Автор: Семерной В.П.
Теги: invertebrata беспозвоночные экология справочник флора фауна определитель озеро байкал
ISBN: 5-02-031736-5
Год: 2004
Похожие
Текст
В.1L СЕМЕРНОЙ
ОЗЕРА БАЙКА
OF LAKE ВАШ
V.P. SEMERNOY
СПРАВОЧНИКИ И ОПРЕДЕЛИТЕЛИ
ПО ФАУНЕ И ФЛОРЕ ОЗЕРА БАЙКАЛ
Серия основана в 1995 г.
GUIDES AND KEYS ТО IDENTIFICATION
OF FAUNA AND FLORA
OF LAKE BAIKAL
The series is initiated in 1995
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
SIBERIAN DIVISION
Limnological Institute
V.P. SEMERNOY
OLIGOCHAETA
OF LAKE BAIKAL
Editors
T. TIMM, Dr. Sc. (Biology)
G.F. MAZEPOVA, Dr.. Sc. (Biology)
O.A. TIMOSHKIN, Cand. Sc. (Biology)
NOVOSIBIRSK
“NAUKA”
2004
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Лимнологический институт
В.П. СЕМЕРНОЙ
ОЛИГОХЕТЫ
ОЗЕРА БАЙКАЛ
Ответственные редакторы
доктор биологических наук, профессор Т. ТИММ
доктор биологических наук Г.Ф. МАЗЕПОВА
кандидат биологических наук О.А. ТИМОШКИН
НОВОСИБИРСК
“НАУКА”
2004
УДК 592 : 591.4 : 591.150
ББК 19.7
С30
Семерной В.П. Олигохеты озера Байкал. — Новосибирск: Наука, 2004. —
528 с. — (Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал).
ISBN 5-02-031736-5.
Монография представляет собой очередную книгу серии “Справочники и опреде-
лители по фауне и флоре озера Байкал”. Она содержит известные и новые данные по
фауне малощетинковых червей и эолосом оз. Байкал. Представлены история изучения
олигохет Байкала, морфологический очерк эндемичных родов и видов; методы сбора и
обработки материала; список видов с указанием их локализации, полное описание ра-
нее известных и новых для науки видов с указанием местонахождения и распростране-
ния в Байкале и за его пределами. Приведены определительные таблицы таксонов. По-
казаны состав и распределение олигохет в основных экологических зонах озера, рас-
смотрены вопросы их происхождения и эволюции, прилагается оригинальный словарь
терминов по морфологии.
Для специалистов-олигохетологов, байкаловедов, лимнологов, гидробиологов и
зоологов.
Табл. 2. Ил. 244. Библиогр.: 381 назв.
Перевод на английский Е.М. Тимошкиной
Semernoy V.P. Oligochaeta of Lake Baikal. — Novosibirsk: Nauka, 2004. —
528 p. — (Guides and Keys to Identification of Fauna and Flora of Lake Baikal).
This monograph is the next book in the series “Guides and Keys to Identification of Fauna
and Flora of Lake Baikal”. It includes well known and new data on the fauna of Oligochaeta and
Aeolosoma of Lake Baikal. History of Baikalian oligochaets research, a morphological review on
endemic genera and species; sampling and processing procedures; index of the species and their
localization; comprehensive description of the previously known and new for science species
(indicating their localities and distribution in and outside Baikal) are provided. Identification
tables of taxa, composition and distribution of oligochaets in major ecological lake zones,
speculations on their origin and evolution, original glossary on their morphology are presented.
The book is intended for experts on oligochaets and Baikal, limnologists, hydrobiologists
and zoologists.
Tabl. 2. Ill. 244. Ref. 381.
English version by E.M. Timoshkina
Редакционная коллегия
академик РАН М.А. Грачев (главный редактор), кандидат биологических наук О.А. Ти-
мошкин (зам. главного редактора), доктора биологических наук Г.Ф. Мазепова,
В.В. Дрюккер, кандидаты биологических наук Т.Н. Земская, Н.Г. Мельник, Н.А. Рожкова,
Т.Я. Ситникова, Е.В. Лихошвай, Р.М. Камалтынов
Рецензенты
кандидат биологических наук Н.А. Рожкова
кандидат биологических наук Л.С. Кравцова
Утверждено к печати Ученым советом Лимнологического института СО РАН
Издание осуществлено при финансовой поддержке Сибирского отделения РАН
© В.П. Семерной, 2004
© Российская академия наук, 2004
© Перевод. Е.М. Тимошкина, 2004
© Гравюра. Б.И. Лебединский, 2004
© Составление и редактирование. О.А. Тимошкин, 2004
© Разработка серии “Справочники и определители по
фауне и флоре озера Байкал”. О.А. Тимошкин, 1995
© Оформление. Сибирская издательская фирма "Наука"
РАН, 2004
ТП—2003—II—№ 77
ISBN 5-02-031736-5
Посвящается
ученым-байкаловедам
Казанской зоологической
школы
CONTENTS
INTRODUCTION.......................................................... 8
Chapter 1. UP-TO-DATE KNOWLEDGE ON OLIGOCHAETA AND APHANO-
NEURA OF LAKE BAIKAL................................................. 11
Chapter 2. MATERIALS, METHODS AND GENERAL CONCEPTS IN OLIGO-
CHAETA RESEARCH...................................................... 16
2.1. Materials.............................................. 16
2.2. Microscopic methods.................................... 18
2.3. General remarks and approaches to study Oligochaeta.... 21
Chapter 3. STRUCTURE OF BAIKAL OLIGOCHAETA: MORPHOLOGY, SYSTE-
MATIC AND FUNCTIONAL CHARACTERISTICS, THEIR ECOLOGI-
CAL ROLE ............................................................ 23
3.1. Epidermis ............................................. 24
3.2. Prostomium cleft ...................................... 28
3.3. Segmentation........................................... 30
3.4. Musculature............................................ 31
3.5. Setae.................................................. 33
3.6. Reproductive organs.................................... 36
3.7. Digestive system...................................... '41
3.8. Other systems.......................................... 44
Chapter 4. SYSTEMATIC COMPOSITION OF OLIGOCHAETA SUBCLASS (CLI-
TELLATA CLASS) AND APHANONEURA SUBCLASS (POLYCHAETA
CLASS)............................................................... 45
Chapters. COMPOSITION AND DISTRIBUTION OF OLIGOCHAETA IN MAJOR
ECOLOGICAL ZONES OF BAIKAL.......................................... 432
5.1. Littoral (supralittoral, sublittoral)................. 433
5.2. Abyssal .............................................. 439
5.3. Selenga shallows...................................... 446
5.4. Maloe More............................................ 454
5.5. Zone of Baikalsk Town................................. 458
Chapter 6. FORMATION OF THE FAUNA AND EVOLUTION OF OLIGOCHAETA
IN LAKE BAIKAL ..................................................... 468
REFERENCES.......................................................... 497
APPENDICES ......................................................... 513
GLOSSARY ........................................................... 515
ABOUT THE AUTHOR.................................................... 521
INDEX TO SCIENTIFIC NAMES........................................... 522
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ...................................................... 8
Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ OLIGOCHAETA И APHANONEURA
ОЗЕРА БАЙКАЛ................................................ 11
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ К ИЗУЧЕНИЮ ОЛИ-
ГОХЕТ ...................................................... 16
2.1. Материалы исследования ........................... 16
2.2. Микроскопическая техника ......................... 18
2.3. Общие замечания и предложения к изучению олигохет. 21
Глава 3. СТРОЕНИЕ БАЙКАЛЬСКИХ ОЛИГОХЕТ: МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕ-
МАТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИ-
СТИКИ И ИХ РОЛЬ В ЭКОЛОГИИ.................................. 23
3.1. Покровный эпителий (эпидермис) ................... 24
3.2. Головная лопасть (простомиум) .................... 28
3.3. Сегментация....................................... 30
3.4. Мускулатура....................................... 31
3.5. Щетинковый аппарат................................ 33
3.6. Половой аппарат................................... 36
3.7. Пищеварительная система........................... 41
3.8. Другие системы.................................... 44
Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОДКЛАССА OLIGOCHAETA
(КЛАСС CLITELLATA) И ПОДКЛАССА APHANONEURA (КЛАСС
POLYCHAETA)................................................. 45
Глава 5. СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОЛИГОХЕТ В ОСНОВНЫХ ЭКОЛОГИ-
ЧЕСКИХ ЗОНАХ БАЙКАЛА ................................ 432
5.1. Литораль и ее переходные зоны (супралитораль, сублитораль). 433
5.2. Абиссаль....................................... 439
5.3. Селенгинское мелководье.......................... 446
5.4. Малое Море....................................... 454
5.5. Район города Байкальска ......................... 458
Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ОЛИГОХЕТ ОЗЕРА
БАЙКАЛ..................................................... 468
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК.................................... 497
ПРИЛОЖЕНИЯ ................................................. 513
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ............................................ 515
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ.......................................... 521
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ..................... 522
ВВЕДЕНИЕ
Малощетинковые черви (подкласс Oligochaeta, тип Annelida — кольчатые
черви, класс Clitellata — поясковые черви) играют важную роль в функциони-
ровании водных экосистем: в процессах самоочищения и как кормовая база
рыб-бентофагов и хищных беспозвоночных.
В оз. Байкал олигохеты занимают доминирующее положение в общей чис-
ленности и часто в биомассе зообентоса (до 70-90 %) на илистых, песчаных и
дресвяных грунтах.
Отсутствие или незначительное накопление в донных осадках Байкала ор-
ганических веществ в известной мере связано с насыщением воды до дна кис-
лородом [Вотинцев, 1961, 1978], а также с переработкой их (минерализацией)
донными организмами, в том числе олигохетами. При численности в тысячи и
десятки тысяч червей на 1 м2 [Бекман, 1959; Кожов, 1962; Снимщикова, 1987;
наши данные] вклад их в утилизацию органического вещества может быть
очень высоким [Побегайло, 1955; Каширская, 1977; Alsterberg, 1922; Wagner,
1968]. Одновременно с этим существенна роль олигохет в аэрации грунтов, что
в значительной мере может нарушать стратификацию донных отложений, но, в
то же время, это способствует быстрейшей деструкции органических веществ
[Цветкова, 1972].
Высокий эндемизм Oligochaeta Байкала (84,5 %), как и других групп орга-
низмов, указывает на уникальность озера и его фаунистического комплекса. Из-
менение в последнее время эндемичных локальных группировок олигохет в сто-
рону повышения доли общесибирских (широко распространенных) элементов
может служить индикатором степени антропического воздействия на экосистему
Байкала [Семерной, 1982а]. Это явление наблюдается и в какой-то мере изучено
в районе влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината
(БЦБК) (г. Байкальск) и в придельтовом пространстве Селенгинского мелково-
дья [Кожова, 1974; Акиншина, Лезинская, 1980; Снимщикова, 1989а].
Благодаря длительной эволюции в огромной, относительно замкнутой эко-
системе, имеющей пеструю и чрезвычайно разнообразную биотопическую
структуру дна, олигохеты Байкала дают наглядную картину размаха эволюцион-
ного процесса в родах и родовых группах разных семейств. Новые данные по ту-
бифицидам и наидидам, имеющим в отдельных родах “пачки” видов и подвидов,
также, как и у люмбрикулид, подтверждает представление В.В. Изосимова [1962]
о Байкале как о “крупнейшем очаге видообразования” в противоположность
мнению В. Михаэльсена [Michaelsen, 1901] о Байкале как о “зоопалеонтологиче-
ском музее”. Исследование эволюции байкальских олигохет, хотя и не получило
пока должного развития, представляет большой интерес для специалистов, в ча-
стности генетиков, изучающих микроэволюционный процесс.
Введение
9
Автором при выполнении работы изначально, с конца 60-х годов, были по-
ставлены три основные цели: 1) дать возможно полный анализ таксономическо-
го состава и распространения олигохет в озере; 2) установить состав, распреде-
ление и долю олигохет в зообентосе ряда главнейших экологических районов, в
том числе в зоне влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного
комбината и 3) рассмотреть возможные пути формирования олигохетофауны и
эволюции олигохет в оз. Байкал.
Для достижения этих целей ставились следующие задачи: 1) максимально
полная таксономическая обработка коллекционных и собственных экспедици-
онных сборов олигохет; 2) анализ географического распространения и распреде-
ления олигохет в главнейших экологических районах и зонах озера; 3) определе-
ние роли различных факторов и процессов в формировании олигохетофауны
оз. Байкал; 4) изучение внутривидовой изменчивости и видообразования в груп-
пе; 5) установление экологических и филогенетических отношений байкальских
и широко распространенных видов.
Изучение олигохет Байкала представляет значительные трудности, осо-
бенно для начинающих специалистов, так как пробы зообентоса обычно дают
огромное количество червей, до нескольких тысяч особей в одной пробе, при-
чем разных размеров — от долей миллиметра до нескольких сантиметров, что
требует огромной усидчивости и внимания лаборанта или самого специалиста
при выборке из отмытого грунта. Более того, в одной пробе может быть до
30 видов известных и неизвестных эндемичных представителей разных се-
мейств, что соответствует составу олигохет отдельного крупного водоема Евро-
пы, Сибири и Дальнего Востока. Столкнувшись с этим при отсутствии коллек-
ции олигохет Байкала, автор несколько лет потратил на сбор материала, изго-
товление препаратов байкальских червей и изучение морфологии олигохет на
примере широко распространенных видов из водоемов Зап. Сибири, Забайка-
лья, Монголии (оз. Хубсугул), Европейской части России, Ср. Азии и др. Соз-
дание большой коллекции водных олигохет способствовало более успешному
освоению эндемичной байкальской фауны.
В результате проведенных многолетних исследований автору и его ученикам
(Л.Н. Снимщикова, Т.В. Акиншина) удалось увеличить более чем вдвое список
олигохет Байкала, известный к началу 1980-х годов. Впервые в байкаловедении
автором изучен видовой состав олигохет на всей акватории литорали, сублито-
рали и абиссали озера; показаны таксоценозы олигохет ряда географических и
экологических районов; установлен новый для олигохет биотоп в урезе воды,
представляющий большой интерес для изучения фауны и экологии группы.
Были открыты 2 новых для науки рода (Hrabeus и Wsevolodus), один подрод
(Machetna'), 71 вид и 1 подвид; впервые для байкальской фауны — подкласс
Aphanoneura, семейство Aeolosomatidae, роды Tasserkidrilus Holmquist и Haber
Holmquist; изучен довольно полно состав родов Vejdovskyella (подрод Machetna),
Nats, Chaetogaster, Rhyacodrilus, Isochaetides, Lamprodrilus, Stylodrilus и Rhynchelmis.
В настоящей работе впервые для данной группы байкальских организмов дает-
ся сравнительно-морфологический анализ функциональных систем олигохет, по-
зволяющий вести более направленную первичную “сортировку” и последующее
определение червей в пробах. Подробное описание микротехнических приемов
при камеральной обработке материала будет полезным начинающим специалистам
в более быстром освоении группы. Предпринята попытка дать общий обзор эволю-
ционно-экологических аспектов происхождения, формирования и эволюции оли-
гохет в оз. Байкал. Выявленное к настоящему времени морфологическое разнооб-
10
Введение
разие форм щетинкового и полового аппаратов байкальских олигохет позволяет
шире представить возможности морфоадаптивной радиации олигохет и перейти в
дальнейшем к анализу микроэволюционного процесса в популяциях и популяцион-
ных группах байкальских эндемиков и видов, внедряющихся в экосистему Байкала
из внебайкальских фаунистических комплексов.
В монографии в основном отражены данные по классу Oligochaeta оз. Бай-
кал. Между тем в нее включены и материалы по семейству Aeolosomatidae, из-
вестному в Байкале с 1982 г. в составе Oligochaeta [Семерной, 19826]. Принад-
лежность эолосом к олигохетам была пересмотрена Т.Э. Тиммом [Timm, 1981].
К настоящему времени систематическое положение их остается неопределен-
ным, но все более устойчивым становится мнение специалистов о принадлеж-
ности эолосом к полихетам (например, Fauchald, Rouse [1997]). Будучи соглас-
ным с ними, я включаю семейство Aeolosomatidae в класс Polychaeta, подкласс
Aphanoneura и в связи с малочисленностью его состава в Байкале — 4 вида —
они приводятся в качестве дополнения к систематическому списку олигохет.
Результаты работы войдут в фундаментальные разработки по фауне, зоо-
географии, эволюции и экологии беспозвоночных оз. Байкал; могут быть ис-
пользованы в гидробиологическом мониторинге на участках озера, подвержен-
ных загрязнениям и разрушениям литорали; в оценке места и роли олигохет в
трофоценотической структуре экосистемы Байкала, а с этим и в установлении
доли олигохет в ее энергетическом балансе; в определении продуктивности дна
озера для оценки кормового ресурса и кормовой базы для определенных видов
рыб и хищных беспозвоночных.
Эта книга вряд ли была бы написана без высококвалифицированной кон-
сультативной и редакторской помощи известного олигохетолога доктора Т. Тим-
ма (Т. Timm) (Эстония). Его глубокие знания в систематике, биологии и
экологии олигохет оказались чрезвычайно ценными для повышения качества
этой работы. Я приношу ему свою искреннюю признательность за большой труд
по корректировке описаний видов и таксономии Oligochaeta и как своему соав-
тору в изучении рода Vejdovskyella Michaelsen. От всей души благодарю своих
консультантов-учителей О.В. Чекановскую, В.В. Изосимова, Н.Л. Сокольскую,
Н.П. Финогенову и заочных консультантов С.А. Грабье (S. НгаЬё) и Р. Бринк-
хэрста (R.O. Brinkhurst), профессора М.В. Ястребова за внимательное прочтение
рукописи и полезные замечания.
Выражаю искреннюю благодарность своим ученикам, бывшим студентам
В.И. Лазаревой, Т.Е. Шидловской, И.П. Гросс, Т.Г. Полдневой, Т.Л. Маслен-
никовой, выполнившим курсовые и дипломные работы по олигохетам Байка-
ла, обработавшим большое число проб олигохет из коллекционных и собствен-
ных сборов и внесшим, тем самым, свой вклад в изучение Oligochaeta Байкала;
сотруднице кафедры зоологии Ярославского ГУ И.В. Ястребовой, участвовав-
шей в обработке материалов по олигохетам Байкала и других водоемов и сде-
лавшей в результате работы сотни тотальных препаратов червей.
Особую благодарность хочу выразить организатору и ответственному редак-
тору серии “Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал”
О.А. Тимошкину за предложение по написанию данного определителя, его вни-
мание к работе и ценные указания по оформлению текста и рисунков, Г.Ф. Ма-
зеповой и Т.А. Никитиной за большой труд по редактированию книги, Е.М. Ти-
мошкиной за перевод части материала на английский язык и В.Н. Александрова
за помощь при оформлении рисунков.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант № 96-04-48740.
ГЛАВА
СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ
OLIGOCHAETA И APHANONEURA
ОЗЕРА БАЙКАЛ
Малощетинковые черви оз. Байкал изучаются уже более 100 лет. Еще в
XIX в. Grube [1873] описал Lycodrilus dybowskii — новый род и вид семейства
Tubificidae, и Euaxes baicalensis, ныне относящийся к роду Teleuscolex семейства
Lumbriculidae. К настоящему времени имеется уже довольно полное представ-
ление о фауне и таксономическом составе группы на уровне отрядов, семейств
и подсемейств. В то же время следует отметить неравномерность и неравно-
значность исследований по семействам и на уровне родов. Материала по низ-
шим таксономическим категориям [Семенов-Тяншанский, 1910, по Кузину,
1962] в пределах вида крайне недостаточно.
Некоторые итоги исследований Oligochaeta Байкала подведены в ряде работ
отечественных авторов [Изосимов, 1960, 1962; Сокольская, 1962; Носкова, 1967;
Семерной, 1981; Линевич, 1982; Снимщикова, 1987; Snimschikova, Akinschina,
1994, 1998].
Наиболее полные данные по составу, систематике, происхождению и эволю-
ции имеются для семейства Lumbriculidae [Михаэльсен, 1901; Michaelsen, 1901,
1902, 1905, 1926а, б; Буров, 1931; Изосимов, 1934, 1949, 1960, 1962; Чекановская,
1962; Семерной, 19826, 1987а, б, г; НгаЬё, 1982]. Недостаточно разработанными до
сих пор оставались роды Rhynchelmis Hoffm., Stylodrilus Clap, и Styloscolex Mich.
Данная работа значительно дополняет сведения об этих родах. Существенный
вклад в познание рода Rhynchelmis внесли Martin, Ferraguti и Kaygorodova [1998].
Сведения о семействе Naididae до 1962 г. были случайными и неполными
[Michaelsen, 1901, 1902, 1905, 1926а; Michaelsen, Verescagin, 1930; Изосимов, 1949,
1962; Гаврилов, 1950]. Специальные исследования провела Н.Л. Сокольская
[1962]. Ею указано 20 видов, из которых 7 видов и один род были новыми для
науки. Сейчас они дополнены данными по фауне и систематике [Семерной,
19826, 1984, 1985; Акиншина, 1984; Снимщикова, 1984а; НгаЬё, 1982]. Впервые
для Байкала описывалась большая эндемичная группа видов рода Chaetogaster
Baer — 9 видов и один подвид [Семерной, 1985]. Ранее [Michaelsen, 1905] широ-
ко распространенный представитель этого рода — Ch. diaphanus diaphanus
^Gruith.) — был указан для соров. Первые данные по объему рода Vejdovskyella
Mich., указанного ранее Г.Б. Гавриловым [1950], были представлены нами [Се-
мерной, 19826] и Л.Н. Снимщиковой [1987]. Сейчас этот род включает 7 бай-
кальских видов, объединенных в новый подрод Machetna Sememoy et Timm
12
Глава 1
[Semernoy, Timm, 1994]. Значительно расширены род Nais Muller [Семерной,
1984] и род Amphichaeta Tauber (данная работа). На основании данных настоя-
щей работы можно сказать, что наидиды в Байкале не уступают по общему чис-
лу и количеству эндемичных видов люмбрикулидам и тубифицидам.
Долгое время данные по семейству Tubificidae Байкала были крайне скудны-
ми и неполными в описаниях видов. За вековую историю изучения олигохет
Байкала, до 1975 г., было известно лишь 13-15 видов и форм тубифицид:
Isochaetides baicalensis (Mich., 1901)*, Baikalodrilus inflatus (Mich., 1901), Hrabeus
korotneffi (Mich., 1905), R. multispinus (Mich., 1905), R. coccineus f. inaequalis Mich.,
1905, I. arenarius (Mich., 1926), I. arenarius var. inaequalis (Mich, et Ver., 1930),
R. coccineus (Vejd., 1875), Embolocephalus velutinus (Grube, 1879), Baikalodrilus
werestschagini (Mich., 1933), R. multispinus multiovatus Burow, 1936, Baikalodrilus
kozovi (Hrabe, 1969). К числу этих видов в свете современной систематики,
согласно Hrabe [1982] и Л.Н. Снимщиковой и Т.В. Акиншиной [Snimschikova,
Akinshina, 1998], отнесены виды Limnodrilus dy bowski i (Grube, 1873), Isochaetides
grubei (Mich., 1905) и Lycodrilides schizochaetus (Mich., 1901) — байкальские энде-
мики, ранее относящиеся к отдельному семейству Lycodrilidae. Ряд видов и
форм, указанных А.А. Носковой [1965, 1967] без морфологического описания,
считаются недействительными.
В 1975 г. была опубликована первая специальная работа по тубифицидам
Байкала [Чекановская, 1975], в которой даны описания сразу 7 новых для науки
видов, 2 из которых принадлежали к 2 новым родам — Svetlovia и Rhyacodriloides.
Она послужила толчком для серии исследований по олигохетофауне Байкала и
прежде всего по тубифицидам (Holmquist [1979] — новый род и вид Baikalodrilus
digitatus; В.П. Семерной [19826] — 4 новых вида и 3 подвида; Л.Н. Снимщикова
[1982] — 8 видов; Hrabe [1982] — 2 вида; Л.Н. Снимщикова [19846] — 3 вида рода
Baikalodrilus; Л.Н. Снимщикова [1986] — один вид и род; Л.Н. Снимщикова
[1989а, б] — 5 видов и 2 подвида рода Baikalodrilus; Л.Н. Снимщикова [1991а] —
2 вида рода Baikalodrilus; Л.Н. Снимщикова и Т.В. Акиншина [1993] — 3 вида
рода Tasserkidrilus Holmq.).
В эти годы наряду с фаунистическими работами появляется серия работ по
систематике тубифицид Байкала [Brinkhurst, 1981, 1984; Снимщикова, Тимм,
Пареле, 1987; Тимм, 1989].
Наименее изученными до сих пор остаются семейства Enchytraeidae и
Propappidae. К настоящему времени в Байкале известно 2 вида энхитреид:
Mesenchytraeus bungei Mich., 1901 и Cognettia aliger (Mich, et Ver., 1930) и 2 вида
пропаппид: Propappus volki Mich., 1915 и P. glandulosus Mich., 1905. Это массовые
виды (за исключением С. aliger, найденного только в Посольском соре и Листве-
ничном заливе) в литоральных биоценозах. Особенно многочисленен М. bungei в
прибойной зоне, по урезу воды. В материалах, собранных по всему Байкалу,
встречаются и другие формы энхитреид, но отсутствие специалиста по пресно-
водным энхитреидам в нашей стране не дает возможности разобраться в их сис-
тематическом положении.
Малочисленным семейством, равно как и Enchytraeidae, и Propappidae,
пока является Haplotaxidae, содержащее 2 вида: Н. gordioides (Hartmann, 1821) и
Н. ascaridoides Mich., 1905. В.В. Изосимов [1962] указывает на ошибочность оп-
ределения Н. gordioides в работе В. Михаэльсена 1901 г. и исправляет это на
Н. ascaridoides. С тех пор ни морфологические, ни систематические исследова-
* Систематическое положение видов дается по современной систематике на момент оформле-
ния данной работы.
Состояние изученности Oligochaeta и Aphanoneura озера Байкал
13
ния по этим интересным видам не проводились, следовательно, существование
в Байкале Н. gordioides остается под вопросом.
Самой молодой по известности группой аннелид Байкала можно считать
семейство Aelosomatidae (класс Polychaeta, подкласс Aphanoneura), открытое
для Байкала описанием вида Aeolosoma singulare Semernoy, 1982 [Семер-
ной, 19826]. В данной работе описываются еще 3 вида этого семейства, в том
числе, 1 — новый для науки и 2 — новые для фауны Байкала.
Таким образом, систематический состав олигохет Байкала к настоящему
времени достигает более 200 видов, т.е. за последние 15 лет список их увеличил-
ся более чем вдвое.
Вместе с тем следует отметить недостаточно полные описания большинст-
ва видов, сделанные В. Михаэльсеном, отчасти В. В. Изосимовым и О. В. Чека-
новской, что затрудняет идентификацию видов при известной для Байкала
внутривидовой изменчивости. К сожалению, подавляющее большинство работ
по Oligochaeta Байкала посвящено описанию новых для науки видов. Между
тем есть отчетливая необходимость изучения изменчивости отдельных видов и
морфоадаптивной радиации в родовых группах олигохет. Трудности исследова-
ния морфологической изменчивости видов в Байкале, связанные со сбором ма-
териала в этой огромной и биотопически разнообразной экосистеме, могут в
какой-то мере оправдать увлечение описанием новых и даже дроблением ви-
дов. Накопление коллекционного материала со временем позволит перейти на
более высокий уровень систематического анализа Oligochaeta Байкала.
Другим недостатком исследований по олигохетофауне Байкала в работах
В.В. Изосимова и отчасти О.В. Чекановской можно считать отсутствие указа-
ний на местонахождения видов, что не позволяло представить общее байкаль-
ское, региональное и даже локальное их распределение. Замечательным поло-
жительным примером в этом отношении можно считать работы В. Михаэльсе-
на [Michaelsen, 1905], Н.Л. Сокольской [1962] по семейству Naididae Байкала и
Л.Н. Снимщиковой [1987] по олигохетам Сев. Байкала. Их подробные указания
местонахождений видов, прежде всего на литорали озера, и наши данные обра-
ботки коллекционных материалов и экспедиционных сборов 1978, 1982 и
1997 гг. позволяют представить довольно полно ареалы большинства ранее из-
вестных видов. Однако полный зоогеографический анализ олигохетофауны
Байкала сделать пока трудно из-за недостаточности или неравноценности све-
дений о локальных фаунах и малочисленности местонахождений видов, откры-
тых в последние годы, а они составляют примерно половину известного ныне
списка. К сожалению, очень слабо изучен состав олигохет на литорали запад-
ного берега — от истока Ангары до Мал. Моря, на островной литорали, в боль-
ших заливах, бухтах и сорах.
К началу 80-х годов региональные исследования на Байкале были единич-
ными: прол. Ольхонские Ворота [Буров, Кожов, 1932], Селенгинское мелково-
дье, соры [Michaelsen, Verescagin, 1930; Носкова, 1963а, б, 1965, 1966, 1967;
Снимщикова, 1977, 1989а] и район г. Байкальска [Каплина, 1970]. В последнее
десятилетие такие исследования по Oligochaeta на Байкале значительно расши-
рились. На Юж. Байкале они стимулировались изучением влияния сточных вод
Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) на донные биоцено-
зы [Акиншина, Лезинская, 1978, 1983; Акиншина, 1982; Семерной, 19836;
НгаЬё, 1982]. На Сев. Байкале исследования по Oligochaeta были поставлены в
связи с освоением этого района в ходе строительства Байкало-Амурской магист-
рали (БАМ) [Снимщикова, 1984а, 1987].
14
Глава 1
Специальные фаунистические исследования проведены нами на литора-
ли Юж. Байкала в 1978 г., Северного и Мал. Моря в 1982 г., Южного и Средне-
го в 1997 г. Они показали огромное разнообразие родов Nais, Amphichaeta,
Chaetogaster и ар. [Семерной, 1983а, 1984,1985,1995]. Исследования по составу и
распределению олигохет в Мал. Море [Семерной, Шидловская, 1981; Семер-
ной, 1987в; данная работа], на Сев. Байкале [Снимщикова, 1987; данная работа]
и в абиссали [Семерной, 1983; наши данные] развеяли представление о видо-
специфичности донной фауны абиссали: подавляющее большинство видов
олигохет оказалось общим для глубинной зоны, малых и средних глубин.
Первые материалы по показателям обилия олигохет в зообентосе литорали
Байкала даны М.М. Кожовым [1931] и Г.Л. Миклашевской [1935], позже —
М.Ю. Бекман [1959, 1971] и А.Я. Базикаловой [1971]. Первые локальные иссле-
дования по фауне и доле олигохет в донных сообществах были выполнены в
Баргузинском заливе [Кожов, 1934], губе Богучанской [Буров и др., 1934] и
прол. Ольхонские Ворота [Буров, Кожов, 1932].
В целом количественные данные по олигохетам, тем более отдельных ви-
дов в сообществах различных биотопов Байкала, до сих пор далеко недостаточ-
ны. В основном они относятся к Сев. Байкалу [Снимщикова, 1987], сорам: По-
сольскому [Носкова, 1963а], Северобайкальскому [Черепанов и др., 1977], Ис-
токскому [Снимщикова, 1977], Мал. Морю [Семерной, Шидловская, 1981] и
району г. Байкальска [Каплина, 1970; Акиншина, Лезинская, 1978; Лезинская,
Акиншина, 1980; Семерной, 1983а].
Более обстоятельно изучены состав, распределение и количественные ха-
рактеристики олигохет в бентосе района влияния сточных вод БЦБК и в кон-
трольных биотопах западнее г. Байкальска. Первые данные [Кожов, 1970; Оку-
нева, 1970, 1974; Каплина, 1974] касались доли олигохет в зообентосе района
Утулик — Мурино по материалам 1961—1967 гг. В этих же материалах впервые
для литорали Юж. Байкала было указано 30 видов олигохет [Каплина, 1970;
НгаЬё, 1982]. В более поздних работах [Акиншина, Лезинская, 1978,1983; Акин-
шина, 1982; Семерной, 1983а] обсуждаются вопросы количественного перерас-
пределения в составе олигохет на участках дна озера, подверженных влиянию
сточных вод.
Далеко недостаточно изученными остаются состав и распределение олиго-
хет в донных биоценозах абиссали озера в целом [Кожов, 1962; Черепанов, 1970;
Семерной, 1983в]. В настоящее время мы практически не можем выделить ло-
кальные олигохетные комплексы в абиссали, что затрудняет зоогеографиче-
ский анализ фауны. Это связано, главным образом, с трудностями сбора мате-
риала. М.Ю. Бекман [1987] определяет долю олигохет в донных сообществах
абиссали в 90 %, но это, прежде всего, за счет крупных особей люмбрикулид.
Мелкие особи олигохет теряются при промывке грунта через крупные сита и
при выборке червей. Между тем численность мелких форм может быть выше,
чем крупных, и составлять значительную биомассу. При этом вероятны потери
в видовом (качественном) составе. В.В. Черепанов [1978] рассматривает зо-
нально-экологическую (трофическую) структуру донных организмов, в том
числе олигохет. Martin, Martens, Goddeeris [1999], изучая фауну олигохет абис-
сали, связывают преобладание там мелких форм со скудностью пищи. До сих
пор практически не затронуто исследованиями значение олигохет в трансфор-
мации органического вещества донных отложений, характер и объемы питания
олигохет, доля олигохет в питании бентосоядных рыб и т.п.
Состояние изученности Oligochaeta и Aphanoneura озера Байкал
15
Вопросы происхождения и эволюции Oligochaeta Байкала, равно как и дру-
гих групп организмов, давно интересуют специалистов. Значительное внимание
этим вопросам уделил В.В. Изосимов [1960, 1962], но все же недостаточно и
лишь для одного семейства Lumbriculidae; очень кратко — Г.Ф. Мазепова [1978],
Л.Н. Снимщикова [1987, 1998], Snimschikova, Timm [1992]. Специальные работы
по этим вопросам опубликованы нами [Семерной, 1987а, б]. Эндемизм байкаль-
ских олигохет, как и других систематических групп, обсуждался известными бай-
кал оведами по проблеме происхождения и эволюции фауны Байкала [Верещагин,
1940; Кожов, 1962, 1972; Лукин, 1986]. Практически не затронут вопрос о морфо-
адаптивной радиации видовых и родовых групп байкальских олигохет. В настоя-
щее время накоплен достаточно большой коллекционный материал для обсужде-
ния этого вопроса по ряду родов — Nais, Amphichaeta, Chaetogaster, Vejdovskyella,
Isochaetides, Baikalodrilus, подсем. Rhyacodrilinae и др.
В связи с этим призыв Г.Ф. Мазецовой [1975] к возрождению исследова-
ний по происхождению и эволюции байкальской фауны на современном
научном и техническом уровнях остается, на наш взгляд, актуальным и
сейчас. Начатые в последние годы исследования эволюции биохимических
структур байкальских организмов, в том числе олигохет, позволят решить во-
просы “древности” и “молодости” многих байкальских видов-эндемиков, ре-
ликтов и потомков недавних палеарктических вселенцев. Изучение эволюции
семейства Lumbriculidae методами молекулярной биологии недавно начато
И.А. Кайгородовой [Кайгородова, 2000; Martin, Ferraguti, Kaygorodova, 1998;
Martin, Kaygorodova, Sherbakov, Verheyen, 2000].
В заключение данной главы следует отметить, что имеющаяся незавершен-
ность в разработке многих вопросов распространения, места и роли олигохет в
донных биоценозах и питании рыб Байкала, макро- и микроэволюции группы
связана, с одной стороны, с трудностями сбора и обработки материала по оли-
гохетам Байкала, а с другой, с тем, что систематика организмов, в том числе
олигохет, остается уделом энтузиастов-одиночек, выполняющих свои исследо-
вания как инициативные, в нагрузку к другим делам. Oligochaeta считается од-
ной из наиболее трудных и трудоемких в систематическом отношении групп
организмов, требующей для изучения много времени, хорошего оборудования
(микроскопическая и гистологическая техника) и расходных материалов.
ГЛАВА
МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
К ИЗУЧЕНИЮ ОЛИГОХЕТ
2.1. МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для монографии послужили в общей сложности около тыся-
чи проб олигохет, содержащих более 200 тыс. экз. червей. Основной материал
с полной фаунистической обработкой составили 877 проб; 400 из них получе-
ны для обработки из Лимнологического института СО РАН (ЛИН), 380 собра-
ны автором и его учениками в экспедициях по прибрежной зоне Южного
(1978 г.), Среднего и Северного (1982 г.) и Южного и Среднего Байкала
(1997 г.), 98 проб получены от разных специалистов: М.Ю. Бекман, А.Я. Бази-
каловой, О.М. Кожовой и из Института водной токсикологии (г. Байкальск).
Из части коллекционного материала были извлечены половозрелые экземп-
ляры червей для изучения.
Изученный материал распределялся по акватории Байкала следующим об-
разом:
1 — литораль + сублитораль по всему Байкалу — 366 проб;
2 — абиссаль — 112 проб;
3 — Селенгинское мелководье — 42 пробы;
4 — Мал. Море — 85 проб;
5 — район г. Байкальска (БЦБК, Юж. Байкал) — 120 проб;
6 — Баргузинский залив — 40 проб;
7 — интерстициаль в урезе воды (Мал. Море, Лиственичный залив) —
14 проб;
8 — разрозненный материал (98 проб) за разные годы представлял выборки
олигохет из сборов зообентоса верхней литорали по западному и восточному
берегу.
Для изучения состава и распределения олигохет на литорали (в широком
смысле) обработано 366 проб, собранных в 1978,1982 и 1997 гг., из них на лито-
рали Юж. Байкала — 168 проб, Среднего и Северного — 198 проб. Пробы отбира-
лись на глубинах 5,10, 25, 50 и 100 м донным тралом, сачком (газ 32) при взмучи-
вании грунта у берега; смывались и снимались обрастания с камней у берега и с
глубины до 3 м; путем отмучивания взяты 8 проб интерстициальной фауны песка
и сырой гальки по ольхонскому и материковому берегу Мал. Моря и 6 проб на
островной супралиторали о. Бол. Ушканий. Разборка проб in vivo сразу после
взятия под бинокуляром МБС-1 позволила выявить большое число видов наи-
дид, относящихся по размерам к мейобентосу (роды Chaetogaster, Amphichaeta,
Материалы, методы и предложения к изучению олигохет
17
Vejdovskyella). Это позволило также наблюдать прижизненную окраску червей,
передвижение их по субстрату и в грунте.
Изучение глубоководной (абиссальной) фауны олигохет проводилось на
материалах сборов экспедиций ЛИНа в июне — августе 1965, 1967, 1968, 1969,
1970 и 1974 гг., с помощью тралов и дночерпателя модели “Океан” — 1/10 и
1/25 м2.
Выборка олигохет проводилась визуально, поэтому в пробах были лишь
представители макрофауны. Всего обработано 112 проб олигохет с глубин от 200
до 1600 м, содержащих в общей сложности более 3 тыс. экз. червей.
Состав и распределение олигохет в Мал. Море изучались на материалах из
коллекции ЛИНа за 1967 и 1968 гг. (21 проба), собранных на всей акватории
пролива с помощью тралов (салазочный, зубчатый, бимтрал), дночерпателем
модели “Океан” — 1/10 м2 и аквалангистами. Кроме того, в 1982 и 1997 гг.
(июль, август) нами собрано 64 пробы олигохет на литорали до глубины 100 м с
помощью трала, сачком и путем смывов с камней, растительности и снятия об-
роста с камней и свай портовых сооружений. Всего из Мал. Моря обработано
85 проб с общей численностью червей около 5 тыс. экз.
Из Селенгинского мелководья обработано 52 пробы олигохет, собранных в
мае — июне 1960-1966 гг. на участках: устье протоки Харауз, на разрезах Хара-
уз — Красный Яр, Истокский сор — бух. Песчаная, Посольский сор — Голоуст-
ное и против р. Сухая. Пробы представляли собой выборку олигохет из сборов
зообентоса дночерпателями модели “Океан” — 1/10 м2 и Боруцкого — 1/40 м2.
Пробы были фиксированы 4%-м раствором формалина и 80-градусным спир-
том. Пробы содержали в общей сложности более 16 тыс. экз. червей.
Исключительный интерес представлял материал 1959 г. — 40 проб из Бар-
гузинского залива, собранных М.Ю. Бекман (ЛИН) с помощью трала и дно-
черпателя модели “Океан” — 1/10 м2. Выборка червей проведена особенно тща-
тельно, что дает возможность наиболее полного анализа фауны залива. Пробы
содержат до 1000 и более червей каждая при видовом составе до 24-27 видов и
форм.
Помимо региональных сборов олигохет материалом для работы послужили
около 100 проб локальных сборов в заливах Лиственичный, Чивыркуйский,
бух. Аяя, в районе г. Байкальска, биостанции Иркутского госуниверситета в
пос. Бол. Коты, сел Голоустное, Нижнеангарск и других пунктов.
Из района влияния сточных вод БЦБК отобрано 120 проб (около 17 тыс. экз.
червей) олигохет из бентосных сборов, выполненных сотрудниками ЛИНа в
1974-1976 гг. Пробы отбирались коробчатым дночерпателем Экмана — Берджа
с площадью захвата 1/40 и 1/10 м2 в марте 1974 и 1976 гг., а в августе 1975 г. эко-
лого-фаунистическое исследование олигохет явилось частью комплексных ра-
бот, проводимых ЛИНом на Юж. Байкале в связи с загрязнением этого района
промстоками БЦБК. В задачу этих исследований входило изучение перестрой-
ки фауны гидробионтов на загрязненном участке в сравнении с таковой в “чис-
том” — контрольном — участке Байкала.
Для сравнения таксоценоза олигохет зоны загрязнения и “чистого”, кон-
трольного, участка (17 биотопов относительно точек выхода сточных вод, раз-
личающихся степенью загрязнения — по наличию илов с запахом и удаленно-
сти от сброса) мы использовали коэффициент общности видового состава (Кв)
по Серенсену, вычисленный в процентах:
Кв = х 100,
в а+Ь
2 Заказ №214
18
Глава 2
где а — число видов одного биотопа; b — число их в другом биотопе; j — число
видов, общих для обоих биотопов.
В пробах из всех 17 биотопов проводился учет количества особей каждого
вида простым подсчетом под бинокуляром. Таким образом, определялась отно-
сительная численность (обилие) — п — число экземпляров каждого вида в про-
бе, а при наличии нескольких проб на биотоп вычислялась средняя относи-
тельная численность. Подсчитывалось суммарное обилие (N) — суммарная
численность всех видов, населяющих биотоп. На основании этих данных вы-
числялось удельное обилие (О) — отношение обилия данного вида к суммарно-
му обилию (в процентах) [Шорыгин, 1939]:
О = - х 100.
N
Степень сходства фауны олигохет указанных биотопов по численности мы
определяли, вычисляя коэффициент общности удельного обилия (Ко) (в про-
центах) [Вайнштейн, 1949]:
Ко ~ ^^min >
где Omin — меньшее из каждой пары сравниваемых обилий.
Была проведена оценка сходства сообществ олигохет и по обилию, и по ви-
довому составу одновременно. Такая необходимость возникла в связи с тем, что,
сравнивая биотопы только по видовому составу и только по обилию, нельзя су-
дить в целом о сходстве или несходстве их населения. Для оценки общности на-
селения рассматриваемых нами 17 биотопов был использован коэффициент био-
ценологического сходства (Кб), предложенный Б.А. Вайнштейном [1967]:
Этот коэффициент совмещает достоинства обоих коэффициентов; деление на
100 проводится для сохранения размерности в процентах.
При обработке материала проводился максимально полный фаунисти-
ческий анализ проб.
2.2. МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ ТЕХНИКА
Для определений и систематического анализа готовились глицериновые и
постоянные (в канадском бальзаме) препараты целых червей, их фрагментов и
отпрепарованной половой системы. Всего изготовлено около 3 тыс. препаратов.
Изготовление временных препаратов в глицерине (просветление).
Черви из проб, фиксированных 4-10%-м формалином, переносятся на
предметное стекло в каплю глицерина, накрываются покровным стеклом и
изучаются под микроскопом. Для лучшего просветления желательна выдержка,
продолжительность которой зависит от размера червей. Червей, фиксирован-
ных спиртом, желательно предварительно отмыть в воде. Для изготовления по-
стоянных препаратов в канадском бальзаме после просветления в глицерине
червей необходимо отмыть в воде.
Используется для первоначальной обработки материала (сортировка, опре-
деление, измерения). Не годится для длительного хранения препаратов из-за
испарения глицерина. Не может быть использован для коллекции, прежде все-
го хранения голотипов и паратипов. Непродолжительное время (несколько ме-
Материалы, методы и предложения к изучению олигохет
19
Рис. 1. Техника препаровки червя (схема).
1 — препаровальные иглы; 2 — половые сегменты и
поясок; 3 — брюшная нервная цепочка; 4 — отпре-
парованный фрагмент.
Fig. 1. Procedure of preparoting worm (scheme).
1 — preparation needles; 2 — genital segments and
clitellum; 3 — ventral nerve cord; 4 — dissected
fragment.
сяцев и даже несколько лет) черви могут хра-
ниться в глицерине при окантовывании по-
кровных стекол, например кузбасс-лаком
или другими замазками.
Изготовление постоянных тотальных пре-
паратов. 1. Обезвоживание червей в спиртах
повышающейся крепости — 70-96-100°.
Время выдерживания зависит от размеров
червей: 70° — несколько часов, неограни-
ченно долго как фиксатор; 96° — от несколь-
ких минут до нескольких часов; 100° — от
нескольких минут до 1 ч (можно заменить изобутиловым спиртом)*.
2. Просветление в ксилоле — несколько минут.
3. Заливка в канадский бальзам под покровное стекло.
Препаровка червей (рис. 1). 1. Из пробы отбираются черви с вполне сфор-
мированной половой системой (хорошо выраженные семенные и яйцевые
мешки, наличие пояска) и переносятся в часовое стекло (чашку Петри) с водой
и глицерином (50/50).
2. С помощью двух остро отточенных препаровальных игл делается стригу-
щий надрез на уровне VII-XIII сегментов от медианной линии в одну сторону,
далее, придерживая червя одной иглой, другой разрывают покровы по спинной
и брюшной медианной линии, между спинными и брюшными мышечными
лентами. В области половых сегментов иглами разделяются части парной поло-
вой системы. Отделение одностороннего фрагмента с половой системой прово-
дится на уровне семенных мешков или за ними тем же стригущим срезом игла-
ми.
3. Отделенный фрагмент освобождается от части кишечной трубки, семен-
ных мешков (если нужно, то оставляются), лишних покровов, кровеносных со-
судов и пр.
4. Фрагмент обезвоживается (если надо — подкрашивается), просветляется
в ксилоле и заключается в бальзам.
Описанный способ препаровки позволяет изучать естественное располо-
жение частей половой системы. При препаровке отдельных элементов половой
системы более вероятны разрушения частей и целой системы.
Изготовление серий срезов. Для более тонкого исследования внутренней
морфологии червей изготавливались серии срезов толщиной 4-7 (до 10) мкм и
окрашивались по методу Маллори. Последовательность действий:
* Мелкие черви могут быть окрашены анилиновым синим (слабый спиртовой 70°-й раствор
чернильной пасты из шариковой ручки или азур-эозина).
20
Глава 2
I. Обезвоживание для заливки в парафин.
1. Вода (после формалиновой фиксации) — от 10 мин до нескольких часов.
2. Спирт 70° — несколько часов.
3. Спирт 96° — минуты, до нескольких часов.
4. Спирт абсолютный — до 1 ч.
5. Хлороформ 2/3 + 1/3 эфир (кольцо) — до погружения (необезвоженный
червь на дно бюкса не опускается).
6. Хлороформ + парафин (каша) — от нескольких часов до нескольких су-
ток при комнатной температуре.
7. Разогрев в термостате до 56 °C.
8. Парафин при температуре 56-60 °C — 30 мин.
9. Заливка в парафин с воском (8-я часть) в часовом стекле, смазанном гли-
церином.
10. Быстрое охлаждение на поверхности холодной воды до застывания па-
рафина.
11. Холодная вода. Через некоторое время, после растворения глицерина,
которым было смазано стекло, блок (лепешка) всплывает.
12. Вырезать и сформовать блоки для резки на микротоме.
И. Изготовление парафиновых срезов на микротоме. Толщина срезов оп-
ределяется размером червей, обычно не более 6-7 мкм. Срезы наклеиваются на
предметные стекла, смазанные белком с глицерином.
III. Окраска срезов по Маллори [Роскин, 1945; Валовая, Кавторадзе, 1993;
методика кафедры зоологии беспозвоночных Казанского госуниверситета, адап-
тированная к олигохетам].
1. Растворение парафина в хлороформе или толуоле — 5-7 мин.
2. Спирт абсолютный — 5-7 мин.
3. Спирт 96° — 3-5 мин.
4. Спирт 70° — 3-5 мин.
5. Вода дистиллированная — 2-3 мин.
6. Фуксин кислый (1%-й) — 2-3 мин.
7. Ополаскивание в воде.
8. Фосфорно-молибденовая кислота (1%-я).
9. Ополаскивание в воде.
10. Смесь Маллори — 2 мин.
11. Дифференцировка подкисленным спиртом 96° (контроль под биноку-
ляром).
12. Промокнуть (осторожно) фильтровальной бумагой.
13. Толуол + абсолютный спирт 1:7 — 5-10 мин.
14. Толуол + абсолютный спирт 1:1 — 5-10 мин.
15. Толуол + абсолютный спирт 7:1 — 5-10 мин.
16. Чистый толуол — 5-7 мин.
17. Канадский бальзам.
18. Подсушивание под 5-10-граммовым прессом при комнатной темпе-
ратуре.
Удачно изготовленные срезы можно фотографировать.
Рисунки с тотальных препаратов и срезов делались нами с помощью рисо-
вального аппарата РА-1 или микропроекционного устройства [Семерной, 1974]
(рис. 2), на разных увеличениях микроскопа МБР-3 и МБИ-1, в том числе при
иммерсии (ок. 7 или 10 х об. 90).
Материалы, методы и предложения к изучению олигохет
21
Рис. 2. Рисовальное проекционное устройство.
А — общий вид; Б — держатель; В — зонт; 1 — основание; 2 — шток; 3 — держатель; 4 — за-
жимной винт; 5 — зонт; 6 — проволочное кольцо; 7 — подвижный столик; 8-9 — зажимные
винты; 10 — промежуточные втулки.
Fig. 2. Drawing projective device.
A — general view; В — holder; C — umbrella; 1 — base; 2 — stock; 3 — setting-up screw; 5 —
umbrella; 6 — wire ring; 7 — moving stage; 8-9 — binding screws; 10 — interhubs.
2.3. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
К ИЗУЧЕНИЮ ОЛИГОХЕТ
В заключение хочу высказать несколько принципиальных замечаний отно-
сительно фаунистической и систематической обработки водных олигохет.
1. Сборы олигохет должны быть по возможности специальными.
2. Выборка червей из “качественных” и количественных проб бентоса
должна проводиться под бинокуляром, чтобы не потерять “мелкие” воды.
3. Лучший фиксатор для олигохет — 4%-й формалин при первоначальной
заливке некрупных червей численностью в пробе до нескольких десятков и
10%-й при численности червей средних и крупных размеров в несколько сот и
тысяч особей.
4. Для геносистематики обязательным фиксатором является этиловый спирт
96-100°.
5. Определение (сортировка) червей до семейства и рода может проводить-
ся визуально (крупных червей) и под бинокуляром в фиксаторе или в глицери-
новых препаратах.
6. Определение червей семейства Naididae до вида возможно в водных или
глицериновых препаратах.
7. Определение червей семейств Tubificidae и Enchytraeidae возможно до
вида по просветленным в ксилоле тотальным препаратам половозрелых особей.
8. Определение червей семейства Lumbriculidae до вида возможно, за не-
большим исключением, по просветленным экземплярам половозрелых и даже
неполовозрелых червей большинства видов.
22
Глава 2
9. Для систематического анализа популяций видов и более тщательного оп-
ределения достаточно качественного вскрытия и отпрепаровывания половой
системы, наряду с изготовлением просветленных тотальных препаратов.
10. Изготовление серий срезов в большинстве случаев не обязательно и
лишь удлиняет процесс обработки материала. Кроме того, из-за наполнения
кишечника червей песком, изготовление качественных серий срезов обычно
невозможно.
11. Фаунистические данные по олигохетам должны подтверждаться коллек-
ционным материалом.
12. Учитывая современную “олигохетизацию” (увеличение доли олигохет в
зообентосе) водоемов как результат их общего загрязнения и эвтрофикации,
сопровождающиеся перестройкой состава и структуры фаунистических ком-
плексов, следует считать обязательным выборку олигохет из бентосных сборов
и создание централизованной коллекции олигохет в одном из ведущих гидро-
биологических учреждений страны или в крупных регионах.
ГЛАВА
СТРОЕНИЕ БАЙКАЛЬСКИХ ОЛИГОХЕТ:
МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
И ИХ РОЛЬ В ЭКОЛОГИИ
Систематика олигохет основывается на признаках внешней и внутренней
морфологии, причем для большинства семейств (Tubificidae, Lumbriculidae,
Enchytraeidae) предпочтение отдается половой системе, что более полно удов-
летворяет биологической концепции вида, ставящей на первое место репродук-
тивные отношения организмов [Майр, 1968,1974]. Для семейств Aeolosomatidae
(подкласс Aphanoneura) и Naididae (подкласс Oligochaeta) признаки внутрен-
ней морфологии и, прежде всего, половой системы также важны, но из-за ред-
кой встречаемости половозрелых особей многих видов (преобладает бесполое
размножение — паратомия) и незначительной дифференцировки признаков
полового аппарата родственных видов (недостатки световой микроскопии),
определение видов проводится в основном по более выразительным для них
признакам внешнего строения.
Трудности определения олигохет в основном связаны с необходимостью
изучения половой, пищеварительной и кровеносной систем, в меньшей степе-
ни — выделительной и нервной, необходимостью специальной подготовки
червей к исследованию под микроскопом (фиксация, препаровка, изготовле-
ние срезов, окраска, просветление и пр.). Все это приводит к удлинению време-
ни обработки материала и часто — к субъективной оценке признаков, особенно
при изучении срезов. В связи с этим хочется подчеркнуть свое принципиальное
отношение к изучению олигохет.
Морфология малощетинковых червей в общем достаточно хорошо изучена
[Изосимов, 1940, 1962; Чекановская, 1962; Stephenson, 1930; Stolte, 1938, 1940,
1955; Sperber, 1948, 1950; Brinkhurst, Jamieson, 1971], во всяком случае, эта изу-
ченность вполне удовлетворяет целям систематической работы, хотя сравни-
тельно-морфологические исследования группы еще недостаточны.
Определение олигохет возможно, за малым исключением, по внешним
признакам и внутренним, различимым у просветленных червей, однако специ-
альные исследования морфологии и систематики олигохет должны основы-
ваться на анатомическом и гистологическом строении червей.
В данной главе основное внимание уделяется не анатомическому и гисто-
логическому строению червей, а главным морфофизиологическим характери-
стикам, важным в таксономической оценке признаков функциональных сис-
тем и структур байкальских олигохет, и их роли в экологии видов.
24
Глава 3
3.1. ПОКРОВНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ (ЭПИДЕРМИС)
Покровный эпителий у олигохет сам по себе не имеет существенного так-
сономического значения, но его архитектоника как элемент строения может
нести ряд специфических родовых черт, играющих важную роль, прежде всего,
в сортировке червей при первичной разборке материала.
Клеточный слой эпидермиса содержит разнообразные по функциям клет-
ки: опорные, железистые, камбиальные (недифференцированные), ресничные,
чувствительные и др. Наиболее важными клеточными элементами эпидермиса
являются опорные и железистые клетки. Первые составляют основную массу
эпидермиса, вторые распределены в эпидермисе более или менее равномерно.
У олигохет Байкала наблюдается широкое разнообразие покровов, причем
отдельные клеточные элементы и их производные — кутикула, эпидермальные
сосочки, пигмент, гранулы могут быть гипертрофированы (Nais — пигмента-
ция N. tygrina; Baikalodrilus — панцирь; Rhynchelmis — гиподермальные валики
и “седлышки” R. dissimilis (рис. 3); Lamprodrilus — утолщенная кутикула и т.п.).
Важным образованием, продуктом выделения опорных клеток является ку-
тикула. Структура и толщина кутикулы разнообразны и соответствуют место-
обитанию червей. В простейшем случае — у эолосом, наидид и большинства
тубифицид кутикула тонкая; у энхитреид немного толще; у люмбрикулид наи-
более толстая и даже волокнистая, эластичная и прочная, иризирующая голу-
бым. Основная функция кутикулы — защитная; наиболее ярко это выражено у
люмбрицид (почвенные черви) и люмбрикулид. Толстая кутикула предохраня-
ет тело червей от повреждений при передвижении в плотных песчанистых
грунтах Байкала и, вероятно, в какой-то мере спасает их от врагов (хищные ли-
чинки хирономид, амфиподы). Утолщение кутикулы и приобретение волновой
локомоции приводит к ослаблению локомоторной функции щетинкового ап-
парата. Наблюдается четкая корреляция между толщиной кутикулы и длиной
щетинок: чем толще кутикула, тем меньше щетинки (Lamprodrilus wagneri),
вплоть до полной редукции их (L. achaetus), и, наоборот, при очень тонкой ку-
тикуле у L. bythius и L. inflatus щетинки очень длинные, подобные волосным.
Часть железистых клеток обеспечивает образование слизистых трубок, внут-
ри которых черви поднимаются над грунтом при остром дефиците кислорода
(Tubifex tubifex), и выстилку ходов в грунте. Другие клетки образуют на поверх-
ности тела более или менее длинные сосочки, имеющие на вершине пору, через
которую изливается секрет и, застывая с прилипшими частицами грунта, образу-
ют бугорки из нескольких кольцевых рядов на сегмент (Slavina appendiculata,
Рис. 3. Производные покровного эпителия: гиподермальный валик у сперматекаль-
ных пор и “седлышко” у мужских пор.
Fig. 3. Derivatives of epidermis: hypodermal ridge at the spermathecal pores and “saddle”
at the male pores.
Строение байкальских олигохет
25
род Baikalodrilus) (рис. 4). Сосочки, облепленные песчинками, делают этих ма-
лоподвижных червей незаметными на поверхности песчанистого грунта. Замече-
но, что черви более тяжелые, с длинными эпидермальными сосочками обитают в
местах, где течение у дна сильнее. Виды, обитающие в основном на илах —
Baikalodrilus kozovi, В. scaphoides, В. undatus, В. bekmanae, В. intermedius и др., име-
ют мелкие эпидермальные сосочки по всему телу (кроме нескольких передних
сегментов и области пояска), расположенные в несколько (до 20) рядов на сегмен-
те. Сосочки облеплены частицами ила и песка, что делает червей похожими на
одетых в “шубу” (панцирь). Более плотно эпидермальные сосочки расположены
на задних концах червей. Панцирь, или “шуба”, делает червей малозаметными на
илах и предохраняет их от выедания амфиподами. Периодически “шуба” может
сбрасываться. У имеющего пузыревидную или бочонковидную форму В. kozovi
эпидермальные сосочки почти полностью отсутствуют. Вид обитает в верхнем
слое гиттиевого ила, где в большом числе встречаются отмершие рачки Epischura
baicalensis Sars, покрытые грибками желто-зеленого цвета. Черви имеют те же
размеры и цвет, что делает их малозаметными для хищных амфипод (прижиз-
ненные наблюдения сразу после взятия проб).
Рис. 4. Эпидермальные сосочки (папиллы).
1 — Slavina appendiculata (отдельный сосочек); 2 — Baikalodrilus digitatus (отдельный сосочек);
3 — В. digitatus и В. cristatus (фрагменты покровов); 4 — В. werestschagini (эпидермальные
сосочки расположены в 4 ряда).
Fig. 4. Epidermal papillae.
1 — Slavina appendiculata (separate papilla); 2 — Baikalodrilus digitatus (separate papilla); 3 —
B. digitatus and B. cristatus (fragments of integument); 4 — B. werestschagini (epidermal papillae
arranged in 4 rows).
26
Глава 3
Половое созревание олигохет сопровождается усилением функции желези-
стых клеток в области половых сегментов, где образуется поясок (clitellum).
Форма и окраска пояска могут служить дополнительным “определяющим” или
“сортирующим” признаком.
Поясок может быть полным, охватывающим сегменты целиком (семейство
Naididae, роды Spirosperma, Rhyacodrilus, Lamprodrilus) в виде муфты (рис. 5:1, 2),
с большим или меньшим безжелезистым полем в области мужских половых
отверстий [Сокольская, 1968] (рис. 5: 3). Далее, у представителей родов
Tubifex, Tasserkidrilus, Isochaetides, Cognettia поясок чаще всего седловидный,
более толстый на спинной стороне, с характерным образованием боковых
складок у мужских пор (чаще у видов с боковым расположением спермате-
кальных пор), при этом брюшная сторона (безжелезистое поле) становится
вогнутой (рис. 5: 4). Структура и форма пояска позволяют почти безошибочно
рассортировывать материал по родам под бинокуляром, а часто и выделить
виды. Так, для Baikalodrilus inflatus очень характерен снежно-белый или се-
рый (вероятно, известкованный) поясок, в результате чего кокон его пред-
ставляет собой трехкамерную белую капсулу, которую Т.Г. Лукина [1967]
ошибочно приняла за раковину фораминиферы. Правильное толкование это-
му образованию дали М.М. Кожов и Г.Л. Окунева [1969], наблюдавшие фор-
мирование такой капсулы у червей в лабораторных условиях. У червей с круп-
ными эпидермальными сосочками область пояска светлая, безжелезистая
(В. digitatus, В. cristatus), тонкостенная. У просветленных в ксилоле червей
можно достаточно полно рассмотреть строение половой системы.
Интересна зависимость структуры покровов многих видов от микростаци-
альных условий их преимущественного обитания. Так, в роде Lamprodrilus мор-
фологически очень типичен и легко отличим от других видов L. nigrescens
Mich., имеющий толстый и рыхлый покровный эпителий и очень тонкую кути-
кулу [Изосимов, 1962]. Этот вид обитает обычно в каких-либо укрытиях, в ка-
вернах и углублениях камней, в трещинах, под камнями, между подошвой
губок и субстратом, в обрастаниях камней. Эти черви малоподвижны и ведут
Рис. 5. Формы пояска.
1,2 — кольцевидный: 1 — Vejdovskyella margaritae, 2 — Chaetogaster intermedius; 3 — кольцевид-
ный с безжелезистым полем (Rhyacodrilus sibiricus); 4 — седловидный (Cognettia aliger):
покров одной стороны поперечного среза [Чекановская, 1962].
Fig. 5. Shapes of clitellum.
1, 2 — circular: 1 — Vejdovskyella margaritae, 2 — Chaetogaster intermedius; 3 — circular with a
glandular-free field (Rhyacodrilus sibiricus); 4 — saddle-shaped (Cognettia aliger)’. cover of one side
of a cross section [Чекановская, 1962].
Строение байкальских олигохет
27
скрытный образ жизни. В данном случае морфология покровов вполне отража-
ет экологию вида.
Для многих видов байкальских олигохет типична пигментация покровов и це-
лотелия. Вообще “окраска” байкальских организмов — замечательная особен-
ность, отмеченная многими исследователями [Кожов, 1972; Порфирьева, 1977;
Мазепова, 1978; и др.] почти для всех групп. В семействе Aeolosomatidae пигмента-
ция обычна [Чекановская, 1962; Випке, 1967], но для других семейств олигохет она
менее характерна. Большинство байкальских наидид рода Nais в той или иной
мере окрашены. Ряд видов рода Nais (N. baicalensis, N. bekmanae, N. sokolskajae)
имеют голубую или синюю окраску спинной стороны, особенно переднего конца.
Пигмент залегает под стенкой тела, вероятно, пигментирован целотелий. Эта ок-
раска носит маскировочный характер или она способствует улавливанию солнеч-
ного света с большим поглощением его для теплообмена. Очень своеобразна и ин-
тересна окраска спинной стороны у Nais tygrina. Это впервые отметили В.В. Изо-
симов [1948, 1962], Н.Л. Сокольская [1962] и С. Грабье [НгаЬё, 1982]. Во время
экспедиции в июле 1982 г. я имел в своем материале большое число живых особей
как в отмытом грунте, так и в обростах камней, осторожно поднятых со дна сач-
ком. Поперечные полосы на спинной стороне червей были яркие и отчетливые и
постепенно расплывались на боках. Окраска их была от коричневой до красноватой
и ярко-синей, причем на литорали по восточному берегу преобладали синеватые
оттенки, а по западному берегу — коричневатые, при примерно одинаковых разме-
рах червей. Особи, найденные на илах в Баргузинском заливе против устья р. Баргу-
зин, в мутноватых водах, окраски не имели. Поперечные полосы N. tygrina способ-
ствуют мимикрии червей, обитающих среди сегментированных стебельковых харо-
вых водорослей, также имеющих неровную окраску. Некоторые виды наидид
(Ophidonais serpentina, Uncinais uncinata), обитающие в прибрежной зоне среди за-
рослей, также имеют пигментацию переднего конца тела. Интересна кольцевая
пигментная окраска переднего конца и даже всей передней половины тела у
Teleuscolex korotneffi (семейство Lumbriculidae). Это известная отличительная черта
данного вида и даже выделяемых по этому признаку его форм [Изосимов, 1962;
Michaelsen, 1901,1905]. Однако в Байкале встречены половозрелые черви, выделен-
ные в особый род Wsewolodus gen. nov. (W. mixtus sp. nov.), имеющие подобную
пигментацию.
Черви рода Baikalodrilus имеют более или менее развитый панцирь из на-
липших на эпидермальные сосочки частичек грунта. Окраска таких червей со-
ответствует грунту, на котором они обитают, — от серой до ржаво-коричневой.
Общий ржаво-коричневый цвет имеют также черви Rhyacodriloides abyssalis за
счет глыбок пигмента в покровном эпителии.
Черви из литорали более ярко окрашены, особенно их задний конец. Круп-
ные черви рода Rhyacodrilus (R. multiovatus и R. intermedius), а также Hrabeus
korotneffi имеют крапчатую поверхность из-за бурых и красноватых глыбок
пигмента, беспорядочно разбросанных по всему телу. Совпадение окраски или
формы с субстратом делает червей незаметными на грунте. Наличие любой
пигментации покровов предполагает обитание червей на открытом грунте или
периодические выходы на поверхность грунта: возможно обитание среди мел-
ких камней, гальки, в крупнозернистом песке с хорошо развитым фитобенто-
сом, что можно наблюдать на глубинах до 10 м в Мал. Море.
Та или иная окраска олигохет Байкала показывает одну из сторон морфофи-
зиологических реакций червей, обитающих на дне с ярким освещением, насы-
щенностью кислородом, обилием хищников и пестротой биотопов (субстратов).
28
Глава 3
3.2. ГОЛОВНАЯ ЛОПАСТЬ (ПРОСТОМИУМ)
Представляет собой переднюю часть головного отдела. Форма и относи-
тельные размеры ее имеют важное таксономическое значение. По функцио-
нальному назначению это, прежде всего, орган тактильного чувства. Различная
степень иннервации головной лопасти и ее связь с мозгом определяют более
или менее высокую способность червей ориентироваться в пространстве. Зна-
чение строения головного отдела для сравнительно-морфологического анализа
достаточно хорошо освещена в работе Д. Стефенсона [Stephenson, 1930].
Таксономическое значение строения головной лопасти всеми признано,
однако не всеми специалистами оценивается достаточно четко. Так, Н.Л. Со-
кольская в диагнозах видов обычно полно характеризует форму и размеры (ши-
рина в основании относительно высоты — длины). Другие специалисты [Чека-
новская, 1962; Brinkhurst, Jamieson, 1971; и др.] характеризуют головную ло-
пасть, если она не содержит хоботка, достаточно неопределенно (округлая,
удлиненная, короткая, треугольная и т.п.), что мало дает для систематической
обработки материала. Вероятно, такое отношение складывается из-за широкой
вариации формы головной лопасти у фиксированных червей даже одного вида.
Тем не менее у большинства видов головная лопасть имеет достаточно харак-
терное строение.
Особенное значение форма головной лопасти и в целом переднего конца
червей имеет на первом этапе обработки материала (сортировке групп), когда
при небольших увеличениях микроскопа (бинокуляра) можно безошибочно ото-
брать червей родов Stylaria, Amphichaeta, Chaetogaster, Vejdovskyella, Baikalodrilus,
Propappus, Agriodrilus, Rhynchelmis, Haplotaxis и др., а часто даже виды этих родов
(рис. 6). При более близком знакомстве с группой число видов, узнаваемых “в
лицо” по форме головной лопасти, сильно возрастает.
Для более правильного понимания характеристики головной лопасти хоте-
лось бы дать пояснения к некоторым ее признакам:
1) длина головной лопасти — расстояние от основания в месте соединения
с I (ротовым) сегментом тела до переднего края (вершины);
2) ширина в основании — поперечник тела на стыке головной лопасти и
I (ротового) сегмента;
3) головная лопасть округлая — длина равна ширине в основании, перед-
ний край округлый (рис. 6: 8);
4) головная лопасть треугольной формы — передний край заострен на вер-
шине (рис. 6: 9);
5) головная лопасть шлемовидной формы — заострение переднего края бо-
лее резкое, с прогибом у вершины по спинному краю (рис. 6:10). Этот признак
близок предыдущему и, вероятно, зависит от жесткости фиксации;
6) на вершине имеется небольшая папилла — передний край тонкостенный
и выпячивается в виде небольшого округлого выроста (рис. 6: 7). Пример —
Isochaetides arenarius',
7) наличие хоботка — головная лопасть на переднем конце плавно или
резко переходит в короткий или длинный хоботок (рис. 6: 1-6). Примеры —
Stylaria lacustris, S. fossularis, Amphichaeta rostrifera, Propappus volki, Rhynchelmis
brachycephala и др.;
8) наличие выростов головной лопасти в основании хоботка — во фрон-
тальной плоскости отчетливо выражены два выроста более или менее длинных
(рис. 6: 1). Пример — S. lacustris',
Строение байкальских олигохет
29
Рис. 6. Формы головной лопасти олигохет.
1-6 — вытянутая в хоботок: 1 — Stylaria lacustris, 2 — S. fossularis, 3 — Ripistes parasita, 4 —
Amphichaeta rostrifera, 5 — Propappus volki, 6 — Rhynchelmis brachycephala; 7 — чувствительная
папилла на вершине головной лопасти (Isochaetides arenarius); 8 — округлая (Hrabeus
minimus); 9 — треугольная (Rhyacodrilus isossimovi); 10 — шлемовидная (Lycodrilides
schizochaetus); 11 — втянутая (Baikalodrilus malevici); 12 — приплюснутая, лепешковидная
(Vejdovskyella margaritae); 13 — рудиментарная (Chaetogaster grandisetosus); 14 — слабо выра-
женная (Chaetogaster crocodilus).
Fig. 6. Shapes of Oligochaeta’s prostomium cleft.
1-6 — extended into proboscis: 1 — Stylaria lacustris, 2 — S. fossularis, 3 — Ripistes parasita, 4 —
Amphichaeta rostrifera, 5 — Propappus volki, 6 — Rhynchelmis brachycephala; 7 — with sensitive papilla
at the tip (Isochaetides arenarius); 8 — roundish (Hrabeus minimus); 9 — triangular (Rhyacodrilus
isossimovi); 10 — hood-shaped (Lycodrilides schizochaetus); 11 — retracted (Baikalodrilus malevici);
12 — flat, scone-shaped (Vejdovskyella margaritae); 13 — rudimentary (Chaetogaster grandisetosus);
14 — poor-defined (Chaetogaster crocodilus).
9) головная лопасть втягивающаяся — весь передний конец до II сегмента
втягивается в полость тела действием специальных мышц — ретракторов
(рис. 6: 11). Пример: род Baikalodrilus;
10) головная лопасть лепешковидной формы, с густой сетью нервных воло-
кон, идущих от головного мозга (род Vejdovskyella) (рис. 6: 12; рис. 7: 1);
И) головная лопасть отсутствует или рудиментарная — ротовое отверстие
ограничивается передним краем ротового сегмента в виде воронки (род
30
Глава 3
Рис. 7. Фрагменты переднего конца тела олигохет.
1 — головная лопасть червей рода Vejdovskyella и ее иннервация от головного мозга; 2 — из-
менчивость выемки на головной лопасти Chaetogaster diaphanus [по Поддубной, 1966].
Fig. 7. Fragments of anterior end of Oligochaeta’s body.
1 — prostomium in Vejdovskyella worms and its innervation by the brain; 2 — variability of notch in
the prostomium cleft Chaetogaster diaphanus [after Поддубная, 1966].
Chaetogaster) (рис. 6: 13). Может быть вырезка по спинному краю ротовой во-
ронки (Ch. diaphanus diaphanus) (рис. 7: 2).
В качестве особенностей морфологии байкальских олигохет следует отме-
тить наличие хоботка у Amphichaeta rostrifera — единственного представителя
этого рода, и наличие хорошо выраженной головной лопасти у Ch. gavrilovi
(см. рис. 6).
3.3. СЕГМЕНТАЦИЯ
Метамерность внутреннего строения олигохет наружно проявляется у бай-
кальских представителей очень разнообразно, от отчетливой кольчатости до
гладкой аскаридной формы тела. Характер сегментации служит одним из важ-
ных таксономических признаков, особенно для родов Stylodrilus и Lamprodrilus.
Различают истинную и вторичную кольчатость [Изосимов, 1962; Чеканов-
ская, 1962; Stephenson, 1930]. Истинная кольчатость выражена одним кольцом
без добавочных борозд на сомите (сегменте). Ею обладают представители се-
мейств Naididae, Haplotaxidae и многие виды других семейств. Иногда черви об-
ладают ложной кольчатостью, морщинистостью покровов. Это обычно заметно
на фиксированных экземплярах. Вторичная кольчатость обычно выражается на-
личием добавочного узкого кольца, чаще всего у передних сегментов или отступя
от головного отдела на 3-8 сегментов. Узкое кольцо обычно следует за межсег-
ментной бороздой, отделяющей предыдущий сегмент, т.е. относительно диссе-
пиментов оно смотрится передним. Однако, как показал В.В. Изосимов [1962],
относительно расположения кольцевых нервов отдельного сомита (сегмента),
узкое кольцо последующего сегмента оказывается добавочным кольцом преды-
дущего, так как 4-я пара нервов брюшной нервной цепочки одного сомита захо-
дит в последующий сегмент и иннервирует как раз узкое кольцо. На этот счет
можно высказать два мнения. Во-первых, если строение нервной системы червей
Строение байкальских олигохет
31
было понято В.В. Изосимовым правильно, то можно думать, что захождение
нервной системы одного сомита в другой служит как бы связующим звеном (ин-
теграция) в цепи общей нервной системы тела червей, объединяющего автоном-
ные подразделения (сомиты). С другой стороны, В.В. Изосимов мог ошибиться,
приняв первый ганглий или нерв последующего сегмента за 4-й предыдущего.
Смещение ганглиев брюшной нервной цепочки в последующий сегмент может
происходить при фиксации червей, так как тело червей сжимается, сморщива-
ется, но брюшная цепочка почти не сокращается при фиксации и 4-й ганглий
как раз оказывается в начале последующего сегмента.
На наш взгляд, независимо от положения 4-го нервного узла сомита, вто-
ричную кольчатость правильнее будет считать по положению узкого кольца
относительно диссепиментов, ограничивающих определенный (номерной)
сегмент, содержащий узкое добавочное кольцо. Это подчеркивается потому,
что существует путаница в данном вопросе. Так, начало вторичной кольчато-
сти у Stylodrilus opisthoannulatus следует считать не с VIII сегмента, а с IX, в ко-
тором лежит узкое переднее кольцо, лишенное щетинок. На просветленных в
ксилоле червях видно, что оно отграничивается от предыдущего сегмента дис-
сепиментом.
Между наружной метамерией и строением стенки тела существует связь,
которая определяется экологическими и этологическими характеристиками
видов: местообитанием на поверхности или в толще грунта, активностью пере-
мещения в грунте, типом и способом питания. Так, перемещение в плотном
грунте приводит к усиленному развитию у червей продольной и кольцевой мус-
кулатуры (роды Stylodrilus, Hrabeus, Lamprodrilus), гигантизации щетинок (роды
Limnodrilus, Lycodrilides, Haplotaxis), утолщению диссепиментов (Hrabeus
korotneffi, Tasserkidrilus crassiseptus, Isochaetides adenodicystis, I. septatus и др.),
уплотнению и утолщению кутикулы (род Haplotaxis, Lamprodrilus wagneri,
L. bulbosus, L. achaetus и др.). В итоге это приводит к более резкому обособле-
нию сегментов при консолидации их функций. Локомоция червей становится
не гидравлической, т.е. со смещением сократительного импульса от сегмента к
сегменту, а волновой (змеевидное движение, например, L. achaetus) или в
движении участвует только передний конец тела (Limnodrilus tendens, L. nitens).
Иную картину мы наблюдаем у малоподвижных червей родов Lamprodrilus
(L. bythius, L. inflatus) и Baikalodrilus, особенно В. kozovi. У этих червей прак-
тически не выражена сегментация, тело мешковидное или бочонковидное,
мускулатура слабо развита, кутикула очень тонкая, а щетинки относительно
длинные.
Нарушение наружной и внутренней метамерии переднего конца тела про-
исходит у хищных олигохет родов Agriodrilus (A. vermivorus), Amphichaeta и
Chaetogaster при мощном развитии глотки во П-Ш сегментах. Целомические
полости сомитов при этом целиком зарастают волокнистой радиальной муску-
латурой.
3.4. МУСКУЛАТУРА
Мускулатура водных олигохет до сих пор не рассматривается с таксономи-
ческой точки зрения, как это делается для почвенных олигохет [Перель, 1979].
Между тем есть все основания искать морфологические или гистологические
признаки мускулатуры, имеющие таксономическую ценность и для водных
олигохет.
32
Глава 3
Строение мускулатуры на примере водных люмбрикулид прекрасно пока-
зал В.В. Изосимов [1934,1962; Isossimow, 1926] на основе собственных данных и
работ казанской морфологической школы.
В настоящее время строение мышц может послужить систематическим
признаком только для нескольких видов байкальских люмбрикулид. Особенно
характерно строение продольных мышц у Rhynchelmis brachycephala (рулонная
мускулатура) (см. рис. 224: 2). Ее строение хорошо описано В.В. Изосимовым,
поэтому мы на этом не будем останавливаться. На наш взгляд, развитие руло-
нов связано с горизонтальным передвижением в грунте (чаще всего илах).
Нами замечено, что строение мускулатуры и щетинкового аппарата находится
в определенной зависимости от толщины червя и объема пространств между
частицами грунта. Чем больше поперечник тела червя относительно простран-
ства между частицами грунта, тем больше ему приходится прилагать усилий для
передвижения в грунте. Соответственным будет и развитие мускулатуры (и ще-
тинкового аппарата). На примере R. brachycephala — самого крупного вида, мы
видим, что передвижение червей в более или менее плотных илах постоянно свя-
зано, во-первых, с приложением усилий на раздвигание частиц грунта и, во-вто-
рых, с преодолением давления рыхлого грунта на тело червя. Для сравнения
представим себе вертикальные норки дождевых червей с неспадающимися стен-
ками и горизонтальный ход ринхельмиса в насыщенном водой грунте, где сохра-
нение просвета с цементацией стенок секретом слизистых клеток [Stephenson,
1930] неэффективно. Поэтому ринхельмису приходится постоянно включать
свою продольную мускулатуру. Раскручиваясь, рулоны увеличивают диаметр
тела и усиливают давление на стенки ходов в грунте.
В описании мускулатуры R. brachycephala В.В. Изосимов не рассматривает
другую группу мышц — антагонистов рулонной мускулатуры. На серии попе-
речных срезов толщиной 0,1-0,3 мм удалось обнаружить диагональные пучки
мышц (дорзолатеральные и вентролатеральные), соединяющие боковую линию
с дорзомедиальной и вентромедиальной линиями (см. рис. 224). Эти пучки, со-
кращаясь, стягивают, уменьшают поперечник тела после раскручивания руло-
нов мускулатуры, т.е. мы видим в них мышцы-ретракторы. Кроме этой группы
мышц имеется еще одна группа мышц, более слабых, но, вероятно, икающих
определенные функции в локомоции щетинок. Тонкие пучки мышц соединяют
щетинковые фолликулы каждой стороны тела между собой. Эти пучки, вероят-
но, способствуют втягиванию щетинок после сокращения поперечника тела
червя и выполняют роль антагонистов группе мышц, связывающих щетинко-
вые фолликулы (мешки) с продольной и кольцевой мускулатурой. При увели-
чении диаметра тела червя и натяжении продольной и кольцевой мускулатуры
щетинковые мышцы-протракторы также натягиваются и выдвигают щетинки
за стенку тела. Обратное действие должно совершаться рассмотренными нами
пучками мышц второй группы.
Другим примером усиления продольной мускулатуры служит Lamprodrilus
wagneri, у которого 4 продольные мышечные ленты выделяются особенно хо-
рошо. На этой основе у него выработался скользящий, волновой способ пере-
движения в грунте, в связи с чем черви приобрели форму коротких нематод
(аскарид). При этом локомоторная функция щетинок снижена и они, вероят-
но, утрачивают свое значение, так как почти не выступают наружу и непро-
порционально малы.
Этот процесс специализации червей в передвижении в основном за счет
мускулатуры пошел дальше через L. pygmaeus к L. achaetus, у которого щетинки
Строение байкальских олигохет
33
вовсе исчезают. Правда, встречаются промежуточные формы, у которых на не-
скольких передних или задних сегментах еще имеются небольшие щетинки.
Сильное развитие продольной и кольцевой мускулатуры мы наблюдаем у видов
рода Limnodrilus (L. dybowskii, L. tendens, L. nitens) и у Lycodrilides schizochaetus.
Но здесь, на наш взгляд, усиление мускулатуры вторично при усилении мощ-
ности щетинок и как результат — увеличение мощности локомоции щетинок
по сравнению с лимнодрильным типом строения мускулатуры и щетинковых
пучков. Вместе с усилением мускулатуры переднего конца червей происходит
ослабление мускулатуры второй половины тела и удлинение сегментов. Созда-
ется впечатление, что в движении червя участвует только передний конец в со-
ставе примерно 20 сегментов.
Противоположную картину мы наблюдаем в роде Baikalodrilus. Эти, в ос-
новном “панцирные”, черви очень малоподвижны, почти не сократимы. Про-
дольная мускулатура у них слабо развита, но на переднем конце она частично
группируется в несколько мощных пучков мышц-ретракторов и протракторов,
втягивающих и выворачивающих головной отдел (см. рис. 10).
Большое значение продольная мускулатура имеет при копуляции червей
рода Rhyacodrilus. Благодаря срастанию продольной мускулатуры со стенкой
выводного отдела атрия, более всего с основанием его, ряд видов имеют псев-
допенис, который может выпячиваться за стенку тела при вытягивании червя.
Это способствует более эффективной копуляции червей. Усиление продольной
мускулатуры определило эволюционную специализацию червей с формирова-
нием обособленного копулятивного аппарата от простого трубчатого выводно-
го отдела до псевдопениса и пениса. Сложные мускульные образования мы на-
ходим и в роде Rhynchelmis (R. dissimilis). У этого вида имеются соответственно
развитые мускулистый поперечный валик на VIII сегменте и “седлышко” под
этот валик на X сегменте (см. рис. 226-229). В этом случае мы видим в высшей
степени специализированный копулятивный аппарат. У некоторых видов рода
Svetlovia Сек. мы наблюдаем усиление мускулатуры стенок пениальных сумок.
При этом пенис слабо выражен или его вовсе нет и пениальная сумка, возмож-
но, играет роль присоски при копуляции.
3.5. ЩЕТИНКОВЫЙ АППАРАТ
Морфологический комплекс байкальских олигохет содержит полный набор
типов, форм и функций щетинок, известных для водных Oligochaeta. В этом мы
видим генетическую связь байкальских олигохет с древней и современной фау-
ной олигохет Голарктики. На наш взгляд, Байкал дает все возможные экологиче-
ские условия, адаптация к которым способствовала формированию щетинковых
аппаратов, встречаемых у олигохет континентальных и морских водоемов. В то
же время у байкальских видов имеется ряд форм щетинок, своеобразное распо-
ложение и сочетания которых не встречаются у червей других водоемов, что по-
казывает особый путь адаптаций олигохет в Байкале (рис. 8).
Морфологическое разнообразие типов и форм щетинок олигохет и эоло-
сом очень велико. Исходными формами щетинок считаются [Чекановская,
1962] волосная и двузубчатая. Волосная щетинка может быть тонкой, в виде во-
лоска, и утолщенной (саблевидной — у червей рода Vejdovskyella); поверхность
их может быть гладкой и оперенной, что является важным диагностическим
признаком. Исходной формой двузубчатой щетинки можно считать равнозу-
бую, имеющую верхний (дистальный) и нижний (проксимальный) зубец; тот
3-214
34
Глава 3
Рис. 8. Формы щетинок видов олиго-
хет — эндемиков Байкала.
1 — Isochaetides werestschagini; 2 — Limnodrilus
nitens’, 3 — L. tendens; 4 — Baikalodrilus falcatus;
5 — Nais baicalensis (спинная игловидная); 6 —
Vejdovskyella (Machetna) schizodentata; 7 —
Stylodrilus insperatus; 8 — 5. subitus.
Fig. 8. Shapes of setae in Oligochaeta’s
species — endemics of Baikal.
1 — Isochaetides werestschagini; 2 — Limnodrilus
nitens; 3 — L. tendens; 4 — Baikalodrilus falcatus;
5 — Nais baicalensis (dorsal neddle-shaped); 6 —
Vejdovskyella (Machetna) schizodentata; 7 —
Stylodrilus insperatus; 8 — 5. subitus.
или другой зубец или оба одновремен-
но могут удлиняться или укорачивать-
ся, вплоть до частичной или полной
редукции (рис. 8: 1, 2), или верхний
может разделяться на несколько зуб-
цов (Vejdovskyella baicalensis) (рис. 8:
6-8), что также является диагности-
ческим признаком. Двузубчатые ще-
тинки могут становиться веерными,
приобретая между краевыми зубцами
несколько более или менее тонких промежуточных зубчиков, иногда в виде пе-
репонки, или, наоборот, в виде гребня из довольно толстых промежуточных
зубчиков (род Psammoryelides). Наиболее яркой модификацией формы двузуб-
чатой щетинки (брюшной) является ее превращение в половые — спермате-
кальную или пениальную щетинки (Rhyacodrilus, Rhyacodriloides, Isochaetides),
соответственно располагающиеся у сперматекальных или мужских пор. Дву-
зубчатые щетинки в норме имеют узелок (нодулюс), к которому прикрепля-
ются мышцы; он может быть дистальным, расположенным в верхней полови-
не щетинки, и проксимальным — в нижней половине (диагностический при-
знак); если узелка нет (у щетинок спинных пучков) при общей модификации:
редукция (более или менее) зубцов и/или заострение дистального конца, то
щетинки становятся игловидными. Щетинки могут быть прямыми или S-об-
разно изогнутыми; при сильном изгибе дистального конца они становятся
крючковидными (род Baikalodrilus) и, наоборот, прямые щетинки (спинные:
Ophidonais serpentina) называются палочковидными. Размеры (длина, толщи-
на), форма щетинок и их зубцов, число щетинок в пучке, их расположение в
пучке и пучков относительно друг друга по линиям щетинок являются диаг-
ностическими и, в общем, систематическими признаками.
Таксономическое значение морфологии щетинкового аппарата олигохет
достаточно велико на уровне низших таксономических категорий, причем для
одних таксонов признаки щетинкового аппарата являются главными (роды
Chaetogaster, Amphichaeta, Vejdovskyella, Neonais, Ophidonais, Aeolosoma), для
большинства же родов они имеют вспомогательное значение.
В функциональном плане эволюция щетинкового аппарата олигохет шла
от адаптаций к обитанию на субстрате как в спокойной, так и в гидродинами-
Строение байкальских олигохет
35
ческой среде (наличие более или менее длинных волосных или волосовидных и
двузубчатых — многозубчатых щетинок) и к эндобиотическому (в толще грун-
та) образу жизни. Разнообразие среды обитания и, следовательно, двигатель-
ных реакций способствовало формированию более разнообразных форм щети-
нок. И, наоборот, упрощение среды обитания до ее однообразия (в плотных
грунтах) вело к упрощению форм щетинок до однозубчатых или к их более или
менее полной редукции при усилении мускульных движений.
Огромная акватория дна Байкала и разнообразие в нем биотопических ус-
ловий способствовали формированию всех возможных форм щетинок. На при-
мере байкальских червей можно, кажется, прогнозировать возможные пути
преобразования щетинок или составлять “периодическую таблицу-схему” с ос-
тавлением клеток для еще не найденных промежуточных форм. Байкал — это
действительно “природная лаборатория видообразования” олигохет [Изоси-
мов, 1962] и, в то же время, “живой палеонтологический музей” [Michaelsen,
1901, 1905].
Наиболее примитивны функции щетинок эолосом — обеспечение червям
полуплавающего состояния в малых пространствах воды между частицами грун-
та или в скоплениях водорослей. И, наоборот, более сложны функции щетинок у
червей родов Limnodrilus и Lycodrilides — обеспечение передвижения в толще
грунтов с помощью крепких крючковидных (Limnodrilus tendens, Lycodrilides
schizochaetus) или палочковидных (Limnodrilus nitens) щетинок. Интересна
адаптивная морфология щетинок Lamprodrilus bythius и L. inflatus — превраще-
ние локомоторных щетинок в волосовидные для удержания в жидких грунтах в
вертикальном положении головным концом кверху.
То или иное соотношение длины зубцов двузубчатых щетинок показывает
широкую модификационную внутривидовую изменчивость и часто практиче-
ски не играет большой функциональной роли (род Vejdovskyella, Isochaetides
baicalensis, Rhyacodriloides abyssalis и др.).
Преобладание эндобионтного образа жизни олигохет (эндофаги, грунто-
еды — [Черепанов, 1970]) привело к формированию в разных группах однород-
ного (двузубчатые или незубчатые щетинки) щетинкового аппарата и явной ре-
дукции волосных и веерных щетинок (в семействе Tubificidae).
Преимущественное обитание наидид в скоплениях водорослей или в об-
растаниях камней привело к выравниванию формы щетинок предпоясковых и
послепоясковых сегментов в сравнении со щетинками червей, открыто оби-
тающих на поверхности растений, перемещающихся по стеблям или по другим
субстратам (Nais variabilis, N. pardalis, N. barbata и т.д.) и имеющих в послепо-
ясковых сегментах более крупные и крепкие щетинки, чем в предпоясковых.
У большинства байкальских наидид щетинки этих сегментов мало чем отлича-
ются, за исключением видов, по всей вероятности недавно вселившихся в Бай-
кал (Nais communis, N. pardalis).
Широкий морфологический спектр щетинкового аппарата показывают
черви родов Chaetogaster и Baikalodrilus. Большое разнообразие форм щетинок
хетогастеров, вероятно, связано с их мелкими размерами и пестротой микро-
стациальных условий на литорали Байкала. У малоподвижных байкалодрилов,
обитающих большей частью на поверхности грунта, брюшные щетинки функ-
ционируют слабо, поэтому они обычно тонкие, длинные.
Таким образом, можно думать, что в Байкале на протяжении миллионов
лет протекает интенсивный, своеобразный, как бы параллельный относительно
других водоемов процесс эволюции олигохет на основе известной морфоадап-
36
Глава 3
тивной изменчивости всех структур, в том числе щетинкового аппарата. На-
блюдаемое у олигохет Байкала огромное разнообразие типов и форм щетинок
может служить моделью эволюции водных олигохет, позволяющей представить
все многообразие форм щетинок в связи с определенными факторами среды, в
том числе в других водоемах.
Исходным типом щетинок олигохет можно считать щетинковый комплекс
полихет, имевших волосные и короткие многозубчатые щетинки. Упрощая и
схематизируя эволюцию щетинкового аппарата от полихет к олигохетам, можно
представить преобразование волосных щетинок полихет в тонкие гладкие или
оперенные волосные щетинки (Tubifex tubifex, Haber vetus) или утолщенные саб-
левидные (род Vejdovskyella). Образование многозубчатых щетинок (как у червей
рода Manayunkia) шло у полихет, а затем (или конвергентно) у олигохет от ко-
ротких однозубчатых щетинок в сторону удлинения их и раздвоения дистального
конца. В дальнейшем у отдельных видов (родов) происходило множественное
деление верхнего зубца у Polychaeta (Manayunkia) и Oligochaeta (Vejdovskyella
schizodentata, V. baicalensis, V. intermedia, Stylodrilus insperatus). Уменьшение дли-
ны верхнего (дистального) или нижнего (проксимального) зубцов, вплоть до ре-
дукции их (палочковидная щетинка Ophidonais serpentina), можно рассматривать
как вторичное явление. В спинных пучках червей семейства Tubificidae преобра-
зование многозубчатых щетинок пошло по пути превращения их в веерные,
2-зубчатые, многозубчатые, гребенчатые, булавовидные или просто заострен-
ные. Эволюция щетинок, вероятно, идет прежде всего по пути модификацион-
ной изменчивости с отбором форм, наиболее отражающих способ передвижения
и характер обитания червей (клинальная изменчивость [Майр, 1968,1974]). Эво-
люция щетинкового аппарата сопряжена с эволюцией мышечных структур и
систем в их коррелятивном взаимодействии (см. 3.4).
Согласно И.И. Шмальгаузену [1940, 1946, 1968, 1969, 1983], морфоадаптив-
ная эволюция, идущая по пути идиоадаптаций, специализаций (особенно мус-
кулатуры), ведет к эволюционным тупикам. Эта картина очень наглядна у оли-
гохет. Редукция щетинок из-за мощного развития мускулатуры и покровных
кутикулярных структур, надо думать, необратима.
3.6. ПОЛОВОЙ АППАРАТ
Байкальские олигохеты показывают удивительное разнообразие конструк-
ций половой системы в родовых группах (роды Lamprodrilus, Stylodrilus,
Rhyacodrilus, Isochaetides), но есть и консервативные группы (роды Baikalodrilus,
Vejdovskyella — подрод Machetna, Tasserkidrilus), у которых половая система одно-
образна при многообразии признаков внешней морфологии червей.
Таксономическое значение строения (конструкции) половой системы
(в целом) известно, и оно остается наиболее важным в систематическом анали-
зе, хотя на уровне видов и видовых подразделений более важными становятся
признаки отдельных органов или даже признаки внешней морфологии.
Строение и функциональные характеристики половой системы люмбрику-
лид Байкала хорошо разработаны В.В. Изосимовым [1949,1962], поэтому я кос-
нусь лишь отдельных элементов, ранее не известных для половой системы
люмбрикулид. Значительно большего внимания заслуживают морфофункцио-
нальные характеристики полового аппарата байкальских тубифицид, плохо
изученных к началу наших работ.
Строение байкальских олигохет 37
Строение половой системы тубифицид хорошо известно [Чекановская,
1962; Ude, 1929; Stephenson, 1930; Stolte, 1955; Brinkhurst, Jamieson, 1971], но
лишь в общем виде. С каждым описанием нового вида или даже рода раскрыва-
ется сложность и разнообразие гомологичных структур.
В указанных сводках по морфологии и систематике олигохет мало уделено
внимания функциональной морфологии, т.е. функциям определенных морфо-
логических структур. В частности, очень слабо освещаются детали строения
выводных отделов семяприемников, хотя даже внутри одного рода виды часто
отличаются не только их длиной и диаметром, что обычно указывается и иллю-
стрируется, но и структурой мускулатуры дистальной, средней и проксималь-
ной частей.
Так, я с уверенностью могу сказать, что выводные отделы семяприемников
с хорошо развитой мускулатурой, срединными расширениями и мускулистыми
сфинктерами в основании выполняют роль насоса при перекачке половых про-
дуктов от партнера при перекрестном оплодотворении. Чем мощнее выводной
отдел, тем обширней может быть ампула семяприемника (роды Baikalodrilus,
Isochaetides, Styloscolex, Lamprodrilus). И, наоборот, простой трубчатый канал со
слабой кольцевой и радиальной мускулатурой (род Rhynchelmis, семейства
Enchytraeidae и Naididae), вероятно, играет незначительную роль при копуля-
ции, и насасывание спермы происходит под влиянием сокращений кишечника
при соединении его с ампулой семяприемника (Enchytraeidae, ряд видов родов
Pararhyacodrilus и Rhynchelmis)*. У наидид не наблюдается соединения семя-
приемников с кишечником, но зато ампулы атриев хорошо развиты, они могут
быть двухкамерными (роды Vejdovskyella, Nais tygrina) и с мускулистым вывод-
ным (семяизвергательным) каналом, что служит для нагнетания спермы в се-
мяприемники партнеров. У N. tygrina и Svetlovia maculata сперма, вероятно, мо-
жет насасываться пульсирующими сокращениями одной из камер семяприем-
ника, имеющей мускулистую стенку и железистую выстилку [Семерной, 1984;
НгаЬё, 1982]. Как показывает опыт, сопоставление конструкции семяприемни-
ков и атриев позволяет более определенно охарактеризовать их и вести целена-
правленный поиск, например соединения семяприемника с кишечником.
Большой интерес представляет строение семяпроводов, морфологические
признаки которых имеют немаловажное таксономическое значение. Напри-
мер, вид Tubifex tubifex можно определить уже по наличию семяпровода с ши-
роким отделом, лишенным ресничек, по форме напоминающим гофрирован-
ную трубку (см. рис. 119: 5), по всей вероятности способным перистальтически
сокращаться в диаметре, что обеспечивает прохождение половых продуктов.
У ряда видов (Haber hubsugulensis, Tubifex tubifex, Isochaetides и др.) там, где се-
мяпровод не имеет ресничек, у него оказывается хорошо развита кольцевая и
радиальная мускулатура. Кроме того, гистологическое строение семяпроводов
может быть видоспецифично. Так, семяпровод Baikalodrilus digitatus имеет уз-
кий отдел, образованный сросшимися одиночными, кольцевыми клетками с
ресничками по внутренней поверхности. Виды рода Rhyacodrilus хорошо разли-
чаются строением семяпроводов: у R. sibiricus и R. coccineus они узкие, тонко-
стенные; у R. sokolskajae, R. isossimovi, R. vasalatus и др. они широкие, толсто-
стенные, стенки их более или менее рыхлые.
Функция семяпроводов у всех одинаковая — транспортировка мужских по-
ловых продуктов от семенной воронки к атрию, но различное строение их обу-
* Более распространенным является мнение, что связь семяприемника с кишечником обеспе-
чивает червям переваривание (резорбцию) спермиев, оставшихся после размножения (нереста).
38
Глава 3
словлено, вероятно, клеточной структурой целотелия. Существенное значение
в систематике тубифицид может и должен иметь признак места впадения семя-
провода в атрий. Несмотря на то, что этот признак почти всегда характеризует-
ся в диагнозах видов, однако определенного таксономического значения ему
практически не придается. Тем не менее этот признак может иметь вспомога-
тельное значение родового ранга. Например, в роде Rhyacodrilus у ряда видов
семяпровод впадает по касательной к передней стенке атрия субапикально
(R. sokolskajae, R. coccineus), у других (R. inaequalis, R. korjakovi) — апикально.
В новом роде Hrabeus наряду с усложнением копулятивного аппарата (пенис
в пениальной сумке) в сравнении с Rhyacodrilus наблюдается и большая про-
двинутость эволюции этого признака: семяпровод впадает уже не по касатель-
ной, а под прямым углом к ампуле, причем в месте впадения семяпровод сужа-
ется, как описывала Н.Л. Сокольская [1964] для Ilyodrilus lastockini. Семенная
воронка, с которой начинается семяпровод, имеет отчетливые видовые призна-
ки лишь для немногих видов. Наиболее выразительны они у Lamprodrilus
pygmaeus: крупные, с мощным ресничным пламенем, отсвечивающим сквозь
покровы золотистым. Очень крупные воронки, каку Lamadrilus bazikalovae, от-
носительно тонкостенные. В роде Rhyacodrilus семенные воронки у большинст-
ва видов резко асимметричные, с толстостенной верхней сферой, вогнутой по
наружной стороне.
Существенное систематическое значение может иметь характер впадения
простатической железы в ампулу атрия: место впадения, форма протока. В роде
Isochaetides проток образован выпячиванием стенки атрия, через который вли-
вается железистая ткань простаты, распространяясь на внутренние стенки ат-
рия. У Lamadrilus bazikalovae и у большинства видов рода Baikalodrilus про-
ток — в форме длинного стебелька, стенки которого образованы бесструктур-
ным веществом. Интересно отметить, что такой же стебелек характерен для
морского рода Tubificoides Lastodkin (Baker, 1983; Brinkhurst, 1986), очень близ-
кого по признакам полового аппарата к Lamadrilus Timm, особенно строением
копулятивного отдела. Практически все виды рода Tasserkidrilus, Lamadrilus и
Baikalodrilus имеют по данному признаку свои особенности.
Наиболее выразительными морфофункциональными чертами обладают ат-
рии и их копулятивные отделы. Форма атрия может быть разнообразной, но в
большинстве случаев она родо- или видоспецифична. В конструкции атрия
следует обращать внимание на ряд признаков, имеющих часто систематическое
значение на уровне видов:
1) форма атрия (каплевидная, округлая, яйцевидная, рукавовидная, трубча-
тая);
2) толщина стенки атрия (ампулы);
3) мощность и форма железистой выстилки ампулы;
4) плавный или резкий переход ампулы в семяизвергательный канал (плав-
ность выражается в наличии и длине выводного отдела).
Очень характерными являются атрии Rhyacodriloides abyssalis Сек.: узкокап-
левидной формы, с мощной глыбчатой железистой выстилкой. Морфология ат-
риев в роде Rhyacodrilus видоспецифична, но однообразна в основных чертах:
ампулы чаще овальной или округлой формы, за исключением трубчатой у
R. korjakovi, тонкостенные, с довольно мощной железистой выстилкой; вывод-
ного отдела между ампулой и семяизвергательным каналом нет. В сравнении с
родом Rhyacodrilus (семейство Tubificidae) Stylodrilus (семейство Lumbriculidae)
имеет атрии близкой конструкции и также видоспецифичные, но в деталях
Строение байкальских олигохет
39
строения сильно различающиеся: одни имеют тонкостенную ампулу и тонкую
железистую выстилку (Stylodrilus crassus, S. sulcatus), другие (Stylodrilus contractus,
S. mirandus) — толстостенную мускулистую ампулу и значительную железистую
выстилку; у ряда видов формируются выводной отдел и копулятивный аппарат
(Stylodrilus contrachus, S. elongatus, S. mirandus). В родах Isochaetides, Tasserkidrilus,
Tubifex, Baikalodrilus (семейство Tubificidae) — форма и конструкция атриев об-
ладают низкой видоспецифичностью, но у них имеются четко различающиеся
черты строения копулятивных аппаратов. Наиболее видоспецифичны признаки
атриев в роде Rhynchelmis (семейство Lumbriculidae). Практически все виды хо-
рошо идентифицируются по форме атриев: трубчатой, округлой, мешковидной
или яйцевидной.
Конструкция копулятивного аппарата для подавляющего большинства ви-
дов специфична. Строение его можно представить в виде следующей схемы:
1. Семяизвергательный канал простой, трубчатый, не выступающий за
стенку тела (большинство наидид, ряд видов родов Rhyacodrilus, Haplotaxis,
Stylodrilus, Wsewolodus mixtus и др.) (рис. 9: 1).
2. Семяизвергательный канал может быть усилен продольной и радиальной
мускулатурой и способен выпячиваться или постоянно выступать за стенку те-
ла в виде псевдопениса — у Rhyacodrilus sibiricus, R. sokolskajae, R. isossimovi
(рис. 9: 2).
3. Копулятивный аппарат в полном его оформлении обычно представлен
пенисом в пениальной сумке, причем форма пениса, наличие или отсутствие
пениального чехлика (трубочки), кольцевой складки в пениальной сумке — ви-
довые и даже родовые признаки. Например, важнейшим отличием рода Hrabeus
от рода Rhyacodrilus служит наличие самостоятельного копулятивного отдела в
виде пениса в пениальной сумке. Это же характерно и для ряда видов рода
Stylodrilus, имеющих пенис в пениальной сумке в отличие от других видов, не
имеющих оформленного копулятивного аппарата (рис. 9: 3-13).
Особое внимание в систематике олигохет придается морфологии пениса и
его вооружению [Dzwillo, 1984]. Признаки пениса:
1) без пениальной сумки — “псевдопенис” (рис. 9: 2) — Rhyacodrilus
sibiricus, R. sokolskajae, R. isossimovi',
2) “голый” — не имеющий кроющего кутикулярного чехлика — роды
Hrabeus, Spirosperma, Baikalodrilus, Lamprodrilus, Rhynchelmis (рис. 9: 3-9;
3) утолщенные гиподермальные стенки, обособленного чехлика нет (рис. 9:
7, 8) — Tubifex tubifex, Burchanidrilus minutus, Haber hubsugulensis',
4) окружен более или менее тонким кутикулярным чехликом, причем фор-
ма и размеры его соответствуют габаритам пениса (рис. 9: 10) — Isochaetides
baicalensis',
5) заключен в оформленный конический или трубчатый кутикулярный, хи-
тинизированный чехлик со скошенным или почти прямым срезом дистального
конца (рис. 9: 11-12) — роды Haber, Lamadrilus',
6) находится в хитинизированной пениальной трубочке (рис. 9: 13) — род
Limnodrilus.
Морфология полового аппарата байкальских эндемиков в значительной мере
своеобразна, а в ряде случаев (род Svetlovia, Wsewolodus mixtus, Rhynchelmis
dissimilis, Lamprodrilus secemus и др.) оригинальна. Только у байкальских видов
рода Rhynchelmis (R. spermatochaeta, R. dissimilis, R. schamanensis) имеются половые
щетинки; впервые для подсемейства Rhyacodrilinae наблюдается появление пени-
са (род Hrabeus) и пениальных щетинок в виде ложечки (Rhyacodriloides abyssalis);
40
Глава 3
Рис. 9. Формы копулятивного (дистального) отдела мужского гонодукта и пениса.
1 — простой трубчатый выводной отдел (Rhyacodrilus coccineus) (микрофотография); 2 —
псевдопенис (Rhyacodrilus sibiricus); 3-6 — “голый” пенис в пениальной сумке: 3 — Svetlovia
maculata, 4 — Propappus volki, 5 — Stylodrilus contractus, 6 — Lamprodriluspallidus; 7-8 — пенис c
гиподермальной обкладкой: 7 — Burchanidrilus minutus, 8 — Haber hubsugulensis; 9 — пенис в
кольцевой складке (Baikalodrilus parilis); 10-13 — пенис в пениальном чехлике: 10 —
Isochaetides baicalensis — неоформленный, И, 12 — Haber vetus, Lamadrilus bazikalovae —
оформленный, 13 — Limnodrilus nitens — трубочка. Усл. обозн. см. на с. 54.
Fig. 9. Shapes of the copulatory (distal) portion of male gonoduct and penis.
1 — simple tubular exhalant section (Rhyacodrilus coccineus) (microphotograph); 2 — pseudopenis
(Rhyacodrilus sibiricus)', 3-6 — “bare” penis in a penial sac: 3 — Svetlovia maculata, 4 — Propappus
volki, 5 — Stylodrilus contractus, 6 — Lamprodriluspallidus; 7,8 — penis with a hypodermal wall: 7 —
Burchanidrilus minutus, 8 — Haber hubsugulensis; 9 — penis in a circular fold (Baikalodrilus parilis);
10-13 — penis in penial sheath: 10 — Isochaetides baicalensis — not fully shaped, 11, 12 — Haber
vetus, Lamadrilus bazikalovae — well shaped, 13 — Limnodrilus nitens — tubulus.
Строение байкальских олигохет
41
в этом же подсемействе своеобразна половая система Svetlovia maculata (ампула
атрия без простатической обкладки и оформленный копулятивный отдел в виде
присоски); появление “телескопического” (выдвижного) пениса в роде
Isochaetides (I. duopenialis); боковое расположение сперматекальных пор в роде
Lamprodrilus (L. secernus); наличие “кристалла” в атриях рода Baikalodrilus и т.д.
В функциональном отношении своеобразные морфологические черты поло-
вого аппарата можно объяснить прежде всего совершенствованием копуляцион-
ного процесса (сперматекальные и пениальные щетинки в роде Rhynchelmis;
мощный копулятивный аппарат (в виде присоски) у Svetlovia maculata', образова-
ние сперматекального валика и пениального седлышка у Rhynchelmis dissimilis;
образование пениальных бульбусов и копулятивных желез в роде Lamprodrilus;
развитие мускулистых стенок пениальных сумок и формирование копулятивно-
го аппарата в виде пениса и пениальной сумки у червей рода Stylodri lus; форми-
рование толстостенных сперматозейгм, вплоть до хитинизации оболочки у
Lamadrilus proprius.
3.7. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Строение пищеварительной системы водных олигохет не отличается зна-
чительным разнообразием на уровне семейств и видов, но может иметь ряд ха-
рактерных признаков на уровне родов. Так, мы безошибочно находим амфихет,
хетогастеров и агриодрилусов. Первых двух — по мощной глотке и удлиненно-
му III сегменту, а последнего — по плотному, непрозрачному даже при про-
светлении, переднему концу, без дифференцировки кишечной трубки.
Признаки пищеварительной системы в систематике олигохет играют менее
важную роль, чем признаки половой, и не обязательны в описании видов. Спе-
циалисты-олигохетологи по-разному относились раньше и относятся сейчас к
признакам — элементам строения пищеварительной системы. В описаниях ви-
дов С. Грабье (S. НгаЬё), Н.Л. Сокольской и О.В. Чекановской мы всегда нахо-
дим более или менее полное описание хотя бы переднего отдела кишки — глот-
ки, пищевода, желудка (желудочного расширения); у других — W. Michaelsen,
В.В. Изосимов, R. Brinkhurst, Т. Тимм (Т. Timm), Л.Н. Снимщикова, В.П. Се-
мерной, мы находим указания лишь на какие-то отдельные признаки пищева-
рительной системы. Таким образом, сейчас невозможно сделать дифференци-
рованные диагнозы большинства видов по признакам пищеварительной систе-
мы. Более того, в настоящее время из-за неполного описания или “общего”
отношения к пищеварительной системе ряд хороших видов в родах и из разных
родов имеют совершенно сходные признаки (начало желудочного расширения,
хлорагогенной обкладки, расположение глотки, пищевода, строения глотки и
пр.) без увязывания их с другими признаками и характеристиками пищевари-
тельной системы.
Для байкальских олигохет это положение актуально. Описание данной
системы желательно для всех семейств, родов и видов, но лишь для некоторых
видов она несет видо- и родоспецифические признаки и, как правило, рассмат-
ривается. Хотя в систематике семейств и родов байкальских олигохет пищева-
рительная система не имеет, к сожалению, важного значения, мы можем выде-
лить ряд характерных признаков для родов и видов, помогающих более опреде-
ленно идентифицировать виды даже по неполовозрелым особям.
Наиболее характерными признаками пищеварительной системы являются:
1) положение и форма рта;
42
Глава 3
Рис. 10. Втянутый передний конец тела
червя (погруженный рот) Baikalodrilus
vicinus.
Fig. 10. Retracted anterior body end (with
subducted mouth) Baikalodrilus vicinus.
2) длина и форма глотки (глоточ-
ный карман, выстилка канала, наличие
глоточных желез);
3) переход глотки в пищевод;
4) длина пищевода, наличие желез;
5) переход пищевода в желудок
(место и форма);
6) начало средней кишки;
7) начало хлорагогенной ткани.
Рот обычно располагается на
брюшной стороне, но может смещать-
ся вперед и становиться более или ме-
нее терминальным при соответствую-
щем развитии головной лопасти. Наи-
более отчетливо это выражено в роде
Chaetogaster. Такие виды, как Ch. diap-
hanus litoralis, Ch. grandisetosus, Ch. can-
nibalus и др., имеют фактически терми-
нальный рот в форме ротовой воронки, виды Ch. crocodilus и Ch. gavrilovi — вен-
тральный рот, при достаточно выраженной головной лопасти. Фактически
терминальным при хорошо выраженной головной лопасти рот оказывается у
червей рода Baikalodrilus. Все виды этого рода имеют передний конец тела, втя-
гивающийся при помощи соответствующей мускулатуры до II-III сегмента
(рис. 10). Терминальным у фиксированных особей выглядит рот Lamprodrilus
bythius при положении червя в верхнем слое ила головой кверху. И, наоборот,
Amphichaeta labialia имеет как бы вывернутый рот с хорошо выраженными “губа-
ми”, имеющими утолщенную кутикулу и опорную пластинку. Объем и границы
рта обычно не рассматриваются, но, по данным В.В. Изосимова [1962], граница
ротовой полости у люмбрикулид вентрально смещена назад относительно спин-
ной стороны глотки. Черви семейств Enchytraeidae и Lumbriculidae имеют более
или менее утолщенную кутикулярную выстилку ротовой полости. Особенно от-
четливо это проявляется у Rhynchelmis anomala (рис. 1Г. 1). Кроме того, рот у него
ограничивается лишь первым сегментом.
Глотка большинства видов олигохет имеет сходное строение. Обычно дос-
таточно хорошо выражены выпячивания (складки) брюшной и еще сильнее —
спинной стенки глотки, увеличивающие ее поверхность и образующие на спин-
ной стороне глоточный карман (рис. 12). Выстилка глотки образована более
крупными (длинными) эпителиальными клетками, стенка имеет усиленную
мускулатуру. Снаружи глотка имеет более или менее мощную обкладку из желе-
зистых клеток. Складки стенки с липким секретом глоточных желез имеют зна-
чение в захвате (прилипании) пищи (детрита, водорослей, ила, песка) при выво-
рачивании глотки. Более отчетливо это выражено у червей рода Baikalodrilus.
Глотка плавно переходит в пищевод у Tubificidae и Lumbriculidae, отчетливо —
у некоторых наидид, особенно резко — у Amphichaeta и Chaetogaster.
Строение байкальских олигохет
43
Рис. 11. Хитинизация рта Rhynchelmis anomala (1) и глотки Amphichaeta magna (2),
Chaetogaster crocodilus (3).
Fig. 11. Chitinization of mouth Rhynchelmis anomala (1), and pharynx Amphichaeta magna
(2), Chaetogaster crocodilus (3).
Наиболее разнообразно строение глотки в семействе Naididae. Вероятно,
это связано с более широким трофическим спектром: хищники, грунтоеды, со-
биратели, соскребатели по месту обитания (поверхность растений, поверхность
грунта и твердых субстратов, толща грунта, в составе оброста). Усложнение
строения глотки наблюдается в родах Amphichaeta и Chaetogaster. Большинство
видов этих родов имеют более или менее развитую мускулатуру стенки глотки,
сильно или слабо срастающуюся с мускулатурой стенки тела. Полость глотки
может быть выстлана более или менее утолщенной (Amphichaeta magna) или
даже хитинизированной зубчатой кутикулой (Ch. crocodilus).
Следующий за глоткой пищевод обычно трубчатый, с хлорагогенной об-
кладкой или без нее, занимает один, два и более сегментов (Pararhyacodrilus
confusus — до XI); иногда он короткий, мускулистый (роды Amphichaeta,
Chaetogaster, Nais pardalis). Снаружи пищевод несет септальные (глоточные)
железы. Более полно они обычно описываются и дифференцируются для се-
мейства Enchytraeidae, а достаточно полно — у люмбрикулид [Изосимов, 1962].
Граница пищевода в месте перехода в желудок (желудочное расширение)
обычно хорошо выражена у большинства видов. Для многих видов семейства
Naididae указан переход пищевода в желудок сразу, в VI-VII сегменте, у некото-
рых видов он — плавный (Uncinais uncinata, Slavina appendiculata и др.), особенно
резко пищевод переходит в желудок у видов Amphichaeta и Chaetogaster в IV-V, а
у Nais pardalis в VII сегментах. В месте перехода имеется мускулистый сфинктер
с более или менее высокими эпителиальными клетками. Самый длинный пище-
вод, простирающийся до XI-XII сегмента, имеется у Pararhyacodrilus confusus и
Рис. 12. Глотка (ph) с глоточным карма-
ном (pht) и дорсальной складкой (мик-
рофотография) Rhyacodrilus sibiricus.
Fig. 12. Pharynx (ph) with pharyngeal pocket
(pht) and dorsal fold (microphotograph)
Rhyacodrilus sibiricus.
44
Глава 3
Agriodrilus vermivorus. Первый имеет связь пищевода с ампулами семяприемни-
ков в X сегменте, у другого пищевод — в виде трехгранной трубки с сильной мус-
кулатурой стенки полностью зарастающей полости П-Х сегментов.
Хлорагогенная обкладка кишечника наиболее определенно начинается со
средней кишки (иногда с пищевода) от диссепимента 4/5 или с сегментов
V-VIII, у тубифицид обычно с V-VI сегмента, у наидид — с VII—VIII, у люм-
брикулид — с VI-VII. Описание собственно кишки от начала средней до аналь-
ного отверстия не представляет существенного систематического значения и
ограничивается указаниями на ширину ее, толщину эпителиальной выстилки,
толщину стенки, ее мускулатуры и хлорагогенной обкладки.
3.8. ДРУГИЕ СИСТЕМЫ
Кровеносная система. Отношение систематиков-олигохетологов к крове-
носной системе, так же как и к пищеварительной системе, неодинаково. Более
строго к данным по строению кровеносной системы относились специалисты
старшего поколения S. Hrabe, В.В. Изосимов и Н.Л. Сокольская. К настоящему
времени только для отдельных видов (Lamprodrilus novikovae, Agriodrilus
vermivorus и род Isochaetides) дана вполне достаточная для определения видов
информация о строении кровеносной системы.
Общий план строения кровеносной системы водных олигохет достаточно
хорошо изучен и описан [Изосимов, 1934, 1962; Чекановская, 1962]. Основное
внимание в описаниях видов уделяется спинному сосуду, его положению (ме-
диально-кишечное или латерально-кишечное), строению боковых сосудов ки-
шечного синуса — кишечного сплетения, ветвящихся и неветвящихся, обра-
зующих анастомозы или нет, имеющих или не имеющих пульсирующие
участки — “сердца”.
Наиболее отчетливыми признаками являются начало спинного сосуда
(например, Propappus glandulosus — с VIII, Cognettia aliger — с XV сегмента);
строение поперечных сосудов (A. vermivorus — длинные не ветвящиеся,
Isochaetides septatus — множественно ветвящиеся, анастомозирующие и приле-
гающие к передней стенке диссепиментов), наличие “сердец” — Rhyacodrilus,
Isochaetides, Tasserkidrilus, Limnodrilus.
Для идентификации видов строения кровеносной системы обычно не дос-
таточно и приходится привлекать признаки других систем.
Выделительная и нервная системы, к сожалению, не исследовались и не рас-
сматриваются, хотя, несомненно, они могли бы дать весомые признаки для
систематики и морфологии олигохет вообще и байкальских эндемиков в осо-
бенности. Исследование их требует сложной гистотехники, гистохимии и им-
прегнации серебром. Возможно, это станет предметом специальной работы.
Морфофункциональные характеристики целома байкальских олигохет не
выходят за пределы известной морфологии аннелид и олигохет в частности, по-
этому мы не рассматриваем их, но они обязательно учитывались при определе-
нии известных и описании новых для науки видов.
Таким образом, выделенные особенности морфофункциональной органи-
зации байкальских олигохет показывают широту адаптивных возможностей
(преадаптаций) и феногенотипической изменчивости червей в условиях отно-
сительно замкнутой системы, но обладающей огромным объемом и многообра-
зием биотопических, микростациальных условий.
ip
ГЛАВА
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ
ПОДКЛАССА OLIGOCHAETA
(КЛАСС CLITELLATA)
И ПОДКЛАССА APHANONEURA
(КЛАСС POLYCHAETA)
История изучения олигохет Байкала выражается главным образом в уста-
новлении видового состава одной из массовых и в основном эндемичной группы
организмов уникального озера. Однако и сейчас мы еще далеки от полного спис-
ка видов. В огромном коллекционном материале автора и других специалистов
имеется масса интересных форм, до конца не изученных из-за отсутствия поло-
возрелых особей или единичности экземпляров, не дающих возможности иссле-
довать признаки внутреннего строения червей и, прежде всего, половой систе-
мы. С уверенностью можно сказать, что еще 20-30 видов эндемичной и столько
же представителей широко распространенной фауны будет открыто в Байкале в
ближайшие 10 лет. Хозяйственная деятельность на берегах Байкала будет спо-
собствовать расширению адаптивных зон палеарктов. Это, разумеется, нежела-
тельный, но, видимо, неизбежный процесс.
К настоящему времени список Oligochaeta Байкала (табл. 1) составляет
202* таксона видовой группы, в том числе 194 вида (из них 43 — новые для нау-
ки) и 8 подвидов. Таксономический состав олигохет включает 6 семейств, 41
род (из них 2 — новые для науки), 2 подрода. В составе Aphanoneura — 1 семей-
ство, 1 род, 4 вида (1 — новый для науки). Основной список видов составляют
эндемики Байкала — 165 видов, в том числе 10 — явные выходцы из него, оби-
тающие в водах его стока. Представленный здесь таксономический состав, не-
смотря на его очевидную незавершенность, все-таки поражает нас своим чис-
лом и многообразием, вполне соизмеримым с олигохетофауной такой огром-
ной зоогеографической области, как Палеарктика (около 300 видов).
Описания видов, приведенные в данной главе, выполнены по известной
схеме Hrabe [1981] — Чекановской [1962], позволяющей дать достаточно пол-
ную характеристику морфологических, биологических и экологических при-
знаков. Главное достоинство этих описаний — наличие данных о голотипе и
паратипе, что обеспечивает нынешним и будущим исследователям возмож-
ность давать более дифференцированные диагнозы видов и проводить соответ-
ствующие ревизии таксонов. Глубоко убежден, что сделанные в данной работе
оригинальные и заимствованные описания видов принесут большую пользу в
* Пока книга находилась в печати автором изучены состав и распространение олигохет в Чи-
выркуйском заливе оз. Байкал. Найдены широко распространенные виды Aulodrilus limnobius
Bretscher, 1899, Limnodrilus udekemianus Clap., 1862 и Tubifex intermedius Semernoy, 1973 (nom.
nudum) [Семерной, 2003].
— Состав " распространение Oligochaeta и Aphanoneura в Таксон 03. Байкал, его бассейне и р. Ангаре (с водохранилищами) Таблица 1
№ п/п Название Основной Байкал Распростр анение Район г. Байкальскг Селенгинский район Река Ангара и водохра- нилища
1 2 ареал 3 Г Г ПА Г Э Э Э Э Э Э Э э г ПА Г Э К ПА С Ср 5 + + + +Б +Б +Б + + +Б +Б + + + + + + + + + ++ Lx _ 04 о сейн саль Мал. Море
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 ТИП ANNELIDA Класс CLITELLATA Подкласс OLIGOCHAETA Grube, 1850 СЕМЕЙСТВО NAIDIDAE Benham, 1890 Род Sty lari a Lamarck, 1816 S. lacustris (Linnaeus, 1767) S. fossularis Leidy, 1852 Род Ripistes Dujardin, 1842 R. parasita (Schmidt, 1847) Род Slavina Vejdovsky, 1883 5. appendiculata (d’Udekem, 1855) Род Vejdovskyella Michaelsen, 1903 Подрод Machetna Sememoy et Timm, 1994 V. (M.) baicalensis Sememoy, 1994 V. (M.) schizodentata Sememoy, 1982 V. (M.)galinae Sememoy, 1994 V. (M.) sublitoralis Sememoy, 1994 V (M.) margaritae Sememoy, 1994 V. (M.) koshovi (Sokolskaya, 1962) V. (M.) dilucida Snimschikova, 1987 Род Nais Muller, 1773 N. barbata Miiller, 1773 N. simplex Piguet, 1906 V. pseudobtusa Piguet, 1906 V. baicalensis Sokolskaja, 1962 V. variabilis Piguet, 1906 V. bekmanae Sokolskaja, 1962 ч ч + + +ч +ч + + + + +ч +ч + + ч +ч 7 + + + + + + + + 8 9 + + + + + + + + + + + + + 10 + + п, к + п 11 + А 3 А 3 3 12 + + + + + + + + +
18 N. pleomorpha Sememoy, 2001 Э ч 4- +
19 N. sokolskajae Sememoy, 2001 Э + +
20 N. communis Piguet, 1906 К +ч + +
21 N. pardalis Piguet, 1906 Г + +
22 N. elinguis Miiller, 1773 К + +? + П
23 N. tygrina Isossimov, 1949 Э + +Б + + +
24 N. similis Sememoy, 1984 Э + + + А
25 N. tatijanae Sememoy, 1984 Э + + + + А
26 N. abissalis Sememoy, 1984 Род Specaria Sperber, 1939 Э + +
27 S.josinae (Vejdovsky, 1883) Род Ophidonais Gervais, 1838 ПА + + + 3
28 O. serpentina (Muller, 1773) Род Uncinais Levinsen, 1884 Г + +
29 U. uncinata (Oersted, 1842) ПА +ч + + 3
30 U. minor Sokolskaja, 1962 Э + ч +Б + + к 3 +
Род Neonais Sokolskaja, 1962 Э
31 N. elegans Sokolskaja, 1962 Род Amphichaeta Tauber, 1879 Э + ч + + + 3
32 A. magna Sokolskaja, 1962 Э + ч +Б + + 3 +
33 A. aliena Sememoy, 2001 Э +
34 A. altera Sememoy, 2001 Э +
35 A. distincta Sememoy, 2001 Э ч Б
36 A. labialia Sememoy, 2001 Э ч + +
37 А. папа Sememoy, 2001 Э +
38 A. minima Sememoy, 2001 Э + +
39 A. rostrifera Akinschina, 1984 Э ч + + +
40 A. annae Sememoy, 2001 Э +
41 A. nikae Sememoy, 2001 Род Chaetogaster Baer, 1827 Э +
42 Ch. diaphanus diaphanus (Gruithuisen, 1828) Г ч +Б + + +
43 Ch. diaphanus litoralis Sememoy, 1985 э +ч + + + 3
44 Ch. paucus Sememoy, 1985 э + + П
45 Ch. grandisetosus Sememoy, 1985 э ч + + + П
46 Ch. cannibalus Sememoy, 1985 э ч + +
47 Ch. ignotus Sememoy, 1985 э ч +
Глава 4 | Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
Продолжение табл. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
48 Ch. dissetosus Semernoy, 1985 Э ч + +
49 Ch. crocodilus Semernoy, 1985 Э ч + +
50 Ch. intermedius Akinshina, 1983 Э ч +Б + 4- п +
51 Ch. multisetosus Semernoy, 1985 Э +
52 Ch. gavrilovi Semernoy, 1985 Э + +
53 Ch. limnaei Baer, 1827 СЕМЕЙСТВО TUBIFICIDAE VEJDOVSKV, 1884 Подсемейство Rhyacodrilinae Hrabe, 1963 Род Rhyacodri lus Bretscher, 1901 г + + +
54 R. coccineus (Vejdovsky, 1875) г +ч + + 3
55 R. inaequalis (Mich., 1905), comb. nov. э 4- + + + 4- п 3
56 R. sokolskajae Semernoy, 1971 ПА+С-И ч +Б + +
57 R. sibiricus Semernoy, 1971 ПА +ч +Б + 3
58 R. brevis Semernoy, 2001 Э 4- +
59 R. vasalatus Semernoy, 2001 Э 4- + 4-
60 R. stephensoni Cemosvitov, 1942 ПА+С-И + + +
61 R. isossimovi Cekanovskaja, 1982 Э + +Б + + 4- п А
62 R. propus Semernoy, 2001 Э +Б
63 R. korjakovi Semernoy, 2001 Э 4- +
64 R. multispinus (Michaelsen, 1905) Э 4- + + + п
65 R. multiovatus Burow, 1932, comb. nov. Э + + А
66 R. intermedius Semernoy, 2001 Э + А
Род Pararhyacodrilus Snimschikova, 1986 э
67 P. aspersus Snimschikova, 1986 э 4-
68 P. confusus Semernoy, 2001 э + Б
Род Rhyacodri loi des Cekanowskaja, 1975 э
69 R. abyssalis Cekanowskaja, 1975 э +ч +Б + п, к
70 R. gladii seta Martin et Brinkhurst, 1998 э 4-
Род Lymphachaeta Snimschikova, 1982 э
71 L. pinnigera Snimschikova, 1982 э 4-
Род Svetlovia Cekanovskaja, 1975 э
72 5. maculata Cekanovskaja, 1975 э +ч +Б + + п, к
£ 73 5. majusculata Snimshikova, 1987 Э + Б 1 п 5= Ci
5 74 5. golyschkinae Snimshikova, 1987 Э + Б 5 л
Род Hrabeus, Semernoy, 2001 Э А £
75 H. korotneffi (Michaelsen, 1905) Э ч +Б + А & Н
76 H. gratus Semernoy, 2001 Э ч + с «Е
77 H. tortus Semernoy, 2001 Э + + сь
78 H. minimus Semernoy, 2001 Э + + с
Подсемейство Tubificinae Vejdovsky, 1884 Сс
Род Isochaeti des Hrabe, 1966 п, к А, 3 О
79 I. baicalensis (Michaelsen, 1901) Э +ч +Б + 2
80 I. arenarius (Michaelsen, 1926) Э +ч +Б + к 3 & аь
81 I. peniacerus Semernoy, 2001 Э + + 3 о
82 I. duopenialis Semernoy, 2001 Э + 2 a
83 I. compactus Semernoy, 2001 Э +ч +Б
84 I. septatus Semernoy, 2001 Э +ч +Б + + n
85 I. durus Semernoy,2001 Э ч Б сэ
86 87 I. distinctus Semernoy, 2001 I. adenodicystis Semernoy, 1982 Э Э +ч + + п А, 3 А О
88 I. grubei (Michaelsen, 1905) Э +ч + А 3*
89 I. werestschagini Akinschina et Snimschikova, 1991 Э + + +
Род Lycodri li des Hrabe, 1982 Э п S'
90 L. schizochaetus (Mich., 1901) emend Hrabe, 1982 Э +ч + + + п •3 5=
Род Limnodrilus Claparede, 1862 о 3 О
91 L. hoffmeisteri Claparede, 1862 к ч + + Э о § &
92 L. profundicola (Verril, 1871) ПА + + V О
93 L. dybovskii (Grube, 1873) Э + + + к О А, 3 Ci
94 L. tendens (Semernoy, 1982) Э +ч +Б +
95 L. nitens (Semernoy, 1982) Э ч +Б + К *3 3*
96 Род Tubifex Lamarck, 1816 T. tubifex (Muller, 1773) К + + + п А, 3 + & 3 о 3
Род Burchani dri lus Martinet Brinkhurst, 1998 Э g;
97 B. minutus Cekanovskaja, 1975 Род Tasserkidrilus Holmquist, 1979, emend. Timm, э + +Б + А s
1989 А, К
98 T. baicalensis (Semernoy, 1982) 1 Э +ч +Б + + + А 4^ 40
Продолжение табл. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
151 L. pygmaeus sulcatus Isossimov, 1948 Э +
152 L. glandulosus Michaelsen, 1905 Э + +Б + + А
153 L. achaetus Isossimov, 1962 ПА +4 +Б + + + п, к А, 3
154 L. wagneri Michaelsen, 1901 Э + +Б + + + п, к А
155 L. bulbosus Isossimov, 1962 Э + +Б + + +
156 L. secemus Sememoy, 2001 Э Б
157 L. satyriscus Michaelsen, 1901 Э + +Б + + п +
158 L. novikovae Hrabe, 1982 Э + п
159 L. nigrescens Michaelsen, 1905 Э + +Б + + А
160 L. pallidus Michaelsen, 1905 Э + +Б + + + А
161 L. melanotus Isossimov, 1948 Э +4 + + + А
162 L. semenkewitschi Michaelsen, 1901 Э + п
163 L. polytoreutus Michaelsen, 1901 Э + +Б + А
164 L. dybowskii Michaelsen, 1905 Э + + А
165 L. ammophagus Michaelsen, 1905 Э +
166 L. stigmatias Michaelsen, 1901 Э +
167 L. inflatus Michaelsen, 1905 Э + +Б + +
168 L. bythius Michaelsen, 1905 Э + + + + +
Род Teleuscolex Michaelsen, 1901 Э
169 T. korotneffi Michaelsen, 1901 Э +4 +Б + + А +
170 T. baicalensis (Grube, 1873) Э + + + + п
171 T. grubei Michaelsen, 1901 Э + + +
172 T. glaber Hrabe, 1982 Э + п
Род Wsewolodus Sememoy, 2001 Э
173 W. mixtus Sememoy, 2001 Э Б + п А
Род Stylodri lus Claparede, 1862
174 5. opisthoannulatus (Isossimov, 1962) Э +4 +Б + + + п, к А
175 5. minutes Hrabe, 1970 Э + 11
176 5. crassus (Isossimov, 1948) Э + + + + п, к А, 3
177 5. asiaticus (Michaelsen, 1901) Э +Б + + + п, к А
178 S. sulcatus Sememoy, 2001 Э +Б + +
179 5. gracilis Sememoy, 2001 Э +Б + + А
180 5. insperatus Sememoy, 2001 Э + +
181 5. subitus Sememoy, 2001 э +
182 5. elongates Sememoy, 2001 э +
183 5. contractus Sememoy, 2001 э +
184 5. mirandus (Hrabe, 1982) э +Б + п, к А, 3
Род Styloscolex Michaelsen, 1901
Подрод Styloscolex Sokolskaja, 1983
185 S. (S.) kolmakovi Burow, 1931 э + + + п
186 5. (5.) tetrathecus Burow, 1931 ПА+С-И + Б п, к
187 5. (S.) baicalensis Michaelsen, 1901 Э + +
188 5. (5.) asymmetricus Isossimov, 1948 Э + + + А, 3
189 S. (S.) chori oidalis Isossimov, 1962 э + +Б + п 3
190 5. (5.) solzanicus Hrabe, 1982 э + к
191 5. (S.) swarczewskii Burow, 1931 э к
192 S. (5.) burowi Sememoy, 2001 э + +
Род Rhynchelmis Hoffmeister, 1843
193 R. brachycephala Michaelsen, 1901 э + +Б + + п, к А
194 R. olchonensis Burow, 1932 э + + + + п, к А
195 R. mini marls Sememoy, 2001 э + + + +
196 R. dissimills Sememoy, 2001 э + + А
197 R. parvus (Michaelsen, 1905) э + п, к А, 3
198 R- alyonae Martin et Ferraguti, et Kaygorodova, 1998 э + +
199 R. shamanensis Martin et Kaygorodova, 1998 э + +
200 R. spermatochaeta Sememoy, 1982 э +Б
201 R. anomala anomala Sememoy, 2001 э + +
Род Agriodrilus Michaelsen, 1905 э
202 A. vermivorus Michaelsen, 1905 э + +Б + + +
ТИП ANNELIDA
Класс POLYCHAETA
Подкласс APHANONEURA VEJDOVSKY, 1884
СЕМЕЙСТВО AEOLOSOMAT1DAE BEDDARD, 1895
Род Aeolosoma Ehrenberg, 1828
203 A. hemprichi Ehrenberg, 1828 к + +
204 A. niveum Leydig, 1865 ПА + +
205 A. arenicola Sememoy, 2001 э + +
206 A. singulare Sememoy, 1982 э + + + п, к А. 3
п римечание. C — Северный Байкал, Ср. — Средний, Ю — Южный, Б — Баргузинский залив. Ч — Чивыркуйский залив, 1 — прометок БЦБК, К — контрольная (чистая) площадка. А — авандельта Селенги. 3 — заливы
(соры), + - общее распространение. Основной ареал: Г - Голарктика, ПА - Палеарктика, Сино-Икдийская обл. Э — эндемик Байкала.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
U1
56
Глава 4
дуктов в XI, женские поры в межсегментной борозде XI/XII сегментов
............................................Tubificidae (с. 133).
5(1). Щетинки в пучках однотипные.
6(7). Щетинок не более 2 в пучке; в спинных пучках щетинки имеются, если
они есть в других пучках. Могут отсутствовать по всему телу или час-
тично. Семенники, хотя бы одна пара, находятся в сегментах с мужски-
ми гонодуктами. Яичников в сегментах с мужскими гонодуктами не бы-
вает. Черви средних и крупных размеров...........Lumbriculidae (с. 328).
7(6). Щетинки в средней и задней частях тела по 2 или по 1 в пучке. Спинные
пучки щетинок могут отсутствовать. Семенников и гонодуктов 2 пары.
Яичники, хотя бы одна пара, расположены в сегменте с мужскими го-
нодуктами. Простатических желез, атриев и пенисов нет...............
...........................................Haplotaxidae (с. 325).
8(2). Семяприемники в V, семенники в XI сегментах.
9(10). Щетинки однозубчатые, с узелком или без него. Отверстия семяприем-
ников в межсегментной борозде IV/V, мужские поры в XII сегменте,
женские поры в межсегментной борозде ХП/ХШ сегментов. Поясок на
XI (ХП)-ХШ сегментах.............................Enchytraeidae (с. 321).
10(9). Щетинки двузубчатые.........................Propappidae (с. 319).
СЕМЕЙСТВО NAIDIDAE Benham, 1890
Черви большей частью мелкие, одиночные или в цепочках зооидов. Число
сегментов первого зооида не более 50. Тело прозрачное, бесцветное, желтое
или коричневатое, часто с пигментными пятнами или полосами. Сегментация
всегда явственная, иногда имеется вторичная кольчатость. Головная лопасть
обычно хорошо выражена, но может быть редуцирована (род Chaetogaster) или,
наоборот, вытянута в хоботок (роды Stylaria, Ripistes). В основании головной
лопасти часто имеются парные глаза.
Брюшные щетинки со II сегмента, двузубчатые, иногда с редуцированным
или отсутствующим проксимальным (нижним) зубцом. В пучках предпояско-
вых сегментов щетинок почти всегда больше 2, они часто отличаются по форме
и размерам от послепоясковых. В брюшных пучках сегментов, содержащих го-
нодукты, щетинки обычно преобразованы в половые, чаще всего это — пени-
альные щетинки. Спинные щетинки могут начинаться со II, III, IV, V, но чаще
с VI сегмента; в роде Chaetogaster вовсе отсутствуют. В спинных пучках щетин-
ки могут быть одинаковыми (однотипными) или разными: волосные (волосо-
видные) — гладкими или оперенными, игловидные — просто заостренными
или двузубчатыми.
Полость тела хорошо развита; в ней могут быть крупные или мелкие поло-
стные тельца (целомоциты). Глотка со спинным дивертикулом (карманом) и
обычно с глоточными железами. Пищевод хорошо выражен или рудиментарен.
Желудочное расширение обычно хорошо выражено; пищевод переходит в же-
лудок сразу, резко расширяясь или постепенно. Спинной сосуд часто смещен
влево. Кольцевые сосуды обычно только в нескольких передних сегментах.
Нефридии только в передних сегментах. Нервная система обособлена от кож-
ного эпителия. Надглоточный ганглий различной формы; от него более или ме-
нее густо отходят нервные волокна к переднему краю головной лопасти. Поя-
сок кольцевой или седловидный, на сегментах с половыми железами; мужские
и женские половые отверстия расположены в области пояска.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
57
Рис. 13. Схема строения полового аппарата у представителей семейства Naididae
[Stephenson, 1930, из Чекановской, 1962].
Fig. 13. Schematic pattern of reproductive organs of the representatives of Naididae family
[after Stephenson, 1930, from Чекановская, 1962].
Семенников 1 пара, в IV, V или VII сегментах. Семяпроводы недлинные,
иногда образуют 1-2 петли в сегменте, следующем за сегментом с семенниками;
они могут быть покрыты простатическими клетками по всей длине или отчасти.
Атрии сферические, овальные или грушевидные, со стенками, покрытыми про-
статическими клетками или гладкими. Семяпроводы открываются в атрий, в его
дистальный или проксимальный конец. Выводной отдел атрия более или менее
развит, тонкостенный или с мышечными стенками. Пенисов нет. Семенные
мешки непарные, образованы разрастанием заднего диссепимента сегмента, со-
держащего семенники. Яичников 1 пара, в V, VI или VIII сегментах.
Яйца крупные, с большим количеством желтка (признак всех водных и про-
чих “мелких” олигохет). Яйцевые мешки непарные, образованы разрастанием
заднего диссепимента сегмента, содержащего яичники. Семяприемников 1 пара,
в том же сегменте, где расположены семенники, с ампулой разной длины и фор-
мы (рис. 13). Сперматозейгмы очень редки, обычно сперма не оформлена. Яйце-
вые коконы содержат по 1 яйцу, прикрепляются к субстрату. Особи с развитым
половым аппаратом встречаются сравнительно редко; большей частью размно-
жаются путем паратомического деления, с образованием цепочек зооидов.
Обитают в морских, солоноватых, но большей частью в пресных водах, в
основном на малых глубинах, в пределах распространения растительности, на
поверхности растений и грунта, могут встречаться в составе интерстициальной
фауны песка и гальки в урезе воды. Большинство видов — оксифилы, олигоса-
пробы, но некоторые (Nais elinguis Muller, Aulophorus furcatus Oken) могут вы-
держивать значительное загрязнение воды.
Распространение. Всесветное.
Таблица для определения родов семейства Naididae
1(20). Спинные щетинки имеются.
2(14). Волосные щетинки имеются.
3(19). Спинные щетинки начинаются с IV-VI сегментов.
4(11). Глаза (обычно) имеются.
5(8). Головная лопасть спереди вытянута в хоботок.
6(7). Волосных щетинок по 1-3 в спинных пучках всех сегментов, начиная
с VI............................................Stylaria Lamarck (с. 58).
7(6). По 2-16 очень длинных волосных щетинок в VI—VIII сегментах; длина
их щетинок во много раз превосходит длину волосных щетинок других
60
Глава 4
Брюшные пучки содержат по 5-14 (по Chen [1940] — 4-9 двузубчатых щети-
нок около 100-135 мкм длины, которые во II сегменте длиннее последующих.
В спинных пучках по 1-2 волосных щетинки, по длине в 2 раза превышающих
поперечник тела (400-600 мкм), и 1-3 коротких (40-50 мкм) игловидных. Пе-
ниальные щетинки по 2-3 в пучке, с простыми крючковидными концами.
Расширение желудка начинается в VIII сегменте. Поясок на V-VII сегментах.
Экологическая характеристика. Очень подвижный червь, хорошо плавает при
помощи сагиттальных движений. Обитает в реках, озерах и прудах среди при-
брежных зарослей.
Распространение. Азия, особенно ее восточная и южные части, в том числе бас-
сейн Амура, Ср. Азия [Семерной, Белозуб, 1979]; Сев. Америка, Африка; изред-
ка в Европе.
В Байкале найден вместе с S. lacustris. В сугубо байкальских биотопах не обна-
ружен. Обычен для озер Забайкалья [Семерной, 1969, 1973]. Массовый вид в
прибрежных зарослях кута Чивыркуйского залива.
Род Rip isles Dujardin, 1842
Ripistes parasita (Schmidt, 1847) (рис. 16)
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 2-7.5 мм, S = 27-39.
Передняя часть тела до IX сегмента с красновато-кирпичным пигментом. С
брюшной стороны тела большое скопление темно-бурого, почти оливкового пиг-
мента. Глаза имеются. Головная лопасть вытянута в хоботок до 0.2-0.3 мм длины.
Брюшных щетинок в IV и V сегментах нет; во II и III сегментах по 2-7 щетинок
в пучках, более тонких, чем в остальных сегментах, с дистальным зубцом длин-
нее проксимального, с узелком, расположенным в проксимальной половине.
Длина щетинок II сегмента 93—99 мкм, III сегмента — 67-68 мкм. В последую-
Рис. 16. Ripistes parasita (Schmidt).
1 — общий вид переднего конца червя; 2-4 — дистальные концы брюшных щетинок II, VI и
XII сегментов; 5 — дистальный конец игловидной щетинки спинных пучков.
Fig. 16. Ripistes parasita (Schmidt).
1 — general view of the anterior end of the body; 2-4 — distal ends of ventral setae in segments II,
VI and XII; 5 — distal end of an aciculate seta in dorsal bundles.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
61
щих сегментах по 3-8 щетинок в пучке, с более коротким дистальным зубцом и
узелком, расположенным в дистальной половине. Длина щетинок за V сегмен-
том 66-72 мкм. Спинные пучки VI-VIII сегментов содержат по 2-16 гигант-
ских волосных щетинок, 780-1700 мкм длины и 3 мкм толщины, 2-6 коротких
волосных и 10-18 тонких игловидных щетинок 66-96 мкм длины. В последую-
щих сегментах по 1-3 умеренно длинных (165-180 мкм) волосных щетинок и
по 1-3 игловидных около 60 мкм длины. Пениальные щетинки по 2 в пучке, с
простыми крючковидными концами.
Пищевод, расширяясь сразу, в VI или VII сегменте переходит в желудок. Поя-
сок на 1/2 V-l/2 VIII сегментах.
Семяпровод открывается в дистальную часть атрия. Ампула атрия вытянута кзади;
семяизвергательный канал короткий, слабо развитый. Семяприемники с большой
ампулой в виде мешка и довольно длинным, хорошо выраженным протоком.
Экологическая характеристика. Живет среди зарослей в озерах, реках, в хорошо
прогреваемых заводях. Строит трубки, плавает с помощью движений в сагит-
тальной плоскости.
Распространение. Голарктика. В открытом Байкале не встречается. Известен из
соров Селенгинского мелководья [Michaelsen, Verescagin, 1930], Сев. Байкала
[Черепанов и др., 1977]. В нашем материале не встречен. Нахождение вида по
восточному побережью Байкала вполне понятно, так как известно его обитание
в бассейнах рек Баргузин и Селенга [Семерной, 1969, 1972].
Род Slavina Vejdovsky, 1883
Slavina appendiculata (d’Udekem, 1855) (рис. 17)
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 2-20 мм, 51 = 19—29, S — 23-46.
Окраска светло-коричневая, глаза имеются. Тело почти непрозрачное благода-
ря оболочке из мелких частиц грунта. Эпидермальные сосочки трапециевид-
ные, овальные или вытянутые в длину.
В брюшных пучках по 2-5 щетинок; во П-V сегментах они с узелком в прокси-
мальной половине. Дистальный зубец щетинок немного тоньше и длиннее
проксимального. Длина щетинок во II сегменте 111-147 мкм, в остальных
98—135 мкм. Спинные щетинки начинаются с VI сегмента. Пучки содержат
1-2 волосные и 1-2 игловидные щетинки. Волосные VI сегмента в несколько
раз длиннее, чем в последующих сегментах, длина их 800 мкм; в остальных сег-
ментах они 270-450 мкм длины, утолщенные в 2-2.5 раза относительно щети-
нок VI сегмента. Игловидные щетинки очень тонкие, почти прямые или с едва
заметным вздутием на конце, 60-70 мкм длины. Пениальные щетинки по 3
в пучке, с острыми изогнутыми концами.
Глотка во II—IV сегментах. Желудок в VII-VIII сегментах. Спинной сосуд рас-
положен над кишечником медиально. Кольцевые сосуды передних сегментов
(П-V) образуют густую сеть.
Семяпроводы узкие. Атрии большие, толстостенные, с рассеянными простати-
ческими клетками и узким коротким наружным протоком. Семяприемники с
длинной ампулой, задний отдел которой входит в семенной мешок.
Экологическая характеристика. Характерна для сфагновых болот, встречается
также среди прибрежных зарослей озер, прудов и заводей рек; обычно на или-
стом грунте. Не плавает [Чекановская, 1962; Sperber, 1950].
Распространение. Всесветное. В Байкале впервые отмечена Л.Н. Сокольской
[1962] в устье р. Турка. В массе найдена в Северобайкальском соре на илах и в
зарослях макрофитов.
64
Глава 4
Рис. 18. Vejdovskyella (Machetna) baicalensis Semernoy [no Sememoy, Timm, 1994].
1 — передний конец тела; 2-6 — брюшные щетинки II (2), III (3), IV (4), VI (5), VII (6) сег-
ментов, такие же щетинки в VIII—X сегментах; 7 — фрагмент волосной и дистальный конец
игловидной щетинок.
Fig. 18. Vejdovskyella (Machetna) baicalensis Sememoy [after Sememoy, Timm, 1994].
1 — anterior end; 2-6 — ventral setae: II (2), III (3), IV (4), VI (5), VII (6) segments (the same setae
as in VIII-X segments); 7 — fragment of a hair seta and distal end of an aciculate seta.
имеет меньшее число щетинок в брюшных пучках III—V (1 вместо 2-4) и дор-
зальных (2-3 вместо 4-9).
Распространение. Оз. Байкал, Баргузинский залив, глубина 10 м, крупный песок.
Vejdovskyella (Machetna) schizodentata Sememoy, 1982 (рис. 19)
Vejdovskyella intermedia schizodentata: Семерной, 1982; V. (Machetna) schizodentata: Sememoy,
Timm, 1994.
Описание. L = 2 мм, S = 15.
Головная лопасть небольшая, широкая, округлая. Глаз нет. Сегментация неот-
четливая. Стенка тела тонкая, прозрачная. Покровный эпителий содержит зер-
на зеленоватого пигмента.
Спинные пучки щетинок начинаются с VI сегмента и содержат по 1-3 толстых,
саблевидно изогнутых волосовидных щетинки длиной 230 мкм и по 1-3 игло-
видных щетинки с остро оттянутым дистальным концом, длиной 75 мкм. Воло-
совидные щетинки оперенные. Особенно отчетливо оперенность заметна на
дистальном их конце (рис. 19: 4).
Брюшные пучки имеются во всех передних сегментах. Они содержат во II сег-
менте по 3-4 двузубчатые щетинки длиной 104 мкм с дистальным зубцом не-
много короче проксимального, с проксимальным узелком (рис. 19: 4). В III сег-
менте в пучках содержится по 2 щетинки длиной 75 мкм, с такими же зубцами
и проксимальным узелком. В IV-V сегментах содержится по 1 щетинке в пучке
с такими же зубцами, но со средним узелком. С VI сегмента в брюшных пучках
содержится по одной сильно утолщенной щетинке длиной 76 мкм с дисталь-
ным зубцом, несущим по 1-2 добавочных зубчика, и толстым, сильно изогну-
тым проксимальным зубцом.
Половая система неизвестна.
Дифференциальный диагноз. Отличительными чертами описываемого вида яв-
ляются число и форма щетинок передних сегментов, форма верхнего зубца
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
65
Рис. 19. Vejdovskyella (Machetna) schizodentata Sememoy [по Семерному, 1982].
1 — передний конец червя; 2, 3 — брюшная щетинка II—V (2), VI и последующих сегментов до
конца тела (3); 4 — дистальный конец игловидной и фрагмент волосной щетинки; 5,6 —
брюшные щетинки другого экземпляра — II—V (5), VI и VII (6) сегментов.
Fig. 19. Vejdovskyella (Machetna) schizodentata Sememoy [after Семерной, 1982].
1 — anterior end; 2, 3 — ventral seta on II-V (2), VI and subsequent up to the body end (3); 4 —
distal end of a needle seta and fragment of a hair seta; 5, 6 — ventral setae of other specimen —
II-V (5), VI and VII (6) segments.
утолщенных щетинок (раздвоение в дистальной части). У V. (М.) intermedia и
V. (М.) baicalensis их верхний зубец уже раздвоен на 2 и более тонких зубцов.
Распространение. Оз. Байкал. Обнаружен практически на всей литорали Байка-
ла, кроме северного побережья Юж. Байкала. Встречаются обычно 2 формы с
более или менее рассеченным зубцом у крупных щетинок.
Vejdovskyella (Machetna) galinae Sememoy, 1994 (рис. 20)
Vejdovskyella (Machetna) galinae: Semernoy, Timm, 1994
Описание. L = 1.0 мм, 5 = 12.
Головная лопасть широкая, приплюснутая. Глаз нет. Желудочное расширение
резкое, в VII сегменте.
5-214
66
Глава 4
Рис. 20. Vejdovskyella (Machetna) galinae Semernoy [no Sememoy, Timm, 1994].
1 — передний конец тела; 2, 3 — брюшные щетинки II—V (2), VI и остальных сегментов
вплоть до конца тела (3); 4 — дистальный конец игловидной и фрагмент волосной щетинок.
Fig. 20. Vejdovskyella (Machetna) galinae Semernoy [after Semernoy, Timm, 1994].
1 — anterior end; 2, 3 — ventral setae on II-V (2), VI and remaining segments up to the body end (3);
4 — distal tip of an needle seta and fragment of a hair seta.
Брюшные щетинки передних сегментов имеют зубцы почти равной длины, но
верхний зубец тоньше нижнего, узелок проксимальный. Во II и III сегментах
имеется по 3-5 щетинок длиной 64-88 мкм, в IV-V сегментах — по одной ще-
тинке длиной 64-71 мкм. В задних сегментах, начиная с VI, имеется по одной
утолщенной щетинке длиной 64 мкм, с верхним зубцом, в среднем в 2 раза
длиннее нижнего.
В спинных пучках, начиная с VI сегмента, содержится по 2-3 крепкие волосо-
видные щетинки длиной 270-312 мкм и 3-4 игловидных щетинки, примерно в
2 раза тоньше волосовидных и с тонко заостренным концом, длиной 59 мкм.
Половая система неизвестна.
Дифференциальный диагноз. Данный вид отличается от V. dilucida и
V. sublitoralis наличием укрупненных брюшных щетинок с простым дисталь-
ным зубцом, значительно тоньше и длиннее проксимального, и гладких волос-
ных щетинок.
Распространение. Оз. Байкал, Чивыркуйский залив, глубина 10 м, растительный
детрит.
Vejdovskyella (Machetna) sublitoralis Semernoy, 1994 (рис. 21)
Vejdovskyella (Machetna) sublitoralis: Semernoy, Timm, 1994.
Описание. LI = 1.7 мм, 5 = 13.
Головная лопасть короткая, приплюснутая. Глаз нет.
Брюшные щетинки передних сегментов имеют верхний зубец, тоньше и не-
много длиннее нижнего, узелок проксимальный. Во II сегменте шетинки зна-
чительно длиннее других — 88 мкм, по 4 в пучке, в III сегменте — в пучках по
3 щетинки длиной 71 мкм, в IV и V сегментах — по 2 щетинки длиной
64-71 мкм. Начиная с VI сегмента, в пучке по одной утолщенной щетинке дли-
ной 60-65 мкм, с зубцами примерно равной длины, но верхний значительно
тоньше, отходит почти вертикально.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
67
Рис. 21. Vejdovskyella (Machetna) sublitoralis Se-
memoy [no Semernoy, Timm, 1994].
1, 2 — брюшная щетинка II-V (1), VI и остальных
сегментов, вплоть до конца тела (2); 3 — дистальный
конец игловидной и фрагмент волосной щетинок.
Fig. 21. Vejdovskyella (Machetna) sublitoralis Se-
mernoy [after Semernoy, Timm, 1994].
1, 2 — ventral seta in segments II-V (1), VI and the
remaining segments up to the body end (2); 3 — distal tip
of an aciculate seta and fragment of hair seta.
В спинных пучках, начиная с VI сегмен-
та, содержится по 3 крепкие саблевидные
оперенные волосные щетинки длиной до
370 мкм и 3 игловидных щетинки длиной
71 мкм, с длинным, равномерно сужающим-
ся дистальным концом.
Половая система неизвестна.
В сравнении с другими видами (V. dilucida и V. galinae) брюшные утолщенные
щетинки имеют простой верхний зубец, тонкий и равной длины с нижним.
Распространение. Сев. Байкал, Мал. Море, северный вход, посредине, глубина
120 м, песок.
Vejdovskyella (Machetna) margaritae Semernoy, 1994 (рис. 22)
Vejdovskyella (Machetna) margaritae: Semernoy, Timm, 1994.
Описание. L = до 3.0 мм, 5 = 16-20.
Головная лопасть широкая, приплюснутая. Глаз нет. Передние сегменты мор-
щинистые, с прилипшими мелкими частицами грунта.
Брюшные щетинки всех сегментов одинаковые по форме, имеют зубцы при-
мерно одинаковой длины, но верхний тоньше нижнего, узелок проксималь-
ный. В пучках II сегмента 4 щетинки длиной 118-130 мкм, в III — 3 длиной
100-106 мкм, в IV-V — 2 длиной 83-106 мкм, в VI и последующих — по одной
длиной 88-106 мкм. У половозрелых экземпляров в VI сегменте имеются пени-
альные щетинки.
В спинных пучках с VI сегмента — по одной крепкой саблевидной волосной
щетинке длиной 173-215 мкм и одной игловидной длиной 64-75 мкм, с тон-
ким, немного изогнутым дистальным концом.
Поясок в виде муфты на V-VII сегментах, с рыхлым железистым слоем, непро-
зрачный. Сперматекальные поры — в V сегменте, у межсегментной борозды
V/VI сегментов, в линии брюшных щетинок. Мужские поры — в VI сегменте, в
средней поперечной линии, впереди пениальных щетинок.
Семяприемники — в V сегменте, ампулы удлиненные и почти целиком лежат в
VI сегменте. Выводной отдел по длине примерно равен ампуле, отделен от нее
нерезко, в V сегменте обычно изогнут почти под прямым углом. Семенная во-
ронка повернута к спинной стороне. Семяпровод короткий, узкий, впадает в
атрий снизу, спереди. Атрий может состоять как бы из 2 долей, одна из которых
в виде ампулы, резко сдвигается в VII сегмент, а другая, передняя, значительно
меньшая по объему, плавно сообщается с семяпроводом. Эта же часть покрыта
в виде муфты простатическими клетками. Семяизвергательный канал в виде
короткой трубки с хорошо заметной кольцевой структурой.
68
Глава 4
Рис. 22. Vejdovskyella (Machetna) margaritae Semernoy [no Semernoy, Timm, 1994].
1 — передний конец тела; 2, 3 — брюшная щетинка II-V (2), VI и последующих сегментов,
вплоть до конца тела (3); 4 — дистальный конец игловидной и фрагмент волосной щетинок;
5 — пениальная щетинка; 6 — семяприемник; 7 — мужской гонодукт.
Fig. 22. Vejdovskyella (Machetna) margaritae Semernoy [after Sememoy, Timm, 1994].
1 — anterior end; 2,3 — ventral seta on: 2 -П-V segments, 3 —VI and remaining up to the body end;
4 — distal end of an aciculate seta and fragment of hair seta; 5 — penial seta; 6 — spermatheca; 7 —
gonoduct.
Характерная особенность вида — одинаковая форма вентральных щетинок пе-
редних и задних сегментов, причем в задних щетинки лишь немного толще.
Распространение. Байкал. Наиболее часто встречающийся вид в литорали Мал.
Моря и Сев. Байкала. Обитает в обрастаниях камней и в песке, местами много-
численный.
Vejdovskyella (Machetna) koshovi (Sokolskaja, 1962) (рис. 23)
Nais koshovi: Сокольская, 1962; V. (Machetna) koshovi: Semernoy, Timm, 1994.
Описание. L = 0.7-3.0 мм, W - 0.2-0.5 мм, 5 = 12-22.
Головная лопасть широкая и короткая, приплюснутая. Глаз нет.
Имеется резкое желудочное расширение в VII сегменте. Брюшные щетинки
всех сегментов имеют зубцы равной толщины, но верхний в 2-2.5 раза длиннее
нижнего. Щетинки II сегмента длиннее последующих (126 мкм), по 4 в пучке.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
69
Рис. 23. Vejdovskyella (Machetna) koshovi (Sokolskaja) [no Semernoy, Timm, 1994].
1 — передний конец тела; 2, 3 — брюшная щетинка II (2), VI, а также — VIII-X (3) сегментов;
4 — фрагмент волосной и дистальный конец игловидной щетинок; 5 — половой аппарат.
Fig. 23. Vejdovskyella (Machetna) koshovi (Sokolskaja) [after Semernoy, Timm, 1994].
1 — anterior end; 2, 3 — ventral seta on II (2), VI and also — VII-X segments (3); 4 — fragment of
hair seta and distal end of an aciculate seta; 5 — reproductive organs.
Щетинки III-V сегментов имеют в длину 100-118 мкм, по 3 в пучке. Полово-
зрелые особи имеют в VI сегменте пениальные щетинки длиной 92 мкм, с
крючковидным дистальным концом, по 1-2 в пучке. В последующих сегментах
щетинки имеют в длину 83-105 мкм, по 2-3 в пучке.
Спинные щетинки начинаются с VI сегмента, в пучках по 1-2 волосовидных и
1-2 игловидных щетинки. Волосовидные щетинки утолщенные, саблевидно
изогнутые, длиной 164-236 мкм. Игловидные щетинки тонко заостренные,
длиной 59-88 мкм.
Половой аппарат типичен для рода. Поясок плоский, в форме муфты, на
V-VII сегментах, мало отличается по цвету от соседних участков тела. Сперма-
текальные поры находятся в V сегменте — на линии брюшных щетинок, вблизи
границы V и VI сегментов. Мужские поры — в VI сегменте.
Семяприемники — в V сегменте. Ампула семяприемника овальная (176 х 155 мкм),
заходит в VI сегмент. Проток отграничен от ампулы нерезко.
Примечание. Первоначально черви данного вида были отнесены к роду Nais
[Сокольская, 1962]. Н.Л. Сокольская считала простатические клетки принадле-
жащими к семяпроводу, что характерно для рода Nais, в то время как они по-
крывают проксимальный отдел семяпровода и переднюю часть атрия, что свой-
ственно роду Vejdovskyella. Наличие саблевидно изогнутых щетинок и просто-
заостренных игловидных щетинок также характерно для рода Vejdovskyella.
Распространение. Широкое в Байкале, а также в Ангаре и ее водохранилищах
[Акиншина, Томилов, 1976; Томилов и др., 1978].
Vejdovskyella (Machetna) dilucida (Snimschikova, 1987) (рис. 24)
Vejdovskyella dilucida'. Снимщикова (1987).
Описание [по Снимщиковой, 1987]. L = 1.1 мм, W = 0.28 мм, 5 = 15.
Головная лопасть лепешковидная. Глаз нет. Межсегментные борозды хорошо
выражены. Первые 4 сегмента простые, V-VI — двукольчатые, последующие
трехкольчатые. В пучках П-Ш сегментов содержится по 3-4 щетинки длиной
94 мкм, в IV-V — по 2, с VI — по одной длиной 43-60 мкм, вдвое толще щети-
70
Глава 4
2
1
3
Рис. 24. Vejdovskyella (Machetna) dilucida Snimschikova
[по Снимщиковой, 1987].
1-4 — брюшная щетинка II (1), III (2), IX (3) и X (4) сегментов;
5 — дистальный конец игловидной щетинки; 6 — фрагмент во-
лосной щетинки.
Fig. 24. Vejdovskyella (Machetna) dilucida Snimschikova
[after Снимщикова, 1987].
1-4 — ventral setae on II (1), III (2), IX (3) and X (4) segments;
5 — distal tip of an aciculate seta; 6 — fragment of hair seta.
5
6
hok передних сегментов, с проксимальным зубцом
значительно толще и длиннее дистального.
Спинные щетинки появляются с VI сегмента. В пуч-
ках содержится по 3 волосные щетинки с пильчатым
краем, длиной 284-355 мкм и 3 игловидные длиной
71-86 мкм. Половая система неизвестна.
Примечание. Первое описание вида V. dilucida дано Л.Н. Снимщиковой [1984].
Он наиболее близок нашему V. sublitoralis (утолщенные щетинки имеют более
короткий и тонкий верхний зубец). Кроме того, черви найдены Л.Н. Снимщи-
ковой на большой глубине — 50 м, что также более соответствует местонахож-
дению V. sublitoralis.
Распространение. Сев. Байкал, мыс Курлы, глубина 50 м, заиленный крупный
песок.
Примечания. Род Vejdovskyella Michaelsen, 1903 до начала 80-х годов в Байкале
не указывался. Выделение нами ряда видов Vejdovskyella (Machetna) в Байкале
показывает широкую морфологическую изменчивость (морфоадаптивную
радиацию) в подродовой группе Machetna в специфических условиях дна
оз. Байкал (разнообразие биотопов). Придание группе видов подродового ста-
туса [Sememoy, Timm, 1994] вызвано наличием у них доминирующего сочета-
ния признаков, характерных для типового вида Macrochaeta intermedia
Bretscher, 1899 (отсутствие глаз, наличие брюшных щетинок во всех передних
сегментах). Некоторые авторы [Финогенова, 1972; Brinkhurst, Jamieson, 1971]
считали это сочетание и особенно форму крупных (гигантских) щетинок не ха-
рактерным и не постоянным, что послужило причиной синонимизации
V. macrochaeta с V. intermedia [Lastockin, 1921]. Более того, Р. Бринкхерст вовсе
редуцировал род Vejdovskyella до одного вида V. comata и описанного им ново-
го вида V. hellei Brinkhurst, 1971 [Brinkhurst, Jamieson, 1971], не имеющего ни-
чего общего с ранее известными видами этого рода. Позже он восстановил ви-
довой статус V. intermedia, а V. hellei перевел в род Specaria Sperber, 1939
[Brinkhurst, Kathman, 1983].
Систематика рода Vejdovskyella достаточно полно разработана Т.Э. Тиммом
[Sememoy, Timm, 1994] и хорошо отражает морфологию известных видов. Про-
смотр большого материала из озер Зап. Сибири, бассейна Волги и ее водохра-
нилищ, Онежского озера, оз. Бива (Япония) и других водоемов, показывает ус-
тойчивость характерных видовых признаков и их сочетаний. Байкальская груп-
па видов подрода Machetna, очевидно, происходит от голарктического вида
V. (М.) intermedia [Bretscher, 1896]: для этого вида характерно наличие несколь-
ких верхних (дистальных) зубцов гигантских щетинок. Он обитает открыто
(чаще всего) на субстрате и передвижение по поверхности грунта и растений,
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
71
вероятно, более эффективно при наличии крупных щетинок с рассеченными
зубцами.
В Байкале черви этого рода обитают или в плотных обрастаниях камней, или в
илистых грунтах, что приводит к редукции крупных щетинок с рассеченным
верхним зубцом и заменой их щетинками, аналогичными щетинкам передних
сегментов. Половой аппарат в общих чертах аналогичен. Устойчивость призна-
ков видовых популяций обеспечивается, прежде всего, преобладающим пара-
томическим размножением червей.
Изменчивость в популяционных группах незначительная, наблюдается гибри-
дизация, требующая специального изучения.
В настоящее время род Vejdovskyella можно считать одним из наиболее распро-
страненных и представительных в составе семейства Naididae в Байкале.
Род Na is Muller, 1774
Типовой вид: Nais barbata O.F. Muller, 1774.
Диагноз [по Чекановской, 1962]. Головная лопасть коническая или округлая.
Глаза имеются. Передние сегменты обычно пигментированы со спинной сто-
роны.
Брюшные щетинки передних (II—V) сегментов отличаются от щетинок задних
сегментов по форме, длине и толщине. Спинные пучки щетинок начинаются с
VI сегмента и содержат волосные и игловидные щетинки с просто заостренным
или двузубчатым дистальным концом.
Полостные тельца мелкие, обычно не различимы. Пищевод постепенно или
сразу переходит в желудок в VII и VIII сегментах. Простатические клетки толь-
ко на семяпроводах, впадающих в ампулу атрия в передней части.
Распространение. Всесветное.
Таблица для определения видов рода Nais
1(2). Игловидные щетинки значительно толще волосных, заостренные, с ха-
рактерным изгибом дистального конца.............N. baicalensis Sokolskaja.
2(1). Игловидные щетинки не толще или незначительно толще волосных.
3(13). Игловидные щетинки с отчетливым узелком.
4(5). На спинной стороне сегментов поперечные ленты бурого или тем-
но-синего цвета. Щетинки в брюшных пучках удвоены в числе, распо-
ложены в 2 ряда. Игловидные щетинки длинные, тонкие, с волосовид-
ным дистальным концом...............................N. tygrina Isossimov.
5(4). На спинной стороне нет поперечных полос темного пигмента.
6(16). Игловидные щетинки спинных пучков просто заостренные.
7(10). Волосные щетинки утолщенные (крепкие).
8(9). Волосные щетинки неоперенные, длиннее игловидных менее чем в
3 раза. Игловидные с длинным, тонко оттянутым дистальным концом,
узелок почти срединный. Брюшные щетинки с VI сегмента массивные,
с сильно изогнутым дистальным концом, с верхним зубцом, значитель-
но короче и тоньше нижнего............................N. barbata Muller.
9(8). Волосные щетинки оперенные, лишь до 2 раз длиннее игловидных. Иг-
ловидные с длинным дистальным концом, узелок почти срединный.
Брюшные щетинки с верхним зубцом в 1.5 раза тоньше и длиннее ниж-
него ...............................................N. similis Sememoy.
10(7). Волосные щетинки тонкие.
72
Глава 4
11(12). Волосные щетинки длиннее игловидных в 3-3.5 раза. Игловидные ще-
тинки тонкие, заостренные, с отчетливо дистальным узелком. Брюш-
ные щетинки II-V сегментов с верхним зубцом, который значительно
длиннее нижнего......................................N. pseudobtusa Piguet.
12(11). Игловидные щетинки с тупыми концами. Брюшные щетинки II—V сег-
ментов с зубцами почти равной длины....................N. simplex Piguet.
13(3). Игловидные щетинки тонкие, острые, с неясным узелком.
14(15). Брюшные щетинки одинаковые во всех сегментах, с верхним зубцом
менее чем в 2 раза длиннее нижнего ..................N. tatijanae Semernoy.
15(14). Брюшные щетинки с верхним зубцом в 2.5-3 раза длиннее нижнего.
Игловидные щетинки с тонко оттянутым дистальным концом.................
.............................................N. abissalis Semernoy.
16(6). Игловидные щетинки двузубчатые.
17(20). Зубцы игловидных щетинок длинные, почти параллельные.
18(19). Верхние зубцы брюшных щетинок в 2 раза длиннее нижних. Все брюш-
ные щетинки одинаковой формы...........................N. elinguis Muller.
19(18). Верхний зубец брюшных щетинок VI и последующих сегментов в
2-3 раза длиннее нижнего, утолщен. Сами щетинки также утолщены и
сильно отличаются от щетинок II—V сегментов. Игловидные щетинки
утолщены, их зубцы длинные. Пищевод при переходе в желудок расши-
ряется сразу, в месте перехода имеются высокие клетки эпителия,
вдающиеся в полость желудка............................N. pardalis Piguet.
20(17). Зубцы игловидных щетинок короткие, расходящиеся.
21(24). Зубцы игловидных щетинок хорошо различимые.
22(23). Зубцы брюшных щетинок, начиная с VI, примерно равной длины. Зуб-
цы игловидных щетинок короткие. Пищевод расширяется в желудок
сразу. Могут плавать...................................N. variabilis Piguet.
23(22). Верхний зубец брюшных щетинок значительно тоньше и длиннее ниж-
него; передние и задние щетинки мало отличаются друг от друга. Игло-
видные щетинки с хорошо различимыми расходящимися зубцами. Пи-
щевод расширяется в желудок постепенно. Не плавают.....................
.............................................N. communis Piguet.
24(21). Зубцы игловидных щетинок видны при иммерсии.
25(28). Верхние зубцы брюшных щетинок в 2-2.5 раза длиннее нижнего.
26(27). Дистальный отдел игловидной щетинки составляет менее четверти дли-
ны щетинки. Зубцы брюшных щетинок примерно равной длины, но
верхний в 2-2.5 раза тоньше........................N. sokolskajae Semernoy.
27(26). Дистальный отдел игловидной щетинки составляет менее трети длины
щетинки. Брюшные щетинки относительно крупные..........................
............................................N. pleomorpha Semernoy.
28(25). Верхние зубцы брюшных щетинок в 1.2-1.5 раза длиннее нижнего. Дис-
тальный отдел игловидной щетинки составляет почти половину длины
щетинки, имеет характерный S-образный изгиб, зубчики мелкие............
...........................................N. bekmanae Sokolskaja.
Nais barbata Miiller, 1774 (рис. 25)
Nats barbata O.F. Muller, syn: N. obtusa (Gervais, 1838): Сокольская, 1962.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 3.5-6 мм, 51 = 11-19, 5 = 25-33.
Головная лопасть слегка удлиненная.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
73
Рис. 25. Nais barbata Muller.
Дистальные концы брюшных щетинок П-Ш сегментов (1), а также середины тела (2); 3 —
игловидная щетинка спинных пучков; 4 — фрагмент волосной щетинки.
Fig. 25. Nais barbata Muller.
Distal ends of ventral setae on II—III segments (1), and also — of middle of the body (2); 3 —
aciculate seta in dorsal bundles; 4 — fragment of hair seta.
Брюшные щетинки по 2-5 в пучке; во II-V сегментах они значительно длин-
нее, тоньше и прямее, чем в последующих сегментах; дистальный зубец их не-
сколько длиннее и тоньше проксимального; узелок проксимальный. Начиная с
VI сегмента, щетинки становятся значительно толще; их зубцы одинаковой
длины, при этом проксимальный значительно толще дистального; узелок рас-
положен дистально. Длина щетинок II-V сегментов 96-138 мкм, остальных
75-113 мкм. Спинные пучки содержат по 2-5 игловидных щетинок длиной
89-132 мкм и 1-5 волосных 135-311 мкм длины. Пениальные щетинки по 2-3 в
пучке, с крючковидными дистальными концами.
