Текст
                    ВТ ЩеРБАНОВ
БИОХИМИЯ
и товароведение
МАСЛИЧНОГО
СЫРЬЯ	I
> тияелеНчинй 1пствтут
|харчовоТ аромисловоеП
' к IB Л
Падание второе,	rjjR. Z//./- Ч \
переработанное и дополненное ~
Допущено
Министерством высшего и среднего
специального образования РСФСР
в качестве учебника
для высших учебных заведений
пищевой промышленности
Издательство «ПИЩЕВАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ»
МОСКРА -1909

УДК 581.18 + 620.2:633.85 Биохимия и товароведение масличного сырья. Щербаков В. Г.» 1069 г., с. 456. В книге изложены современные представления о биохимических процессах формирования технологическо- го качества растительного масличного сырья. Книга состоит из введения «и четырех частей. Во вве- дении даны общие сведения о роли <и значении маслич- ных растений и растительных жиров в народном хозяй- стве и о современном уровне производства раститель- ного масличного сырья. В первой части книги описаны особенности строения масличных плодов и семян, перерабатываемых масло- жировой промышленностью, во второй — основные груп- пы химических веществ, входящих в состав масличных семян. В третьей части рассматриваются вопросы формиро- вания технологического качества масличного сырья: изменение свойств семян при созревании, послеубороч- ном дозревании, а также в зависимости от различных условий послеуборочной обработки и хранения. В четвертой части книги дана технологическая и биохимическая характеристика наиболее широко рас- пространенных видов масличного сырья, в том числе и маслосодержащнх отходов пищевых и непищевых про- изводств. Книга предназначена в качестве учебника для сту- дентов высших учебных заведений, изучающих техно- логию жиров. Материалы, приведенные в книге, представляют ин- терес для инженерно-технических работников масло- жировой промышленности, а также для работников хлебозаготовительных организаций. Таблиц 141, иллюстраций 74, библиография —183 на- звания. Рецензенты: докт. техн, наук проф. А. Т. Марх, докт. хим. наук проф. А. Л. Маркман 3 17 3 6!>
ПРЕДИСЛОВИЕ Решение задач, связанных с проблемой производст- ва высококачественных растительных масел и других ценных продуктов переработки масличного сырья, зави- сит от дальнейшего развития комплекса биологических наук. В последние годы успешно развиваются исследова- ния по биохимии растительного масличного сырья. В результате работ многих исследователей и в первую очередь советских ученых были получены новые сведе- ния о процессах формирования технологических свойств масличного сырья, выявлены основные закономерности процессов, происходящих в жизненном цикле семян, а также определены условия, при которых возможно дли- тельное хранение семян. На основе исследований разрабатываются и внедря- ются в промышленность научно обоснованные методы послеуборочной обработки и устойчивого длительного хранения масличного сырья. • Особенностью научной дисциплины «Биохимия и то- вароведение растительного масличного сырья» является комплексность подхода к изучаемому объекту—маслич- ному сырью. Биохимия изучает состав организмов п свойственные живой материи химические процессы, которые в своем закономерном сочетании составляют обмен веществ, ле- жащий в основе жизни. Товароведение рассматривает масличное сырье — плоды и семена масличных растений, маелосодержащие отходы пищевых и непищевых производств — как объект хранения и технологической переработки, изучая его качество с учетом требований, предъявляемых масло- жировой промышленностью. В изложении материалов курса «Биохимия и това- роведение масличного сырья», предназначенного для
студентов технологических’ вузов, обучающихся по спе- циальности «Технология жиров», мы исходили из основ- ного положения о том, что биохимия растительного мас- личного сырья составляет специальную часть биохимии растений, которая в свою очередь является одним из разделов биологической химии. Все процессы формирования технологических качеств масличных семян — созревание, уборка, послеуборочная обработка и хранение — осуществляются при сохране- нии семенами их жизнеспособности. Это позволяет рас- сматривать совокупность указанных процессов как про- явление одного из видов биологического обмена веществ, подчиняющегося единым для всех растительных организ- мов закономерностям. Координированную деятельность обмена веществ в тканях семян нельзя рассматривать без учета организа- ции клеточных структур и их взаимодействия. Вследст- вие этого курс «Биохимия и товароведение масличного сырья» начинается с изложения общего плана строения семяи отдельных видов н их тканей, клеток, слагающих ткани, и роли органоидов клетки в процессах обмена веществ семян. Затем рассматриваются свойства важнейших хими- ческих веществ, образующих масличные семена, и осо- бенности обмена веществ в семенах иа различных эта- пах жизненного цикла. В заключительной части книги наряду с широко рас- пространенным растительным масличным сырьем опи- сано также сырье, используемое сравнительно редко, ио интересное или по составу н свойствам получаемого из него масла, или по специфическим свойствам иежиро- вой части. Предполагается, что изучающий курс «Биохимия и товароведение масличного сырья» знаком с основными положениями общеобразовательных дисциплин, в пер- вую очередь химических, которые предшествуют по учеб- ному плану технологических специальностей изучению профилирующих курсов. Материалы, изложенные в курсе «Биохимия и това- ропедение масличных семян», позволяют рассматривать вопросы технологического качества масличных плодов и семян во взаимосвязи с биологией масличных расте- нии. Целью такого подхода к дисциплинам технологи-
ческого цикла является разработка научных основ хра- нения и комплексного использования растительного мас- личного сырья. При составлении учебника были обобщены литера- турные данные, а также использованы результаты ис- следований, проведенных автором или под его руковод- ством, по отдельным вопросам биохимии растительного масличного сырья. В конце книги приведена литература, по которой читатель может более подробно ознакомиться с вопро- сами, изложенными в разделах курса. При подготовке второго издания автором учтены замечания, пожелания и рекомендации по улучшению книги, изданной в 1963 г., как опубликованные в печати, так и высказанные автору лично. Автор заранее выражает глубокую признательность за все пожелания и замечания, направленные на даль- нейшее улучшение книги. Замечания и пожелания просим направлять по адре- су: г. Краснодар, Красная, 135, Краснодарский политех- нический институт.

ВВЕДЕНИЕ Краткий обзор развития науки о масличных семенах Археологические исследования указывают иа глубо- кую древность использования человечеством полезных растений. Важное место среди них занимали такие, ко- торые давали людям масло для пищи, для лечебных, а в дальнейшем также и хозяйственных целей. По-видимо- му, впервые человек стал использовать те масличные растения, в плодах и семенах которых содержится мно- го легко отделяемого масла. Вероятнее всего это были оливковое и пальмовое масла, легко вытекающие из зрелых плодов при очень небольшом давлении и а соч- ную мякоть маслосодержащего околоплодника. Первоначальные поиски и сбор человеком плодов и семян полезных дикорастущих растений постепенно пре- вратились в их систематическое возделывание — в зем- ледельческую культуру. Земледельческая культура мас- личных растений способствовала возникновению масло- бойного ремесла. В настоящее время промышленное использование но- вых масличных дикорастущих растений невозможно без введения растения в культуру. Вследствие этого глав- ное место средн масличных занимают культурные ра- стения, многочисленные сорта которых обладают полез- ными свойствами, превосходящими свойства исходного дикорастущего сырья. Развитие технологии получения растительных масел первоначально заметно опережало изучение свойств ма- сличных семян и извлекаемых из них масел. Так, хотя получение и использование растительных масел извест- ны тысячелетия, изучение растительных масел и жиров началось сравнительно недавно. Еще в 1696 г. Тахеииус считал, что «в жирах содержится скрытая кислота». ^Коффруа в 1741 г. указывал, что в процессе омыления 7
жиров и при последующей обработке мыльных раство- ров кислотами получается «жирная масса», отличающая- ся от исходного жира. Восемнадцатый век ознаменовался оформлением ос- новных направлений в исследовании растений и продук- тов их переработки. В Трудах Вольио-экоиомического общества, основан- ного в России в 1765 г., описан обширный эксперимен- тальный материал, посвященный технологическому ис- пользованию растений для нужд человека. Внимание исследователей в нашей стране и за рубежом в это время было направлено на изучение химического соста- ва растений — создавалась техническая химия расте- ний— основа будущей технической биохимии. В 1783 г. Шееле, обрабатывая окисью свинца при нагревании оливковое масло, заметил, что в числе про- дуктов омыления образовалось какое-то сладкое веще- ство. Ои установил, что это вещество содержится в ра- стительных и животных жирах и назвал его «сладким маслянистым принципом». В 1823 г. Шеврель определил структуру жиров, вы- делил жирные кислоты -олеиновую, стеариновую и не- которые другие и дал название глицерину, установив, что «сладкий маслянистый принцип» Шееле представ- ляет собой трехатомный спирт. Шеврель тогда же предложил организовать произ- водство стеариновых свечей, а позже в 1847 г. Собреро, обрабатывая азотной кислотой глицерин, который в то время был отходом стеаринового производства, по- лучил маслянистое взрывчатое вещество — нитрогли- церин. В 40-х годах XIX в. Соссюр, исследуя прорастающие семена масличных растений — конопли, мадии, рапса и некоторых других, обнаружил, что жир распадается в них до углеводов. Это положило начало биохимическо- му и физиологическому исследованию семян, успешно продолжающемуся до настоящего времени. Наблюдая быстрый гидролиз масла в пальмовых плодах, Пелуз и Буде в 1839 г. высказали предположение, что пальмовое масло содержит вещество, разлагающее глицериды иа кислоты и глицерин. В 1855 г. Пелуз отмечал, что в не- прорастающих н неповрежденных семенах конопли, рап- са, мака содержится почти только нейтральный жир, но
если иХ истолочь. То Жир вскоре разлагается На глице- рин и свободные жирные кислоты. Он считал, что это обусловлено действием фермента, содержащегося в се- !• менах. Аналогичное явление при прорастании семян наблю- дали ученые, продолжавшие исследования Соссюра. Так, в 1871 г. Мюнц заметил, что в масличных семенах — мака, сурепицы, редьки — при прорастании образуются свободные жирные кислоты. Чем дольше прорастают семена, тем больше освобождается жирных кислот, и после 5—6 дней прорастания глицериды почти исчезают. Превращения веществ при прорастании семян изу- чались А. Э. Л псковским, работа которого «О прораста- нии тыквенных семян» (1874) —образец биохимического исследования того времени. Лясковский установил зави- симость интенсивности дыхания прорастающих семян от температуры, высказал положение, что при дыхании наряду с углекислотой образуется вода, и обнаружил аспарагин в проростках масличных семян. В 1883 г. А. С. Фаминцын в книге «Обмен веществ и превращение энергии в растениях» дал глубокий ава- лиз взаимосвязи процессов, происходящих в раститель- ном организме при обмене веществ. Проблемы биохи- । мин, намеченные Фаминцыным, составляли основу рус- ских и зарубежных работ в течение многих десятилетий. В 1890 г. Грин и независимо от него Зикмунд иссле- довали в прорастающих семенах клещевины первую ра- стительную липазу. Оказалось, что в растениях липазы очень распространены. К этому времени уже было выяв- лено, что специфические особенности маслосодержащих плодов и семян, проявляющиеся при хранении и пере- работке, обусловлены прежде всего их химическим со- ставом— присутствием в них большого количества ли- пидов. Поэтому дальнейшее развитие науки о маслич- ных семенах тесно связано с развитием химии жиров, выделившейся к этому времени в самостоятельную на- учную дисциплину из обшей органической химии. Основоположником химии жиров как науки является А. М. Зайцев. Его обстоятельные и глубокие исследова- ния химических свойств ряда жирных кислот (1885— 1903) дали мощный толчок развитию этой отрасли зна- 1 иий. С группой своих учеников и последователей — С. А. Фокиным, А. А. Альбицким, Л. Урванцевым и дру-
Гимн — А. М. Зайцев Положил Начало изучению техноло- гических свойств жиров. Таким образом, если в средние века практическое использование растений, в том числе и масличных, зна- чительно опережало изучение свойств их химических компонентов, то уже )в XVIII в. этот процесс шел одно- временно. Природа растений изучалась в неразрывной связи с практическим приложением полученных знаний. Развитие биохимических исследований в XIX в. нередко уже обгоняло запросы практики, и результаты исследо- ваний находили практическое приложение в технологии в течение последующих десятилетни. Последующее развитие биохимия растений в XIX и начале XX в. характеризуется пристальным вниманием исследователей к вопросам общебнологического харак- тера. Дальнейшее развитие получила химия белков, липи- дов, углеводов, установлен достаточно подробный хими- ческий состав растений, открыт ряд ферментов. На ос- нове выявления общих закономерностей обмена веществ и превращения энергии в живых организмах появилась принципиально новая возможность управления биохи- мическими процессами в растении, влияющими на фор- мирование полезных свойств растительного сырья. Обширные биохимические исследования растительно- го масличного сырья были начаты в 191!—1912 гг. С. Л. Ивановым. Вместе с сотрудниками он изучил мас- лообразовательный процесс у ряда важнейших масличных культур. В 1924 г. С. Л. Иванов выдвинул положение о закономерности изменений химического состава мас- ла в зависимости от географического происхождения растения. Им было выявлено, что при выращивании ра- стений в северных или высокогорных районах они при созревании накапливают жирные кислоты и, соответст- ственно, триглицериды меиее насыщенного характера, с более высоким йодным числом. Предложенная С. Л. Ивановым климатическая тео- рия маслообразовательного процесса была многократно проверена им, а также Г. В. Пигулевскнм и К. П. Кар- дашевым иа многих растениях н получила всеобщее признание. В дальнейшем маслообразовательиый процесс изу- чали многие исследователи — Н. Н. Иванов, С. В. Руш- 10
конский, Н. Ф. Дублинская, В. 1\ Морозов, А. И Ерма- ков, А. М. Голдовский и многие другие как в нашей стране, так и за рубежом. Изучая химический состав масличных семян А. М. Голдовский в 194! г. выявил у них общую зако- номерность, которая заключается в том, что в расти- тельных организмах каждая узкая группа органических веществ представлена ие одним химически индивиду- альным веществом, а рядом очень близких по составу и свойствам веществ. Позже (1946 г.) он установил по- нятие о потоках химических превращений в растении — глюцидном, протидном, липидном и изопреновом — и открыл корреляционные связи между отдельными по- токами. Бурное развитие в последние годы биологической химии иа основе широкого использования современных методов исследования, позволивших изучать раститель- ные организмы иа субклеточном и молекулярном уров- нях, вновь привлекло внимание исследователей к проб- лемам обмена веществ в масличных плодах и семенах, в частности, к проблеме синтеза и распада жиров в ра- стениях. Открытие в 11943 г. Липпмаиом кофермента А и его роли в обмене липидов позволило по-новому объяс- нить процесс синтеза жирных кислот в созревающих семенах масличных растений. В 1953 г. Ньюкомб и Штумпф в опытах с семядоля- ми арахиса экспериментально подтвердили участие дву- углеродных фрагментов, активированных коферментом А, в синтезе жирных кислот масличными семенами. В на- стоящее время процесс синтеза жирных кислот через активированную уксусную кислоту общепризнан и дает возможность связать жириокислотный цнкл с другими циклами обмена веществ в масличных семенах. Успехи исследований в области биохимии масличных плодов и семян в настоящее время в значительной мере определяются уровнем развития общей биохимии, а так- же прогрессом в смежных с нею областях знания — в первую очередь в физике и химии. Выдающиеся успехи науки последних лет создали условия для изучения процессов обмена веществ иа суб- клеточном н молекулярном уровнях. В 1949 г. Ленинд- жер и Кеннеди установили, что в субклеточных едини- цах — митохондриях — протекает цикл окислительного И
фосфорилирования, ведущего к накоплению и освобож- дению энергии. Высокая разрешающая способность электронных микроскопов позволила открыть и исследо- вать миогомембраииые системы клеток, осуществляю- щие благодаря точно ориентированному расположению ферментных макромолекул направленное течение биоло- гических процессов. В живых клетках обнаружена тон- кая внутренняя организация, в которую «вписываются» все совершающиеся в живом организме и клетке про- цессы обмена веществ. Наконец, в последнее время, несмотря на огромные успехи молекулярной биологии, в работах Сеит-Дьердьи (1957, i960) выдвигается положение о необходимости развития кваитовомеханических представлений в биохи- мии в связи с тем, что понимание биологической функ- ции живых организмов невозможно без учета субмоле- кулярных и супра молекулярных электронных явлений, управляемых законами квантовой физики. В области технической биохимии, и исследования тех- нологических свойств масличных плодов и семян учены- ми нашей страны успешно ведется большая научно-ис- следовательская работа. Ведущая роль в исследовании технологических свойств растительного масличного сырья принадлежит ученым Всесоюзного научно-иссле- довательского института жиров (ВНИИЖ), где над этими проблемами успешно работали и работают А. М. Голдовский, М. И. Лишкевич, В. А. Нассоиов, К. Е. Леонтьевский, В. П. Ржехин, В. В. Белобородов, Л. В. Романова и многие другие. В этой же области работали М. Н. Ждан-Пушкин в Краснодарском инсти- туте пищевой промышленности, С. В. Рушковский во Всесоюзном научно-исследовательском институте мае личных культур (ВНИИМК). Значительный вклад в теорию и практику в области генетики, селекции и семеноводства масличных растений внесли наши селекционеры. В результате многолетней селекционной работы Лауреата Ленинской премии, дважды Героя Социалистического Труда академика В. С. Пустовойта в последние десятилетия удалось на- столько изменить биологическую природу масличного растения, что количество масла, синтезируемого в семе- нах подсолнечника, почти удвоилось. Создание высокомасличных сортов подсолнечника. 12
занимающих по выходу масла с гектара первое место среди однолетних культур в мире, по праву счи- тается одной из ярких страниц всей истории селекции растений. Широкое распространение высокомасличных сортов подсолнечника привлекло внимание многих ис- следователей к вопросам биохимии масличных семян. В результате внедрения в производство семян высоко- масличного подсолнечника возникла необходимость ко- ренного пересмотра установившихся в практике методов хранения и технологической переработки семян на ос- нове углубленного биохимического исследования их свойств. В течение многих лет в этом направлении ве- дется исследование и разработка технологии подготов- ки к хранению и хранения масличных семян в Красно- дарском политехническом институте под руководством В. М. Колейковского. Обширные физиологические н биохимические иссле- дования растительного сырья, в том числе и семян мас- личных растений, а также исследование пищевых жиров выполняются под руководством В. Л. Кретовнча и Е. Д. Казакова в Московском технологическом инсти- туте пищевой промышленности, Н. И. Козина в Москов- ском институте народного хозяйства им. Г. В. Плехано- ва, Н. П. Козьминой во Всесоюзном заочном институте пищевой промышленности, А. А. Прокофьева в Институ- те физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР, А. М. Маркмана н А. II. Глушенковой в лаборатории липидов Института химии растительных веществ АН Уз- бекской ССР, Б. Н. Тютюнникова в Харьковском поли- техническом институте. В Дальневосточном филиале АП СССР под руко- водством И. Ф Беликова и в Ленинградском институте советской торговли под руководством А. М. Голдовского выполняются исследования по химии и биохимии от- дельных видов масличного сырья. Большую работу в этой области проводят также со- трудники ряда высших учебных заведений, связанные с подготовкой специалистов в области технологии расти- тельного сырья, а также многочисленных научно-иссле- довательских лабораторий маслодобывающих и жиропе- рерабатывающих предприятий страны Круг проблем, решаемых в настоящее время техно- логией переработки масличных семян, непрерывно рас- 13
ширяется. В процессе становления находится технология комплексного использования масличных плодов и се- мян, предусматривающая получение из них, кроме высо- кокачественного растительного масла, других важных в химическом и биохимическом отношении продуктов пищевого, фармакопейного и технологического иазна- чения. Роль и значение масличных растений и растительных жиров в народном хозяйстве Растительные жирные масла широко распространены в тканях растений. По современным представлениям жироподобиые вещества являются обязательным ком- понентом сухого вещества протоплазмы клеток всех ра- стительных тканей, хотя в тканях большинства растений накапливается сравнительно немного масла. Наряду с этим в настоящее время известно несколько сот расте- ний, у которых в тканях отдельных органов — плодов, семян, корневищ, коры, спор и пыльцы — образуются значительные количества масел. У некоторых растений в семенах накапливается масла до 50—70% от их массы. Наибольшее количество масла, возможное для растений данного вида, обычно сосредоточено в семенах, в их ак- тивной ткаяи — в зародыше м его запасных тканях, в то время как другие органы растений сравнительно бед- ны маслом п жмроподобными веществами. Высокая концентрация масел и жироподобных ве- ществ в отдельных органах растений позволила исполь- зовать их для промышленного получения растительных масел. Группа растений различных семейств, родов и видов, способных концентрировать в своих органах большое количество масла, получила название мас- личной. Масличными поэтому называют такие растения, в семенах или плодах которых жирные масла накаплива- ются в количествах, экономически оправдывающих их промышленное использование. По мере развития техники и технологии извлечения масел из растительных ткаией группа масличных расте- ний непрерывно расширяется С каждым годом она все больше пополняется растениями со сравнительно невысо- ким содержанием масла в их тканях и органах. В груп- 14
пу масличных включено й Настоящее время более ста растений. Масличные плоды и семена в соответствии с их био- логическим назначением являются сложным комплексом различных ценных веществ, относящихся почти ко всем классам органических соединений: жиров (жирных ма- сел) и нх соединений с другими веществами, белков, ферментов, витаминов, фосфорных соединений, угле- водов. Растительные жирные масла имеют большое народ- нохозяйственное зиаченне. Наряду с белками и углево- дами пищевые растительные масла составляют основу рационального питании человека, а технические расти- тельные масла широко применяются почти во всех об- ластях народного хозяйства В зависимости от вида использования пищевые ра- стительные масла подразделяют на кухонные (кулинар- ные), столовые (салатные), пекарные и консервные. В кулинарии пищевые растительные масла используют в чистом виде или в виде маргарина и специальных кулинарных жиров. Для производства маргарина и ку- линарных жиров широко используются гидрированные подсолнечное и хлопковое масла. К столовым относят масла, полученные из семян прн относительно низкой температуре, н все рафинированные, независимо от ме- тода получения. Ряд масел используют ие только для добавок в те- сто (пекарные масла), чтобы улучшить качество мучных изделий, но н для смазывания форм. Например, к таким маслам относятся горчичное и рапсовое. При изготовлении консервов широко применяют ра- финированные подсолнечное н хлопковое масла, а так- же оливковое, горчичное, арахисовое, кунжутное н их смесн. Техническое использование растительных масел ис- ключительно разнообразно. На первом месте по объему потребления растительных масел на технические цели стоит производство моющих средств, иа втором—произ- водство окисленных масел, предназначенных для выра- ботки лаков, красок и олиф. Моющие средства, изготовленные иа основе техниче- ских растительных масел, широко используют ие только для бытового назначения, ио и для ряда технических 05
процессов, мойки технологического оборудования и Др. Отдельные виды растительных масел используют в качестве смазочных средств. Растительное масло приме- няют для производства линолеума, клеенок и непромо- каемых тканей, в текстильном производстве, в металло- обрабатывающей промышленности, в литейном произ- водстве. Растительные масла и продукты их переработки в большом количестве используют в производстве фарма- цевтических препаратов. Касторовое, кротоновое и мо- лочайное масла применяют в качестве слабительных средств, оливковое и некоторые другие — для приготов- ления растворов витаминов и препаратов для инъекций. Масло какао, оливковое, миндальное, касторовое — для изготовления различных косметических средств. Нежировая часть масличных семян, являющаяся от- ходом в производстве растительных масел, также пред- ставляет большую хозяйственную ценность. После обез- жиривания семян при получении столового масла из ие- жировой части их приготовляют халву 'и другие конди- терские изделия. Обезжиренные масличные семена вследствие боль- шого содержания в них белковых веществ представляют собой сырье для получения аминокислот, в частности глютаминовой кислоты, а обезжиренные соевые семена являются ценной пищевой добавкой при выпечке хлеба. Многие семена после обезжиривания используют как концентрированный корм для скота. Плодовая и семенная оболочки семяи отдельных ви- дов являются сырьем для гидролизного производства и могут служить источником для получения разнообраз- ных химических продуктов. Исключительно ценный химический состав маслич- ных семян создает большие возможности для комплекс- ного использования растительного масличного сырья в пром ышл енпости. Современное производство растительного масличного сырья Главными масличными растениями, используемыми в мировом производстве для получения пищевых масел, являются арахис, хлопчатник, маслина, пальма, подсол- 16
нечник, рапс, кунжут, горчица, мак, грецкий орех и др. Для технических целей применяют масло тунга, клеще- вины, периллы, ляллеманции, льна, конопли. Роль и значение каждого из масличных растения в разных странах различны. В СССР пищевые масла в основном получают из се- мян подсолнечника, хлопчатника, сои, горчицы, а тех- нические— из семян льна, тунга, клещевины, рыжика, конопли. В мировом производстве пищевых растительных ма- сел первое место принадлежит соевому маслу, второе — арахисовому, третье — хлопковому. Большое значение в общем объеме производства пищевых растительных масел имеют масла: подсолнечное, оливковое и рап- совое. Особое место занимают пальмовые масла — кокосо- вое, пальмовое, пальмоядровое и масло из ореха бабас- су, общая выработка которых составляет 18—20% ми- рового производства растительных масел. Из техниче- ских масел большое значение имеет льняное. Мировое производство растительных масел, включая масло в се- менах, предназначенных для переработки, характери- зуется данными, приведенными в табл. 1 (по Бикн, 1967). Мировое производство растительных масел в 1967 г. возросло до 22 млн. т. В то же время общее производ- ство масел и жиров в мире (растительных и животных) составило 35,1 млн. г. Как видно из табл. 1, производ- ство растительных масел непрерывно увеличивается в основном за счет увеличения масел пищевого назна- чения. Мировое производство основных видов масличного сырья — сои, хлопчатника, подсолнечника, льна, арахи- са, копры, ядра пальмовых орехов, клещевины, рапса, кунжута, олнвы — составляет около 100 млн. т в год. Главное место в ресурсах масличных семян занима- ют соевые бобы. В общем объеме производства маслич- ного сырья иа долю сои приходится третья часть. По сравнению с довоенным уровнем производство сои уве- личилось более чем в два раза. Это стимулировалось тем, что при переработке сои можно получать Хорошее пищевое масло и высококонцентрированный белковый корм для скота. - В л I fl с b К и Й | ПХН«лег)чянй Шститут | 17
Таблица 1 Растительные масла Мировое производство, тыс. m довоен- период I960 г. 1961 Г. 1966 г. 1967 г. Пишевыс 7787 13165 13 445 15 812 16662 Соевое 1263 3 875 3790 4499 4 880 Арахисовое 1755 2700 2890 2825 2 862 Хлопковое ... 1453 2 390 2 470 2 444 2 313 Подсолнечное 435 I 170 1230 2535 2812 Рапсовое. 1273 I 135 I 190 1351 1 438 Оливковое .......... 950 1 265 1 210 1206 1288 Кунжутное 563 455 485 512 558 Кукурузное • 70 160 165 240 249 Пальмовые 2659 3 600 3690 3977 3927 Кокосовое 1633 2030 2135 2245 2 177 Пальмовое . . 644, I 105 1 100 1279 1288 Пальмоядерное 355 440 430 376 385 Масло из ореха бабассу 27 25 25 77 77 Технические 1559 1770 1775 1 486 1 417 Льняное ......... 1040 1010 955 1097 961 Касторовое... . ... 178 200 210 268 299 Тунговое. 121 125 ПО 99 133 Ойтасиковое 9 10 10 22 23 Другие масла 236 440 445 199 263 Второе место в мировых ресурсах масличного сырья занимают семена хлопчатника. Являясь побочным про- дуктом производства хлопкового волокна, они дают пол- ноценное пищевое масло и масло для технических це- лей, а также жмыхи и шроты, содержащие 43—47% белков. Производство семян хлопчатника в послевоен- ное время увеличилось иа 80%. На долю арахяса приходится 16% всего производст- ва масличных семяи. В послевоенный период производ- ство арахиса возросло во всех странах, где ои выращи- вается, и увеличилось более чем иа 60%. Это объяс- няется тем, что арахис является ценным ие только как масличная, но н как продовольственная культура. В США, например, 'более 60% арахиса употребляют не- посредственно в пищу. Четвертое место в производстве масличных культур занимают оливы. Производство олив в послевоенный пе- 18
риод увеличилось в 1,3 раза. В мировом производстве олив особое место занимают Испания и Италия. В этих странах получают почти половину олив, собираемых в мп ре. В послевоенный период в связи с возросшим спро- сом на пищевые масла увеличилось мировое производ- ство семян подсолнечника. Подсолнечник стали культи- вировать и те страны, которые до второй мировой вой- ны его практически ие сеяли (Турция, Канада, США). Значительно увеличилось производство подсолнечника в Аргентине. Мировое производство подсолнечных семян в 1966 г. составило 9105 тыс. т. В 1967 г. подсолнечные семена заняли третье место в мировых ресурсах мас- личного сырья. Значительно увеличилось также производство семян рапса. В 1959 г. сбор его по сравнению с довоенным возрос на 75%. Рапс является основной масличной культурой в ряде стран Западной Европы. По абсолют- ному количеству и темпам роста производства рапса выделяются также страны Азии — Индия, Япония, Па- кистан. Масло, полученное из семян рапса, используют как для пищевых, так и для технических целей. Про- изводство семян рапса в 1966 г. составило 4470 тыс. т. Производство семян льна увеличилось в США и Ка- наде. В 1966 г. в мире выращено более 3 млн. г семяи льиа. По сравнению с довоенным более чем на 40% возро- сло производство семян клещевины. В настоящее время тенденция к увеличению производства этой культуры наблюдается в ряде стран. Так, мировое производство семяи клещевины в 1966 г. составило 640 тыс. т. Увеличивается производство копры и пальмового ядра, значительную часть которого экспортируют в раз- ные страны Запада. Мировой экспорт основных видов растительных жи- ров, включая масличные семена, составил в 1963 г. 8,7 или. т. Из них США экспортировали соевых бобов 4,7 млн. т, соевого масла 638 тыс. т, хлопкового мас- ла— 215 тыс. т. Интересно, что значительную часть со- евых бобов из Америки импортирует Япония — 1,3 млн. т. Одной из причин этого являетси то, что соб- ственные соевые бобы в Японии низкомасличиые и ис- пользуются как пищевой продукт; Импортные соевые 19
бобы имеют более высокую масличность и используются как масличное сырье. Другой причиной непрерывного роста импорта соевых бобов в Японию является про- должающееся уменьшение площадей посевов под этой культурой. Основными экспортерами льняных семян является Канада. Вывоз льняных семян из Канады в 1963 г. со- ставил свыше 300 тыс. т. из Аргентины — около 300 тыс. т. Основным экспортером арахиса является Нигерия Экспорт арахиса в 1963 г. из этой страны составил 659 тыс. т. семян и 70 тыс. т масл?.. Копру и кокосовое масло поставляют в основном Филиппины, Нигерия и Индонезия. В 1963 г. экспорт копры из Филиппин со- ставил 870 тыс. т. из Индонезии 140 тыс. г и из Ниге- рии 407 тыс. т. Масштабы производства масличного сырья по стра- нам мира различны. На долю США приходится более 25% мирового производства масличных семян, Индии — 10%. Значительное количество масличных семян произ- водят Аргентина— 2,3%, Бразилия -2,0%, Индоне- зия— 2,0%. Импорт масличных семян в страны Западной Европы показан в табл. 2 (по Вики, 1967). В капиталистических странах Европы производство масличных семян незначительно. Ресурсы масличного сырья здесь образуются в основном за счет ввоза. Так, Таблица 2 Масличная куЛьт>ра Количество мя личных семян. I96S г 1966 г. Соевые бобы • 2417 3087 Семена арахиса . . . 834 890 Копра 549 649 Ядро пальмового ореха .... 450 431 Семена рапса . 192 285 Семена льна ......... 241 310 Подсолнечные семена . « * . . 55 ПО Хлопковые семена 154 52 Всего. . , 5024 6043 20
во Франции из общего количества сырья, перерабаты- ваемого на маслодобывающих заводах, более 80% при- ходится на долю импортного. В Англию в 1966 г. было ввезено 675 тыс. т семян (в пересчете на масло), в ос- новном арахисного и пальмовых масел. Основное количество масличных семян Франция вво- зит из Африки; ФРГ — из США и Бразилии; Англия - из Индии, США и Африки. В свою очередь США ввозят пальмовые масла, ка- сторовое и тунговое. Импорт тунгового масла в 1966 г. составил 406 тыс. т - 40% всего мирового импорта мас- личного сырья. Производство масличных семян в СССР н потребление растительных масел населением Ресурсы масличного сырья в СССР образуются пре- имущественно за счет собственного производства. Толь- ко в отдельные годы наша страна импортировала соевые бобы, копру, пальмисту, арахис, лен и клеще- вину. В Советском Союзе основной масличной культурой является подсолнечник Ни в одной стране не выращи- вают-такого большого количества этой ценной маслич- ной культуры Нашими селекционерами выведены высокомасличные сорта подсолнечника и их широко внедряют в практику сельскохозяйственного производства. В числе сортовых посевов подсолнечника ведущее место принадлежит сортам, выведенным всемирно известным ученым В. С Пустовойтом. Выведение сортов подсолнечника с высоким содер- жанием масла и одновременно устойчивых против раз- личного рода заболеваний является большим научным достижением мирового значения. Начало практического внедрения в сельское хозяйст- во высокомасличных сортов подсолнечника относится к 1948 г. В 1958 г. семенами подсолнечника высокомасличных сортов в СССР было засеяно 2,9 млн. га, или 75% по- севной площади, занятой этой культурой, в 1959 г. — до 3,2 млн. га, пли 82,2%, в I960 г. — 3,7 млн. га, или 21
87%. В 1967 г высокомасличные сорта занимают 94% всех посевов этой культуры. Ни в одной стране мира никакое другое масличное растение при посевах на больших площадях без оро- шения не дает такого количества масла, какое получают из семян подсолнечника отечественных сортов, особенно выращенного в центральных и южных районах нашей страны. Расширение посевов подсолнечника высоко- масличных сортов обеспечивает непрерывный рост мас- личности товарных семян, поступающих в переработку (табл. 3). Таблица 3 Республика, край Масличность товарных семяп подсолнечника. % 1940 г. I960 г- I960 г- 1966 г. СССР 28,5 30,4 39,8 44,1 РСФСР 28,5 30,5 39,4 43,2 Украинская ССР .... . . 28,7 30,1 40,7 44,9 Молдавская ССР ... 28,5 29,9 39,9 45,8 Краснодарский край ... 29,2 32,8 41,7 44,4 В связи с ростом масличности товарных семян в по- следние годы повысился заводской выход масла. Если средний выход масла по СССР в 1940 г. составлял 25%, то в 1963 г. он был равен 40,2%, а в 1966 г. — 42,8%. Наибольший выход масла наблюдался в Молдав- ской ССР, где он составил 44,7%. В СССР наряду с подсолнечными семенами широко перерабатываются семена хлопчатника, в 1967 г. их пе- реработано 2948,0 тыс. т, а также других культур — ма- сличного льна, сои, горчицы. Однако основной маслич- ной культурой в нашей стране является подсолнечник. В табл. 4 приведены данные о государственных закуп- ках масличных семян (без хлопчатника) в 1967 г. (по Ф. Н. Мииевичу и С. Ф Кнпоренко, 1968 г.). В 1970 г. производство семян масличных культур должно составить 8 млн. т., а в 1980 г. 9—10 млн. т. Мировое производство растительных масел растет более интенсивно по сравнению с ростом производства
Таблица 4 Республика Заготовлено масличных семян, тыс. m всего в том числа подсолнечника СССР 5421,7 4863,9 РСФСР 3031,7 2548,6 Украинская ССР 2014,3 1971,7 Казахская ССР 96,9 65,1 Грузинская ССР 10,3 10,0 Молдавская ССР 268,5 268,5 животных жиров. Такое «вытеснение» животных жиров растительными определяется рядом причин. В жидких растительных маслах содержится значи- тельно больше необходимых организму человека поли- ненасыщеииых «незаменимых» жирных кислот. Биоло- гическая ценность полиненасыщениых кислот возрастает благодаря наличию в растительном масле токоферолов. Кроме физиологической ценности и высоких пита- тельных качеств растительных масел, иа их стороне ока- зывается экономика. Подсчеты показывают, что в современных условиях затраты труда на производство растительных масел зна- чительно меньше, чем на производство животных жиров. При переработке масличных семян наряду с маслом получают белковый корм для животных Наконец, растительные масла, применяемые в техни- ке,— льняное, касторовое, тунговое — вследствие своего специфического состава и свойств не могут быть заме- нены животными жирами. Производство растительных масел в СССР в 1967 г. составило 2900 тыс. т, что превышает уровень производ- ства 1913 г. в 6 раз, а 1940 г.— в 3,5 раза. Институт питания Академии медицинских наук СССР иа основе всестороннего изучения физиологиче- ских норм рационального питания рекомендует потреб- ление растительных масел в среднем 9,5—10 кг в год на человека. В 1959 г. в Советском Союзе было потреб- лено на душу населения 9 кг растительного масла, из них 3,1 кг — иа технические цели. В 1967 г. потребление 23
растительных масел и стране составило 12 кг на Лушу населения Примерные подсчеты показывают, что для полного удовлетворения всех иужд народного хозяйства Совет- ского Союза как для пищевых целей, так и технических необходимо производить в год на душу населения 15— 16 кг растительных масел. Решение этой задачи может быть достигнуто только при глубоком знании биохимических процессов, проис- ходящих в масличных семенах иа всех стадиях жизни, использовании их физиологических свойств (при после- уборочной обработке н хранении) и совершенствовании технологии переработки масличного сырья иа маслодо- бывающих предприятиях.
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАСЛИЧНЫХ ПЛОДОВ И СЕМЯН ГЛАВА 1 ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О СЕМЕНАХ, ПЛОДАХ И СОЦВЕТИЯХ Семенные растения, к группе которых принадлежат масличные, возникли в результате длительной эволю- ции и представляют собой высшую ступень растительно- го мира. Семена, являясь органами полового воспроиз- ведения цветковых растений, обладают комплексом био- логических свойств, позволяющих зародышу будущего растения сохранить жизнеспособность в условиях не- благоприятного времени года. Биологические особенности семени как целостного живого организма, приспособленного к сохранению жиз- неспособного зародыша, и его запасных веществ, начи- ная с момента потери связи с материнским растением после созревания и до прорастания и развития нового растения, проявляются в физических свойствах, химиче- ском составе и строении его уже с момента образова- ния. В связи с этим, прежде чем рассматривать биоло- гическую природу семяи, необходимо кратко остано- виться иа особенностях их образования и развития. Цветок представляет собой укороченный иеразветв- ленный побег, предназначенный для размножения ра- стения. Семя образуется в результате развития оплодо- творенной семяпочки завязи цветка (рис. 1). Семяпочка состоит из иуцеллуса (ядра), окруженного особым по- кровным образованием — интегументом, из которого впоследствии образуется семенная оболочка. Внутри се- мяпочки формируется зародышевый мешок (макроспо- ра), который затем преобразуется в ядро семени, пред- ставляющее зачаток нового растения. Процесс оплодо- 25
творения происходит после того, как пыльцевые зерна (пыльца) попадают на рыльце пестика и прорастают, образуя пыльцевые трубки. В эти трубки переходит все содержимое пыльцевого зерна. Из большого числа пыль- Рис. I. Строение цветка и схема развития семянки подсолнеч- ника: ' , । а — схема продольного разреза лосткка: 1 — рыльце пестика н на нем прорастающие пыльцевые зерна, 2~столбик. 3—стенки завязи, J —се- мяносец, 5 — семяножка, б — халаза, 7 — покровы семяпочки, в— ядро се- мяпочки, 9 — зародышевый мешок. 10—пыльцевая трубка; б — строение трубчатого цветка подсолнечника: /—рыльце, 2— сросшиеся пыльники тычинок, 3 — венчик, « — нектароносное кольцо, 5 —завязь, б — чашели- стики. 7 — прицветник, в — столбик с рыльцем (пестик). 9 — пыльцевые зерна; в—схема развитая цветка: / — первый день цветения. 2—второй день, 3. 4 5 —третий день (опыление), б —через 2 ч после опыления. / через 4 ч после опыления. 8— через восемь часов после опыления. 9 через 24 ч после опыления, to — не опыленный цветок; е — схема раз- вития семянки подсолнечника 1 — конец цветения. 7/ - незрел1>:е плоды, — зрелые плоды; 1 — стенкн завязи. 2 — волость, 3 — семяпочка. 4 — ядро семяпочки, 5 к It —эндосперм, 6 — зародыш. 7 —остатки семяпоч- ки, 8 — семядоли зародыша, S — остатки эндосперма, 10 и 15 — околонлод инк (лузга), 12—почечка зародыша, 13 и 18—корешок зародыша, 14— семенная оболочка, 16 — семядоли, /7 — цочеч^а.
не вых трубок, которые прорастают и а рыльце, в заро- дышевый мешок может войти только несколько, а ча- ще— одна. Пыльцевая трубка попадает в полость завязи, дальше продолжает расти по направлению к микропиляриому отверстию в семяпочке. Затем пыльце- вая трубка с двумя мужскими клетками (спермиями) проникает через микропиляриое отверстие (пыльцевход) внутрь семяпочки, где один спермий сливается с ядром яйцеклетки, а другой — с ядром центральной клетки зародышевого мешка. При слиянии двух первых клеток образуется собственно зародыш семени, двух вторых — эндосперм. Происходит двойное оплодотворение, свойст- венное всем покрытосемянным растениям Оплодотво- ренная завязь разрастается в плод, внутри которого образуются одно или несколько семян. Стенки завязи превращаются в стенки плода, называемые околоплод- ником. В зародыше в процессе его развития протекают сложные физиологические и биохимические изменения. Еще иа ранних фазах развития идет интенсивный син- тез белков, нуклеиновых кислот и аминокислот. Особен- но много в зародыше ферментов и физиологически ак- тивных веществ, витаминов. В зародыше подсолнечника и других растений найден также триптофан, который, по данным многих исследователей, является ингибито- ром роста. В эндосперме происходит отложение запасных ве- ществ. Белки эндосперма чаще откладываются в виде алейроновых зерен, безазотистые вещества в эндоспер- ме представлены в виде крахмала и липидов, однако вместе оии обнаружены только в начальных фазах раз- вития семени. В масличных семенах ко времени созре- вания крахмал исчезает и клетки эндосперма запол- няются только липидными отложениями. Однако эндо- сперм нельзя считать только запасной тканью. В нем обнаружены витамины, ферменты, ауксины, много бел- ков, нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов. Имеются сведения о том, что эндосперм несет в себе определен- ные наследственные признаки. В начале развития семени эндосперм физиологически более активен, чем зародыш, но спустя некоторое время зародыш становится более деятельным н подавляет эндосперм, используя его запасные вещества для свое- 27
Го -питания. Этот процесс у различных растении проте- кает по-разиому: в одном случае, он используется толь- ко частично и тогда его можно наблюдать и у зрелых семян, в другом — полностью (зрелые семена состоят лишь из зародыша и его покровов). В этом случае за- пасные питательные вещества, необходимые зародышу в первые дни прорастания -и развития, откладываются заново уже внутри зародыша в его семядолях. ПОНЯТИЕ СЕМЯ И ПЛОД В ботанической литературе понятие семя означает образование, возникшее только из самой семяпочки п состоящее из зародыша и его покровов. Эндосперм, со- храняющийся в зрелых семенах, также относят к тка- ням семени. Понятие плод означает образование, в формирова- нии которого участвовали, помимо семяпочки, также и Другие элементы пестика цветка—столбик и завязь. В результате преобразования завязи после оплодотворе- ния семяпочек из ее стенок образуется раскрывающий- ся или нераскрывающийся околоплодник (перикарп). Околоплодник, как правило, состоит из трех плодовых оболочек — внешней, внутренней н средней. Он может быть или деревянистым, одревесневшим, твердым (у се- мянок, орешка), или мягким, сочным (ягода). Распространены также плоды, в образовании кото- рых наряду с завязью и столбиком принимали участие и другие части цветка — цветоложе, чашечка, цветоч- ные пленки. В этом случае плоды называются пленча- тыми, или ложными. В технологической практике семенами часто назы- вают и некоторые плоды, у которых после уборки семе- на остаются в иеразрушающихся околоплодниках раз- личного строения. Поэтому правильнее их называть не семенами, а плодами -плод-семянка, плод-орешек, плод-зерновка и т. д. или зерновка, орешек, семянка в отличие от настоящих семяи, у которых плодовая обо- лочка отделяется при созревании и уборке. типы плодов Плоды делят иа несколько типов. В зависимости от характера околоплодника различают плоды сухие и соч- ные. У большинства масличных растений плоды отно- 28
СЯтСя к типу сухих. Сухие плоды классифицируют по количеству семян в плоде — односемянные, как прави- ло, нерасирывающиеся, и многосемяиные. большая часть из которых раскрывается. Семянка. Это плод с нолудеревянистым околоплод- ником, плотным или кожистым, в котором более или ме- нее свободно лежит одно семя, обычно иесрастающееся с околоплодником. При созревании семянка не раскры- вается и опадает вместе с семенем. Семянки характер- ны для растений семейства сложноцветных, лютиковых, зонтичных, гераниевых и других. Наиболее характерным примером семянки является семянка подсолнечника. Плодовая оболочка здесь проч- но окружает семя и при переработке иа маслодобываю- щих заводах необходима специальная технологическая операция обрушивания семяи разрушение плодовых оболочек. Семянками являются также плоды масличной культуры — сафлора. Двусемянка. В отличие от [семяикн двусемянка обра- зуется в двугиездиой завязи, которая при созревании расщепляется на две семянки. Каждая из семянок представляет собой иераскрывакпцийся плод со свобод- но лежащим в нем семенем. Примером двусемянок являются плоды кориандра — эфирномасличной куль- туры, используемой также для получения жирного масла. Орешек (орех). Околоплодник у этого плода дере- вянистый, очень плотный или скорлупообразный, оди- ночный или миогосемяиный (дробленый). Если около- плодник многосемянный, то при созревании плод распа- дается иа отдельные орешки. В орешках семя не сра- стается с околоплодником, редко срастается очень слабо. Орешки обычно односемянные. Орешки характерны для растений семейства крестоцветных, лютиковых, губо- цветных, крапивных и других. Среди масличных расте- ний плоды типа орешек характерны для периллы, лял- лемаиции, конопли. Эти масличные культуры поступают на переработку в виде плодов. Зерновка. К этому виду относят плоды ’с тонким ко- жистым околоплодником, сросшимся с семенными обо- лочками, которые в свою очередь срастаются с зароды- шем и эндоспермом семени. Иногда зерновка заключе- на в цветковые чешуи (пленки), и ее называют плеича-
той. Зерновка характерна для злаковых, Например пшеницы. Коробочка. Околоплодник деревянистый, плотный, образуется несколькими плодолистиками (редко двумя). Коробочки одно- или многогнездные, обычно многосе- мяиные. Семена с околоплодником не срастаются, к моменту созревания они отрываются от своих семянос- цев. Плоды типа коробочки, рак правило, при созрева- нии вскрываются по трещинам, швам, перегородкам и створкам. Иногда семена высыпаются через крышечки, отверстия. Коробочка характерна для семейств мако- вых, гвоздичных лилейных и других. Плоды типа коро- бочек имеют такие масличные растения, как хлопчат- ник, лен, клещевина, кунжут, мак. Эти масличные куль- туры иа переработку поступают в виде семян. Боб. Околоплодник деревянистый или кожистый, об- разуется • одним плодолистиком, одиогиездный, одно-, двух- или многосемяиный. Боб вскрывается продольно по брюшному и спинному шву, реже не вскрывается и плотно охватывает семеяа. Семена прикреплены к брюшному шву иа семяносцах. У бобов некоторых ви- дов при созревании и высыхании плодов створки рас- трескиваются, скручиваются и семена падают иа неко- тором расстоянии от растения. Плоды, не вскрываю- щиеся по швам, распадаются на поперечные членики Такие бобы называют членистыми и четковид- ными. Бобы образуются у растений из семейства бобовых У масличных растений плоды типа бобов характерны для сон и арахиса. Соя поступает для переработки на маслодобывающие заводы в виде семян, а арахис в ви- де семян и плодов Стручок (стручочек). Околоплодник деревянистый, образуется двумя плодолистиками с ложной перегород- кой между ними. К этой перегородке с обеих сторон на семяносцах прикрепляются семена. В стручках обыч- но содержится несколько семян. Длина стручка превы- шает ширину в четыре раза и более. В стручочках 1— 2 семени. Длина стручочков превышает ширину пример- но в четыре раза. Стручки часто заканчиваются более или менее развитым выростом — остатком столбика. Стручок и стручочек характерны для растений семейст- ва крестоцветных. 30
Типичными представителями масличных растений, образующими плоды типа стручка, являются горчица, рапс, рыжнк, сурепица, крамбе. На переработку посту- пают семена этих масличных культур. Листовка. Плод аналогичный бобу, Одногиездный, но при вскрытии он створок не образует—раскрывается по одной ЛИНИН. Кроме указанных основных видов сухих плодов, встречаются и некоторые другие, например соплодие, мешочек, однако широкого промышленного значения как масличные эти растения пока не имеют. Для производства растительных масел имеют значе- ние семена сочных плодов — косточки плодов фрукто- вых деревьев рода сливовых, а также плоды деревьев семейства пальмовых. К сочным плодам относят ко- стянку и некоторые другие- Костянка — сочный плод, в околоплоднике которого хорошо видны три слоя: наружный- кожица, сред- ний— мясистый н внутренний твердый — костянка, в ко- торой находится семя, покрытое семенной оболочкой. Очень крупной костянкой является плод кокосовой и масличной пальмы. Ягода—сочный плод с семенами. У ягоды хорошо развит мясистый околоплодник, в мякоти которого рас- пределено большое количество семян. К ягодам относят плоды томатов, арбузов и тыкв. ТИПЫ СОЦВЕТИЯ Плоды иа растении обычно собраны в соцветия, строение которых весьма характерно для растений раз- ных групп. Форма и тип соцветия оказывают влияние иа технологическое качество семян в зависимости от строения и расположения его на растении. К наиболее распространенным соцветиям относятся корзинка, кисть, колос, зонтик. Корзинка. Ось у этого соцветия разрослась и образо- валось плоское или выпуклое цветоложе, на котором непосредственно сидят цветки. Соцветие типа корзинка у подсолнечника и сафлора. Кнсть. Соцветие состоит из длинной оси и более ко- ротких боковых веточек, на которых сидят цветки. Сложная кисть называется метелкой. Соцветие тина 31
кисть у горчицы, льна, типа метелки — у клещевины, а также у масличной пальмы Колос (сложный). Соцветие представляет собой удлиненную ось, иа которой сидят вторичные веточки с цветками, собранными в колоски. Это соцветие харак- терно для злаковых — пшеницы, ржи. Зонтик. Цветы соцветия расположены на укорочен- ной оси. Сложный зонтик отличается от простого тем, что иа концах осей вместо цветков помещаются простые зонтики. Соцветие этого типа у кориандра. НЕКОТОРЫЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТИ ПЛОДОВ И СЕМЯН Семена и плоды растений одного вида и даже одного растения могут значительно различаться по морфологи- ческим признакам и физиологическим свойствам. Это явление настолько широко распространено в природе, что, характеризуя семена н плоды, всегда приходится говорить о средних или типичных признаках изучаемых семяи и плодов. Разнокачествениость семян и плодов вызывается различными причинами и подразделяется иа несколько форм. Одной из наиболее четко выраженной разнокаче- ственное™ их является материнская (матрикальиая) разнокачествениость — следствие различия в местона- хождении развивающегося семени иа материнском ра- стении. Кроме этого вида раз но качественности, обусловлен- ного неодинаковыми условиями развития семяи в раз- личных соцветиях и участках соцветия, различают гене- тическую разнокачественное™ и экологическую. Генети- ческая разнокачествениость вызывается различием в составе и свойствах отдельных пыльцевых зерен, семя- почек и зародышевых мешков, экологическая — форми- рованием семян в неодинаковых условиях внешней сре- ды и при разной обеспеченности зародыша питательны- ми веществами. Все формы разнокачественностя взаи- мосвязаны. Разнокачественное™ семян и плодов известна давно: например разнокачественное™ зерна по колосу, зерен в початке кукурузы, семян и коробочек клещевины в кисти, подсолнечных семянок в соцветии — корзинке. 32
Имеются сведения, что скорость формирования се- мян в коробочках хлопчатника зависит от положения соцветия по высоте стебля и от места их иа плодовой ветке. Коробочки, расположенные ближе к стеблю и первичной плодовой почке, развиваются быстрее по сравнению с коробочками, удаленными от нее. Это при- водит к значительному разнообразию в свойствах се- мян, собираемых с одного растения. Характеристика се- мян хлопчатника в зависимости от расположения коро- бочек иа кусте (по данным X. X. Еиилесва и В. ГТ. Со- ловьева, 1960) приведена в табл. 5 Таблица 5 Номер пло- довых ветвей хлопчатника Число семян п одной коробочке (в среднем) Масса 1000 семян, г Влажность семян, % 3 32,8 135 7,32 4 33,7 135 7,22 5 35,3 134 7,10 6 36,1 134 7,07 7 36,7 133 7,22 9 38,0 129 — Аналогичные данные получены для семяи клещеви- ны и льна. Химический состав семян клещевины разли- чается в зависимости от расположения на стебле кисти с коробочками, в которых они формировались. Семена льна, созревавшие в соцветиях, расположенных на стеб- ле в разных участках, также отличаются по качеству накапливаемого масла, его количеству л массе отдель- ных семян (А. И. Ермаков, 1962) По свойствам и химическому составу семена в со- цветии различаются обычно тем больше, чем больше их сосредоточено в одном соцветии. Разнокачествениость семяи особенно наглядно можно проследить на подсол- нечнике. В соцветии культурного подсолнечника — кор- зинке— в момент созревания содержится до 8000 се- мянок. Особенности строения соцветия — корзинки под- солнечника обусловливают разиовозрастиость трубча- тых цветков, из которых формируются в результате со- зревания семена. Цветение трубчатых цветков происхо- 2 В. Г Щербаков 33
дит последовательными зонами в направлении от пери- ферии корзинки к ее центру. Число таких зон в корзин- ке может быть различным, но чаще всего их 8—-10. Ежедневно зацветает одна зона, и таким образом про- цесс цветения корзинки длится 6—12 дней. Индивидуальные различия между семянками особен- но заметны при сравнении их в радиальном направле- нии от краев соцветия к центру. Наиболее крупные и Рис. 2. Сосудоподводящая система корзинки подсолнечника (по В. К. Морозову). хорошо выполненные семена находятся в краевой зоне корзинки, а самые мелкие и молодые — в центре. Фор- мирование, налив и созревание семян происходит -в раз- личных условиях — температурных, влажностных, при различной величине листовой поверхности растения, что обусловливает большое различие в свойствах семян по ряду признаков. Меньшая величина семян центральной зоны обус- ловлена в значительной мере также различием в снаб- жении водой и питании цветков этой части корзинки. Установлено, что центральная зона соцветия хуже снаб- жается влагой и питательными веществами, чем пери- ферийная. Как видно из рис. 2, приповерхностное распо- ложение сосудов, характерное для стебля, сохраняется I и в корзинке. Наиболее крупные центральные сосуды идут к периферийной части корзинки, а от них уже от- ветвляются более мелкие сосуды, питающие централь- I иую часть корзинки и ее семянкн. 34
Все это приводит к тому, что трубчатые цветки, рас- положенные в центре корзинки, получают влаги и пи- |<нп1я меньше, чем цветки иа периферии ее, и созрева- ние их проходит при другом режиме питания. При недостаточном исступлении воды и питательных веществ уменьшается нектарность цветков центральной части корзинки, вследствие чего их плохо посещают на- гскомые, что ухудшает условия опыления и последую- щего развития цветка. Исследования показывают, что химический состав семян в значительной степени зависит также от состоя- ния листьев, которые питали семена. А. И. Ермаков (1962) наблюдал, что при обрывании части листьев у льна в период цветения, изменялась масса (вес) семян. И. Ф. Беликов (1955) в опытах вводил С,5О2 в лист сои. Опыты показали, что радиоактивные продукты по- ступают только в плоды ближайшего узла А. А. Про- кофьев (1957) с соавторами в опытах с подсолнечником и сарептской горчицей также установил, что листья определенной части растения питают только свою часть, ярус иля ряд корзинки. Существенной причиной разнокачествснности семян, коробочек или соцветий яв- 1яется также повреждение листьев ветром, насекомыми или микроорганизмами, так как обмен веществ в семе- нах иа соответствующем участке соцветия нарушается. Большое значение имеет также гибридная природа семян свободноцветущих растений. Учитывая широкую изменчивость морфологических свойств и химического состава семяи в зависимости от рассмотренных факторов, при характеристике маслич- ных семяи необходимо всегда исходить из среднего со- става, средних свойств, а также указывать максималь- ные и минимальные значения определяемых величии глава и ТКАНИ МАСЛИЧНЫХ ПЛОДОВ И СЕМЯН Семена масличных растений представляют собой организм, ткани которого по своим физиолого-биохими- ческим свойствам проявляют значительную специализа- цию. В связи с этим характер обмена веществ в тканях. 2* 35
как и их химический состав, разный и соответствует роли и назначению ткани в организме масличных семян. Зрелое семя состоит из ядра — собственно семени и покровных (внешних) оболочек — плодовой и семенной или только семенной. Плодовая оболочка сохраняется после уборки (при поступлении на хранение и переработку) только у семян некоторых видов. Семенная оболочка у таких семян представляет сравнительно тонкую н непрочную ткань. У значительной группы масличных семян семенная обо- лочка прочная, хорошо развитая, а плодовая оболочка после уборки у них обычно не сохраняется. Оболочки защищают зародыш и запасные вещества семян от температурных н механических воздействий, повреждения микроорганизмами и неблагоприятного влияния некоторых других факторов. Механизм биологической защиты в настоящее время еще ие вполне выяснен, однако, известно, что при не- благоприятных условиях хранения в первую очередь по- вреждаются микрофлорой семена с нарушенной плодо- вой и семенной оболочками. Под семенной оболочкой у зрелых семян находится в покоящемся состоянии вполне сформированный заро- дыш растения, который после прорастания в благопри- ятных условиях может за счет запаса питательных ве- ществ развиваться во взрослое растение. Принято считать, что все семена имеют, кроме заро- дыша, также вторую запасную питательную ткань (эн- досперм), находящуюся на разных уровнях развития. Действительно, у типичных представителей семян без эндосперма, например у подсолнечника, его можно об- наружить в виде тонкой пленки однорядной ткани, сросшейся с семенной оболочкой. К масличным растениям, в семенах которых в этом понимании нет эндосперма, а практически все запасные вещества сосредоточены в зародыше (в его семядолях), относятся, кроме подсолнечника, хлопчатник, горчица и сои. К растениям, семена которых имеют эндосперм, от- носятся клещевина, мак, кунжут. В таких семенах, как правило, зародыш почти не содержит запасных пита- тельных веществ, а семядоли его развиты слабо. 36
У некоторых растений запасные вещества сосредото- чены и в семядолях, и в эндосперме. В этом случае обе ткани развиты в семенах достаточно хорошо. К таким растениям относится, например, леи. Характеристика масличных растений приведена в табл 6. Табл ина 6 Семейство, род. вид Тип плодов отложения питательных веществ Вид масличного материала, поступающего иа маслодобы- вающие заводы для переработки Бобовые Соя Многосе- Семядоли И Семена Арахис мянный боб То же эндосперм Семядоли Семена и плода Сложноцветные Подсолнечник Семянка Семядоли Плоды Сафлор в в » Зонтичные Кориандр Двусемянка Эндосперм Плоды Крестоцветные Рапс, горчица, суре- Стручок, Семядоли Семена пица, рыжик, крамбе Мальвовые Хлопчатник стручочек Коробочка Семядоли » Коноплевые Конопля Орешек Семядоли Плоды Льновые Лен Коробочка Семядоли и Семена Губоцветные Перилла, ляллеыан- Орешек эндосперм Семядоли Плоды ция Молочайные Клещевина Коробочка Эндосперм Семена и плоды Кунжутные Кунжут Коробочка ЭндоспермД Семена Маковые Мак Коробочка Эндосперм В зависимости от степени развития эндосперма семе- на делят иа три группы — семена без эндосперма (рис. 3), семена с эндоспермом (рис. 4), семена с рав- 37
38
номерно развитым зародышем и эндоспермом (рис. 5). Такое деление можно проследить только на семенах одинаковой степени зрелости, в которых процесс созре- вания закончился. Ткани семян, однородные ио физиологическому на- значению, сохраняя специфические особенности, свойст- венные отдельной масличной культуре, имеют общую схему строения, определяемую одинаковой ролью их в живом организме. ПЛОДОВЫЕ И СЕМЕННЫЕ ОБОЛОЧКИ Клетки покровных оболочек (плодовой и семейной) выполняют защитные функции, поэтому свойства нх от- личаются от свойств клеток остальных тканей. Специ- фическое строение этих клеток показано на рис. 6. Обо- лочки состоят из мощной и твердой волокнистой ткани, выполненной из вытянутых толстостенных клеток. Эта ткань образовалась из одревесневших клеток опреде- ленной формы, за что ее иногда называют палисадной. Палисадная ткань составляет основу внешних оболочек, защищая семена от механических повреждений. Кроме механической защиты, оболочки выполняют также функции защиты семени от химических и биоло- гических воздействий. Неповрежденная оболочка семян препятствует проникновению вредителей (прежде всего микрофлоры) в внутренние ткани семян. При наруше- нии оболочек повышается интенсивность дыхания семян, резко изменяется темп поглощения и отдачи воды семе- нами и характер газообмена с окружающей средой. При нарушении целостности оболочки микрофлора, раз- вивающаяся иа семенах, может привести к гибели их как живых организмов. Если в зрелом виде семена сохраняют плодовую обо- лочку, то семенная оболочка, непосредственно соединен- ная с ядром, может состоять нз клеток, построенных по- добно клеткам ядра. На поверхности ядра, например, у подсолнечника, имеется тонкая пленка — семенная обо- лочка. Она состоит из двух тканей — внешней бахром- чатой и внутренней — эндосперма. У семян, не сохраняющих после созревания плодо- вые оболочки, семенная оболочка обычно прочная. Она 3?
может cpanaiiAH с м а сл «содержащими тканями ядра, например у льна, и сохраняться даже при разрушении семян I linn да семенная оболочка только соприкасает- ся V ЯДрОМ (у К 1СШОШ1НЫ). Рис. 6. Строение тканей пло- довых и семенных оболочек масличных семян (по В. А Нассонову): а — плодовая оболочка подгмлнеч- ника: I — кутинизированный слой; 2 — кожица (эпидермис); 3 — гипо дерма; 4 — фитомел ановый слой (панцирный); 5 — волокнистый слой (палисадная ткань склеренхима); б — ряды паренхимных клеток; 7 — тонкостенная паренхима (высти- лающая ткань): б семенная обо- лочка клещевины: /— кожица; 2 — паренхимный слой; 3 —тонкостен- ный палисадный слой; 4—толсто- стенный палисадный слой; в — се- менная оболочка льна: 1— кути- низированный слой: 2— кожица: 3 — толстенная паренхима; 4 — волокнистый слой (палисадная ткань); 5 — поперечные клетки. 6— пигментный слой; 7 — эндосперм. 4?