Пищевод расширяется в желудок сразу в VII сегменте.
74
Глава 4
Семяпровод длинный, изогнутый. Ампула атрия округлая или вытянутая кзади,
с мускулистыми стенками. Семяизвергательный канал явственный, узкий. Се-
мяприемники с удлиненной ампулой, с длинным протоком, резко отграничен-
ным от ампулы.
Экологическая характеристика. Обитает в пресной воде на илистых грунтах и
макрофитах. Плавает при помощи спиральных движений.
Распространение. Азия, Европа, Сев. Америка.
В нашем материале черви с характерными чертами вида не обнаружены. Нахо-
ждение в открытом Байкале сомнительно. Ранее отмечался на Селенгинском
мелководье [Michaelsen, Verescagin, 1930] и в Лиственичном заливе [Гаврилов,
1950]. Вероятно, авторы имели в своем материале Nais similis или N. tatijanae,
описанные нами [Семерной, 1984] в качестве новых видов. Эти виды сходны с
N. barbata по общему габитусу, но не имеют в задних сегментах характерных
для N. barbata сильно изогнутых и более толстых, чем в II-V сегментах, двузуб-
чатых щетинок с верхним зубцом тоньше и короче нижнего. Нахождение вида в
Баргузинском заливе Н.Л. Сокольской [1962] на плавающем рдесте более дос-
товерно.
Nais simplex Piguet, 1906 (рис. 26, 27)
Nais simplex: Снимщикова, 1977.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 4-8 мм, 51 = 14-22, 5 = 18-37. Окраска
розовая, пигментация умеренная.
Головная лопасть удлиненная.
Брюшные щетинки в II-V сегментах по 2-6 в пучке; в этих сегментах они длин-
нее и тоньше, чем в после-
дующих; во II сегменте длина
их 93-115 мкм, в V — 96 мкм,
в последующих — 63-95 мкм.
В передних сегментах дис-
тальный зубец щетинки поч-
ти вдвое длиннее прокси-
мального. Начиная с VI сег-
мента, в пучке содержится по
2-5 щетинок с зубцами почти
одинаковой длины, но про-
ксимальный в 2-3 раза толще
дистального. В спинных пуч-
Рис. 26. Nais simplex Piguet [Че-
кановская, 1962].
1, 2 — брюшная щетинка II сег-
мента (1) и середины тела (2); 3 —
игловидная щетинка спинного
пучка; 4 — половой аппарат.
Fig. 26. Nais simplex Piguet [Че-
кановская, 1962].
1,2 — ventral seta on II segment (1)
and ventral seta in the middle of the
body (2); 3 — aciculate seta in dorsal
bundle; 4 — reproductive organs.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
75
Рис. 21. Nais simplex Piguet
(байкальский экземпляр).
1-3 — брюшные щетинки II (1),
III (2) и V (3) сегментов; 4 —
брюшная щетинка середины тела;
5 — игловидная щетинка спинно-
го пучка; 6 — фрагмент волосной
щетинки.
Fig. 21. Nais simplex Piguet
(Baikal specimen).
1-3 — ventral setae in segments II
(1), III (2) and V (3) segments; 4 —
ventral seta in the middle of the
body; 5 — aciculate seta in a dorsal
bundle; 6 — fragment of a hair seta.
ках no 1-2 просто заострен-
ных игловидных щетинки с
узелком на расстоянии
1/3 длины щетинки от дис-
тального конца, длиной
65-79 мкм, и 1-2 волосных
длиной 190-262 мкм. Пениальные щетинки по 2-3 в пучке.
Пищевод, расширяясь, сразу переходит в желудок. Спинной сосуд смещен вле-
во. Нефридиальные воронки с тонкой мембраной по краю. Семяпровод почти
прямой. Атриальная ампула округлая. Семяизвергательный канал узкий. Семя-
приемники маленькие, округлые или овальные; их протоки длинные, сильно
расширенные у наружного отверстия.
Длина цепочки особей 4-8 мм. Число сегментов первого зооида 14-22, одиноч-
ной особи 18-37.
Экологическая характеристика. Обитает среди прибрежных зарослей в стоячих
водоемах, иногда в реках. Плавает при помощи спиральных движений.
Распространение. Азия, Европа, Африка, Сев. и Юж. Америка.
В нашем материале вид дважды встречен в Лиственичном заливе (Юж. Байкал)
в обрастаниях камней на глубине 3 м. Он указан в Истокском соре Л.Н. Сним-
щиковой [1977]. Вероятность нахождения его в других сорах и в устьях рек вы-
сока, так как вид известен в бассейне р. Селенги (Ивано-Арахлейские озера)
[Семерной, 1969, 1972а].
Nais pseudobtusa Piguet, 1906 (рис. 28)
Nais pseudobtusa: Снимщикова, 1984, 1987.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 1.7-6 мм, 51 = 11-18, 5 = 17-28.
Мелкие прозрачные черви. В переднем отделе тела обычно бывает небольшое
количество коричневого или желтого пигмента. Головная лопасть удли-
ненная.
В брюшных пучках по 2-5 щетинок. Во II-V сегментах щетинки длинные и
тоньше последующих, с дистальным зубцом в 1.5 раза длиннее проксимального
и с узелком, расположенным в проксимальной половине; длина щетинок
78-115 мкм. Начиная с VI сегмента, щетинки значительно крупнее; прокси-
мальный зубец их толще дистального; узелок начинается в проксимальной по-
76
Глава 4
Рис. 28. Nais pseudobtusa Piguet
[Чекановская, 1962].
1,2 — брюшная щетинка II сег-
мента (1) заднего отдела тела (2);
3 — игловидная щетинка спинно-
го пучка; 4 — половой аппарат.
Fig. 28. Nais pseudobtusa Piguet
[Чекановская, 1962].
1,2 — ventral seta on II segment (1),
ventral seta on the hind end of the
body (2); 3 — aciculate seta in a
dorsal bundle; 4 — reproductive
organs.
ловине щетинки; длина
54-95 мкм. Спинные пучки
содержат 1-3 игловидные ще-
тинки 57-104 мкм длины, с
узелком, расположенным в
дистальной половине, и
1-3 волосные длиной 163-
370 мкм. Пениальные щетин-
ки по 2-3 в пучке, с рудимен-
тарными зубцами.
Пищевод в VII сегменте, переходит в желудок, расширяясь сразу.
Мужская воронка большая. Семяпровод относительно короткий, прямой, тол-
стый, весь покрыт снаружи простатическими клетками. Ампула атрия округ-
лая, тонкостенная; проток атрия хорошо выражен, узкий. Семяприемники с
овальной ампулой и длинным протоком.
Экологическая характеристика. Обитает в реках и озерах среди прибрежных за-
рослей. Плавает при помощи спиральных движений.
Распространение. Преимущественно Голарктика, с отдельными находками на
материках Южного полушария. Указан в ряде участков Сев. Байкала на глуби-
нах 10-50 м [Снимщикова, 1984а, 1987]. Нахождение его в Байкале, в прибреж-
но-соровых участках, в устьях рек и ручьев вполне вероятно, но обитание его на
глубинах, указанных Л.Н. Снимщиковой, сомнительно.
Nais baicalensis Sokolskaja, 1962 (рис. 29)
Nais baicalensis: Сокольская, 1962.
Описание [по Сокольской, 1962]. L = 3-5 мм, S = 15-27.
Головная лопасть треугольная или шлемовидная, высота ее обычно равна ши-
рине при основании, а иногда и несколько больше.
Спинная сторона пигментирована. Целотелий содержит зерна зеленого, сине-
го, серого или буроватого пигмента.
Брюшные щетинки II сегмента по 4-6 в пучке, стройные, со слегка прокси-
мальным нодулюсом, с верхним зубцом, в 1.5-2 раза длиннее нижнего. Длина
их 92-162 мкм. Щетинки III—V сегментов подобны предыдущим, но несколько
короче, 92-160 мкм, по 5-6 в пучке.
Брюшные щетинки VI-XX сегментов по 3-5 в пучке, длиной 76-124 мкм, с
зубцами того же соотношения.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
77
Рис. 29. Nais baicalensis Sokolskaja.
1,2 — брюшные щетинки II (1) и VI (2)
сегментов; 3 — игловидная щетинка
спинного пучка; 4 — фрагмент волос-
ной щетинки.
Fig. 29. Nais baicalensis Sokolskaja.
1, 2 — ventral setae on II (1) and VI (2)
segments; 3 — aciculate seta in a dorsal
bundle; 4 — fragment of hair seta.
Спинные пучки начинаются с
V-VI сегмента и содержат 1-3
тонких оперенных волосовидных
щетинки длиной 147-218 мкм и
1-3 толстых игловидных щетинки
длиной 59-118 мкм.
Морфология щетинкового аппа-
рата вида очень своеобразна и фи-
логенетически пока не объясни-
ма, особенно в форме игловидной
щетинки и в сочетании своеобраз-
ной игловидной щетинки и опе-
ренных волосовидных щетинок.
Можно лишь допустить происхо-
ждение N. baicalensis и N. similis
от одного предка, имевшего опе-
ренные волосовидные щетинки.
Изменчивость (эволюция) этой
формы могла пойти по двум пу-
тям: 1) укорочение и утолщение
дистального конца игловидной
щетинки (N. baicalensis) и 2) уд-
линение и большее заострение
дистального конца со сглажива-
нием узелка щетинок (N. similis).
В нашем материале имеется ряд
форм с более или менее выра-
женным утолщением дистального конца игловидных щетинок, что в какой-то
мере подтверждает наше предположение.
Интересно отметить адаптивное значение пигментации целотелия. Черви, оби-
тающие в верхней литорали, имеют зеленоватую или интенсивно-синюю окра-
ску; с увеличением глубины обитания пигментация переходит в голубоватую,
серую и бурую, и даже красную. Подобная окраска (или изменение окраски с
глубиной) наблюдается почти у всех наидид Байкала.
Распространение. В Байкале очень широкое, но, вероятно, не повсеместное, не
захватывает типично соровые участки, но значительные акватории Ангары и ее
водохранилищ [Томилов и др., 1978 — определение Т.В. Акиншиной]. Нами
часто встречен в верхней литорали Сев. Байкала и в Мал. Море. Л.Н. Снимщи-
ковой [1987] также отмечен у мыса Курлы. Массовое развитие имеет в Листве-
ничном заливе (Юж. Байкал) в обрастаниях камней, на глубине 3-6 м.
78
Глава 4
Nais variabilis Piguet, 1906 (рис. 30)
Nais variabilis: Сокольская, 1962.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 5-10 мм, SI = 12-21, S = 18-38.
Головная лопасть удлиненная. Глаза обычно имеются, но изредка могут отсут-
ствовать. Темный пигмент в передней части тела разных оттенков и различной
густоты, может отсутствовать вовсе.
Брюшные щетинки по 2-7 в пучке, с дистальным зубцом, более длинным, чем
проксимальный. Во II-V сегментах щетинки немного длиннее и тоньше, чем в
последующих, с узелком, расположенным несколько ближе к проксимальному
концу или посередине щетинки, 69-125 мкм длины. В последующих сегментах
щетинки 60-105 мкм длины; узелок расположен в дистальной половине щетин-
ки. Спинные пучки содержат 1-2 двузубчатые щетинки с короткими зубцами
равной длины, неясным узелком, 49-79 мкм длины и 1-2 волосные щетинки
длиной 115-643 мкм. Пениальные щетинки по 4-3 в пучке.
Пищевод переходит в желудок в VI-VII сегментах, расширяясь сразу. Спинной
сосуд смещен влево.
Семяпроводы покрыты простатическими клетками по всей длине. Атрии гру-
шевидные; семяизвергательные каналы обычно короткие, узкие. Семяприем-
ники с овальными ампулами, не выходящими за пределы V сегмента, и широ-
кими протоками.
Экологическая характеристика. Очень широко распространенный вид. Живет
на растениях в пресных, иногда в солоноватых водах. Хорошо плавает при по-
мощи “винтовых” движений.
Распространение. Всесветное. Широко распространен в прибайкальских водо-
емах [Малевич, 1950; Попченко, 1974] и озерах Забайкалья [Семерной, 1969,1972,
1973], оз. Хубсугул [Семерной, Томилов, 1972; Семерной, Акиншина, 1980].
В нашем материале вид найден в Лиственичном заливе у мыса Березовый
(Юж. Байкал), на глубине 4 м, в обрастаниях камней. Указывался Н.Л. Соколь-
ской [1962] в Чивыркуйском заливе на глубине 2 м на песке и в зарослях рдеста и
хвоща. Эти находки не вызывают сомнения, так как вид широко распространен
в Забайкалье [Семерной, 1972а, 1973] и указан для прибайкальских водоемов
[Малевич, 1950]. Нахождение вида на глубине 20-50 м в районе БЦБК [Акинши-
на, Лезинская, 1978,1980] сомнительно. Идентификация вида в байкальском ма-
териале затруднительна из-за суще-
ствования ряда форм, близких
N. bekmanae (N. pleomorpha и N. so-
kolskajae, см. ниже), имеющих более
короткий дистальный конец игло-
видной щетинки и более выражен-
Рис. 30. Nais variabilis Piguet.
— 1-4 — дистальные концы брюшных щети-
нок II (1), IV (2), VI (3) и X (4) сегментов
тела; 5 — дистальный конец спинной иг-
ловидной щетинки; 6 — фрагмент волос-
__L ной щетинки.
6 Fig. 30. Nais variabilis Piguet.
1-4 — distal tips of ventral setae on II (1),
IV (2), VI (3), X (4) segments; 5 — distal end of
a dorsal aciculate seta; 6 — fragment of hair seta.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
79
ные зубчики. Первоначально мы также определяли эти формы как N. variabilis,
но при сравнении их с типичной N. variabilis из озер Забайкалья и европейских
водоемов (бассейн р. Волги) отчетливо заметно их различие по морфологии ще-
тинок брюшных пучков. Типичные формы имеют в задних сегментах щетинки
короче и толще, чем в II-V, с верхним зубцом тоньше и лишь немного длиннее
нижнего или равным ему. Эти щетинки более изогнуты, чем в передних сегмен-
тах. Байкальские формы с двузубчатыми игловидными щетинками имеют в зад-
них сегментах щетинки, подобные передним, лишь немного короче, чем во
П-Ш сегментах. Зубчики игловидных щетинок байкальских форм значительно
мельче, чем у типичной формы.
Примечание. Вероятно, является исходной формой для N. bekmanae. Вполне
возможно, что за N. variabilis принимаются другие виды, близкие N. bekmanae:
N. pleomorpha и N. sokolskajae, широко распространенные в Байкале.
Nais bekmanae Sokolskaja, 1962 (рис. 31)
Nais bekmani: Сокольская, 1962; Снимщикова, 1987; N. bekmanae Snimschikova, Akinschina, 1998.
Описание. LI = 1.9-5.1 мм, W = 0.3-0.52 мм, SI = 15-30.
Головная лопасть округлая, реже треугольная, причем ширина при основании
больше высоты (длины).
Покровы складчатые. Целотелий может быть пигментирован.
Глотка с хорошо развитым спинным дивертикулом, во II—IV сегментах. Пище-
вод в IV-VI сегментах, пищеводные железы имеются (V сегмент). Резкое желу-
дочное расширение начинается в VII сегменте и заканчивается в XI.
Брюшные щетинки II-V сегментов по 5-6 в пучке (иногда до 8), длиной
110-220 мкм, с верхним зубцом, в 1.5-2 раза длиннее нижнего и равной дли-
ны при основании. В пучках, начиная с VI сегмента, по 4-5 щетинок длиной
79—162 мкм, с верхним зубцом, в 1.2-1.5 раза длиннее нижнего, более S-об-
разно изогнуты и толще щетинок передних сегментов. Щетинки самых зад-
них сегментов имеют зубцы почти рав-
ной длины.
Спинные пучки начинаются с VI сег-
мента и содержат 2 (3) игловидные ще-
тинки длиной 70-108 мкм, с 2 зубчика-
ми на конце и 2 волосовидные щетинки
разной длины — 162-300 мкм.
Дистальная часть (выше узелка) состав-
ляет почти половину длины щетинки.
Индекс нодулюса игловидной щетинки
составляет 1 : 1.1 — 1 : 1.8.
Половая система неизвестна.
Рис. 31. Nais bekmanae Sokolskaja.
1-4 — дистальные концы брюшных щетинок
II (1), IV (2), VI (3), X (4) сегментов тела; 5 —
игловидная щетинка; 6 — фрагмент волосной
щетинки.
Fig. 31. Nais bekmanae Sokolskaja.
1-4 — distal tips of ventral setae on II (1), IV (2),
VI (3), X (4) respectively; 5 — aciculate seta; 6 —
fragment of hair seta.
80
Глава 4
Примечание. Р. Бринкхэрст [Brinkhurst, Jamieson, 1971] считает N. bekmanae си-
нонимом N. variabilis. Это ошибочное мнение, так как различий у этих видов
много, хотя вполне вероятно, что N. bekmanae произошел от N. variabilis. Два
важнейших признака — форма игловидной щетинки с длинным тонким дис-
тальным концом и очень маленькими зубчиками, и почти одинаковые брюш-
ные щетинки в пучках II-V и последующих сегментов — исключают идентич-
ность этих видов.
Распространение. Оз. Байкал, оз. Хубсугул (Монголия), р. Селенга. Один из
наиболее широко распространенных и массовых видов в Байкале. Встречается
во всех биотопах открытой верхней литорали и сублиторали до глубины 50 м,
на островной литорали, в заливах и сорах, заходит в р. Ангару [Акиншина, То-
милов, 1976; Томилов и др., 1978]. В недавнее время [Семерной, Акиншина,
1980] обнаружен в оз. Хубсугул (Монголия). Встает вопрос о месте возникнове-
ния этого вида. Вполне допустимо, что родиной вида является оз. Хубсугул, так
как проникновение вида из оз. Байкал менее вероятно, учитывая большую про-
тяженность р. Селенги и ее сообщение с оз. Хубсугул через горный поток
Эгин-Гол.
Nais pleomorpha Semernoy, 2001 (рис. 32)
Описание. L = 1.3-3.2 мм, W = 0.2-0.38 мм, S = 12-30.
Головная лопасть в виде колпачка, треугольная или трапециевидная, причем
ширина при основании немного меньше высоты (длины).
Покровы гладкие, по спинной стороне сплошная пигментация синего цвета,
реже встречается желто-синяя окраска. Пигментирован целотелий. Желудок в
VII-VIII сегментах.
Брюшные щетинки II сегмента по 5-6 в пучке, длиной 81-240 мкм, с верхним
зубцом, почти в 2 раза длиннее нижнего и равной толщины при основании. В
пучках III-V сегментов по 5-6 (чаще 5) щетинок длиной 85—135 мкм, с тем же
соотношением зубцов. Брюшные щетинки
VI сегмента по 4-5 в пучке, длиной 60-
115 мкм. В последующих сегментах в пучках
по 4-5 щетинок несколько тоньше и короче,
55-105 мкм, с верхним зубцом, немного
тоньше нижнего при основании. Положе-
ние узелка у брюшных щетинок изменяется
от резко дистального до несколько прокси-
мального.
Спинные пучки содержат 2-4 (чаше 2) игло-
видных щетинки длиной 55-112 мкм, с 2 ма-
ленькими зубчиками на конце и 2 (1) волос-
Рис. 32. Nais pleomorpha Sememoy.
1, 2 — дистальные концы брюшных щетинок II (1) и
IV (2) сегментов тела, щетинок середины тела (3),
игловидной щетинки (4) и фрагмент волосной ще-
тинки (5).
Fig. 32. Nais pleomorpha Sememoy.
1, 2 — distal tips of ventral setae on II (1) and IV (2)
segments; 3 — in the middle of the body; 4 — distal tip
of an aciculate seta; 5 — fragment of hair seta.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
81
ной щетинкой длиной до 355 мкм. Дистальная часть игловидной щетинки выше
узелка составляет менее трети длины щетинки. Индекс нодулюса варьирует от
1 : 2 до 1 : 2.8.
Вид назван по наличию вариации признаков щетинкового аппарата.
Типовой материал. Голотип № 41; тотальный препарат в канадском бальза-
ме; коллекция автора.
Типовое местонахождение. Мал. Море, пос. Сухартэ, глубина 0.5 м, песчаный
грунт с детритом среди камней.
Дифференциальный диагноз. Данный вид имеет более толстую и короткую дис-
тальную часть игловидной щетинки, чем у N. bekmanae. У N. bekmanae дисталь-
ная часть игловидной щетинки лишь в 1.2-1.5 раза короче проксимальной, а у
выделенного нами вида уже в 2-3. Далее, у брюшных щетинок II—V сегментов
N. bekmanae верхний зубец более чем в 2 раза длиннее нижнего, а у N. pleo-
morpha — менее чем в 2 раза.
Распространение. Часто встречающийся вид на литорали Мал. Моря. Найден
также в Баргузинском заливе, у г. Байкальска и в Лиственичном заливе на пес-
ках и в обрастаниях камней.
Nais pleomorpha Semernoy, 2001 (Fig. 32)
Description. L = 1.3-3.2 mm, W - 0.2-0.38 mm, S = 12-30.
Prostomium lobe in the form of a cap, triangular or trapezoidal, its width at the base is
a little less than height (length).
Covers smooth, total pigmentation of blue colour on the dorsal side, rarely — of
yellow-blue colour. Pigmentated coelothelium. Stomach in VII-VIII segments.
Ventral setae on II segment, 5-6 per bundle, 81-240 pm long, upper tooth almost
twice as long as the lower one and equally thick at the base. 5-6 setae (often 5)
85-135 pm long with the same teeth ratio in bundles on III-V segments. Ventral setae
on VI segment, 4-5 per bundle, 60-115 pm long. They are somewhat thinner and
shorter on subsequent segment, 4-5 setae in a bundle, 55-105 pm long, the upper
tooth a little thinner than the lower one at the base. Position of a nodulus at ventral
setae changes from sharply distal up to somewhat proximal.
Dorsal bundles include 2-4 (often 2) aciculate setae, 55-112 pm long, with 2 small
teeth at the end and 2 (1) hair-like setae up to 355 pm long. Distal part of an aciculate
seta is higher than nodulus and is less than 1/3 of the seta length. Nodulus index varies
from 1 : 2 up to 1: 2.8.
The species is called due to variable features of setal system.
Type material. Holotype N41. Whole mount in Canada balsam. Author’s collection.
Type locality. Mai. More, Sukharte Settlement, 0.5 mdeep, sandy ground with detritus
among stones. The present species has a thicker and shorter distal portion of an
aciculate seta that is only 1.2-1.5 times shorter than the proximal one, and in a species
identified by us it is already 2-3 times. Then, upper tooth in ventral setae on II-V
N. bekmanae segments is more than 2 times longer than the lower one, and in
N. pleomorpha less than 2 times.
Distribution. Common species on the littoral of Mai. More. Found also in Barguzin
Bay near Baikalsk Town and in Listvenichny Bay on sands and in stone aufwuchs.
Nais sokolskajae Sememoy, 2001 (рис. 33)
Описание. L = 1.8-5.3 мм, W = 0.2-0.45 мм, Si = 15-30.
Головная лопасть округлая, массивная.
Покровы чистые, прозрачные; иногда слегка пигментированы. Желудочное
расширение занимает VII и половину VIII сегмента.
6-214
82
Глава 4
Рис. 33. Nais sokolskajae Sememoy.
1-4 — дистальные концы брюшных щети-
нок II (1), IV (2), VI (3) и X (4) сегментов
тела; 5 — дистальный конец спинной игло-
видной щетинки; 6 — фрагмент волосной
щетинки.
Fig. 33. Nais sokolskajae Sememoy.
1-4 — distal tips of ventral setae on II (1), IV (2),
VI (3) and X (4) segments; 5 — distal tip of a
dorsal aciculate seta; 6 — fragment of hair seta.
Брюшные щетинки II сегмента по
6-8 в пучке, длиной 81-132 мкм, с
верхним зубцом в 2-2.5 раза тоньше
нижнего и почти равным ему по дли-
не. В III-V сегментах по 5-6 щети-
нок в пучке длиной 76-130 мкм, с та-
ким же соотношением зубцов. В VI сегменте 4-5 щетинок в пучке длиной
67-116 мкм. Щетинки последующих сегментов более толстые и более изогну-
тые, по 4-5 в пучке, длиной 66-107 мкм, с нижним зубцом, немного длиннее
или равным верхнему.
Спинные пучки начинаются с VI сегмента и содержат 2-3 игловидные щетин-
ки с маленькими зубчиками, видимыми при увеличении 900 с иммерсией (дис-
тальная часть щетинки выше узелка составляет менее четверти длины щетинки,
индекс нодулюса варьирует от 1: 3 до 1: 3.4), и одну, реже 2 волосные щетинки
длиной 188-400 мкм.
Вид назван по имени Н.Л. Сокольской — известного специалиста по малоще-
тинковым червям.
Типовой материал. Голотип № 991; тотальный препарат в канадском бальза-
ме; коллекция автора.
Типовое местонахождение. Мал. Море, м. Ото-Хушун, глубина 10 м, обрастания
камней. В массе найден в Лиственичном заливе у мыса Березового, глубина
6 м, камни, песок.
Распространение. Оз. Байкал.
Дифференциальный диагноз. Данный вид отличается от N. Ьектапае по форме
брюшных щетинок (зубцы почти равной длины, верхний — более тонкий) и
соотношением дистальной и проксимальной частей игловидных щетинок (у
N. Ьектапае они почти равной длины, а у N. sokolskajae дистальный отдел бо-
лее чем в 3 раза короче проксимального). В сравнении с N. pleomorpha,
N. sokolskajae показывает относительное завершение изменчивости формы иг-
ловидных щетинок в сторону увеличения соотношения длины дистальной и
проксимальной частей и уменьшения длины верхних зубцов брюшных щети-
нок. Внешне черви этого вида довольно сходны с N. communis, но при ближай-
шем рассмотрении различия их достаточно хорошо устанавливаются.
Nais sokolskajae Semernoy, 2001 (Fig. 33)
Description. L = 1.8-5.3 mm, W = 0.2-0.45 mm, SI = 15-30.
Prostomium lobe rounded, massive.
Covers naked, translucent; sometimes slightly pigmented. Stomach widening occupies
VII and half of VIII segments.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
83
Ventral setae on II segment, 6-8 per bundle, 81-132 pm long, upper tooth
2-2.5 times thinner than the lower one and almost equal in length. On III-V seg-
ments 5-6 setae per bundle, 76-130 pm long with the same teeth ratio. On
VI segment 4-5 setae in a bundle, 67-116 pm long. Setae on subsequent segments
are thicker and more curved, 4-5 per bundle, 66-107 pm long, lower tooth a little
longer or equal to the upper one.
Dorsal bundles begin from VI segment and include 2-3 aciculate setae with small
teeth visible at 900x magnification with immersion (distal portion of seta is higher than
nodulus and less than 1/4 of the seta length, nodulus index varies from 1: 3 up to
1: 3.4) and one, rarely 2 hair-like setae 188-400 pm long.
The species is called after N.L.Sokolskaya — a well-known expert on Oligochaeta.
Typematerial. Holotype N 991. Whole mount in Canada balsam. Author’s
collection.
Type locality. Mai. More, Oto-Khushun Cape, depth 10 m, stone aufwuchs.
Locality. Listvenichny Bay at Berezovy Cape, depth 6 m, stones, sand.
Distribution. Lake Baikal.
Differential diagnosis. This species differs from N. bekmanae by the form of ventral
setae (teeth of almost equal length, thinner upper tooth) and ratio of distal and
proximal parts of aciculate setae (in N. bekmanae they are of almost equal length, and
in N. sokolskajae distal part is more than 3 times shorter than the proximal one). As
compared to N. pleomorpha, N. sokolskajae exhibits relative halt in the form variability
of aciculate setae towards increase in the ratio of distal and proximal part length and
decrease in the upper teeth length of ventral setae. Externally the worms of this species
are rather close to N. communis, but their differencies become conspicuous on closer
examination.
Nais communis Piguet, 1906 (рис. 34)
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 1.8-12 мм, LI = 1.5-6.5 мм, S = 10-21,
SI = 12-32.
Цвет желто-розовый. Головная лопасть удлиненная. В передней части тела ко-
ричневый пигмент с неравномерным распределением зерен.
В брюшных пучках по 2-6 двузубчатых щетинок, дистальный зубец которых
длиннее и тоньше проксимального. В перед-
них сегментах (П-V) щетинки значительно
длиннее и тоньше, чем в последующих, с
узелком посередине; длина щетинок в V сег-
менте 49-66, в последующих сегментах —
54-80 мкм (по Sperber [1950] — до 90 мкм), с
узелком в дистальной половине щетинки.
Спинные пучки содержат 1-2 двузубчатые
щетинки длиной 40-80 мкм, часто с неяс-
Рис. 34. Nais communis Piguet.
1-4 — дистальные концы брюшных щетинок II (1),
III (2), VI (3) и X (4) сегментов тела; 5 — игловид-
ная щетинка; 6 — фрагмент волосной щетинки.
Fig. 34. Nais communis Piguet.
1-4 — distal tips of ventral setae on II (1), III (2),
VI (3) and X (4) segments; 5 — aciculate seta; 6 —
fragment of hair seta.
84
Глава 4
ным узелком на расстоянии 1/3—1/5 от дистального конца, с короткими расходя-
щимися зубцами и 1-2 волосные 90-268 мкм длины. Пениальные щетинки по
2-3 в пучке, с рудиментарными дистальными зубцами или совсем без них.
Пищевод при переходе в желудок расширяется постепенно. Кольцевые сосуды
I-V сегментов с густой сетью анастомозов. Спинной сосуд смещен влево. Поя-
сок на V-VII сегментах.
Семяпроводы толстые; простатические клетки имеются только в дистальных
отделах. Ампула атрия округлая; семяизвергательный канал такой же длины,
как диаметр ампулы. Семяприемники с большой ампулой, простирающейся до
задней границы VI сегмента; проксимальная часть ее имеет форму мешка, дис-
тальная — трубчатая, с узким протоком.
Экологическая характеристика. Живет в пресных и солоноватых водах. Встреча-
ется в реках, озерах, прудах, родниках, канавах на поверхности грунта, а также
на водных растениях. Выдерживает довольно сильное загрязнение. Не плавает.
Дифференциальный диагноз. Найденный нами червь в районе мыса Кабаньего в
обрастаниях камней, на глубине 4 м морфологически очень близок к типичной
форме, а также N. sokolskajae. Найден в Лиственичном заливе у мыса Березо-
вый, на глубине 3-6 м, камни, песок. Всего в нашем материале имеется 11 экз.
Идентификация байкальских червей с N. communis основана на достаточном
сходстве их щетинкового аппарата. Они имеют в отличие от байкальских
форм группы “bekmanae” лучшую выраженность зубчиков игловидной ще-
тинки и ее несколько большую толщину, а также большее отличие задних
брюшных щетинок от передних. Пищевод также расширяется в желудок по-
степенно в VI-VII сегментах.
Распространение. Всесветное. Указан для Прибайкалья [Малевич, 1950] и За-
байкалья [Семерной, 1973].
Описание байкальских червей из района мыса Кабаньего. L1 = 1-2 мм,
S = 11-16.
Брюшные щетинки II сегмента по 4 в пучке, длиной 62-96 мкм, с дистальным
зубцом, в 2 раза тоньше проксимального и в 1.5 раза длиннее. В IV сегменте по
4 щетинки в пучке, длиной 63-89 мкм, с зубцами одинаковой длины; в VI — по
3 щетинки длиной 60-79 мкм, с тем же соотношением зубцов; в X — 2-З ще-
тинки длиной 47-59 мкм, с зубцами примерно одинаковой длины и более тон-
ким верхним.
Спинные пучки содержат 1-2 игловидные щетинки — 38-59 мкм, сравнитель-
но толстые, с хорошо выраженными зубчиками и одну волосовидную щетин-
ку — 152 мкм. Индекс нодулюса игловидной щетинки — 1 : 3.87 — 1:4.
Распространение. Указан для Северобайкальского сора В.В. Черепановым и др.
[1977], но не указан Л.Н. Снимщиковой [1987].
Naispardalis Piguet, 1906 (рис. 35)
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 2.5-7 мм, 51 = 13-21, S = 19-32.
В передней части тела имеется коричневый пигмент, а иногда пятна темного
пигмента впереди глаз.
Во II—V сегментах брюшные пучки содержат по 2-5 двузубчатых щетинок; они
длиннее и тоньше, чем в последующих сегментах, с дистальным зубцом, в
1/2-2 раза длиннее проксимального, узелком, расположенным медиально или
слегка проксимально, 90-135 мкм длины и 1.9-2.4 мкм толщины. С VI сегмента
в пучке содержится 1-5 щетинок с дистальными зубцами различной длины,
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
85
Рис. 35. Nais pardalis Piguet.
1-4 — дистальные концы брюшных щетинок II (1),
III (2), VIII (3) и X (4) сегментов тела; 5 — игловид-
ная щетинка спинных пучков; 6 — фрагмент волос-
ной щетинки.
Fig. 35. Nais pardalis Piguet.
1-4 — distal tips of ventral setae on II (1), III (2),
VIII (3) and X (4) segments; 5 — aciculate seta in dorsal
bundles; 6 — fragment of hair seta.
узелком, расположенным в дистальной по-
ловине, толщиной 2.3-3 мкм. Некоторые из
брюшных щетинок задних сегментов удли-
нены и утолщены (до 80-93 мкм длины и
3.7 мкм толщины), с дистальным зубцом в
2-3 раза длиннее проксимального. Спинные
пучки содержат 1-2 игловидные щетинки
длиной 60-82 мкм, с короткими тонкими
зубцами одинаковой длины и дистальным
узелком. Помимо игловидных щетинок в
спинных пучках есть еще 1-2 волосные ще-
тинки лишь 90-125 мкм длины. Имеются пениальные щетинки, по 3 в пучке.
Пищевод, расширяясь, сразу переходит в желудок. В месте перехода пищевода
в желудок имеется скопление вытянутых клеток, имеющее форму конуса, с
вершиной, направленной кзади; при жизни оно коричнево-красного цвета.
Спинной сосуд смешен влево.
Семяпровод покрыт в дистальной части простатическими клетками. Атрии гру-
шевидные, толстостенные, их наружный проток короткий, неявственный. Ам-
пула семяприемника овальная; ее проток хорошо выражен, с расширением в
дистальной части.
Экологическая характеристика. Обитает среди прибрежных зарослей на или-
сто-песчаных грунтах в озерах, прудах, иногда в реках. Плавает по спирали.
Распространение. Европа, Сев. Африка, Азия (массовый вид в оз. Бива, Япо-
ния — наши данные), Сев. и Юж. Америка.
Описание байкальских червей. L = 2.5-7 мм, S1 = 19-32.
В передней части тела имеется коричневый пигмент, иногда также впереди
глаз.
Пищевод, расширяясь, сразу переходит в желудок. В месте перехода пищевода
в желудок имеется скопление крупных вытянутых эпителиально-мускульных
клеток (сфинктер).
Брюшные пучки II—V сегментов содержат по 2-5 двузубчатых щетинок; они
длиннее и тоньше, чем в последующих сегментах, с верхним зубцом в
1.5-2 раза длиннее нижнего, с медиальным или слегка проксимальным узел-
ком, 90-135 мкм. С VI сегмента в пучках по 1-5 щетинок с зубцами разной
длины и толщины, с дистальным узелком. Отдельные щетинки удлинены и
утолщены (80-93 мкм), с верхним зубцом, в 2-3 раза длиннее нижнего, с ха-
рактерным утолщением ниже основания верхнего зубца.
Спинные пучки содержат 1-2 игловидные щетинки длиной 62-82 мкм, с до-
вольно крупными (длинными) тонкими, почти параллельными зубцами и
1-2 волосные щетинки длиной 90-215 мкм.
86
Глава 4
Дифференциальный диагноз. Найденная форма близка типичной, известной из
Забайкалья [Семерной, 1972а, б]. Основными отличительными признаками ви-
дов N. pardalis и N. variabilis послужили формы задних брюшных щетинок с
сильно развитым верхним зубцом и крупных игловидных щетинок с хорошо
выраженными зубчиками у первого. В оз. Байкал встречаются особи, переход-
ные между N. pardalis и N. variabilis. Такие промежуточные формы отмечал в
свое время П.Г. Светлов [1926] для водоемов Урала.
С. Грабье [НгаЬё, 1981] указывал, что N. pardalis отличается от N. variabilis, даже
в случае отсутствия увеличенных брюшных щетинок, параллельными зубцами
щетинок II-V сегментов и более короткими волосными щетинками.
Распространение. Озера Забайкалья [Семерной, 1972а, б], причем морфологиче-
ская выраженность признаков щетинкового аппарата более четкая, чем у бай-
кальских червей. В Байкале вид встречен у мыса Кабаньего, в обрастаниях кам-
ней, на глубине 3 м. Часто встречается в Лиственичном заливе у мыса Березо-
вый, на глубине 3-6 м, камни, песок.
Nais elinguis Miiller, 1773 (рис. 36)
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 2.2-12 мм, S1 = 12-12, S = 15-37.
Головная лопасть короткая, конусовидная. Глаза обычно имеются, но иногда
могут отсутствовать. Передний отдел тела с коричнево-красным пигментом.
Брюшные пучки содержат по 2-5 двузубчатых щетинок. Во II-V сегментах они
длиннее и тоньше, чем в последующих, с дистальным зубцом, почти в 2 раза
длиннее проксимального, и узелком, расположенным в дистальной половине
или в середине щетинки, 72-112 мкм длины. В задних сегментах щетинки с
Рис. 36. Nais elinguis Muller [Чекановская, 1962].
1, 2 — брюшная щетинка II сегмента (1) и середины тела (2); 3 — игловидная щетинка спин-
ного пучка; 4 — половой аппарат.
Fig. 36. Nais elinguis Muller [Чекановская, 1962].
1,2 — ventral seta on II segment (1) and middle of the body (2); 3 — aciculate seta in a dorsal bundle;
4 — reproductive organs.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
87
дистальным зубцом, который в 2 раза длиннее и тоньше проксимального, и
узелком, расположенным дистально, 75-105 мкм длины. Спинные пучки со-
держат по 1-3 игловидных и волосных щетинки. Игловидные с 2 длинными
тонкими, расходящимися под острым углом (почти параллельными) зубцами;
дистальный зубец длиннее проксимального. Пениальные щетинки по 2-4 в
пучке, с крючковидными концами.
Спинной сосуд лежит медиально над кишечником. Пищевод, переходя в желу-
док, расширяется постепенно. Семяпровод длинный, извитой, покрыт проста-
тическими клетками по всей длине, впадает в дистальную часть атрия, над ме-
стом выхода из него семяизвергательного канала. Ампула атрия округлая, с
сильными мышечными стенками и длинным семяизвергательным каналом.
Семяприемники с большими удлиненными ампулами и длинными узкими
протоками.
Экологическая характеристика. Живет в пресной и солоноватой воде. Встреча-
ется в родниках и в ручьях с быстротекущей холодной водой. Однако был най-
ден и в сильно прогреваемых прудах и арыках Ср. Азии [Гриб, 1950; Семерной,
1979]. Хорошо плавает при помощи боковых движений тела.
Распространение. Всесветное. Указан для Северобайкальского сора [Черепанов
и др., 1977 — опред. И.Н. Наделяева] и района сброса сточных вод БЦБК
[Акиншина, 1982]. Вид характерен для загрязненных зон водоемов [Финогено-
ва, 1968, 1976; Пареле, 1972,1973]. Нахождение его в Байкале свидетельствует о
расширении экотона первого порядка [Семерной, 1982а], указывающего на
увеличение доли палеарктической фауны в Байкале в связи с антропогенным
фактором.
Nais tygrina Isossimov, 1949 (рис. 37)
Nais tygrina: Изосимов, 1962; Семерной, 1984; Nais sp.: Сокольская, 1962.
Первые сведения о виде в работах В.В. Изосимова [1949, 1958,1962] по фауне и
систематике люмбрикулид (Lumbriculidae) не содержат достаточного описания
его морфологических черт, кроме кратких замечаний о наличии пигментных
полос на спинной стороне сегментов и удвоенного числа щетинок в брюшных
пучках по сравнению с N. barbata.
Более полное описание вида дано Н.Л. Сокольской [1962] в качестве характери-
стики формы Nais sp., которую автор предположительно относит к N. tygrina, и
нами [Семерной, 1984].
Описание. L1 = 2.5-7 мм, L = 20 мм. Поперечник тела в области VI сегмента
фиксированных экземпляров 0.5-0.7 мм. Вероятно, это самый крупный вид
рода. Число сегментов одиночной особи достигает 40.
Головная лопасть массивная, округлая. Глаза очень крупные.
Дорзально, с обеих сторон межсегментных борозд, имеются поперечные поло-
сы темно-бурого или вишневого пигмента, спускающиеся на боковые стороны.
Пигментирован целотелий.
Брюшные щетинки в пучках предпоясковых и послепоясковых сегментов оди-
наковые по форме, с верхним зубцом в 2-2.5 раза длиннее нижнего, с прокси-
мальным узелком.
Во II сегменте имеется 3-12 щетинок длиной 165-360 мкм, в III — 3-12
(150-330), в IV-V — 3-10 щетинок длиной 150-250 мкм. В брюшных пучках по-
слепоясковых сегментов содержится 4-14 (15) щетинок длиной 134-255 мкм
(у наиболее типичных экземпляров щетинки расположены в 2 ряда). Брюшные
88
Глава 4
Рис. 37. Nais tygrina Isossimov.
1 — общий вид переднего конца тела; 2, 3 — дистальные концы щетинок II и X сегментов; 4 —
пениальная щетинка; 5 — дистальный конец пениальной щетинки; 6 — игловидная щетинка;
7 — семяприемник; 8 — мужской гонодукг.
Fig. 37. Nais tygrina Isossimov.
1 — general view of the anterior body end; 2, 3 — distal seta tips on II and X segments; 4 — penial
seta; 5 — distal end of a penial seta; 6 — aciculate seta; 7 — spermatheca; 8 — male gonoduct.
щетинки VI сегмента у половозрелых особей замещены 5-8 пениальными дли-
ной до 300 мкм, с крючковидно загнутым дистальным концом в виде плоской
ложечки с килем по внутренней поверхности.
Спинные пучки щетинок начинаются с VI сегмента, содержат игловидные и во-
лосовидные щетинки. Игловидные щетинки по 2-4 в пучке, длиной 63-130 мкм,
с тонко оттянутым дистальным концом. Волосовидные щетинки по 1-3 в пуч-
ке, длиной до 500 мкм и более.
Семенная воронка небольшая, примерно в средней части диссепимента 5/6.
Семяпровод длинный, извитой, покрыт простатическими клетками в первой
четверти; впадает в ампулу атрия впереди снизу вблизи основания выводного
отдела, при впадении расширяется. Ампула атрия состоит из двух частей, пе-
редней округлой (диаметр 170 мкм) и задней, более узкой, изогнутой книзу.
Выводной отдел (семяизвергательный канал) довольно длинный (ПО мкм),
мускулистый.
Семяприемник состоит из двух ампул, полой — тонкостенной и второй (верх-
ней) — более толстостенной, с длинными железистыми септами; ампулы рав-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
89
ного диаметра (170 мкм). Выводного отдела практически нет, ампула семяпри-
емника открывается сразу в сперматекальную пору.
Семенной и яйцевой мешки простираются до XI-XII сегментов.
Несомненно, это своеобразная и эндемичная байкальская форма. Сближение
ее с N. barbata [Изосимов, 1962; Сокольская, 1962] было явно ошибочным. По
сравнению с N. tygrina, N. barbata имеет в задних сегментах характерные брюш-
ные щетинки с верхним зубцом, часто короче нижнего и более чем в 2 раза
тоньше его, щетинки грубые, сильно изогнутые.
Относительный гигантизм червей N. tygri па в отдельных популяциях вида (на-
пример, в районе мыса Кабаний по восточному побережью), характерная по-
перечно-полосатая окраска червей, удвоенное число щетинок в брюшных
пучках, одинаковые щетинки (по форме зубцов) передних и задних сегмен-
тов, своеобразная форма семяприемника (двухкамерная ампула) и длинный
извитой семяпровод позволяют считать эту форму отдельным эндемичным
видом рода Nais.
Морфологическими особенностями вида прежде всего служат пигментные по-
лосы по спинной стороне и удвоенное число щетинок в брюшных пучках —
признаки, которые отметил В.В. Изосимов [1949, 1958,1962]. Удвоенность чис-
ла щетинок отмечается не только в их количестве по сравнению с Nais barbata и
другими видами рода, но и в расположении. Для крупных экземпляров с вос-
точного побережья Байкала очень характерно расположение брюшных щети-
нок в два ряда по 7 шт. Проксимальные концы щетинок очень тонкие. Кроме
того, рядом с основным фолликулом почти всегда имеется второй с недоразви-
тыми (или растущими) 5-6 щетинками.
В описании вида нами указаны размеры щетинок с большим разрывом между
минимальными и максимальными показателями, отмеченными у червей из
разных районов Байкала, а также у особей из Усть-Илимского водохранилища,
переданных нам Т.В. Акиншиной (ВНИИ при Иркутском университете), по-
этому мы приводим таблицу меристических признаков особей N. tygrina, взя-
тых из разных районов (табл. 2).
Распространение. Оз. Байкал, литораль до 10 м; водохранилища Ангарского
каскада.
Таблица 2
Щетинковый аппарат Nais tygrina в разных местонахождениях червей
Щетинки Мал. Море (Nais sp.) [Сокольская, 1962] Юж. Байкал, северо-западное побережье (мыс Ангасольский) Сев. Байкал, восточное побе- режье (мыс Ка- баний) Усть-Илимское водохранилище (по Т.В. Акин- шиной)
Брюшные: предпоясковые, сегмент: II 4-7 6-8 12 3-4
218-255 260 300 - 360 165 -172
III-V 4-7 6-8 12-10 6-3
155-193 212 330 - 280 172 -150
послепоясковые 4-7 10-11(15) 14 6-8
134-160 170 255 155
Спинные: 1-3 2 8 1-2
игловидные 63-113 127 300 ЧоУ
1-2 1-2 1-3 1-2
волосовидные
445 250 500 250
Примечание. В числителе — число щетинок, в знаменателе — их размер (мкм).
90
Глава 4
Nais similis Semernoy, 1984 (рис. 38)
Nais similis: Семерной, 1984.
Описание. L = 2.5 мм, W = 0.3 мм, S = 18-20.
Головная лопасть небольшая, округлая, глаза есть.
Брюшные щетинки одинаковые по форме дистального конца: верхний зубец в
1.5 раза длиннее и тоньше нижнего. Во II сегменте имеется по 1-4 щетинке
длиной 161-172 мкм, в III — 3-5 (170), в IV-V — 4-5 щетинок длиной
144-150 мкм; в брюшных пучках задних сегментов по 4-7 щетинок длиной
130-144 мкм.
Спинные пучки начинаются с VI сегмента и содержат 4-5 игловидных щетинок
длиной 127-145 мкм, с тонкими острыми дистальными концами, узелок сре-
динный или слегка дистальный и 4-5 крепких, саблевидно изогнутых волосо-
видных щетинок длиной 200-300 мкм. У многих волосовидных щетинок при
иммерсии просматривается перистость по выпуклому краю.
Дифференциальный диагноз. Выделение как нового вида было основано на суще-
ственных отличиях описанной формы от N. barbata. Внешне черви двух видов
очень сходны по общему габитусу и особенно по форме и числу щетинок в спин-
ных пучках, отсюда название вида “similis”. Однако при ближайшем рассмотре-
нии заметны существенные различия: N. similis не имеет в задних сегментах ха-
рактерных для N. barbata сильно изогнутых и более толстых, чем в передних сег-
ментах, щетинок с верхним зубцом короче и тоньше нижнего. Кроме того,
у N. similis заметна оперенность волосовидных щетинок; игловидные щетинки
несколько тоньше, чем у N. barbata. Наличие оперенных саблевидно изогнутых
волосных щетинок сближает N. similis с представителями рода Vejdovskyella
Mich., но, учитывая большие различия по форме и брюшных и спинных игло-
видных щетинок, оперенность волосо-
видных щетинок можно рассматри-
вать как конвергентное сходство.
Распространение. Оз. Байкал: Мал.
Море, глубина 5-25 м, ил, обрастания
камней; Юж. Байкал, пос. Солзан, глу-
бина 2 м, камни; в массе встречается в
Лиственичном заливе у мыса Березо-
вый, на глубине 3-6 м, камни, песок.
Рис. 38. Nais similis Semernoy.
1-5 — дистальные концы брюшных щетинок
II (1), IV (2), VI (3) и X (4) сегментов тела и
игловидной щетинки (5); 6 — фрагмент во-
лосной щетинки.
Fig. 38. Nais similis Semernoy.
1-5 — distal tips of ventral setae on II (1), IV
(2), VI (3) and X (4) segments and of an
aciculate seta (5); 6 — fragment of hair seta.
Nais tatijanae Semernoy, 1984 (рис. 39)
Nais tatijanae: Семерной, 1984.
Описание. L = 5.0-3.5 мм, W = 0.3-0.4 мм, S = 14-18.
Головная лопасть небольшая, коническая. Глаза есть.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
91
Рис. 39. Nais tatijanae Semernoy.
1-5 — дистальные концы брюшных щетинок II (1),
IV (2), VI (3) и X (4) сегментов тела и игловидной
щетинки (5); 6 — фрагмент волосной щетинки.
Fig. 39. Nais tatijanae Semernoy.
1-5 — distal tips of ventral setae on II (1), IV (2), VI (3)
and X (4) segments and of an aciculate seta (5); 6 —
fragment of hair seta.
Брюшные щетинки передних и задних сег-
ментов одинаковые по форме, с верхним
зубцом тоньше и значительно длиннее ниж-
него. В пучках II сегмента по 3-6 щетинок
длиной 212-263 мкм, с проксимальным узел-
ком. В пучках III—V сегментов по 2-6 (чаще
4-5) щетинок длиной 153-204 мкм (чаще
153-170); узелок срединный. В брюшных
пучках задних сегментов по 4-7 щетинок
длиной 153-170 мкм; узелок срединный.
Спинные пучки начинаются с VI сегмента и
содержат по 2-4 игловидные щетинки длиной 127-170 мкм, с тонким незубча-
тым дистальным концом, составляющим треть длины щетинки, и 2-3 волосо-
видные щетинки длиной до 500 мкм.
Дифференциальный диагноз. Описание вида предпринято для определения бо-
лее четких границ различий между Nais barbata, N. similis и N. simplex. Вид
имеет в спинных пучках в среднем меньшее число игловидных и волосовид-
ных щетинок. Они более тонкие, чем у N. similis; у игловидных щетинок узе-
лок не выражен. Брюшные щетинки передних и задних сегментов одинаковые
по форме. Отличия N. tatijanae от N. simplex еще более существенны: игловид-
ные щетинки более длинные, без выраженного узелка; верхний зубец брюш-
ных щетинок значительно длиннее нижнего, при незначительной разнице по
толщине. Данный вид по общему габитусу наиболее близок к N. pseudobtusa
Piguet и N. simplex Piguet, но отличается от них более длинным и тонким дис-
тальным зубцом брюшных щетинок и более длинной и тонкой игловидной
щетинкой. От N. similis отличается, прежде всего, отсутствием оперения у во-
лосных щетинок.
Распространение. Литораль Байкала на глубинах 5-25 м, на разных грунтах и в
обрастаниях камней. Один из наиболее часто встречающихся видов, особенно в
Мал. Море и в Лиственичном заливе (Юж. Байкал).
Nais abissalis Semernoy, 1984 (рис. 40)
Nais abissalis: Семерной, 1984.
Описание. L = 1.5 мм, W = 0.35-0.28 мм.
Головная лопасть маленькая, коническая. Глаза есть. Передние сегменты дор-
зально вздуты. Покровы гладкие, прозрачные. Отчетливого желудочного рас-
ширения нет.
Брюшные пучки передних сегментов содержат по 2-3 двузубчатые щетинки с
верхним зубцом в 2.5-3 раза длиннее нижнего, с проксимальным узелком. Во
II сегменте щетинки более длинные — 215 мкм, в III-V — 170. В задних сегмен-
92
Глава 4
Рис. 40. Nais abissalis Sememoy [Семерной,
1984].
1 — общий вид червя; 2,3 — брюшные щетинки
II (2) и X (3) сегментов тела; 4 — игловидная
щетинка спинных пучков.
Fig. 40. Nais abissalis Semernoy [Семерной,
1984].
1 — general view; 2, 3 — ventral setae on II (2) and
X (3) segments; 4 — aciculate seta in dorsal bundles.
тах пучки содержат по 3 щетинки дли-
ной 140 мкм, с тем же соотношением
длины зубцов, но значительно мощнее,
чем в передних.
Спинные пучки начинаются с VI сегмен-
та, содержат 1-2 тонкие волосовидные
щетинки длиной до 340 мкм и обычно
2 игловидные длиной 107 мкм, с остро
оттянутым дистальным концом.
Примечание. Описание вида сделано по единственному экземпляру с глубины
700 м. До сих пор представители семейства Naididae с таких больших глубин не
были известны. Действительно ли характерно для этого вида обитание на такой
глубине, сейчас неясно, но мы считаем обнаруженные морфологические черты
щетинкового аппарата специфическими. Наиболее характерным признаком
является форма дистального конца игловидных щетинок: она довольно корот-
кая и шиловидная, отчетливо отделяется от узелкового участка щетинки. Наи-
более близка эта форма к N. simplex, однако морфология щетинок спинных и
брюшных пучков существенно отличается от типичной формы, наблюдаемой в
других водоемах [Чекановская, 1962; Sperber, 1948,1950]. В имеющемся у автора
материале из водоемов Забайкалья черви, идентифицируемые с N. simplex,
внешне значительно отличаются от байкальского N. abissalis.
Распространение. Оз. Байкал, бух. Болсодей, глубина 700 м.
Род Specaria Sperber, 1939
Specaria josinae (Vejdovsky, 1883) (рис. 41)
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 3-10 мм, S1 = 11-27, S = 14-53.
Окраска бледно-розовая, с желтоватым оттенком. Головная лопасть слегка уд-
линенная. Глаз нет. Пигмента нет.
Брюшные щетинки с более длинным дистальным зубцом и с узелком, располо-
женным почти посередине, 69-88 мкм длины, по 5-10 в пучке. Спинные пучки
начинаются с VI сегмента и содержат двузубчатые щетинки, изогнутые наподобие
брюшных, с зубцами одинаковой длины, более короткими, чем у брюшных щети-
нок, и с узелком в дистальной половине щетинки, 72-85 мкм длины, по 2-6 в
пучке и волосные щетинки 135-180 мкм длины, по 2-6 в пучке. Пениальные ще-
тинки по 1-3 в пучке, однозубчатые, с дистальными концами в виде крючка.
Глотка — во П-Ш сегментах, пищевод — в IV-VI, желудок — в VII-VIII сег-
ментах, 1 пара кольцевых ветвящихся сосудов в VI сегменте. Спинной сосуд
смещен на брюшную сторону, влево. Поясок на V — */2 VIII сегментах.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
93
Рис. 41. Specaria josinae (Vejdovsky)
[Чекановская, 1962].
1 — брюшная щетинка; 2 — игловидная
(двузубчатая) щетинка спинного пучка; 3 —
половой аппарат.
Fig. 41. Specaria josinae (Vejdovsky)
[Чекановская, 1962].
1 — ventral seta; 2 — aciculate (bifid) seta in
dorsal bundle; 3 — reproductive organs.
Семяпроводы с толстой каймой
простатических клеток открываются
латерально в дистальную часть сфе-
рических или овальных тонкостен-
ных атриев. Наружные протоки ат-
риев очень короткие. Семяприемни-
ки с маленькой округлой ампулой и
хорошо обособленным от нее про-
током.
Экологическая характеристика. Срав-
нительно редкий вид. Живет в прес-
ных водоемах различного типа, в илу,
иногда на растениях. Не плавает.
Распространение. Европа, Азия, Африка, Сев. Америка. Для Байкала впервые
указан (устье р. Турки, у сплавного причала, на крупнозернистом песке с дет-
ритом) Н.Л. Сокольской [1962]. Вид известен из Баргузинских и Гусино-Убу-
кунских озер бассейна оз. Байкал [Семерной, 19726,1973]. Расширение экотона
первого порядка в оз. Байкал с усилением антропогенного влияния, вероятно,
будет способствовать и более широкому распространению по акватории озера
этого и других видов наидид, обычных для бассейна Байкала.
Род Ophidonais Gervais, 1838
Ophidonais serpentina (Muller, 1773) (рис. 42)
Описание [по Чекановской, 1962]. L — 6-36 мм, S1 — 23-51, S — 35-97.
Головная лопасть короткая. Глаза имеются. В переднем отделе тела несколько
поперечных пигментных полос коричневого цвета.
Рис. 42. Ophidonais serpentina
(Miiller).
1 — передний конец червя; 2-5 —
дистальные концы брюшных ще-
тинок II (2), VI (3), XII (4) сег-
ментов тела и спинной (палочко-
видной) щетинки (5).
Fig. 42. Ophidonais serpentina
(Muller).
1 — anterior end; 2-5 — distal tips of
ventral setae on II (2), VI (3), XII (4)
segments and of dorsal (baculate)
seta (5).
94
Глава 4
Брюшные щетинки по 2-6 в пучке, слабо изогнутые, с более длинным дисталь-
ным зубцом, особенно во II сегменте; в III—IV — посередине, в V — ближе к ее
дистальному концу; длина щетинок во II сегменте 147-179 мкм, в остальных
114-158 мкм. Спинные щетинки начинаются с VI сегмента, по 1 в пучке, очень
толстые, прямые, с 2 небольшими тупыми зубцами или без зубцов, в виде па-
лочки, с узелком, расположенным в дистальной половине, 128-168 мкм длины.
Пениальные щетинки в VI сегменте, по 2-3 в пучке, дистальный конец расши-
ренный или крючковидный.
Глотка заходит в IV сегмент. Желудок в VIII-X, иногда IX-XI сегментах. Коль-
цевые сосуды в II—IV или П-V сегментах, неветвящиеся или анастомозирую-
щие, иногда образуют сплетение. Поясок на V-VII или V-VIII сегментах, коль-
цевидный.
Семяпроводы длинные, петлистые; стенка их снаружи покрыта сплошным сло-
ем простатических клеток. Атрии маленькие. Семяприемники удлиненные, с
тонкостенной ампулой, иногда вдающейся в семенные мешки; их протоки
узкие и длинные. Сперма в семяприемниках оформлена в нитевидные спер-
матозейгмы.
Экологическая характеристика. Обитает в прибрежных зарослях озер и рек, в
илистых грунтах или на водных растениях. Ползает по поверхности грунта.
Распространение. Европа, Сибирь, Сев. и Юж. Америка, Япония.
На акватории Байкала вид впервые указан Н.Л. Сокольской [1962] для района
Бол. Котов (заливчик за метеопунктом, хорошо соединяющийся с Байкалом;
крупный песок с камнями в обрастаниях спирогиры). В нашем материале не
обнаружен. Известен из бассейна Байкала (Гусино-Убукунские озера) [Семер-
ной, 19726].
Род Uncinais Levinsen, 1884
Типовой вид: Nais uncinata Oersted, 1842.
Диагноз [по Чекановской, 1962]. Головная лопасть обычной формы. Глаза
имеются.
Брюшные щетинки двузубчатые, в передних сегментах (П-V) отличаются от
таковых в задних только размерами и положением узелка. Спинные пучки ще-
тинок начинаются с VI сегмента, состоят из двузубчатых щетинок, сходных с
брюшными. Волосных щетинок нет. Пениальные щетинки имеются.
Полостные тельца обычные. Глоточные и пищеводные железы имеются. Спин-
ной сосуд смещен влево. Поясок седлообразный.
Семяпроводы одеты слоем простатических клеток, открываются в атрий рядом
с выходом из него наружного выводного протока. Атрии гладкостенные, без
простатических клеток; наружные выводные протоки неявственные.
Распространение. Голарктика, включая Байкал; найден и в Юж. Америке.
Таблица для определения видов рода Uncinais
1(2). Сегменты II-IV обычно резко вздуты на спинной стороне. Желудочное
расширение в VIII сегменте...........................U. uncinata (Oersted).
2(1). Спинного вздутия передних сегментов нет. Желудочное расширение в
VII сегменте, резкое. Мелкие черви ....................U. minor Sokolskaja.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
95
Uncinais uncinata (Oersted, 1842) (рис. 43, 44)
Описание [по Чекановской, 1962]. L - 5-18 мм, S1 = 19-27, S = 31-54.
Головная лопасть толстая, тупая, закругленная. В передних сегментах пятна
пигмента темно-коричневого цвета. Тело сзади суживается.
Все щетинки по форме одинаковые, с более длинным и тонким дистальным
зубцом. В брюшных пучках по 2-7 щетинок; во II сегменте они длиннее ос-
тальных (120-126 мкм), с узелком, расположенным проксимально от середины.
После VI сегмента щетинки имеют 96-110 мкм длины и узелок, расположен-
ный дистально от середины. В спинных пучках по 2-4 щетинки 86-102 мкм
длины, с дистальным узелком. Пениальные щетинки по 2-3 в пучке, на дис-
тальном конце загнутые в виде крючка, ПО мкм длины.
Желудок начинается в VIII сегменте. Кольцевые сосуды во II—V сегментах об-
разуют сплетение; кроме того, имеется сплетение сосудов в стенке тела в
I-VHI сегментах. Спинной сосуд смещен влево. Поясок на V-VIII сегментах.
Рис. 43. Uncinais uncinata (Oersted).
Общий вид червя с характерной
“гусиной головой”.
Fig. 43. Uncinais uncinata (Oersted).
General view of the worm with a cha-
racteristic “goose head”.
96
Глава 4
Рис. 44. Uncinais uncinata (Oersted).
1 — передний конец червя; 2-5 — дистальные концы щетинок брюшных пучков передних
(2-4) и серединных (5) сегментов тела; 6 — дистальный конец спинной щетинки середины
тела.
Fig. 44. Uncinais uncinata (Oersted).
1 — anterior end; 2-5 — distal seta tips in ventral bundles on anterior (2-4) and on medial (5)
segments; 6 — distal end of a dorsal seta in the middle of the body.
Атрии маленькие, грушевидные, иногда открываются в углубление на поверх-
ности тела. Семяприемники с округлой или овальной ампулой и длинным
протоком.
Примечание. Вид известен в Байкале давно [Michaelsen, 1905; Michaelsen,
Verescagin, 1930] из Селенгинского мелководья. Обычен для Северобайкальско-
го сора на глубинах 1-14 м [Снимщикова, 1984а, 1987]. Указан также Н.Л. Со-
кольской [1962] в Чивыркуйском заливе, в устье р. Турки (Сев. Байкал) и Се-
ленгинском мелководье (мыс Облом). В нашем материале встречен в пределах
Северобайкальского сора, по восточному побережью, на песках среди зарослей
рдеста. Типичная форма, отличительным признаком которой служит дорзаль-
ное вздутие (увеличение объема полости тела) первых сегментов (“гусиная го-
лова”, особенно характерна для червей из Чивыркуйского залива).
В Братском водохранилище недавно открыт 17. gofyschkinae Akinschina, 1984
[Акиншина, 1984]. Основным морфологическим признаком этого вида служит
“веерность” спинных и брюшных щетинок — наличие промежуточных зубчи-
ков между зубцами равной длины. Данный признак можно рассматривать как
адаптивное изменение при сохранении основного видового признака — нали-
чия дорзального вздутия передних сегментов. На наш взгляд, червей из Брат-
ского водохранилища правильнее было бы считать одной из экологических
форм U. uncinata, обитающей в верхней жидкой фракции илов.
Экологическая характеристика. Живет в пресной и солоноватой воде (в Балтий-
ском море — до 20 %о), на разных грунтах, преимущественно на илистых и или-
сто-песчаных; характерен для прибрежной зоны. Хорошо плавает.
Распространение. Голарктика.
Uncinais minor Sokolskaja, 1962 (рис. 45)
Uncinais minor: Сокольская, 1962.
Описание [по Сокольской, 1962]. L = 2.8-5 мм, W = 0.35-0.5 мм, S = 26-35.
Головная лопасть у живых червей имеет удлиненно-треугольную форму, у фик-
сированных — небольшая, округлая или треугольная. Глаза есть.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 97
-rj. uncinais minor Sokolskaja.
I — общий вид червя; 2-5 — дистальные концы брюшных щетинок II (2), IV (3), V (4) и X (5)
сегментов тела; 6, 7 — дистальные концы спинных щетинок VI (6) и IX (7) сегментов тела;
8 — пениальная щетинка; 9 — мужской гонодукт; 10 — семяприемник.
Йгг яс- гг •
Рис. 45. Uncinais minor Sokolskaja.
. „И1™---- щетинок 1
дистальные концы спинных щетинок VI (6)
ная щетинка; 9 —
Fig. 45. Uncinais minor Sokolskaja.
1 — general view; 2-5 — distal tips of ventral setae on II (2), IV (3), V (4) and X (5) segments; 6, 7 —
distal tips of dorsal setae on VI (6) and IX (7) segments; 8 — penial seta; 9 — male gonoduct; 10 —
7 м spermatheca.
98
Глава 4
Покровы чистые, прозрачные. Скопление пигмента на спинной стороне перед-
него конца сообщает ей коричневато-бурую окраску. Кишечник образует рез-
кое желудочное расширение в VII сегменте. Хлорагогенная ткань начинается за
диссепиментом 6/7.
Щетинки брюшных и спинных пучков однотипные, двузубчатые, с зубцами
почти равной длины. Брюшные пучки II сегмента содержат 5-7 щетинок дли-
ной 71-80 мкм, III-V — 4-7 длиной 63-77 мкм. Начиная с VI сегмента щетин-
ки становятся короче и толще, по 2-6 в пучке, длиной 50-71 мкм. Щетинки
брюшных пучков в VI сегменте у половозрелых червей преобразованы в пени-
альные, по 3-4 в пучке, длиной 97-130 мкм.
Поясок в виде муфты на V-VII сегментах. Сперматекальные поры в линии
брюшных щетинок, в V сегменте за межсегментной бороздой IV/V. Мужские
поры в VI сегменте, вентральнее (медиальнее) брюшных пучков.
Семенные воронки бокаловидные, диаметром 70 мкм, обращены внутрь VI сег-
мента (семенного мешка). Семяпроводы проходят от воронки вдоль диссепи-
мента 5/6, затем входят в VI сегмент и впадают в переднюю нижнюю часть ат-
риев в основании семяизвергательного канала, на всем протяжении одеты тол-
стым слоем простатических клеток. Длина семяпровода, учитывая небольшие
изгибы, около 300 мкм.
Ампула атрия небольшая, круглая, диаметром около 109-110 мкм. Семяизвер-
гательный канал короткий (13 мкм). Семяприемники округлые, диаметром
126 мкм, или удлиненные (по Н.Л. Сокольской, длина 126, ширина прокси-
мальной части 55 мкм). Выводной отдел короткий — 45-65 мкм, диаметром
17 мкм.
Распространение. Байкал. В нашем материале найден практически на всей ли-
торали открытого Байкала (2-25 м) [Сокольская, 1962; Семерной 1987], в зали-
вах и соровых участках [Снимщикова, 1977, 1987]. Эврибионтность вида позво-
ляет ему обитать в районе сброса сточных вод [Акиншина, 1982] и в водохрани-
лищах Ангарского каскада [Ербаева и др., 1975 — опред. Т.В. Акиншиной;
Акиншина, Томилов, 1976; Томилов и др., 1978 — опред. Т.В. Акиншиной].
Род Neonais Sokolskaja, 1962
Типовой вид: Neonais elegans Sokolskaja, 1962.
Диагноз [по Сокольской, 1962]. Глаз нет. Желудочное расширение имеется.
Брюшные щетинки разных типов: в II-V сегментах с крючковидно загнутым
(незубчатым) дистальным концом, начиная с VI сегмента — с двузубчатым дис-
тальным концом. Спинные пучки щетинок начинаются с VI сегмента и содер-
жат двузубчатые щетинки, подобные брюшным тех же сегментов. Спинной со-
суд по средней линии. Комиссуральные сосуды во II—VI сегментах анастомози-
руют, в VII и VIII — обособлены. В VI сегменте от спинного сосуда отходит
крупная ветвь, идущая параллельно ему и слепо оканчивающаяся в I сегменте.
Целомоцитов нет.
Распространение. Байкал.
Neonais elegans Sokolskaja, 1962 (рис. 46)
Neonais elegans: Сокольская, 1962.
Описание [по Сокольской, 1962]. L = 4-6 мм, SI = 20-40, 5 = более 40.
Головная лопасть треугольная, высота ее равна ширине при основании. Глаз нет.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
99
Рис. 46. Neonais elegans Sokolskaja.
1 — общий вид переднего конца тела; 2-7 — дистальные концы брюшных щетинок II (2),
III (3), IV (4), V (5), VI (6) и X (7) сегментов тела; 8, 9 — дистальные концы спинных щетинок
VI-X сегментов тела.
Fig. 46. Neonais elegans Sokolskaja.
1 — general view of the anterior end; 2-7 — distal tips of ventral setae on II (2), III (3), IV (4), V (5),
VI (6) and X (7) segments; 8, 9 — distal tips of dorsal setae on VI-X segments.
100
Глава 4
Покровы передних сегментов (П-V) морщинистые, сами эти сегменты уже зад-
них. Желудочное расширение в VII-X сегментах, хлорагогенная обкладка на-
чинается от середины VI сегмента.
Брюшные пучки II-V сегментов содержат незубчатые шетинки с крючковид-
но загнутым дистальным концом и проксимальным узелком. Щетинки II сег-
мента более длинные — 210-287 мкм и тонкие — 2.5 мкм. Щетинки III сег-
мента 160-180 мкм, IV-V — 92-147 мкм в длину и 4-4.5 мкм в толщину.
Брюшные и спинные щетинки задних сегментов однотипные, двузубчатые, с
верхним зубцом, короче и тоньше нижнего, с дистальным узелком, по 3-4 в
пучке. Длина щетинок 88-113 мкм [Сокольская, 1962] или 100-118 мкм (наши
данные).
У половозрелых червей в VI сегменте брюшные щетинки замещаются пениаль-
ными с загнутым кончиком, длиной 100 мкм.
Поясок отчетливо не выражен, на V-VII сегментах. Сперматекальные поры на-
ходятся в линии брюшных щетинок, ближе к средней поперечной линии V сег-
мента. Мужские поры расположены впереди брюшных пучков VI сегмента.
Семяприемники небольшие, яйцевидные, в V сегменте, длина их 42 мкм, диа-
метр около 30 мкм, выводной отдел короткий, мускулистый. Семенная воронка
открыта в сторону семенного мешка. Семяпровод узкий, спускается по диссе-
пименту 5/6 к стенке тела, а затем, поднимаясь немного вверх, впадает в ампу-
лу атрия у основания семяизвергательного канала. Атрий в VI сегменте неболь-
шой, ампула атрия в диаметре имеет около 20 мкм, сверху покрыта довольно
крупной диффузной простатической железой. Семяизвергательный канал ко-
роткий (15 мкм). К мужской поре подходит дистальный конец пениальной
щетинки.
Примечание. Происхождение вида в Байкале, вероятно, очень давнее, так как
филогенетическую связь его с известными видами из Байкала и его бассейна
пока трудно предполагать. Наблюдается внутрипопуляционная изменчивость
вида, что требует специального исследования.
Экологическая характеристика. На глубинах 5-25 м — на разных грунтах и в об-
растаниях камней.
Распространение. Мал. Море, где впервые найден Н.Л. Сокольской [1962].
К настоящему времени известны нахождения его в Посольском соре [Снимщи-
кова, 1975], в районе влияния сточных вод БЦБК [Акиншина, Лезинская, 1978,
1980,1982] и на открытой литорали Сев. Байкала [Снимщикова, 1984]. В нашем
материале вид встречен в материале из Чивыркуйского залива, Посольского
сора и Мал. Моря на глубинах 2-10 м, на чистых и заиленных песках. Эндемич-
ный байкальский вид.
Род Amphichaeta Tauber, 1879
Типовой вид: Amphichaeta leydigi Tauber, 1879.
Диагноз [по Чекановской, 1962]. Головная лопасть хорошо развита, треуголь-
ная, заостренная или вытянута в хоботок. Глаз нет. II и III сегменты тела удли-
нены. Диссепименты хорошо развиты.
Брюшные щетинки начинаются со II, спинные — с III сегмента. Все щетинки
двузубчатые, с короткими зубцами одинаковой или разной длины и неясно или
хорошо выраженным узелком. Половых щетинок нет.
Глотка хорошо развита, может иметь мощную мускулатуру, расположена во
П-Ш сегментах. Пищевод занимает IV и небольшую часть V сегмента, сзади
несколько расширен. Желудок в V-VI сегментах; в VII сегменте имеется второе
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
101
значительное расширение кишечника. Кольцевых кровеносных сосудов нет.
Нефридии расположены возле брюшного сосуда кровеносной системы, плотно
к нему прижаты. Надглоточный ганглий спереди сужен, сзади — с 2 удлинен-
ными лопастями.
Мужские семенные воронки вдаются в VI сегмент. Семяпроводы прямые, со-
общаются с вентральной частью атриев. Семенные и яйцевые мешки имеются.
Мелкие, очень подвижные черви. Быстрые сокращения мускулатуры стенки
тела могут вызывать движения, напоминающие прыжки.
Распространение. Преимущественно Голарктика, включая Байкал; найден так-
же в Китае, в Японии (оз. Бива) и в Юж. Америке.
Таблица для определения видов рода Amphichaeta
1(2). Головная лопасть вытянута в хоботок ........A. rostrifera Akinschina.
2(1). Головная лопасть разной формы, без хоботка.
3(14). Щетинки обычные, с явственным узелком.
4(7). Глотка имеет утолщенную неокрашенную кутикулярную выстилку.
5(6). Глотка имеет гладкую блестящую окрашенную хитиновую выстилку.
В брюшных пучках II сегмента 4-7 щетинок. Головная лопасть оваль-
ная или вытянута в длину ...........................A. magna Sokolskaja.
6(5). Глотка не имеет мощной мускулатуры, выстлана утолщенной морщи-
нистой кутикулой. Головная лопасть короткая, широкая.................
............................................A. distincta Sememoy.
7(4). Глотка не имеет утолщенной кутикулярной выстилки.
8(9). Глотка имеет хорошо развитую мускулатуру. В брюшных пучках
II сегмента 8-9 щетинок длиной 42-56 мкм............A. aliena Sememoy.
9(8). Глотка мощная, занимает все пространство П-Ш сегментов. В брюшных
пучках II сегмента 8-9 щетинок длиной 58-72 мкм .....................
.............................................A. altera Sememoy.
10(13). Перистомальный сегмент имеет утолщенный эпителий.
11(12). Головная лопасть широкая, округлая. Перистомальный сегмент имеет
сильно эпителизированную нижнюю “губу”. Глотка имеет рыхлую вы-
стилку без хитинизации кутикулы ....................A. labialia Sememoy.
12(11). Головная лопасть треугольная или широкая, овальная. Перистомаль-
ный сегмент хорошо выражен. Щетинки короткие, толстые. Глотка
массивная, занимает все межстеночное пространство П-Ш сегментов,
кутикулярная выстилка не просматривается ...........А. аппае Sememoy.
13(10). Головная лопасть округлая. Перистомальный сегмент не выражен. Ще-
тинки длинные, S-образно изогнутые. Глотка обширная, с узким про-
светом ...............................................A. nikae Sememoy.
14(3). Щетинки тонкие, с неясным узелком.
15(16). Щетинки с равными зубцами или с верхним длиннее нижнего. Голов-
ная лопасть короткая, приплюснутая. Перистомальный сегмент с хоро-
шо развитым эпителием “губы”. Глотка мощная, без утолщенной кути-
кулярной выстилки ....................................А. папа Sememoy.
16(15). Верхний зубец щетинок тоньше и короче нижнего. Головная лопасть
короткая, широкая. Перистомальный сегмент короткий, не выражен.
Глотка имеет слабо развитую мускулатуру, широкий просвет и морщи-
нистую кутикулярную выстилку........................A. minima Sememoy.
102
Глава 4
Amphichaeta magna Sokolskaja, 1962 (рис. 47)
Amphichaeta magna: Сокольская, 1962.
Описание. L — 2.3-5.0 мм, W в области V-VI сегментов = 0.36-0.5 мм,
S = 14-19.
Головная лопасть узкая, вытянутая в длину или овальная, имеет утолщенный
покровный эпителий. Ротовой сегмент хорошо выражен, с утолщенной кутику-
лой. Стенка тела тонкая, имеет гладкую кутикулу на передних сегментах и мор-
щинистую на задних сегментах.
Брюшные пучки II сегмента содержат 4-7 щетинок (у наших червей по 6-7 ще-
тинок) длиной 58-99 мкм, со срединным или слегка проксимальным узелком,
с верхним зубцом в 1.5-2 раза короче и тоньше нижнего (у наружных щетинок
зубцы почти равной длины). Пучки III сегмента содержат 4-6 щетинок длиной
81-120 мкм, с дистальным узелком, с верхним зубцом тоньше и немного короче
нижнего. Пучки IV-XIII сегментов содержат 3-4 щетинки длиной 58-114 мкм,
с дистальным узелком и зубцами равной длины или верхним немного длиннее
проксимального.
Глотка во П-Ш сегментах, мощная, мускулистая, срастается с мускулатурой
стенки тела, выстлана от рта до конца утолщенной хитинизированной кутику-
лой. Третий сегмент удлинен и уже последующих сегментов. Пищевод корот-
кий, в IV сегменте, переходит в обширное желудочно-кишечное расширение.
Хлорагогенная ткань начинается от диссепимента 4/5. Кишечник толстый, за-
нимает почти все внутреннее пространство сегментов, слабо сегментирован.
Идентификация червей с видом A. magna сделана по щетинковому аппарату и
общему габитусу. В первоописании вида [Сокольская, 1962] не указаны кутику-
лярная и, более того, хитинизированная выстилки глотки. Вполне возможно,
что автор имела в своем материале молодых червей или отделившиеся зооиды.
Нами найдены и черви рода Amphichaeta, не имеющие утолщенной кутикуляр-
ной выстилки у мощной глотки, но такие черви имеют большее число щетинок
(8-9) при почти вдвое меньших размерах. Таких червей я выделяю в новый для
науки вид A. aliena.
Распространение. Мал. Море, мыс Улан-Хын, глубина 10 м, песок, 2 экз.; Мал.
Море, против Курмы, глубина 10 м, песок, 1 экз.; Баргузинский залив, глубина
25 м, ил, 2 экз. По данным Н.Л. Сокольской [1962]: мыс Покойники, глубина
1.5 м, песок; у города Байкальска, глубина 4 м, песок; на рейде Усть-Баргузина,
8 м, заиленный песок.
Amphichaeta aliena Semernoy, 2001 (рис. 48)
Описание. L — 1.7 мм, W = 0.35 мм, S = 13.
Головная лопасть округлая, с утолщенным железистым эпителием. Ротовой
сегмент короткий, выделяется утолщенным эпителием нижней “губы”. Стенка
тела фиксированной особи морщинистая, продольная мускулатура слабо раз-
вита. Кутикула тонкая.
Брюшные пучки II сегмента содержат 8-9 щетинок длиной 42-56 мкм, со сре-
динным или слегка дистальным узелком, с дистальным зубцом тоньше и короче
проксимального. Пучки III сегмента содержат 5-6 щетинок длиной 50-65 мкм,
со срединным или слегка дистальным узелком, с дистальным зубцом тоньше и
короче проксимального. Пучки IV-XIII сегментов содержат 2-4 щетинки дли-
ной 45-74 мкм, S-образно изогнутые, с дистальным узелком, с зубцами почти
равной длины и толщины ( в последних сегментах обычны щетинки с дисталь-
ным зубцом длиннее проксимального).
Рис. 47. Amphichaeta magna Sokolskaja.
1 — общий вид червя; 2-4 — брюшные щетинки 11 (2), Ш (3) и V (4) сегментов тела; 5, 6
спинные щетинки Ш (5) и IX (6) сегментов тела.
Fig. 47. Amphichaeta magna Sokolskaja.
ventral setae on II (2), III (3) and V (4) segments;
III (5) and IX (6) segments.
}~~ general vie%-
’ 5’ 6 ~ dorsaf setae Ол
104
Глава 4
Рис. 48. Amphichaeta aliena Sememoy.
1 — общий вид червя; 2, 4 — спинная щетинка
III (2) и IX (4) сегментов; 3 — брюшная щетин-
ка III сегмента.
Fig. 48. Amphichaeta aliena Sememoy.
1 — general view; 2, 4 — dorsal seta on III (2) and
IX (4) segments; 3 — ventral seta on III segmens.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
105
Глотка занимает II-III сегменты, массивная, с хорошо развитой мускулатурой,
срастающейся с мускулатурой стенки тела. Кутикула глоточного канала не
утолщена. Пищевод короткий, мускулистый, в IV сегменте. Желудочно-кишеч-
ное расширение в V-VI сегментах. Кишечник сегментированный, широкий
(толстый), хлорагогенная ткань слабо развита.
Этимология. Название вида — “aliena” — чужая.
Типовой материал. Голотип №1; коллекция автора; тотальный препарат в ка-
надском бальзаме.
Типовое местонахождение. Мыс Томпа, против р. Томпуда, глубина 5 м, трал.
Единственный экземпляр, больше нигде не найден.
Дифференциальный диагноз. Выделение нового вида основано на существенном
отличии найденного экземпляра от A. magna по числу и форме щетинок (боль-
ше в числе, но значительно мельче в размерах).
Распространение. Байкал.
Amphichaeta aliena Semernoy, 2001 (Fig. 48)
Description. L — 1.7 mm, W = 0.35 mm, S = 13.
Prostomium lobe rounded with thickened glandular epithelium. Mouth segment short
with a pronounced thicker epithelium of lower «lip». Body wall of a fixed specimen
rugose, poorly developed longitudinal muscles. Thin cuticula.
Ventral bundles on II segment include 8-9 setae, 42-56 pm long with a median or
slightly distal nodulus, distal tooth thinner and shorter than the proximal one. Bundles
on III segment include 5-6 setae, 50-65 pm, with median or slightly distal nodulus,
distal tooth thinner and shorter than the proximal one. Bundles on IV-XIII segments
include 2-4 setae, 45-74 pm long, S-curved, with distal nodulus, teeth of almost equal
length and thickness (the last segments generally bear setae with a distal tooth longer
than the proximal one).
Pharynx occupies II—III segments, massive with a well-developed musculature, joined
with the body wall muscles. Cuticula of the pharyngeal canal not thickened. Short
muscular esophagus in IV segment. Stomach-intestinal widening in V-VI segments.
Broad (thick) segmented intestine, chloragogenic tissue poorly defined.
Etymology. Specis name — “aliena” — alien.
Type material. Holotype N 1; author’s collection; whole mount in Canada balsam.
Type locality. Tompa Cape, opposite Tompuda River, depth 5 m, trawl. Single
specimen, never found elsewhere.
Differential diagnosis. Identification of the new species is based on significant
difference of the species found from A. magna in the number and shape of setae (larger
in number, but much smaller in size).
Distribution. Lake Baikal.
Amphichaeta altera Semernoy, 2001 (рис. 49)
Описание. L = 3.0 мм, W в области V-VI сегментов = 0,6 мм, S = 13.
Головная лопасть округлая. Покровный эпителий более толстый, чем в стенке
сегментов. Стенка тела хорошо выражена, с более развитой продольной муску-
латурой. Кутикула довольно толстая, морщинистая.
Брюшные пучки II сегмента содержат 8-9 щетинок длиной 58-72 мкм, со сре-
динным узелком, с верхним зубцом немного короче и тоньше нижнего. Пучки
106
Глава 4
Рис. 49. Amphichaeta altera Sememoy.
1 — общий вид червя; 2 — брюшные щетинки II сегмента; 3 — фрагмент брюшной щетинки
III сегмента; 4, 5 — спинная щетинка III (4) и IX (5) сегментов.
Fig. 49. Amphichaeta altera Sememoy.
1 — general view; 2 — ventral setae on II segment; 3 — fragment of ventral seta on III segment; 4,5 —
dorsal seta on III (4) and IX (5) segments.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 107
III сегмента содержат 7 щетинок длиной 70-78 мкм, со срединным или слегка
дистальным узелком, с зубцами, почти равной длины, но верхним более тон-
ким. В пучках IV-XIII сегментов 2-5 щетинок длиной 72-116 мкм, с дисталь-
ным узелком и чаще равными зубцами.
Глотка занимает П-Ш сегменты, мощная, мускулистая, практически сливается
со стенкой тела, хитинизированной выстилки не имеет. Пищевод в IV сегмен-
те, короткий, переходит в желудочно-кишечное расширение в V сегменте по-
средством мускулистого сфинктера. Кишечник мощный, занимает почти все
пространство сегментов, вытесняя вторичную полость на периферию в виде уз-
кого пространства между стенкой тела и кишечником.
Этимология. Вид назван “altera” — другая.
Типовой материал. Голотип №618; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Мал. Море, мыс Улан-Хын, глубина 10 м, песок.
Единственный экземпляр.
Дифференциальный диагноз. Вид наиболее близок Л. magna Sok., но отличается
большим числом щетинок в пучках II сегмента и своеобразной формой зубцов.
Отсутствие кутикулярной выстилки глотки сближает нашего червя с теми, что
были в материалах Н.А. Сокольской, но существенно отличает его от червей,
идентифицируемых нами с A. magna. В то же время по числу щетинок данный
вид подобен A. aliena, но щетинки его более мощные.
Распространение. Байкал.
Amphichaeta altera Semernoy, 2001 (Fig. 49)
Description. L = 3.0 mm, W (V-VI segments) = 0.6 mm, S = 13.
Prostomium lobe rounded. Cover epithelium thicker than in the segmental wall. Body
wall well-defined with more developed longitudinal muscles. Rather thick, rugose
cuticula.
Ventral bundles on II segment composed of 8-9 setae, 58-72 pm long, with a
median nodulus, upper tooth slightly shorter and thinner than the lower one.
Bundles on III segment composed of 7 setae 70-78 pm long, with a median or
slightly distal nodulus, teeth of almost equal length, but the upper one is thinner. In
bundles on IV-XIII segments 2-5 setae 72-116 pm long, with a distal nodulus and
often equal teeth.
Pharynx occupies II—III segments, thick, muscular, actually fuses with the body wall,
no chitinized lining. Short esophagus in IV segment transfers into stomach-intestinal
widening in V segment by means of a muscular sphyncter. Large intestine occupies
almost all segmental zone, pushing secondary cavity into periphery in the form of
narrow space between the body wall and intestine.
Etymology. Species is called “altera” — alternative.
Type material. Holotype N 618; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Mai. More, Ulan-Khyn Cape, depth 10 m, sand. Single specimen.
Differential diagnosis. Species is most close to A. magna Sok., but differs in large seta
number in bundles on II segment and peculiar teeth shape. Lack of cuticular lining of
the pharynx makes our worm close to those of N.A. Sokolskaya, but substantially
different from the worms identified by us as A. magna. At the same time, this species is
similar to A. aliena by the number of setae, but they are thicker.
Distribution. Lake Baikal.
108
Глава 4
Amphichaeta distincta Semernoy, 2001 (рис. 50)
Описание. L - 1.0 мм, W (V-VI сегментов) = 0.3 мм, S = 13.
Головная лопасть короткая, широкая, с толстым слоем покровного эпителия.
Стенка тела тонкая, с хорошо выраженной продольной мускулатурой. Кутикула
довольно толстая, морщинистая, на последних сегментах хитинизированная.
Брюшные пучки II сегмента содержат 5-6 щетинок длиной 70 мкм, со средин-
ным или слегка проксимальным узелком, с верхним зубцом значительно ко-
роче и тоньше нижнего. Пучки III сегмента содержат 4-6 щетинок длиной
40-70 мкм, со срединным узелком, с тонкими верхними зубцами. Нижние
зубцы щетинок II и III сегментов довольно толстые, изогнутые почти под пря-
мым углом.
Пучки IV-XIII сегментов содержат 3-4 щетинки длиной 66-99 мкм, причем
крайние, наружные, длиннее внутренних, с отчетливо дистальным узелком, с
зубцами почти равной длины и толщины. Щетинки в 1.5-2 раза тоньше щети-
нок П-Ш сегментов.
Глотка во П-Ш сегментах, вначале узкая, в III сегменте расширяется, но не
имеет мощной мускулатуры, выстлана утолщенной кутикулой от рта до конца.
Пищевод не выражен. Кишечник относительно узкий, с толстыми рыхлыми
стенками. Сегменты короткие.
Этимология. Вид назван “distincta” — отличающаяся.
Типовой материал. Голотип №178; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме.
Рис. 50. Amphichaeta distincta Semernoy.
1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы брюшных щетинок II (2) и 111 (3) сегментов
тела; 4 — дистальный конец спинной щетинки III сегмента; 5 — спинная щетинка X сегмента.
Fig. 50. Amphichaeta distincta Semernoy.
1 — general view; 2, 3 — distal tips of ventral setae on II (2) and III (3) segments; 4 — distal tip of
dorsal seta on III segment; 5 — dorsal seta on X segment.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 109
Типовое местонахождение. Баргузинский залив, глубина 25 м, ил. Единствен-
ный экземпляр.
Дифференциальный диагноз. Вид близок A. magna, но своеобразный щетинко-
вый аппарат выделяет его из этой группы, он имеет относительно крупные ще-
тинки при малых размерах тела.
Пр имечание. Таким образом, описано 4 формы, близких A. magna [Со-
кольская, 1962], имеющих своеобразные признаки: относительно крупные чер-
ви, имеющие до 7 крупных щетинок во II сегменте и хитинизированную глотку
(A. magna, ориг.); имеющие во II сегменте 8-9 щетинок, подобных Л. magna, и не
имеющие хитинизированной выстилки (Л. aliena); имеющие 8-9 мелких щети-
нок при отсутствии хитинизированной выстилки глотки (Л. altera); наконец,
имеющие 5-6 щетинок во II сегменте, менее мощную глотку, но с утолщенной
кутикулой (Л. distincta). Представляют интерес их филогенетические отношения.
Распространение. Байкал.
Amphichaeta distincta Semernoy, 2001 (Fig. 50)
Description. L = 1.0 mm, W (V-VI segments) = 0.3 mm, S = 13.
Prostomium lobe short, broad with a thick layer of covering epithelium. Body wall thin
with well-defined longitudinal muscles. Rather thick, rugose cuticula, chitinized on
the last segments.
Ventral bundles on II segment composed of 5-6 setae, 70 pm long with median or
slightly proximal nodulus, upper tooth much shorter and thinner than the lower one.
Bundles on III segment composed of 4-6 setae, 40-70 pm long, with a median
nodulus and thin upper teeth. Lower setae teeth on II and III segments rather thick,
curved almost at right angle.
Bundles on IV-XIII segments contain 3-4 setae, 66-99 pm long, marginal outer
setae longer than the inner ones, pronounced distal nodulus, teeth of almost equal
length and thickness. Setae 1.5-2 times thinner than setae on II-III segments.
Pharynx in II-III segments narrow at the beginning, extending in III segment but
without thick musculature, lined with a thickened cuticula from the mouth to the end.
Esophagus not defined. Intestine rather narrow with thick loose walls. Short segments.
Etymology. Species is called “distincta” — distinct.
Type material. Holotype N178; author’s collection; whole mount in Canada balsam.
Type locality. Barguzin Bay, depth 25 m, mud. Single specimen.
Differential diagnosis. Species close to A. magna, but peculiar setal system makes it
distinct from this group; it has rather large setae and small body sizes.
Remark. Thus, four forms close to A. magna [Сокольская, 1962] with peculiar features
have been dscribed: relatively large worms bearing up to 7 large setae on II segment
and chitinized pharynx (Л. magna, orig.); 8-9 setae similar to A. magna and devoid of
chitinized lining of pharynx (Л. aliena) on II segment; 8-9 small setae and absence of
chitinized lining of pharynx (Л. altera); finally, 5-6 setae on II segment, not so thick
pharynx, but with a thickened cuticula (Л. distincta). Their phylogenetic relations are
of interest to investigatioins.
Distribution. Lake Baikal.
Amphichaeta labialia Semernoy, 2001 (рис. 51)
Описание. L — 1.9-2.1 мм, W (V-VI сегментов) = 0.2-0.5 мм, S = 13.
Головная лопасть широкая, округлая, с утолщенным эпителием. Ротовой сег-
мент хорошо выражен в виде сильно эпителизированной нижней “губы”. Стен-
ка тела довольно тонкая, кутикула тонкая, гладкая.
по
Глава 4
Fig. 51. Amphichaeta labialia Semernoy.
1 — general view; 2-4 — ventral setae on II (2), III (3) and VIII (4) segments; 5 — dorsal seta on III
segment.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
111
Брюшные пучки II сегмента содержат 5-8 щетинок или по 8 длиной 60-76 мкм,
со срединным или слегка дистальным узелком, с прямым тонким верхним зуб-
цом, короче нижнего. Пучки III сегмента содержат 7-8 щетинок длиной
55-85 мкм, с дистальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего.
Пучки IV-V сегментов содержат 2-3 щетинки длиной 57-87 мкм, с дисталь-
ным узелком, с верхним зубцом тоньше и немного короче нижнего. В пучках
VI—XIII сегментов по 2-5 щетинок длиной 57-125 мкм, с дистальным узелком
и зубцами чаще равной длины, но с более тонким верхним.
Глотка во П-Ш сегментах, довольно мускулистая, но не срастается со стенкой
тела, кутикулярной выстилки нет. Пищевод короткий, узкий, в IV сегменте, пе-
реходит в желудочно-кишечное расширение посредством мускулистого сфинк-
тера в IV-V сегментах. Кишечник сегментированный, довольно узкий, тонко-
стенный.
Этимология. Вид назван “labialia” — губастая, по форме ротового сегмента.
Типовой материал. Голотип №142; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме; Мал. Море, глубина 18 м, песок, хара. Паратип № 617;
коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; Мал. Море,
против. Курмы, глубина 25 м, песок.
Дифференциальный диагноз. Вид близок к Л. magna в основном по щетинковому
аппарату, но отчетливо отличается строением глотки. В отличие от A. magna
A. labialia имеет более рыхлую структуру стенок глотки и толстую нехитинизи-
рованную выстилку.
Распространение. Байкал.
Amphichaeta labialia Semernoy, 2001 (Fig. 51)
Description. L = 1.9-2.1 mm, W (V-VI segments) = 0.2-0.5 mm, S = 13.
Prostomium lobe broad, rounded with a thickened epithelium. Mouth segment in the
form of strongly epithelized lower “lip” is well defined. Body wall rather thin, thin,
and smooth cuticula.
Ventral bundles on II segment are composed of 5-8 or 8 setae 60-76 pm with a
median or slightly distal nodulus, straight thin upper tooth shorter than the lower
one. Bundles on III segment composed of 7-8 setae 55-85 pm, with a distal tooth,
upper tooth thinner and shorter than the lower one. Bundles on IV-V segments
composed of 2-3 setae 57-87 pm long, with a distal nodulus, upper tooth thinner
and a little shorter than the lower one. Bundles on VI-XIII segments composed of
2-5 setae 57-125 pm long, with a distal nodulus and teeth often of equal length, but
a thinner upper tooth.
Pharynx in II—III segments rather muscular, but not fused with the body wall, no
cuticular lining. Short, narrow esophagus in IV segment, in IV-V segments it transfers
into stomach-intestinal widening through muscular sphyncter. Segmented intestine
rather narrow and thin-walled.
Etymology. Species is called “labialia” — labial, because of the form of mouth
segment.
Type material. Holotype N 142; author’s collection; whole mount in Canada
balsam; Mai. More, depth 18 m, sand, chara. Paratype N 61 7; author’s collection;
whole mount in Canada balsam.
Type locality. Mai. More, Kurma Strait, depth 25 m, sand.
112
Глава 4
Differential diagnosis. Species is close to A. magna mainly by setal system, but has a
clearly defined structure of pharynx. In contrast to A. magna, A. labialia has a looser
pharyngeal wall structure and thick non-chitinized lining.
Distribution. Lake Baikal.
Amphichaeta папа Semernoy, 2001 (рис. 52)
Описание. L = 0.6-1.4 мм, W = 0.2-0.3 мм, 5 = 11-13.
Головная лопасть короткая, приплюснутая, с утолщенным эпителием и про-
дольной мускулатурой. Ротовой сегмент короткий, с хорошо развитым эпите-
лием “губы”. Стенка тела хорошо развита, продольная мускулатура хорошо
развита. Кутикула тонкая, с кутикулярными сосочками.
Брюшные пучки II сегмента содержат 5-7 щетинок длиной 50-70 мкм, узелок
не выражен, но часть щетинки (дистальная) над стенкой тела длиннее внутрен-
ней (проксимальной), с зубцами равной длины или верхним, немного длиннее
нижнего. Пучки III сегмента содержат 6 щетинок длиной 67-85 мкм, с неяс-
ным узелком, с зубцами почти одинаковой длины и толщины. Пучки IV-V сег-
ментов содержат 1-3 щетинки длиной 56-81 мкм, с неясным узелком, но более
длинной дистальной частью, с зубцами равной длины и толщины или верхним
длиннее нижнего. Пучки V-XIII сегментов содержат 3-5 щетинок длиной
58-106 мкм, с более длинной дистальной частью, с зубцами равной длины и
толщины или верхним длиннее нижнего.
Глотка во П-Ш сегментах, очень мощная, занимает всю полость III сегмента,
срастаясь со стенкой тела, кутикулярная выстилка не просматривается. Корот-
кий пищевод в IV сегменте резко переходит в желудочно-кишечное расшире-
ние. Кишечник широкий, сегментированный.
Этимология. Вид назван “папа” — маленькая.
Типовой материал. Голотип № 353; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме; Чивыркуйский залив, глубина 25 м, песок, детрит. Пара-
тип № 3 5 6; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; с
типового местонахождения. Всего имеется 4 экз.
Примечания. Все черви этого вида имеют “свои” размеры тела и щетинок. Один
червь имел щетинки с верхним зубцом значительно длиннее нижнего.
Вполне возможно, что в материале Г.Б. Гаврилова [1950] были черви этого вида,
идентифицированные Д.А. Ласточкиным, определявшим червей, с A. sannio
(= A. leydigi). Между тем наши черви имеют признаки, существенно отличаю-
щие их от этих видов: число, форма и размер щетинок.
Распространение. Байкал.
Amphichaeta natia Sememoy, 2001 (Fig. 52)
Description. L = 0.6-1.4 mm, W = 0.2-0.3 mm, S = 11-13.
Prostomium cleft short, flat with thickened epithelium and longitudinal muscles. Mouth
segment short with well-developed “lip” epithelium. Body wall and longitudinal
musculature well developed. Thin cuticula with cuticular suckers.
Ventral bundles on II segment are composed of 5-7 setae 50-70 pm long, nodulus not
defined, but portion of seta (distal) above the body wall is longer than the inner
(proximal) part; teeth of equal length or upper tooth is slightly longer than the lower
one. Bundles on III segment composed of 6 setae 67-85 pm long, with unclear
nodulus, teeth of almost equal length and thickness. Bundles on IV-V segments
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
113
Рис. 52. Amphichaeta папа Sememoy.
1 — общий вид червя; 2-4 — брюшные щетинки II (2), III (3) и VIII (4) сегментов тела соот-
ветственно.
Fig. 52. Amphichaeta папа Sememoy.
1 — general view; 2-4 — ventral setae on II (2), III (3) and VIII (4) segments.
composed of 1-3 setae 56-81 pm long with unclear nodulus, but longer distal part,
teeth of equal length and thickness or upper tooth is longer than the lower one.
In II-III segments pharynx is very thick, and it occupies the whole cavity of III segment
joined with the body wall, no cuticular lining is seen. Short esophagus in IV segment
abruptly transfers into stomach-intestine widening. Intestine broad, segmented.
Etymology. Species is called “nana” — small.
8-214
114
Глава 4
Type material. Holotype N 353; author’s collection; whole mount in Canada
balsam; Chivyrkuy Bay, depth 25 m, sand, detritus. Paratype N 35 6; author’s
collection; whole mount in Canada balsam; from type locality. Totally 4 specimens.
Remark. All worms of this species have their «own» sizes of the body and setae. Setae
of one worm have the upper tooth much longer than the lower one.
It is quite possible that the material of G.B. Gavrilov [Гаврилов, 1950] included
specimens of this species identified by D.A. Lastochkin with A. sannio (= A. leydigi).
Meanwhile, our worms possess features significantly distinct from these species:
number, shape and seta size.
Distribution. Lake Baikal.
Amphichaeta minima Semernoy, 2001 (рис. 53)
Описание. L = 0.6 мм, W (в области VI сегмента) = 0.13 мм, S = 9.
Головная лопасть короткая, широкая. Ротовой сегмент короткий, слабо выра-
жен. Стенка тела довольно тонкая, имеет морщинистый эпителий, покрытый
тонкой кутикулой.
Брюшные пучки II сегмента содержат 4 щетинки длиной 40-60 мкм, с неясным
узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего; пучки III сегмента — 4-5
щетинок длиной 47-58 мкм, с неясным узелком, с верхним зубцом тоньше и
короче нижнего; IV-V сегментов — 2 щетинки длиной 44-60 мкм, с неясным
узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего; VI-IX сегментов —
3-4 щетинки длиной 47—61 мкм, с неясным узелком, с зубцами почти равной
длины и толщины.
Глотка находится во П-Ш сегментах, имеет слабо развитую мускулатуру, с ши-
роким глоточным просветом, выстланным морщинистой кутикулой. Пище-
вод — в IV сегменте, переходит в желудочно-кишечное расширение в V сегмен-
те посредством мускулистого сфинктера. Кишечник сегментированный, нетол-
стый.
Этимология. Вид назван “minima” — крошечный, самый мелкий представитель
в роде.
Типовой материал. Голотип № 357; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Чивыркуйский залив, глубина 25 м, песок, детрит.
Дифференциальный диагноз. Несмотря на то, что единственный экземпляр най-
ден вместе с 5 особями А. папа, он имеет отличный от этих червей щетинковый
аппарат, глотка также отличается наличием кутикулярной выстилки просвета.
Распространение. Байкал.
Amphichaeta minima Sememoy, 2001 (Fig. 53)
Description. L = 0.6 mm, W (in the zone of VI segment) = 0.13 mm, S = 9.
Prostomium cleft short and broad. Mouth segment short, poorly defined. Body wall
rather thin with rugose epithelium covered by a thin cuticula.
Ventral bundles on II segment composed of 4 setae 40-60 pm long, with unclear
nodulus, upper tooth thinner and shorter than the lower one. Bundles on III segment
composed of 4-5 setae 47-58 pm long, with inconspicuous nodulus, upper tooth
thinner and shorter than the lower one. Bundles on IV-V segments composed of
2 setae 44-60 pm long with inconspicuous nodulus, upper tooth thinner and shorter
than the lower one. Bundles on VI-IX segments composed of 3-4 setae 47-61 pm long
with inconspicuous nodulus, teeth of almost equal length and thickness.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
115
Рис. 53. Amphichaeta mi-
nima Sememoy.
1 — общий вид червя;
2-4 — брюшные щетинки
II (2), III (3) и IX (4) сег-
ментов тела; 5, 6 — спин-
ные щетинки III (5) и
VII (6) сегментов.
Fig. 53. Amphichaeta mi-
nima Sememoy.
1 — general view; 2-4 —
ventral setae on II (2), III (3)
and IX (4) segments; 5,6 —
dorsal seta on III (5) and
VII (6) segments.
Pharynx in II-III segments with poorly developed muscles, wide pharyngeal lumen
lined by rugose cuticula. Esophagus in IV segment transfers into stomach-intestinal
widening in V segment through muscular sphyncter. Intestine segmented, not thick.
Etymology. Species called “minima” — tiny, the smallest representative of the genus.
Type material. Holotype N 35 7; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
116
Глава 4
Type locality. Chivyrkuy Bay, deph 25 m, sand, detritus.
Differential diagnosis. Notwithstanding that a single specimen is found together with 5
А. папа specimens, it has setal system different from these worms; pharynx also has
cuticular lining of lumen.
Distribution. Lake Baikal.
Amphichaeta rostrifera Akinschina, 1984 (рис. 54)
Amphichaeta rostrifera: Акиншина, 1984.
Описание. L = 0.8-1.2 мм, W (в области V-VI сегментов) = 0.14-0.15 мм, S = 11.
Головная лопасть треугольная, вытянута в хоботок. Ротовой сегмент короткий.
Стенка тела довольно тонкая, со слабо развитым слоем продольной мускулату-
ры. Кутикула тонкая, морщинистая.
Брюшные пучки II сегмента содержат 3 щетинки длиной 38-70 мкм, с прокси-
мальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего; пучки III сег-
мента — 3 щетинки длиной 53-70 мкм со срединным или проксимальным узел-
ком, с прямым верхним зубцом тоньше и короче нижнего; IV-V сегментов —
Рис. 54. Amphichaeta rostrifera Akinschina.
1 — общий вид червя; 2, 3 — брюшные щетинки II (2) и III (3)
сегментов тела; 4-6 — спинные щетинки III (4), VII (5) и
IX (6) сегментов тела.
Fig. 54. Amphichaeta rostrifera Akinschina.
1 — general view; 2, 3 — ventral setae on II (2) and III (3)
segments; 4-6 — dorsal setae on III (4), VII (5) and IX (6)
segments.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
117
по 2 щетинки длиной 52-66 мкм, с дистальным узелком, с верхним зубцом
тоньше и короче нижнего; VI-X сегментов — 2-3 щетинки длиной 49-64 мкм,
с дистальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего.
Глотка расположена во П-Ш сегментах, хорошо развита, мускулатура стенки
утолщена в нескольких продольных валиках. Полость глотки выстлана утол-
щенной на валиках кутикулой. Пищевод в IV сегменте, резко переходит в желу-
дочно-кишечное расширение в V сегменте посредством мускулистого сфинкте-
ра. Кишечник обширный, сегментированный.
Распространение. A. rostrifera ранее в фауне Байкала не указывался. Сейчас мож-
но предполагать, что распространение этого вида в Байкале, вероятно, широкое.
Он найден в Чивыркуйском заливе на глубине 10 м и в Мал. Море на глубине
10 м, т.е. по разным берегам Байкала. Проникновение вида в Ангару и ее водо-
хранилища, как и других видов, вполне естественно, и мы можем предполагать
ареал этого вида сплошным в Байкале и Ангаре. Это подтверждается и тем, что
значительных морфологических различий червей здесь не установлено.
Amphichaeta аппае Semernoy, 2001 (рис. 55)
Описание. L = 0.9-1.3 мм, W (в области V-VI сегментов) = 0.14-0.26 мм, S
= 10-15.
Головная лопасть треугольная
или широкая, овальная. Ротовой
сегмент хорошо выражен. Стенка
тела имеет относительно толстый
слой продольной мускулатуры,
кутикула тонкая, чистая.
Брюшные пучки II сегмента со-
держат 3-5 щетинок длиной
38-53 мкм, со срединным или
слегка проксимальным узелком,
с прямым коротким верхним
зубцом; пучки III сегмента —
3-5 щетинок длиной 43-58 мкм,
со срединным узелком, с верхним
зубцом короче и тоньше нижнего;
IV- V сегментов — 2 щетинки
длиной 37-59 мкм, в 1.5 раза
тоньше щетинок П-Ш сегмен-
тов, с дистальным узелком, с
верхним зубцом немного короче
Рис. 55. Amphichaeta аппае Semer-
noy.
1 — общий вид червя; 2, 3 — брюшные
щетинки II (2) и III (3) сегментов тела;
4, 5 — спинные щетинки III (4) и VII (5)
сегментов тела.
Fig. 55. Amphichaeta аппае Semernoy.
1 — general view; 2, 3 — ventral setae on
II (2) and III (3) segments; 4, 5 — dorsal
setae on III (4) and VII (5) segments.
118
Глава 4
и тоньше нижнего; VI-X сегментов — обычно 3 щетинки (2-4) длиной
40-58 мкм, с дистальным узелком, с зубцами равной длины или верхним не-
много длиннее нижнего.
Глотка во П-Ш сегментах, занимает все межстеночное пространство сегмен-
тов, мускулистая, кутикулярная выстилка не просматривается. Пищевод в
IV-V сегментах, резко переходит в желудочно-кишечное расширение в IV сег-
менте. Кишечник широкий.
Этимология. Вид назван по имени младшей внучки автора.
Типовой материал. Голотип.№ 17; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме; Усть-Илимское водохранилище, ниже устья р. Вихоревая,
глубина 27 м, ил. Паратип № 8 6-1; коллекция автора; тотальный препарат;
Усть-Илимское водохранилище, у с. Дубынино, глубина 3.8-8.0 м, песок, галь-
ка — 2 экз.
Примечание. Своеобразие вида — в наличии сравнительно коротких и толстых
щетинок.
Распространение. Усть-Илимское водохранилище; вероятно, также оз. Байкал.
Amphichaeta аппае Semernoy, 2001 (Fig. 55)
Description. L = 0.9-1.3 mm, W (in the zone of V-VI segments) = 0.14-0.26 mm,
S = 10-15.
Prostomium lobe triangular or broad, oval. Mouth segment well pronounced. Body
wall has relatively thick layer of longitudinal muscles, cuticula thin, naked.
Ventral setae on II segment are composed of 3-5 setae 38-53 pm long with a median
or slightly proximal nodulus, straight short upper tooth. Bundles on III segment
composed of 3-5 setae 43-58 pm long, with a median nodulus, upper tooth shorter
and thinner than the lower one. Bundles on IV-V segments composed of 2 setae
37-59 pm, 1.5 times thinner than setae on II—III segments with a distal nodulus,
upper tooth a little shorter and thinner than the lower one. Bundles on VI-X segments
usually composed of 3 setae (2-4) 40-58 pm long with a distal nodulus, teeth of equal
length or upper tooth somewhat longer than the lower one.
Muscular pharynx in II-III segments occupies the whole space of segments between the
walls, no cuticular lining is seen. Esophagus in ГУ-V segments transfers dramatically
into stomach-intestinal widening in IV segment. Wide intestine.
Etymology. Species is called after the author’s junior granddaughter.
Type material. Holotype N17; author’s collection; whole mount in Canada
balsam; Ust-Ilimsk Reservoir, down mouth of Vikhorevaya River, depth 27 m, mud.
Paratype N 8 6-1; author’s collection; whole mount; Ust-Ilimsk Reservoir near
Dubinino Settlement, depth 3.8-8.0 m, sand, pebbles — 2 specimens.
Remark. Species peculiarity in comparatively short and thick setae.
Distribution. Ust-Ilimsk Reservoir; probably, also Lake Baikal.
Amphichaeta nikae Semernoy, 2001 (рис. 56)
Описание. Фрагменты переднего конца, 6-7 сегментов. Головная лопасть ок-
руглая. Ротовой сегмент не выражен.
Покровы тела морщинистые, кутикула тонкая, гладкая.
Брюшные пучки II сегмента содержат 3-4 щетинки длиной 55-62 мкм, со сре-
динным или слегка дистальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче
нижнего; пучки III сегмента — 3-4 щетинки длиной 65-73 мкм, с отчетливо
дистальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего. Щетинки
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 119
Рис. 56. Amphichaeta nikae Se-
mernoy.
1 — фрагмент переднего конца
тела; 2, 3 — брюшные щетинки
II (2) и III (3) сегментов тела; 4 —
спинная щетинка IV сегмента.
Fig. 56. Amphichaeta nikae Se-
mernoy.
1 — fragment of the anterior end;
2, 3 — ventral setae on II (2) and
III (3) segments; 4 — dorsal seta on
IV segment.
П-Ш сегментов в среднем
значительно длиннее дру-
гих, с характерным утолще-
нием (расширением) дис-
тального отдела щетинки.
Пучки IV-V сегментов со-
держат 2 щетинки длиной
43-56 мкм, со слегка дис-
тальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего; VI сегмента —
3-4 щетинки длиной 53-64 мкм, с дистальным узелком и верхним зубцом ко-
роче нижнего.
Глотка во П-Ш сегментах, обширная, с узким просветом. Пищевод в IV сег-
менте, резко переходит в желудочно-кишечное расширение.
Этимология. Вид назван по имени старшей внучки автора.
Типовой материал. Голотип №8 6-2; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Усть-Илимское водохранилище у с. Дубинине —
2 экз.
Примечание. Черви (2 экз.) выделяются среди других, байкальских и ангарских,
формой щетинок: длинные, изящные, с характерным изгибом дистального конца.
Распространение. Усть-Илимское водохранилище; вероятно, также оз. Байкал.
Amphicaeta nikae Semernoy, 2001 (Fig. 56)
Description. Fragments of anterior end, 6-7 segments.
Prostomium cleft rounded. Mouth segment not pronounced.
Body covers rugose, thin and smooth cuticula.
Ventral setae on III segment composed of 3-4 setae 55-62 pm, with a median or
slightly distal nodulus 65-73 pm long with a conspicuous distal nodulus, upper tooth
thinner and shorter than the lower one. Setae on II-III segments on average much
longer than the remaining ones with a specific widening of the distal portion of seta.
Bundles on IV-V segments composed of 2 setae 43-56 pm long, with a slightly distal
nodulus, upper tooth thinner and shorter than the lower one. Bundles on VI segment
composed of 3-4 setae 53-64 pm with a distal nodulus and upper tooth shorter than
the lower one.
Pharynx in II-III segments large with a narrow lumen. Esophagus in IV segment
abruptly transfers into stomach-intestine widening.
120
Глава 4
Etymology. Species is called after senior granddaughter of the author.
Type material. Holotype N 8 6-2; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Ust-Ilimsk Reservoir near Dubinino Settlement — 2 specimens.
Remark. Worms (2 specimens) stand out among, Baikal and Angara by the form of
setae: long, graceful, with a peculiar bent of distal end.
Distribution. Ust-Ilimsk Reservoir; probably, also Lake Baikal.
Род Chaetogaster Baer, 1827
Типовой вид: Chaetogaster limnaei Baer, 1827.
Диагноз*. Головная лопасть более или менее редуцирована, у большинства ви-
дов рудиментарная. Покровы прозрачные. I-V сегменты слиты в единый голов-
ной комплекс с одной парой щетинковых пучков, соответствующих II сегменту,
и содержащий мощную мускулистую глотку, соответствующую II-III сегмен-
там; соединение с кишечником непосредственно или через узкий, короткий
пищевод в IV сегменте.
Брюшные щетинки относительно прямые, с явственным узелком, иногда с уз-
ловатым изломом в проксимальной части; во II сегменте они длиннее, чем в
прочих; во III—V сегментах они отсутствуют. Спинных щетинок нет. Пениаль-
ные щетинки имеются.
Семяпроводы впадают в проксимальные отделы атриев. Семенных и яйцевых
мешков обычно нет.
Экологическая характеристика. В основном хищные виды.
Распространение. Всесветное.
Примечания. До 1985 г. в Байкале были известны 3 вида рода Chaetogaster:
Ch. crystallinus Vejd. [Michaelsen, 1903], Ch. diastrophus (Gruith.) [Гаврилов, 1950,
определение Д.А. Ласточкина] и Ch. diaphanus (Gruith.) [Michaelsen, 1902, 1903b;
Сокольская, 1962]. Для прибайкальских водоемов указывались Ch. diastrophus,
Ch. langi Bretsch, и Ch. crystallinus [Малевич, 1950]. Н.Л. Сокольская [1962] счита-
ла достоверным указание лишь на Ch. diaphanus.
В июле 1982 г. и августе 1997 г. нами проведены сборы олигохет в верхней ли-
торали и сублиторали Сев. Байкала, острова Бол. Ушканий и в Мал. Море. В
результате обработки собранного материала выделено более 10 форм рода
Chaetogaster [Семерной, 1985].
Таблица для определения видов рода Chaetogaster
1(2). Обитают на брюхоногих моллюсках. Щетинки одинаковые, двузубча-
тые, с сильно загнутыми зубцами, равными или верхним короче нижне-
го. Головная лопасть слабо развита.........................Ch. limnaei Baer.
2(1). Черви свободноживущие.
3(18). Щетинки однотипные.
4(15). Щетинки одного пучка одинаковые по форме, двузубчатые.
5(9). Щетинки II сегмента более крупные.
6(14). Головная лопасть рудиментарная.
7(8). По спинному краю ротовой воронки имеется вырезка. Во II сегменте до
13 щетинок.......................Ch. diaphanus diaphanus (Gruithuisen).
* При описании видов для краткости изложения мы не указываем признаки, характерные для
рода.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
121
8(7). Вырезки по спинному краю ротовой воронки нет. Во II сегменте 7 ще-
тинок с верхним зубцом, значительно длиннее нижнего .....................
....................................Ch. diaphanus litoralis Semernoy.
9(5). Щетинки II и последующих сегментов примерно равные по размерам.
10(11). Щетинки одинаковые, с зубцами равной длины ......................
..............................................Ch. ignotus Semernoy.
11(10). Щетинки с более длинными верхними зубцами.
12(13). Щетинки с верхним зубцом в 2.5 раза длиннее нижнего..............
...........................................Ch. multisetosus Semernoy.
13(12). Щетинки с верхними зубцами в 1.5-2 раза длиннее нижнего; щетинки
II сегмента крупнее, чем в V-VIII сегментах. II—V сегменты составляют
почти половину тела................................Ch. cannibalus Semernoy.
14(6). Головная лопасть хорошо выражена. Глотка с хитиноидной выстилкой.
Щетинки одинаковые, с верхним зубцом, тоньше и короче нижнего
...........................................Ch. crocodilus Semernoy.
15(4). Щетинки в пучках неодинаковые по форме.
16(17). Щетинки во всех пучках двузубчатые, разные: тонкие основные и по
одной добавочной утолщенной. Головная лопасть рудиментарная, но
заметна..........................................Ch. grandisetosus Semernoy.
17(16). Щетинки II сегмента с верхним зубцом в 1.5 раза длиннее нижнего,
VI-XI сегментов с рудиментарным, едва различимым нижним зубчи-
ком. Головная лопасть в виде валика ..................Ch. paucus Semernoy.
18(3). Щетинки разнотипные.
19(20). Щетинки трех типов: во II сегменте однозубчатые, тонкие основные и
одна добавочная утолщенная, с искривленным дистальным концом; в
сегментах VI—XIII — двузубчатые, с тонким рудиментарным нижним
зубцом. Головная лопасть рудиментарная, слабо заметна....................
..........................................Ch. intermedius Akinschina
20(19). Щетинки двух типов.
21(22). Во II сегменте щетинки незубчатые, в сегментах VI-XV — двузубчатые,
с рудиментарным нижним зубцом. Головная лопасть рудиментарная
...........................................Ch. dissetosus Semernoy.
22(21). Во II сегменте щетинки двузубчатые, в сегментах VI-IX — однозубча-
тые. Головная лопасть хорошо выражена.................Ch. gavrilovi Sememoy.
Chaetogaster diaphanus diaphanus (Gruithuisen, 1828) (рис. 57)
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 2.5-25 мм, SI = 9-12, S = 14-15.
Головная лопасть рудиментарная.
В брюшных пучках II сегмента по 6-13 щетинок, в остальных сегментах — по
4-10. Щетинки двузубчатые; дистальный зубец их длиннее проксимального.
Самые длинные щетинки II сегмента достигают 200 — 350 мкм длины и около
4.5 мкм толщины; самые короткие 145 мкм длины в остальных сегментах —
105-210 мкм длины и 2.5 мкм толщины. Пениальные щетинки в VI сегменте по
3-5 в пучке.
У байкальских червей головная лопасть не выражена. Вырезка по дорзальному
краю ротовой воронки имеется. Щетинки II сегмента по 8-11 в пучке, длиной
147-255 мкм, с верхним зубцом в 1.5 раза тоньше и длиннее нижнего. Щетинки
VI-XII сегментов по 7 в пучке, длиной 137-235 мкм, с зубцами почти одинако-
вой толщины, причем верхний почти в 2 раза длиннее нижнего.
122
Глава 4
Рис. 57. Chaetogaster diaphanus diaphanus Gruithuisen.
1 — схематическое изображение переднего конца тела; 2, 3 — дистальные концы щетинок
II (2) и задних сегментов (3).
Fig. 57. Chaetogaster diaphanus diaphanus Gruithuisen.
1 — schematic presentation of the anterior end; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and posterior
segments (3).
Наличие вырезки по дорзальному краю ротовой воронки (головной лопасти)
является типичным признаком Ch. diaphanus [Поддубная, 1966], что ставит под
сомнение существование Ch. crystallinus Vejdovsky, 1883, определяемого раньше
часто только по этому признаку.
Распространение. Азия, Европа, Африка, Сев. и Юж. Америка.
В открытой литорали Байкала не обнаружен. Найден в небольшом озерке на
мысе Улан-Хын в Мал. Море. В Чивыркуйском заливе найден в куте на глуби-
не 1.5 м; здесь же в массе среди зарослей макрофитов. Обычен в водоемах При-
байкалья и Забайкалья [Семерной, 1972].
Chaetogaster diaphanus litoralis Semernoy, 1985 (рис. 58)
Ch. diaphanus litoralis: Семерной [1985].
Описание. L = 1.5-2 мм, S = 14-16.
Головная лопасть не выражена.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 123
Рис. 58. Chaetogaster diaphanus litoralis Semernoy.
1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и послепоясковых (3) сегмен-
тов; 4 — дистальные концы пениальных щетинок; 5 — мужской гонодукт; 6 — семяприемник.
Fig. 58. Chaetogaster diaphanus litoralis Semernoy.
1 — general view; 2,3 — distal tips od setae on II (2) segments and segments behind clitellum (3); 4 —
distal tips of penial setae; 5 — male gonoduct; 6 — spermatheca.
Щетинки II сегмента по 7 в пучке, длиной 130-153 мкм, с верхним зубцом в
2 раза длиннее нижнего. Щетинки VI-XVI сегментов по 8-9 в пучке, длиной
88-106 мкм, значительно тоньше, чем во II сегменте, с тем же соотношением
зубцов. Щетинки VI сегмента половозрелых червей частично замещены пени-
альными, в числе 2-3, с крючковидно загнутыми незубчатыми дистальными
концами. Длина их 100 мкм. Вместе с пениальными щетинками в пучке имеет-
ся до 7 обычных.
Семяприемник имеет овальную ампулу с железистым дивертикулом на верши-
не и тонкий, слегка извитый выводной отдел. Ампула атрия маленькая, круг-
лая; пенис в небольшой пениальной сумке.
Дифференциальный диагноз. По форме дистальных отделов щетинок и по нали-
чию пениса в небольшой пениальной сумке описанная форма представляет со-
бой миниатюрный Ch. diaphanus. Н.Л. Сокольская [1962], вероятно, имела дело
с ней. Мы выделяем ее в подвид прежде всего по экологическому и географиче-
скому признаку: типичный Ch. diaphanus в открытом Байкале не встречается.
Кроме того, имеются некоторые отличия в соотношении длины верхнего и
нижнего зубцов щетинок II сегмента. Данный подвид по общему габитусу и
124
Глава 4
форме щетинок сходен с Ch. crystallinus Vejd., но имеет большее число щетинок
в пучках с VI сегмента. Кроме того, Т.Л. Поддубная [1966] считает Ch. crys-
tallinus вообще сомнительным видом, с чем можно согласиться.
Распространение. Байкал — повсеместно в открытой литорали, на глубине
до 25 м. Интересно отметить, что в заливах и губах Мал. Моря, Чивыркуйском
и Баргузинском заливах этот подвид не обнаружен на глубинах до 10 м, но по-
является на глубине 25 м, т.е. на участках с более отчетливо выраженным бай-
кальским режимом. На открытой литорали встречается в обростах камней на
глубине 3 м.
Chaetogaster paucus Semernoy, 1985 (рис. 59)
Chaetogaster paucus: Семерной, 1985.
Описание. L = 0.65-1.1 мм, S = 9-11.
Головная лопасть рудиментарная, но заметна, в виде валика.
Щетинки II сегмента по 12-14 в пучке, длиной 147-177 мкм, с верхним зубцом
в 1.5 раза длиннее и тоньше нижнего. Щетинки VI-XI сегментов по 8-9 в пуч-
ке, длиной 88-118 мкм, с рудиментарным нижним зубцом в виде тонкой пле-
ночки, едва различимой на больших увеличениях с иммерсией.
Дифференциальный диагноз. Данный вид по числу и размерам щетинок сходен с
Ch. diaphanus litoralis, но по форме зубцов щетинок существенно отличается от
него.
Распространение. Байкал: Мал. Море, глубина 0.5-50 м; восточный берег, мыс
Кабаний, глубина 3.0 м. Обитает в обрастаниях камней, на песке с детритом.
Рис. 59. Chaetogaster paucus Semernoy.
1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и послепоясковых (3) сегмен-
тов; 4 — щетинка VII сегмента.
Fig. 59. Chaetogaster paucus Sememoy.
1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (3) segments; 4 — seta on
VII segment.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 125
Chaetogaster grandisetosus Semernoy, 1985 (рис. 60)
Chaetogaster grandisetosus: Семерной, 1985.
Описание. L = 0.42-0.8 мм, S = 10-13.
Головная лопасть рудиментарная, но заметна.
Щетинки в пучках двузубчатые, двух типов: тонкие основные и более толстые
(по 1 в пучке) добавочные. В пучках II сегмента может быть 5-6 основных дли-
ной 77-118 мкм, с верхним зубцом длиннее нижнего и 1 добавочная длиной
53-100, подобная основным, но в 1.5 раза толще. В пучках, начиная с VI сег-
мента, может быть 6-8 щетинок первого типа длиной 77-88 мкм и 1 щетинка
второго типа длиной 45-65 мкм.
У более крупных червей во II сегменте все щетинки подобны щетинкам второго
типа последующих сегментов. У червей с литорали Юж. Байкала крупные ще-
тинки имеются только в пучках начиная с VI сегмента.
Распространение. Байкал: Мал. Море, глубина 5-20 м, песок, камни; Юж. Байкал,
район г. Байкальска, у берега.
Рис. 60. Chaetogaster grandisetosus Sememoy.
1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и послепоясковых (3) сегмен-
тов; 4 — крупная щетинка второго типа.
Fig. 60. Chaetogaster grandisetosus Semernoy.
1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (3) segments; 4 — large seta
of the second type.
126
Глава 4
Chaetogaster cannibalus Semernoy, 1985 (рис. 61)
Chaetogaster cannibalus: Семерной, 1985.
Описание. L = 1.2 мм, S = 6-8.
Головная лопасть не выражена. Глотка мощная, мускулистая; II и V сегменты
составляют почти половину тела.
Щетинки II сегмента довольно крупные, длиной 177-187 мкм, по 8-10 в пучке,
с верхним зубцом в 1.5 раза длиннее нижнего. Щетинки VI-VIII сегментов бо-
лее тонкие, длиной 130 мкм, по 6-8 в пучке, с верхним зубцом в 2 раза длиннее
нижнего. Интересна особенность щетинок — они как бы “соломенные”, полые
внутри, на изгибе плоские. Пениальные щетинки с тупым крючковидным дис-
тальным концом, длиной 175 мкм.
Семяприемник овальной формы, длиной 130 мкм; выводной отдел длиной 53 и
диаметром 14 мкм. Ампула атрия диаметром 59 мкм, семяизвергательный канал
длиной 28 мкм и диаметром 28 мкм заключен в небольшую пениальную сумку.
Этимология. Виду дано название “cannibalus” в связи с нахождением в кишеч-
нике других хетогастеров (Ch. intermedius).
Распространение. Оз. Байкал: Мал. Море, литораль, глубина 10-25 м, в обраста-
ниях камней, на песке среди хары.
Fig. 61. Chaetogaster cannibalus Semernoy.
1 — general view; 2,3 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (3) segments; 4 — distal tips
of penial seta.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 127
Chaetogaster ignotus Semernoy, 1985 (рис. 62)
Chaetogaster ignotus'. Семерной, 1985.
Описание. L = 0.85 мм, S = 8-13.
Головная лопасть не выражена.
Покровный эпителий с мелкими эпидермальными сосочками (на III-V сег-
ментах довольно длинные), на которые налипают частички грунта.
Щетинки однотипные, двузубчатые, с зубцами равной длины или с верхним
концом тоньше и немного длиннее нижнего. Во II сегменте 7 щетинок длиной
130-177 мкм. Щетинки задних сегментов по 6-9 в пучке, длиной 94-106 мкм.
Особенность вида заключается в форме дистального конца щетинок: зубцы
почти одинаковой длины. Особи из Мал. Моря имеют во II сегменте отдельные
щетинки с верхним зубцом, немного короче нижнего.
Распространение. Байкал: Чивыркуйский залив, Мал. Море, ил.
Рис. 62. Chaetogaster ignotus Semernoy.
1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы
щетинок II (2) и послепоясковых (3) сегментов.
Fig. 62. Chaetogaster ignotus Semernoy.
1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2)
and behind clitellum (3) segments.
Chaetogaster dissetosus Semernoy, 1985 (рис. 63)
Chaetogaster dissetosus: Семерной, 1985.
Описание. L = 0.65-0.83 мм, S' — 10-15.
Головная лопасть не выражена.
Брюшные щетинки двух типов: незубчатые во II сегменте и двузубчатые с руди-
ментарным нижним зубцом в задних сегментах.
В пучках II сегмента имеется по 7 незубчатых щетинок длиной 106-142 мкм. В
VI-XV сегментах — 6-7 двузубчатых щетинок длиной 90-124 мкм.
Дифференциальный диагноз. Отличительная особенность вида — разные по
форме щетинки двух типов.
F. Sporka [1982] описал вид Chaetogaster diversisetosus, имеющий щетинковый
аппарат, как у Ch. dissetosus. Некоторые различия имеются в числе и размерах
128
Глава 4
2
Рис. 63. Chaetogaster dissetosus Semernoy.
1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы
щетинок II (2) и послепоясковых (3) сегментов.
Fig. 63. Chaetogaster dissetosus Sememoy.
1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2)
and behind clitellum (3) segments.
щетинок. Можно предполагать конвергентное сходство этих видов. У байкаль-
ских хетогастеров (intermedius, dissetosus, gavrilovi) наблюдаются различные
комбинации однозубчатых и двузубчатых щетинок. Наряду с известным
Ch. setosus Svetlov, 1925 [Светлов, 1925] эти виды представляют для изучения ин-
тересный морфологический и, возможно, филогенетический ряд.
Распространение. Байкал: Мал. Море, глубина 10 м, песок, камни; Чивыркуй-
ский залив, глубина 25 м, песок с детритом.
Chaetogaster crocodilus Semernoy, 1985 (рис. 64)
Chaetogaster crocodilus'. Семерной, 1985.
Описание. L = 0.45 мм, S = 8-9.
Головная лопасть хорошо выражена. Имеется узкий ротовой канал, ведущий в
полость глотки с мощной хитиноидной зубчатой выстилкой.
Покровный эпителий с мелкими эпидермальными сосочками.
Щетинки однотипные, двузубчатые, с более тонким и коротким верхним зуб-
цом. Во II сегменте 3 щетинки длиной 52 мкм, в VI-IX — 6 щетинок длиной
52 мкм.
Распространение. Байкал. Черви этого вида найдены кроме открытой ли-
торали также в супралиторали в составе интерстициальной фауны сырого пес-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 129
Рис. 64. Chaetogaster crocodilus Semernoy.
1 — общий вид червя; 2 — дистальный конец
щетинки.
Fig. 64. Chaetogaster crocodilus Semernoy.
1 — general view; 2 — distal tip of seta.
ка, в 0.5 м от уреза воды на о. Ольхон,
справа от входа в прол. Ольхонские Воро-
та со стороны Байкала. Одни из них имели
типичную глотку, другие — слабо разви-
тую хитиноидную выстилку и многочис-
ленные мелкие зубчики. В массе найден в
Чивыркуйском заливе.
Экологическая характеристика. На ли-
торали, вероятно, ведет хищный образ жиз-
ни: в кишечнике видны остатки коловра-
ток. В сыром песке питается детритом и,
видимо, микрозообентосом.
Chaetogaster intermedius Akinschina, 1984 (рис. 65)
Chaetogaster intermedius: Акиншина, 1983.
Описание. L = 0.65-0.83 мм, S = 8-13.
Головная лопасть слабозаметная, рудиментарная.
Щетинки разнотипные. Во II сегменте имеется 5-6 тонких незубчатых щети-
нок длиной 88-124 мкм и по одной в пучке утолщенной щетинке длиной
83-88 мкм, с просто заостренным, искривленным дистальным кончиком и
дистальным узелком. Щетинки задних сегментов двузубчатые, с тонким руди-
ментарным нижним зубцом, по 4 в пучке, длиной 83-100 мкм. У полово-
зрелых червей в VI сегменте имеется по 2 пениальные щетинки длиной
70 мкм, с незубчатым крючковидно загнутым дистальным концом и дисталь-
ным узелком.
Поясок в виде муфточки, захватывающей часть V и весь VI сегмент.
Семенная воронка направлена внутрь семенного мешка; семяпровод короткий,
тонкий, одет плотным нетолстым слоем простатических клеток, впадает в вер-
шину ампулы атрия; она овальная или шаровидная, диаметром 33-37 мкм; вы-
водной отдел короткий — 18 мкм. Ампула семяприемника округлая, диаметром
28-35 мкм; выводной отдел длиной 18 мкм.
Наиболее характерным признаком вида следует считать наличие во II сегменте
наряду с простыми незубчатыми щетинками утолщенной просто заостренной
щетинки.
Встречаются особи, у которых в задних сегментах наряду с двузубчатыми име-
ются и незубчатые щетинки, подобные щетинкам II сегмента.
Распространение. Литораль Байкала от уреза воды до 25 м, на различных грун-
тах и в обрастаниях камней; р. Ангара, Братское водохранилище. Это один из
наиболее часто встречающихся видов. В Чивыркуйском заливе на глубине
25 м — массовый вид.
9-214
130
Глава 4
Рис. 65. Chaetogaster intermedius Akinschina.
1 — общий вид червя; 2, 4 — дистальные концы щетинок II (2) и послепоясковых (4) сегмен-
тов; 3 — утолщенная щетинка (второго типа) II сегмента; 5 — пениальная щетинка.
Fig. 65. Chaetogaster intermedius Akinschina.
1 — general view; 2, 4 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (4) segments; 3 — thickened
seta (second type) on II segment; 5 — penial seta.
Chaetogaster multisetosus Semernoy, 1985 (рис. 66)
Chaetogaster multisetosus: Семерной, 1985.
Описание. L = 5-1.2 мм, 51 = 8.
Головной лопасти нет. Ротовая воронка по наружному краю ровная, круглая.
Покровный эпителий ребристый (с узкими поперечными валиками).
Пищевод в IV сегменте, очень короткий, мускулистый.
Щетинки во всех сегментах по форме дистального конца одинаковые: двузуб-
чатые, с верхним зубцом в 2.5 раза длиннее нижнего. Во II сегменте в пучках по
10 щетинок длиной 177 мкм, в VI—VIII — 20-22 щетинки длиной 118 мкм.
Интересной особенностью данного вида можно считать необычно большое
число щетинок в брюшных пучках задних сегментов.
Распространение. Сев. Байкал.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
131
Рис. 66. Chaetogaster multisetosus Sememoy.
1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные кон-
цы щетинок II (2) и послепоясковых сегмен-
тов (3).
Fig. 66. Chaetogaster multisetosus Semernoy.
1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on
II (2) and behind clitellum (3) segments.
1
Puc. 67. Chaetogaster gavrilovi Semernoy.
1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные
концы щетинок II (2) и послепоясковых сег-
ментов (3).
Fig. 67. Chaetogaster gavrilovi Semernoy.
1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on
II (2) and behind clitellum (3) segments.
Chaetogaster gavrilovi Semernoy, 1985 (рис. 67)
Chaetogaster gavrilovi: Семерной, 1985.
Описание. L = 0.6 мм, S = 9.
Головная лопасть хорошо выражена, овальная или имеет 3 округлые папиллы,
причем средняя более длинная. Для ротовой воронки характерно отчетливое
брюшное положение.
Поверхность тела чистая, эпидермальных сосочков нет. Сегменты II—VI дор-
сально вздуты.
Щетинки двух типов: двузубчатые во II сегменте и незубчатые в задних сегментах.
Щетинки II сегмента по 4 в пучке, длиной 65-72 мкм, с верхним зубцом в 4 раза
длиннее нижнего, в основании толще нижнего. Брюшные пучки VI-IX сегментов
имеют по 1-2 незубчатые щетинки длиной 65 мкм, с крючковидно загнутым бо-
лее чем под 90° дистальным концом.
132
Глава 4
Дифференциальный анализ. Отличительными чертами вида служат наличие хо-
рошо выраженной головной лопасти, форма дистального конца щетинок II сег-
мента (верхний зубец в 4 раза длиннее нижнего) и наличие в брюшных пучках
V-VIII сегментов незубчатых щетинок.
Черви с подобным набором щетинок (Chaetogaster sp.) найдены Г.Б. Гаврило-
вым в Аральском море [Гаврилов, Семерной, 1974]. Этот вид трудно сблизить
по морфологическим характеристикам с ранее описанными, а также с видами
из Байкала. Вероятно, он относится к своеобразной приостровной эндемичной
фауне Ушканьих островов [Кожов, 1962].
Распространение. Байкал, литораль о. Бол. Ушканий.
Chaetogaster limnaei Baer, 1827 (рис. 68)
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 1.2 мм, S1 = 8-9, S = 13. Головная ло-
пасть слабо развита, но заметна.
В брюшных пучках II сегмента по 5-20 двузубчатых щетинок длиной
53-123 мкм, около 2 мкм толщины; в остальных сегментах 4-20 щетинок в пуч-
ке, 42-84 мкм длины и 1.5 мкм толщины; все щетинки с длинными, сильно
изогнутыми зубцами равной длины или дистальным, немного короче прокси-
мального. Пениальные щетинки двузубчатые. Пищевод очень короткий. Кро-
веносные сосуды в области желудка в виде сети.
Атрий маленький, удлиненный. Ампула семяприемника с длинным выводным
протоком.
Экологическая характеристика. Живет в
пресной и солоноватой воде как коммен-
сал и как паразит разных пресноводных
брюхоногих и двустворчатых моллюсков
[Anderson, Holm, 1987]: на поверхности их
тела, в жаберной полости, в легком, почке,
а также на раковине. Может быть встречен
и среди свободноживущих животных в ло-
вах сачком, дночерпателем и пр. в водо-
емах, населенных гастроподами. Питаётся
инфузориями, коловратками и другими
мелкими животными, иногда тканями сво-
их хозяев.
Распространение. Всесветное. В Байкале
впервые указан автором [Семерной, 1985]
по материалам 1982 г., но черви были уте-
ряны. Позже, в экспедиции 1997 г., вид
был неоднократно найден в жаберной по-
лости моллюсков-байкалиид в Юж. Бай-
кале (Култук) и у о. Бол. Ушканий.
Рис. 68. Chaetogaster limnaei Baer.
1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы
щетинок II (2) и V (3) сегментов тела.
Fig. 68. Chaetogaster limnaei Baer.
1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2)
and V (3) segments.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 133
СЕМЕЙСТВО TUBIFICIDAE Eisen, 1879
Тело нитевидное. Окраска от ярко-красной до бледно-розовой, иногда с
бурыми или коричневыми оттенками. Красные тона обусловлены цветом кро-
ви. Кожного пигмента нет или его очень мало. Головная лопасть округлая или
треугольная. Кожные железы у большинства видов имеются; их выделения
склеивают частицы грунта и вокруг тела могут образоваться трубки, внутри ко-
торых черви могут подниматься над грунтом (Tubifex tubifex); у некоторых
(Baikalodrilus, Spirosperma, Embolocephalus) железистые клетки образуют более
или менее высокие эпидермальные сосочки, через которые изливается липкий
секрет, склеивающий частицы грунта, в результате чего образуется более или
менее толстый панцирь, обычно более толстый на заднем конце тела. Кроме
эпидермальных сосочков имеются чувствительные бугорки.
Щетинки начинаются со II сегмента. В брюшных пучках обычно двузубча-
тые щетинки с зубцами разной длины. Верхний или нижний зубец может в той
или иной мере редуцироваться и щетинки тогда становятся однозубчатыми.
В пучках могут быть разнотипные щетинки. В спинных пучках щетинки могут
быть одинаковые, двузубчатые и разнотипные: волосные и веерные (обычно
сочетающиеся), волосные и двузубчатые (редко), волосные и игловидные (род
Baikalodrilus). Волосные щетинки могут быть оперенными. В сегментах с гоно-
дуктами у половых отверстий могут быть половые щетинки: пениальные, спер-
матекальные или те и другие одновременно.
Пищеварительная система тубифицид имеет относительно простое строе-
ние. В систематике семейства некоторое значение имеет признак начала хлора-
гогенной обкладки кишечника (род Limnodrilus). Для кровеносной системы ха-
рактерно наличие расширенных сократимых кольцевых сосудов, выполняю-
щих роль “сердец”, располагающихся в VIII-X сегментах, чаще в одном из них.
В задних сегментах кольцевые сосуды могут образовывать густые сплетения в
стенке тела, функционирующие в качестве дыхательного аппарата. Нефридии
обычного для олигохет строения. Наиболее сложное строение в родах, не
встречающихся в Байкале. В полости тела могут быть более или менее крупные
целомоциты. Характерны они для подсемейства Rhyacodrilinae.
Половая система у большинства видов расположена в X-XI сегментах
(рис. 69). Иногда наблюдается сдвиг половых органов на 1-2 сегмента вперед
или назад. Поясок седловидный или кольцеобразный, на сегментах с половым
аппаратом. Семенников 1 пара, нормально в X сегменте, на диссепименте 9/10.
Мужские гонодукты находятся в сегменте, следующим за сегментом с семенни-
ками. Семенные воронки на диссепименте, противоположном диссепименту с
семенниками, ведут в семяпровод; последний может быть разной длины, строе-
ния и формы, что имеет определенное систематическое значение. Дистально
семяпроводы переходят (впадают) в атрии; последние имеют свои видоспеци-
фические признаки. Атрии имеют более или менее сложное строение в разных
родах. В самом простом случае — это овальная или мешковидная ампула с бо-
лее или менее развитой железистой выстилкой и выводной отдел (семяизверга-
тельный канал), открывающийся мужским отверстием. В более сложном — это
рукавовидная ампула, разделенная на железистую часть, куда впадают семя-
провод и простатическая железа, и безжелезистую (выводной отдел). Усложне-
ние мужского гонодукта наблюдается в основном на дистальном конце при
формировании копулятивного отдела (см. рис. 9). Важным в систематическом
отношении элементом строения мужского гонодукта является простатическая
железа. Она может быть диффузной в виде отдельных клеток или групп клеток
134
Глава 4
pr
Рис. 69. Схема строения полового аппарата Tubificidae [по Уде, 1929, из Чека-
новской, 1962].
Fig. 69. Scheme showing the structure of Tubuficidae reproductive organs [from Che-
kanovskaya, 1962, after Ude, 1929].
с самостоятельными протоками. В наиболее оформленном виде простатиче-
ская железа компактная, с общим протоком в виде стебелька, соединяющего
железу с ампулой атрия. Семенные мешки парные или непарные, в том и дру-
гом случае могут быть передними и задними. Яичников 1 пара, нормально в
XI сегменте, на переднем диссепименте, в области начала семяпровода. Яйце-
вые воронки на противоположном, заднем диссепименте того же сегмента;
женское отверстие — в межсегментной борозде XI/XII. Яйцевые мешки парные
или непарные, только задние.
Семяприемников 1 пара, нормально в X сегменте. Ампулы имеют округлую
или вытянутую форму; в роде Pararhyacodrilus ампулы сообщаются с кишечйи-
ком или длинным трубчатым пищеводом. В семяприемниках могут быть спер-
мин в виде аморфной массы или сперматозейгмы разной формы и в разном
числе. Выводные отделы семяприемников короткие, мускулистые (подсемей-
ство Rhyacodrilinae) или относительно длинные, с мускулистым сфинктером в
основании.
Сперматекальные поры находятся в начале своего сегмента (подсемейство
Rhyacodrilinae) (рис. 70, А), в средней части (подсемейство Tubificinae)
(рис. 70, Б), иногда в боковой линии (например, Tubifex tubifex). У спермате-
кальных пор могут быть видоизмененные брюшные — сперматекальные ще-
тинки (род Isochaetides), а у мужских — пениальные щетинки (подсемейство
Rhyacodrilinae); могут быть также одновременно сперматекальные и пениаль-
ные щетинки (род Haber).
Представители семейства встречаются практически во всех водных биото-
пах. Это в основном донные черви, истинных фитофилов мало. Некоторые
виды могут выдерживать сильное загрязнение воды и грунтов (Tubifex tubifex,
Limnodrilus hoffmeisteri) и в условиях загрязнения достигают огромной числен-
ности. Для Байкала эти виды не характерны и встречаются единично.
Размножение в основном половое. Половозрелые черви встречаются в те-
чение всего года.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 135
Рис. 70. Расположение половых органов у представителей подсемейств Rhyacod-
rilinae (1) и Tubificinae (2).
Fig. 70. Distribution of reproductive organs in the representatives of Rhyacodrilinae (1)
and Tubificinae (2) subfamilies.
Таблица для определения родов семейства Tubificidae
1(2). В спинных пучках имеются волосные и гребенчатые щетинки. Покровы
чистые.................Psammoryctides Vejdovsky (Psammoryctides sp.) (с. 264).
2(1). Гребенчатых щетинок в спинных пучках нет.
3(23). Сперма в семяприемниках не оформлена в сперматозейгмы, аморфная.
4(5). Простатические железы отсутствуют. Пениальные щетинки обычно
имеются. Покровы могут нести маленькие эпидермальные сосочки . . .
....................................Svetlovia Cekanovskaja (с. 176).
5(4). Простатические железы имеются.
6(19). Простатические железы диффузные.
7(8). Простатические клетки впадают в дистальный отдел атрия. Семяпрово-
ды расширены в средней части. Пенис конический, сужающийся на
конце. Выводной отдел семяприемника длинный............................
....................Lymphachaeta (L. pinnigera Snimschikova) (с. 174).
8(7). Простатические клетки покрывают атрии равномерно, в один или не-
сколько слоев.
9(18). Полостные тельца (целомоциты) имеются.
10(25). Половые щетинки имеются.
11(17). Имеются только пениальные щетинки: палочковидные, с рудиментар-
ными зубцами или простым закругленным или заостренным концом.
12(13). Дистальные отделы мужских гонодуктов имеют выводной отдел, пенис
и неэпителизированную пениальную сумку. Покровы могут быть пиг-
ментированы ....................................Hrabeus Sememoy (с. 180).
13(12). Пениальной сумки нет.
14(20). Выводные отделы мужских гонодуктов простые, трубчатые или в форме
псевдопенисов.
15(16). Семяприемники сообщаются с кишечником. Покровы пигментирова-
ны..................................Pararhyacodrilus Snimschikova (с. 165).
16(15). Семяприемники не сообщаются с кишечником. Покровы могут быть
пигментированы .............................Rhyacodrilus Prctschcr (с. 137).
17(11). Пениальные щетинки на дистальном конце в виде узкой ложечки или с
длинным узким желобком. Покровы могут нести маленькие эпидер-
мальные сосочки, особенно на заднем конце..............................
...............................Rhyacodriloides Cekanovskaja (с. 170).
18(9). Полостных телец нет.
136
Глава 4
19(6). Простатические железы компактные, с общим протоком, впадают в
средний или проксимальный отдел атрия.
20(14). Дистальный отдел мужского гонодукта в форме пениса, лежащего в пе-
ниальной сумке.
21(35). Покровы чистые, гладкие.
22(3). В семяприемниках имеются сперматозейгмы.
23(24). Имеются сперматекальные и пениальные щетинки. Пенис покрыт пе-
ниальным чехликом или имеет утолщенные стенки.........................
..........................................Haber Holmquist (с. 259).
24(23). Имеются только сперматекальные щетинки. Пенис заключен в более
или менее утолщенный пениальный чехлик, облегающий пенис..............
.........................................Isochaetides НгаЬё (с. 190).
25(10). Половых щетинок нет.
26(29). Пенис с утолщенными стенками, без обособленного чехлика.
27(28). Простатическая железа цельнодольчатая, соединяется с атрием посред-
ством стебелька вблизи впадения семяпровода. Пенис колбовидный или
цилиндрический, находится в эпителизированной пениальной сумке с
гладкими стенками...........................Burchanidrilus Martin (с. 230).
28(27). Сперматекальные поры в боковой линии. Пенис удлиненный, имеет
утолщенные гиподермальные стенки и находится в пениальной сумке с
утолщенной кольцевой складкой ........................................
...............................Tubifex Lamarck (Т. tubifex (Muller)) (с. 228).
29(26). Имеется пениальный чехлик, обособленный, кутикулярный или в виде
хитинизированной пениальной трубочки со своеобразным расширени-
ем дистального конца.
30(31). Пениальная трубочка хитинизированная, с плоским расширением дис-
тального ...................................Limnodrilus Claparede (с. 331).
31(30). Пенис в кутикулярном коническом чехлике иного типа............
....................Lycodrilides Hrabe (L. schizochaetus (Michaelsen)) (с. 218).
32(29). Пениальный чехлик воронковидный, кольцевидный или трубковид-
ный, с более или менее скошенным дистальным концом.
33(34). Пениальный чехлик воронковидный или трубковидный, с более или
менее скошенным узким дистальным концом. Пенис тонкий ................
.................................Tasserkidrilus Holmquist (с. 233).
34(33). Пениальный чехлик асимметричный, с широким косым вырезом от се-
редины к дистальному концу или кольцевидный. Пенис колбовидный
...............................................Lamadrilus Timm (с. 248).
35(21). Кожный эпителий имеет более или менее крупные эпидермальные со-
сочки. Поверхность тела покрыта более или менее толстым слоем при-
липших частиц грунта (панцирем). Головная лопасть и передние 1-2 сег-
мента у фиксированных червей обычно втянуты.
36(37). В атриях или снаружи, прилегая к ним, имеются “кристаллы”.....
..................................Baikalodrilus Holmquist (с. 268).
37(36). Атрии кристаллов не содержат.
38(39). В брюшных пучках передних сегментов щетинки двузубчатые и одно-
зубчатые, в задних однозубчатые. Имеются сперматекальные щетинки
......................Embolocephalus Randolph (£. velutinus (Grube)) (с. 267).
39(38). В брюшных пучках передних сегментов щетинки тонкие, двузубчатые,
с более длинным верхним зубцом; в задних сегментах — утолщенные,
с коротким, более тонким верхним зубцом. Сперматекальных щетинок
нет....................................Spirosperma (S.ferox Eisen) (с. 266).
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 137
ПОДСЕМЕЙСТВО RHYACODRILINAE НгаЬё, 1963
Диагноз [по Финогеновой, 1986]. Соматические щетинки разнообразные: дву-
зубчатые, однозубчатые, веерные, волосные. Половые щетинки обычно имеют-
ся (пениальные). Мужские гонодукты с диффузной (отдельными клетками или
группами клеток) простатической железой. Иногда (род Svetlovia) простатиче-
ских клеток вообще нет. Мужские половые отверстия в виде простых пор, псев-
допенисов, иногда пенисов. Семяприемники обычно парные, открываются в
передней части X сегмента, у межсегментной борозды X/XI. Спермин в семя-
приемниках в виде свободной массы.
В Байкале представлено родами Rhyacodrilus, Rhyacodriloides, Pararhyacodrilus,
Lymphachaeta, Svetlovia и Hrabeus.
Род Rhyacodrilus Bretscher, 1901
Типовой вид: Rhyacodrilus falciformis Bretscher, 1901.
Диагноз [по Чекановской, 1962]. В брюшных пучках щетинки двузубчатые, в
спинных — двузубчатые или веерные; у большинства видов имеются и во-
лосные. Брюшные щетинки сегмента с мужскими половыми отверстиями
превращены в пениальные. Они отличаются от локомоторных формой и раз-
мерами.
В полости тела зернистые полостные тельца.
Семенники обычно в X, изредка в VIII или других сегментах. Семяпроводы
хорошо развиты, но никогда не бывают очень длинными. Атрии в IX или XI
сегменте, разной формы — от сферической до трубчатой. Стенка атриев сна-
ружи покрыта одноклеточными простатическими железами. Пенисы отсутст-
вуют (у ряда видов имеются псевдопенисы. — В.С.). Мужские половые отвер-
стия возле пениальных щетинок на IX или XI сегменте. Яичники в IX или
XI сегменте; женские половые отверстия в передней части X или XII сегмента.
Семяприемники в VIII или X сегменте, с отверстиями возле брюшных щети-
нок. Сперма не оформлена в сперматозейгмы (аморфная).
Распространение. Преимущественно голарктическое; найден также в Китае,
Японии, Австралии и на антарктических островах.
Таблица для определения видов рода Rhyacodrilus
1(18). Черви мелких и средних размеров, до 40 мм.
2(11). Волосные щетинки имеются.
3(8). Псевдопенисов нет.
4(7). Выводной отдел атрия немускулистый.
5(6). Волосные щетинки на большей части сегментов. Выводной отдел атрия
простой, трубчатый, тонкостенный, короткий............................
..........................................R. coccineus (Vejdovsky).
6(5). Волосные щетинки только на II—VI (VII) сегментах. Выводной отдел
атрия простой, трубчатый, тонкостенный, довольно длинный, открыва-
ется на вершине железистого бугорка ..................R. brevis Sememoy.
7(4). Волосные щетинки только на II-V сегментах. Выводной отдел атрия
имеет мускулистые стенки.......................R. inaequalis (Michaelsen).
8(3). Псевдопенисы имеются.
9(10). Волосные щетинки по всему телу. Выводной отдел атрия в форме вы-
движного псевдопениса............................R. sokolskajae Sememoy.
138
Глава 4
10(9). Волосные щетинки до VIII сегмента. Выводной отдел атрия в форме
постоянно выдвинутого псевдопениса...................R. sibiricus Semernoy.
11(2). Волосных щетинок нет. В спинных пучках могут быть веерные щетинки
вместе с двузубчатыми или только двузубчатые.
12(13). Атрий трубчатый, в форме узкого рукава. Выводной отдел атрия тол-
стостенный, мускулистый, способный выдвигаться за стенку тела
.....................................................R. korjakovi Semernoy.
13(12). Атрий в форме широкого рукава. Выводной отдел атрия короткий, про-
стой, трубчатый, с хорошо развитой кольцевой мускулатурой. Семяпро-
вод широкий .........................................R. vasalatus Semernoy.
14(15). Ампула атрия овальная. Выводной отдел атрия короткий.............
.........................................R. isossimovi Cekanovskaja.
15(14). Выводной отдел атрия длинный.
16(17). В спинных пучках щетинки одинаковые............R.propus Semernoy.
17(16). В спинных пучках двузубчатые щетинки, разные по форме. Выводной
отдел атрия равный по длине ампуле.......................................
..........................................R. stephensoni Cernosvitov.
18(1). Черви крупные, толстые, длиной более 40 мм.
19(22). Щетинки в брюшных пучках одинаковые, двузубчатые.
20(21). В пучках передних сегментов до 15-16 щетинок. Выводной отдел атрия
не длиннее ампулы................................R. multispinus (Michaelsen).
21(20). В пучках передних сегментов до 14 щетинок. Выводной отдел атрия
длиннее ампулы ......................................R. multiovatus Burow.
22(19). Брюшные щетинки IX, X и XII сегментов имеют скошенный дисталь-
ный конец. В пучках передних сегментов до 12-14 щетинок. Пениаль-
ные щетинки двузубчатые, с зубцами немного короче, чем у локомотор-
ных щетинок ......................................R. intermedins Semernoy.
Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky, 1875) (рис. 71)
Branchiura coccinea: Michaelsen, 1900; Rhyacodrilus coccineus: Чекановская, 1962.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 15-35 мм, W = 0.6 мм, S' = 60-110.
Брюшные пучки содержат двузубчатые щетинки — в переднем отделе тела по
4-6 в пучке, с зубцами почти равной величины, длиной 109 мкм, в среднем по
3-4 и заднем — по 2 щетинки; проксимальный зубец в среднем и заднем отделах
толще и длиннее дистального. Спинные пучки передних 19-20 сегментов содер-
жат веерные щетинки — по 3-7 в пучке, длиной 116 мкм — и волосные — по 3-5
в пучке, длиной до 432 мкм; в последующих сегментах — по 3 двузубчатых ще-
тинки с проксимальным зубцом, немного толще и длиннее дистального. Пени-
альные щетинки в XI сегменте по 2-3 в пучке, с S-образно изогнутым дисталь-
ным концом, без зубцов или с рудиментарными зубцами, длиной 113 мкм.
Сердца в VI-VIII сегментах.
Семенники в X сегменте. Ампула атрия округлой формы, снаружи покрыта
простатическими железистыми клетками; выводной канал короткий. Семяпри-
емники округлые, без сообщения с кишечником, с короткими выводными про-
токами, резко отграниченными от ампулы.
Обитает в реках, озерах, прудах, в илистом и илисто-песчаном грунтах. Поло-
вое созревание в течение весенне-летних месяцев.
Распространение. Голарктическое; известен также из Китая, Австралии, Нов.
Зеландии, с о. Юж. Георгия. Найден в Забайкалье [Семерной, 1972а, 1973].
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 139
Рис. 71. Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky).
1-4 — дистальный конец брюшной щетинки передних (1) и срединных (2) сегментов тела;
спинной веерной щетинки передних сегментов тела (3) и пениальной щетинки (4); 5 — поло-
вой аппарат (микрофотография).
Fig. 71. Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky).
1-4 — distal tip of ventral seta on anterior (1) seta and on median (2) segments; of dorsal pectinate seta
on anterior segments (3) and distal tip of penial seta (4); 5 — reproductive organs (microphotograph).
Вполне возможно обитание его в заливах Селенгинского мелководья. На юж-
ной оконечности о. Бол. Ушканий, на глубине 0.5 м, в оброете камней, нами
найдена форма, вполне удовлетворяющая описанию Rh. coccineus, но имеющая
значительно меньшие размеры.
Описание найденной нами формы. L = 8 мм, W = 0.4 мм, S = 35. Головная ло-
пасть относительно маленькая, треугольная. В брюшных пучках 4-5 щетинок с
зубцами равной длины или с верхним зубцом тоньше и немного длиннее ниж-
него, длиной 48-60 мкм. В спинных пучках до XVIII сегмента имеются волос-
ные щетинки, в передних пучках их 2-4, далее 2-1 длиной до 235 мкм и 2-4 ве-
ерные щетинки длиной 65 мкм. Половая система не изучена.
Rhyacodrilus inaequalis (Michaelsen, 1905) (рис. 72)
Branchiura coccinea f. inaequalis: Michaelsen, 1905. Rhyacodrilus coccineus f. inaequalis: Чеканов-
ская, 1962; Носкова, 19636, 1967; Снимщикова, 1977.
Описание. L = 6 мм, W = 0.27 мм, S = 35.
Головная лопасть треугольная, ширина при основании больше высоты. Покро-
вы рыхлые, слабо пигментированные; глыбки пигмента красноватого цвета.
Полостные тельца зернистые, диаметром 10 мкм.
Брюшные щетинки по 4-5 в пучке, длиной 94-112 мкм, с верхним зубцом, длин-
нее нижнего в передних сегментах и более тонким и коротким в задних. Спин-
ные пучки II—V сегментов содержат 2 волосные щетинки длиной около 200 мкм
и 3-5 веерных длиной 88-94 мкм, с тонкими промежуточными зубчиками. В по-
следующих сегментах по 4 двузубчатых щетинки длиной 112-118 мкм. Брюшные
140
Глава 4
Рис. 72. Rhyacodrilus inaequalis (Michaelsen).
1 — дистальные концы брюшных щетинок передних сегментов и середины тела; 2 — фраг-
мент волосной щетинки передних сегментов; 3, 4 — дистальный конец веерной щетинки
спинных пучков передних сегментов (2) и спинной щетинки серединных сегментов тела (4);
5 — мужской гонодукт; 6 — семяприемник.
Fig. 72. Rhyacodrilus inaequalis (Michaelsen).
1 — distal tips of ventral setae on anterior segments and in the middle of the body; 2 — fragment of
hair seta on anterior segments; 3, 4 — distal tip of pectinate seta in dorsal bundles on anterior
segments (3) and dorsal seta on median segments (4); 5 — male gonoduct; 6 — spermatheca.
щетинки XI сегмента замещены пениальными по 3 в пучке, длиной 94 мкм, с ру-
диментарными зубчиками.
Поясок на Х-ХП сегментах. Сперматекальные поры на X сегменте в линии
брюшных щетинок, сразу за межсегментной бороздой IX/X. Мужские поры на
XI сегменте, вблизи борозды XI/XII, смещены к медиальной линии относи-
тельно пениальных щетинок.
Семенная воронка диаметром 130 мкм, с узким входом, асимметричная. Семя-
провод довольно толстый (60 мкм), петлистый, впадает в ампулу атрия апи-
кально. Ампула атрия овальная, 170 х 86 мкм, имеет довольно мощную проста-
тическую обкладку. Выводной отдел атрия простой, длиной 45 мкм, располо-
жен почти под прямым углом к ампуле атрия. Семяприемник имеет овальную
или мешковидную ампулу 147 х 118 мкм. Выводной отдел короткий, мускули-
стый, длиной 35 мкм.
Примечания. В. Михаэльсен [1905] выделил эту форму в составе вида
R. coccineus (Vejd.), обратив особое внимание на морфологию щетинкового
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
141
аппарата. Действительно, форма и число щетинок в пучках близки R. cocci neus,
но, вероятно, более важным признаком следует считать строение мужского го-
нодукта: толстый семяпровод, впадающий в ампулу апикально. У Rh. coccineus
семяпровод тоньше и короче, впадает в ампулу атрия по касательной к стенке.
В связи с этим мы считаем Rhyacodrilus inaequalis самостоятельным видом.
Дифференциальный диагноз. По размерам тела вид сходен с формой
R. coccineus, найденной в литорали о. Бол. Ушканьего, но наличие у послед-
ней волосных щетинок до XVIII сегмента определенно разделяет их.
Распространение. Байкал: Солзан [Michaelsen, 1905]; Селенгинское мелко-
водье [Носкова, 19636, 1967; Снимщикова, 1977]; район Утулик — Мурино
[Акиншина, Лезинская, 1980]; Мал. Море, глубина 5-25 м. В нашем материа-
ле — около мыса Ухан, глубина 5 м, камни, детрит и из Мал. Моря, мыс
Улан-Хын, глубина 25 м, также Иркутское и Братское водохранилища [Томи-
лов, Ербаева, Акиншина, 1978; Акиншина, Лезинская, 1979; Акиншина, Ки-
цук, 1987].
Rhyacodrilus sokolskajae Semernoy, 1971 (рис. 73)
Rhyacodrilus sinicus (Chen, 1940) sensu: Сокольская, 1958; Чекановская, 1962; R. coccineus'. Со-
кольская, 1964; R. sokolskajae: Семерной, 1971; R. hiemalis: Ohtaka, 1995.
Описание [по Семерному, 1971а]. L = 20-22 мм, W = 0.7-0.8 мм, S - 45-70
(черви из бассейна р. Амур, материалы Н.Л. Сокольской).
Рис. 73. Rhyacodrilus sokolskajae Semernoy.
1,2 — брюшная щетинка передних сегментов (1) и середины (2) тела; 3 — спинная веерная
щетинка передних сегментов; 4 — пениальная щетинка; 5, 6 — мужской гонодукт; 7 — семя-
приемник.
Fig. 73. Rhyacodrilus sokolskajae Sememoy.
1, 2 — ventral seta on anterior segments (1) and middle of the body (2); 3 — dorsal pectinate seta on
anterior segments; 4 — penial seta; 5, 6 — male gonoduct; 7 — spermatheca.
142
Глава 4
Головная лопасть небольшая, с округленной вершиной. Передние сегменты
двукольчатые, заднее кольцо шире переднего. Брюшные пучки переднего отде-
ла тела содержат 4-7 двузубчатых щетинок с дистальным зубцом, несколько
длиннее и тоньше проксимального, длиной 144-150 мкм; в послепоясковом от-
деле в пучках по 4-5 щетинок с дистальным зубцом, тоньше и короче прокси-
мального, длиной 138-145 мкм. В спинных пучках до пояска имеется 3-4 во-
лосных щетинки длиной до 470 мкм и 4-5 веерных длиной 165-179 мкм. За
пояском в спинных пучках по 2-3 двузубчатых щетинки, подобных брюшным,
и одной короткой волосной.
Поясок на Х-ХШ сегментах. Сперматекальные поры в X сегменте, у межсег-
ментной борозды 9/10, мужские поры в XI сегменте, в линии брюшных щети-
нок. Пениальные щетинки по 2-3 в пучке медианнее мужских пор.
Семяпроводы довольно длинные (505-546 мкм), извитые, широкие. Ампулы ат-
риев округлые, диаметром до 157 мкм, выстланы ресничным эпителием. Проста-
тическая обкладка из крупных вытянутых клеток. Выводной отдел атрия муску-
листый, может выдвигаться за стенку тела в виде псевдопениса за счет пучков
мускулатуры, отходящих от стенки тела к его основанию, длина 82-107 мкм. Ам-
пула семяприемника округлая — 330 х 280 мкм. Выводной отдел короткий
(51 мкм), мускулистый.
В Баргузинском заливе, на глубине 20-38 м, найдены черви, вполне соответст-
вующие описанию амурских червей, но имеющие меньшие размеры и соответ-
ственно меньшие размеры щетинок и элементов половой системы.
Описание байкальских червей. L = 20 мм (неполовозрелые — 12-15 мм), S = 56;
фрагменты половозрелых особей — 8-12 мм, из 26-38 сегментов.
Головная лопасть небольшая, округлая, длина ее равна ширине при основании.
В спинных пучках по всему телу или до ХХШ-ХХХП сегментов имеются во-
лосные щетинки длиной 140-310 мкм и 4-6 веерных щетинок длиной 94 мкм;
за пояском — 3-4 двузубчатые щетинки, подобные брюшным, и одна, редко
2 — волосные. В брюшных пучках передних сегментов имеется 5-8 щетинок с
верхним зубцом, тоньше и длиннее нижнего, длиной 80-96 мкм, за пояском
3-4 длиной 75-80 мкм. Пениальные щетинки по 4 в пучке, с рудиментарными
зубчиками, длиной 96 мкм. Ампула атрия округлая, диаметром 98-140 мкм, вы-
водной отдел мускулистый, длиной 47-56 мкм, с хорошо развитой наружной
мускулатурой, позволяющей ему выдвигаться за стенку тела в виде псевдопени-
са. Ампула семяприемника овальная или мешковидная с коротким мускули-
стым выводным отделом, открывающимся в X сегменте, вблизи межсегмент-
ной борозды X/XI.
Отличительными признаками вида служат распространение волосных щетинок
до конца тела и наличие выдвижного выводного отдела (псевдопениса).
Примечание. В 1995 г. А. Отака [Ohtaka, 1995] описал новый вид R. hiemalis из
четырех озер Японии. В 1997-1998 гг. мне были переданы О.А. Тимошкиным на
обработку сборы олигохет из оз. Бива. Найденные здесь черви R. hiemalis были
практически идентичны червям из бассейна Амура, описанным нами как
R. sokolskajae. Учитывая нахождение в оз. Бива многих видов, известных из бас-
сейна Амура, о. Сахалин и Китая, можно допустить обитание R. sokolskajae на
Японских островах и в частности в оз. Бива. Следовательно, R. hiemalis надо
считать синонимом R. sokolskajae.
Распространение. Бассейн Амура [Сокольская, 1958 — ошибочно как R. sinicus
Chen, 1940], озера Забайкалья [Семерной, 1972а, 1974], озера Японии [Ohtaka,
1995; наши данные], Байкал: Посольский сор [Снимщикова, 1989а, б]; Баргу-
зинский залив.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 143
Rhyacodrilus sibiricus Semernoy, 1971 (рис. 74)
Rhyacodrilus sibirica: Семерной, 19716.
Описание. L = до 40 мм, W = 0.8-1.0 мм, 5 = до 140 (черви из озер Забайкалья,
коллекция автора).
Головная лопасть треугольная. Передние сегменты двукольчатые, заднее коль-
цо шире переднего и несет пучки щетинок.
Брюшные пучки передних сегментов содержат 6-8 (до 10) двузубчатых щети-
нок длиной в среднем 177 мкм, с зубцами одинаковой толщины и с дистальным
зубцом, немного длиннее проксимального. В заднем отделе тела в пучках по
4-5 щетинок длиной 127-150 мкм, с зубцами равной длины и дистальным зуб-
цом тоньше проксимального. В XI сегменте медианнее мужских пор имеется по
4-6 пениальных щетинок длиной 126 мкм с незубчатым дистальным концом.
Спинные пучки передних сегментов (II—VIII) содержат 4-6 волосных щетинок
длиной до 500 мкм и 5-7 веерных щетинок длиной 127-132 мкм. За пояском
спинные пучки содержат 3 двузубчатых щетинки, подобные брюшным (у неко-
торых червей до XIII сегмента может быть в пучках по одной короткой волос-
ной щетинке).
Поясок занимает Х-ХП и часть XIII сегмента. Сперматекальные поры в X сег-
менте, у межсегментной борозды IX-X, мужские поры (псевдопенисы) распо-
ложены в XI сегменте, латеральнее пениальных щетинок.
Рис. 74. Rhyacodrilus sibiricus Semernoy.
1 — общий вид переднего конца тела с брюшной стороны; 2,3 — брюшная щетинка передних
(2) и серединных (3) сегментов тела; 4 — спинная веерная щетинка передних сегментов; 5 —
пениальная щетинка; 6 — мужской гонодукт; 7 — семяприемник.
Fig. 74. Rhyacodrilus sibiricus Sememoy.
1 — general view of the anterior end from the ventral side; 2, 3 — ventral seta on anterior (2) and
median (3) segments; 4 — dorsal pectinate seta on anterior segments; 5 — penial seta; 6 — male
gonoduct; 7 — spermatheca.
144
Глава 4
Семяпроводы довольно узкие (38 мкм), неизвитые, впадают в ампулу атрия
немного ниже вершины. Ампула атрия вытянута в длину (200 х 100-110 мкм).
Простатическая обкладка мощная, слоем до 120 мкм. Выводной отдел длиной
до 200 мкм, мускулистый, выступает за стенку тела в виде псевдопениса
(как артефакт бывает до 3 псевдопенисов одинаковой длины при одной ампу-
ле атрия).
Ампула семяприемника округлая или яйцевидная (300 х 200 мкм). Выводной
отдел короткий — 80-114 мкм, диаметр 85 мкм, с хорошо развитой кольцевой и
радиальной мускулатурой.
Дифференциальный диагноз. Данный вид имеет отчетливо выраженный псев-
допенис, выступающий у вполне половозрелых червей на 130 мкм за стенку
тела, причем пучки мускулатуры, соединяющие его со стенкой тела, менее
развиты, чем у R. sokolskajae, у которого псевдопенис бывает во втянутом и
выдвинутом положении. У R. sibiricus псевдопенис во втянутом положении не
наблюдался.
Распространение. Вид впервые был описан из озер Забайкалья [Семерной,
19716]. В Байкале указан Л.Н. Снимщиковой [1975, 1977, 1989а] из Истокского
сора, устья Верх. Ангары и северобайкальской сублиторали на глубине до 134 м
[Снимщикова, 1984а]. В нашем материале найден в Посольском соре на глуби-
не 2.5 м. Черви были неполовозрелыми, но по характеристикам щетинкового
аппарата более соответствовали этому виду, нежели другим, имеющим волос-
ные щетинки.
Rhyacodrilus brevis Semernoy, 2001 (рис. 75)
Описание. L = 8 мм, S = 50.
Головная лопасть массивная, округлая. Покровы морщинистые. Продольная
мускулатура хорошо развита — слой ее составляет 24 мкм. Полостные тельца
мелкие, зернистые.
Брюшные пучки передних сегментов содержат 3-4 щетинки длиной
118-136 мкм, с зубцами равной длины или верхним немного длиннее нижнего.
За пояском в пучках 1-3 (4) щетинки с более коротким верхним зубцом. Спин-
ные пучки передних 6-7 сегментов содержат 2-3 тонких волосных щетинки
длиной 227 мкм и 3 веерных щетинки длиной 106-136 мкм. Далее щетинки по-
добны брюшным.
Брюшные щетинки XI сегмента заменены пениальными, по 3 в пучке, длиной
130 мкм — с рудиментарными зубцами.
Сперматекальные поры расположены за межсегментной бороздой 9/10, муж-
ские поры — на XI сегменте, ближе к межсегментной борозде 11/12.
Семенные воронки относительно крупные, диаметром 130 мкм; семяпровод ко-
роткий, тонкий, впадает в атрий по касательной ближе к вершине. Ампула ат-
рия диаметром 64 мкм, выводной отдел простой, тонкостенный, открывается
на вершине небольшого железистого бугорка.
Этимология. Вид назван “brevis” — короткий, по небольшой длине тела. У него
также короткий семяпровод.
Типовой материал. Голотип № 86 6; коллекция автора; тотальный препарат с
отпрепарованной половой системой в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Байкал: Мал. Море, бухта Харгайская, глубина 22 м,
песок.
Здесь же найден червь данного вида, имеющий волосные щетинки до V сегмен-
та и 5-7 щетинок в брюшных пучках передних сегментов, узкий семяпровод,
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
145
Рис. 75. Rhyacodrilus brevis Semernoy.