ЗАРОДЫШ СЁМЕНИ Зародыш семени состоит из находящихся в зачаточ- ном состоянии корешка, стебелька (подсемялольиого колена), почечки и первых листиков, называемых семя- долями. Часто корешок, подсемядольиое колено и по- чечку называют общим терм ином корешок- почеч- ка (или геммула). Важнейшие ткани ко- решка-почечки включают эпидермис, основную ткаиь, сердцевину, про- камбия льиые тяжи (рис. 7). Основная ткань и сердцевина состоят из коротких цилиндрических клеток (в виде столби- ков). Как правило, эти ткани относительно более устойчивы к механиче- ским воздействиям по сравнению с другими тканями зародыша. Семядоли состоят главным образом из двух видов тканей — наруж- ной, или покровной (на- ружный н внутренний эпидермис), и основной (губчатая и палисадная). В толще семядоли нахо- дятся прокамбнальиые тяжи — будущие жилки листа. Покровные ткани из клеток таблитчатой формы, основные — многоряд- ные — из клеток, вытянутых в радиальном направ- лении. Корешок-почечка расположена обычно у острого конца семени между семядолями. Степень развития се- мядолей может быть различной в зависимости от типа семян — с эндоспермом, без эндосперма илн промежу- точного типа. Рис. 7. Строение тканей заро- дыша семени подсолнечника (по В. А Нассонову): I — эпидермис-, 2 — основная ткань; 3 — прокамбнальиые тяа>и; 4 — сердцевина. обычно однорядные, состоят 41
Зародыш семени отдельных масличных культур со- храняет единый план строения, по объему отдельных составных частей и их строению в нем можно обнару- жить значительные различия: у семян без эндосперма — подсолнечника — семядоли толстые, мясистые, у хлоп- чатника — тонкие, но площадь их сравнительно боль- шая (они свернуты в несколько иесрастагощихся ря- дов), у семян с эндоспермом (клещевины) семядоли состоят из двух тонких листочков, разделенных поло- стью, заполненной воздухом. ЭНДОСПЕРМ Запасная питательная ткань -эндосперм — у мас- личных семян разных типов по сравнению с семядолями развита различно. У семян без эндосперма этой ткани практически нет — она составляет один илн два ряда клеток, частично сросшихся с семенной оболочкой. В се- менах промежуточного типа объем эндосперма стано- вится равным объему зародыша. У семян хлопчатника, например, эндосперм представляет ткань, заполняющую складки свернутых семядолей, которая состоит из не- скольких рядов клеток в зависимости от глубины склад- ки или выемок и образует выравнивающий слой. И, на- конец, у семян с эндоспермом — эндосперм — это осиов- Таблица 7 Масличные культуры Маслосодержащие ткаии Размеры клеток, лгкл по В. А. Нассо- нову (1940} по В. М. Яков- левой (1959) длина ширина длина ширина Арахис Семядоли 78,5 47,7 68,8 47,6 Клещевина Эндосперм 58,4 40,4 — —. Кориандр -— —- 30,7 21,5 Лен Семядоли 29,1 13,1 33,7 22,6 Подсолнечник 53,3 21,1 49,5 30,0 Рапс — —- 31,9 22,7 Рыжик — — 33,3 19,9 Сои Семядоли и эндосперм 68,4 23,5 75,0 24,4 Хлопчатник Семядоли 27,7 16,9 33,5 17,7 42
ная маслосодержащая ткань, которая занимает почти все свободное пространство внутри семенной оболочки. Строение тканей эндосперма аналогично строению основной ткани зародыша. В табл. 7 приведены сред- ние размеры клеток маслосодержащих тканей -семядо- лей или эндосперма — семян различных масличных культур. Наиболее крупными являются клетки семян арахиса и клещевины, самыми мелкими — клетки хлопчатника и льна. ГЛАВА ш КЛЕТКИ ОТДЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ МАСЛИЧНЫХ ПЛОДОВ И СЕМЯН Ткани, из которых состоят масличные плоды и семе- на, слагаются из десятков и сотен клеток, являющихся основными функциональными единицами высших расте- ний. Различие между клетками разных тканей позволя- ет, пользуясь морфологическими признаками, опреде- лить вид ткани и растения. Одновременно отдельно взя- тые клетки, различаясь по форме, величине и химиче- скому составу, в зависимости от физиологических функ- ций ткани, вида масличного растения и возраста, сохра- няют единый для растительной клетки план строения. Однотипность строения живой растительной клетки возрастает при приближении к субклеточному уровню. Видовые различия и даже признаки тканевой дифферен- циации, хорошо видимые при наблюдении в световом микроскопе, на электронографиях начинают исчезать. На пороге молекулярного, уровня ультраструктура кле- ток, однотипных по функциональному назначению, у всех растений практически одинакова. При дальнейшем углублении исследования клетки иа молекулярном уров- не молекулы белков, липидов, углеводов и т. д. одина- ковы для всех тканей н видов растений и все наблюдае- мые различия связаны со специфическим набором мо- лекул, в первую очередь со специфическим набором бел- ков-ферментов, определяющих все многообразие жизни на земле н уникальные свойства каждого отдельного ор- ганизма. 43
СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КЛЕТОК Основная часть клетки протопласт (протоплазма) составляет активную и наиболее универсальную часть всего живого. В протопласте различают цитоплазму и различные органоиды (органы), вкрапленные в цито- плазму (рис 8). Рис. 8. Субмикроскопическое строение расти- тельной клетки (схема): f — ядро: 2 — ядрышко; 3 — ядерная оболочка; 4 — коры; 5 — митохондрии; 6 — пластиды; ? — диктно- сомы; 8 — вакуоли; 9 — клеточная оболочка; 10 — плазмодесыы. При наблюдении в оптическом микроскопе цитоплаз- ма растущих растительных клеток например пря созре- вании или прорастании семян, представляет прозрачную, полужидкую массу зернистого строения, в которой вид- ны отдельные органоиды Ядро клетки — наиболее круп- 4J
ный из органоидов. Оно располагается в молодой клетке в центре, а у взрослой — вблизи клеточной стенки. Строение клетки очень ^ложное. Современные ме- тоды исследования клетки при помощи электронного микроскопа позволили выявит^ и изучить тонкое строе- ние не только уже известных органоидов клетки, но и других более мелких органоидов — в первую очередь митохондрий, хлоропластов, пластид, рибосом, а также системы мембран и некоторых других. Так, в цито- плазме растительных клеток, помимо этих органоидов, обнаружена выделительная система — аппарат Голь- джи,— представляющий комплексы плоских мембран- ных частиц с . пузырьками иа концах — диктиосом. Имеются сведения о толстостенных гранулах - трансло- сомах — телах округлой формы размером 2000 -4000 А, участвующих в накоплении и транспортировке продук- тов обмена веществ, осмиофильных гранулах, представ- ляющих липидные образования в клетках, лизосомах окруженных оболочкой округлых телах, содержащих расщепляющие ферменты и др. В растительной клетке, могут быть и другие морфо- логические структуры, которые в отличие от перечис- ленных получили название производных. Происхождение и функции их различны. В зрелых клетках, рост которых закончился, появляются полости, заполненные клеточным соком, — вакуоли Включения в цитоплазму веществ запасного характера — липидов, белков, углеводов, а также отложения кристаллов со- лей, в основном оксалатов кальция, также относятся к производным морфологическим структурам. В цито- плазме могут быть также включения алкалоидов, эфнр- иых масел, смол и некоторых других веществ секретор- ного типа. Все эти включения, как правило, морфоло- гически обособлены в протопласте клетки, хотя для не- которых установлено динамическое равновесие между ними и однотипными соединениями, образующими структурные элементы клетки. Нередко по занимаемому объему производные структуры преоблад^^ч^ац ос- новными структурами протоплазмы и оказывйт§у^уще- ственное влияние иа морфологию клетки, ее суммарный химический состав, а также общую активность фи- зиологических процессов и интенсивность обмена ве- ществ
Оболочка клеток ('fvifkii клгтоь маслосодержащих тканей плодов н сгмян, как правило, очень,'топкие. В то же время, как пищи hi тайных табл. 8, толщина клеток маслосодер- ж<1 ших i книги у маслпуйых растений разных видов не- (> ишакона. наибольшую толщину имеют клеточные стенки гемин сои (до 1,3 мкл), наименьшую—семена хлопчатника (до 0,3 мкм). Таблица® Масличные культуры (масличное сырье) Маслосодержащие ткани Толщина клеточных оболочек, мим в?д. Нассонову (1940) IV по М. Рану (1566) Арахис Семядоли 0,9 0,50 Клешевина Эндосперм 0,4 — 0,42 Кориандр » — 1,3 — Лен Семядоли 0,4 0,4 0,32 Лен Эндосперм 1,2 1,3 - Подсолнечник Семядоли 0,5 0,8 0,54 Рапс » — 0,8 0,62 Рыжик » — 0,6 — Соя Семядоли и эндосперм 1,3 0,7 1,29 Хлопчатник Семядоли 0,3 0,4 — Кокосовая пальма Эндосперм (копра) — 0,90 Масличная пальма Эндосперм (пальмиста) - 0,94 Кукуруза Зародыш — 0,53 У остальных видов исследованного масличного сырья толщина клеточных стенок изменяется в преде- лах от 0,4 до 0,94 мкл. Современная технология произ- водства растительных масел основана на необходимости максимального разрушения клеток (вскрытия клеточ- ной структуры) в процессе подготовки маслосодержа- щего материала к обезжириванию, в связи’ с этим раз- личия в толщине клеточных стенок масличных плодов н семян прсобретают важное технологическое значеине. У большинства масличных семян контуры клеток маслосодержащих тканей слегка волнистые. В углах 46
соприкосновения соседних клеток расположены межкле- точные пространства, заполненные у сухих семяи газом. Для растительной клетки характерна прочная углевод- ная оболочка на поверхности протопласта. Она обра- зует жесткий покров, защищая поверхностные слои про- топласта от повреждений, и придает клеткам форму. Основной компонент внешней клеточной оболочки — целлюлоза. Клеточные стенки, прилегающие одна к другой, сцементированы межклеточным веществом, бо- гатым пектином Клеточные стенкн масличных семян пронизаны порами, которые выстланы веществами бел- ковой природы и заполнены тяжами протопласта — плазмодесмами. Поры соседних клеток всегда нахо- дятся одна против другой, вследствие чего плазмодесмы осуществляют непрерывную связь между протопласта- ми соседних клеток. Важно отметить, что под внешней клеточной оболоч- кой каждая живая клетка окружена трехслойной мем- браной (белок—липид—белок). Этой мембране при- дается роль не только фильтра, меняющего свои свойства в пропускании различных веществ, не только накопителя по обе стороны электродвижущей силы, по и участка химической активности, связанного с' пропусканием веществ и генерацией этих потенциалов (рис. 9). В растущей н функционирующей клетке оболочка является метаболически активной системой, активность которой мало отличается от активности цитоплазмы. В клетках, закончивших рост, активность клеточной стенки резко уменьшается, сохраняясь только в прони- зывающих ее тяжах цитоплазмы---плазмодесмах Клеточные стенки тканей плодовых и внешних се- менных оболочек значительно отличаются от клеточных стенок маслосодержащих тканей. В процессе формиро- вания защитных свойств, у плодовых и внешних семей- ных оболочек в стейках их клеток происходят-глубокие изменения. Стенки клеток этих тканей утолщены, пропи- таны гемицеллюлозами, лигнином, а также покрыты жироподобными веществами типа суберина или кути- на — физиологически п химически инертными вещест- вами. Кутины возникают при полимеризации оксикарбоно- вых кислот, содержащих несколько способных к этери- фикации групп, протекающей с образованием сетчатых 47
структур. Примером таких kijwiot может служить флой- онолевая кислота ОНС|7Н33(ОН)2СООН. Таким путем получают абсолютно нерастворимые высокоиол и мерные соединения. Различие между кутинами и суберинами заключается в их устой^иаости к омылению. Суберины Рис. S. Модель клеточной мембраны (по Дж. Дапиелли). Мембрана состоит из двойного слоя липидных молекул, распо- ложенных параллельно один другому. Они покрыты белковым слоем, который высш лает также пору (показана стрелкой). Электрически заряженпые (поляризован- ные) концы молекул изображены круж- ками. Заштрихованная область вверху — слизь, покрывающая большинство клеток. поддаются омылению в 3%-ном водном растворе NaOH, кутины—-в 5%-ном метаиоловом растворе КОН. Различают процессы одревеснения, опробковения, кутинизации и ослизнения клеточных стеиох, увеличи- вающие защитные свойства клеточной оболочки и поз- воляющие надежно изолировать физиологически важ- ные клеточные структуры и легко повреждаемые ткани от внешних воздействий. При одревеснении клеток в их оболочке образуется лигнин С52Н4бО10(ОСН3) (СООН) (ОН)4СО, который резко изменяет ее свойства. Оболочка клеток стано- вится твердой, прочной, иногда хрупкой, оставаясь в то же время водопроницаемой. Через одревесневшую кле- точную стенку возможен обмен веществ, однако в боль- 48
шинстве случаев содержимое таких клеток отмирает, так как одревеснение сопровождается значительным утолщением клеточных оболочек. При опробковении в оболочках клеток появляется суберин. Стенки клетки становятси почти непроницае- мыми для жидкостей и газов, поэтому обмен веществ в ней совершенно прекращается. Опробковевшие ткани предохраняют растение от испарения влаги и резких колебаний температуры. Кутинизания — изменение оболочек клеток, близкое к опробковению, предохраняющее семена от внешних воздействий и проникновения в них микроорганизмов. Процессы обмена веществ в кути визированных клетках значительно замедляются, но полностью не прекра- щаются. У некоторых масличных семян наблюдается ослизне- ние клеток. Например, у семян льна в клетках тканей оболочки содержится до 12% слизей, по химическому составу близких к углеводам. Слизь, образующаяся в клеточных оболочках, повышает их защитные свойства и является веществом, жадно поглощающим влагу. Слизь также может служить запасным питательным ве- ществом семян. Ядро Ядро имеется у большинства клеток. Оно является наиболее крупным органоидом клетки, диаметр его до- стигает 15 нм и более. В покоящейся клетке ядро окру- жено двойной мембраной с многочисленными порами, расположенными в определенном порядке, и, вероятно, закрытыми очень тонкой перепонкой. Внутренняя мем- брана является собственно оболочкой ядра, наружная представляет собой часть мембранных структур клетки и, следовательно, относится к цитоплазме. Неделящееся (покоящееся) ядро при наблюдении в световой микро- скоп гомогенно, хотя в нем можно обнаружить зерни- стость. Наиболее заметной видимой структурой в по- коящемся ядре является ядрышко — плотное тело, со- стоящее из сети нитей, содержащей плотно упакован- ные гранулы. Содержимое ядра заполнено ядерным соком, нли кариолимфой, в которую погружены скрученные п пере- ' 49
слетающиеся между собой инти — хромонемы, состав- ляющие основную массу хроматина. В ряде случаев хроматин скопляется в виде глыбок. Структура ядра значительно изменяется в процессе деления клетки, при этом ядрышко уменьшается, а в ядре образуется ряд нитевидных тел — хромосом, обладающих сложной вы- сокоорганизованной структурой, которые затем претер- певают ряд изменений. В состав ядра входят преимущественно белки и их соединения с яуклеиновымн кислотами — дезоксирибо- нуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК). В сухом веществе ядра содержится 60% нуклеиновых кислот, 35% белков и 5% липидов, углеводов и ми- неральных элементов. РНК сконцентрирована глав- ным образом в ядрышках ядра клетки, а ДНК—в хро- мосомах. Отдельным морфологическим структурам ядра клетки соответствуют определенные группы белков. Так, глобулиновая фракция локализована в ядерном соке, дезоксирибонуклеопротеиды — в хроматине, фрак- ция кислого (щелочерастворимого) белка — в ядрышке и фракция остаточного белка- в оболочках ядра. Выявлено, что глобулиновая фракция составляет 31% ядер зародышей и 7% ядер ростков. При удалении ее ядра сохранили свою форму, но стали более про- зрачными, с отчетливо обозначенным внутренним хро- матиновым остовом, ядрышки разрыхлились и потеряли четкие очертания. Выделение дезоксирибоиуклеопротеида, составляю- щего 32% белка ядра, сопровождалось исчезновением хроматинового остова и сморщиванием ядра. Наконец, выделение кислых белков привело к тому, что в клетке остались лишь пустые прозрачные оболочки ядер, со- стоящие преимущественно из остаточных белков. Ядро располагает разнообразными ферментными системами, с деятельностью которых связаны важней- шие процессы обмена веществ в клетке — синтез белка и нуклеиновых кислот, сопряженный с окислительными процессами, синтез макроэргических соединений и т. д. Цитоплазма и органоиды При исследовании общего строения цитоплазмы под электронным микроскопом установлено, что она имеет эндоплазматическую сеть, образующую структуру во- 50
локнистого типа, в которую вкраплены различные ор- ганоиды. Бесструктурная часть цитоплазмы получила назва- ние гиалоплазмы. Опа состоит из водорастворимых или хорошо набухающих в воде гидрофильных компонен- тов протопласта. Поэтому по объему гиалоплазма иногда составляет значительную часть протоплазмы, в то время как по сухому веществу доля ее невелика. Рис. 10. Строение митохондрии: а митохондрия; б — стенка митохондрии, состоящая из двойной мем- браны; в - мембрана, состоящая из ряда молекул белка (белые кружки) и двойного слоя нипидных молекул (черные кружки с отростками); г — ферменты (ченрые кружки), строго упорядоченно расположенные в мономо- лекулярном слое банка: 1 — наружная мембрана: 2 — внутренняя мембра- 3 — кристы; 4 — матрикс. Органы клетки (органоиды) имеют высокоорганизо- ванную структуру. К наиболее широко представленным органоидам в первую очередь относятся митохондрии, обнаруженные во всех живых клетках. Это вытянутые, каплеобразной формы частицы. Длина их составляет около 3 — 4 мкя, ширина—0,5 мкя, т. е. размеры их лежат иа границе, разрешающей способности оптиче- ского микроскопа. Ультраструктура митохондрий разли- чима лишь в электронный микроскоп. На электронных микрофотографиях можно видеть, что митохондрия имеет две мембраны, причем внутренняя мембрана об- разует складки, заходящие в тело митохондрии (рис. 10). Мембраны митохондрий состоят из липидов — пре- имущественно фосфолипидов (30-е-40%) н белка (60-г-70%). Эти стехиометрические соотношения согла- суются с предположениями о структуре, состоящей из двойного липидного слоя толщиной примерно 60А, ко- торый с каждой стороны покрыт, по крайней мере, од- 51
пим слоем белковых молекул. Предполагается, что в двойном липидном слое углеводородные цепи жирных кислот ориентированы внутрь к образуют непрерывную фазу, а полярные группы фосфолипидов располагаются па наружных поверхностях. Митохондриальная мембрана очень сложная струк- тура. состоящая из полнферментпых систем. Исследова- ния последних лет показали, что в митохондриях сосре- доточены комплексы активных белков ферментов, ответственных за ряд циклов обмена веществ в клет- ках,— цикл окисления жирных кислот, цикл дн- и трн- карбоновых кислот, а также превращений соединений, дающих начало компонентам этих циклов. В митохондриях локализованы ферменты дыхатель- ной цепи, преобразующие энергию дыхания в энергию фосфатных связей. Молекулы ферментов в зависимости от их специфического действия размещены на различ- ных структурных элементах митохондрий. Так, фер- менты цикла ди- и трикарбоновых кислот расположены в матриксе- в растворимой части внутреннего содер- жимого митохондрий, тогда как ферменты дыхательной цели — в форме молекулярных ансамблей — располо- жены в мембранах Предполагают, что каждая группа ферментов занимает фиксированное положение на од- ной из внутренних мембран митохондрии, и чем слож- нее организация и функция органа, тем сложнее уст- роены митохондрии в его клетках - больше пере- городок, или крист, и сложнее их конфигурация. Обнаруживается прямая зависимость между уровнем энергетического обмена ткани и количеством крист в ее митохондриях. Митохондрии в клетке находятся в постоянном и ак- тивном обмене с окружающими компонентами цито- плазмы, при нарушении этих связей нарушается струк- турная целостность митохондрий и большинство фер- ментных систем переходит в цитоплазму. Наряду с 'митохондриями в клетках растительных тканей находятся пластиды, представляющие собой до- вольно сложные образования. В зависимости от внеш- них условий и внутренних физиологических процессов в клетке пластида может принимать окрашенную хро- мофорную группу н называться хлоропластом (в слу- чае зеленого цвета), или хромопластом (в случае жел- 52
того или красного цвета), пли же остается в форме бесцветного лейкопласта (рис. II). Пластиды состоят из матрикса (стромы) и гран. Ос- новной элемент молекулярной структуры пластид — система мембран В этих структурах у пластид, как и у митохондрий, локализованы ферментные системы. Системы мембран собраны в стопки — граны. Рис. II. Строение хлоропласта: а — хлоропласт клетки (Х400001- Видны прямоугольные граны, б — схема строения граны хлоропласта: I — строение граны — «стопки пакетов»; И — два «пакета», в которых хлорофилл лежит между двумя белковыми мем- бранами; /// — молекулы хлорофилла (2) лежат между слоями белка (I) и липида (3): IV — молекула хлорофилла Хлоропласты находятся в клетках, способных к фо- тосинтезу. Структура и функции хлоропластов, ответст- венных за ведение этого одного из важнейших в при- роде биохимических процессов, многократно изучались многими исследователями. Установлено, что граны хло- ропластов— это более или меиее четко видимые участки прямоугольной формы пластинчатого -строения, погру- женные в матрикс (строму), — светлоокрашенное веще- ство. Мембраны, из которых сложены граны хлороплас- тов, состоят из слоев хлорофилла, лнпидов и белков. Кроме того, в составе мембран обнаружены каротино- иды и фосфолипиды. Электронные микрофотографии 5?
хлоропластов 'позволили установить, что хлоропласт со- держит 20—30 параллельных липидных слоев, отделен- ных от водио-белковых слоев моиомолекулярпыми слоями хлорофилла. Толщина элементарной (трехслой- ной) мембраны 65 А. По химическому состав}' хлоро- пласты содержат 35—50% белков, 30—35% липидов (в пересчете иа сухое вещество). Содержание связан- ной воды (в хлоропластах '(пластидах) может достигать 50%. В пластидах обнаружено большинство ферментов клетки. Так, хлоропластам присущи ие только фото- синтетические функции, ио и многие другие, в част- ности, в хлоропластах, как и в митохондриях, найдены ферментные системы, осуществляющие цикл ди- н три- карбоновых кислот, окислительное фосфорилирование, синтез фосфолипидов н высших жирных кислот, а так- же синтез пластидных пигментов. Ферментные системы локализованы в структурах пластнд, н если нарушается структура их, 'то большин- ство ферментов переходит в свободное состояние (выде- ляется), аналогично тому, как это происходит при на- рушении структуры митохондрий. Основой (взаимосвязи между структурой и функцией хлоропластов и митохондрий служит процесс преобра- зования в них энергии. Можно предполагать, что хлоро- пласты н митохондрии, Функционируя во взаимосвязи, образуют внутриклеточную энергосистему. Когда функ- ция одного из компонентов этой энергосистемы (напри- мер, хлоропластов) ослаблена (вследствие специфиче- ского строения тканей), деятельность другого компо- нента (митохондрий) усиливается для поддержания жизнедеятельности растительного организма. По вопросу о происхождении и взаимосвязи пластид существуют различные мнения. Наиболее распростране- но в настоящее время представление об образовании пластид из элементарных частиц цитоплазмы. Установ- лено, что в начальных стадиях развития клетки в них наблюдается скопление овальных образований, запол- ненных иеотличающимся от цитоплазмы мелкограну- лярным веществом. После 2—3 ч освещения в этих об- разованиях — пропластидах — появляются пузырьки, которые с увеличением продолжительности освещения сплющиваются, образуя двойные мембраны. 54
Превращение пластид в клетке по существующим представлениям происходит в следующей последователь- ности: пропластиды - лейкопласты —хлоропласты — хромопласты. По-видимому, возможен и обратный переход — хромопластов в хлоропласты. О возможности перехода хлоропластов в лейкопласты свидетельствует изменение зеленой окраски у семядолей при созревании семян. Хлоропласты превращаются при этом в лейко- пласты с очень плотным (при наблюдении в электрон- ном микроскопе) матриксом благодаря накоплению за- пасного белка. При освещении семяи, прорастающих в темноте, в клетках их начинают образовываться из лейкопластов хлоропласты с нормально развитой мембранной сис- темой и липидные (осмиофильные) глобулы. Митохонд- рии, по-видимому, могут превращаться в пластиды. Мельчайшими структурами цитоплазмы являются рибосомы. Они могут находиться в цитоплазме, в сво- бодном состоянии или на мембранах эндоплазматиче- ского ретикулума. Размер их в поперечнике 100-ь180А. Предполагают, что рибосомы представляют собой спе- циализированные структуры, осуществляющие синтез белка. Они могут быть в ядре, пластидах и митохонд- риях. Химический состав рибосом —55% белка и 45% РНК. Рибосомы состоят из двух элементарных рибо- нуклсолротендных частиц, с молекулярной массой соот- ветственно около 3 млн. н I млн. Белки рибосом содер- жат много лизина и аргинина, в их составе имеется фермент рибонуклеаза. На самых ранних этапах развития клетки преобла- дающими структурами цитоплазмы являются рибосомы. Затем в цитоплазме развиваются системы мембран эндоплазматического ретикулума и возрастает содер- жание митохондрий. Одновременно увеличивается со- держание рибосом, связанных с этими структурами. Процесс связывания рибосом ускоряется с появлением пластидной системы в клетке. При повреждении струк- тур клетки освобождается находящаяся в неактивном состоянии рибонуклеаза рибосом, которая вызывает де- полимеризацию РНК- Кроме рассмотренных органоидов, в клетке имеются также и другие еще слабоизучениые ультраграиулы, свободные или связанные с мембранными структурами
ОрГа-нойдой цитоплазмы. К пнМ относятся лизосомы, содержащие расщепляющие ферменты, транслосомы, а также осмиофпльные глобулы, как правило, содержа- щиеся в хлоронластах. Размеры осмиофильных глобул, обнаружейных в пропластидах, около 0,05—0,07 мкя. По мере разви- тия клетки размеры глобул не меняются, увеличивается лишь их число. Затем, в конце вегетационного периода, одновременно с деградацией гранулярной структуры хлоропластов, количество глобул увеличивается в 10 раз, а размеры их до 0,25—0,35 мкм. Это соответствует примерно тысячекратному увеличению их общей массы. Выявлено, что любая деградация структур клетки под влиянием старения или неблагоприятных факторов со- провождается увеличением общей массы осмиофильных глобул. Эти данные аналогичны явлению обособления прото- плазмы (И. А. Генкель и Е. 3. Окнина, 1948), при ко- тором под действием неблагоприятных факторов внеш- ней среды (низких температур) происходило обратимое разобщение клеток эмбриональных тканей возникаю- щим внешним ли-пндиым слоем. Возможно, в нормально развивающихся клетках ос- ми оф ильным глобулам отводится сглаживающая роль в течении обменных процессов, а постоянство их разме- ров свидетельствует о динамическом равновесии липид- ного и других обменов в растительной клетке. Непосредственное определение химического состава осмиофильных глобул показало содержание в них плас- тохинона, высших галактолипидов, токоферолов, три- глицеридов, следов хлорофилла и нескольких неизвест- ных веществ. Элементы ультраструктуры клетки несколько схема- тически можно подразделить на следующие группы структурных образований (Г. М. Франк, 1967): мем- бранные системы, ультра гранулы, транспортные связи. Мембранные системы, связанные со специализиро- ванной химической деятельностью клетки, являются обязательным структурным компонентом митохондрий, пластид, днктиосом, эндоплазматического ретикулума, всех внешних и внутренних мембран. Благодаря слоис- тости, правильной ориентации молекул различной рас- творимости веществ и различной концентрации ионов 56
электролитов эти мембраны обусловливают скачки фи- зических свойств, определяют напряженность электри- ческих полей и создают совершенно уникальные условия для работы ферментов, составляющих мембрану или связанных с ней. Ультраграиулы — мельчайшие зерна или включения, свойственные любой клетке. Различают два разных типа зерен — рибосомы, основная роль которых заклю- чается в синтезе белков, и лизосомы, одетые в собст- венную мембрану и содержащие расщепляющие фер- менты,— инструмент гидролитических процессов. В жи- вой клетке деятельность лизосом регламентируется. После гибели клетки мембрана лизосом становится про- ницаемой и протеолитические ферменты, освобождаясь, сокрушают все клеточные структуры. Транспортные связи между клеточными органеллами и межмем бранны мп системами клетки представлены микроканалами. Некоторые из них открываются сквозь наружную клеточную мембрану в межклеточную среду. Микроканалы, пронизывающие всю протоплазму, объ- единяют ультраструктуру клетки в единую систему. Свободное движение вещества внутри клетки, по-види- мому, практически невозможно. Это движение регули- руется каналами в нужном направлении и с определен- ной скоростью, обеспечивая необходимую интенсивность и направленность процессов обмена веществ. Экспери- ментально показано, что крупные молекулы могут пере- мещаться не только внутри клетки, но и между разде- ляющими ее Мембранами. В опытах молекул альбу- мина (с молекулярной массой около 69000) перемеща- лись из клетки в клетку с той же скоростью, что и внутри клетки. В живой растительной клетке наглядно прослежи- вается тесная взаимосвязь между структурой слагаю- щих ее компонентов и их функцией. Упорядоченная химическая деятельность клетки наблюдается только в целостных клеточных структурах. Одновременно только упорядоченная химическая деятельность живой клетки обеспечивает целостность н сохранение постоянно об- новляющейся структурной организации. Исследования последних лет показали, что у расте- ний различных видов не наблюдается явной специфики клеточных ультраструктур. 57
Сходные общие субмикроскопические характери- стики хорошо прослеживаются в клетках основной и запасающей паренхимы, покровных тканей. Всюду суб- микроскопические структуры клеток ткани одного вида имеют принципиально одинаковое строение независимо от органа, где они находятся, и вида растения. Все же, по-видимому, следует предполагать, что в пределах запасающей растительной паренхимы состоя- ние ультраструктур должно зависеть от химической природы вещества (липиды, белки, углеводы и т. Д.), запасаемого в семенах или плодах. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЗАПАСНЫХ ПиПиДОВ В РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕ Важное значение для технологии производства рас- тительных масел имеет локализация запасных липидов в структурных элементах клетки, закончившей физиоло- гическое развитие. Однако достаточно надежные ме- тоды исследования распределеиия липидов в клетках масличных семян и плодов, поступающих на хранение и промышленную переработку, пока не найдены. А. М. Голдовский (1937) в своих ранних работах оха- рактеризовал состояние липидов в клетках масличных семян как микроскопически гомогенное. Основная часть масла в клетках по его теории равномерно распреде- лена в ультрамикроскопнческих каналах, пронизываю- щих твердую цитоплазму клеток сухих семян и плодов. В отдельной клетке ультра микроскопические каналы составляют единую замкнутую систему и масляная фаза в пределах клетки непрерывна. Нежировая часть цитоплазмы представлена гидрофильными веществами н непрерывна в пределах всего семени. Однако эта точка зрении в настоящее время яв- ляется не единственной. В последние годы появились работы, свидетельствующие о капельном распределении липидов в цитоплазме (К- Е. «Леонтьевский. 1963). На рис. 12 приведена электрономнкрография среза ядра семянки подсолнечника при увеличения бОООх и 55000х- На этих фотографиях видна капельная (точнее, грану- лярная) форма включений липидов в цитоплазму клетки. Интересно также и то, что по наблюдениям К. Е. «Леонтьевского в алейроновых зернах также со- 53
Рис 12. Локализация ли лидов в клетке ядра под- солнечных семян (по К. Е. Леонтьевскому): а —срез ядра семени подсолнечника (Х6000), б—участок среза (ограниченный прямоугольником) (Х55000).
держится масло. Структура масла в цитоплазме не- сколько отличается от структуры масла в алейроновых зернах, что предположительно может являться отраже- нием различия в свойствах этих масел. На основании этих наблюдений К- Е. Леонтьевским был сделан вывод о капельном распределении запасных липидов в клетках ядра подсолнечной семянки. По- видимому, следует предполагать такое же капельное распределение масла и в клетках зрелых плодов и семян других масличных культур.
ЧАСТЬ ВТОРАЯ ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МАСЛИЧНЫХ СЕМЯН В масличных семенах обнаружены представители рганическнх соединений почти всех классов. Многооб- разие веществ, слагающих семена, имеет первоисточни- ком сравнительно узкий набор веществ, образующихся it результате фотосинтеза и поступающих в растение в процессе корневого питания. Пластические вещества, ассимилируемые растением, в созревающих семенах во- влекаются в несколько основных потоков синтеза, пре- имущественное течение каждого из них определяется особенностями живой системы клеток, вероятно, струк- турой и составом органоидов цитоплазмы. Так, например, в семенах зерновых культур пласти- ческие вещества потребляются наиболее мощным у них углеводным синтетическим потоком, в семенах бобо- вых— белковым- Растения, у которых основным видом синтеза в созревающих семенах является синтез липи- дов, относятся к группе масличных. Преимущественный синтез основной группы веществ не исключает синтеза веществ других типов. В то же время соотношение веществ основных групп (белков, липидов, углеводов) оказывается постоянным для семян растений различных видов п семейств. ГЛАВА I ЛИПИДЫ Основной составной частью масличных семян, опре- деляющей их промышленное использование, является группа веществ, объединяемых общим термином липои- чы, или липиды. Понятие «липиды» не имеет точной химической характеристики. Главную массу лнпидов масличных семян составля- ют жиры и масла, представляющие собой сложные эфи- ры глицерина и жирных кислот. 61
Обычно к липидам относят жировые и жироподоб- ные вещества, которые способны хорошо растворяться в неполярных органических растворителях бензине, гексане, хлороформе, серном (диэтиловом) и петролей- ном эфирах, четыреххлористом углероде и других и практически нерастворимы в воде. Липиды также способны растворять в себе жиры. Хорошая растворимость липидов в неполярных раство- рителях позволяет отделить их от других органических веществ семян, связанных с липидами сравнительно не- прочно. В то же время некоторые из липидов семян связаны с углеводами и белками химической связью и при простой обработке растворителями от них не от- деляются. Чтобы извлечь «связанные» липиды, необхо- димо предварительно расщепить белковолнпидные пли гликолипидные комплексы, например обработкой их этиловым спиртом и ацетоном. Частично разрушить связи липидов с другими компонентами можно также тепловой обработкой и даже, в некоторых случаях, в результате тщательного измельчения семян. Вместо термина «липиды» часто употребляют выра- жение «сырой жир», понимая под этим всю сумму ве- ществ, переходящих, например, в сериоэфирный или петролейноэфирный экстракт. В зависимости от способов и приемов обезжирива- ния, вида и качества неполярного растворителя, харак- тера подготовки обезжириваемого материала к извле- чению липидов (измельчение, подсушивание) состав и количество липидов («сырого жира»), полученных из се- мяи, могут изменяться в очень широких пределах. В последнее время к липидам все чаще относят также вещества, сопутствующие естественным жирам, если да- же они н значительно отличаются по химическому стро- ению от сложных эфиров глицерина и жирных кислот (красящие вещества, витамины, вещества типа тер- пенов) . К липидам относят следующие группы веществ, из- влекаемые из масличных плодов и семян: простые липиды (сложные эфиры жирных кислот). Эту группу веществ составляют жиры, масла и воски; сложные липиды (сложные эфиры жирных кислот с замещенными группами). К ним относят фосфолипиды, гликолипиды, амииолипиды, сульфолипнды; 62
свободные жирные кислоты; неомыляемые нежировые вещества, растворимые в .пнищах первых трех групп (углеводороды, спирты н их производные, содержащие углеродные цепи и циклы, альдегиды и кетоны, вещества терпенового ряда). Основную массу липидов (954-97%) масличных се- мян составляют триглицериды, или собственно жиры—• сложные эфиры глицерина и жирных кислот. Сравнительно в небольшом количестве в липидах со- держатся воски.^/Это сложные эфиры жирных кнелот с фугими спиртами, кроме глицерина, например с жир- ными спиртами и стеролами. Важнейшими из сложных липидов семяи являются фосфолипиды, в состав которых наряду с жирными ки- слотами входят спирты — глицерин или инозитол, фос- форная кислота, азотистые основания с участием или без участия углеводов и других компонентов. Жирные кислоты в этих сложных соединениях могут быть связа- ны с глицерином — собственно фосфатиды, или глице- рофосфатиды, или с инозитолом и галактозой—липози- толы, или инозитол фосфатиды. В состав гликолипидов входят жирные кислоты н углеводсодержащий компонент. Аминолипиды являются представителями соедине- ний, близких к липопротеидам. В составе сульфолипидов наряду с жирными кисло- тами имеются соединения, содержащие серу. Липиды сравнительно легко гидролизуются, поэтому в их составе всегда обнаруживают отдельные компонен- ты— свободные жирные кислоты. В иеомыляемой иежяровой фракции липидов содер- жатся стеролы, тритерлены, углеводороды, высшие спирты, каротиноиды и ряд других веществ сложного строения, а также жирорастворимые пигменты, жирора- створимые витамины, их производные и продукты рас- пада. Многие вещества этой группы липидов содержат- ся в семенах почти всех масличных растений. Некото- рые из иих могут быть идентичными для всех растений (например, токоферолы), но содержаться в различных соотношениях. Наряду с общими веществами иеомыляемой группы в семенах могут содержаться и соединения, специфиче- ские для данного масличного растения, например, гос- 43
снпол ii его производные — в хлопковом масле, ссза- мин— в кунжутном. ТИОГЛЮКОЗИДЫ и их производные — в масле сомин крестоцветных. Некоторые вещества, на- пример, стеролы (стер юны), могут находиться в маслах в свободном состоянии и в сложиоэфирных соединениях с жирными кислотами !(стероловые воски), и в составе стеролглюкозидов в виде их неуглеволиой части (аглю- коиа), связанной с углеводом. Как в исходном растительном сырье, так и в извле- каемом масле любая небольшая группа веществ пред- ставлена смесью близких веществ с общим планом хи- мического строения, но с отличиями в деталях строения (А. М. Голдовский). Так, стеролы обычно представлены смесью очень близких соединений, в основе которых лежит один и тот же циклопеитанфенантреновый скелет н боковая цепь. Эти соединения отличаются одно от другого коли- чеством и положением двойных связей в циклической системе и боковой цепи, а также строением этой цепи Другой пример, токоферолы обычно представлены в маслах смесью близких веществ, основу которых состав- ляет токол — сочетание бициклического хромаиового скелета (конденсированные шестпчленные циклы — уг- леродный и гетероцикл, в котором в качестве гетероато- ма содержится кислород) с боковой цепью изопренового характера. Эти вещества отличаются количеством и по- ложением замещающих метильных групп у углеродного цикла. Химический состав и строение веществ, составляю- щих липиды, очень разнообразны. До настоящего време- ни отдельные компоненты липидов различных семян изучены далеко не полно. Новые методы и приемы ис- следования позволяют с каждым годом обогащать наши представления о сложном многокомпонентном составе веществ, объединяемых понятием «липиды». ПРОСТЫЕ ЛИПИДЫ Жиры и масла В настоящее время известно более полутора тысяч растительных масел, все многообразие которых обус- ловлено различными сочетаниями сравнительно неболь- шого числа жирных кислот. 64
При синтезе жиров и масел в маслосодержащих тканях растений всегда образуется смесь различных жирных кислот, близких по своему строению и свойст- вам, которые, образуя сложные .эфиры с глицерином, дают смешаниокислотные триглицериды: О Cf-i2-O-C-R, О CH-O-C-R, 1 ? СНг-О С - R, где R„ R2, R3 — остатки жирных кислот Триглицериды состоят из насыщенных и ненасыщен- ных жирных кислот. Насыщенные кислоты имеют об- щую формулу СпНгцОг, ненасыщенные в зависимости от степени ненасыщенности: СцНгц-гОа; Сз.Нгп-дОа; СпНгп-еОг и CnHgn-eOz соответственно с одной, двумя, тремя и четырьмя двойными связями. В природных ус- ловиях преобладают жирные кислоты, у которых п представляет собой четное число. В последнее время с развитием методов исследования жиров (главным обра- зом газо-жидкостной хроматографии) в растительных маслах обнаружены жирные кислоты с нечетным чис- лом углеродных атомов, преимущественно С,5—С2з в количествах от 0,1 до 0,7% Обычно п варьирует от 6 до 24 и более, но широко распространены жирные кис- лоты, п которых равно 16 и 18. В каждом жире содержится определенное количест- во низкомолекулярных кислот. Так, отмечалось нали- чие небольшого количества низкомолекулярных кислот ниже Си в масле семян сои, лауриновой и низших ки- слот— в масле семян сафлора, каприловой и лаурино- вой кислот- в масле семян арахиса. Еще более низко- молекулярные кислоты с числом углеродных атомов от С2 до См обнаружены в масле созревающих подсолнеч- ных семян. Из высокомолекулярных кислот в растительных мас- лах обнаружены кислоты до С24. В наиболее важных растительных маслах отечест- венных масличных культур (подсолнечном, хлопковом, 3 В. Г. Щербаков 65
льняном, соевом, арахисовом) преобладают жирные ки- слоты с 18 углеродными атомами (до 95% и более) Лишь масла растений семейства крестоцветных, напри- мер, горчичное и рапсовое наряду со значительным со- держанием жирных кислот С is содержат большое коли- чество жирных кислот с углеродными цепями другой длины (обычно две кислоты). Масло из тропического сырья (кокосовое и пальмоядровое) содержит жирные кислоты, число углеродных атомов которых равно 16. Ненасыщенность жирных кислот определяется нали- чием двойных связей в углеродных целях, очень редко тройных. Двойные связи, если их больше одной, обыч- но располагаются в цепи через три углеродных атома, редко через два (сопряженные связи). Значительная часть углеродной цепи, примыкающей к карбоксильной группе, свободна от двойных связей: обычно в ненасы- щенных кислотах С is и Cje имется девятиуглеродный фрагмент—СН(СН->) ?—СООН, так что прн одной двой- ной связи оиа находится за редким исключением в по- ложения 9, 10 (СН3(СН2)7СН=СН(СН2)7СООН олеи- новая кислота), а при большем числе двойных связей в этом положении оказывается первая двойная связь (например, в линолевой, линоленовой). В ненасыщен- ных кислотах с числом углеродных атомов больше 18 не занят двойными связями девятиуглеродный фрагмент, примыкающий к концевой метильной группе. Поэтому максимальное число двойных связей в кислотах тем меньше, чем короче цепь. А. М. Голдовский (1962) различает четыре подтипа масел по количественным соотношениям между кисло- тами С<8 разной степени ненасыщенности: преобладает стеариновая кислота, содержание нена- сыщенных кислот в масле этого подтипа снижается по мере увеличения числа двойных связей в кислоте; преобладает олеиновая кислота, содержание стеари- новой и линолевой меньше; преобладает линолевая кислота, содержание стеари- новой и олеиновой меньше, еще меньше содержание линоленовой (возможно следы); преобладает линоленовая кислота, содержание дру- гих Ci8 кислот меньше, причем оно тем ниже, чем меньше число двойных связей.
Первый подтип масел содержится в плодах и семе- нах тропических растений, масла остальных подтипов встречаются в семенах масличных растений, произра- стающих в нашей стране. Физические и химические свойства жирных кислот обусловлены количеством двойных связей, числом угле- родных атомов, позиционной и геометрической изомери- ей. В отличие от насыщенных жирных кислот, относи- тельно стойких к различным воздействиям, ненасыщен- ные жирные кислоты легко окисляются кислородом (ма- сла прогоркают), полимеризуются, а также восстанав- ливаются по месту двойных связей. Восстановление жирных кислот водородом — гидрогенизацию — широко применяют в производственной практике при получении из жидких жиров твердых. Реакционная способность ненасыщенных жирных ки- слот возрастает с увеличением числа двойных связей. Чем больше в кислотах двойных связей, тем быстрее они окисляются, полимеризуются, больше присоединяют водорода и других реагентов (веществ). Транс-кислоты менее активны по сравнению с цис- кн слотами. Сопряжение двойных связей приводит к уве- личению реакционной способности жирных кислот, прежде всего к ускорению реакции окисления и полиме- ризации. В сводке Н. И. Шарапова (1959) приведены жирные кислоты, наиболее широко распространенные в расти- тельных маслах (табл. 9). Большинство жирных кислот оптически недеятельны, за исключением кето-, окси- и циклических кислот. Жиры — представляют собой сложную смесь глице- ридов, т. е. сложных эфиров, структурными элементами которых являются глицерин и жирные кислоты. Свойства масел определяются различием в располо- жении н наборе жирных кислот, так как второй струк- турный элемент — глицерин — одинаков для всех жнров. Состав жира очень сложен. Большинство жиров, до- бываемых в нашей стране, построены при участии 5—8 различных жирных кислот, а количество получаемых из них глицеридов измеряется десятками. Эта закономер- ность характеризуется данными, приведенными ниже. Количество жирных кислот в жире .... 5 6 7 8 9 10 Количество возможных триглицеридов ... 75 126 196 285 405 550 3* 67
Таблица 9 Кислота Число углерод* атомов Молеку- лярная масса Объект (наело или расте- ние). в котором обнаружена кислота Насыщенные жирные кислоты СПН2ПО2 Уксусная . Масляная . . Капроновая Каприловая . . Каприновая Лауриновая . . Миристиновая Пальмитиновая . Стеариновая . . Аракиновая . . Бегеновая . . . Лигноцерпновая Церотиновая . . Монтаповая . . Мелиссиновтя 60 I 88 f 116 ] 114 J72 I 200 228 256 1 284 J 312 340 368 398 1 424 I 452 J У большинства растений Кокосовое масло Масло семян пальм и лав- ровых Масло семян мускатных У большинства растений Масло семян арахиса Масло семян крестоцвет- ных Масло семян арахиса Растительные воски Ненасыщенные жирные кислоты СпНг11_аО2 Кротоновая . . Тиглиновая . . Лнкоподиевая . Олеиновая . . . Петрозелиновая Эруковая . . . 254 282 282 338 Масло семяи молочайных Масло спор ликоподия У большинства растений Масло семян петрушки Масло семян крестоцвет- ных Ненасыщенные жирные кислоты СрН2п—11 СпН2п--вО2 Линоленовая ...... 18 278 Масла высыхающие Элеостеариновая .... 18 278 Масло семян тунга Линолевая ...... 18 280 Масла высыхающие или полувысыхающие Ненасыщенные жирные кислоты СяНая_8Оа Паринариевая.........| 18 I 276 | Масло семян розоцветных Жирные оксикислоты, двуосковные и циклические Рицинолевая ...... Диоксистеариновзя . . , Гиднокарповая ..... Ликановая .......... . Хаульмугровая ..... Японская............... 18 18 16 18 18 22 280 370 Масло семян клещевины Масло семян 'гиднокарпо- вых Масло семян, розоцветных Масло семян_ гиднокарпо- вых Воски «8
В растительных жирах также могут содержаться и однокислотные глицериды, ио только в небольшом коли- честве. Исключением могут быть жиры и масла, в кото- рых одна из кислот является специфической и находится в значительном количестве. Так, например, в оливковом масле содержится до 80% олеиновой кислоты, в касто- ровом масле — до 80% рициполевой кислоты, в тунго- вом— примерно столько же элеостеариновой кислоты. В таких маслах могут быть однокислотные триглицериды указанных жирных кислот. Триглицериды в химически чистом виде совершенно бесцветны, они не имеют ни вкуса, ни запаха. Разнооб- разная окраска масел, различные вкусовые свойства и запах их зависят от постоянно сопутствующих им жиро- растворимых веществ — жирных кислот, алифатических спиртов, углеводородов, каротиноидов, стероидов, токо- феролов, фосфатидов, восков и других, переходящих в масло нз нежировой части семян. Плотность масел от 900 до 980 при температуре 15° С, с повышением температуры плотность масла уменьшается. Показатель преломления, или коэффициент рефрак- ции у большинства масел составляет 1,44—1,48. У ма- сел с большим содержанием непредельных жирных кис- лот показатель преломления всегда выше. Температура застывания жидких растительных масел обычно находится в области отрицательных температур. Жиры твердые при комнатной температуре имеют темпе- ратуру застывания до +40° С. К другим физическим свойствам масел относится их способность растворять газы, сорбировать различные ле- тучие вещества и эфирные масла. Растворимость кисло- рода в 100 ши3 масла при комнатной температуре равна 0,7—1,1 ши3, углекислого газа — 4—8 ши3. С повышением температуры растворимость газа в масле увеличи- вается. Растительные масла вследствие высокой молекуляр- ной массы составляющих их триглицеридов (средняя молекулярная масса масел подсолнечника, хлопчатника, льна, сои 863—938) нелетучи даже при значительном вакууме. При температуре масел более 240 250° С три- глицериды разлагаются с образованием летучих про- дуктов термического распада. 69
Жиры и масла являются, таким образом, смесью большого количества смешанпокислотных триглицеридов, в состав которых входят жирные кислоты в различных, иногда очень близких сочетаниях, что сближает физи- ческие свойства многих триглицеридов. Триглицериды легко расщепляются по месту слож- ноэфирных связей с образованием глицерина и жирных кислот, а также окисляются кислородом воздуха, обра- зуя перекисные соединения, окси кислоты и продукты полимеризации. Главные химические свойства триглице- ридов определяются свойствами жирных кислот. Эту тесную взаимосвязь химических свойств жиров и со- ставляющих их жирных кислот используют при анализе жира и компонентов методом определения чисел жира, которые характеризуют жиры без предварительного вы- деления из них отдельных компонентов. Несмотря на разработку методов прямого исследо- вания структуры и строения триглицеридов (газо-жид- костиой и тонкослойной хроматографии и др.), опреде- ление чисел жира — кислотного, йодного, роданового, ацетильного, а также чисел омыления, Генера, Рейхер- та — Мейссля, Поленске и других — еще широко приме- няют в лабораторной практике. По А. М. Голдовскому, все масличные семена услов- но подразделяют на три группы по степени масличности их ядра: низкомасличные семена с масличпостью 15—35 % - В ядре иа I г нежировой части приходится 0,18—0,54 г масла; среднемасличные семена —с масличностью 36—55%. В ядре иа 1 г нежировой части приходится 0.55—0,82 г масла; высокомасличные семена — с масличностью 56—75% и выше. В [ядре на 1 г нежировой части приходится 0,83—3,0 г масла и более. Колебания в содержании жирных масел в семенах и плодах зависят от ряда факторов и в первую очередь от сортовых особенностей н условий произрастания мас- личных культур (табл. 10). В табл 10, составленной по сводке ВННИЖа (1961), приведены некоторые наиболее распространенные виды масличного сырья, которые используют в промышленно- сти, производящей растительные масла. 70
Таблица 10 Масличное растение Вид сырья Содер- жание масла, % Масличное растение Вид сырья Содержа- масЛа, % Арахис Ядро 54-56 Маслина Мякоть 23- 49 Арбуз Семена 12-45 плода Виноград Косточки 10 15 Орех (грен- Ядро ореха 55—63 Вишня » 20—40 кий) Горчица Семена 25—37 Пальма Мякоть 51 67 Дыня » 20-30 плода Какао Ьобы 49-57 » Ядро плода 44—53 Клещевина Семена 50—55 Перилла Семена 45-53 Катальпа » 28-30 Персик Ядро 35—36 Кеиью Ядро ореха 38-48 косточки Кедр Орех 26—28 Подсолиеч- Семянка 33-57 Кокос Копра 65—72 ник Конопля Семена 30 -38 Пшеница Зародыш 7 8 Кориандр » 17—21 Рапс Семена 38—45 Кофе Зерна 10- 15 Рис Огруби 15—16 Кукуруза Зародыш 18—50 Рыжик Семена 28—33 Кунжут Семена 52—58 Сафлор » 25 31 Крамбе » 31 -34 Слива Ядро 30 40 Лавр Мякоть 25-55 косточки плода Соя Семена 13,5-25,4 Лещина Ядро ореха 60-67 Сорго Зародыш до 32 Лен Семена 30—47 Сурепица Семена 30—48 Ляллеманция » 29—33 Табак » 34—46 Мак 40—55 Тунг Ядро ореха 48-64 Миндаль Ядро 40-60 Тыква Семена 20 40 Мускат Семена 42—45 Хлопок 19—22 Чай * 17-45 ВОСКИ Воски относятся к простым липидам и представляют собой эфиры высокомолекулярных жирных кислот С24 — С32 н одноатомных (реже двухатомных) спиртов С14—Сзо. Большая часть восков относятся к производ- ным алифатических спиртов где Ri — остаток алифатического спирта; — остаток жирной кислоты. 71
Нередко в восках встречаются спирты и другой при- роды— производные стерипов. Цветные воски являются производными двухатомных спиртов каротиноидной при- роды. В состав восков обычно входят следующие жирные кислоты — стеариновая, пальмитиновая, олеиновая, кар- наубовая, церотиновая, ион та новая (см. табл. 9). Кроме жирных кислот и спиртов, в восках в виде примесей обнаружены углеводороды парафинового ряда. В восках подсолнечных семян обнаружены церило- вый спирт н церотиновая кислота, в воске льняных се- мян— цериловый спирт, стеариновая и церотиновая кислоты. Основным компонентом этих восков является церил-церотат С52Н104О2. При исследовании восков масличных семяи установ- лено, что они представляют собой смесь, в которую вхо- дят воски, отличающиеся строением жир покисл отмой или спиртовой части. Состав восков очень сложен и для некоторых из них до сих пор еще ие выяснен. Воски в растениях встре- чаются преимущественно в виде налета на поверхности листьев, плодов и семяи. Восковой налет предохраняет тканн растения от смачивания и высыхания, механиче- ских повреждений и неблагоприятного действия иа них микробных ферментов. Защитная роль восков подтверж- дается стойкостью их к химическим воздействиям. Как п различные сложные эфиры, воски могут подвергаться гидролизу, который осуществим в более жестких усло- виях, чем для жиров, и протекает медленнее и труднее. Некоторые воски омыляются очень трудно. Температура плавления восков около 80° С, т- е. значительно выше, чем у триглицеридов, поэтому в масле могут быть полу- чены кристаллы восков (рис. 13,о и б). Воски найдены в хлопковом волокне, в плодовой обо- лочке подсолнечных семян, в семейной оболочке сои. Несмотря на важную физиологическую роль восков в жизни растения, в семенах их относительно немного. Так, в лузге семян подсолнечника воска содержится око- ло 2,5—3,0% от ее массы. Несмотря на это, наличие восков в составе лнпидов затрудняет ведение техноло- гических операций при получении пищевых раститель- ных масел. 72
Рис. 13. Кристаллы восков подсолнечных семян (по В. Т. Золочевскому) (Х1200):
СЛОЖНЫЕ ЛИПИДЫ Фосфолипиды В масличных семенах обнаружены следующие виды фосфолипидов: лецитины, кефалины, фосфатид и лсерины и инозитфосфатиды. В семенах найдены также фос- фатидные кислоты, которые являются фосфолипидами, не содержащими азотистых оснований. Эти кислоты об- разуют соли с ионами металлов макро- и микроэлемен- тов, входящих в состав растений. Наиболее широко распространены в семенах леци- тины п кефалины. Их можно считать производными жиров, в которых одна из жирных кислот замещена фосфорной кислотой с присоединенным к ней азотистым основанием. В лецитинах таким основанием служит хо- лин, а в кефалинах — амииоэтиловый спирт коламин Строение фосфолипидов: ch2ocor, ch2ocor, <Lhocor2 он chocor2 он Ан,ОР ^=о СН2ОР =“О «снг |Н* СН3—N—ОН NH, СН/ СНрСОК, •'-нефа""" «/- Лецитин ^НОСОК2 QH (^НгОР =о ОСНгСНЫНДООН Фосфат иди леер и и ОН CHoOCOR, I ‘ O-P-OCHXHgSH CH CHOH CfjOiiCfюн-сн-снгон 1-------О’------1 енр^о _А>ОН МпОЗИТфоСфвТИД Содержание лецитинов и кефалинов в фосфатидах семяи масличных культур (по Ревальду, 1942) показано в табл. II. Другие фосфолипиды изучены меньше. 74
Таблица 11 Содержанке, % Масличные семена лецитинов кефалинов Арахне .. ... ................ Кунжут........................ Хлопчатник .... ... Леи...................... ... Подсолнечник ................. 35,7 52,2 28,8 36,2 38,5 64,3 40,6 71,2 63,8 61,5 Фосфатидный комплекс выделяют нз растительных масел гидратацией — обработкой небольшими количест- Рис. 14. Частицы фосфатидов в подсолнечном масле (по В. Т. Золочевскому) (Х1200). вами воды. После такой обработки фосфатиды теряют способность растворяться в масле и выпадают в осадок (рис. 14). Однако после гидратации в масле всегда 75
остаются вещества, содержащие фосфор — негидратпру- емые фосфатиды. Содержание их может достигать 40% от общего количества фосфатидов в масле Состав ле- гпдратнруемых фосфатидов соевых семян двух сортов приведен в табл. 12 (по Нильсену, 1956). Табл пи а 12 1 («’гидратируемые фосфатиды соевых семян Содержание в семенах сои, % американской манчжур- Неорганический фосфат .... 18,0 25,0 Инозитолмонофосфат 2,0 1,0 Глицерофосфат ........ 21,0 5,0 Лизофосфатндные кислоты . . . 20,0 19,0 Фосфатидные кислоты 39,0 50,0 НегиДратируемые фосфатиды представляют собой более нли менее разрушенные формы обычных фосфа- тидов. Кислотные группировки этих соединений пред- ставлены в виде солей кальция и магния. В масличных семенах фосфорсодержащие вещества липидной природы находятся преимущественно в нежи- ровой фазе. Часть фосфолипидов^ находится в семенах в свободном состоянии, часть — связана с белками и уг- леводами. По данным А. М. Голдовского, в семенах подсолнеч- ника фосфатидов в свободном состоянии содержится примерно 30% от общего количества их, а в семенах хлопчатника — около 10%. Фосфолипиды хорошо растворимы в масле и боль- шинстве органических растворителей — эфире, бензоле, хлороформе, ограниченно растворимы в спирте и пло- хо— в ацетоне и метилацетате. Сложноэфнрные участки молекул фосфатидов легко гидролизуются водными растворами щелочей и даже кислот, что зависит от наличия у фосфатидов мощной гидрофильной части, образованной остатком фосфорной кислоты. Фосфатиды обладают свойствами гидрофильных кол- лоидов и играют важную роль в процессах, совершаю- 76
щихся в клетках растительных организмов. Имеются сведения о том, что ненасыщенные фосфатиды, способ- ные легко окисляться, могут переносить кислород. Жиры эту роль переносчиков кислорода выполнять не могут вследствие нерастворимости в воде и в тканевых жид- костях. По этой же причине окислительный распад жи- ров в клетках идет через предварительную стадию фос- форных соединений, т. е. через промежуточное образо- вание фосфолипидов. Повышенная способность фосфа- тидов к реакциям зависит еще н от того, что онн в кислых и щелочных средах способны к ионизации, и, наконец, от того, что фосфорная кислота, входящая в их состав, во многих случаях ослабляет химические связи и понижает общую стойкость молекулы. Все изложенное позволяет считать, что фосфолипиды являются промежуточными продуктами клеточного об- мена жирных кислот. Соотношение остатков жирных кислот в фосфолипи- дах несколько отличается от соотношения жнрпокислот- пых остатков в маслах. Обычно у фосфолипидов жирные кислоты более насыщены, чем у жиров и масел тех же семян. Из насыщенных жирных кислот в фосфолипидах семяи преобладает пальмитиновая. Кроме того, в фосфа- тидах очень часто встречаются непредельные жирные кислоты с углеродной цепью из 20 и 22 атомов. Фосфо- липиды семяи являются активными антиокислителями, хорошо предохраняющими масла от прогоркания. Жирнокислотный состав соевых и подсолнечных фос- фатидов приведен в табл. 13 (По В. П. Ржехину, 11. И. Погонкиной, И. А Соловьевой, 1964) Как видно из табл. 1«3, в подсолнечных и соевых фосфатидах, выделенных из промышленных фосфатид- ных концентратов, насыщенных жирных кислот содер- жится примерно в два раза больше, чем в соевом масле. В фосфатидах обнаружены те же ненасыщенные жир- ные кислоты, которые обычно входят в состав глице- ридов, причем пальмитиновая кислота составляет около 50% (к массе насыщенных кислот). Среди ненасыщенных кислот в фосфатидах обнаружены олеиновая, линолевая п линоленовая кислоты, а также значительное количе- ство ненасыщенных жирных кислот с числом углеродных атомов более 18. не встречающихся в соответствующих 77
Таблица 13 Кислоты Содержа - жирных кислот,% Кгслогы Содержа - жирных кислот, % Жирные кислоты подсол- нечных фосфатидов 20,2 Жирные кислоты сое- вых фосфатидов насыщенные .... насыщенные . . . 24.1 арахиновая.... 3,6 арахиновая . . 2,3 стеариновая . . . 4,9 стеариновая 3,7 пальмитиновая . . П,7 пальмитиновая . 18,1 ненасыщенные . . . 79,8 ненасыщенные - - 75,9 олеиновая .... 19,8 олеиновая . . . 22,4 линолевая .... 51,3 линолевая . . . 40,0 с числом углеродных линоленовая . . 5,0 атомов более 18 . . невдентифицирован- 5,7 с числом углерод- ных атомов бо- ные Жирные кислоты подсол- 3,0 лее 18 неидентифициро- 6,2 печного масла насыщенные .... арахиновая .... стеариновая . . . пальмитиновая . . ненасыщенные кисло- ты с числом угле- родных атомов бо- лее 18 иеидентифнцирован- ные 10,0 1,6 4,0 4,4 Нет 5.4 ванные .... 2,3 маслах. Наибольшую часть ненасыщенных кислот со- ставляет линолевая кислота, однако в фосфатидах ее значительно меньше, чем в глицеридах. Линоленовой кислоты в фосфатидах найдено приблизительно такое же количество, как и в глицеридах. Содержание фосфолипидов в семенах (по М. И. Лнш- кевич, 1939) приведено ниже: Содержание фосфолипидов (в пересчете Масличные семена на ,е5итаи>1 % от массы семян Соя....................................... Хлопчатник ............................. Лён ............................... . . Подсолнечник ........................... Клещевина............................... 1,6—2,0 1,7—1,8 0,о—0,7 0,7—0,8 0,25—0,30 78
В промышленных растительных маслах содержание фосфатидов колеблется в зависимости от условий извле- чения его из семян (температуры, продолжительности влаготепловой обработки, применяемых растворителей). Содержание фосфатидов в растительных маслах в зави- симости от способа получения масла (по В. П. Ржехииу, 1960) характеризуется данными, приведенными в табл. 14. Таблица 14 Масло, полученное разными способами Содержание фосфолипидов (в пересчете па лецитин) в маслах, % соевом хлопковом Холодного прессования 0,05—0,07 0,05—0,07 Форчанное ......... ..... -— — Форпрессовое 1,1—2,1 0,5—1,55 ^кспеллерное ... ......... 2,7 3,4 1,4—1,9 Экстракционное 3,9 4,5 2,0—2,5 Рафинированное . 0,0 0,02 0,01—0,02 Продолжение табл. 14 Масло, полученное разными способами Содержание фосфолипидов (в пересчете ка лецитин) в маслах, % ЛЬНЯНОМ подсолнечном Холодного прессования 0,05—0,07 0,05—0,07 Форчанное — 0,09—0,10 Форпрессовое . 0,19-0,46 0,20—0,80 Экспеллерное 0,64 0,87 0,60—1,20 Экстракционное 0,80—1,62 0,80—1,40 Рафинированное 0,01—0,02 Следы Гликолипиды и сульфолилиды К гликолипидам относятся соединения жирных кис- лот с углеводами. Значительное содержание углеводов в масличных семенах и в структурных элементах расти- тельных тканей, а также высокая способность их к хи- мическим превращениям позволяет предположить, что 79
углеводнолипидпые соединения в масличных семенах очень разнообразны. Однако сведения о веществах это# подгруппы липидов очень ограничены. । До настоящего времени в ряде случаев нет ясного представления о характере связи между липидными н углеводными группами в молекулах гликолипидов, а следовательно, нет общепризнанной формулы их строе- ния. Так, имеются сведения о наличии в семенах пшеннды соединений жирных кислот и а-амилозы, связанных сложиоэфириой связью. Однако наличие сложноэфиркой связи не общепризнано. Некоторые исследователи вы- двигают положение о сорбционной связи амилозы и жирных кислот, основываясь на свойстве обезжиренного крахмала весьма прочно удерживать свободные жирные кислоты, образуя не сложнозфнрные связи, а связи ад- сорбционного типа. Существует и третье предположение о типе соединения жирных кислот с амилозой. Рентгено- структурный анализ заставляет предположить, что в соединениях жирных кислот и и-амилозы существует комплексная связь, аналогичная комплексу жирных кис- лот с мочевиной. В хлоропластах растений найдены глицериды, в ко- торых наряду с остатками глицерина и жирной кислоты содержится также один или два остатка галактозы. В хлоропластах некоторых растений обнаружен глице- рид, состсгящий из двух остатков жирных кислот, глице- рина и сульфоглюкозы. 80
CH2 SOjH н и l/H кон нЛ QH\i .. _ро —сн2 о Н ОН НСОС~ R CH.OC-R СуПьфОЛиЛил НЕОМЫЛЯЕМЫЕ НЕЖИРОВЫЕ ВЕЩЕСТВА Значительная часть липидных веществ этой группы, переходящих в масло из нежнровой части семян, являет- ся продуктами распада липопротеидных, гликолипидных, сульфолнпидных и других комплексов- Денатурация их при извлечении масел растворителями обычно достаточна для полного разрушения комплекса. Возможно, что по мере совершенствования методов исследования понятие «свободные липиды» будет все больше сужаться и для большей части из них, вероятно, будет установлена тесная молекулярная связь с белка- ми, гликопротеидными, углеводными н другими соеди- нениями, слагающими ткани семян. Неомыляемые нежировые вещества, в которых слож- ноэфирных связей не обнаружено, состоят из разнооб- разных органических соединений, хорошо растворимых в маслах н растворителях для масел. По химическому строению эти вещества принадлежат к различным клас- сам органических соединений (алифатические углеводо- роды с разветвленной и неразветвлениой цепью, альде- гиды, кетоны, алифатические спирты и спирты, в состав которых входят углеродные циклы и гетероциклы). По- мимо этих веществ, в иеомыляемой фракции обнару- жены ароматические и вкусовые вещества еще невыяс- ненного строения. Содержание неомыляемых веществ в различных мас- лах колеблется в значительных пределах в зависимости от сортовых особенностей их, условий выращивания растений и способа извлечения масла из семян. Кроме того, содержание п состав иеомыляемых ве- 81
ществ в масле зависит от вида растворителя и подго- товки семян к обезжириванию. Минимальное количество неомыляемых веществ содержится в масле при извлече- нии его из семян без какой-либо предварительной обра- ботки их механическим отжимом (холодное прессова- ние). В этом случае в масло поступают главным обра- зом только те вещества, которые находились в момент извлечения в масляиой фазе семян. При извлечении растворителем н прессовании после влаготепловой обра- ботки содержание неомыляемых веществ в масле зна- чительно увеличивается. Содержание неомыляемых веществ в масле, извлеченном нз семян холодным прес- сованием, приведено в табл. 15 (по Н. Ф. Дублинской, 1953). Таблица 15 Масличная культура Содержание не омы- ляемых веществ, % от массы масла Масличная культура = Ш 04 о Подсолнечник ВНИИМК 1646 , 1,03 Горчица белая ВНИИМК 162 .. . 1,04 ВНИИМК 8931 . . . 0,83 Перилла Лёв ВНИИМК 501 .. . 0,81 ВИР 1650 0,97 Ляллеыапция А-74 . . . 0,84 ВНИИМК 5288 . . . 0,96 Рыжик ВнИИМК 17 . 0,85 Арахне Молочай ВНИИМК 338 . 0,68 ВНИИМК 1667 . . . 0,62 Соя 0,70 Адыг 0,52 Клещевина 0,39 Кунжут Крамбе абиссинская , . 1,20 ВНИИМК 55 . . ВНИИМК 81 2,50 2,82 Неомыляемые вещества жиров и масел в основном состоят из углеводородов. Среди них имеются насыщен- ные и ненасыщенные углеводороды с нормальной п раз- ветвленной цепью, с четным и нечетным числом углерод- ных атомов, а также содержащие циклические группи- ровки. Углеводороды с разветвленной цепью представлены производными изопрена. К этой группе химических ве- 82
шеств относится ряд разнообразных биологически важ- ных соединений: каротиноиды, которые в животном ор- ганизме превращаются в витамин А, представляющий по своему строению дитерпеновый спирт, содержащий 20 углеродных атомов; фитол — днтерпеновый спирт, об- разующий боковые цепи витамина К и входящий в со- став хлорофилла. Изопреновые остатки образуют боко- вые цепи токоферолов — витамина Е, а также ряд ве- ществ с открытой цепью. Группа каротиноидов состоит из 65—75 природных пигментов, цвет которых от светло- желтого до темно-красного. В сочетании с другими веществами они определяют цвет растительных масел. Эти пигменты, хорошо растворимы в неполярных рас- творителях для жиров, иногда их называют окрашенны- ми липидами. Характерной особенностью каротиноидов является наличие в них большого числа сопряженных двойных связей, от которых зависит окраска. По химической при- роде каротиноиды подразделяют на углеводороды (ка- ротины), спирты (ксантофиллы) и другие производные. Каротины С40Н56 содержатся в маслах в виде смеси а-, р- н у-каротинов, сообщающих маслам желтую ок- раску 83
СН^СНя CHs^CH, Hzc/' c CH-IC^H^JCII-CII Чен H2cl J>c CH, CHj -cll Ich2 CHj Cf|2 f чаротги CH3 CH; CH3 CH, H2cf )c CH=(C2OHWHCH-C CH; CHg-C CHOH CH2 HOHC</C-CH: CH2 Диэпонсип 15 паротита Количественные соотношения между отдельными ка- ротинами могут быть различными у разных растений. Каротины в чистом виде представляют собой твердые вещества интенсивно красного цвета, которые легко кристаллизуются из органических растворителей. Каро- тины устойчивы к действию щелочей и нестойки к дей- ствию окислителей и света. Онн обладают провитамин- ными свойствами. При распаде каротинов в животном организме из p-каротина образуются две молекулы ви- тамина А. нз а- и у-каротинов — одна молекула. 84
Ксантофиллы C40II56O2 также представляют собой пигменты. Они содержат две гидроксильные группы. Как и каротины, они образуют несколько изомеров. Из них наиболее полно изучен желтый пигмент зерен кукуру- зы— зеаксантин. В соевом масле содержатся ксантофил- лы- фукоксантин, тароксантин и лютеин. Каротиноиды содержатся в очень небольших коли- чествах во всех масличных семенах. В ядре подсолнеч- ных семян каротиноидов обнаружено 0,165—0,190 мг, в ядре хлопковых семян 0,077-—0,193 мг (на 100 г аб- солютно сухого' ядра). Особенности химического строения каротиноидов, в частности наличие значительного количества двойных связей, определяют их роль в обмене веществ. В расте- ниях они являются переносчиками активного кислорода и принимают участие в окислительно-восстановительных процессах. На это указывает широкое распространение в маслах кислородных производных каротиноидов эпо- ксидов— соединений, очень легко отдающих свой кис- лород. Каротин легко образует также перекиси, в которых молекула кислорода присоединяется по месту двойной связи п может затем легко окислять различные веще- ства. Хлорофиллы представляют смесь двух близких по строению соединений — хлорофилла о CssHyoOsNJHg— сине-зеленого цвета н хлорофилла b CssHyoOeNjMg— желто-зеленоватого цвета. Хлорофилл — пигмент, прида- ющий зеленую окраску растениям, содержит четыре сое- диненных между собой остатка пиррола, которые обра- зуют порфириновое ядро. Это порфириновое ядро связано двумя основными и двумя дополнительными валент- ностями с атомом магния. Хлорофилл а отличается от хлорофилла b тем, что у последнего в одном из пирроль- ных колец метильная группа замещена альдегидной. Хлорофиллы — воскообразные вещества, растворимые в серном н петролейном эфире и в растительных маслах. Растворимость хлорофилла в растительных маслах н органических растворителях обусловлена тем, что по своему строению хлорофилл является сложным эфиром двуосновиой кислоты и двух спиртов — метилового н вы- сокомолекулярного непредельного спирта фитола, яв- ляющегося производным изопрена. Хлорофилл входит 85
в состав сложного белка — хромопротенда. Однако связь хлорофилла с белком непрочна и хлорофилл легко из- влекается органическими растворителями При созревании семян хлорофиллы исчезают и могут оставаться в зрелых семенах некоторых культур в очень небольших количествах. Предполагают, что при созре- вании семян хлорофиллы могут-подвергаться химическим изменениям. Об этом можно судить по наличию в мас- лах феофитина а и феофитина Ь, у которых в молекуле хлорофилла атом магния замещен двумя водородными атомами. Высказаны предположения, что именно фео- фитин а является основным зеленым пигментом в рас- тительных маслах. Так, в масле семян сои и масле рисовых отрубей более вероятно наличие феофитина, чем хлорофилла. Хлорофилл содержится в конопляном, льняном, сое- вом и хлопковом маслах. В растительных клетках обнаружены и витамины группы К. Витамины группы К по химической природе представ- ляют собой производные нафтохшюна (2-метил-!,4-наф- тохиноиа) где Р — боковая цепь. Витамин Ki содержит остаток фи- тола, а витамин Кг— углеродную цепь, в которой имеет- ся 30 углеродных атомов. Значительное отличие хими- ческого строения боковых цепей витаминов Ki и Кг почти не отражается на их биологических свойствах, так как биологическая активность препаратов обусловлена только циклической группой (витамином Кз)- Витамины группы К хорошо растворимы в большинстве органиче- ских растворителей, ио не растворимы в воде. В зеленых листьях многих растений содержатся зна- чительные количества витамина Ki, который, по-виднмо- 86
му, Может извлекаться маслом при переработке маслич- ных семян, содержащих растительные примеси. Сквален. Производным изопрена является также сквален СзоН5о, который содержит шесть изопреновых остатков и является тритерпеном Сквален относится к углеводородам с разветвленной нециклической цепью. СНа СН3 Sc=ch—СН^ЧСН, С-С =СН-СН3), -СН„-СН - с/ dH„ <!Нз сн, В наибольшем количестве сквален содержится в олив- ковом масле. Содержание сквалена в масле различных семяи (по А. Е. Бейли, 1951) показано в табл. 16 Таблица 16 Масличная культура Содержание сквалена в масле, % колебания Арахис 0,008—0,049 0,027 Горчииа 0,007 0,007 Кукуруза (зародыши) 0,016 0,042 0,028 Кунжут 0,003—0,009 0,005 Лён 0,004 0,004 Подсолнечник 0,008—0,019 0,012 Рапс 0,024—0,028 0,026 Соя . . 0,005 0,022 0,012 Хлопчатник 0,003—0,015 0,008 Тритерпены представлены в семенах не только одним скваленом. В семенах сои обнаружен гадузен С^Нзз, в семенах арахиса гипоген (С15Н30) и арахидеи С19Н38. Эти вещества придают специфический запах н вкус сырому маслу. В концентрированном виде они имеют неприятный запах и вкус. В маслах найдены и другие углеводороды с числом углеродных атомов от Сц до С85- Физиологическая роль их не ясна. Общее содержание терпеновых углеводородов в мас- лах семяи арахиса составляет 0,019%. подсолнечника — 0,0135%, хлопчатника — 0,025%. Альдегиды н кетоны в тканях семяи содержатся в виде смесей альдегидов жирных кислот: пальмитиновой, 87
стеариновой и олеиновой. В соевом, подсолнечном и хлопковом маслах обнаружены кетоны в очень неболь- ших количествах (сотые и тысячные доли процента). Низкомолекулярные алифатические спирты в незна- чительном количестве найдены в растительных маслах (в подсолнечном, хлопковом и масле арахиса). Высокомолекулярные алифатические спирты (С28, Сзо н выше) обнаружены в маслах и семенах в свободном виде нли в составе сложных эфиров жирных кислот (воски). Стеролы. В основе строения стеролов лежит тетра- циклическая система — циклопеитанпергидрофеиантрена. Из четырех циклов — три шестичлениые (фенантрен) и один пятичленный (циклопентан). Все циклы стеролов конденсированы одни с другим. К циклическому скелету присоединяются две метильные группы, одна спиртовая гидроксильная группа и боковая углеродная разветвлен- ная цепь изопренового характера. Стеролы масличных семян представлены смесью очень близких соединений. Они отличаются строением боковой цепи, количеством и положением двойных свя- зей в циклической системе п боковой цепи. Строение стеролов показано ниже. 88
Стигмасторол В растительных маслах обнаружены различные сте- ролы: ситостеролы С24Н51О существуют в виде а,-. а2-, аз-ситостеролов. Спутниками ситостеролов в раститель- ных маслах являются кампестерол С2аН4яО, дигидро- стерол С2.Н52О, стигмастерол С29Н48О, эргостерол С27Н«О- Стеролы в масличных семенах находятся в свобод- ном состоянии, в сложноэфирных соединениях с жирны- ми кислотами (стернды), в виде стеролглюкозидов и в виде сложных комплексов с белковыми веществами. В растительных маслах содержится от двух до четырех стеролов, причем непременной составной частью явля- ются ситостерол и кампестерол. Кроме этих стеролов, общих для всех растительных объектов, имеются и стеролы более специфичные для отдельных видов растений. Так, брассикастерол С28НзеО обнаружен в масле из семян рапса и .в ореховом масле. Из масла семян подсолнечника выделены два стерола (no Н. И. Козину, М. С. Касторных, 1964). В масле семян хлопчатника обнаружены стигмасте- рол с полностью насыщенными двойными связями—- стигмастаиол. В соевом масле содержатся ситостеролы, стигмасте- рол, составляющие около 25% от общего количества стеролов, и эргостерол. । Стеролы — наибольшая по количеству часть неомы- ляемой фракции семян. Содержание стеролов в сырых маслах некоторых масличных культур (по А. Е. Бейли, 1951) приведено ниже. 89
Масличная культура Содержа- ние стеро- лов, % от массы Арахне.......... Клешевина................ Кунжут................... Лён .................... Рапс . ............. Соя............. ...... Хлопчатник .............. 0,25 0,5 0,6 0,4 0,7—0,8 0,35 До 1,6 Под влиянием ультрафиолетового облучения из сте- ролов образуются витамины группы D. Из эргостерола образуется витамин D2, из гидрированного эргостерола (дигидроэргостерола) — витамин Г)4, из 7-дегидрохоле- стерола — витамин Ds- Ультрафиолетовое облучение вызывает у эргостеро- лов разрыв одного из его ароматических колец (вто- рого) и образование новой двойной связи, в результате чего витамин проявляет биологическую активность. Токоферолы. Спирты, в состав которых входят гете- роциклы, в растительных маслах представлены токофе- ролами— веществами группы витамина Е Они явля- ются продуктами конденсации тетраметилгидрохинона и спирта фитола. В основе строения их лежат конден- сированные шестнчленные циклы —ароматический (уг- леродный) н гетероцикл, в котором гетероатомом яв- ляется кислород. Боковая цепь состоит из изопреновых остатков. Гидроксильная спиртовая группа находится у одного из углеродов ароматического кольца. Таким об- разом, витамины группы Е являются спиртами, в строе- нии которых принимают участие углеродные циклы, ге- тероциклы и цепи изопреновых остатков. В отличие от витаминов групп А и D, содержащихся в маслах в неактивной форме в виде каротиноидов и стеролов, витаминная группа Е (токоферолы) в расти- тельных маслах находится в активной форме. Токофе- ролы хорошо растворяются в маслах и органических неполярных растворителях и нерастворимы в воде. Они не разрушаются при действии на них щелочи (омыление жиров) и кислот. Токоферолы не разрушаются даже при кратковременном нагревании масла до 120° С. Кроме биологической активности (витамин Е), токоферолы 90
имеют важное значение как антиокислители, предотвра- щающие окисление (порчу) жира и масла. Токоферолы содержатся в маслах в виде смеси токо- феролов, отличающихся различным количеством и по- ложением метильных групп в кольце и различной био- логической и антиокислителъной активностью. В настоя- щее время известны восемь токоферолов; а, р, у, 6, е, г), |1. Ниже приведены структурные формулы шести токоферолов, встречающихся в масличных семенах. -Токоферол В-Токофероп , Г-Тонофврол (5,7.8-7римв’илтонОл) (5,8-лиметилтокол) (7.8-дмнетилгОксл) сн3 Я-ТЬнофеоол З-метилт&нол J R- -О-17СНг-СНг-СН-СН2-СН2Сцг-СН-СНг-СНг-СНг-СН-СН3 сна сн3 сна Наибольшей биологической (витаминной) актив- ностью обладает а-токоферол. Наиболее сильно выра- жены антиокислительиые свойства у- и б-токоферолов. Содержание отдельных групп токоферолов в масле значительно н изменяется в зависимости от сортовых особенностей семян, из которых получено масло (табл. 17). Общее содержание токоферолов в семенах различ- ных масличных культур (по А. Е. Бейли, 1951) приведе- но в табл. 18. Госсипол С3оНзо08. Особое место средн жирораство- римых пигментов занимает госснпол, существующий в нескольких формах, и его производные — специфические пигменты хлопковых семян. В отличие от рассмотренных 91
Таблица 17 Содержание токоферолов в масле (по Э. В. Экки, J954) Масличная культура мг% содержания Хлопчатник .... ... Арахис ............ ............. Сурепица . ...................... Кукурузные зародыши.............. Горчица ......................... Соя ............................. Подсолнечник..................... Пшеничные зародыши .............. Кунжут ..................... Лён .... .................... Оливки .......... ............... 81 195 56 91 86 32 83 48,8-51,0 262 64,0 19,6 17,2 58,0—43.9 6,0—11,0 26,8 15,0 92.2—100,0 64,0 37,6 38,8 44,2 Продолжение табл. 17 Содержание токоферолов в масле (по Э. В. Экки. 1954) Масличная культура Хлопчатник....................... Арахис , ........................ Сурепица ..... ............ .... Кукурузные зародыши.......... . Горчица ......................... Соя....................... ..... Подсолнечник .............. .... Пшеничные зародыши .............. Кунжут........................... Лён ............................. Оливки .... - ........ % от общего содержания ₽ т 8 42,0—56,1 —- 64,5 • — — 73,0 — — 93,0—89,0 — — 55,0 18,2 .—. 51,0 34,0 — — 7,8 27,0 .— — — 37,6 24,8 — 30,6 30,6 — 27,9 27,9 выше окрашенных липидов, являющихся биологически ценными веществами витаминной природы, госсипол и его производные относятся к группе ядовитых веществ. В ядре семян хлопчатника содержится несколько специфических пигментов. При созревании семян в иих 92
Таблица 18 Масличная культура Содержание токоферолов, % всего 1 г Арахис 0,086 0,013 0,014 0,007 Подсолнечник 0,087—0,148 — — Соя ... 0,168 0,020 0,098 0,050 Хлопчатник ...... 0,086 0,041 0,036 0,009 образуются желтый и оранжево-желтый госсмполы. При хранении семян они переходят частично в красный госсипол. Возможно, эти формы являются таутомерами и образуются при созревании одновременно. Затем при хранении соотношения между таутомерными формами меняются. Госсипол содержится в коре корней хлопчатника (от 1,2 до 3,0% от массы коры), незначительное количество его обнаружено в листьях, коре стеблей, в створках ко- робочек, в шелухе семян, в околоплоднике, более зна- чительное — в цветках хлопчатника. В основном гос- снпол сосредоточен в ядре семян. Предельное содержание госсипола в ядре хлопковых семян от 0,002 (Матсон и др., 1960) до 6,64% (Адамс, 1960). Кроме госсипола, в ядре зрелых семян хлопчатника обнаружен госси пурпурин. Существует мнение, что красный госсипол накапливающийся прн созревании и хранении семян, является смесью желтого госсипола с госсипурпурином. Все эти красящие вещества могут переходить в масло при получении его из хлопковых семян. Ниже показано строение госсипола и его про- изводных. <?НОН ^Тг НО-А1^1-сн3 СНз CJ13 СНа Госсипол он<!н АЛуон Ан сн3 сн3 93
В хлопковом масле может содержаться свободный госсипол, ангидрогоссипол, продукты взаимодействия госсипола с фосфатидами (госсифосфатиды). Таким образом, в хлопковых семенах содержится смесь очень близких по строению пигментов, основным из которых является госсипол. Сохраняя общий план строения госсипола л различаясь в деталях, эти пигмен- ты, связанные один с другим взаимными превращения- ми, варьируют в зависимости от вида, сорта семян, сте- пени их зрелости, условий хранения семян и методов извлечения масла. По химическому строению госсипол состоит нз двух нафталиновых колец, каждое из которых в свою оче- редь образовано из двух конденсированных бензольных циклов. Нафталиновые кольца соединены простой связью непосредственно через углеродные атомы цик- лов. Имеется ряд замещающих групп, присоединенных к углеродным атомам циклов, — две изопропильные, две метильные, шесть гидроксильных и две карбонильные группы. 94
Гидроксильные группы имеют кислый характер. Вследствие наличия гидроксильных н альдегидных групп госсипол обладает одновременно свойствами фе- нолов и альдегидов. Ядовит не только госсипол, но и его производные. При действия тепла и влаги на хлопковые семена ток- сичность перерабатываемого материала снижается, что обусловлено связыванием госсипола с белками н ами- нокислотами, а также с фосфатидами. Если масло нз семян извлекают при повышенной температуре, то госсипол, растворенный в масле, «изме- няется» частично или полностью, теряя реакционноспо- собные группы. Прн этом из госсипола образуется ряд близких веществ, комплекс которых получил название «измененного госсипола». «Измененный госсипол», ли- шенный активных групп, трудно удаляется из расти- тельного масла в отличие от неизмененного госсипола, который легко выделяется из масла в осадок при обра- ботке растворами щелочей в виде госсиполятов щелоч- ных металлов. Госсипол и, в особенности, его' производные обладают сильной окрашивающей способностью и хо- рошо растворимы в масле. Он почти нерастворим в воде, растворим в спирте, эфире, ацетоне, концентриро- ванной серной кислоте и водных растворах щелочей. Взаимодействие госсипола со щелочами используется для удаления его при промышленной рафинации хлоп- ковых масел. В семенах хлопчатника содержится госсипола от 0,5 до 1,7% от массы ядра. В некоторых сортах семян хлопчатника госсипола нет, однако широкого промыш- ленного распространения оии не имеют. В оболочке (шелухе) семян госсипол содержится в ничтожных количествах. .Морфологически госсипол локализован в госсиполовых железках ядра се- мян. Госснпурпурнн СбоНб40иК2, как и госсипол, отно- сится к полифеиолам. Он содержит четыре гидроксиль- ные группы, способные метилироваться. В состав госси- пурпурииа входит азот. Этот пигмент в отличие от гос- сипола очень слабо растворим в этиловом спирте. Содержание госсипурпурииа в семенах хлопчатника составляет 0,03—0,05% от массы ядра. 95
АЗОТСОДЕРЖАЩИЕ ВЕЩЕСТВА Азотсодержащие вещества масличных семян состоят из собственно белков, продуктов нх неполного синтеза или распада — аминокислот, амидов аминокислот (ас- парагин, глютамин), гексоновых оснований (аргинин, лнзин, гистидин) н азотсодержащих веществ неоргани- ческого характера. В технической биохимии масличных семян и продук- тов их переработки широко применяется понятие -«об- щий белок» или «сырой протеин». При этом термином «общий белок» обозначают сумму азотсодержащих веществ, входящих в состав исследуемых продуктов. Основная часть азотсодержащих веществ в масличных семенах представлена собственно белками (чистым бел- ком) до 90—95%. Поэтому часто в практических целях ограничиваются определением «общего белка» или «сы- рого протеина», считая весь азот псследуемого вещест- ва принадлежащим к белку. Многообразие химического состава и свойств белков обусловлено большим количеством составляющих их аминокислотных остатков. Если ие учитывать редко встречающиеся остатки, то основная часть белков образована из 21 аминокислот- ного остатка. Число этих остатков можно свести к 18, если рассматривать остаток цистина как продукт окис- ления двух остатков цистеина, а аспарагиновый и глю- таминовый остатки — как амидные производные этих кислот. Аминокислотные остатки соединены между собой пептидными связями, а также поперечными связями различных типов. Белки содержат большое количество разнообразных свободных функциональных групп (карбоксильных, аминных, гидроксильных, сульфгидрильных и т. д.) и мо- гут вступать в химические реакции с веществами семян. В частности, уже указывалось на возможность соедине- ния белков с липидами, некоторыми красящими веще- ствами семян; в ходе технологических операций белки взаимодействуют с углеводами, образуя мелаиоидиио- вые соединения. 96
Классификация белков еще недостаточно разработа- на. Наиболее полной является классификация, предло- женная Г. Осборном, которая хотя и несовершенна, ио в настоящее время общепринята. Все белковые вещест- ва подразделяют и а две большие группы — простые белки, или протеины, и сложные, или протеиды, в со- став которых входят вещества небелковой природы. В группу простых белков — протеинов входят: альбумины—белки, растворимые в воде и разбав- ленных растворах солей; глобулины — белки, растворимые в разбавленных нейтральных растворах солей сильных кислот и нерас- творимые в воде; глютелины - белки, растворимые в разбавленных щелочах и кислотах и нерастворимые в нейтральных растворителях; проламины — белки, растворимые в 70—80% -ном спирте и нерастворимые в воде и абсолютном спирте. К сложным белкам — протеидам относятся: нуклеопротеиды — соединения одной ил к нескольких молекул белка с нуклеиновыми кислотами; липопротеиды — соединения белковых молекул с ли- пидами; хромопротенды—соединения белковых молекул с красящими веществами; фосфопротеиды - соединения белковых молекул с фосфатами; глюкопротепды — соединения белковых молекул с углеводными остатками По физическим свойствам белки представляют со- бой гидрофильные коллоиды. Многие белки способны кристаллизоваться и в настоящее время получены в кристаллическом виде Относительная плотность белков 1,25 -1,30. Белки не плавятся я ие перегоняются, они нерастворимы в ор- ганических растворителях, за исключением проламинов, которые растворяютси в спирте. Белки семяи набухают в воде. Это свойство белков определяет гигроскопические свойства семян. При соответствующих сочетаниях температуры и влажности белки масличных семяи приобретают способ- ность к пластическому истечению, образуя после охлаж- дения твердые тела, сохраняющие приданную им фор- 4 В. Г. Щербаков 97
му. Эти свойства белков имеют важное значение в про- цессах извлечения масел из семяи. Наиболее важным свойством белка является денатурация Чаще всего под денатурацией подразуме- вают внутримолекулярные изменения структуры натив- ного белка, не сопровождающиеся гидролизом первич- ных ковалентных связей. Белки изменяют свои свойст- ва под действием радиации, тепла, замораживания,- органических растворителей, солей тяжелых металлов. Наиболее заметным проявлением денатурации яв- ляется уменьшение растворимости белка. Другими важ- ными изменениями белка при денатурации являются — потеря биологической активности, увеличение реакцион- ной способности групп, входящих в состав молекулы белка, изменение формы и величины молекул. Понятие денатурации приобрело широкое значение: к нему относят почти любое изменение физических, хи- мических или биологических свойств белка. Обратимость денатурации наблюдается, если дена- турирующий фактор действует недостаточно интен- сивно. Белки, содержащиеся в семенах в преобладающих количествах, рассматриваются как запасные. Однако, помимо запасных белков, в семенах содержатся фер- менты н другие белки, входящие в состав различных структурных элементов цитоплазмы и ядра, относитель- ная доля которых в сбою очередь зависит от количества запасных белков Местом отложения запасных белков в клетках семян являются белковые тела, пли алейроновые зерна. Это подтверждается при исследовании методами электрон- ной микроскопии структуры их и изучении динамики процессов в алейроновых зернах при созревании и про- растании семян, а также при изучении белков изолиро- ванных алейроновых зерен. Доля альбуминов и глобу- линов в алейроновых зернах значительно выше, чем в семенах, из которых выделены алейроновые зерна. Од- нако еще не установлено, содержат ли алейроновые зер- на лишь главные белковые компоненты семян пли какие-либо еще более мелкие фракции. Немногочислен- ные данные, которые имеются по этому вопросу, проти- воречивы. Так, в алейроновых зернах семян арахиса обнаружен лишь главный белковый компонент этих се- 93
мяй — арахин, а в алейроновых зернах семян хлопчат- ника - несколько белковых компонентов Большинство наших представлений о растительных белках основано ла изучении запасных белков семяи, так как получить в достаточном количестве в чистом виде протоплазматические белки пока трудно. ПРОСТЫЕ БЕЛКИ Исследование белков, извлекаемых тем или иным растворителем из семян, показало, что они не являются гомогенными и представляют смесь белков, близких по своим свойствам. В зависимости от последовательности обработки семян растворителями и вида растворителей фракционная характеристика белков может быть раз- личной Содержание общего белка в различных масличных семенах (за исключением сои) колебли гея в сравни- тельно небольших пределах: Масллчныг «“Мина Колцшх. гщ> общего белка, И1ЧЦС1 П1О<.кМЯ|1 Подсолнечник . . . . . .13.5-19,1 Хлопчатник ....................... ...... 19,3 Лён . . 25,1 Клещевина (ядра) 17,0—29,1 Соя ..................... . . . 26,5- 44,7 Конопля . . 22,2 Более подробную характеристику простых белков семяи можно получить в результате обработки семян специфическими растворителями для белков (табл. 19). Из табл. 19, составленной по данным Г. Нсйрат и К. Бейли (1958), следует, что в масличных семенах большая часть простых белков относится к глобулино- вой фракции. Альбуминная фракция для большинства семян составляет ие более 0,5—1,0%. Примерно такое же количество в них глютелинов. Проламина в маслич- ных семенах почти иет. Единственным видом маслично- го сырья с большим содержанием проламинов являются зародыши семян злаковых культур. Альбумины масличных семян изучены недостаточно. Примерами альбуминов семян могут служить легуме- лии семян сои, рицин семяи клещевины.
Таблица IS Соотношение белковых фракции. % от обще- го ыишчш'гва белков .ии маеЛач»гак культур альбуми- глобулц- нрола- НОВ ИОВ МН1ЮВ глютелинов Арахиса . . Клещевины Кунжута . ........ Льна .... ........ Подсолнечника .... Сон........... .......... Хлопчатника ............. Следы 97 Следы Следы Около 10 Около 90 » Около 4 80 85 Мало Следы Главная Значительное фракция количество » То же; Следы Мало 85-90 у> я Следы 90 » 10 Глобулины масличных семян как главная фракция изучены наиболее подробно В семенах сои обнаружены глобулины легумпн и глицинии, и семенах хлопчатни- ка — также два вида глобулинов. В семенах арахиса найден арахпи и конарахпн, в семенах конопли -здестпн. Глобулины, полученные из семян клсшешшы, по со- ставу и свойствам близки к э дести ну. В семенах кунжута найден глобулин и легумии. Характеристику белкового комплекса семян по рас- пределению белковых веществ в вытяжках, полученных последовательной обработкой семян различными рас- творителями, в настоящее время нельзя считать доста- точно строгой. При обработке водой белков в ней растворяются нс только альбумины, ио и большое ко- личество глобулинов. Это увеличивает количество аль- буминов в семенах и уменьшает содержание глобу- линов. В то же время простота методики, достаточная в большинстве случаев точность получаемых результатов и особенно специфичность фракционного состава белков по растворимости для каждого вида растения позволя- ют пока широко применять характеристику белкового состава масличных семян по растворимости. Количественное соотношение белковых фракций для каждого сорта и вида растения и аминокислотный со- 100
став каждой фракции можно достаточно точно опреде- лить методами хроматографии или электрофорети- ческим. В простых белках масличных семян обнаружены все аминокислоты, участвующие в построении глобулярных белков, количество их зависит от сортовых особенно- стей, типа масличной культуры и условий выращивания. В табл. 20 (по А. Ф. Хохленке, i960) приведен амино- кислотный состав простых белков подсолнечных семян двух сортов — иизкомасличного А-41 и высокомаслично- го ВНИИМК 15636. Анализ белков проводился методом хроматографии па бумаге. Габлипа 20 Аминокислота Глицин ............. Аланин ....... Валин ....... Лейцин ....... Фенилаланин .... Пролин ............. Триптофан . ... Серин ... ... Треонин ............ Метионин ........... Аспарагиновая кислота Глютаминовая кислота Тирозин ............ Цистеин Гнстидии Лнии| ... . . Аргинин............. AniiiifoisiH'JtO'iiibiii состав простых белков Под- солнечных «.имя и. % к белку ВОДОрасТВО- рнМЫХ punibix щелоиораство * римык Is SCO So 1.0 <. 5,55 5,65 5,62 5,46 5,35 5,85 6,08 4,91 4,85 5,01 5,93 4,68 Ь,44> 5,54 6,01 5,99 5,34 5,41 11,48 10,50 10,50 11,59 9,13 10,17 7,40 7,52 8,33 8,00 7,81 7,30 5,25 5,05 5,26 4,95 5,17 5,23 1,68 1,66 1,72 1,65 1,72 1,71 7,65 7,47 7,67 7,47 7,80 7,30 6,02 6,14 5,78 6,10 5,83 6,40 1,08 1,04 1,16 1,05 0,99 0,90 5,19 5,46 5,72 5,52 5,67 5,50 12,4.3 12,01 10,28 9,44 10,92 9,55 4,43 4,43 4,69 4,32 4,52 4,59 2,46 2,64 2,67 2,65 3,04 3,06 9,52 9,26 10,15 9,78 9,45 9,83 2,30 2,32 2,4/ 2,44 2,79 2,78 7,98 8,32 8,45 8,69 10,2/ 9,64 Аминокислоты, содержащиеся семян, приведены в табл. 21. в протеинах других W1
Таблица 21 Льннюкислотн Содержание. % к белку ХЛка‘ X жута «« Аргинин 7,4 9,9 9,2 7,1 Цистин 2,0 1,6 1,3 1,9 Гистидин . . 2,6 2,1 1,5 2,3 Изолейцвн ...... 3,3 3,0 4,8 4,7 Лейцин 5,0 7,0 7,5 6,6 Лизин .. 2,7 3,0 2,8 5,8 Метионин . .... 2,1 1,0 3,1 2,0 Фенилаланин ...... 6,8 5,4 8,3 5,7 Треонин ... 3,0 2,4 3,6 4,0 Триптофчн . . 1,3 1,0 1,9 1,2 Тирозин 3,4 4,4 4,3 4,1 Валин .... 3,7 8,0 5,1 4,2 СЛОЖНЫЕ БЕЛКИ Протеиды, или сложные белки, представляют собой соединение белка с веществом небелковой природы, которое лазывае!ся простетнческой группой. Липопротеиды. В липопротеидах роль простетнче- ской группы играют липиды. Характер связи белков и липидов может’быть различным. Прочность связи зави- сит от природы липидов жирных кислот, глицеридов, стеролов, фосфатидов. Возможны относительно непроч- ные липопротеиновые соединения сорбционного типа, соединения, разрушаемые при действии горячего этано- ла, и соединения, разрушаемые водным или спиртовым раствором щелочи. Кроме присутствующих в семенах, липопротеиды могут возникать прн технологической пе- реработке масличных семян в маслодобывающем произ- водстве. Хромопрогенды. В хромопротеидах простатическая группа представлена окрашенными веществами различ- ных классов органических соединений. Обычно связь простатической группы в таких белках непрочна н лег- ко разрушается при подготовке материала к исследо- ванию. Глюкопротеиды. В глюкопротеидах роль простатиче- ской группы играет какой-либо высокомолекулярный углевод. Очень много глюкопротепдов в белково-слизе- 102
вом комплексе семян льна. Обнаружены слизистые ве- щества глюкогротендиой природы также в семенах белой горчицы. Слизистые вещества сосредоточены в клетках эпидермиса оболочки, количество их по данным разных авторов составляет от 5 до 12% от массы семян. При изучении слизистых веществ семян установлено, что они имеют резко выраженный гидрофильный харак- тер. При соприкосновении с водой слизистые вещества сильно набухают и образуют затем коллоидные рас- творы, что облегчает извлечение их из измельченных семян. Фосфопротеиды —белки, содержащие радикалы фосфорной кислоты. Нуклеопротеиды. Они сосредоточены в основном в зародыше семяи и составляют сажную группу сложных белков. Пр ос тети ческой группой этих белков являются нуклеиновые кислоты Особенно много нуклеиновых кислот в клеточных ядрах. Большое количество этих кислот содержится также в цитоплазме. При гидролизе нуклеиновых кислот щелочами нлп ферментами образуются пуриновые или пиримидиновые основания, углеводы рибоза пли дезоксирибоза, а так- же фосфорная кислота. Нуклеиновые кислоты представлены во всех организ- мах двумя типами. Нуклеиновые кислоты, содержащие дезоксирибозу п тимин, получили название дезоксири- бонуклеиновой кислоты (ДНК), содержащие рибозу и урацил - рибонуклеиновой кислоты (РНК). РНК встречается во всех клетках растений и содер- жится как в гранулах цитоплазмы, так и в ядре. ДНК содержится преимущественно в клеточных ядрах Молекула ДНК представляет собой пространствен- ную двойную спираль, закрученную вокруг одной оси. Каждая цепь спирали представляет нуклеотид, в кото- ром отдельные нуклеотиды связаны один с другим че- рез фосфорную кислоту по третьему и пятому гидрокси- лам дезоксирибозы. Связи между спиралями водород- ного типа и идут по основаниям вдоль всей молекулы. Молекулярная масса ДНК 4 -8 млн. Молекула РНК ио сравнению с ДНК устроена несколько более просто. В пей нуклеотиды ие соеди- няются попарно и ее молекула представляет простран- 103
ственную однопепочиую спираль. Молекулярная масса РНК 1,5—2 млн. Отдельные компоненты РНК и ДНК участвуют в построен!in соединений, имеющих важное биологическое значение. ФЕРМЕНТЫ К сложным белкам относят значительную часть фер- ментов, которые состоят из собственно белка, обеспечи- вающего специфичность действия фермента, и простати- ческой группы небелкового характера (кофермента), обуслова ива ющей a ktiiвность фермента. Простатическая группа белка-формента в простей- шем случае состоит из единственного атома металла — меди, пинка, марганца, магния пли железа. Различные по действию ферменты могут иметь одинаковые метал- лы в роли простатических групп. Физиологическая роль некоторых металлов, необходимых растению в малых дозах — в виде микроэлементов или ультра микроэле- ментов, в существенной части заключается именно в том, что они являются простатическими группами фер- ментов. У некоторых ферментов простатическая группа со- стоит из сложных органических веществ. Во многих ферментах их простатическая группа представлена тем пли иным витамином, как правило, в нуклеотидной фор- ме. Так, простатическая группа дегидрогеназ состоит из остатков никотиновой кислоты (витамин РР), рибозы, фосфорной п адениловой кислот, образуя фосфол и ри- дпннуклеотпд Простатические группы обычно соеди- няются с одним из белков и образуют серию ферментов, участвующих в переносе атомов водорода от окисляе- мых веществ. Однако не все ферменты являются сложными белка- ми. Имеется ряд широко распространенных ферментов (уреаза, рибонуклеаза и др.), состоящих из одного бел- ка. В этих белках роль активной группы (кофермента) выполняют отдельные химические группы, входящие в состав самого белка (например, фенольные группы ами- нокислот) . В живом организме различные пути обмена взаимо- связаны и обмен в целом осуществляется одной боль- 104
шой полиферментной системой. Продукт, образовав- шийся под действием одного фермента, оказывается субстратом для другого фермента, содержащегося в си- стеме. Благодаря этому на молекулу субстрата могут в оп редел ей ном пор я дке i юслсдо вател ьно возле истлевать все ферменты, находящиеся в системе. Каждый фермент из комплекса их вызовет определенные изменения в мо- лекуле данного вещества, прежде чем она подвергнется действию следующего фермента, и так будет продол- жаться до тех пор, пока цепь ферментов будет полной и непрерывной. Наблюдается определенное постоянство набора фер- ментов в каждой растительной ткани. Однако иа коли- чество ферментов в живим организме оказывают влия- ние внешние условия. Интенсивность синтеза ферментов определяется наличием специфического субстрата в окружающей среде. Если пет подходящего субстрата, то не образуется и воздействующий иа него фермент. При накоплении в клетках растений какого-либо продукта образуется фермент, действующий па это ве- щество. Продукт, полученный в результате действия этого фермента, накапливается н в свою очередь будет стимулировать образование второго фермента, способ- ного действовать на этот продукт, и т. д. В результате возникает определенная цепь реакций, осуществляемая группой ферментов. Если такая цепь ферментов образовалась, то она со- храняется до тех нор, пока имеется исходный субстрат. Недостаток какого-либо фермента вызовет накопление субстрата, на который действует данный фермент, а это в свою очередь будет стимулировать дополнительное адаптивное образование этого фермента для восстанов- ления нарушенного равновесия. При уменьшении расстояния между молекулами резко возрастает скорость реакций. Чтобы уменьшить рас- стояние между молекулами, надо повысить концентрацию системы или сблизить молекулы различных ферментов, размешан пх иа.специальных структурах. В последнем случае независимо от концентрации реагирующих ком- понентов расстояния между ферментами всегда будут небольшими и постоянными. Это, кроме того, обеспечи- вает дополнительную «жесткость» последовательного цикла реакций. 105
Действительно, организация и координация дейст- вия во многих ферментных системах осуществляется за счет определенной локализации ферментов во внутри- клеточных структурах, в частности, в митохондриях клеток. Опыты и» называют, что если извлечь из митохонд- рий ферменты и распределить их равномерно в системе (например, путем последовательного замораживания и оттаивания митохондрий), то активность ферментов сни- жается. Значительная часть свойств ферментов обусловлена свойствами их белкового компонента. Тепловая инакти- вация ферментов оказывается процессом, аналогичным тепловой денатурации белковых веществ. Максимальная активность большинства ферментов наблюдается при температуре между 25 и 40°С, более высокие температуры инактивируют фермент. Другим фактором, от которого зависит активность ферментов п который служит проявлением природы их белкового компонента, является реакция среды — pH. Для каждого фермента существуют предельно узкие границы значений pH, при которых фермент проявляет свое действие. Как указывалось, иростетнческие группы н кофакто- ры ферментов часто представлены производными вита- минов. С этой точки зрения многие витамины являются строительным материалом активных групп ферментов, и по их наличию в семенах можно судить о характере ферментного комплекса. Наибольшее значение как активный компонент од- ного или нескольких коферментов имеют водораствори- мые витамины. К водорастворимым относится большое количество различных витаминов: тиамин, рибофлавин, никотино- вая кислота; В6 (пиридоксин), пантотеновая кислота, биотин, мезоииозит, параамииобензойная кислота, фо- лиевая кислота и 13|2 (кобаламин). Все они, за исклю- чением, ио-виднмому, В is, синтезируются растениями. В соединении с соответствующими белками эти витами- ны осуществляют ферментный перенос атомов млн групп атомов. Для аскорбиновой кислоты — витамина С —пока не- известны ферментные системы, в которых она была бы 106
коферментом, поэтому она рассмотрена в главе «Угле- воды» Шрот цз семян подсолнечника представляет собой обильный источник водорастворимых витаминов. При недостатке тиамина (витамина В)) задержи- вается окисление пировиноградной кислоты. В семенах зерновых культур содержится 4,5- 6,5 мг тиамина на I кг семян. Тиамин обнаружен в пшеничных зародышах (15,6 мг на 1 кг), в семенах кукурузы, ржи, ячменя н сорго. Рибофлавин (витамин В2) представляет собой фла- вин, к которому присоединен пятиатомный спирт — ри- бит Содержание его в семенах зерновых культур составляет примерно 20—50% содержащегося в них тиамина. Биохимическая роль рибофлавина заключается прежде всего в том, что ои входит в состав флавиновых ферментов н принимает участие в окислительно-восста- новительных процессах. Рибофлавин образует соедине- ние с фосфорной кислотой — флавинмоионуклеотид, ко- торый является активной группой ферментов дегидро- геназ. Пиридоксин (витамин В6) химически представляет производное пиридина. Пшеничные зародыши содержат пиридоксина 25 мг!кг, рисовые отруби — 50 лиг/кг. В масличных семенах пиридоксина содержится менее 5 jwa/кг. Кукурузное зерно также богато витамином Ве. Фосфопроизводиое пиридоксина — фосфол и pi i Докса ль — является составной частью ферментов декарбок- силаз. Никотиновая кислота (витамин РР) в растениях об- наружена в виде амида. Амнд никотиновой кислоты участвует в образовании важнейших окислительно-вос- становительных ферментов — дегидрогеназ. Содержание никотиновой кислоты в семенах различно. В 1 кг семян пшеницы никотиновой кислоты и ее амидов содержится 40—63 мг. Пшеничные зародыши содержат примерно такое же количество внтамниа РР — 35—75 мг/кг. Наоборот, в кукурузе никотиновой кислоты мало - 15 мг/кг. Пантотеновая кислота представляет собой очень распростраиеиное в растениях вещество, в состав кото- рого входит р-аланин и производное масляной кислоты, 107
соединенные пептидной связью’. Биохимическая роль пантотеновой кислоты заключается в том, что она вхо- дит в состав кофермента А, играющего очень важную роль в жизни масличных семян, хотя сведений о коли- честве пантотеновой кислоты в масличных семенах пока нет. В семенах зерновых культур содержание пантоте- новой кислоты колеблется в пределах 6—12 жг/кг, в ри- совых отрубях- 15—30 мг[кг. Биохимическая роль биотина (витамин Н) заклю- чается в том, что он принимает участие в обмене ами- нокислот, а также в декарбоксилировании щавелевоук- суспой и янтарной кислот. Содержание биотина в семенах зерновых культур сравнительно невелико и составляет 0,02 0,05 тиг/кг. Инозит (мезоинозит) представляет собой шести- атомный спирт. В растениях он широко распространен в соединении с 6 молекулами фосфорной кислоты в ви- де инозитофосфорной кислоты. Смесь кальциевых и магниевых солей инозитофосфорной кислоты представ- ляет собой фитин, который очень широко распространен в растительном мире. Особенно много его в масличных семенах, в отрубях п в хлопковом жмыхе и шроте, из которого его получают заводским путем. Строение инозита и фитина: СНОН HOHG ]СНОн НОН< (Сион Mg-PO3O НС Mg-РОз о -НС снон Инозит О - РО3Са сн \сн-ОРО3Са Jch ОРОзСз сн I о - PO3Mg Фитин Парааминобензойная кислота в растениях связана с белками, полипептидами и аминокислота мн. Она вхо- дит в состав фолиевой кислоты (витамин Вс). Этот ви- тамин играет большую роль в обмене веществ живых организмов, участвуя в синтезе и переносе метильных групп. . . 108
Наибольшее количеёуво фолиевой кислоты содержат семена бобовых 0,34 ^г!кг. Много фолиевой кислоты накапливают дрожжи. Установлено, что в прорастаю- щих масличных семенах содержание фолиевой кислоты, как и других витаминов, увеличивается. Характеристика некоторых групп ферментов масличных семян Липаза. Синтез глицеридов из глицерина и жирных кислот н гидролиз их с получением этих же продуктов осуществляются липазой ферментом, относящимся к классу гидролаз. Название ее по классификации фер- ментов— гидролаза эфиров глицерина. В липазе актив- ной группой является кальций. Масличные семена богаты липазой. Наиболее актив- ная липаза в семенах клещевины. В них она и была впервые обнаружена в 1891 г. Дальнейшие исследова- ния показали, что активность липазы разных семян раз- лична, причем высокое содержание масла в семенах не всегда сопровождается максимальной активностью фер- мента. Липазы отдельных семян различаются по отно- шению к различным растворителям. Из семян некото- рых культур липаза легко извлекается водой, водными растворами слабых щелочей или глицерина. Липаза се- мян клещевины этими растворителями почти ие извле- кается, ио при помощи раствора NaCl из семян клеще- вины можно извлечь более 90% липазы. Для проявления максимальной активности лнпазы, как и других ферментов, требуется строго определенная реакция среды. В литературе встречаются различные значения оптимальной величины pH для липазы мас- личных семяи. У покоящихся семяи клещевины наи- большая активность липазы при pH 4,5—5. В прора- стающих семенах хлопчатника оптимум активности ли- пазы наблюдается при pH 7. Липаза семян тунга проявляет максимальную активность при pH 6—7,5, а липаза семян злаковых — при pH 8. В то же время исследованиями последних лет уста- новлено, что оптимум действия липазы значительно меняется в зависимости от физиологического состояния семян. Так, например, у покоящихся семян сои опти- мальное значение pH 5, а у прорастающих семян pH 7. 109
Подобная зависимость установлена также для конопли тунга, арахиса, клещевины, льш В клетках липаза дей- ствует при различных pH в «зависимости от состояния протоплазмы клеток ,• В семенах клещевины обнаружено вещество, кото- рое в восстановленном состоянии способно стимулиро- вать гидролитическое действие фермента, а в окислен- ном тормозить его ц активировать синтетическую активность липазы. Этот активатор липазы не омы- ля ется и дает положительную реакцию на стеролы. По Кавашима (1954). аналогичным действием обладают желчные кислоты, они понижают гидролитическое дей- ствие липазы и увеличивают ее синтетическую актив- ность Значительный интерес представляет устойчивость к высокой температуре липаз масличных семян, подвер- гавшихся тепловому воздействию перед хранением и переработкой. Липаза сухих семян клещевины очень стабильна Она выдерживает нагревание при темпера- туре 120° С в течение 2 ч, теряя только 50% своей ак- тивности. По другим данным, обезвоженная и обезжи- ренная липаза, внесенная в касторовое масло, после 30« нагревания до 100° С потеряла только около 40% пер- воначальной активности В то же время во влажной среде наблюдается быстрая инактивация фермента даже при температуре 20°С. Действие растворителя на семена при их обезжири- вании зависит от степени его обезвожениости. При ис- пользовании тщательно высушенного растворителя - бензина, эфира — активность липазы практически не снижается. Липаза клещевины быстрее расщепляет глицериды ненасыщенных кислот, чем •насыщенных. Большой интерес к липазе объясняется тем, что ак- тивность и характер действия ее имеют очень важное значение в процессе подготовки к хранению и хранении масличных семян. При повышении влажности семян и температуры 'их хранения липаза очень быстро рас- щепляет триглицериды, что приводит к возрастанию кислотности масла в семенах и ухудшению его ка- чества Сложноэфирные связи фосфолипидов — лецнтниа и кефалина гидролизуются фосфолипазами. 110
Фосфолипазы .существуют в четырех модификациях: А, В, С и Г>. Фосфолипаза Л (ацилгидролаза фосфати- дов) при гидролизе лецитина образует лизолешппн в одну молекулу ненасыщенной жирной кислоты. Фосфо- липаза В (ацилгидролаза '^золецптнна) отщепляет от лизолецитииа еще одну жнрмую кислоту. При действии иа целую молекулу фосфол и пуда она отщепляет от нее одновременно две жирные кислоты, не нарушая связей между фосфорной кислотой й'- глицерином и связей между фосфорной кислотой и азотистым основанием. Третья модификация фермента — фосфолипаза С, действуя иа фосфолипид, разрушает сложноэфирную связь между фосфорной кислотой п глицерином, при этом образуется фосфорнлхолии и диглицерид. Нако- нец, четвертый фермент — фосфолипаза D,— действуя на фосфолипид, нарушает связь между фосфорной кис- лотой и азотистым основанием К этой же группе фер- ментов относится фитаза (фосфогпдролаза лшо-ино- знтолгексофосфата), расщепляющая фитин иа инозит и фосфорную кислоту. Ниже показана схема действия фосфолипазы А, В, С и Г> на молекулу лецитина В, СОгО-СНг к2-сд>о-сн О-----------3 д/ Н^-О/ГОгОСНг-СНгК-СНз 6 D СН3 Активной группой фосфолипаз А и С является Са++. Фосфолипазы обнаружены в рисовых отрубях. Из мас- личных семян они (С и D) обнаружены в хлопковых семенах. Вероятно, имеются фосфолипазы и в других масличных семемах. Кроме указанных гидролитических ферментов в се- менах, можно считать установленным наличие ряда ферментов, гидролизующих другие сложиоэфнрные свя- зи. К их числу можно отнести ацетилэстеразу (ацетил- гидролазу уксусных эфиров), катализирующую гидро- лиз эфиров уксусной кислоты. Эта гидролаза обнаруже- на в семенах клещевины и сои. Оптимум действия ее при pH 5,5—6,5. ill
Как уже указывалось ранее,/небольшая часть липи- дов масличных семян представлена фитостеринами, об- разующими сложноэф ирные /(.оедииения с жирными Kiicjio’iaMii Сложноэфпрные /вязи этих соединений рас- щепляются гидролазой стероловых эфиров. Миросульфатаза (синифии-сульфогидролаза) —фер- мент, широко распространенный в масличных семе- нах семейства крестоцветных. Ои относится к группе ферментов, расщеплявших сложиоэфнриую связь эфи- ров серной кислоты и глюкозидов. Синигрин расщеп- ляется этим ферментом на неорганический сульфат и меросннигрин. Б свою очередь меросинпгрнп гидроли- зуется ферментом гиоглюкози дазой, относящейся к группе ферментов, гидролизующих глюкозидные связи. В результате меросннигрин распадается на глюкозу и алл ил горчичное эфирное масло. Миросульфатаза содержится в семенах горчиц- черной, сарелтской и белой, рапса и рыжика. Широко распространены в семенах масличных куль- тур ферменты, гидролизующие различные глюкозидные связи, т. е катализирующие гидролиз различных расти- тельных углеводов—ди-, три- и полисахаридов. Гидролиз крахмала осуществляется амилазой, кото- рая последовательно отщепляет глюкозные остатки от нередуцирующих концов цепей. В семенах зерновых культур обнаружено два вида амилаз: «-амилаза и р-амилаза. В семенах сон обнаружено большое количество р-амилазы, хотя семена сои бедны крахмалом или даже совсем его не содержат. В основном же амилазы обнаруживаются в семенах пшеницы н ржи. К этой же группе относят распространенные в семе- нах масличных растений ферменты, расщепляющие глюкозиды на составляющие их компоненты р-Глюко- зидаза гидролизует амигдалин, содержащийся в ядре семян косточковых, в горьком миндале и других семе- нах растений из семейства розоцветных. При гидролизе образуется бензальдегид, синильная кислота и глюкоза, р-глюкозпдаза гидролизует также и другие глюкозиды масличных семян. Из оксидоредуктаз у масличных семян наиболее изучена липоксигеназа, катализирующая реакцию обра- 112
зования гидроперекисей ненасыщенных жирных кислот типа линолевой и линоленовой. Имеются сведении о возможности окисления также и олеиновой кислоты, но этот процесс идет медленно. При образовании гид- роперекисей у линолевой и линоленовой кислот двойные связи переходят в сопряженное положение. Схема дей- ствия липоксигеназы может быть представлена в сле- дующем виде: ненасыщенные глицериды жирных кислот + 02 •гидроперекиси ненасыщенных глицеридов жирных кислот. Образовавшиеся гидроперекиси характеризуются высокой окислительной способностью. Они могут окис- лять каротиноиды н их производные, а также другие вещества семян. Действие липоксигеназы впервые было обнаружено в 1932 г. при исследовании продуктов переработки соевых семян на «молоко». В масле соевых семян, пере- шедшем в «молоко», очень быстро снижалось йодное число, увеличивалось ацетильное число, число омыле- ния и кислотное число по сравнению с маслом непо- врежденных семян. Первоначально из соевых семяи извлекали «каротиноксндазу», используемую для отбел- ки каротина. В дальнейшем из этого препарата были выделены ферменты липоксигеназа и каротииокси- даза. Кроме сои, активная липоксигеназа обнаружена в семенах льна. У других масличных культур—рапса, конопли, лесного ореха и подсолнечника — в покоя- щихся семенах не наблюдалось липоксигеназной актив- ности. Липоксигеназа у этях семян появляется только после их прорастания. Липоксигеназа- это типичный глобулин с молеку- лярной массой—102400, нерастворимый в чистой воде, ио хорошо растворимый в разбавленных растворах со- лей. Оптимальное значение pH для липоксигеназы пше- ницы, ржи и кукурузы от 6,5 до 7,5, оптимум pH для сои — 9. Температурный оптимум для липоксигеназы от 20 до 40° С. Реакция иод действием фермента протекает на воздухе и ускоряется в кислороде. Липоксигеназа способствует разрушению молекул жирных кислот, что вызывает прогоркание и окислительную порчу масл©со- держащих продуктов. 113
В семенах мака, сои, арахиса обнаружены относя- щиеся к оксидоредуктазам дегидрогеназы жирных кис- jot, каталыирующне реакцию переноса водорода. Пероксидаза жирных кислот (пальмитат: И2О2 окепдоречумаза)—фермент, окисляющий субстрат при помощи перекиси водорода пли каких-либо других пе- рекисей, обнаружена в семенах арахиса. Пероксидаза действует на жирные кислоты с отще- плением одного атома углерода в виде СО2 и выделени- ем воды. Пероксидаза активно действует на миристино- вую н пальмитиновую кислоты и более медленно на сте- ариновую кислоту. Синтез жира в масличных семенах на одной из ста- дий осуществляется ферментом ацетил-КоА-ацетилтран- сферазой. Этот фермент относится к классу трансфераз. Он катализирует процесс ступенчатого присоединения к цепи жирной кислоты двууглеродных фрагментов. В ма- сличных семеяах обнаружены и другие ферменты, на- пример уреаза” (карбамид — амидогидролаза), относя- щиеся к группе гидролаз, но изучены они относительно меньше АЗОТСОДЕРЖАЩИЕ ВЕЩЕСТВА НЕБЕЛКОВОГО ХАРАКТЕРА К азотсодержащим веществам небелкового характе- ра масличных семян относятся соединения фосфолипид- ного характера, в которых азотсодержащая часть пред- ставлена азотистым основанием, а также соединения нелпппдного характера, в основном состоящие из ком- понентов простетнческцх групп ферментов, белков, глю- козидов, свободных аминокислот, -свободных азотистых оснований и алкалоидов. Азотсодержащие компоненты липидов описаны ранее, а азотсодержащие компоненты глюкозидов - в главе 111 «Углеводы». Общее содержание небелкового азота в масличных семенах относительно невелико (в % в пересчете на сухое вещество): подсолнечник 0,5—2,5, хлопчатник до 6,0, соя 6,8 -8,8. В зеленых частях растения, а также в недозрелых семенах содержание азота небелковых форм значитель- но выше. При ферментативном распаде белка, а также при процессах порчи семян содержание небелкового азота в семенах может увеличиваться за счет азота свободных аминокислот. 114
Свободные азотистые основания — компоненты ну- клеиновых кислот семян, компоненты фосфатидов — обнаружены в семенах, подвергавшихся порче или не- полностью созревших О наличии в семенах витаминов группы В, содержащих в своем составе азотистые ос- нования, было сказано выше. Наконец, к группе азотсодержащих веществ небел- кового характера относятся также алкалоиды. Эти ве- щества широко распространены в растениях и, вероятно, содержатся во многих масличных семенах Так, в семе- нах клещевины обнаружен алкалоид рицинин CsHsNOa, в семенах черной горчицы—сипании CeH^NOc, в семе- нах арахиса — арахин CsHuNgO, строение которого не установлено. Рицинин является производным пиридина. 1 сн.. В структуре рицинина имеется циановая группа. Он оптически не активен, реакция нейтральная. Хорошо растворим в спирте, трудно — в холодной воде. В по- коящихся семенах клещевины рицинина содержится око- ло 0,15% а в прорастающих -2,5%. Рицинин относи- тельно не токсичен, ядовитость семян клещевины обус- ловлена наличием ядовитого белка — рицина (токсаль- бумнна). глава иг УГЛЕВОДЫ Углеводы подразделяют иа моносахариды и полиса- хариды. Последние в свою очередь делят на сахаропо- добные, или полисахариды первого порядка, включаю- щие дисахариды, трисахариды и тетрасахарлды, и не- сахароподобные, или полисахариды второго порядка, в 115
состав которых входят целлюлоза, гемицеллюлоза, пек- тин и крахмал. В масличных семенах основная масса углеводов представлена целлюлозой и гемицеллюлозой, образую- щими клеточные стенки растительных тканей. Содержа- ние других углеводов в зрелых масличных семенах не- велико Общая формула углеводов СП(Н2О)Ц. В их мо- лекулах атомы углерода обычно располагаются в одну линию без разветвлений. МОНОСАХАРИДЫ Моносахариды но числу атомов углерода в молеку- ле подразделяют иа триозы, гексозы и пентозы. Триозы — лабильные соединения, образующиеся в результате фотосинтеза нз СО? и Н2О илн при окисле- нии глицерина. Они способны взаимодействовать с фос- форной кислотой, образуя триозофосфаты, 3-фосфоглн- церальдегид и диокснацетонфосфат, которые легко взаимопревращаются, участвуя в разнообразных реак- циях обмена веществ в растительной клетке — в цикле ди- и трикарбоиовых кислот, в цикле синтеза жирных кислот и других. Вследствие большой реакционной спо- собности триозы в свободном виде в масличных семенах не обнаружены. Пентозы —рибоза, арабиноза и ксилоза — в маслич- ных семенах в свободном виде почти не встречается. В плодовой и семенной оболочках ксилоза и арабиноза содержатся в виде высокомолекулярных полисахари- дов, которые называются пентозанами. При дистилляции с серной кислотой пентозы обра- зуют фурфурол, получаемый, например, при гидролизе плодовых оболочек подсолнечных семяи, семенных обо- лочек хлопчатника, клещевины, горчицы, а также дру- гих растительных продуктов. Гексозы входят в состав высокомолекулярных сложных полисахаридов — крах- мала, клетчатки, гемицеллюлоз, слизей. Так, маннозу обычно получают при помощи кислотного гидролиза ге- мицеллюлоз, образующих скорлупу грецкого ореха. Моносахариды (пентозы и гексозы) содержатся в масличных семенах и продуктах их переработки, пре- имущественно в связанном с фосфатидами состоянии и в виде глюкозидов. Содержание свободных моносахари- 116
дов в масличных семенах невелико — от 0,16 до 2% к массе сухого обезжиренного вещества. Веолебание со- держания свободных моносахаридов в масличных семе- нах зависит от зрелости семян, режимов сушки, усло- вий хранения и т. п. К важнейшим производным моноса- харидов следует отнести /-аскорбиновую кислоту (вита- мин С) Она образуется нз моносахарида гулозы, нака- пливающейся в прорастающих семенах. Вита млн С — с пльновосстанавливающее вещество — существует в двух формах / аскорбиновой кислоты и дегидроаскорбпиовой кислоты. носн ^н2он -2Н +2Н ^-Аскорбиновая кислота О о=с о НС--1 НОСН снгон Пегидроаснорби- човая кислота Важная биологическая роль этого витамина обус- ловлена тем, что он активно участвует в окислительно- восстановительных процессах, происходящих в живой клетке. Установлено участие аскорбиновой кислоты в процессах превращения рибонуклеиновой кислоты в дезоксирибонуклеиновую кислоту ядер {клеток. В большом количестве аскорбиновая кислота содер- жится в недозрелых грецких орехах—до 3000 .ма/ЮО г ядра. В покоящихся масличных семенах содержание аскорбиновой кислоты невелико и увеличивается при прорастании семян. ПОЛИСАХАРИДЫ Сахаролодобные полисахариды, нлн полисахариды первого порядка. В состав этих веществ входят две, три. четыре и пять молекул моносахаридов, которые связаны между собой глюкозидной связью. В масличных семе- нах найдены следующие сахаролодобные полисахариды. 117
Дисахариды. Из дисахаридов в масличных семе- нах обнаружена сахароза, состоящая из остатков глю- козы и фруктозы. Сахароза способна взаимодействовать с высшими жирными кислотами, например со стеарино- вой кислотой, образуя сложные эфиры — стеараты саха- розы, которые применяются в качестве эмульгаторов. Три сахариды. В масличных семенах содержится трпсахарид раффиноза, состоящая из остатков галак- тозы, глюкозы и фруктозы. Подобно сахарозе она об- разует моио- и диэфиры с жирными кислотами, кото- рые находят применение в качестве моющих средств. Тетрасахариды. К тетрасахаридам относится найденная в масличных семенах стахиоза При гидроли- зе она образует 2 молекулы галактозы, глюкозу и фруктозу. Содержание полисахаридов первого порядка в семе- нах подсолнечника и хлопчатника характеризуется дан- ными, приведенными в табл. 22. Таблица 22 Масличные семека Содержание, % от мамы ядра семян дисахаридов (сахароза) трисахаридов Подсолнечник Хлопчатник 2,53 3,91 4,6—4,9 0,39—0,73 2,53-2,70 В семенах сои обнаружены мальтоза, состоящая из двух глюкозных Остатков, сахароза, раффиноза н ста- хиоза, которые составляют в них от 0,86 до 1,13%. В про- дуктах переработки масличных семяи (жмыхах и шро- тах) содержание сахароподобных полисахаридов может достигать 12% на сухое обезжиренное вещество. Полисахариды второго порядка (несахароподобные). В этих полисахаридах обычно содержится несколько сотеи остатков моносахаров, образующих разветвлен- ную цепь. Полисахариды этой группы либо совсем не- растворимы в воде л входят в состав клеточных стенок оболочек, защищающих организм от внешних воздейст- вий, либо образуют с водой коллоидные растворы, вы- полняя роль запасного вещества. Из полисахаридов 118
этой группы важное значение имеют крахмал, слизи, пектиновые вещества, целлюлоза, гемицеллюлоза и не- которые другие. Крахмал. Важнейшим запасным углеводом семян зерновых культур является крахмал. Его молекула со- стоит только из глюкозных остатков, большая часть ко- торых связана между собой 1,4-глюкозидиымн связями. В кислой среде он гидролизуется До глюкозы: (CgHjoOsJ^ -* (CgHjoOg).,; » CjaHsaOji-» CeHiaOe. Крахмал Декстрины Мальтоза Глюкоза Крахмал не является химически индивидуальным веществом. Химический состав его различается в зави- симости от вида семян я условий их обработки. Крах- мал на 96 -98% состоит из полисахаридов. В крахмале содержится от 0,2 до 0,7% минеральных элементов. Они в основном представлены фосфорной кислотой. В крахмале обнаружены жирные кислоты пальми- тиновая, стеариновая и другие, содержание которых составляет 0,6%. Жирные кислоты входят в состав гли- колипидов или удерживаются адсорбционными связями с полисахаридами. В зрелых масличных семенах, как правило, крахма- ла мало Исключением являются только арахис и кед- ровый орех. В кедровом орехе содержится крахмала от 1 до 3%. Обнаружен также крахмал в семенах сои. Чем менее зрелыми являются семена, тем больше в них содержится крахмала. Слизи Коллоиднораспзорпмымн веществами угле- водного характера являются слизи, образующие при ра- створении в воде очень густые, вязкие бесцветные студ- ни, нерастворимые в органических растворителях и масле. В состав слизей входят—галактоза, рамноза, арабиноза, глюкоза п галактуроиовая кислота. Пря ки- пячении с кислотами они распадаются на гексозы и пен- тозы. В масличных семенах, за исключением семян льна и семян белой горчицы, слизистых веществ содержится незначительное количество. В семенах льна содержание слизистых веществ колеблется от 5,1 до 11,7%. Эти ве- щества обычно содержатся в оболочке семян. Пектиновые вещества — высокомолекулярные соединения углеводной природы. В растениях они со- 119
держатся в виде нерастворимого протопектина, который переходит в растворимый пектин при действии разбав- ленных кислот к фермента протопектин азы. По хими- ческой природе пектин состоит из связанных между со- бой остатков метиловых эфиров галактуроиовой кис- лоты. Значительно больше в масличных семенах содер- жится нерастворимых полисахаридов, особенно много их сосредоточено в оболочках. В одревесневших тканях оболочек семян много целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина. Целлюлоза — полисахарид, очень широко рас- пространенный в природе и составляющий главную массу клеток растений. При слабом гидролизе клетчат- ки образуется дпеахарпд целлобиоза, но при кипяче- нии с крепкой серной кислотой клетчатка гидролизуется до моносахарида глюкозы. Установлено, что в молеку- ле клетчатки содержится от 3000 до 10000 глюкозных остатков. Целлюлоза содержится в значительных количествах в масличных семенах. В ядре подсолнечных семян най- дено 1,99 2,05% целлюлозы, в ядре семян хлопчатни- ка —-2,15—2,17% целлюлозы. В подсолнечной лузге содержится целлюлозы 40 - 41%, а в хлопковой — 45—46%. Г с м и ц е л л ю л и з ы - высокомолекулярные поли- сахариды, нерастворимые в воде, но растворимые в ще- лочах. После гидролиза гемицеллюлозы образуют мо- носахара: маннозу, галактозу, арабинозу, ксилозу. Соответственно этому гемицеллюлозы получили назва- ния маннан, галактан, арабан и ксилан. Арабан и кси- лан относятся к пентозанам, маннан и галактан — к гек- созанам. В состав гемицеллюлоз входят также произ- водные пентозанов и полпурониды, дающие при гидро- лизе уроновые кислоты В ядре семян подсолнечника содержится гемицеллю- лоз и пектиновых веществ 1.06- 1,95%, в ядре хлопчат- ника — 3,30—3,36%. В подсолнечной лузге содержится гемпцеллюлоз- пентозанов 28—30%, в хлопковой шелухе—24—26%. Гемпцеплголозы клеточных стенок семян очень тесно связаны с целлюлозой. Кроме целлюлозы и гемицеллю- лоз, в оболочках семян содержится лигнин. 120
Л и г н и и — вещество ароматической природы. По современным представлениям он образуется из углево- дов, содержащихся в клеточных стенках. Непосредст- венным предшественником ароматической части лигни- на является конпферпловый спирт, образующийся из HC|^|1C-OCHS hcI^Jch с-сн=сн-сн2ои Иониферилоеый спирт фосфорилированных сахаров через промежуточные про- дукты -хинную, дегндрохпнную, дегпдрошнкимоВую, ишкимовую и фенил пировиноградную кислоты Сущест- вует также мнение, что лигнин может возникать непо- средственно из пектиновых веществ. Строение лигнина окончательно не установлено, поэтому формулы его нельзя считать полностью доказанными Одна из фор- мул лигнина приведена ниже (па стр. 122). Природа связи лигнина с целлюлозой неизвестна. По-видимому, оиа может быть и химической и чисто механической. Фитомеланы. В плодовых оболочках семян под- солнечника (и других растений семейства сложноцвет- ных, в частности сафлора) содержатся красящие веще- ства— фитомеланы, представляющие богатые углеродом, чрезвычайно химически устойчивые вещества, разрушаю- щиеся только при действии кипящей хромовосерной смеси. Предполагается, что это продукты изменения уг- леводов клеточных стенок. ПРОИЗВОДНЫЕ УГЛЕВОДОВ Значительную группу производных углеводов в не- которых масличных семенах представляют глюкозиды, глюкозоалкалоиды п таннидоглюкознды Многие расти- тельные глюкозиды, обнаруженные в масличных семе- нах, оказывают сильное токсическое действие на живот- ный организм. Содержание в масличных семенах алка- лоидов может ограничивать хозяйственное использова- ние продуктов переработки масличных семян. Так, на- пример, жмыхи, полученные из семяи крестоцветных, по 121
сно I Лигнин 122
этой причине непригодны (без дополнительной обработ- ки) для скармливания животным. Хотя глюкозиды на- капливаются масличными семенами в сравнительно небольших количествах, наличие их может в значитель- ной степени определить пищевое и техническое досто- инства продуктов переработки масличных семян. Глюкозиды Глюкозиды представляют собой соединения углево- дов с органическими соединениями различной природы. Углеводная часть их обычно представлена остатком глюкозы, но в состав глюкозидов могут входить также другие гексозы и пентозы, а также дисахариды. Неуглеводная часть глюкозидов (аглюкои) может быть представлена органическими соединениями раз- личных групп. В зависимости от состава а глюконового компонента различают нитрил глюкозиды, тиоглюкозиды, стерол гл юкозпды, сапоиннгл юкозпды, фл авоигл юкозпды, антоцианглюкознды, фенол гл юкозпды и т. д- Гидролити- ческое расщепление глюкозидов осуществляется а- или р-глюкозидаз а ми. , Глюкозиды представляют собой твердые, кристалли- зующиеся (иногда аморфные) вещества, растворимые в воде и в спирте, чаще всего горького вкуса или обла- дающие ароматом. Многие глюкозиды ядовиты. Циан глюкозиды, или нитрилглюкозиды, содержат в глюконовом компоненте синильную кислоту, которая мо- жет отщепляться при ферментативном или кислотном гидролизе. Наиболее важным представителем нитрил глюкози- дов является линамарин CioHiyOgN, который содер- жится в семенах льна. )Это сочетание глюкозы и аглю- коиа, который состоит из остатка синильной кислоты и ацетона.’Аглюкон соединен с остатком глюкозы р-глю- козидной связью. При действии фермента р-глюкозида- зы или полном кислотном гидролизе он распадается иа глюкозу, ацетон и синильную кислоту: 123
Вкус линамарина очень горький. Линамарин легко растворяется в воде п кристаллизуется в виде бесцвет- ных ш л. Ядовитые свойства обусловлены содержа- нием в нем синильной кислоты, образующейся при гид- ролизе. Содержание линамарина в семенах зависит от сорта льна н условий его произрастания. Линамарин отла- гается во всех частях растения, ио больше всего нака- пливается его в семенах. Нарушение нормального хода синтетических процессов в созревающих семенах может привести к значительному накоплению линамарина и даже свободной синильной кислоты. В нормально развивающемся растении ферментный гидролиз линамарина—цианогенез не происходит, так как глюкозид и его расщепляющий фермент нахо дятся в разобщенном состоянии. Контакт глюкозида и фермента возможен при пережевывании и переварива- нии растения в организме животных, при увядании ра- стения на корню, а также в евгжеу бранных семенах, если они находятся и кучах и при самосогревании се- мян. Все, что нарушает нормальный рост и развитие ра- стений, может способствовать увеличению содержания в них синильной кислоты. Ферментное расщепление глюкозидов происходит при достаточной влажности растения (семян) и темпе- ратуре 35- -50° С оптимальной для действия фермента. По данным разных авторов, количество синильной кислоты, выделяющейся при гидролизе линамарина се- мян, составляет 0,005—0,031% от массы их. В пророс- ших семенах содержание линамарина достигает 1,5%. При скармливании жмыхов и шрота скоту установ- лено, что 1 мг синильной кислоты на 1 кг массы (веса) теплокровных животных является смертельной дозой. Содержание синильной кислоты в жмыхах и шроте за- висит от сорта семян, их качества, особенностей техно- логии переработки и колеблется в пределах от 0,029 до 0,065%. Амигдалин СзпНгтОпЫ *3lI2O содержится в косточ- ках плодов многих растений—абрикоса, горького мин- даля, вишни, сливы, персика. Амигдалин представляет собой сочетание цисахарида гентибпозы и аглюкона, который состоит из остатка синильной кислоты и бен- зальдегида. 124
При кислотном гидролизе аьшгдалйна, а также дей- ствии р-глюкозидазы образуется синильная кислота, бензальдегид и две молекулы глюкозы. Амигдалин — бесцветное кристаллическое вещество, растворимое в воде. Вкус горький. Содержание амигдалина в плодах косточковых куль- тур колеблется в значительных пределах в зависимости от сортовых особенностей Содер/ышис амигдалина н Плоды ядре плодов, % от 1УХОГО вещества Абрикос ..... ............... 8,8 Миндаль...................... 3,5 Слива .... ... 1,8 Вишня................ . - 0,8 Тиоглюкозиды. В аглюконовом компоненте тиоглю- козндов содержатся горчичные аллиловые масла. Об- щая формула их RNCS, где R — органический радикал. У тиоглюкозидов углеводный остаток связан через серу, а не через атом кислорода, как в других глюкозидах. Представителями тиоглюкозидов являются синигрин, сииальбии и глюкоиамин. Сиингрин Ci0HigNS2KO9 содержится в семенах чер- ной и сарептской горчицы и рапса. Это сочетание глю- козы. аллилового горчичного масла и бисульфата калия. Аглюкои соединен с остатком глюкозы через атом серы OSO3K I СН2 - CH — СН£ - N = С—s СНцОб- При действии фермента тпоглюкозидазы (миросини- грин — глюкогидролазы), содержавшегося в семенах 125
горчицы, спнигрин распадается на указанные компо- ненты. CwllJbKO9NSa | H/J-- QHjA + СН2 CHCHs NCS ЮН), Ферментативное расщепление сини грина сильно ускоряется в присутствии витамина С Горький п жгучий вкус, который характерен для горчицы, обусловлен выделением эфирного аллилового горчичного масла. Для ферментного гидролиза синигри- на необходим контакт фермента и тиоглюкозида, нали- чие влаги п оптимальной температуры 35—50°С. В семенах черной горчицы горчичное масло состоит в основном из аллилового масла СН2=СН — CHaN— = C=S. В семенах са реп тс кой горчицы наряду с аллиловым содержится и кротониловое горчичное масло: СП2 = = СН -СН2 Cll2 -N=C = S, входящее в состав глюко- зида глюконапнна. Семена сурепицы п рапса также со- держа г глюкозид глкжонапнн. При гидролизе он даст кротон и л оное горчичное масло и глюкозу. Синальбмп C30H44IN2S2O16 содержится в семенах бе- лой горчицы. Это сочетание глюкозы, эфирного спналь- бпнового горчичного масла и бисульфата алкалоида спнаппна. В сниальбние а глюк он соединен с остатком глюкозы через атом серы. При действии фермента тноглюкозпдазы, содержа- щегося в семенах белой горчицы, сииальбин распадает- ся на следующие компоненты: />£Огос1бнио„м CCS~Ce Ни °s * ce HwOe+ OHQH^-C Hz -NCS + С1в Hg, Oe N- HSO4 . N-CHz-C.Hz OH Ч”оковв Симатбмнгоя - Ниспый ^еернокио- ‘ 6 ' яичко» маего пый <-,и№ппн Сииальбин В семенах горчицы обнаружено значительное коли- чество тиоглюкозидов. Из семян горчицы различных сор- тов при ферментативном гидролизе было получено от 0,31 до 1,67% эфирного горчичного масла. Горчичные жмыхи применяют для медицинских це- лей (в виде горчичников) и в качестве приправ и вку- сового вещества, что обусловлено наличием в них эфир- ного горчичного масла. Содержание эфирного горчич- 126
ного масла в жмыхах зависит от технологических усло- вий переработки горчичных семян Чем интенсивнее влаготепловая обработка семян, тем меньше эфирность горчичного жмыха — показатель содержания эфирного масла. В семенах чругьх масличных культур из семейства крестоцветных — рапса и рыжика — тиоглюкозидов со- держится меньше. Стерол гл юкозяды содержат в своем составе (в аглю- коиовом компоненте) стеролы. Обычно это сочетание глюкозного остатка н смеси стеролов, находящихся в растительных маслах. Стерол гл юкозпды обнаружены в соевом масле (0,01 -0,04% от массы масла), можно предположить наличие стерол глюкозидов и в других маслах. Сапонины, или сапой ин глюкозиды, содержат (в аглго- коновом компоненте) производное фенантрена При их гидролизе, кроме аглюкона, образуется глюкоза, галак- тоза, арабиноза и метил пентозы. Сапонины — аморфные, хорошо растворимые в воде вешества, обладающие вы- сокими поверхностно-активными свойствами. Они содер- жатся во многих семенах масличных растений. Некото- рые сапонины ядовиты. В семенах сои обнаружена сложная смесь сапони- нов, общее содержание которых нс превышает 0,1 % от массы семян. В семенах чая содержится до 9,1 % сапонинов. Значительное количество сапонинов содержится в семенах тунга, вследствие чего семена и продукты их переработки ядовиты для животных. Флавонглюкозиды содержат в своем составе окра- шенный аглюконовып компонент —производные флаво- на пли оксифлавона (флавонола) Они обусловливают специфическую окраску продуктов переработки маслич- ных семян. Наиболее изучен генистин С21Н20ОЮ, обнаруженный в семенах сон. Он состоит нз глюкозы и флавонола (CisHio05). В соевом шроте содержится генистина до 0,15%. Дандзпи CsjHaoOg также найден в семенах сои. Это сочетание глюкозы и флавонола (С^НщОа). В сое- вом шроте содержится дандзина 0,007% от массы шро- та. Эти глюкозиды обусловливают бледно-желтую окра- ску' ядра семян сои. 127
Антоцианглюкозиды весьма близки к флавоновым глюкозидам Это глюкозиды, у которых остаток глюко- зы. галактозы или рамнозы связан с окрашенным аглюконом, принадлежащим к группе антоцианидинов. Антоцианидины близки к производным флавонола, но в них содержится вместо карбонильной группы =СО, оксониевая группа, содержащая четырехвалеитный кис- лород, легко присоединяющий к себе кислоты. Имеются указания о наличии этих глюкозидов в семенах сои. Фенолглюкознды — глюкозиды, из которых наибо- лее изучен сезамолин — С^Н^Оу, найденный в семенах кунжута и в получаемом из них масле. При кислотном гидролизе сезамолпиа образуются сезамол и самия: Сеэамоп самим Сезамолин твердое вещество (температура плавле- ния 93,6еС). Он растворим в органических растворите- лях и масле, устойчив к действию щелочей (содержится в неомыляемой части кунжутного масла). Сезамол — продукт кислотного гидролиза сезамолина — является ингибитором окисления жиров. В кунжутном масле со- держится до 0,41% сезамолина п до 0,1% свободного сезамол а. Таннидо-глюкозиды (дубильные вещества) Таннидо-глюкозиды при гидролизе распадаются иа танииды, глюкозу, фенол и карбоновые кислоты и относятся к группе дубильных веществ. Дубильные ве- щества растворимы в воде, некоторые из них образуют коллоидные растворы. Различают две группы дубиль- ных веществ: гидролизуемые Дубильные вещества—депсиды и таннпды. распадающиеся под действием кислот и фер- 128
мента танназы — ацилгпдролазы таннинов — на сахари- стые вещества и ароматические соединения — многоатом- ные фенолы п их карбоновые кислоты; конденсированные дубильные вещества, в которых бензольные ядра связаны между собой через атомы уг- лерода. Вещества, входящие в эту группу, не гидроли- зуются ферментами. Гидролизуемые дубильные вещества представляют собой производные галловой и протокатеховой кислот. Так как обе эти фенол карбоновые кислоты обладают и гидроксильными, и карбоксильными группами, они мо- гут реагировать одна с другой, образуя соединения типа сложных эфиров — депсидов Если в реакции уча- ствуют две молекулы фенол кар боновых кислот, полу- чается дндепсид, если три молекулы—три депсид и т. д. Наиболее известна в масличных семенах хлорогеновая кислота. Хлорогеновая кислота CicHieOg — дидепсид кофей- ной и хинной кислот: СОН О СНОН НОС^З'С-СН-СН-СО-СН сноп Остаток Н,С, рн2 кофейной ь ''г-' ЧИСЛОТО1 ✓ \ но с—он Хлорогеновая кислота впервые обнаружена в семе- нах подсолнечника А. С. Фаминцыпым в 1893 г. при по- мощи качественной микрохимической реакции в срезах семядолей. Широкое распространение хлорогеновой кис- лоты (она была найдена в 98 из 230 исследованных ра- стений) привлекло внимание к изучению ее физиологи- ческой роли в растениях А. И. Опарин в своих работах показал, что хлорогеновая кислота является одним из веществ, названных В. И. Палладииым дыхательным хромогеном. В процессах дыхания хлорогеновая кислота окисляет- ся, переходя в зеленый дыхательный пигмент, способ- ный к обратному восстановлению. Обратимо окисляясь и восстанавливаясь, она способствует окислению проме- жуточных продуктов дыхательного газообмена. 5 В. Г Щербаков 129
При нарушении нормального хода окислительно-вос- становительных процессов, например при разрушении клеточных структур ядра семян при измельчении, окис- лительные процессы, углубляясь, становятся необрати- мыми п хлорогеновая кислота переходит и коричневую недеятельную форму. Продукты необратимого окисления хлорогеновой ки- слоты обусловливают при производстве растительных масел коричневую окраску измельченного ядра подсол- нечных семяи, подвергнутого влаготепловой обработке в присутствии кислорода воздуха. В подсолнечных семенах содержится хлорогеновой кислоты до 1,0% и более. Конденсированные дубильные вещества. Большую часть веществ этой группы представляют производные фенолов и антоцианов, называемые катехинами. В ше- лухе зрелых семяи хлопчатника обнаружено около 8,5% (от массы шелухи) дубильных веществ пирокатехпиово- го ряда, извлекаемых при обработке шелухи горячей водой. В шелухе недозрелых семян дубпльиы.х веществ содержится немного больше органические кислоты В растительных клетках сред» различных продуктов жизнедеятельности образуются также и водораствори- мые органические соединения, содержащие карбоксиль- ные группы н обладающие кислыми свойствами. Состав органических кислот в масличных семенах разнообра- зен, хотя абсолютное их количество невелико. К водо- растворимым органическим кислотам, содержащимся в масличных семенах в свободном пли связанном виде, относятся лимонная, яблочная, янтарная, щавелевая и уксусная. К одноосновным оксикислотам относятся также аук- сины а и Ь, встречающиеся во всех частях растений. Широко представлен в масличных плодах и семенах набор кислот, связанных с ди- и трикарбоиовым циклом. Лимонная кислота СбН8О7 обнаружена в семенах под- солнечника, конопли, в кедровом и буковом орехах, яб- лочная кислота (CjH6O5) — в льняных семенах н буко- вом орехе; янтарная (C4II6O4)—в семенах клещевины и мака; вминая кислота (С^НбОб)—в семенах подсол- 130
нечнвка; щавелевая кислота (С2П2О4) в семенах хлоп- чатника. Уксусная кислота (C2II4O2) найдена в семенах ма сличных растений и в масле многих других растений. По данным исследований различных авторов, на долю уксусной кислоты в семенах приходится до 85% от об щего количества органических кислот. Во многих семенах и растительных маслах, получен ных йз этих семян, обнаружены ауксины: ауксин а (С18Н32О5) и ауксин b (CigHjoO^). Они являются гидро- фобными веществами и растворяются в органических растворителях, применяемых для растворения жиров. Ауксины по своим физическим свойствам сближаются с липидами и входят в состав иеомыляемой фракции растительных масел. L Органические кислоты имеют большое значение в процессах обмена веществ семян, обладая высокой ре- акционной способностью, они быстро вовлекаются в раз- личные обменные реакции. В связи с растворимостью в воде этих кислот вод- ные вытяжки из семян всегда имеют кислую природу. Содержание, органических кислот в семенах зависит от физиологического состояния семян и увеличивается у недозрелых и прорастающих семяи. Кислотность водной вытяжки при порче семян увеличивается. Так, по исследованиям Н. С. Гейко (1965), в зеленых проростках масличных семян набор кетокнелот весьма разнообразен. Наряду с кетокиелстами цикла ди- н трнкарбоновых кислот—а-кетоглютаровой, щавелево- уксусной и пировиноградной,- в этих проростках обна- ружен ряд других кетокнелот. При этом особенно высо- кое содержание в них глиоксиле вой кислоты указывает на то, что глиоксилатный цикл, по-видимому, играет важную роль в обмене веществ у масличных культур (В. Л. Кретовнч, Моргунова, 1965) В проростках мас- личных растений найдена окси пировиноградная кисло- та, являющаяся безазотистым предшественником сери- на, полуальдсгпд янтарной кислоты, являющийся без- азотнетым аналогом у-амияоыасляиой кислоты, а-кето- р-метилмасляпая кислота - кетоаиалог валина, а-кето- p-метнл-н-валериановая кислота — кетоаиалог нзолейци- на п фенил пировиноградная кислота — кетоаиалог фе- нилаланина. 131
По данным И. С. Гей ко (1965), в зеленых про- ростках подсолнечника содержатся следующие кстокпс- лоты- Количество, мкмоль/г сы- рой массы проростков Щавелсвоуксуеная ... .... Следы Глиокснлевая . . ... 0,05 Пировиноградная . . ... 0,22 а-Кетоглютаровая ....................... 0,14 Ок:кпяровмиоградная....................... Следы Полуальдегид янтарной кислоты] ... ... 0,05 Феннлпнровпноградная кислота ............. Следы ГЛАВА IV МИНЕРАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ Элементы, соединения которых остаются в остатке растительного материала после сжигания н присутствии кислорода (зола), объединяют под названием зольных, или минеральных. Содержание химических элементов и количественное соотношение их в семенах зависит от вида растения и почвенно-климатических условий Для характеристики общего содержания минераль- ных элементов в исследуемых масличных семенах вве- дено понятие «сырая зола». Она включает весь зольный остаток после сжигания растительного материала. Со- отношение минеральных элементов в составе зольного остатка может несколько отличаться от соотношения их в исходном материале. В процессе сжигания углерод, водород и, частично, кислород удаляются в виде углекислоты и паров воды. Общая масса золы при этом может измениться вследст- вие потери этих веществ и образования соединений, нс разрушающихся при озолении Однако в большинстве случаев некоторая относительность понятия «сырая зо- ла» вполне допустима. В масличных семенах содержится сырой золы в 1,8—2,2 раза больше, чем в семенах других культур. Отдельные ткани плодов и семян по содержанию мине- ральных элементов неравноценны (табл. 23). 132
Таблица 23 Масличная культура Содержание сырок золы, % от массы семян Масличная культура Содержание сырой золы, % от массы Арахис, семена . . . Клещевина 1,89—4,26 Соя семена .... 5,5—6,0 семена . . . - . ядро 3,0 1,84—4,86 оболочка . . . Хлопчатник 3,83—4,30 оболочка .... Лен масличный 2,44—4,85 семена ... ядро .... 2,28-4,53 5,77—7,25 семена ... Подсолнечник семеня . . . . ядро оболочка . . 3,92-8,69 1,83—4,93 2,89—3,83 1,78-2, [0 оболочка . . . Конопля, семена 2,5 2,50—6,81 В ядре большинства семян содержится зольных эле- ментов больше, чем в оболочке. В обезжиренном веще- стве ядер всех семян (за исключением клещевины) также гораздо больше золы, чем в обезжиренном ве- ществе оболочек. Минеральные элементы обнаружены во всех клетках и тканях семян. Они играют значительную роль в про- цессах их жизнедеятельности. Однако содержание от- дельных минеральных элементов в тканях растений не- одинаково: некоторые из них накапливаются в очень больших количествах, до нескольких сот и даже тысяч миллиграмм процентов (тиг%), содержание же других не превышает тысячных и даже миллионных долей мг %. Еще сравнительно недавно считалось, что для нор- мального роста н развития растения достаточно десяти элементов. Действительно, углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, железо и сера составляют до 98—99% массы растительных орга- низмов. В сухой растительной массе в среднем содержится (с %) углерода 45, кислорода 42, водорода 6,5, азо- та 1,5. На долю остальных элементов приходится около 3—4%- Эти десять элементов получили название макро- элементов. 133
В настоящее время установлено, что, кроме основ- ных десяти элементов, для развития растений тре- буются бор, медь, марганец, цинк, молибден, хлор, йод, мышьяк и другие. Содержание этих элементов измеряет- ся тысячными и стотысячными долями процента от сырой массы растений. Вследствие этого они получили название микроэлементов. Основная роль микроэлементов заключается в по- вышении активности различных ферментов, катализи- рующих биохимические процессы, протекающие в орга- низме. Резкой грани между макроэлементами и микро- элементами по их роли в жизнедеятельности раститель- ного организма провести нельзя, так как, например, макроэлементы магний и железо по своему действию на ферментативные процессы проявляют большое сход- ство с микроэлементами. Анализы золы растений при помощи более совершен- ных методов исследования позволяли в ее составе об- наружить также элементы, содержание которых изме- ряется от Ю '*’ до 10_|2% сырой массы растений. Это радий, уран, торий, церий, лантан, самарий и другие естественные радиоактивные и редкоземельные элемен- ты Вследствие ничтожного содержания их в раститель- ных организмах они получили название ультрамикро- элементов МАКРОЭЛЕМЕНТЫ Основная масса золы состоит нз PgOg, К2О, СаО и MgO, эти элементы составляют до 90% общего коли- чества золы. В наибольшем количестве по сравнению с другими макроэлементами в золе масличных семян содержится фосфор. Второе место занимает калий, оки- слы которого вместе с Р2О5 составляют до 70- 75% общего количества золы. Остальные элементы содер- жатся в золе семяи в меньшем количестве (табл. 24). Содержание макроэлементов в различных тканях се- мян колеблется. Так, например, содержание макроэле- ментов в семенах клещевины характеризуется следую- щими данными (табл. 25). Установлено, что фосфор входит как в липидные, так п в иелипидные фосфорсодержащие соединения. 134
Таблица 24 Масличные растения Содержание макроэлементов в золе маслич- ных семян, % От массы сырой золы РгО6 К.О NaeO Подсолнечник . . 35,4 -41,1 24,5 28,4 7,4 Хлопчатник . . 28,0 27,0- 36,8 8,7 Лён 41,5 27,1 36,0 2,1 Клещевина 31,9 23,7 6,0 Соя 29,1 45,0 — Рапс 42,3 24,5 1,6 Конопля 36,4 20,3 0,8 Мак 31,4 13,6 1,0 Горчица черная . . 40,9 21,3—29,5 0,4 Продолжение табл. 24 Масличные растения Содержание макроэлементов в золе маслич- ных семян, % от массы сырой золы СаО МдО FesOa so. Подсолнечник . 7,6 17,0 12,3-17,9 1,6 2,3 Хлопчатник ...... 3,0-16,9 10,6 20,0 1,9 2,2 Лён 6,6-9,5 10,0 19,3 1,1 2,3 Клещевина 4.0 19,8 —. Соя .... ..... 8,9 8,2 Следы 1 4 Рапс 14,2 11,8 1,6 2,4 Конопля 23,6 5,7 1,° 0,2 Мак . 36,0 9,5 0 4 1,9 I орчица черная 10,4 17,3 11,1 1,2 6,1 Таблица 25 Семена клещевины Содержание макро элементов, *в от массы Р.О4 СаО Мео Ядро Оболочка ...... 31,9 0,6 4,0 3,9 19,8 4,3 135
О формах связи калия известно меньше. Исследова- ния показали, что в ядре подсолнечника калий не свя- зан в сколько-нибудь значительных количествах с ли- пидными веществами — жирами, восками и нсомыляе- мыми веществами Калий содержится в основном в иежировой части ядра семян и представлен четырьмя группами соедине- ний» ралли чающимися по растворимости: растворимые в воде при комнатной н повышенной температуре, ра- створимые в 2 %-ном растворе НС1, и соединения, нера- створимые в этих растворителях. Содержание калия в сырой золе масличных семяи (по А. М. Голдовскому и С. С. Берестовской, 1947) ха- рактеризуется данными, приведенными ниже. Содержание калия (КсО) а сырой золе, % от массы сухого ядра Соединения калия Растворимые в воде при комнатной температуре............... 0,43 при нагревании на кипящей бане ... 0,22 Растворимые в 2 %-ном растворе HCI . . . 0,11 Остаток, нерастворимый в воде и 2%-ном растворе HCI .......................... 0,05 Таким образом, практически весь калий в растениях находится в виде ионов: его можно извлечь из обезжи- ренных семян без озоления. Биологическая роль макроэлементов заключается в том, что они образуют основную массу липидов, белков, углеводов и их производных. Исключительно велика биохимическая роль соедине- ний фосфора. В семенах многих масличных растений в очень больших количествах содержится фитин. Роль фитина главным образом заключается в резервировании органического фосфора у растений. Другие фосфорсо- держащие соединения — фосфатиды — являются струк- турным элементом клеточной протоплазмы и ее органо- идов. В нуклеопротеидах фосфорная кислота связана с белками н играет определенную роль в белковом обмене. Фосфорные эфиры принимают непосредственное участие в процессах обмена углеводов. Фосфор являет- ся обязательным компонентом ряда витаминов и фер- ментов. Наконец, с участием фосфора образуются высо- 136
коэнергетические фосфатные связи, при помощи кото- рых осуществляется передача энергии в живых си- стемах. Калий играет существенную роль в превращении и образовании углеводов. Наибольшее содержание калия обнаруживается в тех органах и тканях, где идет ин- тенсивный обмен веществ. Многие исследователи пришли к выводу, что биоло- гическая роль калия определяется его естественной радиоактивностью, которой обладает его изотоп с атом- ной массой 40 (К4П). Радиоактивный изотоп К40 состав- ляет 0,012% массы остальных изотопов калия (К39 и К41), не проявляющих радиоактивных свойств. р-Актив- ность сырой золы плодовой оболочки подсолнечника се- мян, где содержание KsO выше, чем в ядре, составляя до 10%, равна в среднем 200-10-9 кюрн/кг (наши данные, 1967). Магний принимает участие в построении хлорофил- ла и ряда ферментов. Очень много магиня сосредоточе- но в оболочке и зародыше семяи. Интересно, что в бо- гатых магнием семенах всегда содержится также много лецитина. Магний оказывает положительное влияние на накопление в семенах каротина, ксантофилла н отдель- ных белков. Кальций определяет коллоидно-химические свойства цитоплазмы н очень широко представлен в клетках масличных семян в виде оксалатов кальция. Каль- ций входит в состав ряда ферментов масличных семян. Железо по своим свойствам может быть вполне от- несено к элемента м-б иокатализаторам. Оно входит в со- став ряда ферментов, необходимо для образования хло- рофилла. Меняя свою валентность, железо участвует в ок исл птельио-восста ио внтельиых п роцессах. Сера в тканях растений встречается в виде различ- ных сульфатов, а также в виде сульфгидрильных групп входит в состав различных белков. Содержат серу так- же витамины группы В, кофермент А, а также фермен- ты, в состав которых входят эти соединения. Много се- ры содержится в масличных семенах семейства кресто- цветных, где сера входит в состав эфирных горчичных масел. Повышенным содержанием серы отличаются также семена сои и арахиса. <37
МИКРОЭЛЕМЕНТЫ К микроэлементам относятся бор, марганец, медь, ихик, кобальт н некоторые другие. Содержание их в масличных семенах колеблется в значительных преде- лах (табл. 26). Таблица 26 Масличные сем'на Содержание микроэлементов. К ' X 11 • Подсолнечник ... 21,0 18,0 Соя ......... 14,0—18,0^ 28,0—32,0 Арахис ..... 0,26-5,0 0,02—5,6 Хлопчатник — 23,0—28,0 Лён 8,0 — 1орчнид ... . — — Кунжут ... . — 38,3 -50,1 Продолжение табл. 26 Масличные семена Содержание м и кроэ ментов, м^/кг «.у’он массы семян Си Zn Подсолнечник ...... . . 8,1 52,5 Соя .......... .... 12,0 18,0—52,0е Арахне 0,07—3,0 0,17—8,6 Хлопчатник 17,0—19,0’ Лён — — Горчица 8,0 — Кунжут — — * На обезжиренное вещество (шрот) . Специфическая роль микроэлементов заключается в том, что они или входят в состав многих ферментов или являются их активаторами. Важность микроэлементов 138
в жизни растений определяется влиянием их иа образо- вание органических веществ (по сводке Лала и Рао), приведенных в табл. 27. Таблица 7 Вещества, синтезируемые растением Микро- элементы, необходи- мые для синтеза Вещество, синтезируемые растением Микро- элементы, необходи мые для синтеза Липиды аминокислоты , Мп, Мо триглицериды . . . В, Си амиды В фосфолипиды .... Zn Углеводы каротины В, Мп редуцирующие са- хлорофиллы .... В, Мп, хара ..... в Си, Мо сахароза .... Zn фитостеролы .... Zn крахмал .... В, Мп, ауксины Zn, В Си, Zn Азотсодержащие вещест- пектин В, Мо ва витамин С . . . . В, Мп, белки . . . Си, Мп, В Zn. Си УЛЬТРДММКРОЭПЕМЕНТЫ Среди ультра микроэлементе) в, постоянно встречаю- щихся в растительных тканях, особенно большое значе- ние принадлежит естественным радиоактивным и редко- земельным элементам. К ним относятся радий, уран, торий, церий, лентан, самарий, титан и другие. Как показали исследования последних лет, редкозе- мельные элементы постоянно содержатся в раститель- ных организмах. Количество редкоземельных п радиоактивных эле- ментов в окружающей среде ничтожно мало, однако благодаря широкому распространению они играют чрез- вычайно большую роль в жизни нашей планеты и жи- вых организмов. Растительные организмы обладают способностью концентрировать радиоактивные элементы в десятки и сотни раз большем количестве, чем их обычно содер- жится в окружающей среде. Так, в семенах винограда содержание урана составляет до 2800- Ю 6% от массы 139
золы. Имеются сведения о присутствии в семенах ара- хиса титана (30—80 л*г%), ваннадия (10 50 лг%), стронция (0,80—5,0 мг %) н некоторых других. Физиологическая и биохимическая роль ультрами- кроэлементов изучена еще недостаточно Таким образом, в масличных семенах содержатся почти все известные химические элементы п их изо- топы. Дальнейшее совершенствование методов исследова- ния, возможно, позволит обнаружить в семенах маслич- ных растений практически всю периодическую систему элементов.
ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В ЖИЗНЕННОМ ЦИКЛЕ МАСЛИЧНЫХ СЕМЯН ГЛАВА I ЗАВИСИМОСТЬ МАСЛООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА ОТ УСЛОВИЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ Строение и химический состав масличных семян сформировались в результате длительной эволюции ма- сличных растений под влиянием различных факторов внешней среды Воздействие внешних условий на расте- ния наблюдается и в настоящее время, вследствие чего химический состав и свойства семян подвержены зна- чительным колебаниям. Изменение условий развития масличного растения, условий формирования семян иа растении нередко со- провождается глубокими изменениями внешних призна- ков семян и их химического состава.. Организм семени развивается во взаимодействии с окружающей природой. Условия жизни непосредственно воздействуют на процессы, протекающие в семенах. Географическое и сложение района возделывания масличных растений н тесно связанные с ним климати- ческие факторы—свет, тепло, влага, а также почвен- ные условия, действующие в течение вегетационного периода, оказывают глубокое влияние на процесс мас- лообразования — количество масла, накапливаемого в семенах, и его состав С. Л. Иванов (1912, 1927) установил, что усилению маслообразовательных процессов способствует продви- жение растений на север. Зависимость маслпчиостн семяи от географической широты района возделывания можно проследить на многих масличных культурах В семенах горчицы, на- пример, возделываемой в районах Среднего Поволжья, содержится 30—33% масла, тогда как в семенах той же 141
горчицы, выращенной в районе Омска, Тюмени (Запад- ная Сибирь), 40 50%. Па масличность семян оказыва- ет влияние также высота района возделывания над уровнем моря. 11. IJ. Вавилов отмечал, что в семенах льна, выращенного в Экваториальной Африке на раз- личной высоте над уровнем моря, накапливается раз- ное количество масла (табл. 28). Таблица 28 М-\то сбора семяи Высота над уровнем моря. масла в семе- нах льна. % Левый берег Голубого Нила 1900—2000 37,3 Аддис-Абеба 2400 40,12 2700 40,15 2500 -2800 40,71 2800 11,53 Гондар 2700-2800 41,74 2600—2800 42,11 2600 2800 43,03 Масло образуется даже у немаелпчных растений, возделываемых на Крайнем Севере или в высокогорных районах. Например, на Памире, а также в районе Игар- ки в ботве картофеля содержится некоторое количест- во масла, что не наблюдается у картофеля, выращенно- го иа равнинах. Возможно, что в этом причина большей стойкоегп к пониженной температуре картофеля, возде- лываемого и а севере. Действительно, ботва картофеля в условиях Памира почти не повреждается при температуре до —8° С, в то время как у картофеля, выращиваемого иа равнине, она гибнет при —0,5° С. Масло, накапливаемое расте- ниями северных широт п высокогорных областей, по- вышает защитные свойства организма к пониженной температуре. По мнению С. Л. Иванова, явление повышенного об- разования масла у растений северных широт зависит преимущественно от одного из факторов климата — температуры окружающей среды. Опыты, проведенные им по выращиванию льна в различных широтах н в 142
теплице, подтвердили эту закономерность. В дальней- шем' было выяснено, что растения, накапливающие в семенах высыхающие масла, содержащие высоконена- сыщенные жирные кислоты, наиболее чувствительны к влиянию климата. У растений, синтезирующих насыщен- ные жирные кислоты, характер маслонакопления в за- висимости от климатических факторов изменяется отно- сительно чало. Исследования позволили также установить, что ра- стения на разных широтах синтезируют масла, различ- ные ио составу жирных кислот. По С. Л. Иванову, те же факторы, главным образом температура окружающей среды, обусловливающие по- вышенное накопление масла в тканях семян, усиливают степень ненасыщенности жирных кислот, синтезируемых растением. Повышение степени ненасыщенности жирных кислот в масле при продвижении растений иа север или в вы- сокогорные районы сопровождается ростом теплотворной способности масла и защитной реакции растения к по- ниженной температуре окружающей среды. Кроме того, масла, содержащие ненасыщенные жир- ные кислоты, сохраняются в жидком состоянии при бо- лее низкой температуре ио сравнению с маслами, со- держащими насыщенные кислоты. Действительно, боль- шинство масел тропических растений при комнатной температуре находятся в твердом состоянии, тогда как масла, накапливаемые растениями умеренного пояса и северных областей, жидкие. При продвижении культуры масличных растений с севера иа юг величина йодного числа масла неуклонно снижается. Это указывает на снижение содержания в нем непредельных жирных кислот. Одновременно с этим в масле семян возрастает абсолютное и относительное содержание насыщенных жирных кислот. Влияние условий произрастания растения иа состав масла у льна характеризуется данными, приведенными в табл. 29. Как видно из табл. 29, в масле льна, выращенного на юго-востоке, высоконепредельной линоленовой кис- лоты содержится почти в .два раза чеиыие, чем в масле льна. выращенного на севере, тогта как по содержанию олеиновой кислоты соотношения обратные. 143
1 а б л м ii a Район возделывания льне Содержание жирных кислот н масле льна, % s * Ча £8 Ii §8 F.8 ч и Ногинск (50‘ С. Ш.) . . . . Ташкент (41е с. ш.).......... 16,9 31,8 18,2 I 51,7 20,8 32,2 188,1 153,9 Уменьшение модного числа масла у льна, выращен- ного на юге, представляет собой закономерность, общую для всех масличных растений, однако у разных видов это явление выражено неодинаково. Так, например, у льна при смещении района его возделывания на один градус географической широты йодное число снижается иа 2 единицы, а у конопли лишь на 0,5. Изменения и составе масличных растений не всегда удается объяснить только влиянием одного темпера- турного фактора. Имеются некоторые виды растений, в которых при выращивании на юге обнаружены высоконенасышенные кислоты с двумя, тремя п даже четырьмя двойными связями. По С. JI Иванову, масла с такими жирными кислотами служат признаком холодостойкости растения. Н. Н. Иванов, Н. И. Шарапов (1954) и другие вы- двинули положение о гом, что из климатических факто- ров главное влияние на маслообразовательный процесс и накопление ненасыщенных жирных кислот оказывает влажность почвы в период созревания семяи (табл. 30). Таблица 30 Растение Район возделывания Йодное число масла Китайский Fordii) тунг (Aleurites Абхазия, Центральный и Южный Китай, Вьетнам 146—211 Акарнтон rinum) (Pannarium lau- Япония, Австралия, о-ва Океании 179—214 Ойтисика (LIcania rigida) Бразилия, Мексика 139—180 144
Действительно, для тропических растений, приве- денных в табл. 30, требуется очень высокая влажность. Среднегодовая сумма осадков для районов их распро- странения достигает 4000 мм. Опыты, проведенные при вырашиваняи подсолнечни- ка (А В. Отрыганьев), льна (Н. Н. Иванов) и сои (М. Смирнова, Л Мнльский), показали, что высокая влажность способствует повышению масличиости семян и степени ненасыщенности жирных кислот. Уменьшение йодного числа масла, накапливаемого в созревающих масличных плодах н семенах, находит- ся в прямой зависимости от количества осадков и в обратной — от суммы температур в течение вегетацион- ного периода Некоторые исследователи считают, что на юге при высокой температуре, воздуха в период созревания се- мян н недостатке воды вегетационный период созрева- ния семян становится короче, вследствие чего в семенах накапливается меньше масла н повышается насыщен- ность его жирных кислот. Возрастание степени ненасыщенности жирных кислот подсолнечного масла при удлинении вегетационного пе- риода (по Г. Баркеру и Т. П. Гпльдичу, 1950) показано в табл 31. Таблица 31 Продол- жягель- ность ве- гетацион- ного пери- ода, меся. Характеристика масла образец 1 образец 2 йодное ЧИСЛО содержание жирных кислот, % йодное ЧИСЛО содержание жирных кислот, % ОЛСИНОВОП линолевой олеиновой линолевой 2,2 107 65 27 98 72 19 3,3 120 44 55 112 58 34 3,5 135 24 64 126 37 52 Таким образом, прн исследовании масличных расте- ний, выращиваемых в различных климатических зонах, выявлена общая закономерность — увеличение содер- жания масла в семенах при возделывании растений 145
в районах, простирающихся к северу и северо-во- стоку, а также в горных областях и на поливных землях Продвижение культуры растений в северные или высокогорные районы всегда сопровождается повышени- ем влажности почвы и понижением температуры окру- жающей среды. Это удлиняет вегетационный период и период маслообразовательного процесса, вследствие чего увеличивается количество синтезируемого масла и изменяется его состав - повышается содержание нена- сыщенных жирных кислот. Помимо влажности почвы и температуры, на масло- образовательный процесс значительно влияют удоб- рения. Однако для накопления масла и семенах не все виды удобрений одинаково полезны. Азот связан преимущест- венно с синтезом белковых соединений, фосфор и ка- лий - углеводных. При избытке азота накопление масла в семенах уменьшается. Положительное влияние на маслообразовательный процесс у большинства растений хлопчатника, клеще- вины, конопли, сарептской горчицы, белой горчицы, рапса, арахиса, льна и сои оказывают калий и фо- сфор. При выращивании масличных растений в южных районах внесение удобрений и полив позволяют напра- вить процессы маслообразованпя в сторону синтеза ма- сел с высоким йодным числом. При этом у растений, синтезирующих высыхающие масла с высоким содержа- нием ненасыщенных жирных кислот (лен, перилла и др.), процессы маслообразованпя более подвижны, чем у растений, синтезирующих невысыхающие масла (клещевина, горчица, кунжут и др )- ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ В МАСЛИЧНЫХ СЕМЕНАХ В результате эволюционного развития каждый ра- стительный организм хорошо приспособлен к окружаю- щей среде. Взаимодействие растения с внешней средой осуществляется посредством изменения процессов обме- на веществ, характер которого и его интенсивность из- меняются в зависимости от факторов внешней среды. 146
физиологического состояния и химического состава ра- стения. Исследования показывают, что взаимосвязь ра- стений с окружающей средой и зависимость обмена ве- ществ от внешних условии выражена у них значитель- но сильнее, чем у многих животных, способных в случае необходимости, уходить от неблагоприятных погодных и климатических условий Приспособительные реакции у растений к внешним условиям чрезвычайно разнообразны. Особое место сре- ди приспособительных реакций растения на неблаго- приятные внешние условия занимает способность пло- дов и семяи переходить в состояние, характеризующееся минимальным уровнем обмена веществ. В этом состоя- нии они сравнительно легко переносят высокие и низ- кие температуры, недостаток воды, кислорода и т. л. Эта защита от неблагоприятных условий, невозможная для целого растения, обнаруживается и у других частей растений, например, у покоящихся почек, но наиболее выражена она у зрелых семян и плодов. Семена растений с момента их образования и до полпой зрелости проходят ряд сложных превращений, характеризующихся переходом из состояния с макси- мальным уровнем обмена веществ в состояние покоя. Так как покоящиеся семена представляют собой биоло- гическую систему, отличающуюся повышенной стойко- стью к неблагоприятным воздействиям, то поддержание семян в этом состоянии является основой хранения их до промышленной переработки Поведение семян при длительном хранении, условия, необходимые для перехода в состояние с минимальным уровнем обмена веществ, п выход из этого состояния — все это в значительной степени определяется комплек- сом условий, в которых происходит формирование и со- зревание семяи на растении. Характер и интенсивность обмена веществ значитель- но изменяются в течение жизненного цикла семян. Об- мен веществ при созревании семяи сопровождается по- степенным обезвоживанием их Он протекает при поло- жительной температуре, доступе кислорода воздуха и постоянном притоке из листьев органических соедине- ний— продуктов фотосинтеза. В этих условиях в семе- нах происходит синтез сложных молекул — липидов, белков, полисахаридов. 147
После завершения процессов созревания и отделения семян от растения обмен веществ в семенах направлея на сохранение жизнеспособности зародышевой клетки, перешедшей в состояние покоя, и уровень его опреде- ляется условиями внешней среды. Наконец, при определенном сочетании влажности, температуры п доступа воздуха зародыш семян выходит из состояния покоя, начинает развиваться, прорастает и дает новое растение. Обмен веществ в этих условиях характеризуется распадом запасных веществ и синтезом компонентов нового растения. Обмен веществ, являясь ответной реакцией на из- меняющиеся условия внешней среды, слагается мз мно- жества отдельных химических реакций, протекающих с различными скоростями, при определенном расходе (илн поглощении) энергии, зависящих от уровня жизнедея- тельности организма и сочетания неблагоприятных ус- ловий внешней среды. Первоначальным источником энергии у растений яв- ляется солнечный свет, энергия которого поглощается хлорофиллом в процессе фотосинтеза. У семян, закон- чивших процесс созревания п потерявших связь с мате- ринским растением в результате уборки, фотосинтез как источник энергии невозможен. Источником энергии у них может служить только химическая энергия окислительно-восстановительных процессов. В любых клетках семян процессы, протекающие прн затратах энергии, осуществляются за счет химической энергия, освобождаемой при распаде молекул запасных ве- ществ. Энергетический баланс всякой биохимической реак- ции зависит только от содержания энергии в исходном материале и в конечных продуктах реакции и не зави- сит от энергии промежуточных продуктов. Энергия, освобождающаяся прн одной реакции, обычно окисли- тельно-восстановительной, используется для другой па- раллельно протекающей реакции, для осуществления которой требуется приток энергии. Такая энергетическая взаимосвязь приводит к тому, что обмен веществ в жи- вых организмах всегда протекает только в односторон- нем направлении. Содержание в семенах значительного количества фосфорных соединений н участие фосфатов в ряде био- ив
логически активных соединений показывает, что взаи- мосвязь многих реакций обмена веществ обусловлена биологической ролью фосфора. Многие органические соединения живых организмов могут вступать в обмен- ные реакции только в фосфорилированном виде. Все фосфатные эфиры, содержащиеся в клетках, можно разделить па две группы по количеству свободной энергии, освобождающейся прн гидролизе фосфатной связи. Свободная энергия гидролиза простых фосфатных эфиров, например «-глицерофосфата составляет от 3,35 до 12,56 кдж'моль. Такие эфиры получили название мнкроэргнческнх фосфатных соединений. Ацилфосфаты (1,З-д и фосфоглицериновая кислота) и пирофосфаты (АТФ) принадлежат к макроэргическим фосфатным со- единениям, в нормальных условиях энергия, высвобож- даемая у них при гидролизе, составляет от 25,12 до 62,80 кдж!моль. Исследования с использованием радиоактивного изотопа фосфора Р32 показали, что неорганический фос- фор с большой скоростью включается в концевую фос- фатную группу А ГФ и вновь выходит из псе Аденозиитрифосфат — АТФ — является важнейшим фосфатным соединением в биохимических реакциях. Если расщепление макроэргических фосфатных связей является реакцией, ирп которой выделяется до 62,80 кдж!моль энергии, то обратная реакция, т. е. ре- акция образования этих связей, происходит с поглоще- нием такого же количества энергии. В живом организ- ме реакция образования макроэргических связей проте- кает за счет энергии окисления органического вещества с одновременным восстановлением кислорода до воды. Прн восстановлении ’/а молекул Оа до воды выделяется примерно 238,65 кдж{моль энергии, которая использует- ся на образование около четырех макроэргических свя- зей. Практически же за счет рассеяния энергии иа один эквивалент кислорода образуется не более трех фосфат- ных связей. В реакциях обмена веществ используются не только фосфатные связи АТФ, но и другие макроэргические связи, например, в коферменте 1А (КоА). 149
В состав молекулы КоА входят аденозин, пантотено- вая кислота, тп ©этанол а мни и три остатка фосфорной кислоты. Основная активная роль в молекуле КоЛ принадлежит конечной сульфгидрильной группе SH К ней присоединяются метильные группы различных со- единении, подвергающихся превращениям в ходе обме- на веществ. При гидролизе этой связи выделяется энергия, достигающая 34,35 кдэк}[!$%)яь. Биологическая роль КоА заключается, в частности, в активировании пировиноградной кислоты, осуществ- ляющей связь между углеводным, белковым и жировым обменом. КоА активизирует уксусную, янтарную и дру- гие кислоты, участвующие в процессах биосинтеза жир иых кислот, аминокислот п других компонентов живой клетки. До настоящего времени не обнаружен ни один организм, не содержащий КоА. Вся пантотеновая кис- лота, встречающаяся в организмах, находится в ви- де КоА. Главным проявлением обмена веществ у семян, по- терявших после уборки связь с растением, является га- зообмен, получивший название дыхания семян. Он яв- 150
ляется реакцией иа изменение внешних и внутренних факторов в жизни семян. Энергетический обмен у растений идет через стадию углеводов, синтезируемых в результате фотосинтеза или образующихся при гидролитическом распаде запасных веществ. Как известно, окислительный распад углево- дов происходит либо анаэробным путем в процессе бро- жения, либо аэробным —в процессе дыхания. По совре- менным представлениям, аэробное дыхание могло воз- никнуть лишь после появления в атмосфере Земли сво- бодного кислорода. Так как свободный кислород в ат- мосфере появился в результате возникновения процесса фотосинтеза, очевидно, что анаэробные процессы рас- пада углеводов являются первичными, а аэробные про- цессы возникли позже на следующем этапе эволюции. На это указывает также меньшая энергетическая эф- фективность анаэробного процесса, так как для полу- чения одного и того же количества энергии при окисле- нии анаэробным способом требуется затратить пример- но в 30 раз больше углеводов, чем при аэробном про- цессе. Возникновение новой функции у растительных орга- низмов— аэробного дыхания не сопровождалось пол- ным устранением анаэробного дыхания. Анаэробный процесс сохранился как составная часть аэробного ды- хания. Переход от анаэробного к аэробному дыханию в прошлом сопровождался резким повышением энерге- тического уровня жизни вследствие более эффективного использования энергии окисляемого дыхательного суб- страта. Процесс дыхания осуществляется сложной системой биологических катализаторов, которая постепенно сту- пенчато переводит окисляемый субстрат с высокого на более низкий энергетический уровень. Окислительные процессы являются основным источ- ником энергии, за счет которой осуществляется весь комплекс процессов жизнедеятельности клетки и орга- низма. В растениях хорошо изучен окислительный распад углеводов. Процесс окисления наиболее реакционно-спо- собного сахара — глюкозы, протекающий в анаэробных условиях, сопровождается расщеплением фосфорилиро- ванной шестпуглсродной молекулы глюкозы иа две трех- 151
углеродные молекулы пировиноградной кислоты. В ходе этого многоступенчатого процесса, насчитывающего не менее одиннадцати ступеней, расходуются две молекулы АТФ и образуются четыре новых, т. е. реальный выход молекул АТФ в этом процессе ранен двум молекулам. Термодинамические уравнения показывают, что при рас- щеплении глюкозы до пировиноградной кислоты долж- но освободиться 234,64 кдж на одну грамм-молекулу глюкозы. Так как каждая из двух образовавшихся грамм-молекул АТФ связывает 41,9 кдж, то эффектив- ность анаэробной стадии процесса дыхания составляет около 36% от всей выделяющейся при этом энергии. В то же время при анаэробной стадии используется только 3% от всей энергии, выделяемой при окнсленнн глюкозы до СОг и воды. Дальнейшее расщепление пировиноградной кислоты в ходе дыхания осуществляется уже в аэробных усло- виях. Пировиноградная кислота претерпевает ряд слож- ных превращений, каждое из которых катализируется особой ферментной системой. Сначала трехуглеродная пировиноградная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием активированной формы уксусной кисло- ты ацетил-КоА и двуокиси углерода. Затем двууг- леродный ацетил-КоА соединяется с четырехуглеродной щавслевоуксусной кислотой, в результате чего образует- ся лимонная кислота, содержащая шесть атомов угле- рода, н освобождается молекула КоА. В дальнейшем лимонная кислота (через цмеаконптовую) превращается в изол и мойную, щавелевоянтарную, а-кетоглутаровую, янтарную, фумаровую, яблочную и, наконец, щавелево- уксусную кислоты. В ходе этого циклического процесса три углеродных атома пировиноградной кислоты дают три молекулы СОг. В цикле превращений, получившем название цикла ди- н трнкарбоновых кислот (цикла ли- монной кислоты или цикла Кребса), в результате окис- ления двух молекул пировиноградной кислоты образует- ся 36 молекул АТФ. Это позволяет рассчитать эффек- тивность аэробной стадии дыхания, составляющей 1508,4 кдж, или 52% от всей энергии полного окисле- ния грамм-молекулы глюкозы. Таким образом, суммарный выход молекул АТФ при полном окислении глюкозы в клетке равен 38 н нз 152
2900 кдж, способных выделиться при сжигании глюко- зы, в клетке при дыхании используется примерно 1600 кдж, или 55%. Как показано работами последних лет, дыхание ма- сличных семяи осуществляется при помощи глиокеилат- ного цикла, важнейшим участником которого является глиоксилевая кислота (В. Л. Кретович. Е. А- Моргуно- ва, 1965). Глиоксилатный цикл является разновидностью цик- ла ди- и трнкарбоновых кислот. Как н в цикле Кребса, ацетил-КоА вступает в реакцию с четырехуглероднон щавелевоуксуспой кислотой с образованием лимонной кислоты. Особенностью глиоксплатного цикла являются реакции превращения пзолимонной кислоты в глиоксп- левую, затем в яблочную н затем в щавелевоуксусную, замыкающую цикл. Реакции глиоксплатного цикла ле- жат в основе превращений жиров в углеводы, происхо- дящих при прорастании масличных семян, когда в ре- зультате окислительной диссимиляции жирных кислот образуются значительные количества уксусной кислоты. Наряду с анаэробным и аэробным путями окисления углеводов существуют и другие, например прямое дыха- ние, или дыхание по пентозофосфатному циклу. В этом цикле дыхания, в противоположность рассмотренному, не происходит разложения молекулы фосфорилирован- ной глюкозы на две трех угле родные молекулы, а сразу после образования глюкозо-6-фосфата он подвергается анаэробному окислению и от полученной таким образом фосфоглюконовой кислоты отделяется СО2, в результа- те чего возникают фосфопропзводные пентоз В частно- сти, таким путем образуется рибоза, которая необходи- ма для построения нуклеиновых кислот и нуклеотидов. Суммарная реакция пентозофосфатного распада по- казывает, что в результате этого процесса освобождает- ся и переносится шесть пар электронов, т. е. в два раза меньше, чем в реакциях цикла ди- и трикарбоновых ки- слот- Энергетическая эффективность этого типа дыха- ния, по-видимому, также меньше. Интересно, что схема пентозофосфатного цикла точ- но соответствует фотосинтетическому циклу, повернуто- му в обратную сторону. Единство этого типа распада с процессом фотосинтеза свидетельствует о его большом биологическом значении. 15.’
В растительном организме существует несколько пу- тей окислительных превращении глюкозы. Однако труд- но представить, что в организме все эти типы окисле- ния протекают независимо одни от другого. Обмен веществ живого организма представляет собой сложную и взаимосвязанную систему, где разные его стороны соприкасаются и промежуточные продукты одних про- цессов могул служить исходными соединениями для других. Все рассмотренные схемы дыхания относились к окислительному распаду углеводов- основного дыха- тельного субстрата растительных тканей. Однако в про- цессе дыхания могут использоваться не только углево- ды. В настоящее время трудно назвать какое-либо со- единение, которое нс использовалось бы в процессе ды- хания Считалось, что все вещества, прежде чем подвер- гнуться окислению, должны превратиться в углеводы и только тогда лишь могут быть использованы как суб- страт дыхания. Исследования последних лет заставили полностью отказаться от этой точки зрения. В большинстве соеди- нений растительной клетки происходит прямой окисли- тельный распад (без предварительного превращения в углеводы). На одном из этапов этих превращений образуются промежуточные продукты, способные включаться в один из циклов реакции окислительного распада угле- водов. Тип дыхательного субстрата определяется специфич- ностью химического состава растительного организма, его возрастными особенностями и внешними условиями Окислительный распад триглицеридов в процессе дыха- ния масличных семян начинается с гидролиза тригли- церидов ферментом липазой, которая разлагает тригли- цериды на глицерин и жирные кислоты. При окислении образовавшийся глицерин может превращаться в фос- фоглпцернновый альдегид и затем, через ряд превраще- ний, в пировиноградную кислоту, которая затем вклю- чается в цикл дц- и три карбоновых кислот. Жирные кислоты путем окислительного распада по типу р-окисления ступенчато отщепляют двууглеродные фрагменты в форме ацетил-Ко А вплоть до полного их использования. Двууглеродные фрагменты включаются 154
в дыхательный цикл на аэробной н анаэробной стадии процесса дыхания Основной путь окисления бе.*!кон в дыхании осущест- вляется через стадию аминокислот пун'м их окислитель- ного дезаминирования Исследованиями В. Л. Кретовпча и Успенской (1952) выявлена возможность прямого окислительного дезами- цик'1 би и тринарбоиойых кислот Рис. 15 Схема обмена вещссти и масличных семенах. нирования аспарагиновой кислоты, аланина и гликоко- ла, в результате которого образуются соответственно щавслевоуксусная н пировиноградная кислоты. Возмож- но также окислительное дезаминирование аминокислот через глютаминовую кислоту, которая, отщепляя NH3, превращается в а-кетоглютаровую кислоту — одну из кислот цикла ди- и трнкарбоновых кислот. В заключение необходимо подчеркнуть, что указан- ные виды дыхания Нельзя рассматривать только как процессы распада веществ. Они теснейшим образом связаны с синтетическими реакциями обмена веществ, снабжая их энергией и исходными соединениями. Так, например, схему связей процесса дыхания с син- тезом основных веществ семян можно представить в следующем виде (рис. 15). Основными центрами образования макроэргических связей являются митохондрии. Здесь локализованы фер- менты дикла ди-и трнкарбоновых кислот, сосредоточены процессы фосфорилирования. Часть окислительных фер- ментов находится в растворенном состоянии в цитоплаз- 155
матнческой жидкости. Сюда относятся ферменты ана- эробной фазы дыхания, а также ферменты пентозофос- фатного цикла. Однако в общем балансе энергии коли- чество ее, возникающее в цитоплазме, относительно не- велико. Основное количество макроэргических связей образуется в органоидах клетки. Кроме митохондрий, в зеленых растениях эти процессы могут идти и в хлоро- пластах в результате фотосинтетического фосфорилиро- вания. В этом случае запас энергии в макроэргических связях АТФ образуется не за счет энергии окисления органического субстрата, как в митохондриях, а за счет электромагнитной энергии квантов света. глав л н СОЗРЕВАНИЕ МАСЛИЧНЫХ СЕМЯН Процессы накопления и превращения веществ в со- зревающих семенах большинства масличных культур изучались многими исследователям и Установлено, что исходный материал, из которого построены органические соединения, входящие в состав семян, поступает в се- мена из вегетативных органов растения. Движение ассимнлятов из вегетативных opiaiiOB в семена и последующий синтез и накопление запасных веществ представляют собой своеобразный тип обмена веществ в растении. В этом сложном физиолого-биохи- мическом процессе, завершающая часть которого прохо- дит в семенах, большую роль играет интенсивность поступления органических соединении к запасающим органам растения. Большинство современных исследователей считает, что масло образуется непосредственно в клетках маслич- ных семян. Предположение о поступлении масла из вегетативных органов исключается, так как оно не рас- творимо в воде, а передвигаться в тканях растения мо- гут только растворенные вещества. Поэтом у материалом для образования масла в семенах (запасающих орга- нах) могут служить лишь органические вещества, посту- пающие в них из вегетативных органов в виде раство- ров. Это подтверждается и тем, что в вегетативных органах до цветения растения накапливается значитель- ное количество водорастворимых соединений. Об этом 156
свидетельствует также тесная взаимосвязь между по- верхностью листьев и формированием урожая семян. Как показали исследования, у подсолнечника после уда- ления части листьев в соцветии уменьшается число сформированных семян, хотя оставшиеся развиваются нормально. Количественное соотношение листьев и сформирован- ных семяи имеет большое значение не только у подсол- нечника, по и у других масличных растений. В вегетативных органах до цветения и в первые периоды созревания содержится большое количество водорастворимых органических соединений — белковых веществ, углеводов и органических кислот (табл. 32). По мере созревания наблюдается переход этих соеди- нений в семена (Л. П. Жданова, 1967). Таблица 32 Органические сосдилсиии Подсолнечник Мак лен ядро ЛИСТЬЯ «А.- листья Сна' листья Начало созревания Масло, °6 Летучие кислоты, мг КОН - 6,4 -- — на 1 а абсолютно массы сухой уксусная кислота 5,9 3,4 8,8 6,9 7,3 14,J всего 23,5 15,0 40,3 49,5 45,8 44,4 Серед ина Масло, % ..................16,8 Летучие кислоты, мг КОН на 1 г абсолютно сухой массы уксусная кислота ... 3,2 всего.................12,1 — 15,9 - 22,2 — 2,4 4,1 3,2 5,3 7,5 21,5 16,9 — — Втирая половина периода созревания Масло, ‘и Летучие кислоты, мг на 1 г абсолютно массы КОН сухой 48,5 — 37,6 36,1 - уксусная кислота 0,8 1,0 1,2 2,3 2,2 3,2 всего 4,8 4,3 4,2 10,9 9,5 9,2 157
К концу созревания семян в стеблях и листьях мас- личных растений подвижные углеводы (глюкоза и саха- роза) почти полностью исчезают. содержание крахмала нс превышает долей процента, и резко уменьшается содержа пне органических кислот. В дальнейшем, -по мере созревания семяи и умень- шения листовой поверхности растения вследствие под- сыхания, для синтеза в семенах начинают использо- ваться углеводные продукты «раздревесения» -гидро- лиза полисахаридов стебля и соцветия, которые в виде подвижных углеводов или более простых соединений по- ступают в семена. Наблюдается также реутилизация белков—деградация их молекул с образованием низко- молекулярных продуктов, которые передвигаются в се- мена и в них откладываются в виде запасных соеди- нений В процессе формирования семян па растении раз- личают несколько периодов. Семена образуются после оплодотворения. Этот период называется также эмбрио- нальным, так как после его окончания зародыш, отде- ленный от материнского растения, уже способен дать слабый жизнеспособный росток. Период созревания у масличных семян подразделяется на несколько фаз. В первом периоде заканчивается дифференциация заро- дыша и одновременно резко повышается содержание масла в ядре. Во втором периоде увеличивается круп- ность семян, но маслнчпость ядра повышается медленно. Уборочная спелость семяи характеризуется снижением их влажности. После достижения уборочной спелости семена и плоды становятся пригодными для технологи- ческого использования в промышленности в качестве масличного сырья. Хотя морфологически созревание се- мян к этому времени практически заканчивается, физио- лого-биохимические процессеы в семенах идут еще достаточно интенсивно и могут, в зависимости от создаю- щихся внешних условий, приводить к глубоким каче- ственным изменениям в живом организме семян. НАКОПЛЕНИЕ СУХОГО ВЕЩЕСТВА Динамика образования органических веществ в раз- личных надземных органах прослежена у многих маслич- ных растений. В первые периоды роста растения сухое 158
вещество накапливается медленно, затем этот процесс ускоряется и достигает максимума вскоре после цвете- ния (у подсолнечника) или в начале созревания (у льна). Направленность биохимических процессов в созре- вающих масличных семенах рассмотрим иа примере подсолнечника. Рис. 16 Деление соцветия подсолнечни- ка'на зоны при созревании для учета разнокачеетвеннести семян. Для учета разнокачественное™ семян перед иссле- дованием соцветие подсолнечника делили гремя кон- центрическими окружностями на три зоны — краевую, срединную н центральную в зависимости от расположе- ния семян на соцветии (рис. 16) Приводим наши данные за пять лет, характеризую- щие процесс накопления сухого вещества в семенах под- солнечника сорта Передовик и изменение их влажности при созревании. Наибольшее количество сухого вещества накапли- вают семена краевой и срединной зон. К началу уборки масса 1000 семян краевой и срединной зон подсолнеч- 159
ника увеличивается примерно в 4- 5 раз. Общее накоп- ление сухой массы семянок па растении идет в основном за счет семянок этих двух зон. Семена центральной зоны накапливают сухое вещество в меньших количествах. К началу уборки прирост сухого вещества по всему со- цветию почти приостанавливается, достигая максимума. Интенсивность накопления сухого вещества ядром более высокая, чем интенсивность накопления его обо- лочкой. Поэтому лузжистость семян краевой и средин- ной зон к началу уборки подсолнечника выше, чем у семян краевой зоны. Но такое явление наблюдается только к концу созревания. На ранних стадиях созре- вания лузжистость более высокая у семяи срединной зоны. Одла ко в процессе созревания семена срединной зоны более интенсивно накапливают массу ядра, чем семена краевой зоны. Лузга (плодовая оболочка) семян краевой зоны отличается от лузги семян других зон не только коли- чественно, большей толщиной, но и качественно, в частности большей механической прочностью. Разнока- чественность оболочек семян (по механической проч- ности) имеет важное технологическое значение при отделении лузги от ядра. Формирование семяи сопровождается непрерывным обезвоживанием их. На начальных стадиях созревания в семенах содержится до 80% воды, причем в этот период влажность семян различных зон соцветия отли- чается незначительно, что свидетельствует о предельном насыщении клеточных структур водой. В ядре семянок на первых стадиях созревания со- держится больше воды, чем в оболочке. Интенсивность непрерывного процесса обезвоживания при созревании не зависит от изменения погодных условий. Темп обез- воживания семян изменяется только в последний период созревания, когда влажность семян уже невелика. В семенах уборочной спелости влажность оболочки •?же выше влажности ядра н это соотношение сохра- няется при дальнейшем хранении семян. Перераспреде- ление влаги между ядром и оболочкой в процессе созревания семян, по-видимому, является следствием преимущественного накопления в ядре гидрофобного масла. В оболочке гидрофобные вещества накаплива- ются с меньшей интенсивностью, поэтому к концу созре- 160
вания лузга сохраняет большую способность к водопо- глощен »ю. Аналогичные зависимости прослеживаются и при созревания семян других масличных растений. Так как у всех масличных семян значительную часть сухого ве- щества составляют липиды, ниже рассмотрим процесс накопления их при созревании. НАКОПЛЕНИЕ ЛИПИДОВ Процесс созревания масличных семян сопровождается поступлением в них ассимилятов— органических ве- ществ, синтезируемых в вегетативных органах растения, н превращением подвижных форм ассимилятов в запас- ные вещества. По исследованиям А. А. Кавецкой (1960), на ранних этапах формирования семян рапса только незначитель- ная доля подвижных форм ассимилятов, поступающих в семена, используется на синтез жира. Весь излишек подвижных соединений, поступающих в семена, превра- щается в промежуточную запасную форму—в крахмал. Затем, на более поздних стадиях созревания происходит превращение крахмала в жир. Микрохимические исследования созревающих семян масличных растений дают представление о процессах превращения веществ углеводной природы - крахмала и декстринов — в липиды в клетках зародыша, эндосперма и других тканях масличных семян н плодов. Клетки созревающих семядолей подсолнечника, по исследованиям И. П. Свешниковой (1957, 1967). запол- нены крахмальными зернами разного размера, большая часть их овальной формы. Некоторые зерна уже с пер- вых дней созревания не имеют гомогенной структуры: наряду с крахмалом в них обнаруживают жир. У от- дельных крахмальных зерен масляная фаза занимает только небольшую долю зерна, у других — объем крах- мальной и жировой фаз примерно равны, а у некото- рых — остались только следы крахмала. л. Такую же картину можно видеть в клетках созре- вающих семян горчицы, мака, льна. Крахмал, по-видчмому, является одним нз важнейших продуктов полимеризадии углеводов в растении, который 6 В. Г. Щербаков 161
может накапливаться в пластидах и включаться в обмен веществ в определенные периоды развития растений. Как показали исследования (И. П. Генерозова, 1967), в ткани, выполняющей функцию питания развивающихся генеративных органов и семяи, в период большой на- пряженности обмена веществ в крах мал сносных пласти- дах обнаружены элементы фотосинтезирующей системы, которая, по-видимому, определяет высокий уровень об- мена веществ между пластидной и окружающей тканью. Такие пластиды с крупными крахмальными зернами и примыкающими к ним гранами являются лабильными образованиями, способными развиваться в полноценные фотосинтезирующие хлоропласты листа. Обратный процесс превращения хлоропластов в лей- копласты при ухудшении условий для фотосинтетической деятельности, сопровождается появлением в пластидах осмиофильных глобул. Большинство исследователей счи- тают их формой отложения в клетке липидных веществ (И. Н. Свешникова и Др., 1966). У каждого вида масличного растения переход крах- мала в жир наблюдается в определенный период после цветения. Начало этого периода совпадает со временем, когда формирование и рост плода заканчиваются. У се- мян горчицы в зернах крахмала, уже начавших накап- ливать жир, между крахмалом и жнром обнаруживают светлую зону. Промежуточная светлая зона имеется и в крахмальных зернах мака. Она состоит из промежу- точных продуктов, через которые осуществляется пре- вращение крахмала в жир. Скопление крахмальных зерен, переходящих в жир в первую очередь у ядра клеток, позволяет предполагать участие его в этом про- цессе. На первой стадии процесса ядра клеток плотно окружены крахмальными зернами, затем в крахмаль- ных зернах, расположенных ближе к ядрам, появляются переходные формы — крахмал с жиром и промежуточ- ной светлой зоной, и, наконец, все ядра оказываются плотно окруженными жировыми шариками. Складчатая форма, которую при этом приобретает ядро, указывает па выход из ядра в плазму каких-то веществ обмена между ядром и плазмой. По-видимому, это вещества ферментной природы, способствующие пе- реходу крахмала в жир в органоидах клетки. В даль- 162
иейшем на более поздних стадиях созревания крахмал полностью исчезает, превращаясь в жир (рис. 17). Рис. 17. Образование жира в клетках созрева- ющих масличных семян (по И. Н. Свешнико- вой): / — общий вид эндосперма семян горчицы; 2 — а — ядро клетки, густо покрытое крахмальными зернами; б — часть крахмальных зерен уже превратилась в жир; в — в клетках преобладают жир и зерна из жира и крахма- ла; 3 — отдельные крахмальные зерна в момент обра- зования в них жира (из рис 2в); 4 — клетка подсолнеч- ника; 5 — клетка горчицы белой; 6 — клетки мака, в ко- торых образуется жир и видна зона этого перехода (светлая зона). 6* 163
По исследованиям И. Н. Свешниковой и других (1967), жир в клетках созревающих масличных семян I (подсолнечника, горчицы, рапса, льна) появляется иа 5- 7 день после окончания цветения. Первоначально жир (определяемый микрохимическими методами) обпа- I ружнвастся в пластидах эпидермиса, а затем в пласти- дах других тканей зародыша. Параллельно образованию I жира в пластидах наблюдается интенсивное размноже- ние клеток зародыша. Затем к 14 дню после окончания I цветения размножение клеток заканчивается и пластиды освобождаются от жира. Жир из пластид выходит в I цитоплазму, заполняя все пространство, свободное от алейроновых зерен. На первых стадиях созревания в масличных семенах содержится сравнительно небольшое количество масла. s/Масло начинает накапливаться сразу после окончания цветения. В начале этот процесс идет с большой ско- ростью, затем интенсивность накопления масла посте- пенно понижается. Конец созревания характеризуется практически постоянной масличностыо семки. Такая закономерность получена для созревающих масличных семян льна, сон, грецких орехов, рапса, хлопчатника, арахиса, клещевины, подсолнечника и мно- гих других. Синтез жирных кислот Синтез жирных кислот в тканях масличных растений происходит путем конденсации двууглеродных фрагмен- тов (аналогичных уксусной кислоте пли ацетату), кото- рые поступают в созревающие семена из вегетативных органов и представляют собой продукты фотосинтеза. Эю установлено рядом экспериментальных данных. Так, при введении ацетата, моносахаров и некоторых других соединений, содержащих радиоактивный угле- род С’4, в срезы семяи арахиса, клещевины ц зародышей семян льна, а также в срезы зрелых семенных коробочек хлопка, радиоактивный углерод через некоторое время обнаруживали в составе молекул образовавшихся жир- ных кислот, главным образом в тех срезах, в которые поступал меченый ацетат. Доказано, что исходными двууглеродными фрагмен- тами должна являться уксусная кислота, предварительно 144
активированная коферментом А (КоА), который содер- жится в большом количестве в семенах масличных рас- тений. Источником ацетил-КоА может служить, в част- ности, реакция взаимодействия пировиноградной кислоты с КоА. Первоначально предполагались, что в процессе син- теза две молекулы уксусной кислоты, активированные КоА в виде ацетил-КоА, взаимодействуя между собой, образуют свободный КоА и ацетоацетат-КоА. После ряда восстановительных реакций ацетоацетат-КоА пре- вращается в бутирил-КоА, который в свою очередь, реагируя с новой молекулой ацетил-КоА, образует со- единение с шестиуглеродной цепью и т. д. В результате последовательного присоединения молекулы уксусной кислоты, активированной КоА, происходит ступенчатое удлинение углеродной цепи на два атома углерода. Повторяясь, этот процесс приводит к синтезу жирных кислот с четным числом углеродных атомов, которые характерны для всех природных жиров. Последующими исследованиями установлено, что в живой клетке жирные кислоты могут синтезироваться несколькими путями, и что для синтеза жирных кислот, кроме ацетнл-КоА, необходим ряд других компонентов. В 1957 г., изучая механизм синтеза жирных кислот, Штумпф и Барбер впервые показали синтез жирных кислот в препаратах митохондрий из плода авокадо (Avocado mesocarpus). Для превращения ацетата, ме- ченного радиоактивным углеродом С14, в жирные кис- лоты с длинной цепью (пальмитиновую, стеариновую и олеиновую) в эту ферментную систему должны входить АТФ, КоА, Мп++ и СО2. Другие исследования показали, что для оптимального синтеза жирных кислот фермент- ной системе митохондрий необходимы также восста- новленные дифосфопиридиннуклеотид (НАД) и трифос- «ропнридиннуклеотнд (НАДФ). Наличие НАД, и НАДФ было обязательным, удаление одного нз них приводило к снижению синтеза на 60 -80%, а в отсутствии того и другого синтез прекращался- Позже было подтверждено, что основным местом синтеза жирных кислот в клетках высших растений являются митохондрии. По исследоваиням Штумпфа, Барбера (1957) и Вейкил (1962) синтез стеариновой кислоты из ацетил-КоА и пальмитил-КоА осущест- 165
зЛяется пятью ферментами тиолазой, р-окспацп л де- гидрогеназой, энолгидразой, ацил дегидрогеназой и аце- тилтио кппазой в присутствии НАД — Н2 и НАДФ Н2. Все ферменты были выделены в чистом виде и дока зано, что катализируемые ими реакции являются обра- тимыми, аналогичными обращенным реакциям р-окисле- ння жирных кислот: /> .-Q RC— SKoA+CH3C-SKoAi=RCCH2C SKoA+ КоА SH^— Пепьмитип-ЛоА Ацетил-ИоА Тиолазе + НАД-Не ? RCHCHpC-SKoA+HAA^= RCH=CHC—SKoA+H90== Н+ 1 Д Энопгид- й-ОКсиацмляе- О Раге гидрогеназа - Q ФАД-Нг;. ВСН2СН..С -S'KoA -мл RCHW-OK* ' Дцетилтмо- * Ко ASH+АТФ Ацилде^илрогеназа имнааа Прн дальнейшем изучении механизма синтеза жир- ных кислот в митохондриях оказалось, что в них происходит не полный синтез жирных кислот, а лишь удлинение цепи ранее имевшихся жирных кислот путем присоединения двууглеродных фрагментов в виде аце- тил-КоА. Так, в митохондриях авокадо легко идет лишь синтез стеариновой кислоты из пальмитиновой и дву- углеродного фрагмента. Это заставило более подробно исследовать весь механизм биосинтеза жирных кислот. Исследования, проведенные на различных раствори- мых экстрактах, полученных из клеток тканей живот- ного и растительного происхождения, позволили устано- вить, что синтез жирных кислот может осуществляться не только в митохондриях, но даже после удаления митохондрий из экстрактов. В отличие от синтеза жирных кислот прн помощи митохондрий, в этом случае синтез жирных кислот осу- ществляется немитохоидрпальной системой ферментов, связанной с более мелкими органоидами цитоплазмы, которые осаждаются центрифугированием при 140000 g в течение 2 ч (g — ускорение силы тяжести — характе- ристика развиваемого центрифугой ускорения). Так, в экстрактах из тканей плодов авокадо, ие содержавших митохондрий и оказавшихся способными синтезировать жиры нз двууглеродных фрагментов, обра- 166
л стен смесь синтезированных продуктов, основным ком- понентом которой является пальмитиновая кислота С]в (выход более 80%). В меньших количествах синтези- руются стеариновая С|6 (10 20%), а также миристи- ловая Си (5—10%) кислоты. Жирные кислоты с корот- кой цепью (С4 — Сю) в продуктах синтеза не обнару- жены. Для нормального хода этого синтеза, кроме аце- гпл-КоА, оказалась совершенно необходимой Н2СОз или СО2. Обязательным компонентом синтезирующей смеси является АТФ, который активирует бикарбопат или какую-либо другую форму (СО2 или Н2СО3) н способствует его соединению с метильной группой аце- шл-КоА. При этом образуется малонил-КоА, который является основным промежуточным продуктом этой си- стемы синтеза. Дальнейший синтез жирных кислот при помощи немитохондрнальной системы ферментов идет через малоновую кислоту до образования пальмитино- воп (С]б): Р /° 14НАДФ-Нг Г СНзС-SKoA+7C—ОН---------* СН3(СНг)и С + Ацв-гип-КоА ИП+ ЬКоА । п2 Пальмитип-КоА Cr-SKoA Мелэнил-КоА + 14НДДФ+7СО2*7КоА SH* 7Н2О Таким образом, один двууглеродный фрагмент паль- митиновой кислоты образуется из анетнл-КоА, а осталь- ные 14 углеродных 'атомов из малоннл-КоА. Как показывают опыты, ацетил-КоА, у которого радиоактив- ным является первый углеродный атом (1—С14—аце- 111Л-К0А), в ходе синтеза включается в пальмитиновую кислоту в 15-м и 16-м положениях. Карбоксильная 1 руппа пальмитиновой кислоты в этом случае ие радио- активна. В то же время при использовании для синтеза пальмитиновой кислоты меченого С*4 малоиил-КоА —СН2 — Ch\SKoa)’ ее каРбоксильная группа обнаруживает такую же удельную активность, как и карбонил меченого С16 — малоннл-КоА. 167
Установлено, что в синтезе жирных кислот через малонил-КоА принимает участие биотин фермент, от- ветственный за многие реакции карбоксилирования н декарбоксилирования, а также реакции присоединения СО2 к адетил-КоА с образованием малонил-КоА (Вей- кил и Гибсон, 1960). Таким образом, синтез жирных кислот пемитохон- дриалыюй системой ферментов можно представить в виде следующей схемы: Ацетат -J- АТф КоА — ацетил-КоА л т/ л , гп АТФ+Мп++ .. . Ацетил-КоА + СО2----------.> малонил-КоА биотин-фермеит Ацетил-КоА—малонил- КоА НАДф Н5»<>утирил-КоА + СОа Малонил-КоА 4-бутирил-КоАНА,^Ф гексаноил-КоА 4- СО2 Малонил-КоА -J- лаурил-КоА палыиитил-КоА-|-СО2 На каждый моль синтезированного пальмитил-КоА расходуется 1 моль ацетил-КоА, 7 молей малонил-КоА и 14 молей восстановленного трифосфопиридипнуклео- тида (НАДФ — Н2), а образуется 7 молей СО2, 7 молей KoASH, 14 молей НАДФ н 7 молей воды. При преиму- щественном синтезе пальмитиновой кислоты аналогич- ным способом может быть синтезирована также и стеариновая кислота: 16НАДФ—Н, Ацетил-КоА 4- 8 малонил-КоА —’* -* стеарил-КоА + 16НАДФ + 8СО2 4- 8K0ASH 4- 8HSO, однако, как уже отмечалось, выход жирных кислот с числом углеродных атомов больше 16 в несколько раз меньше выхода пальмитиновой (С|в). Синтез через малоновую кислоту осуществляется многоферментным комплексом — синтетазой жирных кислот, выделенной н очищенной Ф. Линеном с сотруд- никами (1964). Фермент синтетаза состоит из семи единиц, ответственных за отдельные этапы синтеза жирной кислоты. При образовании жирных кислот с числом углеродных атомов С]6—С18 синтетический про- цесс прекращается. Интересно, что обратный процесс, т. е. отщепление двууглеродного фрагмента от стеариновой кислоты, со- 168
провоЖдаеТся полным окислённём стеариновой кислоты Ю ацетил-КоА. Таким образом, если стеариновая кис- юта начала окисляться, то окисление и расщепление сс цепи будет продолжаться вплоть до образования а иетил-КоА. Последний может либо окисляться до СОг через цикл ди- и трикарбоновых кислот, либо использо- ваться для синтеза таких соединений, как аминокислоты, \ глеводы, пурниы н т. д. Таким образом, биосинтез высокомолекулярных жир- ных кислот осуществляется при помощи двух фермент- ных систем — митохондриальной н немитохондриальиой. Исмитохондриальная система ферментов осуществляет полный синтез жирных кислот (до пальмитиновой кис- лоты С]6) из ацетил-КоА. Митохондриальная система катализирует последующее удлинение молекул уже ра- нее синтезированных жирных кислот путем конденсации их с ацетил-КоА. В ходе созревания масличных семян иаблюдаетси изменение степени насыщенности жирных кислот. Хотя «тому вопросу с давних пор посвящают многочисленные исследования, он до конца не выяснен. По высказываниям С. Л. Иванова, в семенах сначала 1 пнтезируются насыщенные кислоты, которые затем, дегидрируясь, превращаются в ненасыщенные. Эти исследования подтверждаются также современными работами: Даттон и Маунтс (1964) при помощи С14 показали, что в семенах высших растений идет дегид- рирование жирных кислот с превращением олеиновой кислоты в линолевую, а затем в линоленовую — радио- жтпвная метка (С14) обнаружилась сначала в олеино- вой, затем в линолевой н линоленовой кислотах. Однако в других исследованиях С. Л. Иванов наблю- ьзл также, что в ряде случаев йодное число масла к концу созревания семян несколько понижалось, по «то мнению, вследствие обратного превращения неиа- ыщенных кислот в насыщенные. Интересные данные получил в 1961 г. Мадд, повторяя исследования с системой клеточных структур плода вокадо. Он установил, что синтезирование жирных кислот того или иного вида зависит от четырех факторов. Первый фактор — концентрация водородных ионов. При ,'И 7,4 главная масса синтезированных жирных кислот •пила представлена олеиновой кислотой, тогда как при 169
pH 9,0 синтезировались только насыщенные жирные кис- лоты. Второй фактор связан с влиянием температуры. Так, при 25° С из общего количества синтезированных кислот 72% составляла пальмитиновая кислота, 27% — стеари- новая кислота и, по существу, не синтезировалась олеиновая. Если опыт проводили при 40° С, то из общего количества жирных кислот, синтезированных из ацетата, 38% составляла пальмитиновая, 24%—стеариновая и 38% — олеиновая кислота. Концентрация кислорода является третьим и, по- видимому, решающим фактором, который определяет количество вновь синтезируемых насыщенных и нена- сыщенных жирных кислот. В отсутствии кислорода син- тезировались только насыщенные пальмитиновая и сте- ариновая кислоты. При наличии кислорода ие наблю- далось изменений в количестве образовавшихся паль- митиновой и стеариновой кислот и параллельно этому наблюдалось повышение синтеза олеиловой кислоты. Четвертый фактор связан с количеством суспензии митохондрий, использованных в реакционной смеси. При низких концентрациях митохондрий синтезировалась главным образом олеиновая кислота. При пятикратном повышении концентрации суспензии митохондрий коли- чество синтезированной олеиновой кислоты уменьша- лось Эти данные позволяют по-новому оценить, в част- ности, влияние географических факторов на направлен- ность синтеза различных по степени насыщенности жирных кислот. Как показали наши исследования (1967), в течение всего периода созревания высокомасличного подсол- нечника в ядре семян синтезируются преимущественно жирные кислоты с 18 углеродными атомами, хотя в масле обнаруживаются жирные кислоты с длиной цепи от С2 до С22, в том числе и с нечетным числом атомов углерода. Соотношение между кислотами Си разной степени насыщенности изменяется — в начале созревания преобладает олеиновая кислота, затем количество ее уменьшается, одновременно возрастает содержание лино- левой кислоты. Кривые изменения относительного содер- жания этих двух кислот являются почти зеркальными (рис. 18). Максимальные и минимальные значения прак- тически совпадают по времени. К концу созревания ПО
степень ненасыщенности кислот несколько возрастает По-видимому, эти данные позволят говорить о взаимо- превращении этих двух кислот при созревании. Для других масличных культур установлены не- < колько другие закономерности При созревании рапса Рис. 18. Накопление жирных кислот в созре- вающих подсолнечных семенах (наши дан- ные) : I—пальмитиновая; 2— стеариновая: 3—олеиновая; 4 — линолевая; 5. 6— нендентнфнцнрованные; 7—зра- XII новая. (Кратохвнл и Земан, 1966) обнаружено постепенное изменение соотношения содержащихся в нем жирных кислот — уменьшение С[8 и увеличение С22 к концу созревания. Наблюдался синтез эруковой кислоты из олеиновой через промежуточную стадию эйкозеновой кислоты (Дауни н Крейг, 1964). Для семян сон в ходе созревания установлено обратное соотношение между содержанием линолевой и олеиновой кислот (Хнрайама г сотр., 1965). Вследствие изменения степени ненасыщенности жир- ных кислот йодиое число масла (обычно низкое на 171
первых стадиях созревания семян) постепенно возра- стает, хотя возможно незначительное его понижение к концу созревания. Вероятно, аналогичный процесс обус- ловливает повышение степени ненасыщенности жирных кислот при удлинении вегетационного периода созрева- ния семян. Обратный процесс — превращение высших ненасы- щенных жирных кислот в насыщенные происходит под влиянием фермента сатуразы, обнаруженного в семенах тыквы, опийного мака и некоторых других при прора- стании. По-видимому, при созревании семин этот фер- мент катализирует обратный процесс — дегидрирование пальмитиновой и стеариновой, а также олеиновой кис- лот. Следует подчеркнуть, что понижение йодных чисел масла в конце созревания семян изучено пока недоста- точно. Возможны два объяснения этого процесса — или ферментативное превращение ненасыщенных кислот в насыщенные или как результат преимущественного рас- ходования ненасыщенных жирных кислот в конце созре- вания в ходе дыхательного газообмена семян н на различные синтетические процессы. По-виднмому, суще- ственную роль в превращении жирных кислот играет фермент липоксигеназа, которая катализирует окисление этих кислот кислородом воздуха по мест)' двойной связи. Продукты окисления в виде ацетила могут быть исполь- зованы для синтеза углеводов из жирных кислот через цикл глиокснлевой кислоты. Эти ферментные реакции сравнительно недавно обнаружены в семенах клещевины, тыквы, арахиса п подсолнечника. Синтез глицерина Второй компонент жира -глицерин- может образо- вываться в анаэробных условиях из фруктозодифосфата под действием фермента альдолазы (кетозо-1-фосфат- альдегнд-лназы) • 172
ii.di, что более вероятно, глицерин может образовываться при восстановлении продуктов фотосинтеза фосфо- грпоз. При восстановлении фосф одиокси ацетон а и фосфо- i.inucpiiHOBoro альдегида под действием восстановлен- ного днфосфоп иридии нуклеотид а образуется «-глицеро- фосфат. СЦ.ОН :ы2он он ™Д--$ он+НАД СН2ОР“О СН2ОР=О ^ОН ^ОН ,он ^он СН2ОР=О СН2ОР==О I 0(1 I ^он СИОН НАД-Н, СНОН +НАД I ЛЭ ~ I СН2ОН Глицерофосфат способен ацилироваться с тиоэфн- рами КоА высших жирных кислот, т. е. ацил-КоА: СНгОН CHaOCOR CH2OCOR СНОН RCO-S КоА СНОН ~,,RCOSKoA CHOCOR, | /ОН --------------- 7 /ОН------------ J Jon СНйОР—О СН2ОР^-О CHjjOP 5=о '""ОН он он Синтез триглицеридов Синтез триглицеридов из глицерина и жирных кислот происходит под действием фермента липазы. Липазы обнаружены у всех масличных растений Активность липазы изменяется при созревании. У подсолнечных семян максимальная активность липазы наблюдается примерно к середине процесса созревания. У семян раз- личных по положению в соцветии максимум активности липазы наблюдается в разное время. При сравнении кривых активности липазы семян краевой н срединной юн соцветия можно видеть, что максимум активносгн се зависит от стадии созревания семян. Так, в семенах краевой зоны семена созревают раньше н максимальная 173
активность липазы здесь наблюдается раньше, чем в семенах других зон. Затем максимального значения достигает активность лнпазы у семян срединной зоны, а активность липазы краевой зоны в это время уже начинает уменьшаться. 7 Ю 1411 21 24 31Я 39 44 49 Липоме окончания цВетения рт. 19. Активность липазы Если соцветие подсолнеч- ника разделить на большее число зон но степени зре- лости, то активность липазы будет выражена серией кри- вых со смещенными макси- мумами. Если же для опре- деления активности липазы при созревании будут взяты семена всего соцветия в це- лом, то изменение активно- сти липазы при созревании даст кривую без максиму- мов (рис. 19). Изменение кислотного числа масла семян при со- созревающих семян подсолнеч- ника (наши данные): 1. 2 — краевая и срединная воны соцветия сорта ВНИИМК 8931: 3. а — то же. соответственно для сор- та ВНИИМК Ь540 зреваини тесно связано с образованием триглицери- дов из глицерина и жирных кислот. Кислотное число масла в семенах всех мас- личных культур по мере со- зревания понижается. У се- мян подсолнечника, например, хорошо выражена зави- симость кислотного числа масла в семенах от степени зрелости и местоположения их в соцветии. Кислотное число масла в семенах увеличивается от периферии со- цветия к его центру. Снижение кислотного числа масла созревающих семян является результатом синтеза три- глицеридов, а также следствием повышения молекуляр- ной массы жирных кислот, т. е. результатом синтеза из низкомолекулярных фрагментов высокомолекулярных жирных кислот и их превращения после взаимодейст- вия с глицерином в глицериды — собственно масла. Характер синтезируемых триглицеридов зависит от набора жирных кислот и состояния ферментной системы Существует предположение, что реакция ацилирова- ния происходит последовательно под действием двух 174
Ферментов. Это подтверждается распределением жирно- кисл отиых остатков глицерида в «- и jp-положениях. Так, и и-положении обычно представлена насыщенная жир- ная кислота, в р-положенйи — ненасыщенная. С другой < 1 ироны, это может быть результатом преимуществен- ного дегидрирования жирной кислоты, занимающей ф-по- "южение в молекуле глицерида. При последовательном ацилировании моно- н дигли- церидов образуется триглицерид. Существующие в на- стоящее время представления о ходе синтеза триглице- ридов позволяют считать, что этот синтез идет через обязательную фазу ацнл-КоА и фосфатидных кислот. Синтез восков Синтез восков в растениях, в том числе и масличных, изучен очень мало Предполагается, что составные части восков — высокомолекулярные алифатические спирты, кетоны и углеводороды образуются нз соответствующих жирных кислот. Механизм этого процесса не изучен. Изменение содержания восков н воскообразных веществ в плодовой оболочке созревающих подсолнеч- ных семян представлено в табл. 33 (наши данные, 1967). Таблица 33 Дин после окончания цветения (до уборки семян) Содержанке воскооб- разных веществ в плодовой оболочке Семин (в % на сухое вещество лузги) в зонах соцветия Дин после окончания цветения (семена убра- Содержание воско- образных веществ в плодовой оболочке семян (в % на сухое вещество лузги) в зонах соцветия краевой срединной краевой срединной 8 1,24 1,54 42 4,37 4,08 23 2,58 !,69 45 3,65 3,9.9 34 3,98 2,55 51 2,09 2,21 Содержание воскообразных веществ в семенах после уборки уменьшается. Это объясняется тем, что восковой палет с поверхности плодовой оболочки частично те- ряется при механических воздействиях па убираемые семена. 175
Синтез фосфолипидов В процессе маслообразования большая роль принад- лежит различным соединениям фосфора. Об этом свиде- тельствует характер накопления фосфорных соединений в созревающих подсолнечных семенах (табл. 34). Как видно нз табл. 34 (по П. С. Попову, 1961), относитель- ное н абсолютное содержанке общего фосфора в семе- нах подсолнечника возрастает с момента окончания цве- тения до полного их созревания. Основными фосфорными соединениями в начале созревания являются минераль- ные фосфаты, сахаро- и глицерофосфаты. Таблица 34 Соединения фосфора Фосфор общий.......... Минеральные (|юсфаты . Сахаро- и глицерофос- фаты ................. Фитин................. фосфатиды свободные......... связанные......... Фосфор белковый • . . . Содержание фосфора (в мг PsOa) в 1000 се- мян в разные периоды после окончания цветения в днях 6 }0 16 21 26 32 91,1 42,С 101,5 73,7 454,5 *81,1 613,3 66,0 718,9 56,9 1031,0 53,7 1095,1 43.1 26,8 Следы 66,6 Следы 120,1 182,7 1*94,6 367,1 73,1 523,9 87,4 .811,9 77,8 884,0 1,9 4,2 15.6 6,4 6,9 37,9 12,5 13,2 44,9 7,6 22.8 56,2 4,1 24,8 36,1 1,9 36,8 36,9 2,0 36,6 51,6 По мере созревания семян относительное количество минеральных фосфатов снижается. Процесс накопления сахаро- и глицерофосфатов в созреваем ых семенах, ана- логичен процессу накопления растворимых углеводов (табл. 35). По характеру накопления углеводов, сахаро- и глицерофосфатов можно судить о роли их как проме- жуточных продуктов при синтезе липидов в созреваю- щих семенах. Возникновение фосфорилированных триоз как в результате фотосинтеза, так и в результате рас- щепления гексоз, по-видимому, является начальным этапом синтеза многих органических соединений в со- зревающих семенах. Биосинтез фосфатидов в масличных семенах экспе- риментально ме изучен. По аналогии с синтезом фосфа- тидов в животных организмах можно предполагать, что 176
Таблица 35 bill после ноичаъия пнетенпя Содержание подвиж- ных угле водок в ядре по зонам цве- тения. % ца сухое веще ст но Дни после окончания Содержание подвиж- ных углеводов в ядре по зонам цве- тения, % иа сухое вещество краевой срединной краевой срединной I 7 10 14 10,92 11,71 9,14 9,82 9,69 15,52 15,09 10,02 8,09 7,31 | 17 21 24 28 31 5,35 3,84 4,01 3,75 6,51 4,53 5,25 нот процесс идет с участием макроэргических соеди- нений. Механизм синтеза фосфатидов на первых стадиях не сличается от синтеза моно- и диглицеридов. Различие в ходе синтеза триглицеридов и, например, фосфатида 1сцитипа наблюдается на диглицеридной стадии. Меха- низм синтеза лецитина можно представить следующим поразом. Амнноспнрт холин фосфорилируется при уча- ч пи АТФ, затем реагирует с цитидинтрифосфатом (ЦТФ). Прн этом происходит образование цнтидинди- фосфохолниа, который можно рассматривать как коэн- зимную форму холина. На следующем этапе цитидиифосфохолин взаимодей- ствует с днглнцеридом. Конечным продуктом реакции является лецитин и цитидинмонофосфат (ЦМФ). По- полняя реакция легко обратима и количество энергии, освобождающейся при разрыве фосфорноэфириой связи лецитина, очевидно, сравнимо по величине с энергией, выделяемой при разрыве пирофосфатной связи цитидин- фосфохолина. Все рассмотренные реакции объединяются своеоб- разным циклическим переносом фосфорных групп и энергии фосфатных связей для осуществления синтети- ческих процессов. В последней реакции ЦМФ, получае- мой при синтезе лецитина, вновь фосфорилируется при помощи АТФ с образованием ЦТФ. Энергия, освобож- даемая при гидролизе АТФ, используется для образо- вания фосфорноэфириой связи лецитина. В результате каждого отдельного цикла реакции один моль а-, ip-ди- иицерида и один моль фосфохолина превращаются в лецитин. 177
Ёще менее изучен биосинтез других фосфолипидов. Принципиальная схема этих процессов и их взаимосвязь с синтезом триглицеридов и лецитина приведена па рис. 20. Ацил-КоА КоА Глицерофосфат » Лизофосфигглздная кислота Ашл-КоА Фосфатидная кислота ____________^^Неорганический фосфор d-tt’P- йиелицерид | ’ - зтпнолпнин ~ам> 1тидилзтаноланин ЦДФ-хо Лецитин Инозитол \мщерофосфап?\л 1-серин У ЦМФ/ V* т’и" ФосфатиС из- Фосфатидил- Фодфотис Фосфатидил- инозитол глицерофосфат ..^атидил серин Рис. 20 Общая схема синтеза глицеридов и глнце- рофосфатидов. Синтез Других липидов Биосинтез каротиноидов и стеролов в растениях имеет много общего, но изучен мало. Установлено, что исходным материалом для синтеза каротиноидов и стеролов является активированная уксусная кислота (ацетил-КоА), а синтез идет через стадию мевалоновой кислоты и изопентилпирофосфата. Уксусная кислота, активируясь под действием КоА, образует мевалоновую кислоту, которая превращается затем в изолентилпиро- фосфат S\y' СНВ—ОРаОа, снХ Vh/ превращающийся в свою очередь в полиизопреновые соединения. 178
Исследования показали, что уксусная и мевалоновая кислоты, меченые О4, действительно интенсивно вклю- чаются в р-каротин. Синтез стеролов и каротиноидов после стадии изо- понтилпирофосфата осуществляется уже различными путями; причем образование стеролов идет через стадию i квалена: ацетил-КоА-н>- мевалоновая кислота -* лзопен- । пл пирофосфат —> сквален стеролы чкаротиноиды. При созревании масличных семян изменяется каче- <т венный состав и количественное содержание липидов отдельных групп. При созревании хлопковых семян в них увеличивается содержание госсиполовых железок от 0,3 (30 дней после цветения) до 4,25% {70 дней после цветения) (И. У. Юсупова, 1964). Одновременно почти в два раза (от 14,5 до 27,2%) в железках увеличивается содержание свободного госсипола и в 20 раз (от 2,71 Ю 0,15%) уменьшается содержание госснпурпурнна. По нашим исследованиям (1967), качественный набор липидов у подсолнечника, соответствующий зрелым се- менам, обнаруживается уже с первых дней цветения. Количественное же содержание липидов отдельных групп значительно меняется в ходе созревания семян. Так, содержание моно- и диглицерпдов, а также содержание свободных жирных кислот резко снижается уже на пер- вых стадиях созревания, в то время как содержание грнглнцеридов к этому же времени достигает макси- мального значения и затем остается практически на одном уровне. Уменьшается, хотя и значительно медлен- нее, относительное содержание фосфолипидов, стеролов и их эфиров, восков. По мере созревания семян изменяется степень извле- чения липидов различными растворителями. При этом, по-видимому, изменяется соотношение между свобод- ными— легко извлекаемыми группами липидов и трудно извлекаемыми, связанными с нежировой частью в со- зревающих масличных семенах. Так, если на начальных стадиях созревания соотношение между этими груп- пами фосфолипидов характеризуется как 1 : 2, то в конце созревания они относятся как 1:1. В то же время каротиноиды к концу созревания представлены только в виде трудно извлекаемых форм. В связанной форме находятся в зрелых семенах также стеролы и их эфиры. 179
Значительное количество триглицеридов находится в трудиоизвлекаемой форме и переходит в раствор только в результате повторной экстракции диэтилов ым эфиром. Свободные жирные кислоты также в основном представ- лены в виде трудноизвлекаемых форм. Для осуществления синтеза липидов требуются слож- ные ферментные системы и наличие тонкой внутрикле- точной структуры тканей. Поэтому формирование липи- дов в живой клетке не может быть осуществлено без предшествующего накопления достаточного количества углеводов и активных белков, образующих структурную систему и ферментный механизм синтеза. НАКОПЛЕНИЕ БЕЛКОВ И АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ВЕЩЕСТВ По мере созревания масличных семян обнаружива- ются глубокие качественные и количественные измене- ния в составе азотсодержащих веществ. Основной формой азотсодержащих веществ в масличных семенах являются белки. В процессе созревания семян накапли- вание белков сопровождается снижением содержания других соединений азота. Как показывают полученные нами данные (1965, 1966, 1967), абсолютное содержание азотсодержащих веществ при созревании подсолнечных семян увеличивается в 2—3 раза, в то время как содер- жание белкового азота возрастает в 4—6 раз. Качест- венные изменения белкового комплекса позволяют сде- лать вывод, что запасы белков в семенах подсолнечника преимущественно состоят из солерастворимой группы нх. Исследования показали, что белки масличных семян представляют собой многокомпонентные системы, гетеро- генность которых меняется при созревании (В. Г. Кли- менко, Г. С. Дементьев, 1966, В. Г. Клименко, Н И. Дья- ченко, 1966, наши данные 1967). Внутренняя гетерогенность белковых фракций на- глядно подтверждается методами диффузионного выса- ливания и электрофореза на бумаге. Количество компонентов в водорастворимых белках по мере созревания уменьшается и степень однородности белка увеличивается (рнс. 21). Солерастворимые белки в ходе созревания распадаются на ряд новых фракций, отсутствующих на первых стадиях созревания. В зави- симости от степени зрелости семян в солерастворимых 180
Рнс. 21. Кривые диффузионного высаливания белков под- солнечных семян при созревании (паши данные) в коорди- натах: производная концентрации белков по концентрации высаливателя —концентрация высаливателя Св: а — водорастворимые белки; б — солерастворимые; дни после цвете иия; 1 — ? дней; 2 — 28 дней; 3—49 дней.