1 — общий вид переднего конца тела; 2-4 — дистальные концы брюшных щетинок передних
сегментов (2), а также веерной (3) и пениальных (4) щетинок; 5 — половой аппарат.
Fig. 75. Rhyacodrilus brevis Semernoy.
1 — general view of the anterior body end; 2-4 — distal tips of ventral setae on anterior segments (2)
and also of pectinate (3) and penial (4) setae; 5 — reproductive organs.
маленькую ампулу и простой выводной отдел, равный по длине диаметру ампу-
лы атрия.
Дифференциальный диагноз. Данный вид, вероятно, имеет родственную связь с
Rh. coccineus (Vejd.) и особенно с Rh. inaequalis (Mich.). Однако Rh. brevis имеет
короткий и тонкий семяпровод, a Rh. inaequalis — толстый, петлистый. Впаде-
ние семяпровода в атрий соответственно по касательной и апикально. Вывод-
ной отдел атрия у Rh. brevis узкий, по длине почти равный ампуле. В сегментах
за пояском у Rh. brevis по 1-3 щетинки в пучках, у Rh. inaequalis — 4-5. Щетин-
ки Rh. brevis более толстые.
Распространение. Оз. Байкал — Мал. Море; Юж. Байкал, Лиственичный залив,
глубина 3-6 м, камни, песок, 2 экз.
Rhyacodrilus brevis Semernoy, 2001 (Fig. 75)
Description. L = 8 mm, S' = 50.
Prostomium lobe massive, rounded. Rugose covers. Longitudinal muscles well-
developed, its layer is 24 gm. Coelomocytes small, granular.
10-214
146
Глава 4
Ventral bundles on anterior segments composed of 3-4 setae 18-136 gm long, with
teeth of equal length or upper tooth a little longer than the lower one. Behind clitellum
1-3 (4) setae with a shorter upper tooth per bundle. Dorsal bundles on anterior
6-7 segments include 2-3 thin hair-like setae 227 gm long and 3 pectinate setae
106-136 gun long. The remaining setae are like ventral ones.
Ventral setae on XI segment are substituted by penial setae 3 per bundle, 130 gm long
with rudimentary teeth.
Spermathecal pores are located behind intersegmental furrow 9/10, male pores on
XI segment closer to intersegmental furrow 11/12.
Sperm funnels relatively large, 130 gm in diameter; vas deferens short, thin, enters
atrium at a tangent closer to the top. Diameter of atrial ampulla 64 gm, exhalant part
simple, thin-walled opening at the top of a small glandular tuberice.
Species is called “brevis” — short, because of small body length. It also has a short vas
deferens.
Type material. Holotype N 86 6; author’s collection; whole mount with prepared
reproductive organs in Canada balsam.
Type locality. Lake Baikal, Mai. More, Khargayskaya Bay, depth 22 m, sand.
In the same place we found a worm of this species with hair-like setae up to V segment
and 5-7 setae in ventral bundles on anterior segments, narrow vas deferens, small
ampulla and a simple exhalant duct, its length equal to the diameter of atrial ampulla.
Differential diagnosis. The present species is probably related to Rh. coccineus (Vejd.)
and especially, to Rh. inaequalis (Mich.). However, Rh. brevis has a short and thin vas
deferens, and Rh. inaequalis — thick and ansiform. Vas deferens enters atrium on a
tangent and apically respectively. Exhalant part of Rh. brevis atrium is narrow, almost
equal to ampulla in length. 1-3 setae per bundle in segments behind clitellum of
Rh. brevis, and 4-5 — in Rh. inaequalis. Setae of Rh. brevis are thicker.
Distribution. Lake Baikal, Mai. More, Southern Baikal, Listvenichny Bay, depth
3-6 m, stones, sand, 2 specimens.
Rhyacodrilus vasalatus Sememoy, 2001 (рис. 76)
Описание. L = 25 мм, W (в области VI сегмента) = 0,52-0,58 мм, S' = 80.
Головная лопасть заостренная или шлемовидная, высота немного больше ши-
рины при основании. Передние сегменты двукольчатые, переднее кольцо уз-
кое. Полостные тельца некрупные, зернистые. Диссепименты на переднем
конце утолщены. Слой кольцевой мускулатуры толще покровного эпителия в
1.5 раза (25 мкм), слой продольной мускулатуры около 70 мкм.
Брюшные и спинные щетинки однотипные: двузубчатые, с верхним зубцом,
длиннее или равным нижнему, по 4-9 в пучке, длиной 88-147 мкм. Некоторые
щетинки в пучках имеют 2-3 промежуточных зубчика. В XI сегменте половозре-
лые особи имеют пениальные щетинки по 2-5 в пучке, длиной 75-153 мкм, с ма-
ленькими округлыми рудиментарными зубчиками.
Поясок слабо выражен, занимает половину IX-XI сегменты. Сперматекальные
поры на X сегменте, в линии брюшных щетинок — сразу за межсегментной бо-
роздой IX/X. Мужские поры на XI сегменте вблизи межсегментной борозды
X/XI сдвинуты к середине тела от линии брюшных щетинок.
Семенные воронки довольно крупные, диаметром 88-160 мкм, массивные,
асимметричные. Семяпроводы сразу за семенной воронкой значительно утол-
щаются (диаметр 47 мкм), канал ресничный, узкий, стенка семяпровода тол-
стая — 17 мкм. Впадает семяпровод в ампулу атрия под прямым углом, стано-
вясь немного тоньше при впадении.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 147
Рис. 76. Rhyacodrilus vasalatus Sememoy.
1 — общий вид переднего конца тела червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок брюшных (2) и
спинных (3) пучков; 4 — семяприемник; 5 — мужской гонодукт.
Fig. 76. Rhyacodrilus vasalatus Sememoy.
1 — general view of the anterior end; 2, 3 — distal seta tips in ventral (2) and dorsal (3) bundles; 4 —
spermatheca; 5 — male gonoduct.
Ампула атрия мешковидная или в виде широкого рукава. Простатическая об-
кладка слабо или хорошо развита. Семяизвергательный канал простой, длиной
35-62 мкм, открывается непосредственно наружу. Семяприемники в X сегмен-
те. Ампула округлая или мешковидная диаметром 147 х 188 — 212 х 375 мкм.
Выводной отдел имеет хорошо развитую кольцевую и радиальную мускулатуру,
в основании имеется кольцевой мускулистый сфинктер. Длина выводного от-
дела 35-118 мкм. Яйцевая воронка относительно крупная — до 370 мкм.
Типовой материал. Отличительными признаками вида является широкий
(толстый) семяпровод и впадение его в ампулу атрия под прямым углом.
Голотип №110 5; коллекция автора; тотальный препарат в канадском баль-
заме; Байкал, разрез мыс Курла — мыс Бирокан, глубина 350 м, 17.09.69. Па-
ратип № 1112; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме;
с типового местонахождения.
Этимология. Вид назван “vasalatus” — широкий семяпровод.
Экологическая характеристика. Черви, вероятно, живут в верхнем слое плотно-
го грунта. Об этом говорят довольно мощная кольцевая и продольная мускула-
148
Глава 4
тура, а также утолщенные диссепименты — адаптивные приспособления для
активного передвижения в плотных грунтах [Stephenson, 1930].
Распространение. Абиссаль Сев. Байкала (губа Сосновка, бухта Сон, разрез мыс
Курла — мыс Бирокан). Найден на глубинах 210-350 м, на илах и заиленных
песках.
Rhyacodrilus vasalatus Semernoy, 2001 (Fig. 76)
Description. L = 25 mm, W (in the zone of VI segment) = 0.52-0.58 mm, S = 80.
Prostomium lobe pointed or galeate, height exceeds a little width at the base. Anterior
segments with two rings, anterior ring narrow. Coelomocytes not large, granular.
Thickened dissepiments on anterior end. Layer of circular muscles is thicker than
covering epithelium. 1.5 times (25 gm), layer of longitudinal muscles about 70 gm.
Ventral and dorsal setae of the same type: bifid ones with upper tooth longer or equal
to the lower one, 4-9 per bundle, 88-147 gm long. Some setae have 2-3 intermediate
teeth per bundle. In XI segment mature specimens have 2-5 penial setae per bundle
75-153 gm with small rounded rudimentary teeth.
Poorly defined clitellum occupies 1/2 of IX-XI segments. Spermathecal pores on
X segment in line with ventral setae immediately behind intersegmental furrow IX/X.
Male pores on XI segment near intersegmental furrow X/XI displaced towards the
middle of the body from the line of ventral setae.
Sperm funnels rather large, 88-160 gm in diameter, massive, asymmetrical. Vas
deferenses immediately behind sperm funnel are substantially thickened (47 gm in
diameter), ciliated, narrow canal, wall of vas deferens thick — 17 gm. Vas deferens
runs into atrial ampulla at a right angle, becoming a little thinner at the entrance.
Atrial ampulla bursiform or in the form of a broad sleeve. Prostatic lining is poorly or
well developed. Efferent duct simple, 35-62 gm long, opens directly outside.
Spermathecae in X segment. Ampulla rounded or bursiform, diameter — 147 x 188 —
212 x 375 gm. Exhalant portion has well developed circular and radial musculature,
there is a circular muscular sphyncter at the base. Length of exhalant duct is 35-118 pm.
Egg funnel is relatively large — up to 370 gm.
Distinctive features of this species are: wide (thick) vas deferens and its entrance into
atrial ampulla at a right angle.
Type material. Holotype N 1105; author’s collection; whole mount in Canada
balsam; north Baikal, section Kurla Cape-Birokan Cape, depth 350 m, 17.09.69.
Paratype N 1112; author’s collection; whole mount in Canada balsam; from type
locality.
Etymology. Species is called “vasalatus” — wide vas deferens.
Ecologycally characteristik. Worms, apparently, live in the upper layer of dense ground.
It is testified by rather thick circular and longitudinal and also thickened dissepiments —
adaptations for active locomotion in dense grounds [Stephenson, 1930].
Distribution. Abyssal of Northern Baikal (Sosnovka Bay, Son Bay, section Kurla
Cape-Birokan Cape). Found at the depth of 210-350 m on mud and muddy sand.
Rhyacodrilus stephensoni Cernosvitov, 1942 (рис. 77)
Rhyacodrilus stephensoni: Cernosvitov, 1942; Чекановская, 1962; Снимщикова, Акиншина, 1994.
Описание [по Снимщиковой, Акиншиной, 1994а]. L = 17-20 мм, W (в области
пояска) = 0.5-0.7 мм, S = 104-110.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 149
Рис. 77. Rhyacodrilus stephensoni Cernosvitov.
1 — передний конец червя с крупными целомоцитами в полости головной лопасти; 2-5 —
дистальные концы брюшных щетинок передних (2) и срединных (3, 4) сегментов тела и пени-
альной щетинки (5); 6 — половой аппарат.
Fig. 77. Rhyacodrilus stephensoni Cernosvitov.
1 — anterior end with large coelomocytes in the prostomium lobe; 2-5 — distal tips of ventral setae
on anterior (2) on median (3, 4) segments and of penial seta (5), 6 — reproductive organs.
Головная лопасть шлемовидная или коническая. Сегментация хорошо выраже-
на, сегменты плоские, двукольчатые, переднее кольцо в 3 раза уже заднего. По-
лостные тельца многочисленные, круглые, 17-18 мкм в диаметре.
Спиные и брюшные щетинки одинаковые по форме, двузубчатые с более
длинным и тонким верхним зубцом или равнозубые, по (6) 7-8 в пучках пред-
поясковых, длиной 87-105 мкм и по 2-4 в послепоясковых сегментах, длиной
77-87 мкм. У половозрелых особей брюшные щетинки XI сегмента замеща-
ются пениальными, по 3-4 (5) в пучке, длиной 122 мкм, с рудиментарными
зубцами.
Поясок кольцеобразный, ярко-оранжевый, занимает полностью Х-ХП сегмен-
ты. Сперматекальные поры в начале X сегмента, у межсегментной борозды
IX/X, на линии брюшных щетинок. Мужские половые отверстия в середине
XI сегмента, также на линии брюшных щетинок.
Семенные воронки крупные, 122-170 мкм в диаметре. Семяпроводы короткие,
толстые, делают не более трех поворотов и впадают в ампулу ближе к апикально-
150
Глава 4
му концу сверху. Длина семяпровода около 500 мкм, 28 мкм в поперечнике в
дистальной и 42-45 в проксимальной части. Ампула атрия овальной или груше-
видной формы, густо покрыта крупными простатическими клетками. Выводной
отдел атрия более короткий и узкий, чем ампула, прямой или слегка изогнутый.
Длина ампулы атрия 70 мкм (у более крупных экземпляров до 150 мкм), попе-
речник 52-70, длина выводного отдела 140-170, поперечник 52 мкм, нет пениса.
Одна пара семяприемников располагается в X сегменте, занимая его почти
полностью. Ампула крупная, круглая или яйцевидная, 320 х 440 мкм, тонко-
стенная, с островками утолщенного эпителия при соединении с выводным от-
делом; содержит агрегированные в пучки и свободные сперматозоиды. Разме-
ры элементов половой системы варьируют в зависимости от размеров червей.
Л.Н. Снимщикова и Т.В. Акиншина [1994а] подчеркивают в диагнозе важ-
ность морфологического признака — утолщение эпителия семяприемника в
области выводного отдела, которое отмечает и Л. Черносвитов. Другие важ-
ные для вида признаки — относительно маленькая ампула атрия и ее длинный
выводной отдел.
Хотя Л.Н. Снимщикова считает выводной отдел атрия “более коротким”, чем
ампула, размеры его, тем не менее, указывает соизмеримыми с ампулой.
Примечание. В моем материале были черви, соответствующие описанию вида
Л. Черносвитовым и Л.Н. Снимщиковой, прежде всего относительно строения
атрия и семеприемника. Форма, имеющая наиболее отчетливые признаки
R. stephensoni, была первоначально описана в качестве самостоятельного вида.
Черви имеют малые размеры тела и элементов полового аппарата. В связи с
описанием Л.Н. Снимщиковой и Т.В. Акиншиной одной из форм R. stephensoni
из оз. Байкал, я привожу описание другой формы, частично соответствующей
диагнозу вида [Чекановская, 1962; Cernosvitov, 1942] и описанию Л.Н. Снимщи-
ковой и Т.В. Акиншиной.
Описание. L = 10 мм, S = 43.
Головная лопасть широкая, в основании округлая. Передние сегменты двуколь-
чатые, с узким передним кольцом. Продольная мускулатура развита слабо.
В спинных пучках волосных щетинок нет. Двузубчатые щетинки брюшных и
спинных пучков двух типов — одни более толстые, с верхним зубцом значи-
тельно тоньше и немного длиннее нижнего, другие более тонкие, с зубцами
равной длины и толщины, более короткими, чем у щетинок первого типа. Дли-
на щетинок 74-104 мкм, по 4-5 в пучке.
Брюшные пучки передних сегментов содержат 4-5 щетинок длиной 71-82 мкм,
с верхним зубцом значительно тоньше и немного длиннее нижнего. В сегментах
за пояском щетинки имеют более тонкий и короткий верхний зубец. В XI сег-
менте 3 пениальные щетинки длиной 90 мкм, с рудиментарными зубчиками.
Поясок отчетливо выражен, занимает IX-XII сегменты. Сперматекальные
поры за межсегментной бороздой IX/X, мужские поры латеральнее пениаль-
ных щетинок.
Семенные воронки маленькие, семяпровод более чем в 2 раза длиннее ампулы
атрия, диаметром 22 мкм, впадает в ампулу почти апикально. Ампула атрия до-
вольно маленькая, овальная, 60 х 45 мкм, покрыта толстым слоем простатиче-
ских клеток. Выводной отдел трубчатый, мускулистый, длиной 60 мкм, диамет-
ром 24 мкм.
Семяприемник состоит из овальной ампулы, 116 х 130 мкм, имеющей разраста-
ние выстилающего эпителия в задней нижней части. Выводной отдел корот-
кий, мускулистый.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
151
Примечание. Описание вида, сделанное Л. Черносвитовым [Чекановская, 1962],
на мой взгляд, носит несколько общий характер и не дает достаточно полного
представления о строении мужского гонодукта, прежде всего, выводного отде-
ла. В описании байкальских червей [Снимщикова, Акиншина, 1994а] имеются
противоречия относительно длины ампулы и выводного отдела. Вид требует
дополнительного изучения и непосредственного сравнения байкальских и ти-
бетских червей.
Отличительная черта этого вида — строение мужского гонодукта, имеющего
трубчатый выводной отдел, равный по длине ампуле атрия. Данный вид принад-
лежит к группе видов, имеющих простой (не в форме псевдопениса) выводной
отдел атрия (R. coccineus, R. vasalatus, R. brevis, R. inaequalis, R. isossimovi).
Распространение. Горные озера Тибета [Cernosvitov, 1942]. Оз. Байкал: Мал.
Море, бух. Семисосенная, глубина 20 м, песок, 19.07.68; Чивыркуйский залив,
глубина 10 м; Юж. Байкал, район Солзана, глубина 7-185 м, ил, заиленный пе-
сок, песок.
Rhyacodrilus stephensoni Cernosvitov, 1942 (Fig. 77)
Rhyacodrilus stephensoni'. Cernosvitov, 1942; Чекановская, 1962; Snimshchikova, Akinschina, 1994.
Description [after Снимщикова, Акиншина, 1994]. L = 17-20 mm, W (in the zone
of clitellum) = 0.5-0.7 mm, S = 104-110.
Prostomium lobe galeate or conical. Segmentation well pronounced, segments flat
with 2 rings, the anterior ring 3 times as narrow as posterior one. Coelomocytes
numerous, round, 17-18 gm in diameter.
Dorsal and ventral setae equal in shape, bifid with a longer and thinner upper tooth or
isodont, (6)7-8 per bundle in front of clitellum, 87-105 gm long and 2-4 in segments
behind clitellum, 77-87 gm long. In mature specimens ventral setae on XI segment are
substituted by penial ones, 3-4(5) per bundle, 122 gm long, with rudimentary teeth.
Clitellum ring-shaped, bright orange,occupies X-XII segments totally. Spermathecal
pores in the beginning of X segment near intersegmental furrow IX/X, in the line of
ventral setae.
Male genital pores in the middle of XI segment, also in the line of ventral setae.
Sperm funnels large, 122-170 gm in diameter. Vas deferenses short, thick, make no
more than 3 turns and run into ampulla closer to the apical end from above. Length of
vas deferens is about 500 gm, 28 gm in diameter in the distal part and 42-45 — in the
proximal one. Atrial ampulla oval or pyriform, densely covered by large prostatic cells.
Exhaland part of atrium is shorter and narrower than ampulla, straight or slightly curved.
Atrial ampulla is 70 gm long (up to 150 gm in larger specimens), 52-70 gm in
diameter, length of exhalant section — 140-170 gm, diameter — 52 gm, no penis.
One pair of spermathecae is located in X segment, occupying it almost completely.
Ampulla large, round or egg-shaped, 320 x 440 gm, thin-walled with spots of
thickened epithelium at the conjunction with exhalant portion; it contains free
spermatozoids aggregated in bundles. Sizes of the elements of reporductive oigans vary
due to the worm sizes.
Importance of morphological feature in the diagnosis — thickening of spermathecal
epithelium in the zone of exhalant section mentioned by Chemosvitov — is pointed
out by L.N. Snimshchikova and T.V. Akinschina [Снимщикова, Акиншина, 1994а].
Other significant features for the species are relatively small atrial ampulla and its long
exhalant portion.
Although L.N. Snimshchikova regards exhalant part of atrium “shorter” than ampulla,
nevertheless, she thinks its sizes are commensurable with ampulla.
152
Глава 4
Remark. The author’s material includes worms corresponding to the species
description by Chernosvitov and Snimshchikova, first of all, in the structure of atrium
and spermatheca. The form possessing most distinct features of R. stephensoni was
initially described as a separate species. Sizes of the body and elements of reproductive
organs of these worms are small. Alongside with description by L.N. Snimshchikova
and T.V. Akinschina of one of R. stephensoni forms from Lake Baikal, I provide
description of another form partially corresponding to the species diagnosis
[Cernosvitov, 1942; Чекановская, 1962] and description of L.N. Snimshchikova and
T.V. Akinschina [1994а].
Description. L = 10 mm, S = 43.
Prostomium lobe broad, rounded at the base. Anterior segments with 2 rings, anterior
ring narrow. Longitudinal muscles poorly developed.
No hair-like setae in dorsal bundles. Bifid setae in ventral and dorsal bundles of two
types: some — thickened with upper teeth much thinner and slightly longer than the
lower one, others — thinner, teeth of equal length and thickness, shorter than in setae
of the first type. 4-5 setae per bundle, 74-104 pm long.
Ventral bundles of anterior segments composed of 4-5 setae, 71-82 pm long, upper
tooth much thinner and a little longer than the lower one. Setae on segments behind
clitellum have a thinner and shorter upper tooth. Three penial setae 90 pm long with
rudimentary teeth on XI segment.
Clearly pronounced clitellum occupies IX-XII segments. Spermathecal pores behind
intersegmental furrow IX/X, male pores lateral to penial setae.
Sperm funnels small, vas deferens over 2 times as long as atrial ampulla, diameter —
22 pm, runs into ampulla almost apically. Atrial ampulla rather small, oval, 60 x 45 pm
covered by a thick layer of prostatic cells. Exhalant part tubular, muscular, 60 pm long,
24 pm in diameter.
Spermatheca consists of an oval ampulla, 116 x 130 pm, with expanded covering
epithelium in posterior lower part. Exhalant part short, muscular.
Remark. To my mind, description made by L. Chernosvitov [Чекановская, 1962] is
somewhat generalized and it does not give a full idea on the structure of male
gonoduct, first of all, of the exhalant portion. Description of Baikal worms [Сним-
щикова, Акиншина, 1994] includes discrepancies in the length of ampulla and
exhalant duct. Species needs additional investigations and direct comparison of
Baikal and Tibet worms.
Structure of male gonoduct with tubular exhalant section equal in length to atrial
ampulla is a distincive feature of this species. The species belongs to a group of species
with a simple (not in the form of pseudopenis) exhalant part of atrium (R. coccineus,
R. vasalatus, R. brevis, R. inaequalis, R. isossimovi).
Distribution. Mountain lakes in Tibet [Cernosvitov, 1942]. Lake Baikal: Mai. More,
Semisosennaya Bay, depth 20 m, sand, 19.07.68; Chivyrkuy Bay, depth 10 m;
Southern Baikal, region of Solzan, depth 7-185 m, mud, muddy sand, sand.
Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja, 1975 (рис. 78, 79)
Rhyacodrilus isossimovi: Чекановская, 1975; Brinkhurst, 1984.
Описание. L = 16 мм, W (в области VIII сегмента) = 0.3-0.45 мм, S = 74-82.
Цвет червей серо-коричневый. Головная лопасть заостренная, коническая
(шлемовидная). В полости тела масса крупных и мелких целомоцитов. Перед-
ние три сегмента двукольчатые, с узким передним кольцом, однако двуколь-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 153
Рис. 78. Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja [по Чекановской, 1975].
1,2 — дистальный конец спинной щетинки III сегмента (1) и пениальных щетинок (2); 3 —
органы половой системы (сагиттальный разрез через X-XI сегменты).
Fig. 78. Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja [after Чекановская, 1975].
1, 2 — distal tip of dorsal seta on III segment (1) and penial setae (2); 3 — reproductive organs
(sagittal section through X-XI segments).
125
/ / i---1
2 3
Puc. 79. Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja.
1 — общий вид переднего конца тела; 2, 3 —
брюшные щетинки передних (2) и срединных (3)
сегментов тела; 4 — мужской гонодукт; 5 — семя-
приемник.
Fig. 79. Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja.
1 — general view of the anterior body end; 2, 3 —
ventral setae of anterior (2) and median (3) segments;
4 — male gonoduct; 5 — spermatheca.
154
Глава 4
чатость не всегда отчетливо выражена. Кутикула всегда с налипшими части-
цами грунта.
Брюшные и спинные щетинки по форме одинаковые: двузубчатые, с дисталь-
ным узелком. Верхний зубец значительно длиннее нижнего лишь у 1-2 щети-
нок в пучке, у остальных зубцы почти равные. В передних спинных пучках по
3-7 щетинок длиной 94-124 мкм, за пояском — по 3 щетинки длиной
84-94 мкм. В брюшных пучках передних сегментов по 5-8 щетинок длиной
84-124 мкм, за пояском — 3 длиной 94-106 мкм. Пениальные щетинки в
XI сегменте по 2-3 в пучке, с рудиментарными зубчиками.
Поясок занимает половину IX-XI сегментов, в виде муфты. Семенная воронка
на диссепименте 10/11, диаметром 94 мкм. Семяпроводы сравнительно корот-
кие, образуют три витка спирали между семенной воронкой и атрием, впадают
в переднюю часть атрия по касательной или под прямым углом к стенке. Ампу-
ла атрия округлая или овальная, диаметром 59 мкм, покрыта рыхлой простати-
ческой обкладкой. Выводной отдел мускулистый, длиной 71 мкм, диаметром
34 мкм, способен выдвигаться за стенку тела в виде псевдопениса.
Семяприемники в X сегменте, их ампулы мешковидные, 250 х 166 мкм. Вывод-
ной отдел короткий (35 мкм), мускулистый, диаметр его в основании 77 мкм.
Примечание. О.В. Чекановская [1975] сближает этот вид с R. stephensoni Cern. из
Тибета [Cernosvitov, 1942], указывая различия в форме дистального конца ще-
тинок (у R. stephensoni зубцы равные). Однако, на наш взгляд, эти виды принад-
лежат к разным группам: R. stephensoni — к группе видов с простым выводным
отделом мужского гонодукта (R. coccineus), a R. isossimovi — к группе видов,
имеющих псевдопенис (R. sokolskajae Sem., R. sibiricus Sem.). R. isossimovi no
морфологии половой системы очень напоминает R. sokolskajae [Семерной,
1971а], и отличаются эти виды лишь наличием у R. sokolskajae волосных и веер-
ных щетинок.
Распространение. Практически повсеместное в Байкале.
Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja, 1975 (Fig. 78, 79)
Rhyacodrilus isossimovi'. Чекановская, 1975; Brinkhurst, 1984.
Description. L = 16 mm, W (in the zone of VIII segment) = 0.3-0.45 mm,
S = 74-82.
Worms are grey-brown. Prostomium lobe pointed, conical (galeate). A lot of large and
small coelomocytes in the body cavity. Three anterior segments with 2 rings, anterior
ring narrow but 2 rings are not always clearly seen. Cuticula with stuck particles of
ground.
Ventral and dorsal setae of equal shape: bifid, with a distal nodulus. Upper tooth is
much longer than the lower one only at one-two setae in a bundle, the remaining ones
with almost equal teeth. In anterior dorsal bundles 3-7 setae 94-124 pm long, behind
clitellum 3 setae 84-94 pm long per bundle. In ventral bundles on anterior segments
5-8 setae 84-124 pm long, behind clitellum — 3 setae 94-106 pm long. 2-3 penial
setae per bundle with rudimentary teeth on XI segment.
Clitellum in the form of muff occupies 1/2 IX-XI segments. Sperm funnel on
dissepiment 10/11, 94 pm in diameter. Vas deferenses relatively short making three
curls between sperm funnel and atrium, run into anterior part of atrium at a tangent or
right angle to the wall. Atrial ampulla rounded or oval, 59 pm in diameter, covered by
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 155
a loose prostatic lining. Exhalant part muscular, 71 pm long, 34 gm in diameter,
capable of protruding behind body wall in the form of pseudopenis.
Spermathecae in X segment, their ampulla bursiform 250 x 166 gm. Exhalant portion
short (35 gm), muscular, its diameter 77 gm at the base.
Remark. O.V. Chekanovskaya [Чекановская, 1975] brought together this species with
R. stephensoni Cern. from Tibet [Cernosvitov, 1942] pointing out differencies in the
shape of distal setal tip (equal teeth in R. stephensoni). However, in our opinion these
species belong to different groups: R. stephensoni to a group of species with simple
exhalant portion of male gonoduct (R. coccineus), and R. isossimovi — to a group of
species with pseudopenis (R. sokolskajae Sem., R. sibiricus Sem.). Morphology of the
reproductive system of R. isossimovi resembles R. sokolskajae [Семерной, 1971a] very
much and the only difference of these species is availability of hair-like and pectinate
setae in R. sokolskajae.
Distribution. Actually everywhere in Baikal.
Rhyacodrilus propus Semernoy, 2001 (рис. 80)
Описание. L = 10 мм или больше (все изученные экземпляры были фрагмента-
ми длиной 4-9 мм).
Головная лопасть маленькая, коническая. Покровы гладкие, продольная мус-
кулатура не утолщена, полостные тельца мелкие, зернистые.
Щетинки брюшных и спинных пучков однотипные, по 4-5 в пучке, тонкие, с
зубцами почти одинаковой толщины и с верхним зубцом, обычно длиннее
нижнего. Длина брюшных щетинок передних сегментов 88-118 мкм, спинных
71-100 мкм.
Сперматекальные поры за межсегментной бороздой 9/10, мужские — в средней
поперечной линии XI сегмента.
Пениальные щетинки в XI сегменте по 2 в пучке, прямые, длиной 187 мкм, с
рудиментарными зубчиками.
Семенные воронки небольшие, диаметром 102 мкм. Семяпроводы тонкие, из-
витые, длинные, впадают в атрий по касательной к вершине. Ампула атрия
мешковидная или овальная, покрыта сплошным тонким слоем простатических
клеток. Выводной отдел узкий, мускулистый, длиной 58-88 мкм, окружен до-
вольно толстым, но рыхлым слоем продольной мускулатуры, за счет которой
способен выдвигаться за стенку тела в виде псевдопениса.
Ампула семяприемника округлая, диаметром 124 мкм, выводной отдел муску-
листый, длиной 77 мкм.
Типовой материал. Голотип № 839; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме; Мал. Море, у мыса Зогдук на глубине 140 м. Паратип
№ 8 9 8; тотальный препарат в канадском бальзаме; с типового местонахожде-
ния; против Курмы, глубина 70 м, в бух. Семисосенная на глубине 78 м.
Примечание. Описанный вид примыкает к группе видов R. sokolskajae и
R. sibiricus (отсюда название “propus” — близкий), имеющих не простой вы-
водной отдел мужского гонодукта, а псевдопенис. Интересно отметить нахож-
дение особи с двумя парами мужских гонодуктов, как это отмечалось нами и у
R. sibiricus Sememoy, 1971 [Семерной, 19716]. В качестве характерных призна-
ков следует считать тонкие изящные щетинки и форму выводного отдела муж-
ского гонодукта. Обращает на себя внимание и удлиненный мускулистый вы-
водной отдел семяприемника.
Распространение. Оз. Байкал — Мал. Море.
156
Глава 4
Рис. 80. Rhyacodrilus propus Semernoy.
1 — общий вид переднего конца тела; 2-5 — дистальные концы брюшных (2, 3) и спинных
(4, 5) щетинок передних сегментов тела; 6 — дистальный конец пениальной щетинки; 7 —
мужской гонодукт; 8 — семяприемник.
Fig. 80. Rhyacodrilus propus Semernoy.
1 — general view of anterior end; 2-5 — distal tips of ventral (2, 3) and dorsal (4, 5) setae in anterior
segments; 6 — distal tip of penial seta; 7 — male gonoduct; 8 — spermatheca.
Rhyacodrilus propus Semernoy, 2001 (Fig. 80)
Description. L = >10 mm or more (all specimens studied were fragments 4-9 mm long).
Prostomium lobe small and conical. Covers smooth, longitudinal musculature not
thickened, coelomocytes fine, granular.
Setae in ventral and dorsal bundles of one type, 4-5 per bundle, thin, with teeth of
almost equal thickness, upper tooth usually longer than the lower one. Ventral setae on
anterior segments 88-118 gm long, dorsal — 71-100 gm.
Spermathecal pores behind intersegmental furrow 9/10, male — in the median
transverse line on XI segment.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 157
Two penial setae per bundle on XI segment, direct, 187 pm long with rudimentary
teeth.
Sperm funnels small, 102 gm in diameter. Vas deferenses thin, curved, long, enter
atrium at a tangent to the top. Atrial ampulla bursiform or oval covered by a continues
(unbroken) thin layer of prostatic cells. Exhalant part narrow, muscular, 58-88 gm
long surrounded by rather thick but loose layer of longitudinal muscles, through which
it can protrude behind body wall in the form of pseudopenis.
Spermathecal ampulla rounded, 124 gm in diameter, muscular exhalant portion 77 gm
long.
Type material. Holotype N 83 9; author’s collection; whole mount in Canada
balsam; Mai. More, near Zogduk Cape at the depth of 140 m. Paratype N 89 8;
whole mount in Canada balsam; from type locality; Mai. More, Kurma Strait, depth
70 m, in Semisosennaya Bay, depth 78 m, totally 5 specimens.
Remark. Species described is adjoined to R. sokolskajae and R. sibiricus species group
(hence the name “propus” — proper), which have pseudopenis, but not a simple
exhalant male gonoduct. It is interesting to note presence of a specimen with 2 pairs of
male gonoducts as it was also registered by us in R. sibiricus Semernoy, 1971 [Семер-
ной, 19716]. Thin slender setae and shape of exhalant part of male gonoduct should be
considered as characteristic features. Elongated muscular exhalant portion of
spermatheca also deserves our attention.
Distribution. Lake Baikal — Mai. More.
Rhyacodrilus korjakovi Semernoy, 2001 (рис. 81)
Описание. Фрагмент половозрелого червя 26 сегментов, W = 0.37 мм.
Головная лопасть массивная, округлая. Покровы гладкие. Передние сегменты
двукольчатые, с узким передним кольцом. Полость тела плотно заполнена
крупными мелкозернистыми целомоцитами. Сегменты узкие.
Щетинки разных типов. Брюшные пучки содержат 4-5 щетинок длиной
84-94 мкм, с верхним зубцом, немного тоньше и длиннее нижнего. В спинных
пучках имеется по 4-5 щетинок двоякого типа — двузубчатые, аналогичные
брюшным, длиной 94-105 мкм и веерные щетинки длиной до 118 мкм; волос-
ных нет. Брюшные щетинки XI сегмента заменены пениальными, по 2-3 в пуч-
ке, с рудиментарным верхним зубчиком, длиной 118 мкм.
Сперматекальные поры находятся за межсегментной бороздой IX/X, мужские —
латеральнее пениальных щетинок, в средней поперечной линии XI сегмента.
Семенная воронка относительно крупная, диаметром 77 мкм, семяпровод ко-
роткий, извитой, сравнительно толстый, впадает в апикальный конец атрия.
Ампула атрия в виде узкого рукава, длиной 118 мкм, покрыта отдельными груп-
пами простатических клеток. Выводной отдел толстый, мускулистый, длиной
59 мкм, диаметром 31 мкм. От основания его отходят мышечные волокна, за
счет которых выводной отдел, вероятно, может выпячиваться за стенку тела в
виде псевдопениса.
Ампула семяприемника довольно большая, округлая 375 х 550 мкм, выводной
отдел короткий — 59 мкм, мускулистый, диаметром 59 мкм.
Этимология. Вид назван в честь известного байкаловеда Е.А. Корякова.
Типовой материал. Голотип № 86 5; коллекция автора; фрагмент переднего
конца и отпрепарованный половой аппарат в канадском бальзаме; Мал. Море,
бух. Семисосенная, глубина 22 м, песок, 22 половозрелых экземпляра, июль
1970 г. Паратип № 954в коллекции автора; тотальный препарат в канад-
ском бальзаме; с типового местонахождения.
158
Глава 4
Рис. 81. Rhyacodrilus korjakovi Sememoy.
1,2 — дистальные концы щетинок передних сегментов (1) и веерных щетинок спинных пуч-
ков (2); 3 — мужской гонодукт; 4 — семяприемник.
Fig. 81. Rhyacodrilus korjakovi Sememoy.
1, 2 — dorsal tips of setae in anterior segments (1) and dorsal bundles (2); 3 — male gonoduct; 4 —
spermatheca.
Дифференциальный диагноз. Данный вид примыкает к группе видов рода
Rhyacodrilus, имеющих псевдопенис. Характерными чертами нового вида мож-
но считать смешанность щетинок в спинных пучках. Здесь налицо утрата во-
лосных щетинок и еще не завершившаяся смена веерных щетинок.
По основным морфологическим признакам — трубчатый атрий и наличие
псевдопениса — наш вид очень близок к виду Rhyacodrilus svetlovi Sokolskaja
[Сокольская, 1976а] с Чукотского полуострова. Различия состоят в морфологии
щетинкового аппарата:
1. У К. svetlovi имеются волосные щетинки в передних спинных пучках, а
R. korjakovi их утратил.
2. У R. svetlovi верхний зубец щетинок значительно длиннее нижнего.
3. У К. svetlovi в X сегменте брюшные щетинки видоизменены и являются спер-
матекальными.
По наличию трубчатого атрия R. korjakovi можно сближать с R. altaianus Mich.
[Michaelsen, 1935; Hrabe, 1974] из Средне-Кочурлинского и Телецкого озер
Алтая.
Распространение. Оз. Байкал: Мал. Море; Сев. Байкал, бух. Сон, глубина 250 м.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 159
Rhyacodrilus korjakovi Semernoy, 2001 (Fig. 81)
Description. Fragment of a mature worm, 26 segments, W = 0.37 mm.
Prostomium lobe massive, rounded. Covers smooth. Anterior segments with 2 rings,
anterior ring narrow. Body inside is densily filled with large fine-grained coelomocytes.
Narrow segments.
Setae of different types. Ventral bundles composed of 4-5 setae 84-94 pm long with
the upper tooth a little thinner and longer than the lower one. 4-5 setae in dorsal
bundles of 2 types: bifid similar to ventral ones, 94-105 pm long and pectinate setae up
to 118 pm long. No hair-like setae. Ventral setae on XI segment are substituted by
penial ones 2-3 per bundle with a rudimentary upper tooth, 118 pm long.
Spermathecal pores are located behind intersegmental furrow IX/X, male ones —
lateral to penial setae, in median transverse line on XI segment.
Sperm funnel relatively large, 77 pm in diameter, vas deferenses short, curved,
comparatively thick, runs into apical end of atrium. Atrial ampulla is shaped like a
narrow sleeve, 118 pm long, covered by isolated groups of prostatic cells. Exhalant part
thick, muscular, 59 pm long, 31 pm in diameter. Muscle fibres run from its base at the
expense of which exhalant part is probably able of protruding behind the body wall in
the form of pseudopenis.
Etymology. Spermathecal ampulla rather large, rounded, 375 x 550 pm, exhalant part
short, 59 pm, muscular, 59 pm in diameter.
Species is called after a well-known researcher of Baikal E.A. Koryakov.
Type material. Holotype N 865; author’s collection; fragment of anterior end and
prepared reproductive organs in Canada balsam; Mai. More, Semisosennaya Bay,
depth 22 m, sand, 22 mature specimens, July, 1970. Paratype N 954 in the
author’s collection; whole mount in Canada balsam; from type locality.
Differential diagnosis. The present species is attributed to a group of Rhyacodrilus
species with pseudopenis. One can consider that mixture of setae in dorsal bundles is a
characteristic feature of a new species. We observe loss of hair-like setae and
incomplete change of pectinate setae.
By principal morphological features: tubular atrium and availability of pseudopenis,
our species is very close to Rhyacodrilus svetlovi Sokolskaja [Сокольская, 1976a] from
Chukotsky Peninsula. Morphological differencies of setal organs are:
1. In R. svetlovi hair-like setae in anterior dorsal bundles, and none in R. kojakovi.
2. In R. svetlovi upper tooth of setae is much longer than the lower one.
3. In R. svetlovi ventral setae on X segment are modified and spermathecal.
By the presence of tubular atrium R. kojakovi may be related to R. altaianus Mich.
[Michaelsen, 1935; Hrabe, 1974] from Lake Sredne-Kochurlinskoe and Teletskoe in
Altay.
Distribution. Lake Baikal — Mai. More, Northern Baikal, Son Bay, depth 250 m.
Rhyacodrilus multispinus (Michaelsen, 1905)
Clitellio multispinus: Michaelsen, 1905, 1926a; Taupodrilus multispinus: Michaelsen, 1908; Clitellio
multispinus var. multispinoides: Буров, 1936; Rhyacodrilus multispinus f. typica: Чекановская, 1962;
Rhyacodrilus multispinus: Brinkhurst, Jamieson, 1971; Brinkhurst, 1984.
Вид и его форма, описанные Буровым [1936] и О.В. Чекановской [1962], пока-
зывают смешение внешних признаков с R. korotneffi [Brinkhurst, 1981,1984] при
совершенно недостаточном описании конструкции полового аппарата и отсут-
ствии иллюстраций. В нашем материале из Лиственичного залива, глубина 6 м,
найден неполовозрелый экземпляр типичной формы, имеющий 15-16 щетинок
160
Глава 4
с характерными зубцами. Чаще встречаются черви, имеющие до 14 щетинок,
т.е. форма multiovata. Однако строение полового аппарата исследованных поло-
возрелых червей такой формы не имело ничего общего с тем, что указывалось
Михаельсеном для вида R. multispinus. В связи с этим форма multiovata выделена
нами в самостоятельный вид R. multiovatus.
Распространение. Байкал.
Rhyacodrilus multispinus (Michaelsen, 1905)
Clitellio mulispinus: Michaelsen, 1905, 1926a; Taupodrilus multispinus: Michaelsen, 1908; Clitellio
multispinus var. multispimoides: Буров, 1936; Rhyacodrilus multispinus f. typica: Чекановская, 1962;
Rhyacodrilus multispinus: Brinkhurst, Jamieson, 1971; Brinkhurst, 1984.
Species and its form described by Burov [Буров, 1936] and O.V. Chekanovskaya
[Чекановская, 1962] exhibit mixtute of external features with korotneffi
[Brinkhurst, 1981, 1984] with quite insufficient examination of the structure of
reproductive organs and absence of illustrations. Our material from Listvenichny
Bay, depth 6 m, contains an immature specimen of a typical form, 15-16 setae with
characteristic teeth. Worms with up to 14 setae, i.e. multiovata form are found most
often. However, the structure of reproductive system in mature specimens of this
form has nothing to do with that which is identified for R. multispinus by
Michaelsen. In this connection multiovata form is distinguished by us as a separate
species R. multiovatus.
Distribution. Lake Baikal.
Rhyacodrilus multiovatus (Burow, 1932) (рис. 82)
Clitellio multispinus var. multiovis: Буров, 1936; Rhyacodrilus multispinus f. multiovata: Чеканов-
ская, 1962.
Описание. Фрагмент червя 10 мм — 22 сегмента.
Головная лопасть относительно небольшая, высота ее меньше ширины в осно-
вании. Кутикула тонкая, с налипшими частицами грунта, сегменты с ложной
кольчатостью. Полостные тельца мелкие, диссепименты очень толстые, волок-
нистые.
Щетинки спинных и брюшных пучков одинаковые, с зубцами разной длины в
одном пучке, от более длинного верхнего зубца до рудиментарных. У некото-
рых щетинок между зубцами, в основании их имеются бугорки. Число щетинок
в передних пучках колеблется от 10 до 12-13, чаще 11, длиной 141-164 мкм. Пе-
ниальные щетинки в числе 9-10, длиной до 188 мкм, расположены медианнее
мужских половых отверстий в XI сегменте и имеют рудиментарные в разной
степени зубчики.
Поясок на X-XI и части XII сегмента с мощной железистой обкладкой. Спер-
матекальные поры сразу за межсегментной бороздой 9/10, мужские поры в
средней поперечной линии XI сегмента, в линии брюшных щетинок. Семен-
ные воронки необыкновенно крупные, диаметром 260 мкм. Семяпровод до-
вольно широкий, впадает в ампулу атрия сбоку, ближе к вершине. Ампула ат-
рия овальная, диаметром 155 мкм, покрыта мощной простатической обклад-
кой; выводной отдел простой, трубчатый, длиной 188 мкм.
Ампула семяприемника овальная или мешковидная, 263 х 368 мкм, толстостен-
ная; выводной отдел короткий, мускулистый, длиной 74 мкм.
Примечание. Описание вида основано на морфологии щетинкового аппарата
единственного экземпляра, более соответствующего форме multiovata, описан-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 161
Рис. 82. Rhyacodrilus multiovatus (Burow).
1,2 — дистальные концы щетинок передних сегментов тела (1) и щетинок одного пучка (2);
3 — мужской гонодукт и веерные щетинки.
Fig. 82. Rhyacodrilus multiovatus (Burow).
1,2 — distal tips of setae in anterior segments (1) and setae in one bundle (2); 3 — male gonoduct and
pectinate setae.
ной B.C. Буровым. На Селенгинском мелководье встречается много крупных
толстых красноватых неполовозрелых червей, имеющих щетинки, характерные
для нескольких видов: korotneffi, intermedius и multiovatus (в передних сегментах
с верхним зубцом, более прямым и длинным, часто с бугорком между зубцами,
как это демонстрировал В. Михаельсен для R. korotneffi); из них наиболее легко
определяется R. intermedius по появлению с VII-VIII сегментов щетинок с ру-
диментарным нижним зубцом в виде бугорка, тонкой пластинки или полно-
стью исчезнувшим.
Распространение. Байкал, Селенгинское мелководье; водохранилища на Ангаре
[Томилов и др., 1978].
Rhyacodrilus multiovatus (Burow, 1932) (Fig. 82)
Clitellio multispinus var. multiovis: Буров, 1936; Rhyacodrilus multispinus f. multiovata: Чекановская,
1962.
Description. Fragment of the worm 10 mm — 22 segments.
Prostomium lobe relatively small, its height is less than its width at the base. Thin
cuticula with stuck ground particles, segments with false annulation. Coelomocytes
small, dissepiments vey thick, filamentous.
Setae in dorsal and ventral bundles equal, teeth of different length in one bundles,
from longer upper tooth up to rudimentary ones. In some setae there are tubercles
11-214
162
Глава 4
between teeth at their base. Number of setae in anterior bundles varies from 10 up to
12-13 ofter 11, 141-164 pm. 9-10 penial setae up to 188 pm long located median to
male genital pores in XI segment with various rudimentary teeth.
Clitellum on X-XI and part of XII segments with a thick glandular lining. Spermathecal
pores immediately behind spermathecal furrow 9/10, male pores in median transverse
line on XI segment in line with ventral setae. Sperm funnels unusually large 260 pm in
diameter. Vas deferens rather wide, runs into the side of atrial ampulla closer to the
apex. Atrial ampulla oval, 155 pm in diameter, covered by a thick prostatic lining;
exhalant portion simple, tubular, 188 pm long.
Spermathecal ampulla oval or bursiform, 263 x 368 pm, thick-walled; exhalant part
short, muscular, 74 pm long.
Remark. Species description is based on the morphology of setal organs of a single
specimen most corresponding to multiovata form described by Burov. Selenga shallow
waters house many large, thick, reddish immature worms with setae typical for several
species: korotneffi, intermedius and multiovatus (in anterior segments upper tooth
straighter and longer often with a tubercle between teeth demonstrated by V. Michaelsen
for R. korotneffi); among them R. intermedius is most easily identified by appearance of
setae with a rudimentary lower tooth in the form of a tubercle; thin lamella or
completely dissappeared starting from VII-VIII segments.
Distribution. Baikal, Selenga shallow water; reservoirs on Angara [Томилов и др., 1978].
Rhyacodrilus intermedius Semernoy, 2001 (рис. 83)
Описание. L = 5 см, W (в области VIII сегмента) = 1.5 мм.
Головная лопасть сравнительно маленькая. Покровный эпителий инкрустиро-
ван глыбками коричневого пигмента (крапчатая поверхность). Продольная
мускулатура очень сильная, слой ее составляет 60-70 мкм. Диссепименты силь-
но утолщены, волокнистые.
Щетинки брюшных и спинных пучков одинаковые по форме, двузубчатые, с
более длинным верхним зубцом и более толстым, но коротким нижним зубцом.
У ряда щетинок нижний зубец к X-XI сегменту становится рудиментарным —
в виде острого выступа, тупого бугорка — или исчезает совсем; далее, за, поя-
ском, зубцы постепенно выравниваются по длине. В пучках передних сегмен-
тов 12-14 щетинок длиной 150-175 мкм.
Поясок хорошо развит на IX-XII сегментах. Сперматекальные поры в линии
брюшных пучков, в межсегментной борозде IX/X открывается сбоку небольшой
папиллы, в которую выходят сперматекальные видоизмененные брюшные ще-
тинки IX сегмента, с остроскошенным дистальным концом, длина их до
440 мкм, 1-4 в пучке. Такие же щетинки имеются в X и XII сегментах. Дисталь-
ные концы их лежат во влагалищах, открывающихся на вершинах крупных
мускулистых папилл. Мужские поры открываются на вершинах мускулистых
конических бугорков, в которые выходят с внутренней (медиальной) стороны
до 6-7 пениальных щетинок, отличающихся от нормальных локомоторных
лишь несколько меньшими зубцами; длина щетинок такая же или немного
больше других щетинок передних сегментов.
Семенные воронки относительно небольшие, диаметром 150 мкм, расположе-
ны пристеночно на диссепименте 10/11. Семяпровод узкий, 30 мкм, петлистый,
впадает в атрий в его дистальной части. Атрий трубчатый, длина его до 800 мкм,
диаметр вместе с простатической обкладкой до 160 мкм. Выводной отдел про-
низывает мускулистый бульбус (луковицу) и открывается на его вершине, лате-
ральнее пениальных щетинок.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 163
Рис. 83. Rhyacodrilus intermedius Semernoy.
1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальные концы щетинок передних сегментов тела (2) и
одной из половых щетинок (3); 4 — половой аппарат.
Fig. 83. Rhyacodrilus intermedius Semernoy.
1 — anterior end; 2, 3 — distal tips of setae in anterior segments (2) and one of genital seta (3); 4 —
reproductive apparatus.
Семяприемники сравнительно маленькие, округлые, диаметром 150 мкм, с ко-
ротким мускулистым выводным отделом.
Этимология. Вид назван “intermedius” — промежуточный, имеется в виду сме-
шение его признаков с Hrabeus korotneffi (форма атрия, число и форма щети-
нок) и R. multispinus (число и форма щетинок, покровы).
Типовой материал. Голотип № 1000; коллекция автора; тотальный препарат
червя и отпрепарованная половая система в канадском бальзаме; Селенгинское
мелководье, в 2 км от мыса Юж. Сахалин, глубина 13 м. П а р а т и п № 100 2;
коллекция автора; оттуда же.
Дифференциальный диагноз. Отличительными чертами этого вида следует отме-
тить прежде всего длинный трубчатый атрий “лампродрильного” типа и нали-
164
Глава 4
чие видоизмененных сперматекальных щетинок при почти неизмененных пе-
ниальных щетинках, а также наличие мускулистых папилл в IX-XII сегментах.
Общий габитус червей очень сходен с Hrabeus korotneffi и R. multispinus, поэто-
му при определении червей следует изучать строение полового аппарата.
По наличию трубчатого атрия данный вид можно сближать с R. svetlovi [Со-
кольская, 1976а, 19836] и R. korjakovi, но пока что это сходство следует считать
скорее конвергентным.
Распространение. Байкал, авандельта Селенги.
Rhyacodrilus intermedius Semernoy, 2001 (Fig. 83)
Description. L = 5 cm, W (in the zone of VIII segment) = 1.5 mm.
Prostomium lobe relatively small. Covering epithelium is incrustated by globules of
brown pigment (spotted surface). Longitudinal musculature very thick, its layer is
60-70 pm. Dissepiments much thickened, filamentous.
Setae in ventral and dorsal bundles equal in shape, bifid, longer upper tooth, and
thicker but shorter lower one. In some setae lower tooth becomes rudimentary towards
X-XI segment like an acute protrusion, obtuse tubercles or completely dissapears;
further on teeth behind clitellum gradually become equal in length. Bundles on
anterior segment are composed of 12-14 setae 150-175 pm long.
Clitellum well developed on IX-XII segments. Spermathecal pores in line with ventral
bundles, in intersegmental furrow IX/X opens on the side of a small papilla. Modified
spermathecal ventral setae on IX segment with a sharply bevelled distal end, length up
to 440 pm, 1-4 per bundle enter this papilla. The same setae are on X and
XII segments. Their distal ends lie in sheaths opening on the apexes of conical
muscular tubercles, up to 6-7 penial setae with only a few smaller teeth, which make
them different from normal locomotive ones, enter the inner (medial) side; setal
length the same or slightly more than other setae on anterior segments.
Sperm funnels relatively small, 150 pm in diameter located near the wall on
dissepiment 10/11. Vas deferens narrow, 30 pm, loopy, runs into atrium in its distal
part. Atrium tubular up to 800 pm long, up to 160 pm in diameter together with
prostatic lining. Exhalant portion is pierced by muscular bulbus (bulb) and it opens at
its apex lateral of penial setae.
Spermathecae relatively small, rounded, 150 pm in diameter, with a short muscular
exhalant part.
Etymology. Species is called “intermedius” — intermediate, owing to mixture of its
features with Hrabeus korotneffi (form of atrium, number and shape of setae) and
R. multispinus (number and shape of setal covers).
Type material. Holotype N 1000; author’s collection; whole mount of the worm
and prepared reproductive system in Canada balsam; Selenga shallow waters, 2 km off
Yuzhny Sakhalin Cape, depth 13 m. Paratype N 100 2 in the author’s collection;
the same locality.
Differential diagnosis. Distinctive features of this species are, first of all, a long
tubular atrium of “lamprodryl” type and presence of modified spermathecal setae
with almost unmodified penial setae, and also availability of muscular papillae in
IX-XII segments. Common habitus of these worms is very similar to Hrabeus
korotneffi and R. multispinus, therefore, one should investigate the structure of
reproductive system when identifying the specimens.
The present species may be related to R. svetlovi [Сокольская, 1976a, 19836] and
R. korjakovi by the availability of a tubular atrium, but still this similarity should be
considered convergent.
Distribution. Baikal, Selenga avandelta.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 165
Род Pararhyacodrilus Snimschikova, 1986
Типовой вид: Pararhyacodrilus aspersus Snimschikova, 1986.
Диагноз. В брюшных пучках щетинки двузубчатые, в спинных — волосные вме-
сте с двузубчатыми, волосные и веерные или только двузубчатые. Щетинки сег-
ментов, не содержащих волосных, сходны с брюшными. Брюшные щетинки с
более длинным дистальным зубцом, равнозубчатые или с более длинным и тол-
стым проксимальным зубцом. Брюшные щетинки XI сегмента преобразованы
в пениальные, с двумя редуцированными зубчиками или однозубчатые, по не-
сколько щетинок в пучке.
В полости тела имеются целомоциты.
Половые органы расположены в сегментах, типичных для семейства. Семяпро-
воды извитые, умеренной длины. Атрии грушевидной или округлой формы.
Ампулы атриев покрыты слоем простатических клеток. Выводные отделы атри-
ев простые или в виде псевдопенисов. Семяприемники с округлой ампулой, со-
общающейся с кишечником или с пищеводом, и с коротким выводным отде-
лом. Сперма не оформлена в сперматозейгмы, аморфная.
Л.Н. Снимщикова [1984а, 1986] включает в род Pararhyacodrilus виды Rhyacodrilus
ekmani Piguet, 1928 [Чекановская, 1962; Piguet, 1928; Ude, 1929; Brinkhurst,
Jamieson, 1971, sp. inquirenda] и R. palustris (Ditlevsen, 1904) по признаку соедине-
ния семяприемников с кишечником.
Связь семяприемников с кишечником, как отмечает О.В. Чекановская [1962,
1972], не проявляется ни в одном другом роде тубифицид, но в высшей степе-
ни характерна для семейства Enchytraeidae. На этом основании она считает
род Rhyacodrilus “связующим звеном” между семействами Tubificidae и
Enchytraeidae.
Распространение. Сев. Европа, оз. Байкал.
Таблица для определения видов рода Pararhyacodrilus
1(2). Волосные щетинки имеются. Семяприемники сообщаются со средней
кишкой...........................................Р. aspersus Snimschikova.
2(1). Волосных щетинок нет. Семяприемники собщаются с пищеводом
.....................................................Р. confusus Sememoy.
Pararhyacodrilus aspersus Snimschikova, 1986 (рис. 84)
Pararhyacodrilus aspersus: Снимщикова, 1986.
Описание [по Снимщиковой, 1986]. L = 4-6 мм, W (в области пояска) = 0.6-0.8 мм,
S = 36-38.
Головная лопасть широкая, с округленной вершиной, пролобическая. Длина ее
почти в 2 раза меньше ширины у основания. Межсегментные борозды глубокие.
Сегменты выпуклые, начиная с VII-VIII двукольчатые, переднее кольцо шире
заднего. Послепоясковые сегменты разделены на 3-4 кольца, примерно равных
по ширине. Хвостовые сегменты XXVIII-XXXV трехкольчатые, переднее и зад-
нее кольца узкие, щетинки расположены на среднем, более широком.
Покровы тела непрозрачные, кутикула зернистая. Толщина стенки тела 14 мкм.
Поверхность тела усеяна, как зернышками, коричневыми мелкими каплями за-
стывшего секрета кожных желез. На предпоясковых сегментах их мало, по не-
сколько капелек на сегмент, на поясковых и послепоясковых сегментах они
расположены густо, равномерно, придавая телу характерный вид. По внешнему
166
Глава 4
Рис. 84. Pararhyacodrilus aspersus Snimschikova [по Снимщиковой, 1986].
1 — общий вид переднего конца тела; 2-9 — дистальные концы спинных щетинок 11 (2),
VIII (3), XXX (4) и XXXVII (5) сегментов тела и брюшных щетинок II (6), XV (7), ХХХ (8) и
XXXVII (9) сегментов тела; 10 — пениальные щетинки; 11 — семяприемник; 12 — мужской
гонодукт.
Fig. 84. Pararhyacodrilus aspersus Snimschikova [after Снимщикова, 1986].
1 — general view of the anterior body end; 2-9 — distal tips of dorsal setae in segments II (2),
VIII (3), XXX (4) and XXXVII (5), respectively and ventral setae on II (6), XV (7), XXX (8) и
XXXVII (9) segments respectively; 10 — penial setae; 11 — spermatheca; 12 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 167
виду черви похожи на Svetlovia maculata Сек., у которого были описаны такие
же “пятнышки” на поверхности тела [Чекановская, 1975]. Пятнистость покро-
вов обусловлена не пигментацией, а выделениями желез эпидермиса. Секрет,
застывший отдельными капельками на поверхности тела, обнаружен не только
у половозрелых, но и у совсем молодых особей.
Волосные щетинки имеются только на П-Ш сегментах, по 1-2 в пучке, они не-
оперенные, длиной 170-230 мкм. Двузубчатые спинные и брюшные щетинки с
октальным узелком, расположены по 3-4 в пучке (или по 2 в пучках некоторых
хвостовых сегментов).
Брюшные двузубчатые щетинки передних сегментов тонкие, слабо изогнутые,
длиной 95-100 мкм, с дистальным зубцом, в 2 раза длиннее проксимального, по
толщине зубцы почти одинаковые. В последующих сегментах щетинки крупнее
(до 122 мкм) и сильнее изогнуты, относительная длина дистального зубца умень-
шается, а проксимальный становится толще и длинней. В пучках послепояско-
вых сегментов щетинки имеют зубцы равной длины, при этом проксимальный
зубец в 1.5-2 раза толще дистального. На хвостовых сегментах щетинки толстые
(в 2 раза толще щетинок первых сегментов), сильно S-образно изогнутые, дли-
ной 108-112 мкм, с проксимальным зубцом длиннее и толще дистального.
Спинные двузубчатые щетинки предпоясковых сегментов (II-VIII) с прямы-
ми, расходящимися под острым углом зубцами, в отличие от зубцов брюшных
щетинок тех же сегментов, изогнутых и расходящихся почти под прямым уг-
лом. Спинные и брюшные щетинки послепоясковых сегментов однотипны.
Пениальные щетинки по 2 в пучке, длиной 115 мкм, с хорошо выраженным ок-
тальным узелком и 2 редуцированными зубчиками на дистальном конце. Они
почти прямые и расположены под острым углом друг к другу.
В полости тела имеются шаровидные и эллипсовидные целомоциты диаметром
42-50 мкм.
Поясок кольцеобразный, занимает Х-ХП сегменты. Сперматекальные отверстия
в передней половине X сегмента у межсегментной борозды на линии брюшных
щетинок. Мужские половые отверстия открываются в середине XI сегмента также
на линии брюшных щетинок. Одна пара семенников в X сегменте у диссепимента
9/10. Одна пара яичников в XI сегменте у диссепимента 10/11. Семенные воронки
крупные, расположены на диссепименте 10/11 и очень близко к семяприемникам,
почти вплотную к ним. Семяпроводы толстостенные, рыхлые, длиной около
500 мкм, у воронок извитые и узкие, в средней части незначительно расширяются
в диаметре, образуют 2-3 большие петли и впадают в верхнюю часть атриев. Одна
пара атриев в XI сегменте. Атрий грушевидной формы, дистально сужен, немного
наклонен вперед, сверху покрыт группами простатических клеток. Выводной от-
дел атрия хорошо обособлен, немного короче атриальной ампулы и значительно
уже ее, заканчивается псевдопенисом. Длина атрия с выводным отделом 250 мкм,
поперечник в проксимальной части 120 мкм.
Одна пара семяприемников в X сегменте. Семяприемник с крупной шаровид-
ной ампулой и резко обособленным от нее коротким выводным протоком. Ам-
пула семяприемника в проксимальной части сообщается с кишечником, обра-
зуя дивертикул, отходящий от нее в виде широкого рукава, зауженного к месту
впадения в стенку кишечника. Длина ампулы примерно равна ширине —
175 мкм. Длина выводного отдела 70 мкм.
Примечание. Л.Н. Снимщикова [1986] детально анализирует соотношение мор-
фологических признаков Р. aspersus и ранее известных для рода Rhyacodrilus
R. ekmani Piguet, 1928 и R palustris (Ditlevsen, 1904) и переводит последние в род
168
Глава 4
Pararhyacodrilus. Основанием для этого служит соединение семяприемников с
кишечником.
Распространение. Сев. Байкал. Автором не встречен.
Pararhyacodrilus confusus Semernoy, 2001 (рис. 85)
Описание. L = 6 мм (фрагмент из 21 сегмента), W (в области VI сегмента) =
= 0.35 мм.
Головная лопасть коническая. Передние сегменты двукольчатые, переднее
кольцо узкое. Стенка тела довольно толстая — 33 мкм. Диссепименты утолще-
ны. Глотка во II—IV сегментах, пищевод в V-X сегментах, кишечник начинает-
ся с XI сегмента. Полостных телец нет.
Щетинки (по 5 в пучке) однотипные, двузубчатые, с верхним зубцом в 1.5 раза
длиннее нижнего. Длина щетинок 106 мкм.
Пениальные щетинки в X сегменте, медианнее мужских пор, по 2 в пучке, дли-
ной 63 мкм, с рудиментарными зубчиками.
Поясок отчетливо не выражен. Сперматекальные поры на IX сегменте, в линии
брюшных щетинок, в начале сегмента. Мужские поры на месте брюшных ще-
тинок X сегмента.
Семенные воронки небольшие, на диссепименте 9/10. Семяпровод довольно
толстый — 36 мкм, извитой, делает одну петлю и впадает в ампулу атрия под
прямым углом в небольшое выпячивание. Ампула неправильной формы, 84 мкм
Рис. 85. Pararhyacodrilus confusus Semernoy.
1 — передний конец тела червя; 2,3— дистальный конец щетинки брюшных пучков (2) и пе-
ниальной щетинки (3); 4 — соединение семяприемников с кишечником (пищеводом); 5 —
мужской гонодукт.
Fig. 85. Pararhyacodrilus confusus Semernoy.
1 — anterior end; 2,3 — distal tip of seta in ventral bundles (2) and of penial seta (3); 4 — junction of
spermathecae and intestine (oesophagus); 5 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 169
в поперечнике. Выводной отдел короткий, простой. Семяприемники округлой
формы (диаметр 175 мкм), выводные отделы очень короткие, сперматекальные
поры почти сразу открываются в ампулу. Ампулы семяприемников широким
проходом сообщаются с пищеводом в одной точке. Над местом сообщения пи-
щевод имеет вздутие. Задняя стенка семяприемников имеет небольшое выпя-
чивание, назначение которого пока не ясно. Мышечные волокна связывают
его с диссепиментом 9/10.
Этимология. Вид назван “confusus” — смешанный, запутанный.
Типовой материал. Голотип № 1098; коллекция автора; тотальный препарат
в канадском бальзаме; Байкал, мыс Бирокан, глубина 420 м, 10.10.69. Пара-
тип № 1231, коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме;
бух. Сосновка, глубина 345 м.
Примечание. Особенными чертами вида могут служить: длинный пищевод, от-
сутствие целомоцитов, смещение половой системы вперед, связь семяприем-
ников с пищеводом.
Первые два признака вообще не характерны для тубифицид и встречаются пре-
имущественно в семействе Enchytraeidae. Отсутствие целомоцитов характерно
в подсемействе Rhyacodrilinae для рода Lymphachaeta.
Помимо указанных черт для данного вида можно отметить также толстый рых-
лый целотелий и отсутствие крупных кровеносных сосудов в переднем конце.
Включение описанной формы в род Pararhyacodrilus Snimsch. в какой-то мере
условно, так как наиболее существенным признаком считается связь семяпри-
емника с пищеводом, но остальные черты: смещенная на один сегмент вперед
половая система, отсутствие целомоцитов, удлиненный пищевод, отсутствие
крупных поперечных сосудов в переднем конце червя существенно обособляют
эту форму от других видов рода.
Распространение. Сев. Байкал.
Pararhyacodrilus confusus Semernoy, 2001 (Fig. 85)
Description. L = 6 mm (fragment of 21 segments), W (in the zone of VI seg-
ment) = 0.35 mm.
Prostomium lobe conical. Anterior segments with two rings, anterior ring narrow.
Body wall rather thick, 33 pm. Thickened dissepiments. Pharynx in II-IV segments,
esophagus in V-X segments, intestine starts from XI segment. No coelomocytes.
Setae (5 per bundle) of the same type, bifid, upper tooth 1.5 times longer than the
lower one. Setae 106 pm long.
Penial setae on X segment median to male pores, 2 per bundle, 63 pm long with
rudimentary teeth.
Clitellum is not pronounced. Spermathecal pores on IX segment in line with ventral
setae in the beginning of segment. Male pores in the place of ventral setae on
X segment.
Sperm funnels small, on dissepiment 9/10. Vas deferens rather thick — 36 pm,
tortuous, making one loop runs into atrial ampulla at a right angle near small
protrusion of ampulla. Ampulla of irregular form, 84 pm in diameter. Exhalant duct
short, simple. Spermathecae rounded (175 pm in diameter), exhalant duct very short,
spermathecal pores almost immediately open into ampulla. Spermathecal ampullae
are connected with esophagus in one point by a broad passage. Esophagus has a
swelling over the point of connection. There is a small protrusion on the posterior wall
of spermathecae, the role of which is not clear so far. It is connected with dissepiment
9/10 by muscle fibres.
170
Глава 4
Etymology. Species is called “confusus” — mixed, confusing.
Type material. Holotype N 1098, author’s collection, whole mount in Canada
balsam; Baikal, Birokan Cape, depth 420 m, 10.10.69. Paratype N 1 23 1; author’s
collection; whole mount in Canada balsam; Sosnovka Bay, depth 345 m.
Remarks. Peculiar features of the species probably are: long esophagus, missing
coelomocytes, forward bias of reproductive system, connection of spermathecae with
esophagus.
The first two features are not typical for Tubificidae and observed mainly in
Enchytraeidae family. Absence of coelomocytes is characteristic for Lymphachaeta
genus in Rhyacodrilinae subfamily.
Besides the features mentioned for the species, it might be well to point out also thick
loose coelothelium and lack of large blood vessels in the anterior end.
Introduction of the form described into Pararhyacodrilus Snimsch. is conventional to
some extent, because connection of spermatheca with esophagus is regarded a most
essential characteristics, but the remaining features: forward shift of reproductive
system by one segment, missing coelomocytes, elongated esophagus, absence of large
transverse vessels in the anterior end, make this form stand far aside from other species
of the genus.
Distribution. Northern Baikal.
Род Rhyacodriloides Cekanovskaja, 1975
Типовой вид: Rhyacodriloides abissalis Cekanovskaja, 1975.
Описание. Черви имеют бурую или “ржавую” окраску поверхности тела вследст-
вие пигментации покровного эпителия или цвета застывшего секрета кожных
желез на кутикуле. Немногочисленные мелкие зернистые целомоциты имеются.
Щетинки брюшных и спинных пучков однотипные, с рудиментарными зубца-
ми или с верхним значительно меньше нижнего. Пучки щетинок имеют круп-
ные железистые мешки.
Семяприемники в IX сегменте. У выводного отдела семяприемника имеется
крупная железа. X сегмент стерильный.
Мужские гонодукты в XI сегменте. Простатическая железа глыбчатая (дольча-
тая). Пениальная щетинка в виде узкой ложечки.
Распространение. Оз. Байкал.
Таблица для определения видов рода Rhyacodriloides
1(2). Сперматекальные щетинки в виде узкой ложечки.........................
.............................................Rh. abyssalis Cekanovskaja.
2(1). Сперматекальные щетинки с узким длинным желобком.....................
.....................................Rh. gladiiseta Martin et Brinkhurst.
Rhyacodriloides abyssalis Cekanovskaja, 1975 (рис. 86)
Rhyacodriloides abyssalis: Чекановская, 1975; Brinkhurst, 1984; Martin, Brinkhurst, 1998; Rhyacod-
riloides abyssalis abyssalis: Снимщикова, 1985; Rhyacodriloides abyssalis irexoconi: Снимщикова,
1985; Rhyacodriloides abyssalis abyssalis: Снимщикова, 1987; Rhyacodriloides abyssalis irexo-
conensis: Снимщикова, 1987.
Описание. L = 6.0-11.0 мм, W = 0.3 мм, 5 = 20-39.
Головная лопасть заостренная, удлиненная. Передние сегменты II-V двуколь-
чатые, с узким передним кольцом. Стенка тела тонкая, прозрачная. Цвет чер-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
171
Рис. 86. Rhyacodriloides abyssalis Cekanovskaja.
1 — передний конец тела червя; 2 — дистальные концы брюшных щетинок; 3 — пениальная
щетинка; 4 — мужской гонодукт; 5 — семяприемник.
Fig. 86. Rhyacodriloides abyssalis Cekanovskaja.
1 — anterior end; 2 — distal tips of ventral setae; 3 — penial seta; 4 — male gonoduct; 5 —
spermatheca.
вей, фиксированных спиртом, обычно коричневый или кирпичный, особенно
заднего конца. Сегменты обычно удлиненные.
Щетинки брюшных и спинных пучков одинаковые, двузубчатые, с корот-
ким или рудиментарным верхним зубцом. В пучках передних сегментов по
4-7 щетинок длиной 56-100 мкм. В основании щетинок имеются каплевидные
железки. В XI сегменте к мужским порам примыкают пениальные щетинки
длиной 71-94 мкм с дистальным концом в виде узкой ложечки.
Поясок отчетливо выражен на Х-ХП сегментах. Сперматекальные поры за
межсегментной бороздой VIII/IX, в линии брюшных пучков щетинок. Муж-
ские поры находятся в задней половине XI сегмента.
Семенные воронки сравнительно маленькие, семяпроводы довольно длин-
ные, извитые, толстостенные, впадают в атрий апикально. Атрий грушевидной
или мешковидной формы, с толстой железистой выстилкой, покрыт отдельны-
ми простатическими клетками или гроздевидными скоплениями их лишь на
вершине. Выводной отдел не оформлен, атрий, сужаясь, открывается порой за
пениальными щетинками. Атрии в 2 раза уже и короче семяприемников.
Семяприемники лежат в IX сегменте, мешковидной формы, длиной
210-250 мкм, диаметром около 80 мкм. Выводной отдел семяприемника труб-
чатый, с хорошо развитой кольцевой и радиальной мускулатурой, длиной
24-60 мкм. Медианнее от него находится более или менее развитая железа с са-
мостоятельным протоком.
172
Глава 4
Наше описание вида несколько дополняет и уточняет описание, сделанное
О.В. Чекановской. Так, дополнены данные о форме, числе и размерах локомо-
торных щетинок. Существенные дополнения относительно железистых систем,
кольчатости и строения половой системы делают Martin, Brinkhurst [1998].
Примечание. Вид первоначально был описан из абиссали [Чекановская, 1975],
но к настоящему времени стал широко известен в литорали на глубинах от 10 м
и глубже. Морфологически вид не однороден в разных биотопах. В абиссали
черви имеют несколько меньшие размеры, щетинки в пучках однозубчатые и с
рудиментарным дистальным зубцом. Черви из литорали имеют более крупные
щетинки с хорошо выраженными зубцами, верхний зубец тонкий и короче
нижнего. Кроме того, черви более резко сегментированы, сегменты короче и
обычно красноватого цвета, особенно задний конец (ржавого цвета).
Л.Н. Снимщикова [1984, 1985] выделяет литоральных червей в подвид R. abys-
salis irexoconensis. Подвидовой статус, на наш взгляд, недостаточно обоснован.
Абиссальные и литоральные черви представляют скорее две экологические
формы.
Распространение. Байкал.
Rhyacodriloides gladiiseta Martin et Brinkhurst, 1998 (рис. 87)
Rhyacodriloides gladiiseta: Martin, Brinkhurst, 1998.
Описание [no Martin, 1998]. L = 3.24 мм, W = 0.125 (0.135), 5 = 26. Мелкий вид.
Головная лопасть коническая. Вторичная кольчатость имеется на II—XI сег-
ментах. Поясок незаметный. Щетинки двузубчатые, с неотчетливым нодулю-
сом, идентичные по форме и числу, в спинных и брюшных пучках, 43-53 мкм
длины и 1.4-1.5 мкм в толщину, с верхним зубцом несколько короче нижнего;
(2) 3-4 щетинки в предпоясковых и 2-3 в послепоясковых пучках. Волосные
щетинки отсутствуют. Одна модифицированная пениальная щетинка в XI сег-
менте, 58 мкм длины и 2.0 мкм толщины, без узелка, слегка изогнута, саблевид-
ная, с неглубокой срединной бороздкой на октальной половине.
Глоточные железы в III сегменте, слабо развиты. Целомоцитов нет. Сперма-
текальные поры парные, в линии с мужскими порами, открываются вентраль-
но в первой трети X сегмента, почти в линии брюшных пучков щетинок. Поры
открываются на слабом возвышении стенки тела. Выводной отдел семяприем-
ника толстый, мускулистый, впадает в округлую ампулу атрия. Семяприемник
заполнен аморфной массой спермиев и в виде пучков. Мужские поры парные,
расположены во второй трети XI сегмента, открываются в середине впячивания,
рядом с пениальной щетинкой. Семенная воронка маленькая, расположена в
вентральной части диссепимента 10/11. Семяпровод проходит по брюшной сто-
роне XI сегмента, огибает клеточную массу, делает петлю и впадает субапикаль-
но в округлый атрий. Связи указанной клеточной массы не прослежены. Пениса
или псевдопениса нет. Простатическая железа среднего размера, сплошная, рас-
положена вентрально в XI сегменте и слегка выпирает женскую воронку в XII
сегмент. Связь с атрием не прослежена. Массивная щетинковая железа нахо-
дится сбоку энтального конца пениальной щетинки.
Дифференциальный диагноз. R. gladiiseta во многом сходен с R. abyssalis: двузуб-
чатые щетинки с верхним зубцом короче нижнего, нет волосных щетинок, пе-
ниальные щетинки имеют форму сперматекальных щетинок, нет целомоцитов,
глоточные железы ограничиваются III сегментом, нет пениса или псевдопени-
са, маленькая семенная воронка.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 173
Рис. 87. Rhyacodriloides gladiiseta Martin et Brinkhurst [no Martin, Brinkhurst, 1998].
1 — семяприемник; 2 — мужской гонодукт (продольный срез); 3 — пениальная щетинка; 4 —
брюшные щетинки IV и XVI сегментов тела; 5 — спинные щетинки V и XIX сегментов тела.
Fig. 87. Rhyacodriloides gladiiseta Martin et Brinkhurst [after Martin, Brinkhurst, 1998].
1 — spermatheca; 2 — male gonoduct (longitudinal section); 3 — penial seta; 4 — ventral setae on
IV and XVI segments; 5 — dorsal setae on V and XIX segments.
174
Глава 4
Большое различие между этими видами наблюдается в расположении семяпри-
емников (в X и IX сегменте соответственно) и сперматекальных пор (в первой
трети X сегмента и вблизи межсегментной борозды VIII/IX соответственно).
Тем не менее они родственны, так как расположение семяприемника у
R. abyssalis варьирует, а сперматекальные поры у R. gladii seta смещены вперед в
отличие от большинства представителей Tubificinae.
Распространение. Байкал, Академический хребет, глубина 310-580 м, ил.
Род Lymphachaeta Snimschikova, 1982
Типовой вид: Lymphachaeta pinnigera Snimschikova, 1982.
Диагноз [по Снимщиковой, 1987]. В брюшных пучках щетинки двузубчатые, с
более длинным и тонким дистальным зубцом, в спинных пучках — волосные и
веерные. Волосные щетинки неоперенные. Веерные щетинки с равными крае-
выми зубцами и 2-3 промежуточными зубчиками. В XI сегменте брюшные ще-
тинки отсутствуют, сперматекальных и пениальных щетинок нет. Полостных
телец не обнаружено.
Поясок занимает XI и XII сегменты. Сперматекальные отверстия в X, атриаль-
ные в XI сегменте. Семенники в X, яичники в XI сегментах. Семенные воронки
на диссепименте 10/11. Семяпровод у семенной воронки тонкий, петлистый,
выстлан ресничным эпителием, с середины внезапно расширяется, образуя по-
лость с утолщенной мускулатурой, при впадении в атрий снова суживается,
входит в атрий апикально. Атрий цилиндрический, дистально заканчивается
пенисом, образованным эластичной мускулатурой и помещенным в круглую
хорошо развитую пениальную сумку. Простатические клетки скомпонованы у
дистального конца атрия, каждая из них изливает свой секрет непосредственно
в полость атрия. Семяприемники яйцевидной формы, с длинным выводным
протоком. Сперма не оформлена в сперматозейгмы.
Распространение. Байкал.
Lymphachaeta pinnigera Snimschikova, 1982 (рис. 88)
Lymphachaeta pinnigera: Снимщикова, 1982; Martin, Brinkhurst, 1998.
Описание [по Снимщиковой, 1982]. L = 1.8-2 мм, W = в области пояска
158 мкм, S = 18-23.
Черви мелкие, прозрачные. Цвет фиксированных экземпляров светло-корич-
невый. Головная лопасть широкая, тупая.
Полостных телец не обнаружено.
Спинные пучки содержат веерные и волосные щетинки. В пучках передних
сегментов по 4-5 веерных щетинок длиной 44-50 мкм и по 3-5 волосных дли-
ной до 200 мкм. В пучках послепоясковых сегментов по 2 веерных щетинки
длиной 38-44 мкм и по 2 волосных длиной 125 мкм. Веерные щетинки с равны-
ми по длине зубцами и 2-3 тонкими промежуточными зубчиками. Волосные
щетинки неоперенные.
В брюшных пучках по 2-3 двузубчатых щетинки с эктальным узелком и с более
длинным и тонким дистальным зубцом. Длина щетинок возрастает постепенно
от 25-30 мкм во II-III сегментах до 62 мкм в IX. В XI сегменте брюшные ще-
тинки отсутствуют.
Половых щетинок нет.
Поясок занимает XI и XII сегменты. Сперматекальные отверстия расположены
позади диссепимента 9/10 на линии брюшных щетинок, мужские половые от-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 175
Рис. 88. Lymphachaeta pinnigera Snimschikova [по Снимщиковой, 1982].
1,2 — спинные щетинки II (1) и V (2) сегментов тела; 3-5 — брюшные щетинки II (3), III (4)
и VII (5) сегментов тела; 6 — семяприемник; 7 — мужской гонодукт.
Fig. 88. Lymphachaeta pinnigera Snimschikova [after Снимщикова, 1982].
1,2 — dorsal setae on II (1) and V (2) segments respectively; 3-5 — ventral setae on II (3), III (4) and
VII (5) segments respectively; 6 — spermatheca; 7 — male gonoduct.
верстия в XI сегменте также на линии брюшных щетинок. Семенники в X сег-
менте на диссепименте 9/10, яичники в XI сегменте, на диссепименте 10/11. Во-
ронки небольшие. Семяпровод необычного строения. Общая длина его более
300 мкм. В проксимальной части, прилегающей к семенной воронке, семяпро-
вод тонкий, петлистый, выстлан ресничным эпителием. Диаметр его у воронки
6 мкм. Примерно с середины семяпровод внезапно расширяется, образуя под-
ковообразный участок с сильно утолщенными мускулистыми стенками и рас-
ширенной полостью без ресничек. Диаметр расширенного участка 46 мкм, в
дистальной части он суживается до 17 мкм и впадает в атрий апикально. Атрий
цилиндрической формы, дистально заканчивается пипеткообразным пенисом
с эластичной мускулатурой, помещенным в округлую, хорошо развитую пени-
альную сумку. Длина атрия без пениальной сумки 77 мкм, поперечник его в са-
мой широкой части 26 мкм. Длина пениальной сумки 57 мкм, поперечник
48 мкм. Простатические клетки скомпонованы у дистального конца атрия,
каждая из них изливает свой секрет непосредственно в его полость. Желези-
стый аппарат атрия описываемой формы отличается от такового у видов рода
Rhyacodrilus, у которых простатические клетки покрывают стенки атриев сна-
ружи почти всегда полностью. У представителей рода Tubifex имеется крупная,
обособленная простатическая железа — комплекс клеток с внутриклеточными
протоками. Железистый аппарат L. pinnigera по своему строению ближе всего к
описанию железистого аппарата Rhyacodriloides abyssalis, стоящего на пути к
образованию железы как обособленного органа из неорганизованного ком-
плекса железистых клеток.
Семяприемники в X сегменте с яйцевидной ампулой и длинным выводным
протоком. Длина ампулы семяприемника 63 мкм, диаметр ее в самой широкой
части 49 мкм. Длина выводного отдела 120 мкм. Сперма не оформлена в спер-
матозейгмы, образует рыхлый клубок.
176
Глава 4
Своеобразное строение семяпровода, не свойственное ни одной из известных
форм, и своеобразный характер простатического аппарата дают основания для
выделения описываемой формы в особый род.
Примечание. П. Мартен и Р. Бринкхэрст [Martin, Brinkhurst, 1998] имели в сво-
ем материале более крупные экземпляры. Отличия их червей от голотипа
Л.Н. Снимщиковой состояли в числе и форме щетинок: в спинных пучках 1(2)
двузубчатые щетинки (у типового экземпляра 4-5 веерных щетинок) и 1(2)
оперенных волосных (у типа 3-5 тонких, длинных и неоперенных щетинок); в
брюшных пучках щетинки просто заостренные, кроме II-V сегментов (у типа
все щетинки двузубчатые). Наблюдаются некоторые различия в морфологии
деталей строения половой системы: более длинные, чем у типа семяпроводы,
простатическая железа без стебелька, но с мускулистой муфтой.
Распространение. Сев. Байкал, мыс Курлы, глубина 50-70 м, ил и крупный
песок.
Род Svetlovia Cekanovskaja, 1975,
emend. Snimschikova, 1985; Finogenova, 1986
Типовой вид: Svetlovia maculata Cekanovskaja, 1975.
Диагноз. Семенники в норме в X сегменте, яичники в XI сегменте. Семяприем-
ники в X сегменте, сперма аморфная. Одна пара атриев и коротких семяпрово-
дов в XI сегменте. Может наблюдаться сдвиг половой системы на один-два сег-
мента вперед. Ампула атрия с железистой выстилкой, простатическая железа
отсутствует. Имеется узкий семяизвергательный канал и небольшой пенис в
массивной пениальной сумке. Пениальные щетинки за мужской порой.
Распространение. Оз. Байкал.
Таблица для определения видов рода Svetlovia
1(2). Пениальные щетинки имеются. Спинные веерные щетинки с длинны-
ми, тонкими, остро расходящимися зубцами. Семяприемник двухка-
мерный ...........................................S. maculata Cekanovskaja.
2(1). Пениальных щетинок нет. Семяприемники однокамерные.
3(4). Волосные щетинки оперенные. Веерные щетинки с короткими зубцами
...............................................S. majusculata Snimschikova.
4(3). Волосные щетинки неоперенные.............S. golyschkinae Snimschikova.
Svetlovia maculata Cekanovskaja, 1975 (рис. 89)
Svetlovia maculata: Чекановская, 1975; Brinkhurst, 1984; Снимщикова, 1985; Финогенова, 1986.
Описание. L = не более 10 мм, W = 0.3-0.69 мм, S = не более 30.
Головная лопасть широкая, тупая. Покровный эпителий имеет многочислен-
ные мелкие эпидермальные сосочки, выделяющие секрет, вследствие чего тело
червей покрыто прилипшими частицами грунта.
Брюшные щетинки двузубчатые, тонкие, с длинными тонкими зубцами, при-
чем верхний зубец длиннее и тоньше нижнего, по 3-6 в пучке, длиной
84-170 мкм.
В спинных пучках имеется по 4-10 (чаще 6) двузубчатых щетинок длиной
50-118 мкм, с остро расходящимися, почти параллельными зубцами и 5-12
(чаще 5-6) тонких волосных щетинок длиной до 320 мкм.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
177
Рис. 89. Svetlovia maculata Cekanovskaja.
1-3 — дистальный конец щетинки брюшных пучков передних сегментов (1), веерной щетин-
ки спинных пучков (2) и пениальной щетинки (3); 4 — семяприемник; 5 — мужской гоно-
дукт; 6 — половая система другой особи этого же вида.
Fig. 89. Svetlovia maculata Cekanovskaja.
1-3 — distal tip of seta in ventral bundles on anterior segments (1), of pectinate seta in dorsal bundles
(2) and of penial seta (3); 4 — spermatheca; 5 — male gonoduct; 6 — reproductive organs of another
specimen of the same species.
Расположение половой системы непостоянно. Поясок слабо развит. Спермате-
кальные поры могут быть в линии брюшных щетинок за межсегментной бороз-
дой VII/VIII, VIII/IX или IX/X. Мужские поры соответственно в IX, X, XI сег-
ментах, в задней половине сегмента.
Семенные воронки довольно крупные, диаметром около 170 мкм. Семяпровод
сравнительно короткий, извитой (не петлистый), впадает в ампулу атрия почти
апикально. Атрий и семяпровод лежат в одном сегменте, ампула атрия округ-
лая, диаметром 140-230 мкм, внутри имеет железистую выстилку, а снаружи
лишена простатической обкладки, лишь в передней нижней части могут быть
небольшие группы железистых клеток. Ампула имеет небольшой выводной от-
дел, переходящий в колбовидный тонкостенный немускулистый пенис, через
который проходит узкий семяизвергательный канал. Пенис обычно выступает
за стенку тела, но может втягиваться в неглубокую пениальную сумку. К муж-
12-214
178
Глава 4
скому отверстию прилегают 4-5 пениальных щетинок длиной до 150 мкм, про-
сто заостренные или с рудиментарным в разной степени верхним зубцом.
Семяприемники находятся в X сегменте и образованы двумя камерами, одна из
которых, верхняя, тонкостенная, содержит аморфную массу спермиев; вывод-
ной отдел превращен в другую, железистую камеру, имеющую мощную глыбча-
тую железистую выстилку.
Примечание. В нашем описании содержатся дополнения и уточнения к описа-
нию вида, сделанному О.В. Чекановской [1975] по одной из форм. Пениальные
щетинки в норме, вероятно, просто заостренные, подобные тем, что имеются у
видов рода Hrabeus, но в процессе замещения наблюдаются и с рудиментарным
дистальным зубцом. Н.П. Финогенова [1986] дополняет описание О.В. Чека-
новской, изучая тот же экземляр, где указывает длину семяпровода — 250 мкм
и подчеркивает наличие у вида не пениса, а псевдопениса. Однако, судя по
тому, что у 2 других видов (S. majusculata и 5. golyschkinae) имеется именно пе-
нис, а не псевдопенис, и наличию в нашем материале особей 5. maculata с более
или менее втянутым пенисом в неглубокую пениальную сумку, следует считать
в качестве диагностического признака вида и рода наличие пениса. Кроме того,
на наш взгляд, название “мускулистый семяизвергательный канал” неправо-
мочно для короткой части мужского гонодукта между ампулой атрия и пени-
сом, так как семяизвергательный канал начинается от ампулы и заканчивается
на вершине пениса. Правильнее эту часть следует назвать выводным отделом.
Эти элементы строения мужского гонодукта наблюдаются в роде Hrabeus
Sememoy, 2001.
Распространение. Вид широко распространен в Байкале — в литорали и в глубо-
ководной зоне.
Svetlovia majusculata Snimschikova, 1987 (рис. 90)
Svetlovia majusculata: Снимщикова, 1987.
Описание [по Снимщиковой, 1987]. Полная длина неизвестна, W = 0.6-0.84. Го-
ловная лопасть широкая, тупая. Поверхность тела шероховатая, покровный эпи-
телий усеян мелкими бурыми пятнами — выделениями желез эпидермиса.
Спинные пучки содержат веерные и волосные щетинки. В пучках передних
сегментов по 4-5 веерных щетинок с короткими и почти равными зубцами,
расходящимися под острым углом, и 3-4 тонкими промежуточными зубчика-
ми. Узелок расположен эктально. Длина веерных щетинок до 125 мкм. Волос-
ные щетинки оперенные, по 3-4 в пучке, длиной до 550 мкм.
В брюшных пучках по 4-5 двузубчатых щетинок с дистальным зубцом длиннее
и тоньше проксимального, с 1-2 промежуточными зубчиками. Узелок располо-
жен эктально. Длина брюшных щетинок 137 мкм.
Поясок ясно различим, занимает половину X-XI сегменты. Семенники в
X сегменте, на диссепименте 9/10, яичники в XI сегменте, на диссепименте
10/11. Сперматекальные отверстия на X, мужские половые отверстия на XI сег-
менте. От каждой воронки отходит короткий семяпровод, чуть больше 350 мкм,
шириной в проксимальной части 40 мкм, далее до 52 мкм, впадает в атрий сбоку.
Атрий в XI сегменте, небольшой, ампула округлой формы, дистально заканчива-
ется выводным отделом и пенисом. Обособленной или диффузной простатиче-
ской железы нет. Ампула выстлана изнутри довольно крупными железистыми
клетками. Семяприемники в X сегменте с шаровидной ампулой (375 х 350 мкм)
и коротким выводным отделом — ПО мкм. Сперма аморфная.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 179
Рис. 90. Svetlovia majusculata Snimschikova [по Снимщиковой, 1987].
1, 2 — спинные щетинки II (1) и VI (2) сегментов тела; 3, 4 — брюшные щетинки VIII (3) и
XIII (4) сегментов тела; 5 — семяприемник; 6 — мужской гонодукт; 7 — дистальный отдел
мужского гонодукта.
Fig. 90. Svetlovia majusculata Snimschikova [after Снимщикова, 1987].
1, 2 — dorsal setae on II (1) and VI (2) segments; 3, 4 — ventral setae on VIII (3) and XIII (4)
segments; 5 — spermatheca; 6 — male gonoduct; 7 — distal part of male gonoduct.
Дифференциальный диагноз. Автор относит данный вид к роду Svetlovia в основ-
ном по признаку отсутствия обособленной или диффузной простатической же-
лезы. От S. maculata данный вид отличается наличием веерных и оперенных во-
лосных щетинок и меньшим их числом в пучках, а также однокамерностью се-
мяприемников. Оперение волосных щетинок наблюдается только у этого вида.
Сдвига половой системы не наблюдалось.
Распространение. Сев. Байкал, устье р. Кичера, глубина 32 м, ил с детритом.
Svetlovia golyschkinae Snimschikova, 1987 (рис. 91)
Svetlovia golyschkinae: Снимщикова, 1987.
Описание [по Снимщиковой, 1987]. Фрагменты червей из 15-21 сегментов,
W = 1.0 мм. Головная лопасть тупая, закругленная, длина ее почти в 2 раза мень-
ше ширины в основании. Межсегментные борозды неглубокие, II—VII сегменты
двукольчатые, с узким передним кольцом. Покровы тела непрозрачные, кутику-
ла зернистая.
В спинных пучках имеются веерные и волосные щетинки. Волосные гладкие,
длиной до 350 мкм, по 4-5 в пучках передних сегментов и 2-3 за пояском. Ве-
ерные щетинки по 4-5 в пучках передних сегментов, длиной 87-122 мкм, с
краевыми зубцами, равными по длине, и несколькими промежуточными зуб-
чиками. В пучках послепоясковых сегментов по 3 щетинки длиной до 105 мкм,
с краевыми зубцами наполовину короче, чем в передних сегментах.
Брюшные щетинки двузубчатые, тонкие, S-образно изогнутые, с узелком, рас-
положенным почти посередине, ближе к дистальному концу. В брюшных пучках
передней части тела содержится по 5-6 щетинок длиной 87-134 мкм, с зубцами
почти одинаковой толщины, но с более длинным и изогнутым дистальным зуб-
цом. За пояском в пучках по 3 щетинки длиной 122 мкм, толще щетинок перед-
них сегментов, с дистальным зубцом в 2 раза длиннее и толще проксимального.
180
Глава 4
Рис. 91. Svetlovia golyschkinae Snimschikova [по Снимщиковой, 1987].
1-4 — дистальный конец веерной и фрагмент волосной шетинок II сегмента тела (1), веерной
щетинки X сегмента тела (2), брюшной щетинки III сегмента тела (3) и брюшных щетинок
послепоясковых сегментов (4); 5 — семяприемник; 6 — мужской гонодукт; 7 — брюшно-моз-
говая железа.
Fig. 91. Svetlovia golyschkinae Snimschikova [after Снимщикова, 1987].
1-4 — dorsal tip of pectinate seta and fragment of hair seta on II segment (1), of pectinate seta on
X segment (2), of ventral seta on III segment (3) and of ventral setae on segments behind clitellum
(4); 5 — spermatheca; 6 — male gonoduct; 7 — ventro-cerebral gland.
Сперматекальных и пениальных щетинок не обнаружено.
Поясок кольцеобразный, занимает X и половину XI сегмента.
Отверстия семяприемников на X сегменте у межсегментной борозды IX/X, чуть
латеральнее линии брюшных щетинок. Мужские половые отверстия на XI сег-
менте, латеральнее брюшных щетинок.
Семенные воронки не изучены. Семяпроводы мало извитые, длиной 490 мкм, на
всем протяжении имеют одинаковый диаметр (35 мкм), впадают в атрии апикаль-
но. Ампулы атриев яйцеобразной или эллипсовидной формы (192 х 140 мкм), вы-
водные отделы короткие, заканчиваются пенисами. Простатической железы
обособленной или диффузной нет. В VI-IX сегментах имеются брюшно-мозго-
вые железы мешковидной формы. Семяприемники в X сегменте с очень круп-
ной сферической ампулой и коротким, обособленным выводным отделом.
Длина семяприемника вместе с выводным отделом 460 мкм. Максимальный
поперечник его ампулы 476 мкм, поперечник выводного отдела 106 мкм. Спер-
ма аморфная.
Дифференциальный диагноз. Данный вид, как и предыдущий, отличается от ти-
пового вида наличием веерных, отсутствием пениальных щетинок и однока-
мерностью семяприемников. Сдвига половой системы не наблюдалось.
5. majusculata и S. golyschkinae различаются строением щетинкового аппарата,
формой и впадением семяпровода в атрий, формой мужского гонодукта. Сбли-
жает их отсутствие пениальных щетинок и строение семяприемника.
Распространение. Сев. Байкал, у о. Ярки, глубина 53 м, ил с детритом.
Род Hrabeus Semernoy, 2001
Типовой вид: Clitellio korotneffi Michaelsen, 1905.
Диагноз. Полостные тельца имеются.
Брюшные щетинки однотипные, двузубчатые. В XI сегменте у мужских пор
имеются просто заостренные или с рудиментарным верхним зубчиком пени-
альные щетинки.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
181
Мужские и женские гонады и гонодукты находятся в X и XI сегментах. Атрии
имеют ампулу, покрытую более или менее толстым слоем простатических кле-
ток. Семяпроводы впадают в атрий апикально, сужаясь при впадении. Атрии
имеют самостоятельный мускулистый выводной отдел, переходящий в мускули-
стый пенис, лежащий в неэпителизированной пениальной сумке. Семеприемни-
ки округлые или мешковидные с коротким мускулистым выводным отделом.
Дифференциальный диагноз. Новый род близок к родам Rhyacodrilus и Svetlovia,
возможно сформировался в Байкале путем усложнения строения (конструкции)
копулятивного аппарата с приобретением признаков подсемейства Tubificinae
(появление выводного отдела между ампулой атрия и пенисом, наличие пениса в
пениальной сумке).
Этимология. Род назван по имени С. Грабье (S. НгаЬё).
Распространение. Оз. Байкал.
Род Hrabeus Semernoy, 2001
Type species. Clitellio korotneffi Michaelsen, 1905.
Diagnosis. Coelomocytes available.
Ventral setae of the same type, bifid. In XI segment male pores have simply pointed
penial setae or penial setae with a rudimentary upper tooth.
Male and female gonads and gonoducts are in X and XI segments. Atria with ampulla
covered by a more or less thick layer of prostatic cells.Vas deferenses run into atrium
apically constricting at the entrance. Atria have a separate muscular exhalant duct
transfering into muscular penis lying in non-epithelized penial sheath. Spermathecae
rounded or bursiform with a short muscular exhalant duct.
Differential diagnosis. New species is close to Rhyacodrilus and Svetlovia genera, that
probably formed in Baikal by advancing the structure of copulative organs and taking
on the properties of Tubificinae subfamily (appearance of exhalant duct between atrial
ampulla and penis, availability of penis in penial sheath).
Etymology. Genus is called after S. Hrabe.
Distribution. Lake Baikal.
Таблица для определения видов рода Hrabeus Semernoy, 2001
1(2). Волосные щетинки имеются. Пенис колбовидный, в узкой пениальной
сумке..................................................Н. minimus Semernoy.
2(1). Волосных щетинок нет.
3(6). Пениальные щетинки однозубчатые.
4(5). Пенис в длинной пениальной сумке..............Н. korotneffi (Michaelsen).
5(4). Пенис в короткой узкой пениальной сумке............Н. gratus Semernoy.
6(3). Пениальные щетинки двузубчатые. Семяпровод широкий. Пенис в корот-
кой пениальной сумке.....................................Н. tortus Semernoy.
Hrabeus korotneffi (Michaelsen, 1905) (рис. 92)
Clitellio korotneffi: Michaelsen, 1905; Taupodrilus korotneffi: Michaelsen, 1908; Rhyacodrilus
korotneffi: Чекановская, 1962; Brinkhurst, Jamieson, 1971; Brinkhurst, 1984.
Описание. L = 30-65 мм, W = 1.3-1.6 мм, 5 = 140-190.
Головная лопасть сравнительно небольшая, шлемовидная, с заостренной вер-
шиной. Сегментация отчетливая, передние сегменты двукольчатые, с узким пе-
редним кольцом. Покровы тела утолщены, мускулатура хорошо развита, диссе-
182
Глава 4
Рис. 92. Hrabeus korotneffi (Michaelsen).
1 — общий вид переднего конца тела; 2 — дистальные концы брюшных щетинок; 3 — пени-
альная щетинка; 4 — мужской гонодукт; 5 — семяприемник.
Fig. 92. Hrabeus korotneffi (Michaelsen).
1 — general view of anterior end; 2 — distal tips of ventral setae; 3 — penial seta; 4 — male gonoduct;
5 — spermatheca.
пименты толстые, волокнистые. Кровеносная система слабо развита, в VIII и
IX сегментах имеются утолщенные сосуды.
Щетинки в брюшных и спинных пучках однотипные, двузубчатые, с дисталь-
ным зубцом, более длинным и толстым. Между зубцами в основании имеются
небольшие зубчатые перепонки или отдельные зубчики. В пучках переднего
конца до 10 щетинок длиной 150-180 мкм. Брюшные пучки XI сегмента преоб-
разованы в пениальные просто заостренные щетинки, до 10 в пучке, длиной
200-300 мкм. Поясок хорошо выражен на X — половине XIII сегмента. Спер-
матекальные поры в X сегменте за межсегментной бороздой 9/10. Мужские
поры в XI сегменте, латеральнее пучков пениальных щетинок.
Семенные воронки очень крупные, диаметр их составляет до 375 мкм. Семя-
провод сравнительно узкий, короткий, неизвитой, длиной около 0.9 мм; впа-
дает в ампулу атрия апикально снизу. Перед впадением в атрий семяпровод
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 183
сужается. Атрий разделен на ампулу и выводной отдел. Ампула сравнительно
небольшая, овальная, 375 х 275 мкм, покрыта толстой обкладкой из простати-
ческих клеток. Выводной отдел мускулистый, длиной 125 мкм, переходит в
бобовидный мускулистый пенис длиной 250 мкм, лежащий в длинной пени-
альной сумке. Пениальная сумка сообщается с наружной средой посредством
длинного канала — 250 мкм, открывающегося порой латеральнее пениальных
щетинок.
Семяприемники представлены округлой ампулой диаметром 350 мкм. Вывод-
ной отдел широкий, мускулистый, длиной 150 мкм и диаметром 130 мкм.
Типовой материал. Неотип № 808;в коллекции автора; тотальный препарат с
отпрепарированной половой системой в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Байкал, Мал. Море, бух. Семисосенная, глубина 20 м.
Примечание. Выделение неотипа сделано на основе информации Р. Бринкхер-
ста [Brinkhurst, 1984] о том, что при просмотре им типовой серии препаратов
Rhyacodrilus korotneffi (ZMUH V6589, 6590) и других коллекционных экземпля-
ров там не оказалось данного вида, скорее это был Isochaetides baicalensis
(Michaelsen, 1901).
Для вида сохранено название korotneffi на том основании, что он имеет при-
знаки, указанные В. Михаельсеном для Clitellio korotneffi (форма щетинок, в
том числе пениальных, сужение семяпровода при впадении в атрий и общий
вид мужского гонодукта). Можно думать, что в длинном выводном отделе
В. Михаельсен не рассмотрел отдельные детали его строения. Основное отли-
чие данного вида состоит в присутствии бобовидного атрия и длинной узкой
пениальной сумки.
Распространение. Байкал, Мал. Море.
Hrabeus korotneffi (Michaelsen, 1905) (Fig. 92)
Clitellio korotneffi: Michaelsen, 1905; Taupodrilus korotneffi: Michaelsen, 1908; Rhyacodrilus
korotneffi: Чекановская, 1962; Brinkhurst, Jamieson, 1971; Brinkhurst, 1984.
Description. L = 30-65 mm, W = 1.3-1.6 mm, 5 = 140-190.
Prostomium lobe relatively small, galeate, with a pointed apex. Segmentation
conspicuous, anterior segments with two rings, narrow anterior ring. Body covers
thickened, musculature well developed, dissepiments thick, filamentous. Circulatory
system poorly developed, thickened vessels in VIII and IX segments.
Setae in ventral and dorsal bundles of the same type, bifid, distal tooth longer and
thicker. There are small serrate membranes or separate teeth between teeth at the base.
Up to 10 setae per bundle on anterior end 150-180 pm long. Ventral setae on
XI segment are transformed into penial, simple pointed setae, up to 10 per bundle
200-300 gm long. Clitellum well defined on X — */2 XIII segment. Spermathecal
pores in X segment behind intersegmental furrow 9/10. Male pores in XI segment
lateral to penial setae bundles.
Sperm funnels very large, with the diameter up to 375 pm Vas deferens relatively
narrow, short, non-tortuous, up to 0.9 pm long; runs into atrial ampulla apically
downwards. Before entering atrium vas deferens constricts. Atrium is divided into
ampulla and exhalant duct. Ampulla relatively small, oval, 375 x 275 pm, covered by a
thick lining of prostatic cells. Exhalant part muscular, 125 pm long, transfers into
bean-shaped muscular penis 250 pm long lying in a long penial sac. Penial sac is
connected with the outside by means of a long canal — 250 pm opening into a pore
lateral to penial setae.
184
Глава 4
Spermathecae are represented by a rounded ampulla, 350 pm in diameter. Exhalant
duct wide, muscular, 150 pm long and 130 pm in diameter.
Type material. Neo type N 80 8. In the author’s collection. Whole mount with
prepared reproductive system in Canada balsam.
Type locality. Lake Baikal, Mai. More, Semisosennaya Bay, depth 20 m.
Remarks. Neotype identification is based on the information from R. Brinkhurst [1984]
that examination of their type series of Rhyacodrilus korotneffi (ZMUH V 6589, 6590)
and other specimens from the collection did not reveal this species. Most likely it was
Isochaetides baicalensis (Michaelsen, 1901).
We kept the name korotneffi for the species, because it has the features indicated by
V. Michaelsen for Clitellio korotneffi (setae form, including penial ones, constriction
of vas deferens at the entrance into atrium and general view of male gonoduct). It may
be suggested that V. Michaelsen does not take into account separate details of the
structure of a long exhalant duct. Principal distinction of this species is availability of a
bean-shaped atrium and long narrow penial sac.
Distribution. Baikal, Mai. More.
Hrabeus gratus Sememoy, 2001 (рис. 93)
Описание. L — более 10 мм, W = 0.43 мм, 5 = более 28.
Головная лопасть относительно крупная, шлемовидная. Вторичная сегмента-
ция отчетливо не выражена. Полостные тельца мелкие, зернистые. Кровенос-
ная система переднего конца слабо развита, представлена мелкими сосудами.
Рис. 93. Hrabeus gratus Sememoy.
1 — щетинки передних сегментов; 2 — пениальная щетинка; 3 — семяприемник; 4 — мужской
гонодукт.
Fig. 93. Hrabeus gratus Sememoy.
1 — setae on anterior segments; 2 — penial seta; 3 — spermatheca; 4 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 185
Щетинки брюшных и спинных пучков одинаковые, с зубцами равной длины
или чаще верхний зубец немного длиннее и тоньше нижнего. Длина щетинок
77-112 мкм, по 5-7 в пучке. Брюшные щетинки XI сегмента преобразованы в
пениальные с рудиментарным верхним зубчиком. Длина щетинок 120 мкм, по
2-3 в пучке.
Поясок не выражен, половые поры в линии брюшных щетинок. Сперматекаль-
ные поры в межсегментной борозде IX/X, со стороны X сегмента. Мужские
поры ближе к межсегментной борозде XI/X1I.
Семенные воронки диаметром 65 мкм, толстостенные, семяпроводы извитые, с
толстыми складчатыми стенками, впадают в атрий под прямым углом к стенке
ампулы. Ампула атрия тонкостенная, покрыта тонким слоем простатических
клеток, без видимой железистой выстилки, заполнена аморфной массой спер-
миев, округлая, диаметром 71 мкм. Ампула переходит в короткий мускулистый
выводной отдел, заканчивающийся небольшим пенисом длиной 24 мкм, лежа-
щим в пениальной сумке. Семяприемник состоит из мешковидной ампулы с
неровными очертаниями, в виде 2-3 карманов, образуемых в результате охвата
ампулы волокнами диссепимента; при этом часть ампулы находится в IX сег-
менте. Сперматозоиды в семяприемнике собраны в овальные глыбки, отдален-
но напоминающие сперматозейгмы без оболочек.
Этимология. Вид назван “gratus” — приятный.
Типовой материал. Голотип №341. Коллекция автора. Тотальный препарат.
Типовое местонахождение. Байкал, Чивыркуйский залив, глубина 10 м, детрит,
17.07.82.
Дифференциальный диагноз. Отличительными чертами вида следует считать на-
личие пениса, отсутствие у ампулы атрия железистой выстилки и срастание се-
мяприемника с диссепиментом 9/10.
Распространение. Оз. Байкал, Чивыркуйский залив.
Hrabeus gratus Semernoy, 2001 (Fig. 93)
Description. L = >10 mm, W = 0.43 mm, S = >28.
Prostomium lobe relatively large, galeate. Secondary pigmentation is inconspicuous.
Coelomocytes small, granular. Circulatory system of anterior end poorly developed,
composed of small vessels.
Setae in ventral and dorsal bundles alike, teeth of equal length or often upper tooth a
little longer and thinner than the lower one. Setae 120 pm long, 2-3 per bundle.
Clitellum inconspicuous, genital pores in line with ventral setae. Spermathecal pores
in intersegmental furrow IX/X on the side of X segment. Male pores closer to
intersegmental furrow XI/XII.
Sperm funnels 65 pm in diameter, thick-walled, vas deferenses tortuous with thick
folded walls run into atrium at a right angle to the wall of ampulla. Atrial ampulla
thin-walled covered by a thin layer of prostatic cells, without visible glandular lining
filled with amorphous spermathecal mass, rounded, 71 pm in diameter. Ampulla
transfers into a short muscular exhalant duct, ends with a small penis 24 pm long lying
in a penial sac. Spermatheca consists of a bursiform ampulla of irregular configuration,
in the form of 2-3 pouches appearing as a result of wrapping ampulla by dissepiment
fibres, part of ampulla stays in IX segment. Spermatozoids in spermatheca are
assembled into oval blocks slightly resembling spermatozeugmas without sheaths.
Etymology. Species is called “gratus” — pleasant.
Type material. Holotype N341. Author’s collection. Whole mount.
Type locality. Baikal, Chivurkuy Bay, depth 10 m, detritus, 17.07.82.
186
Глава 4
Differential diagnosis. Availability of penis, lack of glandular lining in atrial ampulla
and adhesion of spermatheca to dissepiment 9/10.
Distribution. Baikal, Chivyrkuy Bay.
Hrabeus tortus Semernoy, 2001 (рис. 94)
Описание. L = 13 мм, W — 0.62 мм, 5 = 67.
Головная лопасть сравнительно небольшая, шлемовидная. Передние сегменты
отчетливо двукольчатые, с узким передним кольцом. В полости тела содержат-
ся мелкие зернистые целомоциты.
Брюшные и спинные щетинки одинаковые, двузубчатые, с верхним зубцом,
немного длиннее нижнего. Зубцы в основании одинаковой толщины, но верх-
ний к середине становится в 2 раза тоньше, и кончик его обычно загнут книзу.
В брюшных и спинных пучках предпоясковых сегментов по 7-8(9) щетинок
длиной 106-118 мкм. В XI сегменте брюшные щетинки преобразованы в пени-
альные, просто заостренные, длиной 147 мкм.
Поясок отчетливо выражен на Х-ХП сегментах. Сперматекальные поры в
X сегменте, в линии брюшных щетинок, сразу за межсегментной бороздой
Рис. 94. Hrabeus tortus Semernoy.
1,2 — дистальные концы брюшных (1) и пениальных (2) щетинок; 3 — семяприемник; 4 —
мужской гонодукт.
Fig. 94. Hrabeus tortus Semernoy.
1,2 — distal tips of ventral (1) and of penial (2) setae; 3 — spermatheca; 4 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
187
9/10. Мужские поры в XI сегменте, несколько латеральнее пучков пениальных
щетинок.
Семенные воронки довольно крупные, диаметром 120 мкм. Семяпровод изви-
той, примерно 200 мкм длиной, впадает в атрий почти апикально, несколько
сужаясь при впадении. Ампула атрия яйцевидная, 147 х 118 мкм, с толстой об-
кладкой из клеток простатической железы (118 мкм) и высокой железистой вы-
стилкой. Атрий заканчивается мускулистым выводным отделом длиной 88 мкм,
дистальная часть которого длиной 41 мкм превращена в истинный пенис, за-
ключенный в узкую пениальную сумку. Ампула семяприемника мешковидная,
размером 250 х 120(150) мкм; выводной отдел короткий, мускулистый, длиной
88 мкм.
Своеобразие описанного вида заключается прежде всего в конструкции муж-
ского гонодукта (мощная простатическая обкладка и высокая железистая вы-
стилка ампулы атрия; колбовидный пенис в узкой пениальной сумке).
Этимология. Вид назван “tortus” — изогнутый, имеется в виду кончик верхнего
зубца щетинок.
Типовой материал. Голотип № 88 4; коллекция автора; тотальный препарат
вскрытого червя в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Оз. Байкал, Мал. Море, бух. Семисосенная, глубина
20 м, 9.07.68.
Распространение. Оз. Байкал — Мал. Море, Лиственичный залив (Юж. Байкал).
Hrabeus tortus Semernoy, 2001 (Fig. 94)
Description. L = 13 mm, W = 0.62 mm, 5 = 67.
Prostomium lobe relatively small, galeate. Anterior segments clearly double-ringed,
anterior ring narrow. Body inside contains fine granular coelomocytes. Ventral and
dorsal setae equal, bifid, upper tooth slightly longer that the lower one. Teeth at the base
of equal thickness, but the upper one becomes two times thinner towards the middle,
and its tip is generally bent downwards. In ventral and dorsal bundles on segments in
front of clitellum 7-8(9) setae per bundle, 106-118 цт long. In XI segment ventral setae
are transformed into penial ones, simply pointed, 147 pm long.
Clitellum conspicuous on X-XII segments. Spermathecal pores in X segment on line
with ventral setae immediately behind intersegmental furrow 9/10. Male pores in
XI segment somewhat lateral of the bundles of penial setae.
Sperm funnels rather large, 120 pm in diameter. Vas deferens tortuous, about 200 pm
long, runs into atrium almost apically, slightly constricted at the entrance. Atrial
ampulla egg-shaped, 147-118 pm with a thick layer of prostatic gland cells (118 pm)
and high glandular lining. Atrium ends with a muscular exhalant duct 88 pm long,
distal portion of which, 41 pm long, is transformed into a real penis enveloped into a
narrow penial sac. Spermathecal ampulla bursiform, 250 x 120(150) pm; exhalant duct
short, muscular, 88 pm long.
The species described has, first of all, peculiar construction of male gonoduct (thick
prostatic layer and high glandular lining of atrial ampulla; flask-shaped penis in a
narrow penial sac).
Etymology. Species is called “tortus” — tortuous, owing to tip of upper setae tooth.
Type material. Holotype N88 4. Author’s collection. Whole mount of a dissected
worm in Canada balsam.
Type locality. Lake Baikal — Mai. More, Semisosennaya Bay, depth 20 m, 9.07.68.
Distribution. Baikal: Mai. More, Listvenichny Bay (Southern Baikal).
188
Глава 4
Hrabeus minimus Semernoy, 2001 (рис. 95)
Описание. L (фрагмента тела червя из 12 сегментов) = 2 мм, W — около 0.6 мм.
Головная лопасть относительно крупная, округлая, пролобического типа.
Передние сегменты двукольчатые. Кровеносная система переднего конца пред-
ставлена густым сплетением мелких кровеносных сосудов. Хорошо выражен-
ных “сердец” нет. Полостные тельца редкие, маленькие, зернистые.
Поясок захватывает X-XI и половину XII сегмента. Сперматекальные поры в
межсегментной борозде IX/X, в линии брюшных щетинок; мужские поры впе-
реди пениальных щетинок, ближе к межсегментной борозде XI/XII.
Брюшные пучки содержат 7-9 щетинок длиной 94-118 мкм, с зубцами чаще
равной длины, но с верхним зубцом, почти в 2 раза тоньше нижнего, узелок
дистальный. Спинные пучки содержат во II—IV сегментах 4-6 двузубчатых и
веерных щетинок, подобных по форме брюшным, но с зубчатой перепонкой и
по одной очень тонкой, едва различимой волосной щетинке длиной около
Рис. 95. Hrabeus minimus Semernoy.
1 — передний конец тела червя; 2-4 — дистальные концы брюшных щетинок II (2) и V (3)
сегментов и веерных щетинок (4); 5 — фрагмент волосной щетинки; 6 — половой аппарат.
Fig. 95. Hrabeus minimus Semernoy.
1 — anterior end; 2-4 — distal tips of ventral setae on II (2) and V (3) segments and of pectinate
setae (4); 5 — fragment of hair seta; 6 — reproductive organs.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 189
221 мкм. С V сегмента в спинных пучках по 6-8 щетинок, подобных брюшным,
длиной 88-112 мкм. Пениальные щетинки по 3 в пучке, длиной 122 мкм, с ру-
диментарным верхним зубчиком.
Семенные воронки небольшие, асимметричные, диаметром 118 мкм. Семяпро-
вод длинный, делает одну петлю и впадает в апикальный конец ампулы атрия
снизу. Ампула атрия мешковидная, 160 х 118 мкм, снаружи покрыта глыбчатой
крупной простатической железой. Ампула переходит в небольшой (длиной
42 мкм) выводной отдел, заканчивающийся колбовидным мускулистым пени-
сом, лежащим в узкой пениальной сумке. Длина пениса 41 мкм, диаметр
59 мкм. Семяприемник представлен крупной округлой ампулой диаметром
в среднем 200 мкм; выводной отдел короткий, мускулистый. Ампула атрия за-
полнена аморфной массой спермиев.
Этимология. Вид назван “minimus” — самый маленький.
Типовой материал. Голотип №141; коллекции автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме; единственный экземпляр.
Типовое местонахождение. Баргузинский залив, глубина 10 м, песок, 16.07.82.
Дифференциальный диагноз. Данный вид близок Н. gratus по строению мужско-
го гонодукта, все же другие признаки внешней (большее число щетинок) и
внутренней (семяприемник) морфологии значительно отличаются. У этого
вида мы наблюдаем редукцию волосовидных и веерных щетинок в спинных
пучках, замену их двузубчатыми типа брюшных.
Распространение. Байкал, Баргузинский залив.
Hrabeus minimus Semernoy, 2001 (Fig. 95)
Description. L (body fragment of 12 segments) = >2 mm, W — about 0.6 mm.
Prostomium lobe relatively large, rounded, of prolobium type.
Anterior segments double-ringed. Circulatory system of anterior end is represented by
densily interwining small blood vessels. No clearly defined “hearts”. Coelomocytes
scarse, small, glandular.
Clitellum occupies X-XI and half of XII segment. Spermathecal pores in intersegmental
furrow IX/X in line with ventral setae; male pores in front of penial setae closer to
intersegmental furrow XI/XII.
Ventral setae composed of 7-9 setae, 94-118 pm long, with teeth often of equal length,
but upper tooth almost twice as thin as the lower one, nodulus distal. In II-IV segments
dorsal bundles composed of 4-6 bifid and pectinate setae similar in shape to ventral
ones, but with a serrate membrane and one very thin, hardly conspicuous hair-like
seta, about 221 pm long. Starting from V segment 6-8 setae analogous to ventral ones
per dorsal bundle, 88-112 pm long. Three penial setae per bundle, 122 pm long with a
rudimentary upper tooth.
Sperm funnels small, asymmetrical, 118 pm in diameter. Vas deferens long, making one
loop, runs into apical end of atrial ampulla on the underside. Atrial ampulla bursiform,
160-118 pm, covered by large globulous prostatic gland on the outside. Ampulla
transfers into a small exhalant duct 42 pm long ending with a flask-like muscular penis
lying in a narrow penial sac. Penis is 41 pm long, 59 pm in diameter. Spermatheca is
represented by a large rounded ampulla on average 200 pm in diameter; exhalant duct
short, muscular. Atrial ampulla filled with amorphous spermathecal mass.
Etymology. Species is called “minimus” — the smallest.
Type material. Holotype N 141; author’s collection; whole mount in Canada
balsam; single specimen.
Type locality. Barguzin Bay, depth 10 m, sand, 16.07.82.
190
Глава 4
Differential diagnosis. The present species is close to H. gratus by the structure of male
gonoduct, although other features of external (large number of setae) and internal
(spermatheca) morpholohy vary significantly. We also observe reduction of hair-like
and pectinate setae in dorsal bundles and their substitution by bifid one of ventral type.
Distribution. Lake Baikal, Barguzin Bay.
ПОДСЕМЕЙСТВО TUBIFICINAE Eisen, 1879
Диагноз [по Финогеновой, 1986]. Соматические щетинки могут быть двузубча-
тые, однозубчатые, веерные, гребенчатые, волосные. Половые щетинки как пра-
вило немногочисленны, часто их нет. Компактная стебельчатая простатическая
железа открывается в атрий субапикально, медианно или энтально, иногда от-
сутствует. Атрии заканчиваются пенисами, лежащими в пениальной сумке. Пе-
нисы могут иметь кутикулярный или хитинизированный пениальный чехлик
или хитинизированную трубочку, или утолщенную гиподермальную стенку.
В Байкале представлено родами Isochaetides, Lycodrilides, Limnodrilus, Tubifex,
Burchanidrilus, Tasserkidrilus, Lamadrilus, Haber, Psammoryctides, Embolocephalus
(?), Spirosperma, Baikalodrilus.
Род Isochaetides Hrabe, 1966
Типовой вид: Limnodrilus baicalensis Michaelsen, 1901.
Диагноз. Щетинки брюшных и спинных пучков одинаковой формы, двузубча-
тые или частично однозубчатые. Обычно имеются сперматекальные щетинки
особой формы. Семяпроводы ресничные по всей длине, однообразные, впада-
ют в атриальное расширение субапикально. Простатическая железа компакт-
ная. Пенис заключен в более или менее тонкий кутикулярный чехлик, равно-
широкий или конический, но без косой вырезки на дистальном конце. Пени-
альная сумка кольцевой складки не имеет. Сперматозейгмы червеобразной,
кеглевидной или грушевидной формы.
Распространение. Голарктика, включая Байкал; один вид — в Юж. Америке.
Таблица для определения видов рода Isochaetides
1(18). Щетинки только двузубчатые.
2(8). Диссепименты тонкие.
3(14). Пенис имеет гладкую ровную поверхность дистального конца.
4(5). Пенис в утолщенном пениальном чехлике. Сперматекальные щетинки
отсутствуют. Выводной отдел семяприемника короткий....................
.............................................I. distinctly Semernoy.
5(4). Пениальный чехлик тонкий.
6(7). Пенис колбовидный. Выводной отдел атрия короткий................
.........................................I. baicalensis (Michaelsen).
7(6). Пенис конический. Выводной отдел атрия длинный..................
........................................I. arenarius (Michaelsen).
8(2). Диссепименты переднего конца тела толстые, волокнистые.
9(12). Мешки сперматекальных щетинок имеют добавочные железы.
10(11). Щетинковый мешок сперматекальной щетинки имеет лопастную желе-
зу. Пенис с широким дистальным концом или конический. Чехлик тон-
кий или с утолщением в средней части................I. septatus Semernoy.
11(10). Щетинковый мешок сперматекальной щетинки имеет две округлые же-
лезы. Выводной отдел семяприемника короткий...........................
........................................I. adenodicystis Semernoy.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 191
12(9). Добавочных желез у мешка сперматекальной щетинки нет.
13(14). Пенис с широким дистальным концом. Чехлик тонкий. Сегменты уз-
кие, ампула семяприемника заходит в XI сегмент и сближена с атрием
............................................I. compactus Semernoy.
14(13). Пенис двустенный, “телескопический” .......I. duopenialis Semernoy.
15(3). Пенис имеет особенности строения дистального конца.
16(17). Пенис колбовидный, на вершине имеет небольшой хитинизированный
“наконечник”........................................I. peniacerus Semernoy.
17(16). Пенис кеглевидный или конический, с уплотнением дистального конца
........................................................I. durus Semernoy.
18(1). Щетинки однозубчатые и двузубчатые.
19(20). Щетинки обычно однозубчатые, с изогнутым дистальным концом.
В передних сегментах могут быть с короткими зубцами или с верхним
зубцом, вдвое короче и тоньше нижнего. Сперматекальные щетинки
игловидные, с полым дистальным концом. Сперматозейгмы лентовид-
ные. Пенис конический или яйцевидный, в тонком кутикулярном чех-
лике или без него...................................I. grubei (Michaelsen).
20(19). Щетинки, начиная с VI сегмента, однозубчатые, в задних сегментах бо-
лее крупные. Сперматозейгмы ланцетовидные. Пенис яйцевидный, в
тонком кутикулярном чехлике; пениальная сумка тонкостенная.............
.........................I. werestschagini Akinschina et Snimschikova.
Isochaetides baicalensis (Michaelsen, 1901) (рис. 96)
Limnodrilus baicalensis: Michaelsen, 1901, 1905; Чекановская, 1962; Isochaetides baicalensis:
Hrabe, 1966; Brinkhurst, 1981; Isochaeta baicalensis: Brinkhurst, Jamieson, 1971.
Описание. L = 25-38 мм, W = 0.6-1.0 мм, 5 = 90-190.
Головная лопасть короткая, округлая. Вторичная кольчатость отчетливо выра-
жена на передних сегментах. Диссепименты не утолщены. Кровеносная систе-
ма в переднем конце хорошо развита.
Брюшные и спинные щетинки одинаковые, двузубчатые, с верхним зубцом
почти в 2 раза длиннее нижнего [Michaelsen, 1901]. Обычно щетинки одного
пучка имеют разные зубцы: у новых и растущих щетинок верхний зубец длин-
нее нижнего, у других щетинок ближе к другому краю пучка зубцы уравнивают-
ся по длине и верхний становится даже короче нижнего. Длина щетинок
85-110 мкм. Число щетинок в пучках передних сегментов колеблется в пределах
4-9, чаще 5-7, за пояском — 3-4. В X сегменте у половозрелых особей брюш-
ные пучки замещены сперматекальными щетинками, по одной впереди спер-
матекальных пор, длиной 100-127 мкм.
Поясок слабо выражен. Половые поры в линии брюшных щетинок X и XI сег-
ментов.
Семенная воронка довольно крупная, толстостенная, диаметром 153 мкм. Семя-
проводы вначале тоньше, затем расширяются и впадают в ампулу атрия на внеш-
ней ее стороне по касательной к стенке атрия. Длина семяпровода примерно в 3
раза длиннее атрия с пенисом. Семяпроводы по всей длине ресничные. Атрии
представлены железистой ампулой, в средней части которой на внутренней сторо-
не имеется широкая пора, через которую в ампулу вливается простатическая же-
леза. Ампула плавно переходит в выводной отдел, который лишь в 1.5 раза превы-
шает ампулу в длину и на столько же тоньше ее. Выводной отдел заканчивается
округлым или колбовидным пенисом длиной 225 мкм, диаметром 137 мкм, заклю-
ченным в тонкий кутикулярный чехлик, лежащий в обширной пениальной сумке.
192
Глава 4
125
Рис. 96. Isochaetides baicalensis (Michaelsen).
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — сперматекальная щетинка;
4 — семяприемник; 5 — мужской гонодукт; 6, 7 — семяприемник (6) и мужской гонодукт (7)
другой особи данного вида.
Fig. 96. Isochaetides baicalensis (Michaelsen).
1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — spermathecal seta; 4 — spermatheca; 5 — male
gonoduct; 6, 7 — spermatheca (6) and male gonoduct (7) of another specimen of this species.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 193
Семяприемник округлый, диаметром до 500-620 мкм, выводной отдел короткий,
мускулистый (312 х 75 мкм). Сперматозейгмы кеглевидной формы.
Примечание. Морфологические признаки вида в описании Михаэльсена слабо
дифференцированы, что вызывает большие сомнения при идентификации чер-
вей, находимых в настоящее время. Так, в нашем материале и в материале из
Ангары Т.В. Акиншиной ни разу не были найдены черви со щетинками, опи-
санными Михаэльсеном (дистальный зубец почти в 2 раза длиннее прокси-
мального); форма атрия по Михаэльсену оказалась также нехарактерной и
непонятно указанное им соотношение: “длина атрия приблизительно в 7 раз
превышает его поперечник”. Непонятно, о каком поперечнике идет речь —
ампулы или выводного отдела. Не указано наличие кутикулярного чехлика, но
указано на отсутствие хитинового покрова.
Таким образом, в настоящее время идентификация червей вида I. baicalensis
может быть лишь условной по отношению к первоописанию его В. Михаэльсе-
ном. Так, в отличие от I. arenarius, внешне очень сходного с I. baicalensis, мы
определяем такие признаки: более короткий семяпровод, более короткий атрий
с коротким и толстым выводным отделом. Сходные черты показывает и
Р. Бринкхерст [Brinkhurst, 1984].
Распространение. Вид имеет, вероятно, ограниченное распространение в Юж.
Байкале и в Ангаре; в ангарских водохранилищах обычен.
Isochaetides arenarius (Michaelsen, 1926) (рис. 97-99)
Limnodrilus arenarius: Michaelsen, 1926; Чекановская, 1962; Isochaetides arenarius: Hrabe, 1966;
Brinkhurst, 1981, 1983; Isochaeta arenaria: Brinkhurst, Jamieson, 1971.
Описание. L = 15-35 мм, W в области VIII сегмента = 0.6-0.8 мм, S = 58-94.
at
3
psh
59
13-214
Рис. 97. Isochaetides arenarius (Michaelsen).
1 — головной отдел; 2 — дистальные концы
щетинок передних сегментов; 3 — мужской
гонодукт; 4 — семяприемник со спермато-
зейгмами.
Fig. 97. Isochaetides arenarius (Michaelsen).
1 — prostomium part; 2 — distal tips of setae on
anterior segments; 3 — male gonoduct; 4 —
spermatheca with spermatozeugmata.
vd
194
Глава 4
Рис. 98. Isochaetides arenarius (Michaelsen) (другой экземпляр данного вида).
1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальные концы щетинок передних сегментов; 4 —
сперматекальная щетинка; 5 — мужской гонодукт; 6 — семяприемник.
Fig. 98. Isochaetides arenarius (Michaelsen) (other specimen of this species).
1 — anterior end; 2, 3 — distal tips of setae on anterior segments; 4 — spermathecal seta; 5 — male
gonoduct; 6 — spermatheca.
Окраска тела светло-желтая. Покровы тонкие, прозрачные, кольцевая мускула-
тура слабо развита. Диссепименты утолщены. Передние сегменты двукольча-
тые, переднее кольцо узкое.
Головная лопасть конусообразная, с закругленной вершиной; ширина ее при
основании равна высоте или немного меньше.
Кровеносная система переднего конца развита слабо. В каждом сегменте, до
VIII, имеется по две пары поперечных сосудов, делающих петли на спинной и
на брюшной стороне. “Сердца” в VIII-IX сегментах. Пищевод в V-VII сегмен-
тах. Хлорагогенная ткань начинается в VI сегменте.
Брюшные и спинные щетинки однотипные, двузубчатые, с разным соотноше-
нием зубцов у щетинок одного пучка: зубцы могут быть рудиментарными,
равной длины, верхний зубец короче нижнего или немного длиннее. В пуч-
ках по 5-9 щетинок длиной 77-106 мкм. У сперматекальных пор в X сегмен-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 195
Рис. 99. Isochaetides arenarius (Michaelsen).
Наиболее часто встречающиеся формы головной лопасти (1), мужского гонодукта (2) и семя-
приемника (3) у особей данного вида.
Fig. 99. Isochaetides arenarius (Michaelsen).
Most common forms of prostomium cleft (1), male gonoduct (2) and spermatheca (3) in the
specimens of this species.
те имеется по одной сперматекальной щетинке длиной 153 мкм, с узким же-
лобком в дистальной части; расположена на бугорке перед сперматекальной
порой.
Мужские поры в линии брюшных щетинок, впереди пучков XI сегмента, на
вершине небольшого бугорка.
Семенные воронки широкие, тонкостенные. Семяпроводы вначале узкие —
47 мкм, затем расширяются — 53 мкм, делают 2-3 петли и впадают в ампулу
атрия апикально по касательной к стенке. Семяпроводы ресничные, тонкостен-
ные.
Атрии состоят из широкой проксимальной части — ампулы диаметром в сред-
ней части 124-177 мкм, где имеется отверстие, через которое вливается доволь-
но крупная лопастная простатическая железа, и трубчатого выводного отдела,
по длине равного ампуле. Выводной отдел заканчивается коническим пенисом
в пениальной сумке. Пенис покрыт тонкой кутикулой, плотно прилегающей к
стенке пениса по всей поверхности.
Семяприемники состоят из крупной мешковидной ампулы длиной 0.54 мм и
короткого трубчатого или расширенного в проксимальной части выводного от-
дела. У половозрелых червей в ампуле семяприемника содержится несколько
крупных кеглевидных сперматозейгм.
Примечание. Первоначально [Michaelsen, 1926а; по Чекановской, 1962] вид был
описан очень кратко, причем указание на длинный верхний зубец щетинок за-
трудняло определение червей. Во всех местонахождениях черви этого вида име-
196
Глава 4
ют в пучках лишь по одной или вовсе не имеют щетинки с верхним зубцом,
длиннее нижнего. Обычно щетинки одного пучка имеют разные зубцы, от ру-
диментарных до нормально выраженных, равной длины или верхний лишь не-
много длиннее нижнего.
Распространение. Вид имеет, по-видимому, ограниченное распространение в
прибрежной зоне Юж. Байкала до глубины 5 м и в р. Ангаре, вплоть до
Усть-Илимского водохранилища [Акиншина, Томилов, 1976].
Isochaetides peniacerus Semernoy, 2001 (рис. 100)
Описание. L = 8 мм, W = 0.6 мм, 5 = 32.
Головная лопасть маленькая, округлая. Передние сегменты двукольчатые, пе-
реднее кольцо узкое. Кровеносная система переднего конца мощно развита и
представлена густым сплетением поперечных сосудов. Хлорагогенная ткань на-
чинается на пищеводе с VI сегмента.
Брюшные и спинные щетинки одинаковые, двузубчатые, с зубцами равной
длины или с верхним короче нижнего, по 5-6 в пучке, длиной 42-50 мкм.
В X сегменте у сперматекальной поры имеется по одной сперматекальной ще-
тинке длиной 94 мкм, со срединным узелком и ровным, без желобка, дисталь-
ным концом. В XI сегменте брюшных щетинок нет.
Сперматекальные и мужские поры в линии брюшных щетинок X и XI сег-
ментов.
Поясок не выражен; утолщенный покровный эпителий на XI сегменте.
Семенные воронки сравнительно небольшие. Семяпровод длиннее атрия вме-
сте с пенисом, впадает в расширенную проксимальную часть атрия субапикаль-
но, сужаясь при впадении. Выводной отдел атрия постепенно сужается дис-
тально, переходя в крупный колбовидный пенис длиной 118 мкм и диаметром
65 мкм. Пенис покрыт тонким кутикулярным чехликом, на вершине с хитинизи-
рованным коническим наконечником. Семяприемник с округлой ампулой
175 мкм. Выводной отдел длинной 212 мкм, тонкостенный, в основании имеет
небольшой мускулистый сфинктер. Сперматозейгмы относительно крупные, ка-
плевидные.
Этимология. Вид назван “peniacerus” — жесткий пенис: по наличию своеобраз-
ного наконечника на вершине пениса.
Типовой материал. Голотип №118 2; коллекция автора; тотальный препарат
в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Оз. Байкал, бух. Сон, глубина 250 м, 2.08.70. Один
половозрелый экземпляр.
Примечание. Отличительные признак вида — форма копулятивного отдела муж-
ского гонодукта и выводного отдела семяприемника; относительно длинная ши-
ловидная сперматекальная щетинка и маленькие локомоторные щетинки.
Распространение. Сев. Байкал.
Isochaetidespeniacerus Semernoy, 2001 (Fig 100).
Description. L = 8 mm, W = 0.6 mm, S = 32.
Prostomium lobe small, rounded. Anterior segments double-ringed, anterior ring
narrow. Circulatory system of anterior end very well-developed and represented by
densely interwined transverse vessels. Chloragogenic tissue begins from VI segment on
esophagus.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 197
Рис. 100. Isochaetides peniacerus Sememoy.
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — мужской гонодукт; 4 — семя-
приемник; 5 — копулятивный отдел мужского гонодукта.
Fig. 100. Isochaetides peniacerus Sememoy.
1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca; 5 — copulatory
portion of male gonoduct.
Ventral and dorsal setae alike, bifid, teeth of equal length or upper tooth shorter than
the lower one, 5-6 setae per bundle, 42-50 pm long. In X segment spermathecal
pore has one spermathecal seta on each side, 94 pm long, with median nodulus and
smooth distal end without any furrow. No ventral setae on XI segment.
Spermathecal and male pores in line with ventral setae on X and XI segments. Clitellum
inconspicuous; thickened covering epithelium on XI segment.
Sperm funnels relatively small. Vas deferens a little longer than atrium together with
penis, runs into wider proximal part of atrium subapically, constricting at the
entrance. Exhalant portion of atrium gradually constricts distally transfering into a
large flask-like penis 118 pm long and 65 pm in diameter. Penis covered by a thin
198
Глава 4
cuticular sheath and has chitinized conical tip. Spermatheca has a rounded ampulla
175 pm. Exhalant duct is 212 pm long, thick-walled with a small muscular sphyncter at
the base. Spermatozeugmas relatively large, drop-like.
Etymology. Species is called “peniacerus” — stiff penis, because of a peculiar penis tip.
Type material. Holotype № 118 2; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Lake Baikal, Son Bay, depth 250 m, 2.08.70. One mature specimen.
Differential diagnosis. Distinctive features of the species: shape of copulative part of
male gonoduct and exhalant portion of spermatheca, relatively long, styloid
spermathecal seta and very small locomotory setae.
Distribution. Northern Baikal.
Isochaetides duopenialis Semernoy, 2001 (рис. 101, 102)
Описание. 5 (фрагмент переднего конца) = 16, W (в области VIII сегмен-
та) = 1.5 мм.
Головная лопасть маленькая, шлемовидная. Окраска тела светло-розовая. По-
кровы чистые. Вторичная кольчатость отчетливо не выражена. Диссепименты
4/5-8/9 сильно утолщены.
Пищевод в V-VIII сегментах, кишечник начинается с IX сегмента, хлорагоген-
ная ткань — с диссепимента 5/6. Кровеносная система переднего конца пред-
Рис. 101. Isochaetides duopenialis Semernoy.
1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и V (3) сегментов тела; 4 —
копулятивный отдел; 5 — семяприемник.
Fig. 101. Isochaetides duopenialis Semernoy.
1 — anterior end; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and V (3) segments; 4 — copulative part; 5 —
spermatheca.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 199
Рис. 102. Isochaetides duopenialis Semernoy (другая особь данного вида).
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок передних сегментов; 3 — мужской
гонодукт; 4 — семяприемник.
Fig. 102. Isochaetides duopenialis Semernoy (other specimen of this species).
1 — anterior end; 2 — distal tips of setae on anterior segments; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca.
ставлена в каждом сегменте одним крупным поперечным сосудом и мелкими
сосудами, прилегающими к стенке тела и диссепиментам.
Щетинки спинных и брюшных пучков однотипные: по 5-7 в пучке, двузубча-
тые, с зубцами равной длины и толщины или с верхним зубцом немного короче
нижнего, длиной 77-118 мкм. Брюшные пучки X сегмента замещены одной
сперматекальной щетинкой длиной 124 мкм, с изогнутым проксимальным кон-
цом и прямым дистальным с узким желобком.
Сперматекальные поры на X сегменте в линии брюшных щетинок, позади спер-
матекальных щетинок. Мужские поры позади щетинок XI сегмента. За мужской
порой имеется железистая ямка. Поясок слабо выражен, на XI сегменте.
Семенные воронки относительно небольшие, тонкостенные. Семяпровод вна-
чале несколько уже — 47 мкм, далее расширяется до 77 мкм, огибает дорзально
атрий, делает 2-3 петли и плавно переходит в ампулу атрия. Семяпровод на
всем протяжении ресничный. Ампула атрия вытянута в длину, расширяясь в
средней части, где на вогнутой стороне имеется широкая пора, через которую
в атрий впадает крупная лопастная простатическая железа. Ампула атрия и до-
вольно длинный выводной отдел имеют железистую выстилку подобно ткани
простатической железы. Выводной отдел переходит в копулятивный отдел,
представленный двустенным, своего рода “телескопическим”, пенисом с утол-
щенной кутикулой на обеих частях. Пенис лежит в пениальной сумке. Семя-
приемник представлен мешковидной ампулой длиной 700 мкм и коротким вы-
водным отделом длиной 127 мкм.
Этимология. Вид назван “duopenialis” — двойной пенис, имеется в виду выво-
рачивающийся “телескопический” пенис.
Типовой материал. Голотип № 23 2. Коллекция автора. Тотальный препарат
в канадском бальзаме.
200
Глава 4
Типовое местонахождение. Ср. Байкал, мыс Саган-Морян, глубина 10 м, камни.
24.07.82. Единственный экземпляр.
Дифференциальный диагноз. Отличительными чертами вида являются форма
копулятивного аппарата и форма ампулы атрия в месте соединения ее с семя-
проводом. Последний признак типичен для рода Limnodrilus Clap, и в общем не
характерен для рода Isochaetides, у представителей которого из Байкала семя-
провод обычно входит по касательной к стенке атрия ниже вершины ампулы
(у европейского I. michaelseni Lastockin впадение семяпровода в атрий апикаль-
ное). Роль железистой ямки пока не понятна, но, вероятно, она несет какую-то
функцию при копуляции. Характерный дистальный изгиб выводного отдела
атрия связан с более сильным развитием мускулатуры в основании ямки.
Распространение. Сев. и Юж. Байкал (Лиственичный залив).
Isochaetides duopenialis Semernoy, 2001 (Fig. 101, 102)
Description. S (fragment of anterior end) = 16, W (in the zone of VIII seg-
ment) = 1.5 mm.
Prostomium lobe small, galeate. Body light pink. Covers naked. Secondary annulation
inconspicuous. Dissepiments 4/5-8/9 much thickened.
Esophagus in V-VIII segments, intestine begins from IX segment, chloragogenic
tissue — from dissepiment 5/6. Circulatory system of anterior end is represented by
one large transverse vessels in each segment and small vessels next to body wall and
dissepiments.
Setae in dorsal and ventral bundles of the same type: 5-7 setae per bundle, bifid, teeth of
equal length and thickness or upper tooth slightly shorter than the lower one, 77-118 pm
long. Ventral bundles on X segment are substituted by one spermathecal seta 124 pm
long with a curved proximal tip and straight distal end with a narrow furrow.
Spermathecal pores on X segment in line with ventral setae behind spermathecal setae.
Male pores behind setae on XI segment. There is a glandular fossa behind male pore.
Clitellum poorly defined on XI segment.
Esophagus in V-VIII segments, intestine begins from IX segment, chloragogenic tissue —
from dissepiment 5/6. Circulatory system of anterior end is represented by one large
transverse vessels in each segment and small vessels next to body wall and dissepiments.
Setae in dorsal and ventral bundles of the same type: 5-7 setae per bundle, bifid, teeth of
equal length and thickness or upper tooth slightly shorter than the lower one, 77-118 pm
long. Ventral bundles on X segment are substituted by one spermathecal seta 124 pm
long with a curved proximal tip and straight distal end with a narrow furrow.
Spermathecal pores on X segment in line with ventral setae behind spermathecal setae.
Male pores behind setae on XI segment. There is a glandular fossa behind male pore.
Clitellum poorly defined on XI segment.
Sperm funnels relatively small, thin-walled. Vas deferens at the beginning somewhat
constricted — 47 pm and then it expands up to 77 pm, goes round atrium dorsally,
makes 2-3 loops and gradually transfers into atrial ampulla. Vas deferens ciliated all
through. Atrial ampulla elongated, expanding in the middle, where there is a wide pore
on concave side, through which a large lobate prostatic gland enters atrium. Atrial
ampulla and rather long exhalant duct have glandular lining like tissue of prostatic
gland. Exhalant duct transfers into copulative section represented by double-walled,
so-called «teleoscopic» penis with thickened cuticula on both sides. Penis lies in a
penial sac. Spermatheca is represented by a bursiform ampulla 700 pm long and a short
exhalant duct 127 pm long.
Etymology. Species is called “duopenialis” — double penis, because of an eversible
“teleoscopic” penis.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 201
Type material. Holotype N 23 2. Author’s collection. Whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Middle Baikal, Sagan-Moryan Cape, depth 10 m, stones, 24.07.82.
Single specimen.
Differential diagnosis. Distinctive features of the species are: form of copulative
system and atrial ampulla in the point of its connection with vas deferens. The last
feature is typical for Limnodrilus Clap, genus and generally not characteristic of
Isochaetides genus, the representatives of which from Baikal have their vas deferens
usually entering atrial wall on a tangent to it below ampulla tip (in European
I. michaelseni Lastockin entrance of vas deferens into atrium is apical). The role of
glandular fossa is not clear yet, but probably its function is related to copulation.
Characteristic distal curve of exhalant part of atrium is connected to better developed
musculature at the base of fossa.
Distribution. Northern and Southern Baikal (Listvenichny Bay).
Isochaetides compactus Sememoy, 2001 (рис. 103)
Описание. L = 6-8 (до 10 мм), W (в области VIII сегмента) = 0.45-0.5 мм,
5 = 27.
Передние сегменты двукольчатые. Диссепименты переднего конца утолщены.
Головная лопасть конусовидная.
Щетинки спинных и брюшных пучков по 5-7 в пучке, одинаковые, двузубча-
тые, с зубцами равной длины или с верхним зубцом немного короче нижнего,
длиной 53-65 мкм. Брюшные щетинки X сегмента замещены сперматекальны-
ми, по одной впереди сперматекальных пор, длиной 88-106 мкм, с игловидным
дистальным концом, с узким желобком.
Поясок на X-XI сегментах.
Семенные воронки небольшие, 89 мкм. Семяпровод длиннее атрия вместе с пе-
нисом, впадает в ампулу атрия сверху, близко к ее вершине; напротив, снизу, в
ампулу впадает простатическая железа. Выводной отдел атрия довольно широ-
кий, заканчивается относительно крупным пенисом длиной 83 мкм и диамет-
ром 36-53 мкм. Пенис имеет кутикулярный чехлик и лежит в пениальной сумке.
Семяприемник имеет очень крупную относительно общего габитуса червя ампу-
лу длиной 375-500 мкм. Ампула расширяется постепенно от выводного отдела.
Выводной отдел с небольшим тонкостенным каналом, переходящим в основа-
нии в небольшой мускулистый сфинктер. Расстояние между сперматекальной
порой и сфинктером может быть различным за счет вытягивания в длину канала,
имеющего продольную мускулатуру. При этом сперматекальная щетинка с фол-
ликулом всегда оказывается у сфинктера. Сперматозейгмы каплевидные.
Этимология. Вид назван “compactus” — плотный, имеется в виду плотное рас-
положение органов половой системы.
Типовой материал. Голотип №186; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме; Сев. Байкал, бух. Аяя, глубина 25 м. П ар ат и п № 2 0 0 9;
коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; Ср. Байкал, раз-
рез Исток — бух. Песчаная, глубина 25 м.
Примечание. Характерным признаком этого вида можно считать наличие очень
крупных семяприемников при крайне малых для рода размерах червей. Особи с
глубины 250 м имеют несколько большие размеры частей половой системы и
щетинок, диссепименты более утолщены.
Распространение. Сев. Байкал (бух. Аяя); Ср. Байкал (Селенгинское мелко-
водье — здесь, вероятно, самый мелкий и массовый вид этого рода); Юж. Бай-
кал (Лиственичный залив, глубина 3-6 м, камни, песок).
202
Глава 4
Рис. 103. Isochaetides compactus Semernoy.
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — половой аппарат.
Fig. 103. Isochaetides compactus Sememoy.
1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — reproductive organs.
Isochaetides compactus Semernoy, 2001 (Fig. 103)
Description. L = 6-8 (up to 10 mm), W (in the zone of VIII segment) = 0.45-0.5 mm,
S = 27.
Anterior segments double-ringed. Dissepiments of anterior end thickened. Prostomium
lobe cone-shaped. Setae in dorsal and ventral bundles 5-7 per bundle, alike, bifid,
teeth of equal length or upper tooth a little shorter than the lower one, 53-65 pm long.
Ventral setae on X segment substituted by spermathecal one by one in front of
spermathecal pores, 88-106 pm long, aciculate distal tip with a narrow furrow.
Clitellum on X-XI segments.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 203
Sperm funnels small, 89 pm. Vas deferens a little longer than atrium, together with
penis, runs into atrial ampulla from the top near its tip; opposite it prostatic gland it
enters ampulla from the bottom. Exhalant part of atrium rather wide, ends in a
relatively large penis 83 pm long and 36-53 pm in diameter. Penis bears a cuticular
sheath and rests in a penial sac. Spermatheca has a very large, compared to the general
worm habitus, ampulla, 375-500 pm long. Ampulla expands gradually beginning from
its exhalant part. Exhalant duct has a small thin-walled canal, transfering at the base into
a small muscular sphyncter. Distance between spermathecal pore and sphyncter might
be variable due to elongation of the canal with longitudinal muscles. Spermathecal seta
with a follicle would appear near sphyncter. Spermatozeugmas drop-like.
Species is called “compactus” — compact, because of compact arrangement of
reproductive organs.
Type material. Holotype N 186; author’s collection; whole mount in Canada
balsam; Northern Baikal, Ayaya Bay, depth 25 m. Paratype N 200 9; author’s
collection; whole mount in Canada balsam; Northern Baikal, Istok-Peschanaya Bay
section, depth 25 m.
Remark. Characteristic feature of this species: availability of very large spermathecae in
extremely small-sized worms. Specimens from the depth of 250 m have somewhat greater
sizes of the parts of reproductive systems and setae, dissepiments more thickened.
Distribution. Northern Baikal (Ayaya Bay); Middle Baikal (Selenga shallow waters
house presumably smallest and most abundant species of the genus); Southern Baikal
(Listvenichny Bay, depth 3-6 m, stones, sand).
Isochaetides septatus Semernoy, 2001 (рис. 104, 105)
Описание. L = 6-30 мм, W(в области VIII сегмента) = 0.27-0.6 мм, S = 85-120.
Головная лопасть коническая, высота ее обычно немного меньше ширины при
основании. Двукольчатость не выражена, диссепименты передних сегментов
утолщены, особенно 5/6-7/8. Кровеносная система переднего конца хорошо
развита, густое сплетение кровеносных сосудов прилегает к диссепиментам.
Поясок слабо выражен на XI-XII сегментах. Сперматекальные и мужские поры
расположены в линии брюшных щетинок, соответственно на X и XI сегментах.
Брюшные и спинные щетинки одинаковые, по 4-7 в пучке, двузубчатые, с зуб-
цами равной длины и толщины или с верхним зубцом, немного короче и тонь-
ше нижнего, длиной 56-112 мкм. У половозрелых червей в X сегменте впереди
сперматекальных пор имеется по одной сперматекальной щетинке длиной
75-147 мкм, с узким дистальным желобком.
Семенные воронки диаметром 70-88 мкм. Семяпроводы раза в 2 длиннее ат-
рия вместе с пенисом, ресничные на всем протяжении, впадают в ампулу ат-
рия на внешней стороне ниже вершины, в среднюю часть ампулы на внутрен-
ней стороне впадает простатическая железа. Ампула диаметром в средней час-
ти 118-130 мкм, плавно переходит в выводной отдел длиной немногим больше
длины ампулы. Выводной отдел заканчивается пенисом длиной 106-130 мкм,
лежащим в пениальной сумке и заключенным в кутикулярный чехлик с тонки-
ми, иногда утолщенными в средней части стенками. Семяприемники овальные
или круглые, диаметром до 312 мкм; выводные отделы тонкостенные, длиной
до 118 мкм, в основании имеют мускулистый сфинктер. Сперматозейгмы кегле-
видной или каплевидной формы. У сперматекальной поры в основании фолли-
кула сперматекальной щетинки наблюдается лопастная железа.
Типовой материал. Голотип № 1 500-1; коллекция автора; тотальный препа-
рат вскрытого червя в канадском бальзаме; № 1 5 0 0-2; отпрепарованный поло-
вой аппарат того же экземпляра.
204
Глава 4
Рис. 104. Isochaetides septatus Semernoy.
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок передних сегментов; 3 — мужской
гонодукт; 4 — семяприемник.
Fig. 104. Isochaetides septatus Semernoy.
1 — anterior end; 2 — distal tips of setae on anterior segments; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca.
Типовое местонахождение. Байкал, Баргузинский залив, глубина 25 м, заилен-
ный песок.
Примечание. Изменчивость довольно большая и захватывает, в основном, ме-
ристические признаки. Утолщенность диссепиментов (отсюда название вида)
наиболее отчетливо выражена у червей, обитающих на песчаных грунтах и
меньших глубинах. Помимо утолщенных диссепиментов характерными при-
знаками вида можно считать наличие лопастной железы в основании спермате-
кальной щетинки и крупные, овальные сперматозейгмы.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 205
Рис. 105. Isochaetides septatus Semernoy (другая особь данного вида).
1 — передний конец тела (фронтально); 2 — дистальные концы щетинок передних сегмен-
тов; 3 — сперматекальная щетинка; 4 — мужской гонодукт; 5 — семяприемник со спермато-
зейгмами.
Fig. 105. Isochaetides septatus Semernoy (other specimen of this species).
1 — anterior end (front); 2 — distal tips of setae on anterior segments; 3 — spermathecal seta; 4 —
male gonoduct; 5 — spermatheca with spermatozeugmata.
Распространение. Байкал, вероятно, один из наиболее распространенных и час-
то встречающихся видов рода в озере. Широко распространен в литорали.
В Баргузинском заливе массовый.
Isochaetides septatus Semernoy, 2001 (Fig. 104, 105)
Description. L - 6-30 mm, W (in the zone of VIII segment) = 0.27-0.6 mm,
5 = 85-120.
Prostomium lobe conical, its height generally slightly less than width at the base. Two
rings inconspicuous, dissepiments on anterior segments thickened, especially 5/6-7/8.
Circulatory system of anterior end well developed, densely interwining of blood vessels
adjoins dissepiments.
206
Глава 4
Clitellum poorly defined on XI-XII segments. Spermathecal and male pores in line
with ventral setae on X and XI segments respectively.
Ventral and dorsal setae alike, 4-7 per bundle, bifid, teeth of equal length and
thickness or upper tooth a little shorter and thinner than the lower one, 56-112 pm
long. Mature worms have one spermathecal seta 75-147 pm with a narrow distal
furrow in front of spermathecal pores on X segment.
Sperm funnels 70-88 pm in diameter. Vas deferenses about twice as long as atrium
with penis ciliated all through, enter atrial ampulla from the outside blow tip. Prostatic
gland runs into middle part of ampulla from the inside. Ampulla 118-130 pm in
diameter in its median part, gradually transfers into exhalant duct which is slightly
longer than ampulla. Exhalant duct ends with penis 106-130 pm long lying in penial sac
and enveloped in a cuticular sheath with thin, sometimes thickened walls in the median
part. Spermathecae oval or round, up to 312 pm in diameter; exhalant ducts thin-walled
up to 118 pm long, with a muscular sphyncter at the base. Spermatozeugmas skittle-like
or drop-like. There is a lobate gland near spermathecal pore at the base of follicle of
spermathecal seta.
Type material. Holotype N 1500-1; author’s collection; whole mount of a
dissected worm in Canada balsam; N 1 5 0 0-2. Prepared reproductive organs of the
same specimen.
Type locality. Baikal, Barguzin Bay, depth 25 m, muddy sand.
Remark. Variability is rather high, and it involves mainly meristic characteristics.
Thickened dissepiments (hence, the species name) are most pronounced in worms living
on sandy grounds and smaller depths. Besides thickened dissepiments, characteristic
features of the species may be regarded: presence of lobate gland at the base of
spermathecal seta and large, oval spermatozeugmas.
Distribution. Baikal: probably, one of most wide-spread and abundant species of the
genus in the lake. Common in littoral. Great amounts in Barguzin Bay.
Isochaetides durus Semernoy, 2001 (рис. 106)
Описание. L = 5 мм, W (в области VIII сегмента ) — 0.20 мм, 5 = 32.
Двукольчатость слабо выражена, но имеется. Головная лопасть маленькая,
округлая.
Брюшные и спинные щетинки одинаковые, по 3-5 в пучке, двузубчатые, с более
коротким и тонким верхним зубцом, длиной 59-83 мкм. Размеры щетинок воз-
растают от II к последующим сегментам. Сперматекальные щетинки в боковой
линии (в сладке) X сегмента, за сперматекальными порами, длина их 78 мкм.
Мужские поры находятся на XI сегменте, немного латеральнее линии брюш-
ных щетинок.
Семяприемники мешковидные, длиной 175-200 мкм, выводной отдел корот-
кий, мускулистый.
-------------------------------------------------------------------------------->
Рис. 106. Isochaetides durus Sememoy.
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок передних сегментов; 3 — спермате-
кальная щетинка, 4 — дистальный отдел мужского гонодукта; 5 — семяприемник; 6,7 —
семяприемник (6) и дистальный отдел мужского гонодукта (7) другой особи данного вида.
Fig. 106. Isochaetides durus Sememoy.
1 — anterior end; 2 — distal tips of setae on anterior segments; 3 — spermathecal seta; 4 — distal part
of male gonoduct; 5 — spermatheca; 6, 7 — spermatheca (6) and male gonoduct (7) of other
specimen of this species.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 207
6
7
208
Глава 4
Копулятивный аппарат мужского гонодукта представлен кеглевидным пени-
сом длиной 59 мкм, с сужением на конце, с более мускулистыми, уплотнен-
ными стенками. Пенис заключен в тонкий кутикулярный чехлик и лежит в
просторной пениальной сумке. Другие детали строения полового аппарата
пока не изучены.
Этимология. Вид назван “durus” — твердый, имеется в виду уплотнение дис-
тального конца пениса.
Типовой материал. Голотип № Б3-4; коллекция автора; тотальный препарат
в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Баргузинский залив, глубина 55 м. Всего 2 полово-
зрелых экземпляра.
Примечание. Характерными чертами вида следует считать форму щетинок
(с более тонким верхним зубцом) и пениса.
Распространение. Ср. Байкал. Часто встречающийся вид в Чивыркуйском зали-
ве, 3-8 м.
Isochaetides durus Semernoy, 2001 (Fig. 106)
Description. L = 5 mm, W (in the zone of VIII segment) = 0.20 mm, S = 32.
Double rings poorly defined, but still there are some. Prostomium lobe small, rounded.
Ventral and dorsal setae alike, 3-5 per bundle, bifid with shorter and thinner upper
tooth, 59-83 pm long. Setae grow in size from II to subsequent segments. Spermathecal
setae in side line on X segment behind spermathecal pores, 78 pm long. Male pores on
XI segment a little lateral of ventral setae line.
Spermathecae bursiform, 175-200 pm long, exhalant duct short, muscular.
Copulative organ of male gonoduct is represented by skittle-like penis 59 pm long
constricted at the end, with more muscular thickened walls. Penis is enveloped in a
thin cuticular sheath and lies in a spacious penial sac. Other details of the structure of
reproductive system still remain unknown.
Etymology. Species is called “durus” — solid, because of contracted distal tip of penis.
Type material. Holotype NBZ-4. Author’s collection. Whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Barguzin Bay, depth 55 m. Totally 2 mature specimens.
Remark. Characteristic features of the species: shape of setae (with a thinner upper
tooth) and penis.
Distribution. Middle Baikal.
Isochaetides distinctus Sememoy, 2001 (рис. 107)
Описание. L (фрагмента из 18 сегментов) = 6 мм.
Головная лопасть небольшая, ширина при основании больше высоты.
Передние сегменты отчетливо двукольчатые, переднее кольцо узкое. Диссепи-
менты немного утолщены. Кровеносная система хорошо развита, хлорагоген-
ная ткань начинается в VI сегменте.
Брюшные и спинные щетинки одинаковые, с верхним зубцом длиннее нижне-
го или с равными. В пучках передних сегментов по 5-8 щетинок длиной
59-71 мкм.
Сперматекальные щетинки не обнаружены.
Поясок отчетливо не выражен, утолщение эпителия наблюдается лишь на
XI сегменте. Сперматекальные и мужские поры в линии брюшных пучков.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 209
Рис. 107. Isochaetides distinctus Sememoy.
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — мужской гонодукт; 4 —
семяприемник.
Fig. 107. Isochaetides distinctus Sememoy.
1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca.
Семенные воронки относительно небольшие — 129 мкм. Семяпровод длинный,
почти одинаковый по толщине на всем протяжении — 24-32 мкм, ресничный,
впадает в ампулу атрия примерно в средней части. Простатическая железа не-
большая, впадает в ампулу атрия на вершине. Выводной отдел довольно резко
обособлен от ампулы, раза в 2 длиннее ампулы, почти одинаковый по ширине на
всем протяжении, заканчивается крупным пенисом 129 х 59 мкм. Пенис имеет
кутикулярный чехлик с довольно толстыми стенками и расположен в пениаль-
ной сумке без кольцевых складок. Ампула семяприемников мешковидная, с
диаметром 375-212 мкм; выводной отдел короткий, сперматозейгмы кеглевид-
ные или овальные.
Характерными признаками вида служат: толстостенный пениальный чехлик; впа-
дение семяпровода далеко от вершины ампулы атрия и впадение простатической
железы в ампулу на вершине (апикально), отсутствие сперматекальной щетинки.
Этимология. Вид назван “distinctus” — отличающийся, заметный.
Типовой материал. Голотип №500; коллекция автора; тотальный препарат.
14-214
210
Глава 4
Типовое местонахождение. Юж. Байкал, Бугульдейка, глубина 300 м, 22.07.74.
Всего 3 экз.
Распространение. Юж. Байкал.
Isochaetides distinctus Sememoy, 2001 (Fig. 107)
Description. L (fragment of 18 segments) = > 6 mm.
Prostomium lobe small, width exceeds height at the base.
Anterior segments distinctly double-ringed, anterior ring narrow. Dissepiments
slightly thickened. Circulatory system well developed, chloragogenic tissue begins in
VI segment.
Ventral and dorsal setae alike, upper tooth longer than the lower one or equal. Bundles
on anterior segments composed of 5-8 setae 59-71 pm long.
Spermathecal setae not found.
Clitellum inconspicuous, thickening of epithelium is observed only on XI segment.
Spermathecal and male pores in line with ventral bundles.
Sperm funnels relatively small — 129 pm. Vas deferens long, almost equal in thickness
all through — 24-32 pm, ciliated, runs into atrial ampulla near the middle point.
Prostatic gland small, runs into atrial ampulla at the top. Exhalant duct rather sharply
isolated from ampulla, about twice as long as ampulla, almost equal in length all
through, ends in a large penis 129 x 59 pm. Penis has cuticular sheath with rather thick
walls and located in a penial sac with circular folds. Spermathecal ampulla bursiform
375-212 pm in diameter; exhalant duct short, spermatozeugmas skittle-like or oval.
Etymology. Species is called “distinctus” — distinct, conspicuous.
Type material. Holotype N 500; author’s collection; whole mount.
T^pe locality. Southern Baikal, Buguldeyka, depth 300 m, 22.07.74. Totally 3 specimens.
Remark. Characteristic features of the species are : thick-walled penial sheath;
entrance of vas deferens far from atrial ampulla apex and entrance of prostatic gland
into ampulla at the apex (apically), lack of spermathecal pore.
Distribution. Southern Baikal.
Isochaetides adenodicystis Semernoy, 1982 (рис. 108)
Isochaetides adenodicystis: Семерной, 1982.
Описание. L = 20 мм, S = 68.
Головная лопасть маленькая, конусообразная. Сегментация отчетливая. Сегмен-
ты с ложной кольчатостью. Стенка тела довольно толстая, имеет сильно разви-
тую продольную мускулатуру. Диссепименты толстые, мускулистые, особенно
4/5-7/8. Хлорагогенная ткань кишечника начинается от диссепимента 5/6. Кро-
веносная система переднего конца представлена значительным сплетением кро-
веносных сосудов вблизи диссепиментов, “сердца” в VIII сегменте.
Щетинки спинных и брюшных пучков одинаковые, по 6-7 (8) в передних сег-
ментах, длиной 62-68 мкм, с зубцами равной длины или с дистальным зубцом
немного короче проксимального.
Поясок слабо выражен. Он занимает X и XI сегменты.
Сперматекальные поры — в линии брюшных щетинок X сегмента. Выводной
отдел семяприемника короткий (130 мкм), узкий. Железистый шетинковый ме-
шок сперматекальной щетинки плотно прилегает к выводному отделу семяпри-
емника вблизи основания. По бокам щетинкового мешка диаметрально распо-
ложены две округлые железы с протоками, впадающими сбоку мешка. Сперма-
текальная щетинка длиной 99 мкм имеет загнутый почти под прямым углом
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
211
Рис. 108. Isochaetides adenodicystis Semernoy.
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — мужской гонодукт; 4 — дис-
тальный отдел мужского гонодукта; 5 — семяприемник.
Fig. 108. Isochaetides adenodicystis Sememoy.
1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — male gonoduct; 4 — distal part of male gonoduct; 5 —
spermatheca.
проксимальный конец, а на дистальном конце — узкий желобок в 1/3 длины
щетинки.
Ампула семяприемника мешковидная, длиной около 600 и диаметром 130 мкм,
содержит 12-14 длинных, червеобразной формы, спирально уложенных спер-
матозейгм.
Мужские половые отверстия на линии брюшных щетинок. Семенные воронки
небольшие, диаметром около 150 мкм. От них отходят широкие по всей длине
212
Глава 4
семяпроводы. Диаметр их в первой половине 46, во второй 58 мкм. Семяпрово-
ды по всей длине выстланы ресничным эпителием, имеют длину около 2 мм и
впадают в апикальный конец железистого атрия. Простатическая железа круп-
ная, двулопастная, впадает в энтальную часть атрия. Длина атрия около
250 мкм, диаметр в средней части 145 мкм. Выводной отдел широкий — диамет-
ром 93 мкм и короткий — длина его 230 мкм.
Дистальный копулятивный отдел мужского гонодукта представлен конусообраз-
ным пенисом, заключенным в кутикулярный чехлик с утолщенными стенками.
Этимология. Вид назван по форме железистого щетинкового мешка.
Распространение. Сев. Байкал (бух. Аяя, глубина 25 м); Баргузинский залив,
20—102 м; Селенгинское мелководье, 38 м. Массовый вид в Чивыркуйском за-
ливе, 3-12 м, песок, детрит.
Isochaetides grubei (Michaelsen, 1905) (рис. 109-111)
Lycodrilus grubei: Michaelsen, 1905; Чекановская, 1962; Brinkhurst, 1984; Limnodrilus grubei:
Michaelsen, 1926; Снимщикова, 19986.
Описание [по Снимщиковой, 19986]. L = 25-32 мм, W = 0.9-1.1 мм, 5 = 90-145.
Толщина тела быстро возрастает от передних сегментов (0.4 мм) к пояску
(0.9-1.1 мм), за пояском медленно убывает.
Головная лопасть пролобическая, маленькая, остроконечная, длина ее немного
больше ширины у основания, а ширина у основания вдвое меньше ширины I сег-
мента. Сегментация отчетливая, межсегментные борозды глубокие, II—VI сегмен-
ты двукольчатые, с узким передним кольцом, они в 3 раза уже заднего кольца,
несущего пучки щетинок, которые располагаются у самой борозды, разделяю-
щей кольца. VII и следующие сегменты многокольчатые с менее резкими бороз-
дами, за пояском кольчатость плохо или совсем не видна, с середины тела она
проявляется снова, сегменты имеют по 5-6 колец, на задней части тела сегменты
узкие, двукольчатые. Окраска от желто-серой до светло-коричневой. Покровный
эпителий просвечивающий, мелкоскладчатый, толщиной 3.5 мкм. В переднем
конце тела хорошо видна густая сеть кровеносных сосудов. Хлорагогенная ткань
кишечника начинается у V сегмента. Щетинковые бугорки высокие, конусовид-
ные, возвышаются над поверхностью тела на 34-50 мкм.
Спинные и брюшные щетинки одинаковые по форме, обычно однозубчатые,
почти прямые, с дистальным концом, изогнутым к оси щетинки под тупым
углом; узелок расположен почти посередине, чуть ближе к дистальному краю.
Иногда щетинки нескольких передних сегментов двузубчатые, с короткими
зубцами равной длины или с дистальным зубцом вдвое короче и тоньше про-
ксимального. В пучках II сегмента имеется 6-8 (редко 4-5) щетинок длиной
80-100 мкм, в III-VIII сегментах их число постепенно уменьшается на 1-2 в
пучке каждого сегмента, а длина возрастает от 140 мкм в III до 210 мкм в
VI-VIII сегментах. С VIII сегмента и до конца тела щетинки единичные; длина
их в средней части тела 210-150 мкм, на конце тела убывает до 70-40 мкм.
У половозрелых особей брюшные щетинки X сегмента заменены спермате-
кальными, единичными, по форме игловидными с полым дистальным концом.
Длина сперматекальных щетинок 122-130 мкм, они располагаются рядом с от-
верстием семяприемника. Брюшные щетинки XI сегмента обычно выпадают
при полном созревании. Еще не выпавшие щетинки не вполне зрелых особей
могут быть ошибочно приняты за пениальные.
Поясок кольцеобразный, выпуклый, занимает половину X, полностью —
XI-XIII сегменты. Отверстия семяприемников находятся на линии брюшных
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 213
Рис. 109. Isochaetides grubei (Michaelsen) [по Снимщиковой, 1998].
1 — локомоторная щетинка; 2 — сперматекальная щетинка; 3 — передний конец тела; 4 —
семяприемник со сперматозейгмой; 5 — мужской гонодукт.
Fig. 109. Isochaetides grubei (Michaelsen) [after Снимщикова, 1998].
1 — locomotory seta; 2 — spermathecal seta; 3 — anterior end of body; 4 — spermatheca with
spermatozeugmata; 5 — male gonoduct.
Puc. 110. Isochaetides grubei var. bifida
[по Снимщиковой, 1998].
1 — щетинка II сегмента; 2 — щетинки одного
пучка IV сегмента.
Fig. ПО. Isochaetides grubei var. bifida
[after Снимщикова, 1998].
1 — seta on II segment; 2 — setae in one bundle on
IV segment.
щетинок X сегмента в продолговатых поперечных углублениях межкольцевой
борозды. Мужские половые отверстия — на месте отсутствующих брюшных
щетинок XI сегмента.
Семенники в X сегменте на диссепименте 9/10, яичники в XI сегменте на дис-
сепименте 9/10. Семенные и яйцевые мешки занимают IX и несколько после-
214
Глава 4
Рис. 111. Isochaetides grubei (Michaelsen) [по Снимщиковой, 1998].
1-3 — семяприемники; 4-7 — мужские гонодукты на разных стадиях развития.
Fig. 111. Isochaetidesgrubei (Michaelsen) [after Снимщикова, 1998].
1-3 — spermathecae; 4-7 — male gonoducts at different developement stages.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 215
дующих сегментов. Одна пара тонкостенных, чашевидных семенных воронок
диаметром 175-240 мкм лежит перед диссепиментом 10/11; отходящие от них
семяпроводы длиной 2850-3120 мкм в проксимальной части более петлистые и
узкие, 47-54 мкм в поперечнике, в дистальной части расширяются до 60 мкм.
Семяпровод имеет реснички по всей длине, впадает апикально или чуть сбоку в
проксимальную часть атрия, расширенную и округлую в виде головки, которая,
постепенно суживаясь, переходит в шейку, примерно равную длине головки, а
в средней своей части вдвое уже ее; дистально шейка расширяется до макси-
мальной ширины головки, образуя мощное мускулистое основание, на нем ба-
зируется пениальная сумка. В сумке заключен конический или яйцевидный пе-
нис, покрытый кутикулярным чехликом. Чехлик не имеет постоянной формы,
как пениальные трубки у видов Limnodrilus или Tasserkidrilus: он тонкий и гиб-
кий, с воротничком, отогнутым на внутреннюю стенку пениальной сумки при
основании пениса. Кутикулярный чехлик имеется не всегда. По-видимому, на
завершающих стадих зрелости он отделяется, сползает вниз, выходит через по-
ловое отверстие наружу и теряется совсем.
Семяприемник с мешковидной или грушевидной ампулой и с резко обособлен-
ным выводным отделом. Длина ампулы семяприемника 620-1230 мкм, макси-
мальный поперечник 250-470 мкм, длина выводного отдела 136-270 мкм, попе-
речник 54-68 мкм. Ампула заполнена узкими длинными лентовидными сперма-
тозейгмами, тесно переплетенными между собой, их не менее 6-8 в каждой
ампуле. На ранних стадиях формирования гонодуктов ампула семяприемника
сложена вдвое и кажется шарообразной, выводной отдел короткий. Рядом с от-
верстием семяприемника в щетинковом фолликуле находится обычная локомо-
торная щетинка с тупым концом. На следующих стадиях созревания она выпада-
ет и на ее месте формируется модифицированная сперматекальная щетинка. Ам-
пула постепенно разворачивается и выпрямляется, увеличиваясь в размерах,
удлиняется выводной отдел.
Дифференциальный диагноз. Л.Н. Снимщикова выделяет две морфологические
формы: typica (все щетинки одинаковые, однозубчатые) и bifida (в нескольких
передних сегментах имеются двузубчатые щетинки). Морфологически I. grubei
очень близок к Isochaetides werestschagini Akinschina et Snimschikova, 1991.
Распространение. Встречается в открытом Байкале и его открытых крупных за-
ливах на глубине 1-50 м на чистом и заиленном песке, на иле с примесью дет-
рита. Максимальная численность 130 экз/м2.
Isochaetides werestschagini Akinschina et Snimschikova, 1991 (рис. 112)
Isochaetides werestschagini: Акиншина, Снимщикова, 1991; Isochaetides resorptus: Снимщикова,
1994.
Описание [по Акиншиной, Снимщиковой, 1991]. L = 20-22 мм, W (в области
пояска) = 0.7-0.9 мм, 5 = 108-128. Черви крупные, светлые, с молочным оттен-
ком. Сегментация отчетливая, сегменты выпуклые, II-IV двукольчатые, с уз-
ким передним кольцом, которое примерно в 3 раза уже кольца, несущего ще-
тинки. В последующих сегментах кольчатость слабо выражена. Покровы рых-
лые, непрозрачные. Головная лопасть пролобическая, длина ее примерно равна
ширине при основании.