белках меняется также относительное количество анод- ного н катодного электрофоретических компонентов — по мере созревания содержание катодного компонента уве- личивается. Заметно меняется и аминокислотный состав белков (наши данные, 1966). При созревании подсолнечных семян в белках увеличивается количество тирозина и аспарагиновой кнслогы. Одновременно в водораство- римой фракции уменьшается содержание треонина, а в солерастворнмой увеличивается содержание цистина п уменьшается количество метионина и гистидина. В щелочной фракции возрастает содержание серина и лизина п снижается количество тирозина и треонина. Синтез аминокислот н белков, как и запасных жиров, осуществляется в растениях за счет ассимилятов — рас- творимых небелковых веществ, поступающих в семена из зеленых частей растения, а также минеральных эле- ментов, поступающих из корневой системы. Синтез аминокислот начинается с реакции восста- новления предварительно накапливающихся в тканях нитратов и нитритов до аммиака. Затем в результате прямого аминирования кетокислог в растениях синте- зируется ряд аминокислот: HNO3—НЫО2~’КН2ОН — кн3 о '>CH3CHNHZCOOH !' / Аланин сн3- с-соон Пировиноградная Q ниспотв с—ОН СН2 СН2 СН ЫН/ООН —” Nti j ~ л Глютаминовая ниспота соон / £н2 о / 1 / СНг —С—СООН Пировиноградная и а-кетоглютаровая кислоты яв- ляются важнейшими продуктами обмена веществ в растениях, поэтому реакция прямого аминирования свя- зывает обмен аминокислот и белков с другими циклами обмена. Источником образования аминокислот в расте- ниях могут служить также реакции переамииирования. 182
а также ферментного превращения одних аминокислот в другие. Как показали экспериментальные исследования Е. А. Моргуновой и В. Л. Кретовича (1965 г.), над проростками семян высокомасличного подсолнечника сорта «Смена» н клещевины сорта «Ранний» первичной формой связывания и резервирования поступающего извне аммиака у растений действительно являются амиды, прежде всего глютамин. В присутствии ионов аммония синтез амидов в проростках сопровождается энергичным расходованием дикарбоновых аминокислот. Правда, проростки подсолнечника и клещевины разли- чаются по скорости превращения в них свободных ами- нокислот и амидов, однако общие закономерности син- теза сохраняются. Исследованные препараты водорастворимой фракции белков из семяи клещевины и сои содержали активные аминотрансферазы, катализирующие переаминирование глиокснлата с рядом аминокислот и амидами. Так, гли- оксилевая кислота под влиянием альбуминов наиболее интенсивно переаминировалась с аланином, а дикарбо- новые кислоты и амиды в реакции ферментативного переа мкнн рован ня с глиоксил атом оказались менее активными, чем аланин. Эти опыты показали, что глютамин и аспарагин действительно вступают в переаминирование с глиокси- левой кислотой путем реакции сочетанного переамини- ровання и дезаминирования. Синтез белка начинается с активирования аминокис- лот аденозинтрнфосфатом (АТФ). Активированию под- вергается карбоксильная группа с образованием амнно- ациладенилата, который затем реагирует с растворимой (находящейся в клеточном соке) рибонуклеиновой кис- лотой с образованием амнноацила РНК- Установлено, что для каждой аминокислоты требуется своя специфи- ческая РНК. Дальнейшее наращивание полнпептндной цепи идет в соответствии с уравнением: КН2 • CH-R • СО-РНК + NHgCH-R'CO-PHK' - - NHa-CH R-CO-NH CH R'-CO—РНК’ + РНК и т. д. Следует обратить внимание, что механизм наращива- ния полнпептндной цепи так же, как н активация амино- кислот, напоминает соответственно удлинение углерод- 183
пои цепи жирных кислот й активирование ацетата (Липман, 1965). В настоящее время широко распространена матрич- ная теория биосинтеза белка. Она предусматривает построение белковой молекулы путем сборки ее из от- дельных аминокислот на поверхности матрицы или «шаблона», роль которого играет информационная РНК, синтезируемая в ядерных структурах при участии дез- оксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Специфическое строение ДНК заключается в определенной последова- тельности четырех различных дезоксирибонуклеотидов — аденилового, гуанилового, цитидилового и уридилового. Три смежных нуклеотида или азотистых оснований нуклеотидов соответствуют каждой аминокислоте в белке. Молекулярная структура ДНК, содержащейся в клеточном ядре, определяет структуру белков, синтези- руемых в рибосомах. Передача информации, заложен- ной в структуре ДНК, осуществляется информационной РНК. Каждая молекула информационной РНК синте- зирует 10—20 молекул белка и затем распадается. Конечным этапом биосинтеза считается отделение от РНК сформированной белковой молекулы. Структура молекулы белка высших порядков (вторичной и более) образуется уже самопроизвольно, что предопределено последовательностью аминокислотных остатков вдоль полипептидной цепи. Из схемы синтеза белка следует, что ведущая роль в этом процессе принадлежит нуклеиновым кислотам РНК и ДНК- По нашим данным (1967), в созревающих семенах подсолнечника (табл. 36) содержание нуклеино- вых кислот значительно меняется. Таблица 36 Дин после цветения Содержание нуклеиновых кислот на 10 мг белка, лке водораство- римого солераство- римого гцслочераст- воримого 4 113,4 143,1 24,1 11 60,5 44,5 18,7 18 63,4 48,7 10,2 25 25,1 39,2 8,4 32 18,9 26,2 8,8 164
В продессе созревания семян относительное количе- ство нуклеиновых кислот в белках непрерывно пони- жается: в водорастворимых- в 6 раз, в солераствори- мых— в 5,5 раза и в щелочерастворимых — в 2,7 раза. Эти закономерности позволяют судить об изменении био- логической роли белков отдельных групп при созревании. НАКОПЛЕНИЕ ПОЛИСАХАРИДОВ Как уже отмечалось, ассимилятами, поступающими в созревающие семена нз вегетативных органов, являются вещества углеводной природы. Наиболее вероятно — это фосфотриозы (хотя возможно образование при фотосин- тезе сахаров, содержащих 4, 5 и 6 атомов углерода). Подвергаясь дальнейшим превращениям, они служат исходным материалом для всех химических соединений, входящих в состав масличных семян. Из фосфотрноз получаются под действием альдолазы различные моно- сахариды— глюкоза, фруктоза, манноза, галактоза. Для превращения моносахаридов в ди- или полиса- хариды требуются затраты энергии, которые чаще всего компенсируются энергией фосфорилированных моноса- харидов. Затем следует реакция трансглюкозида ции, и из моносахаридов получаются дисахара, а затем поли- сахариды. Превращение, например, сахарозы в высокомолеку- лярные полисахариды, образующие прн гидролизе глю- козу, легко происходит иод действием специальных ферментных систем. Известны также чрезвычайно рас- пространенные в обмене веществ взаимные превращения сахарозы, крахмала и других полисахаридов, хотя фер- ментные системы, катализирующие этн процессы, изу- чены далеко не полностью. Схема превращения глюкозы в полисахариды приведена ниже. крахмал t Глюкоза - глюкозо-6-фосфат » глюкозе- 1-фосфат—>сахароза [ декстрины клетчатка В настоящее время установлено, что биосинтез по- лисахаридов происходит путем ферментативных реак- ций переглюкозидирования при участии в роли кофер- ментов различных нуклеотидов. 185
НАКОПЛЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ О накоплении фосфора в созревающих семенах мы говорили выше. Менее изучено накопление калия и его соединений тканями созревающих семян масличных растений. В то же время известно, что наибольшее ко- личество калия обнаруживается в тех органах и тканях, где идет наиболее интенсивный обмен веществ. Как показали наши исследования (1967), в покровных тка- нях семяи подсолнечника (лузге) калия содержится больше, чем в ядре (табл. 37). Содержание Na2O в золе плодовой оболочки не постоянно. В исследованных об- разцах оно колебалось от 0,58 до 3,66%. Сумма СаО и MgO за этот же период менялась от 16,55 до 32,8%. Сведения о накоплении других минеральных веществ золы созревающих семян масличных культур крайне ограничены. Общей закономерностью является преимуществен- ное накопление макро- и микроэлементов ядром семян. При созревании относительное содержание минераль- ных элементов падает вследствие интенсивного накопле- ния запасных веществ, содержащих зольные элементы в минимальных количествах. ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА И НАКОПЛЕНИЯ ЗАПАСНЫХ ВЕЩЕСТВ В СОЗРЕВАЮЩИХ МАСЛИЧНЫХ СЕМЕНАХ Темп накопления сухого вещества в созревающих масличных семенах и изменение его химического со- става взаимосвязаны с активностью биохимических процессов в созревающих семенах, что в свою очередь определяется уровнем оводненности клеточных струк- тур. Изменения, происходящие в созревающих семе- нах, тесно связаны с изменением содержания в них влаги. Более 85% массы семян в первые дни после цве- тения составляет вода. В последующие дни наблю- дается непрерывное понижение содержания воды. У со- зревших семян влажность составляет менее 10%, т. е. влажность в процессе созревания снижается в 10—15 раз. Считают, что низкое содержание воды в зрелых семенах является приспособительным признаком, выра- ботанным высшими растениями в процессе эволюции, 1W

хотя о самом механизме обезвоживания при созревании семян известно еще очень мало. Как показали наши исследования (1966), период формирования семени про- исходит при высокой (свыше 60%), медленно понижаю- щейся влажности (рис. 22). Начало падения влаж- ности признак завершения накопления запасных ве- Рис. 22. Обезвоживание семян при созрева- нии и взаимосвязь скорости обезвоживания е дыхательным газообменом (наши данные): ! — интенсивность дыхании: 2 — влажность; 3 содер- жание лнлмдон. ществ. Этот процесс почти не зависит от метеорологи- ческих условий — колебания относительной влажности воздуха почти не отражаются на влажности созреваю- щих семян. В дальнейшем, по мере замещения богатых водой тканей запасными высокомолекулярными веществами, ослабляется связь семени с материнским растением и на последних этапах созревания содержание влаги в семенах изменяется в зависимости от изменения отно- сительной влажности воздуха. Показателем активности биохимических процессов в созревающих семенах может служить уровень нх дыха- тельного газообмена. По изменению интенсивности ды- хания семян процесс созревания можно разделить на два периода. Наиболее высокая интенсивность дыхания 188
и скорость снижения его характерны для первого пери- ода и предшествуют массовому накоплению в семенах запасных липидов. Как видно нз рис. 22, кривая сни- жения интенсивности дыхания ио времени не совпадает с кривой обезвоживания. Основная масса липидов накапливается в семенах подсолнечника в течение третьей недели после оконча- ния цветения. Влажность семян при этом составляет более 60%, а скорость обезвоживания в 3 раза меньше наибольшего значения. Максимальная скорость обезво- живания наблюдалась в период, когда накопление ли- пидов уже почти полностью закончено и содержание их асимптотически приближается к значениям, характер- ным для полностью созревших семян. Достигнутое в лот период наиболее высокое содержание лнпндов в семенах в дальнейшем практически не изменяется даже при резком снижении влажности и интенсивности дыхания в конце созревания. Накопление белкового азота носнт тот же скачкообразный характер, причем период интенсивного накопления белков совпадает по времени с периодом повышения масличности семян. Отмеченные два периода при созревании семян четко подразделяются по величинам дыхательного коэффи- циента (ДК). На первом этапе они превышают единицу, па втором — меньше единицы (табл. 38). Таблице 38 Дни после Поглощение кисло- рода Выделение углекис- лого газа Дыхательный мкл газа нс 500 № сырого ядра sa I ч 0 204,2- 222,0’* 1,087 7 371,0 418,0 1,127 14 243,7 273,5 1,122 21 224,2 147,2 0,656 28 98,5 64,6 0,656 35 39,15 22,15 0,566 42 20,7 16,1 0,780 * Количество газа, поглощенного за 40 мин. '* Количество газа, выделившегося за 40 мин. 189
Ёероятнснэто объясняется прежде всего изменением характера расходуемых на дыхание субстратов. На пер- вом этапе созревания в семенах содержится значитель- ное количество окисленных соединений, в первую оче- редь фосфотриоз н их производных. Затем в ходе созре- вания начинают накапливаться восстановленные соединения, использование которых на дыхание ведет к уменьшению ДК- В то же время значения ДК (больше единицы), на- блюдаемые на первом этале, могут быть следствием не только использования для дыхания окисленных со- единений, например органических кислот, но и резуль- татом течения дпугих биохимических реакций (напри- мер, декарбоксилирования), не связанных с дыханием, также сопровождающихся выделением углекислоты. Представляет интерес выяснить роль отдельных ферментных систем в ходе созревания масличных семян. Роль тяжелых металлов ( F, Си, Мо), входящих в состав простатических групп различных оксидаз, в про- цессе дыхания общеизвестна. Чувствительность их к ингибиторам с широкой специфичностью (цианидам, азидам и т. п.) делает возможным выделить из группы оксидаз флавопротеиновые ферменты. По нашим данным (табл. 39), можно предположить, что на первом этапе созревания у семян подсолнечника большую роль в дыхании играют флавопротеиновые оксидазы, на долю которых приходится около 40% по- глощенного кислорода. Таблица 39 Процент к общему цветения рого ядра за 1 ч. роду (твбл. 38) 0 83,3* 40,8 7 155,0 41,8 14 94,0 38,6 21 87,7 38,8 28 14,2 14,4 * Количество газа, поглощенного за 40 мин. По характеру действия ингибиторов можно также предположить, что на определенном этапе созревания семян в них появляется аскорбнноксидаза (табл. 40). 190
Таблица 40 Дин после цветения Количество кислорода, поглощенного на 2D0 мг сырого ядра за 1 ч, мк-1 суспензия + ас- корбиновая кислота кипяченая суспен- зия + аскорби вовая кислота суспензия -Г аскорби- новая кислота -4- -J- ингибитор 10 176,3 59,3 157,0 20 253,8 70,9 — 21 261,9 120,2 263,2 28 253,6 144,6 — 35 166,9 — 131,6 40 44,5 — - Достоверность этого положения возрастает при об- наружении или исключении всех других оксидазных систем, способных вызывать окисление аскорбиновой кислоты, — полифенолоксидазиой и цитохромоксидазной. На втором этапе созревания у семян обнаружена цито- хромоксидазная активность. Обнаружить полифенол оксидазу в созревающих се- менах по общепринятым методам нам не удалось. Интенсивность н характер дыхательного газообмена изменяется в созревающих семенах не только в целом, но в в слагающих их тканях. Покровные ткани мас- личных семян плодов выполняют важную роль в дыха- тельном газообмене. Нами (1967) исследовались интен- сивность и характер дыхательного газообмена плодовой оболочки созревающих подсолнечных семян (табл. 41). По дыхательным коэффициентам можно выделить два периода в развитии плодовой оболочки: при пер- вом эти коэффициенты больше единицы, при втором — меньше. Резкое изменение этих величин от 1,05 до 0,62 на границе обоих периодов указывает иа затухание биохимических процессов, обусловленное одревеснением клеточных оболочек. Интенсивность дыхания при этом также уменьшается до 82,2 /лг СО2. В то же время интенсивность дыхания тканей плодовой оболочки, уменьшаясь по мере отмирания клеток и одревеснения клеточных оболочек, всегда остается более высокой, чем у семян. По-виднмому, определенную роль в этом про- цессе играет микрофлора семян. Количество эпифитиой микрофлоры на семепах (плодовой оболочке) резко возрастает, особенно в тот момент, когда дыхательный 121
Таблица 41 Дни после окончания цветения Влажность ПЛОДОВОЙ оболочки свежеуб- ранных семян, % Лузжн- семяи. % оболочки массы Интенсивность дыха- ния. мг СО. на (СО г абсолютно сухой массы за 1 ч Дыхатель- ный коэф- фициент для оболочки Плесневые грибы, тыг. коло- ний ни I г оболочка семена 5 88,0 77,7 1171 695 0 8 87,0 67,5 956 698 —. 0,01 14 80,7 57,6 615 548 1,06 0,4 17 78,8 50,3 588 429 1,01 0,6 20 75,5 45,5 434 342 1J7 0,6 23 71,3 42,8 358 274 1,05 1,5 26 64,8 40,8 312 212 0,98 7,0 30 56,6 32,5 197 165 1,05 6,2 34 39,8 28,0 82,2 65 9,0 36 33,9 25,3 .—. .— 0,62 8,5 40 25,9 24,5 66,4 23 0,60 13,5 45 22,0 22,8 —. — 0,29 215 51 13,2 21,8 — — 9,0 коэффициент оболочки становится меньше единицы. Наибольшее количество плесневых грибов обнаружено у образца, отобранного через 2 дня после дождя. Дыха- тельный коэффициент у этого образца был наименьший. Интенсивность дыхательного газообмена снижается при достаточно высокой влажности семян, еще благо- приятной для жизнедеятельности микроорганизмов, особенно на плодовой оболочке высокомасличных се- мян подсолнечника, представляющей по химическому составу лучший питательный субстрат по сравнению с семенами низкомаслнчных сортов. Таким образом, образование в масличных плодах и семенах прн 'созревании липидов, превращение и на- копление их представляют собой специфический тип обмепа веществ в живом организме, происходящий пре- имущественно при высоком уровне активности биохи- мических процессов. Для осуществления синтеза запас- ных липидов требуется согласованная работа фермент- ных систем всего растения. Синтез липидов завершается резким снижением интенсивности дыхательного газо- обмена, изменением характера окислительных про- цессов в семенах. Связь созревающих семян с расте- нием уменьшается. 192
ГЛАВА ]!1 ПОСЛЕУБОРОЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕМЯН Уборку семян обычно начинают раньше полного со- зревания их. После уборкн в них еше продолжаются биохимические процессы, характер н направленность которых зависят главным образом от темпа дальней- шей потери воды семенами. Уборочная зрелость семян характеризуется рядом признаков Влажность семян в стадии уборочной спелости, как правило, значительно более высокая по сравнению с влажностью их при пол- ной зрелости. Специфические особенности семяи в стадии убороч- ной спелости следующие. 1. Процесс накопления сухого вещества семян, глав- ным компонентом которого являются липиды, в основ- ном заканчивается. Однако при благоприятных погод- ных условиях масличпость семян, оставленных иа расте- нии, может увеличиться от 2 до 4%. Кислотное число масла в семенах значительно снижается уже в первые дни созревания и остается на этом уровне до уборки. 2. Активность ферментного комплекса семян к на- чалу уборки, определяемая по интенсивности дыхания и по активности некоторых ферментов, находится еще на высоком уровне. Так, интенсивность дыхания в 4—5 раз выше, а активность липазы в 1,5—2 раза выше, чем у полностью созревших семян. 3. Влажность семян в уборочной стадии высокая, хотя она значительно меньше по сравнению с влаж- ностью их в первые дни созревания. Семена, занимаю- щие разное местоположение на растении или в соцве- тии, заметно отличаются по влажности. Активность биохимических процессов семян, убирае- мых в сроки, рекомендуемые агротехническими нор- мами, у отдельных групп нх значительно отклоняется от среднего уровни. Это обусловлено неодиовремен- ностью созревания семян на растении и у отдельных растений, одновременно убираемых с одного участка, а также тем, что влажность семян, убираемых в разное 7 В. Г. Щербаков 193
время суток и при различных погодных условиях, не одинакова. Как следует из наших данных (1959), приведенных в табл. 42, минимальная влажность у семяи вечерней уборки, максимальная — у семян утренней уборки, оче- видно, вследствие выпадения росы. Колебание влаж- ности у отдельных семянок подсолнечника достигает 10—15% от средней влажности семенной массы. Таблица 42 Дата уборки Содержание воды в семенах подсолнечника, убираемых в разное время суток. % утром днем вечером 7/IX 14,52 13,52 11,64 8/IX .— 16,44 12,52 11 /IX 11,5 8,31 9,10 Свежеубраиные семена в массе обладают специфи- ческими свойствами, главными из которых являются не- завершенность созревания и неустойчивость к воздейст- вию различных факторов при хранении. Неустойчивость свежеубранных семян при хранении объясняется тем, что к моменту уборки в иих еще не закончился процесс созревания и при высокой влаж- ности интенсивность процессов обмена в них еще срав- нительно высокая. При соответствующих условиях хра- нения и обработки свежеубранные семена еще способны продолжать дозревание после уборки. Процессы дозре- вания свежеубранных семян при хранении получили название послеуборочного дозревания. Естественно, что вследствие высокой активности биохимических процессов свежеубранные семена как биологическая система находится в неустойчивом со- стоянии. Они легко подвергаются глубоким разруши- тельным изменениям и гибнут как живые организмы. Чтобы сохранить свежеубранные семена, необходимо создать специальные условия для течения биохи- мических процессов в желаемом направлении. Порча семян ускоряется, если в них попадают минеральные и органические примесн, имеющие, как правило, очень высокую влажность. 194
В зависимости от создающихся внешних условий у семян в стадии уборочной спелости возможны три пути дальнейшего развития—дозревание в поле, послеубо- рочное дозревание и при неблагоприятных условиях — самосогревание (рис. 23). Семена вставай уварочной спеткто Поеаеубортное iCospeHuHue - - Дозревание 6 ноле L. Самреоахбамие Рис. 23. Схема развития процессов в свеже- убранных семенах. ДОЗРЕВАНИЕ СЕМЯН В ПОЛЕ Дозревание в поле представляет естественное про- должение процессов созревания семян, обычное для дикорастущих растений. Семена остаются на дико- растущем растении до самопроизвольного осыпания нз соцветия. Некоторой, близкой по характеру процессов разновидностью такого дозревания в поле, применяемой в практике, является раздельная уборка масличных семян. Главное различие между дозреванием семян в соцветиях на растении и семян в соцветиях, убранных раздельным способом, заключается в темпах обезвожи- вания семян. При изучении динамики изменения влажности до- зревающих семян наблюдается скачкообразное умень- шение ее после уборки, а в последующем она стабили- зируется на уровне 5—8%. Глубина обезвоживания в этот период определяется метеорологическими усло- виями. Как показали наши исследования (1966), усло- вия способствовавшие высыханию семян, одновременно ускоряли также процессы, характерные для созревания семян на растении, в том числе накопление липидов и белков. При раздельной уборке масличных семяи скорость обезвоживания выше вследствие прекращения поступ- ления воды из корневой системы. В то же время поступ- ление питательных веществ в семена после отделения 7* 195
соцветия от стебля растения еще продолжается за счет питательных веществ, накопленных в тканях содветия, длительно сохраняющих высокую влажность. Условия дозревания семян в поле на растении яв- ляются наиболее благоприятными для формирования их технологических качеств. В семенах, достигших фи- зиологической спелости па растении при благоприятных Рис. 24. Изменение разнокачественное™ се- мян по влажности при созревании (наши , ценные). погодных условиях, низкая влажность и небольшая ин- тенсивность процессов обмена веществ, определяющая их стойкость при хранении. Это, по-видимому, можно объяснить тем, что при дозревании в естественных условиях у семян проявляются свойства, выработанные растениями в результате естественного отбора. Семена приобретают качества, благоприятствующие длитель- ному сохранению (до прорастания) запасных веществ. По мере дозревания масличных семян в поле сни- жается активность их ферментного комплекса, о чем можно судить по снижению интенсивности дыхания. Влажность семян выравнивается. Например, у подсол- нечника влажность семян почти одинаковая во всех зонах соцветия (рис. 24). 196
После достижения уборочной спелости в подсолнеч- ных семенах, оставшихся на растении, процесс накоп- ления масла некоторое время продолжается. Прирост масла идет в основном за счет синтеза его в семенах центральной зоны. Масличность семян всех зон соцве- тия при этом выравнивается, достигая максимальной величины. Лузжнстость семян продолжает снижаться вплоть до осыпания их из соцветия. О количестве накопленного масла в семенах, до- февающих в поле, можно говорить с большей опреде- ленностью, нежели о масличности. По нашим данным (1967), количество масла в семенах подсолнечника, убранных раздельным способом, увеличилось на не- сколько граммов во всех зонах соцветия, хотя общее количество масла оказалось меньше по сравнению с количеством масла в семенах, не потерявших связь с материнским растением. Хорошо прослеживается раз- личная способность к накоплению масла у семян раз- ных зон. Максимальное дополнительное количество масла было накоплено семенами центральной зоны, очевидно, вследствие их большей недозрел ости, мини- мальное— семенами краевой зоны, хотя по суммарному содержанию в семенах краевой зоны масла в 1,3 раза больше, чем в семенах центральной зоны. Значительные изменения наблюдались также в со- ставе масла дозревающих семян. По нашим данным (1967) и по исследованиям Н. Ф. Дубляиской (1964), спо- собы и сроки уборки подсолнечных семян влияют на жирнокислотный состав триглицеридов масла, накап- ливаемого в дозревающих семенах (табл. 43). Степень ненасыщенности жирных кислот в процессе дозревания семян .повышается. Кислотное число масла в семенах для основной массы их остается на постоянном низком уровне. Оно снижается только в семенах центральной зоны. Лузжистость семян раздельной уборки оказывается несколько выше, чем у семян, дозревающих на расте- нии. Это, по-видимому, объясняется большим увеличе- нием массы ядра у семян, оставленных на растении, что ведет к относительному снижению лузжистости. Интенсивность дыхательного газообмена у семян всех групп минимальная к началу осыпания их. Интен- сивность дыхания семян раздельной уборки меньше 197
Табл и па 43 г? Д Si ят - UoaoircHBif 49,4 53,7 56.2 e-j СО СО о~ с X схя “Xе1 iff is h i уояомиаьо Д со а С1 g 133,3 33,2 e г ХНННЭПНЧЭНН со со «о СО о jr virsBK oi/эи). эонИоу 120,3 124,8 128.8 126.6 127,7 128,9 55 "к 1* yOSOlZOHHIT 43,3 51,2 55.6 W о 56,2 56,8 if ! IjoeoHHaizo 46,4 38,8 35.2 е- с» М СО S? К о § S r“- 3^ Х1чннэ^пнэеи с сп о СЭ_ X £ bi/звк 01/anii bohVoij 115,1 : 122,2 126.7 е 126,7 127,7 X X ЦОНЭ1Г0ЧИ1Г 37,7 48,7 53.01 <□ С£ 55,5 56,5 о 2 Vo Чмг; 1нж xs R aUMR^ yoHoHxatro ю 5 сс Й о о со ео Немедленны соцветий -к . >c Э.В 3я s xtsHMaYniqaeH О О о rt СП •°. ® BVSBH OL-3M1 soutfoy FW1 8‘6Н 9*601 125.2 125,9 125,4 5 i ё За 5 дней ло уборочной спелости Уборочная спелость . . . После уборочной спе- лости Через 10 дней Через 20 дней . . . Через 30 дней . Через 40 дней . , . Дата уборки 4/VI1I I0/VI1I 20/VIII 30/V1I1 Ю/1Х 20/IX 198
интенсивности дыхания семян, оставленных на расте- нии. Эта разница особенно значительна в первые дни после уборки 'для семяи центральной и срединной зон. Абсолютная разница в интенсивности дыхания семян в пределах одного соцветия также меньше при раздель- ной уборке. Быстрое , снижение уровня дыхательного газообмена и выравнивание значений интенсивности дыхания при раздельной уборке семян свидетельствует о повышении стойкости таких семян при хранении. В семенах подсолнечника, Дозревающих при раз- дельной уборке, азотсодержащих и белковых веществ в краевой зоне больше, чем в семенах этой зоны, до- зревающих на растении. В семенах срединной Ьоны количественных изменений суммы белков не наблю- дается (наши данные, 1967). Увеличение белковых веществ в краевой зоне [обусловлено увеличением водо- и щелочерастворимых белков. Стабильность уровня бел- ков у семян срединной зоны является результатом двух противоположных процессов: количество белков водо- растворимой группы — увеличивается, солерастворн- мой — уменьшается. У семян центральной зоны соцветия уменьшается солерастворимая фракция белков. Все указанные биохимические процессы 'в семенах, дозревающих в поле на растения, наблюдаются глав- ным образом в течение '10—14 дней после достижения семенами уборочной спелости. Таким образом, семена поздней а также раздельной (двухфазной) уборки наиболее пригодны для длитель- ного хранения н технологической переработки. Процесс дозревания этих семян уже закончен на растении. В то же время нельзя забывать о том, что это по- ложительное течение процессов полевого дозревания происходит только при сохранении синтетической [на- правленности 'процессов в семепах, непрерывном и до- статочно быстром обезвоживании их, что определяется благоприятными погодными условиями н небольшим количеством атмосферных осадков, выпадающих {в этот период. Повышенная и переменная влажность воздуха па этой стадии и особенно дожди )могут не только сни- зить эффективность полевого дозревания, но и вызвать в дозревающих семенах нежелательные процессы про- тивоположного гидролитического характера — увелнче- 1?9
нне кислотного числа масла в семей ах, уменьшение содержания запасных веществ в них. Все это не позволяет широко рекомендовать позд- нюю уборку семян масличных культур существующих сортов, уборку •перестоявших семян, уже начинающих осыпаться нз соцветия. Более перспективной с этой точки зрения является раздельная уборка семян, но она также зависит от погодных условий. Поэтому боль- шинство масличных 'семян необходимо убирать в ста- дии уборочной спелости, но свежеубранные семена сле- дует подвергать послеуборочной обработке, чтобы не допустить нх самосогревания и обеспечить 1послеубороч- ное дозревание. ПОСЛЕУБОРОЧНОЕ ДОЗРЕВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ СЕМЯН Послеуборочное дозревание представляет процесс стабилизации свойств семян, полностью потерявших связь с растениями, который протекает под влиянием специально созданных условий. Здесь (созревание се- мян может завершаться только за счет перераспределе- ния имеющихся веществ без притока нх извне. Послеуборочное дозревание является обязательным процессом (Для семян, направляемых на хранение нли на технологическую переработку, и для семян, исполь- зуемых в качестве посевного материала. После завершения послеуборочного дозревания жиз- неспособность семян и их технологические свойства улучшаются, а ферментная система, стабилизируясь, приходит в состояние минимальной активности. Явление послеуборочного дозревания имеет вследст- вие этого большое 'Практическое значение. Управляя этим процессом, можно значительно улучшить посевные качества семян, повысить их устойчивость при хране- нии и увеличить технологическую ценность семян как масличного сырья., Повышение технологической ценности включает прежде всего повышение масличностн семян, снижение кислотного числа масла в них, а также выравнивание влажности отдельных семян и перераспределение влаги между ядром и оболочкой. Эти показатели являются очень важными для осуществления технологических 20Р
операций добывания масел из семяи. У производствен- ников широко распространено мнение о том, что пере- работка свежеубранных семян осуществляется труднее, чем (полностью дозревших. । Так, например, при получении масла из свежеубраи- ных семян подсолнечника наблюдаются повышенные по- тери его с оболочкой, жмыхом и шротом. В масле, полученном из масличных семян, не про- шедших периода «отлежки», например льняных, обычно содержится повышенное количество нежировых ве- ществ. Наиболее легко обнаруживаемым признаком завер- шения семенами послеуборочного дозревания является значительное повышение нх всхожести н энергии про- растания, которые к концу послеуборочного дозревания приобретают значения, близкие к 100%. Для большинства семян периоду послеуборочного дозревания предшествует покой семян, в течение кото- рого нормальные жизнеспособные семена не прорас- тают даже в оптимальных условиях. Наибольшее число исследований процесса послеубо- рочного дозревания и его зависимости от внешних усло- вий в основном н было посвящено вопросам приобрете- ния семенами именно этих посевных свойств. В семенах после дозревания интенсивность обмена веществ должна быть минимальной, что очень важно 1ля технологии хранения. Такие семена обладают наи- более | благоприятными для длительного хранения свойствами. Одной из главных причин затухания ферментатив- ных процессов в дозревающих семенах является мак- симальное исчерпывание исходных субстратов, необхо- димых для синтетических процессов. Уже после первых 1дней созревания содержание в се- менах продуктов, используемых для синтеза, становится сравнительно небольшим н активность синтетических процессов определяется темпом подвода в семена но- вых ассимилятов. Если поступление этих веществ ,в семена прекращется, синтетические .процессы быстро за- । ухают. Синтетическая или гидролитическая направленность процессов в семенах определяется взаимным влиянием шух факторов —интенсивности притока веществ Д се- 201
Мена нз вегетативных органов И Темпа обезвоживания семян. Создавая при послеуборочном дозревания синтети- ческую направленность процессов, мы этим же создаем в семенах минимальную активность обмена веществ. В семенах из-за недостатка субстратов, необходимых для синтетических процессов, начинается «режим голо- дания», который быстро приводит к покою их фермент- ную систему. Режим голодания сохраняется, несмотря на значительное содержание в семенах запасных пита- тельных веществ, являющихся субстратом для гидроли- тических процессов. Если не удастся в свежеубраииых семенах сохранить синтетическую направленность обмена веществ, то по- вышается активность гидролитических процессов и не- избежно наступает порча семян. На самых ранних стадиях созревания семян на рас- тении максимальный по интенсивности приток веществ нз вегетативных органов растений смещает динамиче- ское равновесие между синтетическим н гидролитиче- ским процессами в сторону синтеза н позволяет поддер- живать при очень высокой влажности семян синтетиче- скую направленность процессов. Затем по мере сннжения темпа поступления в семена веществ из листьев, например из-за уменьшения к концу созрева- ния листовой поверхности, синтетическая направлен- ность процессов в семенах может быть сохранена уже только при более низкой нх влажности. При понижении влажности семян уменьшается ак- тивность процессов в семенах, но сохраняется их синте- тическая направленность. Наконец, после отделения семян от растения приток питательных веществ скачко- образно прекращается без соответствующего снижения влажности семян еще относительно высокой. Синтетиче- ские процессы, не получая необходимых субстратов, угнетаются, а гидролитические процессы, активность ко- торых определяется только уровнем влажности семян, сохраняют свою активность. В результате общий харак- тер процессов в свежеубраииых семенах оказывается гидрол итическим. Для сохранения прежней направленности процессов в семенах — предотвращения гидролитических про- цессов н восстановления синтетических—необходимо 202
привести в соответствие влажность семян и содержание в них веществ, являющихся субстратами синтетических процессов. Для свежеубракных семян это связано со сниже- нием их влажности. Если темп снижения влаги в семенах будет соответствовать сохранившемуся в них запасу ассимилятов, то синтез запасных веществ семян может продолжаться и гидролитические процессы в се- менах будут угнетены. Большой интерес представляет выяснение вопроса о действительной возможности дальнейшего синтеза масла в свежеубранных семенах при послеуборочном дозревании. Установлено, что в семенах, дозревающих без отде- ления от соцветия при благоприятных погодных усло- виях в поле, продолжается синтез масла. Это подтверж- дают многочисленные наблюдения на семенах подсол- нечника, оставленных в соцветии при раздельной уборке, на семенах клещевины, дозревающих в коро- бочках, срезанных с растения, па семенах сои, льна н конопли в аналогичных условиях и т. д. Во всех этих случаях приток питательных вешеств в семена возможен нз тканей соцветия, за счет чего про- исходит дополнительный синтез масла. Это подтверждается нашими наблюдениями (1967, 1968), проведенными па семенах подсолнечника (табл. 44). Таблица 44 Содержание масла в 1000 семян (при перестое в днях), г । соцветия ** ' ° I 4 I '° I |Г Подсолнечник ВНИИМК 6540 Краевая.................... I 29,07 I 28,19 I 29,14 I 28,80 Срединная ..................... 26,05 25,70 28,73 28,61 Центральная....................| 6,93 | 9,52 | 12,10 | 21,32 Подсолнечник ВНИИМК 8931 Краевая........................I 24,99 I 26,35 I 30,20 I 30,10 Срединная ..................... 23,06 24,43 28,27 27,65 Центральная................- . • I 8,89 | 7,98 | 8,28 | 16,57 203
Как следует из данных табл. 44, семена, дозреваю- щие без отделения от соцветия, способны дополнитель- но накапливать масло и тем в большей степени, чем выше их недозрел ость. Возможность синтеза масла в семенах, дозревающих после отделения их от соцветия л ли мясистой плодовой оболочки (в обмолоченном состоянии), еще не выясне- на окончательно: мнения разных исследователей по это- му вопросу расходятся. Прн определенных условиях обработки свежеубранных семян послеуборочное дозре- вание их сопровождается увеличением процентного содержания в них масла. Дополнительное возрастание масличности семяи прн дозревании многими исследова- телями объясняется продолжающимся синтезом жира в семенах за счет имеющихся в тканях ядра подвижных углеводов. Как видно нз табл. 45, прн послеуборочном дозрева- нии подсолнечных семян процентное содержание масла в их ядре действительно заметно увеличивается (наши данные, 1956): Таблица 45 Продол ж нтсль- ность обработки Содержание масла в 1000 семян, г после уборки. вещество ДНИ 2 56,38 26,53 5 56,02 26,23 12 57,02 26,47 28 57,00 26,49 35 57,03 26,55 42 57,15 — 48 57,10 26,20 58 58,11 26,30 В то же время пересчет полученной масличности на количество масла в 1000 семян позволяет убедиться в том, что накопления масла в семенах практически не происходит, а видимое относительное увеличение про- центного содержания его является результатом умень- шения содержания сухнх веществ семяи иежировой природы, — возможно, углеводов, органических кислот, вследствие продолжающихся процессов обмена веществ в семенах. 204
Следовательно, хоти прн изучавшихся условиях пос- леуборочной обработки гидролитические процессы были приостановлены — количество масла в семенах не уменьшилось, но и синтеза масла в семенах не наблю- далось. Возможной причиной этого является незначи- тельное содержание веществ, которые могли бы стать исходными продуктами синтеза жирных кислот в се- менах. Совершенно иначе протекают процессы в свежеуб- ранных семенах, сохраняющих повышенную влажность илн снижающих ее недостаточно быстро. В семенах при этом преобладают гидролитические процессы, достигаю- щие огромной интеясивностн. Обилие запасных веществ, являющихся субстратами для гидролитических процес- сов, приводит к индуктированному синтезу гидролити- ческих ферментов, активность которых очень быстро возрастает вследствие высокой влажности семян и по- вышения температуры семенной массы за счет тепла, выделяемого прн распаде сложных молекул запасных веществ. В результате гидролитического распада масла посевные и технологические качества семян пони- жаются, нх ферментная система при далеко зашедших процессах распада разрушается (инактивируется) и послеуборочное дозревание в семенах становится невоз- можным даже при создании в дальнейшем благоприят- ных условий для его протекания В этом случае к семе- нам для их сохранения до переработки должны быть применены воздействия, полностью приостанавливаю- щие в них все биохимические процессы. Соотношение между влажностью и притоком пита- тельных веществ может нарушаться в семенах не толь- ко при уборке, когда онн отделены от растения. В се- менах, оставленных на растении- дозревающих в поле, также может измениться направленность процессов в сторону гидролитических. В случае дождливой погоды нлн высокой относи- тельной влажности воздуха содержание влаги в семенах увеличивается настолько, что нарушается соотношение между влажностью и относительно небольшим прито- ком в семена ассимилятов. Гидролитические ферменты начинают активизироваться, расщеплять запасные ве- щества, накопленные при созревании. Подтверждением этого является снижение содержания масла в семенах. 205
в соцветиях, оставленных прн раздельной уборке в поле в дождливую погоду, а также рост кислотного числа масла в них. Так как после уборки дополнительного притока за- пасных веществ в свежеубранные семена не происходит, а содержание органических кислот, углеводов н других веществ, которые могут быть использованы для синтеза жира, невелико, влажность свежеубранных семян долж- на снижаться довольно быстро, но это обезвоживание не должно вызывать разрушения белковых протоплаз- менных структур семян, т. е. не должна снижаться жизнеспособность, контролируемая по всхожести семян. Влажность свежеубранных семян необходимо снижать только до величин, исключающих активное течение ферментативных процессов. Вторым важнейшим условием при прохождении се- менами процесса послеуборочного дозревания является температура. Приостановить нежелательные гидролити- ческие процессы в свежеубранных семенах можно при помощи холода, но на холоду послеуборочное дозрева- ние семян почти прекращается. После прекращения действия низких температур такие семена портятся. Высокая же температура опасна для ферментной систе- мы семян и может вызвать ее гибель- Пределы опасных температур определяются влажностью и степенью зре- лости семяи. «•кЯ1 Наконец, наиболее быстро послеуборочное дозрева- ние протекает при активном доступе воздуха к семенам. Воздух при дозревании выполняет комплексную роль — он подводит к семенам кислород, способствует отводу углекислоты и паров воды, а также препятствует зна- чительному накоплению тепла, выделяемого семенами в процессе дыхания. С этой точки зрения в наиболее благоприятных условиях находятся семена при дозревании в поле, в наименее благоприятных — семена, лежащие в-виде на- сыпей большого объема. Состав атмосферы, окружающей семена, оказывает существенное влияние на послеуборочное созревание. При хранении свежеубранных семян в атмосфере раз- личных газов'наиболее короткий период дозреваиня на- блюдался у семяи, хранившихся в кислороде. Более продолжительным было дозревание семян в азоте и 206
бол bine всех отстали в дозреванйи семейа, хранившиеся в углекислом газе. Продолжительность прохождения семенами после- уборочного дозревания является переменной величиной и зависит от вида семян, температуры, темпа снижения влажности и ^состава газовой среды, окружающей семе- на. На продолжительность дозревания семян значитель- но влияют сортовые особенности их. Так, послеубороч- ное дозревание у семян подсолнечника скороспелых и среднеспелых сортов проходит значительно быстрее, чем у семян позднеспелых сортов с более длинным вегета- ционным периодом. Более коротким сроком дозревания отличаются и высокомасличные сорта подсолнечника. Можно считать, что чем выше интенсивность синтетиче- ских процессов обмена в семенах, проходящих после- уборочное дозревание, н чем более благоприятны для биохимических процессов условия дозревания — температура, доступ воздуха, тем эффективнее осущест- вляется перестройка биологических структур семян под влиянием послеуборочного дозревания. В то же время чем выше влажность н температура свежеубранных се- мян, тем интенсивнее обмен веществ в них и тем более сложно направить его в желаемом направлении- Общей направленностью биохимических процессов в семенах при послеуборочном дозревании является син- тез липидов, укрупнение молекул белков и углеводов, снижение активности ферментов. Наряду с этим в семе- нах падает активность ингибиторов прорастания, растет воздухе- и водопроницаемость семенных и плодовых оболочек. К концу периода послеуборочного дозревания интенсивность обмена веществ в них резко снижается, одновременно семена приобретают способность прора- стать при создании благоприятных для этого условий. Вследствие минимального уровня обмена веществ в та- ких семенах они могут сохраняться в соответствующих условиях в течение длительного времени. Ускорение послеуборочного дозревания свежеубранных семян Как уже отмечалось, у свежеубранных семян высо- кая интенсивность процессов обмена. Они неустойчивы при хранении, характеризуются пониженными техноло- гическими свойствами и низкой всхожестью. 207
Обработка, обеспечивающая стойкость свежеубран- ных семян при хранении н повышающая их технологи- ческие и посевные качества, по существу ускоряет в се- менах течение процессов послеуборочного дозревания. Многолетней практикой разработаны различные методы обработки свежеубранных семяи перед хранением, нз которых наиболее распространены тепловая сушка и активное вентилирование воздухом различных пара- метров. При обработке небольших масс семяи иногда приме- няют и самый древний способ послеуборочного дозре- вания — солнечную сушку. Семена можно сохранить и без прохождения ими послеуборочного дозревания — хранение при отрица- тельной температуре, когда процессы обмена веществ в семенах замедляются. Аналогичными особенностями ха- рактеризуется также хранение семян в углекислом газе или, например, в герметических условиях, когда в ре- зультате жизнедеятельности семян, окружающая нх атмосфера насыщается продуктами газообмена, в основ- ном углекислым газом. Используется в практике также кратковременное хранение свежеубранных семян в атмосфере, насыщенной фумигантами, например хлор- пикрином, дихлорэтаном или бромистым метилом, угне- тающими жизнедеятельность семян. Этн методы по существу приостанавливают процес- сы обмена веществ в семенах или сильно нх заторма- живают. После прекращения действия условий хранения семена оказываются по-прежнему неустойчивыми и легко подвергаются самосогреванию, если не принять мер к стабилизации нх свойств. В ряде случаев при нспользованин этих методов хра- нения гибель семян не предотвращается. Так, в ходе хранения при отрицательной температуре семян, содер- жащих свободную воду, возможно ее замерзание, сопровождающееся нарушением ферментных структур. После размораживания такие семена, как живые орга- низмы, гибнут. Часто гибнут семена и в результате гер- метического хранения н при хранении в атмосфере фумигантов. Исходя из современного уровня знаний свойств све- жеубранных масличных семян н направленности про- цессов при их созревании н дозревании на растении, 208
Можно сформулировать требований к условиям После- уборочной обработки семян, убираемых в стадии убо- рочной спелости. Прежде всего, такая обработка должна обеспечивать в семенах направленность процессов обмена веществ в сторону синтеза — сохранить при послеуборочной обра- ботке семян свойственное созревающим семенам соот- ношение между содержанием влаги и субстратами. Для этого следует непрерывно снижать влажность семян и отводить из семенной массы продукты дыхательного газообмена семян — воду, углекислоту, а также тепло, выделяемое при дыхании семенной массы. Исходя нз ускоряющего влияния кислорода воздуха на процессы обмена в семенах, при послеуборочной обработке необ- ходимо обеспечить его приток к семенам- Жизнеспособ- ность семян в ходе послеуборочной обработки должна быть сохранена. В настоящее время наиболее распространена стаби- лизация свежеубранных масличных семяи перед хране- нием методом сушкн. Воздушная и солнечная сушка использовалась для ускорения дозревания н приведения семян в стойкое со- стояние еще с незапамятных времен, благодаря чему человеку удавалось сохранять семенные запасы до сле- дующего посева. Еще до сравнительно недавнего вре- мени солнечную и воздушную сушку широко применяли в сельскохозяйственной практике. Использование элементов воздушно-солнечной сушкн является особенностью дозревания семян при раздель- ном методе уборки семян масличных н зерновых культур. По мере увеличения объема убираемых и заготов- ляемых семян потребовалась разработка более произво- дительных методов придания семенам стойкости перед хранением. Длительное время почти единственным ме- тодом обработки семян перед хранением была тепловая сушка их подогретым воздухом или смесью воздуха и дымовых газов на сушилках различного типа. Для повышения скорости сушки и снижения ее себе- стоимости стремились поддерживать температуру во время сушкн возможно более высокой. Температуру теплоносителя последовательно увеличивали от 150 до 900°С, при этом максимальный нагрев семян достигал 209
Почти 100е С. В дальнейшем выяснилось, что тепло мо- жет воздействовать на качество семян как положитель- но, так и отрицательно. Сравнивая воздействие сушки на семена с законченным и незаконченным послеубо- рочным дозреванием, установили, что свежеубранные семена отличаются особой чувствительностью к тепло- вому воздействию и гибнут при более низкой темпера- туре нагрева, чем полностью дозревшие семена. Нагревание свежеубраниых семян вызывает в них ряд взаимосвязанных биохимических процессов. При изучении действия сушки на качество семян подсолнеч- ника внимание большинства исследователей обраща- лось на изменение кислотного числа масла — одного из основных показателей его качества. Один исследователи при этом наблюдали снижение кислотного числа в результате сушки (Ф. Т. Гоголев, И. П. Колпаков), другие его повышение (Л. В. Ро- манова, В. Л. Кретовнч н др.). Противоречивые результаты являются, по-видимому, следствием различных условий сушки, которые нераз- рывно связаны с температурой нагревания семян, про- должительностью процесса. Как показано исследова- ниями В. М. Копейковского и В. К. Костенко (1963), в изменении кислотного числа в зависимости от темпера- туры нагревания семян можно выделить три следующих периода (рнс. 25): а) рост кислотного числа масла по мере повышения температуры семяи до 60—67° С; б) снижение кислотного числа при нагревании се- мян от 60 до 70° С; в) рост кислотного числа (при нагревании семяи выше 75° С). На первой стадии сушки, когда семена еще не про- греты до максимальной температуры, кислотное число масла в семенах увеличивается вследствие активирова- ния действия фермента липазы. Затем в результате последующего повышения темпе- ратуры в семенах происходит денатурация белковых ве- ществ семяи, в первую очередь, наиболее активных из них белков-ферментов, в том числе н липазы. Гидролиз триглицеридов прекращается. При дальнейшем повыше- ния температуры семян происходит глубокий термиче- ский распад нх ферментных н запасных белков. В этих 210
случаях можно обнаружить в семенах белково-липид- иые комплексы, связывающие жирные кислоты, образо- вавшиеся при гидролизе жиров. При этом кислотное число масла в семенах, определяемое по методикам, ис- пользуемым в масло-жировой промышленности, после В. М Копейковскому и В. К. Костенко): а — влажность семяи 8.207»; б — влажность семяи 15,50%. Цифрами на рисунке обозначены: числитель — температура агента суашги. знаменатель — температура нагревания семян при данной экспозиции сушки снижается вследствие того, что жирные кислоты, связанные в белково-липидиых комплексах, не перехо- дят в масло- Существуют и другие объяснения, которых придерживаются отдельные исследователи. Снижение кислотного числа масла в семенах в ходе тепловой сушки (во втором периоде) дало основание 211
некоторым исследователям говорить о возможности син- теза масла в семенах в этих условиях. Другие исследо- ватели считали, что синтез масла в семенах при сушке не наблюдается, кислотное число масла снижается в результате отгонки из них летучих жирных кислот, уда- ляемых вместе с влагой. По нашему мнению, кислотное число масла снижает- ся в результате образования белково-лниндяых комп- лексов, нерастворимых в растворителях для жиров и не учитываемых при существующей методике определения кислотного числа. Это подтверждается уменьшением содержания масла в семенах после сушки н увеличени- ем содержания бел ново-липидных комплексов. Предположения, высказывавшиеся отдельными ис- следователями i(M. Н. Ждаи-Пушкин и др.) о возмож- ности отгонки низкомолекулярных жирных кислот при сушке, результатом которой также явилось бы снижение кислотного числа масла в семенах, проверены послед- ними исследованиями В. М. Копейковского с сотрудни- ками. В их опытах летучие продукты, отгонявшиеся из высушиваемых семян подсолнечника и клещевины, име- ли не кислый, а щелочной характер и снижать кислот- ное число масла не могли. Роет кислотного числа в третьем периоде сушки, по- видимому, обусловлен термическим распадом жирных кислот триглицеридов, сопровождающимся разрывом углеродной цепи и образованием низкомолекулярных кислот. При этих условиях одновременно снижается йодное число масла. При дальнейшем росте температу- ры семян происходит взаимодействие сахаров с амино- кислотами с образованием меланоидинов, в результате которого-выделяется NH3CO2 и Н2О (табл. 46). Таблица 46 Продолжите ль- Температура нагрева Уменьшение коли- ность сушки семян влажностью честна углеводов семян, мин $.20%, °C в семенах. % 15 50 0,06 30 67 0,21 60 82 0,66 120 103 0,92 -212
Интересно, что при нагревании семян действительно происходит выделение углекислого газа. В табл. 47 при- ведены данные 'В. М. Копейковского, В. К. Костенко (1963), полученные при тепловом нагреве подсолнечных семяи. Таблица 47 80 120 180 240 Количество углекислоты, выделяющееся нз семян. % -.О га а? £-2 g_«o SS S к S& ь = Ж 2 8 f- х 35 m 8 0,0018 39 0,0026 34 0,0035 0,0031 46 0,0035 47 0,0044 0,0062 58 0,0079 56 0,0092 0,0026 45 0,0035 42 0,0048 0,0057 59 0,0048 57 0,0062 0,0079 72 0,0097 69 0,0110 0,0026 40 0,0040 39 0,0044 0,0048 71 0,0062 62 0,0075 0,0097 96 0,0097 86 0,0172 0,0326 136 0,0370 122 0,0572 0,0044 44 0,0054 41 0,0720 0,0118 78 0,0095 72 0,0151 0,0167 85 0,0194 83 0,0365 31 44 55 39 50 68 37 64 83 120 40 67 81 Из табл. 47 видно, что количество выделившегося СО2 зависит от исходной влажности семян, температу- ры н продолжительности сушки. Повышение температу- ры агента сушки и влажности семян способствует более интенсивному выделению СОг. Количество СО2 резко увеличивается при температурах сушки 180—240° С. По- тери сухого вещества семян только за счет выделения СОг при нагревании семян до температуры 70—80° С до- стигают 0,03—0,06% от массы сухих семян. В процессе сушки СО2 выделяется, разумеется, не только в результате химического взаимодействия реак- ционноспособных веществ семян, ио и вследствие дыха- тельного газообмена семяи и находящихся иа семенах микроорганизмов (особенно в начальный период суш- 213
кп), а также в результате чисто физического процесса десорбции СО2, ранее сорбированной тканями семян. Однако при повышенной температуре семян резкое уве- личение выделяющейся СОа обусловлено, прежде всего, реакциями меланондинеобразованна. Влияние тепловой сушки на азотсодержащие и бел- ковые вещества характеризуется сдвигом в сторону ме- иее подвижных форм. По мере теплового воздействия в масличных семенах снижается содержание экстрак- тивного белкового азота н увеличивается азот нераство- римого остатка (наши данные, 1967). Исследования показывают, что глубина биохимиче- ских процессов в масличных семенах и конечный ре- зультат теплового воздействия зависят от начальной влажности семяи, температуры и продолжительности процесса, а также степени недозрелости обрабатывае- мых семяи. Чем выше исходная влажность и степень не- дозрелости семян, а также и активность ферментов, тем при более низкой температуре наблюдаются нежела- тельные процессы — увеличение кислотного числа масла в семенах и потеря всхожести семян. Так, если сухие семена подсолнечника, имеющие влажность ниже'критической (6,23%), выдерживают, не повреждаясь, двухчасовое нагревание при температуре до 60° С, то эти же семена прн влажности 18,21% уже при нагревании в течение получаса до 50° С заметно снижают свои посевные качества. Нагрев семян до 70° С для всех исследованных вели- чин влажности резко снижал энергию прорастания и всхожесть семян (иашн данные, 1967) Мы наблюдали и противоположное—при нагреве сухих семян до 40 - 50° С посевные качества нх улучшались. Продолжительность нагрева семяи играет относи- тельно подчиненную роль — ведущая роль, определяю- щая глубину биохимических изменений в семенах при тепловой сушке, принадлежит температуре иагрева н влажности семян. Изменение уровня н характера дыхательного газооб- мена масличных семян при тепловой сушке подчиняет- ся аналогичным закономерностям. Сухие семена вы- держивают длительное нагревание без повреждения ды- хательных ферментных систем. Хотя интенсивность дыхательного газообмена после сушки снижается в ре- 214
ЗультаТе дальнейшего обезвоживания семян, семейа могут восстановить нормальный уровень дыхательного газообмена при создании специальных условий. Влаж- ные семена резко снижают дыхательный газообмен уже при 40° С. При повышении температуры сушки и ее про- должительности дыхательный коэффициент семян уве- личивается. Как показали исследования, анаэробизация дыхания, по-видпмому, обусловлена различной термо- стойкостью отдельных дыхательных систем или фермен- тов (наши данные, 1967). Подобная зависимость обнаруживается и в измене- нии кислотного числа масла в семенах с различной сте- пенью завершенности послеуборочного дозревания пос- ле тепловой сушки. В семенах ранних сроков уборки кислотное число масла увеличивается, тогда как в семе- нах поздней уборки, у которых низкая влажность и невысокая активность ферментной системы, кислотное число масла в семенах после сушки практически не изменяется. Поэтому чем выше влажность свежеубран- ных семян, тем при более низкой температуре следует проводить их сушку. Сушка семян при низкой температуре экономически невыгодна. В связи с тем что для свежеубранных семяи высокотемпературная тепловая сушка недопустима, воз- никла необходимость разработки новых методов подго- товки семяи к хранению. В качестве одного нз методов было использовано активное вентилирование — обработ- ка семян, хранящихся насыпью, при помощи продувки атмосферного воздуха или смеси воздуха н дымовых газов («подогретый» или «кондиционированный воз- дух») при температуре в пределах от 40 до 45° С. Актив- ное вентилирование использовали первоначально в ка- честве одного из методов охлаждения семенной массы при ее самосогревании. Дальнейшее изучение физиче- ских явлений и биохимических процессов в семевной массе при продувании ее воздухом различных парамет- ров показало, что этот метод может иметь более разно- стороннее значение и его можно применять как само- стоятельный режим послеуборочной обработки семян (В. М. Копейковскнй, В. Г. Щербаков, 1956). При активном вентилировании сухим воздухом влажность семян снижается. При подаче воздуха в се- менную массу снизу наиболее интенсивно подсыхает 215
НиЖНий слой семяй, затем средний и, Наконец, Верхний. Скорость снижения влажности зависит от количества «воздуха^ подаваемого в семенную массу, температуры и относительной влажности его, а также влажности и температуры семяи. Активное вентилирование свежеубраиных семян всег- да должно сопровождаться подсушкой семян, так как в противном случае в семенах могут продолжаться гидро- литические процессы. Так, например, при недостаточной подаче воздуха в семенную массу активные гидролити- ческие процессы наблюдаются в верхних слоях насыпи семян. При этом влажность семян в верхнем слое ие только не снижается, но даже повышается из-за пере- мещения влаги (при подаче воздуха через каналы в по- лу склада) из инжних слоев семяи в верхние. Кислот- ное число масла в семенах при этом или снижается в незначительных пределах, или даже повышается. В ре- зультате активного вентилирования с большими пода- чами воздуха достигается снижение влажности семии, хотя темп снижения влажности оказывается гораздо ниже по сравнению с тепловой сушкой. В результате вентилирования, как н после тепловой сушки, всхожесть и энергия прорастания семян возра- стают. Интенсивность дыхания несколько снижается, так же как и активность ферментного комплекса. Технологическое качество семян — содержание мас- ла, его состав, изменение белковых и азотсодержащих веществ — изменяется аналогично изменению качества семян при тепловой сушке, однако интенсивность и глу- бина процессов относительно невелики. Процессы не- сколько углубляются при активном вентилировании се- мян кондиционированным воздухом с температурой до 45° С. Эта температура явлиется наиболее желательной для обработки свежеубраиных семян. -При использова- нии теплоносителя более высокой температуры активное (вентилирование становится тепловой сушкой. В результате активного вентилирования в семенах завершаются процессы послеуборочного дозревания, они приобретают свойства, обеспечивающие их длительное устойчивое хранение, повышается всхожесть и энергия прорастания (табл. 48). В табл. 48 приведено изменение характеристик семян подсолнечника, подвергнутых активному вентилирова- 216
Таблица 48 Показатели Влажность семян, %............. Масличность семян (в пересчете на сухое вещество), % ..... . Кислотное число масла в семенах, мг КОН.......................... Температура семян, °C.......... Энергия прорастания семян, % . Всхожесть, %................." Семена подсолнечника до вемтн- дарования после вентили- рования 9,15 8,2 41,77 42,23 2,69 1,91 22—23 19-20 48 84 56 88 шло атмосферным воздухом в течение 200 ч Как следу- ет из приведенных данных, послеуборочная обработка активным вентилированием способствует сохранению се- мян и стабилизации их качества. Активное вентилиро- вание вследствие меньшего денатурирующего действия оказывает на семена более благоприятное влияние, чем тепловая сушка. Однако использовать активное венти- лирование не всегда можно из-за значительной продол- жительности процесса для влажных семян и -возможной гибели семян верхнего слоя, длительно сохраняющих высокую влажность. Для семяи с высокой влажностью технические воз- можности существующих установок для активного вен- тилирования оказываются недостаточными или экономи- чески неприемлемыми для направления процессов обме- на в семенах в сторону синтеза. Поэтому для предот- вращения гидролитических процессов в таких семенах необходимо использовать тепловую сушку. В то же вре- мя чем выше влажность семян, тем глубже нежелатель- ные последствия их тепловой сушки. Сравнение различных методов, ускоряющих после- уборочное дозревание семян, — тепловой сушки, актив- ного вентилирования наружным н кондиционированным воздухом, показывает, что направленность биохимиче- ских процессов, происходящих в свежеубраиных семе- нах, оказывается примерно одинаковой н совпадающей по характеру с естественным ходом дозревания семяи на растении. Одновременно необходимо указать, что степень приближения к естественному ходу процессов 217
дозревания в результате использования различных ме- тодов послеуборочной обработки оказываетси различной Наибольшие отклонения характерны для процессов, значительно отличающихся по своим параметрам от ус- ловий естественного дозревания на растении в поле. Так, максимальные отклонения наблюдаются при тепло- вой сушке н возрастают при удлинении теплового воз- действия и повышения температуры. Из основных по- казателей, характеризующих качество семян, по срав- нению с показателями семян естественного дозревания наиболее заметно отклоняются кислотное число масла и глубина Денатурации белковых веществ, определяемая как уменьшение количества водо- н солерастворимых белков семян. Активное вентилирование, сохраняя ту же направ- ленность процессов в дозревающих семенах, занимает среднее положение между естественным полевым дозре- ванием н тепловой сушкой. Кроме того, во всех случаях ускорения послеуборочного дозревания семян содер- жание масла в них оказывается более низким, чем при дозревании на растении. Покой семян Послеуборочное дозревание семяи заканчивается, когда влажность в них становится минимальной, а ак- тивность ферментного комплекса и интенсивность обме- на веществ приближается к нулю. Минимальный уро- вень обмена веществ свидетельствует о переходе семян в состояние покоя. В биохимической литературе понятие покоя семян объединяет несколько взаимосвязанных явлений. В аг- рономическом семеноведении наряду с понятием о пер- вичном покое, связанном с неспособностью свежеубраи- ных семян давать всходы до завершения послеуборочно- го дозревания, применяется также понятие о вторичном (индуцированном) покое, в результате которого семена закончившие послеуборочное дозревание, могут под влиянием неблагоприятных внешних воздействий обра- тимо потерять способность прорастать. Как показали исследования, проведенные М. Г. Николаевой (1967), в основе первичного и вторичного покоя лежат анало- гичные по характеру физиологоморфологические процес- 2W
сы, связанные с Изменениями температуры и аэрации зародыша. Регулирование состояния семян — переход в состояние покоя н выход из него — осуществляется через процесс дыхания. В технологии хранения и переработки семян, исполь- зуемых как масличное сырье, в лоиятин покоя семяи заложен несколько другой смысл, не связываемый не- посредственно с нх посевными качествами. С технологической точки зрения под покоящимися семенами понимают такие семена, которые в результате дозревания в благоприятных естественных условиях или после воздействия технологических приемов послеубо- рочной обработки приобрели минимальный уровень об- мена веществ. Это состояние наиболее благоприятно для длительного сохранения в семенах запасных веществ без ухудшения качества и количественных потерь. По- этому задача сохранения семян, закончивших послеубо- рочное дозревание до переработки, сводится к поддер- жанию и сохранению в них состояния покоя. Состояние покоя семян является естественной стади- ей их развития По физиологическому назначению се- мена растений представляют собой специальные органы, приспособленные для выживания в неблагоприятных условиях. Сухие семена легко переносят высокие и низ- кие температуры — повышенная температура ие вызы- вает денатурации белков семяи, а понижение ее не со- провождается образованием кристаллов льда, разру- шающих структуры семян. Вместе с тем недостаток воды сводит к минимуму процессы обмена в семенах, которые могут возобновиться только при попадании нх в благоприятные по влажности условия. При снижении влажности покоящихся семяи дыха- тельный газообмен, постепенно затухая, наконец, умень- шается настолько, что не обнаруживается самыми со- вершенными методами исследования. Многих исследователей интересовал вопрос: является ли такое состояние семян лишь следствием замедления темпа жизненных процессов и при более чувствительных методах исследования жизнь в семенах может быть об- наружена нлн в сухих семенах необходимо допустить приостановку жизненных процессов, их полный покой? Характерным признаком жизнедеятельности семян служит дыхание. Если жизнь в семенах при низкой 219