Спинные щетинки одинаковой формы с брюшными, двузубчатые и однозубча-
тые. Двузубчатые щетинки имеются только в I-VI сегментах у взрослых особей
и до Х-ХП сегмента у молодых. Во II сегменте по 5-6 щетинок в пучке длиной
70-80 мкм, в III сегменте — по 4 щетинки в пучке длиной 80-98 мкм,
216
Глава 4
Рис. 112. Isochaetides werestschagini Akinschina et Snimschikova [по Акиншиной,
Снимщиковой, 1991].
1 — передний конец тела; 2-5 — щетинки II (2), IV (3), VII (4) и одного из задних сегментов
тела (5); 6 — сперматекальная щетинка; 7 — семяприемник; 8 — мужской гонодукт.
Fig. 112. Isochaetides werestschagini Akinschina et Snimschikova [after Акиншина,
Снимщикова, 1991].
1 — anterior end; 2-5 — setae on II (2), IV (3), VII (4) and one of posterior segment respectively (5);
6 — spermathecal seta; 7 — spermatheca; 8 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 217
в IV-V сегментах — по 3-4 шетинки в пучке длиной 120-140 мкм. У разных
особей длина зубцов у щетинок передних сегментов варьирует. Во II-III сег-
ментах щетинки короткозубые, с проксимальным зубцом, в 2 раза длиннее дис-
тального, иногда равнозубые: в IV-V сегментах щетинки с длинными зубцами,
внешняя (латеральная щетинка в пучке) может быть или равнозубая или сред-
ние щетинки пучка с проксимальным зубцом, в 2 раза длиннее дистального;
внутренняя щетинка может быть с рудиментами зубцов или однозубчатая.
В VI сегменте еще могут быть двузубчатые щетинки, но в большинстве своем
они замещены однозубчатыми, слабо изогнутыми щетинками с тупым дисталь-
ным концом. В VII сегменте по 1-2 однозубчатых, остроконечных щетинки
длиной 140-180 мкм. В VIII и последующих сегментах только по одной одно-
зубчатой щетинке длиной до 200 мкм, они значительно толще щетинок преды-
дущих сегментов, сильнее изогнуты S-образно. На заднем конце тела, начиная
с L-сегмента и до конца тела, имеются очень толстые, крючковидные, одиноч-
ные щетинки длиной 160-190 мкм. У половозрелых особей в X сегменте по од-
ной тонкой прямой сперматекальной щетинке с узким желобком на дисталь-
ном конце; длина щетинок 87 мкм.
Поясок кольцевидный, сильно вздут, занимает последнюю треть X сегмента,
полностью XI, XII и половину XIII сегмента. Он образован рыхлыми крупно-
зернистыми высокими клетками, с коричнево-красными вкраплениями за-
стывшего секрета, последних особенно много на XII сегменте. Сперматекаль-
ные отверстия в X сегменте на линии брюшных щетинок, мужские половые от-
верстия в XI сегменте на месте отсутствующих брюшных щетинок.
Семенные воронки крупные, плоские (тарелковидные). Отходящие от них се-
мяпроводы петлистые, с ресничками по всей длине, примерно одной толщины
на всем протяжении, впадают в атрии апикально. Длина семяпровода около
1800 мкм. Ампула атрия расширена в проксимальной части в виде головки, в
средней части сужена (шейка головки), дистально снова немного расширяется.
Атрий заканчивается яйцевидным пенисом, заключенным в кольцевой кутику-
лярный чехлик и помещенным в тонкостенную пениальную сумку. Кути-
кулярный чехлик с “воротничком”, нисходящим по стенке пениальной сумки.
Простатическая железа округлая, по длине примерно равна атрию, впадает в
проксимальную часть атрия через короткий стебелек. Длина ампулы атрия
370-480 мкм, максимальный поперечник в проксимальной части 108-136 мкм,
длина пениальной сумки 200-204 мкм, поперечник 100-108 мкм.
Семяприемник со сферической ампулой и хорошо обособленным узким вывод-
ным отделом. Длина ампулы семяприемника 326-510 мкм, в поперечнике
272-408 мкм, длина выводного отдела 270-272 мкм, в поперечнике 54-60 мкм.
Ампула семяприемника содержит 2-3 ланцетно-продолговатых изогнутых спер-
матозейгмы средней длины и ширины.
Дифференциальный диагноз. Щетинковый аппарат (наличие однозубчатых ще-
тинок) резко отличает I. werestschagini от других видов рода Isochaetides (кроме
I. grubei), имеющих только двузубчатые щетинки. Некоторые различия в
строении щетинкового аппарата у I. werestschagini и его формы, описанной
Л.Н. Снимщиковой под названием I. resorptus (последний имеет двузубчатые
щетинки лишь в 2-3 передних сегментах и однозубчатые щетинки более круп-
ные), показывают, на наш взгляд, внутривидовую изменчивость на уровне
морфотипов (экотипов) или жизненных форм по местообитаниям (биото-
пам). При идентичности полового аппарата можно допускать их свободное
скрещивание.
218
Глава 4
Появление однозубчатых, слабо изогнутых щетинок в передних сегментах и пре-
образование их на конце тела в толстые, крючковидные у I. werestschagini или
серповидные у Baikalodrilus bekmanae [Снимщикова, 19846; Снимщикова и др.,
1987] рассматривается авторами как конвергентное сходство этих двух видов.
Распространение. Юж. Байкал, Солзан; Сев. Байкал (как I. resorptus).
Род Lycodrilides НгаЬё, 1982
Типовой вид (единственный вид): Lycodrilus schizochaetus Michaelsen, 1901.
Диагноз. Передний конец червей утолщен, с более развитой мускулатурой.
Брюшные щетинки большинства передних сегментов двузубчатые, могут быть
сильно увеличены и сближены в пучках; спинные — меньших размеров и дру-
гой формы. Семяпроводы длинные. Компактная простатическая железа боль-
шая. Ампула атрия округлая. Эктальный отдел атрия трубчатый. Пениальной
трубочки “лимнодрильного” типа нет.
Lycodrilides schizochaetus (Michaelsen, 1901) emend. НгаЬё, 1982 (рис. 113)
Lycodrilus dybowskii var. schizochaeta: Michaelsen, 1901; L. schizochaetus: Michaelsen, 1903, 1905;
Brinkhurst, 1971; Limnodrilus schizochaetus: Michaelsen, 1926a. Lycodrilides schizochaetus: НгаЬё,
1982; Limnodrilus dybowskii haplochaetus: Снимщикова, 1998a.
Puc. 113. Lycodrilides schizochaetus (Michaelsen) [по Hrabe, 1982].
1-7 — дистальные концы двух брюшных щетинок одного пучка IV сегмента (1, 2), брюшных
щетинок VI (3), VII (4), VIII (5), XII (6) и задних (7) сегментов; 8 — мужской гонодукт; 9 —
кутикула пениса; 10 — продольный срез ампулы атрия и вывернутого пениса; 11 — продоль-
ный срез через копулятивный отдел.
Fig. 113. Lycodrilides schizochaetus (Michaelsen) [after НгаЬё, 1982].
1-7 — distal tips of 2 ventral setae in one bundle on IV segment (1, 2), distal tips of ventral setae on
VI (3), VII (4), VIII (5), XII (6) and posterior (7) segments; 8 — male gonoduct; 9 — penial cuticula;
10 — longitudinal section of atrial ampulla and everted penis; 11 — longitudinal section through
copulatory portion.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 219
Описание. L = 36-38 мм, W = 0.4-0.9 мм, 5 = 125-150.
Тело покрыто утолщенной эластичной кутикулой. Стенка тела передней полови-
ны и особенно переднего конца утолщена за счет в основном кольцевой муску-
латуры; диссепименты 4/5-8/9 утолщены. “Сердца” в VTII-XI сегментах.
Щетинки двузубчатые, с более или менее редуцированным верхним зубцом,
иногда во П-Ш сегментах — однозубчатые. Брюшные щетинки в передних
8-9 сегментах постепенно увеличиваются в длину и толщину от 90-113 мкм во
II—IV до 170-203 мкм в VI-IX сегментах. Дальше щетинки становятся меньше
и в середине тела равны или меньше щетинок П-Ш сегментов.
Сперматекальные поры в X сегменте, ниже боковой линии, мужские поры на
месте щетинок XI сегмента. Поясок слабо выражен.
Семяпроводы довольно длинные, диаметром 30-50 мкм, ресничные по всей
длине. Атрий проксимально расширен в округлую ампулу, в которую впадает се-
мяпровод и компактная простатическая железа; ампула переходит в узкий вы-
водной отдел, заканчивающийся относительно небольшим пенисом конической
формы, заключенным в пениальный чехлик конической формы. Семяприемни-
ки округлые, содержат неотчетливо оформленные сперматозейгмы.
Примечание. Вид довольно полиморфный. Описание вида наиболее полно вы-
полнено С. Грабье [НгаЬё, 1982]. В нашем материале встречались черви, имею-
щие не вполне сформированную половую систему. Л.Н. Снимщикова [1998а]
описывает подвид Limnodrilus dybowskii haplochaetus. По моему глубокому убеж-
дению, Л.Н. Снимщикова имела в своем материале одну из форм L. schizochaetus
с более крупными зубцами у щетинок спинных пучков передних сегментов.
Распространение. В Байкале практически повсеместное в литорали и суб-
литорали.
Род Limnodrilus Claparede, 1862
Типовой вид: Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862.
Диагноз [по Чекановской, 1962]. Спинные и брюшные щетинки одинаковые по
форме: двузубчатые, S-образно изогнутые.
Полостные тельца мелкие.
Семенники в X сегменте, на диссепименте 9/10. Семяпроводы длинные. Атрии
трубчатые, извитые, с впадающей в них обособленной объемистой простати-
ческой железой. Пенисы хорошо развиты, заключены в хитиноидные трубки.
Мужские половые отверстия в XI сегменте, на месте отсутствующих брюшных
щетинок. Женские половые отверстия в передней части XII сегмента. Семя-
приемники в X сегменте; отверстия их — на брюшной стороне, возле щетинок;
сперма оформлена в сперматозейгмы. Длина тела 20-80 мм.
Распространение. Всесветное.
Таблица для определения видов рода Limnodrilus
1(6). Щетинки в спинных и брюшных пучках однотипные.
2(5). Щетинки двузубчатые, с более-менее равными зубцами.
3(4). Пениальная трубочка относительно короткая и прямая, со значитель-
ным расширением проксимального конца; дистальный конец имеет
плоское округлое расширение с ровными очертаниями....................
..........................................L. profundicola (Verrill).
220
Глава 4
4(3). Пениальная трубочка с характерным изгибом дистального конца и не-
четкими границами дистального расширения..............................
.........................................L. hoffmeisteri Claparede.
5(2). Щетинки только однозубчатые. В брюшных пучках передних сегмен-
тов имеются крупные крючковидные щетинки. Пениальная трубочка
имеет широкое ровное дистальное расширение, подобно трубочке
L. profundi cola....................................L. dybowskii (Grube).
6(1). Щетинки разнотипные.
7(8). Щетинки брюшных пучков II-III сегментов с рудиментарными зубчика-
ми и однозубчатые, прямые и слабо S-образно изогнутые; в IV-X крюч-
ковидные, гигантские (VI-IX), сближены в пучках. Пениальная трубоч-
ка подобна трубочке L. profundi cola и L. dybowskii...................
...........................................L. tendens (Sememoy).
8(7). Щетинки брюшных пучков II сегмента тонкие, S-образно изогнутые;
Ш-Х с рудиментарными зубчиками, палочковидные, гигантские —
двузубчатые (VI-IX), с усеченным дистальным концом. Пениальная
трубочка толстостенная, с ровным или угловатым расширением дис-
тального конца......................................L. nitens (Sememoy).
Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862 (рис. 114)
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 20-60 мм, 5 = 50-95. Цвет красный или
красно-коричневый. Головная лопасть короткая, тупая.
В брюшных и спинных пучках щетинки по форме все одинаковые, двузубча-
тые. В переднем и среднем отделах по 4-8 щетинок в пучке, в заднем по 2-3.
В передних сегментах щетинки с удлиненным дистальным зубцом, иногда оба
Рис. 114. Limnodrilus hoffmeisteri Claparnde [по Чекановской, 1962].
1,2 — брюшная щетинка переднего отдела тела (1) и XV сегмента тела (2); 3 — семяприемник;
4 — мужской гонодукт.
Fig. 114. Limnodrilus hoffmeisteri Claparnde [from Чекановская, 1962].
1, 2 — ventral seta on the anterior end of body (1) and XV segment (2); 3 — spermatheca; 4 — male
gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 221
зубца одинаковой длины, или даже дистальный зубец более короткий (в одном
пучке щетинки могут быть всех типов. — В.С.).
Глотка достигает III сегмента. Хлорагогенные клетки начинаются от диссепи-
мента 4/5. Надглоточный ганглий впереди глубоко вырезан. Пульсирующих
сердец 2 пары — в VIII и IX сегментах. Поясок на XI-XII сегментах.
Семяпроводы длинные, петлистые. Атрии грушевидные, с большими простати-
ческими железами. Пениальная трубка хитиновая, 300-580 мкм длиной и
28-49 мкм шириной у проксимального конца; чаще длина трубки 400 мкм, ши-
рина основания 34 мкм; отношение длины трубки к ширине основания
11-12 :1. Семяприемники состоят из ампул в виде мешков и довольно длинных
выводных протоков.
Очень распространенный вид, часто встречается массами в загрязненных мес-
тах различных водоемов. Обитает в реках, озерах, прудах, канавах и мелких
лужах, в илистых грунтах, на глубине 0,5-120 м. Размножение в весенне-лет-
ние месяцы.
Распространение. Всесветное. В оз. Байкал может встречаться в сорах и неболь-
ших заливах. Указан для Селенгинского мелководья [Носкова, 1965,1967]. Для
открытой литорали Байкала не известен. Обычен для бассейна Байкала.
Limnodrilus profiindicola (Verrill, 1871) (рис. 115)
Limnodrilus helveticus: Чекановская, 1962; Limnodrilus profundi cola: Носкова, 1965,1967; Сним-
щикова, Акиншина, 1998.
Описание [по Чекановской, 1962]: Limnodrilus helveticus Piguet, 1913. L = 10-50 мм,
5 = 50-90.
Рис. 115. Limnodrilus profundicola (Verrill).
1 — дистальный конец щетинки передних сегментов; 2 — мужской гонодукт; 3 — семяприем-
ник.
Fig. 115. Limnodrilus profundicola (Verrill).
1 — distal tip of seta on anterior segments; 2 — male gonoduct; 3 — spermatheca.
222
Глава 4
Головная лопасть короткая, слегка заостренная. Брюшные и спинные щетинки
однотипные, двузубчатые, с почти равными зубцами; в пучках переднего отдела
тела до 8, заднего — до 2 щетинок.
Глотка простирается до III сегмента. Хлорагогенные клетки покрывают кишеч-
ник начиная с VI сегмента. “Сердца” в VIII-IX сегментах. Поясок на XI-XII
(частично) сегментах.
Длинный семяпровод постепенно переходит в трубчатый атрий с большой проста-
тической железой. Пениальная хитиновая трубка имеет в длину 198-234 мкм и в
ширину 41 мкм; она в 5 раз длиннее диаметра своего проксимального конца
(отношение длины к ширине 4-5 : 1). Семяприемники состоят из ампул и вы-
водных протоков, суженных проксимально и расширенных в дистальной части.
Примечание. Данный вид, определяемый ранее на территории бывшего СССР
и, в частности, на территории Сибири как L. helved cus, достоверно в Байкале не
найден (препарата в коллекциях нет), но вид неоднократно найден в озерах За-
байкалья [Семерной, 1973], в бассейне Байкала и обитание его в мелководных
заливах (сорах) Байкала вполне вероятно.
Дифференциальный диагноз. “Хорошими” признаками вида служат более широ-
кая, короткая и прямая пениальная трубочка и довольно четкие контуры ее
дистального раструба в отличие от бесформенного у L. hoffmeisteri, правда, у
щетинок одного пучка зубцы могут быть разной длины. К. Каспржак [Kasprzak,
1981] указывает на более короткие или равные дистальные зубцы.
Распространение. Голарктическое. Байкал: Селенгинское мелководье.
Limnodrilus dybowskii (Grube, 1873) (рис. 116)
Lycodrilus dybowskii: Grube, 1873; Michaelsen, 1901a, 1905; Чекановская, 1962; НгаЬё, 1982;
Limnodrilus dybowskii: Michaelsen, 1926a; Limnodrilus dybowskii (partim): Снимщикова, 1998a.
Описание [no Michaelsen, 1901a, 1905; Hrabe, 1982]. L = 75-130 мм, W = 0.95 мм
(X сегмент) — 0.4 мм (середина тела) — 0.22 мм (задний конец), 5 — до 180. Го-
ловная лопасть короткая, округлая.
Рис. 116. Limnodrilus dybowskii (Grube) [по Hrabe, 1982].
1-3 — дистальные концы брюшных щетинок VI (1), XXV (2) и ХХХХХП (3) сегментов тела;
4 — продольный срез через ампулу атрия; 5 — дистальный конец пениальной трубочки.
Fig. 116. Limnodrilus dybowskii (Grube) [after НгаЬё, 1982].
1-3 — distal tips of ventral setae on VI (1), XXV (2) and XXXXXII (3) segments; 4 — longitudinal
section through atrial ampulla; 5 — distal tip of penial sheath.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 223
Щетинки по 4 пары в передних сегментах (II-IX-XI), далее по одной в пучке.
Все щетинки однозубчатые. В XI сегменте у половозрелых червей брюшные ще-
тинки отсутствуют. Брюшные щетинки II-XI сегментов необычно крупные, до
600 мкм в длину и толщиной 25 мкм в VII-VIII сегментах. Их длинный острый
дистальный конец загнут перпендикулярно оси щетинки. Спинные щетинки пе-
редних сегментов значительно меньше, их дистальные концы слабо изогнуты.
Одна пара мускулистых сердец в VIII сегменте.
Поясок на XI и XII сегментах. Сперматекальные поры впереди брюшных щети-
нок X сегмента. Мужские поры на месте отсутствующих щетинок XI сегмента.
Семяпроводы очень длинные, шириной 30 мкм, ресничные по всей длине, рас-
полагаются в XI сегменте, впадают в суженный проксимальный конец атриаль-
ной ампулы. Атрии веретеновидные, серповидно изогнутые; выводные отделы
длинные, узкие. Пенис узкий, во всю длину пениальной трубочки (240 мкм,
40 мкм в поперечнике на проксимальном конце). Дистально трубочка сужается
до 30 мкм и образует характерный диск 80 мкм в диаметре. Семяприемники с
овальной ампулой, такой же длины, как и выводной отдел.
Примечание. Описание вида, сделанное С. Грабье, несколько дополняет опи-
сания В. Михаэльсена [Michaelsen, 1901, 1905, 1926а] относительно строения
мужского гонодукта. Габитус червей и строение полового аппарата наиболее
близки к Limnodrilus tendens Sem., что послужило для Л.Н. Снимщиковой [1991,
1998а] поводом для сведения последнего в синоним L. dybowskii. Однако следует
заметить, что ни Михаэльсен, ни Грабье не указывают на наличие у L. dybowskii
во II-III сегментах щетинок с рудиментарными зубчиками; плотное сближение
пучков брюшных “гигантских” щетинок, что наблюдается у L. tendens. Кроме
того, последний имеет меньшие размеры тела червей, а пениальная трубочка
значительно длиннее и шире в основании. В нашем материале имеются непо-
ловозрелые черви, вполне соответствующие описанию L. dybowskii.
Снимщикова [1998а] разделяет L. dybowskii на 2 подвида — L. dybowskii dybowskii
и L. dybowskii haplochaetus, причем оба со щетинками, имеющими рудиментар-
ные в разной степени зубцы (кроме L. dybowskii dybowskii f. typica). По моему глу-
бокому убеждению, Л.Н. Снимщикова имела в своем материале кроме типичных
L. dybowskii dybowskii также червей L. tendens с рудиментарными зубцами у неко-
торых щетинок (L. dybowskii dybowskii f. minima, trichaeta и reducta) и Lycodrilides
schizochaetus с более крупными зубцами у щетинок спинных пучков передних сег-
ментов (L. dybowskii haplochaetus). Такие черви (Lycodrilides schizochaetus?) имеют-
ся и в моем материале. Следует отметить значительно меньшие размеры (на Уз)
пениальной трубочки L. dybowskii в длину, она в основании почти в 2 раза уже
[НгаЬё, 1982].
Распространение. Байкал, все его три части; бух. Дагарская (Сев. Байкал);
бух. Безымянная, Мал. Море; у Посольска (Ср. Байкал); Чивыркуйский залив,
8-12 м; район Солзана (г. Байкальск, Юж. Байкал).
Limnodrilus tendens (Sememoy, 1982) (рис. 117)
Tubipenifer tendens: Семерной, 19886. Limnodrilus dybowskii (partim): Снимщикова, 1998a;
L. dybowskii dybowskii (partim): Снимщикова, 1998a.
Описание. L = до 60 мм, W в области половых сегментов = 0.75 мм, в средней
части тела 0.2 мм.
Головная лопасть маленькая, коническая или закругленная. Сегментация отчет-
ливая. Сегменты переднего конца разделены бороздкой на две равные части.
224
Глава 4
10
11
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 225
Стенка тела переднего конца очень толстая, с мощной продольной мускулату-
рой. Начиная с XII сегмента, стенка тела становится тоньше, слой продольной
мускулатуры все уменьшается и, начиная с середины, тело червя становится тон-
ким, слабо развитым. Тело покрыто толстой прозрачной кутикулой. Хлорагоген-
ная ткань кишечника начинается с V сегмента. Кровеносная система переднего
конца червя представлена обширным сплетением кровеносных сосудов. “Серд-
ца” в VIII сегменте.
Щетинковый аппарат очень своеобразный. Брюшные пучки предпоясковых
сегментов сближены и несут по 2 мощные крючковидные щетинки. Щетинки
однозубчатые или имеют в первых сегментах едва заметные рудиментарные
дистальные зубчики. Дистальный конец брюшных щетинок сильно изогнут в
виде крючка. Длина щетинок II сегмента 162 мкм, III — 215, IV — 230, V — 266,
VI - 290, VII - 314, VIII - 340, IX - 315, X - 230 мкм, XI - отсутствуют. На-
чиная с XII сегмента, в брюшных пучках содержится по одной однозубчатой
S-образно изогнутой щетинке длиной 150-134 мкм.
В спинных пучках II сегмента содержится по 2-3 однозубчатые щетинки дли-
ной 100-110 мкм. В послепоясковых сегментах спинные щетинки сходны с
брюшными, также по одной в пучке.
Поясок отчетливо не выражен. Сперматекальные поры расположены впереди
и немного сбоку брюшных пучков щетинок. Выводной отдел семяприемников
короткий, широкий, с сильной кольцевой и продольной мускулатурой. Ампу-
ла семяприемника мешковидная или округлая, длиной до 650 мкм и диамет-
ром более 400 мкм. Сперматозейгмы овальные или вытянутые, крупные.
Мужские поры в линии брюшных щетинок. Семенные воронки крупные, диа-
метром около 300 мкм. От воронки отходит очень длинный, около 6 мм, силь-
но извитой семяпровод. В первой трети он немного тоньше (25 мкм), чем в
последней (36 мкм), по всей длине выстлан ресничным эпителием. Семяпро-
вод впадает в апикальный суженный конец железистого атрия. Ампула атрия
длиной 350 мкм, в средней части имеет расширение, куда впадает протока
простатической железы. Выводной отдел атрия узкий (60 мкм), длинный,
около 500 мкм, в основании имеет мощную кольцевую мускулатуру. Вывод-
ной отдел заканчивается длинным (350 мкм) пенисом, заключенным в хити-
низированную пениальную трубку “лимнодрильного” типа, с расширением в
виде раструба на дистальном конце. Длина трубки 320 мкм, ширина при осно-
вании 70 мкм, соотношение 1 : 4.5. Форма пениальной трубочки характерна
для Limnodrilus profundicola (Verrill).
Дифференциальный диагноз. Данный вид можно сравнивать прежде всего с
L. dybowskii (см. предыдущий вид) по габитусу червей и строению полового ап-
парата.
В настоящее время нами изучена также одна из морфологических форм данно-
го вида, у которой и брюшные, и спинные щетинки передних сегментов имеют
Рис. 117. Limnodrilus tendens Semernoy.
1 — передний конец тела; 2 — фрагмент заднего конца тела; 3-5 — спинные щетинки II (3),
III (4) и VI (5) сегментов тела соответственно; 6-9 — брюшные щетинки II (6), III (7), VI (8) и
XX (9) сегментов тела соответственно; 10 — семяприемник; 11 — мужской гонодукт.
Fig. 117. Limnodrilus tendens Semernoy.
1 — anterior end; 2 — fragment of posterior end; 3-5 — dorsal setae on II (3), III (4) and VI (5)
segments; 6-9 — ventral setae on II (6), III (7), VI (8) and XX (9) segments; 10 — spermatheca; 11 —
male gonoduct.
15-214
226
Глава 4
рудиментарный дистальный зубец. Хитиновая трубка такой формы имеет рас-
труб, вытянутый с одной стороны в узкий желобок, как это характерно для
Limnodrilus nitens (Sememoy, 1982). Вероятно, таких червей Л.Н. Снимщикова
[1998а] имела в своем материале и описала их в качестве одной из форм номи-
нативного подвида L. dybowskii (L. dybowskii dybowskii f. minima, trichaeta и
reducta) (см. предыдущий вид).
Распространение. Очень широкое в литорали Байкала, до глубины 30 м.
Limnodrilus nitens (Semernoy, 1982) (рис. 118)
Tubipenifer nitens: Семерной, 1982; Limnodrilus nitens: Снимщикова, 1991, 1998a.
Описание. L = 30 мм, W = 0.65 мм, S = 90.
Головная лопасть маленькая, коническая. Сегменты I—VII выпуклые, с четки-
ми межсегментными бороздками; дальше сегментация слабо выражена. Стенка
тела переднего конца, особенно сегментов II—VIII, утолщена за счет продоль-
ной мускулатуры. Тело червя покрыто толстой эластичной кутикулой.
Хлорагогенная обкладка кишечника слабо развита, начинается в VI сегменте.
Кровеносная система переднего конца представлена довольно густым сплете-
нием кровеносных сосудов. “Сердца” в VIII сегменте.
Щетинковый аппарат очень своеобразен. Во II сегменте щетинки однозубча-
тые, длиной 130 мкм. Далее щетинки спинных пучков одинаковые, длиной
140 мкм, с рудиментарными зубчиками. Щетинки брюшных пучков от II сег-
мента постепенно увеличиваются в размерах и в V-VIII сегментах 1-2 очень
толстых щетинки с дистальным концом, как бы обломленным, с рудиментар-
ными зубчиками, узелок дистальный. Длина щетинок 360, толщина 25 мкм.
За пояском по одной щетинке в пучке, в последних сегментах щетинки имеют
нормально развитые равные зубцы или дистальный зубец немного длиннее
проксимального.
Поясок слабо выражен, занимает XI и часть XII сегмента.
Сперматекальные поры расположены в линии брюшных щетинок X сегмента.
Выводной отдел семяприемника узкий, с утолщенными мускулистыми стенка-
ми; в средней части имеет кольцевой мускулистый сфинктер, отчего образуют-
ся как бы две камеры. Длина выводного отдела 380 мкм. Ампула семяприемни-
ка округлая или яйцевидная, диаметром 420 мкм. Сперматозейгмы удлиненной
формы, с толстыми стенками. Мужские поры расположены в линии брюшных
щетинок XI сегмента.
Семенные воронки довольно крупные, диаметром 240 мкм. Семяпровод узкий
(диаметр 30 мкм), длинный, ресничный по всей длине, впадает в апикальный
конец железистого атрия. Компактная простатическая железа впадает в сред-
нюю часть атрия. Выводной отдел атрия длинный, узкий, с мощной кольцевой
мускулатурой, заканчивается длинным (около 300 мкм) пенисом, заключен-
ным в длинную хитинизированную пениальную трубку “лимнодрильного”
типа. Длина трубки 273 мкм, ширина в основании 63 мкм, с соотношением
1 : 4.5.
По строению полового аппарата он сходен с L. tendens и L. dybowskii, но имеет
своеобразный щетинковый аппарат. Можно предположить их общее происхо-
ждение. Промежуточных форм пока не обнаружено, поэтому можно думать о
самостоятельном пути их видообразования.
Распространение. Вероятно, широкое в Байкале, но вид встречается редко при
малой численности.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 227
Рис. 118. Limnodrilus nitens (Semernoy).
1 — передний конец тела; 2, 3 — брюшная щетинка II (2) и IV (3) сегмента; 4, 5 — спинная
щетинка IV (4) и VI (5) сегмента; 6 — брюшная щетинка VII сегмента; 7 — мужской гонодукт
одного из экземпляров; 8 — дистальный отдел мужского гонодукта голотипа; 9 — участок
тонкого (проксимального) отдела семяпровода; 10 — фрагмент тонкого отдела семяпровода
(продольный срез); 11 — фрагмент широкого отдела семяпровода; 12 — семяприемник.
Fig. 118. Limnodrilus nitens (Sememoy).
1 — anterior end; 2, 3 — ventral seta on II (2), on IV (3) segment; 4, 5 — dorsal seta on IV (4) and on
VI (5) segment; 6 — ventral seta on VII segment; 7 — male gonoduct of one specimen; 8 — distal part
of male gonoduct of the holotype; 9 — part of thin (proximal) portion section of vas deferens; 10 —
fragment of a thin part of vas deferens (longitudinal section); 11 — fragment of a wide part of vas
deferens; 12 — spermatheca.
228
Глава 4
Род Tubifex Lamarck, 1816
Типовой вид: Lumbricus tubifex Miiller, 1773.
Диагноз [по Чекановской, 1962] (в более узком смысле). В спинных пучках пе-
редней части тела двузубчатые щетинки могут быть с промежуточными зубца-
ми или замешены веерными щетинками. Волосные щетинки имеются или от-
сутствуют. Сперматекальных и пениальных щетинок обычно нет.
Полостные тельца мелкие.
Семянники в X сегменте. Семяпроводы длинные. Атрии искривленные, трубча-
тые, с расширенным проксимальным концом и железистыми стенками. Круп-
ная, обособленная простатическая железа впадает в атрий. Пенисы хорошо раз-
виты; они мускулистые, втягивающиеся, помещаются в пениальных сумках.
Мужские половые отверстия на месте брюшных щетинок XI сегмента. Яичники
в XI сегменте. Женские половые отверстия позади диссепимента 11/12. Семяпри-
емники в X сегменте; сперма в них оформлена в сперматозейгмы.
Распространение. Всесветное.
Tubifex tubifex (Muller, 1773) (рис. 119)
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 20-100 мм, 5 — 36-120.
Окраска червей светло-красная, с желтоватым оттенком. Головная лопасть
слегка удлинена.
Брюшные пучки переднего отдела тела содержат по 4-6 двузубчатых щетинок
с зубцами равной длины, но более тонким дистальным зубцом; изредка между
2 зубцами бывают 1-2 промежуточных зубчика. Спинные пучки содержат веер-
ные, двузубчатые и тонкие, длинные оперенные волосные щетинки; в пучках
переднего отдела тела по 2-5 веерных щетинок и 1-6 волосных, за пояском по
1-3 двузубчатых и 1-2 волосных щетинки. Пениальных щетинок нет, на XI сег-
менте обычные брюшные щетинки.
Поясок на XI-XII сегментах. Кольцевые сосуды в VIII сегменте расширены.
Нефридии в некоторых сегментах отсутствуют, иногда они имеются только на
одной стороне тела.
Семяпроводы в 6-7 раз длиннее атриев и могут распространяться из XI сег-
мента в последующие за ним; в проксимальной половине они с ресничками, в
дистальной части теряют их и становятся примерно в 2 раза шире. Атрии име-
ют вид удлиненных мешков с расширенной проксимальной частью и с удли-
ненной изогнутой дистальной, обладающей толстыми стенками. Проста-
тическая железа крупная, лопастная — с протоком, открывающимся в про-
ксимальную часть атрия. Пенис покрыт тонкой коричневатой кутикулой;
толщина ее не больше, чем на поверхности тела. Семяприемники в виде
мешков с длинными тонкими прямыми выводными протоками; ампула се-
мяприемника иногда вдается в следующий сегмент. Отверстия семяприем-
ников в боковой линии X сегмента; сперматозейгмы ланцетовидные или
червеобразные.
Описание байкальских червей (район БЦБК). Длина фиксированных особей
10-20 мм. Головная лопасть короткая, округлая или треугольная. В брюшных
пучках передних сегментов 2-3 щетинки длиной 80-118 мкм, с дистальным
зубцом тоньше и длиннее проксимального, постепенно уменьшающимся к
пояску и далее становящимся значительно тоньше, равным или короче прокси-
мального; за пояском 2 щетинки в пучках длиной 94-108 мкм. В спинных
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 229
Рис. 119. Tubifex tubifex (Miiller).
1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальный конец брюшной щетинки передних сегментов
(2) и веерной щетинки спинных пучков (3); 4 — фрагмент волосной щетинки; 5 — мужской
гонодукт.
Fig. 119. Tubifex tubifex (Miiller).
1 — anterior end; 2, 3 — distal tip of ventral seta on anterior segments (2) and of pectinate seta in
dorsal bundles (3); 4 — fragment of hair seta; 5 — male gonoduct.
пучках 1-2 волосных оперенных щетинки длиной до 400 мкм и 2-3 веерных
длиной 94-118 мкм, с зубцами равной длины или с дистальным зубцом немного
длиннее проксимального, и с тонкими промежуточными зубчиками.
Строение половой системы типичное: семяпровод, разделенный на узкий рес-
ничный проксимальный отдел и широкий “гофрированный”, без ресничек, дис-
тальный, он впадает в расширенный железистый отдел атрия по касательной
почти апикально. Обособленная простатическая железа впадает в атрий ниже
вершины, с “брюшной” стороны; атрий рукавовидный, разделенный на расши-
ренную железистую ампулу и суженный выводной отдел. Копулятивный отдел
представлен массивным пенисом с утолщенной базальной мембраной, лежащим
в пениальной сумке с кольцевой мускулистой складкой. Мешковидный или ок-
руглый семяприемник имеет узкий выводной отдел короче ампулы. Спермато-
зейгмы не наблюдались.
230
Глава 4
Распространение. Всесветное. В Байкале вид известен из соров и мелководий:
Селенгинское мелководье [Носкова, 1967], Истокский сор [Снимщикова, 1977],
Северобайкальский сор и озера поймы р. Кичера [Черепанов и др., 1977; Сним-
щикова, 1984а]. Найден в зоне загрязнений Байкальского целлюлозно-бумажно-
го комбината [Акиншина, Лезинская, 1978, 1980, 1982; Семерной, 19836]. Типи-
чен для загрязненных вод [Wagner, Mestrov, 1982]. В массе развивается в пру-
дах-отстойниках БЦБК, откуда сточные воды поступают в Байкал. Появление
его в Байкале — сигнал неблагополучия экологической ситуации; он может слу-
жить индикатором в определении широты экотона первого порядка [Семерной,
1983а].
Род Burchanidrilus (Martin et Brinkhurst, 1998)
Типовой вид: Burchanidrilus petitbonum Martin, Brinkhurst, 1998.
Диагноз. Половых щетинок нет. Щетинки в XI сегменте отсутствуют. Нет цело-
моцитов. В семяприемниках длинные тонкие сперматозейгмы (?). Атрий ма-
ленький, цилиндрический. Пенис без хитинового чехлика в пениальной сумке.
Простатическая железа цельнодольчатая, соединяющаяся с атрием посредст-
вом стебелька вблизи впадения семяпровода в атрий.
Распространение. Байкал.
Burchanidrilus minutus Cekanovskaja, 1975 (рис. 120, 121)
Tubifex minutus: Чекановская, 1975; Brinkhurst, Wetzel, 1984; Снимщикова, 1987; T. necopinatus:
Снимщикова, 19856; T. hubsugulensis (частично): Снимщикова, 1987; Teneridrilus minutus;
Т. necopinatus: Snimschikova, Akinshina, 1994; Burchanidriluspetitbonum: Martin, Brinkhurst, 1998.
Описание [по Чекановской, 1975]. Черви мелкие (изучались фрагменты
14-20 сегментов), поперечник тела в области XI сегмента 420-568 мкм. Голов-
ная лопасть широкая, тупая. Глоточные железы во П-Ш, пищеводные —
в IV-V сегментах. Хлорагогенная ткань начинается с VI сегмента, расширение
кишечника в VII сегменте. Полостных телец не обнаружено. Неявственный поя-
сок расположен на сегментах X — половина XIII. Спинные пучки щетинок начи-
наются со II сегмента. В пучках передних 10 сегментов содержатся веерные и во-
лосные щетинки. Веерные S-образно изогнуты, с тонкими длинными краевыми
зубцами, между которыми 4-5 тонких зубчиков. Узелок неявственный, окталь-
ный. В передних сегментах по 3-2 веерных и столько же волосных щетинок, в
X и XI сегментах по одной веерной и волосной щетинке. В последующих сегмен-
тах только по 1-2 веерной, волосных нет. Длина веерных щетинок в передних
сегментах 62-96 мкм. Волосные щетинки очень длинные, тонкие, хрупкие, не-
оперенные, длиной 840-1260 мкм.
Брюшные щетинки S-образно изогнуты, с неявственным узелком, распо-
ложенным почти в середине щетинки. Дистальный зубец передних щетинок
несколько длиннее проксимального. В последующих сегментах он становится
короче и, начиная с XIII сегмента, оба зубца одинаковой длины. В передних
сегментах по 4 щетинки в пучке, дальше по 3 и в конце рассматриваемого фраг-
мента по 2; длиной 72-112 мкм. Основание пучков щетинок помещается в же-
лезистом щетинковом мешке.
Семяприемников одна пара в X сегменте. Они мешковидной формы, с
длинным выводным протоком. Отверстие семяприемника расположено дорсо-
латерально от брюшных пучков щетинок, недалеко от диссепимента 10/11.
Сперма оформлена в узкие длинные сперматозейгмы. Сперматекальных щети-
Систематический состав подкласса OUgochaeta и подкласса Aphanoneura 231
Рис. 120. Burchanidrilus minutus (Cekanovskaja) [по Чекановской, 1975].
1,2 — щетинки спинных (1) и брюшных (2) пучков V сегмента; 3 — сперматекальная щетинка
у одноименного отверстия; 4 — щетинковый мешок; 5 — семяприемник со сперматозейгма-
ми; 6 — мужской гонодукт (полусхематично).
Fig. 120. Burchanidrilus minutus (Cekanovskaja) [after Чекановская, 1975].
1, 2 — setae in dorsal (1) and ventral (2) bundles on V segment; 3 — spermathecal seta at the
spermathecal pore; 4 — setal sac; 5 — spermatheca with spermatozeugmata; 6 — male gonoduct
(partially schematic).
hok 1-2. Уверенности в том, что это действительно сперматекальные щетинки,
нет, так как по форме они напоминают локомоторные и отличаются от послед-
них только более короткими, равными по длине зубцами. У локомоторных ще-
тинок на XII сегменте дистальный зубец несколько длиннее проксимального.
Положение этих щетинок возле сперматекальных пор делает вероятным толко-
вание их как сперматекальных.
Мужские половые воронки широкие, развернутые на диссепименте 10/11,
открываются в X сегмент. От воронки отходит сравнительно недлинный семя-
провод, который образует несколько небольших петель и впадает в апикальную
часть атрия. Последний цилиндрической формы, прямой, дистально заканчи-
вается мягким пенисом.
Мужские половые отверстия расположены в XI сегменте почти на равном
расстоянии от диссепиментов 10/11 и 11/12, дорсолатерально от брюшных щети-
нок XI сегмента. Простатическая железа обособленная, крупная; ее проток
впадает в атрий с вентральной стороны.
Впервые описан О.В. Чекановской [1975] из абиссали (512-1350 м). В на-
стоящее время найден почти повсеместно в верхней литорали и сублиторали
[Снимщикова, 1984; наши данные]. Черви, найденные в нашем материале,
имели в семяприемниках или аморфную массу спермиев, или рыхлое глыбча-
тое скопление сперматозоидов с уплотнением их на одной стороне (препарат
232
Глава 4
Рис. 121. Burchanidrilus minutus (Cekanovskaja).
1 — передний конец тела в разрезе; 2, 3 — дистальные концы брюшной щетинки передних
сегментов (2) и веерных щетинок спинных пучков (3); 4 — мужской гонодукт; 5 — семяпри-
емник с аморфной массой спермиев.
Fig. 121. Burchanidrilus minutus (Cekanovskaja).
1 — anterior end in section; 2, 3 — distal tips of ventral seta on anterior segments (2) and pectinate
setae in dorsal bundles (3); 4 — male gonoduct; 5 — spermatheca with amorphous sperm mass.
№ 1236), в то время как у О.В. Чекановской указаны тонкие сперматозейгмы;
также просматривается оперенность волосных щетинок. Между тем строение
мужского гонодукта идентично описанному О.В. Чекановской. На наш взгляд,
В. minutus представляет морфологически разнородную группу, требующую
серьезной систематической разработки.
Описание формы, идентифицируемой нами с Т. minutus: L = 8 мм, 5 = 55.
В брюшных пучках 2-3 двузубчатых щетинки длиной 47-56 мкм, в спинных —
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 233
3-4 веерных щетинки с длинными, остро расходящимися зубцами и тонкими
промежуточными зубчиками длиной 47-90 мкм и 2-4 волосные щетинки (воз-
можно опушенные) длиной до 640 мкм. Пенис конический, без чехлика, в узкой
пениальной сумке. Атрий трубчатый, широкий, сразу переходящий в копулятив-
ный отдел, без промежуточного выводного отдела. Семяпровод ресничный по
всей длине, не более чем в 2 раза длиннее атрия вместе с пенисом. Семяприем-
ник тонкостенный, округлый, содержит аморфную или глыбчатую (комкова-
тую) массу сперматозоидов.
Примечание. П. Мартин и Р. Бринкхэрст [Martin, Brinkhurst, 1998] описывают
одну из форм В. minutus как новый вид В. petitbonum, типовой вид нового рода
Burchanidrilus с вариациями в строении щетинкового аппарата. Соглашаясь с
необходимостью выделения нового рода, считаю В. petitbonum младшим сино-
нимом вида В. minutus.
Распространение. Байкал, на глубинах от 2 до 1350 м.
Род Tasserkidrilus Holmquist, 1979, emend. Timm, 1989
Типовой вид: Tubifex kessleri Hrabe, 1962.
Диагноз [no Timm, 1989]. С гладкой кожей. Щетинки двузубчатые, могут быть
также веерные и волосные. Половых щетинок нет, на XI сегменте брюшные
щетинки отсутствуют. Семяпровод не менее чем в 2 раза длиннее атрия, состо-
ит из 2-3 разных по ширине участков, частично или целиком ресничный. Ат-
рий трубчатый или веретеновидный, семяпровод впадает в него апикально, а
компактная простата сбоку — в проксимальную часть или в середину. Атрий
соединяется с пенисом непосредственно или через короткий и узкий проток.
Пенис в кутикулярном чехлике специфической формы (воронкообразное ос-
нование, асимметрический трубчатый придаток, дистальное отверстие направ-
лено в сторону). Крупная пениальная сумка с кольцевыми складками или без
них. Крупная ампула семяприемника единая или перешнурована на две части;
толстостенный выводной проток открывается в боковой линии или несколько
ниже ее. Сперматозейгмы имеются.
Распространение. Голарктика.
Таблица для определения видов рода Tasserkidrilus
1(14). Брюшные щетинки обычные, двузубчатые, с хорошо развитыми зуб-
цами.
2(5). Волосные щетинки в спинных пучках имеются.
3(4). Пениальный чехлик воронковидный, с тонкостенным дистальным кон-
цом и косым срезом. Семяприемник двухкамерный ............................
..........................................Т. baicalensis (Sememoy).
4(3). Пениальный чехлик трубковидный с широким раструбом в основании
..................................................Т. taediosus (Cekanovskaja).
5(2). Волосных щетинок нет.
6(7). В спинных пучках только веерные щетинки. Пениальный чехлик труб-
чатый, без косого среза дистального конца, с широким воротничком,
охватывающим кольцевую складку пениальной сумки...........................
............................................Т. solitarius (Sememoy).
7(6). В спинных пучках только двузубчатые щетинки, подобные брюшным.
8(11). Пениальный чехлик воронковидный.
234
Глава 4
9(10). Дистальный конец пениального чехлика узкий, с утолщенным, часто с
шипиками на поверхности и длинным косым срезом.........................
..........................................Т. variabilis (Semernoy).
10(9). Чехлик с почти прямым срезом дистального конца. Семяприемник
двухкамерный..................................Т. infundibuliferus (Isossimov).
11(8). Пениальный чехлик длинный, трубчатый.
12(13). Пениальный чехлик без расширения или с небольшим расширением
проксимального конца; с узким дистальным концом или выпуклым
расширением его, с шипиками по поверхности.............................
........................................Т. mirandus( Snimschikova).
13(12). Пениальный чехлик с отчетливым расширением проксимального конца,
без расширения дистального конца. Семяприемник двухкамерный.
4(1). Щетинки с рудиментарными зубцами.
15(18). Щетинки с рудиментарными верхним и нижним зубцами.
16(17). Пениальный чехлик со слабым расширением проксимального конца
...................................Т. heterodontus Akinschina et Snimschikova.
17(16). Пениальный чехлик прямой, с воронковидным расширением прокси-
мального конца и слабым расширением дистального конца..................
............................Т. rectitubifer Akinschina et Snimschikova.
18(15). Крупные щетинки переднего конца червя с рудиментарным нижним
зубцом. Пениальный чехлик без заметного расширения дистального
конца...................................Т. timmi Akinschina et Snimschikova.
Tasserkidrilus baicalensis (Semernoy, 1982) (рис. 122, 123)
Tubifex kessleri baicalensis: Семерной, 19826; Tubifex kessleri (forms with hair and pectinate setae):
Brinkhurst, 1984; Tasserkidrilus baicalensis: Timm, 1989.
Описание. L = 20 мм, W = 0.5 мм, 5 = 64.
Головная лопасть маленькая, треугольная, с хорошо развитой кольцевой и про-
дольной мускулатурой. Сегментация отчетливая, передние сегменты II-V дву-
кольчатые, с четко обозначенным передним узким кольцом. Стенка тела имеет
хорошо развитую продольную мускулатуру. Глоточный карман обширный,
занимает всю полость III сегмента. Хлорагогенная обкладка кишечника мощно
развита, начинается с VI сегмента. Кровеносная система переднего конца тела
имеет незначительные сплетения кольцевых сосудов в сегментах IV-V. “Серд-
ца” расположены в VIII сегменте.
Спинные пучки передних сегментов содержат по 1-2 волосных щетинки дли-
ной 250-300 мкм и по 2-4 веерных длиной 84 мкм, с дистальным зубцом не-
много длиннее проксимального и 2-3 промежуточными зубчиками. За пояском
спинные пучки содержат по 1 короткой тонкой волосной и по 2 двузубчатых
щетинки.
В брюшных пучках по 3-4 двузубчатых щетинки длиной 90 мкм, с дистальным
зубцом длиннее проксимального. За пояском брюшные пучки содержат 2-3 ще-
тинки с тем же соотношением длины зубцов.
Поясок слабо выражен. Сперматекальные поры — в боковой линии X сегмента,
в средней его части. Выводной отдел семяприемника короткий, тонкостенный,
длиной 88 мкм. Ампула семяприемника двухкамерная, длиной 500 мкм, с пере-
тяжкой в средней части. Сперматозейгмы округлой формы или со слегка оття-
нутыми концами, небольшие.
Семенные воронки относительно крупные, диаметром 175 мкм. От семенной во-
ронки отходит узкий отдел семяпровода диаметром 17 мкм, составляющий треть
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 235
Рис. 122. Tasserkidrilus baicalensis (Semernoy).
1,2 — дистальный конец щетинки брюшных пучков (1) и веерной щетинки спинных пучков
(2); 3 — мужской гонодукт; 4 — семяприемник со сперматозейгмами; 5 — пениальный
чехлик.
Fig. 122. Tasserkidrilus baicalensis (Semernoy).
1,2 — distal tips of seta in ventral bundles (1) and pectinate seta in dorsal bundles (2); 3 — male
gonoduct; 4 — spermatheca with spermatozeugmata; 5 — penial sheath.
Puc. 123. Tasserkidrilus baicalensis (Semernoy).
Формы пениального чехлика.
Fig. 123. Tasserkidrilus baicalensis (Semernoy).
Shapes of penial sheath.
общей длины, выстланный ресничным эпителием. Две трети семяпровода со-
ставляет широкий (диаметр 34 мкм) отдел, лишенный ресничек. Семяпровод
плавно переходит в небольшой узкий железистый атрий длиной 200 мкм. В сред-
нюю часть атрия впадает протока простатической железы. Выводной отдел атрия
не выражен. Копулятивный отдел представлен пенисом длиной 84 мкм, заклю-
ченным в пениальный чехлик длиной 112 мкм, конической формы, с оттянутым
концом. Отверстие чехлика скошенное, открывающееся дистально, в первой
трети его длины. Пениальная сумка обширная, толстостенная. Мужские поло-
236
Глава 4
вые отверстия открываются несколько латеральнее линии брюшных щетинок, во
второй половине XI сегмента.
Дифференциальный диагноз. Данный вид принадлежит к типовому виду Т. kessleri
НгаЬё, описанному Грабье [1962] из Онежского озера. Отличительной особенно-
стью данного вида в сравнении с типовым является отсутствие промежуточных
зубчиков у брюшных щетинок, иная форма веерных щетинок, форма атрия и
семяприемника. От Т. americanus [Brinkhurst, Cook, 1966] описываемый вид от-
личается формой пениального чехлика и рядом других черт.
Морфологически этот байкальский вид очень близок онежскому [Грабье, 1962],
но отличается наличием двухкамерных семяприемников с короткими грушевид-
ными сперматозейгмами. Сходство с американским видом Т. americanus, на мой
взгляд, значительно меньшее, как и с Т. hrabei [Сокольская, 1973, 1983; Holm-
quist, 1985]. При общей схеме строения полового аппарата байкальские черви
имеют более короткие, воронковидные, правильной формы пениальные чехлики
и более короткие атрии.
Распространение. Впервые был описан из Юж. Байкала, из района влияния
сточных вод БЦБК [Семерной, 19826]. Позже он был найден на всей акватории
Сев. Байкала, на глубинах 5-300 м — при максимальной численности до
2630 экз/м2 [Снимщикова, 1984а, 1987]. В абиссали встречается редко.
Tasserkidrilus variabilis Sememoy, 1982 (рис. 124, 125)
Tubifex kessleri variabilis: Семерной, 19826; T. acapillatus: Финогенова, 1972 (partim); Isochaetides
acapillatus: НгаЬё, 1982; Tubifex kessleri (form with bifid setae): Brinkhurst, 1984; T. superiorensis
(partim): Brinkhurst, 1984; Tasserkidrilus kessleri variabilis: Тимм, 1989; T. acapillatus: Timm, 1989;
Snimshikova, Akinshina, 1994, 1998.
Описание. L = 15 мм, W = 0.35 мм, 5 = 45.
Головная лопасть маленькая, треугольная, ширина ее при основании больше
высоты. Сегментация отчетливая, сегменты II-VII двукольчатые, с узким пе-
редним концом. Стенка тела тонкая, сквозь нее отчетливо просматривается
строение внутренних органов. Хлорагогенная обкладка кишечника хорошо раз-
вита, начинается с VI сегмента. Кровеносная система переднего конца слабо
развита и представлена отдельными извитыми поперечными сосудами.
Рис. 124. Tasserkidrilus variabilis (Sememoy).
1 — дистальные концы щетинок передних сегментов; 2 — мужской гонодукт; 3 — семяприем-
ник со сперматозейгмой; 4 — пениальный чехлик.
Fig. 124. Tasserkidrilus variabilis (Sememoy).
1 — distal tips of setae on anterior segments; 2 — male gonoduct; 3 — spermatheca with
spermatozeugma; 4 — penial sheath.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 237
Рис. 125. Tasserkidrilus variabilis (Sememoy).
Формы пениального чехлика.
Fig. 725. Tasserkidrilus variabilis (Semernoy).
Shapes of penial sheath.
Брюшные пучки содержат по 4-5 двузубчатых щетинок длиной 54-67 мкм, с
зубцами равной длины или дистальный зубец немного длиннее проксимально-
го. Спинные пучки содержат также 4-5 щетинок, подобных брюшным.
Поясок отчетливо не выражен. Отверстия семяприемников находятся в боко-
вой линии X сегмента. Выводной отдел семяприемника короткий — 56 мкм.
Ампула семяприемника округлая, диаметром до 130 мкм. Сперматозейгмы не-
большие, вытянутые в длину, с расширением на одном конце.
Мужские половые отверстия находятся в линии брюшных щетинок.
Семенные воронки сравнительно крупные, диаметром до 140 мкм. От семенной
воронки отходит семяпровод длиной 620 мкм, с ресничной эпителиальной вы-
стилкой в первой, более узкой, половине. В дальнейшей части семяпровод ли-
шен ресничек, значительно шире и имеет более развитую кольцевую мускула-
туру. Затем он переходит в узкий трубчатый атрий длиной 140 мкм. В среднюю
часть атрия впадает протока компактной простатической железы. Выводной
отдел атрия короткий. Он заканчивается пенисом, заключенным в конусооб-
разный пениальный чехлик с косым отверстием. В средней части чехлик имеет
сужение, которое заканчивается отверстием. Дистальный конец чехлика остро
оттянут, имеет довольно толстые стенки и несет на поверхности мелкие хити-
новидные шипики. Общая длина пениального чехлика 97-120 мкм или более.
Пениальная сумка обширная, без кольцевой складки.
Примечание. С. Грабье [НгаЬё, 1982] идентифицировал байкальских червей с
Т. acapillatus [Finogenova, 1972] из Каспийского моря. Просмотр препаратов
Т. acapillatus из коллекции ЗИНа РАН убеждает меня в его ошибке. Кроме того,
рисунок половой системы этого вида, приведенный в работе Ш. Холмквист
[Holmquist, 1985], указывает на существенное различие мужских гонодуктов
Т. acapillatus и Т. variabilis. У первого более длинный выводной отдел атрия и
238
Глава 4
более узкий длинный трубчатый пениальный чехлик, имеющий низкий косой
срез. Чехлик Т. variabilis более широкий в основании и заканчивается довольно
длинным скошенным концом, часто утолщенным и с мелкими шипиками по
наружной поверхности.
Дифференциальный диагноз. Основные различия между Т. kessleri, Т. baicalensis
и Т. variabilis сводятся к отсутствию у последнего волосных щетинок и к форме
пениального чехлика (у Т. baicalensis пениальный чехлик на дистальном конце
всегда тонкостенный и обычно как бы обломанный).
Типовое местонахождение. Нахождение Т. acapillatus в Чудском озере [Timm, 1989]
более вероятно, чем в Байкале, но и здесь мы можем ожидать наличие Т. variabilis
подобно тому, что мы наблюдаем у Lamprodrilus isoporus (сем. Lumbriculidae).
Распространение. Широкое в Байкале; Ангара, Иркутское и Братское водохра-
нилища. Первоначально вид описан из Баргузинского залива.
Tasserkidrilus taediosus (Cekanovskaja, 1975) (рис. 126, 127)
Tubifex taediosus: Чекановская, 1975; Brinkhurst, 1984.
Описание [по Чекановской, 1975]. L = 17-20 мм, W = 0.9 мм, S = 40-45.
Головная лопасть тупая. Глоточные железы в III—V сегментах. Хлорагогенная
ткань начинается с V сегмента и состоит из очень крупных клеток каплевидной
формы. Полостные тельца не обнаружены. Кишечник переходит в желудочное
расширение постепенно. Спинные щетинки начинаются со II сегмента. Они
S-образно изогнуты, с узелком, расположенным эктально. Дистальный зубец
значительно длиннее и толще проксимального, но встречаются черви, у кото-
рых он только несколько длиннее проксимального. На просмотренных 10 экз.
оказалось, что, хотя размер дистального зубца и варьирует, обычно он значи-
тельно длиннее проксимального. Между краевыми зубцами имеются очень ма-
ленькие нежные промежуточные зубчики, в количестве 2-3. Они настолько
малы, что с трудом различимы при иммерсии. Иногда от внутренней поверхно-
сти проксимального зубца отходит только один маленький зубчик. Изредка в
пучках встречаются щетинки, совсем лишенные промежуточных зубчиков.
По-видимому, этот признак нестойкий, и у данного вида наблюдается тенден-
ция к полному исчезновению его.
В передних спинных пучках обычно по 3-4, в задних по 1-2 щетинки. Длина их
105-126 мкм.
Волосные щетинки, начиная со II сегмента, располагаются до конца тела. Они
довольно упругие, недлинные, неоперенные, по 1-3 в пучке. В передних сег-
ментах 2-3, в задних по 1 щетинке длиной 320-448 мкм.
В брюшных пучках от 2 до 5 щетинок. На передних сегментах их больше, чем
на задних. Дистальный зубец значительно длиннее проксимального, он превос-
ходит его раза в 4. К заднему отделу тела размеры дистального зубца брюшных
щетинок убывают. Узелок эктальный. Длина щетинок 120-138 мкм.
Поясок расположен на сегментах IX — ’/2 XII. Семяприемников одна пара в X
сегменте, они мешковидной формы с коротким выводным протоком. Отверстие
семяприемника открывается латерально от брюшных щетинок. Сперма оформ-
лена в широкие плоские сперматозейгмы, в количестве от 4 до 10 в семяприем-
нике. Одна пара семенников в X сегменте на диссепименте 9/10. Одна пара яич-
ников в XI сегменте — на диссепименте 10/11. Зрелые яйца в яйцевом мешке, ко-
торый отходит от диссепимента 11/12, он задний непарный. Семенные мешки
(передний и задний) непарные.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 239
Рис. 126. Tasserkidrilus taediosus (Cekanovskaja) [по Чекановской, 1975].
1-3 — спинные щетинки предпояскового отдела разных экземпляров; 4, 5 — брюшные ще-
тинки VI (4) и XIII (5) сегментов тела; 6 — мужской гонодукт (полусхематично); 7 — семя-
приемник со сперматозейгмами.
Fig. 126. Tasserkidrilus taediosus (Cekanovskaja) [after Чекановская, 1975].
1-3 — dorsal setae behind clitellum in different specimens; 4, 5 — ventral setae on VI (4) and XIII (5)
segments; 6 — male gonoduct (partially schematic); 7 — spermatheca with spermatozeugmata.
Puc. 127. Tasserkidrilus taediosus
(Cekanovskaja).
1, 2 — брюшная щетинка II (1) и
VI (2) сегментов; 3 — веерная ще-
тинка; 4 — пениальный чехлик.
Fig. 127. Tasserkidrilus taediosus
(Cekanovskaja).
1,2 — ventral seta on II (1) and VI (2)
segments; 3 — pectinate seta; 4 —
penial sheath.
2
3
240
Глава 4
Одна пара мужских воронок на диссепименте 10/11, открываются они в полость
X сегмента. Воронка открытая, большая, переходит в длинный семяпровод, ко-
торый превышает длину атрия не менее чем в 5 раз. Проксимальная часть семя-
провода несколько уже всей остальной. Атрий лежит в XI сегменте, цилиндри-
ческой формы, почти прямой. Стенка проксимальной его части изнутри вы-
стлана железистыми клетками. Наружная поверхность гладкая. Простатическая
железа крупная, обособленная. Ее проток впадает в проксимальную часть атрия
вентрально. Атрий заканчивается пенисом, покрытым тонким кутикулярным
чехликом. Мужское половое отверстие в XI сегменте.
Примечание. Червей с описанным и иллюстрированным копулятивным аппара-
том в нашем материале не оказалось. Найдены черви, имеющие брюшные ще-
тинки с верхним (дистальным) зубцом, намного длиннее и толще проксималь-
ного, т.е. примерно такие щетинки, как у Nais pardalis (семейство Naididae), что
в общем вполне соответствует описанию О.В. Чекановской. В оригинальном
описании указывается трубчатый атрий, что соответствует группе “kessleri”. Най-
денные нами черви имели трубчатый атрий, конический пениальный чехлик с
проксимальным раструбом, что не соответствует оригинальному (первоначаль-
ному) описанию, но более соответствует морфологии Tasserkidrilus baicalensis.
Дифференциальный диагноз. Большое сходство между Т. taediosus и Т. baicalensis
наблюдается по форме сперматозейгм (небольшие, каплевидные, зерновидные
или кеглевидные). Сейчас мы считаем эти виды самостоятельными, так как ви-
дим некоторое различие в форме брюшных щетинок (более длинные и утол-
щенные дистальные зубцы у Т. taediosus).
Распространение. Сев. Байкал, абиссаль.
Tasserkidrilus solitarius (Semernoy, 1972) (рис. 128)
Tubifex solitarius: Семерной, 1972; Tubifex penicraspedifer: Семерной, 19826.
Описание. L = 15 мм, W = 0.5 мм, 5 = 50.
Головная лопасть массивная, округлая. Сегментация отчетливая, сегменты
II—VI — двукольчатые. Стенка тела тонкая, продольная мускулатура развита
слабо. Диссепименты несколько утолщены. Глоточный карман обширный, за-
нимает почти всю полость III сегмента. Хлорагогенная обкладка кишечника
хорошо развита, начинается с VI сегмента. Кровеносная система переднего
конца тела представлена незначительным сплетением кольцевых сосудов в
IV-V сегментах. “Сердца” отчетливо не выражены.
Брюшные пучки передних сегментов содержат 4-6 двузубчатых щетинок с дис-
тальным зубцом немного длиннее проксимального, и с дистальным узелком.
Длина щетинок 70-98 мкм. За пояском брюшные пучки содержат по 3 щетин-
ки длиной 80 мкм, с дистальным зубцом значительно длиннее проксимального.
Спинные пучки содержат только веерные щетинки с широко расходящимися
зубцами и несколькими промежуточными зубчиками. В пучках передних сег-
ментов по 4-7 щетинок длиной 64-87 мкм, за пояском по 3 щетинки длиной
75 мкм.
Поясок выражен слабо, занимает XI-XII сегменты. Сперматекальные поры —
в боковой линии X сегмента. Мужские поры расположены в средней части
XI сегмента, на месте брюшных щетинок.
Семенные воронки небольшие, диаметром 116 мкм. Семяпровод разделен на
узкую часть, выстланную ресничным эпителием, и более широкую, без ресни-
чек. Общая длина семяпровода более 2 мм. Он впадает в апикальный конец
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 241
Рис. 128. Tasserkidrilus solitarius Semernoy (syn.: T. penicraspedifer Semernoy, 1982).
1 — передний конец тела; 2-7 — дистальные концы брюшной щетинки II (2), брюшных ще-
тинок V (3) сегмента тела, спинной щетинки II сегмента (4), спинных щетинок III (5), VII (6)
сегментов и середины тела (7); 8 — семяприемник со сперматозейгмами; 9 — мужской гоно-
дукт; 10 — копулятивный отдел; 11 — фрагмент тонкого отдела семяпровода; 12 — фрагмент
широкого отдела семяпровода.
Fig. 128. Tasserkidrilus solitarius Semernoy (syn.: T. penicraspedifer Semernoy, 1982).
1 — anterior end; 2-7 — distal tips of ventral seta on II (2), ventral setae on V (3) segment, dorsal
seta on segment II (4), 5-7 — distal tips of dorsal setae on III (5), VII (6) segments, and in the
middle of the body (7); 8 — spermatheca with spermatozeugmata; 9 — male gonoduct; 10 —
copulatory section; 11 — fragment of a thin section of vas deferens; 12 — fragment of a wide part of vas
deferens.
16-214
242
Глава 4
атрия. Атрий длиной 230 мкм, имеет расширение в средней части диаметром
93 мкм, куда впадает протока массивной простатической железы. Выводной от-
дел трубчатый, длиной 145 мкм. Копулятивный отдел представлен пенисом, за-
ключенным в обособленный утолщенный кутикулярный чехлик, имеющий
“воротничок”, распространяющийся на стенку пениальной сумки и охватываю-
щий кольцевую складку пениальной сумки. Длина чехлика 81 мкм, диаметр в
средней части 28 мкм. Выводной отдел семяприемника вначале имеет неболь-
шое округлое расширение, затем следует узкая часть с хорошо развитой кольце-
вой мускулатурой, а вблизи основания имеется округлый мускулистый сфинк-
тер. Длина выводного канала 170 мкм. Ампула семяприемника округлая, тонко-
стенная, диаметром 460 мкм, содержит большое число червеобразных
сперматозейгм с “ядрышком” в верхней расширенной части.
Дифференциальный диагноз. По ряду признаков — расположению спермате-
кальных пор в боковой линии, наличию трубчатого атрия и обособленного пе-
ниального чехлика (косой срез дистального конца не установлен) — изученные
черви относятся к роду Tasserkidrilus Holmquist, 1979. Характерными признака-
ми данного вида могут служить отсутствие волосных щетинок при наличии ве-
ерных, форма сперматозейгм. Данный вид наиболее близок, к baicalensis и
taediosus по форме пениального чехлика и наличию веерных щетинок.
Распространение. Забайкалье; оз. Байкал (зал. Провал).
Tasserkidrilus infundibuliferus (Isossimov, 1972) (рис. 129)
Limnodrilus infundibuliferus: Изосимов, 1972; Tubifex kessleri (partim): Brinkhurst, 1984.
Описание. L = 5.0 мм, W = 0.27 мм, 5 = 30.
Головная лопасть в виде короткого округленного колпачка. Передние сегменты
двукольчатые. На сегментах имеется по 2-3 добавочных ложных бороздки.
Брюшные и спинные щетинки одинаковые, двузубчатые. В передних пучках по
3-5 щетинок длиной 85-102 мкм (в описании В.В. Изосимова длина щетинок
0.27 мм, т.е. 270 мкм, что явно ошибочно), с верхним зубцом длиннее нижнего;
за пояском в пучках по 2-3 щетинки длиной 102 мкм, с зубцами равной длины.
Поясок слабо выражен. Сперматекальные поры в боковой линии X сегмента,
мужские — на месте щетинок XI сегмента.
Семенные воронки сравнительно крупные; семяпровод довольно длинный, из-
витой, в первой трети значительно уже, ресничный по всей длине, плавно пере-
ходит в узкий трубчатый атрий. В средней части атрия впадает протока простати-
ческой железы. Атрий заканчивается пенисом, заключенным в воронкообраз-
ный пениальный чехлик длиной почти 240 мкм, с проксимальным раструбом
диаметром ПО мкм. Трубчатая часть чехлика на дистальном конце срезана почти
под прямым углом. Пениальная сумка имеет неровную эпителиальную выстилку
и кольцевую складку в основании.
Семяприемники двухкамерные, т.е. разделенные на собственно тонкостенную
ампулу и отделенный от нее перетяжкой дивертикул с толстой железистой вы-
стилкой, что мы наблюдаем у Т. baicalensis.
В тонкостенной ампуле содержатся довольно крупные сперматозейгмы.
Местонахождение. Мал. Море, мыс Зогдук, глубина 150 м.
Распространение. Оз. Байкал, сублитораль и абиссаль до максимальных глубин.
Примечание. Вид ошибочно был описан В.В. Изосимовым для рода Limnodrilus.
Поскольку описание было слишком кратким, основанным прежде всего на
форме пениального чехлика, поэтому сейчас трудно представить (препарат не
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 243
Рис. 129. Tasserkidrilus infundibuliferus (Isossimov).
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок переднего конца; 3 — мужской го-
нодукт; 4 — семяприемник.
Fig. 129. Tasserkidrilus infundibuliferus (Isossimov).
1 — anterior end; 2 — distal tips of seta of the anterior end; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca.
сохранился), с каким морфотипом имел дело Изосимов. Несомненно, что это
была одна из форм рода Tasserkidrilus группы kessleri. Наиболее близкой к опи-
санию и иллюстрации оказалась одна из форм в нашем материале, которая не
имела волосных щетинок в спинных пучках, а схема половой системы почти
точно соответствовала Т. baicalensis. Учитывая своеобразие черт внешней и
внутренней морфологии у этой формы, мы сохраняем для нее статус вида и ви-
довой эпитет infundibuliferus.
Tasserkidrilus mirandus (Snimschikova, 1982) (рис. 130)
Tubifex mirandus: Снимщикова, 1982, 1987; Tasserkidrilus mirandus: Timm, 1989.
Описание [по Снимщиковой, 1987]. L = 8.5-8.8 мм, W = 0.7-0.8 мм, S = 38-40.
Головная лопасть небольшая, треугольной формы, длина ее примерно равна
ширине у основания. Цвет фиксированных червей светло-коричневый.
244
Глава 4
Рис. 130. Tasserkidrilus mirandus (Snimschikova).
1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальный конец брюшной щетинки II (2) и V (3) сегментов
тела; 4 — дистальный отдел мужского гонодукта.
Fig. 130. Tasserkidrilus mirandus (Snimshchikova).
1 — anterior end; 2, 3 — distal tip of ventral seta on II (2) and V (3) segments; 4 — distal part of male
gonoduct.
Спинные и брюшные щетинки по форме одинаковые: двузубчатые, слабо изо-
гнутые S-образно, с узелком, расположенным эктально, и с дистальным зубцом
несколько длиннее проксимального. В спинных и брюшных пучках содержится
по 4-5 щетинок длиной до 86 мкм. Модифицированных половых щетинок нет.
Поясок четко выражен, занимает XI-XII сегменты. Сперматекальные отвер-
стия в X, мужские отверстия на XI сегменте, на линии брюшных щетинок.
В XI сегменте щетинки отсутствуют.
Семяпровод длиной 2000 мкм, в проксимальной части узкий, ресничный, по-
перечник его за воронкой равен 35 мкм, в дистальной части почти в 2 раза
шире — 64 мкм, он лишен ресничек, впадает в атрий апикально. Атрий в
XI сегменте цилиндрической формы. Простатическая железа крупная, лопаст-
ная, обособленная, впадает в атрий посередине. Атрий заканчивается пенисом,
снабженным изогнутым дугообразно кутикулярным чехликом (хитинизирован-
ная пениальная трубка) своеобразной формы. Длина чехлика 326 мкм, диаметр
трубчатого отдела примерно в 2 раза меньше расширенной воронкообразно
дистальной части. Снаружи трубка усеяна мелкими, различимыми лишь при
большом увеличении, шипиками. Дистальный конец пениальной трубки сре-
зан косо, а внутренний (проксимальный) край слабоволнистый. Имеется до-
вольно обширная пениальная сумка длиной 230 мкм, шириной 87 мкм.
Семяприемников одна пара в X сегменте. Ампула семяприемника длиной
640 мкм, с поперечной перетяжкой, разделяющей его на две почти равные по
величине части, шаровидной формы; выводной проток сравнительно корот-
кий, 278 мкм. Сперма оформлена в длинные узкие сперматозейгмы.
Примечание. Вид описан Л.Н. Снимщиковой [1982] из северной оконечности
Байкала. Позже [Снимщикова, Акиншина, 1993] были описаны 3 вида из
Юж. Байкала (timmi, heterodontus и rectitubifer), отличающиеся от типовой фор-
мы лишь морфологией щетинкового аппарата при полном сходстве полового
аппарата (см. ниже). В связи с этим все 4 вида можно было бы рассматривать
как морфотипы или экоморфы, представляющие симпатрические популяции
(в крайнем случае, как симпатрические подвиды), образовавшиеся в опреде-
ленных экологических условиях (тип грунта). В нашем материале черви этого
вида обнаружены в литорали Сев. Байкала и в Баргузинском заливе. Отличия
наших червей от формы, описанной Л.Н. Снимщиковой, заключались в пол-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 245
ном отсутствии или слабой выраженности дистального расширения пениаль-
ного чехлика трубчатой формы. В то же время общим признаком червей явля-
ется наличие трубчатого атрия без ампулы, прямо переходящего в семяпровод и
почти одного диаметра с ним.
Распространение. Сев. и Юж. Байкал, литораль.
Tasserkidrilus timmi Snimschikova et Akinschina, 1993 (рис. 131)
Tasserkidrilus timmi: Снимщикова, Акиншина, 1993.
Описание: L = 7-10 мм, W = 0.52-0.54 мм, S - более 30. Покровы плотные, не-
просвечивающие, толщина стенки 27 мкм. Хлорагогенная ткань начинается с
VI сегмента.
Щетинки предпоясковых сегментов увеличенные, с маленьким рудиментом
проксимального зубца, по 2-3 в пучке, длиной 76-132 мкм. За пояском щетин-
ки двузубчатые, с короткими равными или почти равными зубцами, по 2 (ред-
ко по одной) в пучке, длиной 56-75 мкм.
Половой аппарат полностью соответствует описанию Т. mirandus кроме указа-
ния на меньшее расширение дистального конца кутикулярного чехлика и
меньшую длину семяпровода.
Примечание. Выделение данной формы в самостоятельный вид вряд ли оправ-
дано. По форме щетинок черви представляют скорее один из экотипов, форми-
рующихся в условиях передвижения в песчанистых грунтах разной плотности.
Распространение. Юж. Байкал, район Солзана, глубина 25-59 м.
Tasserkidrilus heterodontus Snimschikova et Akinschina, 1993 (рис. 132)
Tasserkidrilus heterodontus: Снимщикова, Акиншина, 1993.
Описание [по Снимщиковой, Акиншиной, 1993]. L = 8-10 мм, W = 0.32-0.48 мм,
S = 45-50.
Спинные и брюшные щетинки одинаковые по форме, двузубчатые, на перед-
них сегментах (II—V) с короткими рудиментарными зубцами, или равными по
длине или с более длинным и тонким проксимальным зубцом; иногда на
П-Ш сегментах зубцы исчезают совсем и щетинки становятся однозубчатыми,
с тупыми, неправильными концами. В VI-VIII сегментах зубцы щетинок сред-
ней длины, за пояском снова короткозубые. На П-Ш сегментах по 4(3) щетин-
ки в пучке, длиной 33-40 мкм, на V-VII по 5 в пучке, длиной 56-65 мкм, на
VIII-X по 4(3), длиной 50-45 мкм, за пояском по 2-3 щетинки в пучке, длиной
42-45 мкм.
Половая система аналогична двум предыдущим видам, особенно Т. timmi.
Примечание. Главное отличие вида от других близкородственных видов состоит
в морфологии щетинкового аппарата.
Распространение. Юж. Байкал, район Солзана, Мангутай, глубина 5.0-7.5 м,
заиленный песок.
Tasserkidrilus rectitubifer Snimschikova et Akinschina, 1993 (рис. 133)
Tasserkidrilus rectitubifer. Снимщикова, Акиншина, 1993.
Описание [по Снимщиковой, Акиншиной, 1993]. Фрагмент 2 мм, W = 0.48 мм.
Щетинки только двузубчатые, одинаковые по форме в спинных и брюшных
пучках, с дистальным узелком. На предпоясковых сегментах зубцы щетинок
разной длины в одном и том же пучке. Длина щетинок, число их в пучке, а так-
246
Глава 4
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 247
Рис. 131. Tasserkidrilus timmi Snimschikova et Akinschina [по Снимщиковой, Акин-
шиной, 1993].
1 — передний конец тела; 2-6 — щетинки II (2), VI (3), X (4), XV (5) и XXVIII (6) сегментов тела;
7 — семяприемник со сперматозейгмами; 8 — мужской гонодукт; 9 — кутикулярный чехлик.
Fig. 131. Tasserkidrilus timmi Snimschikova et Akinschina [after Снимщикова,
Акиншина, 1993].
1 — anterior end; 2-6 — setae on II (2), VI (3), X (4), XV (5) and XXVIII (6) segments respectively;
7 — spermatheca with spermatozeugmata; 8 — male gonoduct; 9 — cuticular sheath.
Puc. 132. Tasserkidrilus heterodontus Snimschikova et Akinschina [по Снимщиковой,
Акиншиной, 1993].
1 — передний конец тела; 2, 3 — щетинки III (2) и IV (3) сегментов тела; 4 — щетинки одного
пучка VI сегмента; 5 — щетинка XXX сегмента; 6 — семяприемник со сперматозейгмами; 7 —
мужской гонодукт; 8 — кутикулярный чехлик.
Fig. 132. Tasserkidrilus heterodontus Snimschikova et Akinschina [after Снимщикова,
Акиншина, 1993].
1 — anterior end; 2, 3 — setae on III (2) and IV (3) segments; 4 — setae in one bundle on VI segment;
5 — seta on XXX segment; 6 — spermatheca with spermatozeugmata; 7 — male gonoduct; 8 —
cuticular sheath.
Puc. 133. Tasserkidrilus rectitubifer Snimschikova et Akinschina [по Снимщиковой,
Акиншиной, 1993].
1 — передний конец тела; 2-4 — щетинки одного пучка II (2), V (3) и IX (4) сегментов; 5 —
кутикулярный чехлик.
Fig. 133. Tasserkidrilus rectitubifer Snimschikova et Akinschina [after Снимщикова,
Акиншина, 1993].
1 — anterior end; 2-4 — setae in one bundle on II (2), V (3) and IX (4) segments; 5 — cuticular sheath.
248
Глава 4
же длина зубцов нарастают постепенно от II сегмента до VIII. Далее все щетинки
одинаковые по форме, равнозубые, зубцы их средней длины, при этом прокси-
мальный зубец толще дистального. На П-Ш сегментах по 4 щетинки в пучке,
длиной 50-54 мкм, на IV-V по (4)5-6 щетинок в пучке, длиной 65-72 мкм, на
VIII-X по 5 щетинок в пучке, длиной 55 мкм.
Половая система полностью не изучена. Кутикулярный чехлик имеет форму
прямой трубки с широким и плоским воронковидным основанием и со слабым
расширением на дистальном конце, отверстие трубки направлено прямо вниз.
Длина кутикулярного чехлика 162 мкм, поперечник средней части 28, расшире-
ния на дистальном конце 33, диаметр воронковидного расширения основания
65 мкм.
Выделение самостоятельного вида основано прежде всего на форме пениально-
го чехлика.
Признаки щетинкового аппарата наиболее близки Т. heterodontus. Форму пени-
ального чехлика можно рассматривать как одну из вариаций в индивидуальной
изменчивости этого элемента в группе mirandus.
Распространение. Юж. Байкал, Мангутай, глубина 5 м, слабозаиленный песок.
Род Lamadrilus Timm, 1999
Типовой вид: Isochaetides excavatus Hrabe, 1982.
Диагноз [по Timm, 1998]. Пресноводные Tubificinae с парными репродуктив-
ными органами, типичными для подсемейства. Атрий трубчатый, со слегка рас-
ширенным и изогнутым, тупо слепым проксимальным концом, который гисто-
логически близок остальной части атрия. Семяпровод вдвое длиннее атрия, впа-
дает в него субапикально. Единственная протока простатической железы впадает
в атрий также субапикально с противоположной стороны. Пенис в пениальной
сумке, с коротким, обычно асимметричным пениальным чехликом. Сперма в
семяприемнике оформлена в сперматозейгмы. Поверхность тела гладкая. ПТе-
тинки обычно двузубчатые, но у некоторых видов могут быть волосные, веер-
ные и сперматекальные щетинки. Модифицированных пениальных щетинок
нет. Крупных целомоцитов нет.
Примечание. В Байкале встречаются довольно широко формы, соответствую-
щие типу рода по признакам половой системы, но различающиеся по строению
щетинкового аппарата: наличию и началу волосных щетинок в спинных пучках
и полному отсутствию их при однородности щетинок в спинных и брюшных
пучках.
Распространение. Озера Байкал и Таймыр [Timm, 1998].
Таблица для определения видов рода Lamadrilus
1(2). Пениальный чехлик кольцевидный, с односторонним утолщением . . .
....................................................L. eximius Sememoy.
2(1). Пениальный чехлик конический, с широким вырезом.
3(4). Волосные и веерные щетинки в спинных пучках имеются. Волосные
щетинки начинаются с сегментов III-VII (XII). Выводной отдел семя-
приемника длинный, с мускулистым сфинктером в основании и хоро-
шо развитой кольцевой мускулатурой . . . . L. bazikalovae (Cekanovskaja).
4(3). Волосных щетинок нет.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 249
5(6). Веерные щетинки имеются. Пениальный чехлик с глубоким лопатовид-
ным вырезом, с небольшим воротничком в основании. Выводной отдел
семяприемника короткий................................L. excavatus (Hrabe).
6(5). Веерных щетинок нет.
7(8). Выводной отдел семяприемника длинный, с проксимальным утолще-
нием стенок; сперматозейгмы округлые или утолщенные, с хитинизи-
рованной незамкнутой оболочкой.......................L. penicatus Sememoy.
8(7). Выводной отдел семяприемника короткий, широкий, с железисто-мус-
кульным сфинктером (бульбусом) в основании. Сперматозейгмы име-
ют замкнутую толстую хитинизированную оболочку..........................
..............................................L. proprius Sememoy.
Lamadrilus bazikalovae (Cekanovskaja, 1975) (рис. 134)
Tubifex bazikalovae'. Чекановская, 1975; Brinkhurst, 1984; T. bazikalovae bazikalovae; T. bazikalovae
aliquantulus; T. bazikalovae grandis: Снимщикова, 1987; Lamadrilus bazikalovae; L. bazikalovae
aliquantulus; L. bazikalovae grandis: Timm, 1998.
Описание [по Чекановской, 1975]. L = 10-12 мм, 5 — 57-64.
Головная лопасть тупая или коническая, длина ее равна ширине при основа-
нии. Передние сегменты отчетливо двукольчатые, с узким передним кольцом.
Покровы тонкие, прозрачные, мускулатура слабо развита. Хлорагогенные клет-
ки покрывают кишечник начиная с VI сегмента.
Брюшные пучки содержат 5-7, чаще 4-5 двузубчатых щетинок длиной
109-130 мкм, с верхним зубцом длиннее нижнего. Спинные пучки передних
3-6 сегментов содержат 3-5 двузубчатых щетинок, подобных брюшным, дли-
ной 112-130 мкм. Начиная с IV-VII сегментов, в пучках появляются веерные
щетинки (по 3-4) длиной до 130 мкм и 1-2 волосные щетинки длиной
170-212 мкм.
Поясок занимает Х-ХП сегменты. Половых щетинок нет. Сперматекальные
поры в боковой линии X сегмента. Мужские поры на месте брюшных пучков
XI сегмента.
Семенные воронки небольшие, компактные. Семяпроводы имеют узкую прок-
симальную и слегка расширенную дистальную часть, с ресничной выстилкой
по всей длине. В XI сегменте семяпроводы делают несколько петель и впадают
в ампулу атрия субапикально, против места впадения компактной простатиче-
ской железы. Атрий цилиндрический (рукавовидный), с небольшим расшире-
нием на вершине. На всем протяжении атрии имеют железистую выстилку.
Дистальный конец атрия заканчивается пенисом длиной 65 мкм, заключенным
в пениальный чехлик длиной 75 мкм, с широким косым отверстием. Семяпри-
емники в X сегменте, их ампулы мешковидной, округлой или грибовидной
формы, диаметром около 130 мкм, выводной отдел длинный, с хорошо разви-
той кольцевой мускулатурой.
Примечание. О.В. Чекановская [1975], иллюстрируя мужской гонодукт, показы-
вает пениальный чехлик в неполной форме: только его проксимальный отдел
(раструб). В нашем материале имеются черви, соответствующие bazikalovae по
началу волосных щетинок в спинных пучках разных сегментов, но с пениаль-
ным чехликом конической формы, с широким косым срезом. Это же наблюда-
ла и Л.Н. Снимщикова [1987], выделив в составе Oligochaeta Сев. Байкала
2 подвида bazikalovae: aliquantulus — по началу волосных щетинок в первых че-
тырех сегментах и grandis — по началу волосных щетинок в сегментах за поя-
ском. Обе эти формы целесообразно отнести к виду bazikalovae.
250
Глава 4
Рис. 134. Lamadrilus bazikalovae (Cekanovskaja).
1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальные концы брюшных щетинок передних сегментов
(2) и веерных щетинок спинных пучков (3); 4 — дистальный (копулятивный) отдел мужского
гонодукта; 5 — семяприемник со сперматозейгмами; 6 — выводной отдел семяприемника.
Fig. 134. Lamadrilus bazikalovae (Cekanovskaja).
1 — anterior end; 2, 3 — distal tips of ventral setae on anterior segments (2) and of pectinate setae in
dorsal bundles (3); 4 — distal (copulatory) portion of male gonoduct; 5 — spermatheca with
spermatozeugmata; 6 — exhalant spermathecal duct.
В нашем материале имеются черви, вполне соответствующие по началу волос-
ных щетинок с IV сегмента данному виду.
Описание найденных нами червей. Фрагмент из 15 сегментов = 3 мм.
Головная лопасть широкая, коническая. Передние сегменты отчетливо двукольча-
тые, с узким передним кольцом. Покровы тонкие, мускулатура слабо развита.
Брюшные щетинки двузубчатые, 4-5 в пучке, длиной до 130 мкм, с зубцами оди-
наковой толщины, но верхний немного длиннее нижнего. Спинные пучки
П-Ш сегментов содержат двузубчатые щетинки, подобные брюшным, а начи-
ная с IV сегмента в спинных пучках имеется по 1-2 волосовидных щетинки дли-
ной 212-170 мкм и 3-4 веерных щетинки длиной до 130 мкм, с узко расходящи-
мися зубцами почти одинаковой длины и тонкими промежуточными зубчиками.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 251
Сперматекальные поры в боковой линии X сегмента. Мужские поры латераль-
нее брюшных щетинок XI сегмента. Специализированных половых щетинок
нет. Семенные воронки неизвестны. Семяпроводы широкие, ресничные, длин-
нее атрия вместе с пенисом, впадают в апикальный конец атрия и при впаде-
нии имеется сужение. Ампула атрия железистая, длиной ПО мкм, в нее в сред-
ней части впадает простатическая железа; выводной отдел довольно широкий,
длиной 90 мкм (65 мкм). Дистальный отдел атрия представлен пенисом, заклю-
ченным в пениальный чехлик, длиной 75 мкм, со скошенным широким отвер-
стием. Семяприемник небольшой, грибовидный. Ампула диаметром 130 мкм,
выводной отдел длиной 80 мкм.
Местонахождение. Байкал — Мал. Море, бух. Семисосенная, глубина 48 м, пе-
сок — 1 экз.
Распространение. Широкое в абиссали Сев. Байкала, но также часто встречает-
ся в литорали и сублиторали на различных грунтах; Мал. Море.
Lamadrilus excavatus (Hrabe, 1982) (рис. 135, 136)
Isochaetides excavatus: НгаЬё, 1982; Tubifex crassiseptus: Семерной, 19826; Tubifex bazikalovae
crassiseptus: Снимщикова, 1987; Lamadrilus excavatus; L. bazikalovae crassiseptus: Timm, 1998.
Описание [no Hrabe, 1982]. Щетинки двузубчатые, одинаковые в спинных и в
брюшных пучках, без промежуточных зубчиков; зубцы равной длины, но верх-
ний значительно тоньше нижнего, нижний зубец отогнут перпендикулярно ли-
нии щетинки. В пучках передних сегментов 5-6 (7) шетинок, на X сегменте
3 (2-4); у половозрелых особей на XI сегменте брюшные щетинки отсутствуют,
у неполовозрелых по 2 в пучках.
Пара сперматекальных пор открывается в боковой линии X сегмента. Пара муж-
ских пор в XI сегменте, на месте отсутствующих брюшных щетинок. Диссепи-
менты значительно утолщены. Длинный семяпровод с ресничным энтальным
отделом открывается дорзально в атриальную ампулу, простатическая железа
впадает на противоположной стороне. Атрий длинный, ретортообразный, закан-
чивается длинным цилиндрическим
пенисом, заключенным в пениальный
чехлик, имеющий энтальное кольцо
50 мкм длины, переходящее в лопато-
видный вырез 170 мкм длины. Семя-
приемник состоит из большой ампулы
со сперматозейгмами и из короткого
выводного отдела.
Рис. 135. Lamadrilus excavatus (Hrabe, 1982)
[по Hrabe, 1982].
1 — мужской гонодукт; 2 — пениальный чех-
лик; 3 — продольный срез через дистальный
отдел мужского гонодукта; 4 — дистальный
конец брюшной щетинки VII сегмента тела.
Fig. 135. Lamadrilus excavatus (Hrabe, 1982)
[after Hrabe, 1982].
1 — male gonoduct; 2 — penial sheath; 3 —
longitudinal section through distal part of male
gonoduct; 4 — distal tip of ventral seta on
VII segment.
252
Глава 4
Рис. 136. Lamadrilus excavatus (НгаЬё, 1982).
1, 2 — дистальные концы брюшных щетинок передних сегментов (1) и веерных щетинок
спинных пучков (2); 3 — мужской гонодукт; 4 — пениальный чехлик; 5 — семяприемник.
Fig. 136. Lamadrilus excavatus (НгаЬё, 1982).
1,2 — distal tips of ventral setae on anterior segments (1) and of pectinate setae in dorsal bundles (2);
3 — male gonoduct; 4 — penial sheath; 5 — spermatheca.
Примечание. L. excavatus явно принадлежит к группе bazikalovae по строению по-
ловой системы, особенно мужского гонодукта: форме атрия и пениального чех-
лика. К сожалению, С. Грабье не заметил этого сходства и сопоставлял морфоло-
гию исследованных им червей с представителями рода Isochaetides НгаЬё.
В нашем материале имеются черви, вполне соответствующие по строению ще-
тинкового аппарата L. excavatus, но в строении половой системы имеются при-
знаки, не показанные НгаЬё [1982] на его исследованных экземплярах. Это
форма (синоним) Т. crassiseptus [Семерной, 19826]. Ее особенности — толстые
мускулистые диссепименты, пениальный чехлик имеет в основании “воротни-
чок”, заходящий на стенки пениальной сумки и с мелкими зубчиками с внут-
ренней стороны. Другая близкая форма имеет веерные щетинки.
Распространение. Вероятно, широкое в литорали оз. Байкал.
Lamadrilus eximius (Semernoy, 1982) (рис. 137)
Isochaetides eximius: Семерной, 19826; Lamadrilus eximius: Timm, 1998.
Описание. L = 20 мм, 5 = 60.
Головная лопасть хорошо развита, треугольная, четко отделена от первого
(ротового) сегмента на спинной стороне бороздкой. Ротовой сегмент значи-
тельно меньше в поперечнике по сравнению с последующими. II сегмент очень
узкий. Сегментация отчетливая. Сегменты II—VII двукольчатые. Диссепименты
хорошо выражены. Стенка тела довольно толстая, с хорошо развитой продоль-
ной мускулатурой. Кровеносная система переднего конца представлена тонки-
ми кровеносными сосудами, образующими незначительно развитые сплетения
вблизи диссепиментов. Хлорагогенная обкладка кишечника хорошо развита,
начинается в VI сегменте.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 253
Рис. 137. Lamadrilus eximius (Semernoy).
1,2 — брюшная щетинка II (1) и V (2) сегментов; 3 — мужской гонодукт; 4 — семяприемник;
5 — копулятивный отдел; 6 — поперечный срез копулятивного отдела; 7 — поперечный срез
копулятивного отдела другой особи данного вида.
Fig. 137. Lamadrilus eximius (Semernoy).
1, 2 — ventral seta on II (1) and V (2) segments; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca; 5 —
copulatory part; 6 — cross section of copulatory part; 7 — cross section of copulatory part of other
specimen of the same species.
Щетинки спинных и брюшных пучков по 4-5 в пучке, сильно сближены прок-
симально, длина 100-116 мкм, одинаковые, с дистальным зубцом, длиннее про-
ксимального, с дистальным узелком.
Сперматекальные поры — в боковой линии X сегмента. Выводной отдел семя-
приемника короткий — 56 мкм, диаметр в средней части 33 мкм. Ампула округ-
254
Глава 4
лая, диаметром 140 мкм. Сперматозейгмы маленькие, округлые или грушевид-
ные. Сперматекальных щетинок нет.
Семенные воронки на диссепиментах 10/11. От них отходят неширокие семя-
проводы с ресничной эпителиальной выстилкой. Семяпровод в 2 раза длиннее
атрия вместе с пенисом. Семяпровод впадает в энтальную часть атрия по каса-
тельной. На противоположной стороне впадает компактная простатическая
железа. Атрий в виде рукава длиной 250, диаметром 84 мкм заканчивается ко-
ротким пенисом. Пенис имеет кольцевой кутикулярный чехлик, утолщенный с
одной стороны. Пениальная сумка в виде округлой полости, открывающейся
наружу посредством своеобразного выводного отдела.
Примечание. По строению щетинкового аппарата, семяприемника и мужского
гонодукта изученных червей следует отнести к роду Lamadrilus. Такие призна-
ки, как расположение сперматекальных пор в боковой линии X сегмента и от-
сутствие сперматекальных щетинок, несколько обособляет данный вид в груп-
пе байкальских видов этого рода.
Распространение. Ср. Байкал.
Lamadrilus penicatus Sememoy, 2001 (рис. 138)
Описание. L = 12.0 мм, W = 0.5 мм, S = 53.
Головная лопасть небольшая, тупая. Передние сегменты двукольчатые, с узким
передним кольцом.
Поясок занимает Х-ХП сегменты. Сперматекальные поры в боковой линии
X сегмента; мужские поры в линии брюшных щетинок XI сегмента.
Брюшные и спинные щетинки предпоясковых сегментов однотипные, двузубча-
тые, с зубцами равной длины (редко) или чаще с верхним зубцом, короче и тонь-
ше нижнего, причем разные соотношения зубцов наблюдаются у щетинок одно-
го пучка. В пучках передних сегментов по 3-5 щетинок длиной 71-100 мкм; за
пояском в пучках по 2-3 щетинки длиной 77 мкм.
Семенные воронки очень крупные, до 280 мкм. Семяпроводы равноширокие
на всем протяжении, 43 мкм, очень длинные, заходят в XIV сегмент и входят
в атрий в XII сегменте, ниже вершины ампулы. Атрии в виде длинного рукава
(740 мкм) заходят в XII сегмент, имеют железистую выстилку на всем протяже-
нии. Крупная простатическая железа впадает в атрий в месте изгиба на вогну-
той стороне посредством протока в виде стебелька. Атрий переходит в крупный
пенис длиной 100 мкм и диаметром 65 мкм. Дистально пенис имеет складку
типа препуциума, прикрывающую головку пениса из плотной мышечной тка-
ни. Пенис заключен в хитинизированный кутикулярный чехлик с косым широ-
ким отверстием. Внутренняя сторона воротничка густо усажена мелкими ши-
пиками. Длина чехлика 118 мкм, диаметр 94 мкм. Пениальная сумка про-
сторная, с хорошо развитой кольцевой складкой.
Семяприемник состоит из округлой ампулы диаметром в среднем 335 мкм и хо-
рошо развитого выводного отдела с проксимальным расширением. Длина вы-
водного отдела 375 мкм, диаметр узкой части 71 мкм, расширенной — 106 мкм.
Ампулы заполнены округлыми, овальными и вытянутыми сперматозейгмами
своеобразной формы: они имеют капсулу со стенками из бесструктурной ткани
с отверстием на вершине. Снаружи сперматозейгмы покрыты рыхлой тканью,
сперматозоиды скручены в тугой клубок.
Этимология. В названии вида отражено впечатление автора от формы пениаль-
ного чехлика.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 255
Рис. 138. Lamadrilus penicatus Sememoy.
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы спинных щетинок одного пучка; 3 — муж-
ской гонодукт; 4 — семяприемник со сперматозейгмой.
Fig. 138. Lamadrilus penicatus Sememoy.
1 — anterior end; 2 — distal tips of dorsal setae in one bundle; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca
with spermatozeugma.
Типовой материал. Голотип №13 8; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Баргузинский залив, глубина Юм, крупнозернистый
песок. Единственный экземпляр.
Примечание. Форма очень интересна своей морфологией: 1) однотипность ще-
тинок брюшных и спинных пучков с дистальным зубцом, большей частью ко-
роче проксимального; 2) крупные размеры частей полового аппарата при отно-
сительно небольших размерах тела: атрий в 1.5 раза длиннее поперечника тела в
области XI сегмента; длинный семяпровод, простирающийся до конца XIV сег-
мента; длина выводного отдела семяприемника равна поперечнику тела X сег-
мента; ампула семяприемника занимает IX и часть X сегмента; 3) своеобразие
сперматозейгм, строение которых скорее характерно для рода Baikalodrilus (на-
личие поры на переднем конце при круглой или яйцевидной форме).
Распространение. Оз. Байкал.
256
Глава 4
Lamadrilus penicatus Semernoy, 2001 (Fig. 138)
Description, L = 12.0 mm, W = 0.5 mm, 5 = 53.
Prostomium lobe email, obtuse. Anterior segments double-ringed, anterior ring
narrow.
Clitellum occupies Х-ХП segments. Spermathecal pore in side line on X segment;
male pores in line with ventral setae on XI segment.
Ventral and dorsal setae on segments in front of clitellum of the same type, bifid, teeth
of equal length (rarely) or often upper tooth shorter and thinner than the lower one,
various teeth ratio is observed in setae of one bundle, 3-5 setae per bundle on anterior
segments, 71-100 pm long; 2-3 setae 77 pm long per bundle behind clitellum.
Sperm funnels very large up to 280 pm. Vas deferenses of equal width all through,
43 pm, very long, enter XIV segment and atrium in XII segment below ampulla top.
Atria in the form of a long sleeve (740 pm) enter XII segment, have glandular lining all
through. Large prostatic gland runs into atrium in the point of bend on concave side
through a duct in the form of a stalk. Atrium transfers into a large penis 100 pm long and
65 pm in diameter. Distally penis bears a fold, kind of prepuce, covering penis tip by
dense muscular tissue. Penis is enclosed in a chitinized cuticular sheath with an oblique
wide opening. Inner side of collar is densily covered by fine spinules. Sheath is 118 pm
long and 94 pm in diameter. Penial sac spacious, with a well-developed circular fold.
Spermatheca consists of a rounded ampulla with an average of 335 pm and a
well-developed exhalant duct with proximal widening. Length of exhalant duct —
375 pm, diameter of narrow part — 71 pm, of wider part — 106 pm. Ampulla filled with
rounded, oval and elongate spermatozeugmas of peculiar form: capsula with walls of
unstructured tissue with an opening at the top. Outside of spermatozeugmas covered
by loose tissue, spermatozoids rolled in a hard (tight) glomus.
"type locality. Barguzin Bay, depth 10 m, large-grained sand. Single specimen.
Type material. Holotype N 138; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Etymology. Species name reflects the author’s impression of the form of penial sheath.
Remark. The morphology of the form is very interesting by the following: 1) the same
type of setae in ventral and dorsal bundles; distal tooth (most part) shorter than the
proximal one; 2) big sizes of parts of reproductive organs with relatively small sizes of
the body: atrium 1.5 times longer than the body diameter in the zone of XI segment;
long vas deferens extending from XIV segment; length of exhalant part of spermatheca
is equal in body diameter at X segment; spermathecal ampulla occupies IX and part of
X segment; 3) peculiarity of spermatozeugmas, the structure of which is rather
characteristic of Baikalodrilus genus (availability of a pore on anterior end with round
or egg-shaped form).
Distribution. Lake Baikal.
Lamadrilus proprius Semernoy, 2001 (рис. 139)
Описание. Фрагмент червя: 11 сегментов, W = 0.6 мм. Головная лопасть округ-
лая, вальковатая. Покровы тонкие, прозрачные. II и III сегменты отчетливо
двукольчатые, с узким передним кольцом. Диссепименты утолщены, особенно
3/4-5/6 и 10/11.
Брюшные и спинные щетинки одинаковые, двузубчатые, с дистальным зубцом,
тоньше и короче проксимального (щетинки одного пучка с дистальными зубца-
ми разной длины, от почти рудиментарного до почти равного проксимальному,
но всегда тоньше). Длина щетинок во П-Ш сегментах 52, в VII — 117 мкм.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 257
Рис. 139. Lamadrilus proprius Sememoy.
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок П-ХП сегментов; 3 — семяприем-
ник со сперматозейгмой; 4, 5 — пениальные чехлики.
Fig. 139. Lamadrilus proprius Sememoy.
1 — anterior end; 2 distal tips of setae on II-XII segments; 3 — spermatheca with spermatozeugmata;
4-5 — penial sheaths.
Поясок на Уз X-XI сегментах. Сперматекальные поры в боковой линии X сег-
мента, мужские поры за брюшными щетинками XI сегмента.
Мужской гонодукт полностью не изучен из-за обрыва тела червя по XI сегмен-
ту. Семенная воронка крупная, с густым и длинным ресничным покровом.
От нее отходит довольно широкий семяпровод с плотной ресничной выстилкой.
Копулятивный отдел представлен коротким пенисом, заключенным в пениаль-
ный чехлик своеобразной и отчетливой формы: чехлик имеет широкий вогнутый
раструб, переходящий в среднюю цилиндрическую часть диаметром 90 мкм.
Дистально он имеет глубокий косой вырез с утолщенными и даже хитини-
зированными стенками. Общая длина чехлика 142 мкм.
Семяприемник со сперматозейгмой представляют необычную и даже удиви-
тельную форму. Ампула округлая, диаметром до 430 мкм, в нижней сфере име-
ет утолщенную и хитинизированную стенку. Выводной отдел широкий, диа-
метром 142-150 мкм и длиной 140-164 мкм, имеет сложное морфологическое и
гистологическое строение: сперматекальная пора открывается в широкую по-
лость (карман), куда свешивается в виде стебелька собственно выводной отдел
с рыхлой продольной мускулатурой и каналом; в основании стебелька имеется
мощная продольная и кольцевая мускулатура, и железистая ткань, выстилаю-
17-214
258
Глава 4
щая нижнюю внутреннюю сферу ампулы. Сперматозейгма округлой формы,
диаметр 230-350 мкм, имеет трехслойную оболочку: наружную — рыхлую, вто-
рую прозрачную твердую и третью — твердую, хитинизированную, розоватого
цвета. Сперматозоиды скручены в рыхлый клубок.
Этимология. Вид назван “proprius” — своеобразный.
Типовой материал. Голотип № 736; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Мал. Море, северный вход, глубина 150 м, заилен-
ный песок.
Дифференциальный диагноз. Щетинковый аппарат данного вида подобен
L. penicatus, но такие своеобразные черты строения, как строение семяприем-
ника со сперматозейгмой и особенно выводного отдела, позволяют нам выде-
лить данную форму в новый вид, наиболее близкий L. penicatus.
Распространение. Мал. Море.
Lamadrilus proprius Semernoy, 2001 (Fig. 139)
Description. Fragment of the worm: 11 segments, W = 0.6 mm.
Prostomium lobe rounded, teretial. Covers thin, translucent, II and III segments
definitely double-ringed with a narrow anterior ring. Dissepiments thickened,
especially 3/4-5/6 and 10/11.
Ventral and dorsal setae alike, bifid, distal tooth thinner and shorter than the
proximal one (setae in one bundle with distal teeth of different length, from almost
rudimentary up to almost equal to proximal one, but always thinner). Setae length in
II-III segments — 52, in VII — 117 pm.
Clitellum on 1/3 X-XI segments. Spermathecal pores in lateral line on X segment,
male pores behind ventral setae on XI segment.
Male gonoduct is insufficiently studied, because part of the body up to XI segment is
lost. Sperm funnel large with a dense and long ciliated cover. Rather broad vas deferens
with a dense ciliated lining runs from it. Copulative part is represented by a short penis
enclosed in a penial sheath of a peculiar distinct form: sheath has a wide concave ochrea
transfering into median cylindrical part 90 pm in diameter. Distally it has a deep cross
cut with thickened and even chitinized wall. Total width of sheath — 142 pm. .
Spermatheca with spermatozeugma is of unusual and even surprizing form.
Ampulla rounded, up to 430 pm in diameter, with a thickened and chitinized wall in the
lower zone. Exhalant duct wide, 142-150 pm in diameter and 140-164 pm long,
complex morphological and histological structure: spermathecal pores opens into a
broad cavity (poach), exhalant duct proper in the form of a stalk with loose longitudinal
musculature and canal hangs into it; at the base of the stalk there is thick longitudinal
and circular muslces and glandular tissue lining lower inner sphere of ampulla.
Spermatozeugma rounded, 230-350 pm in diameter, with 3-layered envelope: outer —
loose, second — solid translucent and third — solid, chitinized of pink colour.
Spermatozoids rolled (twisted) into a loose glomus.
Type material. Holotype N 73 6; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Mai. More, Northern Gate, depth 150 m, muddy sand.
Etymology. Species is called “proprius” — peculiar.
Differential diagnosis. Setal system of the present species is like L. penicatus, but such
peculiar structural features as structure of spermatheca with spermatozeugma and
especially of exhalant duct, allow us to classify this form into a new species, most related
to L. penicatus.
Distribution. Mai. More.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 259
Род Haber Holmquist, 1978
Типовой вид: Tubifex speciosus НгаЬё, 1931.
Диагноз [по Milligan, 1986]. Пресноводные тубифициды. Спинные пучки вклю-
чают гладкие или оперенные волосные щетинки, двузубчатые или веерные ще-
тинки. Вентральные щетинки двузубчатые. Тело обычно гладкое, без пигмента.
Мужские и сперматекальные поры парные. Целомоциты отсутствуют или неза-
метны. Модифицированные пениальные и сперматекальные щетинки имеются
тонкие и заключены в погруженные железистые мешки. Семяпровод длинный,
двураздельный у некоторых видов, впадает в апикальную часть атрия. Простати-
ческая железа имеется, прикрепляется к атрию медиально у большинства видов.
Эктально атрий сужается в выводной отдел. Пениальная сумка имеется. Пенис
может нести тонкий кутикулярный чехлик или его наружная стенка образована
утолщенной базальной мембраной. Мужская пора и сумка пениальной щетинки
открываются вместе. Семяприемники парные; октальный отдел узкий, энталь-
ный в виде вытянутой ампулы. Сперматозейгмы червеобразные.
Распространение. Голарктика; оз. Байкал.
Таблица для определения видов рода Haber
1(2). Волосные щетинки оперенные, очень тонкие и длинные, до 2 мм. Вы-
водной отдел атрия длинный, трубчатый. Имеется пениальный чехлик,
трубчатый, с дистальным воротничком, параллельным стенкам...............
........................................................Н vetus (Semernoy).
2(1). Волосные щетинки обычные, относительно короткие.
Выводной отдел атрия короткий. Пениального чехлика нет; пенис име-
ет утолщенные гиподермальные стенки . . . Н. hubsugulensis (Semernoy).
Haber vetus (Semernoy, 1982) (рис. 140)
Tubifex speciosus vetus: Семерной, 19826.
Описание. £ = 25 мм, W = 0.15-0.20 мм, 5 = 115.
Головная лопасть небольшая. Сегментация тела отчетливая, сегменты одно-
кольчатые. Стенка тела тонкая, продольная мускулатура развита слабо. Хлора-
гогенная обкладка кишечника начинается с VI сегмента, не развита, в виде от-
дельных клеток. Кровеносная система переднего конца (I-V сегмента) пред-
ставлена плотным сплетением поперечных сосудов.
Брюшные пучки щетинок переднего конца содержат по 4 (до 6) щетинки дли-
ной 64-70 мкм, с дистальным зубцом длиннее проксимального. В средней час-
ти тела в брюшных пучках расположено по одной щетинке длиной 53 мкм, с
дистальным зубцом также длиннее проксимального. В спинных пучках перед-
него конца содержится по 1-3 веерных щетинки длиной 64 мкм с 2 промежу-
точными зубчиками между крайними остро расходящимися зубцами и по 1 во-
лосовидной оперенной щетинке длиной до 750 мкм. В средней части тела в
спинных пучках содержится по одной двузубчатой щетинке и одной очень
длинной (до 2 мм и более) волосовидной щетинке.
Поясок хорошо развит и занимает Х-ХП сегменты.
Сперматекальные поры расположены несколько латеральнее линии пучков
брюшных щетинок X сегмента. На месте брюшных щетинок имеется по одной
сперматекальной. Длина щетинки 98 мкм. Дистальная часть ее образована уз-
260
Глава 4
Рис. 140. Haber vetus (Sememoy).
1 — передний конец тела; 2, 3 — брюшная щетинка II (2) и V (3) сегментов; 4-6 — спинная
щетинка II (4), III (5) и V (6) сегментов; 7 — пениальная щетинка; 8 — мужской гонодукт; 9 —
фрагмент оперенной волосной щетинки; 10 — пениальный чехлик; 11 — фрагмент атрия; 12 —
семяприемник со сперматекальной щетинкой.
Fig. 140. Haber vetus (Semernoy).
1 — anterior end; 2, 3 — ventral seta on II (2) and V (3) segments; 4-6 — dorsal seta on II (4), III (5)
and V (6) segments; 7 — penial seta; 8 — male gonoduct; 9 — fragment of hair plumose seta; 10 —
penial sheath; 11 — fragment of atrium; 12 — spermatheca with spermathecal seta.
ким желобком. Выводной отдел семяприемника длиной до 330 мкм, трубчатый,
толстостенный. Ампула семяприемника мешковидная, длиной до 700 мкм.
Сперматозейгмы не обнаружены.
Мужские половые отверстия также несколько латеральнее линии брюшных ще-
тинок. Семенные воронки сравнительно небольшие, диаметром около 170 мкм.
От семенной воронки отходит длинный, сильно извитой семяпровод с реснич-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 261
ной эпителиальной выстилкой по всей длине. Семяпровод впадает в апикальный
суженный конец крупного рукавовидного атрия, имеющего мощную железистую
выстилку. Простатическая железа соединяется с атрием посредством коническо-
го мускулистого выроста в средней его части. Атрий плавно переходит в длин-
ный узкий выводной отдел, лишенный ресничек. Копулятивный аппарат пред-
ставлен пенисом, заключенным в своеобразный пениальный чехлик длиной 60 и
диаметром 14 мкм, имеющий “воротничок” на дистальном конце. Пениальная
сумка обширная, имеет “карман”, куда выходит пениальная щетинка, аналогич-
ная сперматекальной.
Примечание. Изученные черви по общему плану строения половой системы,
особенно строению копулятивного аппарата и положению пениальной ще-
тинки, явно принадлежат к роду Haber [Holmquist, 1979; Milligan, 1986]. Воз-
можно, это реликтовый вид, произошедший от одной из форм speciosus, широ-
ко распространенного в разных водоемах. Отличительной особенностью вида
служит наличие у него очень длинных волосовидных оперенных щетинок в
спинных пучках и кутикулярного пениального чехлика.
Распространение. Сев. Байкал (Чивыркуйский залив); Ср. Байкал (Баргузин-
ский залив); Юж. Байкал (район г. Байкальска).
Haber hubsugulensis (Semernoy, 1980)
Tubifex hubsugulensis: Семерной, Акиншина, 1980; Teneridrilus hubsugulensis: Snimschikova,
Akinschina, 1998; Haber hubsugulensis: Milligan, 1986.
Описание голотипа (хубсугульской формы). L = 10 мм, W = 0.36 мм, 5 = 38.
Головная лопасть маленькая, треугольная или округлая.
Брюшные пучки передних сегментов содержат 4-6 щетинок длиной 66-74 мкм,
с более длинным дистальным зубцом. За пояском в брюшных пучках 3-4 ще-
тинки, до 74 мкм длины, с зубцами почти одинаковой длины и толщины, но
дистальный зубец прямее проксимального. Спинные пучки передних сегмен-
тов содержат 3-4 веерных щетинки длиной 71-74 мкм с зубцами равной длины,
с 2-3 промежуточными зубчиками и 2-3 волосных щетинки длиной до
400 мкм. В середине тела спинные пучки содержат 2 двузубчатых щетинки дли-
ной 93 мкм и 1-2 волосных щетинки до 300 мкм.
Поясок на XI-XII сегментах. Сперматекальные поры на X сегменте вблизи меж-
сегментной борозды X/XI, в линии брюшных щетинок. Мужские поры на XI
сегменте, ближе к межсегментной борозде XI/XII. Пениальные и сперма-
текальные щетинки по одной вентральнее и немного сзади половых пор, одно-
зубчатые, с заостренным концом и неглубоким узким желобком, длиной 70 мкм.
Семяпровод длинный, петлистый, состоит из узкой (12 мкм) и широкой
(20 мкм) частей. По всей длине семяпровода имеются реснички. Семяпровод
впадает в атрий апикально, немного ниже — место впадения протоки проста-
тической железы. Простатическая железа очень крупная, охватывает ампулу
атрия со всех сторон. Атрий мешковидный, длина его 87-92 мкм, диаметр в
основании 5 мкм. На всем протяжении атрий имеет толстую железистую вы-
стилку. Дистальный конец мужского гонодукта представлен конусообразным
пенисом, покрытым утолщенной базальной мембраной с плотным наружным
слоем, что придает ему четкую форму. Длина пениса 46 мкм. Обособленного
пениального чехлика нет. Имеется пениальная сумка без кольцевых складок.
Семяприемник имеет небольшой (87 мкм) выводной отдел с мускулистым
262
Глава 4
сфинктером, трубчатый отдел длиной 174 мкм и довольно крупную тонкостен-
ную ампулу со сперматозейгмами нематоидной формы.
Описание байкальской формы вида (рис. 141), найденной в урезе воды, в соста-
ве интерстициальной фауны на ольхонском берегу Мал. Моря.
L = 10 мм, W = 0.35 мм, 5 = 30.
Рис. 141. Haber hubsugulensis (Semernoy) (байкальский экземпляр).
1-3 — дистальный конец брюшной щетинки передних сегментов (1) и веерных щетинок
спинных пучков (2, 3); 4 — мужской гонодукт с пениальной щетинкой; 5 — семяприемник со
сперматекальной щетинкой.
Fig. 141. Haber hubsugulensis (Sememoy) (a Baikalian specimen).
1 -3 — distal tip of ventral seta on anterior segment (1) and of pectinate setae in dorsal bundles (2, 3);
4 — male gonoduct with penial seta; 5 — spermatheca with spermathecal seta.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 263
Головная лопасть небольшая, округлая, покровы фиксированных экземпляров
морщинистые.
В брюшных пучках 3-5 щетинок длиной 61-83 мкм, с верхним зубцом тоньше
и короче нижнего. В спинных пучках 3-4 веерных щетинки длиной 71-88 мкм,
с тонкими, острорасходящимися зубцами и несколькими, до 6, промежуточны-
ми зубчиками и 1-2 волосовидные щетинки длиной до 410 мкм.
В X и XI сегментах у сперматекальных и мужских пор имеется по одной одина-
ковой половой щетинке со срединным или проксимальным узелком и узким
желобком в дистальной части.
Половой аппарат байкальских червей аналогичен хубсугульским червям. В от-
личие от червей из оз. Хубсугул (Монгольская HP) байкальские черви имеют
чаще более узкую и глубокую пениальную сумку. Размеры щетинок и частей
полового аппарата у байкальских червей в 1.5 раза крупнее.
Примечание. Нахождение Т. hubsugulensis в интерстициальной фауне на берегу
Байкала в 1 м от уреза воды среди гальки и крупнозернистого песка вызывает
удивление, так как этот вид не обнаружен в самом Мал. Море, вполне сходном
по условиям обитания (температура воды и глубины) с оз. Хубсугул. Приспо-
собленность к обитанию в сырой гальке можно рассматривать как формирова-
ние экологической ниши под жестким контролем хищных амфипод. При до-
полнительном изучении байкальских и хубсугульских форм представляется
возможным выделить аллопатрические подвиды по признакам внешней и
внутренней морфологии, но, в основном, по экологическому признаку.
Л.Н. Снимщикова [1987] указывает Tubifex hubsugulensis для открытой литора-
ли Сев. Байкала на глубине 11-220 м. Насколько мне известно, она иден-
тифицирует этот вид с одной из форм Burchanidrilus minutus, без учета одного
из главных признаков рода — наличия у первого вида настоящих половых
щетинок.
Распространение. Вид впервые был описан из оз. Хубсугул в Монголии, из ко-
торого берет начало р. Селенга [Семерной, Томилов, 1972; Семерной, Акинши-
на, 1980]. В Байкале найден в интерстициальной фауне сырой гальки на Оль-
хонском побережье Мал. Моря. В открытом Байкале пока достоверно не извес-
тен. Указанные Л.Н. Снимщиковой [1984а, 1987] местонахождения вида в
Сев. Байкале относятся, по всей вероятности, к Burchanidrilus minutus Сек.
Род Psammoryctides Hrabe, 1964
Psammoryctides sp. (рис. 142, 143)
Psammoryctides sp.: Снимщикова, 1987.
Описание. L = 15 мм, W (наиболее крупных червей в области VII сегмен-
та) = 0.5 мм, 5 — более 32 (фрагмент длиной 10 мм).
Головная лопасть в виде колпачка, ширина ее при основании равна высоте.
Передние сегменты двукольчатые, переднее кольцо узкое. Покровы чистые,
у фиксированных червей мелкоморщинистые. Кровеносная система переднего
конца хорошо развита.
Хлорагогенная ткань начинается от VI сегмента, клетки крупные, с зернами
бурого пигмента.
Брюшные пучки содержат 4-5 щетинок длиной до 112 мкм, с зубцами почти
равной длины, но с верхним немного тоньше нижнего зубца. Спинные пучки
содержат 4-7 гребенчатых щетинок длиной 106-123 мкм, с широко расходящи-
264
Глава 4
Рис. 142. Psammoryctides sp. Форма 1.
1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальный конец брюшных щетинок передних сегментов
(2) и спинных пучков (3).
Fig. 142. Psammoryctides sp. Form 1.
1 — anterior end; 2,3 — distal tips of ventral setae on anterior segments (2) and of pectinate setae in
dorsal bundles (3).
Puc. 143. Psammoryctides sp. Форма 2.
1, 2 — щетинки брюшных пучков передних сегментов; 3 — веерная (гребенчатая) щетинка
спинных пучков; 4-7 — щетинки спинных пучков II—V сегментов тела соответственно.
Fig. 143. Psammoryctides sp. Form 2.
1, 2 — setae in ventral bundles on anterior segments; 3 — pectinate seta in dorsal bundles;
4-7 — setae in dorsal bundles on П-V segments respectively.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 265
мися краевыми зубцами и с гребнем промежуточных зубчиков; узелок резко
дистальный и 3-5 тонких волосных щетинки длиной 225-360 мкм.
Половой аппарат не изучен, так как все черви были неполовозрелыми.
Примечание. Принадлежность червей к роду Psammoryctides устанавливается ус-
ловно, только по характерным веерным щетинкам, близким по форме Р. barbatus
из европейских водоемов. Представители этого рода ранее в Байкале не отме-
чались. О.В. Чекановская [1956] нашла Р. barbatus (Grube, 1861) в Ангаре и Ени-
сее. Возможно, это была одна из байкальских форм.
Распространение. В Байкале найден в Мал. Море, в зал. Мухор, на глубине 6 м,
и против Курмы, на глубине 70 м. Указан Л.Н. Снимщиковой [1984а] для
Сев. Байкала (губа Дагарская, глубина 10 м, камни; мыс Курма, 20 м, песок;
п-ов Ярки, ил, глубина 180 м).
Род Spirosperma Eisen, 1879
Spirosperma ferox (Eisen, 1879) (рис. 144)
Spirosperma ferox: Eisen, 1879; Holmquist, 1978; Peloscolex ferox: Ude, 1929; Чекановская, 1962.
Описание. L = 15-40 мм, W — около 1 мм, 5 — до 55. Цвет серый. Поверхность
тела покрыта многочисленными кутикулярными сосочками овальной формы,
которые по направлению к заднему концу тела становятся крупнее. Чувстви-
тельные сосочки расположены в 2 или 3 ряда на каждом сегменте.
В брюшных пучках по 2-5 двузубчатых щетинок; в переднем отделе тела они
тоньше и менее изогнуты, чем в последующих сегментах, с более длинным дис-
тальным и толстым проксимальным зубцом; в послепоясковом отделе щетинки
значительно крупнее, с очень мощным проксимальным и слабо развитым дис-
тальным зубцом; узелок во всех брюшных щетинках расположен медиально.
Спинные пучки содержат до 7 волосных щетинок и до 5 двузубчатых, тонких, с
расходящимися под острым углом зубцами. В переднем отделе тела двузубча-
тые щетинки заменены веерными. Половых щетинок нет.
Комиссуральные сосуды в VIII сегменте образуют расширение наподобие
сердец.
Рис. 144. Spirosperma ferox (Eisen).
1 — передний конец червя с втянутой головной лопастью и ротовым сегментом; 2-4 — дис-
тальный конец брюшной щетинки передней (2), задней (3) и веерных (4) щетинок.
Fig. 144. Spirosperma ferox (Eisen).
1 — anterior end with retracted prostomium and mouth segment; 2-4 — distal tip of ventral seta on
anterior (2), on posterior (3) and of pectinate (4) setae.
266
Глава 4
Семяпровод открывается в проксимальную часть атрия. Атрий имеет удлинен-
ную форму и заканчивается большим колбовидным пенисом, который на дис-
тальном конце покрыт хитиновым колпачком. Мужское половое отверстие на
месте отсутствующей брюшной щетинки. Семяприемники длинные, с ампулой
в виде мешка и длинным выводным протоком; отверстия семяприемников впе-
реди брюшных щетинок X сегмента; имеются сперматозейгмы.
Легко идентифицируемый вид по сопоставлению брюшных щетинок передних
сегментов (с длинным дистальным зубцом) и задних (более толстые, с сильно
изогнутым дистальным концом и коротким дистальным зубцом).
Экологическая характеристика. Обитает в реках, озерах, пойменных водоемах,
в илу и песчаном грунте на глубине от 1 до 193 м. Очень вынослив к низким
температурам, указан для морской литорали в опресненных участках. Половое
созревание — в течение весенне-летних месяцев.
Распространение. Голарктическое, в том числе р. Енисей и бассейн Байкала:
озера Забайкалья, оз. Хубсугул [Семерной, 19726, 1973; Семерной, Томилов,
1972; Семерной, Акиншина, 1980]; Северобайкальский сор [Черепанов и др.,
1977; Снимщикова, 1987]. Массовый вид в озеровидных расширениях приусть-
евого участка р. Кичера (оз. Бол. Кичерское и Блудное) [Черепанов и др., 1977].
Род Embolocephalus Randolph, 1892
Embolocephalus velutinus (Grube, 1879)
Peloscolex velutinus: Michaelsen & Verescagin, 1930; Embolocephalus velutinus: Snimschiko-
va & Akinschina, 1998.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 23-50 мм, 5 = 40-75. Цвет серый или
желто-коричневый, иногда почти черный. Поверхность тела покрыта много-
численными кутикулярными сосочками диаметром 20-40 мкм. Чувствитель-
ные сосочки расположены двумя поперечными рядами на каждом сегменте:
один — в линии щетинок и другой — в межсегментной борозде.
В брюшных пучках по 2 щетинки: либо с зубцами равной величины, либо с ру-
диментарным дистальным зубцом, либо однозубчатые, просто заостренные,
с узелком, расположенным почти медиально. В спинных пучках по 1-4 волос-
ных щетинки и до 4 очень маленьких (длиной 35-38 мкм) двузубчатых щетинок
с зубцами, расходящимися под острым углом и почти не выдающимися над по-
верхностью тела (различимыми только при иммерсии). Сперматекальных ще-
тинок 1-2 в X сегменте; они бывают двух родов: либо гладкие, тонкие, просто
заостренные, либо дистально несколько расширенные, с углублением. Поясок
на Х-ХП сегментах.
Атрий удлиненный, трубчатый. Пенис конический, без хитинового влагалища.
Семяприемник колбовидный; сперматозейгмы длинные, тонкие, спирально
извитые.
Обитает в ключах, озерах, в илистых грунтах; иногда живет на больших глуби-
нах — свыше 300 м.
Систематическое положение червей, определенных на территории бывшего
СССР и нынешней России (европейская часть, Сибирь), в том числе в Байкале
[Носкова, 1967; Чекановская, 1975; Снимщикова, 1977; Семерной, Шидлов-
ская, 1983; Семерной, 1987; Michaelsen & Verescagin, 1930; и др.] как Е. velutinus,
сейчас еще не ясно. Holmquist [1979] сомневается в правильности всех опреде-
лений этого вида вне Европы. Идентификация червей строилась в основном на
признаках щетинкового аппарата, именно на наличии в спинных пучках веер-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 267
ных щетинок, а в брюшных — двузубчатых и просто заостренных. Такие черви
найдены нами в озерах Забайкалья [Семерной, 1972а, 1973] и северо-запада Си-
бирской платформы [Зиновьев, 1981, опр. В.П. Семерного]. Морфология вида
до сих пор достаточно полно не изучена, в результате чего идентификация си-
бирских червей в качестве Е. velutinus, вероятно, ошибочна. В диагнозе вида
указывается на наличие в спинных пучках очень маленьких двузубчатых (веер-
ных?) щетинок. Между тем все черви, определяемые как Е. velutinus на террито-
рии России, имеют хорошо выраженные веерные щетинки с ровными или бо-
лее-менее рассеченными (зазубренными) боковыми зубцами и тонкими корот-
кими и длинными промежуточными зубчиками. Строение полового аппарата
изучено недостаточно, но признаки мужского гонодукта соответствуют диагно-
зу вида. Дополнительное исследование байкальских червей, ранее определяе-
мых как Е. velutinus, показало наличие маленького кристалла в атриуме, что яв-
ляется признаком рода Baikalodrilus Holmquist, т.е. скорее принадлежность их,
например к В. paradoxus. К такому же выводу пришли Snimschikova, Timm
[1992].
Распространение. Европа, Сибирь (?), Ср. Америка (?). В Байкале достоверно
не установлен.
Род Baikalodrilus Holmquist, 1978
Типовой вид: Peloscolex kozovi Hrabe, 1969.
Диагноз [по Snimschikova & Timm, 1992]. L = 1.2-30 мм. Поверхность тела по-
крыта панцирем, образованным утолщенной кутикулой. Панцирь состоит из
поперечных колец, очень плотных или сильно сближенных, образующих
сплошной слой (шубу) — производное чувствительных и секреторных папилл.
Последние могут различаться по размерам: от едва видимых до длинных, труб-
чатых пальцевидных придатков. Секреторные папиллы принадлежат эпидер-
мальным железам; их секрет выделяется на вершине папилл и утолщает кутику-
лу за счет прилипших мелких частиц грунта. Чувствительные папиллы обычно
маленького размера и снаружи прикрыты кутикулой.
Головная лопасть и I-П сегменты (до первых щетинок) при фиксации втягива-
ются. Поясок обычно светлый, с тонкой кутикулой и папиллами, более мелки-
ми и редкими, чем на остальном теле.
Спинные пучки с двузубчатыми, веерными или простыми игловидными ще-
тинками вместе с волосными. Брюшные пучки с двузубчатыми или простыми
(саблевидные или серповидные) щетинками; зубцы двузубчатых щетинок мо-
гут быть редуцированы в разной степени. Простые и двузубчатые щетинки мо-
гут быть в одном пучке, причем латеральные щетинки всегда двузубчатые. Как
правило, только однозубчатые щетинки присутствуют в послепоясковых пуч-
ках. Брюшные щетинки отсутствуют в XI сегменте. Модифицированных поло-
вых щетинок нет.
Репродуктивные органы парные, с типичным расположением для Tubificidae.
Мужская воронка варьирует в размерах. Семяпровод значительно длиннее ат-
рия, обычно шире в дистальной части и впадает в атрий апикально. Атриум
средних размеров, цилиндрический, прямой или изогнутый, с утолщенной
эпителиальной выстилкой. Один или несколько продолговатых кристаллов не-
известного химического состава лежат в просвете атрия. Выводной отдел ко-
роткий или отсутствует. Пенис в пениальной сумке, без чехлика или утолщен-
ной кутикулы. Простатическая железа компактная, впадает в среднюю часть
или в проксимальную половину атрия. Семяприемник с округлой или мешко-
268
Глава 4
видной ампулой, с отчетливым выводным отделом. В ампуле длинные тонкие
сперматозейгмы.
Распространение. Оз. Байкал и водохранилища Ангары; оз. Таймыр [Timm,
1998].
Таблица для определения видов рода Baikalodrilus
1(44). Эпидермальные сосочки некрупные, слабо развиты или незаметны
вовсе.
2(32). В спинных пучках кроме волосных имеются двузубчатые и(ли) веерные
щетинки.
3(41). Кристаллы в атриях одиночные или по 2.
4(5). Волосные щетинки с крючковидным дистальным концом..............
....................................В. phreodriloides (Michaelsen).
5(4). Волосные щетинки обычные, с прямым концом.
6(17). Волосные щетинки неоперенные, гладкие.
7(14). В спинных пучках волосные неоперенные и двузубчатые щетинки.
8(11). Двузубчатые щетинки в спинных пучках, с хорошо развитыми зубцами.
Тело очень короткое, бочковидное или яйцеобразное.
9(10). В брюшных пучках передних сегментов однозубчатые и двузубчатые
щетинки с равными или с более коротким верхним зубцом. Эпидер-
мальных сосочков нет...............................B.parilis Sememoy.
8(9). В брюшных пучках только двузубчатые щетинки. Эпидермальные со-
сочки маленькие, панцирь слабо развит..................В. kozovi (Hrabe).
11(8). Двузубчатые щетинки с рудиментарными зубцами. Тело червеобразное.
12(13). В спинных пучках двузубчатые щетинки с рудиментарными зубцами.
В брюшных пучках щетинки крючковидные, с резко проксимальным
узелком. Эпидермальные сосочки небольшие (17.5 мкм)..................
........................................В. falcatus (Snimschikova).
13(12). В спинных пучках двузубчатые щетинки с рудиментарными зубцами
или однозубчатые. В брюшных пучках передних сегментов однозубча-
тые и двузубчатые щетинки с рудиментарным верхним зубцом. Эпидер-
мальных сосочков нет.........................В. intermedius Snimschikova.
14(7). В спинных пучках имеются неоперенные волосные и веерные щетинки.
15(16). В брюшных пучках передних сегментов однозубчатые и двузубчатые
щетинки с более длинным верхним зубцом. Эпидермальных сосочков
нет.................................................В. vicinus Sememoy.
16(15). Двузубчатые (веерные) щетинки передних спинных пучков с хорошо
развитыми зубцами. Мелкие сосочки расположены нерегулярно............
.........................................В. inflatus (Michaelsen).
17(6). Волосные щетинки оперенные.
18(19). В спинных пучках волосные оперенные и двузубчатые щетинки. Эпи-
дермальные сосочки маленькие, расположены регулярно .................
.........................................В. bifidus Snimschikova.
19(18). В спинных пучках волосные оперенные и веерные щетинки.
20(21). В спинных пучках волосные оперенные и веерные щетинки с коротки-
ми краевыми зубцами и тонкой перепонкой между ними. Эпидермаль-
ные сосочки маленькие, расположены регулярно.........................
.........................................В. crassus Snimschikova.
21(20). В спинных пучках передних сегментов волосные оперенные и веерные
щетинки с хорошо выраженными промежуточными зубчиками.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 269
22(23). Веерные щетинки с довольно длинными зубцами и промежуточными
зубчиками. Эпидермальные сосочки хорошо развиты, панцирь толстый
..............................................В. paradoxus (Snimschikova).
23(22). Веерные щетинки с короткими краевыми зубцами.
24(27). В брюшных пучках II сегмента есть щетинки с рудиментарными зубца-
ми. Эпидермальных сосочков нет.
25(26). Веерные щетинки с короткими зубцами и 2 промежуточными зубчика-
ми ...........................................В. scaphoideus Snimschikova.
26(25). Веерные щетинки с короткими зубцами и одним толстым промежуточ-
ным зубчиком. Брюшные двузубчатые щетинки II и задних сегментов с
рудиментарными зубчиками..........................В. undatus Snimschikova.
27(24). В послепоясковых сегментах есть щетинки с простым концом или с ру-
диментарными зубцами.
28(29). В брюшных пучках только двузубчатые щетинки, одна из щетинок в по-
слепоясковых сегментах с рудиментарными зубцами. В спинных пучках
веерные щетинки с короткими боковыми и 3 промежуточными зубчи-
ками, а рядом с ними и двузубчатые щетинки. Эпидермальные сосочки
хорошо развиты (высота 20 мкм), панцирь толстый.......................
........................................В. medianus Snimschikova.
29(28). В брюшных пучках только однозубчатые щетинки.
30(31). В брюшных пучках однозубчатые, саблевидные щетинки. Эпидермаль-
ные сосочки слабо развиты............В. discolor brevipectinatus Snimschikova.
31(30). В передних пучках щетинки саблевидные, в задних — крючковидные,
с резко проксимальным узелком. Тело короткое. Эпидермальные со-
сочки хорошо развиты..........................В. Ьектапае (Snimschikova).
32(2). В спинных пучках кроме волосных имеются однозубчатые щетинки.
33(38). В спинных пучках волосные оперенные и однозубчатые щетинки.
34(35). В брюшных пучках саблевидные щетинки, увеличивающиеся в длину
кзади. Тело вытянуто в длину. Эпидермальные сосочки хорошо разви-
ты, отдельные...................................В. malevici (Cekanovskaja).
35(34). В брюшных пучках двузубчатые и однозубчатые щетинки. Небольшие
черви.
36(37). Тело в поперечнике округлое. В брюшных пучках передних сегментов
двузубчатые, с более длинным верхним зубцом и однозубчатые щетин-
ки. Длина игловидных и брюшных щетинок возрастает от переднего к
заднему концу. Эпидермальных сосочков нет, панцирь тонкий.............
..........................................В. exilis (Snimschikova).
37(36). Тело в поперечнике четырехгранное. Щетинковые бугорки высокие,
светлые, в 4 ряда. Эпидермальные сосочки хорошо развиты, слитые в
толстый панцирь ............................В. werestschagini (Michaelsen).
38(33). В спинных пучках волосные неоперенные (гладкие) и однозубчатые
щетинки.
39(40). Спинные щетинки очень тонкие, с острыми концами. Однозубчатые
брюшные в послепоясковых сегментах значительно крупнее, чем в пе-
редних. Эпидермальных сосочков нет....................................
.................................В. discolor discolor (Snimschikova).
40(39). Однозубчатые щетинки спинных пучков с тупыми концами. В брюш-
ных пучках однозубчатые щетинки одинаковые по всему телу. Эпидер-
мальные сосочки хорошо развиты, панцирь плотный.......................
..................................В. discolor acinacifer Snimschikova.
270
Глава 4
41(3). Кристаллы в атриях многочисленные, гроздевидные.
42(43). В спинных пучках волосные неоперенные и однозубчатые щетинки.
Группа кристаллов в выводном отделе атрия. Эпидермальные сосочки
хорошо развиты..............................В. multicrystallifer Snimschikova.
43(42). В спинных пучках волосные оперенные и однозубчатые щетинки.
Группа кристаллов с внешней стороны изгиба выводного отдела атрия.
Эпидермальные сосочки слабо развиты .... В. solitarius {Snimschikova).
44(1). Эпидермальные сосочки крупные.
45(48). Эпидермальные сосочки (папиллы) расположены относительно регу-
лярными поперечными рядами.
46(47). Эпидермальные сосочки равномерно увеличиваются с брюшной сторо-
ны к спинной. В брюшных пучках передних сегментов однозубчатые и
двузубчатые щетинки с более длинным верхним зубцом ......................
.............................................В. digitatus Holmquist.
47(46). Эпидермальные сосочки на спинной стороне длинные, пальцевидные,
в виде гребня. В брюшных пучках передних сегментов однозубчатые и
двузубчатые щетинки с короткими зубцами, далее только двузубчатые,
с более длинным верхним зубцом...................В. cristatus (Snimschikova).
48(45). Эпидермальные сосочки на спинной стороне округлые, не образуют
поперечных рядов. В брюшных пучках однозубчатые и двузубчатые ще-
тинки с тонкими длинными, почти параллельными зубцами....................
...............................................В. dividus Semernoy.
Baikalodrilus inflatus (Michaelsen, 1901) (рис. 145, 146)
Tubifex inflatus: Michaelsen, 1901; Peloscolex inflatus: Michaelsen, 1926a; Чекановская, 1962;
Brinkhurst & Jamieson, 1971 (partim); Holmquist, 1978, 1979; Hrabe, 1982; Baikalodrilus inflatus:
Brinkhurst, 1984; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [no Michaelsen, 1901; no Snimschikova & Timm, 1992]. L = 40 мм,
Knax = Г6-2.5 мм, 5 = 120-140.
Передняя часть тела расширена (не по причине фиксации). Головная лопасть
округлая, втянута вместе с сегментом, длина ее больше ширины. Цвет корич-
невый или коричнево-серый, в задней части — ржаво-коричневый. Много-
численные мелкие папиллы расположены нерегулярно, в 15-18 плотных ря-
дов на каждом сегменте, кроме головной лопасти, I сегмента и пояска. Па-
пиллы яйцевидные, удлиненные, слегка суженные в основании. Их железы с
гранулами оливкового цвета. На задней части тела папиллы шире, сливаются
в поперечные кружки, ржавого цвета. Поясок кольцевидный, не выступает
над поверхностью тела, серебристо-серый, без папилл, покрыт тонким слоем
частиц грунта. Щетинковые бугорки маленькие, светлые, с утолщенной гипо-
дермой. Спинные пучки содержат 2-4 волосные щетинки, 200-400 мкм дли-
ны и 2-4 веерные в передних сегментах. Веерные щетинки около 240 мкм
длины, слегка S-образные, с равными тонкими зубцами, расходящимися под
острым углом и соединяющиеся между собой тонкой складкой или ребристой
мембраной. В брюшных пучках только двузубчатые щетинки около 200 мкм
длиной в передних сегментах и несколько короче за пояском, 6 мкм тол-
щиной, со слегка удлиненным проксимальным зубцом. Дистальные концы
щетинок в II—XVIII сегментах похожи. Число щетинок во П-Ш (IV) — 3-4;
дальше кзади обычно 2.
Поясок на половине Х-ХП сегментах. Сперматекальные поры сбоку от брюш-
ных щетинок X сегмента, мужские поры на месте отсутствующих брюшных ще-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 271
Рис. 145. Baikalodrilus inflatus (Michaelsen) [по Michaelsen, 1901].
1 — стенка тела ХП-ХШ сегментов с папиллами, вид сбоку; 2 — брюшная щетинка; 3 — муж-
ской гонодукт.
Fig. 145. Baikalodrilus inflatus (Michaelsen) [after Michaelsen, 1901].
1 — body wall in segments XII-XIII with papillae, side view; 2 — ventral seta; 3 — male gonoduct.
тинок XI сегмента. Мужские воронки широкие и плоские. Семяпровод длин-
ный. Его проксимальная треть узкая и спирально скрученная, средняя и дис-
тальная части расширены и нерегулярно извитые. Атрий в виде удлиненной
камеры, с более острым проксимальным концом; в него впадает массивная
гладкая яйцевидная или фасолевидная простатическая железа с коротким тон-
ким стебельком, впадающим в проксимальную половину атрия. Ампула атрия
переходит, изгибаясь, в короткий искривленный выводной отдел. За послед-
ним следует тонкий пенис без оболочки в длинной узкой пениальной сумке.
Ампула семяприемника мешковидная, такой же длины, как обособленный вы-
водной отдел. Сперматозейгмы в ампуле многочисленные, тонкие крючковид-
ные или в форме вопросительного знака.
Типовой материал был собран на тонких илах, на глубине 60-272 м.
Морфология вида недостаточно изучена или, скорее, неопределенна. По всей
вероятности, в первоописании были использованы разные формы, описанные
позже как отдельные виды: В. inflatus, В. paradoxus, В. scaphoideus, В. undatus,
В. medianus, В. bifidus и, вероятно, В. crassus. Идентификация их и ныне затруд-
нительна. Так, Michaelsen [1905] включал в диагноз вида присутствие простых
щетинок в брюшных пучках вместе с двузубчатыми; Holmquist [1978, 1979] не
находила папилл, а только складки панциря; НгаЬё [1982] показывал хорошо
развитые папиллы, однозубчатые и двузубчатые щетинки в брюшных пучках,
веерные (многозубчатые) щетинки в спинных пучках. Brinkhurst [1984], про-
сматривая червей из коллекции Михаэльсена в Гамбурге, находил у них папил-
272
Глава 4
Рис. 146. Baikalodrilus inflatus (Michaelsen) [по Hrabe, 1982].
1-5 — дистальный конец спинной щетинки III сегмента (1), двух брюшных щетинок одного
пучка V сегмента (2), брюшной щетинки II сегмента (3), спинной щетинки и поперечный
срез волосной щетинки (4), спинной щетинки другого экземпляра (5); 6, 7 — секреторные па-
пиллы сбоку (6) и сверху (7); 8 — поперечный срез тела червя через 4 больших железистых бу-
горка (gt); 9 — структура поверхности тела; 10 — поперечный срез через большой железистый
бугорок; 11, 12 — продольный срез через большой железистый бугорок (11) и дистальный от-
дел мужского гонодукта (12).
Fig. 146. Baikalodrilus inflatus (Michaelsen) [after Hrabe, 1982].
1-5 — distal tip of dorsal seta on III segment (1), of two ventral setae from one bundle on V segment
(2), of ventral seta in II segment (3), of dorsal seta and cross section of hair seta (4), of dorsal seta of
another specimen (5); 6,7 — secretory papillae, side view (6), front view (7); 8 — cross section of the
body through four large glandular tubercles (gt); 9 — structure of the body surface; 10 — cross section
through a large glandular tubercle; 11, 12 — longitudinal section through a large glandular tubercle
(11), distal part of male gonoduct (12).
Систематический состав подкласса OUgochaeta и подкласса Aphanoneura 273
лы с различной степенью развития, до 5 двузубчатых и просто заостренных ще-
тинок в брюшных пучках, веерные и волосные — в спинных пучках. Итак, раз-
ные авторы явно описывали под этим названием разные виды или группы
видов рода Baikalodrilus. Форма, точно соответствующая первоописанию, поз-
же не обнаружена, но ее существование вполне возможно.
Примечание. Вид требует дополнительного изучения для более четкой диффе-
ренцировки его признаков или исследования внутривидовой изменчивости и
выделения видовых групп.
Распространение. Весь Байкал, глубина 4-1200 м, в массе на глубине 40-80 м
[Michaelsen, 1905]; в районе г. Байкальска (Солзан) многочислен [НгаЬё, 1982];
Лиственичный залив, глубина 3-6 м.
Baikalodrilus crassus Snimschikova, 1989 (рис. 147)
Baikalodrilus crassus: Снимщикова, 1989b; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 19896]. L = 32-35 мм, W — 3.5-3.8 мм, 5 = 70-72.
Кольчатость плохо выражена. Тело укороченное и толстое (отсюда название
вида), одето кутикулярным мелкоскладчатым панцирем с папиллами. Папиллы
располагаются на складках панциря правильными рядами, по 9-12 рядов на
сегмент. Панцирь усеян мелкими частицами грунта, прилипшими к выделяе-
мому эпидермальными железами секрету. Цвет покровов от желтоватого и
светло-коричневого до темно-коричневого, зависит от частоты расположения
папилл и частиц грунта. На передних сегментах папиллы довольно редкие, мел-
кие, круглой или эллипсовидной формы, высотой 17-28 мкм. В области пояска
папиллы светлые, очень мелкие, высотой до 10 мкм, разбросаны беспорядочно
и редко. За пояском папиллы более высокие (до 35 мкм) и узкие, располагают-
ся тесно друг к другу на складках покрова (12-15 складок на сегмент), обуслов-
ливая более интенсивную окраску панциря. Сенсорные папиллы прозрачные,
без кутикулярного покрытия, высокие, в 2 раза выше секреторных. Щетинко-
вые бугорки маленькие, поперечно вытянутые овалы с большим диаметром
(70-100 мкм), образуют на панцире короткие поперечные просветы между па-
пиллами.
Спинные пучки содержат волосные оперенные и веерные щетинки с едва раз-
личимой при иммерсии пленкой между краевыми зубцами. В пучках II-IV сег-
ментов по 4-5 коротких волосных и
по 4 веерных щетинки, в пучках V-XII
сегментов по 2-3 волосных и по 3 ве-
ерных щетинки, в послепоясковых
Рис. 147. Baikalodrilus crassus Snimschikova
[по Snimschikova & Timm, 1992].
1 — дистальный конец спинной и фрагмент
волосной щетинки III сегмента; 2 — брюш-
ные щетинки II сегмента; 3 — поверхность
тела сверху.
Fig. 147. Baikalodrilus crassus Snimschikova
[after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — distal tip of dorsal seta and fragment of hair
seta on III segment; 2 — ventral setae on
II segment; 3 — body surface, top view.
18-214
274
Глава 4
сегментах по одной волосной и по одной веерной щетинке в пучке. Длина во-
лосных щетинок 220-240 мкм, веерных 70 мкм.
Брюшные щетинки однозубчатые и двузубчатые, слабо изогнутые, с медиаль-
ным узелком. У двузубчатых щетинок длина зубцов варьирует, есть равнозубые
щетинки с длинными зубцами, равнозубые с короткими зубцами, есть с более
длинным проксимальным зубцом. Во II сегменте их 6-7 в пучке, чередуются
однозубчатые и двузубчатые или короткозубые и длиннозубые щетинки. В III и
последующих предпоясковых сегментах по 3-5 щетинок в пучке. За пояском по
одной двузубчатой щетинке с рудиментарным дистальным зубцом. Длина
брюшных щетинок в предпоясковых сегментах 140-170 мкм, за пояском, в се-
редине тела 80-90, в конце тела 35-40 мкм.
Поясок занимает половину X сегмента, полностью XI и XII, опоясывая тело
светлым кольцом. Вскрытые черви оказались неполовозрелыми: половые орга-
ны полностью резорбированы.
Дифференциальный диагноз. Для В. crassus характерно сильно вздутое, укоро-
ченное тело больших размеров, он в 1.5 раза превосходит В. paradoxus по длине
и почти в 2 раза в поперечнике. Отличают его от В. paradoxus мелкоскладчатый
панцирь, высокие папиллы, маленькие, поперечно вытянутые щетинковые бу-
горки, большее число щетинок в спинных и брюшных пучках. Следует отме-
тить, что из всех видов рода Baikalodrilus у В. crassus самое большое число щети-
нок в пучках (в брюшных до 7).
В. crassus и В. bifidus сближает только строение панциря и папилл и, в меньшей
степени, строение щетинковых бугорков. По размерам и по числу щетинок в
пучках эти виды различаются.
Примечание. Snimschikova и Timm [1992], допуская сходство В. crassus с “про-
блематичным” Tubifex inflatus Michaelsen, 1901, подчеркивают наличие у по-
следнего вздутого, пухлого тела, а в оригинальном описании Т. inflatus тело бо-
лее длинное и вдвое уже, чем у В. crassus, только двузубчатые щетинки в брюш-
ных пучках и меньшее число щетинок всех типов. Однако, как уже было
показано в дифференцированом диагнозе В. inflatus, Brinkhurst [1984] наблюдал
в брюшных пучках В. inflatus просто заостренные и двузубчатые щетинки, а в
спинных пучках — веерные и волосные. Таким образом, пока не изучена доста-
точно полно половая система В. crassus, этот вид можно считать одной из форм
В. inflatus. В моей коллекции имеется много червей, удовлетворяющих диагно-
зам одновременно В. inflatus, В. crassus и В. paradoxus.
Распространение. Ср. Байкал, восточный берег, мыс Толстый, глубина 13 м,
заиленный песок. Сев. Байкал, каньон у мыса Курлы, глубина 50 м, крупный
песок с прослойкой мелкого песка и глины.
Baikalodrilus paradoxus (Snimschikova, 1984) (рис. 148, 149)
Peloscolex paradoxus: Снимщикова, 1984, 1987; Baikalodrilus paradoxus: Snimschikova & Timm,
1992.
Описание [по Снимщиковой, 1987]. L = 24 мм, W в области XII сегмен-
та = 2 мм, 5 = 72.
Цвет от светлого до темно-коричневого; передние сегменты обычно светлее. Па-
пиллы, сидящие тесно друг к другу, образуют сплошной панцирь. На II-IV сег-
ментах структура папилл хорошо видна. Мелкие частицы грунта, прилипшие к
ним сверху, в складках панциря образуют темные волнистые полосы, опоясы-
вающие тело червя кольцами, по нескольку колец на каждом сегменте. Сегмент
II двукольчатый, переднее кольцо почти в 2 раза шире заднего; III и IV сегмен-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 275
Рис. 148. Baikalodrilus paradoxus (Snimschikova) [по Snimschikova & Timm, 1992].
1, 2 — дистальные концы спинных веерных щетинок и фрагмент волосной щетинки V сег-
мента (1) и брюшных щетинок II сегмента (2); 3, 4 — брюшные щетинки III (3) и XIV (4) сег-
ментов, 5 — папиллы IV сегмента, вид сбоку; 6 — щетинковые бугорки XVI-XVIII сегментов;
7 — семяприемник; 8 — мужской гонодукт.
Fig. 148. Baikalodrilus paradoxus (Snimschikova) [after Snimschikova & Timm, 1992].
1,2 — distal tips of dorsal pectinate setae and fragment of hair seta on V (1) end of ventral setae on
II (2) segments; 3,4 — ventral setae on III (3) end on XIV (4) segments; 5 — papillae in segment IV,
side view; 6 — setal tubercles in segments XVI-XVIII; 7 — spermatheca; 8 — male gonoduct.
276
Глава 4
Рис. 149. Baikalodrilus paradoxus (Snimschikova).
1,2 — дистальные концы брюшных щетинок III (1) и V (2) сегментов; 3, 4 — дистальные кон-
цы веерных и фрагменты волосных щетинок спинных пучков передних сегментов разных
червей; 5 — мужской гонодукт.
Fig. 149. Baikalodrilus paradoxus (Snimschikova).
1,2 — distal tips of ventral setae in segment III (1) end of ventral setae in V (2) segments; 3,4 — distal
tips of pectinate setae and fragments of hair setae in dorsal bundles in anterior segments of different
worms; 5 — male gonoduct.
ты трехкольчатые, переднее кольцо в 2 раза шире двух других, одинаковых по
ширине. Начиная с V сегмента ширина колец выравнивается, кольца постепен-
но суживаются, число их увеличивается до 10-12 в каждом сегменте. Передние
сегменты широкие, в конце тела они сильно сжаты. На темном фоне панциря
хорошо выделяются и возвышаются над ними светлые крупные округлые ще-
тинковые бугры, расположенные по 4 в каждом сегменте возле спинных и
брюшных щетинок и образующие 4 продольных ряда: 2 дорсо- и 2 вентролате-
ральных. По-видимому, это такие же железы, о которых сообщала Чекановская
[1975] в описании В. malevici, но значительно крупнее.
В спинных пучках предпоясковых сегментов содержится по 2-3 волосных опе-
ренных щетинки и по 2-3 веерных с зубцами равной длины и маленькими,
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 277
очень тонкими промежуточными зубчиками. Длина волосных щетинок от 350 до
420 мкм, веерных — от 80 до 120 мкм. В спинных пучках послепоясковых сегмен-
тов имеется по одной волосной оперенной щетинке длиной 170-180 мкм и по
одной очень маленькой и тонкой игловидной щетинке длиной 70 мкм. Волос-
ные щетинки хвостовых сегментов выглядят несколько необычно: на них на-
липло и наросло так много органики, что саму щетинку не видно и приходится
догадываться, что это волосная щетинка. Игловидные щетинки хвостовых сег-
ментов очень малы. В брюшных пучках II сегмента содержится по одной одно-
зубчатой и по 2 двузубчатых щетинки, в III и последующих предпоясковых сег-
ментах — по одной однозубчатой и по одной двузубчатой щетинке в пучке,
причем однозубчатые щетинки расположены вентрально (внутренние), а дву-
зубчатые латерально (внешние). Двузубчатые щетинки либо с зубцами равной
длины, либо с рудиментарным дистальным зубцом. Длина брюшных щетинок
предпоясковых сегментов 180-210 мкм. В послепоясковых сегментах содержит-
ся по одной щетинке в пучке, они сильнее, чем предпоясковые, изогнуты, с ру-
диментарным дистальным и с коротким проксимальным зубцами; длина щети-
нок 140 мкм.
Семяпроводы узкие и петлистые в проксимальной части, постепенно расширя-
ются к дистальному концу — от 30 до 42 мкм, впадают в атрии апикально. Длина
семяпровода около 2150 мкм. Простатическая железа крупная, компактная, впа-
дает в атрий сбоку, почти посередине. Атрий удлиненный, суживающийся прок-
симально и дистально, на дистальном конце образует два резких изгиба и закан-
чивается мягким пенисом, помещенным в пениальной сумке. Внутри атрия, в
дистальной его половине, вдоль протоки располагается одиночный кристалл
прямоугольной формы. Длина его 150 мкм, поперечник 17. Длина атрия без пе-
ниальной сумки 500 мкм, поперечник ПО. Длина пениальной сумки 175 мкм, по-
перечник ее 52. Семяприемник с шарообразной ампулой и длинным обособлен-
ным выводным протоком. Длина ампулы семяприемника 350 мкм, поперечник
320 мкм; длина его выводного отдела 460 мкм, поперечник 85 мкм. Спермато-
зейгм не обнаружено.
Дифференциальный диагноз. В. paradoxus вмещает в себя также признаки
В. inflatus, В. crassus и других видов группы inflatus. Несмотря на подробное
описание вида, необходима более отчетливая дифференцировка его признаков
относительно близких видов.
Распространение. Сев. и Ср. Байкал. Обычен на мелководьях в устьях больших
рек, на глубинах 5-250 м, на илах и илистых песках. Достигает 2000 экз/м2. По-
ловозрелые особи очень редки, найдены только в августе и сентябре.
Baikalodrilus scaphoideus Snimschikova, 1989 (рис. 150)
Baikalodrilus scaphoideus: Снимщикова, 1989b; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 19896]. L - 14-16 мм, W = 1.3-1.4 мм.
Сегментация неотчетливая. Кутикулярный панцирь мелкоскладчатый, свет-
лый, просвечивающий; через покровы видна хорошо развитая продольная мус-
кулатура. Мелкие частицы грунта, скопившиеся в складках панциря, образуют
поперечные полосы; папилл, возвышающихся над панцирем, нет. Щетинковые
бугорки маленькие, над поверхностью тела почти не выдаются.
Спинные пучки содержат по 2-3 волосных оперенных щетинки длиной
180-220 мкм и по 2-3 веерных с 2 промежуточными зубчиками, длиной
278
Глава 4
Рис. 150. Baikalodrilus scaphoideus Snimschikova [no Snimschikova & Timm, 1992].
1 — фрагмент волосной щетинки; 2 — дистальные концы спинных веерных щетинок и фраг-
мент волосной щетинки II сегмента; 3 — дистальные концы брюшных щетинок II, III и V сег-
ментов; 4 — папиллы, вид сверху; 5 — семяприемник, 6 — мужской гонодукт, 7 — дистальный
отдел мужского гонодукта с кристаллом в атрии.
Fig. 150. Baikalodrilus scaphoideus Snimschikova [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — fragment of hair seta; 2 — distal tips of dorsal pectinate setae and fragment of hair seta in segment
II; 3 — distal tips of ventral setae in segments II, III and V; 4 — papillae, top view; 5 — spermatheca;
6 — male gonoduct; 7 — distal part of male gonoduct with a crystal in atrium.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 279
70-80 мкм. Веерные щетинки V и последующих сегментов с более короткими
краевыми зубцами, чем у щетинок передних сегментов.
Брюшные щетинки по 2 в пучке. Во II-V сегментах первая двузубчатая щетин-
ка равнозубая, вторую можно считать почти однозубчатой, но на месте дис-
тального зубца есть едва различимый рудимент; в V сегменте первая щетинка —
равнозубая, толстая, вторая — со значительно более тонким дистальным кон-
цом, с более мелкими и тонкими зубцами, причем дистальный зубец намного
тоньше и чуть короче проксимального. В VI сегменте первая щетинка — дву-
зубчатая, вторая — однозубчатая, без рудимента; начиная с VII-VIII сегментов
на месте брюшных пучков по одной двузубчатой щетинке. Длина брюшных ще-
тинок до 120-130 мкм.
Поясок светлый, кольцеобразный, занимает Х-ХП сегменты.
Семяпроводы в проксимальной части извитые и узкие, в средней и дистальной
частях они выпрямляются, немного расширяются, делают несколько свободных
петель и впадают в атрии апикально. Длина семяпровода 2600-2700 мкм. Атрий
цилиндрический, прямой, на проксимальном и дистальном концах почти одина-
ково сужен, закруглен, образован тонкой эластичной мускулатурой, тонкостен-
ный, проток атрия очень широкий, в нем свободно лежит кристалл длиной
180-182 мкм, с заостренными концами, похожий на вытянутый в длину челнок
(отсюда название вида). Длина ампулы атрия 500-510 мкм, поперечник 154-156,
толщина стенки атрия 30-34. Длина пениальной сумки около 170 мкм. Проста-
тическая железа среднего размера, по длине меньше ампулы атрия, соединяется
с атрием в проксимальной половине хорошо выраженным узким стебельком.
Семяприемник с овальной ампулой и довольно коротким, в половину длины
ампулы, хорошо обособленным выводным отделом, имеющим небольшой
сфинктер у стенки тела. Длина ампулы семяприемника 950, поперечник 760,
длина выводного отдела 470 мкм. Ампула заполнена длинными узкими сверну-
тыми в кольца сперматозейгмами.
Дифференциальный диагноз. Вид наиболее близок к В. paradoxus. По признакам
щетинкового аппарата они почти не различаются, кроме того, что брюшные дву-
зубчатые щетинки у В. scaphoideus с более длинными зубцами. Сходны эти виды
и по характеру покровов, не имеющих скульптурных выростов на панцире.
В. scaphoideus отличается от В. paradoxus почти вдвое меньшими размерами,
тонким просвечивающим панцирем, маленькими, почти не выдающимися над
панцирем щетинковыми бугорками, более длинным семяпроводом, прямым,
тонкостенным атрием, формой челновидного кристалла, сдвинутым к прокси-
мальному краю, местом впадения простатической железы.
Примечание. Эти отличия двух видов, указанные Л.Н. Снимщиковой, не впол-
не убедительны и требуют дополнительного изучения.
Распространение. Ср. Байкал, дельта Селенги. Найден на глубине 18 м, на заи-
ленном песке с детритом.
Baikalodrilus undatus Snimschikova, 1989 (рис. 151)
Baikalodrilus undatus: Снимщикова, 1989b; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 19896]. L = 6.5 мм (фрагмент), W = 2 мм,
S = свыше 25.
Цвет покровов светло-коричневый или желтый. Передние 4-5 сегментов дву-
кольчатые, переднее кольцо шире заднего. Кутикулярный панцирь тонкий, про-
свечивающий; мелкие складки его лежат правильными рядами, создавая впечат-
280
Глава 4
Рис. 151. Baikalodrilus undatus Snimschikova [no Snimschikova & Timm, 1992].
1 — дистальный конец веерной щетинки и фрагмент волосной щетинки; 2 — дистальные кон-
цы брюшных щетинок II, III и послепоясковых сегментов тела; 3 — папиллы, вид сверху; 4 —
семяприемник; 5 — мужской гонодукт.
Fig. 151. Baikalodrilus undatus Snimschikova [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — distal tip of pectinate seta and fragment of hair seta; 2 — distal tips of ventral setae on II,
III segments and segments behing clitellum respectively; 3 — papillae, top view; 4 — spermatheca;
5 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 281
ление волнистости покровов, отсюда и название вида. Возвышающихся над по-
верхностью тела папилл нет. Щетинковые бугорки маленькие, круглые, немного
возвышаются над поверхностью тела, на фоне панциря почти незаметны.
Спинные щетинки волосные, оперенные только с одной стороны и веерные, с
короткими краевыми зубцами и с одним толстым промежуточным зубчиком.
В каждом пучке содержится по 2 (редко по одной) волосные щетинки длиной
157-300 мкм и по 2 (редко по одной) веерных длиной 60-140 мкм.
Брюшные щетинки однозубчатые и двузубчатые, слабо изогнутые, с энтальным
узелком. В пучках предпоясковых сегментов содержится по 2 щетинки: одна
однозубчатая (внутренняя), другая двузубчатая (внешняя). Двузубчатые щетин-
ки II сегмента с 2 рудиментарными зубчиками, III и последующих сегментов —
с нормальными зубцами, равными по длине или с более длинным проксималь-
ным зубцом. Длина щетинок 130-175 мкм. В послепоясковых сегментах по од-
ной щетинке на месте брюшных пучков, двузубчатые, с рудиментарными зуб-
цами, более изогнутые, чем предпоясковые, длиной 60-140 мкм.
Поясок кольцеобразный, занимает Х-ХП сегменты. Семенная воронка среднего
размера, семяпровод петлистый, примерно одного диаметра (30 мкм) по всей
длине, длина его более 2000 мкм. Атрий в форме короткого прямого толстостен-
ного цилиндра, почти одинаково суженного к проксимальному и дистальному
концам. Пениальная сумка короткая, расположена под прямым углом к атрию.
Вдоль широкой протоки в обоих атриях лежат 2 кристалла разной величины,
один из них, расположенный ближе к выходу, вдвое меньше. Маленький кри-
сталл (130 мкм в длину) с заостренными концами, большой (210 мкм) — с заост-
ренным дистальным и обрубленным проксимальным концами. Длина ампулы
атрия 400 мкм, поперечник 190, длина пениальной сумки 136 мкм. Простати-
ческая железа среднего размера, примерно такой же длины, что и ампула атрия,
по форме округлая, компактная, впадает в проксимальную половину атрия.
Семяприемник с шарообразной ампулой и хорошо обособленным выводным
отделом, имеющим небольшой сфинктер у стенки тела. Длина ампулы семя-
приемника 374 мкм, поперечник 340, длина выводного отдела 400 мкм.
Дифференциальный диагноз. В. undatus по внешним признакам мало отличается от
В. scaphoideus: они похожи по строению панциря, по форме и числу щетинок в
брюшных пучках. Различия заключаются в форме волосных щетинок (у В. undatus
они оперенны только с одной стороны) и в меньшем числе волосных и веерных
щетинок в спинных пучках. В строении внутренних органов различия между эти-
ми видами более значительные. У В. undatus семяпровод короче и петлистей, чем у
В. scaphoideus, толстостенная ампула атрия короче и шире, пениальная сумка
меньше; оба атрия содержат по 2 кристалла, отличающихся по форме от одиноч-
ных кристаллов у В. scaphoideus. Семяприемник у В. undatus меньше, имеет ампулу
другой формы. Вообще по размерам тела В. undatus крупнее.
От В. paradoxus данный вид отличается маленькими, почти незаметными на
фоне панциря щетинковыми бугорками, меньшим числом спинных щетинок
в пучках, односторонней оперенностью волосных щетинок, меньшими разме-
рами брюшных щетинок, формой атрия — у В. undatus нет характерной для
большинства видов рода Baikalodrilus изогнутости атрия, он слишком корот-
кий. У В. paradoxus атрий содержит только один прямоугольный кристалл,
у В. undatus по 2 кристалла в каждом атрии и они другой формы.
Распространение. Ср. Байкал, дельта Селенги у с. Посольск.
Найден на глубине 8 м, на илистом песке. Один половозрелый экземпляр.
Юж. Байкал, Лиственичный залив, глубина 3-6 м, камни, песок.
282
Глава 4
Baikalodrilus bifidus Snimschikova, 1989 (рис. 152)
Baikalodrilus bifidus: Снимщикова, 1989b; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 19896]. L = 8-8.5 мм, W = 1 мм, 5 = 56-60.
Утолщенная кутикула образует складчатый панцирь темно-коричневого цвета.
Папиллы на предпоясковых сегментах невысокие (7-9 мкм), плоские; распола-
гаются правильными поперечными рядами (по 7-9 на сегмент), образуя тем-
ные полосы на светлом фоне панциря. В промежутках между складками видны
правильные круглые отверстия для выхода наружу сенсорных папилл. На по-
слепоясковых сегментах складки плохо выражены или исчезают совсем, папил-
лы более крупные и высокие (до 17 мкм), расположены редко, беспорядочно на
Рис. 152. Baikalodrilus bifidus Snimschikova [по Snimschikova & Timm, 1992].
1 — дистальный конец спинной двузубчатой щетинки и фрагмент волосной щетинки II сег-
мента; 2 — дистальный конец брюшных щетинок VI и послепоясковых сегментов; 3,4 — па-
пиллы, вид сверху и вид сбоку соответственно; 5 — семяприемник; 6 — мужской гонодукт;
7, 8 — кристаллы из атриев двух разных особей данного вида.
Fig. 152. Baikalodrilus bifidus Snimschikova [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — distal tip of dorsal bifid seta and fragment of hair seta in segment II; 2 — distal tip of ventral setae
in segment VI and in the postclitellar segments; 3,4 — papillae in top and side view, respectively; 5 —
spermatheca; 6 — male gonoduct; 7, 8 — crystals from atria of two different specimens.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 283
раздутых и стянутых в длину сегментах, следующих за пояском (XIV-XX), и
значительно плотнее — на сжатых сегментах конца тела. Щетинковые бугорки
маленькие, невысокие, плохо различимы среди папилл.
В спинных пучках предпоясковых сегментов имеется по 2-3 волосных опушен-
ных щетинки длиной 250-300 мкм и по 4 двузубчатых равнозубых щетинки
длиной 70-90 мкм, с длинными, расходящимися под острым углом зубцами.
В послепоясковых сегментах по одной волосной щетинке на месте спинных
пучков; других щетинок разглядеть не удалось.
В брюшных пучках щетинки однозубчатые и двузубчатые, с проксимальным
узелком, очень слабо изогнутые. Двузубчатые щетинки с проксимальным зуб-
цом, длиннее дистального. Во II сегменте по 4 щетинки в пучке; однозубчатые
чередуются с двузубчатыми. В III—V сегментах по 3 щетинки в пучке (2 одно-
зубчатые + одна двузубчатая), в VI-Х сегментах по 2 щетинки в пучке (одна од-
нозубчатая + одна двузубчатая). На вентральном краю пучка всегда расположе-
ны однозубчатые щетинки. В послепоясковых сегментах по одной двузубчатой
щетинке с более длинным и толстым проксимальным зубцом. Длина щетинок
предпоясковых сегментов 140-165 мкм, послепоясковых — 122-125 мкм.
Поясок светлый, кольцеобразный, занимает Х-ХП сегменты. Сперматекаль-
ные и мужские поры на линии брюшных щетинок. Семенные воронки неболь-
шие, отходящие от них семяпроводы в проксимальной части извитые и узкие
(диаметр 27 мкм), в средней и дистальной частях расширяются (34 мкм) и вы-
прямляются. Длина семяпровода более 1300 мкм. Атрий цилиндрический, в
проксимальной половине немного расширен и изогнут, сужен к месту впаде-
ния семяпровода, на дистальном конце изогнут под прямым углом, слабо су-
жен, переходит в короткий пенис, помещенный в пениальную сумку. Вдоль
протоки атрия параллельно расположены 2 кристалла разной величины, с за-
остренными дистальными концами. Второй атрий содержит один крупный
кристалл. Длина ампулы атрия 476 мкм, поперечник 136, длина пениальной
сумки 340, длина большого кристалла 292, маленького — 115 мкм. Простатиче-
ская железа крупная, лопастная, впадает в проксимальную половину атрия.
Семяприемник с овальной ампулой и хорошо обособленным, равным длине
ампулы выводным отделом, имеющим при впадении в ампулу небольшой
сфинктер. Длина ампулы семяприемника 340-370 мкм, поперечник 260-290,
длина выводного отдела 340, поперечник у основания ампулы 95, поперечник
сфинктера 115 мкм. Сперматозейгм не обнаружено.
Дифференциальный диагноз. В. bifidus близок к В. paradoxus, В. scaphoideus и
В. undatus по строению щетинкового аппарата, мужского гонодукта и семяпри-
емника, но есть и существенные различия, которые позволяют считать их раз-
ными видами. У В. bifidus панцирь с высокими папиллами, торчащими над по-
верхностью тела, а у В. paradoxus, В. scaphoideus и В. undatus нет скульптурных
выростов на панцире. У В. bifidus в спинных пучках присутствуют двузубчатые
щетинки, а не веерные. Раздвоенные равнозубые спинные щетинки — харак-
терная особенность вида, который и назван по форме этих щетинок. В. bifidus
отличается формой атрия, расширенного в проксимальной половине, и асим-
метрией в расположении кристаллов (один из атриев содержит 2 кристалла,
второй — один). По размерам В. bifidus вдвое меньше, чем В. paradoxus и
В. undatus, значительно меньше, чем В. scaphoideus. В. bifidus и В. paradoxus
были обнаружены в одной пробе.
Распространение. Ср. Байкал, дельта Селенги, Средняя протока, на илистом песке,
глубина 18 м. Юж. Байкал, Лиственичный залив, глубина 3-6 м, камни, песок.
284
Глава 4
Baikalodrilus medianus Snimschikova, 1991 (рис. 153)
Baikalodrilus medianus: Snimschikova, 1991; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [no Snimschikova & Timm, 1992]. L = 14 мм, W = 1.3 мм, S = 50.
Головная лопасть втянута. Панцирь имеет до 12 складок на каждом сегменте.
Папиллы округлые или яйцевидные, 20 мкм высотой; расположены попереч-
ными рядами на гребнях складок передних сегментов и разрозненно на после-
поясковых. Щетинковые бугорки маленькие, отчетливые.
Спинные пучки содержат волосные, двузубчатые и веерные щетинки. Веерные
прямые, с короткими боковыми и 3 маленькими промежуточными зубцами или
дистально изогнутые, с длинными латеральными зубцами и одним промежу-
точным зубчиком. Двузубчатые и веерные щетинки — 60-78 мкм длиной, в пе-
редних спинных пучках. Волосные щетинки 210 мкм длиной, оперенные.
Спинные пучки II сегмента содержат 3 волосных и 2 двузубчатых щетинки, в
Рис. 153. Baikalodrilus medianus Snimschikova [по Snimschikova & Timm, 1992].
1 — папиллы, вид сбоку; 2 — дистальные концы коротких спинных щетинок и фрагмент во-
лосной щетинки; 3, 4 — дистальные концы брюшных щетинок предпоясковых (3) и после-
поясковых (4) сегментов тела; 5 — семяприемник; 6 — мужской гонодукт; 7 — кристалл из ат-
рия другой особи.
Fig. 153. Baikalodrilus medianus Snimschikova [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — papillae, side view; 2 — distal tips of short dorsal setae and fragment of hair seta; 3, 4 — distal tips
of preclitellar (3) and postclitellar (4) ventral setae, respectively; 5 — spermatheca; 6 — male
gonoduct; 7 — crystal from atrium of another specimen.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 285
III — 3-4 волосных и 3 двузубчатых щетинки, в IV — 2-3 волосных чередуются
с 2 двузубчатыми и 2 оперенными щетинками, в V-VIII — 1-2 волосные и 2 ве-
ерные щетинки. В послепоясковых спинных пучках содержится одна волосная
и одна очень маленькая (48 мкм длины) веерная щетинка. В передних брюш-
ных пучках простые и двузубчатые щетинки длиной 96-100 мкм, с проксималь-
ным узелком. Во II сегменте 2 простых щетинки и одна, расположенная лате-
рально, двузубчатая, с короткими зубцами; дистальный зубец вдвое длиннее
проксимального. Другие предпоясковые сегменты содержат в каждом пучке
одну простую и одну двузубчатую щетинку с равными зубцами. В послепояско-
вых брюшных пучках по 1-2 щетинки длиной 148-150 мкм, одна из них про-
стая, другая тупая или двузубчатая, с короткими зубцами.
Светлый кольцевой поясок занимает Х-ХП сегменты. Мужские воронки боль-
шие, неглубокие. Семяпровод длиной 1360 мкм, в проксимальной части 20 мкм
в диаметре, очень извитой; в средней и дистальной частях расширяется до
34 мкм и относительно прямой. Атриум цилиндрический, сужающийся более
на проксимальном конце, чем на дистальном; изогнут под прямым углом в
проксимальной части в месте впадения простатической железы и также на про-
тивоположном дистальном конце. Пенис короткий, в относительно длинной
пениальной сумке. В просвете каждого атрия имеется один длинный или 2 не-
равных кристалла с острыми концами. Простатическая железа большая, такой
же длины, как и атрий, впадает в проксимальную часть последнего через отчет-
ливый широкий стебелек. Атриум 370-380 мкм длиной и 108-115 мкм шири-
ной, пениальная сумка соответственно 204 и 54 мкм, кристаллы — 115-238 мкм
длиной. Ампула семяприемника сферическая, 204 мкм в диаметре; резко отде-
ляющийся выводной отдел длиной 340 мкм и шириной 68 мкм. Сперматозейг-
мы не наблюдались.
Дифференциальный диагноз. В. medianus близок В. bifidus по структуре панциря,
семяприемника и мужского гонодукта. Тем не менее он почти в 2 раза крупнее,
его панцирь имеет более тонкие складки, папиллы высокие, семяприемник и
атрий меньше, чем у В. bifidus. У него имеются веерные щетинки двух типов,
чего нет у В. bifidus. Брюшные щетинки передних сегментов у В. medianus име-
ют равные длинные зубцы, в то время как у В. bifidus — проксимальный зубец
длинный и толстый. Послепоясковые щетинки простые и тупые или с руди-
ментарными зубчиками (у В. medianus) и с большим проксимальным зубцом
(у В. bifidus). Наконец, у последнего кристаллы разной формы.
Распространение. Ср. Байкал, дельта Селенги, на илистом песке, глубина 18 м.
Baikalodrilus kozovi (Hrabe, 1969) (рис. 154)
Peloscolex kozovi-. Hrabe, 1969; Baikalodrilus kozovi-. Holmquist, 1978, 1979; Snimschikova & Timm,
1992.
Описание [no Hrabe, 1969, из Snimschikova & Timm, 1992]. L = 1.2 мм,
W = 0.78 мм, S = 16.
Тело короткое, почти яйцевидное. Передние сегменты втянуты. Эпидермис по-
крыт сплошным слоем плотного секрета, волнистого на продольном срезе, со-
держащего частицы грунта. Многочисленные цилиндрические секреторные па-
пиллы содержат одну большую вакуолю и расположены в несколько попереч-
ных рядов на каждом сегменте. Секреторный слой отсутствует на спинной
стороне пояска. Эпидермис пояска гладкий, тонкий, состоит из кубических же-
лезистых клеток с гранулами секрета.
286
Глава 4
Рис. 154. Baikalodrilus kozovi (Hrabe) [no Hrabe, 1969, из Snimscikova & Timm, 1992].
1 — общий вид червя, 2, 3 — папиллы, вид сверху и вид сбоку соответственно; 4 — мужской
гонодукт.
Fig. 154. Baikalodrilus kozovi (Hrabe) [after Hrabe, 1969, from Snimschikova & Timm,
1992].
1 — general view; 2, 3 — papillae in top view and side view, respectively; 4 — male gonoduct.
Спинные пучки содержат одну короткую волосную и одну двузубчатую щетин-
ку. Предпоясковые сегменты содержат в брюшных пучках 2 двузубчатые ще-
тинки, послепоясковые — одну двузубчатую щетинку.
Поясок занимает X-XI сегменты. Сперматекальные и мужские поры располо-
жены в линии брюшных щетинок. Мужские воронки большие, покрыты слоем
длинных сперматозоидов. Тонкостенный семяпровод нисколько не короче ат-
рия, одинакового диаметра (25 мкм) по всей длине. Атрий длинный, почти ци-
линдрический, 85 мкм в диаметре, в проксимальной части и 65 мкм в середине
и перед пениальным отделом. Большая стебельчатая простатическая железа
впадает в проксимальную расширенную часть атрия. Атрий выстлан высоким
железистым эпителием. О наличии или отсутствии кристалла в атрии нет дан-
ных. Конический пенис без кутикулярного чехлика, окружен тонкостенной
складкой эпителия пениальной сумки, имеющей в длину 230 мкм. Семяприем-
ник с большой грушевидной ампулой и коротким выводным отделом. Ампула
содержит сперматозейгмы длиной 200-230 мкм, скрученные в спираль.
Дифференциальный диагноз. Вид близок В. cristatus, В. digitatus и В. verestschagini
по внешним и внутренним характеристикам: короткое тело, панцирные папил-
лы, минимальное число щетинок в спинных пучках (одна волосная и одна дву-
зубчатая щетинка). От других видов отличается своим коротким яйцевидным
телом, грушевидной ампулой семяприемника с коротким выводным отделом,
коротким семяпроводом, не расширяющимся в дистальной части и узким атри-
ем. В.П. Семерной и Т.Е. Шидловская [1983] имели особей с более расширен-
ным атрием, как это показывает и Hrabe [1969].
Распространение. Юж. Байкал: у Бол. Котов, на песке, глубина 3.4-6 м;
у с. Слюдянка и мыса Столбы, 10 м; мыс Половинный — 20 м; Мал. Море, Оль-
хонские Ворота — 40 м.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 287
Baikalodrilusparilis Semernoy, 2001 (рис. 155)
Описание. L = 2.0-2.5 мм, W (в области VIII сегмента) = 0.5-0.6 мм, S = 16-18.
Форма тела бочонковидная или вальковатая.
Поверхность тела ровная, выступающих эпидермальных сосочков нет, но мел-
кие железистые клетки, выделяющие липкий секрет в покровном эпителии,
имеются, так как кутикула плотно покрыта мелкими частицами грунта.
Брюшные пучки передних сегментов содержат 2 щетинки, одна из которых не-
зубчатая, а другая имеет 2 коротких зубца равной длины или верхний зубец, ко-
роче нижнего, узелок почти срединный или слегка проксимальный. Длина ще-
тинок 71-100 мкм. Незубчатая щетинка длиннее двузубчатой; с VI сегмента в
Рис. 155. Baikalodrilus parilis Sememoy.
1 — передний конец тела с втяжной головной лопастью; 2 — дистальные концы брюшных ще-
тинок; 3 — игловидная щетинка и фрагмент волосовидной щетинки; 4 — мужской гонодукт;
5 — выводной отдел семяприемника.
Fig. 155. Baikalodrilus parilis Sememoy.
1 — anterior body end with retractable prostomium; 2 — distal tips of ventral setae; 3 — needle seta
and fragment of hair seta; 4 — male gonoduct; 5 — spermathecal duct.
288
Глава 4
брюшных пучках по одной двузубчатой щетинке длиной 115 мкм, с тонкими
зубцами, верхний зубец короче нижнего, узелок проксимальный.
Спинные пучки содержат одну волосную щетинку длиной до 100 мкм и одну
двузубчатую щетинку с остро расходящимися зубцами, длиной 45-51 мкм.
Промежуточные зубчики не различимы, но крайние зубцы могут быть широки-
ми, возможно, из-за сросшихся промежуточных зубчиков с крайними.
Семяпроводы сравнительно короткие, ресничные по всей длине, впадают в
апикальное сужение атриев. Атрии длиной 260 мкм, равноширокие по всей
длине, диаметром 94 мкм, внутри имеют толстую железистую выстилку, в про-
свете которой почти во всю длину атрия лежит кристалл. Простатическая желе-
за впадает в проксимальную половину атрия. Дистально атрии заканчиваются
коротким, изогнутым под прямым углом выводным отделом, переходящим в
относительно длинный (70 мкм) складчатый пенис, заключенный в пениаль-
ную сумку длиной 135 мкм. Пениальная сумка открывается порой на месте
брюшных щетинок XI сегмента.
Семяприемники имеют довольно крупную ампулу (диаметром не менее
350-400 мкм), в которой могут быть 1-2 червеобразные гладкие спирально
скрученные сперматозейгмы с широким отверстием, закрытым слизистой
пробкой. Выводной отдел короткий (120 мкм), мускулистый, диаметром
88 мкм. Выводные отделы открываются сперматекальной порой впереди
брюшных щетинок X сегмента.
Этимология. Вид назван “parilis” — равный, одинаковый. Имеется в виду его
сходство с В. kozovi по форме тела и по общей характеристике полового аппара-
та. В щетинковом аппарате этих видов имеются различия: в брюшных пучках
В. kozovi обе щетинки двузубчатые. Кроме того, форма тела у В. kozovi всегда
бочонковидная и с более чистыми покровами.
Типовой материал. Голотип № 1554; коллекция автора; тотальный препарат
в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Юж. Байкал, мыс Половинный, глубина 20 м, заи-
ленный песок.
Распространение. Литораль Юж. Байкала, Лиственичный залив, глубина 3-6 м,
камни, песок; Мал. Море, Ольхонские Ворота, глубина 40 м.
Baikalodrilusparilis Semernoy, 2001 (Fig. 155)
Description. L — 2.0-2.5 mm, W (in zone of VIII) = 0.5-0.6 mm, S = 16-18.
Body barrel-shaped or terete. Body surface smooth; without papillae but with fine cells
in epithelium sticky secretion; cuticle covered with dense mass of attached small
sediment particles.
Anterior ventral bundles consist of two chaetae, 71-100 pm long, one simple and the
other with two equally short teeth, or with shorter upper tooth; nodulus almost median
or slightly proximal. The simple chaeta longer than the bifid. Beginning from VI,
single bifid chaetae in ventral bundles, 115 pm long, with fine teeth, the upper one
shorter; nodulus proximal.
Dorsal bundles consist of single up to 100 pm long hair chaeta and 45-51 pm long bifid
chaeta with teeth divetging at sharp angle. Intermediate denticles inconspicuons, not
observed but the main teeth sometimes appear widened, maybe due to fusion with them.
Vasa defferentia relatively short, ciliated all through, entering the apical, narrower end
of atria. Atria 260 pm long, uniformly 94 pm wide. Internal glandular lining thick,
lumen occupied with crystal almost in whole length. Prostate glang entering the
proximal half of atrium. The short distal efferent portion of atria bent under right angle,
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 289
transiting into relatively long (70 pm) foldet penis enclosed in 135 pm long penial sac.
The latter opening with pore in the place of missing ventral chaetae of XI.
Spermathecae with rather large, at least 350-400 pm wide ampulla contaning
1-2 wormlike smooth, spirally coiled spermatozeugmata with wide opening closed
with mucous plug. Efferent portion short (120 pm), 88 pm, muscular. Spermathecal
pores before ventral chaetae in X.
Etymology. The species is named “parilis” — equal, referring to similarity to B. kozovi
in bodi shape and general structure of reproductive apparatus. They differ in chaetae
being all bifid in ventral bundles of B. kozovi. Moreover, B. kozovi is always
barrel-shaped and with cleaner bodi surface.
Type material. HolotypeN 1554; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. South Baikal, Cape Polovinny, depth 20 m, muddy sand.
Distribution. Littoral of South Baikal, Listvenichny Bay, depth 3-6 m, stones and
sand; Mai. More, Olhon Gate, depth 40 m.
Baikalodrilus discolor discolor (Snimschikova, 1984) (рис. 156)
Peloscolex discolor: Снимщикова, 19846, 1987; Baikalodrilus discolor discolor: Snimschikova &
Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 19846]. L = 28-30 мм, W (в области XIV-XVI сег-
ментов) = 2.5-3 мм, S = 60-62. Половозрелые экземпляры имеют сложную ок-
раску: предпоясковые сегменты темно-коричневого цвета, причем интенсив-
ность окраски от головных сегментов (П-Ш) постепенно нарастает. Папиллы
на них выглядят как коричневые блестящие горошинки, сидящие тесно, но не
сливаясь друг с другом. На первых трех сегментах и на брюшной стороне после-
дующих папиллы меньше и расположены реже. Вокруг щетинковых бугорков
папилл нет: образуются поперечно удлиненные светлые участки.
Поясок занимает половину X, XI и XII сегменты, папиллярный. Цвет бежевый.
На спинной стороне папиллы образуют плотный толстый панцирь, на брюш-
ной размеры их меньше, а вокруг половых отверстий — нет.
Несколько последующих сегментов (XIII-XVII) ярко-оранжевого цвета, осо-
бенно интенсивного на спинной стороне. Яркий цвет обусловлен, по-видимо-
му, секреторными выделениями, особенно обильными на этом участке и обра-
зующими на папиллах крупные оранжевые комочки округло-четырехугольной
формы, которые сидят плотно, но не сливаясь. Они увеличивают поперечник
тела червя так, что послепоясковые сегменты значительно возвышаются над
поясковыми. В последующих сегментах окраска тела чередуется: бежевая, ко-
ричневая и снова оранжевая.
Неполовозрелые экземпляры коричневого цвета; окраска ровная по всему телу,
чуть темнее на спинной и светлее на брюшной стороне. Папиллы мельче у го-
ловного конца и на брюшной стороне.
В спинных пучках содержится чаще всего по 3 волосных щетинки (во II,
III сегментах может быть по 2, а в VI-VII иногда по 5) и по 2 игловидных ще-
тинки (во II сегменте может быть только по одной игловидной щетинке в пуч-
ке). Волосные щетинки гладкие, неоперенные, длина их во II сегменте
380 мкм, в III и последующих до 400 мкм. Игловидные щетинки очень тон-
кие и маленькие, длиной 35 мкм во II сегменте и до 50 мкм в последующих. В
спинных пучках послепоясковых сегментов имеется по 2 волосных щетинки
длиной до 350 мкм и по 2 игловидных длиной до 40 мкм. Брюшные щетинки
во всех сегментах однозубчатые, саблевидные, с энтальным узелком. В пуч-
ках II и иногда III сегментов имеется по 3, в Ш-Х сегментах — по 2 щетинки
19-214
290
Глава 4
500
5
6
7
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 291
длиной 120 мкм. В послепоясковых сегментах брюшные щетинки располо-
жены по одной в пучке. Они толще и крупнее, чем в передних сегментах,
длина их достигает 200 мкм.
Поясок ясно выражен, кольцеобразный, занимает половину X, полностью XI и
XII сегменты. Семяпроводы образуют несколько петель. Длина семяпровода
около 2500 мкм, в поперечнике постепенно расширяется от 36 в проксималь-
ной части до 50 мкм в дистальной. Простатическая железа крупная, впадает в ат-
рий сбоку в проксимальной половине его. Атрий расширен в месте впадения
простатической железы, к дистальному концу суживается, образуя 2 резких изги-
ба. Атрий заканчивается мягким пенисом, расположенным в хорошо выражен-
ной пениальной сумке. Внутри атрия, ближе к дистальному краю, вдоль прото-
ки, находится кристалл, дистально заостренный. Длина кристалла 176 мкм, наи-
больший поперечник у проксимального края — 35 мкм. Длина атрия без
пениальной сумки 710 мкм; поперечник в области впадения простатиче-
ской железы — 156 мкм, в области расположения кристалла — 140 мкм. Длина
пениальной сумки около 200 мкм, поперечник — 58 мкм.
Семяприемник очень крупный, с яйцевидной ампулой и длинным выводным
отделом. Длина ампулы 1200 мкм, максимальный поперечник 660 мкм. Длина
выводного отдела 1400 мкм. Каждый семяприемник содержит по 2 длинные уз-
кие сперматозейгмы, свернутые трижды в виде восьмерок.
Дифференциальный диагноз. Характерной особенностью номинативного подвида
В. discolor discolor является яркая трехцветная окраска панциря половозрелых
особей. Он наиболее близок В. paradoxus, особенно характером половой систе-
мы: более длинный выводной отдел семяприемника, постепенно расширяю-
щийся семяпровод и структура атрия с кристаллами в дистальной части. Разли-
чия их состоят в размерах и структуре панциря, отсутствии крючковидных дву-
зубчатых и веерных щетинок у В. d. discolor, месте впадения простатической
железы, в форме ампулы семяприемника и кристалла. В. d. discolor вместе с
В. multicristallifer и В. solitarius образует серию видов с S-образно серповидно
изогнутыми брюшными щетинками, с резко проксимальным узелком.
Распространение. Сев. Байкал, бух. Сосновая, глубина 5-360 м, темный корич-
невый ил.
Baikalodrilus discolor acinacifer Snimschikova, 1989 (рис. 157)
Baikalodrilus discolor acinacifer: Снимщикова, 1989b; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 19896]. L = 20 мм, W = 1.9-2 мм, S — 80. Передние
сегменты (II-V) двукольчатые. Цвет покровов темно-коричневый. Панцирь
плотный, непросвечивающий, мелкоскладчатый. Папиллы яйцевидные, тесно
Рис. 156. Baikalodrilus discolor discolor (Snimschikova) [no Snimschikova & Timm,
1992].
1 — передний конец тела; 2 — папиллы послепоясковых сегментов, вид сверху; 3 — дисталь-
ный конец игловидной щетинки и фрагмент волосной щетинки спинных пучков; 4 — дис-
тальный конец брюшной щетинки; 5 — семяприемник; 6 — мужской гонодукт, 7 — дисталь-
ный отдел мужского гонодукта.
Fig. 156. Baikalodrilus discolor discolor (Snimschikova) [after Snimschikova & Timm,
1992].
1 — anterior end; 2 — papillae in segments behind clitellum, top view; 3 — distal tip of needle seta and
fragment of hair seta in dorsal bundles; 4 — distal tip of ventral seta; 5 — spermatheca; 6 — male
gonoduct; 7 — distal part of male gonoduct.
292
Глава 4
Рис. 157. Baikalodrilus discolor acinacifer Snimschikova [no Snimschikova & Timm, 1992].
1 — дистальные концы игловидных щетинок и фрагмент волосной щетинки II сегмента тела; 2 —
дистальный конец брюшной щетинки IV сегмента; 3 — папиллы, вид сверху; 4 — семяприемник;
5 — мужской гонодукт; 6 — кристаллы.
Fig. 157. Baikalodrilus discolor acinacifer Snimschikova [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — distal tips of needle setae and fragment of hair seta of dorsal bundles in segment II; 2 — distal tip of ventral
seta in segment IV; 3 — papillae, top view; 4 — spermatheca; 5 — male gonoduct; 6 — crystals.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 293
сидящие, высотой 28-42 мкм. Щетинковые бугорки маленькие, над поверхно-
стью тела не возвышаются, на фоне темного панциря выглядят как светлые, ко-
роткие и узкие поперечные полоски. За пояском папиллы уплотняются сильнее,
создавая сплошной темный фон; щетинковые бугорки становятся незаметными.
Спинные пучки содержат 2-3 гладких щетинки длиной 380-420 мкм и 2 игло-
видные щетинки с тупыми концами длиной 70-80 мкм.
Брюшные щетинки однозубчатые, саблевидные, с энтальным узелком, по 2-3
в пучках предпоясковых сегментов, длина 100-120 мкм. В послепоясковых сег-
ментах по одной щетинке.
Поясок светлый, с уплотненным кутикулярным слоем, занимает X-XI сегмен-
ты. Семенные воронки глубокие, среднего размера. Семяпроводы в прокси-
мальной части петлистые и узкие, 34 мкм в диаметре, в средней и дистальных
частях расширяются до 54 мкм, впадают в атрии апикально. Атрий цилиндри-
ческий, S-образно изогнут, сильно сужен к проксимальному концу, немного
расширен от середины к дистальному концу; заканчивается коротким пенисом и
пениальной сумкой, изогнутой в противоположном дистальному концу атрия
направлении. Оба атрия содержат по 2 кристалла в виде челнока разной величи-
ны, длина большого кристалла около 200, маленького около 50 мкм, последний
расположен у дистального конца большого кристалла, перпендикулярно или под
углом к нему. Длина ампулы атрия 680-715 мкм, поперечник 180-184 мкм, длина
пениальной сумки 280-300 мкм. Простатическая железа меньше длины атрия,
лопастная, впадает в проксимальную половину атрия, ближе к ее середине,
посредством хорошо выраженного, довольно длинного стебелька.
Семяприемник с очень крупной мешковидной ампулой и с хорошо обо-
собленным длинным выводным отделом. Длина ампулы семяприемника
1620-1710 мкм, максимальный поперечник 950-1040 мкм, длина выводного
отдела 1225-1240 мкм. Ампула содержит несколько узких длинных спирально
свернутых сперматозейгм.
Дифференциальный диагноз. В. discolor acinacifer близок к В. discolor discolor по
структуре панциря, а также щетинкового и полового аппарата. Но В. d. acinacifer
не имеет яркой, как у В. d. discolor, окраски покровов; игловидные щетинки
вдвое крупнее, с тупыми концами; атрий меньше изогнут, содержит 2 челновид-
ных кристалла (у В. d. discolor один клиновидный), семяприемник с более круп-
ной ампулой другой формы и с более коротким выводным отделом.
Распространение. Ср. Байкал, дельта Селенги, мыс Облом, глубина 500 м, ил;
мыс Крестовый, глубина 300 м, ил. Исследован 41 экз., 7 из них половозрелые.
Baikalodrilus discolor brevipectinatus Snimschikova, 1989 (рис. 158)
Baikalodrilus discolor brevipectinatus: Снимщикова, 1989b; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 1989b]. £ = 24 мм, W = 3 мм, S = 68.
II-IV сегменты двукольчатые. Цвет покровов темно-коричневый. Панцирь
мелкоскладчатый, по 3-5 складок на каждом предпоясковом сегменте и по
16-18 складок на сегмент за пояском. Папиллы яйцевидные, сидят беспорядоч-
но, не очень плотно. Щетинковые бугорки невысокие, выглядят как узкие по-
перечно вытянутые просветы на темном фоне панциря.
Спинные пучки содержат 2-5 волосных щетинок длиной 500-560 мкм и по
3-6 веерных щетинок длиной 70-100 мкм. Волосные щетинки в дистальной
половине слабо оперенные. Веерные щетинки с укороченными (как будто об-
ломанными) краевыми зубцами и с едва различимыми (при иммерсии) проме-
жуточными зубчиками.
294
Глава 4
Рис. 158. Baikalodrilus discolor brevipectinatus Snimschikova [no Snimschikova &
Timm, 1992].
1 — дистальный конец веерной и фрагмент волосной щетинки спинных пучков; 2, 3 — дис-
тальный конец другой веерной щетинки (увеличено) (2), брюшной щетинки (3); 4 — папил-
лы, вид сверху; 5 — семяприемник; 6 — мужской гонодукт, 7 — кристаллы.
Fig. 158. Baikalodrilus discolor brevipectinatus Snimschikova [after Snimschikova &
Timm, 1992].
1 — distal tip of pectinatae and fragment of hair seta in dorsal bundles; 2, 3 — distal tip of another
pectinate seta (enlarged) (2), of a ventral seta (3); 4 — papillae, top view; 5 — spermatheca; 6 — male
gonoduct; 7 — crystals.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 295
Брюшные щетинки однозубчатые, саблевидные, с энтальным узелком; обычно
по 2 (редко по 3) в пучках предпоясковых сегментов и по одной за пояском.
Длина брюшных щетинок 200-270 мкм.
Поясок занимает половину X-XI сегмент, опоясывает тело узким кольцом,
возвышающимся над поверхностью тела, что связано с обильной секрецией
поясковых желез.
Семенные воронки маленькие, семяпроводы длинные (2700-2800 мкм), изви-
тые у воронок, к середине выпрямляются. Атрий цилиндрической формы, в
проксимальной части сужен и изогнут под прямым углом, дистально слабо изо-
гнут, заканчивается коротким пенисом в длинной пениальной сумке. Один из
атриев содержит 2 кристалла разной величины и формы: крупный клиновид-
ный кристалл расположен вдоль протоки, маленький, в виде челнока — под уг-
лом к нему. У второго атрия один крупный клиновидный кристалл. Длина
больших кристаллов 170 и 175 мкм, маленького 80 мкм. Длина ампулы атрия
680-740 мкм, поперечник 150, длина пениальной сумки 340. Простатическая
железа крупная, лопастная, впадает в атрий в его проксимальной половине.
Семяприемник с бобовидной или мешковидной ампулой и хорошо обособлен-
ным длинным выводным отделом. Длина ампулы семяприемника 1230 (парно-
го — 1250), поперечник 513 (627), длина выводного отдела 1700 мкм. В ампулах
по одной узкой, длинной сперматозейгме, свернутой кольцом.
Дифференциальный диагноз. В. discolor brevipectinatus отличается от номинативного
подвида В. d. discolor в большей степени, чем В. discolor acinacifer: наличием волос-
ных оперенных щетинок и более длинных веерных с короткими зубцами (в отли-
чие от игловидных у В. d. discolor), большего числа щетинок в спинных пучках (до
5 волосных и до 6 веерных); брюшные щетинки более крупные, оба атрия изогну-
ты только в проксимальной части, один из атриев содержит 2 кристалла, второй —
один. В. d. brevipectinatus и В. d. discolor имеют сходные по форме ампулы семяпри-
емников, но выводной отдел семяприемника у В. d. brevipectinatus более длинный.
Таким образом, можно допустить, что при дополнительном исследовании
В. d. brevipectinatus и В. d. discolor окажутся самостоятельными видами, а
В. d. acinacifer — одной из форм В. discolor.
Распространение. Ср. Байкал, дельта Селенги, против протоки Харауз, глубина
43 м, ил. Единственный экземпляр.
Baikalodrilus solitarius (Snimschikova, 1982) (рис. 159)
Peloscolex soli tart us: Снимщикова, 1982,1987; Baikalodrilus solitarius: Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 1982]. L = 11.5 мм, W = 3.6 мм, S = 14 (фрагмент).
Головная лопасть широкая, тупая. Поверхность тела усеяна мелкими эпидер-
мальными сосочками.
Спинные пучки содержат по 3 очень маленьких и тонких игловидных щетин-
ки и по 2 волосных, опушенных. Длина игловидных щетинок 80 мкм, волос-
ных во II сегменте 435 мкм, в последующих сегментах они становятся длиннее
(до 800 мкм в VII).
В брюшных пучках по 2 однозубчатых саблевидных щетинки с энтальным узел-
ком, длиной 230 мкм.
Поясок ясно выражен. Семяпроводы длинные, извитые. Атрий цилиндрической
формы, в дистальной части изогнут под прямым углом. В изгибе атрия с внеш-
ней стороны располагается группа кристаллов, по-видимому, той же природы и
назначения, что и одиночные кристаллы внутри атриев у В. malevici, В. exilis,
296
Глава 4
Рис. 159. Baikalodrilus solitarius (Snimschikova) [no Snimschikova & Timm, 1992].
1 — дистальный конец игловидной щетинки и фрагмент волосной щетинки спинных пучков;
2 — дистальный конец брюшной щетинки; 3 — семяприемник; 4 — мужской гонодукт; 5 —
кристаллы.
Fig. 159. Baikalodrilus solitarius (Snimschikova) [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — distal tip of needle seta and fragment of hair seta in dorsal bundles; 2 — distal tip of ventral seta;
3 — spermatheca; 4 — male gonoduct; 5 — crystals.
B. cristatus. Длина атрия 580 мкм, поперечник 206 мкм. Простатическая железа
крупная, обособленная, впадает в атрий сбоку, в его проксимальной половине.
Семяприемник необычно крупный, мешковидный, с длинным выводным про-
током. Длина ампулы его 1230 мкм, поперечник в самой широкой части
554 мкм; длина выводного отдела 856 мкм. Сперма оформлена в узкие длинные
сперматозейгмы.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 297
Дифференциальный диагноз. В. solitarius сходен с В. d. discolor (см. выше) по ще-
тинковому и половому аппарату. Отличается от него наличием оперенных во-
лосных щетинок, формой семяприемника и дистальной части атрия. Он также
отличается от всех других известных видов Baikalodrilus наличием кристаллов
на внешней стороне атриев, что можно рассматривать как артефакт или инди-
видуальную изменчивость.
Распространение. Сев. Байкал, устье р. Кичера, глубина 10 м, на заиленном пес-
ке. Единственный экземпляр.
Baikalodrilus multicrystallifer Snimschikova, 1989 (рис. 160)
Baikalodrilus multicrystallifer: Снимщикова, 19896; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 1989а]. L = 14-18 мм, W = 1.2-1.4 мм, S = 47-62.
Тело стройное, тонкое, изящное. Передний отдел узкий, поперечник тела уве-
личивается к пояску постепенно, ровно; вздутых сегментов нет. Цвет свет-
ло-коричневый, покровы просвечивающие. Передние сегменты неясно дву-
кольчатые, переднее кольцо в 3 раза шире заднего, широкое кольцо тоже разде-
лено на несколько колец менее глубокими складками. Последующие сегменты
многокольчатые. Кутикула образует панцирь. Папиллы элипсовидные и круг-
лые, на передних трех сегментах маленькие, до 20 мкм высотой, расположены
редко, на последующих сегментах количество их увеличивается, и высота воз-
растает до 35 мкм, они располагаются правильными рядами, по 8-10 рядов в
каждом сегменте, на хвостовых сегментах — более крупные, круглые, тесно си-
дящие. Щетинковые бугры возвышаются над поверхностью тела незначитель-
но, немного выше папилл (до 50 мкм) и выглядят как светлые пузырьки.
Спинные щетинки волосные и игловидные. Волосные щетинки очень слабо
опушенные в дистальной части. В пучках предпоясковых сегментов имеется по
2-4 волосных щетинки длиной 480-680 мкм и по 2 прямых игловидных щетин-
ки длиной 87-110 мкм, в пучках послепоясковых сегментов по одной волосной
щетинке длиной 410-240 мкм и по одной игловидной длиной до 100 мкм.
Брюшные щетинки однозубчатые, саблевидные, S-образно изогнутые, с прок-
симальным узелком, длина их от 160 мкм во II сегменте до 260 мкм в V и в по-
следующих. Обычно в брюшных пучках предпоясковых сегментов имеется по
2 щетинки, в III—V сегментах их может быть до 4, в послепоясковых сегмен-
тах — по одной щетинке длиной до 220 мкм.
Кольцевидный поясок занимает половину Х-ХП сегменты. Темно-серый цвет
пояска обусловлен цветом секреторных выделений, застывших мелкими кру-
пинками и слипшихся между собой; прилипших к ним инородных частиц мало.
Возвышающихся над поверхностью пояска папилл нет. У данного вида покро-
вы в области пояска кажутся особенно плотными, по-видимому, из-за усилен-
ной секреции поясковых желез. Сегменты пояска не возвышаются над преды-
дущими и последующими сегментами или возвышаются незначительно.
Семенные воронки крупные. Семяпроводы узкие и петлистые в проксимальной
части, 24 мкм толщиной, постепенно расширяются до 45 мкм в дистальной части
и впадают в атрии апикально. Длина семяпровода более 1500 мкм. Простати-
ческая железа крупная, обособленная, компактная, накрывает как шляпка про-
ксимальный конец атрия, впадая в него сбоку в проксимальной половине. Атрий
цилиндрической формы, суживающийся к проксимальному концу сильнее, чем
к дистальному, слабо изогнут в проксимальной части, на дистальном конце он
переходит в короткий мягкий пенис, расположенный в пениальной сумке и изо-
гнутый по отношению к ампуле атрия под прямым углом. Внутри атрия, в
298
Глава 4
Рис. 160. Baikalodrilus multicrystallifer Snimschikova [no Snimschikova & Timm, 1992].
1 — передний конец тела; 2 — дистальный конец игловидной щетинки и фрагмент волосной
щетинки спинных пучков; 3 — брюшная щетинка; 4 — папиллы и щетинковый бугорок; 5 —
семяприемник; 6 — мужской гонодукт; 7 — дистальный отдел мужского гонодукта (атрий с
кристаллами).
Fig. 160. Baikalodrilus multicrystallifer Snimschikova [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — anterior end; 2 — distal tip of needle seta and fragment of hair seta in dorsal bundles; 3 — ventral
seta; 4 — papillae and setal tubercle; 5 — spermatheca; 6 — male gonoduct; 7 — distal portion of
male gonoduct (atrium with crystals).
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 299
дистальной его половине, вдоль протоки располагается группа (8, 10 и более)
кристаллов разной величины, отсюда название вида. Длина самого крупного
кристалла 150 мкм, мелких — от 35 до 17 мкм. Длина ампулы атрия у разных осо-
бей 350-467, поперечник 136-150, длина пениальной сумки 150-170 мкм.
Семяприемники в X сегменте с пузыревидными ампулами и длинными обособ-
ленными выводными протоками. Длина ампулы семяприемника 580 мкм, наи-
больший поперечник 450 мкм. Длина выводного отдела семяприемника
700 мкм, поперечник в проксимальной части возле ампулы 80, в дистальной час-
ти у стенки тела — 140 мкм. Сперматозейгмы длинные, червеобразные, скручены
спирально, по 2 в каждой ампуле.
Дифференциальный диагноз. В. multi crystallifer близок к В. discolor и к В. solitarius
по строению щетинкового аппарата, семяприемника и мужского гонодукта.
Данный вид отличается от В. discolor размерами (он вдвое меньше), окраской
покровов, опушенностью волосных щетинок, формой семяприемника, формой
атрия, наличием в его протоке группы из 8-10 кристаллов. От В. solitarius он от-
личается размерами тела, формой семяприемника и атрия (S-образно изогну-
тый у В. solitarius атрий имеет короткий выводной отдел, у В. multicrystallifer его
нет совсем), местоположением группы кристаллов (у В. solitarius в изгибе атрия
с внешней стороны, у В. multicrystallifer — внутри атрия).
Для этого вида характерны и такие особенности: передний отдел тела не вздут,
как у большинства видов рода Baikalodrilus-, передние 3 сегмента образуют уз-
кий головной отдел; диаметр последующих сегментов нарастает постепенно;
тело стройное, тонкое. Поясок темно-серого цвета, с плотными непросвечи-
вающими покровами, не возвышается над остальными сегментами или возвы-
шается незначительно в отличие от представителей других видов рода, имею-
щих светлые пояски с более тонкими и прозрачными покровами.
Распространение. Ср. Байкал: Селенгинский район, против протоки Северная,
глубина 55 м, ил; Посольская банка, глубина 50 и 60 м, ил. Сев. Байкал, у мыса
Ирексокон, глубина 60-70 м, крупный чистый песок, глина.
Baikalodrilus malevici (Cekanovskaja, 1975) (рис. 161-163)
Peloscolex malevici: Чекановская, 1975; Сним-
щикова, 1982; Peloscolex malevici: Снимщикова,
1987; Brinkhurst, 1984; Baikalodrilus malevici:
Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 1982;
Snimschikova & Timm, 1992]. L —
= 12-25 мм, W = 1.6-1.8 мм, S = 41-57.
Цвет фиксированных червей светло-ко-
ричневый. Поверхность кожного эпи-
Рис. 161. Baikalodrilus malevici (Ceka-
novskaja) [по Чекановской, 1975].
1 — дистальные концы игловидных щетинок и
фрагменты волосных щетинок спинных пуч-
ков; 2 — брюшная щетинка.
Fig. 161. Baikalodrilus malevici (Ceka-
novskaja, 1975) [after Чекановская, 1975].
1 — distal tips of needle setae and fragments of hair
setae in dorsal bundles; 2 — ventral seta.
300
Глава 4
Рис. 162. Baikalodrilus malevici (Cekanovskaja) [no Snimschikova & Timm, 1992].
1 — фрагмент волосной щетинки; 2 — брюшная щетинка; 3 — семяприемник, 4 — мужской
гонодукт.
Fig. 162. Baikalodrilus malevici (Cekanovskaja) [after Snimshchikova & Timm, 1992].
1 — fragment of hair seta; 2 — ventral seta; 3 — spermatheca; 4 — male gonoduct.
телия усеяна эпидермальными сосочками, но они не образуют сплошного
панциря.
Спинные пучки содержат по 3-4 тонких, слегка изогнутых игловидных щетин-
ки длиной 65 мкм и по 5-6 волосных, оперенных, длиной 230 мкм.
Брюшные щетинки значительно крупнее спинных, сильно S-образно изогну-
тые, с узелком, расположенным энтально. В передних 5 сегментах по 2 ще-
тинки в пучке, длина их 100 мкм, в послепоясковых сегментах по одной щетин-
ке длиной до 150 мкм.
Семяпровод образует в проксимальной части большое количество петель. У во-
ронки он более тонкий и снабжен ресничками, примерно с середины становит-
ся толстостенным и мускулистым. Атрий цилиндрической формы, дистально
заканчивается мягким пенисом. Внутри атрия содержится кристалл (127 мкм в
длину и 17.4 мкм в поперечнике). Длина атрия 260 мкм, поперечник его 92 мкм.
Простатическая железа крупная, обособленная, впадает в атрий сбоку в прокси-
мальной половине.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 301
Рис. 163. Baikalodrilus malevici (Cekanovskaja).
1 — передний конец тела; 2,3— дистальный конец брюшной (2) и спинной игловидной (3)
щетинки; 4 — волосная щетинка; 5 — мужской гонодукт; 6 — семяприемник.
Fig. 163. Baikalodrilus malevici (Cekanovskaja).
1 — anterior end; 2, 3 — distal tip of ventral (2) and dorsal needle seta (3); 4 — hair seta; 5 — male
gonoduct; 6 — spermatheca.
Семяприемник с шарообразной ампулой и длинным выводным протоком. Диа-
метр ампулы семяприемника 174 мкм, длина выводного протока 260 мкм, его
поперечник 58 мкм. Сперма оформлена в узкие длинные сперматозейгмы.
Примечание. Главным отличительным признаком вида О. В. Чекановская счи-
тает форму брюшных щетинок. S-образная брюшная щетинка В. malevici с от-
четливо проксимальным узелком — одна из наиболее выразительных форм в
серии видоспецифичных превращений от слабо серповидной до гипертрофи-
рованной крючковидной формы у В. falcatus и В. bekmanae.
Распространение. Западный берег Байкала: Тыя, Курды, Чука, Тошка, Нижне-
ангарск, устье Кичеры, о. Ярки, устье Верх. Ангары, северо-западный угол Се-
ленгинского мелководья. У восточного берега найден только один экземпляр у
мыса Ирексокон на глубине 20 м. Обитает на глубине от 2 до 500 м, приурочен
в основном к илам с детритом, гораздо реже встречается на камнях и на мелком
заиленном песке с детритом.
302
Глава 4
Baikalodrilus falcatus (Snimschikova, 1982) (рис. 164)
Peloscolex falcatus: Снимщикова, 1982,1987; Baikalodrilus falcatus: Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 1982]. L — 7.5 мм, W = 0.4 мм, S = 28.
Передний отдел тела по сравнению с остальным расширен. Длина головной ло-
пасти равна ширине при основании. Кожный эпителий имеет эпидермальные
сосочки высотой до 17.5 мкм.
В спинных пучках содержится по 2 игловидных и по 2 волосных щетинки. Дис-
тальный конец игловидной щетинки не заострен, а имеет на конце 2 редуциро-
ванных зубчика, различимых лишь с иммерсией. Длина игловидных щетинок
145 мкм и волосных 320. Волосные щетинки неоперенные.
Брюшные щетинки по одной в пучке, однозубчатые, необыкновенно крупные,
с загнутыми в виде серпа дистальными концами, с узелком, расположенным
энтально. Длина их до 300 мкм.
Половая система не изучена.
Примечание. Вид отчетливо выделяется среди всех известных панцирных оли-
гохет по форме брюшных щетинок. Самостоятельность вида в сравнении с
В. bekmanae требует своего подтверждения исследованием полового аппарата.
Распространение. Сев. Байкал, у о. Ярки, глубина 18 м, ил с песком, 2 неполо-
возрелых экземпляра.
Рис. 164. Baikalodrilus falcatus (Snimschikova) [по Snim-
schikova & Timm, 1992].
1 — дистальные концы двузубчатых щетинок и фрагмент во-
лосной щетинки спинных пучков; 2 — брюшная щетинка.
Fig. 164. Baikalodrilus falcatus (Snimschikova) [after Sni-
mschikova & Timm, 1992].
1 — distal tips of bifid setae and fragment of hair seta in dorsal
bundles; 2 — ventral seta.
Baikalodrilus bekmanae (Snimschikova, 1984) (рис. 165)
Peloscolex bekmani: Снимщикова, 1984; P. bekmanae: Снимщикова, 1987; Baikalodrilus bekmanae:
Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 1984]. L = 8-10 мм, W = 1.2 мм, S = 58-62.
Передний отдел тела в большинстве случаев расширен, у некоторых экземпля-
ров диаметр тела увеличивается постепенно и вздутия передних сегментов нет.
Цвет тела от светло- до темно-коричневого. Поверхность тела усеяна довольно
крупными папиллами с прилипшими к выделяемому секрету частицами ила и
мелкими песчинками.
Панцирь тонкий, просвечивающий, мелкоскладчатый; в каждом сегменте по
8-10 складок, на которых рядами расположены папиллы. Передние сегменты
светлее, так как папиллы на них мелкие, расположены на значительном рас-
стоянии друг от друга; в послепоясковых сегментах они крупнее, тесно сближе-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 303
4
Рис. 165. Baikalodrilus bekmanae (Snimschikova) [по Snimschikova & Timm, 1992].
1 — общий вид червя; 2 — папиллы II сегмента, вид сбоку; 3 — фрагменты спинных щетинок;
4 — брюшные щетинки II, IV, VIII и XXII сегментов тела соответственно.
Fig. 165. Baikalodrilus bekmanae (Snimschikova) [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — general view; 2 — papillae in segment II, side view; 3 — fragments of dorsal setae; 4 — ventral
setae in segments II, IV, VIII and XXII, respectively.
ны, поэтому цвет тела оказывается темнее. На хвостовых сегментах размеры и
число папилл снова уменьшаются.
В спинных пучках II-IV сегментов имеется по 4-5 волосных щетинок длиной
до 200 мкм и по 5-6 веерных длиной до 70 мкм. В последующих сегментах чис-
ло спинных щетинок уменьшается до 3 волосных и 3 веерных в пучке. Начиная
с VII сегмента, в спинных пучках присутствуют по 2 волосных и по 2 веерных
щетинки. Длина волосных щетинок V-VIII сегментов достигает 300 мкм, веер-
ных — 100 мкм. В послепоясковых сегментах имеется по 2 волосных щетинки
длиной до 170 мкм и по 2 веерных длиной до 30 мкм. Волосные щетинки опе-
ренные. У веерных щетинок краевые зубцы одинаковой длины; промежуточ-
ные зубчики едва различимы.
В брюшных пучках II-IV или II-V сегментов имеется по 2 щетинки; во II сег-
менте может быть по 3 щетинки в пучке. Начиная с V (иногда с VI сегмента), в
брюшных пучках имеется только по одной щетинке. С IX сегмента (иногда
с VIII) брюшные щетинки отсутствуют в 10-15 сегментах и появляются вновь
в XX-XXV. Все брюшные щетинки однозубчатые, с энтальным узелком. В пе-
редних сегментах они тонкие, очень слабо изогнутые, длиной 100-110 мкм.
С V сегмента щетинки постепенно утолщаются, изогнутость их увеличивается.
После сегментов, лишенных щетинок, начиная с XX-XXV, появляются оди-
ночные крупные щетинки длиной до 160 мкм, изогнутые в виде серпа, которые
прослеживаются до конца тела.
304
Глава 4
Вскрытые особи оказались неполовозрелыми. Только у 1 экз. был обнаружен
семяприемник со сперматозейгмами. Остальные органы резорбировали. Семя-
приемник имеет яйцевидную ампулу и хорошо обособленный короткий вывод-
ной отдел. Длина ампулы 280 мкм, поперечник 140, длина выводного отдела
50 мкм. Внутри семяприемника две длинные узкие сперматозейгмы, закручен-
ные в виде восьмерки.
Примечательно, что у этого вида нет брюшных щетинок на более чем 10 сег-
ментах средней части тела.
Дифференциальный диагноз. Форма серповидных щетинок хвостовых сегментов
сближает В. Ьектапае с В. malevici. Постепенное увеличение крючков серпо-
видных щетинок идентично В. falcatus. Характерны различия в строении спин-
ных щетинок 3 сравниваемых видов. У В. malevici в спинных пучках имеются
игловидные (просто заостренные) щетинки, у В. falcatus дистальный конец иг-
ловидных щетинок имеет 2 редуцированных зубчика, у В. Ьектапае в спинных
пучках имеются веерные щетинки с краевыми зубцами равной длины и с ма-
ленькими промежуточными зубчиками.
Распространение. Сев. Байкал: у о. Ярки, глубина 10-20 м, заиленный мелкий пе-
сок; мыс Ирексокон, глубина 10-12 м, крупный, слабо заиленный песок, гравий.
Baikalodrilus intermedius Snimschikova, 1991 (рис. 166)
Baikalodrilus intermedius: Snimschikova, 1991; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [no Snimschikova & Timm, 1992]. L = 2.5-4 мм, W = 0.22-0.35 мм,
S = 20-27. Передний конец до середины II сегмента обычно втянут. Наружная
сегментация отчетливая, окраска желто-коричневая, панцирь тонкий и про-
зрачный, со слоем маленьких прилипших частиц на его складках, без секретор-
ных папилл. Тонкие сенсорные папиллы до 8 мкм высоты, не покрыты панци-
рем. Щетинковые бугорки маленькие и слабо выражены.
Рис. 166. Baikalodrilus intermedius Snimschikova [по Snimschikova & Timm, 1992].
1 — передний конец тела; 2 — дистальный конец двузубчатой щетинки и фрагмент волосной
щетинки спинных пучков; 3 — дистальные концы брюшных щетинок; 4 — семяприемник;
5 — мужской гонодукт.
Fig. 166. Baikalodrilus intermedius Snimschikova [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — anterior end; 2 — distal tip of bifid seta and fragments of hair seta in dorsal bundles; 3 — distal tips
of ventral setae; 4 — spermatheca; 5 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 305
Спинные пучки содержат одну волосную щетинку (120-160 мкм длины), веро-
ятно, оперенную (не отчетливо видно даже с иммерсией), одну тонкую двузуб-
чатую щетинку (40-50 мкм длины) с короткими равными зубцами, едва замет-
ную под панцирем, иногда замещающуюся простой игловидной щетинкой.
Брюшные щетинки простые, саблевидные, с проксимальным узелком, или с
рудиментарным верхним зубцом, в передних сегментах по 2 в пучке, 70-90 мкм
длины, в задних сегментах одиночные, 105-110 мкм длины.
Светлый и высокий кольцевой поясок занимает Х-ХП сегменты. Семяпровод
450 мкм длины, 9 мкм ширины в проксимальной части и 16 мкм — в средней и
дистальной. Атрий мускулистый, цилиндрический, очень слабо изогнут отно-
сительно простатической железы, сужается на обоих концах, с узким внутрен-
ним каналом, в норме содержит один тонкий кристалл. Пенис короткий, в
длинной пениальной сумке. Атрий 150 мкм длины и до 45 мкм ширины, пени-
альная сумка около 100 мкм длины, кристалл — 50 мкм. Простатическая железа
округлая, ее диаметр составляет около */3 длины атрия. Она впадает в прокси-
мальную половину атрия посредством хорошо выраженного стебелька. Семя-
приемник со сферической ампулой (56-77 мкм в диаметре) и отчетливым тол-
стостенным выводным отделом (120 мкм длины), заканчивающимся слабо вы-
раженным сфинктером. Сперматозейгмы не наблюдались.
Дифференциальный диагноз. В. intermedius близок к В. exilis малыми размерами и
числом сегментов, структурой панциря, формой спинных щетинок, числом ще-
тинок в брюшных и спинных пучках и наличием одиночного кристалла в канале
атрия. Тем не менее они различаются формой брюшных щетинок; В. intermedius
в отличие от В. exilis имеет сферическую ампулу семяприемника и отчетливо от-
деленный от нее выводной отдел; более длинный семяпровод, более крупный ат-
рий и более длинную пениальную сумку; простатическая железа впадает в про-
ксимальную половину атрия, а у В. exilis — в его среднюю часть. В. intermedius за-
нимает промежуточное положение между В. exilis и В. malevici.
Распространение. Ср. Байкал, Селенгинский район, глубина 240 м, ил.
Baikalodrilus werestschagini (Michaelsen, 1933) (рис. 167)
Peloscolex wereschtschagini: Michaelsen, 1933; P. werestschagini: Michaelsen, 1935; Чекановская,
1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971; Снимщикова, 1984, 1987; Baikalodrilus werestschagini:
Brinkhurst, 1981, 1984; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 1984]. L = 3.1-3.5 мм, W = 0.5 мм, S = 26-29.
Тело округло-четырехугольной формы, в средней части расширено. Головная
лопасть втянутая. Поверхность тела одета толстым панцирем из сросшихся
эпидермальных сосочков. Крупные железы, расположенные в линии брюшных
и спинных щетинок, которые В. Михаэльсен называет чувствительными бугор-
ками, образуют по всей длине тела червя 4 продольных ряда: 2 дорзо- и 2 вен-
тролатеральных, придают телу четырехгранный вид. В области пояска этих бу-
горков нет.
В спинных пучках имеется по одной волосной оперенной щетинке (редко по 2)
длиной 250 мкм и по одной очень тонкой и маленькой игловидной щетинке
длиной 50 мкм. В брюшных пучках предпоясковых сегментов (П-Х) имеется
по 2 щетинки с энтальным узелком, одна из них однозубчатая, расположена
вентрально (внутренняя), другая двузубчатая, с дистальным зубцом вдвое длин-
нее проксимального, расположена латерально (внешняя). Длина брюшных ще-
тинок II, III сегментов равна 83 мкм, IV—VIII — 100. В послепоясковых сегмен-
тах брюшные щетинки по 1 в пучке, двузубчатые, с рудиментарным прокси-
20-214
306
Глава 4
Рис. 167. Baikalodrilus werestschagini (Michaelsen) [no Snimschikova & Timm, 1992].
1 — общий вид червя; 2 — дистальный конец игловидной щетинки и фрагмент волосной ще-
тинки спинных пучков; 3 — дистальные концы брюшных щетинок III и послепоясковых сег-
ментов; 4 — папиллы, вид сбоку; 5 — отдельная папилла; 6 — семяприемник; 7 — спермато-
зейгма; 8 — мужской гонодукт.
Fig. 167. Baikalodrilus werestschagini (Michaelsen) [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — general view; 2 — distal tip of needle seta and fragment of hair seta in dorsal bundles; 3 — distal
tips of ventral setae in segment III and in the postclitellar segments; 4 — papillae, side view; 5 — a
separate papilla; 6 — spermatheca; 7 — spermatozeugma; 8 — male gonoduct.
мальным зубцом. Они почти в 2 раза крупнее щетинок передних сегментов,
длина их 150 мкм.
Эпидермальные железы двух типов: крупные, часто заполненные секреторными
клетками, высотой до 60 мкм, и колбовидные, полые внутри, высотой 33 мкм.
Поясок кольцеобразный, занимает Х-ХП сегменты. Панцирь на поясковом
участке более тонкий, крупные железы в этой области отсутствуют. Семяпрово-
ды постепенно расширяются к дистальному концу с 17 до 28 мкм. Длина семя-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 307
провода около 520 мкм. Простатическая железа компактная, крупная, округ-
лая, впадает в атрий сбоку, в его проксимальной половине. Атрий в форме ци-
линдра, изогнутого посередине почти под прямым углом, дистальный конец
изогнут в противоположном направлении. Мягкий пенис расположен в пени-
альной сумке. Длина атрия без пениальной сумки 190 мкм, поперечник 70, дли-
на пениальной сумки 60 мкм. Внутри атрия имеется кристалл длиной 105 мкм с
параллельными гранями и дистально заостренный, как карандаш.
Семяприемник состоит из ампулы яйцевидной формы, длиной 284 мкм, в по-
перечнике 230 мкм и выводного обособленного отдела длиной 210 мкм. Спер-
матозейгмы сравнительно короткие, с расширенным передним концом, свер-
нутые в кольцо или змеевидно извитые, по 2 в каждом семяприемнике.
Дифференциальный диагноз. Своеобразные черты В. werestschagini: короткое че-
тырехгранное тело, изогнутое в форме полумесяца, покрыто толстым светлым
панцирем с 4 продольными рядами крупных желез. Он более сходен с В. cristatus
и В. digitatus по своим малым размерам, общей форме тела, щетинковому и по-
ловому аппарату. Тем не менее вид отчетливо выделяется по структуре его пан-
циря. В. cristatus и В. digitatus имеют длинные отдельные папиллы — вместо тол-
стого общего слоя, перфорированного железами у В. werestschagini. Последний
имеет также оперенные волосные щетинки, а у В. cristatus и В. digitatus они глад-
кие. В. werestschagini вместе с В. exilis и В. cristatus образует группу видов, имею-
щих в спинных пучках простые игловидные щетинки, а в брюшных — двузубча-
тые, с коротким проксимальным зубцом.
Распространение. Ср. и Юж. Байкал, Мал. Море, глубина 3-1410 м, песок, дет-
рит, ил.
Baikalodrilus exilis (Snimschikova, 1982) (рис. 168)
Peloscolex exilis: Снимщикова, 1982; Baikalodrilus exilis: Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 1982]. L = 2.3 мм, W = 0.2 мм, S = 20.
Черви очень мелкие, темно-коричневого цвета. Передний отдел тела слегка
расширен.
В спинных пучках II сегмента только по одной очень маленькой и тонкой игло-
видной щетинке длиной 25 мкм. Последующие сегменты содержат по одной
игловидной и одной волосовидной щетинке. Волосные щетинки опушенные,
длина их 174 мкм. Длина игловидных щетинок постепенно возрастает до
75 мкм в VIII сегменте.
В брюшных пучках предпоясковых сегментов по 2 щетинки, причем одна из
них однозубчатая, другая двузубчатая, с более длинным дистальным зубцом. В
послепоясковых сегментах по одной щетинке в пучке. Длина брюшных щети-
нок возрастает от 62 во II-IV сегментах до 120 мкм в XVIII сегменте. Щетинки
саблевидные, с энтальным узелком.
Семяпровод длиной 320 мкм, более узкий в проксимальной части. Атрий ци-
линдрической формы, слегка изогнут; внутри его имеется кристалл, как и
у Р. malevici. Длина атрия без выводного отдела 86 мкм, поперечник его 34 мкм,
длина выводного отдела 30 мкм. Простатическая железа впадает в атрий посе-
редине.
Семяприемник мешковидной формы, с длинным выводным отделом. Длина
ампулы 100 мкм, максимальный поперечник 43 мкм, длина выводного отдела
57 мкм. Сперма оформлена в узкие, длинные сперматозейгмы.
308
Глава 4
Рис. 168. Baikalodrilus exilis (Snimschikova) [no Snimschikova & Timm, 1992].
1 — передний конец тела; 2 — дистальный конец игловидной щетинки и фрагмент волосной
щетинки спинных пучков; 3 — дистальные концы брюшных щетинок; 4 — семяприемник;
5 — мужской гонодукт; 6 — кристалл.
Fig. 168. Baikalodrilus exilis (Snimschikova) [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — anterior end; 2 — distal tip of needle seta and fragment of hair seta in dorsal bundles; 3 — distal
tips of ventral setae; 4 — spermatheca; 5 — male gonoduct; 6 — crystal.
Примечание. Вид принадлежит к группе werestschagini по наличию простых игло-
видных щетинок в спинных пучках, и брюшных щетинок с острым концов и с
проксимальным зубцом, короче дистального, как бы отщепленного от щетинки.
Распространение. Западное и восточное побережье Сев. Байкала на глубине
10-500 м, преимущественно на илистых грунтах, обогащенных детритом. Чаще
встречается на глубине более 100 м.
Baikalodrilus cristatus (Snimschikova, 1982) (рис. 169)
Peloscolex cristatus: Снимщикова, 1982,1987; Baikalodrilus cristatus: Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [по Снимщиковой, 1982]. L = 3 мм, W = 0.4 мм, S = 23.
Поверхность тела покрыта крупными эпидермальными сосочками, которые на
продольной линии спины особенно большие и образуют ряд в виде гребня.
Спинные пучки содержат по одной очень маленькой и тонкой игловидной ще-
тинке длиной 31 мкм и по одной волосной щетинке длиной 280 мкм. Волосные
щетинки неоперенные. В брюшных пучках предпоясковых сегментов по 2 ще-
тинки, причем одна из них однозубчатая, другая двузубчатая, с зубцами у щети-
нок II—IV сегментов примерно равной длины; в последующих сегментах дис-
тальный зубец значительно длиннее и толще проксимального. В послепояско-
вых сегментах по одной двузубчатой щетинке в пучке; дистальный зубец
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 309
Рис. 169. Baikalodrilus cristatus (Snimschikova) [по Snimschikova & Timm, 1992].
1 — общий вид червя; 2 — дистальный конец игловидной щетинки и фрагмент волосной ще-
тинки спинных пучков; 3 — дистальные концы брюшных щетинок III, V, VII и XVII сегмен-
тов тела соответственно; 4 — семяприемник со сперматозейгмами; 5 — мужской гонодукт.
Fig. 169. Baikalodrilus cristatus (Snimschikova) [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — general view; 2 — distal tip of needle seta and fragment of hair seta in dorsal bundles; 3 — distal
tips of ventral setae in segments III, V, VII and XVII, respectively; 4 — spermatheca with
spermatozeugmata; 5 — male gonoduct.
310
Глава 4
щетинок постепенно увеличивается, проксимальный превращается в рудимен-
тарный. Длина брюшных щетинок передних сегментов 90 мкм; в последующих
сегментах они значительно крупнее: в XI-XV сегментах 186 мкм.
Поясок ясно выражен, занимает X-XI сегменты. Семяпровод длиной 740 мкм,
в проксимальной части более узкий, постепенно расширяется к дистальному
концу. Атрий цилиндрический, дистально заканчивается пенисом, распола-
гающимся в пениальной сумке. Внутри атрия имеется кристалл (123 мкм в дли-
ну и 11 мкм в поперечнике), как у Р. malevici и Р. exilis. Длина атрия 320 мкм,
поперечник его 127 мкм. Простатическая железа крупная, впадает в атрий поч-
ти посередине.
Семяприемник с яйцеобразной ампулой и с довольно длинным выводным про-
током. Длина ампулы семяприемника 220 мкм, поперечник 174 мкм, длина вы-
водного отдела 203 мкм.
Наиболее выразительным признаком вида являются длинные пальцевидные
эпидермальные сосочки, образующие гребень по спинной стороне.
Распространение. Вся акватория Сев. Байкала на глубине 10-500 м и юго-вос-
точная литораль Юж. Байкала. Предпочитает илистые грунты на глубине бо-
лее 50 м, где образует популяции до 180 экз/м2 [Снимщикова, 1987], реже — на
песках.
Baikalodrilus digitatus Holmquist, 1979 (рис. 170, 171)
Baikalodrilus digitatus: Holmquist, 1979; Snimschikova & Timm, 1992.
Описание [no Snimschikova & Timm, 1992]. L = 3-3.5 мм, W = 0.75-0.8 мм,
S = 20.
Цвет коричневый или темно-серый. Тело плотно покрыто пальцевидными сек-
реторными папиллами длиной 175-210 мкм на спинной стороне и более корот-
кими на брюшной.
Дорзальные пучки содержат одну гладкую волосную щетинку (60-100 мкм) и
очень тонкую двузубчатую щетинку (20-24 мкм) с почти редуцированными
зубцами. В брюшных пучках 2 тонких слабо изогнутых щетинки с энтальным
(проксимальным) узелком, 90-110 мкм длины. Зубцы щетинок задних сегмен-
тов значительно длиннее, чем в передних.
Поясок на X — половине XII сегментах. Мужская воронка большая, широкая.
Семяпровод 420-490 мкм в длину, более 14 мкм в ширину проксимально, извитой,
расширяется до 21 мкм, выпрямляется в средней части и делает 2-3 петли. Атрий
цилиндрический, дугообразный, сужается проксимально, его дистальный конец за-
канчивается уд линенным пенисом в пениальной сумке. Атрий д линой 255-262 мкм
и шириной 60-70 мкм, пениальная сумка длиной 157-175 мкм. Простатическая же-
леза впадает в проксимальную часть атрия. Атриальный просвет содержит 2-3 кри-
сталла с острыми концами, разной формы, длиной 60-90 мкм. Ампула семяприем-
ника овальная (340 х 204 мкм), выводной отдел д линой 272 мкм. Одна-две сперма-
тозейгмы в каждой ампуле свернуты в 8 колец.
Дифференциальный диагноз. Половозрелые особи этого вида встречаются часто.
По строению половой системы и щетинкового аппарата вид наиболее близок
В. cristatus Snim., отличаясь от него лишь длиной эпидермальных сосочков и
наличием двузубчатых игловидных щетинок.
Распространение. Один из наиболее широко распространенных в Байкале
видов, на различных грунтах и глубинах 5-200 м. Плотность до 640 экз/м2.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
311
500
Рис. 170. Baikalodrilus digitatus Holmquist [по Snimschikova & Timm, 1992].
1 — общий вид червя; 2 — дистальный конец двузубчатой игловидной щетинки и фрагмент
волосной щетинки спинных пучков; 3 — дистальные концы брюшных щетинок II и VIII сег-
ментов тела соответственно; 4 — семяприемник со сперматозейгмами; 5 — мужской гоно-
дукт; 6 — кристаллы.
Fig. 170. Baikalodrilus digitatus Holmquist [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — general view; 2 — distal tip of bifid needle seta and fragment of hair seta in dorsal bundles; 3 —
distal tips of ventral setae in segments II and VIII, respectively; 4 — spermatheca with
spermatozeugmata; 5 — male gonoduct; 6 — crystals.
312
Глава 4
Рис. 171. Baikalodrilus digitatus Holmquist.
1 — поперечный срез в области VI сегмента; 2 — отдельная папилла (эпидермальный сосочек);
3 — семяприемник со сперматозейгмой; 4 — мужской гонодукт; 5 — фрагмент семяпровода.
Fig. 171. Baikalodrilus digitatus Holmquist.
1 — cross section in the area of segment VI; 2 — separate epidermal papilla; 3 — spermatheca with
spermatozeugma; 4 — male gonoduct; 5 — fragment of vas deferens.
Baikalodrilus phreodriloides (Michaelsen, 1905) (рис. 172)
Lycodrilus phreodriloides: Michaelsen, 1905; Чекановская, 1962; Brinkhurst, Jamieson, 1971;
Brinkhurst, 1984 — species incertae sedis; Baikalodrilus phreodriloides: Снимщикова, 1991b;
Snimschikova, Timm, 1992.
Описание. L = 3-4.4 мм, Wmax = 0.6-0.9 мм, S = 24-25. Цвет живых червей
красный, фиксированных — светло-серый или желтоватый. Наружная сегмен-
тация отчетливая, узкое кольцо впереди. В бороздах между кольцами скопле-
ния частичек грунта. Панцирь просвечивающий, с немногочисленными части-
цами грунта между складками. Секреторные папиллы редкие, в виде невысоких
бугорков, пузыревидные на поперечном сечении. Чувствительные папиллы ма-
ленькие, прозрачные, колбовидные, 7-10 мкм высотой, в 2 поперечных кольца
на сегмент. Маленькая пролобическая головная лопасть может быть втянута
вместе с первыми сегментами.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 313
Рис. 172. Baikalodrilus phreodriloides (Michaelsen) [по Snimschikova & Timm, 1992].
1 — общий вид червя; 2 — дистальные фрагменты спинных щетинок; 3 — дистальные фраг-
менты брюшных щетинок; 4 — папиллы, вид сбоку; 5 — семяприемник; 6 — мужской
гонодукт.
Fig. 172. Baikalodrilus phreodriloides (Michaelsen) [after Snimschikova & Timm, 1992].
1 — general view; 2 — distal fragments of dorsal setae; 3 — distal fragments of ventral setae; 4 —
papillae, side view; 5 — spermatheca; 6 — male gonoduct.
Спинные пучки содержат одну волосную и одну игловидную щетинки. Волос-
ные щетинки — 170-300 мкм длины, более длинные в XII сегменте, слегка изо-
гнутые проксимально, с очень тонким, крючковидно загнутым дистальным
концом. Игловидные щетинки 50-83 мкм длины в передних сегментах и до
100 мкм на остальной части, слегка S-изогнутые, разные по форме: простые, с
короткими рудиментарными зубцами, с дистальным концом в виде кисточки,
лопатки или шишечки. Брюшные щетинки в передних сегментах, 100 мкм дли-
ны, обычно по 2, иногда 4 во II сегменте. Одна из двух брюшных щетинок про-
стая, другая, боковая, с рудиментарным проксимальным зубцом. Послепояско-
вые брюшные пучки содержат одну простую щетинку 162-200 мкм длины.
Поясок кольцевой, с высокими железистыми клетками, занимает 1/г Х-ХП сег-
менты. Сперматекальные поры расположены немного выше брюшных шетинок
X сегмента, мужские поры на месте отсутствующих брюшных щетинок XI сег-
мента.
Мужские воронки большие и глубокие, до 200 мкм в диаметре. Семяпровод око-
ло 1400 мкм длины, сильно извитой, 18 мкм ширины в проксимальной части и
значительно расширенный (до 28 мкм) в дистальной. Атрий цилиндрический,
толстостенный, резко сужающийся и изогнутый под прямым углом на прокси-
мальном конце. Кристалл в виде челнока расположен в средней части атриаль-
ного просвета. Пениальная сумка широкая и короткая, пенис конический. Ат-
рий 290-420 мкм длины и 90-120 мкм ширины. Пениальная сумка 100-140 мкм
длины и 100 мкм ширины, кристалл 140-200 мкм длины. Простатическая железа
массивная, неровная, одинаковой длины с атрием, впадает в атриальный про-
ксимальный изгиб посредством короткого толстого стебелька. Семяприемник
эллипсовидный или яйцевидный, с тонкостенной ампулой, 400-900 мкм длины
и 300-470 мкм ширины, с нерезко отделенным выводным отделом, 340-400 мкм
длины. Две длинные сперматозейгмы в каждой ампуле свернуты в виде цифры 8.
Семяприемники могут заходить в XII сегмент, внутрь семенного мешка.
314
Глава 4
Дифференциальный диагноз. Вид наиболее близок к В. werestschagini своим ко-
ротким телом, малым числом сегментов и структурой щетинкового и полово-
го аппарата. Тем не менее они хорошо различаются. У В. phreodriloides тело
короткое и округлое, не квадратное, каку В. werestschagini, волосные щетинки
гладкие и крючковидные (наиболее характерный признак), брюшные щетин-
ки двузубчатые, с тонким коротким проксимальным зубцом; семяпровод бо-
лее длинный, атрий длинный и более изогнутый, семяприемник с длинными
ампулой и выводным отделом; все внутренние органы более крупные, чем у
В. werestschagini.
Распространение. Ср. Байкал, у мыса Ухан о. Ольхон, на песке и камнях, глуби-
на 3-5 м. Сев. Байкал, у мыса Курлы, на камнях и гравии, глубина 2 м;
Юж. Байкал, Лиственичный залив, глубина 3-6 м, один из наиболее часто
встречающихся видов.
Baikalodrilus dividus Semernoy, 2001 (рис. 173)
Описание. 5 = 3-4 мм, W = 0.35-0.4 мм, 5 = 19—21.
Покровный эпителий имеет крупные эпидермальные сосочки с закругленной
вершиной, напоминающие по форме и относительной длине В. digitatus. Кути-
кула покрыта более или менее густо налипшими частицами грунта.
Брюшные щетинки очень тонкие (2.5 мкм), двоякого рода, в пучках, незубча-
тые и двузубчатые, с длинным и тонким нижним зубцом, почти параллельным
верхнему. Длина щетинок увеличивается от II сегмента к середине тела —
106-280 мкм. Узелок резко проксимальный (соотношение 1 : 5-7).
Спинные пучки содержат одну волосную щетинку длиной 236-350 мкм, тол-
щиной 1-1.5 мкм и одну игловидную щетинку длиной 30-51 мкм.
Половой аппарат изучен недостаточно: почти все черви были неполовозрелы-
ми, лишь один имел вполне сформированные мужские гонодукты с мешковид-
Рис. 173. Baikalodrilus dividus Semernoy.
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы брюшных щетинок; 3 — дистальный конец
игловидной щетинки и фрагмент волосной щетинки спинных пучков; 4 — мужской гонодукт;
5 — дистальный отдел мужского гонодукта; 6 — выводной отдел семяприемника.
Fig. 173. Baikalodrilus dividus Semernoy.
1 — anterior end; 2 — distal tips of ventral setae; 3 — distal tip of needle seta and fragment of hair seta
in dorsal bundles; 4 — male gonoduct; 5 — distal portion of male gonoduct; 6 — spermathecal duct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 315
ным атрием и пенисом, окруженным тонкой складкой, какая наблюдается у
В. digitatus.
Этимология. Вид назван “dividus” — отдельный (от В. digitatus).
Типовой материал. Голотип № 153 0; коллекция автора; тотальный препарат
в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Юж. Байкал, между ручьями Болотный и Межевой,
глубина 10 м.
Дифференциальный диагноз. По наличию довольно крупных эпидермальных со-
сочков по всему телу В. dividus внешне похож на В. digitatus, но отличается от
него более вытянутой формой тела и очень тонкими и длинными брюшными
щетинками, имеющими длинный тонкий, иногда равный по длине верхнему
зубцу нижний зубец и крайне проксимальным расположением узелка. При
обитании в верхнем слое грунта, т.е. в тонком илу, длинные брюшные и волос-
ные щетинки должны способствовать удержанию червей от погружения.
Распространение. Юж. Байкал, северо-западное побережье, глубина 5-50 м, на
сильно заиленных песках; Лиственичный залив, глубина 3-6 м.
Baikalodrolus dividus Semernoy, 2001 (Fig. 173)
Description. S = 3-4 mm, W = 0.35-0.4 mm, S — 19-21.
Covering epithelium has large epidermal suckers with a rounded top resembling
B. digitatus by the shape and relative length. Cuticula covered by more or less densily
stuck ground particles.
Ventral setae very thin (2.5 pm), of two types in bundles — non-bifid and bifid, with a
long and thin lower tooth almost parallel to the upper one. Setae length grows from
II segment towards the midbody — 106-280 pm. Nodulus distinctly proximal (ratio
1: 5-7).
Dorsal bundles contain one hair-like seta 236-350 pm long and 1-1.5 pm thick, and
one aciculate seta 30-51 pm long.
Reproductive system is poorly studied: almost all worms are immature, only one has
well-developed male gonoducts with a bursiform atrium and penis surrounded by a
thin fold, which is observed in B. digitatus.
Etymology. The species is called “dividus” — separate (from B. digitatus).
Type material. Holotype N 153 0; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Southern Baikal between Bolotny and Megevy brooks (?), depth 10 m.
Differential diagnosis. B. dividus is similar in appearance with B. digitatus by the
presence of rather large epidermal suckers all over the body, but its differs by more
elongated body form and very thin and long ventral setae, with a long, thin lower tooth
sometimes equal in length to upper tooth and exteremely proximal position of
nodulus. Living in the upper ground layer, i.e. in thin mud, long ventral and hair-like
setae should contribute to preventing worms from submerging.
Distribution*. Southern Baikal, north-western coast, depth 5-50 m, on heavily muddy
sands; Listvenichny Bay, depth 3-6 m.
Baikalodrilus vicinus Semernoy, 2001 (рис. 174)
Описание. L = 3-4 мм, W (в области VIII сегмента) — 0.2 мм, S — до 20.
Головная лопасть маленькая, глубоко втянута. Поверхность кутикулы покрыта
мелкими частицами грунта. Крупных эпидермальных сосочков нет. Передние
сегменты отчетливо двукольчатые.
316
Глава 4
Рис. 174. Baikalodrilus vicinus Semernoy.
1 — передний конец тела; 2,3— дистальные концы брюшных щетинок; 4 — дистальные кон-
цы спинной веерной щетинки; 5 — фрагмент волосной щетинки; 6 — семяприемник; 7 —
мужской гонодукт.
Fig. 174. Baikalodrilus vicinus Sememoy.
1 — anterior end; 2, 3 — distal tips of ventral setae; 4 — distal tips of dorsal pectinate seta; 5 —
fragment of hair seta; 6 — spermatheca; 7 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 317
Брюшные пучки передних сегментов содержат одну незубчатую и одну двузуб-
чатую щетинку с хорошо выраженным нижним зубцом, в разной мере короче
верхнего, узелок проксимальный, но не резко, с соотношением 10 : 12. Длина
щетинок увеличивается от переднего конца к заднему — от 60 до 100 мкм.
В спинных пучках имеется по одной двузубчатой (веерной?) щетинке длиной
41-54 мкм и одной волосной щетинке длиной 118-136 мкм.
Сперматекальные поры впереди щетинок X сегмента, мужские — на месте
брюшных щетинок XI сегмента.
Атрии относительно крупные, длиной 120 мкм, с диаметром в средней части
60 мкм. Внутри атрий выстлан толстой глыбчатой железистой тканью; в про-
свете имеется “кристалл” с рыхлой структурой. Семяпровод впадает в апикаль-
ный конец атрия, простатическая железа — в среднюю часть атрия. Атрий за-
канчивается узким выводным отделом, переходящим в колбовидный неболь-
шой пенис длиной 24 мкм. Семяприемники мешковидные или округлые,
75 х 135 мкм. Выводной отдел семяприемника относительно длинный, тол-
стый. Сперматозейгмы спирально извитые, в виде нематод.
Этимология. Вид назван “vicinus” — соседний, имеется в виду его сходство с
червями В. digitatus и В. dividus по строению щетинкового аппарата. Однако ме-
жду этими видами имеются существенные отличия. Во-первых, черви В. vicinus
очень мелкие, не имеют крупных эпидермальных сосочков и покровы их
выглядят гладкими; брюшные щетинки В. vicinus значительно короче, чем у
В. digitatus и почти в 2 раза толще, чем у В. dividus. Игловидные щетинки
В. vicinus имеют хорошо выраженные зубцы, крупнее чем у В. digitatus.
Типовой материал. Голотип № 1547; коллекция автора; тотальный препарат
в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение: Юж. Байкал, мыс Половинный, глубина 20 м.
Распространение. Юж. Байкал, литораль до глубины 20 м. Черви, найденные
у мыса Половинный, имеют более крупные брюшные щетинки и веерные с хо-
рошо развитыми боковыми зубцами и тонкими промежуточными зубчиками,
чем в других местообитаниях.
Baikalodrilus vicinus Semernoy, 2001 (Fig. 174)
Description. L = 3-4 mm, W (in the zone of VIII segment) — 0.2 mm, S — up to 20.
Prostomium lobe small, deeply retracted. Cuticula surface covered with fine ground
particles. No large epidermal suckers. Anterior segments distinctly double-ringed.
Ventral bundles on anterior segments contain one non-bifid and one bifid setae with a
well pronounced lower tooth, to a variable degree shorter than the upper one, nodulus
proximal, but not extremely, ratio 10:12. Setae length grows from anterior end to
posterior one: from 60 up to 100 pm. Each dorsal bundle includes one bifid
(pectinate?) seta 41-54 pm long and one hair-like seta 118-136 pm long.
Spermathecal pores in front of setae on X segment, male pores in the place of ventral
setae on XI segment.
Atria relatively large, 120 pm long, 60 pm in diameter in the middle part. Inside of
atrium is lined by a thick globulous glandular tissue; there is a “crystal” of loose
structure in the lumen. Vas deferens enters apical end of atrium, prostatic gland-
median part of atrium. Atrium ends by a narrow exhalant duct transfering into a
small flask-like penis 24 pm long. Spermathecae bursiform or rounded, 75 x 135 pm.
Exhalant portion of spermatheca relatively long, thick. Spermatozeugmas spirally
tortuous like nematods.
318
Глава 4
Etymology. The species is called “vicinus” — because of its similarity with B. digitatus
and B. dividus worms in the structure of setal organs. However, there are significant
differencies between these species. First, B. vicinus worms are very small, without large
epidermal suckers and their covers look smooth; ventral setae of B. vicinus much
shorter than in B. digitatus and almost twice as thick as in B. dividus. Aciculate setae of
B. vicinus have well defined teeth larger than of B. digitatus.
Type material. Holotype N 1547; author’s collection; whole mount in Canada balsam.
Type locality. Southern Baikal, Polovinny Cape, depth 20 m.
Distribution. Southern Baikal, littoral up to 20 m deep. Worms found near Polovinny
Cape have larger ventral setae and pectinate ones with well-developed lateral teeth and
thin intermediate denticles than in other localities.
СЕМЕЙСТВО PROPAPPIDAE Coates, 1986
Единственный род: Propappus Michaelsen, 1905.
Распространение. Палеарктика.
Род Propappus Michaelsen, 1905
Типовой вид: Propappus glandulosus Michaelsen, 1905.
Описание. Щетинки S-образно изогнутые, двузубчатые. Позади каждого пучка
имеется железа.
На головной лопасти, на месте отсутствующей головной поры, имеется углуб-
ление. Слюнные железы не связаны с диссепиментами. Пищевод расширяется
в среднюю кишку сразу. Спинной сосуд берет начало от кишечного синуса,
возле переднего конца средней кишки; в нем может быть сердечное тело. Анте-
септальная часть нефридиев состоит только из воронки; в постсептальной —
ткань, связывающая петли нефридия.
Семенники в XI, яичники в XII сегментах. Семенная воронка (в железистой ее
части) лежит частично или целиком позади диссепимента 11/12; она много
тоньше проксимального отдела воронки, открытого в целом. Дистальная часть
семяпровода с атриоподобным расширением. Мужское половое отверстие на-
ходится на переднем краю пояска в линии брюшных щетинок XII сегмента.
Эпидермальных складок и добавочных пениальных желез нет. Брюшно-мозго-
вых копуляционных желез нет. Семяприемники свободные, без дивертикулов,
простираются на несколько сегментов кзади; отверстия семяприемников нахо-
дятся впереди от линии щетинок IV сегмента; сообщения с кишечником нет.
Экологическая характеристика. Обитает в пресных водах.
Распространение. Палеарктика, включая Байкал.
Таблица для определения видов рода Propappus
1(2). Головная лопасть с хоботком. Пищевод переходит в среднюю кишку в
XV сегменте.................................................Р. volki Michaelsen.
2(1). Головная лопасть без хоботка. Пищевод переходит в среднюю кишку в
XIII сегменте ........................................Р. glandulosus Michaelsen.
Propappus glandulosus Michaelsen, 1905 (рис. 175)
Propappus glandulosus". Michaelsen, 1905; Чекановская, 1962; Coates, 1986.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 4.0-5.0 мм, W = 0.2-0.5 мм, 5 = 28-32.
Головная лопасть без хоботка, короткая, округлая. Сегменты передней части
тела двукольчатые или трехкольчатые.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 319
Рис. 175. Propappus glandulosus Michaelsen.
1 — передний конец тела; 2 — пучок щетинок с прилежащим нефридием; 3 — дистальный
отдел мужского гонодукта.
Fig. 175. Propappus glandulosus Michaelsen.
1 — anterior end; 2 — setal bundle with adjacent nephridium; 3 — distal part of male gonoduct.
Щетинки двузубчатые; дистальный зубец короче и тоньше проксимального, с
узелком в дистальной трети, 90 мкм длины и 3.5 толщины. В брюшных и спин-
ных пучках по 3 щетинки. Щетинковые железы крупные (120 мкм длины и
60 мкм толщины), открываются сразу позади пучков щетинок.
Пищевод расширяется в среднюю кишку в VIII сегменте (впереди пояска).
Хлорагогенных клеток нет. Спинной сосуд начинается в VIII сегменте. Нефри-
дии с узкими коническими воронками; петли постсептальной части лежат сво-
бодно в целоме; ресничный канал очень узкий. Головной ганглий спереди с
вырезкой, сзади глубоко расщепленный, с 2 лопастями, направленными кзади;
длина ганглия равна его ширине. Поясок на XII-XIV сегментах, кольцевид-
ный, спереди и сзади резко отграниченный.
Семенные воронки в виде плоских дисков. Семяпроводы довольно короткие.
Семяприемники с длинной ампулой, простирающийся в VI сегмент; дистально
ампула переходит в выводной проток сразу.
Экологическая характеристика. В Байкале обитает на камнях и губках, в сыром
песке и гальке (Лиственичный залив), на глубине 0-8 м.
Распространение. Оз. Байкал, Ангара, Енисей.
Propappus volki Michaelsen, 1916 (рис. 176)
Propappus volki: Michaelsen, 1916, 1922; Timm, 1981; Coates, 1986.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 6-12 мм, W = 0.15-0.20 мм, 5 = 42-48.
Окраска молочно-белая, иногда с очень слабым желтоватым или розоватым от-
тенком; пигмента нет. Головная лопасть удлиненная, с хоботком.
Щетинки с рудиментарным дистальным зубцом, однотипные, по 3-4 в пучке,
длина около 50 мкм, толщина 3 мкм. Щетинковые железы маленькие, состоят
из нескольких клеток.
320
Глава 4
Рис. 176. Propappus volki Michaelsen.
1 — передний конец тела; 2 — пучок щетинок передних сегментов с прилежащими железой и
нефридием; 3 — дистальный отдел мужского гонодукта.
Fig. 176. Propappus volki Michaelsen.
1 — anterior end; 2 — bundle of setae in anterior segments, with adjacent gland and nephridium;
3 — distal part of male gonoduct.
Средняя кишка начинается в XV сегменте (т.е. позади пояска). Спинной сосуд
берет начало на уровне заднего края XIV сегмента.
Сократимые кольцевые сосуды имеются. Нефридии состоят из маленькой ан-
тесептальной воронки и многолопастной постсептальной части, которая снаб-
жена длинным и тонким выводным протоком. Поясок кольцевидный, на
У2 XII-XIV сегментах.
Семенные воронки неглубокие. Семяпроводы позади диссепимента 11/12 обра-
зуют железистые утолщения; их расширенная дистальная часть заканчивается
коротким пенисом. Яйцевые мешки простираются кзади до XIII сегмента.
Семяприемники во вполне развитом состоянии достигают XII сегмента; они
имеют длинную трубчатую, толстостенную ампулу и длинный тонкий вывод-
ной проток, лишенный желез.
Распространение. Палеарктика, в том числе Волга, Кама [Michaelsen, 1922,
1926а; Семерной, 1975], Сев. Двина, Печора [Попченко, 1988; наши данные];
реки и озера Прибалтики [Тимм, 1987], озера Карелии [Попченко, 1988]. В Бай-
кале широко распространен в литорали и сублиторали, в массе обитает в
Мал. Море. Массовый вид в озерах поймы р. Кичера [Черепанов и др., 1977].
СЕМЕЙСТВО ENCHYTRAEIDAE Vejdovsky, 1879
Род Mesenchytraeus Eisen, 1878
Типовой вид: Mesenchytraeus primaevus Eisen, 1878.
Диагноз [по Чекановской, 1962]. Головная пора на вершине головной лопасти
или в ее средней части. Спинных пор нет.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 321
Щетинки S-образно изогнутые, однозубчатые, все одинаковой длины, с узелком.
Пищевод переходит в среднюю кишку, расширяясь постепенно.
Хлорагогенные клетки начинаются с IV сегмента. Пептонефридиев, хилусных
клеток, кишечных карманов и дивертикулов нет. Спинной сосуд берет начало
от кишечного синуса позади пояска, иногда в его пределах. Кровь бесцветная
или желтая. Сердечное тело имеется. Нефридии состоят из антесептальной час-
ти, которая представлена только воронкой, и постсептальной, состоящей из
2 лопастей, лежащих в целоме почти свободно; промежуточная ткань редуци-
рована; выводной нефридиальный проток длинный.
Семенные воронки цилиндрические или грушевидные; их железистая часть раз-
вита незначительно. Семяпроводы довольно широкие и короткие, в дистальной
части имеют атриальное расширение, часто с простатическими и добавочными
пениальными железами. Пениальные бульбусы без эпидермальных складок.
Брюшно-мозговых копуляционных желез нет. Имеются семенные и яйцевые
мешки; последние могут простираться до XX сегмента. Семяприемники у боль-
шинства видов сообщаются с пищеводом и снабжены дивертикулами.
Экологическая характеристика. Обитают в пресных и солоноватых водах, в поч-
ве, под древесной корой, на глетчерах и пр.
Распространение. Голарктика.
Mesenchytraeus bungei Michaelsen, 1901 (рис. 177)
Mesenchytraeus bungei: Michaelsen, 1901.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 20 мм, W — 0.9 мм, S = 70-80.
Цвет фиксированных червей светло-желтый. Ротовой сегмент зиголобический.
Головная лопасть закругленная, с головной порой в виде поперечной щели.
Щетинки тонкие: в брюшных пучках по 4-6 (чаще 5), в спинных по 3-6.
Септальные железы в IV—VIII сегментах, небольшие, с маленькими грушевид-
ными или лопастными железистыми выростами. Пищевод, как и средняя киш-
ка, покрыт хлорагогенными клетками. Спинной сосуд обособляется от кишеч-
ного сплетения, по-видимому, в задней части XVII сегмента, и снабжен до-
вольно толстым, узловатым сердечным телом. Выводной проток нефридиев в
проксимальной части довольно толстый; ресничный канал внутри него образу-
ет несколько узких петель. Мозг по длине равен ширине; его боковые края па-
раллельны, задний край с небольшой явственной вырезкой, передний — с за-
метным углублением. Поясок неявственный.
Семенники лопастные. Семенные воронки необычной формы. Дорзальная
губа воронки образует довольно длинный и широкий язык на передней стенке
диссепимента 11/12 и составляет наиболее утолщенную часть воронки. Семя-
проводы узкие (12 мкм) и длинные, в области атриального расширения дости-
гают 44 мкм. Пениальные бульбусы грушевидные, с поперечником 64 мкм,
длиной 180 мкм. В их дистальные отделы спереди открываются добавочные пе-
ниальные железы. Яичники лопастные, вдаются в брюшную часть XII сегмен-
та. Семенных мешков одна пара; они представляют собой разрастание диссе-
пиментов 11/12 и простираются кзади на много сегментов под кишечником.
Семяприемники во вполне развитом состоянии неизвестны; у неполовозрелых
особей они без дивертикулов.
Примечания. Половая система вида изучена недостаточно полно. Изображение
ее на рисунке может быть не совсем точным, так как автор данной книги не
считает себя специалистом по энхитреидам.
21-214
322
Глава 4
Рис. 177. Mesenchytraeus bungei Michaelsen.
1 — пучок щетинок; 2 — мужской гонодукт; 3 — семяприемник.
Fig. 177. Mesenchytraeus bungei Michaelsen.
1 — bundle of setae; 2 — male gonoduct; 3 — spermatheca.
O.B. Чекановская [1962], ссылаясь только на первые находки нескольких эк-
земпляров в 1885 г. Толлем и Бунге, указывает, что “...вид с тех пор обнаружен
не был” (с. 299). К настоящему времени М. bungei считается самым массовым и
повсеместно обитающим видом, в основном на верхей литорали и особенно по
урезу воды. В.В. Изосимов [1962] называет его многочисленным в зоне прибоя.
В связи с этим возникают три предположения: 1) вид за столетие из редкого
стал повсеместно массовым; 2) возможно, мы имеем дело с другим видом, бо-
лее того, сборным, морфология которого не изучена и принадлежность его к
виду М. bungei условна и установлена только по наличию щетинок с узелком;
3) между 1900-1950 гг. сборы олигохет у берега или серьезно не проводились,
или энхитреиды игнорировались как неудобная группа.
Особи энхитреид с незубчатыми щетинками с узелком встречаются и в глубин-
ной зоне, вплоть до максимальных глубин. Наблюдается уменьшение размеров
червей с глубиной.
Распространение. Оз. Байкал, повсеместно.
Род Cognettia Nielsen et Christensen, 1959
Типовой вид: Pachydrilus sphagnetorum, Vejdovsky, 1888.
Диагноз [no Brinkhurst, Jamieson, 1971]. Щетинки S-образные, без узелка, обыч-
но в небольшом числе. Головная пора на границе между головной лопастью и
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 323
ротовым сегментом. Спинных пор нет. Мозг с вырезкой по заднему краю.
Плавный переход между пищеводом и кишечником. Пептонефридиев и пище-
водных придатков нет. Спинной кровеносный сосуд берет начало в области
пояска или позади него. Кровь бесцветная или окрашенная. Часто более трех
пар первичных септальных желез; могут быть и вторичные септальные железы.
Промежуточная ткань, связывающая петли нефридия, хорошо развита; анте-
септальная часть представлена только воронкой; расположение тонкого вывод-
ного протока обычно переднебрюшное. Семяпровод обычно длинный и узкий,
в XII сегменте. Пениальный бульбус имеется. Семенники компактные. Семе-
ники и яичники могут сдвигаться вперед на четыре сегмента.
Семенниковые капсулы имеются или отсутствуют. Атриев и атриальных желез
нет. Семяприемники простые, не сообщаются с пищеводом; выводной отдел с
одной компактной железой у сперматекальной поры.
Черви мелких и средних размеров, обычно очень тонкие.
Экологическая характеристика. Населяют пресные воды и постоянно влажные
почвы.
Распространение. Палеарктика.
Cognettia aliger (Michaelsen, 1930) (рис. 178)
Enchytraeoides aliger: Michaelsen, Verescagin, 1930; Marionina aliger: Чекановская, 1962; Cognettia
aliger: Nurminen, 1973.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 5 мм, W = 0.4 мм, S = 35-37.
Черви малопрозрачные. Форма тела цилиндрическая. Головная лопасть закруг-
ленная. Головных пор нет. Головной сегмент пролобический.
Щетинки S-образно изогнутые, просто заостренные, 80 мкм длиной и 3 мкм
толщиной; в брюшных пучках обычно по 5-7(8) щетинок, в спинных — по
4-6.
Глотка с довольно большим овальным спинным карманом, снабженным тол-
стым слоем мускулатуры. Септальные железы в IV-VI сегментах; в V сегменте,
кроме основной, имеется 1 пара добавочных септальных желез, расположенных
вентролатерально. Хлорагогенные клетки покрывают кишечник с VI сегмента,
но в некоторых участках кишки вовсе
отсутствуют. Спинной сосуд начинает-
ся в XIV сегменте.
Поясок на XI-XIII сегментах; в области
мужских половых отверстий он образует
половые лопасти, состоящие из желези-
Рис. 178. Cognettia aliger (Michaelsen) [по
Чекановской, 1962].
1 — передняя половина тела; 2 — часть попе-
речного разреза через тело в области пояска;
3 — разрез в области дистального конца муж-
ского гонодукта; 4 — семяприемник.
Fig. 178. Cognettia aliger (Michaelsen) [after
Чекановская, 1962].
1 — anterior half of the body; 2 — part of cross
section through the body in the zone of clitellum;
3 — section in the zone of distal end of male
gonoduct; 4 — spermatheca.
324
Глава 4
стых клеток; мышечный слой клеток в них не заходит. По строению эти лопасти
резко отличаются от складок покровов в области пениальных бульбусов, довольно
обычных у энхитреид.
Семенные воронки сравнительно длинные, шириной около 20 мкм. Семяпрово-
ды 6-7 мкм ширины. Пениальный бульбус явственно не выражен. Пенис может
выбрасываться наружу; на дистальном его конце имеется розетка из крупных,
цилиндрических клеток; на проксимальном конце пениса имеется большая
группа грушевидных простатических желез. Семенные мешки, по-видимому не-
парные, начинаются от диссепимента 10/11 и тянутся вперед через IX и X сегмен-
ты. Семяприемники простираются далеко кзади, иногда до VIII сегмента; ампу-
ла их вытянутая, мешковидная, не сообщается с кишечником; выводной проток
с мускулистыми стенками; его длина составляет */5 длины ампулы.
Примечание. Вид был перенесен в род Cognettia М. Нурминеном [Nurminen,
1973], без специального изучения. Однако отсутствие у него головных пор не
согласуется с диагнозом рода Cognettia, имеющего головную пору в межсег-
ментной борозде 0/1 сегмента. Включение данного вида в род Cognettia будет
целесообразным при дополнительном исследовании на предмет наличия (или
отсутствия) у него головной поры.
Распространение. Оз. Байкал. Найден автором в Лиственичном заливе, на урезе
воды и выше, в сыром песке и гальке, в детрите, на глубине 2 м.
СЕМЕЙСТВО HAPLOTAXIDAE Michaelsen, 1900
Типовой род: Haplotaxis: Hoffmeister, 1843.
Диагноз [по Brinkhurst, Jamieson, 1971] сокращен. Щетинки расположены по-
парно в 4 пучках в каждом сегменте, начиная со II, иногда поодиночке, по 4
щетинки в сегменте или даже по 2, при полной редукции спинных пучков, осо-
бенно на задних сегментах. Щетинки однозубчатые (у байкальских видов),
реже двузубчатые.
Пищевод иногда с железистыми придатками и расширением в виде мышечного
желудка. Кровеносная система состоит из спинного и брюшного сосудов, .свя-
занных в каждом сегменте кольцевыми сосудами.
Семенников 2 пары, в X и XI (реже IX и X) сегментах. Мужские гонодукты со-
стоят из воронки и простого короткого семяпровода, открывающегося в сег-
менте, следующем за сегментом с семенником и воронкой. Атриев, простатиче-
ских желез и совокупительных органов нет. Семенные мешки имеются. Яични-
ков 2 пары — в XII и XIII сегментах (или только в XIII, или в XI и XII).
Яйцевые воронки в тех же сегментах; яйцеводы открываются женскими порами
в межсегментных бороздах со стороны сегментов, следующих за сегментами
с яичниками (рис. 179).
Распространение. Всесветное.
XII VIII IX X XI X XIII
________-------------У-------~Т——у----------------“У-----Т-------
Рис. 179. Расположение половых органов у Haplotaxidae [по НгаЬё, 1979].
Fig. 179. Arrangement of reproductive organs in Haplotaxidae [after Hrabe, 1979].
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 325
Род Haplotaxis Hoffmeister, 1843
Типовой вид: Lumbricus gordioides Hartmann, 1821.
Диагноз [по Чекановской, 1962; Brinkhurst, 1988]. Морфология видов таксона
ассоциируется с хищным образом жизни: замещение обычной глотки и сеп-
тальных желез на массивную мускулистую глотку. Брюшные щетинки круп-
ные, однозубчатые, серповидные. Спинные щетинки маленькие, прямые, оди-
ночные, во многих или всех сегментах часто отсутствуют.
Имеется пищеводный желудок, занимающий 4-6 сегментов. Кольцевые крове-
носные сосуды хорошо развиты. Семенников 2 пары, в X и XI сегментах (редко
одна пара, в X сегменте). Семенные воронки на диссепиментах 10/11 и 11/12.
Семяпроводы короткие, парные мужские отверстия на XI и XII сегментах. Се-
менные мешки имеются. Яичников 2 пары: в XII и XIII сегментах (только у
Н. heterogyne Benham из Нов. Зеландии 1 пара яичников). Семяприемников
2-4 пары.
Распространение. Всесветное.
Таблица для определения видов рода Haplotaxis
1(2). Поясок на X-XIII сегментах. Длина тела около 300 мм ..............
..........................................Н. gordioides (Hartmann).
2(1). Поясок на XI-XVI сегментах или распространяется далее кзади. Длина
тела около 50-120 мм.............................Н. ascaridoides Michaelsen.
Haplotaxis gordioides (Hartmann, 1821)
Haplotaxis gordioides: Michaelsen, 1901, 1903b; Чекановская, 1962; Brinkhurst, 1988; H. gordioides
ascaridoides: Brinkhurst, Jamieson, 1971.
Описание [по Чекановской, 1962]. L — до 300 мм, W = 1.5 мм, 5 = 200-480.
Окраска от розоватой до темно-красной. Необыкновенно длинные черви, тон-
кие, очень подвижные, по форме напоминающие волосатиков (Gordiidae).
Головная лопасть удлиненная, часто отделенная кольцевой бороздкой.
V-XVIII сегменты двукольчатые, с коротким передним кольцом.
Щетинки однозубчатые, крючковидные; в каждом сегменте по 4 или только по
2 щетинки, так как спинные в переднем отделе тела или везде могут отсутство-
вать. Брюшные щетинки заметно крупнее спинных. У молодых червей щетин-
ки тонкие, дистальный конец их серповидный; у взрослых червей они толще и
слабее изогнуты. На XII-XIV сегментах брюшные шетинки со щетинковыми
железами.
Мышечный желудок с 3 утолщениями; его стенка состоит из кольцевой муску-
латуры. В каждом сегменте по одной паре кольцевых сосудов. Поясок кольце-
видный, на Х-ХШ сегментах.
Семенных мешков 2, оба непарные: один начинается от диссепимента 10/11 и
простирается до XII сегмента, другой — от диссепимента 11/12 и до XVIII сег-
мента. Копуляционные железы с V2 XI до XIV сегмента. Яйцевой мешок один,
непарный, простирается в XIX сегмент.
Семяприемников 3 пары, в VII-IX сегментах.
Примечание. Червей таких размеров с вполне соответствующей диагнозу мор-
фологией в Байкале, вероятно, никто не находил. В нашем материале их тоже
нет. Малые размеры байкальских червей, возможно, послужили поводом Ми-
хаэльсену к выделению нового вида Haplotaxis ascaridoides Michaelsen, 1905
(см. ниже).
326
Глава 4
Экологическая характеристика. Стенотермный вид, обитатель слабопрогревае-
мых водоемов. Встречается в озерах, реках, ручьях, ключах, колодцах, в или-
стых и песчаных грунтах на глубине 2-309 м.
Распространение. Голарктическое, в том числе озера Байкал, Телецкое, Бива
(Япония), Глубокое и Курильское (Камчатка); реки и озера Грузии и Армении;
Европа, Сев. Америка. В Байкале встречается довольно широко: Сев. Байкал,
глубина 45-260 м [Снимщикова, 1987], 900 м (наши данные), ил, песок, глина;
Юж. Байкал, район БЦБК, глубина 39 м, песок. К сожалению, в коллекции ав-
тора нет половозрелых червей обоих видов рода, поэтому идентификация их в
значительной мере условна.
Haplotaxis ascaridoides Michaelsen, 1905 (рис. 180)
Haplotaxis gordioides (partim): Michaelsen, 1901; Phreoryctes gordioides (partim): Michaelsen,
1926a; Haplotaxis gordioides ascaridoides: Brinkhurst & Jamieson, 1971; H. gordioides: Brinkhurst,
1988.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 50-120 мм, W— 0.7-1.25 мм, S = 147-205.
Окраска фиксированных червей светло-желтая. Пигмента нет. Головная ло-
пасть удлиненная, конусовидная, отделенная неглубокой бороздкой; ее длина
немного больше ширины при основании. Ротовой сегмент зиголобический.
Вторичной кольчатости нет.
Щетинки расположены поодиночке, по 4 в каждом сегменте (2 спинных и
2 брюшных), начинаются со II сегмента. Брюшные щетинки заостренные, бо-
лее или менее изогнутые, с неясным узелком, расположенным дистально от се-
редины, очень крупные (при толщине червя в XVIII сегменте 1.2 мм длина ще-
тинки 750 и толщина 40 мкм); их величина убывает от середины к переднему
концу тела очень быстро, к заднему очень медленно. Щетинки XII-XIV сег-
ментов с крупными щетинковыми железами у основания, грушевидной фор-
Рис. 180. Haplotaxis ascaridoides (Michaelsen) [Чекановская, 1962].
1 — общий вид; 2 — схема строения полового аппарата.
Fig. 180. Haplotaxis ascaridoides (Michaelsen) [Чекановская, 1962].
1 — general view; 2 — schematic pattern of reproductive organs.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 327
мы, иногда с вырезкой, расположенной проксимально. Спинные щетинки ко-
роче и изогнуты несколько сильнее, чем брюшные; их размеры максимальны в
пределах L-LXX сегментов; по направлению к переднему и заднему концам
тела они становятся короче, а за LXXXIV-CXXIV сегментами отсутствуют.
В области пояска длина щетинок 250 мкм, толщина 12 мкм.
Боковые линии хорошо видны снаружи, в виде тонких темных полосок. На
них можно различать отверстия нефридиев. Мышечный желудок помещается
перед первым, ясно выраженным диссепиментом; средняя его часть с очень
толстыми стенками, которые впереди утончаются постепенно, а кзади — вне-
запно. Поясок оранжево-красного цвета, простирается у разных особей с
XI до XXV-XXXIII сегмента, в передней части (до XVI-XVIII) седловидный и
позади кольцевидный.
Семенные воронки большие. Семяпроводы короткие, довольно широкие, поч-
ти прямые. Семенные мешки парные, короткие и широкие, образованы раз-
растанием кзади диссепиментов 10/11 и 11/12. Копуляционные железы на
IV-XVIII сегментах; они окружают брюшную нервную цепочку. Яйцевые меш-
ки маленькие, образованы разрастанием диссепимента 14/15. Зрелые яйца име-
ют размеры около 100x70 мкм. Семяприемников 4 пары в сегментах VI-IX, с
яйцевидной ампулой и неясно от нее отделенным протоком; отверстия семя-
приемников находятся на межсегментных бороздах V/VI-VIII/IX.
Дифференциальный диагноз. Различия между 2 видами Haplotaxis небольшие и
наблюдаются лишь во внешней морфологии: у данного вида меньшие размеры
тела и число сегментов, щетинки спинных пучков более крупные, они могут
быть более изогнутыми, чем брюшные, и отсутствуют лишь в заднем конце
тела. Расположение пояска неопределенно, но чаще он на XI-XVI сегментах,
длиннее, чем у предыдущего вида, и седлообразный.
Экологическая характеристика. Обитает в илу или в песке между растениями и
камнями, на глубинах 10.5-1300 м.
Распространение. Оз. Байкал, повсеместно.
СЕМЕЙСТВО LUMBRICULIDAE Vejdovsky, 1884
Внутренняя метамерия тела отчетливо выражена, наружная сегментация
выражена более или менее отчетливо; иногда межсегментные борозды почти
незаметны и тело червя имеет аскаридоидную форму. У некоторых люмбрику-
лид (род Stylodrilus) хорошо выражена вторичная кольчатость, причем начало
ее — важный систематический признак.
Щетинки одно- или двузубчатые, тупые или тонко заостренные, нормаль-
но по 8 на сегмент (начиная со II). Могут быть половые щетинки (род
Rhynchelmis). Полость тела и хлорагогенная обкладка кишечника и сосудов
хорошо развиты. Для кровеносной системы типично наличие слепых диверти-
кулов на спинном и кольцевых сосудах, которые могут быть очень длинными и
разветвленными.
Половой аппарат отличается исключительным разнообразием. Отличи-
тельным признаком люмбрикулид являются мужские половые отверстия, от-
крывающиеся в том же сегменте, где находится и единственная или вторая пара
семенников и семенных воронок. Семенники на задней стенке передних диссе-
пиментов в VHI-XIII сегментах, в числе 1-4 пар. Семенные воронки крупные,
иногда втянутые внутрь полостей семенных мешков. Семяпроводы или не вы-
ходят за пределы сегмента с семенной воронкой (рис. 181: 1, 2), или прободают
задний диссепимент дважды и возвращаются в этот сегмент, иногда образуя
328
Глава 4
1
VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI XVII
Aqriodrilus
2
VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI XVII XVIII XIX
Trichodrilus
Рис. 181. Схема расположе-
ния главных частей полового
аппарата в разных родах се-
мейства Lumbriculidae [Чека-
новская, 1962].
1-3 — концентрация мужского
полового аппарата и семяпри-
емников в родах Lamprodrilus,
Teleuscolex и Agriodrilus (1),
Lumbriculus и Trichodrilus (2),
близких друг к другу Stylodrilus и
Bythonomus (3), различающихся
местом впадения семяпроводов;
4 — редукция метамерии муж-
ского полового аппарата и
длинной петли семяпроводов в
роде Rhynchelmis (открытый
проксимальный конец семяпри-
емников показывает их соеди-
нение с кишечником); 5 — кон-
центрация полового аппарата в
роде Styloscolex.
3
4 5
VIII IX X XI VI VII VIII IX X XI
Rh. elrodi St. swarczewskii
Fig. 181. Scheme of the arrangement of principal elements of reproductive apparatus in
different genera of the family Lumbriculidae [Чекановская, 1962].
1-3 — concentration of male reproductive organs and spermathecae in Lamprodrilus, Teleuscolex and
Agriodrilus (1); Lumbriculus and Trichodrilus (2); Stylodrilus and Bythonomus (3), the genera closely
related with each other but different in the location of falling the vas deferens into atrium; 4 —
reduction of metamery of male reproductive organs, and of the long loop of vas deferens in
Rhynchelmis (the open proximal end of spermathecae shows their connection with intestine); 5 —
concentration of reproductive organs in Styloscolex.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 329
при этом длинную петлю, простирающуюся далеко кзади. Семяпроводы перед-
ней пары впадают в атрий сегмента, следующего за воронкой, но в этом случае
в тот же атрий впадает другой семяпровод, воронка которого помещается в том
же сегменте (рис. 181: 3). Атрии всегда имеются; они могут быть трубчатыми,
мешковидными, продолговатыми или сферическими. Обособленной простати-
ческой железы нет, но стенка атриев обычно покрыта (сплошь или отчасти)
слоем простатических клеток. Впадение семяпроводов в атрии происходит
либо в проксимальных (апикальных) концах последних (рис. 181: 4), либо по-
средине (рис. 181: 2), либо они соприкасаются с атриями в дистальных концах,
но проходят по стенке к проксимальному концу и впадают в атрий апикально
или субапикально (рис. 181: 1). Копулятивный аппарат люмбрикулид так же,
как и тубифицид разнообразен. Он может быть представлен простым вывод-
ным отделом (Stylodrilus) или пенисом, более или менее оформленным, в пени-
альной сумке или втягивающимся (Styloscolex). Основание пениальной сумки
может быть мускульно-железистым, в форме бульбуса. У мужских и сперма-
текальных пор могут быть дополнительные копулятивные железы. Семенные
мешки парные, преимущественно задние. Яичников 2 или 1 пара, в IX-XIV
сегментах. Яйцевые воронки и женские половые отверстия в том же числе, что
и яичники, на задних диссепиментах тех же сегментов. Женские половые от-
верстия могут быть в межсегментных бороздах с IX/X до XFV/XV. Яйцевых
мешков 1-2 пары; задняя пара одевает снаружи семенные мешки. Семяприем-
ники могут помещаться кзади от сегментов с половыми железами (рис. 181: 1,
2), либо кпереди от них (рис. 181: 3, 4), в числе 1-5 пар. Ампула семяприемника
большей частью резко обособлена от выводного отдела. Отверстия семяприем-
ников расположены в средней части сегментов, позади щетинок или в межсег-
ментных бороздах, в линиях брюшных щетинок (исключение — Lamprodrilus
secemus, у которого сперматекальные поры в боковой линии). Изредка имеется
сообщение семяприемников с кишечником (Rhynchelmis).
Таблица для определения родов семейства Lumbriculidae
1(6). Щетинки двузубчатые.
2(3). Преобладающий способ размножения — деление путем архитомии.
Число и расположение атриев и семяприемников неопределенные.
В стенке тела переднего конца имеется бурый пигмент..................
..........................Lumbriculus Grube [L. variegatus (Muller)].
3(2). Способ размножения — только половой. Атрии и семяприемники пар-
ные, открываются наружу в линиях брюшных щетинок или латерально
от них.
4(5). Семяприемников и атриев одна пара. Пенисы имеются или отсутствуют
...................................................Stylodrilus Claparede.
5(4). Семяприемников и атриев гонодуктов по две пары. Пенисов нет
................................Wsewolodus Sememoy (W. mixtus Sememoy).
6(1). Щетинки однозубчатые.
7(13). Семяприемники расположены позади сегментов с половыми железами.
8(9). Атрии и мужские половые отверстия в числе 2-5 пар. Яичников одна
пара...........................................Lamprodrilus Michaelsen.
9(8). Атриев и мужских половых отверстий обычно одна пара. Если их боль-
ше одной пары, то имеется две пары яичников (в остальных случаях
одна пара яичников).
10(14). Семенников одна пара, в XI сегменте.
330
Глава 4
11(12). Атрии заходят в XII сегмент. На передних 11 сегментах межсегментные
борозды не выражены; в остальной части тела они явственные............
...........................................Agriodrilus Michaelsen.
12 (11). Атрии не выходят за пределы XI сегмента..Teleuscolex Michaelsen.
13(7). Семяприемники расположены впереди сегментов с половыми железами.
14(10). Семенников одна пара или в VIII (VII), или в X (IX) сегментах.
15(16). Семенники в VIII (VII), яичники в X (IX) сегменте. Имеются втягиваю-
щиеся пенисы с хитиноидной оболочкой..............Styloscolex Michaelsen.
16(15). Семенники в IX и X или только в X сегменте, при этом атрии заходят в
последующие сегменты. Пенисы имеются или их нет ......................
..........................................Rhynchelmis Hoffmeister.
Род Lumbriculus Grube, 1884
Lumbriculus variegatus (Muller, 1773) (рис. 182)
Описание [по Чекановской, 1962]. L - 40-90 мм, W - 1.0-1.5 мм, S = 140-220.
Окраска живых червей темно-красная, с коричневым оттенком. В стенке тела
имеется бурый пигмент; особенно много его в переднем отделе тела. Головная
лопасть удлиненная; ее ширина в основании меньше длины. Межсегментные
борозды хорошо выражены, в особенности в заднем отделе тела.
Рис. 182. Lumbriculus variegatus (Muller) [по Чекановской, 1962].
1 — щетинка; 2 — мужской гонодукт; 3 — продольный срез через атрий и дистальный отдел
мужского гонодукта (микрофотография).
Fig. 182. Lumbriculus variegatus (Muller) [after Чекановская, 1962].
1 — seta; 2 — male gonoduct; 3 — longitudinal section through atrium and distal portion of male
gonoduct (microphotograph).
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 331
Щетинки двузубчатые, с рудиментарным дистальным зубцом.
Сосуды II-VIII сегментов образуют сплетение, а начиная с IX (иногда с X) сег-
мента имеются по одной паре кольцевых неветвящихся сосудов, сообщающих
спинной сосуд с брюшным, и, кроме того, по одной паре боковых слепых при-
датков с сократимыми стенками. В передней части тела эти придатки простые,
мешковидные; в последующих — ветвящиеся, гроздевидные. Слепые придатки,
как и спинной сосуд, одеты хлорагогенной тканью.
Семенников чаще всего одна пара в VIII сегменте или же 2 пары — в VII и
VIII сегментах. Семенные воронки на диссепименте 8/9. Семяпроводы длин-
ные и тонкие, впадают в среднюю часть атрия. Атрии грушевидные; их дисталь-
ный конец переходит в узкий проток, заканчивающийся небольшим, заострен-
ным пенисом. Мужских половых отверстий одна пара в VIII сегменте, позади
брюшных щетинок. Семенные мешки образованы диссепиментами 8/9 и про-
стираются кзади до XIII-XVI сегментов. Яичников обычно одна пара, в IX сег-
менте. Яичники и семенники иногда редуцируются, так что особи бывают
однополыми. Семяприемники грушевидные, без дивертикулов; их число и
расположение очень сильно варьируют: как правило, семяприемников 3 пары —
в Х-ХП сегментах, но иногда их может быть значительно больше.
Примечания. Как видно из описания, для половой системы L. variegatus харак-
терно непостоянство в расположении и числе ее элементов, что представляет
особый интерес в систематике и филогении вида. Различное расположение
половых органов у L. variegatus наблюдал А. Мразек [Mrazek, 1906]: среди
200 половозрелых особей он не нашел 2 одинаковых вариантов половой систе-
мы. Неопределенность в расположении половой системы L. variegatus послужи-
ла поводом к выделению разными специалистами ряда видов по признаку диа-
пазона отклонения от типа: L. inconstans [Smith, 1896, по Yamaguchi, 1953],
L. japonicus Yam. [Yamaguchi, 1936], L. multiatriatus Yam. [Yamaguchi, 1937],
L. mukoensis Yam. [Yamaguchi, 1953], L. sachalinicus Sokolskaja [Сокольская,
19766], L. olgae Sok. [Сокольская, 19766], L. kareliensis Popcenko, L. alexandrovi
Pop., L. tetraporophorus Pop. [Попченко, 1976]. Н.Л. Сокольская [1976] прослежи-
вает историю рода Lumbriculus и филогенетические отношения составляющих
его видов, подвидов и форм. По ее мнению, объем рода составляют 5 видов:
L. variegatus с 2 подвидами — L. v. variegatus (все Северное полушарие) и
L. v. inconstans (Сев. Америка); L. japonicus и L. multiatriatus (Япония); L. olgae
(Чукотский полуостров) и L. sachalinicus (о. Сахалин). Ш. Холмквист [Holmquist,
1976] вслед за Д. Куком [Cook, 1971, по Brinkhurst, Jamieson, 1971] оставляет в
роде Lumbriculus только 2 вида: L. variegatus и L. multiatriatus, причем для форм, в
атрии которых впадает 2 семяпровода, она восстанавливает род Thinodrilus
[Smith, 1900]. Т. Тимм [1987], не вполне соглашаясь с Куком и Холмквист, выде-
ляет 2 подрода — Lumbriculus и Thinodrilus, при этом переводит L. alexandrovi в
подрод Thinodrilus, с чем следует согласиться.
Таким образом, к настоящему времени мы имеем в роде Lumbriculus 5 видов:
L. (Lumbriculus) variegatus Muller, L. (L.) multiatriatus Yam., L. (L.) tetraporophorus
Pop., L. (L.) olgae Sok. и L. (Thinodrilus) alexandrovi Pop. Виды: L. inconstans
(Smith, 1896), L. japonicus Yam., 1936, L. mukoensis Yam., 1953, L. sachalinicus
Sok., 1967 можно рассматривать как формы L. (L.) variegatus Muller. Определе-
ние их возможно только при наличии половозрелых особей.
Т. Тимм [1987] выделяет главные диагностические признаки L. (Lumbriculus)
variegatus: 1) впадение в каждый атрий только одного семяпровода; 2) зигзаго-
вый (z-образный) изгиб выводного отдела атрия; 3) дорзолатеральное располо-
332
Глава 4
жение сперматекальных пор; 4) расположение атриев и мужских половых от-
верстий в типичном случае в количестве одной пары в VIII сегменте.
L. variegatus размножается в основном бесполым способом (архитомическое де-
ление) и половой аппарат, по мнению Т. Тимма [1987], “освободился от кон-
троля стабилизирующего отбора и подвержен дегенеративной изменчивости”.
Расположение половой системы на несколько сегментов впереди, по сравне-
нию с типичным для семейства положением, является результатом регенера-
ции переднего конца червя после деления [НгаЬё, 1981]. Половозрелые особи
встречаются при повсеместном обитании вида крайне редко. Находки их из-
вестны в Зап. Европе [Mrazek, 1906], Сев. Америке [Smith, 1896; Cook, 1971],
Японии [Yamaguchi, 1936, 1937, 1953], Зап. Украине (Карпаты) [Купчинская,
1970], Читинской области, Бурятии и Ярославской области, Рыбинском водо-
хранилище [Семерной, 1971а], Карелии [Попченко, 1988], в бассейне Печоры
[Попченко, 1971], на Кольском полуострове и в Прибалтике [Тимм, 1987].
Неполовозрелые Lumbriculus sp., обитающие в умеренной зоне Голарктики, с
большой вероятностью принадлежат к виду L. variegatus.
Экологическая характеристика. Обитает в водоемах различного типа, обычно в
прибрежной зоне, среди зарослей. Живые черви легко узнаются по резким дви-
жениям при прикосновении, часто при этом рвутся на несколько кусков.
В пробах обычно встречаются особи с регенератами переднего или заднего
конца, или того и другого одновременно.
Распространение. Голарктика, но вид также найден в Китае, Японии, Юж. Аф-
рике и Австралии. В оз. Байкал встречается в прибрежно-соровой зоне: на Се-
ленгинском мелководье [Носкова, 1967], в Истокском соре [Снимщикова, 1977]
и в Северобайкальском соре [Снимщикова, 1987].
Род Lamprodrilus Michaelsen, 1901
Типовой вид: Lamprodrilus wagneri Michaelsen, 1901.
Описание. Черви серого, желтого или красноватого цвета. Сегментация слабо
выражена или наружно вовсе отсутствует из-за утолщенной эластичной кути-
кулы. Щетинки по 2 в пучке, незубчатые. Спинной кровеносный сосуд имеет
слепые разветвленные отростки.
Семенников 2-4 пары в VIII-XI сегментах, последняя пара всегда в XI сегмен-
те. Мужские гонодукты в тех же сегментах и в том же числе, каждый имеет са-
мостоятельный выводной (копулятивный) отдел. Атрии обычно трубчатые или
рукавовидные. Семяпроводы тонкие, проходят по стенке атрия к вершине, где
впадают в него апикально или субапикально. Копулятивный аппарат представ-
лен простым протоком или небольшим пенисом в пениальной сумке. Он может
быть усилен пениальными бульбусами или копулятивными железами. Семя-
приемники в числе 1-5 пар, в XIII-XVII сегментах, мешковидные с более или
менее длинным мускулистым выводным отделом.
Распространение. Палеарктика; большинство видов обитает в оз. Байкал.
Таблица для определения видов рода Lamprodrilus
1(2). Сперматекальные поры в боковой линии XIII сегмента.............
...........................................L. secernus Semernoy.
2(1). Сперматекальные поры в линии брюшных щетинок.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 333
3(6). Семенников и мужских гонодуктов по 2 или более пар.
4(5). Семенников и мужских гонодуктов 3 или 4 пары в VIII, IX-XI сегментах.
Дорзолатеральных сосудов в средних сегментах одна пара................
..........................................L. satyriscus Michaelsen.
5(4). Семенников, мужских гонодуктов и семяприемников по 2 пары. Дор-
зо-латеральных сосудов в средних сегментах две пары...................
.............................................L. novikovae НгаЬё.
6(3). Семенников и мужских гонодуктов только 2 пары, в X и XI сегментах.
7(8). Щетинок нет вовсе или они наблюдаются лишь в некоторых сегментах
...................................................L. achaetus Isossimov.
8(7). Щетинки имеются начиная со II сегмента.
9(12). Брюшные щетинки очень длинные и тонкие; спинные отсутствуют или
значительно отличаются по форме и размерам от брюшных.
10(11). Спинных щетинок нет. Головная лопасть с хоботком
...................................................L. bythius Michaelsen.
11(10). Спинные щетинки имеются. Хоботка нет .....L. inflatus Michaelsen.
12(9). Брюшные щетинки обычной длины; спинные щетинки всегда имеются
и не отличаются от брюшных.
13(14). На спинной стороне, в области I—III сегментов, имеется пятно пигмен-
та ..............................................L. stigmatias Michaelsen.
14(13). На I—III сегментах пигментного пятна нет.
15(16). На брюшной стороне XII сегмента (или XII и XI) имеется медиально
(вдоль) расположенный железистый желобок..............................
........................................L. ammophagus Michaelsen.
16(15). Железистого желобка на XII и XI сегментах нет.
17(24). Межсегментные борозды едва заметны или вовсе не выражены.
18(19). Слепые кровеносные сосуды имеются.........L. wagneri Michaelsen.
19(18). Слепых кровеносных сосудов нет.
20(21). Дополнительных половых желез нет.............................
.................................L. pygmaeus pygmaeus Michaelsen.
21(20). На X-XIII сегментах имеются железистая бороздка или копуляцион-
ные железы.
22(23). На Х-ХШ сегментах имеется железистая бороздка................
.....................................L. pygmaeus sulcatus Isossimov.
23(22). На X и XII сегментах имеются копуляционные железы ...........
........................................L. glandulosus Michaelsen.
24(17). Межсегментные борозды хорошо выражены.
25(28). Пигмент в стенке тела имеется.
26(27). Пигментация в виде черных пятен, особенно хорошо выраженная на
переднем конце тела..............................L. nigrescens Michaelsen.
27(26). Скопления пигментных клеток в мускулатуре придают телу ровную,
серую окраску......................................L. melanotus Isossimov.
28(25). Пигмента в стенке тела нет.
29(30). Слепые кровеносные сосуды в передней части тела исключительно
мощно развиты, богато разветвлены и заполняют всю полость тела и
доходят до головной лопасти......................L. dybowskii Michaelsen.
30(29). Слепые кровеносные сосуды если имеются, то не заполняют собой по-
лости тела в передних сегментах.
31(32). Пениальные бульбусы очень сильно развиты .... L. bulbosus Isossimov.
32(31). Пениальные бульбусов нет или они слабо развиты.
334
Глава 4
33(34). Щетинки прямые, на дистальном конце сильно изогнутые. Пениаль-
ные бульбусы слабо развиты............................L.pallidus Michaelsen.
34(33). Щетинки S-образно изогнутые; на дистальном конце их резкого изгиба
нет.
35(36). Вторичная кольчатость имеется (сегменты двукольчатые).............
............................................L. polytoreutus Michaelsen.
36(35). Вторичной кольчатости нет.
37(38). Слепые придатки на спинных кровеносных сосудах имеются............
.........................................L. semenkevichi Michaelsen.
38(37). Слепых придатков на спинных кровеносных сосудах нет...............
..............................................L. isoporus Michaelsen.
Lamprodrilus isoporus isoporus Michaelsen, 1901 (рис. 183)
Lamprodrilus isoporus: Michaelsen, 1901,1902,1905; Изосимов, 1962; Чекановская, 1962; Brinkhurst,
Jamieson, 1971; L. isoporus isoporus: Svetlov, 1936.
Описание. L = 20-40 мм, W = 0.7-(1.75) мм, 5 = 45-55.
Головная лопасть заостренно-шлемовидная, немного длиннее своей ширины
при основании. Межсегментные бороздки передних сегментов довольно рез-
кие. Продольная мускулатура хорошо развита, слой ее составляет 62-70 мкм.
Щетинки слабо S-образно изогнуты, длиной 130-180 мкм.
Семенные воронки небольшие, передние немного меньше задних. Атрии труб-
чатые, покрытые плотным слоем простатических клеток, передние заходят в
XII сегмент, задние короче и располагаются в XI-XII сегментах. Дистально ат-
рии сужаются, переходят в выводной отдел, который заканчивается небольшим
конусовидным пенисом, лежащим в пениальной сумке. Вокруг выводного от-
дела атриев имеется железистая розетка из мелких клеток. Яичники в XII сег-
менте, на диссепименте 11/12; яйцевая воронка открывается в XII сегменте, в
межсегментной борозде ХП/ХШ, в линии брюшных щетинок. Семяприемники
состоят из мешковидной ампулы, лежащей в XIII-XIV сегментах, длиной
570 мкм и короткого выводного отдела с расширением в средней части, резко
обособленного от ампулы.
Рис. 183. Lamprodrilus isoporus isoporus Michaelsen.
1 — щетинка; 2 — мужские гонодукты; 3 — семяприемник.
Fig. 183. Lamprodrilus isoporus isoporus (Michaelsen).
1 — seta; 2 — male gonoducts; 3 — spermatheca.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 335
Размеры вида изменчивы, поэтому в ряде случаев он может определяться как
L. pygmaeus или как L. wagneri (более толстые черви с утолщенной продольной
мускулатурой). Учитывая изменчивость размеров, П.Г. Светлов [Svetlov, 1936]
выделил из Ладожского и Онежского озер подвид L. isoporus variabilis, позднее
обнаруженный и в Псковско-Чудском озере [Иоффе, 1948; Тимм, 1987] и ряде
озер Прибалтики [Тимм, 1964; Timm, 1970], Карелии, Карельского перешей-
ка, Финляндии, Архангельской области [Попченко, 1988] и Швеции [Timm et
al., 1997]. Подвид имеет меньшие размеры по сравнению с номинативным
подвидом (11-20 мм вместо 30-40) и зарегистрированное только П.Г. Светло-
вым изменчивое количество семяприемников (к одной паре в XIII сегменте
изредка добавляется непарный семяприемник в XIV) [Тимм, 1987]. Т.Э. Тимм
указывает из Псковско-Чудского озера еще меньшие размеры, 9-15 мм, а из
оз. Силян в Швеции — 9-16.5 мм. С.А. Грабье [1962] находил в Онежском озе-
ре червей этого подвида длиной 11-14 мм. В.И. Попченко [1988] имел в своем
материале из ряда озер Карелии и Архангельской области червей размером
10-21 мм, толщиной в области пояска 0.6-1.2 мм и 40-60 сегментов. Т. Тимм
[Timm, 1998] описал из оз. Таймыр промежуточную форму между широко
распространенным на севере Европы L. isoporus variabilis и байкальским
L. isoporus isoporus (L = 10.5 мм, 5 = 0.5-1.0 мм, S — 49-64). Некоторые разли-
чия между этими популяциями наблюдались в форме тела и структуре боко-
вых кровеносных сосудов.
Дифференциальный диагноз. Вид очень близок L. wagneri, L. pygmaeus и
L. bulbosus, занимает промежуточное положение между этими видами. Воз-
можно, является родоначальником всех других видов рода. Видообразование
могло, вероятно, идти двумя путями: уменьшение размеров приводит к
L. pygmaeus и L. achaetus, с утратой щетинок, а увеличение функции желези-
стой розетки приводит к L. bulbosus, L. glandulosus и L. satyriscus (возможно,
Т. grubei и Т. glaber). Переход к малоподвижному образу жизни способствует
развитию более толстых и рыхлых покровов и утрате сильной продольной
мускулатуры (L. nigrescens, L. melanotus, L. pallidus и др.).
Распространение. L. isoporus: Сев. Европа — от Швеции до Архангельской об-
ласти (подвид variabilis); оз. Таймыр, Байкал, Братское водохранилище [Томи-
лов и др., 1978] (подвид L. isoporus). В Байкале вид имеет широкое распростра-
нение в литорали и сублиторали, но встречаемость его невысокая.
Lamprodrilus pygmaeus pygmaeus Michaelsen, 1901 (рис. 184)
Lamprodrilus pygmaeus: Michaelsen, 1901, 1902,1905, 1926a; Изосимов, 1962; Brinkhurst, Jamieson,
1971; L. pygmaeus pygmaeus: Чекановская, 1962.
Описание. L = 9-20 мм, W = 0.5-0.85 мм, S = 38-50.
Головная лопасть шлемовидная, закругленная на вершине; ширина ее при ос-
новании немного больше высоты (длины). Сегментация отчетливая, но меж-
сегментные борозды слабо выражены. Кутикула тонкая, эластичная, иризи-
рующая. Стенка тела толщиной не более 35 мкм.
Щетинки слабо S-образно изогнуты, длиной 60-83 мкм (по В.В. Изосимову —
около 60 мкм).
Поясок слабо выражен, на Х-ХШ сегментах. Половые поры в линии брюшных
щетинок. Семенные воронки большие, лежат в начале семенных мешков. Ат-
рии довольно длинные, трубчатые, покрыты рыхлым слоем простатических
клеток; выводной отдел проходит сквозь пениальный бульбус и открывается на
вершине конического пениса в пениальной сумке. Семяприемники имеют от-
336
Глава 4
Рис. 184. Lamprodrilus pygmaeus pygmaeus Michaelsen.
1 — передний конец тела; 2 — половой аппарат.
Fig. 184. Lamprodrilus pygmaeus pygmaeus Michaelsen.
1 — anterior end; 2 — reproductive organs.
носительно крупную мешковидную ампулу и довольно длинный, расширенный
в средней части, выводной отдел.
Вид имеет типичное для рода строение, морфологически очень близок к
L. isoporus. С.А. Грабье [НгаЬё, 1931] описал подвид L. pygmaeus intermedius из
оз. Охрид. Судя по нахождению L. isoporus в Онежском озере [Иоффе, 1948;
Грабье, 1962], червей, более близких этому виду в озерах Путорана (бассейн
Енисея — наши данные) и озерах Куандо-Чарской системы [Семерной, 1972,
1973]; оз. Таймыр [Timm, 1998], а также учитывая большую близость к L. toll! с
Новосибирских островов [Michaelsen, 1902] L. isoporus правильнее будет считать
нахождение в оз. Охрид не L. pygmaeus, a L. isoporus как реликтового вида, ранее
имевшего обширный сплошной ареал в Палеарктике, а затем получившего раз-
рывы в ареале в ледниковые периоды. В оз. Охрид, вероятно, обитает мелкая
форма этого вида, подобно червям из Чудского озера, возможно, по причине
более высоких годовых температур в этих озерах по сравнению с северными и с
сибирскими водоемами, в том числе с оз. Байкал.
Распространение. Палеарктика. Номинативный подвид L. pygmaeus обитает
также в озерах Юж. Карелии — Пертозеро и Коверламба (интродуцирован в
1967 г. [Попченко, 1988]. В Байкале широко распространен, обитает на литора-
ли на глубине 4-100 м; половозрелые особи встречаются в основном в летний
период.
Lamprodriluspygmaeus sulcatus Isossimov, 1948 (рис. 185)
Lamprodrilus pygmaeus var. sulcatus: Изосимов, 1948, 1962; L. pygmaeus sulcatus: Чекановская,
1962.
Описание [по Чекановской, 1962]. Размеры близки к номинативному подвиду.
Щетинки сравнительно большие, 150-160 мкм длиной и 5 мкм толщиной.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 337
Рис. 185. Lamprodrilus pygmaeus sulcatus
Michaelsen [по Изосимову, 1962].
1 — половой аппарат; 2 — дистальный от-
дел мужского гонодукта.
Fig. 185. Lamprodrilus pygmaeus sulcatus
Michaelsen [after Изосимов, 1962].
1 — reproductive apparatus; 2 — distal part of
male gonoduct.
Под брюшной цепочкой у половозрелых экземпляров имеется продольная
бороздка, начинающаяся на уровне первой пары мужских половых отверстий
семяприемников. По бокам брюшной цепочки, начиная с середины X и
кончая серединой XIII сегмента, с каждой стороны — по железистой полоске;
клеточные протоки этих желез открываются наружу под брюшной цепочкой.
Поясок выражен слабо, на Х-ХШ сегментах.
Дифференциальный диагноз. В качестве отличий от типичной формы В. В. Изо-
симов [1948, 1962] отмечает значительно меньшие размеры семенных воронок,
семяпроводы большей толщины, атрии более узкие, но длиннее, они дугооб-
разно изогнуты вперед или назад. В последнем случае они вступают в семенные
мешки.
Распространение. Оз. Байкал (местонахождения не указаны). Обитает на песке,
на глубине 36 м [Чекановская, 1962]. В нашем материале достоверно не от-
мечен.
22-214
338
Глава 4
Reproductive system.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 339
Lamprodrilus glandulosus Michaelsen, 1905 (рис. 186)
Lamprodrilus pygmaeus var. glandulosa: Michaelsen, 1905; Изосимов, 1949, 1962; L. pygmaeus
glandulosus: Чекановская, 1962; L. glandulosus: Семерной, 1982.
Описание. L = около 20 мм, W = 0.6 мм (в области пояска 0.75), S = 40. Голов-
ная лопасть небольшая, округлая. Поверхность тела гладкая, сегментация неот-
четливая. Вторичная кольчатость не выражена.
Щетинки на сегментах расположены равномерно, тонкие и незначительно изо-
гнутые, длиной 130-140 мкм.
Кишечник с диссепимента 6/7 имеет мощную хлорагогенную обкладку.
Поясок занимает Х-ХП сегменты. Мужские половые отверстия находятся на
X и XI сегментах, вблизи межсегментных борозд X/XI и XI/XII, на вершинах
небольших пениальных бугорков. Отверстия открываются в округлые пениаль-
ные сумки. Отверстия семяприемников расположены на XIII сегменте, вблизи
межсегментной борозды XIII/XIV.
Семенные воронки расположены на диссепиментах 10/11 и 11/12. Семяпроводы
тонкие, ресничные, проникают под мускулатуру атриев вблизи выводных отде-
лов и далее тянутся до вершины атриев и открываются в них апикально. Атрии
трубчатые, в X и XI сегментах, очень длинные, простираются назад на 2-3 сег-
мента, иногда извитые. Простатическая обкладка рыхлая, клетки расположены
группами. Выводные отделы короткие, тонкостенные, прозрачные, заканчива-
ются небольшим конусовидным пенисом. За выводными отделами или первой,
или второй пары атриев могут быть дополнительные копуляционные железы —
“железистые розетки Изосимова”.
Семяприемники представлены мешковидной ампулой, лежащей в XIII-XVI сег-
ментах; выводные отделы короткие. Возле одного из выводных отделов со сто-
роны полости тела обычно имеется крупная железа, которая открывается в не-
большую полость вблизи сперматекальной поры. Эта железа, как правило, на-
ходится на той же стороне, что и железа у мужского выводного отдела.
Дифференциальный диагноз. В. Михаэльсен [Michaelsen, 1905] и В.В. Изосимов
[1962] описывали червей, имеющих розетки желез у мужских половых отвер-
стий, в качестве вариетета Lamprodrilus pygmaeus var. glandulosa. Основным от-
личием вариетета от номинативного вида В.В. Изосимов [1962] считает, кроме
наличия копулятивных желез, более длинные выводные отделы семяприемни-
ков, простирающиеся от сперматекальной поры через весь XIV сегмент до XV и
только в начале XV сегмента впадающие в ампулу. В нашем материале червей с
таким признаком не было, имелись лишь с коротким выводным отделом и при-
лежащей к его дистальному концу железой.
Черви данного вида почти в 2 раза крупнее L. pygmaeus и выделяются отчетливо
заметными железами.
Распространение. Вероятно, по всему Байкалу, на глубинах 2-148 м; по
Michaelsen [1905] — на камнях, песке, в илу, на глубине 6-148 м (бух. Дагар-
ская, мыс Кочериковский, у дер. Култук).
Lamprodrilus achaetus Isossimov, 1962 (рис. 187)
Lamprodrilus achaetus: Изосимов, 1949, 1962; Чекановская, 1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971;
L. pygmaeus var. intermedia: Изосимов, 1962; L. pygmaeus var. oligosetosa: Изосимов, 1962;
L. achaetus hemiachaetus: Снимщикова, 1987.
Описание. L = 5-10 мм, W = 0.3-0.42 мм, S = 30-32.
340
Глава 4
Рис. 187. Lamprodrilus achaetus Isossimov.
1 — семяприемник; 2 — мужские гонодукты.
Fig. 187. Lamprodrilus achaetus Isossimov.
1 — spermatheca; 2 — male gonoducts.
Тело имеет вид нематоды. Головная лопасть маленькая, округлая, часто в виде
шапочки. Сегментация наружно почти не выражена. Мускулатура, особенно
продольная, сильно развита. Слой продольной мускулатуры составляет в пе-
реднем отделе до 30 мкм, в 2 раза толще покровного эпителия вместе с гиподер-
мой и со слоем кольцевой мускулатуры. Это обеспечивает червю нематодную
(змеевидную) форму передвижения.
Щетинки обычно отсутствуют по всему телу, реже только на первой, задней
или средней части тела.
Расположение и конструкция половой системы типична для рода. Атрии нахо-
дятся в своих сегментах, длина их несколько больше поперечника тела. Вывбд-
ные отделы проходят через крупные железистые розетки и заканчиваются ма-
ленькими коническими пенисами, лежащими в щелевидных пениальных сум-
ках. Семяприемники очень крупные, ампулы мешковидные, выводные отделы
трубчатые, длинные.
Примечание. Вид L. achaetus, вероятно, является крайним звеном в эволюции
двигательного аппарата олигохет от преобладающего передвижения с помощью
щетинок к передвижению за счет мускулатуры. Процесс этот совершается и сей-
час, так как мы находим промежуточные формы между L. pygmaeus и L. achaetus,
имеющие щетинки или только на первых сегментах (L. pygmaeus var. oligosetosa)
или на задних, или на первых и задних сегментах, но с отсутствием щетинок в
средних сегментах (L. achaetus hemiachaetus) [Снимщикова, 1987]. Этот процесс
характерен не только для ветви L. isoporus — L. pygmaeus — L. achaetus, но наблю-
дается и в других ветвях, например в L. wagneri. Подвид вида L. achaetus
palearcticus Popchenko in Timm, 1987 описан из озер Карелии [Тимм, 1987; Поп-
ченко, 1988].
Распространение. Широко распространен по всему Байкалу, особенно в лито-
рали и сублиторали. В абиссали он встречается значительно реже и не имеет
большой численности.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 341
Lamprodrilus wagneri Michaelsen, 1901 (рис. 188)
Lamprodrilus wagneri: Michaelsen, 1901, 1905; Изосимов, 1962; Чекановская, 1962; Brinkhurst &
Jamieson, 1971; L. wagneri var. longus: Изосимов, 1962.
Описание. L = 30-42 мм, W (в области половых сегментов) = 1.75-2.5 мм,
5 = 65-66 (var. longus — 86).
Головная лопасть небольшая, в виде колпачка. Сегментация слабо выражена.
Кутикула довольно толстая, иризирующая. Покровы толстые, 24-27 мкм, тол-
щина слоя продольной мускулатуры до 125 мкм.
Щетинки относительно короткие (155 мкм), тонкие. Встречаются черви, утра-
тившие щетинки во многих сегментах задней половины тела.
Поясок выражен очень слабо. Мужские поры находятся за брюшными щетин-
ками X и XI сегментов. Сперматекальные поры в XII сегменте позади брюшных
щетинок. Женские поры лежат в межсегментной борозде 12/13, в линии брюш-
ных щетинок.
Семяпроводы тонкие, впадают в атрии субапикально. Атрии трубчатые, по-
крытые сплошной простатической обкладкой. Пениальные бульбусы развиты
очень слабо. Отчетливо выраженных пенисов нет. Семяприемники заходят в
XIV сегмент, имеют крупную грушевидную ампулу и длинный узкий вывод-
ной отдел.
Черви по внешнему виду напоминают коротких аскарид. У фиксированных
червей продольная мускулатура отчетливо выделяется 4 выпуклыми продоль-
ными лентами.
Строение полового аппарата L. wagneri близко к таковому L. isoporus. Отчетливо
выраженных пениального бульбуса, пениальной сумки и пениса нам наблюдать
не приходилось. В. Михаэльсен [Michaelsen, 1905] изображает оба атрия при-
мерно одинаковой длины, причем первая пара атриев заходит в XI сегмент.
В нашем материале черви обычно имели первую пару атриев значительно коро-
че второй, не выходящую за пределы X сегмента. Семенные воронки всегда
расположены на уровне средней части атриев.
Распространение. В Байкале очень широкое: в Мал. Море и на Селенгинском
мелководье образует большие скопления, до 2-4 тыс. экз/м2; обычен на южной
Рис. 188. Lamprodrilus wagneri Michaelsen.
1 — щетинки; 2 — мужские гонодукты; 3 — семяприемник.
Fig. 188. Lamprodrilus wagneri Michaelsen.
1 — setae; 2 — male gonoducts; 3 — spermatheca.
342
Глава 4
литорали Юж. Байкала, часто доминирует по биомассе к западу от промстоков
БЦБК (контрольная площадка). Наиболее типичные экземпляры встречаются
на илистых грунтах Селенгинского мелководья.
Lamprodrilus bulbosus Isossimov, 1962 (рис. 189)
Lamprodrilus bulbosus: Изосимов, 1962; Чекановская, 1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание. L = 30 мм, W = 2-3 мм, 5 = 65-75.
Головная лопасть небольшая, длина ее несколько меньше ширины при основа-
нии. Сегменты простые, кутикула довольно толстая, блестящая.
Щетинки слабо S-образно изогнуты, дистальный конец почти прямой, тонко
оттянутый, узелок проксимальный. Щетинки в пучке разной длины, одна
220-250 мкм, другая — 262-275 мкм.
Поясок занимает X — половину XIII сегмента. Мужские поры за брюшными
пучками X и XI сегментов, сперматекальные поры за брюшными щетинками
XIII сегмента.
Атрии трубчатые, длиной 750 мкм, покрыты тонким слоем простатических
клеток, проксимальные их концы изогнуты и не заходят в другие сегменты;
выводные отделы до 190 мкм, заканчиваются коническим пенисом длиной
50 мкм.
Перед выводными отделами атриев, в основании их, имеются крупные бульбу-
сы, выступающие в пениальную сумку небольшими папиллами, подобными
пенису.
Рис. 189. Lamprodrilus bulbosus Isossimov.
1 — щетинка; 2 — мужские гонодукты; 3 — семяприемник.
Fig. 189. Lamprodrilus bulbosus Isossimov.
1 — seta; 2 — male gonoducts; 3 — spermatheca.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 343
Семяприемники имеют мешковидную ампулу и недлинный толстый выводной
отдел.
В.В. Изосимов [1962] указывает, что пенис образован пениальным бульбусом и
что семяизвергательный канал разделяет бульбус на две неравные части. На са-
мом деле бульбус является самостоятельным мускулисто-железистым образова-
нием, подобным копулятивным железам L. satyriscus и L. glandulosus, только у
L. bulbosus он приближен к выводному отделу атриев и облегает его. На наших
препаратах отчетливо видно, что бульбус автономно имеет свой выводной от-
дел, выступающий в пениальную сумку в виде папиллы, похожей на пенис или
широкий бугорок; выводной же отдел атриев проходит сквозь заднюю часть
бульбуса, сохраняя свои границы, стенки и семяизвергательный канал.
Характерна форма щетинок: дистальный конец особенно более коротких щети-
нок резко заострен.
Черви имеют сильную продольную мускулатуру подобно L. wagneri, слой кото-
рой достигает 150 мкм.
Распространение. Байкал, вероятно, широкое в литорали. Согласно О.В. Чека-
новской [1962] — илистые и песчаные грунты, на глубине 41-504 м.
Lamprodrilus secernus Semernoy, 2001 (рис. 190)
Описание. L = 12-15 мм, W = 0.35 мм, 5 = 34-55.
Головная лопасть короткая, округлая, ширина ее при основании немного боль-
ше длины.
344
Глава 4
Сегментация выражена нерезко, передние сегменты двукольчатые, с узким пе-
редним кольцом. Стенка тела переднего конца составляет 35 мкм, причем
20 мкм приходится на слой продольной мускулатуры.
Щетинки по всему телу одинаковые по форме, несколько необычные для рода:
дистально от узелка они крючковидно изогнуты, причем у щетинок заднего
конца этот изгиб резче выражен. Соотношение дистального и проксимального
отделов щетинок 1 : 2.3. Длина щетинок 105-118 мкм. В передних сегментах ще-
тинки спинных пучков короче брюшных, 100-105 мкм.
Поясок отчетливо выражен на Х-ХШ сегментах. Сперматекальные поры от-
крываются в боковой линии XIII сегмента.
Мужские гонодукты состоят из маленькой семенной воронки, тонкого семя-
провода и рукавовидных атриев, покрытых плотным слоем мелких простатичес-
ких клеток. Выводные отделы атриев заканчиваются тонкостенными пенисами
длиной 30 мкм, сидящими на пениальных бугорках, заключенных в неглубокие
пениальные сумки. Весь копулятивный аппарат помещается на высоких папил-
лах, по-видимому, нормально выступающих у копулирующих червей, в связи с
чем расположение сперматекальных пор оказывается в боковой линии. Семя-
приемники имеют тонкий длинный выводной отдел и мешковидную ампулу.
Характерными особенностями этого вида следует считать боковое расположение
сперматекальных пор, наличие “пениальных” папилл и своеобразную форму
щетинок, имеющих узелок резко дистально, почти в первой трети, как, вероят-
но, у L. tolli. Кроме того, ампула семяприемника у этого вида располагается над
кишечником, а не сбоку от кишечника, как обычно у других видов рода.
Этимология. Вид назван “secemus” — отдельный, имеется в виду, прежде всего,
необычное для рода боковое расположение сперматекальной поры.
Типовой материал. Голотип № 14 3; коллекция автора; тотальный препарат
вскрытого червя в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Баргузинский залив, глубина 10 м, крупнозернистый
песок, 16.07.82 — 6 экз.
Распространение. Ср. Байкал.
Lamprodrilus secernus Semernoy, 2001 (Fig. 190)
Description. L = 12-15 mm, W = 0.35 mm, S — 34-55.
Prostomium loba short, rounded, its width at the base slightly larger than length.
Segmentation poorly pronounced, anterior segments double-ringed, anterior ring
narrow. Body wall of anterior end — 35 pm, 20 pm of it — longitudinal muscle layer.
Setae all over the body alike in the form, somewhat unusual for the genus: distally of
the nodulus they are bent like a hook, this bent in setae of posterior end being more
distinctly pronounced. Ratio of distal and proximal parts of setae — 1 : 2.3. Setae
length — 105-118 pm. In anterior segments setae of dorsal bundles shorter than ventral
ones, 100-105 pm.
Clitellum well pronounced on X-XIII segments. Spermathecal pores open into lateral
line on XIII segment.
Male gonoducts composed of a small sperm funnel, thin vas deferens and sleeve-like
atria covered by a dense layer of fine prostatic cells. Exhalant parts of atria end with
thin-walled penises 30 pm long, resting on penial tubercles enveloped in shallow
penial sacs. The whole copulative system is placed on high papillae, probably they
generally protrude in copulating worms, as a result of which spermathecal pores appear
on lateral line. Spermathecae has a thin long exhalant duct and bursiform ampulla.
Систематический состав подкласса OUgochaeta и подкласса Aphanoneura 345
Etymology. The species is called “secemus” — separate, because, first of all, of unusual
lateral position of spermathecal pores.
Diagnostic characteristic features of the species: lateral arrangement of spermathecal
pores, presence of “penial” papillae and peculair form of setae with a nodulus located
markedly distally, almost in the first 1/3, as, presumably, in L. tolli. Moreover,
spermathecal ampulla of this species is located over intestine, but not on its side, as
usual in other species of the genus.
Type material. Holotype N 143; author’s collection; whole mount of a dissected
worm in Canada balsam.
Type locality. Barguzin Bay, depth 10 m, laige-grained sand, 16.07.82 — 6 specimens.
Distribution. Middle Baikal.
Lamprodrilus satyriscus Michaelsen, 1901 (рис. 191, 192)
Lamprodrilus satyriscus: Michaelsen, 1901, 1905; Чекановская, 1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
L. satyriscus f. decatheca: Michaelsen, 1901; L. satyriscus f. ditheca: Michaelsen, 1901;
L. satyriscus f. tetratheca: Michaelsen, 1905; L. (Metalamprodrilus) satyriscus; L. (M.) decathecus;
L.(M.) tetrathecus; L.(M.) dithecus: Изосимов, 1962.
Рис. 191. Lamprodrilus satyriscus Michaelsen.
1 — схема полового аппарата [no Michaelsen, 1905]; 2 — дистальная часть мужского гонодукта
[по Изосимову, 1962].
Fig. 191. Lamprodrilus satyriscus Michaelsen.
1 — scheme of reproductive apparatus [after Michaelsen, 1905]; 2 — distal portion of male gonoduct
[after Изосимов, 1962].
346
Глава 4
spa
Fig. 192. Lamprodrilus satyriscus Michaelsen.
Reproductive organs: 2 atria (from 4), 4 spermathecae.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 347
Описание. L = 40-115 мм, W = 2-3 мм, S = 100-166.
Головная лопасть относительно небольшая, шлемовидная, длина ее больше
ширины при основании. Сегменты невыпуклые, межсегментные борозды тон-
кие. Передние сегменты двукольчатые, с узким передним кольцом. Слой коль-
цевой мускулатуры очень толстый — 75-125 мкм — в предпоясковых сегментах
лишь в 2 раза тоньше слоя продольной мускулатуры (150-190 мкм).
Щетинки длиной 250 мкм, толщиной до 12 мкм.
Поясок хорошо выражен на VIII-XVII сегментах. Половые поры, в том числе
поры — копулятивных желез — на линии брюшных щетинок. Мужские поры за
брюшными щетинками VIII-XI сегментов, поры копулятивных желез, за меж-
сегментными бороздами IX-XII сегментов, яйцевидная воронка открывается в
межсегментной борозде ХП/ХШ со стороны XII сегмента, сперматекальные
поры — за брюшными щетинками XIII-XVI сегментов.
Семенников 3 или 4 пары, в VIII, IX-XI сегментах. Семенные воронки оваль-
ные, переходят в узкие семяпроводы, впадающие в атрии субапикально. Атрии
короткие, рукавовидные, с несплошной глыбчатой простатической обкладкой.
Выводные отделы атриев проходят сквозь пениальные бульбусы и заканчива-
ются коническими пенисами с плотными мускулистыми стенками и утолщен-
ной кутикулой, находящимися в щелевидных пениальных сумках с утолщен-
ной кутикулярной выстилкой.
В последующих за содержащими мужские гонодукты сегментах имеются копу-
лятивные железы, образованные крупной железистой розеткой и мускулистой
папиллой, находящейся в щелевидной сумке. На вершине папиллы имеется во-
ронковидная пора. Семяприемники в числе 1-4 пар расположены в сегментах,
следующих за сегментом, несущим женскую воронку. Строение их своеобразно
в дистальной части. Ампулы семяприемников округлые или овальные, толсто-
стенные, резко переходят в толстый трубчатый мускулистый выводной отдел,
который заканчивается небольшой камерой, куда как бы ввернута снизу муску-
листая папилла. Канал проходит через вершину папиллы и затем открывается
сперматекальной порой.
Число мужских гонодуктов и семяприемников может быть разным: 3 или 4 пары
гонодуктов и от одной до 4 пар семяприемников. В.В. Изосимов [1962] придавал
этим вариациям видовой ранг; Бринкхэрст и Джеймисон [Brinkhurst, Jamieson,
1971] рассматривали их в качестве подвидов. Однако вряд ли это целесообразно,
на что указывала О.В. Чекановская [1962]. У этого вида мы видим крайнее выра-
жение эволюции железистой системы червей рода Lamprodrilus: от железистых
розеток L. isoporus, через автономные бульбусы L. bulbosus, копулятивные железы
у L. glandulosus к копулятивным железам L. satyriscus.
Распространение. Мал. Море, Баргузинский залив и Сев. Байкал, на глубинах в
пределах 200 м, на илистых грунтах.
Lamprodrilus novikovae НгаЬё, 1982 (рис. 193)
Lamprodrilus novikovae: Hrabe, 1982.
Описание [по Hrabe, 1982]. L = 30 мм, W = 1.3-1.5 мм, S = 79-102.
Головная лопасть удлиненная, ее длина больше ширины при основании. Пред-
поясковые межсегментные борозды отчетливые. Передние и средние сегменты
невыпуклые, плоские. Щетинки не двузубчатые, слегка изогнутые дистально.
Две пары мужских гонодуктов открываются за вентральными щетинками X и
XI сегментов (в другом экземпляре в IX и X). Сперматекальные поры открыва-
348
Глава 4
Рис. 193. Lamprodrilus novikovae НгаЬё [по НгаЬё, 1982].
Боковые сосуды.
Fig. 193. Lamprodrilus novikovae НгаЬё [after НгаЬё, 1982].
Lateral vessels.
f\<S ются за вентральными щетинками XIII и XIV, а в другом эк-
TV)) земпляре — в XII и XIII сегментах. Покровный эпителий
Хх толщиной 17,10 и 9 мкм соответственно в XXIII, IL и LI сег-
Ц ментах. Слой продольной мускулатуры толщиной 103, 93 и
86 мкм в тех же сегментах. На спинной стороне слой про-
дольной мускулатуры меньше, чем на боковых сторонах.
Глоточные железы в сегментах III и IV.
Спинной сосуд соединяется с брюшным одной парой дорзовентральных сосу-
дов в каждом из II-XXX (XXXV) сегментов. Эти сосуды не имеют хлорагоген-
ных клеток. Они берут начало от спинного сосуда около заднего диссепимента.
С XXXV сегмента до конца тела по 2 пары сосудов, покрытых хлорагогенными
клетками в каждом сегменте; в задней части тела они становятся длиннее и вет-
вистее.
Первая пара нефридиальных воронок на диссепименте 6/7. Две пары семенни-
ков и цилиндрических атриев в сегментах X и XI (или в IX и X), их мужские во-
ронки на диссепиментах 10/11 и 11/12 (или 9/10 и 10/11). Одна пара яичников в
сегменте XII (или XI), одна пара женских воронок на диссепименте 12/13 (или
11/12). Две пары семяприемников в сегментах XIII и XIV (или XII и XIII). Одна
пара семенных мешков, заполненных сперматоцитами, простирается до диссе-
пимента 14/15. Копуляционных желез нет.
Дифференциальный диагноз. Отличается от других известных видов рода
Lamprodrilus числом семяприемников. Только форма tetratheca вида Lamprodrilus
satyriscus имеет 2 пары этих органов, но он имеет 3 пары атриев и специальные
копуляционные железы. Ни Михаэльсен [Michaelsen, 1901а], ни В.В. Изосимов
[1962] не определили диагностические признаки вариететов L. satyriscus, за ис-
ключением дифференцировок в числе компонентов половых органов. С. Гра-
бье [НгаЬё, 1982] предполагает, что все формы этого вида имеют такую же сосу-
дистую систему, как и у L. satyriscus satyriscus, а именно только одну пару боко-
вых сосудов в средних сегментах, тогда как у L. novikovae их — 2 пары.
НгаЬё [1982] не описывает строение копулятивного аппарата, поэтому у нас нет
возможности сравнивать данный вид с Wsevolodus mixtus Semernoy, sp. nov.
(см. ниже), также имеющий 2 пары семяприемников и две пары атриев, но в
отличие от L. novikovae его щетинки имеют более или менее выраженный руди-
ментарный дистальный зубец.
Распространение. Оз. Байкал, район Солзана, глубина 41 м, детрит.
Lamprodrilus nigrescens Michaelsen, 1905 (рис. 194)
Lamprodrilus nigrescens: Michaelsen, 1903b, nomen nudum; 1905; Изосимов, 1962; Чекановская,
1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание. L = 16-30 мм, W = 0.7-1.75 мм, S — 64-83.
Живые черви оранжево-желтоватые, на переднем конце бурые, с темным от-
тенком из-за просвечивающего черного пигмента в целотелии. В полости тела
крупные целомоциты.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 349
Рис. 194. Lamprodrilus nigrescens Michaelsen.
1 — щетинка; 2 — мужской гонодукт; 3 — семяприемник.
Fig. 194. Lamprodrilus nigrescens Michaelsen.
1 — seta; 2 — male gonoduct; 3 — spermatheca.
Головная лопасть караваеобразная, ее длина меньше ширины при основании.
Сегментация отчетливая. Мужские поры за брюшными пучками X и XI сегмен-
тов, сперматекальные — за пучками XIII сегмента.
Щетинки S-образно изогнуты, с крючковидным дистальным концом, с дис-
тальным узелком; длина на переднем конце 162-188, в середине тела —
225-250 мкм.
Семенные воронки небольшие, толстостенные, на диссепиментах 10/11 и 11/12
обращены внутрь семенных мешков. Семяпроводы короткие, впадают в атрии
апикально. Атрии короткие, 250 мм, толстостенные, их диаметр 100 мкм, обклад-
ка из простатических клеток, рыхлая, толстая; общий диаметр атрия с простати-
ческой обкладкой 250 мкм. Выводной отдел атриев тонкостенный, проходит
через железистую розетку и открывается на вершине пениального конуса с коль-
цевой складкой. Семяприемник состоит из небольшой яйцевидной ампулы и до-
вольно длинного, расширенного в средней части, выводного отдела.
В.В. Изосимов [1962], уточняя описание вида, говорит о меланине в кожно-мы-
шечном мешке. На самом деле пигмент находится в клетках целотелия, подсти-
лающих продольную мускулатуру и иногда заходящих в промежутки между мус-
350
Глава 4
кульными волокнами. Мы ни разу не наблюдали меланина в слое кольцевой
мускулатуры. Вторичную кольчатость мы также не находим у этого вида.
Экологическая характеристика. Черви обитают в основном в верхней зоне лито-
рали, поселяясь в обрастаниях камней, в нижнем ярусе, иногда образуя скопле-
ния в илистых капсулах,часто обнаруживаются в камерах между подошвой гу-
бок и субстратом (камень, древесина). При прикосновении делают резкие дви-
жения. По всем экологическим и поведенческим характеристикам являются
экологическим эквивалентом Lumbriculus variegatus Muller, обитающего в зоне
зарослей озер и рек.
Распространение. Широкое в верхней литорали и сублиторали Байкала. Обыч-
но и часто в массе встречается в Лиственичном заливе (Юж. Байкал), на глуби-
не 3-6 м в обрастаниях камней.
Lamprodrilus pallidus Michaelsen, 1905 (рис. 195)
Lamprodrilus pallidus: Michaelsen, 1905; Изосимов, 1962; Чекановская, 1962; Brinkhurst &
Jamieson, 1971.
Описание. L = 20-30 мм, W = 0.8-1.0 мм, S = 55-64.
Вторичная кольчатость с VI сегмента, переднее кольцо узкое (по В.В. Изосимо-
ву [1962] с V, заднее кольцо узкое).
Рис. 195. Lamprodrilus pallidus Michaelsen.
1 — передний конец тела; 2 — щетинки; 3 — половой аппарат; 4 — дистальный отдел мужско-
го гонодукта.
Fig. 195. Lamprodrilus pallidus Michaelsen.
1 — anterior end; 2 — setae; 3 — reproductive apparatus; 4 — distal part of male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 351
Щетинки тонкие, изящные, длиной 130-200 мкм. Медианные щетинки короче
латеральных. Дистальные концы щетинок острые, тонкие.
Поясок на X-XIII сегментах. Половые поры расположены на линии брюшных
щетинок.
Атрии короткие, лежат в своих сегментах или могут вершинами заходить в со-
седние сегменты. Выводные отделы атриев заканчиваются конусовидными пе-
нисами длиной 60 мкм в пениальной сумке. Пенисы имеют мускулистую луко-
вицу в основании, переходящую в конусовидное тело с утолщенными кутику-
лярными стенками в средней и проксимальной части. Дистально пенисы
имеют тонкую кутикулу и заканчиваются мягкой рыхлой головкой. Семяпри-
емники имеют мешковидную ампулу, заходящую в XIV сегмент, и дистально
плавно переходят в трубчатый выводной отдел.
Данный вид относится к группе тонкокутикулярных представителей рода
Lamprodrilus, имеющих рыхлые покровы (L. nigrescens, L. melanotus, L. polytoreutus
и др.). Характерной особенностью этого вида можно считать резко заостренные
дистальные концы щетинок и наличие хорошо выраженного пениса с толсты-
ми кутикулярными стенками.
Распространение. Вероятно, широкое в литорали Байкала.
Lamprodrilus melanotus Isossimov, 1948 (рис. 196)
Lamprodrilus melanotus: Изосимов, 1949,1962; Чекановская, 1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 24-32 мм, W = до 4 мм, S = 75-179.
Окраска фиксированных червей сероватая, благодаря просвечивающему пиг-
менту. Головная лопасть широкая и очень короткая, почти лепешковидная. Ро-
товой сегмент пролобический.
Сегменты выпуклые, начиная с VI сегмента двукольчатые; второе кольцо очень
маленькое. Межсегментные борозды очень резкие.
Щетинки очень большие и толстые, почти прямые, кроме их дистального конца,
который загнут почти под прямым углом; узелок расположен посередине или же
слабо смещен дистально; длина щетинок 245, толщина около 6.6 мкм.
Кожный эпителий очень толстый: за пояском 33-55 мкм, в передних сегментах
до 130 мкм. Кожно-мышечный мешок толстый. Кольцевой мышечный слой не-
равномерной толщины. В кожно-мышечном мешке скопления большого коли-
чества пигментных клеток. Хлорагогенная ткань мощно развита; на кишечнике
она начинается в VII сегменте, а по спинному сосуду доходит до головной лопа-
сти. Слепые сосуды начинаются в XIX сегменте; они многочисленны и имеют
цилиндрическую форму. Поясок кольцевидный, на IX-XV сегментах.
Семенники на диссепиментах 9/10 и 10/11. Семенные воронки лежат перед вхо-
дом в семенные мешки в X и XI сегментах. Семяпроводы извитые, открываются
в атрии апикально. Атрии лежат полностью в X и XI сегментах; они толстостен-
ные, одеты сплошной железистой обкладкой; передняя пара атриев несколько
крупнее задней. Мужские половые отверстия располагаются на вершине очень
широких пениальных конусов, на X и XI сегментах. Пениальные железы имеют
до 100 мкм в диаметре. Пениальные бульбусы не выражены. Яичники неболь-
шие. Яйцевые воронки маленькие. Женские половые отверстия на межсегмент-
ной борозде XII/XIII. Семяприемники очень большие, в 2 раза длиннее атриев;
их ампулы овальной формы; выводные протоки резко отграничены от ампул;
длина ампулы вместе с выводным протоком равна 1.7 мм.
Дифференциальный диагноз. В нашем материале вид встречался в Баргузинском
заливе (идентификация червей основывалась на начале вторичной кольчатости
и на сравнительно коротких сегментах. Фиксированные особи имеют как бы
352
Глава 4
Рис. 196. Lamprodrilus melanotus Isossimov [по Изосимову, 1962].
1 — передняя часть тела с пояском и половыми отверстиями; 2 — дистальный конец щетинки;
3 — половой аппарат.
Fig. 196. Lamprodrilus melanotus Isossimov [after Изосимов, 1962].
1 — anterior portion of the body with clitellum and genital pores; 2 — distal tip of seta; 3 —
reproductive apparatus.
морщинистое тело). Вид наиболее близок к L. nigrescens по общему габитусу
(тело толстое, покровы рыхлые, кутикула тонкая); возможна ошибка в иденти-
фикации вида, так как вторичная кольчатость выражена неотчетливо при мор-
щинистом теле и половые аппараты сходны.
Распространение. Сев. Байкал, глубина 1.5-70 м [Снимщикова, 1987]; Баргузин-
ский залив; район г. Байкальска.
Lamprodrilus semenkewitschi Michaelsen, 1901
Lamprodrilus semenkewichi: Michaelsen, 1901, 1902, 1905; Hrabe, 1929b; Изосимов, 1962; Чека-
новская, 1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание. L = 55 мм, W = 3 мм, 5 = около 150.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 353
Пигментация отсутствует. Кутикула без радужного блеска. Головная лопасть
широкая и очень короткая. Сегменты простые. Межсегментные борозды хоро-
шо выражены. Ротовой сегмент пролобический.
Щетинки тонкие, S-образно изогнутые, с небольшим узелком; в VII сегменте
длина их 360 и толщина 8 мкм.
Кутикула тонкая. Наружный эпителий очень толстый (на XX сегменте 100 мкм).
Кольцевой мышечный слой очень тонкий. Слой продольной мускулатуры в ме-
диально-брюшной и боковых линиях полностью прерывается; толщина его
105 мкм. Слепые кровеносные сосуды начинаются в XIX сегменте; в каждом
сегменте около 6 стволов, многократно ветвящихся, с длинными концевыми
веточками. Поясок на Х-ХШ сегментах, неясно выражен.
Мужских гонодуктов 2 пары; передняя крупнее задней. Атрии узкие, трубча-
тые, с обкладкой, состоящей из простатических клеток, дистально суженных,
без бульбуса и ясных копулятивных сумок. Мужские половые отверстия на X и
XI сегментах; передние отверстия почти на середине расстояния между щетин-
ками, задние — латерально от линии щетинок. Женские половые отверстия
расположены по линии брюшных щетинок в межсегментной борозде XII/XIII.
Семяприемников 1 пара; они с большими овальными ампулами и более корот-
кими, резко отграниченными выводными протоками; отверстия их позади ще-
тинок на XIII сегменте.
Дифференциальный диагноз. В. Михаэльсен, описавший этот вид, встретил его в
Байкале на небольших глубинах (6-11 м), на мелких и крупных песках и гра-
вии. Больше никем не найден. Признаки внешней и внутренней морфологии
совместимы с признаками L. polytoreutus. Отличительным признаком можно
считать более тонкие (в 2 раза), чем у L. polytoreutus, щетинки.
Распространение. Оз. Байкал (в средней части).
Lamprodrilus polytoreutus Michaelsen, 1901
Lamprodrilus polytoreutus: Michaelsen, 1901, 1905; НгаЬё, 1929b; Изосимов, 1949, 1962; Чеканов-
ская, 1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 58 мм, W = 4 мм, S = около 87.
Живые черви бледно-розового цвета, с желтоватым передним кольцом. Кути-
кула без радужного блеска. Межсегментные борозды особенно хорошо выраже-
ны, что послужило основанием для названия вида (polytoreutos по-гречески —
“с многими насечками”, “с бороздами”). Сегменты двукольчатые, с коротким
задним кольцом. Ротовой сегмент пролобический. Головная лопасть заострен-
ная или вытянута в короткий хоботок; длина ее почти равна ширине при
основании.
Щетинки слегка S-образно изогнутые, с узелком, 360 мкм длины и 16 мкм
толщины.
Кутикула очень тонкая; гиподермис довольно толстый (в XXV сегменте 50 мкм).
Кольцевая мускулатура довольно толстая; продольный мышечный слой очень
толстый (в XXV сегменте 160 мкм). В области боковой и медиальной брюшной
линий продольный мышечный слой полностью прерывается, а в линиях щети-
нок утончается.
Слепые сосуды начинаются в XX сегменте; они простые, трубчатые, кзади
снабженные добавочными веточками; в заднем конце тела с массой длинных
ветвей. Кроме того, имеются боковые, ветвящиеся слепые сосуды, отходящие
от кишечного кровеносного сплетения.
23-214
354
Глава 4
Атрии трубчатые, дистально более узкие, без пениального бульбуса (известны
только не вполне зрелые экземпляры). Мужских половых отверстий 2 пары, в
X и XI сегментах. Женские половые отверстия — в межсегментной борозде
ХП/ХШ. Семяприемники простые, грушевидные (у незрелых экземпляров); их
отверстия — в заднем отделе XIII сегмента.
Описание вида не совсем определенно, и в нашем материале червей с соответ-
ствующей описанию морфологией (очень крупные и толстые, 58 мм длиной и
4 мм толщиной, и длинными щетинками, около 360 мкм) не найдено. Черви с
такими размерами встречаются, но они имеют маленькие щетинки и другой
половой аппарат (полностью не изучены). В одной пробе из Юж. Байкала с
глубины 350 м найдены 24 червя длиной 46-54 мм, толщиной 2.3-3.8 мм, со
щетинками, близкими по длине типу, но неполовозрелые. Идентификация в
связи с этим условна.
Распространение. Южные и средние части Байкала, у Ушканьих островов,
бух. Безымянная, Лиственичный залив, глубина 1-88 м, песок, гравий [Mi-
chaelsen, 1905].
Lamprodrilus dybowskii Michaelsen, 1905
Lamprodrilus dybowskii: Michaelsen, 1905; НгаЬё, 1929c; Изосимов, 1948, 1962; Чекановская,
1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание. L = около 35 мм, Wmax = 1.7 мм, S — около ПО.
Пигментация отсутствует. Кутикула без радужного блеска. Мышечные борозды
явственные. Некоторые сегменты передней части тела (начиная с III) двуколь-
чатые, с коротким задним кольцом. Ротовой сегмент пролобический. Головная
лопасть короткая, округлая.
Щетинки длинные, тонкие, около 350 мкм длиной и 7 мкм толщиной, резко
изогнутые в дистальной части, с небольшим узелком, расположенным прокси-
мально, попарно тесно сближены.
Кутикула очень тонкая. Толщина кожного эпителия в области XX сегмента
около 20 мкм. Кожно-мышечный мешок тонкий. Слой продольной мускулату-
ры довольно толстый (в XX сегменте 50 мкм); с брюшной стороны он прерыва-
ется полностью по медиальной линии и в области боковых линий. Слепые со-
суды развиты чрезвычайно сильно, образуют множество ветвей, которые запол-
няют весь целом и проникают в передние сегменты и головную лопасть; в
дистальных частях слепых сосудов их полость редуцирована.
Семенные воронки лежат у входа в семенные мешки. Семяпроводы тонкие. Ат-
рии толстые, трубчатые, с железистой обкладкой, дистально суженные, откры-
ваются на верхушке конусовидных пенисов, лежащих в пениальных сумках.
Мужских половых отверстий 2 пары, на X и XI сегментах. Отверстий семяпри-
емников 1 пара, на XIII сегменте.
Примечание. Первоописание вида сделано по не вполне половозрелым экземп-
лярам. В нашем материале найдены неполовозрелые черви в двух пробах из Ср.
и Юж. Байкала, на глубинах 510 и 900 м. Идентификация сделана по форме ще-
тинок с резким изгибом дистального конца и началу вторичной кольчатости с
первых сегментов.
Распространение. Оз. Байкал, абиссаль (420-900 м).
Lamprodrilus ammophagus Michaelsen, 1905 (рис. 197)
Lamprodrilus ammophagus: Michaelsen, 1905; НгаЬё, 1929c; Изосимов, 1949, 1962; Чекановская,
1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = около 22 мм, W = около 1 мм, 5 = до 50.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 355
Рис. 197. Lamprodrilus ammophagus Michaelsen
[по Изосимову, 1962].
1 — сегменты с мужскими половыми отверстиями и
порами семяприемников с брюшной стороны; 2 —
вид сбоку.
Fig. 197. Lamprodrilus ammophagus Michaelsen
[after Изосимов, 1962].
1 — segments with male pores and spermathecal pores,
ventral view; 2 — lateral view.
Окраска беловатая, до серой, без пигмента. Тело довольно прозрачное; по-
верхность слегка иризирует. Головная лопасть суженная, на переднем конце
закругленная; ее ширина почти равна длине. Ротовой сегмент пролобический.
Межсегментные борозды в переднем отделе выражены слабо, в заднем — бо-
лее отчетливо.
Щетинки изогнутые, с тупым дистальным концом; в переднем и заднем отде-
лах тела попарно сближены, в середине тела сближены очень слабо; длина их в
переднем и заднем отделах около 120 и толщина 7 мкм; в среднем длина около
80 и толщина 4 мкм.
Кожно-мышечный мешок тонкий. Слой продольной мускулатуры почти по
всему телу непрерывный. Поясок на Х-ХШ сегментах, кольцевидный.
Атриев 2 пары; они очень длинные с толстой обкладкой простатических клеток;
дистально атрии суживаются и заканчиваются железистыми бульбусами, имею-
щими вид полушаровидных подушек. Мужские половые отверстия на X и XI сег-
ментах, позади брюшных щетинок. На брюшной стороне XII сегмента, впереди,
от зоны щетинок, имеется непарный железистый желобок (Pubertatsgriibchen
Михаэльсена); иногда бывает и вторая ямка, сходно расположенная в XI сегмен-
те. Семяприемников 1 пара; они с большими грушевидными ампулами и очень
узкими и короткими выводными протоками. Отверстий семяприемников 1 пара
на XIII сегменте.
Дифференциальный диагноз. В нашем материале вид не отмечен. Его характер-
ная черта — наличие пубертатной ямки и желез, открывающихся в эту ямку.
Наличие длинных атриев и железистых бульбусов сближает данный вид с
L. glandulosus.
Экологическая характеристика. Обитает на песке, на глубине 11-20 м.
Распространение. Сев. Байкал, у мыса Котельниковский, глубина 25 м, песок
[Michaelsen, 1905]; в устье р. Кичера, 10-20 м, губа Дагарская, 2.5 и 50 м,
у о. Ярки, 2-20 м, мыс Ирексокон, 12 м, на чистом, заиленном и песке с детри-
том [Снимщикова, 1984, 1987].
Lamprodrilus stigmatias Michaelsen, 1901
Lamprodrilus stigmatias: Michaelsen, 1901, 1905; Hrabe, 1929b; Изосимов, 1949, 1962; Чеканов-
ская 1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание [по Чекановской, 1962]*. L = 28-32 мм, Жтах = 1.0 мм, 5 = до 86.
* Описание вида сделано по В.В. Изосимову, который имел не вполне зрелые экземпляры.
356
Глава 4
Окраска сероватая. Поверхность тела блестящая, с радужным блеском. Между
I—III сегментами имеется пигментное пятно. Головная лопасть короткая; ее
длина равна ширине при основании. Ротовой сегмент пролобический.
Сегменты очень слабо выпуклые; начиная со II сегменты переднего отдела тела
двукольчатые, с коротким задним кольцом. Межсегментные борозды едва раз-
личимы.
Щетинки тонкие, слабо S-образно изогнутые, дистально резко заостренные, с
узелком, попарно сближены, длина их около 130 мкм и толщина около 5 мкм.
Кутикула толщиной 6-7 мкм. Кожный эпителий очень тонкий, около 17 мкм
(по НгаЬё — на XXV сегменте — 0.5 мкм). Кожно-мышечный мешок толстый.
Кольцевая мускулатура (в XVIII сегменте) около 3 мкм толщины. Слой про-
дольной мускулатуры толстый, около 70 мкм (по НгаЬё — 120 мкм), почти
сплошной по всему телу. Хлорагогенная оболочка полностью одевает кишку
начиная с VIII сегмента. Такая же оболочка одевает спинной сосуд до головной
лопасти включительно. Слепые кровеносные сосуды имеются по 2 пары в каж-
дом сегменте начиная с XVIIL В X-XXV сегментах имеется второй, добавоч-
ный спинной кровеносный сосуд.
Атриев 2 пары; в недоразвитом состоянии они удлиненные, со сплошной желе-
зистой обкладкой. Мужские половые отверстия лежат позади брюшных щети-
нок X и XI сегментов. Парные семенные мешки простираются назад от диссе-
пиментов 10/11 и 11/12. Женские половые отверстия помещаются на межсег-
ментной борозде ХП/ХШ, по линии брюшных щетинок. Семяприемники
простые, грушевидные; их отверстия в XIII сегменте.
Примечание. В.В. Изосимов [1962] не имел в своем материале половозрелых
червей. Указанное им “пигментное” пятно между I—III сегментами не может
считаться таковым, так как это просвечивающие хлорагогенные клетки. Наи-
более характерные черты вид имеет в строении кровеносной системы: в сред-
них сегментах (X-XXV) имеется “второй спинной кровеносный сосуд”, одетый
хлорагогенными клетками и не имеющий сердечного тела. То же наблюдал
С. Грабье [Hrabe, 1929b] у L. michaelseni НгаЬё, 1929.
В нашем материале вид не обнаружен.
Распространение. Ср. Байкал, Чивыркуйский залив, глубина 27-107 м, песча-
ные и илистые грунты [Michaelsen, 1905].
Lamprodrilus inflatus Michaelsen, 1905 (рис. 198)
Lamprodrilus inflatus: Michaelsen, 1905; Изосимов, 1962; Чекановская, 1962; Brinkhurst &
Jamieson, 1971.
Описание. L = до 30 мм, W (фиксированных червей) = 5.0 мм, S = до 101.
Головная лопасть чаще всего вытянута в длину, вальковатая, обычно отогнута
на спинную сторону. Тело переднего и заднего концов более плотное, средняя
часть тонкостенная, рыхлая, вздутая. Сегментация переднего и заднего концов
отчетливая. Вторичная кольчатость начинается с V сегмента.
Щетинки брюшных и спинных пучков различны по длине и форме. В брюш-
ных пучках они тонкие, с проксимальным узелком; длина щетинок увеличива-
ется к середине тела, а к заднему концу немного уменьшается: II — 312 мкм,
V — 400, VIII — 500, XXX — 600, LX — 512, LXX — 512 мкм (при числе сегмен-
тов 78). В спинных пучках щетинки почти прямые, со слегка дистальным или
срединным узелком в 1.5 раза толще брюшных щетинок. Длина их также увели-
чивается от переднего конца к середине тела и немного уменьшается к заднему
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 357
Рис. 198. Lamprodrilus inflatus Michaelsen.
1 — передний конец тела; 2,3,4 — щетинки передних, средних и задних сегментов тела соот-
ветственно.