влажности действительно прекращается, то в них не должно совершаться никаких жизненных процессов и в первую очередь дыхания. Если принять это положение и поместить семена в условия, при которых дыхание окажется физически невозможным, то после возвраще- ния их в благоприятные условия они могут прорасти или не прорасти. Если семена ие прорастут, то это будет свидетельствовать о том, что приостановка жизни без гибели семян невозможна н, следовательно, в живых покоящихся семенах процессы обмена веществ идут всегда, но только не обнаруживаются из-за несовершен- ства методов исследования. Если же семена смогут прорасти, то придется признать, что в специальных ус- ловиях возможна полная приостановка жнзнн без ги- бели семян. Наиболее обширные исследования в этой области были проведены Беккерелем. Изучая состояние покоя, он обратил внимание и а существенную роль в процессе дыхания семян плодовых и семенных оболочек. Оболоч- ки также затрудняли высушивание семян и для полного обезвоживания нх требовалось применение высоких тем- ператур, прн которых семена гибли. Оказалось, что плодовые н семейные оболочки семян некоторых видов в нормальном сухом состоянии газо- непроницаемы н могут пропускать газы только при увлажнении или при нагревании до 50° С. Совершенно иначе обстоит дело с ядром семян: оно легко проница- емо для газов. В опытах Беккереля удалось высушить семена прак- тически до нулевой влажности. При этом оболочку се- мяи надо было проколоть, а нагревание вести осто- рожно. Несмотря на полное обезвоживание и выдерживание в вакууме, семена сохранили способность прорастать. Основываясь иа этом наблюдении, был сделан вывод, что так как дыхание абсолютно сухнх семян в безвоз- душном пространстве невозможно, в этих условиях се- мена переходили нз стадии замедленной жизни в ста- дию полного ее прекращения. Правда, в этих условиях можно предполагать еще обмен газами между молекулами живого вещества се- мян. Для исключения этого предположения Беккерель помещал высушенные семена, лишенные покровов, в том 220
числе и масличные—семена горчицы, — в запаянные трубки с возможно полным вакуумом н подвергал нх в течение 3 недель действию температуры жидкого возду- ха, а затем в течении 77 ч действию температуры испа- рения жидкого водорода —250° С. Другую партию се- мян высушивали в пустоте при 40° С. Затем 4 месяца выдерживали при давлении 0,00133 н/лг2 и затем иа 10 ч помещали в жидкий гелий с температурой —269° С. При проращивании все эти семена показали даже более высокую всхожесть, чем контрольные, хранившиеся в обычных условиях. Если в полностью высушенных семенах можно допу- стить наличие некоторого ничтожного количества свя- занной воды и газов, с участием которых возможны медленные процессы обмена веществ, не улавливаемые современными методами исследования, то эта возмож- ность совершенно исчезнет, когда, кроме полного высу- шивания, семена подвергаются действию температур, близких к абсолютному нулю. В этом случае протоплаз- ма, сохраняя свою структуру, приобретает твердость гранита, а молекулы ее находятся в состоянии полного покоя, при котором никакие реакции невозможны. В этих условиях мы должны допустить полную времен- ную приостановку обмена веществ в семенах, наступле- ние полного анабиоза, после которого семена, перене- сенные в благоприятные условия, восстанавливают жиз- ненные процессы. По исследованиям А. М. Голдовского (1963, 1965, 1966), обобщившего уже известные наблю- дения, для семяи могут быть установлены три состоя- ния— анабиоз, мезабиоз н биоз, резко различающиеся по уровню жизнедеятельности и характеру обмена ве- ществ. Различают полный н неполный анабиоз. 'При полном анабиозе в семенах как живом организ- ме полностью прекращаются биохимические процессы при сохранении жизнеспособных клеточных структур. Переход к полному анабиозу, как уже отмечалось, мо- жет быть достигнут только в лабораторных условиях путем глубокого низкотемпературного высушивания се- мяи до влажности, близкой к нулю. Условием сохранения семенами состояния анабиоза является, кроме минимальной влажности, также темпе- ратура близкая к абсолютному нулю, и отсутствие кис- лорода в атмосфере, окружающей семена. 221
Если влажность и температура семян, хранящихся в состоянии анабиоза, будут медленно повышаться, то семена перейдут в состояние неполного анабиоза. При неполном анабиозе )в семенах идут разрушительные про- цессы небольшой интенсивности, усиливающиеся по ме- ре повышения влажности. Влажность семян при неполном анабиозе должна ограничиваться содержанием в их тканях только свя- занной воды. Вследствие небольшой интенсивности разрушитель- ных процессов в семенах в состоянии неполного (хо- зяйственного) анабиоза возможно практически длитель- ное хранение семян. Если повышать влажность семян за пределы уровня их критической влажности, то в структурах семян появляется свободная влага, проис- ходит резкий подъем интенсивности дыхания и семена переходят в состояние мезабиоза. В этом состоянии се- менам свойствен односторонний обмен веществ — дис- симиляция. Гидролитическая ферментная система се- мян, активируясь по мере роста влажности, начинает интенсивно разрушать запасные вещества семяи. Меза- биоз как состояние семян, предназначенных для дли- тельного хранения, является недопустимым. При дальнейшем повышении оводнеиности тканей семян, семена переходят в состояние активной жизне- деятельности — биоза, который характеризуется двух- сторонним обменом веществ. В этом состоянии семенам свойственны рост и развитие—начинается прорастание семян, дающее начало новому растению Таким образом, при обычных промышленных усло- виях хранения достичь наиболее желательного состоя- ния— полного анабиоза — невозможно. Вследствие это- го семена хранят в состоянии неполного анабиоза. Со- держание воды в хранящихся семенах всегда поддается аналитическому определению, нх оболочки, хотя н явля- ются иногда очень плотными и непроницаемыми, все же не предотвращают проникновение газов, особенно если влажность семян повышена. Газообмен внутри сухих семян, хотя и сильно замедленный, совершается. Он вызывает необратимые процессы обмена в семенах, расходующие запасные вещества, нарушающие прото- плазменную структуру и в конечном счете приводящие семена как живой организм к медленной гибели. 222
Долговечность семян Вопрос о возможности полного анабиоза семян — полной приостановки жизненных процессов, после ко- торой возможно восстановление всех физиологических функций семян, — тесно связан с вопросом о долговеч- ности семяи. Общеизвестно, что всхожесть старых семяи плохая. Лишь незначительный процент их прорастает и дает всходы. Правда, высказывались н совершенно противо- положные мнения. Сообщались сведения о будто бы проросших семенах пшеницы, пролежавших более 2000 лет в сухом состоянии в гробницах фараонов. Одиако новейшими исследованиями все данные о такой долговечности семян опровергаются. Материалом для первых экспериментальных иссле- дований продолжительности жизни семян послужили семена, извлеченные нз гербариев и Других коллекций. Наиболее подробные исследования выполнены Юар- том, который произвел около 3000 опытов проращива- ния семян различных растений. По продолжительности жизни в условиях хранения, которые он принимал за оптимальные, семена были разделены на трн группы: микробиотики — продолжительность жизни до 3 лет, мезобнотики—до 15 лет и макробиотики — до 100 лет и более. Правильность этой классификации, очевидно, зависит от условий хранения для семян каждого вида. Сомнительно, чтобы для каждого из видов семян та- кие условия были действительно известны. Возможно, что в других условиях, более полно удовлетворяющих требованиям хранения семян, эти сроки оказались бы иными. Поэтому понятие «продолжительность жизни се- мяи» носит условный относительный характер и зависит от условий хранения, наследственных свойств семян, их морфологических особенностей, в частности водо- н га- зопровицаемости нх семенных оболочек. Из всех известных достоверных примеров длительно- го сохранения семенами жизнеспособности в естествен- ных условиях наиболее продолжительный срок сохраня- ли свою жизнеспособность семена индийского лотоса. Эти семена были найдены в Манчжурии на дне высох- шего озера. Пользуясь методом определения периода полураспада радиоактивного углерода, был определен 723
возраст семян, оказавшийся равным 1040±210 лет. Эти старые семена обладают совершенно непроницаемыми покровами, которые необходимо разрушить до начала прорастания, и только тогда они прорастают, давая здо- ровые и сильные проростки. Наряду с этим существует много растений, семена которых при хранении на открытом воздухе быстро те- ряют всхожесть. Примером может служить семя какао. Оно начинает отмирать уже через 35 ч после начала высыхания вне плода. Семена некоторых видов расте- ний погибают, если немедленно после созревания они ие попадают в условия, благоприятствующие прораста- нию. По имеющимся данным, это характерно для семяи дикого риса, дуба, бука, грецкого ореха, пекана, тополя, ивы н некоторых других. Так, установлено, что семена ивы при хранении иа открытом воздухе полностью теряют всхожесть к концу недели хранения, но остаются живыми почти год, если их сохранять на льду при относительной влажности значительно более низкой, чем средняя относительная влажность воздуха в момент созревания. Для семяи тополя быстрая потеря жизнеспособности объясняется отрицательным влиянием на них кислорода воздуха и повышенной температуры. Осторожное высушивание семяи вяза до влажности 3% и выдерживание при температуре ±5° С позволяют сохранить их жизнеспособность в течение 9 лет. Семена некоторых цитрусовых выносят только частичное высы- хание на воздухе. Правда, важным фактором их гибе- ли, кроме темпа высыхания, является развитие иа их поверхности микроорганизмов при хранении во влаж- ном состоянии. Поэтому семена растений некоторых ти- пов, например орехи кешью, удается сохранить в герме- тических контейнерах с содержанием углекислоты до 40—45%. Роль углекислоты в этих опытах ие изучена, но, очевидно, связана с угнетением микрофлоры семян. Химический состав семян также влияет на их долго- вечность. Сравнительно долговечными оказываются се- мена, содержащие крахмал. Масличные семена, как пра- вило, менее долговечны, хотя и среди них встречаются семена с большой долговечностью По современным представлениям долговечность се- мян зависит не столько от вида запасных веществ и от ?24
свойств оболочки, сколько от строения белковых моле- кул протоплазмы семян Условия хранения семян определяют уровень долго- вечности семян в той мере, насколько долго при этом белковая молекула сохраняет свою структуру, позво- ляющую ей вновь присоединять воду при увлажнении и образовывать деятельную протоплазму. Темп высыхания, начальная интенсивность обмена веществ в семенах и его направленность, температура хранения, развитие и состав микроорганизмов на семе- нах— все это может приводить к обратимым и необра- тимым денатурацнонным изменениям структуры белко- вых молекул протоплазмы. Чтобы получить более точ- ное представление о значении различных факторов внешней и внутренней среды на долговечность семян при хранении, необходимо изучить реакции каждого вида семян на воздействие этих факторов при разной интенсивности их н различных сочетаниях. Как правило, чем меньше в семени к концу созрева- ния содержится воды, тем более оно долговечно. Если семена к концу созревания на растении сохра- няют из-за мясистого околоплодника пли по другим причинам высокую влажность, то они не переносят вы- сыхания п быстро теряют всхожесть при хранении нх на открытом воздухе. Для большинства семян высуши ванне оказывается благоприятным. Низкое содержание влаги является одним нз условий, способствующих удлинению жизни многих семян. Общепризнано, что низкая относительная влажность воздуха, отрицатель- ная температура и отсутствие кислорода в сочетании позволяют длительно хранить семена, закончившие после- уборочное дозревание. Хранение семян в этих условиях оказывается наиболее эффективным п они очень долго сохраняют свою всхожесть. Это в полной мере отно- сится к большинству масличных семян. Жизнеспособность семян Долговечность семян, т. е. способность сохранять жизнь в определенных условиях хранения, является проявлением их жизнеспособности — биологической при- способленности и стойкости семян при различных внеш- них условиях. 8 В. г. Щербаков 225
Если долговечность или продолжительность жизни семяи является следствием способности семян сохра- нять жизнь в оптимальных условиях внешней среды п зависит главным образом от внутренних факторов — процессов обмена веществ семян, — то жизнеспособ- ность является проявлением пх способности противо- стоять разрушительным внешним факторам. Жнзнеспо собность свидетельствует об уровне приспособленности семян к условиям внешней среды. С этой точки зрения жизнеспособность семян, содер- жащих жиры, оказывается уже выше жизнеспособности семян, содержащих крахмал, вследствие более совер- шенной термоизоляции и более высокого уровня энер- гетических запасов. Очень высокой жизнеспособностью отличаются семе- на сорных растений. Одна нз специфических особенно- стей семян сорняков заключается в том, что они спо- собны длительно сохранять свою жизнеспособность при храпении в почве. По некоторым исследованиям, семена отдельных видов сохраняют жизнеспособность в почве лучше, чем при хранении пх в сухом виде в лаборато- рии. К. числу масличных семян, способных длительно храниться в почве не прорастая, сохраняя всхожесть, относятся семена горчицы. Гибель семян Действие разрушительных факторов при послеубо- рочном дозревании, хранение семян в неблагоприятных условиях или очень продолжительное хранение приво- дят к тому, что семена теряют способность к прораста- нию: наступает их гибель. Если в результате этих про- цессов запасные вещества оказываются полностью яли в значительной мере израсходованными, то прорастание семян невозможно. При длительном хранении в благо- приятных условиях, когда запасные вещества сохране- ны, изменения, обусловливающие невозможность прора- стания, менее наглядны. О причинах невсхожести таких семян высказывалось много предположений. Наиболее обоснованной причи- ной, по нашему мнению, следует «читать процесс 'необ- ратимого разрушения структуры молекулы живого бел- 226
ка — результат как денатурацнонных последствий воз- действия внешних факторов при хранении, так и внут- ренних обменных реакций в живом организме семени. Это подтверждается следующими данными. В неко- торых случаях обнаруживаются денатурационные изме- нения белковых молекул клеток зародыша семян, хра- нившихся очень длительно еще до полной потери ими всхожести, т. е. до фактического отмирания их. У расте- ний, выращенных из таких семян, наблюдаются различ- ного рода аномалии в развития. Аналогичные анома- лии можно вызвать, если частично разрушить белковые молекулы семян радиоактивным излучением Сходство аномалий, обусловленных старением семян, с аномалиями, возникающими в семенах, подвергнутых облучению радиоактивными препаратами, свидетельст- вует о единой направленности действия физиологиче- ских механизмов семян и путях развития обмена ве- ществ в них. Вполне естественно предположить, что тонкая струк- тура органоидов клетки с течением времени при любых условиях хранения (если исключить условия полного анабиоза) должна, хотя и медленно, разрушаться Го- раздо удивительнее то, что у некоторых семяи биологи- ческая система проявляет замечательную устойчивость. Семена остаются живыми и сохраняют способность про- дуцировать нормальные растения, пролежав десятиле- тня и даже столетия в состоянии покоя в почве или при хранении в сухом состоянии. Если это объяснение старения семян соответствует действительности, то наилучшими условиями хранения надо считать такие, которые предотвращают процессы, ведущие к повреждению структуры живых белков, нх денатурацию Можно также предположить, что на опре- деленной стадии денатурация структур белков будет обратимой и что в ходе прорастания может происходить регенерация обратимо поврежденных белковых струк- тур. Развитие зародышей семян в этом случае при про- растании будет происходить нормально. Большой практический интерес представляет вопрос о возможности дальнейшего хранения семян, потеряв- ших жизнеспособность (мертвых). Существующие пред- ставления по этому вопросу противоречивы. Наиболее распространенной является рекомендация хранения се- 227
мян только в живом состоянии. Установлена (Л. В. Ро- манова, Н. А. Сазыкина, 1961) пониженная сопротив- ляемость воздействию микрофлоры у подсолнечных се- мян, потерявших жизнеспособность. В то же время существует мнение, что для семян, предназначенных к технологической переработке, жизнеспособность (всхо- жесть) может быть пониженной или отсутствовать. Так, Яки, Гондар и Демешки (1959) даже рекомен- дуют хранить «мертвые семена», т е семена с разру- шенной при подготовке к хранению ферментной систе- мой. В то же время при хранении жизнеспособных се- мян снижение энергии прорастания и всхожести всегда служит сигналом ухудшения их технологических свойств Проведенные нами исследования (1966, 1967) показали, что всхожесть свежеубраиных семян подсолнечника, по- нижающаяся при жесткой тепловой сушке, может воз- растать при последующем хранении, что может быть объяснено частичной регенерацией белковых п прото- плазматических структур. Однако во всех исследован- ных случаях всхожесть прн хранении не достигала прежнего уровня. По нашим исследованиям (1967), изменение техно- логического качества прн хранении подсолнечных се- мян, предназначенных для переработки (рост кислотно- го числа, расходование липидов, денатурация белков, изменение активности ферментного комплекса), зависит только от условий хранения. При благоприятных усло- виях хранения — низкой относительной влажности воз- духа, низкой влажности семян, невысокой температу- ре — мертвые и живые семена хранятся одинаково хо- рошо. В то же время при ухудшении условий хранения мертвые семена начинают гораздо интенсивнее разру- шаться, главным образом, за счет значительного разви- тия на них микрофлоры. Самосогревание семян Самосогревание—процесс самопроизвольного распа- да запасных веществ семян, протекающий в условиях пониженного теплообмена семян с окружающей средой. Самосогревание — это процесс, для возникновения кото- рого необходимо скопление большой массы семяи. Даже 228
очень пляжные семена, если их немного, не самосогре- ваются. Необходимо различать самосогревание свежеубран- ных семян, оставленных для хранения в насыпях, без какой-либо обработки после уборки и самосогревание полностью дозревших семяи, попавших затем в небла- гоприятные условия хранения. Эти процессы имеют много общего, но некоторые различия их можно уста- новить. Основное различие обнаруживается прежде всего в начале и темпах процессов. Наиболее легко начинается самосогревание у свежеубраиных семяи. Здесь структу- ры семян уже насыщены влагой, обмен веществ в иих идет очень интенсивно и как только появляется возмож- ность концентрации тепла, выделяемого семенами в окружающую среду, в массе семян сразу же начинает повышаться температура н происходит самосогревание. Как правило, оно возникает в одной или нескольких точках семенной массы и очень быстро превращается в сплошное самосогревание. Очагом может послужить концентрация особо влажных или поврежденных семян, а также скопление в них влажного сора По-другому начинается самосогревание семяи, в ко- торых послеуборочное дозревая tie закончилось Здесь причиной самосогревания может явиться нарушение ус- ловий хранения. Ткани семян почти полностью обезво- жены, и самосогревание может начаться только после попадания в семена капельножидкой влаги пли в ре- зультате значительной сорбции паров поды тканями семян, а также иагреве семян или их частичном разру- шении, активирующем дыхательный газообмен. Само согревание начинается только после появления в тканях семян свободной воды. У дозревших семян самосогре- вание начинается обязательно в отдельных очагах. Дозревшие семена относительно медленно начинают еамосогреваться и сравнительно долго очаг самосогре- вания остается единичным. При далеко зашедшем оча- говом самосогревании оно может также превратиться в сплошное самосогревание всей массы семян. Самосогревание сопровождается общим повышением температуры семян. Тепло в семенной массе образуется в результате жизнедеятельности всех ее живых компо- нентов: масличных семян, семян сорных растений, ми- 229
крооргаиизмов, а также насекомых и клещей, которые могут находиться вместе с семенами Чем благоприят- нее условия (для активизации жизнедеятельности отдель- ных составляющих семейной массы, тем интенсивнее они дышат и тем больше выделяют тепла в процессе дыхания. Рассматривая процесс дыхания семян, мы указыва- ли, что при этом выделяется много тепла и влаги. Еще больше тепла выделяется при дыхании микроорганиз- мами, которые прн благоприятных условиях быстро ра- стут, размножаются и для своего развития нуждаются в большом количестве энергии, получаемой ими за счет расходования запасных веществ семян. Однако самосо- гревание является результатом не только повышенной физиологической активности семенной массы, но и ее небольшой теплопроводности Тепло, выделяемое всеми живыми компонентами семенной массы, задерживается в семенах, в результате чего температура ее повышает- ся. Теплопроводность семенной массы обычно колеб- лется в пределах 0,4—0,8 кдж/(м ч грид) Такая ипз- кая теплопроводность обусловлена составом семенной массы — органический материал семян мало теплопро- воден и еще меньшей теплопроводностью обладает воз- дух межсеменных пространств, при температуре 20е С она составляет 0,0908 кдж/(м-ч-град). Для сравнения можно указать, что теплопроводность медн равна 1088—1423 кдж/(м-ч- град). В настоящее время считается общепризнанным мне- ние о том, что главной причиной самосогревания семян является активирование деятельности их ферментной системы л деятельности микроорганизмов, всегда обна- руживаемых на семенах. На различных стадиях хране- ния роль этих компонентов меняется. Чем выше актив- ность ферментной системы семян, тем выше ее роль в суммарном эффекте накопления тепла в семенной мас- се. И, наоборот, чем сильнее угнетена ферментная си- стема семян, тем относительно выше роль в суммарном дыхании микроорганизмов, обнаруживаемых иа семе- нах. В обычных условиях хранения на долю микроор- ганизмов приходится около 60% тепла, образуемого в семенной массе. Если до самосогревания начальная температура в массе семян была низкой (10—15°С и ниже), а семена 230
был» сухими, закончившими дозревание, то после увлажнения семян накопление тепла и повышение тем- пературы в первый период протекает медленно. Это обусловлено тем, чю ни для ферментного комплекса се- мян, нн для микроорганизмов еще не наступили опти- мальные условия для развития активных процессов обмена. Медленное повышение температуры семян про- должается до iex пор, пока она не достигает 25—26° С. Начиная с этого момента, темп развития процесса само- согревания ускоряется. Это в первую очередь объясняет- ся активацией дыхательного газообмена семян и ми- крофлоры на них п повышением влажности семенной массы за счет влаги, выделяемой в процессе дыхания. Свежеубранные семена в отличие от дозревших обычно обладают ферментной системой, легко перехо- дящей к самосогреванию, а температура хранящихся семян, как правило, близка к указанной выше границе активации ферментной системы. Начинаясь по-разиому, процесс самосогревания развивается и протекает аналогично в семейной массе любого состава. На первых стадиях самосогревания усиленное разви- тие микроорганизмов на семенах приводит к активации суммарного дыхания и повышению потребления запас- ных веществ семян. Для масличных семян эта стадия характеризуется расщеплением триглицеридов жира под действием акти- вировавшегося фермента липазы и последующим рас- падом жирных кислот, который идет с участием ацетнл- КоА до продуктов, используемых для дыхания в цикле ди- и трикарбоновых кислот. Активирование дыхания способствует накоплению в семенной массе тепла и вла- ги Очень быстро температура семенной массы дости- гает 40—-50° С. Возникают наиболее благоприятные условия для развития микроорганизмов, а также резко возрастают процессы обмена веществ в семенах. Эти процессы сопровождаются дальнейшим увеличением влажности н температуры семян вследствие продол- жающегося выделения воды н тепла в среду, окружаю- щую семена. По мере повышения температуры семян активирова- ние ферментной системы достигает максимума. Обычно темпы роста температуры и влажности семяи таковы, 231
что исключается прорастание семян, т. е. рост темпера- туры обгоняет рост влажности и при оптимальных тем- пературах влажность оказывается недостаточной для прорастания. Одновременно начинается денатурация белков и ферментов семян и в первую очередь наиболее подвижных—активных белков зародыша. Всхожесть семян и способность к прорастанию резко снижаются. Потеря всхожести, частично начинающаяся уже при температуре 30—35°С, происходит также под действи- ем развития микрофлоры на семенах. Дальнейшее по- вышение температуры вызывает постепенную денатура- цию остальных ферментных систем. До окончательного денатурирования и гибели семян как живого организма обмен веществ в семенах осуществляется за счет моби- лизации н расходования основных запасных веществ семян — масла. Вследствие активирования фермента липазы резко усиливается гидролиз жира, в результате которого об- разуются свободные жирные кислоты. Темп расходова- ния масла на дыхательные процессы ускоряется, в мас- ло начинают переходить нежировые вещества, изменяю- щие его цвет, вкус и запах. Наблюдается глубокая де- натурация белков, что сопровождается изменением ло- кализации масла в тканях и изменением цвета ядра семян. Самосогревание семян подсолнечника сопровождает- ся переходом масла в плодовые оболочки и уменьшени- ем сухой массы (веса) ядра. Достижение температуры 50- 55°С является грани- цей бурного возрастания температуры семенной массы. Вследствие частичного отмирания микроорганизмов и гибели ферментной системы семян из-за денатурации белковых веществ темп роста температуры семян заме- дляется. Однако вследствие жизнедеятельности термо- фильных микроорганизмов температура семян еще по- вышается до 65—80° С. За этой температурной границей все виды микроорганизмов гибнут и дальнейшее само- согревание является уже результатом термического окисления органических веществ семян. Семенная мас- са обугливается и полностью погибает как масличное сырье. После гибели семени внутриклеточные и внешние структуры его становятся проницаемыми и создается 232
возможность для протекания реакций, обычных для органических веществ, окисляющихся кислородом воз- духа. Образуются вещества, обычно не связанные с жизнедеятельностью семян, например меланоиднновые соединения — продукты взаимодействия аминокислот, белковых веществ и фосфатидов с сахарами, соединения Рис. 26 Внешний вид семян подсолнечника. нормальны!?; б - после самисогрсигншя. белковых веществ с липидами и продуктами их распа- да, веществами дальнейшей денатурации белковых ве- ществ н полного распада жирных кислот. Признаком начала этой стадии является появление аммиака, одно- го из продуктов распада белковых молекул. Внешний вид самосогревающейся семенной массы меняется по мере углубления процессов распада ве- ществ семян (рис. 26). Сыпучесть семенной массы сни- жается, семена слеживаются. В конце процесса самосо- гревания семенная масса склеивается гумусообразными соединениями, образовавшимися в оболочке семян, пол- ностью теряет сыпучесть (приобретает вид глыб) п ста- новится непригодной для использования ее как маслич- ного сырья. ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН Основными факторами, вызывающими прорастание жизнеспособных семян, закончивших послеуборочное до- зревание, являются влага, воздух н тепло. 233
Для прорастания некоторых семяи имеет значение наличие или отсутствие света. В начале прорастания дозревших семян наибольшее значение имеет влажность. Количество воды, поглощае- мой семенами до начала прорастания, различно. Поглощение воды, % к воздушно - сухой массе 56,5 51,0 100,0 43,9 51,0 Маличные семена Подсолнечник ... . . • Рапс................. Рыжик................ Лен.................. Конопля ............. Мак.................. Из этих данных видно, что у масличных растений влажность, необходимая для прорастания семян, нахо- дится в пределах 50%, за исключением семян льна, ко- торые впитывают в 2 раза больше воды, так как по- верхностный слой семеииой оболочки нх ослизняется прн увлажнении. Влажность гидрофильной части семян прн этом должна быть не менее 150%. Такая влажность семян ие может быть достигнута только за счет поглощения влаги нз воздуха. Поэтому хранящиеся семена могут прорастать только при попадании или накоплении в се- мейной массе капельножидкой влаги. Капельножидкая влага может попасть в семенную массу прн транспорти- ровке семяи на склад в дождливую погоду. В капель- ножидком виде влага может накопиться в семенах в ре- зультате конденсации водяных паров нз воздуха меж- семенных пространств в верхнем холодном слое храня- щихся семян, например прн активном вентилировании влажных семян с недостаточной подачей воздуха. Температура прорастания семян, хранившихся в обычных условиях, как правило, выше нижней границы возможности прорастания. Многие семена, например конопля, при наличии других благоприятных условий прорастают при температуре от 0 до 5° С. По исследо- ваниям В. Н Степанова (1946), семена масличных ра- стений по нх требовательности к теплу при прорастании можно подразделить иа следующие группы: 234
Масличные семена Температура прорастания, “С Рыжик, горчица, рапс, лялеманция, саф- лор .................................... 12 Лен, подсолнечник ......... . 3—5 Соя, перилла.............................. 6 Клещевина, кориандр ................ 9 — 10 Кунжут................................... 10 Такие температуры часто наблюдаются в храня- щихся семенах. При повышении влажности семян тем- пература их может очень быстро повыситься за счет активирования дыхания, что ускорит прорастание семян. Таким образом, температура редко бывает условием, ограничивающим прорастание семян. Как правило, при хранении семена прорастают только в верхних слоях семенной массы. В глубинных слоях хранящиеся семена, даже очень влажные, не про- растают, Это, очевидно, связано с быстрым самоотрав- лением семян продуктами анаэробного дыхания вслед- ствие затрудненного воздухообмена в глубине семен- ной массы. Чем дальше продвинулся процесс прорастания се- мян, тем больше потребность семян в кислороде Даже кратковременное кислородное голодание тормозит про- растание. Угнетает прорастание семян и углекислый газ. Прн содержании в атмосфере, окружащей семена, 17% СОг процесс прорастания семян замедляется, а при содержании 35% СО2 прорастание их прекращается. У семян, хранящихся в анаэробных условиях, когда кислород из воздуха межсеменных пространств исполь- зован, зародыши быстро теряют способность к прора- станию вследствие угнетающего действия углекислого газа и спирта, накапливающегося в тканях семян. Влияние света иа прорастание масличных семяи не выяснено. Свет ускоряет илн замедляет прорастание семян других растений. В настоящее время это явление объясняется содержанием в тканях семян фитохрома- пнгмента белковой природы, образующегося под влия- нием облучения светом различной длины волны (660 или 735 нм) в двух формах активирующей н деактиви- рующей обмен веществ в семенах. У масличных семян, различных по морфологической характеристике, структуры, осуществляющие прораста- 235
ние, построены по-разному. В семенах клещевины, на- пример, запасные жиры откладываются в эндосперме, внутри которого расположены семядоли, функционирую- щие впоследствпе как зеленые листья проростков. В оре- хах запасные жиры откладываются в семядолях, кото- рые на поверхность земли не выносятся и, развиваясь, в дальнейшем образуют корневую систему. В семенах подсолнечника и тыквы жиры отклады- ваются в семядолях, которые уже внутри семени имеют листообразное строение, а позже превращаются в асси- милирующие листья проростков. Несмотря на различие в морфологии, общая направ- ленность процессов прорастания оказывается общей для всех масличных семян. Прорастание сопровождается активированием обме- на веществ в Семенах. Прежде всего это проявляется в усилении интенсивности дыхания, значительном выде- лении тепла, расщеплении триглицеридов на глицерин и жирные кислоты и потере сухого вещества семян. Еще в тридцатых годах прошлого столетия Соссюр и другие исследователи показали, что на разных этапах прорастания масличных семян содержание жира в них снижается, количество же сахаров увеличивается, при- чем объем кислорода, поглощаемого этими семенами в процессе дыхания, больше, чем объем выделяемой угле- кислоты. Изменение химического состава семян клещевины при прорастании (по Г. Дезво п М. Когану-Чарлзу, 1952) показано в табл. 49. Таблица 49 Химич ескнЛ гостам Содержание составных частей (в <») иа IODO семян или проростков клещевины от начала прорастания, ДНИ 0 4 6 в 11 Сухое вещество .... ... 376 390 451 439 384 Масло 262,4 250,0 107,7 54,0 17,8 Редуцирующие сахара 0 5,7 37,0 46,8 79,4 Нередуцирующие сахара 10,2 32,1 109,0 122,6 53,5 Крахмал и подобные ему углеводы 4,9 13,2 3(i,l 64,0 44,0 Сырая клетчатка 4,9 5,6 9,6 12,9 26,9 236
При прорастании масличных семяи триглицериды под Действием липазы подвергаются гидролизу с образова- нием глицерина и свободных жирных кислот. Как показали исследования, в ходе прорастания в семенах прежде всего уменьшается содержание жира. Так, у подсолнечника за семь дней прорастания ис- чезло более 66% жира, ана- логично идет процесс и в других масличных семенах. Прн прорастании потребля- ются преимущественно не-1 насыщенные жирные кисло- ты. Имеются сведения об уменьшении степени ненасы- щенности жирных кислот в прорастающих семенах под- солнечника и тыквы (рис. 27). В масле прорастающих семян одновременно с уменьшением в жирных кислотах количества двой- ных связей накапливаются гидроксильные группы. Ферментативному гидроли- тическому распаду подвер- гаются и Другие группы ли- пидов, в частности фосфа- тиды. Продукты гидролиза Дни прорастания Рис 27 Изменение количества мпела и его характеристик при прорастании ссмлп тыквы (по Л. Целлеру и Ф. Машеку): 1 йодное число, 2 — содержание мчгла в семенах. Содержание мае ла и веществ, связывающих иод, рассчитано на один проросток. фосфатидов глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота и азотистое основание -вовлекаются в реакции обмена веществ. За период прорастания увеличивается содержание низкомолекулярных водорастворимых жир- ных кислот. Это свидетельствует о распаде жирных кис- лот на низкомолекулярные соединения. Механизм этого расщепления, получивший название р-окисления, рассмотрен нами раньше (стр. 166). В результате распада жирной кислоты образуются двууглеродные фрагменты (—Сг- ), которые служат исходным продуктом для дальнейших синтезов Всякое прорастание семян сопровождается не только перестройкой органических веществ, но и их потерей на дыхательный газообмен. Полное окисление двууглерод- 237
ных фрагментов (уксусной кислоты) идет до СО2 и HsO через цикл ди- и три карбоновых кислот, сопровож- даясь резким усилением интенсивности дыхания, обра- зованием и выделением тепла в окружающую среду. О том, насколько интенсивно это теплообразование, можно судить по данным, приведенным в табл. 50 (3. Красннская, 1929). В табл. 50 показано количество тепла, выделяемое семенами подсолнечника при про- растании. Таблица 50 Продолжи- тельность от начала прорастания семян, ч Количество лившегося на 1 г сухого вещества се- мян, кдж Теплота сгорания, кйж Дихатель- Коеффи- одент Содержа пне масла в семенах % на 1 г сухого вещества на 1 про- росток 0 30,989 1,603 0,928 52,8 1—48 0,896 30,187 1,531 — — 48—96 3,655 25,791 1,361 0,488 — 96—144 4,053 22,085 1,164 0,664 22,0 Суммарной потере тепла за 6 дней, равной 8,604кдж на 1 г сухого вещества, соответствует в пересчете на 1 кг сухого вещества и минуту потеря тепла, равная 0,996 кдж. При определении максимальной потерн тепла на бо- лее ранних стадиях прорастания эта величина должна быть еще более высокой. В течение 6 дней прорастания в темноте при температуре 20°С около 28% энергии, накопленной семенами подсолнечника, выделяется в виде тепла в процессе дыхания. Дыхательные коэффи- циенты прорастающих семян уменьшаются. Средняя величина нх за время прорастания составила 0,523. В результате активирования процессов обмена ве- ществ и превращения высвобождаемой энергии проис- ходят значительные изменения в семенах, имеющие важ- ное значения для проростка. Вследствие перестройки ферментной системы семян изменяется структура н со- став запасных веществ. 'Вещества, отложенные в запасающих органах, под- вергаются гидролитическому распаду, переходят в ра- 238
створи мое состояние, передвигаются в проростки, где используются для построения тканей проростка, кото- рые могут значительно отличаться по своему составу or запасных вещёств семян По существующим пред- ставлениям наибольшая активность ферментного комп- лекса наблюдается на 6- 7 сутки прорастания. Одно- временно с процессом гидролиза запасных веществ се- мян в прорастающих семенах протекают с большой ин- тенсивностью также и синтетические процессы. Течение химических реакций, связанных с превра- щением жира в углеводы, а также реакции карбоксили- рования приводит к тому, что дыхательные коэффициен- ты прорастающих семян снижаются щ 0,3. У семян сои в гидролиз вовлекаются, кроме жиров, также белковые соединения, которые после дезаминирования аминокис- лот используются в дыхательном газообмене и для син- теза других веществ (А. Н. Пантелеев. 1955). В прорастающих семенах найдены лейцин, тирозин, аргинин, лизин, аспарагин, глютаминовая и другие кис- лоты. Значительно возрастает в прорастающих семенах содержание нуклеиновых кислот. В прорастающих семенах подсолнечника (Руже, 1947) обнаружены витамины Вь В2 и С, молочная кис- лота, этилен и этиленгликоль. В семенах других культур при прорастании обнару- жены ауксины и гетероаукспн. Наблюдается индуциро- ванный синтез ферментов, набор которых определяется спецификой химического состава семян. Па основе перестройки запасных веществ семян и использования энергии их распада, новое растение раз- вивается, строит новые ткани я синтезирует необходи- мые вещества до тех пор, пока оно будет в состоянии при помощи фотосинтеза создавать их из компонентов окружающей среды. Даже в начальных стадиях прорастания технологи- ческое качество масличных семян резко снижается: со- держание масла в них уменьшается, увеличиваются кислотное и перекисное числа масла в семенах. Наблю- даются также значительные потери сухого вещества се- мян. Поэтому прорастание масличных семян при хра- нении недопустимо. 239
ЧАСТЬ ЧЕТВЕРТАЯ ОСНОВНЫЕ ВИДЫ МАСЛИЧНОГО СЫРЬЯ Растительные масла пищевого и технического назна- чения получают из плодов и семян различных растений, относимых к группе масличных. Не все масличные ра- стения представляют одинаковую народнохозяйствен- ную ценность. Если растения выращивают исключитель- но для получения из семян жирного масла, а другие компоненты растения представляют по сравнению с ма- слом относительно меньшую ценность, то такие расте- ния называют чисто масличными. Пряднльно-масличные растения составляют другую подгруппу группы масличных растений. У них жирное масло, извлекаемое нз семян, не является единственной целью культуры растения. Главным при культивирова- нии этих растений является получение волокна. Следующую подгруппу составляют эфирномасличные растения, в семенах которых наряду с жирным маслом содержится в эфирное. Жирное масло как нелетучее и часто относительно менее ценное извлекают обычно после получения эфирного. Наконец, может быть выделена еще одна подгруп- па растений, у которых несмотря на высокое содержа- ние масла, нежпровая часть семян имеет более высо- кую для народного хозяйства ценность по сравнению с извлекаемым из семян маслом. Обычно что растения, семена которых богаты белками или углеводами, а так- же растения, семена 'которых используются для получе- ния пряностей, например горчица. | Наряду с семенами масличных растений для извле- чения масла используют маслосодержащие части се- мян иемасличных растений, например зародыши семян пшеницы, риса, кукурузы, фруктовые косточки и т. п. Главным представителем чисто масличных растений может служить подсолнечник, основным назначением которого является получение нз семян его растительно- го масла. К группе прядильно-масличных растений относят хлопок, лен, коноплю. До 1860 г. хлопчатник 240
культивировали главным образом для получения волок- на. Хлопковые семена, являясь неиспользуемым отхо- дом хлопкоочистительных заводов, загрязняли приле- гающие к заводу территории Хотя хлопковые семена уже более 100 лет используются для получения расти- тельного масла, до сих пор масличность их остается практически неизменной, так как основным направле- нием селекции хлопчатника является селекция на во- локно. В то же время масличность подсолнечных семяи за последние 30 лет почти удвоилась. Для льна прядильное и масличное использование ра- стения является конкурирующим. В то же время стремление получить максимальный выход технически ценного льняного масла привело в последние годы к значительному увеличению маслич поста семян. Из представителей эфирномасличных растений, даю- щих также п жирное масло, можно назвать кориандр. Отходы его после извлечения эфирного масла исполь- зуют для получения технического жирного масла. Само название масличного сырья этого вида — кориандровые отходы — свидетельствует о преимущественном исполь- зовании кориандра как эфирномасличной культуры. При переработке овощей, фруктов о других видов сельскохозяйственной продукции семена п нх отдельные части, содержащие жирное масло, часто отделяют и используют для получения растительных масел. Однако в общем объеме выработки растительных масел их до- ля относительно невелика. В то же время этим видам масличного сырья уделяют все большее внимание не только вследствие необходимости расширения маслич- ных сырьевых ресурсов, но и вследствие специфических свойств их масел. Примером может служить масло, из- влекаемое из зародышей семян злаковых культур, об- ладающее высокой физиологической активностью вслед- ствие содержания в нем комплекса витаминов и био- логически активных веществ. ГЛАВА I МАСЛИЧНЫЕ СЕМЕНА В промышленности, перерабатывающей масличные плоды п семена, важное значение имеет понятие о сор- те масличных растений. Сортовые различия определяют 241
технологические свойства масличного сырья и качество продуктов его переработки. Сорт зто совокупность растений, одинаковых по длине вегетационного периода, внешнему виду и разме- рам растения, его плодов и семян Эта совокупность со- стоит из бесчисленного количества биотипов, наследст- венно различающихся между собой по таким важным признакам, как маслнчность, урожай семян, устойчи- вость к болезням и вредителям, а также и другим при- знакам, свойственным масличному растению Применяя соответствующие методы отбора лучших растений — селекцию — по комплексу биологических, хозяйственных и технологических признаков, можно из любого сорта масличного растения выделить более цен- ные сорта с иной, чем у исходного сорта, амплитудой наследственной изменчивости по ряду сравниваемых признаков, с иной реакцией на внешнюю среду. Выдающиеся результаты достигнуты в нашей стране академиком В. С. Пустовойтом в результате селекцион- ной работы с подсолнечником. В. С. Пустовойтом и со- трудниками его лаборатории созданы сорта подсолнеч- ника, превосходящие по содержанию масла в семенах лен масличный, арахис, горчицу, периллу и рапс. Если выход магла у отдельных сортов подсолнечника перио- да 1940 г. принять за 100%, то выход масла у лучших современных, устойчивых к заразихе, сортов (Смена. Передовик) составит 170% (В. С Пустовойт, 1964). При селекции подсолнечника используются методы индивидуального отбора, внутривидовая п межвидовая, половая и вегетативная гибридизация. Селекция под- солнечника ведется по следующей схеме (рис. 28): от- бор родоначальных растений, питомник первого года изучения, питомник второго года изучения, питомники направленного переопыления прн свободном цветении, предварительное сортоиспытание, конкурсное сортоис- пытание. Рочоначальные растения отбирают из посевов райо- нированных и перспективных сортов п из хорошо изу- ченных межсортовых гибридов. Семена отборных расте- ний, лучшие по техническим признакам (маслнчность и лузжистость), высевают в питомнике первого года изу- чения. Здесь же высевают со.рт-контроль (К), близкий по биологическим признакам к изучаемому. На осно- 242
вании полевых и лабораторных исследований (урожай- ность, панцирность, лузжнстость семяи, содержание масла в ядре, натура, масса 1000 семян) выявляют об- разцы растений, превосходящие по качеству сорт, кото- исходныи материи/! Рис 28. Схема селекции подсолнечника. рый служил контролем. Семена отобранных растений высевают в питомниках второго года изучения, где про- водится такая же работа, как и в питомнике первого года изучения. Семена лучших растений нз питомника второго года изучения высевают в питомниках направ- ленного переопыления «лучших с лучшими». Здесь в те-
чение вегетационного периода проводят 4—5 тщатель- ных прочисток, т. е. срезают все растения с отрицатель- ными признаками (ветвистые, пораженные болезнями, высокорослые, с рыхлым расположением семян в кор- зинке п т. д) При уборке оставшихся растений семена каждой корзинки вымолачивают отдельно. Одну часть соцветий (корзинок}, полученных в пи- томнике направленного переопыления, используют для оценки качества и семена их подвергают лабораторным анализам, другую объединяют и их семена составляют семенной фонд данного образца для предварительного и конкурсного сортоиспытания, третью используют как рсдоначальные растения для нового цикла селекцион- ного процесса. В предварительном п конкурсном сорто- испытании, целью которого является выявление расте- ний лучших сортов, участвуют, кроме семян фонда пи- томника направленного переопыления, также лучшие образцы из питомников первого п второго года изуче- ния. С ортом-контролем является районированный сорт подсолнечника. Наиболее Ценные сорта, выявленные в предваритель- ном н конкурсном сортоиспытаниях, передают в Госу- дарственное сортоиспытание. Результаты Государствен- ного сортоиспытания являются основой для сортового районирования масличных культур. Сортовое райониро- вание их утверждается постановлением Совета Мини- стров СССР. Всесоюзным научно-исследовательским ин- ститутом масличных культур (ВНИИМК) разработана система семеноводства, обеспечивающая систематиче- ское повышение маслпчности семян, поступающих иа маслодобывающие 1аводы. Эта система применяется прн семеноводстве подсолнечника в следующей последо- вательности: отбирают лучшие растения, типичные для сорта, в количестве 1 2 тыс. шт. Пробы семяи анали- зируют на масличность и лузжистость. Семена лучших (по результатам анализа) корзинок в количестве 400— 600 шт. высевают в питомнике оценки потомств. По данным полевых п лабораторных исследований (анало- гично исследованиям семян в питомнике первого года изучения при селекции), выявляют растения, превосхо- дящие по комплексу признаков контрольные растения. Обычно таких растений бывает 30—40% от числа вы- сеянных. 244
Семена этих растений высевают в семенном питом- нике, урожай семенного питомника называется супер- элнтой (суперэлитными семенами}. Из ты выращивают семена элиты. Семена семян суперэлн- элнты последне- циветон Семен ибо i) ческоя Цюорсторч&е диализы .{тзиттест, ыипнносегъ Питомник оирмка '‘vvmtanb I Ilin llilllll IllllllilllllllU Семенной ттомтл Ладороторные вняли зы Гтряистосгль ядра, наниирнослл. iiainypfi.ctitomuinKM нассв.мшаимгшть ядра» ______________t Резерв ; иам ВвврдлоМокта gee 6 семенном питомнике MpcotgMowrjci Все ** некелат/шине формы |виаааааыйдядп1 '/гит/ю-семе/ш ~ фЛивдг КОШйспШп ногказн и соСесвы f Вторая \ ' стлрсфчия) {-маслимое 1 Ч сырье J Рис. 2У. Схема улучшающего «.емеиоводсгна и ежегод- ного сортообновлення подсолнечника. го урожая в количестве, достаточном для посева на всей производственной площади, ежегодно передают колхо- зам и совхозам для выращивания семян первой репро- дукции. На производственных площадях колхозы и сов- хозы выращивают семена второй репродукции, которые затем сдают на маслодобывающие заводы. 245
Таким образом, схема улучшающего семеноводства (рис. 29) предусматривает ежегодное сортообновлеиие подсолнечника. Широкое внедрение в практику этой схемы способствовало значительному повышению мас- личности товарных семян. КОМПОНЕНТЫ СЕМЕННОЙ МАССЫ Семенная масса, поступающая на хранение, образует- ся из скопления многих миллионов индивидуальных семян или плодов. Свойства семяи и плодов вследствие разнокачественное™ их варьируют в достаточно широ- ких пределах. Так, физико-механические свойства пло- дов и семян, обусловленные анатомией, морфологией, химическим составом, являются характерными для от- дельной масличной культуры. Изменчивость характери- стик масличных семян очень большая. Разнокачествен- ное™ пх обнаруживается уже и пределах одного расте- ния и даже отдельного соцветия. Количественное со- отношение групп семян с теми или иными свойствами обычно определяют методом построения вариационных кривых пли рядов свойств семян. Физико-механические свойства единичных семян и плодов, такие, как геометрическая форма и размеры, плотность, парусность и другие, имеют большое значе- ние при решении многих вопросов уборки, послеубороч- ной обработки, хранения и технологической переработки семян. В го же время семена, скапливаясь большими массами, приобретают новые свойства, характеризую- щие появление нового качества — семенной массы. Се- менная масса обнаруживает ряд свойств, отличающихся по своему характеру от свойств отдельных семяи. В большинстве случаев семенная масса содержит различные включения — примеси, которые можно раз- делить по меньшей мере на две группы: посторонние примеси (семена других культур, минеральный н орга- нический сор и т. д.) и поврежденные семена основной масличной культуры. Па семенах и посторонних примесях всегда имеются микроорганизмы, в семейной массе могут быть насеко- мые-вредители Поведение семян при хранении опреде- ляется совокупным влиянием компонентов, составляю- 246
щих семенную массу. Условно свойства семенной массы можно подразделить на следующие: обусл овл ей н ые фнз и ко- м с х а н ич секи i м и х ара ктер! i сти- ка ми семян- сыпучесть, самосорти рован не, плотность укладки и скважистость; обусловленные физико-химическими свойствами се- мян— сорбционные свойства, теплопроводность, темпе- ратуропроводность и др.; определяемые живыми б иол отческими системами, составляющими семенную массу (семенами, микрофло- рой на них п посторонних примесях, насекомыми н т. д.), основным проявлением которых является дыха- тельный газообмен семенной массы. ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ОТДЕЛЬНЫХ СЕМЯН Форма й размеры семян. Форма семян характерна для масличной культуры и сорта. Форма определяется тремя измерениями — длиной, ширимой и толщиной. Длиной считают расстояние от основания семени (се- менного рубчика) до противоположной стороны — вер- Таблица 51 Масличные культуры Подсолнечник ВНИИМК 8931 . Передовик ...... Смена ................... Армавирский 3497 . . Клещевина............... Круглик 5................... Сангвииеус 401 . . . Соя Староукраинская ......... . Харбинская 199 .......... Л»н масличный ..... ......... Горчица белая .... .................... черная ........................ Рапс............................. Сурепица ...................... Конопля .......................... Средине размеры, дл длина ширина диаметр щмна 11,1 5,1 3,4 10,7 5,0 з,3 11,3 5,4 3,6 И, 4 5,3 3,7 12,0 8,2 5,7 15,0 9,7 7,1 8,7 5,4 4,1 ь $) 6,2 5,3 4,0 2,2 0,9 — 2,0-2,5 — — ',0 — — 2,0 — 3,0 2,0 —- 4,1 3,3 2,7 247
шины, шириной - расстояние между боковыми сторона- ми семени. Ширину измеряют перпендикулярно длине. Толщиной семени называют расстояние между спи икон и брюшком. Если все три размера семени близки между Рис. 30. Форма масличных семяи: А—типы семян по форме- 1 — шаровидные, И — чечевицеобразные, III — эллиптические, [V — удлиненные; V — треугольные, а — толщина семяи (наименьший размер), b—ширина. I— длина. Б — форма некоторых масличных семян, / — сафлор; 2— кунжут; 3 — соя, 4 — мак масличный; 5 — арахис, 6 — горчица белая; 7 — горчнца сизая; Я — клещевина. собой или равны (у шаровидных семян), то размеры семян характеризуются одним измерением — диаметром нл>и двумя ща мет ром и толщиной. По форме различа- ют несколько типов семян (рис. 30). Причина различия в размерах семян и плодов одного растения — иеодина- 243
ковость условии нх созревания в соцветии или на раз- личных соцветиях. Наиболее устойчивым признаком является длина се- мян. Влажные семена всегда крупнее, чем сухие, преж- де всего по ширине, меньше по толщине и очень незна- Рис 31. Вариационные кривые и корреляционные таблицы размеров семян подсолнечника (по В. В. Белобородову): I- зависимость абсолютной массы от толщины: ? - частота распре- делении толщины но массе: 3 — зависимость абсолютной массы от ширины, 4 — частота распределений ширины по массе. чительно по длине. Размеры семян отдельных маслич- ных культур (по сводке В. В. Белобородова, 1967) при- ведены в табл. 51. Колебания в размерах семян можно представить в ваде вариационных кривых или корреляционных таблиц (•рис. 31). Некоторые исследователи (Б. Н. Кириевскнй. 249
A. T Кузнецов, 1967) вводят понятие о коэффициенте формы семян, используемое в тепловых расчетах. Коэффкцисн i формы это отношение площади по- верхности частицы несфер и ческой формы к поверхности эквивалентного шара, объем которого равен объему ие- сферичеекоп частицы; при этом для шарообразных ча- стиц коэффициент формы равен 1, для частиц иной формы больше 1. Средине значения коэффициента формы высокомас личных семян подсолнечника ряда сортов колеблются в пределах 1,29—1,37. Масса плодов н семян. Размеры плодов » семяц тес- но связаны с пх массой, наиболее заметна связь мас- сы семян с пх толщиной. Разнокаявственность семяи но массе выявлена у всех масличных растений. Наиболее тяжелыми являются семена подсолнечника нз краевой зоны соцветия, у клещевины - из верхней части соцве- тия, у семян сои и хлопчатника масса семяи увеличи- вается от основания стебля кверху. Для характеристики массы семяи пользуются поня- тием о массе 1000 семян п абсолютной массе (весе). Массу 1000 семян определяют при фактической влаж- ности пх. Если необходимо сравнить образцы семян по этому показателю, то массу 1000 семян пересчитывают иа нулевую влажность (на сухое вещество). В этом случае говорят об абсолютной массе семян; л а(1000 —бс) ~ 100 где А — абсолютная масса семян, г; а — масса 1000 семян при фактической влаж- ности, г; ве —влажность семян, %. Масса 1000 семян колеблется в зависимости от сор- та масличной культуры, климатических и агрономиче- ских условий выращивания. ., inaixa luuu v Масличная культура мян. г Соя..................................... 30 520 Лен ........................................ 3—15 Конопля ................................ 12—26 Хлопчатник................. . ПО—165 Подсолнечник (высокомасличные сорта) . . 40—100 Сафлор.................................. 40—50 Клещевина .............................. 60—300 250
Масличная культура Горчица белая . . . . ........ черная ..... Рапс........................ Рыжик................. . . Кунжут ............... ... Мак............. Масса 1 000 се- мян, г .......... 3,5—6,0 .......... 1,6—2,2 ..........1,9—5,5 ............0,7- 1,6 ........... 2,0 5,0 ...........0,25—0,7 Относительная плотность (удельный вес} плодов и семян обусловлена химическим составом, влажностью н плотностью их тканей. Влияние химического состава на плотность семян объясняется различием в плотности веществ, составляющих семена. Большое влияние на величину плотности семян оказывает воздух, содержа- щийся в их ткаяях (у подсолнечника воздухоносные тка- ни занимают от 20 до 35%) (Ф. М Породно, 1923). Относительная плотность семяи и плодов большинст- ва масличных растений, особенно высокомасличных, меньше единицы. Как видно из данных, приведенных ниже, это обусловлено преимущественным содержани- ем в семенах жира (относительная плотность его 0,92) и особенностями анатомического строения, связанными с мпкропористостыо их тканей. Относ игольная Масличные семена плотность. г/с.«а Подсолнечник . . . . 0,65—0,84 Конопля ... ............0,87—0,92 Клещевина . . 0,91 Кунжут . . .... 1,08 Мак.......... 1,14 Лен . . ... ... 1,16 Горчица ......... ... . 1,22 Соя................... .... 1,15-1,25 Как правило, если относительная плотность семян и плодов меньше единицы, то опа увеличивается при увлажнении семян, а если больше единицы, то увлажне- ние семяи сопровождается снижением их относ ительмен плотности. Большой практический интерес представляет выяв- ление зависимости между отдельными физическими свойствами семян — массой 1000 штук, плотностью, раз- мерами — п .химическим составом. Исследования по 251
этому вопросу проводили многие исследователи. В табл. 52 приведены данные по 'П. В. Токареву (1966). Таблица 52 Фракции семян подсолнечника, сорта ВНИИМК 8931 (элита! Относительная плот- ность, г/см* Содержание в ядре. % Содержание в семемах, % о ЕВ Н 3? Исходная партия Фракция 3x3,5 мм, с!>7 мм 87,2 0,722 59,8 24,3 24,2 45,7 тяжелые 107,8 0,755 59,2 25,9 23,0 46,0 контроль 101,7 0,695 59,5 25,6 25,0 45,1 легкие 90,6 0,565 57, J 26,2 28,8 41,2 Фракция 3?'3,5 мм, d— 6-е- 4-7 VM тяжелые 94,8 0,779 60,5 24,6 23,0 47,0 контроль ... 88,5 0,712 60,5 24,6 23,4 46,8 легкие 78,5 0,609 60,5 23,5 26,4 45,0 Фракция 3x5 мм, tf-—5-е- -4-6 мм тяжелые 76,7 0,814 62,3 23,7 21,0 49,6 контроль 70,0 0,738 62,3 23,1 23,8 48,5 легкие . ... 64,0 0,685 62,0 21,7 24,8 47,1 Между крупностью н маслнчностью семян наблю- дается обратная зависимость, однако при разделении по размерам четко фракционировать их ио масличности и лузжистости не удается. Обычно семена сортируют по плотности (удельному весу), это позволяет увеличить выравненность их по содержанию масла и плодовой оболочки. Аэродинамические свойства. В зависимости рт формы, плотности и других признаков меняются аэро- динамические свойства семян и их поведение в воздуш- ном потоке. При движении воздуха через слой маслич- ных семян (в процессе технологической обработки — очистки, тепловой сушки, активного вентилирования и др.) поведение семян определяется скоростью движе- ния воздуха. При небольших скоростях семена непод- 252
вижны— воздух фильтруется через слой семян. Увели- чение скорости движения воздуха приводит к тому, что семена, оставаясь в слое, начинают перемещаться отно- сительно друг друга. Концентрация семян в слое резко уменьшается, а объем слоя растет. Такой слой назы- вается кипящим или псевдоожиженным. В кипящем слое каждое семя испытывает воздействие воздушного пото- Рис. 32. Вариационные кривые критических ско- ростей для семян льна. ка, равного его массе, и поэтому находится в некото- ром среднем положении. Скорость движения воздуха, при которой семена находятся во взвешенном состоянин,- называется критической скоростью, или скоростью вита- ния. При больших значениях скорости семена увлека- ются потоком. Для оценки критической скорости отдельных маслич- ных семян могут быть построены вариационные кривые (рис. 32). В практике известно также понятие о парусности се- мяи. Парусность представляет собой отношение )дло- щади проекции наибольшего сечения семени на плос- кость, перпендикулярную воздушному потоку '(миделево сечение), к массе семян. Зависимость между критической скоростью (о,;|,) и коэффициентом парусности (/<„) может быть выражена следующим образом: v‘r = 1 д ' *'п где g — ускорение силы тяжести. 253
Величины критических скоростей и коэффициента парусности некоторых масличных плодов и семян приве- дены в табл. 53 (но В. В. 'Белобородову, *1966). Таблица 53 Масличная культура ! 2 Коэффициент I парусности к„. Мм Масличная культура и гд ЕЁ* Коэффициент ; парусности 1 V \)м Лен масличный 3,3—6,0 0,41 Горчица 3.9—7.2 0,27 Подсолнечник Клещевина 3,2 8,0 0,6 10,2 0,24 0,09 Мак 2 5--4,3 0,53 - 1,53 Конопля 3,2 7,8 0,24 Рапс 8,2 0,15 Хлопчатник (тонковолок- нистый) 5,0 9 8 0,14 Арахис 1 г,5 - 5,0 0,04 - 0,06 Вопросы аэродинамики масличных семян довольно сложны, однако имеется возможность аэродинамиче- ского разделения семян не только по размерам, ио и по химическому составу (Пиле, 1962, Циммерман, 1962) (табл. 54). Таблица 54 Дистанция полета. л< Доля от массы пробы хлопковых семян. % Влаж- ность, % Маслмч- мость, % Кислотное масла, мг КОН 1 0,2 1 у °’’ <1,8 5 9 18.6 3 0,8 1 4 1.7 9,5 14,1 10,2 h 7 9 9,6 1/,6 7,1 6 16,4 9,4 18,8 3,6 7 18,7 9,3 20,1 3,5 8 22,3 8,9 20,9 3,2 9 19,2 8,8 22,0 з,о 10 8,3 9,1 22,7 1,6 11 4,2 1 12 0,8 } 9,2 20,4 1,9 13 0,1 1 Исходная проба семян хлопчатника .... 100 9,5 18,8 4,7 254
Таким образом, аэродинамическими методами можно выявить разнокачествеппость семян по химическому сос- таву, что является указанием на тесную связь между аэродинамическим» (физико-механическими) и химиче- скими (биохимическими) свойствами семя». Диэлектрические свойства. В последние годы внима- ние исследователей привлекают диэлектрические свой- ства масличных сем як. По данным В. А. Масликова и Т. В. Мгебришвили (1965), диэлектрические постоянные (е) ядра и плодо- вой оболочки подсолнечных семян сорта ВНИИМК 8931 (масличность 46.29%, лузжистость 23,7%, абсолютная масса 74,62 г и натура 460 г/л) имеют следующие зна- чения (табл. 55). Т а б л и ц а 55 Влажность, % е ядра оболочки ядра оболочки 3,11 10,84 3,67 2,47 4,03 12,05 3,86 3,86 4,45 13,08 4,34 7,53 4,97 14,12 4,44 12,70 5,51 15,12 5,04 14,80 6,59 16,13 6,55 18,53 7,52 17,04 8,07 23,16 8,60 18,22 11,82 29,48 9,70 18,70 14,80 32,40 10,51 19,50 18,41 36,00 Примечание. Относительная плотность ядра исследуемых се- мян составляла 1,05 г/сл3, оболочки — 0,66 Интерес к диэлектрическим свойствам масличных семян обусловлен поисками новых технологических ре- шений переработки нх, в частности новых методов от- деления ядра семян от плодовых и ‘семенных оболочек. свойства семенных масс Сыпучесть. Плоды и селена большинства масличных культур, за исключением хлопчатника, очень слабо сцеп- лены между собой в насыпи. Поэтому для семенных 255
масс плодов и семян масличных культур характерна хорошая сыпучесть — подвижность отдельных семянок при перемещении семенной массы по наклонной поверх- ности. Сыпучесть семян и плодов позволяет легко за- гружать нх в хранилище, заполняя практически весь объем его из одной или немногих точек, а также раз- гружать из хранилища с наклонными (конусными) дни- щами и перемещать семена без затрат энергии по нак- лонным трубам и желобам сверху вниз. Степень сыпучести характеризуется углом естествен- ного откоса и углом самотека. Углом естественного откоса называется угол между диаметром основания н образующей конуса, получающегося при свободном па- дении семенной массы на горизонтальную плоскость. Величину этого угла иногда называют углом внутрен- него трения семян. Он определяет геометрию конуса на- сыпания семян. Углом самотека называют наименьший угол, прн котором семенная масса начинает скользить по какой-либо поверхности. Как следует нз уже ска- занного, угол самотека семян ио семемам равен углу естественного откоса. Тангенс угла самотека называется коэффициентом трения. На сыпучесть семенной массы влияет ряд факто- ров— их форма, характер и состояние поверхности, влажность семян, содержание посторонних примесей и характер их, материал и состояние поверхности, по ко- торой перемещаются семена. Так, чем ближе к шару форма семян и чем глаже их поверхность, тем более сыпучи семена. Очень высокая сыпучесть у семян сои, по форме приближающихся к шару, у семян льна, по- верхность которых покрыта слизистыми веществами. Относительно насыпи семян льна часто говорят, как о жидкости,— она течет. Плоды и семена с шероховатой поверхностью имеют незначительную сыпучесть. Иногда они почти теряют это свойство — например, опушенные хлопковые семена В настоящее время нет обобщенных зависимостей для углов естественного откоса и коэффициентов трения масличных плодов и семян. Установлено, что с увеличе- нием влажности семян подсолнечника, клещевины и льна увеличиваются коэффициенты трения их по железу и дереву и углы естественного откоса. Коэффициенты треиия хлопковых семян по белой жести, кровельному 256
железу и фанере, наоборот, уменьшаются с увеличением влажности и опушенности семян. Примеси, как прави- ло, снижают сыпучесть семян. При большом содержа- нии примесей, особенно органических, семенная масса становится почти яе сыпучей. Понижается сыпучесть также в результате самосогревания. Пределы колебаний углов естественного откоса неко- торых семян и плодов масличных культур приведены ниже. Масличные семена Соя................... Лен масличным .... Подсолнечник ..... Клещевина ...... Угол естествеивого откоса, град 24—32 27—34 31—45 34-46 Самосортирование. Следствием сыпучести массы пло- дов и семян является ее способность к самосортирова- нию прн любом перемещении. Особенно значительным может быть самосортирование семенной массы при па- дении с большой высоты — прн заполнении семенных хранилищ силосного типа. Вследствие раз но качествен- ности отдельных семян, составляющих семенную массу, и наличия в семенной массе различных примесей проис- ходит рассортирован не семенной массы. В образующей- ся насыпи тяжелые компоненты семенной массы распо- лагаются по оси конуса, легкие — у образующих конуса. При заполнении ячейки силосного хранилища наблю- дается аналогичная картина. Л. А. Трисвятский (1966) указывает также па возможность самосортирования се- менной массы прн скатывании загружаемых семян по поверхности конуса, образованного первыми партиями их в силосной ячейке (рис. 33). По исследованиям И. Красицкого (приводимым Л. А. Трисвятским, 1966), образцы семян, взятые из семенной массы по образую- щей конуса от вершины к основаникх значительно раз- личаются по своему составу. У образцов семян из осно- вания конуса содержание сорных примесей, битых н щуплых семян было в 4—5 раз больше, чем в образцах из вершины конуса. Масса отдельных семян из осевых участков силосной ячейки всегда выше, чем из образцов, взятых у стен. У стен силосной ячейки скапливаются мелкие, щуплые и бнтые семена, легкие примесн, пыль и 9 В. Г. Щербаков 257
Рис, 33. Само- сортирование семян при за- грузке в силос- ные храни- лища. микроорганизмы. Вследствие этого здесь всегда возмож- но самосогревание семенной массы. При выпуске из силосной ячейки неоднородность семенной массы сохра- няется— вначале идут тяжелые семена и тяжелые мине- ральные примеси, затем ле> юге семема и легкие прн- месн органическою и минерального характера. В меньшей степени самосортирование семенной массы происходит прн транс- портировке семяи насыпью автомобиль- ным и железнодорожным транспортом. Тяжелые семена н примеси в этом слу- чае скапливаются у диа вагона или ку- зова автомашины, а легкие всплывают в верхние слон семенной массы. Эту осо- бенность семенных масс следует всегда учитывать при отборе проб семян для оценки качества семенной массы. Плотность н скважистость. Семенная масса, занимающая какой-либо объем, ие заполняет его целиком, так как меж- ду отдельными семенами вследствие не- плотной укладки остаются свободные промежутки, Этн свободные промежутки заполнены воздухом. Таким образом, объем, занимаемый семенной массой, можно подразделить на две части — объ- ем, занятый собственно семенами и при- месями к иим, и объем воздушных про- слоек (промежутков) между твердыми компонентами семе иной массы. Объем, занятый собственно семенами и мх при- месями, выраженный в процентах от общего обт>ема, называется плотностью укладки семенной массы, объем воздушных промежутков скважистостью. Величина скважистости зависит от объемной, пли на- сыпной, массы семян. Объемная, или насыпная масса — масса единицы объема, заполняемого семенами, — всегда ниже плотности отдельных семян, составляющих семей- ную массу. Насыпная масса 1 л семян, определяемая на специальном приборе—'Литровой пурке с падающим грузом, — называется натурой и выражается в граммах. Плотность укладки семенной массы п ее скважис- тость имеют большое значение, так как оии определяют 258
Характер н течение процессов в семенах. От плотности укладки семяи и их насыпной, пли объемной, массы за- висит распределение в хранящихся семенах температуры. Наличие воздуха, перемещающегося в межсеменном пространстве, способствует передаче тепла путем кон- векции п перемещению влаги сквозь семенную массу в виде пара. Большая газо- и воздухопроницаемость семенных масс позволяет использовать это свойство для продувания их воздухом при активном вентили- ровании нли «вводить в инх пары различных химиче- ских веществ при газации для предотвращения самосо- гревания. Запас воздуха в меж семей пых пространствах имеет большое значение н для сохрапения жизнеспособности семян. Величина скважистости зависит от формы, упругости, размеров и состояния поверхности семян, от количества н характера примесей, от веса п влажности семенной массы. При прочих равных условиях крупные семена всегда укладываются менее плотно. Мелкие примеси н мелкие семена способствуют более плотной укладке всей ссмсппон массы. Плотность укладки понижается с увеличением влажности семян. Увлажнение уже хранящихся в массе семян ведет к их набуханию, сопровождающемуся увеличением объема отдельных се- мянок. Мсжсеменпыс пространства при этом уменьша- ются, семенная масса уплотняется - семена слежива- ются. Плотность укладки увеличивается также от давления на семена, в зависимости от высоты слоя н увеличении продолжительности хранения. Чем дольше хранятся се- мена, тем плотнее они укладываются. Наконец, с кв а жистость семенной массы изменяется в зависимости от способа загрузки семян па хранение — высоты падения семян, скорости и т. п. Снижение скважистости семенной массы, уплотнение ее оказывают отрицательное влияние на стойкость семян при хранении, гак как при этом затрудняется тепло- н газообмен и создаются условия, в которых возможен процесс самосогревания их. Величина скважистости и объемной (насыпной) мас- сы некоторые видов масличных семян приведена в табл. 56. 259
Таблица 56 Mai личные семена стость?'% Насыпная масса, кг/л» Подсолнечник Лен1 60 -80 325—440 35-45 580 -680 Хлопок 350—580 Клещевина . . ..... 40 60 550-580 Соя .... 44 Теплофизические свойства. К теилофизнческим свой- ствам семенных масс относят теплоемкость, теплопро- водность и термовлагопроводность. Теплоемкость количество тепла, необходимое для нагревания единицы вещества на одни градус; у семян она зависит от их химического состава и подчиняется законам аддитивности. Для жиров — основного компо- нента семян—теплоемкость составляет 2,05 кджЦкгХ. Хград), для белков и углеводов —1.41 кдж/(кг-град). для клетчатки -1,33 кдж/(кг-град) (Ф. С. Гоголев). Так как теплоемкость воды по сравнению с этими ве- ществами более высокая и равна 4,19 кдж/(кг-град), то с повышением влажности повышается и теплеем кость семян. Масличные семена кджЦкг град) Подсолнечник . ................ 1,51 Конопля...................... 1,54 Лен............................ 1,65 Клещевина ................... 1,85 Тепло- и температуропроводность семенной массы, как уже отмечалось, очень низкая. Плохая теплопровод- ность семенной массы обусловлена большим содержа- нием в пей воздуха, являющегося плохим проводником тепла. Несколько больший коэффициент теплопроводно- сти непосредственно у семян — их теплопроводность при- ближается к теплопроводности дерева. Коэффициент теплопроводности семейной массы ко- леблется в среднем в пределах от 0,5 до 0,8 кдж](м-чу<. Хград), что в 500 раз меньше теплопроводности железа н в 2,5—3 тыс. раз меньше теплопроводности меди (Е. Д. Казаков, 1966). Теплопроводность семенной массы 260
при повышении увлажненности ее довольно быстро растет. Температуропроводиость скорость изменения тем- пературы в семенной массе — характеризуется коэффи- циентом температуропроводности от 6,15—6,85-10-* лг2/ч (Г. И, Красовская). Это примерно в 100 раз меньше коэффициента температуропроводности воздуха н при- мерно равно температуропроводности воды при темпе- ратуре 20°С (5,1 10-4 м*/ч). В соответствии с этим семенная масса прогревается нли охлаждается медленно, она обладает довольно боль- шой тепловой инерцией. Участки семенной массы, уда- ленные от ее верхнего слоя, степ н пола хранилища, очень долго (в течение нескольких месяцев) удерживают температуру, при которой они были заложены на хра- нение. По исследованиям И. А. Клеева, температура семяи пшеницы в насыпи на глубине 3 /л достигала температуры наружного воздуха с опозданием на 2,5— 3 месяца, следовательно, максимальная летняя Темпера- тура здесь может быть в октябре, а минимальная зим- няя— в апреле. Еще более медленные температурные изменения будут наблюдаться при храпении семян в высоких слоях, например в силосных хранилищах. Ско- рость изменения температуры в семенной массе всегда зависит от высоты слоя семян, особенностей строения их тканей и материала конструкции хранилища Плохая температуропроводность семенных масс имеет при хра- нении как положительное, так и отрицательное значение в зависимости от того, какой будет температура семяи в момент закладки иа хранение. Низкая температура будет способствовать дальнейшему устойчивому хране- нию семян. В то же время если семена будут заложены на хранение с повышенной температурой (например, в результате неудовлетворительного охлаждения после тепловой сушки) или в семенной массе появится группа семян с повышенной температурой, то плохая тепло- и температуропроводность семенной массы приведет к ин- тенсификации самосогревания семенной массы. При хранении в семенной массе всегда имеется пере- пад (градиент) температур, дающий начало термовла- гоперепосу, оцениваемому по величине термовлагопро- водностп. Под термовлагопроводностью понимается свойство данного тела переносить внутри себя влагу под 261
влиянием градиента температур. Коэффициент термо- влагопроводиостн зависит от влажности тканей семян Как установлено исследованиями А- И. Гана (I960) па семенах хлопчатника и В, К. Предтсченского (1965) па семенах подсолнечника, этн кривые имеют максимум, что связывается с границей между адсорбционно связанной и свободной влагой в семенах (рис. 34). Рис, 34. Зсииппмость коэффициент термиилого- нршюдносн) подсол цел iii.i\ ci-мяи m влажности (ио В К Продтсчсискому): 1 — Jiy3ia; 2 — ядро В семенной массе под действием гермовлаголровод- ности влага перемещается в более холодные слои или участки по направлению потока тепла. В производственных условиях перемещение влаги в семейной массе наблюдается всегда, даже прн низкой влажности семяи. Влага перемещается не только в ре- зультате термовлагопровод пости, но и переносится в виде пара конвективными потоками воздуха. Особенно интенсифицируются эти процессы при резких перепадах температуры семян и окружающей среды, а также при подводе тепла в семенную массу, прн активном венти- лировании семян подогретым воздухом. Перемещение влаги по направлению потока тепла может сопровож- даться накоплением в отдельных слоях семенной массы капельножидкой влаги. Гигроскопические свойства. Наибольший интерес и практическое значение представляет способность семян к сорбции и десорбции паров воды из атмосферы — гиг- роскопические свойства масличных семян. В зависимости 262
от упругости водяных паров в окружающем воздухе влажность семян повышается или, наоборот, снижается. Если парциальное давление водяного пара в воздухе больше парциального давления в непосредственной бли- зости от поверхности семян, то они сорбируют воду и влажность нх увеличивается. Если, наоборот, парциаль- ное давление водяного пара в непосредственной близости от поверхности семян больше парциального давления в окружающем воздухе, то происходит десорбция и влаж- ность семян снижается. Процесс сорбции или десорбции влаги семенами всегда завершается состоянием динамического равнове- сия, когда за одни и тот же промежуток времени коли- чества сорбируемой и десорбируемой воды одинаковы. Установившаяся влажность семяи при данных парамет- рах воздуха (относительной влажности и температуре) называется равновесной. Максимальная равновесная влажность семян, дости- гаемая при храпении их в воздухе, насыщенном водя- ными нарами (где относительная влажность равна 100%), является пределом, до которого семя может сор- бировать парообразную влагу нз воздуха В этом слу- чае влажность семян называется гпгроскопнче- с ко й. В дальнейшем семена могут увлажняться только за счет впитывания капельножидкой влаги. Изучение поглощения воды тканями сухих семян позволило установить, что этот процесс имеет много общего с набуханием гидрофильных коллоидов Установлено, что начальное количество воды, погло- щаемой сухими коллоидами при набухании, удержи- вается за счет возникновения водородных связей. При этом поглощение сухим коллоидом первых порций воды протекает с тепловым эффектом, соответствующим энер- гии образования водородной связи. По мере оводнения коллоида тепловой эффект набухания прогрессивно уменьшается. Это обусловлено тем, что молекулы воды, окружающие гидратационноп оболочкой электроотри- цательные группировки коллоидов, после насыщения во- дородных связей начинают удерживаться силами элек- тростатического притяжения. Силы электростатического притяжения обратно про- порциональны квадрату расстояний и вследствие этого молекулы воды в периферических слоях водных оболочек 263
удерживаются уже столь малыми силами, что могут быть удалены действием небольших внешних давлений. В процессе набухания тканей частицы воды, внед- ряясь между молекулами коллоида, отодвигают нх одну от другой. Увеличение расстояния между молекулами коллоида ослабляет силы взаимного притяжения между ними н уменьшает сопротивление внедрению новых мо- лекул воды. Одновременно при нарастании гидратной толщи быстро уменьшается сила притяжения частиц воды н процесс набухания самозатормажнвается. Как следует из изложенного, не вся масса связанной коллоидом воды удерживается одинаково прочно. Это дало основание ряду исследователей считать часть воды, удерживаемой силами, меньшими принятой величины, свободной водой, а большими силами — связанной. Так, часто принимают, что вода, замерзающая прн —15°С,— свободная, тогда как остальная вода, замерзающая при более низкой температуре,—связанная. Граница состояний воды условна, каждой темпера- туре замораживания коллоида соответствует своя вели- чина связанной воды, т. е. не замерзающей при данной температуре. Так, например, количество незамерзающей воды в корнях клевера в зависимости от температуры (по Гритхазу, 1935) характеризуется следующими дан- ными: Температура, °C..............—10 -20 —25 —35 —45 —50 Содержание связанной воды, от общего содержания ее...... 14,47 7,36 2,66 2,11 1,50 1,43 Вода, поглощаемая гидрофильными тканями семян, также переходит в связанное состояние. Начальное ко- личество ее, поглощаемое сухими семенами, удержи- вается особенно значительными силами. При достижении гидрофильной частью семян влажности более 14 -15% в семенах появляется свободная влага, служащая средой для течения обменных реакций Влажность семян, соответствующая появлению в их гидрофильных структурах свободной влаги, называется критической влажностью. Из рис. 35 видно, что крити- ческая влажность масличных семян разных культур раз- лична. Наблюдается вполне определенная зависимость критической влажности от содержания жира в семенах. Причина этого заключается в том, что вода связывается 264
только нежировой частью семян, относительная доля которой уменьшается с увеличением масличности нх. По данным различных исследователей, даже у одного вида масличных семян критическая влажность несколько колеблется. У клещевины она 7,0%, у подсолнечника —8,0%, У хлопчатника —12%, у сои —12,5%. Величину критической влажности семян можно рас- считать по формуле: 14,5(100 в среднем составляет 100 70 | 10 0 2 4 О 01012141^1620 Влажность семян,‘А в, где В11р — критическая влаж- ность семян, %; 14,5—влажность нежиро- вой части в момент появления свобод- ной воды в структу- рах семян; М*—маслнчность семян при влажности, рав- ной нулю, %. Семена отдают и поглоща- ют воду по многочисленным капиллярам, пронизывающим нх ткали. Влага поступает в семена и перемещается в них в виде пара п в виде жидкости, потеря влаги происхо- дит только в виде пара. В межсемепиом пространстве влага легко перемещается в виде пара Понятие о влагообмеие между семенами и воздухом является одним из основных вопросов теории хранения масличных семян. В настоящее время выяснено, что па величину кри- тической н равновесной влажности семяи влияет темпе- ратура и относительная влажность воздуха, особенности химического состава н структуры клеточных тканей се- мян, степень зрелости и величина семян, обусловливаю- щая размеры их поверхности. Если сорбция пли десорбция протекает при постоян- ной температуре, то получаемые зависимости между от- Рис 35. Зант имееть тексиЫюсти дыхания влажности семян В. «П Кретовичу, А. И. Ста- родубцевой) в мг СО2 за 24 ч: 1 — клещевина. 2 — подсолнеч- ник; 3 — хлопчатник, 4 — соя. ПИ- ОТ (по 265
иоснтельной влажностью воздуха и равновесной влаж- ностью семян называют изотермами сорбции или десорбции (рис. 36). Равновесная влажность семяи с увеличением относительной влажности воздуха воз- растает. Влажность сенян Рис. 36. Изотермы сорбции масличных семян (масличность в % на абсолютно сухое веще- ство): / — клещевина (55,1%); 3 — подсолнечник (39,3% )< 3 — горчица сизая (3‘)Л%). 4 — лен (38,5'Ь}, 5 — рыжик <S — хлопчатник (25, (%); 7— соя (18,0%). Изотермы сорбции масличных семяи при относитель- ной влажности воздуха (ср) больше 10%, как правило, выпуклы к осп относительной влажности. При гр =10% изотермы сорбции для семян хлопчатника (Л И. Ган, 1959) выпуклы к оси их равновесной влажности Прн <р от 0 до 10% происходит мономолекул яр нал адсорбция влаги, при ф=10- 90%—полпмолекулярная адсорбция, а при <р=90—100%—влага поглощается микрокапиллярами. С понижением температуры равновесная влажность семян увеличивается. По данным ряда исследователей, равновесная влажность зерна прн понижении темпера- туры от 30 до 0°С повышается для различных культур примерно одинаково (иа 1,41%). 266
семяп. для подсол- Возддха % Рис 37. Равновесияя или Ж1 юсть отдел иных тканей подсолнечной се- мицки (но М И И^оль- чеико. В. М. Копейков- скому): / -ядро; 2 — семянка; 3 — плолокая оболочка Скорость поглощения семенами влаги почти точно представляет собой показательную (степенную) функ- цию температуры Из числа факторов, оказывающих влияние на погло- щение воды семенами, определяющими являются струк- тура я химический состав тка печника, например, скорость поглощения влаги нз воздуха плодовой оболочки н ядром семян различна (рис. 37). Для оболочки характерен бо- лее интенсивный рост равно- весной влажности в зависимо- сти от относительной влажно- сти воздуха. Во всех случаях влажность ядра меньше, а влажность оболочки больше влажности семяи. Аналогично величине кри- тической влажности чем выше масличность семяи, тем ниже их равновесная влажность. На рис. 38 показано соот- ношение между суммарной влажностью семян с различ- ным содержанием масли и влажностью нх гидрофильной части. Для семян зерновых культур, содержащих очень мало масла (около 2%), эти величины практически совпадают. В масличных семенах влажность гидрофильной части значительно отличается от суммарной влажности семяи. Химический состав гидрофильной части семян раз- ных культур различен. В состав гидрофильной части семяи входят не только вещества собственно ядра, но и гидрофильные вещества семенных и плодовых оболо- чек, веществ, покрывающих семенные оболочки, сли- зистых веществ и т. п. Поэтому водопоглотнтельная спо- собность гидрофильной части семян различных культур неодинакова. Так, например, установлено, что семена, богатые белками, могут поглотить больше воды, чем семена с той же масличностью, но бедные белками. Одиа- 267
ко эти различия не настолько велики, чтобы нарушить общую для всех культур обратную зависимость между содержанием масла в семенах и ра в новее ион и крити- ческой влажностью для семян, значительно различаю- щихся масли чп остью. Рис. 38. Суммарная влажность семян и влаж- ность их гидрофильной части (по А. 1( Старо- дубцевой) (маслнчность семян в % па абсо- . лготно сухое вещество): / пшеница (2.0%); 2 соя (21,1%); 3— хлопок (25.3%); 4— подсолнечник (40.9%); б — кяшцспипа (53.5%); б — кунжут (62,0%). Величина равновесной влажности семян при постоян- ной температуре и относительной влажности воздуха находится в зависимости от размеров семян. Равновес- ная влажность мелких семян меньше равновесной влажности крупных семян, по-видимому, за счет увели- чения поверхности семян и различия в химическом со- ставе мелких н крупных семян. На величину равновесной влажности семян оказы- вает влияние также сорбционный гистерезис. В резуль- тате этого явления расхождение между кривыми увлаж- нения н высушивания семян достигает значительной величины (рис. 39). В связи с наличием сорбционного гистерезиса влажность отдельных семян даже при дли- 2 ба
тельном хранении в сухом состоянии полностью не вы- равнивается. Изменение гигроскопических свойств масличных сем я п в процессах сушки и хра- нения Относительная влажность н температура окру- Рис 39. Сорбционный гистерезис подсолнеч- ных семян и их тканей (наши данные)- 1 — ядро; S — семена; 3 — оболочка жающего воздуха влияют на влажность масличных се- мян при дозревании нх в поле, при транспортировке н храпении. Процессы поглощения и отдачи влаги масличными семенами могут идти попеременно па протяжении всего цикла подготовки к хранению и хранения их. Процессы сорбции и десорбции влаги не являются обратимыми. 269
Рпс -1(1 Изотермы сорбции водяных ларов семенами льна (ш> Г) М Копей конском у, 3 К. Забелиной. В Г 1Цс|>б;|- копу): :емспя до сушки; 2 — семсн после сушки. Сопбция (погло В семенах, подвергавшихся подсушиванию, равновесная влажность при дальнейшем хранении будет всегда бо- лее низкая но сравнению с равновесной влажностью исходных семян. Величина равновесной влажности и количество по- глощенной влаги уменьшаются с повышением тепловой (рис. 40). Как видно из рис. 40, семена, прошедшие тепловую обработку (суш- ку), не могут поглотить того количества влаги, ко- торое они поглощали до об- работки, что, вероятно, обусловлено процессом де- натурации белковых ве- ществ. Длительные наблюдения за хранением партий сухих семян показывают, что влажность семян в целом достигает величины равно- весной влажности, наиболее характерной для данного географического (климати- ческого) района. В отдель- ных слоях семян, особенно наружных, соприкасающих- ся с атмосферным возду- хом, влажность колеблется в зависимости от относи- тельной влажности воздуха и его температуры по пе- риодам года. енм е) семенами ка- пельножидкой воды. При непосредственном кон- такте с водой семена поглощают огромное количество воды. Так, семена хлопчатника через 96 ч набухания поглотили воды 320,53%, подсолнечника через 18- 20 ч — 42,50%. Высокая водопоглощающая способ- ность семян позволяет нм при прорастании извлекать воду даже нз полусухой почвы. Особенности поглощения воды живыми и мертвыми семенами. Известный интерес пред- 270
ставляет вопрос о набухании живых и мертвых семяи. При попадании в семенную массу влаги сначала на- бухают мертвые семена, а затем живые. Семема, под- вергавшиеся нагреванию, вследствие изменения их структурных п сорбционных свойств набухают быстрее, чем живые семена того же образца. Причина этого за- ключается в том, что после гибели семяи проницаемость оболочки резко возрастает. Так, в наших исследова- ниях с семенами подсолнечника сорта ВНИИМК 8931 обнаружено, что в результате тепловой сушки, сопро- вождавшейся цена ту рацией белковых веществ, потерей всхожести семенами к уменьшением общей массы ве- ществ, способных поглощать влагу, относительная ско- рость поглощения паров воды увеличилась. Наблюде- ние, что чем больше мертвых семян в семенной массе, тем с большей скоростью она поглощает водяные пары, имеет значение при производственном храпении семен- ных масс с доступом воздуха. Мертвые семена могут быть причиной образования очагов самосогревания, по- тому что они первыми переувлажняются при увеличении относительной влажности воздуха, окружающего семе- на, и па них с большей легкостью развиваются микро- организмы. Сорбция газообразных продуктов дыхательного газообмена. Семенная масса является хорошим сор- бентом. Значительная сорбционная способность семен- ной массы обусловлена сорбционными свойствами тка- ней семян, которые могут интенсивно сорбировать, а затем десорбировать различные газы и нары. На сорбционные свойства массы семян влияют также меж- семепиые промежутки, заполненные воздухом. При исследовании сорбционных свойств тканей под- солнечных семян установлено (рис. 41), что они, кроме воды, способны в значительном количестве сорбировать углекислый газ. Сорбция зависит от влажности семян, температуры п концентрации углекислого газа в воз- духе, окружающем семена. Наиболее интенсивно погло- щается углекислый газ тканями плодовой оболочки, хотя ядро также способно поглощать значительное ко- личество углекислоты. Скорость сорбции углекислого газа плодовой оболочкой в начале опыта в несколько раз больше скорости сорбции его ядром семени. Вслед- ствие этого оболочка очень быстро насыщается угле- 271
кислотой, тогда как ядро длительно почти с постоянной скоростью может поглощать углекислый газ. Возможно, что повышенная сорбционная способ- ность ядра может быть следствием поглощения углекис- лого газа маслом. Растительные масла, как уже отме- чалось, способны растворять большие количества газо- образной углекислоты. Пподолжительпость опыта мин Рис 41. Сорбция углекислого газа ядром и плодовой оболочкой подсолнечных се- мян (наши данные): / — плодовая оболочка; 2 — ядро. Сорбдия углекислого газа семенами уменьшается при повышении температуры и понижении влажности их. Семена, сорбировавшие ранее газ, легко отдают его в окружающую среду. В тканях хранящихся подсолнеч- ных семян всегда содержится углекислота, количество которой определяется состоянием их н условиями окру- жающей среды. Сопротивление проникновению газов оказывают живые ткани оболочек. Если семена теряют жизнеспособность, то скорость диффузии углекислоты в ткаии заметно возрастает. Все изложенное позволяет заключить, что в семенах имеется внутритканевая атмосфера, состав которой рез- ко отличается от состава наружного воздуха. Между внутритканевой атмосферой н внешней газовой средой существует динамическое равновесие. Внутритканевым газовый режим влияет на все процессы обмена веществ в семенах.. Интенсивность дыхательного газообмена семенной массы. При любом дыхательном процессе в среду, окру- жающую семена, выделяются тепло н углекислота. Из- 272
меряя количество тепла и углекислоты, можно получить представление о процессе дыхания. Дыхание всегда сопровождается также убылью сухих веществ семян, которую можно измерить. Если дыхание происходит в аэробных условиях, го оценить его можно по уменьше- нию содержания кислорода в воздухе, окружающем семена, а если дыхание анаэробное, то по накоплению спирта в тканях семян. Обычно дыхание семян измеряют по количеству га- зообразных продуктов, которое они поглощают или выделяют. Количество углекислоты, выделяемой едини- цей семян в течение заданного периода, получило назва- ние интенсивности дыхания. Интенсивность дыхания можно определить и по количеству поглощен- ного в этих же условиях кислорода, но величины интен- сивности дыхания по углекислоте п по кислороду, как правило, не совпадают. Интенсивность дыхания семяи позволяет проследить изменения процессов, протекающих в семенах, -в зави- симости от внешних условий. Однако учесть изменение характера дыхания собственно семян достаточно точно не всегда возможно. Существующие в настоящее время методы учета интенсивности дыхания не позволяют отде- лить дыхание семян от дыхания микроорганизмов, на- ходящихся в массе исследуемых семян. Микроорганизмы попадают в семейную массу в ходе уборки, транспортировки и хранения семян. Их всегда можно обнаружить на поверхности семян и под семен- ными оболочками. Интенсивность дыхания микроорганизмов в опре- деленных условиях может быть значительно выше интенсивности дыхания семян. Однако ввиду того что все методы угнетения жизнедеятельности микроорга- низмов неизбежно угнетают жизнедеятельность семян, точно установить долю их в суммарном дыхании се- мян и микроорганизмов прямыми определениями не удается. По вопросу об относительной роли в суммарном эф- фекте дыхания микроорганизмов и семян до сих пор существуют некоторые разногласия. Наиболее вероятно, что роли их меняются в зависимости от изменений усло- вий внешней среды и физиологического состояния семян в семенной массе. 273
Установлено, например, что при повышенной влаж- ности семян дыхание семенной массы определяется ха- рактером дыхания микрофлоры. По мере уменьшения влажности интенсивность дыхания микрофлоры, нахо- дящейся па семенах, снижается быстрее, чем интенсив- ность дыхания семяи. В сухой семенной массе возмож- но преобладает дыхание собственно семян. Иногда учитывают не только количество выделяю- щейся углекислоты, ио и количество поглощаемого кис- лорода. Отношение объема углекислоты, выделяющейся в процессе дыхания, к объему поглощаемого кислорода СО» .. . . ------дыхательный коэффициент меняется в зависн- ем мости от стадии развития семян, их степени зрелости, характера обмена веществ в семенах, условий внешней среды п других все еще недостаточно изученных фак- торов Таким образом, интенсивность и характер дыхания семян в значительной степени зависят как от внешних факторов среды, в которой находятся семена, так и от состояния самих семян и характера обмена веществ в них. Как отмечалось выше, наиболее изучено влияние на дыхание семян влажности и температуры. Недостаточно выяснено влияние газового состава атмосферы, окру- жающей семена, влияние жизнедеятельности микроор- ганизмов, находящихся иа семенах, а также газопро- ницаемости тканей семяи но отношению к продуктам дыхательного газообмена. В л и я и и е влажности. 11птеиснвность дыхания сухих семян очень низкая. При повышении влажности семян опа постепенно увеличивается пока влажность нх не достигнет критической величины. При влажности выше критической интенсивность дыхания резко уси- ливается. Влияние температуры. Установлено, что ин- тенсивность дыхания семян усиливается при повышении температуры В то же время известно, что интенсив- ность дыхания увеличивается до тех пор, пока фермен- ты, участвующие в реакциях, не будут инактивированы. Влияние температуры на интенсивность дыхания се- мяи зависит от содержания в них влаги. Относительная 274
доля участия семян и находящихся на них микроорга- низмов в суммарном дыхании изменяется в зависимости от температуры Жизнеспособность семян ооычно сни- жается при температуре около 45°С, в то время как угнетение дыхания плесневых грибов происходит при 50° С. Эти пределы температур зависят от влажности семян, взятых тля опыта, а также от скорости повыше- ния температуры до указан- ных величин. Если интенсивность дыха- ния определяют по количеству выделяющейся углекислоты, то необходимо учитывать, что не всю углекислоту, выделяе- мую семенами при повышен- ной температуре, можно отно- сить за счет дыхания. При изменении температуры может меняться количество углекис- лоты, удерживаемой -в тканях семян. Углекислота может об- разоваться также при терми- ческом разложен in । некоторых компонентов семян, а также микроорганизмов, находящих- ся па семенах, и продуктов их жизпедея гелыюсти. Однако эти процессы в большинстве случаев имеют относительно небольшой удельный вес, что позволяет считать влияние Температура °C Рис 42. З.пшсирость нитск- iiiiiiKHTii чыхипия кислич- ных семян от температуры (по И. Л. Кретиипчу, Л II Стародубцевой) г мг СО- за 6 ч. I — хлончлкик (влажиисть 17,6%), 2 — иолюлнечпик (влаж- ность 13.3% I; 3 — клещевнпл (влажность 10,8%). температуры на семена анало- гичным влиянию на любые биохимические процессы, связанные с деятельностью ферментов (рис. 42). Влияние низких температур на интенсивность дыха- ния масличных семян изучено недостаточно. По иссле- дованиям В. М. Копейковского и В И. Говардовской (1966) установлено, что интенсивность дыхания семян, охлажденных в течение 10 суток до —13° С, или не из- меняется или несколько снижается по сравнению с уров- нем дыхательного газообмена до охлаждения. Интересно, что низкие температуры задерживали нли прекращали развитие плесневых грибов и дрожжей,
Отюсигпелъф№ блажност Sot дух о. V. Рис 43. Влияние СС1< на интенсивность дыха- ния подсолнечных семян (го Л. В Романовой) • I — храпение без СС1«: 2 — хранение в присутствии 0.2 мл/л CCJ4. однако микрофлора подсолнечных семян ие погибала даже при шестимесячном хранении нх при темпера- туре от —15 до —18° С. Влияние микрофлоры. Сравнивая интенсив- ность дыхания семян при хранении на воздухе и в ус- ловиях, исключающих развитие микроорганизмов, можно с известным допущением определить долю мик- роорганизмов в суммарном дыхании. Для угнетения мик- рофлоры семян можно исполь- зовать четыреххлористый уг- лерод. При содержании в воздухе над семенами паров четырех- хлорнстого углерода в коли- честве 0,2 мл иа 1 л интенсив- ность дыхания семян резко снижается по сравнению с контролем и в дальнейшем сохраняется примерно на од- ном уровне (рис. 43). Это яв- ление используется при хими- ческом консервировании семян при помощи бактерицидных веществ и веществ с фунги- цидными свойствами. Для химического консер- вирования (газации) масличных семян в производствен- ных условиях применяют фумиганты — дихлорэтан, бро- мистый метил и некоторые Другие вещества. Исследова- ниями В. М. Копейковского и М. М. Рязанцевой (1961, 1966) выявлена возможность применения дихлорэтана и бромистого метила для борьбы с микрофлорой под- солнечных семян. Результаты, полученные прн газации дихлорэтаном семян подсолнечника с влажностью 12% (экспозиции -6 суток), приведены в табл. 57. При газации влажных семян дихлорэтаном или бро- мистым метилом развитие микрофлоры на них замед- ляется, снижается интенсивность дыхания н предотвра- щается порча семяи. Семена подсолнечника сорбируют в процессе газа- ции некоторое количество фумигантов, которое обычно удаляется при последующем хранении семян при до- 276
Таблица 57 % •вкиэо цэоньиц-эвй , 47,3 47,6 37,8 47,4 44,7 47,8 °1 НОМ г/г ’ХВНЭЙЭЭ в В1СЭВН суэнъ ЭОН1О1СЭВ^( СТ О СТ с< ст , ном BdoaioBd -и | *о гиг ‘rteeuHir 4j.dohbh.ihv 2,36 2,20 2,08 1,72 1,58 2,98 % 'ивиаз члэажохэц ст ст ст w S о -лХЭ s кииээ г ООО I вн ’од еиг 'винвх -№ Ч1Э0НЯНЭНМНИ СМ О —< Ст г- со ст с-~ сч со сч со g йомЛи 0,05 0,03 0 0 0,6 СО o' <1 эХшги.м]аи.-№ сз сэ о сз ст ст «2. Й § иЛи1п/иТ1киэц 1,4 1,0 0,02 0,03 0,03 2,1 <= о.газп СО СО со см — сэ — —< ст ст ст со о нвпээ г I ей -эих ‘цис! -аьявд ош,эаьиго>1 Г— U3 ТГ СО со СО о ст ст со сс 5 Концентраций дихлорэтана в помещений, г/мг 100 200 300 400 500 0 (контроль): 1 1
рациях, йодные ступе воздуха. Дегазация семяи длится в зависимости от условий от 2—3 месяцев до 3 4 дней. Бромистый метил применяют в мспыиих конце пт- В результате газации бромистым метилом числа масла в семенах незначительно сни- жаются (на 1,34-2,7 мг/г) так же, как и ‘родановые числа (иа 2,14-3,4 мг/г). Кислотное число, перекисные числа, цвет- ность, коэффициенты прелом- ления и органолептические по- казатели масла практически не изменяются. 1 Всхожесть семян в резуль- тате газации, как правило, снижается на 20—25%. После удаления фумиган- тов из семян может быть по- лучено пищевое масло, а так- же кормовой жмых или шрот. Влияние концентр а- Рис. 44. Снижение ин- тенсивности дыхания подсолнечных семян при HHKonJieitiiii в окружаю- щем воздухе СО2 (на- ши ЛЯП1М<>). J. 2 — ндажносг!, семян 24% мри температуре :«• и 30" С: кислоты. Наиболее слож- ны м и вследствие этого наи- менее изученным является воздействие состава воздуха межесменных пространств па газообмен масличных семян. При хранении масличных се- мян в условиях, затрудняющих газообмен с внешней средой, воздух, окружающий семена, обогащается углекислым газом и обедняется кислородом. В то же время из прак- тики хранения плодов и овощей, а также семян зерно- вых культур известно, что углекислый газ может оказы- вать физиологическое действие иа растительные орга- низмы. Как показывают наши опыты '(1961), углекислый газ даже в небольших конпентрациях угнетает дыхательный процесс семян и их микрофлоры. Снижение интенсив- ности дыхания наблюдалось даже в условиях, исклю- чающих возможность кислородного голодания семян. При этом, как видно из рис. 44, содержание углекис- 278
лоты в воздухе составило 0,4—0,8%. В то же время (наши данные, 1961) влажные подсолнечные семена прн отсутствии газообмена с в нет ней средой пол- ностью используют кислород воздуха межсемениых пространств и насыщают окружающую атмосферу угле- кислотой, угнетая суммарное дыхание семенной массы (табл. 58). Таблица 58 Влажность семян подсолнечника. начала опыта Содержание в воздухе, % о2 со2 дыхания ССЫЯП, лм СО. В СУ №11 17,92 1 6,58 9,87 15,30 2 1,13 16,30 12,45 3 Следы 18,00 3,11 16,27 1 11,90 7,28 12,40 2 4,88 12,80 9,20 3 Следы 16,30 6,20 13,94 2 7,55 10,50 9,00 3 2,40 15,00 7,70 4 0,60 16,70 2,90 0,50 17,00 0,60 G 0,24 17,90 1,60 1 Следы 18.50 1,00 Одновременно с изменением интенсивности дыхания при нахождении семян в условиях, исключающих газо- обмен с окружающей средой, изменяется и характер дыхания их. По мере использования семенами кисло- рода, содержащегося в межсемениых пространствах, начинает преобладать анаэробный вид дыхания. Мо- мент перехода на анаэробный вид дыхания зависит от влажности семян. При повышении влажности семян он наступает раньше. Известны исследования, посвященные изучению дыха- ния семян в атмосфере инертных газов, в частности азота. При продувании азота через семена сон дыха- тельная активность их была чрезвычайно низкой п со- хранялась постоянной на протяжении всего опыта. В слу- чае последующего продувания воздухом 'интенсивность 279
npcdo/ivniwMuocirvi хранения, сутки Рис. 45. Влияние аэрации на интенсивность дыхания семян сои, влажность 19.1%, темпе- ратура храпения 40° С (по Милнеру и Геддесу): 1 — хранение п азоте (250 мл азота в сутки); 2 -аэрация 250 мл воздуха в сутки; 3 — 500 ли возду- ха в сутки: 4 — IOOO мл воздуха г сутки; 5 — J50U мл воздуха п сутки; 6 — 2ИЧ мл воздуха в сутки дыхания семян сои повышалась в зависимости от сте- пени аэрации. При продувании азота наблюдалось анаэробное ды- хание семян, на это указывали высокие дыхательные коэффициенты в пределах от 3 до 23. Интенсивность :тавляла только 3% от мак- симальной, наблюдавшейся при продувании семяи воз- духом (рис. 45). Максимальнаи интенсив- ность дыхания семян и на- ходящихся на них микроор- ганизмов, главным образом плесневых грибов, насту- пает лишь прн достаточной аэрацнн. Это позволило ре- комендовать метод хране- ния семян в герметических условиях при понижен- ном содержании или отсут- ствии кислорода в межсе- менном пространстве. В этих условиях интенсивность ды- хания семенной массы рез- ко снижается, но в ряде случаев появляется опас- ность отравления семян продуктами анаэробного дыхания и снижения жизне- способности семян. Поэтому герметическое хранение рекомендуется главным образом для кратковременного хранения семян технологического назначения. Интенсивность дыхательного газообмена семян, хра- нящихся в складе, представляет суммарную величину, слагающуюся из многих составляющих, долевое участие которых в общем эффекте газообмена различно. Дыха- ние семенной массы можно подразделить на дыхание собственно семян, дыхание микрофлоры разных типов, находящейся как на семенах, так п на сорных примесях, всегда содержащихся в семенной массе, дыхание от- дельных компонентов сорных примесей, дыхание вреди- телей семян — насекомых, грызунов п т. п. 280 .
Ид = Ид, Семенной Семян массы Микрофло Микрофло- ры семян । ры сорных примесей Ид. + ] Сорных примесей (стеблей, семян других растений Вредите лей насекомых В свою очередь каждое из этих слагаемых суммар- ного дыхания семенной массы может быть подразделено на отдельные составляющие. Так, интенсивность дыха- ния микрофлоры семян в первом приближении подраз- деляется на дыхание бактерий, плесневых грибов, и т. д., роль и участие которых меняются в зависимости от внешних условий хранения температуры, влажно- сти, аэрации, а также и уровня жизнеспособности се- мяи. Интенсивность дыхания собственно семяи также представляет собой суммарную величину, складываю- щуюся нз дыхания таких физиологически разнокачест- венных тканей, как зародыш н эндосперм. Доля уча- стия нх в дыхании целых семян определяется интен- сивностью дыхания каждого и соотношением нх массы. Если принять во внимание также разнокачествен- ность семян, слагающих семенную массу, ио физиоло- гическим характеристикам, например по уровню жизне- способности или активности обмена веществ, то сум- марную интенсивность дыхательного газообмена семен- ных масс, поступающих иа хранение в склады, потре- буется разложить на значительное число слагающих компонентов, долевое участие которых в общем эф- фекте дыхания, и взаимное влияние до настоящего вре- мени исследовано очень мало. ПОДСОЛНЕЧНИК Подсолнечник (ботаническое название Helianthus annuus) принадлежит к семейству сложноцветных и представляет собой однолетнее растение, цветки кото- рого собраны в соцветия типа корзинка (рнс. 46). На общем плоском или выпуклом цветоложе сидит отдель- ные цветки, окруженные общей оберткой из многих листочков. Плод — семянка, с хрупкой нераскрываю- щейся оболочкой, образованной стенками околоплод- ника (рис. 47). Все разнообразие дикорастущих • видов подсолнеч- ника сосредоточено в Америке. В Северной н отчасти 281
Южной Америке дикорастущий подсолнечник распрост- ранен в степных засушливых районах. В 1569 году под- солнечник был завезен в Европу. Вначале высевали его как декоративное растение в садах. Рис. 46. Подсолнечник. В Россию подсолнечник завезли из Голландии в на- чале XVIII в. и почти 100 лет использовали только как садовое и огородное растение. В полевую культуру под- солнечник был введен в России. В 1841 г. его впервые ввел в полевую культуру крестьянин слободы Алек- сеевки Воронежской губернии Бокарев. Собрав семена, он получил из них на маслобойне масло Односельчане Бокарева также начали сеять подсолнечник. Посевы подсолнечника увеличивались. Они распространились за 282
пределы Воронежской губернии, затем на Северный Кавказ, оттуда в Поволжье, на Дон п Украину. Подсолнечник имеет наибольшее народнохозяйствен- ное значение средн масличных культур, возделываемых в Советском Союзе. В нашей стране куль- тивируется более 50 сор- тов подсолнечника. При выведении новых сортов подсолнечника стреми- лись увеличить его уро- жайность, повысить со- де ржание масла в семе- нах и стойкость растения к л олевы м в ре дител я м Действующий ОСТ иа подсолнечные семена как промышленное сырье (ОСТ ВКС 5877) утвер- жден и введен в действие в 1933 г. С тех пор то- ||||||||||||||||||||||||||||||||||| о 1 г з верные сорта подсолнеч ,,|1С 47 Отд^нльи- „мянки мае пых семян значительно личного подсолнечника, ядро и изменились, особенно по- луи-а еле широкого внедрения в сельскохозяйственную практику высокомасличных сортов и сейчас этим ОСТом в практике ие пользуются, по крайней мере при характеристике семян по влажно- сти. Вследствие этого в настоящее время Министерством пищевой промышленности СССР и Госкомитетом заго- товок Совета Министров СССР проводится работа по пересмотру Государственного стандарта на подсолнеч- ные семена. В соответствий с проектом ГОСТа заготовляемые семена подсолнечника в зависимости от их качества делят на две группы: базисных н ограничительных кон- диций. Характеристики семян базисных кондиций сле- дующие: Влажность семян подсолнечника всех респуб- лик и областей, производящих эту куль- туру, %................................ 8,0 Содержание примеси, % сорной................................... 1,0 масличной............................ 3,0 283
Кислотное число масла в семенах, мг КОН 1,5 Зараженность амбарными вредителями ... Не допус- кается Заготовляемые семема подсолнечника ограничитель- ных кондиций должны удовлетворять следующим тре- бованиям: Влажность семян подсолнечника для всех республик, краев и областей произво- дящих эту культуру, % не более . . . 19,0 Содержание сорной примеси, % не более 5,0 в том числе семян клещевины .... Не допускается Содержание масличной примеси, % не более................................. 10,0 Зараженность амбарными вредителями . . Не допускается (кроме клеща). Семена подсолнечника, отпускаемые перерабатываю- щим предприятиям, в зависимости от качества делят на два класса, они должны удовлетворять требованиям, приведенным в табл. 59. Таблица 59 Показатели нечестна Нормы J класс И класс Влажность, % не более не менее . . . , Содержание сорной примеси, % не более .... в том числе сорной примеси семян клещевины Кислотное число масла в семенах, мг КОН Зараженность амбарными вредителями 8,0 6,0 2,0 Не доп До 1,8 Не доп (кроме 8,0 6,0 2,0 ускается От 1,8 до 5,0 ускается клеща) В качественных удостоверениях па каждую партию семян подсолнечника, отпускаемую промышленному предприятию, должно быть указано также содержание в семенах масла в процентах. При определении качества семян к сорной примеси относят весь проход, получаемый прн просеивании об- 284
разца исследуемых семян через сито с отверстиями диа- метром 3 мм. В сорной примеси подразделяют, минеральную при- месь (земля, песок, шлак, галька и т. и.), органическую примесь (плодовые оболочки, остатки корзинок, стеб- лей и т. л.), семена всех дикорастущих и культурных растений, включая масличные. К масличной примеси относят все подсолнечные семена частично или полностью обрушенные, пророс- шие, заплесневевшие, испорченные, поврежденные самосогреванием или сушкой и с измененным цветом ядра (от желтого до черного). По проекту ГОСТа для подсолнечных семян уста- навливается следующее состояние но влажности: Семена Сухие ............. Средней сухости ....... Влажные ......... Сырые....... Содержание влаги и семенах, % До 8 Свыше 8 до 10 Свыше 10 до 13 Свыше 13 Таким образом, в проекте ГОСТа на подсолнечные семена нашло отражение значительное увеличение со- держания масла в семенах и снижение вследствие это- го влажности семян, относимых к категории сухих. В число обязательных характеристик подсолнечных се- мяи вводится также определение качества масла по величине кислотного числа и определение количества масла в семенах — нх масличиостн. Введение нового стандарта иа подсолнечные семена еще больше подчер- кивает значение подсолнечника как основного промыш- ленного масличного сырья. Внедрение в производство высокомасличных сортов подсолнечника связано с широким использованием в сельскохозяйственной практике районированных сортов. В настоящее время в большинстве областей, краев и автономных республик нашей страны основные пло- щади посевов занимают районированные сорта. Так, в 1966 г. было рекомендовано Государственной комис- сией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при Министерстве сельского хозяйства СССР для по- сева 19 сортов с указанием для каких районов страны использование их окажется наиболее эффективным. 285
Сюда вошли н такие хорошо известные в настоящее время высокомасличные сорта, как ВНИИМК 6540 п Зеленка 368, районируемые с 1950 г., ВНИИМК 8931 п Армавирский 3497, впервые рекомендованные для по- севов в 1953 г., и другие. Девять сортов подсолнечника (из 19) включены в районирование с 1960 г. и позже. Так, с 1960 г. райони- руются сорта Передовик, Смена и Чернянка 66, с 1961 г. — Елисей, Воронежский 154 и Кустанайский 91, с 1963 г. — Маяк, с 1964 г —Армавирец. В 1966 г. впер- вые районирован сорт Чакияский 269. Лучшие сорта подсолнечника отличаются высокой урожайностью (до 35—36 ц/га), высокой масличностью (50,0—51,5%), выносливостью против заразихи и при- годностью к механизированной уборке. Характеристика химического состава семян рапонп- ровапных п некоторых новых сортов подсолнечника при- ведена в табл 60 (Н. Ф. Дубля некая. П. С. Попов, В. М Панфилова, 1967). С повышением масличиости относительное содержа- ние белка в семенах н ядрах подсолнечника умень- шается. Аналогично этому уменьшается н содержание других компонентов нежировой части семян - клет- чатки, золы. Основным зольным элементом в семенах подсолнечника наряду с калием является фосфор, пре- имущественно фосфор фитила (58 -71% от всего со- держания фосфора). Прн повышении масличиости со- держание фосфора снижается. Для высокомасличных сортов подсолнечника харак- терно большое содержание в масле линолевой кислоты. Интересно, что в семенах всех сортов подсолнечника с длинным вегетационным периодом больше содержится линолевой кислоты, а в семенах сортов с коротким веге- тационным периодом преобладает олеиновая кислота (Н. Ф. Дублянская, П. С. Попов, В. М. Панфилова, 1967) (табл. 61). Сравнивая новые высокомасличные сорта подсол- нечника со старыми пнзкомаелнчнымн, следует под- черкнуть, что содержание масла в семенах новых сортов резко возросло как за счет повышения масличиости ядра, так и за счет увеличения процентного содержания ядра в семенах и уменьшения содержания плодовой оболочки (лузжистостя) (табл. 62). 286
Таблица 60
Таблица 61 Сорт Йодное число по Гюблю Содержа- ние неомы- ляемых веществ в масле, % ЖнрнсжпслотяыП состав масла, % насыщен- кнслоты оленпо- леьая Передовик ... 125,9 1,10 8,4 33,6 58,0 Смена 128,6 1,25 9,2 33,0 57,8 Чернянка 66 .... 126,3 1,15 9,1 35,7 55,2 Енисей 122,5 1,09 9,1 40,1 50,8 Маяк ........ 128,0 1,13 9,5 33,0 57,5 Армавирец ..... 21039 125,6 128,7 1,27 1,20 9,8 9,9 35,3 31,5 54,9 58,8 193 .. . • . . . . 129,6 1,00 9,2 31,8 59,0 17 129,7 1,31 8,8 32,4 58,8 24821 127,9 1,21 9,3 33,6 57,1 23881 • 129,1 1,23 8,9 32,9 58,2 Таблица 62 Сорт Луажи- воздушпо- ссмян, % Маслнчность на сухое вещество, % ядро семена Низкомасличный А-41 . . Высокомасли чные Передовик ........ 193............... 39,6 59,3 37,6 19,9 64,3 52,4 19,5 65,6 54,3 Эта закономерность хорошо прослеживается и на других районированных и перспективных сортах под- солнечника. В процессе селекции лузжистость семян подсолнеч- ника снизилась на 19—20%, а маслнчпость ядра .по- высилась на 5—7%. Благодаря совместному влиянию этих двух факторов масличиость семян повысилась до 52—54% на сухое вещество семян. Товарный выход масла па маслодобывающих заводах увеличился почти в два раза по сравнению с товарным выходом его в 1940 г., т. е. 'до начала внедрения высокомасличных сортов. 288
В результате селекции удалось повысить не только масличиость семян, но также урожайность подсолнеч- ника. Характерным показателем товарной ценности выведенных сортов семян является величина сбора масла с гектара посева, зависящая как от урожайно- сти, так и от масличности семяи. У лучших райониро- ванных сортов подсолнечника сборы масла превышают 15 \ц/га. В ^настоящее время во ВНИИМКе проходят селек- ционную обработку сорта подсолнечника, масличиость семян которых превышает 60%. Устойчивость подсолнечных семян к полевым вреди- телям^— заразихе — паразитическому растению, разви- вающемуся на корнях подсолнечника и резко снижаю- щему его урожайность, имеет очень большое хозяйст- венное значение и является одним из культивируемых признаков новых сортов. Районированные сорта подсол- нечника являются заразихоустойчивыми. Другим полевым вредителем подсолнечника яв- ляется подсолнечная моль, которая повреждает моло- дые семена. Для предотвращения этого были выведены панцирные сорта. Семена этих сортов имеют в плодовой оболочке панцирный слой клеток, не повреждаемый молью. В настоящее время районированные сорта имеют панцнрность не ниже 96%. Панцирность семян в лаборатории определяют путем обработки их на- сыщенным раствором двухромовокислого калия в кон- центрированной серной кислоте. При этом наружные слон клеток плодовых оболочек растворяются и обна- жается панцирный слой. Такие семена н после обра- ботки сохраняют черную окраску в отличие от семян, не имеющих панцирного слоя (рис. 48). При селекции подсолнечных семян на высокую мас- лнчность установлено, что увеличение содержания мас- ла в ядре семян сопровождается глубокими измене- ниями в составе всей семянки. Очень заметно при этом меняется химический состав оболочки — увеличивается ее масличиость, несколько возрастает содержание сырого белка, увеличивается содержание подвижных углеводов. Сравнительные данные о химическом свойстве под- солнечной лузги у низкомасличного сорта подсолнеч- ника (A-4J) и у высокомасличных сортов (ВНИИМК JP В- Г. Щербацор 289
6540 и ВНИИМК 8931) приведены в табл. 63 (по М. И. Лншкевич и Г. С. Репиной, 1957). Несколько другие данные получены Н. Ф. Дублин- ской (1967) (табл. 64) и нами (1967). Рис. 48. Панцирные и обыкновенные семянки подсолнечника: о обыкновенная семянка (оболочка без панцирного слоя); б — панцирная семянка (виден панцирный слой); о — семянки после обработки хромовой смесью (панцирные имеют черный цвет — цвет обнаженного фитомеланового Таблица 63 Химический состав лузги подсолнечника, % на сухое вещество Сорт семян Липиды (экстрак- ция сер- ным Эфи- ром) сырая фосфор в виде Р,Оа протеин (NX6.ZB) безвзо- тистые эк- страктив- ные ве- щества А-41 6540 8931 60,40 54,75 52,0 0,05 0,06 0,07 0,48 0,60 0,74 3,0 3,75 4,62 38,23 39,55 Как видно из данных табл. 64, содержание липидов лузги увеличилось в 2—4 раза, содержание белка — в два раза. Интересно, что содержание клетчатки снизи- лось незначительно, в то время как содержание безазо- тистых экстрактивных веществ снизилось более за- метно. Липиды, извлеченные диэтнловым или серным эфи- ром из лузги высокомасличных сортов подсолнечника, представляют собой вещество слабо-желтого цвета, застывающее при комнатной температуре. Характери- 290
Таблица 64 Содержание, % иа абсолютно сухое вещество Соре семян I Передовик......... . . 2,2 Енисей.................1,1 Маяк ........ . . 1,8 Армавирец . 1,6 21039. 2,8 193. ... ............ 2,7 20918,................ 2,0 Круглик А-41 (для сравне- ния) из урожая 1963 г. . 0,7 5,1 5,3 5,7 5.2 2,7 57,0 61,0 58,9 59,4 56,0 56,3 57,8 3,3 2,5 2,7 2,8 31,9 31,1 31,5 31,1 33,0 32,2 30,7 29,2 30,7 32,0 30,9 29,7 стика липидов лузги (поМ. И. Лншкевич и Г. С. Репиной, 1957) приведена в табл. 65. Таблица 65 Показатели Сорт спин А-41 654 0 8931 Кислотное число, мг КОН 39,82 34,07 31,87 Содержание, % к липидам свободных жирных кислот.... 21,86 19,0 18,04 неомыляемых веществ 22,09 19,57 16,15 Число централизации жирных кислот легкорастворимых в серном эфире 182,10 179,25 176,34 труднорастворимых в серном эфире 122,81 125,/7 132,19 Число централизации всех жирных кислот 176,3 173,6 170,76 По нашим исследованиям (1967), липиды плодовой оболочки подсолнечника можно, применяя разные рас- творнтели, разделить на группы, резко различающиеся по физическим н химический свойствам (табл. 66). Первая фракция липидов, полученная прн холодной экстракции, имела резкий запах испортившегося или долгостоявшего подсолнечной масла вазелппообраз- 10' 291
Липидные фракции,
ную консистенцию и светло-желтый цвет, вторая, полу- ченная при горячей экстракции, — неприятный густой прогорклый запах старой жмыховой ракушки, твердую при комнатной температуре консистенцию и серовато- белый цвет. Вещества, извлеченные серным эфиром, имели приятный запах продуктов карамелизации или про- паренной плодовой оболочки, совсем не похожий на запах подсолнечного масла, густую клееобразную кон- систенцию и коричневый цвет. При хранении прн тем- пературе 5е С нз растворов выпадал белый осадок, не растворявшийся затем при комнатной температуре. Как видно из табл. 66, фракции липидов резко отли- чаются по химическому составу и физико-химическим свойствам. У липндов, извлекаемых и остающихся в плодовой оболочке, прн действии различных растворителей в ус- ловиях разных температур кислотное число закономер- но повышается Фракции липидов с высоким кислот- ным числом бензином не извлекаются Изменение масличиости плодовой оболочки прн раз- личных условиях экстракции свидетельствует о проч- ной связи значительной части липидов с экстрагируе- мым материалом. Даже при длительной экстракции холодным, а затем горячим бензином (54° С) извле- кается лишь 80% липидов плодовой оболочки. Иодное число трудно извлекаемой фракции липидов имеет ми- нимальное значение (112 мг J2 на 100 г), а прн холод- ной экстракции оно соответствует йодному числу под- солнечного масла. Воскообразные вещества составляют более 60% всех липидов лузги. Максимальная температура плавления обнаружена у фракции, извлекаемой горячим бензином, минималь- ная— у сериоэфирной. Значения показателя преломле- ния фракций закономерно повышаются по мере воз- растания доли воскообразных веществ и уменьшения йодного числа липидов. Неомыляемые вещества лузги дают характерную реакцию на наличие фитостеринов, к которым относятся высокомолекулярные спирты, полученные в результате омыления веществ, подобных воскам. Относительное содержание отдельных жирных кис- лот в липидной части плодовой оболочки и в ядре под- 293
b-D.86 ty=o.sz Of'D^O Рис. 49. Тонко- слойная хрома- тография липи- дов лузги (на- ши данные): /?)=0,86 — три- глицериды, 0.62 — свобод- ные жирные кис- лоты: 0,20— ка- ротиноиды С фронтом рас- творителя (Rf= = 1.0) движутся воски, эфиры сте- ролов. углеводо- роды, У старта iRf=O) — нераз- деляемые веще- ства (воски). солнечных семян неодинаково. В лузге насыщенных жирных кислот содержится примерно в 2—2,5 раза больше, чем в ядре Компоненты неомыляемой фракции липидов лузги также отличаются от неомыляемой фрак- ции подсолнечного масла (рис. 49). В состав неомыляемой фракции липидов лузги входит большое количество восков (углеводородов). Наряду с этим в ли- пидной фракции лузги нет токоферолов, являющихся одним из важных ком- , понентов лнпидов ядра. У липидов лузгн значительную часть составляют кароти- ноиды. Молекулярная масса жирных кислот, трудно растворимых в серном эфире, 424—457. Состав углеводной части подсолнеч- ной лузги (по М. И. Лишкевич и Г. С. Ре- пиной, 1957) приведен в табл. 67. Содержание лигнина — вещества, ин- крустирующего растительные клетки, в семенах низкомаелнчных н высокомас- личных сортов -также различно. В .луз- ге семян сорта А-41 лигнина содержится 27,32 %, сорта . ВНИИМК 6540 — 29,56 % н сорта ВНИИМК 8931 — 29,22%. Таким образом, в лузге семян под- солнечника высокомасличных сортов со- держится иа 3—4% меньше целлюлозы н примерно на 2% больше лигнина. Это, по-видимому, обеспечивает относитель- ную прочность тканей лузги высокомас- личных сортов. У семяи сорта А-41 толщина лузгн больше, чем у высокомасличных сортов. На лузге видны (прн микрохимическом исследовании) пучки волокнистого слоя, обусловливающие ее прочность. Пучкн, разделенные рядами паренхимных кле- ток, менее четко выражены в лузге семян сортов ВНИИМК 6540 и 8931 Поверхностный слой лузги у се- мян этих сортов более тонкий. На срезе лузгн семяи Ъ-0.(№ H/-D.0 294
сорта А-41 семенная пленка почти не заметна, в не- большом количестве обрывки ее видны на внутренней поверхности лузги семян сорта ВНИИМК 6540 н в боль- шом количестве на лузге семян сорта ВНИИМК 8931. Таблица 67 Сорт семян Содержание углеводов отдельных групп. % к массе сухой лузгн сумма водо- растворимых сахаров гемицел- люлозы целлюлозы пентозаны А-41 ВНИИМК 6540 .... ВНИИМК 8931 .... 0,44 0,75 0,81 18,34 18,67 18,79 35,45 31,78 30,96 26,33 25,64 27,76 Аналогичные зависимости (рис 50) можно просле- дить и на других высокомасличных семенах (наши дан- ные, 1967). В дальнейшем могут быть выведены сорта подсол- нечника с лузжистостью, гораздо более низкой, чем районированные в настоящее время. Прн масличиости семян, равной 60%, масличность ядра достигает 74,3%. При этом лузжистость семян может быть снижена До 20, 18 и даже до 16%. Панцирный слой семян также изменяется -при луз- жистостн семяи 20% ои еще устойчив и сохраняет свое назначение, при дальнейшем снижении ее он становится прерывистым, «полосатым» и не может служить защитой против подсолнечной моли. Вследствие этого дальней- шее снижение лузжистости является нежелательным. Масличность семян должна увеличиваться за счет роста масличиости ядра при сохранении лузжистости на уровне, близком к 20%. Таким образом, если сравнить подсолнечник, воз- делываемый в настоящее время, как масличную куль- туру, с подсолнечником, который был распространен в нашей стране 50 лет назад, то можно без преувели- чения сказать, что в результате длительной селекции выведено по существу новое масличное растение. Из низкомасличных высоколузжистых семян низкоурожай- ных сортов выведены сорта, позволившие более чем ?95
в пять раз увеличить сбор масла по сравнению со сбо- ром его при посеве семян старых сортов. В перспективе — селекция подсолнечника на задан- ный жирнокислотный состав масла. Рис. ои Мнкросрез лузги подсолнечника сорта Передовик, отделившейся (при обрушивании семяи) вместе с семенной оболочкой и тканями ядра: 1 - эпидермис (кожица) с кутиниэированиым слоем. 2 — гиподерма: 3—панцирный слой (фнтомелановый). 4— склеренкиыв (палисад- ная или волокнистая ткань); 5 — паренхимные ряды; 6 — тонкостенная паренхима; 7 — семен- ная оболочка: в — эндосперм; 9 — наружный эпидермис: 10 — губчатая паренхима. Начата селекция подсолнечника высокомасличных сортов на создание у них плотной неосыпающейся кор- зннки. Если затягивается уборка подсолнечника, то потери семяи возрастают. Так, в одном из опытов потери семян при своевременной комбайновой уборке составили 6 кг семян с 1 га, через месяц они возросли до 42 кг. Поэтому, несмотря иа благоприятную направленность процессов в семенах, дозревающих на растении, поздняя уборка подсолнечника современных сортов пока недопу- стима. В дальнейшем, при выведении неосыпающихся сортов, подсолнечник можно будет убирать при влаж- ности семян 10—12%, когда процессы дозревания в них 2?б
будут Почти закончены. Имеющиеся данные свидетель- ствуют о том, что масличиость семян при этом будет возрастать. Благодаря систематической работе селекционеров масличиость внедряемых сортов подсолнечника увели- чивается на 1,5% в год. Прн переработке подсолнечных семян на маслодо- бывающих заводах обязательной технологической опе- рацией является разрушение плодовой оболочки семян и отделение ядра. А М. Голдовский и М Г Зайцева (1963) предложили делить подсолнечные семена иа три типа по характеру разрушения плодовой оболочки. первый тип—лузга каждой семянки ломается на 2—3 части н обычно имеется неразрушенная половинка лузги; второй тип — лузга ломается на 6—8 частей, на некоторых ядрах часть ядра остается в виде узкого ободка, который с трудом отделяется; третий тип — прн обрушивании ядро может разру- шиться, лузга ломается на несколько кусков и мелких частиц, часть ее остается на ядре в виде ободка. Высокомасличные семена подсолнечника новых сор- тов содержат семена трех типов, вследствие чего обру- шивание их и отделение оболочки от ядра при пере- работке семян на современном технологическом обору- довании вызывает большие потери масла. Размеры семянок подсолнечника (в лш) следующие: длина 5—2,5, ширина 4—10, толщина 2—7. Физические свойства семян отдельных сортов приведены в табл. 68 (П. В. Токарев, 1967). Таблица 68 Сорт Абсолютна я масса, г Натура. г Относительная ПЛОТНОСТЬ, ВНИИМК 6540 45,1—98.1 341 436 0,664—0,750 ВНИИМК 6931 ...... 43,4 86,4 370—442 0,654-0,759 Армавирский 3497 ..... 48,6—80,1 384 442 0,671—0,767 Передовик 43,5-72,9 389-449 0,682-0,797 ВНИИМК 8883 ...... 47,5—87,6 350- 403 0,651—0,722 ВНИИМК 1646 53,5—72,7 331 411 0,662—0,751 Юго-восточный 50,0-71,6 351-424 0,664—0,768 Армавирский 9343. .... 68,5—81,1 364 425 0,707—0,775 297
Химический состав семян подсолнечника, поступаю- щих на переработку, колеблется в значительных преде- лах в зависимости от сортовых особенностей, условий возделывания и послеуборочной обработки их. Хими- ческий состав семян подсолнечника наиболее распро- страненных сортов приведен ниже (предельные колеба- ния состава по масличной культуре в % на сухое вещество семян). Липиды (сырой жир) . ...............- . Общий азот ........................ Небелковый азот (в % от общего)....... Углеводы ............................. Клетчатка......................... - . Зола.................................. 33—57 3,5—4,3 0,5-1,0 24—27 23 -32 1,8- 4,9 Химический состав ядра подсолнечных семян колеб- лется в следующих пределах (в % иа сухое вещество ядра): Липиды (сырой жир).................... 51—65 Белок (NX6.25)........................ 19-29 Фосфор общий (в пересчете на Р4О6) .... 1,26—1,57 Фосфатиды (в пересчете на лецитин) .... 0,74—0,85 Общее содержание Р2О5 фосфатидов . . .0,065—0,075 в том числе фосфатиды свободные........................0,002—0,003 связанные................ ........0,062—0,073 Клетчатка......................... . 1,8—3,8 Зола. ..... ................ 2.9—3,8 Химический состав и физические свойства подсолнеч- ного масла характеризуются следующими данными: Содержание жирных кислот, % стеариновой............................... 1,6—4,6 пальмитиновой ........................3,5—6,4 миристиновой ......................... До 0,1 арахиновой ........................... 0,7—0,9 олеиновом............................... 24—40 линолевой............................... 46—62 линоленовой .......................... До 1,0 Средняя молекулярная масса жирных кислот 275—286 Плотность прн 10°С, ка/м8 ............ . 920—927 Показатель преломления при 20°С. . , . . 1,474—1,478 Кинематическая вязкость при 20°С, мР/сек 60,6-10—« Число омыления ........................ 186—194 Йодное число............................ 119—136 Родановое число................... ... 74—82 Число Рейхерта -Мейссля ................Менее 0,6 298
Число Поленске ....... 0,5—1,8 Число Генера............................. 93,4 95,5 Гидроксильное число............. ... 2,0—10,6 Содержание, % неомыляемых веществ................. 0,3 0,7 токоферолов.......................... 0,03 0,05 сквалена.............................0,008 0,019 Температура плавления восков масла, С. 79—81 После переработки подсолнечных семян на масло- добывающих заводах получают шрот обезжиренный остаток ядра семян с относительно небольшим содержа- нием плодовой оболочки (лузга), оставшейся в ядре и прошедшей технологическую обработку вместе с ядром семян. Характеристика двух образцов шрота, получен- ных после переработки подсолнечных семян на экстрак- ционном заводе, приведена в табл. 69 (ТО. Т. Кова- ленко, 1963). Таблица 69 Составные части Содержание в шроте, % на абсолютно сухое и обез- жиренное вещество образец 1 образец 2 Вода 5,80 3,77 Липиды 0.90 0,68 Сырая клетчатка 19,44 20,56 Сахара (после инверсии) Сырой протеин общий, ?{> 9,85 8,84 46,90 44,96 сумма растворимых белков, % от об- щего .. ...... 78,22 64,/4 Фосфор (PSO6), % общий 2,41 2,81 растворимый 0,12 0,10 общая 6,65 6,97 нерастворимая в НС1 0,32 0,39 Фракционный состав белков' подсолнечного шрота приведен в табл. 70 (по данным Ю Т. Коваленко н В. П. Ржехнна, 1963). В подсолнечном шроте содержатся витамины груп- пы В. Содержание никотиновой кислоты в нем состав- 299
Таблица 70 Сырой Фракционный состав протеинов в % от общего протеина (в пересчете на абсолютно сухое обезжиренное вещество) N.<6.25 водора- створимые солераст- воримые щелоче- растворимые сумма растворимых нерастворимый остаток 46,90 44,96 10,72 8,68 45,72 25.14 27,78 30,92 78,22 64,74 21,78 35,26 ляет 184 у/г, что примерно в 5 раз превышает содержание ее в шроте из кукурузных зародышей или соевом. Со- держание в подсолнечном шроте тиамина достигает 36 у/г, рибофлавина 3,1—5 у/г, пантотеновой кислоты 33—58 у/г (по сводке Альтшуль, 1965). Кормовая цен- ность подсолнечного шрота высокая. По исследованиям Ромбо (1951) нз растительных протеинов протеин под- солнечных семян меньше всего отклоняется от стандарта (протеина куриного яйца). хлопчатник Хлопчатник (ботаническое название Gossypium) при- надлежит к семейству мальвовых и культивируется как однолетнее растение (рис. 51). Цветки хлопчатника расположены на плодовых ветках, представляющих со- бой соцветия — извилины. В соцветии типа извилина цветки далеко отстоят один от другого и кажутся оди- ночными, хотя представляют собой далеко расставлен- ные звенья одного соцветия. Считают (П. М. Жуковский, 1950), что чем рыхлее соцветие — извилина хлопчатника, т. е. длиннее плодовые ветки, и чем реже на ннх распо- ложены цветки, тем позднее сорт созревает. Это обуслов- лено тем, что при созревании время уходит и на рост междоузлий плодовой ветки. Самым скороспелым сор- том поэтому является сорт хлопчатника, у которого со- цветие редуцировано до одного цветка, но промышлен- ного значения он не имеет. В селекционной работе стремятся к сохранению соцветия — извилины, но ком- пактной формы, с короткими междоузлиями плодовых ветвей. зоо
Рис. 51. Хлопчатник. а — растение хлопчатника; 6 — коробочки и семена хлопчатника (по П. А. Бара нону): в — семена хлопчатника: /—средневолокнистых сортов — опушенные; 2 — тонковолокнистых сортов — голые (по В. Гоффману); г — строение семени: f — микропнлирное отверстие, 2 — корешок, 3 — Бочеч- ка, 4 — семенная оболочка, 5, 6 — складки семядолей. 7 — подпушек семенной оболочки. S — остатки экдосперма (по И. А. Майсуряну); б—микрофотогра- фия семени (по П. А. Баранову) (Х22): /— эндосперм, 2—иуцсллус.