Fig. 198. Lamprodrilus inflatus Michaelsen.
1 — anterior end; 2, 3, 4 — setae on anterior, medial, and posterior segments, respectively.
концу: II - 178 мкм, V - 225, VIII - 275, XXX - 375, LX - 300, LXX -
225 мкм.
Поясок отчетливо не выражен. Половые поры в линии брюшных щетинок. Ат-
рии трубчатые, проксимально расширены в тонкостенную ампулу, лишенную
простатических клеток. Семяприемники округлые или мешковидные, имеют
длинный выводной проток.
Дифференциальный диагноз. Этот вид наиболее близок к L. bythius. Вероятно, в
связи с обитанием в жидких илах эволюция щетинкового аппарата и покровов
(типа L. pallidus и др.) пошла по пути облегчения тела и удерживания в толще
жидкого ила за счет удлинения щетинок. Можно предположить, что черви пе-
ремещаются или располагаются в грунте брюшной стороной кверху.
Распространение. В Байкале, вероятно, широкое, однако встречаемость доволь-
но низкая. Чаще вид встречается в Сев. Байкале, преимущественно на глубинах
более 200-875 м, на илах.
Lamprodrilus bythius Michaelsen, 1905 (рис. 199)
Lamprodrilus bythius: Michaelsen, 1905; Изосимов, 1962; Чекановская, 1962; Brinkhurst &
Jamieson, 1971.
Описание. L = до 70 мм, W = 8 мм, S = до ПО.
Головная лопасть сравнительно небольшая, вытянута в хоботок (по В.В. Изо-
симову: снабженная щупальцевидным придатком). Стенка тела очень тонкая,
тело мешковидное.
358
Глава 4
Рис. 199. Lamprodrilus bythius Michaelsen.
1 — передний конец тела; 2 — мужской гонодукт; 3 — семяприемник.
Fig. 199. Lamprodrilus bythius Michaelsen.
1 — anterior end; 2 — male gonoduct; 3 — spermatheca.
Щетинки только на брюшной стороне, очень длинные, 375-1000 мкм, почти
волосовидной формы, к заднему концу тела длиннее.
Атрии трубчатые, длиной до 1.25 мм, покрыты простатическими клетками;
проксимально расширяются в овальную или яйцевидную ампулу 375 х 500 мкм
(хранилище мужских половых продуктов). Семяприемники имеют круглую ам-
пулу диаметром до 700 мкм и резко ограниченный толстостенный выводной от-
дел длиной до 750 мкм.
Дифференциальный диагноз. Вид очень близок L. inflatus и показывает лишь
крайнее выражение редукции дорзальных щетинок с одновременным удлине-
нием брюшных щетинок, выполняющих, вероятно, функцию удержания червя
в жидком иле, а не передвижения.
Наличие более длинных щетинок на заднем конце и сидячих инфузорий на го-
ловной лопасти, “сморщенность”, складчатость покровов тела позволяют пред-
положить, что черви располагаются в грунте головой кверху.
Распространение. Абиссаль Байкала до максимальных глубин, на илах.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 359
Род Teleuscolex Michaelsen, 1901
Типовой вид: Euaxes baicalensis Grube, 1873.
Диагноз [по Чекановской, 1962]. Межсегментные борозды могут быть почти не
выражены.
Щетинки простые, заостренные, попарно сближены в пучках. Семенников
одна пара, в X сегменте. Семяпроводы проникают в стенку атриев в дистальной
или в проксимальной части последних. Атрии трубчатые или расширяющиеся
проксимально, густо покрыты простатическими клетками, не выходят за пре-
делы X сегмента. Конусовидные пенисы лежат в небольших пениальных сум-
ках (пениальные бульбусы). Позади мужских половых отверстий на X сегменте
помещаются добавочные копуляционные железы в ямках, напоминающих пе-
ниальные бульбусы. Яичников одна пара, в XI сегменте. Женские половые от-
верстия — в области диссепимента 11/12.
Семяприемников одна пара, в XII сегменте.
Дифференциальный диагноз. Отличается от рода Lamprodrilus редукцией первой
пары мужских гонодуктов и семенников, и перемещением всего полового ап-
парата на один сегмент вперед.
Распространение. Оз. Байкал.
Таблица для определения видов рода Teleuscolex
1(6). Копуляционных добавочных желез нет.
2(3). Межсегментные борозды почти незаметны........Т. baicalensis (Grube).
3(2). Межсегментные борозды резко выражены.
4(5). На сегментах передней части тела имеются поперечные пигментные
полосы ..........................................Т. korotneffi Michaelsen.
5(4). Пигментных полос нет.
6(1). Копуляционные добавочные железы имеются.
7(8). Сегментация отчетливая.......................Т. grubei Michaelsen.
8(7). Тело гладкое, нематодообразное.....................Т glaber Hrabe.
Teleuscolex korotneffi Michaelsen, 1901 (рис. 200)
Teleuscolex korotnewi: Michaelsen, 1901; T. korotneffi (f. typica, f. gracilis): Michaelsen, 1905; Изо-
симов, 1962; Чекановская, 1962; Lamprodrilus korotneffi: Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание. L = до 115 мм, W = 4.5 мм, S = около 164.
Головная лопасть конусовидная. Межсегментные борозды выражены резко.
Сегменты невыпуклые, начиная со II двукольчатые. Сегменты передней части
тела с поперечными полосами, более выражены дорзально. Кутикула довольно
толстая, эластичная, очень прочная, снимается с червя в виде чехла.
Щетинки довольно нежные, S-образно изогнуты, длиной 240-308 мкм, сбли-
жены в каждой паре.
Половые поры в линии брюшных щетинок, мужские поры открываются в не-
большие пениальные сумки на X сегменте, сперматекальные поры расположены
в задней части XII сегмента, женские поры в межсегментной борозде XI/XII.
Семенники крупные, округлой формы, в основании диссепимента 9/10, приле-
гающие к стенке тела X сегмента. Семенные воронки довольно крупные, тонко-
стенные, диаметром 310 мкм. Семяпроводы узкие, спускаются от семенной во-
ронки к брюшной стороне, затем поднимаются кверху, проходят по стенке атрия
под слоем простатических клеток и открываются в атрии вблизи апикального
конца. Атрии узко-грушевидные или трубчатые, длиной около 2000 мкм, диа-
360
Глава 4
метром 113 мкм, покрытые простатическими клетками, заканчиваются корот-
ким (31 мкм) коническим пенисом в пениальной сумке длиной 154 мкм. Семя-
приемники простые, грушевидные или округлые, диаметром 360 мкм; вывод-
ной отдел длиной 620 мкм, диаметром 144 мкм, толстостенный. Яичники
вытянуты в длину, достигают середины XI сегмента.
Пигментация переднего конца (до 34 сегмента) — признак, вероятно, индиви-
дуальный и возрастной. Наиболее крупные и ярко пигментированные черви
наблюдались в районе Селенгинского мелководья и Лиственичного залива.
Распространение. Сев. и Ср. Байкал; Мал. Море; Баргузинский залив; Селен-
гинское мелководье, на глубинах до 20 м; Юж. Байкал, Лиственичный залив,
глубина 6 м, песок, дресва; по О.В. Чекановской [1962] — 3-43 м.
Teleuscolex baicalensis (Grube, 1873) (рис. 201)
Euaxes baicalensis: Grube, 1873; Teleuscolex baicalensis: Michaelsen, 1901, 1905; Чекановская,
1962; Lamprodrilus baicalensis: Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание. L = 75 мм, W = 3.8 мм, S = до 120.
Поверхность тела с сильным жировым блеском, слабо иризирует. Цвет фикси-
рованных червей серовато-белый.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 361
1 Р Pt
Рис. 201. Teleuscolex baicalensis (Grube) [по Изосимову, 1962].
1 — дистальная часть мужского гонодукта и щетинка; 2 — половой аппарат.
Fig. 201. Teleuscolex baicalensis (Grube) [after Изосимов, 1962].
1 — distal part of male gonoduct, and seta; 2 — reproductive apparatus.
Головная лопасть притупленная, короткая, конусовидная. Сегментация неот-
четливая.
Половые поры лежат на линии брюшных щетинок.
Семенных воронок одна пара, в X сегменте. Семяпроводы открываются в атрии
апикально. Атрии удлиненно-цилиндрической формы, с сильно развитой про-
статической обкладкой. Семяизвергательные каналы проходят через большие
железистые бульбусы и открываются на вершинах конических пенисов, лежа-
щих в глубоких пениальных сумках; мужские поры открываются в X сегменте,
позади брюшных щетинок.
Семяприемники находятся в XII сегменте, состоят из грушевидной ампулы и
короткого воронкообразного выводного отдела; отверстия семяприемников ле-
жат позади брюшных щетинок XII сегмента. Отверстия женских воронок от-
крываются на границе XI/XII сегментов.
Примечание. Вид трудно идентифицируется в фиксированном материале, тем
более по неполовозрелым червям. Такие крупные, нематодообразные черви
встречаются часто, особенно на Селенгинском мелководье. В глубинной зоне
также встречаются крупные черви, вполне соответствующие габитусу Т. baica-
lensis, но обычно это неполовозрелые экземпляры.
Распространение. Широкое в Байкале, на глубинах от десятков метров до мак-
симальных.
Teleuscolex grubei Michaelsen, 1901 (рис. 202)
Teleuscolex grubei: Michaelsen, 1901, 1905; Изосимов, 1962; Чекановская, 1962. Lamprodrilus
grubei: Brinkhurst, Jamieson, 1971.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = более 35 мм, W = 1.5 мм, S = около 177.
Окраска желто-серая, неблестящая, без пигмента. Головная лопасть короткая,
имеет вид округлого колпачка. Ротовой сегмент зиголобический. Межсегмент-
ные борозды резко выражены.
Щетинки небольшие, в передней части тела около 0.25 мм длиной и 14 мкм
толщиной, слабо S-образно изогнутые, с едва заметным узелком, тесно сбли-
женные попарно.
362
Глава 4
Рис. 202. Teleuscolex grubei Michaelsen [по Изосимову, 1962].
Половой аппарат.
Fig. 202. Teleuscolex grubei Michaelsen [after Изосимов, 1962].
Reproductive apparatus.
Кожно-мышечный мешок довольно толстый. Кутикула относительно тонкая.
Слой продольной мускулатуры не разбит на мышечные ленты. В средней части
тела (начиная с XVIII сегмента) имеются простые, трубчатые, очень длинные,
тонкие, слепые сосуды, отходящие от спинного кровеносного сосуда, по 4 с
каждой стороны.
Семяпроводы тонкие, слабо изогнутые, соприкасаются с атрием в проксималь-
ной трети. Атрии длинные, покрытые тонкой железистой обкладкой, непра-
вильно изогнутые, дистально несколько суженные. Пениальных мышечных
бульбусов нет. Мужские половые отверстия на небольших, поперечно-оваль-
ных папиллах, позади брюшных щетинок X сегмента. Добавочные копуляци-
онные железы открываются на больших поперечно-овальных сосочках. На по-
верхности этих сосочков имеется большое число грушевидных железок. Семен-
ных мешков 2 пары — на диссепиментах 9/10 и 10/11; передние — короткие,
направлены вперед; задние — длинные, направлены назад. Женские половые
отверстия в межсегментных бороздах XI/XII, по линии брюшных щетинок. Се-
мяприемники с удлиненной мешковидной ампулой и с несколько более корот-
ким узким выводным протоком; отверстия семяприемников позади брюшных
щетинок XII сегмента.
Дифференциальный диагноз. Вид имеет большое сходство с Т. glaber, прежде
всего, по наличию добавочной копулятивной железы. Внешние различия со-
стоят в основном в выраженности межсегментных борозд: у Т. glaber тело глад-
кое, а у Т. grubei — с отчетливой сегментацией.
Распространение. Оз. Байкал, на песке с камнями и детритом, на глубинах
50-190 м.
Teleuscolex glaber Hrabe, 1982 (рис. 203)
Teleuscolex glaber: Hrabe, 1982.
Описание [no Hrabe, 1982]. Фрагменты: W = 1.7 мм, S = более 130.
Тело гладкое, цилиндрическое, подобное нематодам. Кутикула тонкая, эпидер-
мис в X сегменте 8.6 мкм толщиной; кольцевая мускулатура 4.3 мкм, продольная
85 мкм толщиной. Межсегментные борозды на продольных срезах не выражены.
Головная лопасть коническая, короткая. Брюшные щетинки просто заострен-
ные, немного изогнуты эктально: на VII, X, XXXV — 237, 273 и 185 мкм длиной
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 363
Рис. 203. Teleuscolex glaber НгаЬё [по НгаЬё, 1982].
1,2 — передний конец тела; 3 — боковой сосуд; 4, 5 — продольный и поперечный срезы муж-
ской поры, придаточной железы, женской воронки и семенника; 6 — брюшная сторона
XI сегмента; 7 — расположение мужской поры, придаточной железы и семяприемника.
Fig. 203. Teleuscolex glaber НгаЬё [after НгаЬё, 1982].
1,2 — anterior end; 3 — lateral vessel; 4, 5 — longitudinal and cross section of male pore, accessory
gland, female funnel and testis; 6 — ventral side of segment XI; 7 — arrangement of male pore, of
accessory gland, and of spermatheca.
соответственно. Одна пара мужских пор в форме поперечных щелей находится за
брюшными щетинками X сегмента; одна пара больших овальных добавочных ко-
пулятивных желез — за мужскими порами того же сегмента; одна пара спермате-
кальных пор — позади брюшных щетинок XII сегмента; одна пара поперечных
дорзовентральных сосудов — в каждом из II-XVIII сегментов без покровных хло-
рагогснных клеток; в сегментах (XVI) XVIII-XIX одна пара сосудов в каждом по-
крыта слоем хлорагогенных клеток; в сегментах XXXV-XL две пары боковых со-
судов в каждом имеют несколько слепых выростов, последняя пара имеет мень-
ше выростов и они более короткие, чем у предыдущих пар.
Одна пара семенников — на диссепименте 9/10 в X сегменте, одна пара яични-
ков — на диссепименте 10/11 в XI сегменте; одна пара мужских воронок — на
диссепименте 10/11. Семяпроводы около 30 мкм шириной, проходят вдоль дис-
сепимента 10/11 к брюшной стороне. Они не заходят внутрь XI сегмента, а под-
нимаются вверх внутри стенки атриальной ампулы и открываются в нее в верх-
ней четверти апикального конца. Атрий трубчатый, длинный и узкий, каждый
вытягивается кверху X или проникает в XI сегмент. Их диаметр приблизитель-
но 65-77 мкм. Эпителиальная выстилка 13 мкм, слой мускулатуры 6-9 мкм.
Простатические железы длиной 45 мкм покрывают поверхность атриальной
ампулы. Атрии сужаются к дистальному концу и открываются на поверхности
тела без оформленной складки, т.е. как у первой стадии растущего пениса.
Только один червь имел втянутый цилиндрический пенис. Дистальный отдел
мужского гонодукта окружен едва заметной соединительной тканью без желе-
зистых клеток, но, возможно, с тонкими мускульными волокнами.
Одна пара дополнительных копуляционных желез — позади мужских пор в
X сегменте. Железы в форме пучков грушевидных клеток, до 130 мкм длиной, с
гомогенной протоплазмой и овальным ядром. Железы выделяют секрет между
364
Глава 4
эпителиальными клетками (50 мкм длины) складчатого впячивания глубиной
170 мкм. Семяприемники не были полностью сформированы.
Дифференциальный диагноз. Т. glaber отличается от других видов рода отсутст-
вием отчетливо выраженных межсегментных борозд. От Т. baicalensis он отли-
чается наличием крупных копуляционных желез в X сегменте, таких же как у
Т. grubei. Железы обнаруживаются у особей, не имеющих сперматозоидов на
семенных воронках и в семенных мешках.
Распространение. Юж. Байкал, район Солзана, глубина 7-14 м, илистый песок.
Род Wsewolodus Semernoy, 2001
Типовой вид: Wsewolodus mixtus Sememoy, 2001.
Описание. Черви по внешнему виду похожи на таковых рода Stylodrilus. Щетинки
двузубчатые, с рудиментарным верхним зубцом. Мужские поры в межсегментных
бороздках X/XI и XI/XII, сперматекальные — за брюшными щетинками XIII и
XIV сегментов. Две пары мужских гонодуктов имеют трубчатые атрии лампрод-
рильного типа, выводные отделы простые, пенисов нет. Две пары семяприемни-
ков имеют округлые ампулы, выводные отделы резко отграничены от ампулы.
Этимология. Род назван по имени Всеволода Владимировича Изосимова, из-
вестного специалиста по байкальским олигохетам.
Дифференциальный диагноз. Описанный новый род, пока с одним видом, соче-
тает в себе признаки двух родов: Stylodrilus (наличие щетинок с рудиментарным
верхним зубцом, форма дистальных отделов атриев) и Lamprodrilus (расположе-
ние половых органов, трубчатые атрии, форма семяприемников).
Распространение. Оз. Байкал.
Genus Wsewolodus Semernoy, 2001
Type species: Wsewolodus mixtus Semernoy, 2001.
Description. The external view of these worms looks like that of Stylodrilus genus. Bifid
setae with a rudimentary upper tooth. Male pores in intersegmental furrows X/XI and
XI/XII, spermathecal ones — behind ventral setae on XIII and XIV segments. Two
pairs of male gonoducts with tubular atria of a Lamphodrilus type, exhalant duct plain,
no penises. Two pairs of spermathecae with rounded ampullae, exhalant parts clearly
isolated from ampulla.
Etymology. Genus is called after name of Vsevolod Vladimirovich Izosimov, a
well-known expert on Baikal oligochaetes.
Differential diagnosis. The new genus described with only one species combines
features of 2 genera: Stylodrilus (availability of setae with a rudimentary upper tooth,
shape of distal portions of atrium) and Lamprodrilus (distribution of reproductive
organs, tubular atria, form of spermathecae).
Distribution. Lake Baikal.
Wsewolodus mixtus Sememoy, 2001 (рис. 204)
Описание. L - 30 мм, W = 1.2 мм, S = 102.
Головная лопасть довольно крупная, шлемовидная. Сегментация отчетливая
лишь на самом переднем конце. На II—IV сегментах дорзально имеются 2-3 бу-
рых поперечных полосы.
Щетинки сильно сближены в пучках, длиной 212-250 мкм, с рудиментарным
верхним зубцом, более заметным у щетинок заднего конца.
Поясок охватывает X-XIV сегменты. Половые поры на линии брюшных щети-
нок. Мужские поры в межсегментных бороздах X/XI и XI/XII, сперматекаль-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 365
Рис. 204. Wsewolodus mixtus Sememoy.
1 — стенка тела; 2 — щетинка; 3 — мужские гонодукты; 4 — семяприемники.
Fig. 204. Wsewolodus mixtus Sememoy.
1 — body wall; 2 — seta; 3 — male gonoducts; 4 — spermathecae.
ные поры за брюшными пучками XIII и XIV сегментов, женские поры в меж-
сегментной борозде ХИ/ХШ.
Семенные воронки маленькие, на диссепиментах 10/11 и 11/12, обращены на-
зад — внутрь семенных мешков; семяпроводы очень тонкие, входят в стенку ат-
риев в средней части, далее идут пристеночно и впадают в полость атриев, не
доходя до вершины. Атрии трубчатые, с хорошо развитой мускулистой стен-
кой, изогнутые от середины, дистально плавно сужаются и открываются порой
в углублении гиподермиса; покрыты нетолстой простатической обкладкой из
мелких клеток. Две пары семяприемников расположены в XIII-XIV сегментах.
Ампулы семяприемников округлые (первая пара мельче), расположены в сег-
ментах, следующих за сегментом, несущем сперматекальные поры; выводные
отделы одинаковой длины с диаметром ампулы, резко отграничены от ампулы;
в основании имеют мускулистые сфинктеры, в средней части расширены.
366
Глава 4
Этимология. Вид назван “mixtus” — смешанный, по наличию признаков, харак-
терных для видов родов Lamprodrilus и Stylodrilus.
Типовой материал. Голотип № ЮБ-100; коллекция автора; тотальный препа-
рат в канадском бальзаме; Юж. Байкал, район г. Байкальска, глубина 55 м,
22.03.76 — 3 экз. Паратип № ЦБК-101; коллекция автора; тотальный препа-
рат переднего конца червя и отпрепарованного полового аппарата в канадском
бальзаме; с типового местонахождения.
Примечание. С. Грабье [НгаЬё, 1982] описал новый вид рода Lamprodrilus —
L. novikovae, который так же, как и W. mixtus, имеет 2 пары семяприемников. По
этому признаку он относит описанный им вид к группе Lamprodrilus satyriscus.
К сожалению, С. Грабье не показывает строение выводного отдела семяприем-
ников, очень характерного для этого вида (наличие небольшой камеры с кони-
ческим впячиванием). Не указано также строение копулятивного отдела муж-
ских гонодуктов.
Основными отличительными признаками W. mixtus в противоположность
L. novikovae можно считать расположение мужских пор в межсегментных бо-
роздах X/XI и XI/XII, отсутствие копулятивного аппарата в форме пениса, на-
личие двузубчатых щетинок подобно видам рода Stylodrilus и пигментации пе-
редних сегментов.
Распространение. Юж. Байкал, район БЦБК (г. Байкальск), глубина 55 м; Лист-
веничный залив, глубина 3-6 м; Ср. Байкал, Баргузинский залив, глубина
21-45 м.
Wsewolodus mixtus Semernoy, 2001 (Fig. 204)
Description. L = 30 mm, W = 1.2 mm, S = 102.
Prostomium lobe rather large, galeate. Segmentation pronounced only on the anterior
end. Two-three brown transverse stripes on the dorsal side of II-IV segments.
Shaetae highly proximated in bundles 212-250 pm long with a rudimentary upper
tooth more distinct at the setae of posterior hind end.
Clitellum encloses X-XIV segments. Genital pores are on the line with ventral setae.
Male pores in intersegmental grooves X/XI and XI/XII, spermathecal pores behind
ventral bundles on XIII and XIV segments, female pores in intersegmental groove
XII/XIII.
Small sperm funnels on X/XI and XI/XII dissepiments are directed backward — inside
sperm sacs; very thin vas deferenses enter atrial wall in the median part, then run along
the walls and fall into atrial cavity not reaching the top. Tubular atria with a
well-defined muscular wall curved from the middle, gradually narrowing distally and
opening in a pore deep in hypodermis; covered by a fairly thin prostatic lining of fine
cells. Two pairs of spermathecae are located in XIII-XIV segments. Rounded
spermathecal ampullae (the first pair is smaller) in segments following the segment
with spermathecal pores; exhalant ducts of equal length with the diameter of ampulla,
clearly isolated from ampulla; muscular sphyncters in the base, extended in the
median part.
Etymology. The species is named “mixtus” — mixed, on the basis of the properties
characteristic of Lamprodrilus and Stylodrilus species.
Type material. Holotype N JuB-100; author’s collection; whole mount in Canada
balsam; Southern Baikal, region of Baikalsk City, depth 55 m, 22.03.76; Three
specimens. Paratype N CBK-101; author’s collection; whole mount of the anterior
end of the worm and reproductive system after preparation in Canada balsam; from
type locality.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 367
Remark. [S. НгаЬё, 1982] described a new species of Lamprodrilus — L. novikovae
genus which has 2 pairs of spermathecae as in W. mixtus. He attributes this species to
the Lamprodrilus satyriscus. Unfortunately, S. Hrabe does not show the structure of
exhalant part of spermathecae, very typical for this species (availability of a small
camera with conical invagination). The structure of copulatory part of wall gonoduct is
also not defined.
One can regard distribution of male pores in intersegmental grooves X/XI and XI/XII,
absence of copulative organs in the form of penis, availability of bifid setae like in the
species of Stylodrilus genus and pigmentation of anterior segments as principal
distinctive features of W. mixtus in contrast to L. novikovae.
Distribution. Southern Baikal, region of BPPP (Baikalsk City), depth 55 m;
Listvenichny Bay, depth 3-6 m; Middle Baikal, Barguzin Bay, depth 21-45 m.
Род Stylodrilus Claparede, 1862
Типовой вид: Stylodrilus heringianus Claparede, 1862.
Описание. Сегментация отчетливая, несколько передних сегментов одноколь-
чатые. Щетинки двузубчатые, дистальный зубец рудиментарный или преобра-
зован в несколько мелких зубчиков.
Семенников 2 пары — в IX и X сегментах, на диссепиментах 8/9 и 9/10. Яични-
ков одна пара, в XI сегменте, на диссепименте 10/11. Семенных воронок 2 пары,
на диссепиментах 9/10 и 10/11. Семяпроводы вместе с ампулами атриев могут
заходить в предыдущий IX и последующий XI сегмент. Ампулы атриев округ-
лые, яйцевидные; тонкостенные или толстостенные. Выводные отделы про-
стые, тонкостенные, короткие или длинные, мускулистые, открывающиеся
мужской порой непосредственно или на вершинах пенисов, лежащих в неболь-
ших пениальных сумках или постоянно выступающих за стенку тела в X сег-
менте, за брюшными щетинками. Семяприемников одна пара в IX сегменте;
сперматекальные поры в IX сегменте, за брюшными щетинками. Женские по-
ловые отверстия в межсегментной борозде XI/XII.
Возможен сдвиг половой системы на 1-2 сегмента вперед.
Распространение. Голарктика, включая Байкал.
Таблица для определения видов рода Stylodrilus
1(12). Выводной отдел атрия простой, трубчатый. Пениса нет.
2(6). Стенка тела относительно тонкая.
3(9). Щетинки обычные двузубчатые, с рудиментарным верхним зубцом.
4(5). Вторичная кольчатость с VI-VII сегментов .... S. asiaticus Michaelsen.
5(4). Вторичная кольчатость с IX сегмента. Выводной отдел атрия открыва-
ется на вершине небольшого пениального бугорка ...........................
.......................................S. opisthoannulatus (Isossimov).
6(2). Стенка тела толстая.
7(8). Вторичная кольчатость с IV-VII сегментов............S. sulcatus Semernoy.
8(7). Вторичная кольчатость с VI сегмента..................S. crassus (Isossimov).
9(3). Щетинки необычные, все или часть их с разветвленным верхним зубцом.
10(11). Щетинки сегментов ближе к середине тела имеют вместо верхнего зуб-
ца венчик мелких зубчиков. Вторичная кольчатость с VI сегмента ....
..............................................S. subitus Semernoy.
11(10). Щетинки имеют несколько верхних зубчиков в виде гребня. Вторичная
кольчатость с VIII сегмента........................S. insperatus Semernoy.
12(1). Пенис более или менее выражен.
368
Глава 4
13(16). Пенис конической формы, в короткой пениальной сумке.
14(15). Пениальная сумка мускулистая. Вторичная кольчатость с VII сегмента
.............................................5. contractus Sememoy.
15(14). Пениальная сумка тонкостенная. Атрий вытянут в длину, с мощной же-
лезистой выстилкой. Вторичная кольчатость с VII сегмента.................
..............................................S. elongatus Sememoy.
16(13). Пенис выдвижной, без сумки.
17(18). В длинной узкой толстостенной пениальной сумке находится на мус-
кульных подвесках трубчатый семяизвергательный канал, своеобраз-
ный “пенис”. Вторичная кольчатость с IX сегмента.........................
..............................................S', mirandus^ Hrabe).
18(17). Пенис выступает за стенку тела.
19(20). Имеется пениальный бульбус и выдвигающийся тонкостенный, кони-
ческий пенис. Вторичная кольчатость с VII сегмента Щетинки в перед-
них сегментах длинные ..................................S. gracilis Sememoy.
20(19). Пенис конический, без бульбуса. Вторичная кольчатость с IX сегмента
..........................................................S', minutus Hrabe.
Stylodrilus opisthoannulatus (Isossimov, 1962) (рис. 205)
Bythonomus opisthoannulatus'. Изосимов, 1962; Stylodrilus opisthoannulatus: Чекановская, 1962;
Hrabe, 1970; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание. L = 30 мм, W = 0.85-2.0 мм, S — 80-90.
Сегментация отчетливая. Вторичная кольчатость с IX сегмента, причем переднее
кольцо узкое. В.В. Изосимов считал начало вторичной кольчатости с VIII сег-
мента; задним он считал узкое кольцо IX сегмента, лежащее за диссепиментом
8/9, так как в нем, якобы, находится 4-я пара ганглиев брюшной цепочки
VIII сомита. В противоположность его мнению можно считать пару ганглиев уз-
кого кольца 1-й парой IX сегмента. Это логичнее еще и потому, что сегмент огра-
ничивается диссепиментами, поэтому вряд ли целесообразно считать узкое
кольцо предыдущего сегмента за диссепиментом в последующем сегменте.
С. Грабье [НгаЬё, 1970] начало вторичной кольчатости считал с IX сегмента.
Щетинки с рудиментарным верхним зубчиком, длиной 120-200 мкм.
Половые отверстия за брюшными щетинками IX и X сегментов. Бывают сдвиги
в расположении гонад и гонодуктов на 1-2 сегмента вперед.
Две пары маленьких семенных воронок на диссепиментах 9/10 и 10/11. Семя-
проводы впадают в атрий вместе ниже апикального конца атриальной ампулы,
много выше, чем показывает Изосимов, в средней части ампулы [НгаЬё, 1970].
Атрий каплевидный, 250x100 мкм [Изосимов, 1962], или цилиндрический, око-
ло 440 мкм длины, 130 мкм ширины, имеющий сферическое расширение толь-
ко на апикальном конце (158 мкм) [НгаЬё, 1970]. Атрий покрыт слоем проста-
тических клеток, объединенных в группы (пучки) длиной до 110 мкм.
Выводной отдел атрия простой, открывается на вершине небольшого пениаль-
ного бугорка; пениальная сумка отсутствует. Семяприемники округлые (диа-
метром до 300 мкм и более) или мешковидные, с коротким, резко обособлен-
ным трубчатым выводным отделом.
Вид наиболее близок к S. asiaticus; отличается от него началом вторичной коль-
чатости с (VIII) IX сегмента. От S. crassus он отличается меньшим поперечни-
ком тела и более тонкой стенкой тела.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 369
Рис. 205. Stylodrilus opisthoannulatus (Isossimov).
1 — передний конец тела; 2 щетинка; 3 — мужской гонодукт; 4 — семяприемник.
Fig. 205. Stylodrilus opisthoannulatus (Isossimov).
1 — anterior end; 2 — seta; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca.
Распространение. Оз. Байкал, на разных глубинах. Массовое развитие наблюда-
ется в зоне сбросов сточных вод БЦБК (район г. Байкальска) [Семерной,
1983а]. В абиссали часто встречаются мелкие особи, размером до 10 мм. Это или
карликовые формы, или половозрелые особи младшего возраста. Идентифика-
ция червей проводится по вторичной кольчатости с IX сегмента и конструкции
полового аппарата. Ангарские водохранилища, р. Енисей и Енисейская губа
[Чекановская, 1956].
Stylodrilus minutus Hrabe, 1970 (рис. 206)
Stylodrilus minutus: Hrabe, 1970.
Описание [no Hrabe, 1970]. L = 8 мм, W = 0.43 мм, 5 = 53 (неполовозрелые осо-
би); фрагменты половозрелых червей имели W = 0.3-0.6 мм. Головная лопасть
короче, чем ширина при основании. Вторичная кольчатость с IX сегмента;
добавочное кольцо переднее, узкое.
Щетинки двузубчатые, с верхним зубцом, короче нижнего. Длина щетинок раз-
лична у разных экземпляров:
1) брюшных — 132-145 мкм (V), 116-137 (VIII), 120-132 (XV); спинных —
137-145 (V), 115 мкм (XV);
24-214
370
Глава 4
Рис. 206. Stylodrilus minutus НгаЬё [по НгаЬё, 1970].
1 — передний конец тела, вторичная кольчатость начинается в VIII сегменте; 2 — вторичная
кольчатость начинается в IX сегменте; 3 — дистальный конец щетинки; 4 — продольный срез
через семяизвергательный канал; 5 — продольный срез через X и XI сегменты; 6 — X и XI сег-
менты; 7 — продольный срез через атриум.
Fig. 206. Stylodrilus minutus Hrabe [after НгаЬё, 1970].
1 — anterior end; secondary annulation beginning in segment VIII; 2 — secondary annulation
beginning in segment IX; 3 — distal tip of seta; 4 — longitudinal section through the efferent duct;
5 — longitudinal section through segments X and XI; 6 — X and XI segments; 7 — longitudinal
section through atrium.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 371
2 ) брюшных - 90 (II), 112 (III), 132 (IV), 116 (V), 120 (XI), 111 мкм (XII).
Поясок на сегментах IX-XI. Одна пара сперматекальных пор в IX сегменте в ли-
нии брюшных щетинок, позади щетинок. Одна пара мужских пор открывается
на вершинах конических пенисов, позади брюшных щетинок X сегмента.
В сегменте VIII толщина покровного эпителия 13 мкм, кольцевой мускулатуры
7.5 мкм, продольной — 25 мкм.
Хлорагогенные клетки покрывают пищеварительный канал с VI или VII сегмента.
Две пары семенников в IX и X, одна пара яичников нормально в XI сегменте.
Две пары мужских воронок на диссепиментах 9/10 и 10/11. Задняя пара семя-
проводов заходит в XI сегмент, почти до диссепимента 11/12, возвращается в
X сегмент и открывается вместе с другим семяпроводом внутрь верхней части
атриальной ампулы. Максимальный диаметр семяпроводов 26 мкм.
Атрии грушевидные, расширяющиеся на апикальном конце и сужающиеся
вдвое на дистальном конце, 265-325 мкм длины. Они покрыты пучками про-
статических клеток; слой атриальной мускулатуры до 30 мкм толщины. Конец
атрия в виде конического пениса, 17-30 мкм длины.
Семяприемники с большими сферическими ампулами и резко отграниченным
коротким выводным отделом. Эпителий ампулы содержит многочисленные ва-
куоли с резорбированными пучками сперматозоидов.
Одна пара женских воронок на диссепименте 11/12.
Одна пара передних семенных мешков находится в VIII сегменте, образуемая
диссепиментом 8/9; другая пара — в сегменте X на диссепименте 9/10, а третья
пара, образуемая диссепиментом 10/11, доходит до XIV сегмента.
Зрелые яйца с эозинофильными желточными гранулами — в яйцевых мешках в
XIII сегменте.
Вторичная кольчатость у S. minutus начинается с IX сегмента, как и у 5. opistho-
annulatus. Максимальная толщина 5. minutus только 0.65 мм, a S. opisthoan-
nulatus — 1.1 мм. Щетинки S. minutus длиной 145 мкм, 5. opisthoannulatus —
200 мкм. Слой атриальной мускулатуры у 5. minutus 30 мкм, а у 5. opisthoannu-
latus — 12-14 мкм.
Распространение. Юж. Байкал, район Солзана, 20-60 м.
Stylodrilus crassus (Isossimov, 1948) (рис. 207)
Bythonomus crassus: Изосимов, 1962; В. crassus var. crassior: Изосимов, 1949, 1962. Stylodrilus
crassus: Чекановская, 1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание [по Чекановской, 1962]. L — до 23 мм, Prmax - 1.83 мм, S = 113. Пиг-
мента нет. Головная лопасть округлая, короткая (ширина при основании боль-
ше длины). Ротовой сегмент пролобический. Передние сегменты простые, на-
чиная с VI — двукольчатые, с коротким задним кольцом. Вторичная кольча-
тость хорошо выражена по всей длине тела червя.
Щетинки двузубчатые, S-образно изогнутые, с узелком, расположенным дис-
тально от середины; дистальный зубец короче и значительно тоньше прокси-
мального; длина щетинки 286, толщина 11.4 мкм.
Кожно-мышечный мешок толстый. Кольцевая мускулатура около 40 мкм тол-
щины, продольная — около 122 мкм. Наружный эпителий в области XXV сег-
мента имеет толщину 34 мкм.
Семяпроводы толстые, петлистые, впадают в среднюю часть атриев. Атрии гру-
шевидные, с небольшими ампулами и резко отграниченными от них выводны-
ми протоками; ампулы одеты снаружи сплошным слоем простатических кле-
ток; длина всего атрия вместе с выводным протоком около 400 мкм. Мужское
372
Глава 4
Рис. 207. Stylodrilus crassus (Isossimov).
1 — передний конец тела; 2 — щетинки; 3 — фрагмент стенки тела; 4 — мужской гонодукт;
5 — семяприемник.
Fig. 207. Stylodrilus crassus (Isossimov).
1 — anterior end; 2 — setae; 3 — fragment of body wall; 4 — male gonoduct; 5 — spermatheca.
половое отверстие помещается на верхушке слабо выраженного пениса, позади
брюшных щетинок X сегмента. Семенных мешков 2 пары — на диссепиментах
9/10 и 10/11; они простираются до XV сегмента. Яйцевые воронки довольно
длинные; вместе с выводным протоком они достигают 385 мкм. Семяприемни-
ки очень крупные; их ампулы почти в 2 раза длиннее выводных протоков, кото-
рые резко от них отграничены.
Выделенная В.В. Изосимовым форма crassior имеет более толстый слой кольце-
вой мускулатуры, длинные щетинки — до 150 мкм и более, в средних сегмен-
тах — до 286 мкм, толщиной 11.5 мкм.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 373
Для вида характерно утолщение слоев продольной и валиков кольцевой муску-
латуры. Однако этот признак не всегда сочетается с началом вторичной кольча-
тости с VI (VII) сегмента. Вид требует специального изучения.
Распространение. Оз. Байкал, все районы, на глубинах 2-400 м, на грунтах раз-
ного типа, кроме жидких илов. Более характерен для небольших глубин и грун-
тов с большим содержанием детрита.
Stylodrilus asiaticus (Michaelsen, 1901) (рис. 208)
Claparedeilla asiatica: Michaelsen, 1901; Bythonomus asiatica Michaelsen, 1903, 1905; Изосимов,
1962; Stylodrilus asiatica Чекановская, 1962; Hrabe, 1970; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание. L — около 42 мм, 1Итах = 1.6 мм, S = 60-114.
Рис. 208. Stylodrilus asiaticus (Michaelsen).
1 — передний конец тела; 2 — щетинка; 3 — семяприемник; 4 — мужской гонодукт.
Fig. 208. Stylodrilus asiaticus (Michaelsen).
1 — anterior end; 2 — seta; 3 — spermatheca; 4 — male gonoduct.
374
Глава 4
Головная лопасть в виде колпачка, заостренного на вершине. Вторичная коль-
чатость появляется с V-VII сегментов, узкое кольцо переднее (по В.В. Изоси-
мову — заднее). Задний конец тела имеет трехколенные сегменты.
Щетинки с хорошо заметным рудиментарным верхним зубчиком, длиной в пе-
редних сегментах 124-178 мкм, в середине тела — 212-225 мкм.
Атрии слегка вытянутые в длину (375 мкм), с диаметром в средней части
120 мкм. Семяпроводы извитые, впадают близко к вершине атриев. Выводной
отдел атриев простой, открывается порой на вершине пениального бугорка. Се-
мяприемники имеют мешковидную ампулу длиной 625 мкм; выводной отдел
резко отграничен от ампулы и имеет в основании кольцевидный мускулистый
сфинктер.
В.В. Изосимов [1962] указывал на начало вторичной кольчатости “обычно” с
V сегмента, причем узкое кольцо считал задним. С. Грабье [НгаЬё, 1970] считал уз-
кое кольцо передним (в согласии с Михаэльсеном) и наблюдал начало вторичной
кольчатости у большинства изученных им особей данного вида с VII сегмента.
Распространение. Оз. Байкал, широкое, но вид встречается гораздо реже, чем
5. opisthoannulatus. Массового развития нигде не достигает. В абиссали глубже
840 м не найден. Обитает в зоне загрязнения сточными водами БЦБК [Лезин-
ская, Акиншина, 1983; Семерной, 1983а], но не многочисленный на загрязнен-
ных илах. В Баргузинском заливе часто встречается на глубинах до 25 м, имеет
типичное строение половой системы, но вторичная кольчатость чаще всего об-
наруживается с VII сегмента, причем узким мы считаем переднее кольцо. Наи-
более типичную морфологию имеют черви с небольших глубин, а с глубиной
мельчают и имеют щетинки с более коротким и тупым проксимальным зубцом.
Stylodrilus sulcatus Semernoy, 2001 (рис. 209)
Описание. L = 20 мм, W = 0.63 мм, S = 40.
Головная лопасть конусовидная, ширина ее при основании немного больше
высоты. Сегменты выпуклые, вторичная кольчатость с IV-VII сегментов, пе-
реднее кольцо узкое, заднее — широкое, несет пучки щетинок. Толщина стен-
ки тела в середине сегментов значительная — 112 мкм (IV-V), слоя кольцевой
мускулатуры — 17 мкм, продольной — 77 мкм.
Щетинки длиной 135-147 мкм, с рудиментарным верхним зубчиком. В передних
сегментах щетинки выглядят незубчатыми, так как на месте верхнего зубца име-
ется лишь небольшое утолщение, а за ним хорошо выделяется сужение нижнего
зубца. К середине тела верхний зубчик становится хорошо заметным.
Половые поры в линии брюшных щетинок. Сперматекальные поры находятся
за брюшными щетинками VIII (IX) сегмента, мужские поры — в IX (X) сегмен-
те, у межсегментной борозды IX/X (X/XI).
Семенные воронки средних размеров. Семяпроводы довольно длинные, слабо
извитые, впадают в среднюю часть ампулы атрия. Атрий представлен яйцевид-
ной ампулой длиной 225 мкм, тонкостенной, с хорошо развитой простатиче-
ской обкладкой. Выводной отдел атрия простой, открывается порой на верши-
не невысокого пениального бугорка. Семяприемник представлен овальной ам-
пулой, плавно переходящей в выводной отдел. В основании выводного отдела
имеется кольцевой мускулистый сфинктер. Длина ампулы 312 мкм, длина вы-
водного отдела 140 мкм.
Этимология. Вид назван “sulcatus” — бороздчатый, по глубоким межсегмент-
ным бороздам.
Типовой материал. Голотип № 947/948; коллекция автора; тотальный препа-
рат переднего конца и отпрепарованная половая система в канадском бальзаме;
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 375
Рис. 209. Stylodrilus sulcatus Semernoy.
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — семяприемник; 4 — мужской
гонодукт.
Fig. 209. Stylodrilus sulcatus Semernoy.
1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — spermatheca; 4 — male gonoduct.
оз. Байкал, Мал. Море, бух. Семисосенная, глубина 30 м, мелкий песок. Па-
ратип № 100 5; тотальный препарат в канадском бальзаме; Юж. Байкал,
квадрат 6, глубина 210 м, заиленный песок.
Примечание. Характерными чертами вида можно назвать наличие кольцевого
мускулистого сфинктера в основании выводного отдела семяприемника и тон-
кую стенку ампулы атрия с тонкой железистой выстилкой. Сдвиг половой сис-
темы на 1-2 сегмента вперед у обоих экземпляров из Мал. Моря, в том числе у
голотипа, наблюдается при регенерации переднего конца. Только червь из
Юж. Байкала с глубины 210 м имел нормальное для рода расположение полово-
го аппарата.
Распространение. Оз. Байкал, вероятно, широкое, от Мал. Моря до Юж. Байкала.
376
Глава 4
Stylodrilus sulcatus Sememoy, 2001 (Fig. 209)
Description. L = 20 mm, W = 0.63 mm, 5 = 40.
Prostomium lobe cone-shaped, its width at the base is somewhat more than its height.
Convex segments, secondary annulation from IV-VII segments, anterior ring narrow,
posterior one — broad with setal bundles. Width of the body wall in the median
segments is significant — 112 pm (IV-V), of the layer of circular musculature —
17 pm, of longitudinal musculature — 77 pm.
Setae 135-147 pm with a rudimentary upper tooth. The anterior segments of setae
seem non-pectinate because there is only a small bulging in the place of the upper
tooth, and behind it — a well-pronounced constriction of the lower tooth. The upper
tooth becomes prominent towards the middle of the body.
Genital pores on the line with ventral setae. Spermathecal pores behind ventral setae
on VIII (IX) segment, male pores — in IX (X) segment, at the intersegmental groove
IX/X (X/XI).
Sperm funnels of medium size. Vas deferenses rather long, slightly tortuous run into
the median portion of atrial ampulla. Atrium is represented by an oval ampulla 225 pm
with thin walls and a well-developed prostatic sheath. Simple exhalant section of
atrium, open in a pore at the top of a small penial tubercle. Spermatheca is represented
by an oval ampulla gradually transforming into exhalant section. There is a circular
muscular sphyncter at the base of exhalant section. Ampulla is 312 pm long, and
exhalant section — 140 pm.
Etymology. Species is called “sulcatus” — grooved after deep intersegmental grooves.
Type materiale. Holotype N 947/948; author’s collection; whole mount of the
anterior end and reproductive organs in Canada balsam after preparation; Lake Baikal,
Mai. More, Semisosennaya Bay, depth 30 m, fine sand. Paratype N 1005; whole mount
in Canada balsam; locality: Southern Baikal, square 6, depth 210 m, muddy sand.
Remark. Characteristic features of the species may be: availability of circular sphyncter
at the base of exhalant section of spermatheca and a thin wall of atrial ampulla with a
thin glandular lining. The reproductive organs are shifted forward by 1-2 segments in
both specimens from Mai. More, including holotype, during regeneration of tjie
anterior end. Only one specimen taken from 210 m of the Southern Baikal had a
regular arrangement of reproductive organs typical for the genus.
Distribution. Apparently widespread from Mai. More up to Southern Baikal.
Stylodrilus gracilis Sememoy, 2001 (рис. 210)
Описание. Фрагмент: L = 10 мм, W = 0.3 мм.
Головная лопасть небольшая, коническая. Вторичная кольчатость начинается с
VII сегмента, причем узким является переднее кольцо.
Щетинки однотипные, с рудиментарным верхним зубчиком и с дистальным
узелком. Длина щетинок передних сегментов 118-150 мкм, т.е. лишь вдвое
меньше поперечника тела. При этом проксимальные концы вентральных и
дорсальных щетинок смыкаются или даже перекрещиваются в полости тела.
За пояском длина щетинок резко уменьшается до 100-88 мкм.
Сперматекальные поры находятся латеральнее брюшных щетинок IX сегмента.
Мужские поры за брюшными щетинками X сегмента.
Семенные воронки диаметром 90 мкм. Семяпроводы довольно широкие, слабо
извитые, впадают в ампулу атрия несколько выше середины. Ампулы атриев
яйцевидные (200 х 15 мкм), покрыты плотным слоем простатических клеток,
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 377
Рис. 210. Stylodrilus gracilis Semernoy.
1 — передний конец тела; 2 — сближенные пучки спинных и брюшных щетинок; 3 — муж-
ской гонодукт; 4 — семяприемник.
Fig. 210. Stylodrilus gracilis Sememoy.
1 — anterior end; 2 — dorsal and ventral setal bundles close to each other; 3 — male gonoduct; 4 —
spermatheca.
внутри выстланы высоким железистым эпителием. Стенка атриев мускулистая,
но довольно тонкая, около 8 мкм. Выводной отдел атриев короткий, имеет хо-
рошо развитую продольную мускулатуру. Семяизвергательный канал выстлан
гладкой кутикулой. Дистальный копулятивный отдел представлен бульбусом с
выдвигающимся пенисом. Семяприемники имеют овальную ампулу диаметром
142 мкм и выводной отдел средних размеров (118 мкм).
Типовой материал. Голотип № 92 8; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Оз. Байкал — Мал. Море, бухта Семисосенная, глу-
бина 22 м.
378
Глава 4
Примечание. Данный вид отличается от других видов рода непропорционально
длинными щетинками переднего конца и наличием округлого бульбуса с вы-
двигающимся пенисом, имеющим плотную стенку.
Распространение. Один из наиболее часто встречающихся видов рода Stylodrilus
в Мал. Море оз. Байкал.
Stylodrilus gracilis Semernoy, 2001 (Fig. 210)
Description. Fragment: L — 10 mm, W = 0.3 mm.
Prostomium lobe small, conical. Secondary annulation begins from VII segment, the
anterior ring being narrow.
Setae of the same type with a rudimentary upper tooth and a distal nodule. Setae on
anterior segments 118-150 pm long, i.e. only half as much as the body diameter.
Proximal tips of ventral and dorsal setae become close and even intersect inside of the
body. Behind clitellum length of setae decreases drastically up to 100-88 pm.
Spermathecal pores are located laterally to the ventral setae of IX segment. Male pores
behind ventral setae on X segment.
Diameter of sperm funnels 90 pm. Vas deferenses rather wide, slightly tortuous run
into atrial ampulla a little higher than the middle. Egg-shaped atrial ampulla
(200 x 115 pm) covered with a dense layer of prostatic cells, lined with high glandular
epithelium inside. Atrial wall is muscular, but rather thin about 8 pm. Exhalant part of
atria short with well-developed longitudinal musculature. Efferent duct lined by a flat
cuticle. Distal copulative part is represented by bulbus with a protrusible penis.
Spermathecae have an oval ampulla with the diameter of 142 pm and exhalant section
of medium size (118 pm).
Type material. Holotype N 928; author’s collection; whole mount in Canada balsam.
Type locality. Lake Baikal, Mai. More, Semisosennaya Bay, depth 22 m.
Remark. The present species differs from other species of the genus by dispro-
portionately long setae of the anterior end and availability of a rounded bulbus with a
protrusible penis having a dense wall.
Distribution. One of the most often found species of Stylodrilus genus in Mai. More of
Lake Baikal.
Stylodrilus insperatus Sememoy, 2001 (рис. 211)
Описание. L = 5-8 мм, W = 0.2 мм, S = 30-40.
Головная лопасть короткая, широкая в основании, соотношение 1: 2. Сегмен-
тация отчетливая, вторичная кольчатость начинается с VIII сегмента, переднее
кольцо узкое.
Щетинки своеобразные, вместо верхнего зубца имеется зубчатый гребень, ко-
торый содержит до 10 тонких зубчиков. Длина щетинок передних сегментов
65-70 мкм. Они имеют нижний зубец, более длинный и острый; в задних сег-
ментах щетинки длиной 60 мкм с более коротким нижним зубцом и с более
широким гребнем.
Поясок отчетливо не выражен. Сперматекальные поры за брюшными щетин-
ками IX сегмента, мужские поры — за брюшными щетинками X сегмента.
Семяпроводы впадают в нижнюю часть ампулы атриев. Ампула атрия яйцевид-
ная (71 х 50 мкм), покрыта толстым слоем простатических клеток. Выводной
отдел атрия короткий, трубчатый. Семяприемники мешковидные, длиной до
150 мкм. Выводной отдел хорошо обособлен от ампулы, длина его 70 мкм.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 379
Рис. 211. Stylodrilus insperatus Sememoy.
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок переднего конца; 3 — дистальные
концы щетинок послепоясковых сегментов; 4 — мужской гонодукт; 5 — семяприемник.
Fig. 211. Stylodrilus insperatus Semernoy.
1 — anterior end; 2 — distal tips of anterior setae; 3 — distal tips of setae in postclitellar segments; 4 —
male gonoduct; 5 — spermatheca.
Этимология. Вид назван “insperatus” — неожиданный, имеется в виду гребенча-
тая форма дистального конца щетинок.
Типовой материал. Голотип № 205; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Сев. Байкал, бух. Аяя, глубина 10 м, песок, 19.07.82.
Распространение. Литораль Сев. Байкала. В Юж. Байкале неоднократно найден
в районе г. Байкальска, в районе промстока БЦБК, в Лиственичном заливе,
глубина 3-6 м. У мыса Саган-Морян (Ср. Байкал), на глубине 0.5 м найдены
черви, близкие к голотипу, длиной 8 мм, 40 сегментов, имеющие в передних
сегментах щетинки с очень тонким верхним зубчиком, в длину немного мень-
ше нижнего. От середины тела к заднему концу щетинки имеют на месте верх-
него зубца гребень из сросшихся зубчиков в виде тонкой пластинки. Щетинки
у червей этой формы относительно толстые (9 мкм), в дистальной части многие
имеют трубчатую полость. При определении вида необходимо исследовать ще-
тинки на больших увеличениях микроскопа.
Примечание. Своеобразие червей заключается прежде всего в форме щетинок.
Подобный тип щетинок наблюдается также у Vejdovskyella (Machetna) intermedia
(Bretscher) и V. (M.) baicalensis Sem. (семейство Naididae).
380
Глава 4
Stylodrilus insperatus Semernoy, 2001 (Fig. 211)
Description. L — 5-8 mm, W = 0.2 mm, 5 = 30-40.
Prostomium lobe short, broad at the base, ratio 1 : 2. Distinct segmentation, secondary
annulation begins from VIII segment, anterior ring narrow.
Peculiar setae, serrate pecten bearing up to 10 thin denticles instead of the upper tooth.
Setae on anterior segments 65-70 pm long. Their lower tooth is longer and sharper:
setae in posterior segments 60 pm long with a shorter lower tooth and a broader pecten.
Clitellum is not well pronounced. Spermathecal pores behind setae on IX segment,
male pores behind ventral setae on X segment.
Vas deferenses run into the lower part of atrial ampulla. Atrial ampulla egg-shaped
(71 x 50 pm), covered by a thick layer of prostatic cells. Exhalant part of atrium short,
tubular. Bursiform spermathecae up to 150 pm long. Exhalant part is well isolated from
ampulla, its length — 70 pm.
Etymology. The species is called “insperatus” — unexpected. One should bear in mind
pectinate form of the distal tip of setae.
Type material. Holotype N 205; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Northern Baikal, Ayaya Bay, depth 10 m, sand, 19.07.82.
Distribution. Littoral of Northern Baikal. In Southern Baikal it is many times found in
the region of Baikalsk City, in the region of the sewage from BPPP in Listvenichny
Bay, depth 3-6 m. Near Cape Sagan-Moryan (Middle Baikal), worms close to the
holotype were found at the depth of 0.5 m. They are 8 mm long, 40 segments. Setae on
the anterior segments with a very thin upper tooth a little shorter than the lower one.
There is a pecten of concrescent teeth in the form of a thin plate located in the place of
the upper tooth from the middle of the body towards the hind end. Setae of this form
are relatively thick (9 pm). Most of them with a tubular cavity in the distal part. When
identifying the species, one should examine setae at high magnification.
Remark. Peculiarity of the worm lies first of all in the form of setae. Such type of setae
is also observed in Vejdovskyella (Machetna) intermedia (Bretscher) and V.(M.) baica-
lensis Sem. (Naididae family).
Stylodrilus subitus Semernoy, 2001 (рис. 212)
Описание: L = не более 10 мм, W (в области VII-VIII сегментов) = 0.27 мм,
S = 40.
Головная лопасть небольшая, треугольная, длина ее равна ширине при основа-
нии. Стенка тела тонкая, продольная мускулатура слабо развита. Сегментация
хорошо выражена. Вторичная кольчатость начинается с VI сегмента, переднее
кольцо узкое.
Щетинки очень длинные, вполовину поперечника сегментов, в передних сег-
ментах 130-141 мкм, в середине тела 112-118 мкм. Форма дистального конца
щетинок своеобразна. В передних сегментах щетинки имеют рудиментарный
верхний зубец, при хорошо развитом нижнем. Постепенно к середине тела
нижний зубец становится тоньше, а вокруг него в основании образуется венчик
тонких зубчиков.
Расположение половой системы нормально для рода. Атрии грушевидные, за-
канчиваются выводным отделом, образующим на дистальном конце мускули-
стое утолщение — луковицу пениса, который выступает за стенку тела в виде
тонкостенной папиллы. Семяпроводы впадают в ампулу атрия ближе к верши-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 381
Рис. 212. Stylodrilus subitus Semernoy.
1 — передний конец тела; 2, 3, 4 — дистальные концы щетинок V, IX и XXV сегментов тела
соответственно; 5 — мужской гонодукт; 6 — дистальный отдел мужского гонодукта.
Fig. 212. Stylodrilus subitus Semernoy.
1 — anterior end; 2, 3, 4 — distal tips of setae in segments V, IX and XXV, respectively; 5 — male
gonoduct; 6 — distal part of male gonoduct.
не. Семяприемники образованы крупными мешковидными ампулами и хоро-
шо обособленными трубчатыми выводными отделами длиной 100 мкм.
Этимология. Вид назван “subitus” — неожиданный, имеется в виду, прежде все-
го, форма щетинок.
Типовой материал. Голотип № 1304; коллекция автора; тотальный препарат
в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Сев. Байкал, глубина 250 м, 2 экз.
Дифференциальный диагноз. Характерной чертой вида является, прежде всего,
форма и длина щетинок, а также строение копулятивного отдела, представляю-
щего одну из форм морфологической эволюции от трубчатого выводного отде-
ла у S. opisthoannulatus до мускулистого пениса и толстостенной мускулистой
пениальной сумки у S. mirandus.
Распространение. Сев. Байкал.
382
Глава 4
Stylodrilus subitus Sememoy, 2001 (Fig. 212)
Description. L = not more than 10 mm, W (in the zone of VII-VII segments) —
= 0.27 mm, S = 40.
Prostomium lobe small, triangular, its length is equal to its width at the base. Body wall
thin, longitudinal, muscles poorly developed. Segmentation well defined. Secondary
annulation begins from VI segment, anterior ring narrow.
Very long setae half of the segment diameter, in anterior segments — 130-141 pm in
the middle of the body — 112-118 pm. Peculiar form of the distal seta tip. There is a
rudimentary upper tooth and a well-developed lower one in anterior segments of setae.
Towards the middle of the body lower tooth gradually becomes thinner forming a
corolla of thin teeth at its base.
Arrangement of reproductive organs is typical for the genus. Pyriform atrial end in
exhalant section forming penis bulbus that extends beyond body wall in the form of a
thin-walled papilla. Vas deferenses run into atrial ampulla closer to the top. Sper-
mathecae are composed of large bursiform ampullae and well separated tubular
exhalant portions 100 pm long.
Etymology. Species is called “subitus” — unexpected meaning the shape of setae.
Type material. Holotype N 1304; author’s collection; whole mount in Canada balsam.
Type locality. Northern Baikal, Son Bay, depth 25 m, 2 specimens.
Differential diagnosis. The characteristic feature of the species is, first of all, shape and
length of setae, and structure of copulative part representing one of the forms of the
morphological evolution from tubular exhalant section in 5. opisthoannulatus up to
muscular penis and thick-walled muscular penial sac in 5. mirandus.
Distribution. Northern Baikal.
Stylodrilus elongatus Semernoy, 2001 (рис. 213)
Описание. Полная длина не установлена, фрагмент из 22 сегментов имел в дли-
ну 10 мм, поперечник VII сегмента 1.0 мм.
Головная лопасть относительно маленькая, шлемовидная. Сегменты сильно
выпуклые. Стенка тела передних сегментов толщиной 150-175 мкм, покровный
эпителий высотой 24 мкм, слой кольцевой мускулатуры 30 мкм, слой продоль-
ной — 106 (середина V сегмента). Добавочное переднее кольцо появляется с
VII сегмента.
Щетинки крупные, 200-250 мкм, со слабо заметным рудиментарным верхним
зубцом.
Половые поры в линии брюшных щетинок. Сперматекальные поры за щетинка-
ми IX сегмента, мужские — на X сегменте, у межсегментной борозды X/XI.
Семенные воронки небольшие, передняя повернута в X сегмент, другая — в се-
менной мешок, в сторону XI сегмента. Семяпроводы длинные, извитые, впада-
ют в атрий ближе к вершине. Ампула атрия вытянута в длину до 560 мкм, рав-
ноширокая на всем протяжении, диаметр 125 мкм, сплошь покрыта слоем про-
статических клеток; диаметр с простатической обкладкой 225 мкм. Атрий
заканчивается маленьким пенисом с эластичной поверхностью, длина его
50 мкм; пениальная сумка узкая.
Семяприемники имеют крупную мешковидную ампулу, располагающуюся в
VIII-X сегментах; выводной отдел узкий, длиной 312 мкм, со слабо развитой
кольцевой мускулатурой, при этом преобладает продольная.
Этимология. Вид назван “elongatus” — удлиненный, имеется в виду вытянутая
форма атрия.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 383
Рис. 213. Stylodrilus elongatus Sememoy.
1 — передний конец тела с продольным сечением стенки тела брюшной стороны; 2 — щетин-
ка; 3 — мужской гонодукт; 4 — семяприемник.
Fig. 213. Stylodrilus elongatus Semernoy.
1 — anterior end with longitudinal section of the body wall from the ventral side; 2 — seta; 3 — male
gonoduct; 4 — spermatheca.
Типовой материал. Голотип № 1071; коллекция автора; тотальный препарат
в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Сев. Байкал, в 9 км от бух. Солонцовой, глубина
700 м, песок с галькой, глина, ил, 15.09.69. Единственный экземпляр.
Дифференциальный диагноз. Наиболее характерным признаком вида является
форма атрия. Все другие виды рода имеют округлую или яйцевидную ампулу, а
у этого вида она скорее близка видам рода Lamprodrilus (L. nigrescens и
L. melanotus). Вид имеет толстую стенку тела подобно 5. crassus', форма и длина
щетинок ближе к 5. asiaticus.
Распространение. Ограничено типовым местонахождением.
Stylodrilus elongatus Semernoy, 2001 (Fig. 213)
Description. Full length is not defined, a fragment of 22 segments is 10 mm long,
diameter of VII segment — 1.0 mm.
384
Глава 4
Prostomium lobe relatively small, galeate. Highly convex segments. Body wall of
anterior segments 150-175 gm thick, cover epithelium 24 pm high, circular muscle
layer 30 pm, longitudinal muscle layer — 106 (middle of V segment). Additional
anterior ring begins from VII segment.
Large setae, 200-250 pm with a poorly defined rudimentary upper tooth.
Genital pores on the line with ventral setae. Spermathecal pores behind IX segment,
male pores — on X segment, at an intersegmental furrow X/XI.
Small sperm funnels, the anterior one turned into X segment, the other one — into
sperm sac towards XI segment. Long tortuous vas deferenses run into atrium closer to
the top. Atrial ampulla is elongated up to 560 pm, its width equal along its full length,
diameter 125 pm, all covered by a layer of prostatic cells; diameter with prostatic
lining — 222 pm. Atrium ends with a small penis with elastic surface, its length 50 pm;
penial sac narrow.
Spermathecae have a large bursiform ampulla located in VIII-X segments; exhalant
section narrow, 312 pm long with a poorly developed circular muscles, longitudinal
muscles dominate.
Etymology. Species is called “elongatus” — elongated meaning elongated shape of atrium.
Type material. Holotype N 1071; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Northern Baikal, 9 km away from Solontsovaya Bay, depth 700 m, sand
with pebbles, clay, mud, 15.09.69. Single specimen.
Differential diagnosis. Shape of atrium is the most characteristic feature of the species.
Ampulla of all other species is oval or egg-shaped, but in this species it is rather closer
to the species of Lamprodri lus genus (L. nigrescens and L. melanotus). The species has
a thick body wall like S. crassus; shape and length of setae are closer to S. asiaticus.
Distribution. Limited by the type locality.
Stylodrilus contractus Semernoy, 2001 (рис. 214, 215)
Описание. L (фрагмента из 17 сегментов) = 3.5 мм, W(в области VIII сегмента) =
= 0.34 мм.
Головная лопасть относительно крупная, округлая или вальковатая, ширина ее
при основании немного меньше высоты. Сегментация отчетливая, вторичная
кольчатость с VII сегмента, переднее кольцо узкое.
Щетинки с рудиментарным, но хорошо выраженным верхним зубцом, удли-
няющимся к середине тела. Нижний зубец довольно тонкий и у многих щети-
нок резко отогнут книзу.
Половые поры — на линии брюшных щетинок. Сперматекальные поры —
за щетинками IX сегмента, мужские — за щетинками X сегмента.
Семенные воронки обращены в IX сегмент (передняя) и в семенной мешок в
сторону XI сегмента (задняя). Семяпроводы тонкие, впадают в среднюю часть
ампулы атрия. Ампула атрия имеет утолщенную за счет продольной мускулатуры
стенку. Простатическая обкладка нетолстая, но плотная. Выводной отдел атрия
немного короче ампулы, в него продолжается продольная мускулатура ампулы.
Дистально выводной отдел заканчивается маленьким пенисом, окруженным
мускулистой кольцевой обкладкой, образующей подобие пениальной сумки.
Семяприемники имеют округлые ампулы диаметром около 160 мкм, с хорошо
развитыми стенками; выводные отделы резко отграничены от ампул длиной
147 мкм, имеют хорошо развитую радиальную мускулатуру. Сперматекальные
поры окружены мускулистыми валиками.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 385
Рис. 214. Stylodrilus contractus Semernoy (голотип).
1 — передний конец тела; 2 — дистальный конец щетинки; 3 — мужской гонодукт; 4 — дис-
тальный отдел мужского гонодукта; 5 — семяприемник.
Fig. 214. Stylodrilus contractus Semernoy (holotype).
1 — anterior end; 2 — distal tip of seta; 3 — male gonoduct; 4 — distal part of male gonoduct; 5 —
spermatheca.
Этимология. Вид назван “contractus” — перетянутый, по отчетливой сегментации.
Типовой материал. Голотип № 87 6; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Оз. Байкал, Мал. Море, бух. Семисосенная, глубина
48 м, песок, 9.09.68. Единственный экземпляр.
Дифференциальный диагноз. Характерные черты вида: строение дистального
конца выводного отдела атрия, форма дистального конца щетинок. От извест-
ных из Байкала S. asiaticus, S. opisthoannulatus и 5. crassus данный вид отличает-
ся наличием собственного копулятивного отдела, прежде всего пениса.
Распространение. Ограничено его местонахождением в Мал. Море.
Stylodrilus contractus Semernoy, 2001 (Fig. 214, 215)
Description. L (fragment of 17 segments) = 3.5 mm, W (in the zone of VIII segment) =
= 0.34 mm.
Prostomium lobe rather large, rounded or cylindrical, its width at the base is a little
less than its height. Distinct segmentation, secondary annulation from VII segment,
anterior ring narrow.
Setae with a rudimentary, but rather well-defined upper tooth, elongated towards the
middle of the body. Lower tooth rather thin and sharply bent downwards in many setae.
25-214
386
Глава 4
Рис. 215. Stylodrilus contractus Semernoy (паратип).
1 — щетинка; 2 — мужской гонодукт; 3 — дистальный отдел мужского гонодукта; 4 — семя-
приемник; 5 — дистальный отдел семяприемника.
Fig. 215. Stylodrilus contractus Sememoy (paratype).
1 — seta; 2 — male gonoduct; 3 — distal part of male gonoduct; 4 — spermatheca; 5 — distal part of
spermatheca.
Genital pores — in ventral setae. Spermathecal pores behind setae on IX segment,
male pores behind setae on X segment.
Sperm funnels turned into IX segment (anterior one) and into sperm sac towards
XI segment (posterior one). Thin vas deferenses run in the median portion of atrial
ampulla. The wall of atrial ampulla is thicker at the expense of longitudinal
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 387
musculature. Prostatic lining not thick, but dense. Exhalant part of atrium is somewhat
shorter than ampulla, and longitudinal muscles of ampulla are extended into it. Distal
part of exhalant section ends with a small penis surrounded by circular muscular lining
forming something like a penial sac.
Spermathecae have rounded ampullae with the diameter about 160 pm with well-de-
veloped walls, exhalant sections distinctly isolated from ampullae 147 pm long with
well-developed radial musculature. Spermathecal pores are surrounded by muscular
walls.
Etymology. Species is called “contractus” — constricted, meaning distinct segmen-
tation.
Type material. Holotype N 87 6; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Lake Baikal, Mai. More, Semisosennaya Bay, depth 48 m, sand,
9.09.68. Single specimen.
Differential diagnosis. Characteristic features: structure of distal end of exhalant atrial
section, shape of distal seta tip. The present species differs from 5. asiaticus,
S. opisthoannulatus and S. crassus found in Baikal by the availability of their own
copulative part, first of all, penis.
Distribution. Locality in Mai. More.
Stylodrilus mirandus (Hrabe, 1982) (рис. 216)
Kozovetta miranda: Hrabe, 1982; Stylodrilus cerepanovi: Семерной, 19826.
Описание. L — более 20 мм, W = 0.3-0.5 мм, S = 50-70. Головная лопасть ма-
ленькая, округлая. Сегменты на переднем конце выпуклые, с хорошо обозна-
ченными межсегментными бороздками. Добавочное кольцо узкое, переднее,
появляется с IX сегмента.
Щетинки двузубчатые, с верхним зубцом вдвое короче и тоньше нижнего и с
дистальным узелком. Длина щетинок во II сегменте 73 мкм, в V — 95, в
VII-VIII — 105 мкм. Кровеносные сосуды очень мелкие и не образуют в перед-
них сегментах скоплений. “Сердца” находятся в VIII сегменте и отчетливо про-
сматриваются на просветленных препаратах. Боковые сосуды в сегментах за
пояском не просматриваются. Хлорагогенная ткань покрывает кишечник с по-
ловины VI сегмента.
Сперматекальные поры открываются за брюшными щетинками IX сегмента,
мужские гонодукты — за брюшными щетинками X сегмента.
Две пары семенников находятся на диссепиментах 8/9 и 9/10, в сегментах IX и X.
Одна пара яичников на диссепименте 10/11 в XI сегменте. Две пары мужских во-
ронок диаметром 67 мкм свободно располагаются в сегментах IX и X. Семяпро-
воды ресничные, узкие, впадают в атрий вместе, в нижней сфере атриальных
ампул, вблизи начала выводного отдела. С. Грабье [НгаЬё, 1982] указывает на
впадение семяпроводов в апикальный конец ампул, но не иллюстрирует это
определенно. Ампула атрия округлая — 135 х 320 мкм, толстостенная, муску-
листая, слой мускулатуры составляет 35 мкм, снаружи покрыта группами про-
статических клеток. От октального конца ампулы отходит трубчатый вывод-
ной отдел длиной 145 мкм, переходящий в своеобразный семяизвергательный
канал сложного строения, длиной 250 (400) мкм. Собственно канал трубча-
тый, толстостенный, оформленный в своеобразный телескопический пенис,
как бы подвешенный на мускульных тяжах, отходящих от толстых (40 мкм)
мускулистых наружных стенок. “Пенис” заканчивается гиподермальной го-
388
Глава 4
Рис. 216. Stylodrilus mirandus (НгаЬё).
1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — мужской гонодукт.
Fig. 216. Stylodrilus mirandus (НгаЬё).
1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 389
ловкой длиной 28 мкм, имеющей связь с наружной стенкой. У некоторых
фиксированных экземпляров “пенис” выступает за стенку тела почти на всю
свою длину. Ампулы атриев могут заходить в соседние сегменты, обычно они
направлены в противоположные стороны. Семяприемники имеют сфериче-
ские ампулы диаметром более 100 мкм. Выводной отдел трубчатый, мускули-
стый, диаметром 23 мкм, длиной 224 мкм. Одна из ампул может находиться в
VIII сегменте. Пара женских воронок находится на передней стенке дис-
сепимента 11/12. Передняя пара семенных мешков образована диссепиментом
8/9 и располагается в VIII сегменте. Одна пара яйцевых мешков достигает
XV сегмента.
Примечание. Вид описан независимо автором [Семерной, 19826] и S. НгаЬё
[1982] под разными именами почти одновременно в 1982 г., но с более точно ус-
тановленной датой у последней работы.
Наиболее характерным признаком вида является гипертрофированное мус-
кульное усиление стенок дистального отдела семяизвергательного канала.
Распространение. Юж. Байкал, район Солзана (г. Байкальск), в пределах влия-
ния сточных вод БЦБК, глубина 41-60 м; Баргузинский залив, глубина 17-20 м.
Род Styloscolex Michaelsen, 1901
Подрод Styloscolex Sokolskaja, 1983
Типовой вид: Styloscolex baicalensis Michaelsen, 1901.
Н.Л. Сокольская [1976], исследуя червей, найденных в водоемах Чукотского по-
луострова и в целом удовлетворяющих строением половой системы рода
Styloscolex, разделила род на два подрода. Типовой подрод Styloscolex имеет сте-
рильный сегмент между семенниками и яичниками, a Neoscolex — нет. К перво-
му относятся все байкальские виды, а также 5. japonicus Yamaguchi, 1937 и
S. opisthothecus Sok., 1969, ко второму — S. (N.) macer Sokolskaja, 1976 [Соколь-
ская, 1976,1983]; S. (N.) levanidovi Sok., 1977 [Сокольская, 1977]; 5. (N.) sokolskajae
Morev, 1978 [Морев, 1978]; S. (N.) sp. [Сокольская, 1979, 1983]; S. (N.) distinctus
Morev, 1984 [Морев, 1984]. Представители подрода Neoscolex в Байкале пока не
обнаружены.
Описание. Головная лопасть без хоботка. Сегментация не отчетливая, вторич-
ная кольчатость передних сегментов обычно выражена.
Щетинки просто заостренные.
Семяприемников одна пара в VI, VII или XI сегментах или 2 пары с отверстия-
ми в VI и VII, или в VII и XI сегментах; они мешковидные, могут содержать
“кристаллы” из бесструктурного вещества. Атрии мешковидные, овальные или
мешковидно-цилиндрические, в числе одной или 2 пар в VII и VIII сегментах,
но обычно их одна пара в VIII сегменте. Копулятивный аппарат представлен
коническими или стилетообразными пенисами с утолщенными кутикулярны-
ми стенками или же тонкие мягкие пенисы заключены дистально в пениаль-
ный чехлик; мужские поры — в задней части соответствующего сегмента. Каж-
дый мужской гонодукт имеет одну семенную воронку и один семяпровод. Жен-
ские поры — в межсегментной борозде X/XI. Между сегментами с семенника-
ми и яичниками имеется стерильный сегмент, лишенный половых желез.
Экологическая характеристика. Обитают в слабо прогреваемых водоемах, реках
и озерах.
Распространение. Вост. Сибирь (оз. Байкал), Чукотка, Камчатка, Сев.-Вост.
Китай, Япония, Аляска.
390
Глава 4
Таблица для определения видов рода Styloscolex
1(2). Кроме функционирующих яйцевых воронок в X сегменте, имеются ру-
диментарные в XI и XII сегментах ...................S', kolmakovi Burow.
2(1). Имеется только одна пара яйцевых воронок в X или XI сегменте.
3(4). Семяприемников 2 пары в VII и XI сегментах....S', tetrathecus Burow.
4(3). Семяприемников одна пара в VII или VI сегменте.
5(6). Семенники в VII, яичники в IX сегменте.......S. swarczewskii Burow.
6(5). Семенники в VIII, яичники в X сегменте.
7(8). Атрии короткие, цилиндрические. Пенис стилетообразный, в кутику-
лярном чехлике, трубчатом в основании...............S. burowi Semernoy.
8(7). Атрии длинные, трубчатые.
9(10). Пенисы конические. Ампула одного из семяприемников направлена
кзади, другая — кпереди........................S', asymmetricus Isossimov.
10(9). Пенисы цилиндрические. Ампулы обоих семяприемников направлены
кзади.
11(12). Атрии покрыты сплошным слоем простатических клеток ..........
.........................................S', chorioidalis Isossimov.
12(11). Атрии с простатическими клетками, расположенными на их поверхно-
сти группами...................................S', baicalensis Michaelsen.
Styloscolex (Styloscolex) kolmakowi Burow, 1931
Styloscolex kolmakowi'. Буров, 1931; Изосимов, 1948, 1962; Чекановская, 1962.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 50 мм, W = 3 мм, S = 100-107.
Головная лопасть округло-конусовидная; ее длина равна ширине при основа-
нии. Передние 2-3 сегмента без вторичной кольчатости, IV-VII — двукольча-
тые. В последующих сегментах число колец увеличивается до 4-6. Область
VIII-XV сегментов вздута.
Щетинки тесно сближены попарно; они слабо изогнуты, с узелком, располо-
женным в их дистальной половине; длина щетинок в области VIII-X сегментов
236 мкм, толщина 15 мкм.
Кожно-мышечный мешок толстый, толщина кутикулы 2 мкм, эпидермиса
37 мкм, слой кольцевой мускулатуры 30 мкм, продольной 190 мкм. Поясок на
половине VII — половине XV сегментов, отграничен нерезко.
Семенники в VIII сегменте. Семецные воронки на диссепименте 8/9. Семя-
проводы открываются в удлиненные мешковидные атрии возле их апикаль-
ной части, которая не выходит за пределы VIII сегмента. Снаружи атрии
покрыты слоем простатических клеток; диаметр атрия 200 мкм. Иногда вер-
хушки атриев перемещаются внутрь семенных мешков. Дистально атрии
переходят в выводные протоки, заканчивающиеся пенисом. Мужские поло-
вые отверстия — на VIII сегменте. Семенные мешки образованы диссепимен-
том 8/9, простираются до XIV-XV сегментов. Яичники — в X сегменте. Яй-
цевые воронки высотой 200 мкм, с короткими широкими яйцеводами, на
диссепименте 10/11. В XI и XII сегментах могут быть еще 2 пары недоразвитых
яйцевых воронок и яйцеводов. В XI сегменте воронки 150 мкм высоты и
200 мкм ширины; один яйцевод открывается наружу, другой не имеет со-
общения с наружной средой. В XII сегменте воронки рудиментарные, 95 мкм
высоты и около 100 мкм ширины, а яйцеводов нет. Семяприемников одна
пара, в VII сегменте; их ампулы мешковидные, с резко отграниченным от них
протоком.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 391
Встречен на крупнозернистом песке, на глубине 2-20 м. Размножение проис-
ходит в ранневесенние месяцы — в феврале — апреле.
Распространение. Оз. Байкал. Известен из района Бол. Котов, с глубин 2-20 м
[Буров, 1931; Изосимов, 1962], но Л.Н. Снимщикова [1987] указывает его с глу-
бин 104 и 430 м из Дагарской губы Сев. Байкала. Отмечен нами в районе г. Бай-
кальска [Семерной, 1983а].
Styloscolex (Styloscolex') tetrathecus Burow, 1931
Styloscolex tetrathecus: Буров, 1931; Изосимов, 1948; Yamaguchi, 1940.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 25 мм, W = 0.72 мм (в X сегменте),
5 = 70.
Окраска живых червей ярко-оранжевая. Стенка тела довольно прозрачна. Го-
ловная лопасть большая, вытянутая; длина ее превышает ширину при основа-
нии. Межсегментные борозды явственные, но сегменты не выпуклые.
Щетинки тонкие, на XII сегменте, 140 мкм длиной и 7.5 мкм шириной.
Толщина кутикулы в XVIII сегменте 1 мкм, покровного эпителия 4-5 мкм,
кольцевой мускулатуры 3.5 мкм и продольной мускулатуры 30 мкм. Хлораго-
генной тканью кишечник одет начиная с VI сегмента. Поясок резко отграничен
от прилежащих сегментов и сильно возвышается, расположен на половине
VII-XI сегментах.
Семенники в VIII сегменте. Семенные воронки на диссепименте 8/9. Семяпро-
воды тонкие, диаметром около 20 мкм. Атрии длинные, мускулистые, прости-
раются внутрь семенных мешков и достигают X сегмента; диаметр их около
75 мкм; дистальная часть атриев находится в VIII сегменте, где, сужаясь, они
постепенно переходят в узкий длинный пенис; снаружи атрии покрыты тол-
стым сплошным слоем простатических клеток. Семенные мешки простирают-
ся за XXII сегмент. Яичники в X сегменте, на диссепименте 9/10. Яйцевые во-
ронки на диссепименте 10/11. Яйцевые мешки простираются до XXII сегмента.
Семяприемников 2 пары: первая открывается в задней части VII сегмента, за
брюшными щетинками, вторая — в задней части XI сегмента, тоже позади пуч-
ков брюшных щетинок; ампула семяприемника мешковидная, цилиндриче-
ская, с резко отграниченным от нее выводным протоком.
Распространение. Оз. Байкал: описан из бухт Ольхонского пролива [Буров,
1931]; на каменистом и песчаном грунтах, на глубине 12 м [Изосимов, 1962]. Из-
вестен из Сев. Байкала, с глубин 2-100 м [Снимщикова, 1987]. Указан из
Сев.-Вост. Китая [Yamaguchi, 1940, 1953] и Корякского нагорья (оз. Потатгыт-
хын) [Сокольская, 1983а]. В нашем материале не обнаружен.
Styloscolex (Styloscolex) baicalensis Michaelsen, 1901
Styloscolex baicalensis: Michaelsen, 1901, 1902, 1905, 1926a; Изосимов, 1962.
Описание. L = 20-40 мм, W = 0.56-1 мм, S = 90-105.
Головная лопасть округлая; ее длина почти равна ширине. Сегменты V-XI дву-
кольчатые, с узким задним кольцом.
Щетинки с узелком, 160 мкм длины и 6 мкм толщины.
Все слои кожно-мышечного мешка довольно тонкие. Продольный мышечный
слой прерывается в области брюшной нервной цепочки и частично — в линиях
щетинок. Нефридии очень узкие и длинные; по всей длине сегмента тела они
392
Глава 4
плотно прилегают к стенке брюшного кровеносного сосуда. Поясок кольце-
видный, на половине VII — половине XII сегментов.
Семенники в VIII сегменте. Семенные воронки маленькие, расположенные у
входа в семенные мешки. Семяпроводы короткие, тонкие, открываются в дис-
тальную часть атрия. Проксимальный отдел атрия превращен в длинный се-
менной резервуар с тонкой, лишенной желез мускулистой стенкой; средняя
часть атрия с расположенными на ней группами простатических клеток, корот-
кая; дистальная часть переходит в пениальную сумку, которая содержит тонкий
нитевидный втягивающийся пенис с пуговчатым расширением на дистальном
конце. Длина пениса 280 мкм, толщина 20 мкм. Яичники в X сегменте. Жен-
ское половое отверстие в межсегментной борозде X/XI. Семяприемников одна
пара, с длинными мешковидными ампулами и с короткими узкими выводными
протоками.
Примечание. В.В. Изосимов [1948, 1962] этого вида не обнаружил и считал его
сомнительным. В нашем материале вид также не найден. Указан для Сев. Бай-
кала [Снимщикова, 1987]. В. Михаельсен [Michaelsen, 1902,1905,1926] указывал
на широкое распространение этого вида в Байкале на глубинах 6-149 м, на
илистых и песчаных грунтах, а также на камнях. Более поздними наблюдения-
ми это не подтвердилось. Можно думать, что автор имел дело с червями группы
asymmetricus, также имеющими пуговичное расширение дистального конца пе-
ниса. Понятие “нитевидного, втягивающегося пениса с пуговичным расшире-
нием на дистальном конце” [по Чекановской, 1962] неопределенно, тем более
что отсутствует иллюстрация признака.
Распространение. Оз. Байкал.
Styloscolex (Styloscolex) asymmetricus Isossimov, 1962 (рис. 217)
Styloscolex asymmetricus: Изосимов, 1948, 1962; Чекановская, 1962.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 18-20 мм, W = 0.6 мм, 5 = 85-90.
Окраска живых червей розовая, иногда темно-красная. Все сегменты, начиная
с III, двукольчатые; заднее кольцо в 1.5 раза уже переднего. Межсегментные
борозды явственные. Стенка тела непрозрачная. Длина головной лопасти не-
сколько превосходит ее ширину при основании.
В брюшных и спинных пучках щетинки по форме почти одинаковые; длина
щетинок в передних сегментах 115 мкм, в последующих — 135.
Поясок кольцевидный, на VII-XII сегментах. Стенка кожно-мускульного меш-
ка толстая. Продольная мускулатура утолщена; слой кольцевых мышц сравни-
тельно тонкий. Нефридии начинаются в III сегменте; их постсептальные отде-
лы отличаются крупными размерами.
Семенники в VIII сегменте, на диссепименте 7/8. Семенные воронки на диссе-
пименте 8/9, перед входом в семенные мешки. Семяпроводы короткие, входят
в стенку атрия возле пениса, проходят в толще этой стенки почти до апикальной
части атрия, где и впадают в его полость. Атрии длинные, покрыты сплошным
слоем простатических клеток и лежат внутри семенных мешков, простирающих-
ся до XI сегмента. Дистальная их часть находится в VIII сегменте. Семяизверга-
тельные каналы заканчиваются длинными воронкообразными хитиноидными
пенисами, лежащими в пениальных сумках. Мужские половые отверстия — в
середине VIII сегмента. Семенные мешки простираются до XXXII сегмента.
Яичников 1 пара, в X сегменте. Яйцевые воронки образованы диссепиментом
10/11. Женские половые отверстия в межсегментной борозде X/XI. Семяприем-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 393
Рис. 217. Styloscolex asymmetricus Isossimov [по Изосимову, 1962].
1 — передний конец тела с выдвинутыми пенисами; 2 — щетинка; 3 — пенис; 4 — половой ап-
парат.
Fig. 217. Stylodrilus asymmetricus Isossimov [after Изосимов, 1962].
1 — anterior end with protruded penes; 2 — seta; 3 — penis; 4 — reproductive apparatus.
ников одна пара, с очень крупными ампулами и резко отграниченными узкими
выводными протоками, открывающимися позади брюшных щетинок VII сег-
мента; ампулы расположены асимметрично; одна из них направлена назад и
входит внутрь семенного мешка, другая простирается вперед, проникая в
VI сегмент.
Распространение. Оз. Байкал. Обитает на заиленном песке, на глубине 1-5 м
[Изосимов, 1962]. Указан для Селенгинского мелководья [Носкова, 1965,1967],
394
Глава 4
Посольского и Истокского соров [Снимщикова, 1977], в Братском водохрани-
лище [Томилов и др., 1978], в районе влияния сточных вод БЦБК [Акиншина,
Лезинская, 1978,1980,1983]. В качестве обычного вида указан Л.Н. Снимщико-
вой [1984а] в Сев. Байкале. В нашем материале червей, вполне соответствую-
щих морфологии первоописания, не обнаружено, но близкие ему формы най-
дены в Баргузинском заливе.
Styloscolex (Styloscolex) chorioidalis Isossimov, 1962 (рис. 218, 219)
Styloscolex choryoidalis: Изосимов, 1962; Styloscolex chorioidalis'. Чекановская, 1962; Brinkhurst &
Jamieson, 1971.
Описание. L = 20-25 мм, W = 0.75-0.90 мм, S = 30-92.
Головная лопасть массивная, округлая. Сегментация выражена не резко, пе-
редние сегменты двукольчатые с узким передним кольцом.
Щетинки слабо S-образно изогнуты, с острым дистальным концом. Длина ще-
тинок возрастает к середине тела: во II сегменте длина их 160 мкм, в III-VI —
200-237 мкм, в VII-XV — 262-325 мкм.
Сперматекальные поры находятся за брюшными щетинками VII сегмента,
мужские — за щетинками VIII сегмента.
Семяприемники имеют округлую ампулу, лежащую в VIII-IX сегментах. В по-
лости ампулы вместе с аморфной массой спермиев содержится несколько па-
лочковидных “кристаллов” из бесструктурного вещества; выводной отдел тол-
стостенный, мускулистый, с расширением в средней части.
Атрии имеют узкую длинную ампулу, лежащую в IX-X сегментах, покрытую
однослойной, хорошо развитой простатической обкладкой. Копулятивный от-
дел представлен длинным тонким пенисом, лежащим в пениальной трубочке и
втягивающимся в толстостенную пениальную сумку, имеющую хорошо разви-
тую кольцевую и радиальную мускулатуру.
Примечание. В.В. Изосимов [1962] дает подробное описание половой системы
вида, но не приводит данные о форме и размерах щетинок, что, однако, весьма
Рис. 218. Styloscolex chorioidalis Isossimov [по Изосимову, 1962].
1 — передний конец; 2 — половой аппарат.
Fig. 218. Styloscolex chorioidalis Isossimov [after Изосимов, 1962].
1 — anterior end; 2 — reproductive apparatus.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 395
Рис. 219. Styloscolex chorioidalis Isossimov.
1, 2 — щетинки; 3 — семяприемник; 4 — мужской гонодукт (без воронки и семяпровода).
Fig. 219. Styloscolex chorioidalis Isossimov.
1,2 — setae; 3 — spermatheca; 4 — male gonoduct (without the funnel and vas deferens).
существенно для рода. Экземпляр, найденный на глубине 850 м, идентифици-
рован нами как 5. chorioidalis; он имеет копулятивный аппарат, очень близкий
к описанию В.В. Изосимова. Форма и размеры семяприемника также сходны,
только Изосимов ничего не говорит о “кристаллах”. Местонахождение вида в
материалах Изосимова не известно, указаны лишь глубины — 2-20 м. Нахож-
дение нами вида на глубине 850 м расширяет его экологический спектр и, воз-
можно, сказывается на габитусе червей. Так, Изосимов указывает для червей
длину до 21 мм и 92 сегмента, а мы имели червя длиной 20 мм при 30 сегментах,
т.е. сегменты у нашего червя более длинные. Кроме того, наш червь имел одно-
родную не сильно развитую простатическую обкладку, в противоположность
описанной Изосимовым. При идентификации вида мы считали ведущим при-
знаком форму копулятивного аппарата (в деталях не отраженную в иллюстра-
ции к описанию В.В. Изосимова).
Распространение. Вид известен в Байкале с глубин 2-20 м [Изосимов, 1948,
1962], 8-205 м в Сев. Байкале [Снимщикова, 1984а, 1987], из зал. Провал [Нос-
кова, 1967] и из Посольского сора [Снимщикова, 1989а]. Найден автором на
глубине 850 м в бух. Черемшаная [Сев. Байкал].
396
Глава 4
Styloscolex {Styloscolex) solzanicus Hrabe, 1982 (рис. 220, 221)
Styloscolex solzanicus: Hrabe, 1982.
Описание. L = 25-30 мм, W = 1.4 мм, 5 = 130.
Головная лопасть шлемовидная. Сегментация отчетливая, передние сегменты
двукольчатые, с узким передним кольцом.
Щетинки длиной 236-295 мкм. Покровный эпителий 13-21 мкм толщиной,
слой кольцевой мускулатуры 10-18 мкм, продольной — 80-120 мкм.
Половая система по числу и расположению органов изменчива. Нормой следу-
ет считать наличие семяприемников в VII сегменте и мужских гонодуктов в
VIII сегменте.
Атрии трубчатые, длиной до 1000 мкм, диаметром 150 мкм, простатическая об-
кладка не сплошная, а представлена группами простатических клеток; вывод-
ные отделы атриев заканчиваются пенисом длиной 200 мкм, с утолщенной ку-
3 4 Р
& I
9 II
83 III
о IV
° V
□ VI
I VII
4»
Рис. 220. Styloscolex solzanicus Hrabe [по Hrabe, 1982].
1 — передний конец тела; 2 — семяприемник; 3 — пенис не вполне половозрелого экземпля-
ра; 4 — дистальный конец мужского гонодукта; 5 — схема индивидуальных вариаций гени-
тального аппарата: I — семенник, II — семяприемник, III — мужской гонодукт, IV — яичник,
V — женская воронка, VI — вставочный сегмент, VII — нормальная особь. Темные фигуры —
добавочные органы.
Fig. 220. Styloscolex solzanicus НгаЬё [after НгаЬё, 1982].
1 — anterior end; 2 — spermatheca; 3 — penis of a not fully mature specimen; 4 — ectal portion of
male gonoduct; 5 — scheme of individual variations of reproductive apparatus: I — testis, II —
spermatheca, III — male gonoduct, IV — ovary, V — female funnel, VI — intercalar segment, VII —
normal specimen. Dark figures — additional organs.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 397
Рис. 221. Styloscolex solzanicus Hrabe.
1 — щетинка; 2 — половая система (атрий в дистальной части).
Fig. 221. Styloscolex solzanicus Hrabe.
1 — seta; 2 — reproductive system (atrium in its distal portion).
тикулой, особенно на дистальном конце. Семяприемники овальные, длиной до
900 мкм, выводной отдел не резко отделен от ампулы и имеет расширение в
средней части.
Данный вид наиболее близок к S. kolmakowi, но отличается от него меньшей
толщиной стенки тела и большей длиной щетинок при меньших размерах тела
червей. Обращает на себя внимание и изменчивость половой системы. Наибо-
лее часто наблюдается появление добавочного мужского гонодукта в VII сег-
менте. Вид требует дополнительного морфологического исследования.
Примечание. Вид описан С. Грабье [НгаЬё, 1982] по материалам, переданным ему
М.М. Кожовым из сборов зообентоса в районе сброса сточных вод БЦБК
(пос. Солзан). Есть основания предполагать, что морфологическая близость ви-
дов S. (S.) asymmetricus, S. (S.) kolmakowi и данного вида могла привести к ошиб-
кам в идентификации червей разными исследователями олигохет этого района
[Акиншина, Лезинская, 1978, 1980, 1982; Семерной, 1983а; НгаЬё, 1982]. Кроме
того, С. Грабье указывает нахождение этого вида у Бол. Котов, по западному по-
бережью, но ничего не говорит о материалах, в которых вид был найден.
Распространение. Юж. Байкал, район Солзана. Нами этот вид обнаружен там
же, в контрольной, чистой, зоне Байкала, в 3 км западнее промстока.
Styloscolex (Styloscolex) swarczewskii Burow, 1931
Styloscolex swarczewskii'. Буров, 1931; Изосимов, 1962; Чекановская, 1962; Brinkhurst & Jamieson,
1971.
Описание. L — 50 мм, W = 4 мм, 5 = 81.
398
Глава 4
Головная лопасть пролобического типа, конусовидная. Межсегментные борозд-
ки на переднем конце выражены сильнее. Передний конец сильно вздут.
Щетинки слабо сближены в каждой паре. Длина щетинок 300 мкм.
Все половые поры на линии вентральных щетинок. Мужские поры на вершине
длинных стилетообразных пенисов, окруженных в основании небольшими ва-
ликами; расположены на VII сегменте позади щетинок. Женские поры в меж-
сегментной борозде IX/X. Сперматекальные поры очень крупные; щелевид-
ные, окруженные толстыми складчатыми губами, лежат на VI сегменте. Кож-
но-мышечный мешок толстый. Высота эпидермиса на XIX сегменте 75 мкм,
слой кольцевой мускулатуры 67 мкм, продольной — 190 мкм.
Семенников одна пара в VII сегменте, одна пара семенных воронок на диссепи-
менте 7/8. Семяпроводы петлистые, впадают в атрий проксимально (апикально).
Атрии мешковидно-цилиндрические, с мускулистыми стенками, полностью по-
мещаются в VII сегменте. Дистально каждый атрий окутан массой клеток много-
угольной формы, распространяющихся далее дистально между атрием и диссе-
пиментом 7/8. Пенисы тонкие, стилетообразные. Основание каждого пениса
окружено влагалищем. Диаметр пениса при основании ПО мкм.
Семяприемников одна пара в VI сегменте; их ампулы мешковидные, диамет-
ром около 800 мкм; дистально, близ начала выводного протока, они снабжены
небольшим полым отростком; выводные протоки семяприемников, диаметром
100 мкм, снабжены шаровидным вздутием до 200 мкм в диаметре; отверстия се-
мяприемников на VI сегменте, хорошо заметные, щелевидные, на железистых
возвышениях.
Период половой зрелости — июль.
Распространение. Оз. Байкал — Мал. Море, Ольхонский пролив. В нашем мате-
риале вид не обнаружен.
Styloscolex (Styloscolex) burowi Semernoy, 2001 (рис. 222)
Описание. L = 4 мм, W = 0.75 мм.
Головная лопасть шлемовидная. Сегментация неотчетливая, передние сегмен-
ты двукольчатые, с узким передним кольцом.
Брюшные щетинки длиной 150-190 мкм, спинные — 125 мкм, дистальные кон-
цы их острые, загнутые книзу, у многих щетинок более чем на 90°.
Сперматекальные поры находятся за брюшными щетинками VII сегмента,
мужские — VIII сегмента.
Атрии короткие, цилиндрические, с мускулистой стенкой, внутренний слой
кольцевой мускулатуры хорошо развит; простатическая обкладка однослойная;
выводной отдел атрия имеет мускулистые стенки и мускулистый семяизверга-
тельный канал, который переходит в стилетообразный пенис, имеющий кути-
кулярный чехлик, переходящий в основании в трубочку с утолщенными стен-
ками; пенис, вероятно, не втягивающийся. Пениальная сумка с мускулистыми
стенками. Выводной отдел семяприемника короткий, мускулистый.
Этимология. Вид назван по имени В.С. Бурова, внесшего существенный вклад в
изучение зообентоса и олигохет Байкала.
Типовой материал. Голотип № 1093; коллекция автора; тотальный препарат
в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Сев. Байкал, абиссаль, глубина неизвестна.
Дифференциальный диагноз. Единственный фрагмент вполне половозрелого
червя, найденный в нашем материале, оказался близким по строению полового
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 399
Рис. 222. Styloscolex burowi Semernoy.
1 — передний конец тела; 2 — щетинка; 3 — мужской гонодукт; 4 — дистальный отдел муж-
ского гонодукта; 5 — выводной отдел семяприемника.
Fig. 222. Styloscolex burowi Semernoy.
1 — anterior end; 2 — seta; 3 — male gonoduct; 4 — distal portion of male gonoduct; 5 —
spermathecal duct.
аппарата к S. swarczewskii, но он имеет и ряд существенных различий: щетинки
короче в 2 раза, выводной отдел семяприемника значительно короче, семяпро-
вод впадает в ампулу атрия в ее нижней сфере, ближе к выводному отделу
(у S. swarczewskii — в проксимальную часть атрия).
Распространение. Оз. Байкал, абиссаль.
Styloscolex (Styloscolex) burowi Semernoy, 2001 (Fig. 222)
Description. L = 4 mm, W = 0.75 mm.
Prostomium lobe galeate. Segmentation not clear, anterior segments with 2 annuli,
with a narrow anterior ring.
400
Глава 4
Ventral setae 150-190 pm long. Dorsal setae — 125 цт, their distal tips sharp bent
downwards through over 90° in many species. Spermathecal pores are located behind
ventral setae on VII segment, male pores — on VII segment.
Atria short, cylindrical with a muscular wall, inner layer of circular muscles well-
developed; one-layer prostatic lining; exhalant atrial section with muscular walls and
muscular efferent duct that transfers into a stylet-shaped penis with a cuticular sheath
transfering into a thick-walled tube; presumably penis non-retractable. Penial sac with
muscular walls. Exhalant spermathecal section short, muscular.
Etymology. Species is called after V.S. Burov who made a significant contribution into
studying zoobenthos and oligochaets of Baikal.
Type material. Holotype N 109 3; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Northern Baikal abyssal, depth unknown.
Differential diagnosis. The single fragment of a quite mature worm found in our material
turned out to have a similar structure of reproductive organs with S. swarczewskii, but it
shows some essential discrepancies: setae twice as short, exhalant section of spermatheca
much shorter, vas deferens enters atrial ampulla in its lower part of atrium).
Distribution. Lake Baikal, abyssal.
Род Rhynchelmis Hoffmeister, 1843
Типовой вид: Rhynchelmis limosella Hoffmeister, 1843.
Описание. Черви разной длины, от 20 до 185 мм. Пигмента нет. Головная ло-
пасть округлая или вытянута в хоботок разной длины и формы.
Щетинки незубчатые или с рудиментарным верхним зубцом. Брюшные щетин-
ки половых сегментов могут быть преобразованы в сперматекальные или пени-
альные. Продольная мускулатура обычно разбита на отдельные продольные
ленты. Края этих лент могут загибаться внутрь тела и приобретать вид рулонов.
Кровеносная система развита хорошо. Задние боковые кровеносные сосуды
обычно имеются. В средних сегментах кольцевые сосуды со слепыми придатка-
ми или без них.
Имеется одна пара сперматекальных пор в VIII или 2 пары в VIII и IX сегмен-
тах. В X сегменте имеется одна пара мужских пор; в IX сегменте может быть не-
парное или парные отверстия, ведущие в рудиментарные атрии. Одна пара се-
менников находится в X сегменте. Семенных воронок может быть 2 пары или
одна пара из них рудиментарна. Семяпроводы впадают обычно в проксималь-
ный (апикальный) отдел ампул, но могут впадать и в дистальный отдел или на
разных уровнях. Атрии обычно длинные, трубчатые, но могут быть овальными
и короткими, мешковидными. Кроме основной пары атриев в X сегменте быва-
ет дополнительная (рудиментарная) пара или непарный атрий в IX сегменте, не
связанные с семяпроводами. Пенисы имеются. Яичников 1 пара, в XI сегменте,
на диссепименте 10/11. Яйцевые воронки на диссепименте 11/12, открываются в
межсегментную борозду XI/XII. Семяприемников обычно одна пара в VIII сег-
менте, но может быть и 2 пары, в VIII и IX сегментах. В большинстве случаев
ампулы семяприемников сообщаются с кишечником.
Род Rhynchelmis требует ревизии в связи с его полиморфизмом.
Принимая за основу признак наличия рулонной мускулатуры, род можно раз-
делить на две группы: 1) не имеющие рулонной мускулатуры и 2) имеющие ру-
лонную мускулатуру.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 401
К первой группе относятся виды: R. olchonensis Burow et Kozov, R. spermatochaeta
Sememoy, R. dissimilis sp. nov., R. alyonae Martin et al., R. shamanensis Martin et
Kaygorodova, R. minimarts sp. nov., R. parva (Michaelsen), R. orientalis Yamaguchi,
R. rostrata (Eisen), R. paraolchonensis Giani et Martinez-Ansemil и R. alaskana
Holmquist, R. elrodi Smith et Dickey, R. glandula Altman, R. brooksi Holmquist. По
отсутствию рулонной продольной мускулатуры С. Грабье [НгаЬё, 1936] выделял
описанные к тому времени виды первой группы в отдельный род Rhynchelmoides,
с чем не согласился Р. Бринкхэрст [Brinkhurst & Jamieson, 1971].
Вторую группу образуют виды: R. brachycephala Michaelsen, R. limosella Hof-
fmeister, R. tetratheca Michaelsen, R. komareki Hrabe, R. granuensis Hrabe,
R. vejdovskyi Hrabe et Cernosvitov и R. vagensis Hrabe. Распространение этой
группы ограничивается Старым Светом.
Одновременно следует отметить, что 2 вида первой группы (Rhynchelmoides
sensu Hrabe) — R. elrodi и R. orientalis — имеют семяпроводы, проходящие внут-
ри мышечного слоя атриев до места впадения в ампулу. Это характерно для
рода Lamprodrilus. Эти виды обладают также одной парой семенников. Кроме
того, у R. orientalis имеется рудиментарная пара семенных воронок, а ампула
семяприемника не сообщается с полостью пищевода. У R. elrodi рудиментар-
ных воронок нет, передняя пара семяпроводов отсутствует, и ампула семяпри-
емника сообщается с полостью пищевода. Таким образом, 2 этих вида сущест-
венно выделяются в роде Rhynchelmis характером отношений семяпроводов с
атриями.
Одна из характерных черт рода Rhynchelmis — наличие атриев длинной труб-
чатой формы, наиболее выраженной у R. alyonae и R. shamanensis. Однако
R. olchonensis, R. spermatochaeta и R. minimarts обладают мешковидной или яй-
цевидной ампулой. В этой же группе имеются три вида: R. spermatochaeta,
R. alyonae и R. dissimilis с половыми щетинками, вообще редкими в семействе
Lumbriculidae (описаны и у Thinodrilus genitosetosus Holmquist). В составе пер-
вой группы у 6 видов: R. alaskana, R. orientalis, R. alyonae, R. shamanensis,
R. olchonensis и R. paraolchonensis не прослежено связи семяприемников с ки-
шечником.
Подробный анализ систематики первой группы, преимущественно на богатом
материале из Сев. Америки, недавно представили Fend, Brinkhurst [2000].
Вторая группа характеризуется наличием более развитой продольной мускула-
туры. В пределах этой группы можно отметить исчезновение одной пары се-
менников у R. granuensis, R. vejdovskyi, R. brachycephala и R. komareki. Вместе с
тем у видов, обладающих одной парой семенников, можно отметить постепен-
ную редукцию первой пары семенных воронок и семяпроводов.
У R. granuensis первая пара семенных воронок меньше, чем 2-я; у R. vejdovskyi и
R. komareki первая пара семенных воронок рудиментарная, не функционирую-
щая; у R. brachycephala первая пара семенных воронок очень изменчива: семен-
ная воронка может быть в зачаточной форме, при этом обладать или не обла-
дать ресничками и может отсутствовать вовсе, тогда семяпровод заканчивается
порой или слепо. Редуцированная передняя пара семяпроводов имеется у
R. vejdovskyi, R. brachycephala и R. komareki. Рудиментарный атрий отсутствует у
R. granuensis и R. vejdovskyi; остальные виды имеют по одному, a R. brachycephala
обладает парой рудиментарных атриев.
Вторую группу, собственно ринхельмисов, можно разделить на две подгруппы:
а) виды, обладающие двумя парами семенников: R. limosella, R. tetratheca и
R. vagensis;
26-214
402
Глава 4
б) виды, обладающие одной парой семенников: R. brachycephala, R. vejdovskyi,
R. komareki, R. granuensis и R. elrodi.
В оз. Байкал обитают 9 видов этого рода, в том числе 8 из первой группы:
R. olchonensis, R. spermatochaeta, R. dissimilis, R. alyonae, R. shamanensis, R. mini-
mans, R. parva, R. anomala', и один — R. brachycephala — из второй.
Распространение. Голарктика.
Таблица для определения видов рода Rhynchelmis
1(2). Рудиментарные атрии в IX сегменте имеются. Семенных воронок одна
пара, семяпроводов 2 пары....................Rh. brachycephala Michaelsen.
2(1). Рудиментарных атриев нет.
3(4). Ампула атриев овальная (яйцевидная).........Rh. minimarts Sememoy.
4(3). Ампула атрия более или менее вытянута в длину.
5(14). Сообщение семяприемников с кишечником имеется.
6(9). Половых щетинок нет.
7(8). Семяпроводы в средней части расширены.......Rh. anomala Sememoy.
8(7). Расширения семяпроводов нет.
9(6). Имеются половые щетинки.
10(11). У сперматекальных пор имеются мускулистые валики; у мужских пор
имеются “седлышки”. Имеются пениальные щетинки .......................
...........................................Rh. dissimilis Sememoy.
11(10). Мускулистых валиков и “седлышек” нет.
12(13). Имеются сперматекальные щетинки .... Rh. spermatochaeta Sememoy.
13(12). Сперматекальных щетинок нет.
14(3). Сообщения семяприемников с кишечником нет.
15(18). Копуляционные железы имеются.
16(17). Атрии цилиндрические, заходят в XII сегмент. Пенис маленький. Име-
ются пениальные щетинки и копуляционная железа........................
.........................Rh. alyonae Martin, Ferraguti et Kaygorodova.
17(16). Атрии овальные (мешковидные) или трубчатые. Пенис удлиненный,
продолговатый. Пениальных щетинок нет (?), копуляционная железа
имеется ..........................................Rh. parva (Michaelsen).
18(15). Пениальных щетинок и копуляционной железы нет.
19(20). Ампулы семяприемников лежат в VIII и IX сегментах.............
............................Rh. shamanensis Martin et Kaygorodova.
20(19). Ампулы семяприемников не выходят за пределы VHI сегмента .....
..........................................Rh. olchonensis Burow.
Rhynchelmis brachycephala Michaelsen, 1901 (рис. 223, 224)
Rhynchelmis brachycephala (typica + var. by thia): Michaelsen, 1901, 1905; Изосимов, 1962; Чека-
новская, 1962; Brinkhurst & Jamieson, 1971.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = до 185 мм, W = 4.5 мм, 5 = до 300.
Пигмента нет. Головная лопасть имеет вид колпачка, с хоботком или без него.
Сегменты двукольчатые.
Щетинки тонкие, S-образно изогнутые, с отчетливым узелком, попарно сбли-
женные, в XVIII сегменте, около 400 мкм длины.
Кутикула тонкая. Кожный эпителий и кольцевая мускулатура сильно утолще-
ны. Продольная мускулатура разделена на 4 пары мышечных лент, наружные
края которых глубоко завернуты внутрь и образуют иногда спираль из 1-2 обо-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 403
Рис. 223. Rhynchelmis brachycephala Michaelsen [по Изосимову, 1962].
1 — передний конец тела (f. typica); 2 — передний конец тела (var. tentaculata); 3 — область по-
ловых сегментов; 4 — поперечный срез; 5 — половой аппарат.
Fig. 223. Rhynchelmis brachycephala Michaelsen [after Изосимов, 1962].
1 — anterior end (f. typica); 2 — anterior end (var. tentaculata); 3 — zone of genital segments; 4 —
cross section; 5 — reproductive apparatus.
ротов. В изучении мускулатуры наиболее полные сведения имеются относи-
тельно рулонной мускулатуры, но кроме нее характерными мышцами являются
косые вентро- и дорзолатеральные (рис. 224). Вместе с этими пучками про-
сматриваются тонкие дорсовентральные симметричные мышцы, связывающие
пучки щетинок (щетинковые мешки) одной стороны тела (по линии ab — cd).
Дорзо- и вентролатеральные мышцы, вероятно, играют роль мышц-ретракто-
ров — антагонистов рулонной мускулатуры.
404
Глава 4
Рис. 224. Rhynchelmis brachycephala Michaelsen.
1 — продольный срез через головной отдел; 2 — поперечный срез по линии щетинок VIII сег-
мента; 3 — семяприемник; 4 — дистальный отдел мужского гонодукта; 5 — обособленная
группа простатических клеток.
Fig. 224. Rhynchelmis brachycephala Michaelsen.
1 — longitudinal section through head region; 2 — cross section along the line of setae in segment
VIII; 3 — spermatheca; 4 -distal portion of male gonoduct; 5 — a separate group of prostatic cells.
Слепые кровеносные сосуды имеются. Поясок кольцевидный, на XI — полови-
не XIX сегмента.
Семенников одна пара, в X сегменте (иногда встречаются экземпляры с непар-
ным семенником в IX сегменте). Семяпроводов 2 пары; из них вполне развита
только вторая пара, начинающаяся крупной воронкой, расположенной на диссе-
пименте 10/11 и отчасти втянутой в семенной мешок; от воронки каждый семя-
провод спускается по диссепименту, а затем, образуя петлю, заходит в семенной
мешок, где тянется кзади до XVII сегмента и далее, и впадает в апикальный ко-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 405
нец атрия. Передняя пара семяпроводов лишена воронок. Иногда семяпровод
доходит до диссепимента 9/10, но обычно его проксимальная часть заканчивает-
ся слепо в целоме X сегмента; дистальный конец передней пары семяпроводов
впадает в атрии рядом со второй парой. Атриев 2 пары; задняя мощно развита и
представляет собой длинные трубки, простирающиеся кзади от мужских поло-
вых отверстий в X сегменте до XVII сегмента; передняя пара атриев в IX сегменте
не связана с семяпроводами, но имеет наружные протоки и отверстия, располо-
женные на железистых возвышениях (копуляционные железы); обе пары атриев
покрыты сплошным слоем простатических клеток. Семяприемников одна пара,
в VIII сегменте; их ампулы с 2-3 дивертикулами и резко отграничены от вывод-
ных протоков; одна из ампул имеет сообщение с полостью пищевода.
Примечание. В. Михаэльсен [Michaelsen, 1901] выделил и подробно описал ва-
риетет bythia. Однако В.В. Изосимов [1948] показал, что эта форма связана не-
прерывным рядом вариантов с типичной и что все признаки, которые послужи-
ли Михаэльсену основанием для придания этой форме значения таксономиче-
ской единицы (характер свернутости продольных лент мускулатуры, срастание
спинных лент этой мускулатуры друг с другом, степень редукции проксималь-
ных концов первой пары семяпроводов, размеры тела), нестойки и вариации их
явно представляют собой случай индивидуальной изменчивости.
Изосимов [1962] слил var. bythia с типичной формой и выделил другой варие-
тет — R. brachycephala var. tentaculata, с головной лопастью, снабженной хорошо
выраженным хоботком. Экземпляры с хоботком в остальном ничем не отлича-
ются от типичных (без хоботка), но редко встречаются вместе. В нашем мате-
риале все головные концы червей имели хоботок, т.е. представляли форму
tentaculata. Хоботок обычно загнут назад и плотно прилегает к головной лопа-
сти, но легко отделяется от нее препаровальными иглами.
Отметим, что охридский R. komareki НгаЬё, 1927 также представлен 2 аналогич-
ными формами: f. typica с хоботком (мелководная) и f. brevirostris без хоботка
(глубоководная).
Вид представлен самыми крупными в роде червями, полные размеры которых
трудно установить. Практически никогда не встречаются взрослые особи цели-
ком, а только в виде отдельных фрагментов (при фиксации легко распадаются
на большие или меньшие кусочки).
Особи с полностью сформированной половой системой встречаются очень ред-
ко, но на всех стадиях формирования она вполне соответствует первоначальному
описанию [Michaelsen, 1901,1905] и более позднему, полному [Изосимов, 1962].
Распространение. Оз. Байкал. Обитает на илистых грунтах, в настоящее время
обнаружен на всей акватории открытого Байкала на глубине от 30 до 1615 м.
Rhynchelmis olchonensis Burow, 1932
Rhynchelmis olchonensis: Буров, Кожов, 1932; Изосимов, 1962; Чекановская, 1962; Giani &
Martinez-Ansemil, 1984; Pseudorhynchelmis olchonensis (partim): Hrabe, 1982; Martin, Ferraguti &
Kaygorodova, 1998.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 28 мм, W = 0.46-0.62 мм, 5 = 27.
Головная лопасть без хоботка, короткая; ее длина равна или меньше ширины
основания. Сегменты II-VII имеют неясно выраженные борозды.
Щетинки однозубчатые, S-образно изогнутые; длина их 120 мкм, толщина
4.5 мкм.
Поясок на Х-ХП сегментах, неясно отграничен от прилежащих сегментов.
406
Глава 4
Семенников 2 пары, в IX и X сегментах. Семенных воронок 2 пары, на диссепи-
ментах 9/10 и 10/11. Семяпроводов 2 пары; они петлистые, диаметром 18-20 мкм,
впадают в проксимальную часть атрия. Атриев одна пара; они цилиндрические,
занимают часть X и XI сегмент, диаметр 70 мкм; на поверхности атрия располо-
жены многочисленные простатические железы, не образующие сплошного слоя.
Атрии заканчиваются небольшими втягивающимися пенисами. Рудиментарных
атриев нет. Семяприемников одна пара, в VIII сегменте; ампулы семяприемни-
ков удлиненные, мешковидные, с резко обособленными протоками, имеющими
в диаметре 35 мкм; сообщения ампулы с пищеводом не имеется.
Примечание. Диагноз вида, данный В.С. Буровым [Буров, Кожов, 1932] и под-
твержденный В.В. Изосимовым [1949, 1962] и О.В. Чекановской [1962], вполне
удовлетворяет морфологии червей, имеющихся в нашем распоряжении, за ис-
ключением формы атрия: у червей, не имеющих связи семяприемника с кишеч-
ником, атрий мешковидный. С. Грабье [НгаЬё, 1982] приводит диагноз нового
рода Pseudorhynchelmis с типовым видом Rhynchelmis olchonensis на основе отсут-
ствия связи семяприемников с кишечником и расширения семяпроводов в сред-
ней части. Нами найдены такие черви, у которых действительно имеется расши-
рение семяпроводов, но атрии мешковидные, и имеется связь семяприемника с
кишечником. Такие черви выделены в самостоятельный вид Rhynchelmis anomala.
Н. Жиани и Е. Мартинез [Giani, Martinez-Ansemil, 1984] сочли аргументы
С. Грабье [НгаЬё, 1982] недостаточными и закрыли род Pseudorhynchelmis при
описании нового вида R. paraolchonensis из Франции.
П. Мартин и др. [Martin, Ferraguti, Kaygorodova, 1998] после просмотра мате-
риала, определенного С. Грабье [НгаЬё, 1982] как Pseudorhynchelmis olchonensis,
сочли целесообразным переописать его в качестве нового вида Rhynchelmis
shamanensis (см. ниже). Их описание морфологически слегка отличается от
оригинального описания R. olchonensis, типы которого остались недоступными
для этих авторов. Вероятно, вследствие опечатки, ссылка на недоступность го-
лотипа R. olchonensis приведена в описании R. shamanensis в статье П. Мартина
и др. без указания названия первого вида, что легко ведет к путанице.
Распространение. Оз. Байкал — Мал. Море, на песчаных и илисто-песчаных
грунтах, глубина 1-20 м.
Rhynchelmis minimaris Sememoy, 2001 (рис. 225)
Описание. L - 20 мм, W = 0.24 мм, S = 60.
Головная лопасть широкая, округлая. Передние сегменты двукольчатые, заднее
кольцо узкое.
Щетинки однотипные, незубчатые, длиной 65-94 мкм.
Сперматекальные поры за брюшными щетинками VIII сегмента, вблизи меж-
сегментной борозды VIII/IX. Мужские поры на X сегменте, вблизи межсег-
ментной борозды X/XI.
Семенные воронки относительно крупные, семяпроводы длинные, извитые,
впадают в апикальный конец атрия. Ампула атрия яйцевидная, покрыта от-
дельными группами простатических клеток; выводной отдел короткий, муску-
листый, заканчивается пенисом, заключенным в небольшую пениальную сум-
ку. Ампула семяприемника мешковидная, сообщается с пищеводом; выводной
отдел трубчатый, длиной 216 мкм, диаметр 30 мкм.
Этимология. Вид назван “minimaris” — маломорский.
Типовой материал. Голотип № 885; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 407
Рис. 225. Rhynchelmis minimaris Sememoy.
1 — щетинки; 2 — семяприемник; 3 — мужской гонодукт.
Fig. 225. Rhynchelmis minimaris Semernoy.
1 — setae; 2 — spermatheca; 3 — male gonoduct.
Типовое местонахождение. Оз. Байкал — Мал. Море, бух. Семисосенная, глуби-
на 20 м, песок, 19.07.68.
Примечание. Отличительной особенностью R. minimaris может служить форма
атрия (яйцевидная); у других видов рода она вытянутая, трубчатая. Имеется так-
же сообщение семяприемника с кишечником. Наряду с R. olchonensis Burow
[Буров, Кожов, 1932], R. spermatochaeta Sememoy [Семерной, 1982] и R. dissimilis
sp. nov., это один из самых мелких видов рода.
Распространение. Оз. Байкал — Мал. Море.
Rhynchelmis minimaris Sememoy, 2001 (Fig. 225)
Description. L = 20 mm, W = 0.24 mm, S — 60.
Prostomium lobe broad, rounded. Anterior segments with 2 annuli, posterior ring narrow.
Setae of one type, non-pectinate, length 65-94 pm.
Spermathecal pores behind ventral setae on VIII segment, near intersegmental furrow
VIII/IX. Male pores on X segment, near intersegmental furrow X/XI.
Sperm funnels relatively large, vas deferenses long, tortuous, enter apical tip of atrium.
Egg-shaped atrial ampulla covered by separate groups of prostatic cells; exhalant
408
Глава 4
section short, muscular, ends with penis enveloped in a small penial sac. Spermathecal
ampulla bursiform, connected with esophagus; exhalant section tubular, 216 pm long,
diameter 30 pm.
Etymology. Species is called “minimaris” — from Mai. More.
Type material. Holotype N 88 5; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Lake Baikal — Mai. More, Semisosennaya Bay, depth 20 m, sand,
19.07.68.
Remark. The shape of atrium (ovoid) may be the most characteristic feature of
R. minimaris; while atrium is elongated, tubular in other congereners. Spermatheca is
also connected with intestine. Alongside with R. olchonensis Burow [Буров, Кожов,
1932], R. spermatochaeta Semernoy [Семерной, 1982] and R. dissimilis sp. nov., it is
one of the smallest species.
Distribution. Lake Baikal — Mai. More.
Rhynchelmis dissimilis Semernoy, 2001 (рис. 226-229)
Описание. L = 22-25 мм, W (в области VIII сегмента) = 0.6 мм.
Головная лопасть небольшая, коническая. Передние сегменты двукольчатые, с
узким передним кольцом.
Рис. 226. Rhynchelmis dissimilis Sememoy.
1 — передний конец тела; 2 — локомоторная щетинка; 3 — пениальная щетинка; 4 — половой
аппарат.
Fig. 226. Rhynchelmis dissimilis Sememoy.
1 — anterior end; 2 — locomotory seta; 3 — penial seta; 4 — reproductive apparatus.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 409
Рис. 227. Rhynchelmis dissimilis Sememoy (форма с мускулистым валиком, но без
“седлышка”).
1 — локомоторная щетинка; 2 — пениальная щетинка; 3 — семяприемник; 4 — поперечный
срез в области сперматекальных пор; 5 — мужской гонодукт.
Fig. 227. Rhynchelmis dissimilis Sememoy (form with muscular ridge, but without
“saddle”).
1 — locomotory seta; 2 — penial seta; 3 — spermatheca; 4 — cross section in the region of
spermathecal pores; 5 — male gonoduct.
410
Глава 4
Рис. 228. Rhynchelmis dissimilis Semernoy (форма co смещенным “седлышком”).
1 — локомоторная щетинка; 2 — пениальные щетинки; 3 — семяприемник; 4 — ампула атрия
с “седлышком” и пениальными щетинками, удаленными от мужской поры.
Fig. 228. Rhynchelmis dissimilis Semernoy (form with displaced “saddle”).
1 — locomotory seta; 2 — penial setae; 3 — spermatheca; 4 — atrial ampulla with “saddle” and penial
setae withdrawn from male pore.
Щетинки однотипные, незубчатые, длиной 130-180 мкм. Брюшные щетинки
X сегмента у половозрелых особей замещены пениальными длиной
240-290 мкм, с проксимальным узелком.
Сперматекальные поры находятся на вершине мускулистого поперечного вали-
ка за брюшными щетинками VIII сегмента. Мужские поры на X сегменте, на
дне “седлышка” — своеобразного углубления с мускулистыми стенками и вы-
ступающими за стенку тела краями.
Семенные воронки небольшие, семяпроводы длинные, извитые, впадают в
апикальный конец атриев. Атрии трубчатые, заходят в XI сегмент, покрыты
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 411
Fig. 229. Rhynchelmis dissimilis Semernoy (form with inner ridge).
1 — spermatheca with external pore; 2 — atrium with “saddle”.
плотным слоем простатических клеток. Короткий выводной отдел атриев за-
канчивается небольшим коническим пенисом с утолщенной кутикулой на кон-
це. Небольшая пениальная сумка открывается позади пениальных щетинок.
Семяприемники округлые или мешковидные, сообщаются с пищеводом. Вы-
водные отделы довольно длинные и толстые (52 мкм), с хорошо развитой коль-
цевой и радиальной мускулатурой.
Типовой материал. Голотип № 958; коллекция автора; тотальный препарат в
канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Мал. Море, бух. Семисосенная, глубина 10 м, на
песке.
Примечание. Интересной особенностью данного вида можно считать имею-
щиеся у него специальные образования, способствующие более надежному
спариванию. Наличие мускулистого валика на VIII сегменте и “седлышка” на
X сегменте, как и наличие пениальных щетинок, до наших исследований не
были известны в роде Rhynchelmis.
При исследовании червей рода Rhynchelmis из Мал. Моря у R. dissimilis выявле-
на интересная изменчивость признаков полового аппарата. Так, в нашем мате-
риале есть черви, имеющие очень сильно развитые мускулистые валики при
полном отсутствии “седлышка” (рис. 227). У этих червей выводные отделы
семяприемников открываются в полости, находящиеся внутри мускулистых ва-
ликов, причем отверстия их прикрыты пучками ресничек, направленными
внутрь полостей.
Другая группа червей, наоборот, имеет “седлышки”, но не имеет мускулистых
валиков, причем дистальные отделы семяприемников устроены проще, чем в
предыдущей группе. Кроме того, при наличии хорошо развитого “седлышка” и
пениальных щетинок мужские отверстия оказываются за пределами этого “сед-
лышка” на значительном расстоянии от него; атрии округлые (рис. 228).
В Мал. Море, у мыса Ото-Хушун, на глубине 10 м, найден червь, имеющий сла-
бо развитый валик и седлышки, но при этом, в сравнении с типовой формой,
у него обнаруживается обратное расположение пениальных щетинок и мужских
половых отверстий: они как бы поменялись местами. Кроме того, дистальный
412
Глава 4
отдел семяприемника имеет форму скорее характерную для мужского гонодукта.
Таксономический статус этих форм требует специального исследования.
Таким образом, мы наблюдаем неустановившийся тип половой системы у
R. dissimilis. Налицо продолжающийся процесс видообразования, как бы экс-
периментальная работа в природе. Это явление очень характерно для Байкала
[Кожов, 1962; Изосимов, 1962].
Распространение. Оз. Байкал — Мал. Море и Селенгинское мелководье.
Rhynchelmis dissimilis Semernoy, 2001 (Figs. 226-229)
Description. L = 22-25 mm, W (in the zone of VII segment) = 0.6 mm.
Prostomium lobe small, conical. Anterior segments with 2 annuli, anterior ring narrow.
Setae of one type, non-pectinate, length 130-180 pm. Ventral setae on X segment of
mature specimens are replaced by penial ones 240-290 pm long with a proximal
nodule.
Spermathecal pores are at the top of a muscular transverse wall behind ventral setae on
VIII segment. Male pores on X segment, at the bottom of “saddle” — a peculiar
hollow with muscular walls and edges project beyond the body wall.
Sperm funnels small, vas deferenses long, tortuous enter apical atrial end. Tubular
atria enter XI segment and are covered by a dense layer of prostatic cells. A short
exhalant portion of atria end with a small conical penis with an incrassate auricle at the
tip. Small penial sac opens behind penial setae. Rounded or bursiform spermathecae
are connected with esophagus. Exhalant sections rather long and thick (52 pm) with a
well-developed circular and radial musculature.
Type material. Holotype N95 8; author’s collection; whole mount in Canada balsam.
Type locality. Mai. More, Semisosennaya Bay, depth 10 m, on sand.
Remark. Presence of particular structures contributing to efficient mating may be
regarded as the most notable feature of this species. Before our investigations neither
muscular wall on VIII segment and “saddle” on X segment nor penial setae were
known in Rhynchelmis genus.
While studying worms of Rhynchelmis genus from Mai. More the authors revealed
interesting variability of the features of reproductive system. For instance, our material
includes worms with greatly developed muscular walls and complete absence of a
“saddle” (Fig. 227). In these worms exhalant parts of spermathecae open into cavities
located inside of muscular walls, their openings covered by cilia bundles directed
inside of the cavities.
The other group, on the contrary, has “saddles” but none of muscular walls, the
arrangement of distal spermathecal portions being simplier than in the previous group.
Moreover, provided that a well-developed “saddle” and penial setae are available,
male pores appear outside this “saddle” at a significant distance from it; atria rounded
(Fig. 228). In Mai. More neat Oto-Khushun Cape at the depth of 10 m the authors
found a worm with a poorly-developed wall and saddles but compared to the typical
form, it exhibits a reverse location of penial setae and male genital pores; it seems that
they changed places. Besides, form of the distal portion of spermatheca is rather
characteristic of male gonoduct. Taxonomic status of these forms requires special
research.
Thus, we observe transient type of reproductive system in R. dissimilis. Speciation as
experimental work taking place in nature is still in progress. This phenomenon is
typical for Baikal [Kozhov, 1962; Izosimov, 1962].
Distribution. Lake Baikal — Mai. More and Selenga shallow-water parts.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 413
Rhynchelmis parva (Michaelsen, 1905) (рис. 230)
Lycodrilus parvus'. Michaelsen, 1905; Чекановская, 1962; Brinkhurst, 1984 (incertae sedis);
Pseudolycodrilus parvus : Hrabe, 1982.
Описание [по С. Грабье (Hrabe, 1982)]. L = 12-22 мм, W = 0.4-0.6 мм,
S = 65-75. Головная лопасть округлая, короче ширины в основании. Межсег-
ментные бороздки отчетливые. Сегменты выпуклые. Щетинки просто заост-
ренные, слегка загнутые: 2 брюшные и 2 спинные пары.
Одна пара семяприемников открывается в VIII сегменте, позади вентральных
щетинок; одна пара мужских пор — в сегменте X, позади вентральных щетинок.
Хлорагогенные клетки покрывают кишечник с VI сегмента. Две пары семенни-
ков в сегментах IX и X, одна пара яичников в XI сегменте. Семяприемники с
большой овальной ампулой, заполненной сперматозоидами, с довольно длин-
ным, отчетливо отделенным от ампулы и расширяющимся на конце выводным
отделом. Две пары семенных воронок прикрепляются к диссепиментам 9/10 и
10/11 в сегментах IX и X. Семяпроводы шириной 8 мкм. Вторая пара воронок об-
ращена внутрь XI сегмента. Семяпроводы проходят сквозь мускулистый слой й
впадают в ампулу атриев в ее средней части. Атриальные ампулы овальные, око-
ло 120 мкм длины и 50 мкм ширины, с толстым слоем мускульных волокон. Они
покрыты пучками длинных простатических клеток. Узкий и относительно ко-
роткий выводной отдел — в форме куполовидного бульбуса. Он заканчивается
удлиненным продолговатым пенисом 25 мкм длиной, лежащим в пениальной
сумке почти такой же длины. В основании щетинок X сегмента и мужских пор
имеются пучки железистых клеток непонятной функции длиной 78 мкм. Их
продукты выделяются в пениальную сумку или на поверхность тела, но не в ам-
пулу атриев. Одна пара женских воронок на диссепименте 11/12, в сегменте XI.
Примечание. Мы привели описание вида по С. Грабье, так как описание типа Ми-
хаэльсеном явно некорректно, особенно относительно строения мужской поло-
вой системы: не прослежены вторые пары семяпроводов; яичники оказались на
месте 2-й пары семенников в сегменте, не содержащем женских воронок. Эти не-
достатки в описании были обнаружены Р. Бринкхэрстом [Brinkhurst, 1984]. Он со-
общает, что просмотрел один из 6 экз. типовой серии L. parvus из коллекции Миха-
эльсена в Гамбурге, имеющий сперма-
текальные поры в VIII, а мужские в X
сегменте позади брюшных щетинок и
примыкающих желез. В оригинальном
описании Михаэльсена 2-я пара семен-
ников идентифицируется как яичники,
но Грабье [НгаЬё, 1982] не видел типо-
вого материала.
Рис. 230. Rhynchelmis parva (Michaelsen)
[по НгаЬё, 1982].
1 — дистальный конец предпоясковой ще-
тинки; 2 — сперматекальная пора; 3 — про-
дольный срез атрия.
Fig. 230. Rhynchelmis parva (Michaelsen)
[after НгаЬё, 1982].
1 — distal tip of anteclitellar seta; 2 — spermathecal
pore; 3 — longitudinal section of atrium.
414
Глава 4
Эти обстоятельства послужили нам основанием для перевода Lycodri lus parvus в
род Rhynchelmis, тем более что П. Мартин, М. Феррагути и И. Кайгородова
[Martin, Ferraguti, Kaygorodova, 1998] описали новый вид R. alyonae, имеющий
аналогичное расположение элементов половой системы, в том числе “копуля-
ционную железу Грабье”, перед выводным отделом мужского гонодукта. Сле-
дует, однако, отметить две особенности в строении половой системы этих ви-
дов. В. Михаэльсен [Michaelsen, 1905] показывает копулятивную железу впере-
ди брюшных щетинок X сегмента так, как это демонстрируют П. Мартин и др.
для R. alyonae. Но у Михаэльсена атрий — L. parvus показан мешковидным, а у
R. alyonae он длинный, трубчатый. С. Грабье описывает копуляционную железу
у выводного отдела атрия, изливающую свой секрет скорее в пениальную сум-
ку. Нами найдена особь, имеющая копуляционную железу, полностью совпа-
дающую с описанной Грабье (см. ниже), но при длинном трубчатом атрии, в то
время как у экземпляра, описанного Грабье, он овальной формы.
Таким образом, мы имеем несколько форм, различающихся некоторыми эле-
ментами половой системы эктодермального происхождения, подобно тому, что
мы видим у R. dissimilis в строении стенки тела в области сперматекальных и
мужских пор.
С. Грабье [НгаЬё, 1982] пишет, что палеарктический род Rhynchelmis характери-
зуется очень длинным трубчатым атрием. Семяпроводы впадают в ампулу ат-
рия вблизи апикального конца и открываются непосредственно в ее полость.
Как мы видим, эти признаки изменчивы.
В нашем материале имеется один экземпляр, вполне соответствующий описа-
нию Грабье, особенно по наличию железы перед выводным отделом атрия, но в
отличие от типового экземпляра имеющий длинный трубчатый атрий.
Описание нашего экземпляра. L = 23 мм, W = 0.35 мм, S = 98. Головная лопасть
овальная, длиной 136 мкм, ширина в основании 100 мкм. Покровы тонкие,
прозрачные. Сегментация отчетливая.
Щетинки спинных и брюшных пучков одинаковые, просто заостренные, срав-
нительно тонкие, 85-95 мкм длины во П-Ш сегментах и 105-126 мкм в IX и X.
Половых щетинок нет, в X сегменте, перед мужскими порами щетинки недо-
развиты.
Поясок отчетливо выражен, на IX-XI сегментах. Сперматекальные поры за
брюшными щетинками VIII сегмента; мужские поры — за брюшными щетин-
ками X сегмента.
Семенные воронки с длинными ресничками, обращены в IX и X сегменты. Се-
мяпроводы тонкие, впадают в ампулу атриев ниже ее вершины. Ампулы атриев
длинные — около 340 мкм, заходят в XI сегмент, диаметр их до 65 мкм, покры-
ты отдельными группами простатических клеток. Выводной отдел короткий,
заканчивается овальным пенисом длиной 30 мкм; пениальная сумка узкая,
длиной около 70 мкм, с мускулистыми стенками. Перед выводным отделом ат-
риев, на месте щетинкового мешка, имеется довольно крупная железа, образо-
ванная длинными зернистыми клетками, изливающими свой секрет через
общий проток в пениальную сумку (т.е. наше наблюдение полностью совпадает
с описанием такой же железы у Pseudolycodrilus parvus Грабье [НгаЬё, 1982]. Се-
мяприемники имеют вытянутую, почти трубчатой формы ампулу длиной около
120 мкм; выводной отдел короткий — 33 мкм, с небольшим дистальным расши-
рением перед порой.
Типовой материал. Препарат № 1139 вскрытого червя в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Квадрат 9 против р. Осиновка, глубина 1245 м.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 415
Описанная нами форма очень близка К. parva, особенно по общей для них “копу-
ляционной железе Грабье”. Следует, однако, заметить, что расположение железы
такое же, как и у R. alyonae, но последний имеет железу в основании пениальных
щетинок. Таким образом, можно предположить, что мы имеем дело или с измен-
чивостью формы атриев у parva от овальной до длинной трубчатой как у нашей
формы и у R. alyonae, или с таксонами разного ранга. В связи с этим можно ожи-
дать нахождение у R. parva и модифицированных пениальных щетинок.
Распространение. Во всех частях Байкала — бухты Дагарская и Богучанская;
Мал. Море, у улуса Бирхин и в Култуке. Обитает на глубине 11-96 м, на песке и
иле [Michaelsen, 1905]; Юж. Байкал, район Солзана, глубина 41 м [НгаЬё, 1982],
против р. Осиновка, глубина 1245 м.
Rhynchelmis alyonae Martin, Ferraguti et Kaygorodova, 1998 (рис. 231)
Rhynchelmis alyonae: Martin, Ferraguti & Kaygorodova, 1998.
Описание. L = 24 мм, W = 0.46-0.61 мм, 5 = 107.
Головная лопасть округлая. Ложная вторичная кольчатость от III до VII сег-
мента, узкое кольцо заднее, межсегментные борозды хорошо выражены в по-
слепоясковых сегментах. Поясок слабо выражен, занимает J/2 IX — l/2 XIII сег-
ментов. В брюшных и спинных пучках по 2 просто заостренных щетинки дли-
ной 96-136 мкм и толщиной 5.0-5.6 мкм, с эктальным узелком; по 2 модифици-
рованных пениальных щетинки в пучках X сегмента, 163-167 мкм длиной и
5.6 мкм толщиной, удлиненные, прямые, с энтальным узелком.
Дорзальная обкладка глотки занимает II-IV, глоточные железы во II-VII сег-
ментах.
Две пары семенных мешков образуются впячиваниями диссепиментов 9/10 и
10/11 и ограничиваются соответственно сегментами X-XI или доходят до XVII.
Яйцевые мешки простираются до XII сегмента. Одна пара сперматекальных пор
открывается в середине VIII сегмента, на линии брюшных щетинок, в хорошо
выраженные папиллы, образующие короткие бульбусы, имеющие утолщенные
эпителиальные клетки, усиленные мускулатурой стенки тела; утолщение покро-
вов протягивается до межсегментной борозды VIII/IX. Длинный, трубчатый вы-
водной отдел ведет в объемистую ампулу, имеющую на противоположных сторо-
нах 2 кармана, маленький проксимальный и большой дистальный. Один из се-
мяприемников может заходить в IX сегмент. Сперма в виде аморфной массы в
ампуле. Сообщения сперматекальных ампул с пищеводом нет.
Две пары семенников в IX и X сегментах, на диссепиментах 8/9 и 9/10. Муж-
ские поры парные, в линии щетинок; открываются вентрально, несколько впе-
реди межсегментной борозды X/XI. Две пары семенных воронок — на диссепи-
ментах 9/10 и 10/11. Две пары семяпроводов открываются в атрии субапикаль-
но, ширина их 29 мкм, при впадении в атрий — 14 мкм. Цилиндрические
вытянутые атрии, длиной 932 и шириной 81 мкм, залегают в семенных мешках
и простираются до XII сегмента; дистальный отдел атрия представлен малень-
ким пенисом, лежащим в пениальной сумке. Рудиментарного атрия нет. Про-
статическая ткань покрывает атрий отдельными клетками. Большинство кле-
ток группируются в удлиненные или грушевидные скопления, открывающиеся
в атрии коротким общим протоком. Одна пара массивных дополнительных ко-
пуляционных желез окружает пениальные щетинки и открываются вентрально
небольшими порами, окруженными высокими эпителиальными клетками, в
линии с мужскими порами, в первой трети X сегмента.
Глава 4
416
spa t sp spp spd
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 417
Рис. 231. Rhynchelmis alyonae Martin, Ferraguti et Kaigorodova [no Martin, Ferraguti &
Kaygorodova, 1998].
1 — половые органы в сегментах IX—XIII, вид сбоку (голотип); 2 — семяприемники (левый
семяприемник и часть правого), вид сбоку; 3 — локомоторные щетинки (голотип); 4 — пени-
альные щетинки и копулятивная железа в X сегменте (паратип).
Fig. 231. Rhynchelmis alyonae Martin, Ferraguti et Kaigorodova [after Martin, Ferraguti &
Kaygorodova, 1998].
1 — reproductive organs in segments IX-XIII, side view (holotype); 2 — spermathecae (left
spermatheca and part of the right one), side view; 3 — locomotory setae (holotype); 4 — penial setae
and copulatory gland in segment X (paratype).
Женские поры парные, в линии брюшных щетинок, сперматекальных, желези-
стых и мужских пор. Женские воронки высокие, ресничные, на диссепименте
11/12, открываются в межсегментной борозде XI/XII. Яичники парные, располо-
жены вентрально у диссепимента 10/11 и простираются в ХП-ХШ сегменты.
Распространение. Байкал — Мал. Море (Ольхонские Ворота), глубина 30 м,
илистый песок. Один из часто встречающихся видов в Лиственичном заливе
(Юж. Байкал), на глубине 3-6 м, камни, дресва, песок.
Rhynchelmis shamanensis Martin et Kaygorodova, 1998 (рис. 232)
Pseudorhynchelmis olchonensis (partim): Hrabe, 1982; Martin, Ferraguti & Kaygorodova, 1998;
Rhynchelmis shamanensis: Martin, Ferraguti & Kaygorodova, 1998.
Описание. L = 15.1 мм, W = 0.49-0.54 мм, 5 = 88.
Головная лопасть округлая. Едва заметная вторичная кольчатость с III по
IV сегмент, узкое кольцо заднее, межсегментные борозды хорошо выражены в
послепоясковых сегментах. Поясок слабо выражен на половине IX — половине
XIII сегментов. В брюшных и спинных пучках по две просто заостренных S-об-
разно изогнутых щетинки, 77-134 мкм длины и 5.4-5.6 мкм толщины, с окталь-
ным узелком. Модифицированных половых щетинок нет. В послепоясковых
сегментах щетинки имеют длину 100-102 мкм.
Дорзальная обкладка глотки находится во П-Ш сегментах, глоточные железы
во II-VIII сегментах. Два семенных мешка, образующиеся выпячиваниями на-
зад диссепиментов 9/10 и 10/11, ограничиваются соответственно X или прости-
раются до XIV сегмента. Яйцевые мешки протягиваются до XVII сегмента.
Одна пара сперматекальных пор открывается позади вентральных щетинок и
слегка к середине от линии щетинок в VIII сегменте. Длинные трубчатые вы-
водные отделы семяприемников впадают в обширные ампулы, резко разделен-
ные на два разных по размерам отдела, маленький проксимальный и большой
дистальный. Одна ампула обычно заполняет целом VIII, другая частично
(большой отдел) или полностью проникает в IX сегмент. Спермин в виде
аморфной массы в ампуле. Сообщения между ампулами семяприемников и пи-
щеводом нет.
Две пары семенников в IX и X сегментах, расположенных вентрально у диссе-
пиментов 8/9 и 9/10. Мужские поры парные, открываются впереди межсег-
ментной борозды X/XI, слегка к середине от линии брюшных щетинок. Две
пары семенных воронок на диссепиментах 9/10 и 10/11, задняя воронка выше
передней, обе направлены вперед. Семяпроводы ресничные по всей длине, ши-
риной 36 мкм, при впадении в атрий почти апикально — 19 мкм. Атрии цилин-
дрические, проходят в XI сегмент, имеют длину 560 и 54 мкм в ширину, закан-
чиваются пенисом в неглубокой пениальной сумке. Семенной мешок заходит в
27-214
418
Глава 4
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 419
XI сегмент. Эктально атрии окружены более мелкими клетками простатичес-
кой железы. Рудиментарного атрия нет. Простатические железы различны, гру-
шевидные или удлиненные; окружают атрии и самостоятельно открываются в
ампулы короткими протоками.
Женские поры парные, открываются несколько дорзальнее линии брюшных
щетинок. Яичники парные, находятся вентральнее диссепимента 10/11 и про-
стираются в XII сегмент. Женские воронки ресничные, прикрепляются к дис-
сепименту 11/12 и открываются в межсегментной борозде XI/XII.
Дифференциальный диагноз. R. shamanensis принадлежит к небольшой группе
рода Rhynchelmis, обладающей 2 парами семенников, 2 парами функционирую-
щих семяпроводов, не имеющей сообщения ампул семяприемников с кишеч-
ником, рудиментарных атриев и рулонной мускулатуры. К этой группе отно-
сятся R. alyonae, R olchonensis и R paraolchonensis. Отсутствие копулятивных
желез хорошо отличает R. shamanensis от R alyonae. Другими большими отли-
чиями R. shamanensis от R. alyonae являются наличие у R. alyonae половых щети-
нок, модифицированных сперматекальных папилл и протяжения половых ор-
ганов вперед и назад. Между R. shamanensis и R. olchonensis имеются очень не-
значительные различия, в связи с чем можно предположить, что и в данном
случае мы имеем дело с одним видом. Недостаточно полное описание вида
В.С. Буровым [1931] и отсутствие иллюстраций не позволяют сейчас высказать-
ся более определенно по статусу R. shamanensis.
Распространение. Байкал — Мал. Море, глубина 30 м, илистый песок.
Rhynchelmis spermatochaeta Semernoy, 1982 (рис. 233)
Rhynchelmis spermatochaeta: Семерной, 1982.
Описание [по Семерному, 1982]. L = около 20 мм, W = 0.22 мм, 5 = около 70.
Головная лопасть относительно крупная, округлая. Сегменты II-VI дву-
кольчатые. Покровы чистые. Стенка тела тонкая (18 мкм); мускулатура слабо
развита.
Щетинки тонкие, S-образно изогнутые, с дистальным узелком. Во II сегменте
щетинки длиной 56-62, в последующих 73-84 мкм. В VIII сегменте щетинки
расположены у сперматекальных пор, длиной 118-123 мкм, с узелком посере-
дине. Они, возможно, выполняют функцию сперматекальных щетинок.
Поясок слабо выражен, занимает вторую половину VIII сегмента и простирает-
ся до половины XI сегмента.
Одна пара сперматекальных пор расположена за брюшными щетинками VIII сег-
мента, ближе к средней линии, на вершине небольших бугорков. Выводной от-
дел семяприемника трубчатый, длиной 140 и с диаметром 44 мкм. На дистальном
конце выводного отдела — округлое расширение. На проксимальном конце вы-
водного отдела — мускулистый сфинктер. Канал выводного отдела узкий. Ампу-
ла семяприемника состоит из двух округлых частей, причем первая в средней
части соединяется с кишечником. Длина ампулы 170, диаметр 84 мкм.
Две пары семенных воронок расположены соответственно на диссепиментах
9/10 и 10/11. От них отходят и впадают в апикальный конец атриев тонкие рес-
ничные семяпроводы.
Атрии имеют мешковидные ампулы с перетяжкой посередине, в области диссе-
пимента 10/11. Стенки атриев толстые, мускулистые, снаружи покрыты слабо
развитой простатической обкладкой. Выводной отдел атриев короткий, закан-
чивается небольшим пенисом, открывающимся в небольшую пениальную сум-
ку на X сегменте.
420
Глава 4
Рис. 233. Rhynchelmis spermatochaeta Sememoy.
1 — передний конец тела; 2 — щетинка передних сегментов; 3 — сперматекальная щетинка;
4 — мужской гонодукт; 5 — семяприемник; 6 — дистальный отдел семяприемника.
Fig. 233. Rhynchelmis spermatochaeta Sememoy.
1 — anterior end; 2 — seta in anterior segments; 3 — spermathecal seta; 4 — male gonoduct; 5 —
spermatheca; 6 — distal portion of spermatheca.
Примечание. Своеобразной чертой вида является наличие сперматекальных
щетинок. Образование сперматекальных и пениальных щетинок не типично
для рода Rhynchelmis и может быть понято как своеобразная черта морфоадап-
тивной радиации байкальской группы рода. Оно может быть связано с активи-
зацией зоны половой функции соответствующих сегментов.
Распространение. Оз. Байкал — Баргузинский залив.
Rhynchelmis anomala Sememoy, 2001 (рис. 234)
Описание. L = 35 мм, W = 0.45 мм, 5 = 96.
Головная лопасть пролобического типа, ширина ее при основании больше вы-
соты. Ротовая полость выстлана толстой кутикулой. Глотка начинается от дис-
сепимента 1/2, занимает II—IV сегменты, с дорсальной стороны имеет мощную
эпителиальную выстилку и тонкую вентральную стенку. Передние сегменты
отчетливо двукольчатые, с узким задним кольцом. Спинной кровеносный со-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 421
Рис. 234. Rhynchelmis anomala Semernoy.
1 — передний конец тела; 2 — щетинки передних сегментов; 3 — семяприемник; 4 — мужской
гонодукт.
Fig. 234. Rhynchelmis anomala Semernoy.
1 — anterior end; 2 — setae in anterior segments; 3 — spermatheca; 4 — male gonoduct.
суд крупный, достигает мозга, делает вокруг него петлю и разветвляется на два
сосуда, уходящие на брюшную сторону.
Щетинки тонкие, слабо S-образно изогнуты, незубчатые, длиной 112-130 мкм.
В пучках одна щетинка короче другой.
Половые поры в линии брюшных пучков. Сперматекальные поры за брюшны-
ми щетинками VIII сегмента, мужские поры на месте щетинок X сегмента.
Семенные воронки (передние) на диссепименте 9/10 крупные, широко раскры-
ты в полость IX сегмента. За воронкой семяпровод сначала узкий, затем расши-
ряется и в последней трети вновь сужается и впадает в ампулу атрия субапикаль-
но, снизу. Вторая пара семенных воронок на диссепименте 10/11. Семяпровод,
отходя от воронки, заходит в XI сегмент, вскоре расширяется, но значительно
меньше, чем передний, делает в конце его петлю и, сужаясь, поворачивает в об-
ратную сторону, достигает X сегмента и впадает в атрий близко к его апикальному
концу. Атрий мешковидный, в X-XI сегментах, покрыт слоем простатических
клеток, в основании изгибается под углом 90° и переходит в короткий выводной
отдел, длиной 56 мкм. Выводной отдел заканчивается маленьким пенисом в узкой
пениальной сумке. Семяприемник имеет мешковидную или овальную ампулу,
сообщающуюся с кишечником посредством эластичного стебелька. Выводной
отдел узкий, трубчатый, почти вдвое короче ампулы, дистально утолщается и от-
крывается узкой порой.
422
Глава 4
Этимология. Вид назван “anomala” в сравнении с R. olchonensis по форме семя-
проводов, атрия и связи семяприемника с кишечником.
Типовой материал. Голотип № 1047; коллекция автора; тотальный препарат
в канадском бальзаме.
Типовое местонахождение. Сев. Байкал, разрез мыс Курлы — мыс Бирокан, глу-
бина 350 м, 17.09.69, один половозрелый экземпляр.
Распространение. Сев. Байкал.
Rhynchelmis anomala Semernoy, 2001 (Fig. 234)
Description. L = 35 mm, W = 0.45 mm, 5 = 96.
Prostomium prolobis wider at the base than long. Mouth cavity is lined by a thick
cuticle. Pharynx begins from dissepiment, occupies II-IV segments, has a thick
epithelial lining and thin ventral wall on the dorsal side. Anterior segments have two
pronounced rings, narrow posterior ring.
Large dorsal blood vessel reaches the brain making a loop round it and bifurcates into
2 vessels running onto the ventral side.
Thin setae, slightly S-curved, non-pectinate, 112-130 pm long. In bundles one seta is
shorter than the other.
Genital pores are on line with ventral bundles. Spermathecal pores behind ventral
setae on VIII segment, male pores in the place of setae on X segment. Large sperm
funnels (anterior) on dissepiment IX/X, widely open into IX segment cavity. Vas
deferens behind funnel is first constricted, then it expands, and is constricted again in
the last 1/3 and enters atrial ampulla subapically at the bottom. The second pair of
sperm funnels on dissepiment 10/11. Vas deferens running off the funnel enters XI
segment and expand soon, but much less than the anterior one, makes a loop at its
end, constricts and turns backwards, and reaches X segment and enters atrium close to
its apical end. Bursiform atrium in X-XI segments is covered by a layer of prostatic
cells, bends at 90° at the base and transfers into a short exhalant portion 56 pm long.
Exhalant part ends with a small penis in a narrow penial sac. Spermatheca has a
bursiform or oval ampulla connected with the intestine by an elastic stalk. Exhalant
part is narrow, tubular, almost twice as short as ampulla, distally thickened and
opening in a narrow pore.
Etymology. Species is called “anomala” in comparison with R. olchonensis by the form
of vas deferenses, atrium and connection of spermatheca with intestine.
Type material. Holotype N 1047; author’s collection; whole mount in Canada
balsam.
Type locality. Northern Baikal, section Kurly Cape-Birokan Cape, depth 350 m,
17.09.69, one nature specimen.
Distribution. Northern Baikal.
Род Agriodrilus Michaelsen, 1905
Типовой вид: Agriodrilus vermivorus Michaelsen, 1905.
Диагноз [по Изосимову, 1962]. Пищевод на всем протяжении (со II до середины
XI сегмента) снабжен толстой кольцевой и радиальной мускулатурой. Мужских
пор 1 пара, открывающихся в задней части XI сегмента; женские поры в меж-
сегментной борозде ХП/ХШ.
Одна пара семенников — в XI сегменте, одна пара семенных воронок и атри-
ев — в XI сегменте, одна пара яичников и яйцеводов — в XII сегменте, одна
пара семяприемников — в задней части XIII сегмента.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 423
Дифференциальный диагноз. P.O. Бринкхэрсти С.Р. Гельдер [Brinkhurst & Gelder,
1989] провели сравнительный анализ морфологических отношений Agriodrilus с
Phagodrilus (хищные люмбрикулиды из Сев. Америки) и находят у них конвер-
гентное сходство, прежде всего в строении глотки. В строении половой систе-
мы Agriodrilus наиболее близок к Teleuscolex по отсутствию передней пары се-
менников и семяпроводов.
Распространение. Оз. Байкал.
Agriodrilus vermivorus Michaelsen, 1905 (рис. 235)
Agriodrilus vermivorus: Michaelsen, 1905, 1926; Изосимов, 1934, 1948, 1962; Чекановская, 1962;
Brinkhurst & Gelder, 1989.
Описание [по Изосимову, 1962; Чекановской, 1962]. L = более 80 мм, И^ах =
= 2.25 мм, S = до 78.
Фиксированные черви белые, пигмента нет. Головная лопасть небольшая, ок-
руглая. Передний отдел тела состоит из 11 сегментов с очень тонкими межсег-
ментными бороздками; в заднем отделе сегменты выпуклые. Ротовая полость
занимает весь I и начало II сегмента. Глотка и пищевод слиты в общий отдел, ли-
шенный ресничек, выстланный кутикулой, без дорзального глоточного утолще-
ния. Просвет глоточно-пищеводного отдела имеет трехгранную форму, с 2 дор-
золатеральными и одним вентральным ребром. Стенка всего отдела обладает
мощной мускулатурой, состоящей из кольцевых мышц, более тонких продоль-
ных и радиальной мускулатуры. С XI сегмента средняя кишка имеет типичное
строение. Полость тела передних 11 сегментов сильно редуцирована.
Рис. 235. Agriodrilus vermivorus Michaelsen [по Чекановской, 1962].
1 — общий вид червя; 2 — поперечный разрез в области пищевода; 3 — сегменты XI—XIII с
вывороченными пенисами и женскими порами.
Fig. 235. Agriodrilus vermivorus Michaelsen [from Чекановская, 1962].
1 — general view; 2 — cross section in the zone of esophagus; 3 — segments XI-XIII with everted
penes and female pores.
424
Глава 4
Спинной сосуд с сердечным телом. Кольцевые (дорзовентральные) сосуды в
передних сегментах развиты очень сильно. В средней и задней частях тела их
нет и они замещаются дорзоинтестинальными сосудами, снабженными массой
длинных неветвящихся слепых сосудов.
Щетинки слегка S-образно изогнутые, длиной около 350 мкм в XX сегменте и
толщиной около 20 мкм. В переднем отделе щетинки короче и тоньше.
Поясок кольцевидный, отграничен нерезко, на XI — половине XV сегментах.
Семенников одна пара, простирающихся от диссепимента 10/11 в XI сегмент. Се-
менных мешков одна пара, образованных диссепиментом 11/12 и простирающихся
до XX сегмента. Семенные воронки очень крупные, лежат частью на диссепимен-
те 11/12 и частью внутри семенных мешков; их задняя граница приходится около
середины XII сегмента. Семяпроводы, сопровождающие атрии, открываются в их
апикальные концы. Атрии большие, трубкообразные, проксимально распростра-
няющиеся внутрь семенных мешков до конца XII сегмента; одеты снаружи
сплошной обкладкой простатических клеток; дистально заканчиваются массив-
ными мускулистыми пенисами, втягивающимися в пениальные сумки.
Яичники большие, простираются от диссепимента 11/12 в полость XII сегмента.
Яйцевые мешки, образованные диссепиментом 12/13, одевают семенные меш-
ки и простираются до XX сегмента. Женские половые отверстия открываются в
линии брюшных щетинок. Семяприемников 1 пара в XIII сегменте; состоят из
ампулы и хорошо отграниченного от нее выводного протока; диссепимент
13/14 образует стерильные мешки, снаружи одевающие яйцевые и семенные
мешки; внутрь стерильного мешка может проникать ампула семяприемника;
вокруг наружного отверстия семяприемников имеется глубокая борозда.
Дифференциальный диагноз. В.В. Изосимов [1934] и Н.А. Ливанов [1940] указы-
вают на чисто внешнее сходство Agriodrilus vermivorus с пиявками, имея в виду
их хищный образ жизни и строение переднего отдела червей. По основному
плану строения A. vermivorus — люмбрикулида; строение его полового аппарата
наиболее близко к таковому рода Lamprodrilus.
Ведет хищный образ жизни. Благодаря мощно развитому глоточно-пищеводно-
му отделу, может заглатывать целиком мелких люмбрикулид.
Распространение. Оз. Байкал — Юж. Байкал, у улуса Бирхин, 53-58 м, чистый
крупный песок [Michaelsen, 1905]. Чивыркуйский залив, 5-21 м, чистый песок с
ностоком [Michaelsen, 1926]. В коллекции автора имеется большое число тоталь-
ных препаратов червей, условно отнесенных к A. vermivorus из-за отсутствия по-
ловозрелых особей, но имеющих в переднем отделе мощную мускулатуру, почти
полностью зарастающую целомические мешки. Головная лопасть таких червей
массивная, вальковатая. Местонахождения червей — Мал. Море, бух. Семисо-
сенная, 20-48 м, песок; Ольхонские Ворота, 40 м, песок; Баргузинский залив,
10 м, песок; кв. 89а, мыс Хара-Хушун, 1615 м, ил; мыс Темпа, против р. Томпу-
да, 5 м, камни; у о. Ярки, 25 м, серый ил с детритом.
Класс POLYCHAETA
Подкласс APHANONEURA
ОТРЯД AEOLOSOMATIDA
СЕМЕЙСТВО AEOLOSOMATIDAE
Диагноз [по J. van der Land, 1971] для семейства Aeolosomatidae (включая род
Potamodrilus), которое он рассматривал условно в составе Oligochaeta, наиболее
полно удовлетворяет современному знанию морфологии видов этой специфи-
ческой группы аннелид.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 425
Типовой род: Aeolosoma Ehrenberg, 1828. Маленькие черви, длина до 10 мм (ис-
ключение: Aeolosoma si ngulare Sem. — в цепочке до 20 мм и более), обычно на-
много меньше. Сегментов немного (в первом зооиде до 17). Головная ло-
пасть — на брюшной стороне с ресничками. Глаз нет.
Эпидермис с множеством желез, некоторые из них обыкновенно с вакуолями,
содержимое которых преломляет свет и придает телу определенную окраску.
Межсегментные борозды только у немногих видов. Щетинки в 4 пучках на сег-
мент, редко отсутствуют (род Rheomorpha); неопределенное число волосных и
игловидных щетинок в пучке (последние не у всех видов, могут и ограничи-
ваться брюшными и/или задними пучками). Мускулистая ресничная глотка в I,
простой пищевод с I до III, IV или V сегмента. Передняя часть средней кишки
расширенная. Диссепиментов у большинства видов нет. Комиссуральных сосу-
дов обычно нет. Могут быть 2 нефридия в сегменте, но обычно не во всех. Го-
ловной ганглий, глоточные комиссуры и брюшная нервная цепочка примыка-
ют к эпидермису.
Размножение обычно бесполое, путем паратомии, как у Naididae. Функциони-
рующие семенники в 2 или большем числе сегментов (могут быть и впереди и
позади яичников); сперматогенез протекает свободно в полости тела; в качестве
мужских гонодуктов работают 2 или больше слабо или вообще не измененных
нефридиев. 1-2 функционирующих яичника в середине тела; непарное медиан-
ное женское отверстие в середине копуляционной железы. Копулятивная железа
расположена вентрально, в средней или задней части тела. 2-5 пар семяприем-
ников в передней половине тела или единственный медианный семяприемник
непосредственно впереди копуляционной железы (род Potamodrilus). Пояска
нет; его функционально замещает копуляционная железа в виде подушки во-
круг женского отверстия. В связи с этим, к субстрату вместо кокона приклеива-
ются отдельные яйца.
В классических трудах [Michaelsen, 1900; Stephenson, 1930; Чекановская, 1962;
и др.] Aeolosomatidae обычно рассматриваются как примитивные или упрощен-
ные олигохеты, близкие к Naididae.
Сомнения в принадлежности эолосом к Oligochaeta имеют тоже давнюю исто-
рию из-за наличия у них двух явно “полихетных” соматических признаков:
брюшное утолщение стенки глотки (у всех олигохет оно — спинное), и реснич-
ные ямки по бокам головной лопасти у Aeolosomatidae (возможно — гомологи
нухальных органов полихет). Конечно, так же важны принципиальные разли-
чия в половой системе олигохет и эолосом, как расположение яичников перед
семенниками, отсутствие настоящих семяпроводов и пояска и т.д. До послед-
них лет все известные настоящие олигохеты отличались от эолосоматид также
отсутствием волосных щетинок на брюшной стороне.
Название Aphanoneura было впервые использовано Ф. Вейдовским [Vejdovsky,
1884, цит. по Michaelsen, 1900], Aphaneura — Beddard [1895, цит. по Michaelsen,
1900], Shizoneura — Schmidt [1897, цит. no Michaelsen, 1900].
P.O. Бринкхэрст [Brinkhurst, Jamieson, 1971] обсуждает своеобразие Aeolo-
somatidae и осторожно высказывает предположение, что они — скорее аннели-
ды неопределенного положения, чем примитивные олигохеты. Упоминает, что
уже Sedgwick [1898] включил их в Archiannelida.
Т. Тимм [Timm, 1981] восстановил название Aphanoneura в правах подкласса
клителлят, наравне с подклассом Oligochaeta.
G.W. Rouse, К. Fauchald [1995], построив филогенетическое дерево “consensus
tree” членистых животных, получили 4 параллельных ветви (клады) Articulata:
426
Глава 4
Arthropoda, Clitellata, Pogonophora + Vestimentifera, и Polychaeta. В последнюю из
них (Polychaeta), они включили также семейства Aeolosomatidae и Potamodrilidae
(Bunke, 1967) с их боковыми ресничными ямками на головной лопасти. Позже
[Fauchald, Rouse, 1997] они уже определенно рассматривали Aeolosomatida в ка-
честве одного из отрядов полихет.
Считаю целесообразным привести здесь расширенное описание семейства Aeolo-
somatidae по О.В. Чекановской [1962], существенно дополняющее диагноз.
Тело обычно сплющенное в спинно-брюшном направлении, редко цилиндри-
ческое. Окраска очень разнообразна, определяется цветом эпидермальных те-
лец; тело большей частью прозрачное. Сегментация (как наружная, так и внут-
ренняя) выражена слабее, чем у олигохет. Межсегментных бороздок обычно
нет. Диссепименты недоразвиты, они представлены рыхлыми пучками мышц и
не сжимают кишечника, который всегда висит в полости тела свободно; иногда
они вовсе отсутствуют. Повторность внутренних органов часто сведена к мини-
муму. Головная лопасть обычно шире остального тела. На брюшной стороне
головной лопасти и около ротового отверстия имеются реснички. Характер-
нейшей особенностью покровов является наличие сферических эпидермаль-
ных телец, бесцветных или окрашенных в красный, оранжевый, желтый, зеле-
ный и голубой цвета, чем объясняется название семейства Aeolosomatidae
(греческий ailos — пестрый). Поясок в отличие от олигохет — односторонний, в
виде вздутия на брюшной стороне тела; иногда он окрашен темнее остальной
части тела.
Щетинки обычно только волосные; редко к ним добавляются двузубчатые или
пильчатые; изредка щетинки отсутствуют. Половых щетинок нет.
Кишечник выстлан ресничным эпителием; имеются глотка, пищевод, перехо-
дящий в желудок сразу или постепенно, и тонкая кишка; последняя может по-
зади желудка образовывать глубокий изгиб. Кровеносная система представлена
кишечным синусом и очень немногими сосудами; спинной сосуд обычно обо-
собляется от кишечного синуса только в передней части тела и, образуя петлю в
головной лопасти, соообщается с брюшным сосудом. Нефридии немногочис-
ленные, двойные или множественные, сходные с таковыми у Capitellidae
(Polychaeta). Нервная система примитивная и не обособлена от кожного эпите-
лия. Надглоточный ганглий хорошо выражен, надглоточные коннективы и
брюшная цепочка — слабо. Глаз нет. Органы чувств представлены боковыми
ресничными ямками на головной лопасти.
Особи с развитой половой системой встречаются редко; строение половой сис-
темы сильно варьирует. У многих видов семенники и яичники отсутствуют и
половые клетки образуются из перитонеального эпителия в любом пункте тела.
Большинство видов размножаются почти исключительно бесполым путем, при
помощи паратомии или (очень редко) архитомии.
Чаще всего встречаются в виде цепочек из 2-8 особей (зооидов). Яйца круп-
ные, богатые желтком.
Экологическая характеристика. Обитают в пресных водоемах различных типов,
в поверхностных частях грунтов и среди водных растений; часто в аквариумах;
имеются эктопаразиты. В морях почти не известны.
Распространение. Всесветное. В оз. Байкал подкласс стал известен с описанием
вида Aeolosotna singulare [Семерной, 1982]. Можно думать, что эолозомы в Бай-
кале обитают в литорали повсеместно, но для их изучения необходимы особые
методы сбора и обработки материала: фиксации, препаровки и микротомирова-
ния. К настоящему времени специальные исследования этой интересной группы
Систематический состав подкласса OUgochaeta и подкласса Aphanoneura 427
не проводились. Автор не считает себя специалистом по Aphanoneura, поэтому от-
несение байкальских червей к данному классу, семейству и роду Aeolosoma услов-
ное, основанное, прежде всего, на морфологии щетинкового аппарата.
Род Aeolosoma Ehrenberg, 1828
Типовой вид: Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1828.
Диагноз [по Чекановской, 1962] (частично). Тело без ясной наружной сегмента-
ции, сплющено в дорзовентральном направлении. Головная лопасть зиголоби-
ческая, иногда шире остальной части тела. На ней обычно расположены боко-
вые ресничные ямки и околоротовой ресничный аппарат. Окраска определяет-
ся цветом эпидермальных телец.
Щетинки обычно только волосные, иногда, кроме них, имеются двузубчатые
или пильчатые. Длинные волосные щетинки часто чередуются в одном пучке с
более короткими волосными щетинками.
Нефридии изредка в каждом сегменте (включая I сегмент, где может сохра-
няться ларвальный нефридий); чаще число их редуцировано.
Строение половой системы недостаточно изучено. На 1-2 сегментах имеется
железистое вздутие (подушка) на брюшной стороне тела.
Длина тела одиночных особей 1.5 — 5 (20 мм — у A. singulare Sem.), цепочек —
до 10 и, вероятно, более 20 мм.
Распространение. Всесветное.
Таблица для определения видов рода Aeolosoma
1(2). Черви крупные, до 20 мм. В пучках большое число щетинок разных раз-
меров ..............................................A. singulare Sememoy.
2(1). Черви мелкие, до 5 мм.
3(4). Волосные щетинки разной длины, чередующиеся в одном пучке, почти
прямые. Эпидермальные тельца окрашенные, чаще всего в оранжевый
цвет. Длина тела 2-5 мм ............................A. hemprichi Ehrenberg.
4(3). Волосные щетинки одинаковой длины. Эпидермальные тельца бес-
цветные.
5(3). Головная лопасть приблизительно такой же ширины, как остальная
часть тела. Волосные щетинки S-образные..................A. niveum Leydig.
6(5). Головная лопасть уже остальной части тела. Волосные щетинки почти
прямые, тонкие, длинные.............................A. arenicola Sememoy.
Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1828 (рис. 236)
Aeolosoma hemprichi: Чекановская [1962].
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 2-5 мм, W = 0.05-0.1 мм, 5 = 7-13.
Черви прозрачные. Покровы, особенно головной лопасти, пигментированы
эпидермальными тельцами различной окраски, чаще оранжевыми. Головная
лопасть плоская, шире сегментов.
Щетинки брюшных и спинных пучков одинаковые, волосные, разные по дли-
не, около 100 и 35-45 мкм, по 2-5 в пучке.
Глотка хорошо развита. Кишечник бесцветный. Желудочное расширение начи-
нается в III-V сегментах.
Экологическая характеристика. Обитает в водоемах различного типа.
Распространение. Вероятно — всесветное. В Байкале найден однажды в Листве-
ничном заливе в обрастаниях камней, поднятых аквалангистом с глубины 8 м, в
428
Глава 4
Рис. 236. Aeolosoma hemprichi Ehrenberg.
1 — передний конец тела; 2 — щетинки.
Fig. 236. Aeolosoma hemprochi Ehrenberg.
1 — anterior end; 2 — setae.
апреле 1981 г. В 1982 г., в июле, этот же
вид (предположительно) был замечен
при разборе пробы, поднятой с глуби-
ны 5 м в Мал. Море (зал. Мухор), но
утерян. Учитывая всесветность распро-
странения этого вида и нахождение его
в холодной воде (1 °C) в Лиственичном
заливе, можно надеяться на его более широкое распространение в Байкале.
Aeolosoma niveum Leydig, 1865 (рис. 237)
Aeolosoma niveum: Чекановская, 1962; Bunke, 1967; Kasprzak, 1981.
Описание [по Чекановской, 1962]. L = 1.0-2.5 мм, W = 0.05-0.1 мм, S = 12-13,
SI = 7 [Bunke, 1967].
Черви прозрачные, эпидермальные тельца бесцветные. Головная лопасть слег-
ка вытянута в длину, не шире первых сегментов, немного шире последующих
сегментов [Bunke, 1967].
Щетинки брюшных и спинных пучков одинаковые, волосные, примерно рав-
ной длины, не длиннее поперечника тела. В передних сегментах по 3-4 ще-
тинки в пучке, длиной 65-80 мкм [Bunke, 1967], в задних — по 2.
Экологическая характеристика. Обитает в водоемах различного типа, на вод-
ных растениях.
Примечание. Идентификация вида ос-
нована на наличии в пучках только
волосных щетинок одинаковой дли-
ны [Bunke, 1967; Kasprzak, 1981].
Распространение. Вероятно, всесвет-
ное. В Байкале найден впервые вме-
сте с предыдущим видом, в
Мал. Море — на глубине 25 м, на
песке с водорослями.
Рис. 237. Aeolosoma niveum Leydig.
1 — общий вид червя; 2 — щетинки.
Fig. 237. Aeolosoma niveum Leydig.
1 — general view; 2 — setae.
Aeolosoma arenicola Semernoy, 2001 (рис. 238)
Описание: L = 0.43 мм, 5 = 7.
Черви прозрачные. Пигментация не выражена. Головная лопасть уже сегмен-
тов П-Ш, боковые ямки имеются.
Щетинки брюшных и спинных пучков одинаковые, волосные, почти равной
длины, 75 мкм (II) и около 120 мкм (VII), длиннее поперечника тела, по 3 в
пучке. В V и VI сегментах наблюдается обширное скопление зернистых поло-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 429
Рис. 238. Aeolosoma arenicola
Semernoy.
Общий вид червя.
Fig. 238. Aeolosoma arenicola
Semernoy.
General view.
вых продуктов (желточник). В VI сегменте на брюшной стороне, спереди и сза-
ди щетинок имеются два крупных вздутия эпителия.
Типовой материал. Голотип № 680; коллекция автора; тотальный препарат
в канадском бальзаме; оз. Байкал, прол. Ольхонские Ворота, берег острова, сы-
рой песок выше уреза воды (интерстициаль). Паратипы: № 681 и 68 3; с
типового местонахождения.
Дифференциальный диагноз. По наличию волосных щетинок почти равной дли-
ны этот бесцветный вид, вероятно, близок Л. niveum Leydig, 1865. с. 3 [2-4] ще-
тинками тоже равной длины во всех пучках. Однако у Л. niveum длина щетинок
равна лишь 65-80 мкм, а головная лопасть немного шире последующих сег-
ментов [Bunke, 1967].
Распространение. Ограничивается типовым местонахождением.
Aeolosoma arenicola Semernoy, 2001 (Fig. 238)
Description. L = 0.43 mm, S = 8.
Translucent, unpigmented worms. Prostomium narrower than II-III, lateral pits
present.
In ventral and dorsal bundles uniform hair chaetae, three per bundle, all about 120 pm
long, or longer than bodi width.
Type material. Holotype N 68 0; author’s collection; whole mount in Canada
balsam; Lake Baikal, Olkhonskie Vorota Strait, shore of an islet, moist sand above the
430
Глава 4
waterline (interstitial). Paratypes N 681 and 6 83; author’s collection; whole
mounts in Canada balsam, from the type locality.
Differential diagnosis. According to hair chaetae of about the same length, this uncoloured
species seem to be close to A. niveum Leydig, 1865 also having 3 (2-4) chaetae of uniform
length in all segments. However, in A. niveum SI = 6 or 7, chaetae are only 65-80 pm
long, and prostomium exceeds slightly the subsequents in width [Bunke, 1967].
Distribution. Limited to type locality.
Aeolosoma singulare Semernoy, 1982 (рис. 239)
Aeolosoma singulare: Семерной, 1982.
Описание: L = до 20 мм, W = 2 мм, S = 24.
Черви непрозрачные. Головная лопасть широкая, округлая, уже последующих
сегментов, на внутренней (нижней)
стороне имеется ямка. Боковые рес-
ничные ямки не установлены. Сегмен-
тация неотчетливая. Покровный эпи-
телий рыхлый, морщинистый. Стенка
тела с хорошо развитой мускулатурой.
Глотка в III сегменте, имеет широкий
глоточный карман (спинной), выстлан-
ный высоким складчатым эпителием.
Пищевод короткий, в IV сегменте, сразу
переходит в широкий кишечник.
Спинные и брюшные пучки содержат в
передних сегментах 8-14 и более волос-
ных щетинок, длиной до 400 мкм; в
задних — 4-6 волосных щетинок, раз-
ных по длине, до 200 мкм.
Половозрелые черви имеют на брюш-
ной стороне вздутие — “поясок”.
Габитус червей, щетинковый аппарат,
толстый эпителий и хорошо развитая
мускулатура существенно не соответст-
вуют морфологии семейства и, прежде
всего, роду Aeolosoma [sensu Bunke,
1967]. Изготовленные серии срезов по-
казывают наличие вполне оформлен-
ной половой системы. Необходимо
специальное исследование вида и уточ-
нение его систематического положе-
ния.
Распространение. Оз. Байкал. Впервые
найден в 1973 г. при изучении материа-
ла из района промстоков БЦБК. Потом
описан из Селенгинского мелководья
Рис. 239. Aeolosoma singulare Sememoy.
Общий вид червя.
Fig. 239. Aeolosoma singulare Sememoy.
General view.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 431
(Посольский сор — глубина 6 м; разрез Харауз — Красный Яр — 27 м).Теперь
найден из литорали Байкала очень широко: в Сев. Байкале до глубины 100 м,
при численности 10-20 экз/м2 [Снимщикова, 1987; наши данные].
* * *
Таким образом, показанный состав Oligochaeta Байкала — 205 (202 + 3) ви-
дов, несмотря на свою значительность, по-видимому, еще не окончателен:
имеется ряд форм, не идентифицированных до вида (род Psammoryctides), и ряд
форм, находящихся в разработке (роды Nais, Rhyacodrilus и др.). Наибольшего
пополнения списка видов следует ожидать в семейства Enchytraeidae.
В то же время интригующим является малое число (6) и отсутствие новых
эндемичных таксонов выше родового ранга.
Можно думать, что по мере усиления антропогенного воздействия на эко-
систему Байкала, в прибрежную зону озера все больше будут проникать виды
общесибирского (палеарктического) комплекта олигохет. Найденные в послед-
нее время Aulodrilus limnobius и Limnodrilus udekemianus — тому доказательство.
Состав Aphanoneura в Байкале (4 вида) явно не полон. Необходимы специ-
альные исследования (сбор материала, фиксация червей и микроскопирование).
ГЛАВА
СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОЛИГОХЕТ
В ОСНОВНЫХ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЗОНАХ БАЙКАЛА
Формирование донных биоценозов определяется всей совокупностью абио-
тических и биотических факторов, действующих на организмы в определенных
экологических зонах бентали. Устойчивость и долговременность существования
биоценозов зависит от динамичности среды и биологических свойств членов со-
общества, позволяющих им формировать свою популяционную структуру, пре-
жде всего плотность.
В практике изучения бентоса водоемов, в частности Байкала, мы наблюда-
ем относительно нестационарные сообщества в прибойной зоне открытой ли-
торали, в том числе островной, на глубине 0-3.0 м, с каменистой, галечной и
песчаной выстилкой дна. Главными факторами среды, определяющими неста-
ционарность сообществ здесь, являются резкие колебания температуры, вплоть
до промерзания, и волновая гидродинамика. Ниже, по мере снижения волно-
вого воздействия, наблюдается заиление песков, постепенно переходящих в
илы разной структуры и плотности, отложения детрита и развитие раститель-
ности. По мере накопления илов происходит усложнение сообществ по вйдо-
вому составу и структуре функциональных групп (в пределах сублиторали).
Правда, для Байкала характерна динамика вод за счет глубинных течений, фор-
мирующая песчанистые и дресвяные грунты с неустойчивыми, обедненными
сообществами. Вероятно, наиболее устойчивые сообщества формируются в
абиссали в целом и в отдельных ее зонах.
Особенный интерес представляют биоценозы больших и малых заливов,
особенно соров. Имея определенную зависимость от открытого Байкала по
гидрохимическому, гидрологическому и гидробиологическому режимам, жизнь
в них, вероятно, формируется в значительной мере по общим принципам раз-
вития озерных экосистем.
Озеро Байкал как огромная и уникальная озерная экосистема включает ряд
гидрографических подразделений, имеющих свою историю образования и
формирования, качество и динамику вод, характер донных отложений и зави-
симость от важнейшего современного антропического фактора. К таким под-
разделениям (экологическим зонам) можно отнести: верхнюю зону открытого
озера (супралитораль + литораль + сублитораль до 250 м), глубинную зону
(глубже 250 м), Селенгинский придельтовый район, Баргузинский и Чивыр-
куйский заливы, Мал. Море, соры (Северобайкальский, Истокский, Посоль-
ский, Провал), район влияния сточных вод БЦБК. Эти зоны, в свою очередь,
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 433
имеют неоднородные экологические участки со своими биотопами. В данной
работе не рассматриваются фауна и экология олигохет Северобайкальского
сора, так как это было сделано Л.Н. Снимщиковой [1987]. Баргузинский и Чи-
выркуйский* заливы, к сожалению, недостаточно изучены в отношении оли-
гохет и здесь специально не рассматриваются
В целом биотопическая структура дна Байкала чрезвычайно разнообразна,
что в долгой истории экосистемы озера обеспечивает многообразие биоценозов
и морфоадаптивную радиацию байкальских организмов. Обстоятельная карти-
на геоморфологического и, в принципе, экологического строения дна Байкала
представлена Е.Б. Карабановым и др. [Подводные ландшафты..., 1990]. Выде-
ленные авторами геоморфологические подразделения дна озера используются
мною при анализе олигохетофауны отдельных экологических зон Байкала и их
характерных биотопов.
5.1. ЛИТОРАЛЬ И ЕЕ ПЕРЕХОДНЫЕ ЗОНЫ
(супралитораль, сублитораль)
В разработке вертикальной зональности озера принимали участие многие
специалисты в соответствии со своими научными интересами в области гео-
морфологии, гидрологии и гидробиологии [Кожов, 1931, 1947, 1962; Базикало-
ва, 1945; Верещагин, 1949; Талиев, 1955]. Для целей нашей работы нам ближе
разработки М.М. Кожова и А.Я. Базикаловой, тем более они принципиально
сходны. М.М. Кожов [1962] при рассмотрении вертикальной структуры литора-
ли оз. Байкал выделяет следующие ее зоны:
Литораль: 0-15-20 м
верхний отдел, или подзона прибоя 0-1.5 м
средний отдел 1.5-5 м
нижний отдел 5-15-20 м
Сублитораль 20-70 м
Супраабиссаль (переходная зона) 70-250 м
Зонирование бентали оз. Байкал подобно морской, разумеется, условно.
В оправдание схемы, используемой в данной работе, хочу привести высказыва-
ние по этому поводу выдающегося байкаловеда М.М. Кожова [1962]: “Устанав-
ливаемые в озерах зоны в тех или иных границах являются как бы обобщением
воздействия на организмы комплекса факторов среды, и особенно света, необ-
ходимого для жизни растений. Однако эти зоны и границы между ними явля-
ются в значительной мере условными и служат скорее для удобства описания
биоценозов. Благодаря необычайной глубине озера и резкой смене факторов
среды от мелководий до глубоких пучин, биологические зоны Байкала невоз-
можно целиком уложить в существующие для обычных озер схемы” (с. 147).
Границы литорали и сублиторали охватывают ландшафты I и частично
II ярусов с различными фациями мелководной террасы в мелководной и пере-
ходной зонах [Подводные ландшафты..., 1990].
Преобладающая часть нашего материала, собранного в экспедициях 1978,
1982 и 1997 гг. на акватории Юж. и Сев. Байкала была с глубин 0-100 м. Частич-
но материал был с глубин 140-250 м, т.е. из собственно переходной зоны. Од-
* В 2001 г. было проведено специальное изучение состава и распределения олигохет в Чивыр-
куйском заливе. Выявлено 70 видов, в том числе ранее неизвестные для Байкала: Aulodrilus
limnobius Bretscher, 1899, Limnodrilus udekemianus Clap., 1862 и Tubifex intermedius Sememoy, 1973 (sp.
nudum) [Семерной, 2003].
28-214
434
Глава 5
нако видовой состав олигохет на всех глубинах практически одинаков, поэтому
считаем возможным рассматривать эти зоны вместе.
Литораль как своеобразная экологическая область в Байкале, представляет
многогранный интерес для исследователей разных специальностей. Эта область
занимает не более 20 % акватории Байкала, но здесь практически протекают все
основные жизненные, гидро- и литодинамические процессы. Литораль, особенно
ее верхняя зона, подвергается постоянным более или менее разрушительным про-
цессам при частых в пределах озера землетрясениях, приводящих к подводным
селям. Сюда вторгаются сели и оползни, возникающие в надводной части бере-
гов озера в результате весенних паводков [Галкин, 1970; Лут, Галазий, 1970; Луг,
1978; Агафонов, 1975, 1982]. Здесь же, у берегов, образуются мощные суспензи-
онные потоки [Карабанов, 1982]. Это приводит к частым нарушениям структуры
донных отложений, сносу их в глубь озера, образованию новых биотопов, что,
несомненно, так или иначе сказывается на составе и распределении фауны дна,
нарушении целостности популяционных группировок организмов, способст-
вующей интенсивному протеканию микроэволюционного процесса у байкаль-
ских организмов.
Литораль испытывает наиболее остро негативные последствия хозяйствен-
ной деятельности: загрязнение промстоками Байкальского ЦБК [Кожов, 1971;
Кожова, 1974]; в придельтовый район Селенги выносятся загрязнения, посту-
пающие в реку в пределах г. Улан-Удэ и из Монголии; террасирование севе-
ро-западного берега между г. Северобайкальск и пос. Нижнеангарск приводит
к перестройке донных биоценозов озера на этом участке; переформирование
грунтов, а с ними и биоценозов, происходит при строительстве различных ин-
женерных сооружений (портов, причалов и др.), но более всего — при ежегод-
ных или многолетних циклических колебаниях уровня, а также в связи со
строительством каскада водохранилищ на р. Ангаре.
Литораль служит порогом (буферной зоной), даже барьером для проникно-
вения общесибирской фауны в Байкал. Оно до сих пор незначительно, но в мес-
тах антропогенных воздействий (район Селенгинского мелководья, у г. Байкаль-
ска) число общесибирских видов возрастает. С целью контроля за проникнове-
нием сибирских элементов в оз. Байкал нами предложено понятие байкальского
экотона по признаку антропогенного воздействия [Семерной, 1982].
Общей картины состава и распределения олигохет в этой зоне Байкала в це-
лом в литературе нет, хотя ее можно представить по региональным публикациям
отдельных авторов: Michaelsen, Verescagin [1930] — Селенгинское мелководье;
М.М. Кожов [1931] — Сев. Байкал; В.С. Буров [1934] — прол. Ольхонские Воро-
та; Г.Л. Миклашевская [1932] — Ср. и Сев. Байкал; Н.Л. Сокольская [1962] — Ср.
и Сев. Байкал; А.А. Носкова [1963а, б, 1965а, б, 1967] — Селенгинское мелково-
дье; Г.С. Каплина [1970, 1974] — Юж. Байкал; Л.Н. Снимщикова [1987] —
Сев. Байкал; И.В. Вейнберг, Р.М. Камалтынов и Е.Б. Карабанов [1995] — район
Бол. Котов; В.П. Семерной [1995] — краткий обзор распределения олигохет на
всей литорали и др.
Выполненные нами три специальные экспедиции по литорали Юж. Байка-
ла [1978], Ср. и Сев. [1982], Юж. и Ср. [1997] дали большой материал, позволяю-
щий рассмотреть состав и распределение олигохет в литорали (в широком
смысле), на всех ее горизонтах.
На наш взгляд, следует выделить супралитораль (зону заплеска) или
1-2 фации валунно-галечного и песчано-гравийного материала [Карабанов и
др., 1990] от уреза воды до 1-2 м выше уровня, подобную морской супралитора-
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 435
ли. Здесь можно рассматривать и роль прибрежных ванн (мелких озерков и
больших луж), в которые может быть заброшена байкальская фауна во время
штормов, а представители сибирского фаунистического комплекса могут по-
пасть в Байкал после адаптации в “полубайкальской” воде и иметь здесь даль-
нейшую судьбу адаптаций и видообразования. Выделение супралиторали оп-
равдывается и нахождением интерстициальной фауны в сыром песке и гальке в
0.5-1.0 м от уреза воды. Это виды: Aeolosoma arenicola, Chaetogaster crocodilus,
Haber hubsugulensis. Массовое развитие получает здесь Mesenchytraeus bungei.
Численность его здесь огромна, а биомасса может достигать сотен граммов с
квадратного метра (Ольхонский берег Мал. Моря, бух. Аяя). Для бухты Боль-
шие Коты И.В. Вейнберг, Р.М. Камалтынов и Е.Б. Карабанов [1995] указывают
биомассу 0.4-19.0 г/м2. Здесь прибоем формируется и поддерживается обиль-
ная кормовая (детритная) база для многих организмов. Животные, в том числе
олигохеты, уходят от сильного гидродинамического воздействия в глубь при-
брежной гальки и крупнозернистого песка.
Верхняя литораль, подверженная постоянному прибою, промерзанию и
механическому воздействию льдов, населена бедно. Крупная галька и камни
здесь практически лишены оброста, и организмы уходят в глубь каменистого
грунта, в места скопления детрита. Здесь найдены Mesenchytraeus bungei, Nais
tatijanae, молодь люмбрикулид. Л.Н. Снимщикова [1983] указывает на полное
отсутствие олигохет в прибойной зоне до глубины 1.0-1.5 м. Это верно для ка-
менистой литорали лишь отчасти, если не иметь в виду массовое скопление
олигохет в сырой гальке по урезу и олигохет, обитающих в нижнем ярусе каме-
нистого грунта. Разгребая камни и гальку, взмучивая песок, илистые отложе-
ния и детрит, удается сделать довольно обильные сборы олигохет сачком. Ко-
личественные сборы здесь практически невозможны, что отражено в ряде ра-
бот по зообентосу [Буров, Кожов, 1932; Буров и др., 1934]. Это, вероятно,
сказалось и на данных Г.С. Каплиной [1974а] по зообентосу литорали в районе
Бол. Котов. Ею показаны очень низкие биомассы и численность олигохет на
урезе воды (0.08-0.55 г/м2 и 22-335 экз/м2).
Ниже уреза воды, в мелководной зоне, четвертая и пятая фация валунно-га-
лечного и песчано-гравийного материала [Подводные ландшафты..., 1990], в поясе
Ulothrix zonata [Кожов, 1972], на глубине 0-1.65 м, видовой состав олигохет зави-
сит от грунта, постоянства и силы воздействия прибоя. В бухтах, заливах и на за-
тишной пологой литорали с глубиной 0-1.0-1.5 м олигохеты могут иметь бога-
тый видовой состав, особенно в улотриксовых обростах камней и скоплениях
нитчатки. Например, на островной литорали Бол. Ушканьего острова, на глуби-
не 0-1.7 м автором найдено около 10 видов (численность и биомасса не учитыва-
лась). Доминировали М. bungei всех возрастных стадий, молодь 3-4 видов рода
Lamprodrilus, Stylodrilus opisthoannulatus, Nais bekmanae, N. tatijanae и др. У г. Бай-
кальска, в пределах зоны влияния промстоков БЦБК, на глубине 0.5 м найдены
Nais variabilis, N. bekmanae, N. baicalensis, Isochaetides baicalensis, I. arenarius,
Tubifex tubifex, молодь люмбрикулид. Нахождение здесь в большом числе олиго-
хет можно связывать со значительным увеличением органических веществ и
уменьшением численности амфипод вследствие загрязнения воды и грунтов в
этом районе [Бекман и др., 1973].
Интересную и весьма характерную для олигохетного населения верхней ли-
торали Байкала картину показывает Г.С. Каплина [1974]. По ее данным, на глу-
бинах 0.3-1 м, ниже уреза воды: “количество и биомасса олигохет резко увеличи-
вается в середине лета (от 30 до 7700 экз/м2, т.е. в 257 раз, и от 0.06 до 1.35 г/м2,
436
Глава 5
т.е. в 22 раза). Такой скачок связан с массовым развитием мелких червей семей-
ства Naididae. Максимум приходится на август — in г/м2 и 23 400 экз/м2.
Осенью численность олигохет сокращается до 7500 экз/м2, а зимой составляет
около 50 экз/м2. Эти мелкие зеленые олигохеты обитают на камнях, покрытых
водорослями, чаще всего дидимосфенией и кладофорой. Весной и в начале лета
они почти не встречаются. Незначительную биомассу (0.06 г/м2) в это время со-
ставляют олигохеты, вероятно, других семейств, встречающиеся в небольших ко-
личествах во все сезоны года” (с. 133-134). Действительно, эти глубины чрезвы-
чайно неудобны для животных, так как здесь наиболее неблагоприятен зимний
ледовый режим: грунты промерзают и перетираются подвижками льда, что приво-
дит к массовой гибели населения, если оно не мигрирует в глубь озера.
Показанная Г.С. Каплиной динамика численности и биомассы олигохет,
особенно наидид, вероятно, характерна и для глубин в пределах 3-5 м. Наиди-
ды не все погибают и значительная часть их остается в обрастаниях камней на
глубинах до 8-10 м. Проба, доставленная мне аквалангистами с глубины 8 м в
Лиственичном заливе, содержала ряд видов наидид: N. bekmanae, N. baicalensis,
и эолозом: Aeolosoma hemprichi и A. niveum. В начале лета начинается интенсив-
ное паратомическое (бесполое) размножение червей, резко увеличивающее
численность наидид.
В нижнем ярусе прибойной литорали (фации 6-7 валунно-галечного и пес-
чаного материала), на глубине 1.5-3.0 м, видовой состав олигохет значительно
разнообразнее, здесь можно найти летом не менее 50 видов. По-видимому,
первые данные по распределению олигохет на литорали ниже 1.5 м были приве-
дены М.М. Кожовым [1931, опр. В.В. Изосимова, сохранился рукописный
список видов]. По этим данным здесь найдено 10 видов: Rhyacodrilus multispinus,
R. inaequalis, Lycodrilus schizochaetus, L. parvus, Haplotaxis ascaridoides, Lamprod-
rilus nigrescens, Teleuscolex korotneffi, Teleuscolex sp., Propappus glandulosus, Nais sp.
(barbata 1). В списке В.В. Изосимова [1962] указаны также Styloscolex asym-
metricus, S. chorioidalis, Lamprodrilus pallidus. Кроме них нами найдены в пределах
трехметровой глубины большинство видов наидид, указанных для этой зоны
Н.Л. Сокольской [1962], а также ряд видов родов Chaetogaster и Vejdovskyella. Чер-
ви обитают здесь в основном на песчаных грунтах и в обрастаниях камней улот-
риксом, драпарнальдией, дидимосфенией, кладофорой и др. Замечено, что все
черви находят себе убежище от хищников по типу топографической ниши. Так,
в плотных обрастаниях нескольких небольших камней улотриксом на глубине
3 м у мыса Кабаньего (восточное побережье) было найдено 8 видов олигохет:
N. baicalensis, N. tatijanae, Nais pardalis, Nais tygrina (массовый вид, крупные чер-
ви с ярким синеватым пигментом), Chaetogaster grandisetosus, Ch. paucus,
Rhyacodrilus multispinus и Lamprodrilus nigrescens. В Мал. Море, у мыса Улан, на
глубине 3 м также найдено 8 видов, но здесь доминировал по численности
Propappus volki, а по биомассе — Lamprodrilus wagneri. Численность олигохет для
этой зоны более 12 тыс. экз/м2 [Снимщикова, 1987] можно считать средней, так
как в этой работе недостаточно учтены наидиды.
Глубины 5-10 м (фации 8-14 песка, подвижных песков, заиленного песка с
растительным детритом, заиленных песков, смешанных отложений — гальки,
щебня, дресвы*, гравия, песка с валунами и обломками породы) с полным пра-
вом можно назвать зоной наидид. Грунты здесь разнообразные, но относитель-
но главной составляющей — песка, довольно постоянны на всей литорали.
Заиление песчаных грунтов наблюдается в сорах, вдоль пологих берегов в рай-
* Дресва — мелкие частицы битого камня.
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 437
оне Селенгинского мелководья, в Чивыркуйском и Баргузинском заливах
(в култуках) и некоторых других районах. Более значительные площади грунтов
на этих глубинах представлены песками с рассеянными более или менее часто
камнями или валунами. Пески обычно содержат на поверхности тетраспору и
другие водоросли, камни же обрастают водорослями и губками. Биоценозы та-
ких грунтов очень разнообразны.
В эпифауне, в слое тетраспоры и легкого наилка, в массе встречаются наи-
диды, практически все виды известные для Байкала. Здесь же, но уже внутри
грунта, обитают многие тубифициды и мелкие люмбрикулиды. В Мал. Море и
Баргузинском заливе на открытых песках под тетраспорой и в наилке в массе
обитает Propappus volki. На ольхонской литорали, по восточному берегу (со сто-
роны открытого озера) и даже в районе влияния сточных вод БЦБК на поверх-
ности песка отчетливо выделяются красные черви Baikalodrilus phreodriloides и
гребенчатые В. cristatus. Здесь же, но у камней и между камнями, формируется
иной биоценоз. Доминируют амфиподы, поэтому в составе эпифауны олигохет
практически нет (они выедаются амфиподами), но в обростах камней он до-
вольно разнообразен. Это показали специальные исследования с помощью
аквалангистов в 1968,1981 и 1997 гг. и траловые сборы в 1982 г. В водорослевом
и губочном обростах больших и малых камней найдены большинство видов
наидид родов Nais, Vejdovskyella и всегда с ними Lamprodrilus nigrescens (сем.
Lumbriculidae). Очень низкие значения численности и биомассы олигохет по-
казывает Г.С. Каплина [1974а] на глубинах 1-2 и 2-5 м, на каменистых грунтах,
соответственно 50-603 экз/м2; 0.07-0.41 г/м2 и 152-608 экз/м2; 0.60-1.10 г/м2.
Здесь можно думать о методической ошибке: учете только одного биотопа, на-
пример оброста камней и без наидид.
Численность и биомасса олигохет, известные для мелкозернистых и слабо-
заиленных песков на глубинах до 10 м, по данным М.М. Кожова [1934], В.С. Бу-
рова [1935], В.С. Бурова и др. [1934], Л.Г. Миклашевской [1932], Г.С. Каплиной
[1970], Л.Н. Снимщиковой [1982], в пределах 12 000 экз/м2 и 32-34 г/м2 не отра-
жают действительные значения, так как в этих работах недостаточно или вовсе
не учтены мелкие наидиды, численность которых может быть соизмерима с чис-
ленностью группы олигохет в целом.
На глубинах 10-20 м (мелководная зона — по Е.Б. Карабанову и др. [Под-
водные ландшафты..., 1990]) по всему Байкалу грунты представлены песками в
разной степени заиления. Здесь наблюдается переход олигохетного сообщества
с преобладанием наидид к люмбрикулидно-тубифицидному комплексу. Одно-
временно на этих глубинах происходит уменьшение доли моллюсков и амфи-
под при увеличении биомассы олигохет [Буров и др., 1934]. Наиболее много-
численны и часто преобладают по биомассе черви рода Lamprodrilus: L. isoporus
isoporus (Ср. и Сев. Байкал), L. wagneri (Юж. Байкал и даже в зоне влияния
сточных вод БЦБК), массовые L. pygmaeus pygmaeus и L. achaetus (повсеместно).
В Ср. и Сев. Байкале, особенно по северо-западному побережью и в Мал. Море,
массовые скопления дает Propappus volki. Из тубифицид значительную биомас-
су дают Rhyacodrilus multispinus, Hrabeus korotneffi вместе c Limnodrilus tendens
(Сев. Байкал, Баргузинский залив). Для песчаных биотопов глубин до 25 м
Л.Н. Снимщикова [1987] указывает биомассу олигохет 32 г/м2 (60-80 % общей
биомассы бентоса). Эта величина близка к максимальным значениям биомас-
сы, так как, по данным В.С. Бурова и др. [1934], относящимся к большому ре-
гиону Сев. Байкала, биомасса червей для рассматриваемых глубин в среднем не
превышала 10 г/м2. Максимальные значения численности и биомассы олигохет
438
Глава 5
отмечены нами в Баргузинском заливе, где на глубине 18-20 м численность
олигохет достигала 15—16 тыс. экз/м2 и 120-140 г/м2. В пробах зообентоса, взя-
тых дночерпателем модели “Океан”, 1/10 м2, в июле 1959 г., определено 17-24
вида олигохет.
В целом для литорали (в широком смысле) Байкала наибольшая продук-
тивность жизни дна приходится на глубины 15-30 м. Однако распределение
зообентоса на этих и других больших глубинах очень неравномерно. Мак-
симальные значения численности и биомассы приходятся на широко сооб-
щающиеся с озером заливы. Определяющее значение здесь имеет приток ал-
лохтонного органического вещества с водами рек. Так, население дна Баргу-
зинского залива [Кожов, 1934] гораздо обильнее и разнообразнее, чем в
Чивыркуйском заливе [Кожов, 1934]. Против устья р. Баргузин, на глубинах
15-30 м отмечаются самые высокие значения численности и биомассы олиго-
хет. То же можно сказать о Селенгинском мелководье. Здесь в связи с высокой
мутностью развитие растительности на дне очень слабое, а вместе с этим и
бедный состав наидид. Общая биомасса зообентоса Селенгинского мелково-
дья — самая высокая в озере, прежде всего за счет люмбрикулид. По данным
Л.Н. Снимщиковой [1987], вблизи устьев рек в Сев. Байкале обилие и разнооб-
разие зообентоса увеличивается на алевритовых илах, обогащенных детритом.
При средней биомассе зообентоса 12.7 г/м2 и численности 28 530 экз/м2 60 %
составляют олигохеты, численность их — до 19 200 экз/м2. Более общую карти-
ну распределения олигохет в составе зообентоса приустьевых участков литора-
ли северо-западного берега Байкала показывает М.Ю. Бекман [1982]:
1. Пески прибойной зоны в верхнем горизонте литорали (до 20 г/м2) насе-
лены только амфиподами.
2. В зоне чистого, довольно плотного песка (на глубине 2-10 м) доминиру-
ют амфиподы и олигохеты. Общая биомасса 3-18 г/м2 (половину составляют
олигохеты).
3. Наиболее разнообразна и богата количественно фауна заиленных песков
и крупных алевритов нижней литорали на глубине 15-25 м. В биомассе преоб-
ладают олигохеты (60-80 %).
Вблизи устьев рек при повышенном содержании детрита расширяется со-
став бентоса, увеличивается количество олигохет. Общая биомасса доходит до
83 г/м2.
4. Мелкие алевриты в зоне сублиторали на глубине 50-60 м занимает сход-
ный комплекс видов. Олигохеты составляют здесь 90 %. Общая биомасса —
5-15 г/м2.
5. На склонах глубже 100 м развиты мелкоалевритовые илы. Ведущее поло-
жение в бентосе занимают олигохеты (более 60 %). Фауна их довольно разнооб-
разна, но, видимо, малоспецифична.
Всюду на глубине до 50 м бентос представлен 7 группами беспозвоночных.
Однако только 2 из них — амфиподы и олигохеты, обладая высокой численно-
стью и разнообразием, постоянно представлены во всех биотопах.
В целом, по мнению М.Ю. Бекман, условия формирования донных сооб-
ществ в приустьевых пространствах Байкала имеют много общих черт. Как и на
селенгинской авандельте, на приустьевых пространствах северо-западного бе-
рега хорошо выражена зональность в распределении грунтов и следовательно
идентичных по составу биокомплексов.
Приведенные примеры показывают общую известную закономерность:
широкое разнообразие биотопов обеспечивает высокое разнообразие фауны, а
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 439
увеличение содержания органики в грунтах приводит к повышению обилия от-
дельных групп зообентоса, в частности олигохет.
Ниже 20 м (переходная зона, верхний горизонт [Подводные ландшафты...,
1990]) на всей акватории грунты представлены крупно- и мелкоалевритовыми
илами [Выхристюк, 1980]. Разнообразие зообентоса, в том числе олигохет, здесь
уменьшается за счет убыли прибрежного комплекса моллюсков, амфипод и наи-
дид. Олигохеты составляют здесь до 90 % численности и биомассы зообентоса.
Доминирующее положение занимают виды родов Lamprodrilus и Stylodrilus, при-
чем, с увеличением глубин идет довольно резкое снижение численности мелких
видов лампродрилов: L. pygmaeus pygmaeus и L. achaetus. На глубинах до 50 м на
их долю приходится до 90 % численности. Так, в Баргузинском заливе на глуби-
не 38 м по среднему разрезу в пробе 1/10 м2 L. pygmaeus составляли 360 экз., черви
рода Stylodrilus — 200 экз., неполовозрелые люмбрикулиды — около 600 экз. Ту-
бифициды имели численность по отдельным видам от одного до 87 экз. Наиди-
ды отсутствовали, из пропаппид только Р. volki найден в числе 8 экз.
На глубинах 50-200 м (средний и нижний горизонт переходной зоны (суп-
раабиссаль)) происходит замещение крупных форм Stylodrilus opisthoannulatus
на мелкие, крупных червей Isochaetides arenarius и I. baicalensis на мелкие
I. peniacerus, I. compactus и др. Одновременно увеличивается роль Rhynchelmis
brachycephala. В нижней литорали с переходом в абиссаль повышается роль ту-
бифицид: Rhyacodrilus isossimovi, Burchanidrilus minutus, Lamadrilus bazikalovae;
видов родов Isochaetides, Baikalodrilus и Rhynchelmis.
В Мал. Море картина распределения олигохет по биотопам от верхней ли-
торали к супраабиссали несколько иная. Здесь до глубины 50 м еще в значи-
тельном числе встречаются наидиды, массовыми до глубины 140 м остаются
Lamprodrilus achaetus, Propappus volki, Baikalodrilus digitatus. На отдельных уча-
стках в южной части Мал. Моря массовое развитие имеют Lamprodrilus wagneri
и L. bulbosus, что сближает по структуре биоценоза Мал. Море с Селенгинским
мелководьем.
5.2. АБИССАЛЬ
Байкал — самое глубокое озеро нашей планеты, причем зоны больших глу-
бин (250-1620 м) преобладают в нем (81 %) [Кожов, 1972]. Эта черта определяет
своеобразие озера как географического объекта с его физико-химическими ха-
рактеристиками и гидрологическим режимом и в то же время создала условия
для формирования и эволюции его уникальной экосистемы. Это же вызывает и
глубокий интерес ученых к абиссали как древней и относительно стационарной
по своим абиотическим факторам адаптивной зоне байкальских организмов
(как и организмов океанических глубин).
Вся акватория оз. Байкал морфологически делится на три обособленные
котловины — Южную, Среднюю и Северную, разделенные между собой возвы-
шениями дна — внутривпадинными перемычками. Границей между Южной и
Средней котловинами является перемычка с минимальной глубиной над нею —
360 м. Средняя и Северная котловины разделены Академическим хребтом с ми-
нимальной глубиной над ним — 260 м. Он проходит по диагонали от о. Ольхон
до архипелага Ушканьих островов и далее по направлению к междуречью Турку-
лика и Сосновки.
Глубоководные части впадины Байкала представляют равнинные поверх-
ности, за исключением внутривпадинных перемычек [Лут, 1978]. Северная
котловина озера менее глубока. Центральная ее часть занята равниной с глу-
440
Глава 5
бинами 650-880 м. Северная оконечность Байкала замкнута Верхнеангарским
мелководьем. Самой глубоководной является Средняя котловина. Макси-
мальные глубины здесь 1200-1620 м [Лут, 1978]. Промежуточное положение
по глубинам и рельефу дна между Северной и Средней котловиной занимает
Южная с максимальными глубинами 1200-1400 м (ниже: до 1473!) [Выхри-
стюк, 1980]. По данным Р.С. Деньгиной [1948], абиссаль Южной котловины
занимает пространство от прибрежной Култучной части на западе до Селен-
гинского мелководья на северо-востоке, составляя 65 % площади Южной кот-
ловины. Максимальная глубина абиссальной зоны Южной котловины —
1473 м. Для котловины Байкала характерна ее асимметрия: северо-западный
склон круче юго-восточного. Наибольшие глубины тяготеют к западному и
северо-западному берегам озера [Лут, 1978].
Известно несколько подходов [Подводные ландшафты..., 1990] к вертикаль-
ному расчленению глубинной зоны в соответствии с распределением его фауны.
Так, по В.К. Совинскому [1915, цит. по М.М. Кожову, 1962], 200-500 м — субабис-
саль, более 500 м — абиссаль. Такое же вертикальное расчленение глубинной зоны
по динамике водных масс дает Г.Ю. Верещагин [1949]. По В.Ч. Дорогостойскому
[1923, цит. по М.М. Кожову, 1962], 50-300 м — переходная зона, 300 м и ниже —
глубоководная. У М.М. Кожова [1936] 20-250 м — переходная зона, 250 м и
ниже — абиссальная; позже М.М. Кожов [1947,1962,1972] считал глубоководной
зону глубин ниже 250 м, причем зону глубин 250-500 м принимал переходной
(верхний отдел) по еще заметной примеси прибрежной фауны, а собственно
абиссаль, по нему, начинается с 500 м (нижний отдел). А.Я. Базикалова [1945]
собственно глубинной зоной считала диапазон глубин 300-500 м (глубинная
профундаль) и от 500 до максимальных глубин — собственно абиссаль.
Это — фактически экологическое расчленение глубин Байкала, удовлетво-
ряющее разных специалистов, но поскольку экология большинства групп бай-
кальских организмов, в том числе олигохет, еще слабо изучена, то пока еще
трудно сопоставить данные по химизму и термике водных масс с фаунистиче-
скими данными.
Целям данного исследования вполне удовлетворяет определение глубин-
ной (абиссальной) зоны Байкала с глубинами от 250 м до максимальных, дан-
ное М.М. Кожовым и А.Я. Базикаловой. Определенной закономерности изме-
нения фауны олигохет по глубинам пока не замечено. Это происходит, скорее,
от смены грунтов с каменистых и песчаных на илистые. Дно абиссали Байкала
можно отнести к III ярусу подножия подводного склона и IV ярусу днища
[Подводные ландшафты..., 1990]. Данные ярусы охватывают области преиму-
щественного осадконакопления.
По данным Л.А. Выхристюк [1980], для абиссальной зоны Байкала харак-
терны следующие типы грунтов: крупноалевритовые илы, мелкие алевриты и
глинистые илы. Крупноалевритовые илы образуют узкую полосу, примыкаю-
щую к зоне песков или чередующиеся с ними. Глубина их распространения от
50 до 400 м. Крупные алевриты — тонкозернистые, преимущественно серые и
темно-серые осадки. В качестве примеси они содержат песчаный, мелкоалев-
ритовый или пелитовый материал. Мелкие алевриты на глубинах от 25 до
1550 м покрывают большую часть дна водоема. В Северной котловине ими за-
нята почти вся площадь дна, кроме прибрежной части и узкой полосы пелито-
вых илов в центральной глубоководной зоне. В Ср. Байкале мелкие алевриты
прижаты к западному берегу. Мелкоалевритовые осадки Юж. Байкала пред-
ставлены диатомовыми илами, расположенными в глубоководной части котло-
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 441
вины. Верхние горизонты (0-10 см) окрашены в коричневые, темно-коричне-
вые или черные тона за счет обогащения их окислами железа и марганца. Ко-
личество органического вещества в них относительно высокое (1.0-1.5 % —
Северный и 1.5-2.5 % — Юж. и Ср. Байкал). Распределение его неравномерно.
В ряде случаев при резкой смене гранулометрического состава (появление пес-
чаных прослоев среди тонкозернистых осадков) отмечается резкое уменьшение
концентрации органического азота и углерода [Выхристюк, 1980].
На больших глубинах (более 1000 м) местами встречаются поля песков среди
алевритовых илов [Болдырев и др., 1975; Выхристюк, 1980]. Состав и распределе-
ние илов на дне абиссали неравномерны как по географическим провинциям
(Северная, Центральная и Южная котловины озера), так и по округам (днища
западного и восточного бортов озера) и районам — ландшафтам [Талиев, 1955].
Сколько-либо полного эколого-фаунистического исследования олигохет
абиссали Байкала не проводилось. Предварительные данные по составу и рас-
пределению олигохет в глубинной зоне озера представлены автором [Семер-
ной, 1983]. Большинство данных по олигохетам относится к описанию новых
видов и форм, часто без указания их местонахождения [Изосимов, 1962; Чека-
новская, 1975; Michaelsen, 1901, 1905].
В результате обработки 112 проб олигохет со всей акватории абиссали Бай-
кала нами обнаружено 24 вида олигохет. С учетом ранее известных видов [Изо-
симов, 1962; Чекановская, 1975; Семерной, 1983в; Снимщикова, 1984а, 1987]
список олигохет абиссали составляет 44 вида (см. табл. 1).
В составе глубоководной фауны указывались Isochaetides baicalensis и
I. arenarius, что вызывает сомнение. В обработанном нами материале из раз-
личных экологических зон Байкала черви этих видов, идентифицируемые по
их первоописаниям, встречены только в мелководных участках Селенгинско-
го района и юго-восточного берега Юж. Байкала.
Особенностью видового состава олигохет абиссали, в первую очередь, яв-
ляется его неспецифичность, т.е. почти все виды и подвиды, ранее считавшиеся
глубоководными, к настоящему времени стали известны для малых глубин от-
крытого Байкала и даже заливов.
В этом же смысле особенностью следует назвать и довольно равномерное
распределение видового состава олигохет по всей акватории Байкала, несмотря
на разный геологический возраст его районов. Правда, для Сев. Байкала из-
вестный состав олигохет несколько шире, чем в Среднем и Южном, но это
можно объяснить и несколько большим числом обработанных проб и специ-
альным исследованием олигохет Сев. Байкала [Снимщикова, 1987].
Наиболее широкое распространение в абиссали имеют Rhyacodrilus isossi-
movi, Rhyacodriloides abyssalis, Lamadrilus bazikalovae, Tasserkidrilus taediosus,
Rhynchelmis brachycephala, Svetlovia maculata и виды рода Stylodrilus. В то же вре-
мя эти виды также часто встречаются и на небольших глубинах в различных
частях Байкала, Селенгинском районе, Сев. Байкале, в Баргузинском заливе,
Юж. Байкале. Немногими, пока не найденными на малых глубинах видами яв-
ляются Nais abissalis, Lamprodrilus bythius и L. inflatus.
Отмеченная нами неопределенная ярусность глубоководного олигохетного
комплекса, тем не менее, сочетается с определенной мозаичностью или биото-
пической приуроченностью видов. Большинство видов, найденных в абиссали,
приурочены к илистым грунтам и морфологически наиболее приспособлены к
ним. Эту приспособленность можно выразить в следующих морфологических
признаках и сочетаниях.
442
Глава 5
1. Наличие волосных щетинок, обеспечивающих удержание червей в поверхност-
ной жидкой фракции илов. Можно выделить следующие группы: N. abissalis,
Tasserkidrilus taediosus, Т. baicalensis, Lamadrilus bazikalovae (волосные щетинки не-
многим длиннее поперечника тела: вероятно, довольно подвижные черви, судя по
хорошо развитому кожно-мускульному мешку); Svetlovia maculata, Burchanidrilus
minutus, Haber vetus (щетинки очень длинные, мускулатура слабая: вероятно, ведут
малоподвижный образ жизни); Baikalodrilus werestschagini, В. malevici (волосные
щетинки не длинные, но покровы тонкие, с эпидермальными сосочками, покры-
тыми илистыми частицами, и сравнительно большая по объему целомическая по-
лость передней части тела, обеспечивающая удельный вес червей, близкий к или-
стой массе: ведут малоподвижный образ жизни).
Исключение — Baikalodrilus digitatus, у которого волосные щетинки име-
ются, но не играют существенной роли для удержания в иле. Для жидких илов
он не характерен, а обычен для песчанистых грунтов или плотных илов.
2. Малые размеры как морфоадаптивная специализация — нанизм или пуми-
лизация [Городков, 1983а—в]. По этому признаку можно выделить: Rhyacodrilus
isossimovi, Baikalodrilus kozovi — наглядно сочетание малого размера с формой
тела — бочонкообразной, с непропорционально большой объединенной цело-
мической полостью, что обеспечивает удержание в жидкой фракции ила вместе
с отмершими и разбухшими телами рачков Epischura baicalensis, покрытых
грибками; мелкие формы (в сравнении с червями из верхней литорали)
Mesenchytraeus bungei(?), облегченные за счет утоньшения покровов и ослабле-
ния мускулатуры; виды и формы рода Stylodrilus (opisthoannulatus, crassus,
asiaticus), глубоководные особи которых в 7-10 раз мельче литоральных, иден-
тифицируются лишь по признакам полового аппарата и вторичной кольчато-
сти — типичные пумилизованные формы [Городков, 1983а-в].
3. Удлиненная форма. Этим признаком обладают виды рода Haplotaxis
(ascaridoides и gordioides), имеющие длинное тонкое и округлое в поперечном
сечении тело. Благодаря такой форме тела эти черви, по-видимому, одинаково
хорошо могут удерживаться в жидких илах и передвигаться в довольно плотных
грунтах за счет крепких коротких щетинок и прочной эластичной кутикулы.
Rhynchelmis olchonensis и Styloscolex chorioidalis в отличие от представителей
рода Lamprodrilus имеют также относительно длинное тело с хорошо развитой
продольной мускулатурой, способны хорошо передвигаться и удерживаться в
жидких илах. Аналогичная черта отмечена С.Я. Цалолихиным [1980] для нема-
тод. Первые три морфоадаптивные группы можно отнести к эпифауне.
4. Сильная мускулатура, эластичная кутикула. Этой адаптивной чертой об-
ладает большинство видов рода Lamprodrilus. Они имеют хорошо развитую про-
дольную и кольцевую мускулатуру и утолщенную эластичную кутикулу, что
обеспечивает червям быстрое скользящее змеевидное или спиральное переме-
щение в грунте. Особенно это типично для L. achaetus, у которого мускулатура
несет ведущую двигательную функцию, а щетинки утратились. Несколько
меньше это выражено у L. wagneri, щетинковый аппарат которого несет вспо-
могательную локомоторную функцию и щетинки относительно мускулатуры
развиты слабо. Другие виды рода: L. pygmaeus pygmaeus, L. dybowskii, L. pallidus,
L. polytoreutus имеют сравнительно пропорционально развитые мускулатуру и
щетинковый аппарат и могут свободно перемещаться в разных грунтах.
Своеобразен в этой группе Rhynchelmis brachycephala, самый крупный из
байкальских червей (гигант), имеющий самую сильную продольную рулонную
мускулатуру, обеспечивающую червям передвижение в нижних, более плотных
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 443
слоях ила, а щетинковый аппарат при этом играет второстепенную роль. Ру-
лонная мускулатура R. brachycephala способствует раздвиганию грунта в гори-
зонтальном направлении, предупреждая опадание стенок ходов. Черви, вероят-
но, малоподвижные.
Явление “гигантизма” давно обсуждается в работах по разным группам ор-
ганизмов (амфиподы — А.Я. Базикалова [1945,1948,1951], М.Ю. Бекман [1952];
бычки — Д.Н. Талиев [1951,1955]; М.М. Кожов [1972,1973] — обший анализ яв-
ления; планарии — Н.А. Порфирьева [1977]). Предлагался ряд доводов в пользу
объяснения гигантизма (гигантизации): низкие температуры, влияние “тяже-
лой” воды на больших глубинах [Верещагин, 1940] и пр. Как было показано ря-
дом экспериментальных исследований [Базикалова, 1971; Бекман, 1952; Кожов,
1972], гигантизм не может быть объяснен абиотическими факторами среды
обитания организмов, так как в этих же условиях имеет место и более развитое
в Байкале явление нанизма (карликовости) [Базикалова, 1948; Бекман, 1958;
Вотинцев, 1974]. Rhynchelmis brachycephala можно назвать “гигантом”, но он
встречается в довольно большом диапазоне глубин — от десятков метров до
максимальных глубин, что не позволяет считать его специфическим глубоко-
водным видом. Размеры червей, вероятно, определяются условиями обитания
преимущественно в нижних горизонтах илистых грунтов, и усиление мускула-
туры связано у них с необходимостью преодоления плотной среды. Подобные
морфоадаптивные черты присущи земляным червям [Перель, 1979].
5. Седентарность. Эта черта выделяется условно для 2 видов, довольно ти-
пичных для глубинной зоны, но встречающихся нечасто: Lamprodrilus inflatus и
L. bythius. Отличительными признаками данных видов являются мешковидное
тело с тонкими покровами и длинные тонкие (подобно волосным) щетинки,
увеличивающиеся в длину к заднему концу. Наблюдать, какое положение зани-
мают в грунте черви этих видов, никому не приходилось. Однако весь внешний
облик червей: морщинистый передний конец с выпячивающимся ротовым отде-
лом, слабое развитие мускулатуры и кутикулы, “волосистость” заднего конца, а
иногда — наличие сидячих простейших-комменсалов на переднем конце, свиде-
тельствует о том, что черви обитают в жидких илах, обращены передним концом
кверху, а задний конец с длинными щетинками опущен вниз и удерживается с
помощью щетинок-“распорок” в верхнем горизонте ила (рис. 240). Выпячивая и
втягивая глотку, черви захватывают “свежие” верхние порции ила. В пользу это-
го предположения свидетельствует и отсутствие в кишечнике червей тяжелых
частиц (песка). Наиболее типичен по всем этим характеристикам L. bythius.
Таким образом, выделенные морфофункциональные группировки олиго-
хет показывают скорее не глубоководный их характер, а приуроченность к ос-
новному типу грунтов абиссали — к илам. Подавляющее большинство видов,
найденных в абиссали, встречаются и в верхних зонах. Здесь могут тоже фор-
мироваться условия (микростациальные) локального накопления илов.
Наиболее разнообразно и обильно населены мелкоалевритовые (серые)
илы, затем — глинистые и реже — крупноалевритовые илы (табл. 1). Правда,
последние занимают такую узкую полосу в верхней абиссали, что пробы с этих
илов очень редки.
Состав олигохет на этих илах вполне соответствует представленной схеме
морфофункциональных групп. Так, мелкоалевритовые илы более заселены чер-
вями с волосными щетинками и слабо развитой мускулатурой. Наоборот, глини-
стые илы, как и более плотные, населены видами с более сильной мускулатурой
(род Lamprodrilus, Rhynchelmis brachycephala и др.).
444
Глава 5
Рис. 240. Lamprodrilus bythius Michaelsen. Положение червя в грунте.
Fig. 240. Lamprodrilus bythius Michaelsen. Position of the worm in the sediment.
Таблица!
Распределение обшей биомассы олигохет по глубинам
и грунтам (количественные пробы)
Глубина, м Грунт Биомасса, г/м2
256 Слабозаиленный песок 27.15
350 Глинистый ил 20.80
370 Мелкоалевритовый ил 1.92
490 » » 0.18
630 » » 0.13
705 Глинистый ил 0.09'
734 Мелкоалевритовый ил 0.41
740 Глина 0.89
783 Мелкоалевритовый ил 0.07
790 Крупноалевритовый ил 0.61
820 Мелкоалевритовый ил 1.40
875 » » 38.02
940 » » 7.80
1140 » » 1.60
1202 32.35
В среднем... 8.8
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 445
Зообентос собственно абиссали изучен в количественном отношении очень
слабо. Прежде всего это связано с трудностями отбора дночерпательных проб с
больших глубин. Большинство проб были отобраны тралами с капроновым си-
том. В таком материале мелкие формы червей обычно теряются.
Доля олигохет в зообентосе абиссали, как и в других экологических зонах,
очень высока и достигает 80-90 % [Кожов, 1972].
Наиболее подробно изучен зообентос абиссали Юж. Байкала [Деньгина,
1948; Черепанов, 1970]. По данным этих авторов, ведущими группами зообен-
тоса являются гаммариды и олигохеты. Р.С. Деньгина [1948] подчеркивает
“крайне бедный” (с. 150) качественный состав зообентоса абиссали по сравне-
нию с фауной литорали.
Сейчас, после многочисленных фаунистических исследований в абиссали, ко-
нечно, так сказать нельзя, но все-таки, действительно, фауна абиссали беднее верх-
них зон. В отношении олигохет Деньгина отмечает “скачкообразное понижение
биомассы до глубины 850 м, наличие пониженных значений ее до 1000 м, а затем
резкое возрастание, с максимумом на глубине в 1400 м. Характер количественных
данных вертикального распределения олигохет обусловлен локализацией на боль-
ших глубинах крупных особей — инфауна абиссали так же специализирована в от-
ношении укрупнения форм (вероятно, имеется в виду Rhynchelmis brachycephala.—
В. С.), как и глубоководная нектобентофауна” [Деньгина, 1948, с. 151].
Р.С. Деньгина [1948] дает для олигохет минимальные средние значения
биомассы 4.93 г/м2 в диапазоне значений 0.45-16.4 г/м2, вероятно, по пробам
без R. brachycephala и максимальные 99 г/м2 в диапазоне значений 50-460 г/м2,
вероятно, при доминирующем R. brachycephala. По данным В.В. Черепанова
[1970], олигохеты составляют в среднем 6.80 г/м2, с преобладанием эндобион-
тов — люмбрикулид (до 8.7 г/м2). Нами определены средние значения биомас-
сы олигохет в 8.8 г/м2 в диапазоне значений от 0.075 до 38.02 г/м2 (см. табл. 1).
Распределение биомассы по глубинам в нашем материале не укладывается в
закономерность, указанную Р.С. Деньгиной [1948], вероятно, по причине разной
методики промывки проб. Вполне отчетливо прослеживается закономерное уве-
личение населенности мелкоалевритовых и глинистых илов, содержащих наи-
большее количество органического вещества, соответственно 1.84 и 2.49 % на
воздушно-сухую навеску. Как явствует из работы В.В. Черепанова [1970], состав
биоценозов по своей структуре и биомассе определяется соотношением количе-
ства осевшего и потребленного органического вещества. Там, где процесс седи-
ментации органического углерода преобладает над его утилизацией, и значи-
тельная часть его захоранивается, то при благоприятном кислородном режиме в
массе развиваются олигохеты — эндо- и экто-эндофаги (люмбрикулиды), в том
числе R. brachycephala, что и определяет высокие биомассы олигохет. Там, где
органическое вещество быстро утилизируется эктофагами-эндобионтами амфи-
подами [Черепанов, 1970], биомасса бентоса, в том числе олигохет, невысокая.
П. Мартин и др. [Martin et al., 1994, 1999] показывают закономерное (экспонен-
циальное) снижение численности олигохет с увеличением глубин и глубиной
обитания в грунте (седименте), прежде всего в илах. Наибольшая плотность оли-
гохет в грунте оказывается в слое 7 см (97 %), наименьшая — 15-21 см, где наблю-
дается дефицит кислорода. Здесь обитает лишь R. brachycephala. В связи с этим
следует отметить и постоянную встречаемость этого вида в зоне значительного
загрязнения дна озера стоками БЦБК.
Таким образом, можно сказать, что абиссальная фауна олигохет не являет-
ся в целом специфичной: большинство видов эврибатны, кроме L. bythius
L. inflatus. Количественные показатели олигохет абиссали по глубинам отлича-
446
Глава 5
ются мозаичностью и, вероятно, определяются структурой грунтов. Качествен-
ные и количественные показатели олигохет верхней абиссали более значитель-
ны, чем максимальных глубин [Martin et al., 1994, 1999].
5.3. СЕЛЕНГИНСКОЕ МЕЛКОВОДЬЕ
Селенгинский придельтовый район с прилежащими к нему зал. Провал,
Посольским и Истокским сорами представляет своеобразный в экологическом
отношении участок Байкала. Здесь наиболее ярко выражено влияние “небай-
кальских” условий на состав и распределение фауны и флоры, взаимоотноше-
ния сибирской и эндемичной фауны Байкала и на продуктивность района и
Байкала в целом, а также прослеживается антропический фактор в выносе за-
грязнений от г. Улан-Удэ.
Физико-географический очерк Селенгинского района оз. Байкал достаточ-
но полно дан в работах Г.Ю. Верещагина [1949], М.М. Кожова [1947,1962,1972],
Л.Л. Россолимо [1957], К.К. Вотинцева [1961], Б.Ф. Лута [1971, 19786], Г.С. Бол-
дырева, Л.А. Выхристюк и Ф.И. Лазо [1971], А.Я. Базикаловой [1971] и др.
В общих чертах Селенгинское мелководье представляет собой участок ли-
торали юго-восточного берега Байкала, охватывающий полукругом длиной
около 40 км дельту Селенги, непосредственно соприкасающуюся с Байкалом, и
прилежащие к ней соры Истокский, Посольский и зал. Провал (вместе с сора-
ми длина 70 км). Выделяется авандельта — собственно мелководье, которое
расширяется с севера на юг (по изобате 50 м) от 3 км у Кукуя до 7 км у Среднего
устья и до 10 км у протоки Шаманка [Лут, 1971]. Соры-заливы отделены от Бай-
кала длинными узкими песчаными косами-каргами, которые в одном или не-
скольких местах размыты (прорвы); зал. Провал более или менее широко со-
единяется с озером (рис. 241). Заливы мелководны — 3.5-5 м в середине,
обильно зарастают в прибрежной зоне, дно выстлано песками и заиленными
песками по периферии и илами в центре.
Грунты авандельты в основном песчаные до глубин 2-3 м, илисто-песча-
ные (заиленные пески, песчанистые илы), с большим или меньшим содержа-
нием детрита, и илистые глубже 6-10 м [Болдырев, 1971, 1982; Выхристюк,
1980]. Рельеф дна мелководья неровный, грядовый, поэтому распределение
грунтов, а вместе с ними и донных биоценозов, неравномерно.
Основное значение для рассмотрения состава и количественных характе-
ристик олигохет имеют такие экологические факторы, как грунты, глубина и
место сбора материала (географические пункты). В материале, имевшемся в
нашем распоряжении, не всегда грунты были указаны на этикетках проб, по-
этому мы ориентировались на работы М.Ю. Бекман [1971] и А.Я. Базикаловой
[1971] по зообентосу Селенгинского мелководья.
Селенгинское мелководье и принадлежащая к нему прибрежно-соровая
зона по физико-географическим условиям разделены на три участка [Кожов,
1947, 1962; Носкова, 1967]:
1) с типично байкальскими условиями;
2) со смешанными условиями жизни;
3) близкий по условиям жизни к обычным сибирским и речным водоемам.
Первый участок — это акватория открытого Байкала, или экотон первого
порядка [Семерной, 1982а]. В него входят зона открытого мелководья с глуби-
нами до 100 м.
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 447
Рис. 241. Карта-схема Селенгинского района Байкала с нанесенными грунтами и
станциями отбора проб.
1 — песок; 2 — ил; 3 — разрез; 4 — станции.
Fig. 241. Schematic map of the Selenga region of Baikal, showing the sediment and
sampling sites.
1 — sand; 2 — mud; 3 — profile; 4 — stations.
448
Глава 5
Второй участок находится под влиянием, с одной стороны, открытого
Байкала, с другой — вод Селенги и ее рукавов. Сюда входят литоральные и суб-
литоральные участки до глубины 250 м.
Третий участок включает протоки и прибрежно-соровые водоемы. Второй
и третий участки определены нами как экотон второго порядка [Семерной,
1982а]. На этих участках нами исследовались отдельные экологические зоны.
Первые сведения об олигохетах района даны В. Михаэльсеном [Michaelsen,
1905 — 5 видов, Michaelsen, Verescagin, 1930 — 19 видов], но основные данные
по составу и распределению олигохет в этом районе принадлежат А.А. Носко-
вой [1963а, б, 1965а, б, 1966, 1967]. Они получили отражение во многих после-
дующих работах по зоологии, гидробиологии и экологии Байкала [Базикалова,
1971; Бекман, 1971; Кожов, 1972; Снимщикова, 1977, 1984а, 1989а]. Л.Н. Сним-
щикова [1989а] приводит их для соров Посольский и Истокский. Между тем
эти данные вызывают большие сомнения. Нами изучена часть материалов
А.А. Носковой, считавшихся обработанными ею для диссертации. Судя по ре-
зультатам нашей обработки, состав олигохет и соотношение групп в этих про-
бах мало соответствуют тому, что известно по работам А.А. Носковой.
В результате обработки 42 проб олигохет из района Селенгинского мелко-
водья, авандельты и прилежащих к ней соров нами было выявлено 64 вида.
Всего для района известно около 80 видов, часть из которых вызывает сомне-
ния (см. ниже); наиболее достоверны 73-74 вида (см. табл. 1). Л.Н. Снимщико-
ва [1989а] указывает 47 видов и форм.
Наибольшее видовое разнообразие и обилие представителей имеют здесь
семейства Tubificidae и Lumbriculidae.
В изученном материале нами не обнаружен ряд видов и форм, ранее указан-
ных для этого района. Часть из них: Stylaria lacustris [Michaelsen, Verescagin, 1930;
Носкова, 1963a; Снимщикова, 1977], Limnodrilus helveticus (= L. profundicola)
[Носкова, 1967; Снимщикова, 1977], Marionina (= Cognettia) aliger [Michaelsen,
Verescagin, 1930; Носкова, 1963a], Lamprodrilus stygmatias [Michaelsen, Verescagin,
1930], Lamprodrilus bulbosus [Носкова, 1967], Lycodrilus parvus [Носкова, 19636] не
вызывают сомнения. Они не найдены нами скорее всего из-за малого числа об-
работанных проб. Некоторые виды сомнительны или вообще маловероятны:
Rhyacodrilus coccineus var. selengaensis Noskova [Носкова, 1963a, 1967] — возможно,
это R. sibiricus Sememoy, 1971 (проверить нельзя в связи с отсутствием коллекции
олигохет А.А. Носковой); Isochaetides baicalensis var. selengaensis Noskova [Носко-
ва, 1967] — возможно, это часто встречаемый здесь [Семерной, 19826] Isochaetides
adenodicystis; Isochaetides michaelseni (Lastockin) [Носкова, 1967] — ошибочное
определение: этот вид не заходит восточнее Урала, вероятно, здесь был
I. baicalensis; Potamothrix moldaviensis (Vejd. et Mrazek) [Носкова, 19636, 1967] —
указан ошибочно, в Восточную Сибирь этот вид не заходит; вероятно, здесь был
один из многочисленных видов рода Isochaetides; Psammoryctides albicola (Mich.)
[Носкова, 1967; Снимщикова, 1977] — указан явно ошибочно, в Вост. Сибири
маловероятен, мог быть Tubifex tubifex; Nais barbata (как N. obtusa) [Michaelsen,
Verescagin, 1930] — не понятно, с какой формой имел дело Михаэльсен — Nais
barbata или Nais pseudobtusa, но это вполне мог быть вид Nais tatijanae или Nais
si mills — наиболее часто встречающиеся здесь виды рода [Семерной, 1984].
В материалах А.А. Носковой присутствие червей семейства Naididae было
случайным и лишь крупных форм, так как грунт промывался через сито № 16;
мелкие черви при этом вымываются.
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 449
Выявленный видовой состав олигохет на придельтовом мелководье откры-
того Байкала и в сорах представляет существенный экологический и зоогеогра-
фический (для Байкала) интерес. Если раньше известный здесь состав олигохет
был обычным для литорали открытого Байкала и не давал веских аргументов
для сравнения его с составом олигохет других интересных участков Байкала
(Мал. Моря, крупных заливов, абиссали и т.д.), то сейчас появилась возмож-
ность сопоставлять состав и распределение олигохет на Селенгинском мелко-
водье, в Мал. Море, Баргузинском заливе и отчасти на всей акватории
Сев. Байкала, по данным Л.Н. Снимщиковой [1984а, 1987]. Более того, на Се-
ленгинском мелководье и даже в сорах обнаружены виды, ранее описанные для
абиссали (Rhyacodrilus isossimovi, Burchanidrilus minutus, Tasserkidrilus taediosus).
Большее или меньшее сходство фаун этих районов определяется, с одной
стороны, экологией байкальских олигохет, их относительной в большинстве
своем эврибионтностью применительно к байкальским условиям, а с другой —
резким различием экологических условий, например в сорах и абиссали. В оп-
равдание сказанного можно отметить вездесущность родов Tasserkidrilus, Iso-
chaetides, Baikalodrilus и большинства люмбрикулид, за некоторым исключением
небольшого числа узко специализированных видов. Например, в зоне выноса
мутных вод Селенги маловероятно нахождение большинства видов родов Nais,
Chaetogaster и Vejdovskyella, Lamprodrilus bythius и некоторых других [Семерной,
1985]. В то же время потенциально возможными обитателями открытого Селен-
гинского мелководья можно считать подавляющее большинство известных в
Байкале видов олигохет. Сказанное, разумеется, не относится к фаунистическому
комплексу заливов-соров, таких как Провал, Истокский, Посольский. В при-
брежной зоне и на малых глубинах в этих заливах может обитать лишь небольшая
часть неприхотливых байкальских видов как, например, Isochaetides arenarius,
I. baicalensis, Lamprodrilus isoporus isoporus, L. pygmaeus pygmaeus, L. achaetus,
L. nigrescens, Propappus volki, Tasserkidrilus variabilis, Lycodrilides schizochaetus и
некоторые другие. Эти байкальцы могут обитать здесь совместно с видами си-
бирского комплекса: Tubifex tubifex, Rhyacodrilus sibiricus, Lumbriculus variegatus и
др. Однако последние проникают в заливы настолько, насколько им позволяют
господствующие здесь хищники-амфиподы, которые прежде всего определяют
границы проникновения этих видов в глубь заливов и открытого Байкала.
Не выявляя особых черт в фаунистическом составе олигохет Селенгинско-
го мелководья, мы в то же время считаем картину распределения олигохет по
глубинам и грунтам в данном районе интересной и вполне закономерной в свя-
зи с имеющимися в каждом участке экологическими условиями. Представляет
интерес сходство в распределении эндемичной донной фауны, в том числе оли-
гохет на Селенгинском мелководье [Бекман, 1971] и в Мал. Море [Бекман,
1959]. Для Селенгинского района, как и для Мал. Моря, характерно разнообра-
зие биотопов, поэтому в обоих районах хорошо представлены формы, широко
распространенные в прибрежной зоне Байкала [Базикалова, 1971], но если от-
сутствие некоторых видов в Мал. Море скорее объясняется историей формиро-
вания фауны этого района (сравнительно недолгой), то для Селенгинского
района более вероятны экологические причины. Отчетливую и экологически
прекрасно аргументированную картину распределения зообентоса, в том числе
олигохет, по грунтам и глубинам селенгинской авандельты и в прилежащих к
ней сорах дает М.Ю. Бекман [1971, 1977, 1987].
Анализируя данные по распределению олигохет в исследуемом районе,
можно отметить, что во всех условно выделенных участках количество байкаль-
29-214
450
Глава 5
ских видов преобладает, особенно в первом (экотоне первого порядка) [Семер-
ной, 1982а]. Найденные здесь Tubifex tubifex — широкий голаркт, Rhyacodrilus
sibiricus, обитающий во многих водоемах Забайкалья, в бассейне Селенги,
Spirosperma ferox — широкий палеаркт, имеют небольшую численность и не мо-
гут определять существенное изменение байкальских условий на этом участке.
Во втором участке (со смешанными условиями жизни) небайкальцы уже
шире распространены и имеют большее значение (см. табл. 2).
В третьем участке (Посольский и Истокский соры) состав олигохет сме-
шанный, преобладаютбайкальцы, причем, поданным А.Я. Базикаловой [1971],
резкой границы распространения палеарктов и байкальцев не наблюдается.
По числу видов в семействах Tubificidae составляют 75 %, Lumbriculidae — 25 %
(наидиды, к сожалению, не учтены, так как исследовался только макробентос).
В сорах широко распространенные виды Tubifex tubifex, Propappus volki и
Rhyacodrilus sibiricus преобладают по плотности населения над многими бай-
кальскими видами. В будущем, по мере усиления антропогенного воздействия
на оз. Байкал и бассейн Селенги (загрязнение ее вод), можно ожидать расши-
рение экотона второго порядка и перераспределения в нем фауны в пользу ши-
рокораспространенных видов, т.е. формирование экстразональных биоценозов
[Семерной, 1982а]. Одной из причин усиления роли широко распространенных
видов может быть ослабление роли хищников из амфипод и бычковых рыб в
этом районе.
В целом район Селенгинского мелководья с прилегающей к нему прибреж-
но-соровой зоной обильно заселен олигохетами в количественном и качествен-
ном отношении. Распределение олигохет здесь крайне неравномерно из-за пест-
роты биотопов. Наименьшая численность и биомасса олигохет свойственна чис-
тым пескам, плотным илам и песчанистым илам — в пределах 200-250 экз/м2.
Заиленные пески заселены в среднем почти вдвое плотнее (559 экз/м2). Наи-
большие скопления олигохет встречаются на жидких (серых) илах (в среднем
936 экз/м2).
Полученные нами количественные характеристики олигохет рассмотрим
по основным экологическим зонам (участкам) Селенгинского района Байкала,
выделенным А.А. Носковой [1967].
Участок 1. Нами получены данные по разрезам от с. Посольска на глубине
6-13 м, от р. Сухая на глубине 16-90 м и у мыса Облом на глубине 30 м. Грун-
ты на участке представлены песками различной степени заиления, до ила с
детритом. Здесь нами установлено 33 вида малощетинковых червей. В районе
Посольского сора, на глубине 6 м, на заиленном песке обнаружена крупная
эолосома A. singulare численностью до 70 экз/м2. Наидиды не найдены.
Из 21 вида тубифицид, установленных для Селенгинского мелководья, здесь
обнаружены 10 видов. Наиболее часто и с большей численностью встречаются
виды рода Isochaetides'. I. arenarius (до 13 м, в среднем 265 экз/м2). Из рода
Tubifex наиболее обилен Т. tubifex (297 экз/м2). Он найден на глубине 6—13 м в
песчанистом иле. Изредка встречается Haber vetus (20 экз/м2). На глубине 30 м
найден Rhyacodrilus isossimovi — 50 экз/м2 и 0.7 г/м2.
Равномерно по всему району встречаются особи рода Baikalodrilus, условно
определенные как В. inflatus*. На глубине 13 м в песчанистом иле средняя чис-
* Идентификация вида Baikalodrilus inflatus в настоящее время сильно усложнилась после
описания Л.Н. Снимщиковой видов В. paradoxus, В. crassus и В. scaphoideus. С другой стороны, ра-
нее указанный здесь вид Embolocephalus velutinus мог быть ошибочно идентифицирован по особям
В. inflatus.
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 451
ленность его составила 310 экз/м2, а биомасса — 2.1 г/м2. На песках, на глубинах
до 30 м эти показатели равны соответственно 30 и 18 г/м2. В песчанистом иле на
глубине 13 м у Посольского сора найден В. digitatus (120 экз/м2 и 0.1 г/м2). Мас-
совое развитие имеет в данном районе Propappus volki — 1530 экз/м2 и 0.4 г/м2.
В районе р. Сухая, т.е. на северной периферии Селенгинского мелководья,
где влияние вод Селенги чувствуется гораздо меньше, вода более чистая и грун-
ты менее заилены, доминирующее положение занимают уже люмбрикулиды.
Наиболее многочислен и часто встречается Lamprodrilus wagneri (120 экз/м2 и
3.24 г/м2). На южной периферии, в районе г. Посольска, при тех же условиях
экологическим эквивалентом этому виду выступает Lamprodrilus isoporus
isoporus (до 500 экз/м2).
Постоянными, но немногочисленными видами в этом районе являются
представители рода Stylodrilus: S. opisthoannulatus (чаще), S. crassus и S. asiaticus
с численностью 10-20 экз/м2 на малых глубинах и до 90 экз/м2 на глубине 90 м.
Здесь же найден 5. mirandus, обычный для района г. Байкальска.
Большой численности могут достигать виды рода Styloscolex. Так, S. asym-
metricus в районе с. Посольска на глубине 13 м, на песчанистом иле был най-
ден в числе 210 экз/м2 и биомассой в 2.4 г/м2.
Сопоставление наших данных и А.А. Носковой [19636] по фауне и распреде-
лению олигохет на первом участке показывает, что видовой состав по результа-
там наших определений гораздо разнообразнее (33 против 15 видов). Здесь ею не
отмечен широко распространенный вид Tubifex tubifex-, не отмечены такие,
внешне очень отчетливые виды, как Baikalodrilus digitatus, Haber vetus (очень
длинные волосовидные щетинки), Limnodrilus tendens (возможно, принят за
Lycodrilides schizochaetus), массовый здесь Propappus volki и т.д. Распределение и
представительство отдельных видов по биотопам трудно сопоставимо по данным
нашим и А.А. Носковой [19636], так как приведенные ею значения численности
являются, вероятно, обобщенными по группе родственных видов, т.е. можно
предположить, что пробы, которые были в нашем распоряжении, то ли вовсе не
обрабатывались ею, то ли эта работа была выполнена недобросовестно.
Участок 2. Здесь, в районе со смешанными условиями, обработаны пробы с
разрезов Исток — бух. Песчаная на глубинах 8-15 м; от Юж. Сахалина в сторо-
ну открытого Байкала на глубинах 2-35 м. Здесь встречаются разнообразные
грунты: мелкий чистый песок, ил без детрита, плотный ил. Численность олиго-
хет больше на илах (в среднем 618 экз/м2), на песках — 189 экз/м2. На разрезе
Харауз — Красный Яр (глубины 2-120 м) доминирующее положение в районе
Харауза занимают тубифициды. Из 49 видов (см. табл. 1) здесь обитает 17, при-
чем все эти виды найдены и в Баргузинском заливе примерно в тех же услови-
ях, в зоне выноса замутненных речных вод.
Интересно отметить здесь значительную численность Rhyacodrilus isos-
simovi на глубине 14 м и илистом грунте — 660 экз/м2. Этот вид описан из
абиссали [Чекановская, 1975], где он обычен по всей акватории Байкала.
В районе Харауза на глубине 18-120 м в массе обитает Tasserkidrilus
baicalensis (3305 экз/м2), впервые найденный автором в районе г. Байкальска в
зоне влияния сточных вод БЦБК [Семерной, 1982а] и теперь широко извест-
ный в Байкале на разных глубинах, в том числе в абиссали. Постоянную и от-
носительно высокую среднюю численность — 351 экз/м2 (макс. 600 экз/м2, глу-
бина 13 м) на всем участке имеет Lamadrilus excavatus, также обычный и много-
численный в Баргузинском заливе.
452
Глава 5
Постоянно, но в небольшом числе встречаются виды рода Baikalodrilus, в
частности В. digitatus (20 экз/м2). Так же постоянно, но в значительном числе
встречаются Propappus volki (в среднем 211 экз/м2, на глубине 2-120 м) и
Mesenchytraeus bungei (400 экз/м2, глубина 8 м).
Обычны на исследуемом участке черви рода Isochaetides (I. arenarius и
I. baicalensis)-, численность последнего доходит до 8070 экз/м2. Только здесь
встретились в большом количестве Rhyacodrilus inaequalis (50 экз/м2) и R. sibi-
ricus (265 экз/м2). Здесь же встречается и Limnodrilus tendens со средней числен-
ностью 105 экз/м2.
Из 22 видов люмбрикулид для участка 2 отмечено 13 видов. Во всех районах
на песчаном и илистом грунтах встречен Lamprodrilus isoporus. Средняя числен-
ность этих червей равна 478 экз/м2, максимальная плотность обнаружена на
глубине 14 м, на плотном иле (1041 экз/м2 — 3.21 г/м2). В противоположность
первому участку L. wagneri значительно уступает L. isoporus в тех же биотопах
(220 экз/м2). Обычными во всем районе являются виды рода Stylodrilus, с
преобладанием 5. crassus (до 420 экз/м2). Изредка встречаются Rhynchelmis
brachycephala (20 экз/м2 и 3.90 г/м2).
На втором участке, как и на первом, имеются большие расхождения по
фауне и количественным характеристикам видов с данными А.А. Носковой
[1967]. Практически ни по одному виду сравниваемые характеристики не сов-
падают.
Участок 3. Охватывает устье р. Селенги у Харауза, зал. Провал, Истокский
и Посольский соры.
Из зал. Провал известно 14 видов [Носкова, 1963а, Снимщикова, 1989а], что,
конечно, не может считаться сколько-либо полным составом. По данным
А. А. Носковой, наибольшую численность имеют Baikalodrilus inflatus
(760 экз/м2) и Lamprodrilus pygmaeus pygmaeus (1360 экз/м2).
В составе олигохет Истокского сора к настоящему времени известно 22 вида
[Снимщикова, 1989а]. Первые данные принадлежат В. Михаэльсену и Г.Ю. Ве-
рещагину [Michaelsen, Verescagin, 1930]: Nais obtusa (?), Uncinais uncinata. Далее
И.М. Леванидова [1948] и Л.Н. Снимщикова [1977,1989а] увеличивают список до
22 видов.
В биомассе зообентоса олигохеты составляют 34 %, амфиподы — 38 %,
моллюски — 29 %, хирономиды — 5 %. Как и во многих озерах Сибири, мак-
симальные численность и биомасса олигохет наблюдаются осенью (сен-
тябрь — октябрь) — соответственно 6010 экз/м2 и 24.5 г/м2; 8050 экз/м2 и
20.4 г/м2 [Снимщикова, 1977]. По нашим данным, значительную долю здесь со-
ставляют Mesenchytraeus bungei — 400 экз/м2, Lumbricuius variegatus — 1480 экз/м2
и 3.24 г/м2. Lamprodrilus isoporus isoporus — 1040 экз/м2 и 3.21 г/м2 (глубина
14 м), R. brachycephala — 20 экз/м2 и 3.90 г/м2 (глубина 25 м). На глубине
38-49 м найдены I. grubei и L. tendens численностью 105-120 экз/м2.
Для Посольского сора, находящегося на южной периферии Селенгинского
мелководья, было известно 14 видов олигохет в основном по данным А.А. Нос-
ковой [1963а], А.Я. Базикаловой [1971] и Л.Н. Снимщиковой [1989а]. В нашем
материале найдено 24 вида, причем непосредственно в заливе, на глубине
2.5 м — 7 видов, остальные виды найдены в горле залива, на глубине 6-13 м, все
широко распространенные “байкальцы”. Всего для Посольского сора сейчас
известен 31 вид и 4 формы.
Полного знания о составе олигохет Посольского сора, как и других соров,
сейчас нет, так как до сих пор не проведено специальных исследований по пол-
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 453
ной методической программе и в сезонном аспекте. Особенно недостаточны
данные по видам семейства Naididae, обычным для прибрежной зоны, тем более
зарастающего мелководья. Все найденные здесь наидиды — байкальцы: Uncinais
minor и Neonais elegans имеют невысокую численность — 10-20 экз/м2. Тубифи-
циды — Rhyacodrilus multiovatus, Lamadrilus bazikalovae, L. excavatus, Baikalodrilus
verestschagini — так же относительно малочисленны — 120-380 экз/м2. Из люм-
брикулид наибольшую численность и биомассу на глубине 4 м имеет Lampro-
drilus isoporus isoporus — 1250 экз/м2 и 4.22 г/м2.
Распределение олигохет, как и других групп макрозообентоса, по глубинам
также неравномерно [Миклашевская, 1932]. В работе по количественной харак-
теристике зообентоса Селенгинского района М.Ю. Бекман [1971] отчетливо по-
казывает место олигохет как в сообществах, так и в общей биомассе зообентоса
по отдельным районам, грунтам и глубинам. По ее данным, наибольшие значе-
ния биомассы олигохеты имеют на илах, на глубине 5-20 м. Так, она показыва-
ет, что на глубине более 20 м количество червей уменьшается до средней на ли-
торали. Например, на разрезе авандельты от устья Харауза олигохеты представ-
лены следующим образом: глубина 2-5 м — 21.3 г/м2, 7-8 м — 97 г/м2,
16-20 м - 84 г/м2, 25-30 м - 25.1 г/м2, 60-70 м - 19 г/м2,100-130 м - 5.9 г/м2,
Близкие значения биомассы для этого разреза дает А.Я. Базикалова [1971]:
0-5 м — 25.7 г/м2, 5-20 м — 107.0 г/м2. На всех илистых грунтах роль олигохет в
зообентосе остается ведущей. Главным фактором здесь является наличие корм-
ного, более богатого детритом ила для олигохет, являющихся безвыборочными
грунтоедами.
В фаунистическом отношении Селенгинское мелководье представляет боль-
шой интерес в плане обсуждения проблемы взаимоотношения сибирского и
байкальского фаунистических комплексов. Его можно назвать широкими во-
ротами для проникновения видов палеарктического комплекса в акваторию
собственно Байкала. По мнению Г.Ю. Верещагина [1935], Селенгинский район
является “зоной стыка” двух комплексов фауны Байкала: байкальского и
палеарктического. Для Селенгинского района проблема взаимоотношения ор-
ганизмов этих двух комплексов полно и разнообразно обсуждена в работах
М.М. Леванидовой [1948] и А.Я. Базикаловой [1971]. По мере накопления све-
дений о фауне Байкала и его бассейна эта проблема все более проясняется, но
не становится менее актуальной в свете роли расширяющегося и более мощно-
го антропического фактора, действующего сейчас в придельтовом районе
Селенги (загрязнение сточными водами предприятий, расположенных в бас-
сейне Селенги, особенно у г. Улан-Удэ) и Юж. Байкала (сточные воды Бай-
кальского целлюлозно-бумажного комбината).
Для олигохет эта проблема просматривается в следующих соотношениях
(табл. 2).
Разумеется, эти данные не претендуют на полноту сведений об олигохе-
тах Селенгинского района, так как автором выполнено небольшое (провероч-
ное) исследование, тем не менее оно существенно дополняет и уточняет видо-
вой состав и распределение олигохет в этом обширном и интересном районе
Байкала.
Сейчас с уверенностью можно сказать, что Селенгинский район — один из
интереснейших в фаунистическом отношении регионов Байкала, требующий
глубокого исследования всех групп, в том числе олигохет. Особый интерес этот
район представляет в рамках “проблемы Байкала”, вызванной все более интен-
сивным освоением природных ресурсов озера, приведшим к заметному ухуд-
454
Глава 5
Таблица 2
Соотношение представителей двух фаунистических комплексов олигохет
Участок Глубина, м Количество видов
байкальцы, шт. широко распространенные — сибирцы, шт. (%)
Участок 1: западнее Посольского сора 6-13 12 4(25)
западнее р. Сухая 16-19 14 3(17)
западнее мыса Облом 30 6 1(15)
Участок 2: Исток — бух. Песчаная 8-25 11 5(31)
от Южного Сахалина 2-38 15 3(17)
Харауз — Красный Яр 2-120 24 5(17)
Участок 3: дельтовая протока Харауз 4 5 2(29)
Посольский сор 2.5 4 2(33)
шению (локально) качества воды и ряда биологических показателей уникаль-
ной экосистемы Байкала [Вотинцев, Галазий, 1966; Кожов, 1971; Лимнология...,
1971; Экология..., 1983].
5.4. МАЛОЕ МОРЕ
Одним из замечательных по своей экологии районов оз. Байкал является
прол. Мал. Море, отделяющий о. Ольхон от северо-западного берега Байкала.
Длина его 80 км, средняя ширина — 11 км, длина береговой линии — 238 км,
площадь зеркала — 900 км2. В схеме региональной дифференциации морфоло-
гии дна оз. Байкал [Подводные ландшафты..., 1990] Мал. Море является округом
Центральной котловины озера. Физико-географический и, в общем, экологиче-
ский очерк Мал. Моря, наиболее удовлетворяющий задачам данной работы, сде-
лан М.М. Кожовым [1947,1962] и Г.И. Патрикеевой [1959]. В нем отражены кли-
матические условия, характер береговой линии, распределение глубин и грун-
тов, притоки, биогенный фактор формирования донных отложений.
Относительно небольшие глубины, до 150 м — собственно Мал. Море и до
300 м — северный вход в Мал. Море из Ср. Байкала и сравнительно с открытым
Байкалом — более спокойный гидродинамический режим при довольно слож-
ной конфигурации берегов определяют здесь богатую жизнь и высокую про-
дуктивность биоценозов дна [Бекман, 1959; Кожов, 1962] и толщи воды [Кожо-
ва, 1959]. Периодически повторяющаяся штормовая погода с ветром огромной
силы — сармой, вызывает разрушения прибрежных биоценозов, перераспреде-
ление донных отложений и абразию берегов [Патрикеева, 1959].
Несмотря на очевидный экологический интерес к Мал. Морю, состав его
фауны разработан далеко недостаточно. До наших исследований специального
изучения олигохет здесь не проведено, хотя они, по данным М.Ю. Бекман
[1959], обильны (13.50 г/м2) и, вероятно, играют немаловажную роль в донных
биоценозах (первое — второе место по биомассе).
Как замечает М.Ю. Бекман [1959], “олигохеты — широко распространенная и
обильная по биомассе группа, но относительно бедна видами и не играет почти
никакой роли в пище рыб...” (с. 343). По данным А.Я. Базикаловой [1959], доля
олигохет в питании рыб ничтожна; по А.Я. Базикаловой и И.К. Вилисовой [1959],
олигохеты обнаружены в пище только некоторых донных бычков и сига. Возмож-
но, это методическая ошибка, вызванная неподходящей методикой исследования.
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 455
Как показывают В.Л. Галинский и В.Ф. Никитин [1972] и А.И. Григялис [1972],
олигохеты играют немаловажную роль в питании рыб, но существующие спосо-
бы их учета в пищевых комках недостаточно разработаны.
Впервые сведения о локальном составе олигохет в Мал. Море (прол. Оль-
хонские Ворота) были даны В.С. Буровым [Буров, Кожов, 1932]. Его данные
по составу и распределению по глубинам относились только к семействам
Tubificidae и Lumbriculidae.
Некоторые данные по семейству Naididae получены Н.Л. Сокольской [1962].
К началу изучения нами олигохет Мал. Моря (1981 г.) в его фауне было из-
вестно 24 вида.
Наши предварительные данные [Семерной, Шидловская, 1981] были осно-
ваны на материале 1967 г. из коллекции ЛИНа СО РАН. В 1982 и 1997 гг. нами
собран материал из литорали Мал. Моря. Выборка олигохет под бинокуляром
дала возможность найти ряд мелких видов наидид родов Vejdovskyella,
Chaetogaster, а также Aeolosoma arenicola и Amphichaeta altera.
В результате обработки 85 проб олигохет выявлено 76 видов (см. табл. 1), 69
из которых были указаны нами в статьях, посвященных олигохетам Мал. Моря
[Семерной, Шидловская, 1981; Семерной, 1987в].
Выявленный видовой состав, вероятно, еще далеко не полон. До сих пор
слабо изучена верхняя литораль до глубины 5 м. Здесь может обитать большое
число видов, особенно в тихих, хорошо прогреваемых бухтах. Вместе с байкаль-
скими здесь возможно обитание наидид общесибирского комплекса. Совер-
шенно недостаточно изучен род Isochaetides. В имеющемся материале встрече-
но много червей, вероятно, этого рода, но в основном это — неполовозрелые
экземпляры, идентификация которых затруднена.
Несколько удивляет отсутствие в материале видов родов Rhyacodriloides,
Svetlovia и Baikalodrilus, обитающих в прилегающих районах.
В составе олигохет Мал. Моря Н.Л. Сокольской [1962] указан Ch. diaphanus.
Нами этот вид обнаружен вместе с Stylaria lacustris в небольших озерках, в
своеобразных супралиторальных ваннах недалеко от берега озера. В самом
Мал. Море эти виды не были найдены возможно потому, что не были обследо-
ваны многочисленные бухты в южной его части. Из палеарктического ком-
плекса в верхней литорали Мал. Моря были найдены лишь Nais variabilis и
Rhyacodrilus coccineus. Следует отметить массовое развитие наидид в верхней
литорали небольших бухт заливов, где вода на несколько градусов теплее
[Россолимо, 1957; Вотинцев, 1961]. Особенно обильны здесь черви родов
Vejdovskyella, Nais и Chaetogaster.
В составе маломорских олигохет оказалось большинство видов литораль-
ной фауны оз. Байкал. В то же время здесь найдены 13 видов, пока не обнару-
женные в других районах Байкала.
Особый интерес вызывают находки Aeolosoma arenicola, Chaetogaster crocodilus
и Haber hubsugulensis в интерстициали — в сырой гальке и песке в 0.5-1.0 м от
уреза воды. Здесь же в массе обитает М. bungei. В самом урезе воды наблюдают-
ся огромные скопления червей этого вида. В то же время в нашем материале не
обнаружена Nais tygrina, которая в значительном числе встречалась севернее —
в Сред. Байкале, в районе мыса Саган-Морян. Единственная находка, да и то
под вопросом, указана Н.Л. Сокольской [1962].
В верхней литорали и до глубины 50 м, особенно на глубине 20-40 м, мас-
совое развитие имеет Propappus volki. Численность его нередко составляет
70-90 % общей численности олигохет.
456
Глава 5
Наиболее полный видовой состав олигохет установлен в бух. Семисосен-
ная по материалам 1967-1968 и 1982 гг. Здесь найдена треть фауны олигохет
Мал. Моря, причем значительная часть из них (8 видов) нигде в других местах
не обнаружена. Можно предполагать, что большое число видов олигохет, най-
денных в бухте Семисосенной, определяется отбором части проб аквалангиста-
ми. Этот метод позволяет захватить в более полном объеме грунт без потерь, ха-
рактерных для дночерпателей и тралов.
Распределение олигохет по биотопам Мал. Моря соответствует общей кар-
тине биотопического распределения олигохет в литорали Байкала. Здесь также
наблюдается массовое развитие Mesenchytraeus bungei и Propappus volki, распро-
страненных практически по всей литорали Байкала. Массовыми можно счи-
тать виды Lamprodrilus achaetus, L. pygmaeus, L. bulbosus и семейство Naididae,
особенно роды Nais, Vejdovskyella и Chaetogaster. Указанные виды и роды одина-
ково обильно и широко представлены на всей акватории Мал. Моря.
Верхняя литораль по материковому берегу Мал. Моря до глубины 2-3 м
каменистая или каменисто-галечная, с небольшими участками песчано-каме-
нистых грунтов. Она населена слабо, большинство тубифицид и люмбрикулид
обитают глубже 5 м, где грунты в основном каменисто-песчаные, переходящие
в песчаные, в той или иной степени заиленные. На глубинах 3-25 м на дне на-
блюдаются большие скопления тетраспоры и других водорослей, среди кото-
рых обитают олигохеты — наидиды. Можно предполагать, что скопления тет-
распоры служат наидидам укрытием от хищных амфипод.
Глубже 50 м грунты в основном илистые (илистые пески). Они обильно засе-
лены люмбрикулидами. Массовыми, но не повсеместно, являются Lamprodrilus
bulbosus, L. achaetus и Stylodrilus asiaticus. На глубине 150 м, на песчанистом илу,
однажды в массе найден L. bythius, обычно встречающийся в абиссали озера.
Доля олигохет в биомассе зообентоса Мал. Моря (без бухт) показана
М.Ю. Бекман [1959]. Для глубин 0-5 м она указывает биомассу олигохет в
10-20 г/м2. Как мы уже показали, доминирующее положение здесь занимает
Mesenchytraeus bungei всех возрастных стадий, причем в прибойной зоне (0-1 м)
червей несколько меньше, особенно на открытых грунтах. В то же время, в глу-
бине сырой гальки червей может быть в десятки раз больше (специального уче-
та не произведено). Указанная М.Ю. Бекман биомасса, вероятно, целиком от-
носится к М. bungei, с небольшой примесью Propappus volki и молоди люмбри-
кулид. На глубине 1-5 м биомасса олигохет возрастает вдвое (20.17 г/м2). Здесь
также доминирует М. bungei, но численность его уже близка к численности
люмбрикулид и Р. volki. В материале М.Ю. Бекман наидиды не учитывались.
В то же время численность червей родов Vejdovskyella, Nais и Chaetogaster может
быть соизмеримой с численностью тубифицид и люмбрикулид при незначи-
тельной их биомассе.
На глубинах 3-5 м массовым видом становится Propappus volki при значи-
тельной численности тубифицид и молоди люмбрикулид. Здесь найдены много-
численные виды родов Chaetogaster, Nais и Vejdovskyella. В районе реч. Курма, на
глубине 5 м найдены почти все виды наидид, в том числе амфихета с хоботком —
Amphichaeta rostrifera. В отдельных участках основную долю биомассы составля-
ют неполовозрелые Lamprodrilus wagneri и черви рода Stylodrilus (Lumbriculidae).
Для глубин 5-20 (25) и 20-50 м М.Ю. Бекман указывает биомассу олигохет
соответственно 12.59 и 11.12 г/м2. Эти значения в равной мере могут относиться
почти исключительно к Propappus volki и более или менее разнообразному со-
обществу из люмбрикулид (в массе встречаются Lamprodrilus bulbosus и L. ас-
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 457
haetus) и тубифицид (массовыми могут быть Embolocephalus velutinus (?), Baikal-
odrilus digitatus, Rhyacodrilus multispinus и Hrabeus korotneffi). Численность и
биомасса наидид, по-видимому, не учитывалась. В нашем материале 1982 г.
массовыми на глубинах 10-20 м были Nais Ьектапае и Uncinais minor. В мень-
шем числе, но постоянно встречаются практически все виды наидид. Наиболее
разнообразно и обильно население олигохет бухты Семисосенной.
В общей биомассе олигохет на глубине 20-50 м преобладают Propappus volki
и Lamprodrilus wagneri.
На глубинах 50-200 м, на песчанистых илах биомасса олигохет достигает
20-25 г/м2. Эти значения дают в основном люмбрикулиды родов Lamprodrilus и
Stylodrilus. Например, против мыса Зогдук, на глубине 150 м, массовым видом
оказался L. bythius, несколько меньшую численность имел L. pygmaeuspygmaeus.
Доминирующий на меньших глубинах Propappus volki здесь встретился единич-
ными экземплярами.
В заключение следует отметить некоторое своеобразие населения олигохет
Мал. Моря по сравнению с частями открытого Байкала и ряда заливов (Баргу-
зинский, Чивыркуйский) как по составу, так и по роли отдельных видов в сооб-
ществах.
Прежде всего бросается в глаза постоянный разнообразный состав олиго-
хет в литоральных биоценозах Мал. Моря. Судя по траловым пробам 1982 г.,
литораль и верхняя сублитораль до 50 м имеет практически полный состав фау-
ны олигохет на всех глубинах в смешанных биотопах. Каждая проба при тща-
тельной разборке может дать почти полный видовой состав олигохет. Откры-
тые участки Байкала никогда не дают такого разнообразного состава олигохет с
соответствующих глубин. Там более резко выражено доминирование. Массовое
развитие наидид нигде не заходит так глубоко, как в Мал. Море. В Баргузин-
ском заливе доминирование по биомассе отчетливее выражено у люмбрикулид,
в Мал. Море — у Propappus volki и Р. glandulosus.
Состав олигохет Мал. Моря почти полностью совпадает с фауной олигохет
Баргузинского залива, но соотношение групп и численности отдельных предста-
вителей у них различно. В Мал. Море массовое развитие имеют наидиды. В этом
отношении Мал. Море ближе к Чивыркуйскому заливу. Это можно объяснить
скорее тем, что в Мал. Море и Чивыркуйском заливе автором были проведены
специальные сборы наидид. Значительную численность и постоянство в составе
сообществ имеют черви рода Rhynchelmis, в то время как в Баргузинском заливе
лишь изредка встречается R. olchonensis. Более того, в Мал. Море имеются свои
виды ринхельмисов: R. dissimilis и R. minimaris. Для Баргузинского залива очень
типичен род Stylodrilus: встречаются все виды и иногда доминируют по числен-
ности и биомассе. В Мал. Море представители этого рода нигде не отмечены в
массе, и в основном это мелкие формы 5. opisthoannulatus и S. gracilis. В Баргу-
зинском заливе везде преобладают люмбрикулиды и особенно род Lamprodrilus.
В Мал. Море лишь изредка в массе отмечены L. wagneri и L. bulbosus. Постоян-
ные и массовые в Баргузинском заливе виды L. pygmaeus и L. glandulosus в
Мал. Море отмечаются не везде и нигде в сообществах не доминируют.
При сравнении Мал. Моря и Селенгинского мелководья по олигохетам
видно, что, несмотря на значительное число общих видов, биоценотический
комплекс их фауны совершенно различен по соотношению состава и предста-
вительству отдельных видов в сообществах. Так, на Селенгинском мелководье
наидиды, вероятно, не играют в донных сообществах сколько-нибудь заметной
роли, в то время как в Мал. Море они постоянны, и численность их может быть
458
Глава 5
соизмерима с численностью всех других олигохет, вместе взятых. На Селенгин-
ском мелководье численность тубифицид и люмбрикулид часто близка, но био-
масса обычно определяется последними. В Мал. Море люмбрикулиды часто
также преобладают по биомассе, но численность их заметно уступает Propappus
volki и тубифицидам вместе с наидидами.
5.5. РАЙОН ГОРОДА БАЙКАЛЬСКА
Изучаемый район расположен вдоль юго-восточного побережья Юж. Байка-
ла между устьями рек Утулик и Хара-Мурин и включает зону сброса сточных вод
Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) и контрольный уча-
сток “чистого” озера в 10 км к западу от сброса. Исследованиями бентоса охваче-
ны глубины 0-150 м в районе сброса сточных вод и до 410 м на контрольной пло-
щадке, в 3 км к западу.
Главной чертой исследуемого района является подверженность его влия-
нию сточных вод Байкальского ЦБК. Сточные воды поступают в озеро на глу-
бине 22 и 44 м и распространяются вглубь по узкому каньону. На пути их пере-
носа вглубь, к берегу и на восток формируются зоны загрязнения. Общая пло-
щадь загрязненного дна Байкала составляет по сульфатам и фосфатам 60 км2,
по фенолам и ХПК — 30 км2 [Экология..., 1983]. Прогрессирующего расшире-
ния площади загрязненных зон, имея в виду активность самоочищения и гид-
родинамических процессов в озере, не следует ожидать [Кожова, 1983]. Загряз-
нение вод и дна Байкала происходит преимущественно вдоль берега в восточ-
ном направлении — до 3000 м и в сторону открытого Байкала — до 5000 м от
берега, а в западном направлении в пределах 500 м вдоль берега [Горбунова,
1973]. Это связано с преимущественным распределением подводных течений в
восточном направлении [Кротова, 1970] (рис. 242).
Промстоки сульфат-целлюлозных предприятий состоят из неорганичес-
ких (60 %) и органических (40 %) примесей, находящихся в растворенном и
взвешенном состоянии [Грушко, Кожова, 1978]. Среди неорганических ве-
ществ доминируют сульфаты и хлориды натрия. Основными органическими
компонентами стоков являются лигнин водно-растворимый и сульфатный,
Рис. 242. Карта-схема течений в Южном Байкале [по Кротовой, 1970].
Fig. 242. Schematic map of currents in Southern Baikal [after Кротова, 1970].
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 459
фенолы, метиловый спирт, органические кислоты смоляные и нейтральные,
сернистые органические соединения, скипидар, фурфурол и др. Значительная
часть перечисленных веществ токсична. Кроме того, с промстоками поступа-
ют в Байкал ряд веществ, которые содержатся и в незагрязненных водах озера.
Но в сточных водах концентрация их значительно выше, что приводит к нако-
плению данных веществ в зоне сброса промстоков. Содержание хлоридов и
сульфатов в водах пруда-аэратора, из которого вода поступает в Байкал, пре-
вышает их характерные для Байкала содержания временами в 100 раз и более.
Общая минерализация прудовой воды обычно выше проектной (345 мг/л) в
1.5-3 раза [Горбунова, 1973].
Рельеф прибрежной полосы дна (мелководной зоны — по Е.Б. Карабанову
и др. [Подводные ландшафты..., 1990]) здесь (до глубин 50-100 м) сильно варь-
ирует. Как правило, напротив устьев речек большие глубины подходят близко к
берегу, образуя подводные долины (каньоны), а напротив мысов полоса глубин
до 20 м прослеживается в открытое озеро на сотни метров.
По распределению грунтов (фаций — по Е.Б. Карабанову и др. [Подводные
ландшафты..., 1990]) данный район заметно отличается от прибрежных участ-
ков северного побережья Юж. Байкала большей заиленностью грунтов. Даже
на камнях литорали здесь ясно заметен слой ила с песком, особенно вблизи
устьев рек. Очевидно, в связи с этим здесь наиболее богато представлена фауна
обитателей мягких грунтов и особенно олигохет.
В полосе прибоя исследуемого района, как и всюду на Байкале, преоблада-
ют крупные камни и галька. Лишь в непосредственной близости к устьям речек
они уступают свое место песчаным грунтам. За пределами прибойной полосы
каменистые участки отмечаются до глубины 10-15 м, но здесь они, как прави-
ло, не образуют сплошных обширных участков, а располагаются в виде гряд
среди песчаного и песчано-илистого грунта. За пределами литорали также
встречаются камни, но реже и небольшими участками, чаще единично среди
илистых грунтов. На глубинах более 10-20 м преобладают пески разной степе-
ни заиленности, а еще глубже, в сублиторали, доминируют илы. Вблизи устьев
речек, на разных глубинах, встречаются участки детрита, причем они обычно
сдвинуты к востоку от устьев рек, очевидно, подчиняясь господствующему на-
правлению прибрежных течений [Кожов, 1970] (рис. 243).
Весь район отбора проб (120 станций) был разбит нами условно на 17 био-
топов (участков) относительно сброса сточных вод и глубин (рис. 244) [Семер-
ной, 1983а]. Биотопы 1-4 охватывают участок подводного каньона шириной
100 м и протяженностью в глубь озера до изобаты 120 м. Станции отбора проб
группируются в биотопы по глубинам: 20-30 м — 1-й биотоп, 30-40 м — 2-й,
40-60 м — 3-й, 80-120 м — 4-й. Указанные четыре биотопа загрязняются стока-
ми БЦБК наиболее сильно. Здесь оседают взвешенные компоненты сточных вод
ЦБК (волокна целлюлозы, лигнин), вследствие чего грунты сильно заилены, со
значительными отложениями детрита. Встречаются комки слизи, содержащие
целлюлозоразрушающие и другие сапрофитные бактерии (до 1200-1500 тыс. кл/г
ила [Младова, 1977]). Площади таких грунтов непостоянны из-за различного
гидродинамического режима по сезонам и годам. Минимальная площадь
(9000 м2) отмечена в марте 1973 г., максимальная (13 700 м2) — в июне 1970 г.
В 1971-1973 гг. наблюдалось уменьшение площади пятна загрязнения, а с
1974 г. — ее увеличение. Пятно загрязнения всегда имеет вытянутую форму от
места загрязнения вглубь и вдоль берега на восток. Протяженность его в глуби-
460
Глава 5
Рис. 243. Карта-схема распределения грунтов в районе промстока Байкальского
целлюлозно-бумажного комбината [по Кожову, 1970].
1 — камни; 2 — песок чистый слабозаиленный; 3 — заиленный песок; 4 — ил; 5 — отложения
детрита.
Fig. 243. Schematic map of distribution of sediment types in the region contaminated with
wastes from the Baikal Pulp and Paper Plant [after Кожов, 1970].
1 — stones; 2 — pure slightly mudded sand; 3 — muddy sand; 4 — mud; 5 — detritus.
ну непостоянна — от 10 до 230 м. Наиболее загрязненные грунты наблюдаются
на глубине 50-60 м.
Группа биотопов 5-10 расположена восточнее сброса (от 50 до 500 м на
восток), на глубинах от 200 до 120 м. Из них четыре биотопа (5-8), располо-
женные на участке шириной 150 м (от 50 до 200 м на восток от сброса) и про-
тяженностью в глубь озера от изобаты 20 м до изобаты 120 м (глубины
20-30 м — 5-й биотоп, 30-40 м — 6-й, 40-60 м — 8-й, 80-120 м —• 7-й), по сте-
пени загрязнения, вероятно, мало чем отличаются от биотопов каньона, что
подтверждается приведенными ранее гидробиологическими исследования-
ми [Камалтынов, 1977]. Это связано в первую очередь с тем, что снос стока с
основным циркуляционным течением происходит в восточном направлении.
Остальные два биотопа данной группы (9-10-й занимают участок от 200 до
500 м на восток от сброса с глубинами 30-60 м (30-40 м — 9-й биотоп,
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 461
На запад
На восток
Расстояние от сброса, м
Рис. 244. Схема расположения биотопов.
Fig. 244. Scheme of distribution of the biotopes.
40-60 м — 10-й)). Они загрязнены, по-видимому, значительно меньше, по-
скольку из-за большой удаленности от сброса сюда поступают в основном
легкие фракции взвеси. Кроме того, указанные биотопы расположены против
устья р. Бол. Осиновка, воды которой разбавляют и уносят промстоки в юж-
ную абиссаль озера.
Участок западнее сброса включает биотопы 11-13, отстоящие от сброса на
50-60 м с глубинами 20-120 м (20-30 м — 11-й биотоп, 40-60 м — 12-й,
80-120 м — 13-й). Загрязнение здесь невелико и непостоянно, потому что ос-
новная масса стоков, как уже было отмечено, относится основным циркуляци-
онным течением на восток. В район расположения указанных биотопов компо-
ненты сточных вод проникают в основном в результате перемещения водных
масс восточными и северо-восточными ветрами. Такое перемещение не затра-
гивает глубинных слоев воды, содержащих наибольшие количества стока, по-
этому загрязнение данных биотопов не может быть большим.
Контрольный участок “чистого” Байкала (биотопы 14-17) расположен в
10 км к западу от сброса на тех же глубинах (20-120 м), что и биотопы района
промстока (20-30 м — 14-й биотоп, 30—40 м — 15-й, 40-60 м — 16-й и
80-120 м — 17-й). Влияние сточных вод БЦБК в этом районе практически ис-
ключено из-за сноса на восток. По характеру грунтов рассматриваемый участок
наиболее близок к незагрязненным грунтам района промстока (песчаные и
песчано-илистые грунты).
Эколого-фаунистический анализ донных сообществ литорали Юж. Байка-
ла в районе г. Байкальска, в зоне влияния сточных вод Байкальского целлю-
лозно-бумажного комбината был начат М.М. Кожовым еще до пуска комби-
ната (1961 г.) [Кожов, 1970,1971; Кожов и др., 1969] и до 80-х годов проводился
более-менее регулярно. К настоящему времени сведения о видовом составе
зообентоса и его распределения в районе сброса сточных вод в сравнении с
участками незагрязненной “контрольной” литорали сведены в коллективных
462
Глава 5
трудах НИИ биологии при Иркутском университете [Продуктивность..., 1974;
Состояние..., 1982] и Лимнологического института СО РАН [Экология...,
1983]. Новые данные по фауне олигохет этого района содержатся в работе
С. Грабье [НгаЬё, 1982].
До строительства комбината здесь было известно 30 видов олигохет, 19 из
них — эндемики [Каплина, 1970]. Сейчас в составе фауны изучаемого района
установлено более 70 видов.
Известный видовой состав олигохет исследуемого района к настоящему
времени нельзя считать полным, более того, точным. Изучение олигохет здесь
выполнено специалистами разного уровня и даже неспециалистами, что дало в
ряде случаев противоречивые результаты.
В составе олигохет вызывают сомнение ряд видов: 1) Euilyodrilus bedoti —
указан Т.В. Акиншиной и И.Ф. Лезинской [1978]. К этому виду, вероятнее всего,
отнесен Rhyacodrihides abyssalis; 2) Limnodrilus lastockini [Акиншина, Лезинская,
1988] — определение явно ошибочное; 3) Tubifex ignotus — указан Т.В. Акинши-
ной и И.Д. Лезинской [1982]. Вероятно, это Haber vetus. 4) Stylodrilus heringianus
[Акиншина, Лезинская, 1982] — вероятно, Stylodrilus mirandus.
Анализируя распределение олигохет по биотопам, можно выделить группу
общих видов, широко распространенных в литорали и сублиторали юго-запад-
ного участка Байкала, а именно Rhyacodrilus isossimovi, Isochaetides septatus,
Propappus volki, Mesenchytraeus bungei, Lamprodrilus wagneri, L. pygmaeus, Stylodrilus
crassus, S. opisthoannulatus и др. Эти виды более или менее часто встречаются во
всех 17 биотопах и, вероятно, обладают достаточно широким экологическим
спектром, в диапазон которого БЦБК не вносит существенных изменений.
Во всех биотопах доминируют тубифициды и люмбрикулиды. Единственный
вид семейства Haplotaxidae — Haplotaxis ascaridoides — встречается единичны-
ми экземплярами в основном в биотопах, значительно удаленных от сброса
(9,10,13-й) и на контрольных участках (16-й, 17-й). Этот вид можно считать
байкальским “чистым” видом олигосапробного комплекса. В.И. Попченко
[1974] находил его в р. Солзан, впадающей в Байкал выше сброса сточных вод
БЦБК.
Видовой состав олигохет района сброса сточных вод БЦБК и контрольного
участка имеет незначительные различия и только на наиболее загрязненных
участках (биотопы 1-8) отсутствует несколько видов, характерных для “чис-
того” Байкала. Это — Burchanidrilus minutus, Haplotaxis ascaridoides, Lamprodrilus
semenkevitschi, Styloscolex tetrathecus и S. kolmakowi. Коэффициенты сходства
видового состава (Кв) между биотопами в основном высокие. Наибольшее
сходство обнаружено между биотопами 1-8, находящимися вблизи сброса
промстоков (Кв = 60-74 %), а также между биотопами контрольного участка и
биотопами, расположенными западнее и восточнее сброса [9-13], где
Кв = 61-72 %.
Наименьшие попарные коэффициенты сходства видового состава
(Кв = 0-45 %) обнаруживаются между участками, расположенными в непо-
средственной близости от сброса (биотопы 1-8) и районами восточнее и запад-
нее сброса (биотопы 9-13).
Таким образом, максимальное сходство по видовому составу олигохет на-
блюдается в группах биотопов, наиболее близких по условиям обитания (био-
топы 1-8 — сильно загрязненный участок, биотопы 14-17 — участок “чистого”
Байкала). В то же время различающиеся по условиям жизни биотопы наименее
сходны по видовому составу. Минимальное сходство наблюдается между наи-
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 463
более сильно загрязненными биотопами [1-8] и биотопами к востоку и западу
от сброса [9-13], в которых содержание компонентов стока невелико и скорее
индуцирует процессы эвтрофикации, нежели загрязнение. Это и является при-
чиной высокого сходства видового состава данных биотопов с контрольными.
Поскольку эвтрофикация в первую очередь сказывается на численности олиго-
хет, видовой состав в силу значительной эврибионтности большинства видов
претерпевает незначительные изменения. На этих участках наблюдается увели-
чение органики при достаточно высоком насыщении кислородом воды у дна,
интенсивное развитие микрофлоры [Младова, 1977], служащей пищей для оли-
гохет [Родина, 1958].
Наибольшая численность олигохет была отмечена для участков западнее и
восточнее сброса (биотопы 9-13). Среднее суммарное обилие здесь составило
19 557 экз/м2, в то же время на участке сброса и контрольном участке “чистого”
Байкала обилие не превышало 3808 экз/м2. Это как раз и демонстрирует увели-
чение кормности грунтов для олигохет при незначительной токсичности среды.
По удельному обилию наиболее сходны между собой сообщества олигохет
контрольных биотопов (Ко = 43-60 %), где изменения относительной численно-
сти олигохет не выходят за пределы естественных флуктуаций. В группе биото-
пов участка промсброса (1-8) высокие коэффициенты сходства видового состава
отмечены только в 1976 г. (Ко = 60-74 %), а в 1975 и 1976 гг. сходство между так-
соценами указанных биотопов очень невелико (Ко = 20-30 %). Минимальные
коэффициенты сходства по удельному обилию олигохет отмечены в биотопах,
непосредственно примыкающих к трубам коллектора (1-8), и биотопах к вос-
току и западу от сброса (9-13), где Ко = 0-30 %. Сходство последних с кон-
трольными также очень небольшое.
Использование коэффициента биоценологического сходства (К5) показало
высокое сходство сообществ олигохет в контрольных биотопах (К5 = 23—59 %), а
также в биотопах 9-13, расположенных к востоку и западу от сброса (20-30 %).
Наименьшее сходство сообществ олигохет оказалось в биотопах 1-8 вблизи
сброса (0-15 %). Сходство сообществ олигохет этих биотопов с контрольными
также низкое (Кб = 12-14 %).
Понижение значения коэффициента биоценологического сходства вы-
звано тем, что в районе промстока появляются новые виды, не встречаю-
щиеся в контрольной зоне, а именно Rhyacodrilus inaequalis, R. multispinus,
Rhyacodriloides abyssalis, Propappus glandulosus, Stylodrilus asiaticus, S. mirandus,
Rhynchemis olchonensis, Teleuscolex baicalensis, Limnodrilus tendens. В то же вре-
мя здесь отсутствует Haplotaxis ascaridoides. Между тем, район промстока и
контрольный участок содержат ряд общих видов — Stylodrilus opisthoannulatus,
Tubifex tubifex, Propappus volki (виды известны за пределами Байкала), Rhyacod-
rilus isossimovi, Tasserkidrilus variabilis, Lamprodrilus wagneri, L. pygmaeus pygmaeus,
L. achaetus, Stylodrilus crassus, Rhynchelmis brachycephala, Lycodrilides schizochaetus,
Mesenchytraeus bungei, Aeolosoma singulare и др. Эти виды в той или иной степе-
ни часто встречаются по всем или почти всем биотопам и, по-видимому, об-
ладают несколько более широким экологическим спектром, что дает им воз-
можность обитать в зоне промстока.
Количественные показатели сообществ и видовых популяций олигохет в
анализируемых биотопах также неравномерны и неоднозначны для определен-
ных условий. Как и во всем Байкале, начиная с сублиторали в сообществах
доминируют по биомассе люмбрикулиды из-за их более крупных размеров
относительно наидид и большинства тубифицид. В то же время численность
464
Глава 5
последних может быть очень высокой, особенно в верхних горизонтах ли-
торали. Недоучет наидид и мелких тубифицид общеизвестен, так как они в
массе обитают в обрастаниях камней, на которых дночерпательные пробы не
отбираются.
Достаточно определенную картину количественных показателей олигохет
в исследуемом районе показывают Т.В. Акиншина и И.Ф. Лезинская [1980] и
В.П. Семерной [1983а]. Тем не менее, у нас есть возможность представить бо-
лее детальную характеристику распределения видового состава и количест-
венных показателей в зоне непосредственного влияния промстоков БЦБК и
на контрольной акватории литорали и сублиторали к западу от места сброса
сточных вод.
Биотоп 1 — на малых глубинах (14-20 м) по каньону сброса промстоков,
характеризуется загрязнением грунтов волокнами целлюлозы (грунты с запа-
хом). Сообщества олигохет очень бедные — 3-5 видов (2600 экз/м2 и 0.86 г/м2),
с отчетливо выраженным доминированием Stylodrilus opisthoannulatus, Propappus
volki и Isochaetides arenarius.
Глубже (23-35 м, биотоп 1-2), на слабозаиленных песках, с содержанием
волокон целлюлозы (грунты с осадком), состав олигохет шире (4-11 видов) и со
значительно большими показателями — 8454 экз/м2 и 8.12 г/м2. Доминирую-
щие виды те же, вместе с Mesenchytraeus bungei.
Биотоп 3, с глубинами 41-60 м, мелким заиленным песком с волокнами цел-
люлозы, но без запаха населен олигохетами более разнообразно (4-15 видов), но
с невысокой представительностью отдельных видов, кроме 2-3, постоянно
встречающихся в этом районе — Stylodrilus opisthoannulatus, Isochaetides arenarius,
Lamprodrilus wagneri и др. Количественные показатели олигохетного сообщества
здесь невысокие — 3130 экз/м2 и 5.9 г/м2. Численность и биомассу здесь опреде-
ляют в основном люмбрикулиды родов Stylodrilus (S. opisthoannulatus, S. crassus,
S. asiaticus) и Lampodrilus (L. achaetus, L. pygmaeus pygmaeus, L. wagneri), единич-
но встречается Rhynchelmis brachycephala. Из тубифицид здесь довольно посто-
янны Limnodrilus tendens, Lycodrilides schizochaetus, Rhyacodrilus isossimovi,
Tasserkidrilus baicalensis и виды рода Baikalodrilus. Несмотря на то, что сюда не-
посредственно сбрасываются сточные воды, отложений загрязненных илов не
наблюдается и при достаточно высоком водообмене заметного уменьшения со-
держания кислорода не отмечается, что обеспечивает обитание здесь многим
широко распространенным в литорали и сублиторали видам.
Биотоп 4, с глубинами 80-120 м, характеризуется уже значительным накоп-
лением илов, более того загрязненных. Фаунистический комплекс здесь срав-
нительно беден (2-10 видов олигохет). Состав и доля отдельных видов увеличи-
ваются на грунтах от ила до песков. Количественные показатели сообщества
олигохет довольно низкие — 1800 экз/м2 и 2.9 г/м2. Доминирования отдельных
видов не наблюдается при том же видовом составе, что и в предыдущих био-
топах.
Биотопы 5-6, располагающиеся восточнее нулевого разреза на 50-100 м и
глубинах 14-40 м испытывают, вероятно, не меньшее влияние сточных вод —
(5-16 видов) — 3164 экз/м2 и 4.0 г/м2, при резком доминировании Stylodrilus
opisthoannulatus, Mesenchytraeus bungei и Lycodrilides schizochaetus.
По мере удаления от нулевого разреза на восток состав и количественные
показатели сообществ олигохет по отдельным биотопам существенно воз-
растают. Так, в биотопе 9, в 500-800 м на восток, на глубинах 21-42 м, в составе
олигохет 7-15 видов (7350 экз/м2 и 10.40 г/м2) при высоком доминировании
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 465
Stylodrilus opisthoannulatus, Propappus volki и Isochaetides arenarius. Глубже (биотоп
10) в составе олигохет 9-15 видов, обычных для этого района, с преобладанием
видов рода Lampodrilus (L. wagneri, L. pygmaeus, L. achaetus), S. opisthoannulatus и
I. arenari us. Биомасса червей довольно высокая — 22.40 г/м2 за счет прежде все-
го L. wagneri. С увеличением глубины до 202 м возрастает роль люмбрикулид в
общей биомассе, в основном Rhynchelmis brachycephala и L. wagneri. На удале-
нии 1-2 км от нулевого разреза состав и количественные показатели сообществ
олигохет были обычными для соответствующих грунтов и глубин многих кон-
трольных станций на запад от сброса без выраженного доминирования отдель-
ных видов.
На контрольных станциях 11-17, на запад от сброса, состав и количествен-
ные показатели олигохет, вероятно, обычны для открытой литорали Байкала в
соответствии с грунтами и глубинами.
На глубинах 21-45 м (биотоп 11-12) в составе олигохет более 20 обычных
для этого района видов (5310 экз/м2 и 10.60 г/м2), с доминированием по числен-
ности червей рода Lampodrilus (L. achaetus, L. pygmaeus pygmaeus, L. wagneri),
Stylodrilus opisthoannulatus и Propappus volki. Большую численность здесь могут
иметь Rhyacodrilus isossimovi — 3120 экз/м2 (глубина 38 м), Rhynchelmis
brachycephala — до 400 экз/м2 и Limnodrilus tendens — до 300 экз/м2.
Глубже (70-120 м — биотоп 13) в составе олигохет 5-12 видов, при отчетливом
доминировании Lamprodrilus achaetus и Stylodrilus opisthoannulatus — 330 экз/м2.
Средняя численность олигохет гораздо скромнее — 2520 экз/м2, биомасса червей
значительно выше — 13.80 г/м2 за счет Rhynchelmis brachycephala и L. wagneri.
Биотопы 14-16 второго контрольного разреза, глубины 29-60 м, на удале-
нии 3-10 км от сброса сточных вод характеризуются небольшим видовым со-
ставом олигохет (до 15 видов) с довольно равномерным присутствием родов
Lampodrilus, Stylodrilus, Baikalodrilus (В. inflatus (?), В. malevici) и Rhynchelmis
brachycephala (доминирует по биомассе). Средние значения численности и био-
массы червей обычны для сублиторали — 1960 экз/м2 и 14.55 г/м2.
Достаточно полная картина вырисовывается на участке сублиторали с глу-
бинами 61-67 м, на удалении 1-4 км на запад от сброса. В составе олигохет
здесь более 20 видов с постоянным присутствием и доминированием по био-
массе Rhynchelmis brachycephala, Lamprodrilus wagneri и L. pygmaeus. Stylodrilus
opisthoannulatus, постоянно присутствующий и доминирующий по численности
и биомассе в сообществах олигохет в пределах влияния сточных вод, здесь
встречается единично или в небольшом числе. Пробы, взятые с илистых грун-
тов на одном горизонте протяженностью 4 км, дали очень сходный видовой со-
став и показатели численности и биомассы — 4540 экз/м2 и 27.10 г/м2.
Существенно иная картина наблюдается в пределах биотопа 17. Пробы,
взятые на илах с глубин 102, 104 и 108 м на удалении соответственно 4, 2 и 1 км
западнее сброса, содержали 5-12 видов олигохет (1786 экз/м2 и 16.02 г/м2). Ос-
новную долю в биомассе червей имели Rhynchelmis brachycephala, Lamprodrilus
wagneri и L. pygmaeus. He определенные до вида тубифициды родов Rhyacodrilus,
Baikalodrilus и Isochaetides, Tasserkidrilus baicalensis, T. taediosus и Lamadrilus
bazikalovae представлены здесь единично или в небольшом числе.
Еще более упрощенная структура таксоцена олигохет наблюдается на глу-
бинах 194-410 м. На 194-265 м встречены те же виды, что и на предыдущих
(102-108 м) и с тем же доминированием видов Rhynchelmis brachycephala,
Lamprodrilus wagneri и L. pygmaeus. Количественные показатели примерно те
же — 2452 экз/м2 и 17.80 г/м2. На глубине 410 м найдено 6 видов, причем ос-
30-214
466
Глава 5
новную (90 %) численность и биомассу составляют Stylodrilus opisthoannulatus
и Burchanidrilus minutus, соответственно 440 экз/м2 и 0.20 г/м2 и 680 экз/м2 и
0.40 г/м2. Ряд неполовозрелых представителей семейства Tubificidae и Lumbri-
culidae были единичными или в небольшом числе.
Проведенный анализ показывает, что значительных различий в видовом
составе олигохет района промстока и контрольного участка не обнаружено.
Обилие общих для двух участков видов возрастает в зоне промстока, вероятно,
за счет увеличения легкоокисляемой органики в грунтах при достаточно высо-
ком насыщении придонного слоя кислородом. Увеличение органики на дне
приводит к обеднению фауны при резком росте численности отдельных видов,
например Stylodrilus opisthoannulatus, т.е. существует тенденция к ухудшению
экологической ситуации в зоне промстока.
Эта тенденция может реализоваться в динамике, соответствующей качест-
ву сточных вод и расстоянию от места сброса в условиях интенсивного разбав-
ления и определенного характера подводных течений. О.М. Кожова [1974,1983]
выделяет три основные зоны относительно силы воздействия промстоков на
донные сообщества района влияния сточных вод БЦБК:
1. Зона устойчивой перестройки биоценозов даже на уровне высших таксо-
номических единиц — “пятно устойчивого загрязнения” — участок шириной
250 м с глубинами 20-120 м, максимально приближенный к сбросу. Расстояние
от труб коллектора на запад — 50 м, на восток — 200 м (биотопы 1-8). Смеще-
ние пятна загрязнения на восток от сброса, как уже указывалось, обусловлено
переносом компонентов сточных вод основным циркуляционным течением,
направленным на восток. Процессы трансформации сбрасываемых веществ в
этой зоне происходят медленнее, чем их аккумуляция. Накопление техноген-
ных осадков приводит к обеднению видового состава сообществ олигохет.
Здесь резко снижена общая биомасса зообентоса, но, в то же время, происхо-
дит рост обилия отдельных видов, например Stylodrilus opisthoannulatus, обитаю-
щий также в Ангаре и Енисее.
2. Зона спорадического (неустойчивого) изменения сообществ представле-
на грунтами с содержанием антропогенного осадка (волокна целлюлозы, лиг-
нин). Здесь, вероятно, протекают наиболее интенсивно процессы самоочище-
ния и гидродинамического рассеивания осаждающихся на дно веществ. В нее
мы включаем биотопы 9-14. Видовой состав олигохет здесь почти полный для
района, но еще существенно отличается по структуре сообществ от контроль-
ных участков.
3. Зона, где интенсивность поступления антропогенных веществ такова,
что Байкал справляется с их переработкой. Сюда можно отнести участки к вос-
току и западу от сброса (на запад от 50 до 500 м, на восток от 200 до 500 м (глу-
бины — от 20 до 120 м). Здесь происходят основные процессы переработки
сточных вод. Самоочищение на этих участках, по-видимому, обязано интенси-
фикации процессов жизнедеятельности многих групп организмов, поскольку
перестройки, в частности сообществ олигохет, здесь не наблюдается. Вероятно,
поступление сюда сравнительно небольших количеств сильно разбавленного
стока не оказывает заметного токсического воздействия на олигохет. С другой
стороны, поступление органических веществ вызывает эвтрофикацию, которая
является причиной повышения численности олигохет в этом районе по сравне-
нию с данными по контрольной площадке более чем в 3 раза. При более ин-
тенсивном поступлении сюда загрязняющей органики эта зона будет прибли-
жаться по экологическим характеристикам к первой зоне, а исходные характе-
Состав и распределение олигохет в основных экологических зонах Байкала 467
ристики второй зоны будут смещаться дальше на периферию зоны влияния
сточных вод.
Показанная здесь картина состава и распределения таксоцена олигохет в
зоне непосредственного влияния промстоков БЦБК и на контрольном участке
условно незагрязненного Байкала основана на материалах 1974-1979 гг. С тех
пор более полных сборов олигохет и их качественной и количественной
обработки не проводилось. Автор надеется, что ему или будущим специалистам
представится возможность повторить проведенное исследование и результаты
его покажут более ярко процессы многолетней сукцессии донных сообществ
Юж. Байкала под воздействием загрязнений. Разумеется, я ожидаю улучшения
общей экологической ситуации в этом районе и восстановления характерных
для Байкала олигохетных комплексов.
ГЛАВА
ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ
И ЭВОЛЮЦИЯ ОЛИГОХЕТ
ОЗЕРА БАЙКАЛ
История формирования экосистемы оз. Байкал неразрывно связана с теми
геологическими и климатическими процессами, которые происходили в этом
регионе на протяжении десятков миллионов лет. Важно отметить непрерыв-
ность развития байкальской экосистемы. В то время, когда прилежащие терри-
тории во всех направлениях претерпевали катастрофические перестройки, с
полной или почти полной гибелью генофонда в них, Байкал, получив значи-
тельный генофонд из предшествовавших ему водоемов мелового и палеогено-
вого периодов [Рубцов, 1945; Мартинсон, 1955, 1967, 1976], существовал мил-
лионы лет как огромный глубоководный водоем с постоянным расширением
адаптивных зон вселенцев при стабильных или мало меняющихся физико-хи-
мических характеристиках его вод. История образования и развития озера за
длительный период, начиная с палеогена, т.е. примерно за 30-40 млн лет, про-
слежена многими геологами и палеолимнологами и, казалось бы, картина
вполне убедительна. Однако и до сих пор еще ведутся споры о возрасте Байкала
в целом и отдельных его районов [Болдырев, 1972, 1975, 1982; Агафонов, 1982,
1990]. Не являясь специалистом в области геологии и палеонтологии, автор вы-
нужден исходить из общепризнанной концепции древности водоема, а что ка-
сается спорного вопроса о времени формирования больших глубин, то для рас-
смотрения процесса эволюции фауны олигохет озера эти сроки имеют гораздо
меньшее значение.
Наиболее полная картина геологических процессов, охвативших Байкаль-
ский регион в конце палеогена-неогена — начале четвертичного периода
(плейстоцене), представлена Б.Ф. Лугом [1978а], Н.А. Флоренсовым [1978],
Н.А. Флоренсовым и др. [1982], Г.И. Галазием, М.И. Кузьминым и Б.Ф. Лутом
[1999]. Глубокий анализ геологических процессов с точки зрения биолога дан
М.М. Кожовым [1962, 1972] и палеонтолога — Г.Г. Мартинсоном [1950, 1955,
1959, 1967, 19826].
В нашем анализе происхождения и эволюции группы малощетинковых
червей, к сожалению, лишенных палеонтологической летописи, нас вполне уст-
раивает схема геологических процессов, формировавших впадину оз. Байкал,
представленная вышеназванными и другими авторами.
1. В конце мелового и начале палеогенового периодов территория будущего
Байкала представляла собой выровненный, слегка всхолмленный рельеф с
многочисленными мелководными озерными системами. Климат в это время
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
469
был более теплым и влажным, чем в последующие эпохи [Белова, 1975а;
Куимова, Шерстянкин, 1999].
2. В конце миоцена (37-40 млн лет) произошел раскол юго-восточной час-
ти Азии на серию малых континентальных плит, усилился рост горных систем
и впадин. К этому времени относится формирование Байкальской рифтовой
системы, начавшееся в районе Юж. Байкала [Галазий, Кузьмин, Лут, 1999].
3. В олигоцене-миоцене (25-10 млн лет) в результате оживленной тектони-
ческой деятельности происходит образование глубоких и плоских прогибов
земной коры сначала на юге (Тункинская впадина), а затем распространявших-
ся на север. Начальный период формирования крупных и глубоких водоемов
проходил в ксеротермическую фазу с максимальным увлажнением климата до
субтропического в миоцене [Белова, 1973, 1975; Флоренсов, 1978; Ендрихин-
ский, 1982; и др.].
4. Байкал в его современных очертаниях возник в плиоцене-эоплейстоце-
не, но развитие подводного рельефа и увеличение глубин продолжалось и поз-
же [Галкин, 1975; Лут, 1978; Мирлин и др., 1978; Флоренсов, 1978]. Таким
образом, уже примерно 50 тыс. лет Байкал существует в своих внешних и внут-
ренних очертаниях, широко открытый для гидрографической сети по восточ-
ному берегу и в значительной мере изолированный от нее с запада. Правда, со-
гласно В.Д. Мацу [1986, по Куимовой, Шерстянкину, 1999], к этому времени
(18-15 тыс. л. н.) уже существовал постоянный сток через Ангару.
В представленном плане развития впадины Байкала не раскрыты такие яв-
ления, как сам характер орогенных процессов, определяющих рельеф, и его
роль в формировании экосистемы, роль смены климатических фаз и оледене-
ния в формировании осадков и литодинамических процессов на территории
озера. Эти явления играют важную роль в формировании гидрографической
сети, а с ней — и водного бассейна Байкала на всем протяжении его развития.
Вместе с этим развивались и перестраивались связи озера с другими бассейна-
ми, что представляет для фаунистов большой интерес в смысле познания кана-
лов зоогеографических связей Байкала с прилегающими территориями (зоо-
географическими областями и провинциями) [Старобогатов, 1970]. История
развития гидрографической бассейновой сети Байкала в общем изучена, но
проследить пути проникновения в озеро отдельных видов или родоначальных
групп организмов, в том числе олигохет, трудно и скорее можно лишь предпо-
лагать особенно древние зоогеографические связи байкальского фаунистиче-
ского комплекса с палеарктическим и синоиндийским (в современном пред-
ставлении). Как нам кажется, в этом — главная суть проблем реликтовости и
эндемизма фауны озера.
Уникальный эндемизм и видовое разнообразие, а также морфологическое
многообразие различных групп беспозвоночных велики. Естественно, каждый
ученый пытается по-своему оценить причины морфоадаптивной радиации
байкальских организмов. Между тем, на слабую изученность эволюции орга-
низмов в связи с факторами абиотической среды указывает Ю.В. Чайковский
[1978]. В качестве причин эндемизма выдвигаются те или иные факторы: древ-
ность озера [Верещагин, 1940; Изосимов, 1962; Кожов, 1962; Порфирьева, 1977];
“тяжелая вода” [Верещагин, 1935]; питание и защита [Ливанов, 1955]; наличие
свободных пространств для расселения и формирования новых экологических
ниш [Шмальгаузен, 1968, 1969; Порфирьева, 1977; Лукин, 1986] и др. Действие
этих факторов в отдельности и совместное приводит через адаптациоморфоз
(адаптивную радиацию), борьбу за существование и естественный отбор к той
470
Глава 6
или иной степени дивергентной эволюции фаунистических групп [Шмальгау-
зен, 1983].
Длительная эволюция байкальских организмов, в том числе олигохет, пока-
зывает многообразную картину морфоадаптивной изменчивости (радиации) ви-
дов в зависимости от большого числа факторов. В связи с этим целесообразно
рассмотреть эти факторы и пути эволюции экосистемы Байкала более подробно,
интерпретируя их с точки зрения возможной истории формирования и эволю-
ции одной из доминирующих групп беспозвоночных Байкала — малощетинко-
вых червей. Многообразие морфоадаптивной радиации этих червей, уникальный
эндемизм и вездесущность их в биоценозах дна озера позволяют думать о дли-
тельном и своеобразном пути эволюции олигохет в связи с рядом исторических,
климатических и антропических факторов. В числе таких факторов мы выделяем
следующие:
1. Широкое распространение пресноводной фауны, в том числе, вероятно,
и олигохет на территории древней Вост. Сибири (источники генофонда).
2. Смены климатических фаз.
3. Ледниковый период в бассейне Байкала.
4. Интенсивность орографических процессов.
5. Появление и расширение новых адаптивных зон в Байкале.
6. Насыщенность воды кислородом по всей толще воды до дна.
7. Лито- и гидродинамические процессы на берегах и подводных склонах.
8. Обширность водосборного бассейна озера.
9. Насыщенность (изначальная) донных биоценозов и экосистемы Байкала
в целом.
10. Роль взаимоотношений типа хищник — жертва в формировании топо-
графических и функциональных экологических ниш олигохет.
11. Характер эволюционных процессов у олигохет (аллопатрическое и сим-
патрическое видообразование).
12. Наличие двух фаунистических комплексов в Байкале.
13. Современные антропические факторы.
14. Пути распространения (расселения) видов олигохет в Байкале.
Все перечисленные факторы в той или иной мере обсуждались в обширной
литературе о Байкале как в общих работах [Кожов, 1962, 1972], так и в много-
численных публикациях по отдельным группам организмов.
В литературе по олигохетам Байкала большинство из указанных факторов
не рассматривалось в должной мере, а анализ эволюции олигохет в Байкале
сводится лишь к описанию морфологических структур как следствия морфо-
адаптивной радиации без разбора причин этой радиации [Изосимов, 1962]. Ра-
зумеется, до настоящего времени трудно было проводить такой анализ, так как
фауна олигохет Байкала была изучена далеко не полно, да и многие вопросы
палеолимнологии Байкала были еще слабо разработаны. Однако вдохновляю-
щими для нас являются работы А.Я. Базикаловой [1945], Г.Ф. Мазеповой [1975,
1978а, б, 1990] и Н.А. Порфирьевой [1977], в которых в той или иной мере отра-
жен комплексный подход к оценке многих исторических и экологических фак-
торов, определяющих пути формирования и эволюции исследуемых групп бай-
кальских организмов. Значительное внимание истории формирования фауны
олигохет Байкала уделили Л.Н. Снимщикова и Т. Тимм [Snimschikova, Timm,
1992] и Л.Н. Снимщикова [1998а, б].
В последние десятилетия появились крупные коллективные монографии и
сборники, посвященные геологической истории Вост. Сибири, в том числе
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
471
Байкала: “Нагорья Прибайкалья и Забайкалья” [1974], “Гидрогеология Азии”
[1974], “Лимнобиос древних озерных бассейнов Евразии” [1980], “Позднекай-
нозойская история озер в СССР” [1982], “Геоморфология Монгольской Народ-
ной Республики” [1982], “Палеолимнологические реконструкции. Байкальская
рифтовая зона” [1989] и др., в которых в той или иной мере раскрывается исто-
рия формирования наземных и водных экосистем Вост.-Сибирского региона. В
1975-1982 гг. выходили в свет сборники серии “Новое о фауне Байкала”, в ко-
торых публиковались обзорные работы по истории изучения фауны Байкала
[Мазепова, 1975; Линевич, 1982; Мартинсон, 19826]. Большую ценность пред-
ставляет коллективная монография “Проблемы Байкала” [1978], в которой
Г.Ф. Мазеповой дан обзор истории изучения фауны, ее происхождения и эво-
люции. Благодаря этим работам и возросшей изученности Oligochaeta Байкала
и прилежащих территорий, появилась возможность более полно представить
историю формирования и эволюции этой группы на фоне геологической и
биологической эволюции экосистемы озера.
Малощетинковые черви, как и другие бесскелетные организмы, не остав-
ляют палеонтологических следов. Это главная причина больших или меньших
допущений в анализе путей формирования таких групп в водоемах в далеком
прошлом. Тем не менее, мы вправе проводить гипотетическую реконструкцию
фауны на основе общей геологической обстановки на изучаемой территории, с
привлечением данных по другим группам организмов, имеющих свою пале-
онтологическую летопись, и опираясь на современную картину распростране-
ния изучаемой группы [Линдберг, 1972]. Так, для рассмотрения вопросов про-
исхождения фауны олигохет Байкала мы используем данные по палеогеогра-
фии моллюсков, хорошо изученной в работах Г.Г. Мартинсона [1950, 1960,
1967] и Я.И. Старобогатова [1970].
История вопроса о происхождении фауны Байкала достаточно подробно и
хорошо разобрана Г.Ф. Мазеповой [1974,1975,1978]. В отношении олигохет она
излагает взгляды В.В. Изосимова [1962], который рассматривал историю фор-
мирования фауны Oligochaeta Байкала на основе доступных ему материалов о
распространении семейства Lumbriculidae, совершенно не привлекая данных
по истории самого озера. К настоящему времени состав известных для Байкала
родов и семейств олигохет увеличился более чем вдвое [Изосимов, 1962; Со-
кольская, 1962; Семерной, 2001; Snimschikova, Akinschina, 1994, 1998], и появи-
лась возможность обсуждать генезис не только сем. Lumbriculidae, но и других
семейств. Более того, к настоящему времени изучена фауна озер Забайкалья
[Семерной, 1969,1972а, б; 1973], оз. Хубсугул (Монголия), относящегося к сис-
теме озер древнего Байкальского многоозерья [Кожов, 1950; Семерной, Акин-
шина, 1980], достаточно полно изучены олигохеты Дальнего Востока [Соколь-
ская, 1961а, б, 1968, 1978] и водоемов Сев.-Востока России [Морев, 1983; Со-
кольская, 1983а, б; Timm, 1990]. Это дает возможность обсуждать исторические
и генетические связи фаун прилежащих областей.
Самым первым и верным мнением о происхождении олигохет Байкала
было заключение В. Михаэльсена [1901] о сугубо пресноводном характере бай-
кальских олигохет и что сам Байкал является древнейшим пресноводным бас-
сейном. Кстати, это его мнение почти не упоминалось в острой дискуссии
30-40-х годов о морских и пресноводных корнях фауны Байкала.
К настоящему времени точка зрения на пресноводные корни байкальской
фауны установилась окончательно [Мартинсон, 1982а, б], благодаря многочис-
ленным работам геологов, геоморфологов и палеолимнологов. Не имея пале-
т
Глава 6
онтологического материала и не являясь специалистом в этой области, я опи-
раюсь на ныне общепризнанное мнение о Байкале, как об искони пресновод-
ном водоеме, не имевшем связи с морями ни непосредственно, ни через
морские трансгрессии.
Теперь рассмотрим последовательно роль перечисленных выше факторов в
формировании олигохетофауны Байкала.
1. Значение широкого распространения пресноводной фауны, в том числе, веро-
ятно, и олигохет, на территории древней Вост. Сибири (источники генофонда)
для формирования автохтонного байкальского комплекса.
Для эволюции экосистемы Байкала и отдельных систематических групп
чрезвычайно важное значение имело широкое расселение пресноводной фау-
ны в Вост. Сибири уже в юрский и меловой периоды [Мартинсон, 1959, 1961а,
1967, 1976, 1982].
На основании данных по распространению пресноводных моллюсков
можно с большой вероятностью предположить такое же широкое распростра-
нение и пресноводных олигохет.
Огромная территория Ср. Азии, Зап. и Вост. Сибири в юрский период была
покрыта обширной пресноводной гидрографической сетью из озер, рек и болот
с теплолюбивой пресноводной и, возможно, эстуарной фауной (палеолимни-
ческий комплекс). О бедности или многообразии этой фауны, в том числе оли-
гохет, сейчас можно только строить предположения.
В меловом периоде огромные озерные системы развиваются в Централь-
но-Азиатском бассейне, захватившем территории Сев. и Зап. Китая и Монго-
лии. Развиваясь в северном направлении, они охватили Вост, и Зап. Забайка-
лье, а в нижнемеловом периоде — все Забайкалье и, возможно, большую терри-
торию Вост. Сибири. Здесь уже преобладали обширные и более глубокие водо-
емы открытого типа с богатой пресноводной малакофауной. В это время Евро-
пейская часть еще была покрыта опресняющимися водоемами с морскими и
солоноватоводными элементами фауны [Мартинсон, 1955, 1967].
В озерах мелового периода Сев.-Зап. Монголии, по данным Мартинсона,
уже обитали предки байкальских моллюсков семейства Baicaliidae, но преоблада-
ли представители современных широко распространенных родов Planorbis,
Valvata, Limnaea, Viviparus и Unio. Несомненно, что в это время могли быть раз-
нообразны и пресноводные олигохеты современных широко распространен-
ных родов наидид, тубифицид, например Rhyacodrilus, Limnodrilus, Tubifex,
Embolocephalus и люмбрикулид (Lumbriculus, Rhynchelmis). Большинство пре-
сноводных олигохет, населявших в конце мелового периода область праБайка-
ла (мезолимнический комплекс) могли стать предками из палеолимнического
комплекса, сформировавшегося в водоемах Центрально-Азиатского бассейна,
который, по мнению Г.Г. Мартинсона [1959, 1967, 1976], являлся центром (ве-
роятно, одним из центров. — В. С.) развития пресноводной фауны, распростра-
нявшейся во всех направлениях, в том числе на Север, на территорию будущего
Байкала. По мнению Я.И. Старобогатова [1970], мезолимнический комплекс
восточно-азиатской (китайско-сибирской) фауны должен был стать основой
байкальской фауны. Он развился здесь гораздо раньше, чем в водоемах Евро-
пы, например Балкан и Понто-Каспийского бассейна [Мартинсон, 1959]. Эле-
менты этого комплекса могли составить часть исходных форм для морфоадап-
тивной эволюции олигохет в Байкале. Наиболее вероятными членами этого
комплекса могли быть 1-2 формы рода Rhyacodrilus. Представители этого рода
дали мощный пучок видов в Байкале и распространились далеко на восток в
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
473
бассейн Амура, водоемы Алтая, Камчатки и Чукотки [Сокольская, 1983а, б; Се-
мерной, 1972а, 19836; НгаЬё, 1974]. Вполне естественно допустить, что в составе
мезолимнического комплекса были и люмбрикулиды, например Lumbriculus
variegatus, широко распространенный до сих пор в Голарктике и Сино-Индий-
ской области, давший начало ряду родственных форм и видов за счет преиму-
щественного бесполого, архитомического размножения. Вместе с ними могли
быть и представители рода Haplotaxis, более широко распространенного в юж-
ном направлении.
Однако, как показывает М.М. Кожов [1962], Г.Г. Мартинсон [1960] не-
сколько меняет свои взгляды на корни байкальской фауны моллюсков на осно-
ве исследований континентальных отложений плиоцен-верхнеплейстоценово-
го возраста в Зап. Сибири, на юге Омской области. В этих отложениях были
найдены представители ныне существующих байкальских родов Bai call а и
Kobbeltocochlea (как позже выяснилось, определения были ошибочными) наря-
ду с другими широко распространенными и сейчас родами. На основе этих на-
ходок Г.Г. Мартинсон высказал предположение, что первоначальной родиной
эндемичной байкальской малакофауны могли быть морские и полуморские
бассейны Тургайской депрессии и их опреснявшиеся остатки, где эта фауна
жила в олигоценовую эпоху и затем теми или иными путями проникла, с одной
стороны, на Восток — в Центр. Азию, в том числе в район Зап. Китая (Синь-
цзянь) и затем в Байкал, с другой — на Запад — в бассейн древнего Понто-Кас-
пия и на Балканы.
М.М. Кожов [1962] находил эти данные сомнительными и видел в материа-
лах по моллюскам лишь корни понто-каспийской фауны, но не централь-
но-азиатской и тем более байкальской. “Нет сомнений в том, что предки наи-
более своеобразных элементов его (Байкала. — В. С.) глубоко эндемичной фау-
ны... проникли в него из древних водоемов Центральной Азии” [Кожов, 1962,
с. 264].
Автор солидарен с палеолимнологическими построениями М.М. Кожова
[1962, 1972] и более поздними Г.Г. Мартинсона [1967, 1982а, б] и считает их
исходным для географических и фаунистических построений в анализе проис-
хождения и эволюции олигохет Байкала.
В палеогене и начале неогена (эоцене-олигоцене) на территории будущего
Байкала существовали крупные водоемы или озерные системы, куда несла свои
воды праСеленга из Центрально-Азиатского бассейна [Мартинсон, 1955]. В
этот период (олигоцен) уже в относительно глубоких (сотни метров) озерах
могли существовать наиболее примитивные виды рода Baikalodrilus (В. crassus,
В. bifidus, В. paradoxus, В. undatus, В. scaphoideus), произошедшие от гипотетиче-
ского предка, ранее обитавшего в мелководных, теплых водоемах на месте бу-
дущего Байкала [Snimschikova, Timm, 1992].
Со времени усиления тектонической деятельности в Байкальском регионе и
к югу от него в миоцене-плиоцене приток видов в формирующийся глубоковод-
ный Байкал должен был сократиться из-за перестройки гидрографической сети,
обсыхания Центр.-Азиатского бассейна и деградации теплолюбивой мелковод-
ной фауны прилежащих территорий. Но в уже глубоководном Байкале (Южном)
шел процесс эволюции рода Baikalodrilus в форме морфоадаптивной радиации и
углубления эндемизма видов (В. malevici, В. medianus) [Snimschikova, Timm, 1992]
и, вероятно, также в родах Rhyacodrilus, Limnodrilus [Снимщикова, 19986] и
Rhynchelmis.
474
Глава 6
Другим путем, с севера (относительно современного положения географи-
ческих полюсов), и, вероятно, из другого центра формирования пресноводной
фауны, холодноводного, в уже существовавший глубоководный Байкал могли
проникнуть несколько форм (видов) родов Lamprodri lus, Stylodri lus, Styloscolex и
Rhynchelmis, давших все современное морфологическое многообразие этих ро-
дов в Байкале.
2. Смены климатических фаз и их роль в формировании фауны Байкала.
Климатический фактор в полной совокупности составляющих его характе-
ристик (температура, влажность и их сезонная изменчивость) играет во все гео-
логические эпохи определяющую роль в формировании и структуре биосистем
всех уровней. Особенное значение в эволюции жизни на Земле имели смены
ксеротермических и ледниковых фаз. В формировании фауны оз. Байкал боль-
шое значение имел климат палеогена, т.е. того периода, когда Байкал мог полу-
чить определенный генофонд в наследство от предшествовавших ему мелко-
водных озер.
Не разбирая имеющиеся противоречивые данные о климате Вост. Сибири
в эпоху, предшествующую возникновению оз. Байкал, а именно конца мелово-
го периода и начала палеогена, мы остановимся на следующей схеме:
1. Конец мелового периода был на территории современной Вост. Сибири
теплым и влажным [Флоренсов, 1978; Тарлинг, 1980]. В это время на всей
территории был выровненный рельеф, местами холмистый и грядовый, с об-
ширной сетью мелководных, не глубже 100 м, озер, населенных фауной, близ-
кой к современной (моллюски родов Viviparus, Limnaea, Planorbis, Valvata —
ГТ. Мартинсон [1967]). Естественно предположить обитание здесь и олиго-
хет — предков современных широко распространенных родов. Учитывая теп-
ловодность водоемов, можно предполагать их обильное зарастание и развитие
фитофильной и пелофильной фауны, в том числе эолосом и олигохет — наи-
дид, тубифицид и энхитреид.
2. Климатическая ситуация в палеогене, вероятно, не менялась, разве что
имела место некоторая ксерофилизация [Белова, 1973,1975а, б; Ендрихинский,
1982]. Население водоемов расширялось в таксономическом составе, эволю-
ция, вероятно, шла на уровне родов, происходило интенсивное расселение по
гидрографической сети, особенно на Восток, захватывая территории Дальнего
Востока и современной Сев. Америки, в то время прилежащие к нашей Чукот-
ке и Камчатке.
3. Олигоцен-миоценовый период характеризовался теплым и влажным кли-
матом, причем увлажнение увеличивалось к миоцену, а затем уменьшалось в
плиоцене при одновременном снижении температуры [Белова, 1975а, б]. Клима-
тические изменения в это время сопровождались активными процессами, при-
водящими к образованию глубоководной озерной системы, с глубинами не ме-
нее 100-200 м и, вероятно, более глубоких. Этот период знаменовался активны-
ми климатическими и орогенными процессами. Ранний орогенез [Флоренсов,
1978] мог характеризоваться также значительными перестройками и резким уси-
лением эволюционного процесса [Рубцов, 1945].
4. Климатическую обстановку в Байкальском регионе на рубеже плиоцена
и квартера мы можем представить по данным М.Н. Алексеева и В.А. Друшица
[1998]. В Вост. Арктике в это время климат был менее суровым, чем в настоя-
щее время. В субарктической зоне Центр. Якутии во второй половине плиоце-
на формируется умеренно-холодный климат. Следовательно, можно думать,
что в бассейне Байкала в это время (плиоцен-плейстоцен) могла существовать
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
475
широко распространенная фауна средних и субарктических широт, т.е. здесь,
вероятно, обитали виды или предковые формы современной сибирской, в том
числе байкальской, фауны, например наидиды, тубифициды — роды Rhyacod-
rilus, Tasserkidrilus, Limnodrilus, Embolocephalus и др., люмбрикулиды — роды
Lamprodrilus, Rhynchelmis, Stylodrilus и Styloscolex. Плиоцен-эоплейстоценовый
период характеризовался мощными горообразовательными процессами по всей
Вост. Сибири и быстрым похолоданием климата. Особенно резкие изменения в
рельефе (рифтовая стадия) могли иметь катастрофические последствия для фау-
ны, так как изменялась не только глубина водоемов, но и химический состав
вод, особенно при извержении вулканов. Резкие колебания климатических и
гидрологических факторов, несомненно, сильно обедняли фауну водоемов. Ко
времени образования Юж. Байкала — конец плиоцена — в его водах, вероятно,
оставались лишь немногие представители эврибионтного комплекса олигоцено-
вого периода. Это могли быть виды тубифицид — Rhyacodrilus coccineus и
какая-то форма, близкая к Rhyacodrilus ekmani или R. lepnevae, имевшая связь ки-
шечника с семяприемником; Embolocephalus velutinus, Limnodrilus profundicola,
Isochaetides (предковая форма, близкая к I. michaelseni), Tasserkidrilus kessleri,
имевший преимущественное распространение в бореальной Голарктике. Из
люмбрикулид здесь могли сохраниться Lamprodrilus isoporus isoporus и представи-
тели родов Stylodrilus и Rhynchelmis, в том числе с рулонной мускулатурой, эво-
люционировавший в дальнейшем в R. brachycephala. Смена экологических усло-
вий и появление новых адаптивных зон способствовали быстрой морфоадаптив-
ной радиации в родах и родовых группах. Менее губительные последствия
горообразовательных процессов и образования криолитозоны, вероятно, были в
регионах современной Чукотки, Камчатки и Приморского края, где и сейчас
обитают многие виды или потомки мезолимнического комплекса сибирской
фауны и вышеназванных родов [Морев, 1983; Сокольская, 1983а, б].
3. Роль ледникового периода в бассейне Байкала в формировании фаунистиче-
ских комплексов.
В настоящее время у большинства специалистов-байкаловедов существует
определенное мнение, что на территории современного Байкала сплошного
оледенения не было, как, впрочем, и на всей Сибири от Урала до Тихого океа-
на. По данным Н.В. Думитрашко [1952,1956] и В.А. Беловой [1975а], на терри-
тории Байкала была длительная ледниковая эпоха, начавшаяся в нижнем плей-
стоцене. В.В. Ламакин [1953] признает мощное двукратное оледенение Вост.
Сибири, достигающее на берегах Байкала мощности до 500 м. Напротив,
Л.Н. Ивановский [1982], анализируя проблему оледенения на Байкале и ссыла-
ясь на И.Д. Черского, считает, что ледники со стороны Хамар-Дабана имели в
позднеплейстоценовое время небольшое развитие и не доходили до берегов
Байкала. Более общим мнением специалистов многих научных направлений
является признание горно-долинного периодического оледенения, подходив-
шего языками к Байкалу, но не покрывавшего сплошным панцирем его по-
верхность. Это чрезвычайно важно для выяснения вопроса о массовой гибели
организмов и степени перестройки фаунистических комплексов в послеледни-
ковую эпоху, для определения распространения фауны в до- и послеледнико-
вые эпохи, для установления емкости древнего палеоген-неогенового элемен-
та, с которого началась эволюция эндемичного фаунистического комплекса в
Байкале.
В период резкого похолодания и последующего оледенения, сопровождав-
шегося орогенными процессами, фауна мелководий Байкала должна была или
476
Глава 6
погибнуть как теплолюбивая, или частично сохраниться в глубинах озера. Лед-
ник с севера и северо-востока подступал вплотную к озеру [Ламакин, 1953,
1957; Флоренсов и др., 1982], вследствие чего должны были установиться низ-
кие температуры воды. В этих условиях могли обитать некоторые гаммариды,
моллюски и олигохеты, например Mesenchytraeus bungei, поныне населяющий
верхнюю литораль и даже прибрежную сырую гальку и песок выше уреза воды.
Время формирования больших глубин в ледниковый и послеледниковый пе-
риоды, на наш взгляд, явилось началом изоляции Байкала от проникновения в
него общесибирской фауны. При преимущественном заселении литорали мо-
лодого Байкала гаммаридами-хищниками по отношению к олигохетам, про-
никновение олигохет в озеро оказалось под контролем, который продолжается
до сих пор.
Вполне вероятно предположение, что литораль была подвержена длительно-
му промерзанию, исключавшему формирование здесь устойчивых биоценозов. В
этих условиях, по мнению Л.Н. Снимщиковой [19986], “...исчезли литоральные
популяции, близкие к исходной форме и в группе Limnodrilus. Оставшиеся от-
теснялись в глубь озер длительным промерзанием литорали, обрушением бере-
гов и сносом терригенных материалов и, уходя на большую глубину, таким путем
расширяли свой ареал в Байкале” (с. 645). Эволюция олигохет как адаптивная
дивергенция [Снимщикова, 19986] в этом случае протекала в глубинной зоне и,
как следствие этого, мы видим сейчас полное освоение глубин, вплоть до макси-
мальных, потомками исходных форм, хорошо приспособленными к жидким
илам больших глубин (Limnodrilus dybovskii — до глубины 232 м, Baikalodrilus
kozovi, Lamprodrilus bithyus, L. inflatus).
Если в Байкале оставались открытые водные пространства и, тем более, не
промерзающее дно, то естественно предполагать большую возможность выжи-
вания многих организмов, в том числе олигохет, холодолюбивого комплекса
(хаплотаксиды, люмбрикулиды). При этом на вновь возникающих пространст-
вах дна (в это время происходит и опускание дна Байкала) и в разреженных био-
ценозах (освобождение экологических ниш), вероятно, интенсивно протекает
морфоадаптивная радиация, дающая пучки форм и видов холодолюбивого ком-
плекса из люмбрикулид и некоторых тубифицид. В результате в современной
фауне эта группа заняла доминирующее положение, захватила все экологиче-
ские зоны на литорали и в абиссали озера. К этому комплексу мы можем отне-
сти, вслед за В.В. Изосимовым [1962], помимо люмбрикулид (род Lamprodrilus),
ряд тубифицид (роды Baicalodrilus, Rhyacodrilus, Isochaetides). В подтверждение
этого мы видим на больших глубинах эндемиков с более глубокими морфоло-
гическими уклонениями от предполагаемых исходных видов (Svetlovia
maculata, Lamprodrilus inflatus, L. bythius) как результат более длительной эво-
люция организмов на больших глубинах.
В послеледниковую эпоху, уже в голоцене, с потеплением климата, отступ-
лением ледников и повышением водности бассейна Байкала, приведшим к вос-
становлению или установлению гидрологических связей с другими и новыми во-
доемами к западу, востоку и, прежде всего, к северу от Байкала, начался приток
в Байкал элементов неолимнического комплекса [Мартинсон, 1967,19826], в том
числе и олигохет семейств Lumbriculidae (Lamprodrilus, Stylodrilus, Styloscolex),
Tubificidae (Tasserkidrilus, Baikalodrilus) и Enchytraeidae (Mesenchytaeus). Таким
образом, прибрежное оледенение Байкала могло привести, с одной стороны, к
гибели большого числа теплолюбивых форм, а с другой — дать эволюционный
простор небольшому числу оставшихся видов.
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
477
Исходя из этого, мы рассматриваем оледенение, имевшее место на Байка-
ле, как важный фактор эволюции Oligochaeta.
4. Интенсивность орогенных процессов и их влияние на формирование и эволю-
цию фауны Байкала.
Значение орогенных процессов в эволюции организмов и особенно фаун
замкнутых бассейнов раскрыл В.П. Колесников [1939] на примере бассейна
Каспийского моря. Он показал, что в периоды мощных поднятий земной коры,
в экосистемах соответствующих регионов происходят коренные перестройки,
сопровождающиеся массовой гибелью организмов. Идет разрушение сложив-
шихся биоценозов, изменяется климат, разрушается почвенный слой, и резко
сменяются условия обитания водных организмов. Однако на развалинах старых
экосистем происходят вслед за этим вспышки видообразования из оставшихся
элементов фаун.
Байкальская впадина претерпела чрезвычайно мощные процессы поднятия
земной коры с одновременным опусканием дна впадины по типу глыбовых
(блоковых) сбросов [Обручев, 1953; Галкин, 1975; Мирлин и др., 1978]. В плио-
цене происходит энергичный подъем хребтов и нагорий на востоке. В плейсто-
цене образуется единая Байкальская впадина. В голоцене наблюдается новая
активизация тектонических процессов. Эти процессы, несомненно, должны
были оказать сильное разрушающее воздействие на ранее сложившиеся эко-
системы озер впадины и прилежащих территорий. Мнение М.М. Кожова [1962,
1972] о том, что к началу похолодания и в течение ледникового периода фауна
Байкала не потеряла ни одного вида, по всей видимости, ошибочно. Если при-
знать его точку зрения, то Байкал пришлось бы считать, как это делал вначале
В. Михаэльсен [Michaelsen, 1901], “зоопалеонтологическим музеем”. Напротив,
более убедительной представляется точка зрения В.В. Изосимова [1962], под-
держанная Н.А. Порфирьевой [1970,1977], Г.Ф. Мазеповой [1975,19786] и др. о
том, что Байкал является мощным очагом видообразования на основе немно-
гих сохранившихся от третичного периода форм. На наш взгляд, в Байкале мог-
ла или должна была происходить массовая гибель не только теплолюбивых
форм, обитавших в мелких озерах, в прибрежной зоне и сорах Байкала, но и
фауны открытого Байкала при резких колебаниях уровня воды, смещении дон-
ных отложений и захоронении их под обломочным материалом, не говоря уже
о биологических процессах (см. ниже).
Орогенные процессы, протекавшие в ледниковый и послеледниковый
периоды (голоцен), сопровождались интенсивной денудацией окружающих
Байкал горных склонов, в результате чего происходило сглаживание гор, пере-
нос размытых горных пород и обломочного материала во впадину и к берегам
Байкала. Можно думать, что эти процессы оказывали губительное воздействие
на водные организмы, так как при этом нарушался не только химический
состав воды, но и физико-химические характеристики грунтов, а также проис-
ходило перераспределение их на дне.
Мощные горообразовательные процессы на всей территории Вост. Сиби-
ри могли привести к катастрофической гибели фауны водоемов, в том числе
олигохет, что, видимо, создавало огромную зону изоляции вокруг Байкала,
усилив монофилетическую морфоадаптивную радиацию сохранившихся в
Байкале форм.
Таким образом, на наш взгляд, орографические процессы, протекавшие в
пределах впадины Байкала, должны были сыграть свою роль в эволюции фау-
ны Байкала. Эта, казалось бы, в целом отрицательная роль могла иметь и поло-
478
Глава 6
жительное, прогрессивное эволюционное значение, так как способствовала
выживанию стойких организмов, давших вспышку видообразования по типу
брадителии Симпсона [1948].
5. Появление и расширение новых адаптивных зон (дробление и формирование
новых биоценозов и экологических ниш).
Этот фактор можно представить в духе Дж. Симпсона [1948], который по-
нимал эволюцию как видообразование на разных уровнях при смене адаптив-
ных зон, т.е. в разных экосистемах. Но в такой экосистеме, как оз. Байкал,
можно выделить различные по своим характеристикам адаптивные зоны, смена
которых способствует видообразованию. Например, расширение глубинной
зоны в вертикальном и горизонтальном направлениях происходило в Байкале
по мере развития котловины в северном направлении. Увеличение глубоковод-
ного пространства могло привести к дроблению локальных популяций на
меньшие, самостоятельно эволюционирующие микропопуляции. Это, несом-
ненно, способствовало обогащению генофонда родовых групп.
Симпсон [1948] рассматривает разные направления (формы) эволюции в
соответствии с наличием в экосистемах крайних вариантов физико-географи-
ческих и биотических условий, в которых организмы данной группы еще могут
существовать. В оз. Байкал, соответствующем по своим физико-географиче-
ским условиям морскому водоему, можно различать внутреннюю и внешнюю
сферы как адаптивные зоны организмов с крайними вариантами экологиче-
ских условий. Выделение адаптивных зон, на наш взгляд, продуктивно в целях
анализа микроэволюционных процессов в популяциях, явлений несмешивае-
мости сибирской и байкальской фаун, и для экологического мониторинга.
К внутренней сфере следует отнести акваторию открытого Байкала с его
островными территориями. Она подразделяется на зоны открытой литорали и
сублиторали (до глубины 200-250 м); островной литорали и сублиторали; глу-
боководной зоны, которую можно подразделить на псевдобатиаль (до глубины
500-600 м) и абиссаль (до глубины 1620 м).
К внешней сфере я отношу:
1. Соры-озера — связь с Байкалом через узкие протоки: оз. Рангатуй, За-
гли-Нур, соры-озера на мысах Мужинай и Арул;
2. Соры типичные, более подверженные влиянию открытого Байкала (Се-
веробайкальский, Посольский, Истокский, зал. Провал).
3. Заливы, более или менее широко соединяющиеся с Байкалом: Баргузин-
ский, Чивыркуйский, Мухор, губа Анга, бухта Заворотная и др.
Со времени формирования собственно Байкала (неоген, когда Юж. Байкал
был водоемом с глубиной 200-300 м, вероятно, более глубоким, чем
Сев. Байкал) происходило постепенное (в геологическом времени) и иногда
быстрое (зал. Провал — 1861 г., Мал. Море — 5 тыс. лет назад) расширение и
образование новых адаптивных зон. В периоды интенсивных орогенных про-
цессов, вероятно, происходило быстрое расширение адаптивных зон — абис-
сали и островных территорий.
Все эти явления, несомненно, сопровождались успешной адаптацией орга-
низмов при благоприятных экологических условиях: высокое содержание ки-
слорода в горном стоке, низкая минерализация стока — 50-300 мг/л [Вотинцев
и др., 1965; Богданов, 1978; Выхристюк, 1980], низкое поступление в донные
осадки органического вещества — 129 тыс. т/год, обеспечивающее высокое со-
держание кислорода у дна — не ниже 75-80 % [Выхристюк, 1980, по данным
Вотинцева и др., 1965].
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
479
Освоение новых и расширяющихся адаптивных зон должно было способ-
ствовать [по Симпсону, 1948]:
— брадителической эволюции организмов (в одной адаптивной зоне с отно-
сительно постоянными и слабо изменяющимися экологическими условиями —
большие глубины),
— горотелической эволюции в одной адаптивной зоне с периодически изме-
няющимися экологическими условиями при расширении зоны по горизонтали
или вертикали (нижняя граница литорали — верхняя граница псевдолиторали),
— тахителической эволюции при относительно резкой смене адаптивной
зоны (имеется в виду способность перехода в новую адаптивную зону). В этом
случае может иметь место квантовая эволюция, т.е. быстрое приобретение
группой новых морфофизиологических свойств и образование на этой основе
нового таксономического ранга (семейство, отряды, подотряды и т.д.). Для
олигохет это мало характерно (Limnodrilus tendens, L. nitens), но весьма харак-
терно для амфипод [Базикалова, 1945], бычков [Талиев, 1955; Коряков, 1972] и
нематод [Цалолихин, 1980].
Таким образом, выделение пятого фактора позволяет нам в общем виде
охарактеризовать пути морфоадаптивной эволюции организмов, в том числе
олигохет, в продолжении длительного процесса расширения и углубления эко-
системы Байкала. Несомненно, освоение новых адаптивных зон сопровождает-
ся многими, более тонкими явлениями изменчивости фенотипа и генотипа по
мере перестройки и формирования новых экологических ниш организмов.
Экологические ниши в полном континууме экологических факторов в Байкале
прошли свой путь эволюции от простых (по типу линейных связей) в малона-
сыщенных неполночленных биоценозах до исключительно сложных в чрезвы-
чайно насыщенных биоценозах, например литорали озера.
Длительное формирование биоценозов способствовало развитию удиви-
тельно разнообразных и своеобразных морфофизиологических адаптаций ви-
дов автохтонного байкальского комплекса. Вероятно, в этом кроется причина
несмешиваемости его с общесибирским комплексом, виды которого не могут,
не видоизменившись, “определить” свою экологическую нишу в насыщенном
биоценозе открытого Байкала. Там же, где эти биоценозы разрушаются небла-
гоприятными факторами среды (в заливах, бухтах, сорах) или загрязнениями в
районе сброса сточных вод БЦБК (г. Байкальск), мы наблюдаем вселение эле-
ментов общесибирского комплекса в байкальский [Лезинская, 1982; Семерной,
1983а]. В этом — основной смысл выделенного нами понятия байкальского
экотона в биологическом мониторинге на Байкале [Семерной, 1982а].
В настоящее время мы наблюдаем относительно полное насыщение дон-
ных биоценозов в Байкале, в которых олигохеты часто занимают домини-
рующее положение. Емкость экологических ниш различна у многих видов и
даже у одного вида, обитающего в большом диапазоне глубин (Rhynchelmis
brachycephala, Stylodrilus opisthoannulatus, Rhyacodrilus isossimovi, Rhyacodriloides
abyssalis, Svetlovia maculata и др.). Это значительно изменяет фенотип у боль-
шинства эврибатных видов.
Насыщенность биоценозов приводит к тому, что ряд видов осваивает эколо-
гические ниши по микростациям (род Chaetogaster — обрастания, интерстици-
аль, факультативный паразитизм: в мантийной полости брюхоногих моллюсков;
Lamprodrilus nigrescens — трещины камней, под подошвой губок и корой затонув-
шей древесины; Haber hubsugulensis — интерстициаль). Экология байкальских
организмов, в том числе олигохет, в связи с этим пошла по пути идиоадаптаций
480
Глава 6
[Северцов, 1934; Шмальгаузен, 1940, 1983], например защитные приспособле-
ния амфипод, панцирь и щетинковый аппарат “пелосколексов”, пестрая окра-
ска планарий и некоторых олигохет (Nais tygrina, N. sokolskajae, Teleuscolex
korotneffi), нанизм некоторых амфипод, большинства турбелярий-рабдоцелид,
олигохет: Amphichaeta, Chaetogaster, Baikalodrilus; гигантизм некоторых планарий
(Polycoelis), амфипод (Acanthogammarus), олигохеты Rhynchelmis brachycephala и
др. Подобного разнообразия морфотипов, как у байкальских организмов, пожа-
луй, в других континентальных водоемах не найти, но оно близко организмам
морских коралловых биоценозов.
Таким образом, емкость экологических ниш байкальских организмов —
результат эволюции организмов в тысячелетних благоприятных экологических
условиях.
6. Значение насыщенности воды кислородом по всей толще дна озера для фор-
мирования состава и морфоадаптивной эволюции олигохет.
Этот экологический фактор играет в экосистемах морских и глубоких кон-
тинентальных водоемов важнейшую эволюционную роль. Действительно, доста-
точно высокое насыщение воды кислородом до дна дает возможность множеству
морских и пресноводных организмов освоить сложные условия больших глубин:
отсутствие света, постоянно низкие температуры и высокое давление. Все эти, в
общем, экстремальные условия, требуют для их освоения длительной и глубокой
морфофизиологической адаптации. Этот адаптациогенез, собственно, и являет-
ся движущей силой в эволюции глубоководной фауны. И если вообще право-
мерны понятие “глубоководная фауна” и признание ее особых морфофизиоло-
гических, экологических и поведенческих свойств, то этим она обязана, прежде
всего, обеспеченности жизни на больших глубинах кислородом.
В Байкале, вероятно, во все времена содержание кислорода у дна было дос-
таточно высоким, удовлетворяющим потребность водных организмов. По дан-
ным гидрохимических исследований, содержание растворенного кислорода
даже на максимальных глубинах не падает ниже 80-75 % насыщения. Благода-
ря весенне-осенней циркуляции водных масс, происходит пополнение и регу-
ляция кислорода на больших глубинах за счет фотосинтетической аэрации вод
[Вотинцев, 1961, 1978].
Такое высокое насыщение кислородом воды на больших глубинах способст-
вовало тому, что ряд видов и групп организмов, в том числе олигохет, относимых
к оксифильным и фитофильным экологическим группировкам, смогли успешно
существовать и эволюционировать на огромных глубинах. Так, на глубине 700 м
найдена наидида Nais abissalis. Это, пожалуй, единственный вид наидид, извест-
ный с таких глубин. Массовое развитие на больших глубинах получили предста-
вители рода Rhyacodrilus, также не характерного для этих условий. Большое раз-
нообразие и обилие получило на всех глубинах до максимальных семейство
Lumbriculidae, характерное для водоемов северных широт с высоким содержани-
ем кислорода. Эволюция этого семейства в Байкале показывает многообразие
форм приспособлений к различным факторам среды, но на основе ведущего
фактора насыщения воды кислородом.
Высокое содержание кислорода у дна, а следовательно, и в верхних слоях
грунта, обеспечивает проникновение олигохет в грунт на глубину 15-21 см
[Martin, Godderis, Martens, 1994] и до 20-25 см (наблюдения автора на Селен-
гинском мелководье). Более того, в Байкале наблюдается преимущественное
обитание олигохет в толще грунта между крупными частицами песка, дресвы,
гальки и пр. В илах наибольшая численность червей отмечена на глубине
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
481
3-7 см от поверхности [Martin, Godderis, Martens, 1994]. В этом проявляются их
специфические поведенческие, экологические и морфоадаптивные черты. На-
пример, большинство видов люмбрикулид имеет сильную мускулатуру и проч-
ную эластичную кутикулу, обеспечивающие червям перемещение даже в плот-
ных грунтах. Щетинки же здесь утрачивают свою локомоторную функцию
(Lamprodrilus wagneri), вплоть до полного их исчезновения (L. achaetus). Глубо-
кое изменение двигательных функций произошло у исходной формы рода
Limnodrilus для L. tendens и L. nitens в связи с переходом от вертикального поло-
жения в илах к горизонтальному перемещению в песках. Большинство видов
тубифицид Байкала имеют морфоадаптивные черты по способу перемещения в
грунтах, что существенно отличает их от олигохет обычных водоемов: утолще-
ние диссепиментов передних сегментов, усиление мускулатуры, утрата волос-
ных щетинок и т.д. Таким образом, высокое насыщение грунтов кислородом
способствовало уходу червей с поверхности грунта от пресса хищников и гид-
родинамических факторов на небольших глубинах.
7. Влияние литодинамических процессов на берегах и подводных склонах на
формирование, распространение и эволюцию олигохет в Байкале.
Этот необычный для эволюционистов фактор, вероятно, ни разу не обсуж-
дался в литературе по Байкалу, да и другим водоемам. Однако, на наш взгляд,
он имеет немаловажное значение в формировании, распространении и в эво-
люции байкальских организмов. В данной работе обсуждение этого фактора
приводится, скорее, в постановочном плане. У автора нет собственных экспе-
риментальных данных по обсуждаемой проблеме, но имеются многочисленные
наблюдения на разных водоемах за взмучиванием донных осадков и переносом
взвеси вместе с организмами по всему факелу мути. Наличие довольно сильных
глубинных течений в Байкале может создавать условия дрифта, типичного для
рек. Исследования по литодинамике берегов и подводных склонов проводятся
на Байкале давно и интенсивно [Галкин, 1970; Лут, Галазий, 1970; Агафонов,
1975; Лут, 1978]. Изучаемые процессы переноса твердого материала к озеру,
распределение его по дну и разрушение подводных склонов имеют на Байкале
грандиозные масштабы. Многочисленные сели и паводки переносят виды
фауны малых озер, речек, ручьев целиком, а больших рек — в значительной
степени в экосистему Байкала, губя и частично трансформируя их.
Можно с большой долей уверенности думать, что некоторые, если не мно-
гие, оксифильные организмы могут из рек и ручьев попасть с селем или павод-
ком в Байкал и оказаться на различных глубинах и грунтах. Часть из них способ-
на выжить и адаптироваться в новых условиях, дать начало новой ветви тахите-
лической эволюции определенной группы. В начальные периоды формирования
байкальской экосистемы такие явления были весьма вероятными.
В условиях современного Байкала наибольшее значение приобретают ли-
тодинамические процессы на подводных склонах. Их роль в познании эволю-
ции фауны Байкала вполне очевидна уже потому, что они позволяют понять
историю озера и его возраст [Агафонов, 1982]. Разрушение склонов при земле-
трясениях образует лавины обломочного материала, устремляющиеся вниз и
увлекающие за собой сложившиеся донные осадки вместе с обитающей в них
фауной. При этом мутьевой вал поднимается на десятки и сотни метров в тол-
щу воды. Это ведет к переносу многих организмов в горизонтальном направле-
нии подводными течениями на сотни метров и, возможно, километры от места
разрушения склона. Огромное количество организмов погружается до макси-
мальных глубин.
31-214
482
Глава 6
Таким образом, представляется возможным расселение многих видов по ак-
ватории Байкала, нивелирующее географические отношения популяций, спо-
собствующее обмену генами между родственными популяциями, переводя алло-
патрию популяций подвидового уровня в симпатрию, приводя генофонд вида к
“норме”, сглаживая внутривидовую изменчивость. В то же время появляются
новые субстраты и биотопы для формирования новых сообществ со своей аре-
ной эволюции их членов. Эти явления, несомненно, имеют место в Байкале,
хотя проверить реальность их трудно, или практически невозможно. Роль их в
эволюции донных организмов должна быть значительной. Благодаря им может
иметь место не только тахителическая эволюция, но и квантовая, по Дж. Симп-
сону [1948], в результате резкого перехода организмов в другие адаптивные зоны,
но способных к соответствующей адаптации, т.е. преадаптированных. Преадап-
тацию мы понимаем в трактовке Дж. Симпсона как экологическую пластич-
ность вида, позволяющую ему адаптироваться к резко меняющимся условиям
среды. Экологическая же пластичность обеспечивается морфофизиологической
структурой вида (видовой популяции), в конечном итоге — биохимической, по
Л.С. Бергу [1977].
8. Значение обширности водосборного бассейна Байкала в формировании так-
соцена олигохет.
Как фактор эволюции байкальской фауны водосборный бассейн играл во
все времена формирования экосистемы Байкала роль коллектора биофонда.
В самом деле, обширный водосборный бассейн Байкала, включающий 11 гид-
рологических районов [Афанасьев, 1976], охватывающих огромные территории
Вост. Сибири, представлял и представляет сейчас транспортные артерии для
проникновения пресноводной фауны в Байкал и возможной миграции бай-
кальских элементов в другие водоемы [Кожов, 1962].
Благодаря обширному стоку с территории Монголии, Китая и юго-запада к
границам будущего Байкала в юрский и меловой периоды могли проникать
элементы мезолимнического комплекса, а позже — палеолимнического, соста-
вившие, по мнению Г.Г. Мартинсона [1967], основу эндемичной байкальской
фауны. По р. Селенга в Байкал могли попасть из оз. Хубсугул такие виды, как
Nais Ьектапае, Haber hubsugulensis, выживший лишь в условиях интерстициали;
Rhyacodrilus sokolskajae и R. sibiricus могли проникнуть в Байкал из бассейна
Амура и Забайкалья по рекам Баргузин и Селенга. В Байкале эти виды могли
дать серии дочерних видов. Обширность водосборного бассейна создает также
определенную остроту взаимоотношений общесибирского (палеарктического)
и байкальского комплексов, особенно в пределах Селенгинского мелководья и
Верхнеангарского сора.
Современный Байкал получает основной сток по восточному и северо-вос-
точному берегам, главным образом с забайкальской бассейновой территории,
олигохетофауна водоемов которой изучена достаточно полно [Семерной, 1972а,
б, 1973]. Удивляет почти полное отсутствие этой фауны в открытом Байкале. В то
же время со стоком из Байкала элементы эндемичной байкальской фауны за-
носятся в р. Ангару и ее водохранилища, вплоть до Енисея и, возможно, по
Енисею в оз. Таймыр (Lamadrilus, Baikalodrilus) [Timm, 1998b].
9. Значение насыщенности донных биоценозов и экосистемы Байкала в целом в
эволюции олигохет.
Этот фактор в настоящее время играет, по-видимому, одну из ведущих ро-
лей в микроэволюции популяций байкальских организмов. С одной стороны,
он предлагает организмам высокие требования по формированию экологиче-
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
483
ских ниш и создает основу жесткого естественного отбора, с другой — является
основой устойчивости экосистемы.
Те специалисты, которым пришлось иметь дело с пробами зообентоса сразу
после их взятия и при разборе по группам, поражаются их видовому разнообра-
зию, близкому морским биоценозам, особенно в литорали. В любой осреднен-
ной пробе, взятой на литорали, скажем, Лиственичного залива или Мал. Моря,
можно визуально насчитать 20-30 видов, при просмотре под бинокуляром — до
50, под микроскопом — до 100 и более. Например, проба в 1/10 м2, взятая на глу-
бине 40 м в Баргузинском заливе, содержала 24 вида олигохет при численности
до 20 тыс. экз/м2. Г.Б. Гаврилов [1950] находил на 1 м2 дна Лиственичного залива
до 100 видов макробентоса. Такое большое разнообразие может соответствовать
целой экосистеме равнинного озера мезотрофного типа.
При подобном обилии и разнообразии донных биоценозов экологические
ниши видов должны быть узкоспециализированными по топическим и биоти-
ческим, в том числе трофическим отношениям. Они могут быть достигнуты на
основе длительной сопряженной эволюции организмов.
Можно предполагать, что эволюция байкальской экосистемы протекала на
базе формирования микростациальных биоценозов [Резвой, 1924], что может
быть отражено в выражении байкаловедов-бентологов: “Что ни проба, то био-
ценоз”. Действительно, пробы, взятые рядом, редко бывают схожими по соста-
ву и обилию видов, и, наоборот, пробы взятые в разных частях Байкала, могут
оказаться сходными.
Насыщение биоценозов дна Байкала происходило на протяжении, возмож-
но, 25-30 млн лет (уже в этом уникальность Байкала). Постепенно возрастала
напряженность отношений типа хищник — жертва, что привело к целому ряду
морфологических изменений организмов, топических и биотических отно-
шений.
Фактор насыщенности биоценозов сыграл свою основную роль в эволю-
ции байкальской экосистемы, находящейся в состоянии климакса, определяю-
щего ее чувствительность к антропогенным воздействиям. В то же время, бла-
годаря генетической мощности биоценозов дна Байкала, они могут выдержи-
вать и бороться с сильными загрязнениями в районе сброса сточных вод БЦБК.
Так, в местах сильного загрязнения мы находим деградированные биоценозы,
в составе которых наиболее устойчивые к фактору загрязнения виды, например
Stylodrilus opisthoannulatus, имеющий численность до 12 000 экз/м2 [Семерной,
1983а]. Несмотря на резкие различия условий обитания организмов в зоне за-
грязнения и на контрольных участках “чистого” Байкала, видовой состав био-
ценозов сходен, меняются лишь виды-доминанты.
Таким образом, насыщенность и многообразие донных биоценозов может
определять дробность экологических ниш организмов (олигохет) — членов со-
обществ и широту морфоадаптивной радиации видов (родов Nais, Chaetogaster,
Isochaetides, Baikalodrilus и др.).
10. Роль взаимоотношений типа “хищник — жертва ”в формировании таксо-
цена и морфоадаптивной радиации олигохет Байкала.
Этот фактор, на наш взгляд, чрезвычайно важен в рассмотрении эволюции
олигохет — организмов, являющихся важнейшим кормовым объектом для рыб
и амфипод. Кстати, в литературе по амфиподам, их экологии и биологии, поч-
ти ничего не говорится о питании бокоплавов олигохетами и, более того, или в
связи с этим, в известном нам (из бесед) расчете трофической системы Байкала
И.Б. Мизандронцевым питание амфипод олигохетами вовсе не учтено. Это
484
Глава 6
связано, прежде всего, с неизученностью данного вопроса. Наши наблюдения за
питанием озерного бокоплава Eulimnogammarus lacustris олигохетами в Ива-
но-Арахлейских озерах (Читинская область) показали, что один рачок активно
нападает на олигохет и съедает одного червя Sty lari a lacustris за 1-2 мин, крупную
тубифициду (Rhyacodrilus coccineus) и люмбрикулиду (Lumbriculus variegatus) за
5-7 мин (количество съеденных червей одним рачком за один час или сутки не
подсчитывалось). Кроме того, сборы материала по олигохетам на оз. Иван по-
казали обратную зависимость численности олигохет и бокоплавов в заросле-
вых биоценозах. В местах прибрежной зоны у дер. Иван, где численность бо-
коплавов огромна, олигохет в зоне зарослей почти не было найдено. В то же
время в обособленном мелководном заливе — култуке, где, наоборот, числен-
ность бокоплавов была незначительной, в массе обитали олигохеты [Семер-
ной, 1973]. Наблюдения за состоянием олигохет в байкальских сборах показы-
вают полное преобладание фрагментов передних концов тубифицид родов
Rhyacodrilus, Isochaetides, Tubifex и из люмбрикулид рода Stylodrilus. В некото-
рых пробах вовсе не встречается целых экземпляров и, в то же время, задних
концов червей, в связи с чем число сегментов для некоторых новых изучен-
ных форм остается неизвестным. Это объясняется тем, что многие виды зары-
ваются (уходят) в грунт лишь передним концом, оставляя задний над грунтом
для обеспечения дыхания: бокоплавы при этом откусывают задние концы
червей, не вытаскивая всего червя из грунта (вероятно, часто все-таки съеда-
ют всего червя).
Сказанное позволяет сделать определенные предположения о влиянии вы-
едания амфиподами на эволюцию олигохет в Байкале. Во-первых, можно
думать, что массовым развитием в Байкале олигохеты обязаны более раннему
вселению, чем бокоплавы, в адаптивные зоны открытого Байкала (нижние го-
ризонты литорали, сублитораль, абиссаль). Эволюция бокоплавов проходила,
как показывает А.Я. Базикалова [1945, 1962], в верхних горизонтах литорали,
где кормовая база для них была и остается более обильной и доступной. Заселе-
ние ими больших глубин шло, надо думать, более медленно, чем у олигохет.
Это, в свою очередь, способствовало массовому развитию олигохет на больших
глубинах. В начальные периоды формирования донных биоценозов разнообра-
зие и численность тубифицид были, вероятно, более значительными, чем теперь,
и, возможно, особи были более крупными, типа современных видов родов
Limnodrilus и Tubifex. Но, по мере вселения на большие глубины бокоплавов и
усиления питания их олигохетами, эволюция в семействе Tubificidae и рода
Stylodrilus (Lumbriculidae) пошла в направлении отбора более мелких форм
(нанизм), обитающих в микростациальных условиях — между крупными час-
тицами грунта, и форм, обитающих в толще грунта. Так, мы находим предста-
вителей рода Rhyacodrilus в большинстве размерами ниже средних для группы
широко распространенных видов; большинство представителей рода Baika-
lodrilus — самые мелкие из панцирных олигохет; тубифициды родов Tas-
serkidrilus и Isochaetides — мелкие черви в своих родах; самыми мелкими оказы-
ваются и представители рода Stylodrilus, сходные по обитанию в грунте с
тубифицидами и имеющие такую же тонкую кутикулу; черви рода Limnodrilus
(L. tendens, L. nitens) приобрели люмбрикулидную форму тела, усиленную про-
дольную мускулатуру переднего конца и толстую кутикулу, и приспособлен-
ность к передвижению в грунте, как и большинство люмбрикулид.
Таким образом, мы видим, что эволюция байкальских олигохет пошла по
пути адаптации к хищникам, распределяясь по микростациям, по пути форми-
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
485
рования экологических, в узком смысле, топографических ниш, в виде убежищ
от хищников. Для семейства Naididae, обитающего в литорали, очень характер-
но распределение видов по микростациям: род Chaetogaster представлен очень
мелкими видами, обитающими в грунте, скоплениях тетраспоры и нитчатки,
плотных обрастаниях камней (мхи) и даже в сыром песке в 0,5-1,0 м выше уре-
за воды. Все местообитания хетогастеров практически недоступны или мало-
доступны для крупных амфипод. Черви родов Vejdovskyella, Nais, Amphichaeta
обитают в массе в обрастаниях камней и в толще грунта, но не найдены на по-
верхности губок и необросших камней, причем наглядна зависимость встречае-
мости наидид от наличия обрастаний и тетраспоры на дне. Интересна строгая
приуроченность Lamprodrilus nigrescens, имеющего рыхлый покровный эпите-
лий без толстой кутикулы, к густым обрастаниям камней, к плотным комкова-
тым скоплениям грунта и отмерших частей растений или же к обитанию в уг-
лублениях тела губок (в норках), в малых пространствах между тканями губок и
субстратом, в трещинах камней и затонувшей древесины и пр. В целом при
обилии олигохет на дне Байкала они визуально практически не наблюдаются в
отличие от олигохет обычных водоемов, которые часто образуют заметные ско-
пления (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri) и всегда различимы на грунте
по выступающим задним концам или хорошо заметны на стеблях и листьях по-
груженных растений.
Несмотря на отсутствие у автора экспериментальных данных по экологии и
поведению байкальских олигохет, все же на основе анализа фактического мате-
риала и наблюдений за живыми червями при отборе проб в их естественных
местообитаниях, считаю возможным сделать заключение, что в морфоадаптив-
ной эволюции байкальских олигохет важное значение имели отношения типа
“хищник — жертва”. Такие отношения настолько притерты в ходе длительной
совместной эволюции, что часто донные биоценозы, особенно обрастания
камней и губочный биоценоз носят консортные характеристики [Работнов,
1969].
Обсуждаемый фактор, возможно, играет немаловажную роль и в пробле-
ме взаимоотношений байкальского и общесибирского фаунистических ком-
плексов [Верещагин, 1935; Леванидова, 1948; Лукин, 1960; Кожов, 1972; и др.],
а именно их резкого обособления в пределах экотонов. Элементы общесибир-
ского комплекса, вероятно, не могут преодолеть барьер не в связи с каки-
ми-то особенностями химизма и низких температур байкальской воды, а
прежде всего, в связи с прессом хищников. Так, Chaetogaster diaphanus
diaphanus — крупный хищный червь — может стать легкой добычей для боко-
плавов, поэтому он не заходит в Байкал даже на минимальные глубины, но
часто встречается в мелких водоемах у берегов Байкала. Преодолеть барьер
хищников удалось его миниатюрной форме подвиду Ch. diaphanus litoralis, ко-
торый через приспособления к микростациальным условиям, благодаря ма-
лым размерам, сумел освоить глубины до 10 м. Как показывают наблюдения и
сборы олигохет, в прибрежье и в районе сброса сточных вод БЦБК, на глуби-
не 0,2-0,5 м, встречаются I. baicalensis и I. arenarius, где амфиподы очень ма-
лочисленны. Эти же виды найдены и в Баргузинском заливе на малых глуби-
нах, где высокая мутность и гаммариды отсутствуют.
Таким образом, фактор взаимодействия двух популяций типа “хищник —
жертва” [Одум, 1986] в эволюции олигохет в Байкале сыграл важную роль в от-
боре на размер и биотопическую приуроченность видов.
486
Глава 6
11. Характер эволюционных процессов у олигохет (алло- и симпатрическое ви-
дообразование).
Пространственные отношения видовых популяций организмов служат ос-
новой микроэволюционных процессов, протекающих постоянно [Майр, 1968,
1974; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Тимофеев-Ресовский, Яб-
локов, 1973; Шварц, 1974; Пианка, 1981; Солбриг О., Солбриг Д., 1982]. Основ-
ными типами эволюции популяций являются аллопатрические и симпатриче-
ские отношения. В Байкале, занимающем огромную территорию — 31,5 тыс. км2
и характеризующемся большим разнообразием экоадаптивных зон, пространст-
венные отношения популяций могут быть того и другого типа, а также смешан-
ными во времени. Видообразование может протекать на основе смены простран-
ственных отношений.
1. Аллопатрические отношения — вызываются пространственным разделе-
нием популяции на две и более микропопуляции или популяционные группы со
своей в дальнейшем собственной судьбой под воздействием каких-то стихийных
явлений, например литодинамических процессов на склонах (см. фактор 9). При
этом особи одной популяции могут быть разнесены на значительные расстоя-
ния. Образующаяся при этом изоляция особей или малых популяционных групп
[Stankovic, 1960, по Кожову, 1973] называется микрогеографической. М.М. Ко-
жов [1973] не находит существенных различий между географической и микро-
географической изоляцией. Обширное пространство дна Байкала отличается
огромным биотопическим разнообразием, что само по себе может создавать ус-
ловия изоляции. Среди обширного пространства песчаного или илистого дна
может находиться скала или крупный камень, обросшие растительностью и
губками, отделенные от других таких субстратов десятками и сотнями метров. В
Лиственичном заливе, погружаясь с аквалангом, я наблюдал крупные камни на
глубине 10 м на чистом песчаном дне, обросшие водорослями и губками с раз-
нообразной и обильной фауной. В оброете одного из камней, снятого позже
другим аквалангистом, были найдены Aeolosoma hemprichi и A. niveum, пока не
найденные в других местах. Организмы (олигохеты) из разрушенной в резуль-
тате каких-то стихийных явлений популяции, выжившие в новых по глубине
или горизонтали условиях, образуют локальные популяции (клоновые группи-
ровки у наидид и некоторых тубифицид, способных к партеногенезу — вероят-
но, род Isochaetides и др.). В новых условиях видообразование в популяционной
группе может протекать у этих организмов на основе мутаций. Возможная смена
у олигохет бесполого размножения на половое способна дать внутривидовую из-
менчивость в паратомических сериях и половых поколениях. В таких популяци-
ях изменчивость может быть большой и массовой одного плана (размеры, форма
и число щетинок), что облегчает отбор. Такие локальные популяции расширяют
видовой ареал и, в свою очередь, могут разделяться на микропопуляции другого
порядка в силу тех же естественных причин. Расширение ареалов двух и более
родственных популяций может привести к их слиянию и смешению, т.е. отно-
шения станут симпатрическими, но уже и с выделением нового вида по типу
примера с австралийскими попугайчиками [Майр, 1968]. По мнению М.М. Ко-
жова [1973], “...процесс формообразования посредством микрогеографической
изоляции дал в результате преимущественно внутривидовые формы (что очень
характерно для фауны литорали), среди которых всегда много слаборазличимых
мелких форм внутривидового значения” (с. 16). Примером такого способа видо-
образования может быть Chaetogaster grandisetosus, обитающий совместно с
Ch. diaphanus litoralis, также произошедший от Ch. diaphanus путем видоизме-
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
487
нения щетинкового аппарата, но с сохранением в пучках по одной щетинке
исходного вида. Аналогичная картина наблюдается и между видами Nais
Ьектапае, N. sokolskajae и N. pleomorpha.
Аллопатрическое видообразование в Байкале имеет, вероятно, преобла-
дающее значение при формировании микростациальных биоценозов и образо-
вании при этом экологических преград. Например, в популяциях Ch. crocodilus,
обитающих в открытой литорали и интерстициали, разделенных к тому же про-
странством в десятки километров, встречаются особи, совершенно идентичные
по строению щетинкового аппарата и глотки, но популяция из интерстициаль-
ной фауны уже включает экземпляры с более мелкими зубчиками в глотке и
менее толстой выстилкой глотки. Эта изменчивость признака, несомненно,
связана с переходом на другой тип питания. Аллопатрическое видообразование
может иметь место на основе развития географических преград между популя-
циями одного вида (Мал. Море отделено от открытого Байкала огромным ост-
ровом Ольхон). Последствия: наличие родственных видов родов Isochaetides,
Rhyacodrilus и Rhynchelmis с раздельными ареалами; островная и материковая
литораль содержат родственные виды моллюсков, амфипод и олигохет; энде-
мичные группировки родственных видов моллюсков, амфипод и олигохет (род
Baikalodrilus) в Южном, Среднем и Северном Байкале и т.д.
2. “Процесс дивергенции видов без сколько-нибудь существенного влия-
ния пространственной изоляции, в том числе и микрогеографической, называ-
ется симпатрическим” [Кожов, 1973, с. 22]. Симпатрическое видообразование в
Байкале может происходить на основе экологической изоляции в биотопиче-
ски чрезвычайно пестрой бентали и мутаций внутри популяции или популяци-
онной группы. Примером могут служить Limnodrilus tendens и L. nitens, произо-
шедшие явно от одного вида, вероятно Limnodrilus profundicola, путем расхож-
дения его на два (!?) вида с исчезновением материнской исходной популяции.
Оба вида приспособлены к одинаковому образу жизни — обитанию в плотных
грунтах, требующему усиления мускулатуры и щетинок переднего конца.
Морфологический параллелизм по этим системам наблюдается у Lycodrilides
schizochaetus и L. dybovskii. Другим, более значительным, примером может слу-
жить дивергентная группа рода Vejdovskyella (Machetna), явно произошедшая от
одного вида V. intermedia. Разделение их произошло за счет эволюции щетин-
кового аппарата в биотопически изолированных микропопуляциях (клоновых,
партеногенетических группах).
Как было показано, симпатрическое видообразование в Байкале может быть
вторичным явлением в случае первоначального разрыва ареалов и последующего
сближения и слияния их, но уже при наличии заметных изменений в генотипе,
первоначально на подвидовом уровне, вследствие развития и закрепления (но не
приведения к “норме”, по Л.С. Бергу [1977]) признаков, возникших при разделе-
нии ареалов. Такое видообразование мы можем предполагать для региональных
группировок родов Rhyacodrilus, Isochaetides и Baikalodrilus в Мал. Море, в Баргу-
зинском заливе и в южной оконечности Юж. Байкала. Яркий пример продол-
жающегося симпатрического видообразования дают смешанные популяции
Rhynchelmis dissimilis в Мал. Море и Baikalodrilus digitatus и В. cristatus в
Юж. Байкале.
12. Наличие двух фаунистических комплексов в Байкале (к вопросу о несмеши-
ваемости байкальской и общесибирской фауны).
Г.Ю. Верещагин [1935] в работе “Два типа биологических комплексов в
Байкале” выделил три биогеографических комплекса:
488
Глава 6
1) сибирский, состоящий из обычных сибирских видов, живущих в Байкале
в условиях, близких к условиям в сибирских озерах;
2) байкало-сибирский, состоящий также из сибирских видов, но живущих
в открытых водах Байкала;
3) байкальский, состоящий из эндемиков Байкала, не имеющих близкой
родственной связи с сибирскими видами.
Сибирский и байкальский комплексы существуют на всем протяжении ис-
тории развития Байкала, вероятнее всего, со времени формирования глубин-
ной зоны, и в первом (и ни в каком другом, тем более морском) следует искать
корни эндемичной байкальской фауны.
Мы уже показали, что вполне возможным было формирование автохтон-
ной фауны в миоцене-плиоцене на больших глубинах первоначально из холо-
долюбивых форм Lumbriculidae и Tubificidae. Исходными видами могли быть
широко распространенные в водоемах “третичного периода” (палеоген-нео-
ген) олигохеты современных родов. Заселение малых глубин в верхней литора-
ли, вероятно, происходило после отступления ледников. В голоцене были об-
ширные водоемы, населенные фауной олигохет, близкой современной. Об
этом мы можем судить по современному таксономическому составу олигохет
Байкала. В нем представлены большинство родов олигохет, широко распро-
страненных в Сибири. Проникновение палеарктических видов в Байкал про-
исходило, по нашему глубокому убеждению, раньше, чем сформировался
комплекс хищников-амфипод и бычков в верхней литорали. Анализ морфоло-
гических признаков большинства видов олигохет из известных родов показы-
вает, что уклонение от исходного палеарктического вида у байкальских форм
заходит далеко, но для большинства изменчивых форм с той или иной сте-
пенью изменения какого-то важного признака, находятся широко распростра-
ненные в Байкале формы, от которых уже можно вести филетические линии.
Так, виды рода Chaetogaster, имеющие двузубчатые щетинки, могли произойти
от широко распространенного в Байкале Ch. diaphanus diaphanus или голаркти-
ческого Ch. diastrophus (Gruith.); для ряда форм рода Nais (N. sokolskajae,
N. pleomorpha) исходной формой мог быть N. bekmanae, обычный и часто ветре;
чающийся в Байкале и Хубсугуле, но не N. variabilis, от которого, вероятно,
произошел вид N. bekmanae', ряд видов рода Isochaetides можно выводить из
I. septatus или I. adenodicystis, но не из I. baicalensis, редкого в Байкале и сильно
зависящего от давления хищников-амфипод; та же картина наблюдается в роде
Tasserkidrilus и др. (Rhyacodrilus, Baikalodrilus, Lamprodrilus). Это свидетельству-
ет о том, что давно обособившиеся в Байкале от палеарктических видов формы
дали свою адаптивную радиацию, и возникающие формы уже не вступают в об-
мен генами с внебайкальскими формами исходного вида. Здесь мы видим пере-
ход с тахителической эволюции видов в начальный период заселения на горо-
телическую и брадителическую в дальнейшей истории. В настоящее время рба
фаунистических комплекса обособились настолько, что проникновение пале-
арктических видов в Байкал уже затруднено, но там, где они проникают, можно
ожидать появление новых филетических линий. Например, Nais pardalis и
N. communis проникли в Байкал, вероятно, недавно, и у них мы видим появле-
ние специфических байкальских черт: выравнивание формы щетинок пред-,
послепоясковых сегментов и приобретение пигментации спинной стороны
тела. Проникший в Байкал Tubifex tubifex, имея несколько меньшие размеры
тела и более тонкие щетинки, идентифицируется по конструкции половой сис-
темы, прежде всего мужского гонодукта.
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
489
13. Современный антропогенный фактор и его значение для таксоцена олиго-
хет Байкала.
Экосистема Байкала в последние два десятилетия подвергается влиянию
интенсивной различной хозяйственной деятельности человека. Возникла “про-
блема Байкала”, сущность которой в анализе современной неблагополучной
экологической ситуации в бассейне озера и перспектив ее развития. Обращает-
ся внимание на возможность воздействия загрязнений Байкала на целостность
и эволюцию байкальской экосистемы [Галазий, 1968; Вотинцев, Галазий, 1966;
Кожов, 1967; Бекман и др., 1973; Богородский, 1980]. В настоящее время отри-
цательные явления замечены в зоне сброса сточных вод БЦБК, выражающиеся
в деградации характерных байкальских биоценозов [Каплина, 1970; Окунева,
1970], смене доминирующих форм [Акиншина, Лезинская, 1978, 1980; Семер-
ной, 1983], в появлении “небайкальских” элементов (сибирцев) в открытом
Байкале.
В зоне повышенного влияния сточных вод БЦБК происходит перестройка
олигохетного комплекса с олиготрофного типа на эвтрофный, т.е. максималь-
ное разнообразие сообщества с небольшой численностью отдельных видов
сменяется значительно меньшим разнообразием с преобладанием (увеличени-
ем) численности отдельных видов, например Stylodrilus opisthoannulatus. В этой
зоне появляются виды общесибирского комплекса, в том числе Nais elinguis,
Tubifex tubifex, в массе развивающихся в водоемах с легко окисляющимися ор-
ганическими загрязнениями. Значительное ослабление пресса хищников-ам-
фипод в верхней литорали в районе сброса сточных вод способствует более ин-
тенсивному развитию байкальских эврибионтов — I. baicalensis и I. arenarius,
т.е. в районе г. Байкальска во всех отношениях намечается расширение экотона
I порядка с приближением к экотону II порядка (см. фактор 5). Существенная
перестройка литоральных биоценозов с обеднением их происходит на участке
Северобайкальск — Нижнеангарск [Власова и др., 1982], в Баргузинском зали-
ве, Мал. Море.
Обеднение верхней литорали эндемичной байкальской фауной и возмож-
ное проникновение в озеро широко распространенных видов может, с одной
стороны, способствовать обогащению генофонда экосистемы, а с другой — не
исключена возможность формирования здесь популяционных групп палеарк-
тических эврибионтов и последующего давления их на эндемичный байкаль-
ский комплекс. Например, есть основание предполагать, что в литорали
Юж. Байкала начинают свой путь морфоадаптивной радиации Nais variabilis и
N. barbata. В литорали Сев. Байкала найдено несколько форм, близких типич-
ной N. communis.
Таким образом, под влиянием антропогенного (антропического) фактора
зона взаимодействия байкальского и общесибирского фаунистических ком-
плексов может расширяться. Это явление представляет интерес для экологов в
плане разработки “проблемы Байкала” и осуществления гидробиологического
мониторинга. В связи с этим нами предложено выделение в Байкале экотонов
разного ранга по степени возможного пресса антропогенного фактора [Семер-
ной, 1982а].
Переходная зона между качественно разнородными экологическими сре-
дами может служить местом осуществления контроля за состоянием этих сред
по изменению фаунистического комплекса в ту или иную сторону. Такой пере-
ходной зоной (экотоном) может служить прибрежная зона Байкала и верховья
р. Ангары. В ней мы выделяем экотоны четырех порядков: I — открытая лито-
490
Глава 6
раль коренных берегов и островов; II — соры-озера (Рангатуй, Загли-Нур, озе-
ра на мысах Мужинай и Арул), соры (Посольский, Истокский, зал. Провал),
устья крупных рек и авандельта Селенги; III — заливы и бухты; IV — исток
р. Ангары и Иркутское водохранилище. В этих экотонах в разной степени ощу-
щается антропогенное воздействие, приводящее к расширению экотона за счет
отступления байкальских элементов в условиях загрязнения прибрежной зоны.
Наблюдается экологическая и на ее основе — фаунистическая неоднород-
ность экотонов. Открытые прибрежья, в том числе островные (экотон I поряд-
ка), вплоть до уреза, испытывают преобладающее влияние байкальских вод, их
химических особенностей и гидрологического режима. Здесь не наблюдается
интенсивного вторжения элементов палеарктического комплекса. Даже в районе
г. Байкальска, где химизм вод далеко не байкальский, мы не находим значитель-
ного числа палеарктов. Из олигохет это Т. tubifex и N. elinguis. Интересно отме-
тить, что и на островную литораль не заходят виды общесибирского комплекса,
обитающие в небольших прибрежных водоемах (Chaetogaster diaphanus diaphanus,
Stylaria lacustris, Nais barbata), правда, на литорали Бол. Ушканьего острова най-
дена форма, очень близкая Rhyacodrilus coccineus. Это значит, что в экотоне I по-
рядка антропогенный фактор еще не имеет существенного значения.
В устьях рек Селенга, Баргузин, Кичера, Верх. Ангара и сорах (экотон
II порядка) мы наблюдаем все более усиливающуюся экспансию элементов па-
леарктического комплекса за береговую черту Байкала, особенно там, где влия-
ние открытого озера ослабевает, а влияние загрязнений усиливается (авандель-
та Селенги, Северобайкальский сор). Здесь уже встречается большое число
общесибирских видов наидид [Сокольская, 1962; Носкова, 1965, 1967] и туби-
фицид [Снимщикова, 1980, 1984; наши данные]. При усилении антропогенной
нагрузки на реки и прибрежную зону озера число сибирских элементов будет,
несомненно, возрастать.
В заливах, бухтах и губах (экотон III порядка) мы можем ожидать более ус-
пешное вселение палеарктов, например наидид, из-за хотя бы более благопри-
ятных температурных условий.
Река Ангара с ее водохранилищами (экотон IV порядка) представляет осо-
бый интерес в плане взаимоотношений байкальского и палеарктического ком-
плексов. В пределах руслового плеса Иркутского водохранилища наблюдается
преобладание байкальского комплекса, который теряет свой облик и объем
вниз по течению и в прибрежной зоне, все шире осваиваемой хозяйственной и
рекреационной деятельностью. Здесь доминирующее положение все более за-
нимают виды общесибирского комплекса [Акиншина, Томилов, 1976; Томилов
и др., 1977], причем распространение их идет от прибрежной зоны к руслу.
Таким образом, современный антропогенный фактор может существенно
влиять на прибрежные биоценозы оз. Байкал в сторону ослабления роли
байкальских элементов. Необходимо выделять в пределах рассмотренных эко-
тонов экстразональные (смешанные) сообщества, изменения которых послу-
жили бы сигналом преобразования среды в ту или иную сторону под влиянием
естественных или антропогенных воздействий.
14. Пути распространения (расселения) олигохет в Байкале и их роль в эволю-
ции группы.
На наш взгляд, это очень важный фактор для процессов формирования,
развития и эволюции фауны Байкала, в том числе и олигохет. Представляя
Байкал как самостоятельную зоогеографическую область [Старобогатов, 1970;
Timm, 1980], важно видеть пути расселения определенной группы для сравни-
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
491
тельно-биогеографического анализа фауны и систематического анализа попу-
ляционной структуры того или иного вида.
Мы уже показали возможность расселения олигохет под влиянием литоди-
намических процессов, постоянно протекающих на подводных склонах. Другим,
не менее эффективным средством распространения фауны по акватории Байка-
ла могут быть штормовые явления. Мощный суспензирующий поток [Караба-
нов, 1982] на малых глубинах приводит к размыву грунтов, взмучиванию их,
подъему со дна массы тетраспоры, нитчатки и другой растительности, в которой
обитают многие мелкие виды наидид, молодь тубифицид и люмбрикулид.
Всплывшая растительность захватывает пузырьки воздуха и затем долгое время
может плавать по поверхности озера, перенося массу организмов на большие
расстояния. Так, в комочке плавающей тетраспоры и нитчатки у берега о. Оль-
хон в июле 1982 г. были найдены несколько особей наидид: Amphichaeta rostrifera,
Chaetogaster multisetosus и Vejdovskyella margaritae. Вероятно, фактором распро-
странения в плавающих водорослях можно объяснить сходство состава наидид
Баргузинского и Чивыркуйского заливов и Мал. Моря, нахождение Chaetogaster
gavri lovi у южной оконечности Бол. Ушканьего острова и у мыса Саган-Морян
(северо-западное побережье). Эти местонахождения находятся на пути господ-
ствующего здесь ветра “баргузин”.
Обычным для водоемов путем распространения фауны является рассеива-
ние организмов по акватории озера из обрастаний днищ судов. В настоящее
время Байкал бороздят десятки больших и малых судов, которые, перемещаясь
по всей акватории, могут служить распространителями олигохет семейства
Naididae. Разумеется, существует и активное передвижение червей в грунте,
медленное, но верное расселение.
Еще одним и, на наш взгляд, важным фактором распространения фауны
могут служить научные исследования на Байкале. Так, при изучении организ-
мов зообентоса, особенно отдельных систематических групп, производятся от-
боры проб дночерпателями, но чаще — тралами (драгами). На борт судна под-
нимается грунт с организмами, собранными с площади в десятки квадратных
метров. Предварительная обработка грунта (размыв и отмучивание), затем вы-
борка организмов определенной группы (амфипод, моллюсков, остракод, ам-
фипод, олигохет) проводится на протяжении нескольких часов, часто на ходу
судна. За это время судно перемещается на десятки километров, иногда с одно-
го берега на другой. Проба, содержащая десятки видов, сотни и тысячи экземп-
ляров, может быть спущена за борт в подходящих для этих организмов пунктах
и биотопах, на более или менее значительном расстоянии от места взятия проб.
Часть их или большинство может успешно прижиться в новых местообитаниях,
внеся свой генофонд в уже сложившийся здесь. Это бесспорный путь распро-
странения фауны, сыгравший за многие десятки лет научных работ на Байкале
определенную роль в географии видов и их эволюции.
Роль различных путей распространения фауны в Байкале в эволюции от-
дельных систематических групп очевидна и требует специального изучения, но
до сих пор остается вне внимания специалистов. Рассмотренные пути распро-
странения фауны для олигохет могут играть нивелирующую роль в мозаично-
сти ареалов и сказываться на симпатрическом и аллопатрическом видообразо-
вании. Вероятно, это и определяет равномерное распределение большинства
видов олигохет по акватории Байкала, в частности в абиссали, несмотря на ее
огромное пространство и географические преграды между впадинами.
492
Глава 6
Байкаловедов поражает необыкновенная морфологическая радиация в
монофилетических рядах большинства групп байкальских организмов. Часто
создается впечатление, что в Байкале не действуют или сильно ослаблены
борьба за существование и естественный отбор — живет все, на что способен
генотип. В то же время можно указать множество примеров адаптивной ра-
диации видовых групп, пошедших по пути крайне узкой специализации эко-
ниш, что, несомненно, явилось следствием острой борьбы за существование и
естественного отбора.
Озеро Байкал, благодаря чрезвычайно долгой истории формирования его
экосистемы, может служить удобным объектом для разработки многих аспек-
тов эволюционной теории [Бекман, Москаленко, 1972; Кожова, Бекман, 1982].
На примере уникальной эндемичной фауны Байкала можно проследить дейст-
вие главного процесса эволюции — адаптациогенеза [Завадский, Колчинский,
1977] и роль ведущих факторов дарвиновской парадигмы эволюции: борьбы за
существование и естественного отбора.
Мы наблюдаем адаптивную радиацию в видовых и родовых группах как
следствие острой борьбы за существование, в результате которой естественный
отбор создал узкоспециализированные виды в системе хищник — жертва, чрез-
вычайно развитой в Байкале. К хищникам относятся многочисленные виды
рыб и амфипод, к жертвам — многие черви, моллюски и ракообразные; амфи-
поды в большинстве своем сами являются жертвами по отношению к рыбам. У
донных организмов можно наблюдать целую систему этологических и морфо-
логических адаптаций к хищнику и биотопу в направлении избегания хищни-
ка: чрезвычайно пестрая и разнообразная мимикрирующая окраска (плана-
рии), архитектоника (амфиподы), форма тела (моллюски), покровы (олигохе-
ты); размеры: нанизм, гигантизм (амфиподы, турбеллярии, олигохеты и др.);
топографические ниши (толща грунта, интерстициаль) и т.д., т.е. можно при-
вести массу конкретных примеров, демонстрирующих острую борьбу за суще-
ствование и естественный отбор, которые привели к удивительному и во мно-
гом своеобразному пути эволюции байкальских организмов. Есть основания
считать, что системы хищник — жертва в Байкале приобрели свои жесткие,
нормы отношений, в результате чего наблюдается резкое расслоение двух фау-
нистических комплексов в Байкале: байкальского (эндемичного) и сибирского
(палеарктического); элементы сибирского комплекса, развившиеся вне жест-
кой байкальской системы хищник — жертва, практически не могут проникнуть
в пределы открытого Байкала, подвергаясь быстрой элиминации. С другой сто-
роны, во всю историю формирования байкальской впадины и ее экосистемы
происходят орогенные процессы с большей или меньшей интенсивностью в
разные эпохи. В результате этого происходит сужение или расширение адап-
тивных зон [Симпсон, 1948] в Байкале. Постоянно и часто активными являют-
ся литодинамические процессы на подводных склонах. В результате действия
этих процессов, а также периодических селей, заходящих далеко вглубь по под-
водным каньонам, происходит частое разрушение донных биоценозов, разнос
популяционных групп (микропопуляций) и отдельных особей на значительные
пространства в горизонтальном направлении подводными течениями и вглубь
действием гравитационных движений воды, грунта и организмов. В масштабах
Байкала возникающая пространственная изоляция может быть соизмеримой с
географической. Благоприятные экологические условия в Байкале во всей тол-
ще воды и на дне создают предпосылки для морфоадаптивной радиации видов
в разобщенных микропопуляциях и клоновых группировках, т.е. элементарные
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
493
эволюционные явления могут иметь место практически без острой борьбы за
существование и естественного отбора в свободных и благоприятных экологи-
ческих средах. Наиболее интенсивными темпами морфоадаптивная радиация
должна была происходить в эпохи мощных орогенных процессов, когда имели
место одноактные расширения глубинной и литоральной (заливы, соры) адап-
тивных зон. Здесь же допустимо говорить и о возможном, даже вероятном, на-
ложении аллопатрического и симпатрического видообразования в пределах од-
ной экосистемы.
Таким образом, эволюция как адаптациогенез может происходить на раз-
ной основе, причем борьба за существование и естественный отбор могут иг-
рать неодинаковую роль.
Олигохеты оз. Байкал, наряду с другими организмами, существуют в сфере
действия внешних факторов на протяжении миллионов лет в единой экосисте-
ме. Для водоемов, кроме океана, и некоторых рек (например, Амазонка) это,
пожалуй, уникальный случай в эволюции жизни на Земле. Вероятно, этим и
объясняется глубокий эндемизм и многообразие форм адаптаций и, как следст-
вие, большое видовое разнообразие систематических групп.
Борьба за существование у байкальских олигохет проходила по следующим
возможным направлениям:
1 — борьба за местообитание (топографическую экологическую нишу:
адаптации поведенческие и морфологические);
2 — адаптации к высокому давлению на больших глубинах при смещении
вглубь из верхних горизонтов бентали (морфофизиологические адаптации);
3 — адаптации к движению воды: волновое в прибрежной зоне и придон-
ные течения (утяжеление тела за счет прилипших частиц грунта, песчинок,
уход в интерстициаль);
4 — адаптации к хищнику (нанизм, гигантизм, регенеративная способ-
ность, окраска тела);
5 — адаптации к питанию (трофические, функциональные ниши).
Рассмотрим эти направления более подробно.
1. Борьба за топографическую нишу сопровождается целым рядом мор-
фологических адаптаций: а) развитие специализированного щетинкового аппара-
та — длинные и тонкие брюшные щетинки (Lamprodrilus bythius, L. inflatus,
Baikalodrilus digitatus), длинные и тонкие спинные щетинки (Svetlovia maculata,
Haber vetus, H. hubsugulensis, Burchanidrilus minutus) для успешного обитания в жид-
ких, легких илах; развитие крепких толстых прямых или крючковидных щетинок
(Limnodrilus tendens, L. nitens, Lycodrilides schizochaetus) для передвижения в плот-
ных песчанистых грунтах; редукция спинных или брюшных щетинок до их полно-
го исчезновения при ослаблении их локомоторных функций и усилении роли
мускулатуры при передвижении (Lamprodrilus wagneri, L. achaetus)', б) уменьшение
размеров тела (род Chaetogaster) при обитании между крупными частицами грунта,
обитание в составе интерстициальной фауны (имеет значение в избегании хищ-
ников); в) уменьшение длины тела и утончение покровов (Lamprodrilus bythius,
L. inflatus, Baikalodrilus kozovi, ряд видов родов Tasserkidrilus, Isochaetides, обитаю-
щих на жидких илах); г) усиление мускулатуры и диссепиментов (L. wagneri,
Teleuscolex korotneffi, Rhynchelmis brachycephala, Rhyacodrilus multispinus, Hrabeus ko-
rotneffi, Isochaetides septatus, Lycodrilides schizochaetus, Limnodrilus nitens, L. tendens,
для трех последних — лишь усиление мускулатуры и диссепиментов переднего
конца).
494
Глава 6
2. Адаптации к высокому давлению (специально не изучалась). Можно
предполагать, что по аналогии с морскими глубоководными организмами у
ряда байкальских олигохет имеет место специализация на клеточном уровне
(проницаемость клеточных мембран, тургор, биохимический состав цитоплаз-
мы и полостной жидкости). Большинство олигохет эврибатны — на литорали
(в широком смысле) мы находим подавляющее большинство известных из
абиссали видов.
3. Адаптации к движению воды. Можно различать две основные формы
приспособлений: морфологическую и сугубо экологическую. Первая наиболее
характерна для 2 близких видов: В. digitatus (ежиковидный) и В. cristatus (гре-
бенчатый): в местообитаниях с значительным придонным течением, и по на-
правлению течения чаще встречаются гребенчатые, более тяжелые, формы с
очень длинными эпидермальными сосочками, облепленными песчинками; в
других биотопах и чаще — ежиковидные, с сосочками меньшей длины и с рав-
номерным их удлинением от брюшной к спинной стороне. Вторая наглядна у
Mesenchytraeus bungei: максимальная его численность, вплоть до огромных ско-
плений (Мал. Море, бух. Аяя), оказывается в сыром песке и гальке выше уреза
воды до 0.5 м (ведро промытого песка дает до 300 г чистой культуры червей).
Здесь черви находят более спокойные условия для обитания и обильную пищу
в виде органического детрита, прибиваемого волнами к берегу. Вместе с тем это
и уход от хищников.
4. Адаптации к хищникам: а) уменьшение размеров (нанизм, пумилизация),
позволяющее находить убежища в малых пространствах в грунте (крупнозерни-
стый песок, обломочный материал) (роды Chaetogaster, Stylodrilus, Baikalodrilus,
Vejdovskyella и др.); б) гигантизм (R. brachycephala), вместе с этим и высокая
регенеративная способность (черви этого вида почти всегда легко распадаются
на малые куски, встречаются черви с регенерирующими передними и задними
концами); в) уход в толщу грунта и выработка на этой основе более сильной мус-
кулатуры тела, утолщение кутикулы, более сильное развитие переднего конца по
сравнению с задним (R. brachycephala, Lamprodrilus achaetus, L. pygmaeus
pygmaeus, L. isoporus, L. wagneri, род Limnodrilus и др.); г)роль окраски (маскирую-
щая, отпугивающая) имеет у олигохет меньшее значение, однако только в Байка-
ле встречаются яркие и пестрые формы (Baikalodrilus phreodriloides — красные
черви, малоподвижные); большинство видов рода Baicalodrilus имеют коричне-
вую, бурую, кирпичную или почти черную окраску панциря; Rhyacodriloides
abyssalis имеет кирпичную или красную окраску заднего конца, особенно яркую
на малых глубинах; Nais tygrina (все тело имеет по спинной стороне яркие фио-
летовые, черные или бурые полосы под цвет субстрата; в меньшей степени — у
Ophidonais serpentina) хорошо маскируется среди побегов улотрикса, черви мало-
подвижны, замирают на сегментированных побегах улотрикса; Teleuscolex
korotneffi: яркая поперечная исчерченность тела на переднем конце или по всему
телу; синяя пигментация целотелия у Nais pleomorpha, N. baicalensis при упло-
щенности тела в дорзовентральном направлении делает их незаметными на стеб-
лях улотрикса; налипшие серые песчинки на эпидермальных сосочках В. digitatus
делают его совершенно незаметным на чистом песке; бочонковидная форма
В. kozovi, лишенная эпидермальных сосочков и налипшего грунта делает его не-
заметным на комковатом буром илу, тем более, что через его покровы просвечи-
вают внутренние органы (кишечник, половая система), придающие ему неров-
ную окраску. Имеются и другие, менее значительные, примеры.
Формирование фауны и эволюция олигохет озера Байкал
495
Эволюция байкальских олигохет прошла длительный путь адаптаций в
единой экосистеме к многочисленным абиотическим и биотическим факторам,
но, на наш взгляд, направляющим фактором эволюции был отбор в направле-
нии отношений “хищник — жертва”.
Большое внимание этому вопросу уделила А.Я. Базикалова [1948] при рас-
смотрении адаптивного значения размеров байкальских амфипод. Она прихо-
дит к заключению, что “...амфиподы дивергировали именно благодаря нали-
чию хищников, под давлением которых они освоили новые биологические
ниши, приспособляясь к новым условиям настолько совершенно, что эти при-
способления явились надежной гарантией против их истребления и сделали их
самой богатой количественно и разнообразной группой из всей фауны Байка-
ла” (с. 571). То же самое можно сказать и об эволюции олигохет в связи с фак-
торами давления хищников. Байкал, как никакой другой водоем, имеет в своей
экосистеме огромное число хищников — в частности, около 50 видов плана-
рий, а вместе с прямокишечными турбелляриями, вероятно, более 100 видов;
более 200 видов донных амфипод; около 100 видов бычков; омуль, сиг, осетр и
др. виды рыб и беспозвоночных. В условиях такого мощного пресса хищников
малощетинковые черви заняли одно из ведущих мест в донных биоценозах по
числу видов и обилию. Вероятно, они составляют значительную долю в пита-
нии рыб, что требует специального изучения на Байкале.
5. Адаптации к питанию. Сам по себе пищевой фактор для олигохет в грун-
тах не играет какой-либо определяющей роли, однако в сочетании с адаптация-
ми к хищникам, субстрату и пр. может носить определенные приспособитель-
ные черты. Так, большинство видов рода Chaetogaster в связи с очень малыми
размерами и малым “жизненным пространством” становятся собирателями: у
большинства червей в кишечнике находятся крупные живые диатомовые водо-
росли. Особенно нагляден переход к питанию водорослями у Ch. crocodilus. Он
имеет узкий глоточный канал, выстланный хитинизированной зубчатой кути-
кулой, причем этот признак более выражен у червей, живущих в открытой ли-
торали, чем у форм, найденных в интерстициали, где они питаются детритом.
Лишь у немногих червей в кишечнике обнаружены остатки своих собратьев и
коловраток, и почти не встречаются черви со смешанной пищей в кишечнике.
Большинство байкальских олигохет — детритофаги, но, по-видимому, детрит
не полностью усваивается червями и значительную долю пищи составляют
микроорганизмы [Родина, 1958].
В местах загрязнения грунтов сточными водами БЦБК, где отлагаются раз-
бухшие волокна целлюлозы, мы находим в массе Stylodrilus opisthoannulatus
(мелкие формы), до 2000 экз/м2. Можно предполагать, что здесь основную
долю в питании червей составляют микроорганизмы, которых здесь в тысячи
раз больше, чем в “чистых” биотопах Байкала [Младова, 1977]. На Селенгин-
ском мелководье олигохеты проникают в грунт на 20-25 см [Носкова, 1963,
1965; наши наблюдения], где черви, вероятно, находят более разложившуюся
органику.
Рассматривая морфологию L. bythius и L. inflatus (мешковидное тело и уд-
линение щетинок от переднего конца тела к заднему, где они приобретают
волосовидную форму), можно предположить, что черви в грунте находятся в
вертикальном положении, головой кверху (над грунтом не выступает), зад-
ним же, более щетинистым, концом они закрепляются в иле от погружения
(см. рис. 240). Питание этих червей осуществляется как у седентарных морских
аннелид. О том, что головной конец червей обращен наружу, кверху, а не в
496
Глава 6
глубь грунта, свидетельствует и тот факт, что на головном конце их обитают си-
дячие простейшие — комменсалы. У других видов инфузории обычно поселя-
ются на заднем конце, который черви выставляют из грунта для дыхания.
Общеизвестна адаптация к собирательству у эпибентических видов рода
Baicalodrilus. Все виды, известные в Байкале, обитают или открыто на песчаном
грунте, или в самом верхнем слое ила. Отличительной их особенностью можно
назвать наличие панциря (кроме В. kozovi) и почти полную неподвижность.
Наши наблюдения за живыми червями В. digitatus показали адаптивное значе-
ние строения головного отдела. Черви имеют втягивающийся передний конец
(до II-III сегмента). Оставаясь неподвижными, черви выдвигают головной от-
дел, при этом выворачивается глотка, к стенкам которой прилипают частицы
грунта, а затем глотка с первыми сегментами втягиваются и детрит с песчинка-
ми проталкивается дальше в кишечник. М.М. Кожов [1973] считал, что специа-
лизация видов по типу питания вместе с заселением новых биотопов вела к
морфологическим изменениям у байкальских организмов.
В итоге нужно отметить, что многочисленные приспособления олигохет
подчас трудно разделить по причинам их появления, но в этом, пожалуй, глав-
ная суть эволюции — в отборе взаимообусловленных и взаимосвязанных адап-
таций, направленных на формирование видовой экологической ниши как сум-
мы адаптаций составляющих вид фенотипически различных особей и популя-
ций. Вместе с эволюцией организмов происходит и эволюция экологических
ниш, а это, по заключению К.М. Завадского и Э.И. Колчинского [1977], — цен-
тральный вопрос теории эволюции.
Мы не разделяем эволюцию байкальских олигохет на микро- и макроэво-
люцию. Огромность байкальской экосистемы, технические и физические труд-
ности работы с донными байкальскими организмами пока еще не дали возмож-
ностей постановки экспериментов в природных условиях и лаборатории для
изучения микроэволюционных явлений и развития каузального метода изуче-
ния эволюции. Здесь мы вполне согласны с К.М. Завадским и Э.М. Колчин-
ским [1977], “...что нет оснований разделять причины эволюции на причины
микро- и макроэволюции. Существует единый процесс эволюции (адаптивные
преобразования популяций) и его результаты — непосредственные и отдален-
ные, небольшие по масштабу и огромные” (с. 24).
библиографический список
Агафонов Б.П. Сели в Байкальской впадине (типизация, распространение, прогноз и влияние
на Байкал) // Вод. ресурсы. — 1975. - № 3. - С. 95-109.
Агафонов Б.П. Своеобразие литодинамики и проблема возраста Байкала // Позднекайнозой-
ская история озер в СССР: К XI Конгрессу ИНКВА в СССР. Москва, 1982. — Новоси-
бирск: Наука, 1982. — С. 23-30.
Агафонов Б.П. Экзолитодинамика Байкальской рифтовой зоны. — Новосибирск: Наука,
1990. - 176 с.
Акиншина Т.В. К фауне олигохет Усть-Илимского водохранилища // Проблемы экологии
Прибайкалья: Тез. докл. к Всесоюзной науч. конф. Иркутск, 19-22 октября 1982 г. III.
Мониторинг сообществ водных животных. — Иркутск, 1982. — С. 31-32.
Акиншина Т.В. Новые виды малощетинковых червей (Oligochaeta, Naididae) // Зоол. журн. —
1984. - Т. 63, № 1. - С. 136-139.
Акиншина Т.В., Лезинская И.Ф. Олигохеты в макрозообентосе рыхлых грунтов в районе
Утулик — Мурино Южного Байкала // Гидробиологические и ихтиологические исследо-
вания в Восточной Сибири: Чтения памяти проф. М.М. Кожова. — Иркутск, 1978. —
Вып. 2. - С. 184-189.
Акиншина Т.В., Лезинская И.Ф. К фауне олигохет рыхлых грунтов Южного Байкала в районе
Утулик — Мурино // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна озера Байкал и За-
байкалья. — Улан-Удэ, 1980. — С. 3-6.
Акиншина Т.В., Лезинская И.Ф. Олигохеты // Состояние сообществ Южного Байкала. — Ир-
кутск, 1982. — С. 91-93.
Акиншина Т.В., Снимщикова Л.Н. Isochaetides werestschagini sp. n. (Oligochaeta, Tubificidae) //
ЗооЛ. журн. — 1991. — T. 70, вып. 7. — C. 130-132.
Акиншина T.B., Томилов А. А. Олигохеты p. Ангары и Братского водохранилища //Гидробиол.
иссл. водоемов Сибири. — Иркутск, 1976. — С. 104-112.
Алексеев М.Н., Друшиц В.А. Формирование климатических обстановок Арктики и Субаркти-
ки в плейстоцене // Экосистемы перестройки и эволюция биосферы. — М, 1998. —
Вып. 3. - С. 113-119.
Афанасьев А.Н. Водные ресурсы и водный балайс бассейна оз. Байкал. — Новосибирск: Нау-
ка, 1976. - 238 с. .
Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. — 1945. — Т. 11. — 440 с.
Базикалова А.Я. Адаптивное значение размеров байкальских амфипод // Докл. АН СССР. —
1948. - Т. 61, № 3. - С. 369-572.
Базикалова А.Я. Систематика, экология и распространение родов Micruropus Stebbing и
Pseudomi cruropus gen. nov. (Amphipoda, Gammaridae). — M.; Л., 1962. — 140 с. — (Тр. Лим-
нол. ин-та АН СССР; Т. 2(22), ч. 1).
Базикалова А.Я. Донная фауна // Лимнология придельтовых пространств Байкала. — Л.: Нау-
ка, 1971. — С. 95-144. — (Тр. Лимнол. ин-та АН СССР; Т. 12(32)).
32-214
498
Библиографический список
Бекман М.Ю. О возможности специфического влияния байкальской воды на организмы //
Докл. АН СССР. - 1952. - Т. 87, № 2. - С. 293-296.
Бекман М.Ю. О карликовых самцах у эндемиков Байкала // Докл. АН СССР. — 1958. —
Т. 120, № 1. - С. 208-211.
Бекман М.Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов
зообентоса в Малом Море // Тр. Байкал, лимнол. ст. — 1959. — Т. 17. — С. 342-381.
Бекман М.Ю. Количественная характеристика бентоса // Лимнология придельтовых про-
странств Байкала. — Л.: Наука, 1971. — С. 114-126.
Бекман М.Ю. Бентос приустьевых участков рек // Лимнология Северного Байкала. — Ново-
сибирск: Наука, 1982. — С. 103-108.
Бекман М.Ю., Гоман Г.А., Лнневич А.А., Черепанов В.В. Биологические последствия загряз-
нения Байкала сточными водами Байкальского целлюлозного завода // Круговорот веще-
ства и энергии в озерах и водохранилищах. 3-е совещ.: Краткое содерж. докл. — Листвян-
ка, 1973. - С. 3-4.
Бекман М.Ю., Левковская Л.А., Снимщикова Л.Н. Фитофильные сообщества беспозвоночных
в мелководных заливах // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. — Новоси-
бирск: Наука, 1977. — С. 216-222.
Бекман М.Ю., Москаленко Б.К. Животный мир Байкала, проблема его изучения, использова-
ния и охраны // Зоологические проблемы Сибири: Материалы IV совещ. зоол. Сибири. —
Новосибирск, 1972. — С. 8-9.
Белова В.А. Природные условия формирования котловин Байкальской рифтовой зоны в
позднем кайнозое // Палинология плейстоцена и миоцена. — М., 1973. — С. 184-187.
Белова В.А. Палинологическое обоснование палеогеографических единиц изменений Бай-
кальской котловины в позднем кайнозое // Динамика Байкальской впадины. — Новоси-
бирск, 1975а. — С. 231-258.
Белова В.А. История развития растительности котловин Байкальской рифтовой зоны. — М.:
Наука, 19756. — 142 с.
Берг Л.С. Труды по теории эволюции. — Л.: Наука, 1977. — 387 с.
Богданов В.Т. Формирование гидрохимического режима Северного Байкала. — Новосибирск:
Наука, 1978. — 136 с.
Богородский Ю.В. К проблеме охраны прибрежных биоценозов Южного Байкала // Гидро-
фауна и гидробиология водоемов бассейна озера Байкал и Забайкалья. — Улан-Удэ,
1980. - С. 7-10.
Буров В.С. Малощетинковые черви Прибайкалья, II. Три новых вида Styloscolex из оз. Бай-
кал И Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут, ун-те. — 1931. — Т. 4, вып. 4. — С. 79-86.
Буров В.С. Продуктивность дна Чивыркуйского залива // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут,
ун-те. - 1935. - Т. 6, вып. 2-4. - С. 168-181.
Буров В.С. Малощетинковые черви Восточно-Сибирского края. К систематике и биологии
рода Clitellio из Байкала // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут, ун-те. — 1936. — Т. 7,
вып. 1-2. - С. 17-29.
Буров В.С., Кожов М.М. К распределению донной фауны в Малом Море на Байкале //
Тр. Вост.-Сиб. гос. ун-та. — 1932. — № 1. — С. 60-85.
Буров В.С., Кожов М.М., Талызин Ф.Ф., Тимофеев С.И. Материалы к распределению грунтов
и фауны прибрежной полосы Северного Байкала // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут,
ун-те. — 1934. — Т. 6, вып. 1. — С. 154-165.
Валовая М.А., Кавторадзе Д.Н. Микротехника. Правила, приемы, искусство, эксперимент. —
М.: Изд-во МГУ, 1993. - 240 с.
Вейнберг И.В., Камалтынов Р.М., Карабанов Е.Б. Динамика сообщества каменистого пляжа
оз. Байкал // Вод. ресурсы. — 1995. — Т. 22, № 4. — С. 446-453.
Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. —
М.; Л., 1935. - Т. 6. - С. 199-212.
Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Тр. Байкал, лим-
нол. ст. - М.; Л., 1940. - Т. 10. - С. 73-77.
Верещагин Г.Ю. Байкал. — М.: Географгиз, 1949. — 228 с.
Власова Т.И., Герщекович Д.А., Мельник Н.Г., Пуляевская О.Л. Эмпирические модели дина-
мики численности некоторых популяций // Изменчивость природных явлений во време-
ни. — Новосибирск: Наука, 1982. — С. 110-115.
Воронцов Ф.Ф., Распопов И.М., Слепухина Т.Д. и др. Значение волнового перемешивания
водных масс как фактор, определяющий уровень развития донных биоценозов литорали
Библиографический список
499
и обмена вода — дно // Взаимодействие между водой и седиментами в озерах и водохра-
нилищах. — Л.: Наука, 1984. — С. 94-106.
Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — 311 с.
Вотинцев К.К. Физико-географические условия. Гидрохимия // Проблемы Байкала. — Ново-
сибирск: Наука, 1978. - С. 124-145.
Вотинцев К.К., Галазий Г.И. О возможном влиянии сточных вод на фауну Байкала // Совеща-
ние по биологической продуктивности водоемов Сибири. — Иркутск, 1966. — С. 176-177.
Вотинцев К.К., Глазунов И.В., Толмачева А.П. Гидрохимия рек бассейна оз. Байкал. — М.:
Наука, 1965. — 495 с.
Выхристюк Л.А. Органическое вещество донных осадков Байкала. — Новосибирск: Наука,
1980. - 80 с.
Гаврилов Г.Б. Богатство фауны прибрежной зоны Байкала // Природа. — 1950. — № 9. —
С. 67-69.
Гаврилов Г.Б. Фауна каменистой литорали озера Байкал: Автореф. дис.... канд. геогр. наук. —
Лиственичное-на-Байкале, 1950. — 20 с.
Гаврилов Г.Б., Семерной В.П. Малощетинковые черви (Oligochaeta) // Атлас беспозвоночных
Аральского моря. — М., 1974.
Галазий Г.И. Байкал и проблема чистой воды в Сибири. — Иркутск, 1968. — 53 с.
Галазий Г.И. Экосистема Байкала и проблемы ее охраны // Природа. — 1978. — № 8. —
С. 44-56.
Галазий Г.И., Кузьмин М.И., Лут Б.Ф. О возрасте впадины Байкала (на основе оценки посту-
пающего в нее взвешенного и растворенного вещества) // География и природные ресур-
сы. - 1999. - № 1. - С. 10-15.
Галинский В.Л., Никитин В.Ф. К методике учета олигохет в кишечнике рыб // Водные мало-
щетинковые черви. - М.: Наука, 1972. - С. 167-176. - (Тр. ВГБО АН СССР; Т. 17).
Галкин В.И. Снос обломочного материала селевыми потоками в озеро Байкал // Донные от-
ложения Байкала. — М., 1970. — С. 16-28.
Галкин В.И. История развития Байкальской впадины // Круговорот вещества и энергии в
озерных водоемах. — Новосибирск, 1975. — С. 414-418.
Геоморфология Монгольской Народной Республики. — М.: Наука, 1982. — 266 с.
Гидрогеология Азии / Под ред. Н.А. Маринова. — М., 1974. — 574 с.
Голдырев Г.С. Конкреции сульфидов железа в донных отложениях Байкала // Докл. АН
СССР. - 1972, Т. 202, № 6. - С. 1404-1407.
Голдырев Г.С. Литофация донных осадков // Динамика Байкальской впадины. — Новоси-
бирск, 1975. - С. 181-191.
Голдырев Г.С. Осадкообразование и четвертичная история котловины Байкала. — Новоси-
бирск: Наука, 1982. — 181 с.
Голдырев Г.С., Белова В.А., Выхристюк Л.А., Лазо Ф.И. Литология и хронология верхней час-
ти осадочной толщи котловины Байкала и его история // История озер в плейстоцене. —
Л., 1975. - Т. 2. - С. 174-180.
Голдырев Г.С., Выхристюк Л.А., Лазо Ф.И. Донные отложения авандельты р. Селенги. — Л.:
Наука, 1971. - Т. 12(32). - С. 43-63.
Городков К.Б. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур. 1. Олигомери-
зация и стабилизация числа структур // Зоол. журн. — 1983а. — Т. 62. — С. 661-674.
Городков К.Б. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур. 2. Олигоме-
ризация и уменьшение размеров тела // Зоол. журн. — 19836. — Т. 63. — С. 1765-1778.
Городков К.Б. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур. 3. Предпо-
сылки и следствия олигомеризации // Зоол. журн. — 1983в.— Т. 64. — С. 325-335.
Горбунова Л.А. Гидрохимическая характеристика юго-западной оконечности Байкала // Опе-
ративные информационные материалы. — Лиственичное-на-Байкале, 1973. — Вып. 1. —
С. 66-72.
Грабье С.А. Олигохеты Онежского озера по сборам Б.М. Александрова в 1930-32 гг. // Spisy
pnrod. Fak. Univ. J.E. Purkyne v Brne. — 1962. — N 435. — P. 277-333.
Гриб A.B. Малощетинковые черви Средней Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1950. — Т. 9,
вып. 1. - С. 199-254.
500
Библиографический список
Григялис А.И. Переваривание Tubifex tubifex (Muller) и Enchytraeus albidus Henle сеголетками
карпа /1 Водные малощетинковые черви. — М.: Наука, 1972. — С. 177-180. — (Тр. ВГБО
АН СССР; Т. 17).
Грушко Я.М., Кожова О.М. Сточные воды сульфатцеллюлозных предприятий и охрана водо-
емов от загрязнений. — М., 1978. — 340 с.
Деньгина Р.С. О бентосе абиссали Южного Байкала // Докл. АН СССР. — 1948. — Т. 60,
№ 1. - С. 149-152.
Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны оз. Байкал //
Тр. проф. и препод. Иркут, гос. ун-та. — 1923. — Вып. 4. — С. 103-131.
Думитрашко Н.В. Геоморфология и палеогеография Байкальской горной области // Тр.
Ин-та географии АН СССР. — М., 1952. — Т. 55, вып. 9. — 190 с.
Думитрашко Н.В. Проблема происхождения Байкала и оледенение Прибайкалья // Тр. Ин-та
географии АН СССР. - М., 1956. - Т. 68. - С. 129-146.
Ендрихинский А. С. Последовательность основных геологических событий на территории
Южной Сибири в позднем плейстоцене и голоцене // Поздний плейстоцен и голоцен юга
Восточной Сибири: К XI конгр. ИНКВА в СССР, Москва. — Новосибирск, 1982. —
С. 6-35.
Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. — Л.: Наука, 1977. — 236 с.
Зиновьев В.Н. Зообентос оз. Аян // Озера северо-запада Сибирской платформы. — Новоси-
бирск: Наука, 1981. — С. 135-142.
Ивановский Л.Н. Проблема древнего оледенения и селеопасность на южном побережье Бай-
кала // Позднекайнозойская история озер в СССР (к XI конгрессу ИНКВА в СССР. Мо-
сква, 1982). — Новосибирск: Наука, 1982. — С. 38-42.
Изосимов В.В. Agriodrilus vermivorus и его отношение к филогении пиявок // Уч. зап. Казанск.
ун-та. — 1934. — Т. 94, кн. 4, вып. 2. — С. 5-66.
Изосимов В.В. Люмбрикулиды (сем. Lumbriculidae) озера Байкал (в монографической обра-
ботке): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Л., 1949. — 11 с.
Изосимов В.В. О происхождении фауны люмбрикулид Байкала // Тр. Общ. естествоисп.
Казанск. ун-та. — 1960. — Т. 63. — С. 96-117.
Изосимов В.В. Малощетинковые черви сем. Lumbriculidae. — М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1962. - 126 с. - (Тр. ЛИН СО АН СССР; Т. 1 (21), ч. 1).
Изосимов В.В. Новые сведения о фауне глубоководных олигохет озера Байкал // Водные ма-
лощетинковые черви. — М.: Наука, 1972. — С. 33-36. — (Тр. ВГБО АН СССР; Т. 17).
Иоффе Ц.И. Донная фауна крупных озер Балтийского бассейна и ее рыбохозяйственное зна-
чение Ц Изв. ВНИОРХ. - 1948. - Т. 26 (2). - С. 89-144.
Кайгородова И.А. Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной историй
байкальских люмбрикулид (Oligochaeta, Annelida): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. —
Новосибирск, 2000. — 17 с.
Камалтынов Р.М. Распределение байкальских гаммарид в зоне загрязнения БЦБК // Мате-
риалы Четвертого Всесоюз. совещ. лимнологов. — Лиственичное-на-Байкале, 1977. —
С. 192-196.
Каплина Г.С. Зообентос Южного Байкала в районе Утулик — Мурино // Изв. БГНИ Иркут,
гос. ун-та. — 1970. — Т. 23, вып. 1. — С. 42-65.
Каплина Г.С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали озера Байкал и его сезонная дина-
мика (данные 1963-1968 гг., район Больших Котов) // Продуктивность Байкала и антропо-
генные изменения его природы. — Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 1974а. — С. 126-134.
Каплина Г.С. О состоянии макрозообентоса в районе Утулик — Мурино Южного Байкала в
1968-71 гг. // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. — Ир-
кутск, 1974. - С. 214-230.
Карабанов Е.Б. Роль суспензионных потоков и подводных каньонов в формировании осадков
оз. Байкал // Позднекайнозойская история озер в СССР. — Новосибирск: Наука, 1982. —
С. 30-38.
Каширская Е.В. Минерализация органического вещества гидробионтами. Зообентос. Олиго-
хеты // Волгоградское водохранилище. — Саратов, 1977. — С. 167-169.
Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания // Изв.
Биол.-геогр. НИИ при Иркут, yrt-те. — 1931. — Т. 5, вып. 1. — С. 9-84.
Библиографический список
501
Кожов М.М. Гидрологические и гидробиологические исследования в Баргузинском заливе в
1932 году // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут, ун-те. — 1934. — Т. 6, вып. 1. — С. 9-83.
Кожов М.М. Моллюски озера Байкал: Систематика, распределение, экология, некоторые
данные по генезису и истории // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1936. — Т. 8. —
320 с.
Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. — Иркутск: ОГИЗ, 1947. — 303 с.
Кожов М.М. О генезисе основных экологических комплексов в современной байкальской
фауне // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут, ун-те. — 1957. — Т. 17, вып. 1-4. — С. 68-83.
Кожов М.М. О видообразовании в оз. Байкал // Бюл. МОИП. Отд. биологии. — 1960. — Т. 65,
вып. 6. — С. 39-47.
Кожов М.М. Биология озера Байкал. — М.: Наука, 1962. — 315 с.
Кожов М.М. О бентосе Южного Байкала // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут, ун-те. —
1970. - Т. 23, вып. 1. - С. 3-12.
Кожов М.М. О современном состоянии фауны и флоры Байкала в районе сброса промыш-
ленных стоков Байкальским целлюлозным заводом (район Утулик — Мурино) // Иссле-
дования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. — Иркутск, 1971. —
С. 3-9.
Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. — Иркутск, 1972. — 254 с.
Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал // Проблемы эволюции. —
Новосибирск, 1973. — Т. 3. — С. 5-30.
Кожов М.М., Окунева Г.Л. О размножении олигохеты Peloscolex inflatus в связи с вопросом о
“современных фораминиферах” в озере Байкал // Зоол. журн. — 1969. — Т. 48, вып. 5. —
С. 669-673.
Кожова О.М. Межгодовые изменения в биоценозах района Утулик — Мурино Южного Бай-
кала // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. — Иркутск,
1974. - С. 160-172.
Кожова О.М. Изучение влияния сточных вод сульфат-целлюлозного производства на биоце-
нозы Байкала // Охрана природы от загрязнений промвыбросами предприятий целлю-
лозно-бумажной промышленности. — Л., 1983. — С. 66-81.
Кожова О.М., Бекман М.Ю. Эволюционная гидробиология Байкала // Проблемы экологии
Прибайкалья: Тез. докл. к Всесоюз. науч. конф. — Иркутск, 19-22 окт. 1982 г. — Иркутск,
1982. - Ч. 1. - С. 20-21.
Колесников В.П. О закономерностях развития замкнутых бассейнов // Докл. АН СССР. —
1939. - Т. 23, № 8. - С. 808-810.
Коряков Е.А. Пелагические бычковые Байкала. — М.: Наука, 1972. — 156 с.
Кузин Б.С. О низших таксономических категориях // Вопросы общей зоологии и медицин-
ской паразитологии. — М.: Медгиз, 1962. — № 1. — С. 136-154.
Куимова Л.Н., Шерстянкин П.П. О реконструкции палеогидрофизического режима озера
Байкал // География и природ, ресурсы. — 1999. — № 1. — С. 70-76.
Купчинская О. С. Водные малощетинковые черви и их паразиты фауны западных областей
Украины: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Львов, 1970. — 21 с.
Ламакин В.В. Байкальский тип четвертичного оледенения // Изв. Всесоюз. Геогр. о-ва. —
1953. - Т. 83, вып. 2. - С. 139-153.
Ламакин В.В. О развитии Байкала в четвертичном периоде //Тр. Комис, по изуч. четверт. пе-
риода. - М., 1957. - Т. 13. - С. 80-92.
Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальской и палеарктической
фаун // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1948. — Т. 12. — С. 57-80.
Лезинская И.Ф., Акиншина Т.В. Межгодовые изменения олигохетофауны в биоценозах рай-
она Утулик — Мурино // Водные малощетинковые черви. Материалы Четвертого Всесо-
юз. симпоз. Тбилиси, 5-7 октября. — Тбилиси: Мецниереба, 1983. — С. 46-53.
Ливанов Н.А. Пути эволюции животного мира. Анализ организации главнейших типов мно-
гоклеточных животных. — М.: Сов. наука, 1955. — 399 с.
Лимнобиос древних озерных бассейнов Евразии. — Л.: Наука, 1980. — 128 с.
Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период: Биогеографические
обоснования гипотезы. — Л.: Наука, 1972. — 548 с.
Линевич А.А. Очерк современного состояния изученности байкальской фауны // Новое о
фауне Байкала. — Новосибирск, 1982. — С. 7-24.
502
Библиографический список
Лукин Е.И. О несмешиваемости байкальской и обычной палеарктической фаун пиявок //
Докл. АН СССР. - 1960. - Т. 135, № 2. - С. 489-492.
Лукин Е.Ю. Фауна открытых вод Байкала, ее особенности и происхождение // Зоол. журн. —
1986. — Т. 65, вып. 5. — С. 666-675.
Лукина Т.Л. Об интересной находке морских корненожек (Foraminifera) в озере Байкал //
Докл. АН СССР. - 1967. - Т. 174, № 6. - 1457-1458.
Лут Б.Ф. Геоморфология дна Байкала // Геоморфология дна Байкала и его берегов. —
М.: Наука, 1964. - С. 5-123.
Лут Б.Ф. Основные черты и генезис рельефа дна Селенгинского мелководья // Лимнология
придельтовых пространств Байкала (Селенгинский р-н). — М.: Наука, 1971. — С. 36-42.
Лут Б.Ф. Возникновение и формирование впадины озера // Проблемы Байкала. — Новоси-
бирск: Наука, 1978. — С. 22-33. — (Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР; Т. 16(36)).
Лут Б.Ф. Геоморфология Прибайкалья и впадины озера Байкал. — Новосибирск: Наука,
1978. - 212 с.
Лут Б.Ф., Галазий Г.И. Экзогенные процессы и динамика развития северо-западного склона
Байкальской впадины // Донные отложения Байкала. — М.: Наука, 1970. — С. 43-54.
Мазепова Г.Ф. О современном состоянии проблемы происхождения фауны Байкала // При-
рода Байкала. — Л., 1974. — С. 178-196.
Мазепова Г.Ф. О современном состоянии изученности фауны озера Байкал // Тр. Лимнол.
ин-та СО АН СССР. - 1975. - Т. 18(38). - С. 4-31.
Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал. — Новосибирск: Наука, 1978а. — 144 с.
Мазепова Г.Ф. Фауна, ее особенности, происхождение и эволюция // Проблемы Байкала. —
Новосибирск: Наука, 19786. — С. 181-193. — (Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР; Т. 16(36)).
Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала. — Новосибирск: Наука, 1990. — 471 с.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. — М.: Мир, 1968. — 597 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. — М.: Мир, 1974. — 460 с.
Максимова Э.А. Сравнительная характеристика некоторых микробиологических процессов,
протекающих в различных участках литоральной зоны Южного Байкала // Продуктив-
ность Байкала и антропогенные изменения его природы. — Иркутск: Изд-во Иркут,
ун-та, 1974. - С. 230-244.
Малевич И.И. К фауне олигохет прибайкальских водоемов. 1. Aeolosomatidae и Naididae //
Тр. Всесоюз. гидроб. о-ва. — 1950. — Т. 2. — С. 281-286.
Мартинсон Г.Г. Палеонтологические исследования на Байкале // Вести. АН СССР. — 1950. —
№ 2. - С. 107-108.
Мартинсон Г.Г. Озерные бассейны геологического прошлого Азии и их фауна // Природа. —'
1955. - № 4. - С. 78-82.
Мартинсон Г.Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований //
Докл. АН СССР. - 1958. - Т. 120, № 5. - С. 1155-1158.
Мартинсон Г.Г. В поисках предков фауны Байкала. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. — 112 с.
Мартинсон Г.Г. Ископаемые моллюски Азии и проблемы происхождения фауны Байкала //
Геология и геофизика. — 1960. — № 2. — С. 47-56.
Мартинсон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала // Зоол. журн. — 1967. — Т. 46,
вып. 10. - С. 1594-1597.
Мартинсон Г.Г. Современное состояние изученности проблемы происхождения лимнобион-
тов Байкала // Новое о фауне Байкала. — Новосибирск: Наука, 1982а. — С. 4-7.
Мартинсон Г.Г. История развития озер в Монголии и их связь с бассейном Байкала // Позд-
некайнозойская история озер в СССР. К XI Конгрессу ИН КВА в СССР. Москва, 1982. —
Новосибирск: Наука, 19826. — С. 74-76.
Миклашевская Л.Г. Новые данные о продуктивности дна Байкала // Докл. АН СССР. —
1932. - № 12. - С. 303-312.
Мирлин Е.Г., Марова Н.А., Мерклин Л.Р. и др. Новые данные о неотектонике Южной котло-
вины Байкала // Докл. АН СССР. — 1978. — Т. 243, № 4. — С. 1006-1008.
Михаэльсен В. Фауна Oligochaeta Байкала // Юбилейный сборник / Под ред. А. Коротнева. —
Киев, 1901. - Вып. 1. - С. 1-77.
Михаэльсен В. Oligochaeta озер Центрального Алтая // Исследования озер СССР. — 1935. —
Вып. 8. - С. 298-302.
Библиографический список
503
Младова Т.А. Влияние промстоков БЦЗ на микрофлору водной толщи и донных отложений
Южного Байкала // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Антропогенное влияние
на водоемы: Тез. докл. IV Всесоюз. лимнол. совеш. по круговороту в-в и энергии в водо-
емах. — Лиственичное-на-Байкале, 1977. — С. 143-145.
Морев А.П. Фауна и экология олигохет (сем. Naididae, Lumbriculidae, Tubificidae) некоторых
водоемов Северо-Востока СССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1983. — 18 с.
Морев А.П. К вопросу о системе рода Styloscolex Michaelsen, 1901 (Oligochaeta, Lumbriculidae) //
Биология пресных вод Дальнего Востока. — Владивосток, 1984. — С. 51-61.
Нагорья Прибайкалья и Забайкалья: История развития рельефа Сибири и Дальнего Восто-
ка. — М.: Наука, 1974. — 359 с.
Носкова А.А. Олигохеты Посольского сора озера Байкал // Изв. СО АН СССР. Сер.
биол.-мед. наук. — 1963а. — Т. 8, вып. 2. — С. 118-121.
Носкова А.А. Видовой состав и распределение олигохет в Селенгинском районе Байкала //
Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. — 19636. — Т. 12, вып. 3. — С. 117-125.
Носкова А.А. Сезонная динамика численности олигохет Селенгинского района оз. Байкал //
Вопросы гидробиологии. 1 съезд Всесоюз. гидробиол. о-ва: Тез. докл. — М., 1965. —
С. 316-317.
Носкова А.А. Взаимоотношение между эндемичными байкальскими и широко распростра-
ненными олигохетами в Селенгинском районе озера Байкал // Учен. зап. Казан, вет.
ин-та. - 1966. - Т. 97. - С. 274-278.
Носкова А.А. Олигохеты Селенгинского района озера Байкал: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. — Казань, 1967. — 24 с.
Обручев В.А. Положение и происхождение впадины озера Байкал // Тр. Иркут, ун-та. Сер.
геол. — 1953. — Т. 9, вып. 1-2.
Окунева Г.Л. Мезобентос Южного Байкала в районе Утулик — Мурино // Изв. Биол.-геогр.
НИИ при Иркут, ун-те. — Иркутск, 1970. — Т. 23, вып. 1: Бентос и планктон Южного
Байкала. — С. 66-86.
Окунева Г.Л. Сезонные изменения мезобентоса каменистой литорали (район пос. Большие
Коты) // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. — Иркутск:
Изд-во Иркут, ун-та, 1974. — С. 137-152.
Палеолимнологические реконструкции. Байкальская рифтовая зона / С.М. Попова, В.В. Мац,
Т.П. Черняева и др. — Новосибирск: Наука, 1989. — 111 с.
Пареле Э.А. Малощетинковые черви р. Лиелупе // Водные малощетинковые черви. Материа-
лы Второго всесоюз. симпоз., Борок, 27-30 июня 1972 г. Ярославль. — Ярославль, 1972. —
С. 60-74.
Пареле Э.А. Малощетинковые черви (Oligochaeta) устьевой реки Даугава // Лимнология Се-
веро-Запада СССР. — Таллин, 1973. — Т. 3. — С. 7-10.
Патрикеева Г.И. Донные отложения Малого Моря // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. —
1959. - Т. 17. - С. 205-254.
Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны
СССР (с определительными таблицами Lumbricidae и других Megadrili). — М.: Наука,
1979. - 272 с.
Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1981. — 400 с.
Побегайло П.И. Роль донных организмов в процессе самоочищения водоемов, загрязненных
сточными водами (наблюдения и опыты над тубифицидами): Автореф. ... канд. техн,
наук. — М., 1955. — 20 с.
Подводные ландшафты Байкала / Е.Б. Карабанов, В.Г. Сиделева, Л.А. Ижболдина и др. —
Новосибирск: Наука, 1990. — 183 с.
Поддубная Т.Л. О потреблении Tubificidae (Oligochaeta) рыбами // Вопр. ихтиологии. —
1962. - Т. 2, вып. 3. - С. 560-562.
Поддубная Т.Л. К систематике Chaetogaster diaphanus Gruith. (Oligochaeta, Naididae) // Планк-
тон и бентос внутренних водоемов. — Л., 1966. — С. 120-124 (Труды Ин-та биол. внутр,
вод АН СССР; Вып. 12(15)).
Поддубная Т.Л. О партеногенезе тубифицид (Oligochaeta) // Морфология и биология пресно-
водных беспозвоночных. — Рыбинск, 1980. — С. 3-13.
Позднекайнозойская история озер в СССР: К XI конгрессу ИНКВАв СССР, Москва, 1982. —
Новосибирск: Наука, 1982. — 187 с.
504
Библиографический список
Попченко В.И. Малощетинковые черви р. Печоры на участках Лебяжское колено и Войские
излучины И Тр. Коми филиала АН СССР. Биология северных рек на древнеозерных ни-
зинах. — Сыктывкар, 1971. — № 22. — С. 83-97.
Попченко В.И. О фауне малощетинковых червей прибайкальских водоемов // Продуктив-
ность Байкала и антропогенные изменения его природы. — Иркутск, 1974. — С. 277-286.
Попченко В.И. Малощетинковые черви рода Lumbriculus Grube (Oligochaeta, Lumbriculidae) из
водоемов Карелии // Зоол. журн. — 1976. — Т. 55, № 11. — С. 1617-1626.
Попченко В.И. Водные малощетинковые черви Севера Европы. — Л.: Наука, 1988. — 2П с.
Порфирьева Н.А. Об эндемичном видообразовании у байкальских дендроцелид (Tricladida,
Paludicola) // Зоол. журн. — 1970. — Т. 49, вып. 10. — С. 1456-1469.
Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал. — Новосибирск: Наука, 1977. — 206 с.
Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы / Под ред. О.М. Кожо-
вой. — Иркутск: Изд-во ИГУ, 1974. — 328 с.
Резвой П.Д. К определению понятия “биоценоз” // Рус. гидробиол. журн. — 1924. — Т. 3. —
С. 204-209.
Родина А.Г. Микроорганизмы и повышение продуктивности прудов. — М.; Л., 1958. — 171 с.
Роскин Г.И. Микроскопическая техника: Учеб, пособие для вузов. — М., 1945. — 328 с. '
Россолимо Л.Л. Температурный режим озера Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. — 1957. —
Т. 16. - 551 с.
Рубцов И.А. О неравномерности темпа эволюции // Журн. общ. биологии. — 1945. — Т. 6,
№ 4. - С. 381-410.
Светлов П.К. К фауне Oligochaeta Самарской губернии // Изв. Биол. НИИ при Пермском 1
гос. ун-те. — 1926. — Т. 4, вып. 6. — С. 249-256.
Северцов А.Н. Главное направление эволюционного процесса. — М.; Л.: Биомедгиз, 1934. —
150 с.
Семерной В.П. Класс малощетинковые черви — Oligochaeta // Волга и ее жизнь. — Л.: Наука,
1978. - С. 328.
Семерной В.П. Малощетинковые черви Ивано-Арахлейских озер // Изв. Забайкал. фил.
Геогр. о-ва СССР. - 1969. - Т. 5, вып. 5. - С. 154-161. >
Семерной В.П. Новый вид рода Rhyacodrilus (Tubiflcidae, Oligochaeta) из бассейна Амура //
Биология внутренних вод. — Л., 1971а. — С. 31-34. — (Информ, бюл. ИБВВ АН СССР;
№ 10).
Семерной В.П. Rhyacodrilus sibirica sp. n. (Oligochaeta, Tubiflcidae) из Забайкалья (Читинская
обл.) // Биология внутренних вод. — Л., 19716. — С. 38-41. — (Информ, бюл. ИБВВ АН
СССР; № 11). '
Семерной В.П. О нахождении половозрелых Lumbriculus variegatus Mull, на территории
СССР И Биология внутренних вод. — Л., 1971в. — С. 31-32. — (Информ, бюл. ИБВВ АН
СССР; № 12).
Семерной В.П. Зоогеографическая характеристика и генезис фауны олигохет Забайкалья //
Водные малощетинковые черви: Материалы II Всесоюз. симпоз. Борок, 27-30 июня
1972 г. - Борок, 1972а. - С. 17-32.
Семерной В.П. Малощетинковые черви (Oligochaeta) озер Гусино-Убукунской группы (Бу- »
рятская АССР, Забайкалье) // Биология внутренних вод. — Л., 19726. — С. 17-23. —
(Информ, бюл. ИБВВ АН СССР; № 13).
Семерной В.П. Малощетинковые черви (Oligochaeta) озер Забайкалья (фаунистико-эколог.
обзор): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Казань, 1973. — 20 с.
Семерной В.П. Использование микроскопа в качестве проектора для морфологических зари- >
совок И Биология внутренних вод. — Л., 1974. — С. 70-72. — (Информ, бюл. ИБВВ АН
СССР; № 24).
Семерной В.П. Современное состояние и перспективы исследований по фауне олигохет -
Байкала // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговоро-
та; Тез. докл. к V Всесоюз. лимнолог, совещанию, 2-4 сент. 1981, Лиственичное-на-Байка-
ле. — Иркутск, 1981. — Вып. 1. — С. 164-166.
Семерной В.П. Понятие байкальского экотона в биологическом мониторинге // Проблемы
экологии Прибайкалья: Тез. докл. к Всесоюз. науч, конф., Иркутск, 19-22 окт. 1982 г. — 1
Иркутск, 1982а. — С. 33-34.
Библиографический список
505
Семерной В.П. Новые виды олигохет из озера Байкал // Новое о фауне Байкала. — Новоси-
бирск: Наука, 19826. — С. 58-65.
Семерной В.П. Олигохеты // Экология Южного Байкала. — Иркутск, 1983а. — С. 158-166.
Семерной В.П. Взаимоотношения олигохет Байкала и водоемов Дальнего Востока // Биоло-
гические проблемы Севера: Тез. X Всесоюз. симпоз. — Магадан, 19836. — Ч. 2. —
С. 280-281.
Семерной В.П. Состав и распределение олигохет в абиссали озера Байкал // Водные малоще-
тинковые черви: Материалы IV Всесоюз. симпоз., Тбилиси, 5-7 окт. 1981 г. — Тбилиси,
1983в. - С. 99-104.
Семерной В.П. К морфологии и систематике рода Nais Muller (Oligochaeta, Naididae) в озере
Байкал // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. — 1984. — Вып. 1. — С. 69-75.
Семерной В.П. Род Chaetogaster Baer (Oligochaeta, Naididae) II Беспозвоночные и рыбы фауны
Байкала. — Новосибирск: Наука, 1985. — Вып. 1. — С. 23-39.
Семерной В.П. Происхождение и эволюция олигохет озера Байкал. — Ярославль, 1987а. —
С. 1-73. — (Депонировано в ВИНИТИ; № 8041-Б87).
Семерной В.П. Некоторые аспекты происхождения и эволюции олигохет Байкала // Водные
малощетинковые черви: Материалы VI Всесоюз. симпоз., Саласпилс, 27-30 апреля
1987. - Рига, 19876. - С. 17-22.
Семерной В.П. Олигохеты Малого Моря озера Байкал // Водные малощетинковые черви: Ма-
териалы VI Всесоюз. симпоз., Саласпилс, 27-30 апреля 1987. — Рига, 1987в. — С. 123-127.
Семерной В.П. Распределение олигохет на верхней литорали озера Байкал // Актуальные про-
блемы естественных и гуманитарных наук. — Ярославль: Изд-во ЯрГУ, 1995. — С. 53-56.
Семерной В.П. Половой аппарат тубифицид (Oligochaeta, Tubificidae) и его таксономическое
значение // Биологические исследования в Ярославском гос. университете. Юбилейный
сб. тез. конф. 29 ноября 1996 г. — Ярославль, 1997. — С. 91-93.
Семерной В.П. Малощетинковые черви (Annelida: Oligochaeta) и эолосоматиды (Annelida:
Aeolosomatidae) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бас-
сейна: В 2 т. — Новосибирск: Наука, 2001. — Т. 1, кн. 1. — С. 377-427.
Семерной В.П. Состав и распространение олигохет в Чивыркуйском заливе оз. Байкал // Сиб.
экол. журн. — 2003. — Т. 3. — С. 299-304.
Семерной В.П., Акиншина Т.В. Малощетинковые черви озера Хубсугул и некоторых других
водоемов Монголии // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья (МНР): Тр. Совет-
ско-Монгольской комплексной Хубсугульской экспедиции. — Иркутск; Улан-Батор,
1980. - С. 117-134.
Семерной В.П., Белозуб Л.Г. Oligochaeta рисовых полей Узбекистана // Гидробиол. журн. —
1979. - Т. 15, вып. 2. - С. 31-35.
Семерной В.П., Томилов А.А. Малощетинковые черви (Oligochaeta) озера Хубсугул (Монго-
лия) // Биология внутренних вод. — Л., 1972. — С. 26-29. — (Информ, бюл. ИБВВ АН
СССР; № 16).
Семерной В.П., Шидловская Т.Е. Предварительные данные о составе и распределении олиго-
хет в Малом Море озера Байкал // Круговорот вещества и энергии в водоемах. — Листве-
ничное-на-Байкале. — 1981. — С. 166-168.
Семерной В.П., Шидловская Т.Е. Род Peloscolex Leidy в оз. Байкал // Водные малощетинковые
черви: Материалы IV Всесоюз. симпоз., Тбилиси, 5-7 окт. 1981 г. — Тбилиси, 1983. —
С. 105-109.
Симпсон Дж.Г. Темпы и форма эволюции. — М.: Изд-во иностр, лит-ры, 1948. — 358 с.
Снимщикова Л.Н. Бентос Истокского сора // Лиминология прибрежно-соровой зоны Байка-
ла. — Новосибирск: Наука, 1977. — С. 191-197.
Снимщикова Л.Н. Олигохеты приустьевых участков рек Верхняя Ангара и Кичера (Северный
Байкал) // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна озера Байкал и Забайкалья. —
Улан-Удэ, 1980. - С. 76-79.
Снимщикова Л.Н. Новые тубифициды (Oligochaeta, Tubificidae) из Северной оконечности
Байкала // Новое о фауне Байкала. — Новосибирск: Наука, 1982. — С. 86-99.
Снимщикова Л.Н. Олигохеты (Oligochaeta) Северного Байкала: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. — Иркутск, 1984а. — 21 с.
506
Библиографический список
Снимщикова Л.Н. Новые виды рода Peloscolex (Oligochaeta, Tubiflcidae) из Северного Байкала,
их отношение к ранее известному Peloscolex werestschagini // Систематика и эволюция
беспозвоночных Байкала. — Новосибирск: Наука, 19846. — С. 3-15.
Снимщикова Л.Н. К систематике рода Svetlovia (Oligochaeta, Tubiflcidae) из озера Байкал //
Зоол. журн. — 1985а. — Т. 64, вып. 8. — С. 1148-1153.
Снимщикова Л.Н. Тубифициды (Oligochaeta, Tibificidae) Северного Байкала // Беспозвоноч-
ные и рыбы фауны Байкала. — Новосибирск: Наука, 19856. — Вып. 1. — С. 39-61.
Снимщикова Л.Н. Pararhyacodrilus gen. n. (Oligochaeta, Tubiflcidae) // Зоол. журн. — 1986. —
T. 65, вып. 2. - С. 203-207.
Снимщикова Л.Н. Олигохеты Северного Байкала. — Новосибирск: Наука, 1987. — 104 с.
Снимщикова Л.Н. Олигохеты соров Байкала // Черви, моллюски, членистоногие: Сб. науч,
трудов. — Новосибирск: Наука, 1989а. — С. 35-42.
Снимщикова Л.Н. Baikalodrilus multicrystallifer sp. n. (Oligochaeta, Tubiflcidae) // Зоол. журн. —
19896. - T. 68, вып. 2. - С. 300-303.
Снимщикова Л.Н. Новые виды и подвиды рода Baikalodrilus (Oligochaeta, Tubiflcidae) // Зоол.
журн. — 1989в. — Т. 68, вып. 9. — С. 23-34.
Снимщикова Л.Н. Два новых вида рода Baikalodrilus (Oligochaeta, Tubiflcidae) // Зоол. журн. —
1991. - Т. 70, вып. 5. - С. 134-137.
Снимщикова Л.Н. Ревизия рода Lycodrilus и очерк эволюции видов Limnodrilus (Oligochaeta,
Tubiflcidae) в Байкале. 1. Ревизия вида Lycodrilus dybowskii и рода Tubipenifer Semernoy //
Зоол. журн. — 1998а. — Т. 77, вып. 5. — С. 540-547.
Снимщикова Л.Н. Ревизия рода Lycodrilus и очерк эволюции видов Limnodrilus (Oligochaeta,
Tubiflcidae) в Байкале. 2. Ревизия вида Lycodrilus grubei Michaelsen с обсуждением совре-
менного таксономического положения байкальских видов Limnodrilus и их эволюции //
Зоол. журн. — 19986. — Т. 77, вып. 6. — С. 639-647.
Снимщикова Л.Н., Тимм Т.Э., Пареле Э.А. Ревизия рода Baikalodrilus Holmquist, 1978 II Вод-
ные малощетинковые черви: Материалы VI Всесоюз. симпоз., Саласпилс, 27-30 апреля
1987. - Рига, 1987. - С. 23-27.
Снимщикова Л.Н., Акиншина Т.В. Новые виды рода Tasserkidrilus (Oligochaeta, Tubiflcidae) из
озера Байкал // Зоол. журн. — 1993. — Т. 72, вып. 10. — С. 5-13.
Снимщикова Л.Н., Акиншина Т.В. Rhyacodrilus stephensoni (Oligochaeta, Tubiflcidae) в Байка-
ле И Зоол. журн. — 1994а. — Т. 73, вып. 6. — С. 22-28.
Снимщикова Л.Н., Акиншина Т.В. Isochaetides resorptus sp. n. (Oligochaeta, Tubiflcidae) // Зоол.
журн. — 19946. — T. 73, вып. 9. — С. 158-161.
Совинский В.К. Amphipoda оз. Байкал // Зоологические исследования Байкала. — Киев,
1915. — Т. 9, вып. 1. — 381 с.
Сокольская Н.Л. Пресноводные малощетинковые черви бассейна Амура // Тр. Амурской их-
тиол. экспед. 1945-1949 гг. — 1958. — Т. IV. — С. 287-358.
Сокольская Н.Л. Материалы по фауне пресноводных малощетинковых червей Камчатки //
Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1961а. — Т. 66, вып. 1. — С. 54-68.
Сокольская Н.Л. Материалы по фауне пресноводных малощетинковых червей бассейна Аму-
ра (по сборам комплексной Советско-Китайской Амурской экспедиции 1957 и 1958 гг.) //
Сб. тр. Зоол. музея МГУ. - 19616. - Т. 8. - С. 79-101.
Сокольская Н.Л. Новые данные по фауне Naididae (Oligochaeta) озера Байкал // Тр. Лимнол.
ин-та СО АН СССР. - 1962. - Т. 1(ХХ1), ч. 1. - С. 127-151.
Сокольская Н.Л. Материалы по фауне водных малощетинковых червей Южного Сахалина //
Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна. — М., 1964. — С. 82-96.
Сокольская Н.Л. К фауне водных Oligochaeta Дальнего Востока СССР // Научи, докл. выс-
шей школы. Биол. науки. — 1968. — № 6. — С. 14-23.
Сокольская Н.Л. Новые виды Tubiflcidae с Камчатки и новые нахождения олигохет в водо-
емах полуострова // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1973. — Т. 78, вып. 5. — С. 54-67.
Сокольская Н.Л. Rhyacodrilus svetlovi sp. n. (Oligochaeta, Tubiflcidae) из водоемов Чукотского
полуострова // Зоол. журн. — 1976а. — Т. 55, вып. 7. — С. 1094-1097.
Сокольская Н.Л. Материалы по фауне Lumbriculidae (Oligochaeta) Чукотского полуострова //
Бюл. МОИП. Отд. биол. — 19766. — Т. 81, вып. 3. — С. 43-54.
Библиографический список
507
Сокольская Н.Л. Материалы по фауне малощетинковых червей (Oligochaeta) водоемов Чукот-
ского полуострова // Пресноводная фауна Чукотского полуострова // Тр. Биол.-почв,
ин-та ДВНЦ АН СССР. — Владивосток, 1976в. — Т. 36(139). — С. 89-101.
Сокольская Н.Л. Виды рода Styloscolex Michaelsen, 1901 Дальнего Востока СССР // Тр. Зоол.
музея МГУ. - 1978. - Т. 16. - С. 181-191.
Сокольская Н.Л. Пресноводные малощетинковые черви (Oligochaeta) Камчатки и Корякско-
го нагорья // Беспозвоночные и рыбы (исследования по фауне Советского Союза): Сб.
тр. Зоол. музея МГУ. — 1983а. — Т. 20. — С. 22-119.
Сокольская Н.Л. К фауне тубифицид и люмбрикулид (Oligochaeta: Tubiflcidae, Lumbriculidae)
Чукотского полуострова // Беспозвоночные и рыбы (исследования по фауне Советского
Союза): Сб. тр. Зоол. музея МГУ. — 19836. — Т. 20. — С. 120-143.
Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. — М.: Мир, 1982. — 488 с.
Состояние сообществ Южного Байкала / Под ред. О.М. Кожовой. — Иркутск, 1982. — 175 с.
Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных
водоемов земного шара. — Л.: Наука, 1970. — 372 с.
Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики (Cottoidea) оз. Байкал. — М.: Изд-во АН СССР, 1955. —
644 с.
Тарлннг Д.Г. Геологические и геофизические аспекты ледниковых эпох // Изменения клима-
та. - Л., 1980. - С. 16-44.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. —
М.: Наука, 1969. — 404 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология // При-
рода. - 1973. - № 5. - С. 40-51.
Тнмм Т. Малощетинковые черви водоемов Эстонии (фаунистико-экологический обзор): Ав-
тореферат дис. ... канд. биол. наук. — Таллин, 1964. — 22 с.
Тимм Т. Малощетинковые черви (Oligochaeta) водоемов Северо-Запада СССР. — Таллин:
Валгус, 1987. — 299 с.
Томилов А.А., Ербаева Э.А., Акиншина Т.В. Байкальские эндемики в зообентосе водохрани-
лищ Ангарского каскада // Гидробиол. журн. — 1978. — Т. 14, № 5. — С. 18-23.
Фиалков В.А. Течения прибрежной зоны озера Байкал. — Новосибирск: Наука, 1983. — 191 с.
Финогенова Н.П. Малощетинковые черви бассейна реки Невы // Тр. Зоол. ин-та АН
СССР. - 1968. - Т. 45. - С. 233-246.
Финогенова Н.П. Новые виды Tubiflcidae (Oligochaeta) из Каспийского моря // Зоол. журн. —
1972. - Т. 51, вып. 12. - С. 1882-1887.
Финогенова Н.П. Значение олигохет как индикаторов загрязненных вод // Гидробиологиче-
ские основы самоочищения вод. — Л., 1976. — С. 51-59.
Финогенова Н.П. О диагностических признаках подсемейств семейства Tubiflcidae (Oli-
gochaeta) И Зоол. журн. — 1986. — Т. 65, вып. 2. — С. 194-202.
Флоренсов Н.А. История озера // Проблемы Байкала. — Новосибирск: Наука, 1978. —
С. 9-17.
Флоренсов Н.А., Лут Б.Ф., Белова В.А., Болдырев Г.С. История развития впадины оз. Байкал //
Позднекайнозойская история озер СССР. — Новосибирск, 1982. — С. 6-18.
Цалолихнн С.Я. Свободноживущие нематоды Байкала. — Новосибирск: Наука, 1980. — 120 с.
Цветкова Л.И. О роли тубифицид в кислородном балансе водоемов // Водные малощетинко-
вые черви. - М.: Наука, 1972. - С. 118-125. - (Тр. ВГБО АН СССР; Т. 17).
Чайковский Ю.В. Новое в проблеме факторов эволюции организмов // Динамика развития в
природе и научном познании: К 100-летию книги Ф. Энгельса “Анти-Дюринг”. — М.,
1978. - С. 88-134.
Чекановская О.В. К фауне малощетинковых червей бассейна Енисея // Зоол. журн. — 1956. —
Т. 35, вып. 5. - С. 657-667.
Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1962. - 411 с.
Чекановская О.В. Современное состояние систематики водных олигохет (сем. Tubiflcidae) //
Водные малощетинковые черви. — М.: Наука, 1972. — С. 3-28. — (Тр. ВГБО АН СССР;
Т. 17).
Чекановская О.В. Новые тубифициды (Oligochaeta, Tubiflcidae) из абиссали озера Байкал //
Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. — 1975. — Т. 18(38). — С. 112-130.
508
Библиографический список
Черепанов В.В. Сообщества абиссали Южного Байкала и их количественная структура //
Зоол. журн. — 1970. — Т. 49, вып. 1. — С. 11-22.
Черепанов В.В., Александров В.Н., Камалтынов Р.М., Наделяев И.Н. Зообентос прибреж-
но-соровых участков Северного Байкала // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байка-
ла. — Новосибирск: Наука, 1977. — С. 198-207.
Шварц С.С. Эволюционная биология // Вести. АН СССР. — 1974. — № 9. — С. 11-21.
Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. — М.; Л., 1940. — 223 с.
Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. — М.; Л.: Наука, 1968. — 451 с.
Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. — М., 1969. — 493 с.
Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса: Избр. труды. — М.:
Наука, 1983. — 360 с.
Экология Южного Байкала. — Иркутск, 1983. — 319 с.
Alsterberg G. Die respiratorischen Mechanismen der Tubificiden // Lunds. Univ. Arskrift, N.F.,
Avd. 2. - 1922. - Bd 18, N 1. - S. 1-175.
Anderson R.V. & Holm D.J. Chaetogaster limnaei (Oligochaeta: Naididae) infesting unionid Mollusks
(Pelecypoda: Unionidae) and Corbicula fluminea (Pelecypoda: Corbiculidae) in Pool 19,
Missisippi River// J. Freshwater Ecology. — 1967. — Vol. 4, N 1. — P. 61-64.
aker H.R. New species of Tubificoides Lastockin (Oligochaeta: Tubificidae) from the Pacific
Northeast and the Arctic // Can. J. Zool. — 1983. — Vol. 61, N 6. — P. 1270-1283.
Brinkhurst R.O. On the types of Tubificidae (Oligochaeta) described by W. Michaelsen and others in
the Zoological Institute and Zoological Museum, University of Hamburg I I Mitt. Hamb. Zool.
Mus. Inst. - 1981. - Vol. 78. - P. 7-17.
Brinkhurst R.O. A revision of the Tubificidae and Lycodrilidae (Annelida, Oligochaeta) known from
Lake Baikal // Can. J. Zool. - 1984. - Vol. 62. - P. 494-509.
Brinkhurst R.O. A taxonomy of the genus Tubificoides LastoSkin (Oligochaeta, Tubificidae): species
with bifid setae // Can. J. Zool. — 1986. — Vol. 64. — P. 1270-1279.
Brinkhurst R.O. A taxonomic analysis of the Haplotaxidae (Annelida, Oligochaeta) I I Can.
J. Zool. - 1988. - Vol. 66. - P. 2243-2252.
Brinkhurst R.O. A phylogenetic analysis of the Tubificinae (Oligochaeta, Tubificidae) // Can.
J. Zool. - 1991. - Vol. 69. - P. 392-397.
Brinkhurst R.O., Chua K.E. & Kaushik N.K. Interspecific interactions and selective feeding by tubiflcid
oligochaetes // Limnol. and Oceanogr. — 1972. — Vol. 17, N 1. — P. 122-133.
Brinkhurst R.O., Cook D.C. Studies on the North American aquatic Oligochaeta III I I Proc. Acad.
Nat. Sci. Philadejphia. — 1966. — Vol. 118, N 1. — P. 1-33.
Brinkhurst R.O. & Gelder S.R. Did the lumbriculids provide the ancestors of the branchiobdellidans,
acanthobdellidans and leeches? // Hydrobiologia. — 1989. — Vol. 180. — P. 7-15.
rinkhurst R.O. & Jamieson B.G.M. Aquatic Oligochaeta of the world. — Edinburgh: Oliver & Boyd,
1971. - 860 p.
Brinkhurst R.O. & Kathman R.D. A contribution to the taxonomy of the Naididae (Oligochaeta)
of North America // Can. J. Zool. — 1983. — Vol. 61. — P. 2307-2312.
rinkhurst R.O. & Wetzel M.J. Aquatic Oligochaeta of the world: Supplement. A catalogue of new
freshwater species, descriptions, and revisions // Canad. Tech. Rep. Hydrography and Ocean
Sci. - 1984. - N 44. - P. 1-101.
unke D. Zur Morphologie und Systematik der Aeolosomatidae Beddard 1895 und Potamodrilidae
nov. fam. (Oligochaeta) // Zool. Jb. Syst. — 1967. — Bd 94. — S. 187-668.
Cernosvitov L. Oligochaeta from Tibet // Proc. Zool. Soc. London, ser. B. — 1942. — Vol. 111. —
P. 281-287.
Chen I. Taxonomy and faunal relations of the limnitic Oligochaeta of China // Contr. Biol. Lab. Sci.
Soc. China. Zool. ser. — 1940. — Vol. 14. — P. 1-131.
Coates K.A. Redescription of the oligochaete genus Propappus, and diagnosis of the new family
Propappidae (Annelida: Oligochaeta) // Proc. Biol. Soc. Wash. — 1986. — Vol. 99, N 3. —
P. 417-428.
Cook D.G. The Tubificidae (Annelida, Oligochaeta) of Cape Cod Bay. II: Ecology and sistematics,
with the discription of Phallodrilus parviatriatus nov. sp. // Biol. Bull. — 1971. — Vol. 141. —
P. 203-221.
Dzwillo M. Phylogenetic and taxonomic problems in freshwater Oligochaeta with special emphasis on
chitinous structures in Tubificinae // Hydrobiologia. — 1984. — Vol. 115. — P. 19-23.
Библиографический список
509
Eisen G. Preliminary report on genera and species of Tubificidae // Bihang till Kongl. Svenska Vet.
Akad. Handlingar. - 1879. - Bd 5, N 16. - P. 1-26.
Erscus C. Parvidrilus strayeri, a new genus and species, an enigmatic interstitial clitellate from
underground waters in Alabama // Proc. Biol. Soc. Washington. — 1999. — Vol. 112, N 2. —
P. 327-337.
Fauchald K. & Rouse G. Polychaete systematics: past and present // Zool. Scripta. — 1997. — Vol. 26,
N 2. - P. 71-138.
Fend S.V. & Brinkhurst R.O. New species of Rhynchelmis (Clitellata, Lumbriculidae), with
observations on the Nearctic species // Hydrobiologia. — 2000. — Vol. 428. — P. 1-59.
Giani N. & Martinez-Ansemil E. Deux nouvelles especes de Lumbriculidae du Sud-Ouest de
1’Europe // Ann. Limnol. — 1984. — Vol. 20. — P. 157-165.
Grube A. Uber einige bisher noch unbekannte Bewohner des Baikalsees // Jahresb. Schles. Ges. vaterl.
Kultur. - 1873. - Bd 50. - S. 66-68.
Holmquist Ch. Lumbriculids (Oligochaeta) of Northern Alaska and Northwestern Canada // Zool.
Jahrb. Syst. - 1976. - Bd 103. - S. 377-431.
Holmquist Ch. Revision of the genus Peloscolex (Oligochaeta, Tubificidae). 1: Morphological and
anatomical scrutiny; with discussion on the generic level // Zool. Scripta. — 1978. — Vol. 7. —
P. 187-208.
Holmquist Ch. Revision of the genus Peloscolex (Oligochaeta, Tubificidae). 2: Scrutiny of the
species // Zool. Scripta. — 1979. — Vol. 8. — P. 37-60.
Holmquist C. A revision of the genera Tubifex Lamarck, Ilyodrilus Eisen and Potamothrix Vejdovsky
& Mrazek (Oligochaeta, Tubificidae), with extensions to some connected genera // Zool. Jb.
Syst. - 1985. - Vol. 112. - P. 311-366.
НгаЬё S. Zwei neue Lumbriculiden-Arten, sovie einige Bemerkungen zur Systematik einiger bereits
bekannten // Zool. Anz. - 1929a. - Bd 84, H. 1/4. - S. 9-21.
НгаЬё S. Lamprodrilus mrdzeki, eine neue Lumbriculiden-Art (Oligochaeta) aus Bohmen // Zool.
Jahrb. Syst. - 1929b. - Bd 57. - S. 198-214.
НгаЬё S. Lamprodrilus Michaelseni, eine neue Lumbriculiden-Art aus Mazedonien // Arch.
Hydrobiologie. - 1929c. - Bd 20. - S. 163-179.
НгаЬё S. Die Oligochaeten aus den Seen Ochrida und Prespa // Zool. Jahrb. Syst. — 1931. —
Bd 61. - S. 1-62.
НгаЬё S. Zur Kenntnis des Pelodrilus kraepelini (Michaelsen) // Zool. Anz. — 1933. — Bd 104,
H. 7/8. - S. 225-228.
НгаЬё S. Uber Moraviodriluspygmaeus n. g. n. sp., Rhyacodrilus falci oformis Br., Ilyodrilus bavaricus
Oschm. und Bothrioneurum vejdovskoanum §t. I I Publ. Fac. Sci. Univ. Masaryk, Brno. —
1935. - N 209. - S. 4-19.
НгаЬё S. Uber Dorydrilus (Piguetia) mirabilis n. subg. n. sp. aus einem Sodbrunnen in der Umgebung
von Basel, sowie iiber Dorydrilus (Dorydrilus) michaelseni Pig. und Bichaeta sanguinea Bret. //
Publ. Fac. Sci. Univ. Masaryk, Brno. — 1936. — N 227. — S. 1-17.
НгаЬё S. Oligochaeta Kaspickeho jezera // Acta Acad. Sci. Nat. Moravo-Silesiae. — 1950. —
T. 22. - P. 251-290.
НгаЬё S. Malostetinatci — Oligochaeta I I Kiir zvireny CSR, dil I. — Praha: Nakl. Ceskosl. Akad.
Ved., 1954. - P. 289-320.
НгаЬё S. New or insufficiently known species of the family Tubificidae // Publ. Fac. Sci. Univ.
J.E. Purkyne, Brno. — 1966. — N 470. — P. 57-77.
НгаЬё S. Two new species of the family Tubificidae from the Black Sea, with remarks about various
species of the subfamily Tubificidae // Publ. Fac. Sci. Univ. J.E. Ригкупм, Brno. — 1967. —
N 485. - P. 331-356.
НгаЬё S. Peloscolex kozovi n. sp. from Bajkal Lake // Publ. Fac. Sci. Univ. J.E. Ригкупм, Brno. —
1969. - Vol. 506. - P. 269-272.
НгаЬё S. Notes on the genera Stylodrilus and Bythonomus (Lumbriculidae, Oligochaeta) // Publ. Fac.
Sci. Univ. J.E. Purkyne, Brno. — 1970. — N 515. — P. 283-309.
НгаЬё S. Contribution to the further knovledge of Oligochaeta from the Lake Teleckoje in the Altai
Mountains // Vest. Ceskosl. Spol. Zool. - 1974. - Vol. 38, N 3. - P. 170-177.
НгаЬё S. Vodni malostetinatci (Oligochaeta) Ceskoslovenska // Acta Univ. Carolinae, Biologica. —
1981. - N 1-2. - 167 p.
510
Библиографический список
НгаЬё S. Contribution to the knovledge of Oligochaeta from the Lake Baikal // Vest. Ceskosl. Spol.
Zool. - 1982. - Vol. 46. - P. 174-193.
НгаЬё S., Cernosvitov L. Uber eine neue Lumbriculiden-Gattung Anastylus parvus n. g., n. sp. aus
Karpatho-Russland // Zool. Anz. — 1927. — Bd 71, H. 5/8. — S. 203-207.
Isossimow W. Zur Anatomie des Nervensystems der Lumbriculiden // Zool. Jahrb. Anat. — 1926. —
Bd 48. - S. 364-404.
Juget J. Recherches sur la faune aquatique de deux grottes du Jura mitridional francais: la grotte de la
Balme (Isere) et la grotte de Corverssiat (Ain) // Ann. Speleol. — 1959. — Vol. 14, N 3-4. —
P. 391-401.
Kasprzak K. Skqoszczety wodne, I. // Klucze do oznaczania bezkrqgowcow Polski. Warszawa:
Panstw. Wyd. Naukowe, 1981. — N 4. — 226 p.
Martin P. Oligochaeta and Aphanoneura in ancient lakes: a review // Hydrobiologia. — 1996. —
Vol. 334. - P. 63-72.
Martin P., Brinkhurst R.O. A new genus and two new species of Tubificidae (Oligochaeta) from the
abyssal zone of Lake Baikal with redescription of Lymphachaeta pinnigera, Rhyacodriloides
abyssalis and Tubifex bazikalovae // Zool. Scr. — 1998. — Vol. 27. — P. 197-207.
Martin P., Goddeeris B., Martens K. Depth distribution of oligochaetes in Lake Baikal (Siberia —
Russia) // Hydrobiologia. — 1994. — Vol. 278. — P. 151-156.
Martin P., Ferraguti M. & Kaygorodova I. Description of two new species of Rhynchelmis
(Oligochaeta: Lumbriculidae) from Lake Baikal (Russia), using classical morphology and
ultrastructure of spermatozoa // Ann. Limnol. — 1998. — Vol. 34, N 3. — P. 283-293.
Martin P., Martens K. & Goddeeris B. Oligochaeta from the abyssal zone of Lake Baikal (Siberia,
Russia) // Hydrobiologia. — 1999. — Vol. 406. — P. 165-174.
Martin P., Kaygorodova L, Sherbakov D.Yu. & Verheyen E. Rapidly evolving lineages impede the
resolution of phylogenetic relationships among Clitellata (Annelida) // Molec. Phylogen. and
Evolution. - 2000. - Vol. 15, N 3. - P. 355-368.
Michaelsen W. Beitrage zur Kenntnis der deutschen Enchytraeiden-Fauna I I Arch. Mikr. Anat. —
1888. - Bd 31. - S. 483-498.
Michaelsen W. Oligochaeta // Das Tierreich. — Berlin: R. Friedlander und Sohn, 1900. — Lief. 10. —
575 S.
Michaelsen W. Oligochaeten der Zoologischen Museen zu St.-Peterburg und Kiew // Изв. Акад.
Наук. - 1901. - T. 15, № 2. - С. 137-215.
Michaelsen W. Die Oligochaeten-Fauna des Baikal-Sees // Verhandl. Naturwiss. Verein Hamburg. —
1902. - Bd 9. - S. 43-60.
Michaelsen W. Eine neue Haplotaxiden-Art und andere Oligochaeten aus dem Telezkischen See im
nordlichen Altai // Verhandl. Naturwiss. Verein Hamburg. — 1903a. — Bd 10. — S. 1-7.
Michaelsen W. Die geographische Verbreitung der Oligochaeten. — Berlin, 1903b. — 187 S.
Michaelsen W. Die Oligochaeten des Baikalsees // Wissenschaftliche Ergebnisse einer zoologischen
Expedition nach dem Baikalsee in den Jahren 1900-1902. — Kiew; Berlin: R. Friedlander und
Sohn, 1905. - Lief. 1. - S. 1-69.
Michaelsen W. Zur Kenntnis der Tubificiden // Arch. Naturgesch. — 1908. — Jahrg. 74, Bd 1. —
S. 129-162.
Michaelsen W. Ein eigentiimlicher neuer Enchytraide der Gattung Propappus aus der Niederelbe //
Verhandl. Naturwiss. Verein Hamburg. — 1916. — Bd 23. — S. 51-55.
Michaelsen W. Zur Stammesgeschichte und Systematik der Oligochaten, insbesondere Lumbriculiden //
Arch. Naturgesch. — 1920. — Jahrg. 86-A, Bd 8. — S. 130-141.
Michaelsen W. Verbreitung der Oligochaten im Lichte der Wegner’schen Theorie der Kontinen-
tenverschiebung und andere Fragen zur Stammesgeschichte und Verbreitung dieser Tiergruppe //
Verhandl. Naturwiss. Verein Hamburg. — 1922. — Bd 29. — S. 45-79.
Michaelsen W. Zur Kenntnis der Oligochaten des Baikal-Sees // Рус. гидробиол. журн. — 1926a. —
T. 5, № 7/9. - C. 153-174.
Michaelsen W. Agriodrilus vermivorus aus dem Baikalsee, ein Mittelglied zwischen typischen
Oligochaten und Hirudineen // Mitt. Zool. Staatsinst. Zool. Museum Hamburg. — 1926b. —
Bd 42. - S. 1-20.
Michaelsen W. Ordnung der Clitellata: Oligochaeta // Kiikenthal u. Krumbach’s Handb. d. Zool. —
1928. - Bd 2, Lief. 2. - S. 1-112.
Библиографический список
511
Michaelsen W. Oligochaten der Kamtschatka-Expedition 1908-1909 // Ежегод. Зоол. музея АН
СССР. - 1929. - Т. 30, № 2. - С. 315-329.
Michaelsen W. Nachtrag I zur “Oligochaeta” // Kiikenthal u. Krumbach’s Handb. d. Zool. —
1930. - Bd 2, Lief. 2. - S. 116-118.
Michaelsen W. Ein Panzeroligochaet aus dem Baikalsee // Zool. Anz. — 1933. — Bd 102. —
S. 326-333.
Michaelsen W. Eine interessante neue Tubificide aus dem Baikalsee // Тр. Байкал, лимнол. ст. —
1935. - T. 6. - С. 15-21.
Michaelsen W. & Veresiagin G. Oligochaeten aus dem Selenga-Gebiete des Baikalsees // Тр. Комис-
сии по изучению оз. Байкала. — 1930. — T. 3. — С. 213-226.
Milligan M.R. Separation of Haber speciosus (Hrabe) (Oligochaeta, Tubificide) from its congeners
with a description of a new form from North America // Proc. Biol. Soc. Wash. — 1986. —
Vol. 99. - S. 404-416.
Mrazek A. Die Geschlechtsverhaltnisse und die Geshlechtsoigane von Lumbriculus variegatus Gr. //
Zool. Jahrb. Anat. - 1906. - Bd 23. - S. 381-462.
Nielsen C.O. & Christensen B. The Enchytraeidae critical revision and taxonomy of European
species. Studies on Enchytraeidae 7 // Natura Jutlandica. — 1959. — Vol. 8-9. — P. 1-160.
Nurminen M. Enchytraeidae (Oligochaeta) from the vicinity of Lake Baikal, Siberia // Ann.
Zoologici Fennici. — 1973. — Vol. 10. — P. 478-482.
Ohtaka A. A new species of the genus Rhyacodrilus Bretscher (Oligochaeta, Tubificidae) from
Japanese Lakes // Zool. Sci. — 1995. — Vol. 12. — P. 491-498.
Piguet E. Sur quelques Oligochetes de 1’Amcrique du Sud et d’Europe // Bull. Soc. Neuchateloise
Sci. Natur., n. s. - 1928. - T. 1. - P. 78-101.
Pinder A.M. & Brinkhurst R.O. The family Capilloventridae (Annelida, Clitellata) in Australia, with
descriptions of two new species of Capilloventer // Zool. Scripta. — 1997. — Vol. 26, N 3. —
P. 255-265.
Rouse G.W. & Fauchald K. The articulation of annelids // Zool. Scripta. — 1995. — Vol. 24, N 4. —
P. 269-301.
Semernoy V. & Timm T. Revision of the Russian Vejdovskyella Michaelsen, 1903 (Oligochaeta,
Naididae), with a description of four new species from Lake Baikal // Proc. Estonian Acad. Sci.
Biol. - 1994. - Vol. 43, N 3. - P. 129-148.
Smith F. Notes on species of North American Oligochaeta II // Bull. Ill. State Lab. Nat. Hist. —
1896. - Vol. 4, N 14. - P. 396-413.
Snimschikova L.N. A revision of Lycodrilus phreodriloides (Oligochaeta, Tubificidae) // Zool.
Scripta. - 1991. - Vol. 20, N 3. - P. 221-223.
Snimschikova L.N. & Akinschina T.W. Oligochaete fauna of Lake Baikal // Hydrobiologia. — 1994. —
Vol. 278. - P. 27-34.
Snimschikova L.N. & Akinschina T.V. List of Oligochaeta species // Lake Baikal: Evolution and
Biodiversity / Eds O.M. Kozhova & L.R. Izmesteva. — Leiden: Bachhuys Publishers, 1998. —
P. 118-120, 360-368.
Snimschikova L.N. & Timm T.E. Review of the genus Baikalodrilus Holmquist, 1978 (Oligochaeta,
Tubificidae) // Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, Biol. - 1992. - Vol. 62. - P. 53-85.
Sperber K. A taxonomical study of the Naididae // Zool. Bidrag fran Uppsala. — 1948. — Bd 28. —
296 p.
Sperber K. Aquide for the determination of European Naididae // Zool. Bidrag fran Uppsala. —
1950. - Bd 29. - P. 45-78.
Sporka F. Chaetogaster diversisetosus sp. n. a new species of Naididae (Oligochaeta) from
Czechoslovakia //Vest. Os. Spol. Zool. - 1983. - N 47. - P. 137-139.
Stephenson J. Report on a collection of the smaller Oligochaeta made by Capt. F.H. Stewart I.M.S.,
in Tibet // Rec. Indian. Mus. — 1909. — Vol. 3, N 2. — P. 105-114.
Stephenson J. The Oligochaeta. — Oxford: Clarendon Press. — 1930. — 978 p.
Stolte H.-A. Oligochaeta. In: Dr. H.G. Bronns. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. — Leipzig:
Akad. Verl., 1955. - Bd 4, Abt. 3, Buch 3, Lief. 5. - S. 723-890.
Svetlov P. Lamprodrilus isoporus Mich. (Lumbriculidae) aus dem Ladoga- und dem Onegasee //
Zool. Anz. - 1936. - Bd 113, H. 3/4. - P. 87-93.
Timm T. On the fauna of the Estonian Oligochaeta // Pedobiologia. — 1970. — Bd 10, N 1. —
P. 52-78.
512
Библиографический список
Timm Т. Distribution of aquatic oligochaetes // Aquatic Oligochaete Biology I Eds R.O. Brinkhurst &
D.G. Cook. — N.Y.; L.: Plenum Press, 1980. — P. 55-77.
Timm T. On the origin and evolution of aquatic Oligochaeta // Изв. АН ЭССР. Сер. биол. —
1981. - T. 30, № 3. - C. 174-181.
Timm T. Tasserkidrilus acapillatus (Finogenova, 1972) in Lake Peipsi, with a revision of the genus
Tasserkidrilus Holmquist, 1985 (Oligochaeta, Tubiflcidae) // Proc. Acad. Sci. Estonian SSR,
Biol. - 1989. - Vol. 38, N 1. - P. 52-60.
Timm T. Aquatic Oligochaeta from the farthest Southeast of Russia. IV. Lumbriculidae // Proc.
Estonian Acad. Sci. Biol. — 1995. — Vol. 44, N 3/4. — P. 78-91.
Timm T. Freshwater Oligochaeta of some urban watercourses in the Russian Far East // Int. Revue
ges. Hydrobiol. - 1997. - Bd 4. - S. 437-467.
Timm T. Lumbriculidae (Oligochaeta) of Lake Taimyr // J. Natural History. — 1998a. — Vol. 32. —
P. 1291-1301.
Timm T. Tubiflcidae (Clitellata, Oligochaeta) from Lake Taimyr, North Siberia, with a description of
two new species and Lamadrilus gen. nov. // Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, Biol. — 19986. —
Vol. 68. - P. 23-42.
Timm T., Erseus C. & Lundberg S. New and unusual records of freshwater Oligochaeta from the
Scandinavian Peninsula // Nordic J. Freshw. Res. — 1997(1996). — Vol. 72. — P. 15-29.
Ude H. Oligochaeta // Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile / Ed. Prof. Dr.
F.F. Dahl. - 1929. - Teil 15. - 168 S.
Vagner D. & Mestrov M. Distribution and ecological dependence of Oligochaeta (Annelida,
Clitellata) populations of the river Vrbas // Glasnik Zemaljsk. muz. BiH Sarajevu, Prir. nauke. —
1982. - Vol. 21. - P. 103-117.
Van der Land J. Family Aeolosomatidae // Brinkhurst R.O. & Jamieson B.G.M. Aquatic Oligochaeta
of the world. — Edinburgh: Oliver & Boyd, 1971. — P. 665-706.
Wagner G. Zur Beziehung zwischen der Besiedlungsdichte von Tubificiden und dem Nahrungsangebot
im Sediment // Int. Revue ges. Hydrobiol. — 1968. — Bd 53, N 5. — S. 715-721.
Wisniewski R.J. Effect of predators on Tubiflcidae groupings and their production in lakes // Ekol.
polska. - 1978. - Vol. 36, N 4. - P. 493-512.
Yamaguchi H. Studies on the aquatic Oligochaeta of Japan I. Lumbriculids from Hokkaido // J. Fac.
Sci. Hokkaido Imp. Univ., Zool. - 1936. - Vol. 5, N 1. - P. 73-94.
Yamaguchi H. Studies on the aquatic Oligochaeta of Japan III. A description on of Lumbriculus
multiatriatus n. sp., with remarks on distribution of genital organs in the Lumbriculidae I I J. Fac.
Sci. Hokkaido Imp. Univ., Zool. - 1937. - Vol. 6, N 1. - P. 1-12.
Yamaguchi H. Oligochaeta of Manchoukuo (на япон. яз.) // Rep. Limnobiol. Survey of Kwantung
and Manchoukuo. — Tokyo, 1940. — P. 382-394.
Yamaguchi H. Studies on the aquatic Oligochaeta of Japan VI. A systematic report, with some
remarks on the classifiction and phylogeny of the Oligochaeta // J. Fac. Sci. Hokkaido Imp.
Univ., Zool. - 1953. - Vol. 11, N 2. - P. 277-342.
ПРИЛОЖЕНИЯ
1. СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
515
2. СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ
521
33-214
1. СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Ампула атрия (atrial ampulla) — расширенная часть атрия, куда впадает семяпровод и
обычно протоки простатической(их) железы. Имеет разную форму: трубчатую, ок-
руглую, овальную, рукавовидную и т.д. Внутренняя полость выстлана ресничным
эпителием или железистыми клетками, подобными простатическим.
Ампула семяприемника (spermathecal ampulla) — расширенная часть семяприемника,
куда попадают мужские половые продукты при копуляции. Наличие аморфной мас-
сы спермиев (сперматозоидов) или сперматозейгм свидетельствует о прошедшей ко-
пуляции червей. Форма ампулы бывает различной, чаще всего округлой; может со-
стоять из двух камер: тонкостенной, содержащей мужские половые продукты, и тол-
стостенной, с железистой выстилкой. Ампула может соединяться с кишечником, в
том числе с пищеводом (систематический признак).
Архитомия, архитомическое размножение (architomy, fragmantation) — размножение пу-
тем разрыва (разделения) тела червя на отдельные, разные по длине куски, спонтан-
ного или принудительного, с последующей регенерацией передних и задних частей
тела (например, у Lumbriculus variegatus).
Атрий, атриум (atrium) — отдел мужского гонодукта (мужского полового аппарата), где
формируются мужские половые продукты (сперматозоиды, сперматозейгмы) перед
копуляцией. Обычно состоит из ампулы — расширения с железистой или эпители-
ально-ресничной выстилкой — и выводного отдела — безжелезистого участка между
ампулой и пенисом.
Безжелезистое поле (nonglandular field) — пространство брюшной поверхности пояска,
охватывающее мужские поры и направленные к ним пениальные щетинки (подсе-
мейство Rhyacodrilinae).
Брюшные (вентральные) щетинки, брюшные пучки щетинок (ventral chaetae, ventral
setae) — локомоторные щетинки, расположенные в два ряда вдоль брюшной сторо-
ны тела, обычно в средней поперечной линии сегмента. Иногда могут быть сближе-
ны и располагаться на продольной линии (только в нескольких предпоясковых сег-
ментах). В пучках может быть от 1 до 16 щетинок (систематический признак). В об-
ласти половых сегментов могут заменяться половыми щетинками или отсутствуют в
сегменте с мужскими порами. Брюшные, как и спинные, щетинки могут отсутство-
вать на части сегментов или отсутствовать вовсе.
Бульбус, бульбус пениса, пениальный бульбус (penial bulb) — мускульно-железистое об-
разование, через которое проходит семяизвергательный канал или которое прилега-
ет к семяизвергательному каналу.
516
Приложения
Вторичная сегментация (кольчатость) (secondary annulation) — образование добавочного
кольца, более узкого за межсегментной бороздой (переднее) или перед следующим
сегментом (заднее); продолжения в полости тела не имеет. Начало появления доба-
вочного кольца может служить диагностическим признаком.
Выводной отдел атрия (efferent duct, atrial duct) — безжелезистый участок атрия, располо-
женный между ампулой атрия и пенисом (копулятивным отделом).
Выводной отдел семяприемника (spermathecal duct) — участок семяприемника (спермате-
ки) между ампулой и сперматекальной порой, через который мужские половые про-
дукты попадают в ампулу и выводятся при образовании кокона для оплодотворения
яйцеклеток. Форма — длина, диаметр и строение — диагностические признаки ро-
дов и видов. В основании выводного отдела имеется мускулистый сфинктер (род
Isochaetides). В подсемействе Rhyacodrilinae трубчатая часть выводного отдела прак-
тически отсутствует и весь выводной отдел выглядит как мускулистый сфинктер, от-
крывающийся сперматекальной порой.
Гиподермальный валик (hypodermal ridge) — разрастание гиподермы в области спермате-
кальных пор; имеет волокнистую структуру и утолщенную кутикулу.
Глотка (pharynx) — мускулистая часть переднего отдела кишечной трубки, следующая за
ротовой полостью. Особенно мощного развития глотка достигает в родах Amphichaeta,
Chaetogaster, Agriodrilus и семействе Branchiobdellidae. Полость глотки может быть вы-
стлана более или менее толстым эпителием, тонкой или утолщенной, вплоть до хи-
тинизированной, кутикулы, гладкой или зазубренной (Amphichaeta, Chaetogaster).
Большинство олигохет имеет более или менее мощное мускульно-железистое раз-
растание (выпячивание) внутрь спинной и меньше брюшной стенки глотки. (Гло-
точный карман: см. ниже). Снаружи глотка покрыта более или менее развитыми гло-
точными железами, выделяющими слизистый секрет.
Глоточный карман (pharyngeal diverticulum, pharyngeal pad) — впячивание (дивертикул)
спинной стенки глотки, образующееся при мускульно-железистом выпячивании
стенки глотки; играет роль при выпячивании глотки в процессе питания червя (к
выпяченной глотке прилипают, приклеиваются частицы грунта, поступающие при
втягивании глотки в кишечник).
Головная лопасть, или простомиум, простомий (prostomium) — вырост переднего конца
тела, примыкающий к ротовому сегменту. Может быть разной формы, в разной сте-
пени рудиментарный, даже полностью отсутствовать и на ее месте образуется вырез-
ка по краю ротовой воронки, или иметь более или менее длинный хоботок или па-
пиллу.
Головная пора (head роге) — отверстие в головной лопасти со спинной стороны (в се-
мействах Enchytraeidae и Tubificidae).
Диссепименты (dissepiments) — межсегментные перегородки, обычно соответствующие
наружным межсегментным бороздам. Образуются перитонеальной выстилкой со-
седних целомических мешков и мышечными волокнами, идущими в разных направ-
лениях (сетчатая структура). Толщина диссепиментов разная; очень толстые диссе-
пименты способствуют созданию значительного давления целомической жидкости
на стенки тела при передвижении в плотных грунтах. У многих наидид почти не за-
метны, а у эолосом (Aphanoneura) могут вообще отсутствовать. К диссепиментам
сзади прилегают железы (септальные, половые) и сплетения мелких кровеносных
сосудов.
Дистальный (distal) — расположенный дальше от тела (основания), верхний от середи-
ны, у зубцов щетинки также верхний (наиболее часто употребляемые словосочета-
ния: дистальный конец щетинки, дистальный зубец, дистальный отдел мужского го-
нодукта и т.д.).
Приложения
517
Женская воронка (female funnel, egg funnel) — проксимальная часть женского гонодукта в
виде воронки, через которую выводится яйцеклетка при сбрасывании кокона; обра-
щена в полость сегмента, несущего яичник.
Задний семенной мешок (posterior sperm sac) — семенной мешок, образованный выпячи-
ванием назад заднего диссепимента от сегмента, несущего семенник; могут быть
одиночные и парные. В них происходит развитие мужских половых продуктов от
сперматогония до сперматозоида; в сформированной половой системе семенные
мешки оказываются в полости яйцевых мешков. В противоположность заднему мо-
жет быть передний семенной мешок, образованный выпячиванием вперед диссепи-
мента, несущего семенник.
Зооиды (zooids) — дочерние особи, формирующиеся в теле материнской особи в виде
цепочки при паратомическом размножении. Материнская особь может содержать
несколько зооидов, которые последовательно отделяясь, начинают вести самостоя-
тельную жизнь.
Копулятивный, или совокупительный, аппарат (copulatory apparatus) — дистальный от-
дел мужского гонодукта с пенисом, пениальной сумкой, бульбусом пениса, копуля-
тивной железой и пениальной щетинкой.
Мужская или семенная воронка (male funnel, sperm funnel) — проксимальный отдел
мужского гонодукта, начало семяпровода. Расположена на диссепименте, противо-
положном несущему семенник; обращена в полость сегмента с семенником или в
семенной мешок, начинающийся от того же сегмента. Имеет более или менее
длинные реснички, обычно асимметричная. Обычно парная. Мужская воронка мо-
жет быть рудиментарной или редуцированной, тогда семяпровод не функциониру-
ет (Rhynchelmis brachycephala).
Пениальная сумка (penial sac) — впячивание стенки тела, в котором располагается пе-
нис. Форма — длина и ширина (диаметр) — обычно соответствует форме пениса.
Обычно стенка сумки сохраняет строение стенки тела, но может быть и неэпители-
зированной, образуясь как впячивание краев мужской поры в полость сегмента; в
этом случае стенки сумки только мускулистые (род Hrabeus). Может иметь кольце-
вую складку как впячивание стенки. Кутикула, начиная со складки или основания
(дна) сумки, более или менее утолщается и переходит на пенис, образуя пениальный
чехлик или специализированную трубочку.
Пениальная трубочка (penial sheath) — утолщенный пениальный чехлик трубчатой фор-
мы. Длина и диаметр соответствуют форме пениса. Трубочка по всей длине может
быть равноширокой или иметь расширение в основании и сужение на дистальном
конце; дистальный конец трубочки может быть развернут в виде полей шляпы.
Пениальный чехлик (penial sheath) — более или менее утолщенное кутикулярное по-
крытие пениса; форма может полностью соответствовать форме пениса (род
Isochaetides), может не соответствовать форме пениса и иметь косой срез дисталь-
ного узкого конца и, более того, иметь косую одностороннюю вырезку от середины
книзу (роды Tasserkidrilus и Lamadrilus); поверхность чехлика может быть покрыта
мелкими шипиками.
Пениальные щетинки (penial chaetae, penial setae) — половые щетинки, расположенные
вблизи мужских пор (концы щетинок направлены к мужской поре), на месте локо-
моторных брюшных щетинок или при редукции их по обычному месту расположе-
ния. Могут быть в форме несколько видоизмененных брюшных щетинок или совер-
шенно отличные от них (специализированные). Имеют свой щетинковый мешок,
могут располагаться и в “кармане” — впячивании стенки тела в пределах безжелези-
стого поля (подсемейство Rhyacodrilinae).
Пенис (penis) — дистальный отдел мужского гонодукта, через который проходит семя-
извергательный канал; расположен в пениальной сумке. Стенка пениса может быть
518
Приложения
эпителизированной при наличии тонкого кутикулярного пениального чехлика (род
Isochaetides), утолщенной и гладкой за счет разрастания гиподермы (Tubifex tubifex,
Haber hubsugulensis), неэпителизированной, с видимой только продольной мускула-
турой — нитевидный пенис в пениальной трубочке (род Limnodrilus).
Полостные тельца, или целомоциты (coelomocytes) — клетки, плавающие в целомичес-
кой жидкости. Могут быть разные по форме и величине, гомогенной и зернистой
структуры. Выполняют разные функции: переноса питательных веществ (амебоци-
ты, элеоциты), фагоцитоза (линоциты) и накопления продуктов распада.
Передний семенной мешок (anterior sperm sac) — выпячивание кпереди диссепимента,
несущего на своей задней стороне семенник.
Перистомиум — см. ротовой сегмент.
Поясок, или клителлюм (clitellum) — более или менее сильное разрастание железистых
клеток эпидермиса в области половых сегментов, захватывающее женские и муж-
ские поры. Образуется на конечной стадии полового размножения. Может быть
кольцевым — в виде муфты с наличием безжелезистого поля в области мужских пор
или без него; седлообразным — с безжелезистым полем по всей брюшной поверхно-
сти половых сегментов, с брюшно-боковыми складками, несущими мужские поры;
может вовсе не быть железистого разрастания (ряд видов рода Baikalodrllus).
Придаточная копулятивная железа (accessory copulatory gland) — разросшаяся кожная же-
леза, прилежащая к мужской поре. Имеет самостоятельный проток рядом с мужской
порой или изливается в пениальную сумку.
Проксимальный (proximal) — расположенный ближе к телу, начальный (проксимальный
конец семяпровода, щетинки; проксимальный, или нижний, зубец щетинки и т.п.).
Простатическая железа, простата (prostatic gland, prostate) — совокупность простатиче-
ских железистых клеток, изливающих свой секрет в полость атрия или семяпровод.
Может быть представлена одним или несколькими слоями отдельных клеток, по-
крывающих ампулу атрия или семяпровод (диффузная) или в виде отдельных скоп-
лений клеток (глыбчатая или лопастная), или обособленная от атрия, в общей обо-
лочке и с более или менее длинным стебельком.
Простомиум — см. головная лопасть.
Псевдопенис (pseudopenis) — постоянно или временно выступающий (выдвигающийся)
за стенку тела выводной отдел атрия при отсутствии пениальной сумки.
Ротовой (перистомальный) сегмент, перистомий, перистомиум (peristomium) — первый
сегмент (сомит) тела червя, образующий на брюшной стороне вместе с головной ло-
пастью ротовую воронку (рот). Иногда несет и нижнюю “губу”, более или менее вы-
раженную, с утолщенным эпидермисом (род Amphichaeta).
Седлышко (saddle) — впячивание стенки тела в области мужских пор, имеющее утолще-
ние гиподермы (производное эпидермиса).
Семенная воронка — см. мужская воронка.
Семенник (testis) — мужская гонада, где образуются сперматогонии (они отделяются и
переходят в полость сегмента или семенной мешок, где развиваются дальше до ста-
дии сперматозоида). Происходят из перитонеальных клеток целомических мешков.
Располагаются на передней стенке сегмента, часто содержащего и семяприемник
(Naididae, Tubificidae, род Stylodrilus из Lumbriculidae). Число семенников может
быть разным, от одного до 12; обычно парные в сегментах, но один может быть реду-
цирован, тогда общее число семенников, как и семенных мешков, непарное.
Семяприемник, или сперматека (spermatheca) — отдел женской половой системы, прини-
мающий мужские половые продукты при копуляции. Состоит из ампулы (она может
быть двухкамерной) и выводного отдела, заканчивающегося сперматекальной по-
рой. Расположение и число семяприемников — диагностический признак семейств
и родов.
Приложения
519
Семяпровод (vas deferens, sperm duct) — участок (отдел) мужского гонодукта между муж-
ской (семенной) воронкой и атрием (ампулой атрия). Может иметь разную форму и
длину: часто разделен на узкую часть, следующую за воронкой, всегда ресничную, и
широкую, с ресничками или без них, на всем протяжении или частично. Широкий
отдел может иметь отчетливую кольцевую мускулатуру и тогда он выглядит в виде
гофрированной трубки (Tubifex tubifex). Иногда между широким отделом и атрием
есть сужение без ресничек. Длину семяпровода иногда характеризуют как “короче
атрия вместе с пенисом” и “длиннее атрия вместе с пенисом”.
“Сердца” (“hearts”) — утолщенные и расширенные части поперечных кровеносных со-
судов между спинным и брюшным сосудом, выполняющие пропульсаторную функ-
цию. Месторасположение сердец служит систематическим признаком.
Сперматекальное преддверие, сперматекальный карман, или сумка (spermathecal vesti-
bulum?) — впячивание стенки тела вокруг сперматекальной поры (роды Lamadrilus и
Rhynchelmis).
Сперматекальная щетинка (spermathecal chaeta, spermathecal seta) — половая щетинка,
образующаяся на месте пучка локомоторных брюшных щетинок. Имеет свой ще-
танковый фолликул (мешок) и часто также карман-впячивание стенки тела за спер-
матекальной порой.
Сперматозейгма (spermatozeugma) — компактное объединение сперматозоидов в семя-
приемнике, особенно в подсемействе Tubificinae. Обычно состоит из двух сортов
сперматозоидов, причем в центре расположен продольный пучок клеток, способных
к оплодотворению яиц, а их окружает слой стерильных сперматозоидов, располо-
женных головками к центру и хвостами к поверхности. Сперматозейгмы могут быть
покрыты оболочкой, более или менее толстой, однослойной или многослойной,
причем наружный слой может быть даже хитинизированным. Форма может быть ок-
руглая, кеглевидная, яйцевидная или вытянутая в виде нематоды, с закрытым или
открытым передним концом.
Спинные щетинки, спинные пучки щетинок (dorsal chaetae, dorsal setae, dorsal bundles) —
два ряда пучков щетинок, расположенные вдоль спины тела, примерно в средней
поперечной линии каждого сегмента, не сближаются друг с другом. В пучках могут
быть щетинки разных типов: однозубчатые (незубчатые), палочковидные, двузубча-
тые, веерные, игловидные, булавовидные и пр., а также волосные (волосовидные)
неоперенные и оперенные (опушенные). У Naididae могут отсутствовать на некото-
рых предпоясковых сегментах; в роде Chaetogaster отсутствуют вовсе.
Сфинктер (sphincter) — мускулистое кольцевое утолщение, своего рода клапан, образую-
щийся в месте входа (или выхода) выводного отдела семяприемника или прочего ор-
гана с полостью.
Узелок щетинки (нодулюс) (nodulus) — утолщение тела щетинки в месте прикрепления
мышц. Может быть в виде кольцевого утолщения, одностороннего или асимметрич-
ного; располагается в средней части щетинки (срединный), ниже середины (прокси-
мальный) и выше середины (дистальный).
Хлорагогенная ткань, хлорагогенная обкладка или хлорагогенные клетки (хлорагоциты)
(chloragogen tissue, chloragocytes) — наружное покрытие стенок кишечника, иногда
также пищевода и кровеносных сосудов. Производное спланхноплевры (клетки
стенки целомических мешков, прилегающие к кишечнику). Участвует в пищеваре-
нии и накоплении продуктов распада, в переносе питательных веществ от кишечни-
ка в целомическую жидкость. Обычно выкрашивается в бурый, желтый или корич-
невый цвет, имеет часто зернистую структуру, содержит зерна темного пигмента как
продуктов обмена веществ, зерна гуанина и жира. Нагруженные продуктами обмена
веществ — хлорагоциты — отделяются от кишечника, переходят в целомическую
жидкость и выносятся через нефридии или спинные поры.
520
Приложения
Целом, или вторичная полость тела (coelom) — полость сегментов (сомитов), окружаю-
щая внутренние органы тела червя. Состоит в каждом сегменте из двух целомичес-
ких мешков, разделенных по брюшной и спинной сторонам тела червя мезенте-
риями. Целом имеет перитонеальную, или целомическую, выстилку, клетки кото-
рой подстилают продольную мускулатуру (соматоплевра) и окружают кишечник
(спланхноплевра). Спереди и сзади целомические мешки ограничиваются диссе-
пиментами. Между целомическими мешками с брюшной стороны расположены
брюшной кровеносный сосуд и брюшная нервная цепочка, на спинной стороне —
спинной кровеносный сосуд. В некоторых родах олигохет (Amphichaeta, Chaeto-
gaster, Agriodrilus, семейство Branchiobdellidae) целом в передних сегментах слабо
выражен или не выражен вовсе из-за мощной мускулистой глотки и мускулатуры,
соединяющей глотку со стенкой тела.
Целомоциты — см. полостные тельца.
Щетинковый мешок (фолликул) (chaetal follicle, setal follicle) — щетинковая железа, со-
стоящая из нескольких клеток, в которых формируется щетинка. Щетинковый ме-
шок половых щетинок имеет бульбус с более или менее развитой мускулатурой, и
железами, иногда прилегающими к мускулистому сфинктеру.
Эпидермальные сосочки (epidermal papillae) — выросты железистых клеток прямоуголь-
ной или овальной формы с протоком от секреторной ампулы, образующейся в теле
клетки. Через проток изливается липкий секрет, склеивающий частицы грунта. При
этом образуется панцирь, или своеобразная “шуба” (Slavina appendiculata, роды
Spirosperma, Embolocephalus, Baikalodrilus), маскирующая и уберегающая червей от
выедания хищниками, например амфиподами.
Яичник (ovary) — женская гонада, где образуются оогонии и ооциты (последние отрыва-
ются и переходят в яйцевой мешок для дозревания). Происходит из перитонеальных
клеток целомических мешков. Парный, располагается на передней стенке сегмен-
тов, несущих женскую воронку.
Яйцевая воронка — см. женская воронка.
Яйцевой мешок (egg sac) — выпячивание кзади заднего диссепимента сегмента, несущего
яичник. Здесь происходит созревание ооцитов, отрывающихся от яичника, до яйце-
клеток.
2. СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ
Семерной Виктор Петрович — доктор биологических наук, профессор ка-
федры экологии и зоологии Ярославского государственного университета
им. П.Г. Демидова.
После окончания в 1966 г. Казанского государственного университета рабо-
тал в Лимнологическом институте СО РАН (1966-1969 гг.). В эти годы начал
исследования фауны олигохет оз. Байкал, озер Западной Сибири, Забайкалья, в
том числе оз. Хубсугул (Монголия). В 1969-1974 гг., будучи сотрудником Ин-
ститута биологии внутренних вод РАН, продолжал исследования фауны, мор-
фологии и систематики олигохет Байкала и Забайкалья. В 1973 г. защитил кан-
дидатскую диссертацию по Oligochaeta озер Забайкалья. Одновременно зани-
мался исследованиями по фауне и экологии олигохет Волги и ее водохранилищ
(участвовал в написании книги “Волга и ее жизнь”); водоемов Средней Азии и
Казахстана (“Атлас беспозвоночных Аральского моря”). С 1974 г. работает в
Ярославском государственном университете, с 1988 по 2004 г. заведовал кафед-
рой экологии и зоологии. Преподает экологические дисциплины, в том числе
общую и санитарную гидробиологию (учебное пособие “Санитарная гидробио-
логия”, 2001, 2003). Исследует олигохет Байкала и его бассейна, озер Хубсугул и
Бива (Япония), создал уникальную коллекцию водных олигохет (тотальные
препараты червей в канадском бальзаме, более 3 тыс. предметных стекол, около
300 видов). В 2004 г. получил степень доктора биологических наук. Имеет око-
ло 100 публикаций, в том числе 4 коллективные монографии.
алфавитный указатель
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
abissalis, Nais 72, 91, 92*, 441, 480
abyssalis, Rhyacodriloides 27, 35, 39, 170,
171*, 172, 175, 441, 462, 463, 479
abyssalis, Rhyacodriloides abyssalis subsp. 170
Acanthogammarus 480
acapillatus, Isochaetdes 236
acapillatus, Tasserkidrilus 236, 237
acapillatus, Tubifex 236
achaetus, Lamprodrilus 24, 31, 32, 33, 333,
339, 340*, 437, 439, 449, 456, 465, 481,
494
acinacifer, Baikalodrilus discolor subsp. 269,
291, 292*, 295
adenodicystis, Isochaetides 31, 190, 210,
211*, 212, 489
Aeolosoma 34, 424, 427
Aeolosomatidae 9, 10, 12, 27, 424
Agriodrilus 28, 31, 44, 330, 422
albicola, Psammoryctides 448
alexandrovi, Lumbriculus 331
aliena, Amphichaeta 102, 104*, 105
aliger, Cognettia 12, 26, 44, 323*
aliquantulus, Limnodrilus bazikalovae subsp.
249
aliquantulus, Tubifex bazikalovae subsp. 249
altaianus, Rhyacodrilus 158
altera, Amphichaeta 105, 106*, 456
alyonae, Rhynchelmis 415, 416*, 419
americanus, Tasserkidrilus 236
ammophagus, Lamprodrilus 333, 354, 355*
Amphichaeta 12,14,15,16,28,30, 31,34,42,
43, 45, 58, 100, 101, 480
annae, Amphichaeta 117*, 118
Annelida 8, 55
anomala, Rhynchelmis 42,43,420,421 *, 422
Aphanoneura 9, 13, 23, 424
appendiculata, Slavina 24, 43, 57, 61, 62*
arenicola, Aeolosoma 427, 428, 429*, 433,
435, 455
arenarius, Isochaetides 12, 29, 190, 193*,
194*, 195*, 435, 439, 450, 464, 485, 489
Articulata 426
Arthropoda 426
ascaridoides, Haplotaxis 12, 325, 326*, 442,
462
ascaridoides, Haplotaxis gordioides 326
asiatica, Claparedeilla 373
asiaticus, Bithonomus 373
asiaticus, Stylodrilus 367, 373*, 385, 463,
aspersus, Pararhyacodrilus 165, 166*
asymmetricus, Styloscolex (Styloscolex) 392,
393*, 436
Aulodrilus 45, 433
baicalensis, Euaxes 11, 359
baicalensis, Isochaeta 191
baicalensis, Isochaetides 12, 35, 39, 40, 190,
191, 192*, 435, 485, 489
baicalensis, Lamprodrilus 366
baicalensis, Limnodrilus 191
baicalensis, Nais 27, 34, 76, 77*, 436, 494
baicalensis, Styloscolex (Styloscolex) 391
baicalensis, Tasserridrilus 233, 234, 235*,
240, 242, 465, 466
baicalensis, Teleuscolex 359, 360,361*, 364,
463
baicalensis, Tubifex 234
baicalensis, Tubifex kessleri 234
baicalensis, Vejdovskyella (Machetna) 27,34,
36, 63, 64*, 379
Baicalia 473
Baicaliidae 473
Baikalodrilus 12, 15, 24, 25, 27, 28, 31, 33,
34, 35, 37, 38, 39, 41, 42, 133, 136, 267,
455, 476, 480, 482, 483, 487, 496
Алфавитный указатель
523
barbata, Nais 35,72,73*, 74,87,90,489,490
barbatus, Psammoryctides 265
bazikalovae, Lamadrilus 38, 40, 248, 249,
250*, 442, 465
bazikalovae, Tubifex bazikalovae subsp. 249
bazikalovae, Tubifex 249
bedoti, Euilyodrilus 462
bekmanae, Nais 27,72,79*, 80, 81,435,482,
487, 488
bekmanae, Baikalodrilus 25, 48, 269, 302,
303*
bekmanae, Peloscolex 303
bekmani, Peloscolex 303
bifida, Isochaetides grubei var. 213 *
bifidus, Baikalodrilus 268, 271, 275, 282*,
283, 284, 473
Bithonomus 329*
brachicephala, Rhynchelmis 28, 29, 32, 33,
401, 402, 403*, 404*, 441, 443, 445, 463,
464, 465, 479, 480, 493, 494
brevipectinatus, Baikalodrilus discolor subsp.
269, 293, 294*
brevis, Rhyacodrilus 137, 144, 145*
bulbosus, Lamprodrilus 31, 333, 335, 342*,
347, 439, 448, 456
bungei, Mesenchytraeus 12, 321, 322*, 435,
456, 462, 464, 476
Burchanidrilus 230
burowi, Styloscolex (Styloscolex) 398, 399*
bythius, Lamprodrilus 24, 31, 35, 42, 333,
357, 358*, 441, 449, 457, 476, 493, 495
cannibalus, Chaetogaster 42, 121,126*
Chaetogaster 9, 28, 120, 456, 481, 489, 496
chorioidalis, Styloscolex (Styloscolex) 394*,
395*, 443
Claparedeilla 375
Clitellata 55
Chaetogaster 9,14,15,28,29, 30, 31, 34,35,
42,43,58,120,456,480,483,488,494,495
coccinea, Branchiura inaequalis forma 139
coccineus, Rhyacodrilus 37, 38,40, 137,138,
139*, 140, 141, 142, 144, 154, 475, 484,
490
Cognettia 26, 322, 325
communis, Nais 35, 83*, 84, 488, 489
compactus, Isochaetides 191, 201, 202*
confusus, Pararhyacodrilus 43, 44, 165,
168*, 169
contractus, Stylodrilus 39,40,368,384,385*,
386*
crassior, Bithonomus crassus var. 371
crassus, Baikalodrilus 273*, 268
crassus, Stylodrilus 39, 367, 371, 372*, 385,
464
cristatus, Baikalodrilus 26, 270, 287, 296,
307, 308, 309*, 473, 487
crocodilus, Chaetogaster 29, 42, 43, 121,
128, 129*, 435,455,487, 495
crystallinus, Chaetogaster 120, 124
decatheca, Lamprodrilus satyriscus forma
346
decathecus, Lamprodrilus (Metalamprodrilus)
346
decathecus, Lamprodrilus satyriscus forma
346
diaphanus, Chaetogaster diaphanus subsp.
11, 30, 42, 120, 121, 122*, 485, 486, 488,
490
diastrophus, Chaetogaster 120, 488
digitatus, Baikalodrilus 12, 26, 37, 270, 287,
307, 310, 311*, 312*, 317, 439, 450, 451,
457, 487, 493, 494, 495, 496
dilucida, Vejdovskyella (Machetna) 66, 69,
70*
discolor, Baikalodrilus discolor subsp. 269,
289, 290*, 291,295,299
discolor, Peloscolex 291
dissetosus, Chaetogaster 121, 127, 128*
dissimilis, Rhynchelmis 24, 33, 39, 41, 402,
408, 409*, 410*, 411*, 412*, 457
distincta, Amphichaeta 108*, 109
distinctus, Isochaetides 190, 209, 210*
ditheca, Lamprodrilus satyriscus forma 345
dithecus, Lamprodrilus 345
dithecus, Lamprodrilus (Metalamprodrilus)
345
diversisetosus, Chaetogaster 127
dividus, Baikalodrilus 270, 314*, 315, 317,
319
duopenialis, Isochaetides 41, 191,197,198*,
199*, 200
durus, Isochaetides 191,206,207*, 208*, 209
dybovskii, Lamprodrilus 333, 354, 442
dybovskii, Limnodrilus 12, 33, 220, 222*,
223, 226, 476, 487
dybovskii, Lycodrilus 11, 222
ekmani, Rhyacodrilus 165, 168, 476
elegans, Neonais 58, 98, 99*, 453
elinguis, Nais 57, 58, 72, 86*, 490
elongatus, Stylodrilus 39,368,382,383*, 385
elrodi, Rhynchelmis 401
Embolocephalus 267
Enchytraeidae 21, 23, 37, 42, 56, 320, 476
Enchytraeoides 324
Euaxes 11,359
Epischura 25
Eulimnogammarus 484
excavatus, Isochaetides 248
excavatus, Lamadrilus 249, 251, 252*, 452,
453
eximius, Isochaetides 232
524
Алфавитный указатель
eximius, Lamadrilus 248, 252, 253*, 482
exilis, Baikalodrilus 270,296,304,307,308*,
310
falcatus, Baikalodrilus 34, 268, 269, 286,
302*, 305
falcatus, Peloscolex 302
falciformis, Rhyacodrilus 137
ferox, Spirosperma 265*
fossularis, Stylaria 28, 29, 58, 59*
furcatus, Aulophorus 57
galinae, Vejdovskyella (Machetna) 65, 66*
gavrilovi, Chaetogaster 42, 121, 131*, 491
genitosetosus, Thinodrilus 332, 401
glaber, Teleuscolex 335, 359, 362, 363*
gladiiseta, Rhyacodriloides 170, 172, 173*
glandulosus, Lamprodrilus 333, 335, 338*,
339, 347, 356
glandulosus, Lamprodrilus pygmaeus 339
glandulosus, Lamprodriluspygmaeus var. 338
glandulosus, Propappus 12, 44, 318, 319*,
457, 463
golyschkinae, Svetlovia 176, 179, 180*
gordioides, Haplotaxis 12, 325, 442
gordioides, Lumbricus 325
gordioides, Phreoryctes (partim) 325
gracilis, Stylodrilus 368, 376, 377*, 378
gracilis, Teleuscolex korotneffi forma 360
grandis, Limnodrilus bazikalovae subsp. 249
grandis, Tubifex bazikalovae subsp. 249
grandisetosus, Chaetogaster 29, 121, 125*,
487
granuensis, Rhynchelmis 401, 402
gratus, Hrabeus 181, 184*, 185
grubei, Isochaetides 12, 191, 212, 213*,
214*, 452
grubei, Lamprodrilus 335, 362
grubei, Limnodrilus 212
grubei, Lycodrilus 212
grubei, Teleuscolex 359, 361, 362*, 365
Haber 9, 39, 134, 259
haplochaetus, Limnodrilus dybovskii subsp.
219, 223
Haplotaxidae 30, 56, 324*, 462
Haplotaxis 28,31,39,325, 473,475
hellei, Vejdovskyella 70
hemiachaetus, Lamprodrilus achaetus 339,
340
hemprichi, Aeolosoma 427, 428*, 436
heterodontus, Tasserkidrilus 234, 245, 247,
248
hellei, Vejdovskyella 70
helveticus, Limnodrilus 221
heringianus, Stylodrilus 367, 462
heterodontus, Tasserkidrilus 234, 244, 245,
247*
heterogyne, Haplotaxis 326
hiemalis, Rhyacodrilus 142
hoffmeisteri, Limnodrilus 220*, 222
hrabei, Tasserkidrilus 236
Hrabeus 27,29,31,38,39,135,137,180,181
hubsugulensis, Haber hl, 39, 40, 260, 261,
262*, 435, 479, 482
hubsugulensis, Teneridrilus 230, 261
hubsugulensis, Tubifex 230, 261
ignotus, Chaetogaster 121, 127*
ignotus, Tubifex 462
inaequalis, Rhyacodrilus 12, 38, 137, 139,
140*, 141, 144, 146, 151, 436, 451, 463
inaequalis, Rhyacodrilus coccineus forma 139
inconstans, Lumbriculus 331
inflatus, Baikalodrilus 12, 24, 26, 268, 270,
271*, 275,278,452,465
inflatus, Lamprodrilus 24,31,35,356*, 357*,
441, 443, 445, 476, 493, 495
inflatus, Peloscolex 271
infiatus, Tubifex 271, 275
infundibuliferus, Limnodrilus 242
infundibuliferus, Tasserkidrilus 234, 242,
243*
insperatus, Stylodrilus 34,36,367,378,379*,
380
intermedia, Vejdovskyella 36, 62, 381, 487
intermedia, Lamprodrilus pygmaeus var. 340
intermedia, Vejdovskyella (Machetna) 64,70,
379
intermedius, Baikalodrilus 25,27, 268,304*
intermedius, Chaetogaster 48, 121, 129,(
130*, 162, 163, 164
intermedius, Rhyacodrilus 27, 138, 162,
163*, 164
intermedius, Tubifex (sp. nudum) 45, 433
irexoconensis, Rhyacodriloides abyssalis
subsp. 170
irexoconi, Rhyacodriloides abyssalis subsp.
170
Isochaetides 9, 15, 20, 26, 28, 29, 34, 36, 37,
38, 39, 44, 134, 136, 190, 475, 476, 483,
484, 487
isoporus, Lamprodrilus isoporus subsp. 238,
334*, 437, 452, 453
isoporus, Lamprodrilus variabilis subsp. 335
isossimovi, Rhyacodrilus 29,37,39,151,152,
153*, 154, 439, 441, 442, 449, 464, 479
japonicus, Lumbriculus 331
josinae, Specaria 92, 93*
kareliensis, Lumbriculus 331
kessleri, Tasserkidrilus 37, 38, 475
Алфавитный указатель
525
kessleri, Tubifex 233, 475
Kobbeltocochlea 473
kolmakovi, Styloscolex (Styloscolex) 390
komareki, Rhyacodrilus 401,402
korjakovi, Rhyacodrilus 38, 138, 157, 158*,
159, 164
korotneffi, Clitellio 181
korotneffi, Lamprodrilus 360
korotneffi, Taupodrilus 181
korotneffi, Teleuscolex 27,31,359,360*, 481
korotneffi, Hrabeus 27, 181, 182*, 183, 457,
494
koshovi, Vejdovskyella (Machetna) 68, 69*
koshovi, Nais 68
kozovi, Baikalodrilus 25, 31, 268, 285, 286*,
442, 476, 494, 496
kozovi, Peloscolex 267, 285
labialia, Amphichaeta 42, 109, 110*, 111
lacustris, Eulimnogammarus 484
lacustris, Stylaria 28,29,58,59*, 60,484,491
lacustris, Nereis 59
Lamadrilus 38,39,41,248
Lamprodrilus 9, 30, 31, 32, 36, 37, 38, 39,
329,332,365,366,402,425,435,446,457,
474, 475, 476, 488
langi, Chaetogaster 120
lastockini, Ilyodrilus 38, 463
lepnevae, Rhyacodrilus 476
Limnaea 472,474
limnaei, Chaetogaster 120,132*
limnobius, Aulodrilus 45, 431, 433
Limnodrilus 219, 242, 473, 475, 476, 484
limosella, Rhynchelmis 400
litoralis, Chaetogaster diaphanus subsp. 121,
122, 123*, 124, 485, 486
longus, Lamprodrilus wagneri var. 341
Lumbriculus 329, 330
Lumbriculidae 13, 21, 22, 42, 54, 56, 327,
328*, 330, 484, 489
Lycodrilidae 12
Lycodrilides 29, 31, 33, 35, 218
Lycodrilus 218
Lymphachaeta 135, 174
Machetna, Vejdovskyella subgen. 9, 11, 36,
62, 70
macrochaeta, Vejdovskyella, 70
maculata, Svetlovia 37, 40, 41, 176, 177*,
476, 479, 493
magna, Amphichaeta 43,102,103*, 105,111
majusculata, Svetlovia 176, 178, 179*
malevici, Baikalodrilus 29,299*, 300*, 301*,
302*, 307,310, 465,473
malevici, Peloscolex 300
Manajunkia 36
margaritae, Vejdovskyella (Machetna) 26,
29, 67, 68*
Marionina 448
medianus, Baikalodrilus 270,271,284*, 285,
286, 473
melanotus, Lamprodrilus 333,335,351,352*
Mesenchytraeus 320, 476
Metalamprodrilus, Lamprodrilus subgen. 346
michaelseni, Isochaetides 200, 476
michaelseni, Lamprodrilus 356
minima, Amphichaeta 29, 114, 115*
minima Limnodrilus dybovskii forma 223
minimaris, Rhynchelmis 401, 406,407*, 408,
457
minimus, Hrabeus 29, 181, 188*, 189
minor, Uncinais 94, 96, 97*, 452, 457
minutus, Burchanidrilus 39, 40, 230, 231*,
232*, 233, 449, 462, 465, 493
minutus, Stylodrilus 368,369, 370*, 371
minutus, Tubifex 230
mirandus, Stylodrilus 39, 368, 369, 383,387,
388*, 462, 463
mirandus, Tasserkidrilus 234,243,244*, 245
mirandus, Tubifex 243
mixtus, IVsewolodus 27, 39, 330, 364, 365*,
366
mukoensis, Lumbriculus 331
multiatriatus, Lumbriculus 331
multicrystallifer, Baikalodrilus 270, 297,
298*, 291, 300
multiovis, Clitellio multispinus var. 160
multiovata, Rhyacodrilus multispinus forma
160
multiovatus, Rhyacodrilus 12, 27, 138, 160,
161*, 453
multiovatus, Rhyacodrilus multispinus 12,
159, 160
multisetosus, Chaetogaster 121,130,131 *,491
multispinus, Clitellio 159
multispinus, Rhyacodrilus 159, 160*, 164,
436, 463, 493
multispinus, Taupodrilus 159
multispininoides, Clitellio multispinus var. 159
Naididae 21, 23, 26, 30, 37, 43, 54, 55, 56,
57*, 485
Nais 9, 12, 14, 15, 27, 37, 58, 71, 483
папа, Amphichaeta 112,113*
necopinatus, Tubifex 230
Neonais 34, 58, 98
Nereis, 58
nigrescens, Lamprodrilus 333, 335, 348,
349*, 351, 353, 384, 436, 437, 479, 485
nikae, Amphichaeta 118,119*
nitens, Limnodrilus 31, 33, 34, 35, 40, 220,
226, 227*, 479, 481, 484, 487, 493
niveum, Aeolosoma 429*, 436
novikovae, Lamprodrilus 44, 333, 347, 348*,
368
526
Алфавитный указатель
obtusa, Nais 72
olchonensis, Pseudorhynchelmis 405, 406
olchonensis,Rhynchelmis 401,402, 406,423,
442, 457, 463
olgae, Lumbriculus 331
Oligochaeta 8, 13, 36, 45, 46, 55
oligosetosa, Lamprodriluspygmaeus var. 340
Ophidonais 34, 58, 93
opisthoannulatus, Bithonomus 368
opisthoannulatus, Stylodrilus 31, 368, 369*,
371,435,457,464,465,466,479,483,489,
495
palearcticus, Lamprodrilus achaetus 340,341
pallidus, Lamprodrilus 40, 334, 335, 350*,
351, 357, 436, 442
palustris, Rhyacodrilus 165, 168
paradoxus, Baikalodrilus 269, 274, 275*,
276*, 281,283, 291,292, 473
paradoxus, Peloscolex 274
Paraolchonensis, Rhynchelmis 406
Pararhyacodrilus 43,134,135,165,168,170
parasita, Rhipistes 60*, 29
pardalis, Nais 35, 43, 72, 84, 85*, 86, 240,
488
parilis, Baikalodrilus 40,268,287*, 288,289
parva, Rhynchelmis 401, 402, 413*
parvus, Lycodrilus 414, 448
parvus, Pseudolycodrilus 414
paucus, Chaetogaster 121, 124*, 436
penicatus, Lamadrilus 249, 254, 255*, 256
peniacerus, Isochaetides 191, 196, 197*
petitbonum, Burchanidrilus 230, 233
phreodriloides, Baikalodrilus 268, 312,
313*, 437, 494
phreodriloides, Lycodrilus 312
pinnigera, Lymphachaeta 135, 174, 175*
Planorbis 472, 474
pleomorpha, Nais 72, 79, 80*, 81, 487
Pogonophora 427
Polychaeta 13, 36, 424
Polycoelis 480
polytoreutus, Lamprodrilus 334,351,353,442
Pothamodrilidae 424
primaevus, Mesenchytraeus 320
profundicola, Limnodrilus 219, 220*, 487
Propappidae 56, 318
Propappus 28, 29, 40, 318
proprius, Lamadrilus 41,249,256,257*, 258
propus, Rhyacodrilus 155, 156*
Psammoryctides 34,263,264,431
pseudobtusa, Nais 72, 75, 76*
pygmaeus, Lamprodrilus pygmaeus subsp.
32, 33, 333,335, 336*, 438, 439, 442, 452,
457, 463, 464, 465, 494
rectitubifer, Tasserkidrilus 234,244,245,247*
reducta, Limnodrilus dybovskii forma 223
resorptus, Isochaetides 215
Ripistes 29, 58, 60
Rhyacodrilinae 39, 133, 134, 135*, 137
Rhyacodrilus 9, 12, 15, 26, 27, 33, 34, 36, 38,
39, 44, 135, 137, 181, 431, 472, 476, 480,
484, 487
Rhyacodriloides 34, 39, 40, 135, 170, 455
Rhynchelmis 9, 11, 24, 39, 41, 28, 330, 400,
474, 487
rostrifera, Amphichaeta 28, 29, 30, 57,116*,
456, 491
sachalinicus, Lumbriculus 331
satyriscus, Lamprodrilus satyriscus subsp.
333, 335, 343, 345*, 346*, 349, 366
shamanensis, Rhynchelmis 39, 401, 417,
418*, 420
schizodentata, Vejdovskyella 36, 64, 65*
scaphoideus, Baikalodrilus 25, 269, 277,
278*, 473
schizochaetus, Lycodrilides 12, 29, 33, 35,
218, 449, 451,464, 487, 493
schizochaetus, Lycodrilus 218, 436
schizodentata, Vejdovskyella (Machetna) 34,
63, 64, 65*
schizodentata, Vejdovskyella intermedia 36,
62, 64, 70
secernus, Lamprodrilus 39, 41, 332, 343*,
344
selengaensis, Isochaetides baicalensis var. 448
semenkewitschi, Lamprodrilus 334, 352,462
septatus, Isochaetides 31, 94,190,203,204*,
205*, 462, 488, 493
serpentina, Ophidonais 27, 34, 36, 58, 93*
setosus, Chaetogaster 128
sibirica, Rhyacodrilus 143
sibiricus, Rhyacodrilus 26, 37, 39, 40, 43,
138, 143*, 154, 155, 449, 450, 482
similis, Nais 74, 90*
simplex, Nais 72, 74*, 75*, 91
singulare, Aeolosoma 12,427,430*, 450,463
sinicus, Rhyacodrilus 142
Slavina 57, 61
sokolskajae, Nais 27,72,79,81,82*, 84,480,
487, 494
sokolskajae, Rhyacodrilus 37, 38, 39, 137,
141*, 142, 144, 154, 155, 482
solitarius, Baikalodrilus 270, 291, 295, 296*,
299
solitarius, Peloscolex 295
solitarius, Tasserkidrilus 233,240,241*
solitarius, Tubifex 240
solzanicus, Styloscolex (Styloscolex) 393,
396*, 397*
sp., Psammoryctides 263, 264*
Specaria 58, 70, 72, 92
Алфавитный указатель
527
speciosus, Haber 259
speciosus, Tubifex 259
spermatochaeta, Rhynchelmis 39, 401, 419,
420*
Spirosperma 26, 39, 133, 136, 265
sphagnetorum, Pachidrilus 322
stephensoni, Rhyacodrilus 148, 149*, 151
stigmatias, Lamprodrilus 333, 355
Stylaria 28, 29, 58
Stylodrilus 9, 11, 28, 31, 36, 38, 39, 41, 329,
365, 366, 367, 456, 474, 476
Styloscolex 9, 11, 37, 330, 389, 475, 476
subitus, Stylodrilus 34, 367, 380, 381*, 382
sublitoralis, Vejdovskyella 66, 67*
sulcatus, Lamprodriluspygmaeus subsp. 333,
336, 337*
sulcatus, Stylodrilus 39, 374, 375*, 376
superiorensis, Tubifex 236
svetlovi, Rhyacodrilus 158, 159, 164
Svetlovia 12, 33, 37, 39, 135, 137, 176, 456
swarczewskii, Styloscolex (Styloscolex) 397
taediosus, Tasserkidrilus 233,238,239*, 441
taediosus, Tubifex 238
Tasserkidrilus 9, 12, 26, 36, 38, 39, 44, 218,
233, 475, 476, 488
tatijanae, Nais 72, 74, 90, 91*, 435, 448
Teleuscolex 11, 27, 329*, 330, 359
tendens, Limnodrilus 31, 33, 34, 220, 223,
224*, 225, 226, 437, 452, 463, 464, 479,
481,487, 493
tentaculata, Rhynchelmis brachicephala var.
402, 405
tetraporophorus, Lumbriculus 331
tetratheca, Lamprodrilus satyriscus forma 345
tetratheca, Lamprodrilus satyriscus forma 345
tetrathecus, Lamprodrilus (Metalamprodrilus)
satyriscus 345
tetrathecus, Styloscolex (Styloscolex) 391
Thinodrilus 331
timmi, Tasserkidrilus 234, 244, 245, 246*
tolli, Lamprodrilus '3'31, 345
tortus, Hrabeus 181, 186*, 187
trichaeta, Limnodrilus dybovskii forma 223
Tubificidae 11,21,22,23,26, 32, 35,42, 54,
56, 133, 134*, 135,484, 488
Tubiflcinae 134, 190
Tubificoides 38
Tubifex 24, 26, 39, 228, 472, 484
tubifex, Lumbricus 228
tubifex, Tubifex 24, 36, 37, 39, 133, 134, 228,
229,435,449,450,451,463,485,488,490
tygrina, Nais 24,27,37,87,88*, 89,455,480,
494
typica, Rhynchelmis brachicephala var. 402,
405
typica, Rhyacodrilus multispinus forma 159
typica, Teleuscolex korotneffi forma 360
udekemianus, Limnodrilus 45, 431
Uncinais 27, 58, 94
uncinata, Uncinais 27,43,94,95*, 96*, 452
undatus, Baikalodrilus 25, 269, 279, 280*,
281, 283, 473
Unio 472
Valvata 472, 474
variabilis, Nais 35, 72, 78*, 79, 80, 86, 435,
489
variabilis, Tasserkidrilus 234, 236*, 237*,
238, 449
variabilis, Tasserkidrilus kessleri subsp. 236
variabilis, Tubifex kessleri subsp. 236
variabilis, Lamprodrilus isoporus subsp. 336
variegatus, Lumbriculus 329, 330*, 332, 350,
449, 452, 472, 473, 484
vasalatus, Rhyacodrilus 37, 138, 146, 147*,
148, 151
Vejdovskyella 9,10,11,15,17,28,29,30,33,
34,35,36,37,58,62,69,71,456,487,494
velutinus, Embolocephalus 12,266,474,475
velutinus, Peloscolex 266
vermivorus, Agriodrilus 31, 44, 423*
Vestimentifera 426
vetus, Haber 36, 40, 259, 260*, 450
vetus, Tubifex speciosus subsp. 259
vicinus, Baikalodrilus 42, 268, 269, 315,
316*, 317
Viviparus 472, 474
volki, Propappus 12, 28, 29, 40, 318, 319,
320*, 437, 449, 450, 455, 456, 457, 464,
465
wagneri, Lamprodrilus 24, 31, 32, 333, 335,
341*, 436, 437, 439, 451, 456, 465, 481,
493, 494
werestschagini, Isochaetides 34, 191, 215,
216*, 217
werestschagini, Baikalodrilus 12, 31, 269,
287, 305, 306*, 307, 453
werestschagini, Peloscolex 305
Wsewolodus 9, 27, 39, 329, 364
Примечание. Страницы с описанием таксонов выделены жирным шрифтом, страницы с
рисунками таксонов помечены звездочкой (*), синонимы написаны прямым шрифтом, названия
таксонов выше родового ранга выделены жирным шрифтом.
Условные обозначения: f. (forma), sp. (species — не идентифицированные особи), subsp. (под-
вид), var. (вариетет).
Научное издание
Семерной Виктор Петрович
ОЛИГОХЕТЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ
Редактор Т.А. Никитина
Художественный редактор Л.В. Матвеева
Художник И. С. Попов
Технический редактор Н.М. Остроумова
Корректоры И.Л. Малышева, С.М. Погубила
Оператор электронной верстки Н.П. Комписенко
Изд. лиц. № 020297 от 23.06.97. Сдано в набор 10.03.04. Подписано в печать 08.09.04. Бумага ВХИ.
Формат 70 х 108 1/16. Офсетная печать. Гарнитура Times ЕТ. Усл. печ. 46,2 л. Уч.-изд. л. 48,1.
Тираж 500 экз. Заказ № 214.
Сибирская издательская фирма “Наука” РАН. 630099, Новосибирск, ул. Советская, 18.
СП “Наука” РАН. 630077, Новосибирск, ул. Станиславского, 25.