Цветки хлопчатника раскрываются прн цветении не одновременно, а группами снизу вверх, после окончания цветения образуется плод типа «коробочка» на три. четыре или пять гнезд Поверхность коробочки матовая. На вершине коробочки имеется клюв, по которому она при созревании раскрывается. В каждом гнезде коро- бочки содержится от 5 до 11 семян, покрытых под- пушком. Свойства и качество хлопковых семян, убираемых в разное время и созревавших на различных частях растения, различны. Семена нижних соцветий всегда более зрелые к моменту уборки и более выполнены, чем семена из соцветий, расположенных выше. В зави- симости от качества семена хлопчатника делят по сорт- ности на четыре группы (от 1 До 4), характеризующиеся различной технологической ценностью. Родиной хлопчатника являются тропические области земного шара. Хлопчатник всех видов является много- летним растением. Некоторые виды его в тропических странах могут достигать размеров довольно крупных деревьев. Культивируют же хлопчатник главным обра- зом как однолетнее растение даже в тропических стра- нах. Однолетняя культура рентабельнее многолетней. У хлопчатника дикорастущих форм очень короткие волокна или их нет. Наиболее древними странами, в которых занимались разведением хлопчатника, являются Индия, Америка и Азия (Иран). В Европу хлопчатник был завезен арабами в X в. К этому же времени относятся н первые указания иа использование хлопчатника другими европейскими странами. На территории Советского Союза хлопчатник с очень давних времен возделывался в районах Средней Азин. Первые сведения о хлопчатнике в Туркестане относятся к VI в нашей эры. К X в. относятся довольно подробные сведения о высококачественных хлопчатобумажных тка- нях и изделиях, изготовлявшихся в Самарканде, Бухаре п Хорезме. В это же время в Европе о хлопчатнике еше существовали самые мифические представления. Культивирование хлопчатника сопровождалось непре- рывным отбором сортов с высококачественным волокном. Волокно с хлопка-сырца снимали сначала на ручных станках, а затем в конце 70-х годов прошлого столетия 302
был внедрен высокопроизводительный механический во- локноотделитель. На хлопкоочистительных заводах скап- ливались отходы -хлопковые семена С развитием хлопководства семена стали использовать на корм скоту и отопление. Кустари-маслобойщики па примитив- ных устройствах (майджавазах) стали получать из се- мян хлопковое масло. Хлопковое масло извлекали из неизмельченпых семян без теплового воздействия и поэтому в нем почти не содержалось госсипола. Попытки перерабатывать хлоп- ковые семена на существовавшем в то время промыш- ленном маслобойном оборудовании по обычной техно- логии (измельчение, влаготепловая обработка, прессо- вание), эффективной па других масличных семенах, оказались неудачными. Масло получалось темного цвета со своеобразным вкусом и запахом из-за перехода в него госсипола и сопутствующих веществ. Местное на- селение такое масло в пищу не употребляло. Вывозить масло в центральные районы России из Средней Азии было невыгодно нз-за высоких транспортных расходов. Постепенно с усовершенствованием технологии перера- ботки хлопковых семян население начало использовать продукты хлоп ко-маслобойного производства и хлопко- вые семена стали масличным сырьем. Главное народнохозяйственное назначение хлопчат- ника — получение хлопкового волокла —основного сырья для текстильной промышленности. Вследствие этого селекционно-семеноводческими организациями при вы- ведении новых сортов, как правило, не учитываются вопросы повышения масличиости и увеличения процент- ного содержания ядра семян. С каждым годом увели- чивается количество хлопковых семян, перерабатывае- мых иа маслодобывающих заводах, однако десятиле- тиями масличность и лузжистость семяи остаются практически па одном уровне. В настоящее время основное направление селекции хлопчатника—получение сортов, позволяющих макси- мально повысить выход волокна и улучшить его каче- ство. Известно более 20 видов хлопчатника, нз которых в Советском Союзе наиболее распространены два вида — средневолокнистый (американские сорта) и тонковолок- нистый (египетские сорта). После съема хлопкового волокна па хлопкоочисти- тельных заводах на поверхности семян еще остается 303
довольно значительное количество короткого хлопкового волокна в виде пуха и подпушка. Содержание пуха и подпушка па семенах, поступающих для переработки на маслодобывающие предприятия, выражают в процен- тах от массы семян и называют опушениостью. Наиболее высокая опушенность наблюдается у семяи средневолок- нистых сортов (в среднем 12—14%), наиболее низкая (в среднем 2—4%) — у тонковолокнистых. Товарный сорт хлопковых семян (независимо от селекционного сорта) определяется в зависимости от промышленного сорта хлопка-сырца. Хлопковые се- мена — промышленное сырье - ГОС Г 5947—55 делит па четыре сорта, которые должны удовлетворять требова- ниям, приведенным в табл. 71. Таблица 71 Товарный сорт хлоп- Зрелость семян Цвет ядра в разрезе ] Семена зрелые Светло-кремовый с зеленова- тыми и другими оттенками в зависимости от сортов хлопчатника II Семена частично недозрелые с небольшим количеством щуплых Кремовый с оттенками в за- висимости от сортов хлоп- чатника ш Недозрелые, незрелые и в большей части щуплые От серовато-кремового до желтоватого с оттенками в зависимости от сортов хлопчатника IV В общей массе незрелые и щуплые Ст желтого до спетло-корич- невого Указанные в табл. 7! товарные сорта хлопковых семян различаются по величине семян, влажности их, опушенности и содержанию сорной и масличной при- месей. У хлопковых семян к сорной примеси относят: минеральные примеси (земля, песок, пыль и т. д.); органические примеси (части листьев, стеблей, коро- бочек и т. п.); пустые хлопковые семена (без ядра) или шелуха семян; горелые хлопковые семена с черным цветом ядра. 304
К масличной примеси относят битые и повреждённые семена, имеющие меньше половины ядра, а также семена с изменившимся цветом ядра, а именно; темнее, чем это предусмотрено действующим ГОСТом (табл. 71) Такне семена иногда называют тронутыми. Щуплые се- мена с неповрежденной кожурой к сорной и масличной примеси не относятся. Характеристика качества сортов хлопковых семян по действующему ГОСТу приведена в табл. 72 Таблица 72 Для тонковолокнистых сортов хлопчатника 504-В, 910-И и 10964 ГОСТ предусматривает увеличение опу- шен кости иа 2% по каждому сорту. При засоренности хлопковых семян более 40% их относят к нестандартным. Для производства пищевого масла такие семена не применяются, их можно исполь- зовать только для технических целей и на корм скоту. В табл. 73 (по М. 3. Подольском и А. И. Гану, 1957) приведена характеристика семян хлопчатника по опу- шеиности. С понижением товарной (качественной) сорт- ности семян их опушенность, влажность и засоренность возрастают, а степень зрелости понижается. Товарная (качественная) сортность — сорта I, II, III н IV характеризует промышленную ценность семян хлопчатника. Степень опушеиности у каждого сорта 305
Таблица 73 Сорт семян Опушеикость семян разно!! сортности, % 1 1 “ Ш | IV Средневолокнистый хлопчатник 108-4» 11,20 12,30 12,19 13,38 С450—555 12,0 13,30 12,95 12,70 1298 9,30 7,80 7,10 10,20 137-Ф — 11,00 12,05 12,70 Тонковолокнистый хлопчатник 2 к 3 1,22 1,52 1,86 1,91 10964 .— 5,10 5,80 4,90 Пос-620 2,5 — — — 5904-И 2.5 — — - семяи зависит также от видовых особенностей хлопка (см. табл. 73). Масличиость семян хлопчатника длительные годы остается практически на одном уровне, несмотря на то что обнаружена большая изменчивость хлопчатника по содержанию масла в семенах. У разных селекционных сортов содержание масла колеблется от 17 до 27%. Как уже отмечалось, в настоящее время селекция хлопчатника направлена главным образом иа повыше- ние качества и урожайности волокна. Поэтому можно предполагать, что, если будет привлечено внимание се- лекционеров к повышению содержания масла в семенах хлопчатника и урожайности семяи, эти показатели могут быть значительно повышены при сохранении высокого качества волокна. Для характеристики семян большое значение, кроме масличностн, имеет также масса 1000 штук их и со- держание ядра в семенах. Эти показатели, а также масличиость с понижением товарной сортности уменьшаются. Масса 1000 штук се- мян колеблется от 74 до 120 г и выше. Особенно высокой массой отличаются семена сортов С-1622, Хор-2, 144-Ф, С-4727, выращиваемые в Узбекистане. Масса 1000 штук 306
семян этих сортов составляет от 130 до 145 с. Содср жание ядра в семенах колеблется в пределах 45,82 71,70%. Особенно высоким содержанием ядра характе- ризуются тонковолокнистые сорта хлопчатника. Маслич- ность семян указанных сортов колеблется от 17,82 до 28,04% и в значительной степени зависит от сорта и степени зрелости (сортности) семян. В последние годы выведены новые селекционные сорта хлопчатника, содержание масла в семенах кото- рых несколько повышено. Такими сортами являются средневолокиистые 150-Ф, 63445, С-3506 и С-5501 и тонковолокнистые 504-В и 5904-И Сравнение этих сортов со стандартным сортом 108-Ф (по Б А. Кану с сотрудниками, 1961 и по А. И. Гану, 1966 г.) приведено в табл. 74 Таблица 74 С? лекционные сорта хлопчат- Масса 1000 семян, г Опушеииость, Масличиость, % на сухое вещество семян Содержание госсипола, % на сухое ве- щество ядра 108-Ф 150-Ф С-3445 С-3506 С-5501 504-В 5901-И С-1938 96,7—110,3 112,0—112,2 88,0 103,1 91,8 101,6 119,0 95,7 117,0 96,1 110,5 88,5 6,11—9,48 11,09—12,89 9,07—14,49 9,09 8,28—15,81 4,13—5,25 1,00—2,82 11,5 21,38 24,61 22,46—22,50 20,33 21,80 23,86 21,94 22,78 22,92 23,69 21,75—24,42 22,57 0,37—0,98 0,80 0,91 0,68—0,87 0,68 0,82 0,88 0,75—1,18 0,67—1,44 0,33 С точки зрения маслодобывающей промышленности наиболее приемлемым!] являются новые средневолокни- стые и тонковолокнистые сорта хлопчатника с высоким содержанием масла. Качество масла, получаемого из хлопковых семян, зависит от содержания в нх ядре госсипола. Содержание госсипола в семенах хлопчатника даже одного сорта колеблется в широких пределах. В семенах хлопчатника рассмотренных сортов содер- жание госсипола колеблется от 0,33 до 1,44% на сухое вещество ядра. Наиболее высоким содержанием госси- пола отличаются семена хлопчатника тонковолокнистых сортов 504-В и 5901-И. Наименьшее количество госси- пола содержится в семенах хлопчатника сортов С-1958, 307
С-3445 и С-3506. Известны также безгосснпильные сорта хлопчатника, у которых в ядре семяи обнаружены только сотые и тысячные доли процента госсипола. Однако промышленного распространения эти сорта пока не получили. Для маслодобывающего производства исключительно большое значение имеет товарная сортность семян, по- ступающих иа переработку. Товарная сортность уста- навливается не только по степени опушениостн семян, массе 1000 семян и 'масличиости, но и по кислотности содержащегося в них масла. Ниже приведена характе- ристика семян хлопчатника по кислотному числу масла в семенах (по М. 3. Подольской и А. И. Гану. 1957). Товарная сортность семян хлопчатника 11 111 IV Кислотное число масла в се- менах, мг КОН 0,55 -1,92 0,65-3,31 0,90—13,32 2,39—29,51 Если сравнить кислотное число семян средпеволок- нистого (108-Ф) и тонковолокнистого (2 и 3) сортов хлопчатника (табл. 75), то оказывается, что средняя величина кислотного числа масла в семенах средневолок- листого сорта ниже, чем в семенах тонковолокнистого. Одной из причин этого может являться то, что содер- жание госсипола в семенах тонковолокнистых сортов значительно выше, чем в средневолокнистых. Прн опре- делении кислотного числа в масло может переходить различное количество госсипола в зависимости от содер- жания его в семенах и соответственно повышать кислот- ное число масла. Таблица 75 Сорт хлопчатника Кислотное число масла семян товарных сортов, мг КОН . 1 п Ш IV 108-Ф 1,07 1,65 3,52 11,99 2 и 3 1,67 1,85 3,63 12,90 308
Повышение кислотного числа масла в семенах при изменении товарного сорта связано с увеличением недо- зрелостн семян. В таких семенах после уборки легче протекают окислительные н гидролитические процессы Физико-механические свойства хлопковых семян опре- деляются степенью опушенности семян (средневолокни- стые н тонковолокнистые сорта) и товарной сортностью семян (табл. 76). В табл. 76 приведены эти показатели по данным В. Н Поповой и Е, А. Юдина (1961). оцинкованной изменяется от 0,40 до 0,44 в зависимости от опушенности семян. По дюралюминию он составляет 0,45—0,52, по резине 0,49—0,54, по стали окрашенной 0,54—0,61, по стали холоднокатаной 9,59—0,66, по фа- нере 0,62—0,78 н по прорезиненной ленте 0,82—0,91. для асфальта 0,89—1,13, для железнеиного бетона 0,90—1,14 и для бетона 0,78—1,14. Таким образом, угол естественного откоса (а) хлоп- ковых семяи определяется в первую очередь степенью опушенности (а?) семян. В пределах опушенности 0 до 16% угол естественного откоса был равен а=6,1и'°-448-|- +24°. Размеры семяи тонковолокнистых .и средневолокни- стых сортов также несколько отличаются. Длина семян средневолокнистых сортов колеблется от 7,90 до 9,61 лл, ширина — от 4,67 до 5,46 мм, у тонковолокнистых сортов длина — от 8,01 до 8,86 мм, ширина — от 4,85 до 5,43 мм. Как показали проведенные исследования, относи- тельная плотность (удельный вес) хлопковых семяи нз- 309
меняется и соответствии со следующими закономерно- стями: опушенность семян практически не влияет иа нх истинную относительную плотность; большое влияние на истинную относительную плот- ность хлопковых семян оказывает их сорт и абсолютная влажность; повышение абсолютной влажности семяи вызывает набухание (увеличение объема) и соответственное сни- жение нх относительной плотности; с понижением сорта семян их набухание возрастает и соответственно уменьшается относительная плотность. По исследованиям М. 3. Подольской (1958) хими- ческий состав семяи хлопчатника колеблется в зависи- мости от условии возделывания, селекционного сорта и товарной сортности в следующих пределах (табл. 77). Данные, приведенные в табл. 77, свидетельствуют об изменчивости химического состава хлопковых семян. От- дельные показатели могут изменяться в еще более широких пределах в зависимости от вида и сорта семян. Так, по наблюдениям Н. П. Ярош (1958), содержание белка в семенах хлопчатника различного происхождения колеблется в следующих пределах: Вид хлопчатника Упланд .............. Египетский Афро-Азиатский............ Индокитайский ............. Содержание белков в ядре семян (Nx5,5), на сухое вещество 27,8—35,2 26,0—31,4 28,7-33,2 25,6—35,6 Интересно, что фракционный состав белков хлоп- чатника в этих условиях изменяется незначительно (табл. 78). Физические и химические свойства, химический со- став масла, полученного из здоровых хлопковых семян, также характеризуются большой изменчивостью в за- висимости от сорта, условий и района возделывания хлопка. Например, азербайджанские хлопковые масла отличаются от узбекских хлопковых масел по содер- жанию жирных кислот в триглициридах, содержанию дннасыщенных, мононенасыщеиных, мононасыщениых, динеиасьпцениых глицеридов, а также по физико-хими- ческим показателям. Состав и физико-химические свой- 310
Химический состав хлопчатника, % на сухое вещество
Таблица 78 feg <N c£ CO O_ ! уо iC — O'. — in in о | sisa C •- ! L CT <N ... co in |CT Э 58 <r o. Ю CO CO co’ C-l co 1 i. о w* o> : Is * c5 ci $? ? а Is ст 3 < S CTj eO u5 in СЛ -*$ о rC * =th>. s CT CT CT. s CT. s CT 1 Is! cC Sc 3 in CT> in <N IM 3 OS IiPa cC in ° in in in s i • Й • I g £ s I t i "3 8 & s 4 I s s s CO я tt s. § О 00 « -Ф CT о US cs Z.
ства хлопковых масел характеризуются следующими показателями. Содержание жирных кислот, %............. стеариновой......................... До 2 пальмитиновой....................... 20—22 миристиновой ....................... 0,3—0,4 арахиновой ...... .................. До 1,3 олеиновой .......................... 30—35 линолевой . ............................ 40—48 Плотность при 20 °C, «г/я3 . ......... 918—935 Показатель преломления при 20 'С . . - . .1,472— 1,476 Кинематическая вязкость при 20 °C, м*(сек . 66,6-10—в Число омыления.......................... 189—199 Йодное число ........................... 100—116 Родановое число . .......... ...... 61—69 Число Рейхерта—Мейссля . . ............ 0,2—1,0 Число Поленске......................... 0,2—0,7 Число Генера.......................... 95,5—96,5 Ацетильное число....................... 12—15 Гидроксильное число ..... ............. 7,5—12,5 Содержание, % неомыляемых............................ До 2,0 госсипола . ....................... До 2,0 стеринов........................... До 1,6 токоферолов........................ До 0,14 углеводородов ..................... До 0,25 Липиды, извлекаемые в виде сырого жира из ядра семяи и из оболочки, значительно отличаются по своим свойствам. Сырой жир оболочки — полужидкое мутное вещество бледно-желтого цвета. Характеристика сырого жира оболочки (по М. 3. Подольской, 1958) приведена ниже. Плотность, ка/л<я ........................... 908,5 Кислотное число, мг КОН.......................39,0 Число омыления............................ 163,3 Содержание неомыляемых веществ, %............. 5,41 Йодное число.................................. 86,2 Число Генера.................................. 93,88 Как видно из этих данных, масло, извлекаемое из оболочки по плотности, йодному числу, числу омыления отличается от масла, извлекаемого из ядра семян. Технологические схемы получения хлопкового масла с предварительным отделением оболочки от ядра семяи дают масло собственно ядра хлопковых семян. При пере- работке хлопковых семяи без отделения оболочки масло извлекается и из ядра и из лузги. 313
Химический состав л у si и одного из образцов хлоп- ковых семян (по А П. Попову, 1966) приведен ниже. Количество, % на сухое ве- щество Легко гидролизуемые вещества .... 23,58 Трудно гидролизуемые вещества . . . . 33,75 Пентозаны........................... 21,00 Лигнин ................................. 32,10 Полиурониды .......................... 5,30 Целлюлоза ...............................35,70 Жировосковые вещества (липиды)......... 2,80 Азотистые вещества в пересчете на белок . 6,10 Гексозаны без целлюлозы............. 4,10 Зола . ........ 3,10 Особенностью хлопкового масла, получаемого иа современных маслодобывающих заводах, является его интенсивная окраска. Она зависит от наличия в масле госсипола, его производных, а также продуктов их изме- нения и соединений с другими веществами. Госсипол и его производные не являются единствен- ными пигментами хлопкового семени и получаемого из него масла. В хлопковом масле присутствуют кароти- ноиды, флавоны и, возможно антоцнановые пигменты. Однако в отличие от госсипола, все эти пигменты лока- лизованы в цитоплазме, а не в госсиполовых железках. Семена хлопчатника являются источником тиамина (табл. 79). Так как тиамин относительно термолабилеи, его содержание в хлопковом шроте меняется в зависи- мости от технологии переработки семяи. В хлопковых семенах мало витамина А, зато много токоферолов, 314
растворенных в масле, поэтому содержание в шроте токоферолов зависит от содержания в нем масла. Характеристика некоторых сортов хлопчатника (по А П. Благодырь, А. П Чеботаревой и М Н. Дуброви- ной, 1961) приведена в табл. 80. Таблица 80 Сорт хлопчатника Общий Урожай хлопка» сырца, и)га Урожай, ц/га Сбор Мас ла, ц[га Масли ч- ность се- волокна семян 108-Ф 32,9— 12,1— 20,8— 4,318- 20,76— 41,2 15,2 26,0 6,042 23,24 147-Ф 27,4 10,1 — 17,3— 3,894— 22,51— 38,8 14,4 24,4 5,456 22,36 150-ф 36,4- 14,6— 21,8— 4,685- 21,49— 43,2 17,1 26,1 5,580 21,38 С-450-555 33,4— 13.6- 19,8 4,156 — 20,99- 39,9 15,6 24,3 5,183 21,33 ЛЕН Лен (ботаническое название Linum usitatissimum) принадлежит к семейству льновых н представляет собой однолетнее растение. Соцветие льна типа «кисть» Плод шаровидная десятигпездная коробочка. У куль- турного льна эта коробочка прн созревании не раскры- вается, у диких форм — растрескивается. В коробочке содержится от одного до десяти семяи яйцевидной формы, плоских, с гладкой, блестящей поверхностью семенной оболочки (рис. 52). Лен относится к числу древнейших культивируемых человеком растений. На русской равнине посевы льна существовали еще в VI в. до нашей эры. Первые археологические находки культурного льна относятся к неолиту. В эпоху неолита применение льна было весьма многосторонним. Волокно стеблей льна использовали иа разные изделия — нитки, веревки, рыбо- ловные сети, из семяи пшена и льняных семян выпекали хлеб. По свидетельству Геродота льняное семя употреб- ляли в скифских банях. Лен возделывали за 2000— 3000 лет до нашей эры в Египте. Также хорошо был известей леи ассирийцам и вави- лонянам. В гробницах, относимых к 2400—2200 гг. до 315
В. э. обнаружены хорошо сохранившиеся коробочки и семена льна. В Абиссинии лен имел значение также и как хлебная культура. Использование семяи льна непо- средственно в пищу предшествовало использованию их иа масло. В горных районах Таджикской ССР семена льна перерабатывают в муку и в настоящее время, а в Дагестанской АССР из льняных жмыхов, смешанных с медом, приготовляют лакомство. Славянские племена также с древнейших времен возделывали лен. При раскопках Ковшаровского горо- дища VI VIII вв. обнаружены отпечатки льняной ткани на обожженных глиняных изделиях, а в летописях XI в. упоминается о посевах льна на масло и волокно. К концу XVH в. главными районами льноводства были Псков- ская и Суздальская земли. Особенно большое внимание льну уделял Петр I. В 1711 г. он приказал во всех губерниях развивать льняные промыслы. Для развития маслобойного производства был издан указ, чтобы «се- мени льняного к морским пристаням для продажи отнюдь не возили, а чтобы привозили масло». 316
Однако освоить большое количество льняных семян маслобойная промышленность России в то время не могла и посевы льна стали резко сокращаться. В даль- нейшем этот указ был отменен. Посевы льна стали вновь развиваться, продвигаясь на юг Украины и в Ставропольский край. Леи имеет большое народнохозяйственное значение. Стебли растения служат сырьем для текстильной про- мышленности, а из семян льна вырабатывают ценное техническое масло. Из льняного масла приготовляют быстросохнущие олифы и жидкие сиккативы, способствующие более быстрому высыханию масел, масляные лаки, линолеум. Обезжиренные семена в виде жмыхов и шротов пред- ставляют белковый корм для скота Многообразное использование всех частей льняного растения оправды- вает название льна — usitatissimum «иаиполезнейший». Из 100 видов льна, распространенных в умеренных и субтропических областях, культурной формой является только один — лен посевной. Культурный лен подразделяют иа три типа, харак- теризующиеся различными морфологическими особенно- стями и направлением использования. Масличные формы представлены льном масличным (кудряшом), прядиль- ные— лыюм-долгупцом. Широко представлены также промежуточные виды — межеумки. В семенах льна всех типов содержится значительное количество масла — наибольшее в семенах льна мас- личного, наименьшее — льна-долгунца. Селекция масличных сортов льна ведется на макси- мальное ветвление, в результате чего растения полу- чаются относительно низкорослыми. Растения прядиль- ных сортов высокие, с небольшим числом ветвей. По- этому лен масличный — относительно низкорослое расте- ние, стебель ветвится почти от основания, цветков много. Этот леи дает большой урожай семян, но он мало при- годен для получения волокна. Возделывают масличный лен на Украине, в Орловской, Воронежской областях, республиках Закавказья и Средней Азии. Семена льна масличного наиболее крупные — масса 1000 штук их колеблетси от 3,9 до 15,3 г. Лен-долгунец — высокорослое растение со стеблем, ветвящимся только иа верхушке, несущей цветки. Во- 317
локно льна-долгунца длинное, крепкое. Культивируют этот лен в северных н северо-западных областях СССР. Масса 1000 семян составляет от 3,6 до 5,2 г. Лец межеумок занимает промежуточное положение между льном-долгунцом и льном-масличным. Урожайность семян льна составляет до 7—10 ц[га. Характеристика некоторых новых сортов масличного льна приведена в табл. 81 (Л. А. Савенко, 1965). Таблица 81 Сорт г»» Содержание мас- ла в семенах, на абсолютно су- хое вещество Сбор масла, ц/га д~ Пораженность фузариозом, % Кировоградский 2 14,57 44,8 5,57 6,53 6,67 8,4 Кировоградский 11 ..... . 15,6 45,4 6,97 5,5 Кировоградский 71 (контроль) . 12,2 43,2 4,20 6,80 63,3 По ГОСТу 10582—63 льняные семена как промыш- ленное сырье в зависимости от качества подразделяются иа две группы А (базисные кондиции) и Б (ограничи- тельные кондиции). Качество заготовляемого льняного семени должно соответствовать требованиям, указанным в табл. 82. Таблица 82 Показатели Нормы (в %), не более сенека группы А семена группы Б Влажность семяи для Узбекской ССР и Таджик- ской ССР 11 ] 16 для остальных республик . , . 13 J ° Примесь сорная 3 | 15* масличная 6 J * В том числе сорная примесь ие более 5%. 318
В зависимости от влажности семена масличного льна подразделяют на четыре состояния: сухие — до 8% включительно, средней сухости от 8 до 10% включи- тельно, влажные — от 10,0 до 13% включительно. В зависимости от чистоты семена масличного льна подразделяют иа три состояния: чистые — содержание сорной примеси до 2% и масличной примеси до 3% включительно, средней'чистоты — с содержанием сорной примеси более 2 до 4% и масличной более 3 до 5% включительно Сорное состояние семяи характеризуется содержанием сорной примеси более 4 и масличной бо- лее 5%. К сорной примеси относят: а) весь проход, получаемый при просеивании через сито с отверстиями диаметром 1 мм; б) примесь из схода с сита: минеральная примесь (комочки земли, песок); органическая примесь (части стеблей, пустые пленки); семена всех дикорастущих и культурных расте- ний; льняные семена, испорченные самосогреванием, за- гнившие и проплесневевшие, обуглившиеся с черным ядром. К масличной примеси относят семена льна: изъеденные и битые, если они остались иа сите с от- верстиями диаметром 1 мм; с явными признаками прорастания; поджаренные, если изменен наружный вид семени; испорченные самосогреванием, заплесневшие с по- врежденным покровом и затронутым, но не черным ядром. Цвет льняных семян должен быть свойствен цвету нормального семени. В льняных семенах не должно быть постороннего запаха — затхлого, солодового, пле- сенного и др. На семена льна-долгу!та, предназначенные для про- мышленной переработки, установлен ГОСТ 11549—65, в соответствии с которым влажность семян должна быть ие более 13% и содержание примесей — сорной не более 5% и масличной ие более 10%. Семена льна-долгунца, используемые для получения пищевого масла, должны быть свободны от протравите- лей и инсектицидов. 319
Особенностью химического состава семян льна яв- ляется большая изменчивость его в зависимости от района и условий возделывания. Условия произраста- ния растений оказывают значительно большее влияние, чем сортовые особенности культуры. При исследовании семяи масличного льна, возделы- ваемого в различных зонах страны, установлено, что в семенах льна большинства сортов содержится жира в среднем 42—43% с колебаниями от 41,2 до 18,3%. Раз- личие между районированным и сортами по среднему содержанию жира сравнительно небольшое (2—3%). Леи масличных сортов, возделываемый в иастояшее время, по содержанию жира можно расположить в убывающем порядке. В этом случае к наиболее высо- комасличным сортам льна относятся Авангард, ВНИИМК 172, Успех. Среднее содержание жира в се- менах льна этих сортов составляет 46—48%, а в опреде- ленные годы и более. К числу относительно иизкомас- личных относятся сорта Сибиряк, Крымский 250, Воро- нежский, Крупиосемянный—3. Содержание жира в ннх составляет 42—44%, в отдельные годы оно достигает 46% Колебание масличности в пределах одного сорта может достигать 4—5%. Различие в йодном числе масла льна разных сортов не превышает 12 единиц. Внутри сорта йодные числа колеблются от 9 до 22 единиц. Существуют указания о прямой связи между мас- личиостью семян льна и йодным числом масла. Повы- шенной масличности семяи должно соответствовать более высокое йодное число масла. Однако это положе- ние справедливо не для всех сортов льна. Опыты по выращиванию льна в различных геогра- фических районах показывают, что процессы накопле- ния ненасыщенных кислот в масле усиливаются прн пониженной температуре воздуха в период созревания. Обеспеченность растений водой также влияет на эти процессы В северных областях СССР н в Сибири, где наблю- даются резкие колебания температуры воздуха днем и ночью, йодные числа льняного масла, как правило, вы- ше, чем в южных и юго-восточных районах страны. В зависимости от условий созревания в льняном масле изменяется содержание неомыляемых веществ,
токоферолов, стеролов, каротиноидов и хлорофилла. На ранних стадиях созревания в масле семян льна в состав пигментов входит хлорофилл, содержание которого при созревании уменьшается. Между содержанием хлоро- филла и масла в семенах обнаружена обратная зависи- мость. Почти полное исчезновение хлорофилла совпа- дает с завершением процесса маслообразовання. Размеры семян варьируют в очень больших преде- лах в зависимости от разновидностей и происхождения льна. Размеры семяи следующие (в мм): длина 3,7— 3,75, ширина 1,8—3,2 и толщина 0,9- 1,55. Цвет семен- ной оболочки беловато-желтый, коричневый, оливковый или зеленый. Поверхность здорового семени блестящая, гладкая, но при неблагоприятных условиях хранения она стано- вится тусклой. При набухании'семени внешняя оболочка ослизняется. Льняные семена перерабатывают иа маслодобываю- щем -заводе без отделения семенной оболочки, которая плотно срастается с эндоспермом семяи. В лаборатор- ных условиях при исследовании можно отделить основ- ную часть семян — семядоли и зародыш, — называемую ядром, от семенной оболочки и сросшегося с ней эндо- сперма, которые условно называются оболочкой. В даль- нейшем оболочку можно разделить на эндосперм и соб- ственно семенную оболочку. В зависимости от сортовых особенностей и условий возделывания льна содержание отдельных составных компонентов в семени может быть различным, но колебания эти для большинства про- мышленных сортов относительно невелики. Состав се- мян льна одного на высокомасличных сортов селекции ВНИИМК (сорт ВНИИМК 17/2, урожая 1956 г.), по данным А- М. Голдовского и Н. А. Ивановой (1961), приведен в табл. 83. Основной маслосодержащей тканью семяи является ядро. Содержание сырого жира в собственно оболочке относительно невелико. Этот жир значительно отли- чается по содержанию неглнцеридных веществ от со- става сырого жира ядра и эндосперма. Как уже отмечалось, подобное различие в составе липидов свойственно оболочкам семян всех растений, оно обусловлено различием ₽ физиологических функ- циях этих тканей. 11 в. г. Щербаков 321
Таблица 83 Компоненты зерна Содержание, % от массы сухого вещества 1 1 к g 8 Я с. S сырого протеина (NX6.25) о з 3 "о 3 а “ И Ядро Эндосперм Собственно семенная оболочка Семя в целом .... 59,15 40,36 8,19 48,40 19,10 32,20 1,18 21,42 1,29 5,26 17,93 4,47 4,36 2,56 3,29 4,06 16,10 19,63 62,41 21,65 4,18 5,29 11,36 4,32 69,07 13,92 17,01 100 Содержание о масле отдельных ненасыщенных кис- лот в зависимости от сорта значительно колеблется. Наблюдается прямая зависимость между величиной йодного числа и содержанием линоленовой кислоты и обратная—между величиной йодного числа и содержа- нием линолевой кислоты (Н. В Воробьев, 1966) (табл. 84). Таблица 84 Содержание жирных кислот, % от общего количества 2S Донской ]66 .... Донской 95 ........ Успех.............. Авангард........... 43,03 44,23 45,67 47,85 176,0 168,7 190,2 4,96 5,77 5,12 24,72 28,43 25,31 21,75 16,09 20,70 14,46 12,20 48,38 41,37 51,13 57,50 Таким образом, селекция иа повышение общей нена- сыщенности привела к значительному увеличению в льняном масле количества наиболее ценного компонен- та— линоленовой кислоты — прн одновременном сниже- нии линолевой и олеиновой кислот. Количество отдель- 322
пых насыщенных кислот в масле в зависимости от сорта изменяется мало. Наибольшее количество сырого протеина содержится в эндосперме как наиболее биологически активной тка- ни. Максимальное количество клетчатки сосредоточено в оболочке семяи, однако по сравнению с оболочками семян других масличных культур в оболочке льна со- держится сравнительно немного клетчатки и очень много безазотистых экстрактивных веществ. Это обу- словлено большим содержанием в оболочке слизистых веществ. Специфической особенностью семяи льна является образование и а поверхности нх елнзн. Содержание сли- зи довольно велико—2—7% от массы абсолютно сухи* семяи. Слизь — легко диспергирующийся в воде угле- вод, состоит преимущественно из нередуцирующих са- харов и альдобконовой кислоты, нерастворимой в спир- те и других органических растворителях. Если семена льна намочить в воде, а экстракт обработать большим количеством этилового спирта, то можно получить слизь в виде белой волокнистой массы, которая при полном высыхании становится очень хрупкой. Вместе со слизью из семян экстрагируется также протеин. Из других углеводов в сем си ах содержатся сахара и целлюлоза- В зрелых семенах редуцирующих сахаров и крахмала нет. Аминокислотный состав льняных семяи (на сухое обезжиренное вещество) приведен в табл. 85 (Блок и Боллинг, 1947) Таблице 85 Аминокислота Амипекислота % । Аминокислота % Аргинин Гистидин Изолейции Лейцин 2,1—2,8 0,5—0,6 1,1—1,4 1,8—2,5 Лизин Метионин •Фенилаланин Треонин Триптофан Тирозин Валин Недозрелые семена содержат небольшие количества глюкозида линамарина и сопутствующего ему фермен- та лнназы. Количество линамарииа меняется в зависи- мости от сорта, степени спелости н содержания масла в 11* 323
семенах льна. Зрелые семена почти не сбДёрЖат ё^о. В то же время семена льна-долгунца, убираемые до нх полной спелости, содержат меньше масла и больше ли- па мар ина. Технологические воздействия (прежде всего, повышенная температура), которым подвергаются льня- ные семена прн переработке на маслодобывающих заводах разрушают в значительной степени липазу и лннамарии. Содержание л ина марина в шротах колеб- лется в пределах 100—300 мг)кг. Это количество лина- м арии а ие представляет опасности для животных, так как при скармливании сухого шрота фермент линаза разрушается раньше, чем начнет реагировать с линама- рином (Борден, 1940). При употреблении льняного шрота для скармливания скоту в виде жидкой кашицы (с водой) возможно отравление животных. Льняные семена содержат (в пересчете иа сухое обезжиренное вещество) кальция 8,6 ме[кг, фосфора 19,9, тиамина 8,8, рибофлавина 0,004, никотиновой кис- лоты 0,101, пантотеновой кислоты 0,031 и холина 4,9 мг[кг. Состав и физико-химические свойства льняного мас- ла характеризуются следующими показателями Содержание жирных кислот, % насыщенных......................... 9—II ненасыщенных линолевой....................... 15—30 линоленовой ............... . . 44—6! олеииовоа . . , , . 13-29 Содержание, % стеринов..................... ... 0,416 фосфатидов ............ 0,88 неомыляемых веществ..0,5—1,1 Содержание, мг % токореролоз............. .... 48,0—48,9 каротиноидов................. 0,27—0,36 Плотность при 15°С, кг/л»8 ........... 934—935 Коэффициент иреломлення при 15°C- . . • 1 4858— 1,4872 Кинематическая вязкость при 20°C, мг/сек . 15,5-10—в Число омыления........................... 191—196 Йодное число............................ 175- 204 Родановое число............... 10—2122 Число Поленске..........................ниже 0,5 Число Рейхерта — Мейссля................ниже 0,5 324
конопля Конопля (ботаническое название Cannabis sativa) принадлежит к семейству тутовых и представляет собой однолетнее растение, цветки которого собраны в густые колоссовидные соцветия. Плод типа «орешек» округло- яйцевидный, двустворчатый. Орешек раскрывается только при прорастании. Семя, покрытое тонкой тем- но-зеленой кожурой, заполняет всю полость плода (рис. 53). см о 1 г з Рис. 53. Конопля Конопля появилась в земледелии народов Востока — китайцев, монголов, индусов — за 8000 лет до н. э. Здесь она была культурой комплексного использования—па масло, волокно н для получения гашиша —наркотиче- ского средства. Исторические материалы об азиатском происхожде- нии конопли подтверждаются также и ботаническими данными. Из Китая конопля проникла иа территорию тепе- решних Таджикистана и Казахстана, а отсюда распро- странилась дальше на запад. 1 В исторических памятниках об использовании коноп- ли упоминается ранее, чем об использовании льна и хлопчатника. В то же время такие древние народы, как финикияне, вавилоняне, египтяне, не знали конопли. По Геродоту (V в. до и. э.), коноплю разводили скифы. От 325
этого народа коноплю получили Славяне, а Затем Она распространилась по всей европейской части России и во многих других странах Европы. В настоящее время ее возделывают в Китае, Японии, Индии, в странах Средней и Северной Европы и Америки. ^Обыкновенная конопля распространена н в Советском Союзе. Особенно насыщенными культурой конопли являются центральные районы европейской части Советского Союза — РСФСР, УССР и БССР. Народнохозяйственное значение конопли опреде- ляется ее использованием как прядильно-масличной культуры. Продукты коноплеводства применяют главным об- разом в двух направлениях — для получения нз волокна тканей шпагата и веревки и для получения масла из семян Масло из семяи [конопли после рафинации во многих случаях употребляют для производства олифы, лаков и красок. По свойствам и качеству конопляное масло ближе других подходит к льняному и в ряде случаев с успехом может его заменить. По морфологическим особенностям и направлению использования коноплю подразделяют на две большие группы: обыкновенную коноплю, используемую на во- локно и масличные семена, и индийскуюЛпОсевы кото- рой в Советском Союзе 'законом запрещены. Обыкновенную коноплю подразделяют на подгруппы: европейскую и восточноазпатскую. Каждую подгруппу в свою очередь делят иа типы, которые различаются по своим хозяйственным признакам — масличности семян, качеству волокна и т. д. Иногда [выделяют в особую группу дикую коноплю, также включающую несколько типов, резко отличаю- щихся по Химическому составу. 1В частности, в стебле афганской дикой конопли содержатся антоцианы. Общесоюзный стандарт (ГОСТ 9158—59) делит се- мена конопли, поступающие для переработки иа масло- добывающие заводы, в зависимости от района распро- странения на два типа — среднерусская конопля и юж- ная конопля. Эти географические группы конопли отли- чаются одна от другой морфологическими свойствами — высотой стебля, размерами плодов. 326
Наибольшее распространение в СССР получила среднерусская конопля, относящаяся к группе обыкно- венной конопли Средняя высота стебля среднерусской конопли 150—200 см. Масса 1000 семян около 15 г. Вы- сота стебля южной конопли, созревающей позднее, до- стигает 400 см. Плоды у нее крупные, темиоокрашенные, иногда с рисунком. Масса 1000 плодов составляет 20—25 г. К группе обыкновенной конопли относится и север- ная ранняя конопля. Она распространена меньше. Это низкорослые растения, высотой 20 60 см, дающие мел- кие плоды. Действующий ГОСТ предусматривает следующее со- стояние конопляных семян по влажности: сухие, с содер- жайтгем влаги в семенах до 11% включительно, средней сухости, с содержанием влаги от 11 до 12%, влажные, с содержанием влаги от 12 до 14% включительно и сы- рые — при влажности свыше 14%. По чистоте конопляные семена подразделяют на три группы: чистые — степень чистоты семян от 98 до 100%, средней чистоты—от 92 до 98% включительно и сор- ные- при чистоте семян ниже 92%. К сорной примеси у семяи конопли относят: всю примесь, которая проходит при просеивании се- мян на сите с отверстиями диаметром 1 лиг; минеральную примесь (земля, камешки, песок и пр.); органическую примесь (полова, соломистые части, оболочки семян и пр.); семена всех дикорастущих и культурных растений, Кроме относящихся к масличной примеси; семена конопли с полностью выеденным ядром; семена конопли, испорченные самосогреванием или сушкой, загнившие, заплесневшие, обуглившиеся -все с измененным цветом ядра от светло-коричневого до чер- ного. К масличной примеси относят: целые семена других масличных растений, кроме под- солнечника; семена конопли: битые, раздавленные н изъеден- ные с затронутым ядром, проросшие, испорченные самосогреванием !или сушкой, заплесневевшие—все с измененным цветом ядра от желтого до светло-корич- невого; 32?
недоразвитые семена конопли, неправильной формы, с незначительным содержанием ядра. Влажность семяи конопли, отгруженных маслодобы- вающим заводам, должна быть не более 15%, а степень чистоты ие менее 92%. В конопле, возделываемой в средней части Совет- ского Союза, смолистых и пахучих веществ очень мало, поэтому их обычно не выделяют. Химический состав семян конопли колеблется в за- висимости от сорта, района произрастания и условий возделывания. Средний химический состав конопли (в % и а сухое вещество семян) приведен ниже. Липиды (сырой.жир) .... . . . 30,25—38,27 Сырой протеин (NZ6.25)............. . 17,56—25,06 Сырая клетчатка........................ 13,78—26,87 Сырая зола.............................. • 2,50 6,81 Безазотистые экстрактивые вещества . . . 14,30—26,87 В семенах конопли содержатся следующие незамени- мые аминокислоты (по Блоку и Боллингу, 1945); Колнчесг- Аминокислгяы ио, г на 16 г азота Аргинин . ............................ .... 5,0 Гистидин........ 3,9 Изолейцин................................. 4,4 Лейцин.................................... 7,7 Лизин....................... .... 2,7 Метионин ..... .... 2,2 Фенилаланин ... 5,8 Треонин . . .... ... 3,8 Валин .... . 6,3 Триптофан............... ....................1,5 В состав белковых веществ конопли входит главным образом эдестин, относящийся к группе глобулинов. Эде- стин при гидролизе дает ряд аминокислотных остатков (табл. 86). По данным Горинга и Джонсона (1955), кристалли- ческий эдестин ие является монодис мереным, но при помощи соответствующих способов фракционирования 328
Таблица 86 АминокислотиыП остаток Содер- навис, Аминокислотный остаток Содер- манне , Глицин ............... Алании................. Лейцин ............... Пролин................ Фенилаланин ........... Аспарагиновая кислота . Глютаминовая кислота 19,2 Серин ................ Тирозин .............. Цистеин............... Лизни................. Гистидин ............. Аргинин .............. Триптофан ............ 0,3 2,1 1,0 2,2 2,1 15,8 2,5 можно приготовить моиодисперсную фракцию, которая может быть использована в качестве исходного белко- вого стандарта- Семена конопли содержат (в % иа сухое обезжи- ренное вещество) кальция — 0,30%, фосфора — 0,51% и магния— 0,93% (Фолгер, 1937). Конопляное масло обладает зеленоватым оттенком п в зависимости от способов получения может быть тем- ным или светлым. Состав и физико-химические свойства конопляного масла характеризуются следующими показателями: Содержание жирных кислот, Ч» пальмитиновой . . . ............ 5,8—9,9 стеариновой . 1,7—5,6 олеиновой . . . . . .............. 6,0-16,0 линолевой . . ............. 36,0—50,0 линоленовой ...................... 15,0—28,0 Плотность при 15 °C, кг/м3 ....... 929—934 Показатель преломления при 20'5С . . . 1,4770—1,4790 Чисто омыления.......................... 190—194. Йодное число................. 145—167 Родановое число .... ... ... 95—102 Число Гейера.......................... 94,6—-95,8 Число Рейхерта — Мейссля ... 0,3—0,6 КЛЕЩЕВИНА Клещевина (ботаническое название Ricinus commu- nis) принадлежит к семейству молочайных и представ- ляет собой однолетнее растение, цветки которого собра- 329
ны в соцветии типа «кисть» (рис. 54,с); плод типа «ко- робочка» (рис. 54,6). Коробочки трехгиездиые, трехсе- мяниые, шаровидно-овальные, поверхность их часто усажена шипами. Прн созревании коробочка у некото- рых сортов раскрывается тремя створками, образуя Рис. 54. Клещевина: а — соцветие — кисть; б — коробочка; в — трстинки; г — семена. «третинки» (рис. 54,в), освобождающие каждая по од- ному семени (рис. 54. а). Наибольшее хозяйственное значение имеют сорта, дающие нерастрескнвающиеся коробочки. Семена овальной или яйцевидной формы, слегка сжатые, покрытые твердой блестящей оболочкой, серовато-пестрой окраски — серая с буро-красио-коряч- невой, красной и голубой. На переднем конце семени находится выступ — карункула, — образовавшийся во- круг места проникновения в семяпочку пыльцовой тру- бочки. Клещевина является древнейшей культурой субтро- пических и тропических стран земного шара. Семена клещевины обнаружены при раскопках в египетских саркофагах и памятниках материальной культуры, на- ходимых иа территории Китая. В Египте масло нз семяи клещевины применялось на приготовление всевозможных мазей. В Китае масло из семян клещевины использовали для приготовления ззо
некоторых кушании. О древности возделывания клеще- вины свидетельствуют ее названия, которые встре- чаются в древних языках почти всех народов тропиков и субтропиков Египтяне называли ее «кротон», римля- не дали название клещевине «рицииус», что значит клещ, так как ее семена похожи на клеща. На терри- тории нашей страны посевы клещевины появились в на- чале XIX в. на Кавказе, затем в Туркестане. В Узбеки- стане клещевина впервые была посеяна в 1894 г В на- стоящее время клещевину возделывают почти во всех субтропических странах — Индии, Китае, Афганистане, Иране, а также в Африке, Испании, Португалии, на юге Франции, в Южной Америке. Народнохозяйственное значение клещевины опреде- ляется ценностью получаемого из ее семян масла. До 1940 г. культура клещевины занимала прочное место в сельскохозяйственном производстве СССР. Од- нако после войны посевы клещевины резко сократились. Причиной этого явилась большая трудоемкость этой культуры. При уборке семяи клещевины требовалось двукратно срезать соцветия вручную. Касторовое масло применяется в ряде современных отраслей техники. Области применения касторового масла непрерывно расширяются и потребность в нем нз года в год увеличивается В настоящее время посевы под клещевиной начали вновь расти. 'Свойства касторового масла определяются его соста- вом— в триглицеридах содержится не менее 80% рици- нолевой кислоты. Касторовое масло и рицинолевая кис- лота обладают повышенными вязкостью и плотностью, а также высокой реакционной способностью, вследствие наличия в молекуле рнцинолевой кислоты карбоксиль- ной и гидроксильной групп и двойной связи Касторовое масло широко известно благодаря своим лечебным свойствам. В настоящее время промышленное использование касторового масла очень расширилось (для медицинских целей оно применяется не более 1%). В промышленности касторовое масло широко исполь- зуется для приготовления защитных покрытий. Вследствие содержания в молекуле рицинолевой кислоты оксигруппы, касторовое масло принадлежит к невысыхающим. Если произвести дегидратацию, т. е- отцепление оксигрупп, происходящее одновременно с 331
отцеплением одного атома водорода от соседнего с оксигруппой атома углерода, то рицииолевая кислота переходит в изомер линолевой кислоты, являющейся ос- новной кислотой в высыхающих маслах. Эта реакция позволяет использовать касторовое масло в производстве пленкообразователей и олиф. Ка- сторовое масло или его производные применяют в каче- стве компонентов в алкидных и эпоксидных смолах, в качестве исходного продукта для приготовления клее- нок и выделки кожи, в качестве компонентов для про- изводства пластиков и каучука. Диэлектрическая постоянная касторового масла вы- ше диэлектрических постоянных других растительных масел, что также обусловлено наличием окси группы н рицинолевой кислоты. Диэлектрическая постоянная ка- сторового масла 4,0—4,5, в то время как у остальных масел 3,0- 3,2. Это позволяет использовать касторовое масло в качестве жидкого диэлектрика и как сырье в производстве радиотехнической аппаратуры. Перспективным является использование касторового масла в качестве смазочного материала. Интересно, что применение касторового масла в качестве жидкой смаз- ки было известно уже давно. Затем, по мере перехода к более жестким условиям эксплуатации современных мощных двигателей, касторовое масло перестало удов- летворять требованиям по вязкости при различных тем- пературах и по другим показателям. В дальнейшем было установлено, что на базе касто- рового масла можно получать смазочные материалы, удовлетворяющие современным требованиям. Для этого надо выделенные жирные кислоты касторового масла подвергнуть процессу эстолндизации, заключающемуся в том, что молекулы рицинолевой кислоты соединяются одна с другой за счет гидроксильных групп. При помощи специально подобранных режимов про- цесса и катализаторов можно соединить 3, 6, 9 и более молекул рицниолевой кислоты в одну и получить высо- комолекулярный продукт. При этом в готовом продукте всегда будут находиться в свободном состоянии те же две функциональные группы карбоксильная и гидро- ксильная, расположенные на разных концах моле- кулы, которые характерны для исходных рицииолевых кислот. 332
СН3(СНг)э СН-СН2СН“СН(СНг)7 с он о «• СН3(СНг)5 gH-CH2CH=CH(CH2)7<OH -HgO 1 —С^СНг^СН-СНг СН-СН (СНг)7С^ >С(СНг)7СН=СН-СНг-^Н(СНг)5СН9 ИГА он Полученные весьма вязкие высокомолекулярные эстолнды этерифицируют с любым из одноатомных спиртов — чаще всего с амиловым, после чего материал готов к использованию. Смазочные материалы, получен- ные таким образом, могут иметь заданную вязкость в большом интервале отрицательных и положительных температур. Температура застывания их очень низкая и, кроме того, они не образуют нагаров при эксплуата- ции в условиях высоких температур. Себациновая кислота —(CHgJe—& , получае- ХОН ЧОН мая нз касторового масла, служит для приготовле- ния диоктиловой соли себацииовой кислоты — одного из немногих средств, обеспечивающих хорошую смазку трущихся деталей при тех колоссальных температурах, которые развиваются в реактивных двигателях. Давно известно использование касторового масла в парфюмерной и в химической промышленности для по- лучения нз него энантового альдегида СН3(СН2)5С < , О и ундециленовой кислоты СН2--СН—(СН2)в—С\ , ко- ОН торые могут быть использованы также для приготовле- ния важных видов полиамидных смол. В последние годы в ряде стран — Италии, Бразилии, Франции—по- строены заводы для получения из касторового масла полиамидного вещества рильсана. Нити из рильсана об1- ладают прочностью в сухом и особенно во влажном состоянии, упругостью, устойчивостью и поэтому превос- 333
ходят другие полиамидные вещества. Рильсан более лё- гок, чем другие ткани, не горюч. Можно предполагать дальнейшее расширение сферы; использования касторового масла в современных отрас- лях химической промышленности. Это подтверждается также и тем, что мировые цены иа клещевинные сеМеиа непрерывно растут и с 1954 г. удвоились. Нежировая часть семян клещевины также находит использование, ио ее народнохозяйственное значение не идет ин в какое сравнение со значением масла. Для расширения производства касторового масла необходимы сорта клещевины, допускающие механизи- рованную уборку урожая. Селекционерами в этом на- правлении достигнуты большие успехи. Выведенный во ВНИИМКе сорт клещевины ВНИИМК 165 обладает свойством образовывать пре- имущественно главную центральную кисть, в которой сосредоточено до 90—-95% урожая семян. У этого сорта к моменту созревания центральной кисти опадает зна- чительная часть листьев, что позволяет успешно приме- нить для уборки комбайны. Коробочки семян этого сор- та не растрескиваются н потери семяи при уборке не происходит. Этот сорт можно убирать иа 10—15 дней раньше обычного срока, не ожидая созревания боковых кистей, имеющих незначительный удельный вес по со- держанию семяи. Урожайность этого сорта 8—12 ц]га. Аналогичными свойствами обладает сорт, выведенный Кубанской опытной станцией ВИР, Гибрид ранний, так- же допускающий механизированную уборку. Химический состав плодов клещевины сорта ВНИИМК 165 приведен в табл. 87 (В. М. Конейков- ский и Л. Г. Неброева, 1964). Средний состав рядовой клещевины (смеси семян и плодов), поступающей на переработку: количество се- мян в смеси 35,91%, количество коробочек и третинок 38,86%, сорной примеси 16,87%, масличной примеси 8,36%. лузжистость 22,65%, абсолютная масса 158,12 г, натура 536 г; л (при влажности 5,16%), кислотное число масла в семенах 0,854 мг КОН. В плодах содержится 21% оболочки. Кроме новых сортов, в культуре еще находятся ста- рые сорта клещевины — Сангвинеус 401 - с иерастре- скиваюшнмися коробочками н Кавказская улучшенная. 334
Таблица 87 Плоды it их ткани Содержание, % на абсолютное сухое ьещестм» Плоды 2............ Семена . . ........ Ядро • - •......... Плодовая оболочка - Семенная обЬлочка 43,84 54,32 87,80 3,35 1,61 20,20 19,44 26,55 9,18 6,96 18,40 20,46 0,85 31,41 67,40 3,84 3,01 2,59 9,71 2,92 13,72 2,77 2,30 46,35 21,11 6,93 5,51 4,06 9,79 10,14 Семена этих сортов имеют меньшую масличиость и не- сколько большую лузжистость. Семена мелкие, урожай- ность их ниже урожайности новых сортов. В государст- венном стандарте иа семена клещевины (ГОСТ 9157—59) предусмотрено деление их на следующие ти- пы в зависимости от ботанических особенностей (табл. 88). Таблица 88 Тип Примерный перечень сортов, характеризующих типы Основные районы произра- стания Персидская. Круглик 5, Донская 172/1 Северный Кавказ, южные области Украинской ССР Сангвинеус Сангвивеус 401, Сангви- иеус синтетический, Сангвинеус 98 Северный Кавказ Гибридная ВНИИМК 165, Гибрид ранний То же В каждом типе примесь семян другого типа допу- скается не более 10%. Семена клещевины не соответ- ствующие этим требованиям, определяются ГОСТом как смесь типов с указанием типового состава в процентах. Различают следующее состояние семян клещевины 335
по влажности: сухие—прн влажности семяи до 7% включительно, средней сухости — при влажности от 7 др 9% включительно, влажные — при влажности от 9 11% включительно и сырые — при влажности свр- ше 11%. ' По чистоте семян клещевины различают следующее состояние: чистые — при чистоте более 97 до 1р0% включительно, средней чистоты — от 92 до 97% игор- ные при чистоте менее 92%. К сорной примеси у семяи клещевины относя-^ весь проход, получаемый при просеивании иц сите с отверстиями диаметром 3 мм; минеральную примесь (земля, камни, песок и пр.); органические примеси (плодовые оболочки, семенная кожура, пустые семена, остатки листьев, стебДей и пр.); семена всех дикорастущих и культурных растений, в том числе и масличных. К масличной принеси относят семена клещевины: обрушенные, раздавленные н битые; поврежденные мо- розом, сморщенные; проросшие; заплесневшие, испорчен- ные самосогреванием или сушкой, с явным поврежде- нием ядра и недозрелые семена, не имеющие рисунка. Семена клещевины, отгружаемые маслодобывающим заводам, должны иметь влажность ие более 13% и чи- стоту ие меиее 92%. Семена клещевины содержат токсические компонен- ты, не извлекаемые вместе с маслом при переработке семян иа маслозаводах. Токсические компоненты со- ставляют 2,8- -3% от массы семяи. Важнейшим токси- ческим компонентом является рицин — водорастворимая фракция (альбумин) недеиатурироваиного белка кле- щевинных семяи. Другие белковые фракции — солерас- творимая (глобулин) и щелочерастворимая ие ядовиты. Очищенный рицин представляет собой альбумин с молекулярной массой 80000. Аминокислотный состав его типичен для растительного протеина- В то же время рицин сходен с бактериальными токсинами. Подобно другим токсальбумииам рицин способен вызывать агглютинацию красных кровяных шариков, это позво- ляет легко обнаруживать содержание его методом агглютинации в пробирках. Денатурация рицина прн нагревании сопровождается потерей им токсических свойств. 336
v Наряду с рицнйом в семенах клещевины обнаружен аллерген, инактивировать который труднее, чем рицин. Считают, что аллерген представляет собой протеозу. Аллерген клещевины растворим в воде, осаждается спйртом, жаростоек и ие подвергается диализу. Выход аллергена из целых семяи составляет 6% (Грабарь и Кутцев, 1934), положительная кожная реакция у чело- века' проявлялась прн дозировке 0,01 мг этого препа- рата. По другим данным (Сиане с corp., 1944), выход токсичного аллергена из семян клещевины составляет 1,8% от массы семяи. Аллерген содержит 18,3% азота, 2,3% серы и 3,12% углерода. Аминокислотный состав аллергена отличается высоким содержанием аргинина (26%) —в два раза больше, чем в сыром протеине се- мян (12%). Третьим токсическим компонентом семян клещевины является алкалоид рицинин Рицинин хорошо раство- ряется в воде и спирте, плохо в эфире и бензоле. Точка плавления его 193° С. Для человека рицинин мало ток- сичен. Абсолютное содержание его в семенах возрастает по мере роста и развития растения. Ниже приведен состав клещевинных шротов (в % на сухое вещество). Липиды...................................... Сырой протеин (Nx6,25) , . ............. Азот (в форме NHa)........................ . Сырая клетчатка......................... . Фосфор (Р2О5)............................... Кальций (СаО) . ............................ Магний (MgO)................................ Калий (КгО) ................................ 1,75 33,8 6,58 13,29 1,96 0,10 0,23 1,25 Клещевинные жмыхи и шрот представляют собой высококонцентрированные кормовые продукты, ио из-за наличия в составе иежировой части семян клещевины токсических веществ — белка рицина, аллергена н ал- калоида рицинина — жмыхи и шроты перед использова- нием для корма скоту требуется обезвреживать при по- мощи термической обработки в присутствии влаги. Про- цесс обезвреживания сводится к обработке жмыхов и шротов водяным паром прн перемешивании. Обработка считается законченной, если реакция методом гемагглю- тинация на рицин будет отрицательной. Однако аллер- 337
Гические свойства у жмыхов и шрота после такой об- работки ие исчезают. 1 Сырой протеин клещевинных жмыхов состоит уз: 60% глобулинов, 16% альбуминов (в том числе рицин), 4% протеоз (в том числе аллерген), 20% глютелинов, сложных белков (протеидов) и небелковых азотистых соединений. Аминокислотный состав сырого протеина клеще- вины сходен с аминокислотным составом других мас- личных семяи (табл- 89). Таблиив 89 Аминокислота Коли- чество, г на 16 г азота Аминокислота Коли- чество, г азота Аргинин ........ 12,9 Метионин 1,8 Гистидин . . 2,1 Фенилаланин 5,2 Изолейцин ....... 5,3 Треонин . 3,8 Лейцин 6,4 Триптофан . 1 4 Лизин 3,4 Валин 6,7 Как следует из приведенных данных, клещевинные семена содержат много фосфора (по некоторым данным больше, чем другие масличные семена), около 90% фос- фора представлено фосфором фитина. Обезжиренная мука нз семян клещевины, приготов- ленная без нагревания, представляет собой препарат сырой липазы, которая может быть использована для гидролиза сложных эфиров, в том числе растительных масел. В присутствии триглицеридов липаза выдержи- вает без ин активирования нагревание до 165° С. Обез- жиренная - инактивируется при 60° С. Состав и физико-химические свойства касторового масла характеризуются следующими показателями. Содержание жирных кислот, % стеариновой.................., . олеиновой ................. линолевой ................. рицинолевой................ Плотность при 15 °C, кг/м3 . . . Показатель преломления при 20 °C Около 3 80—91 (до 95) 950—974 1,477—1,479 338
Кинематическая вязкость при 50 °C, л«/сек . . . Выше 110-10--8 Число омылении . . . • 176—187 (ДО 191> Йодное число . ... . 82—91 Родановое число.......................................81—82 Число Рейхерта — Мейссля..............................Ниже 0,5 Число Поленске .......................................Ниже 0,5 Ацетильное число......................... - . - 146—154 Содержание нсомыляемых, %.............................0,3—0,4 МАСЛИЧНЫЕ РАСТЕНИЯ СЕМЕЙСТВА КРЕСТОЦВЕТНЫХ Семейство крестоцветных включает несколько видов растений, способных накапливать в семенах жирные масла. Ценным масличным сырьем являются семена Рис 65 Горчица: л — семеяа: I — горчица белая, 2 — горчица сарептская; б — попе- речный разрез семена горчицы: I — полевой, S — сарсптской; в — продольный разрез семена горчицы: I — полевой, 2 — сарсптской; г— соцветие и плоды горчицы. следующих растений семейства крестоцветных: горчицы (Sinapis) (рис. 55), рапса (Brassica ole Пег а) (рис. 56), сурепицы (Brassica campestris) (рис. 57) н рыжика 339
-индо ‘игаиивмазохоим— тгоец ’«члэии» виих энхаайоэ а ниейроэ хнн1эяпохоэ<1я вяхэиамаэ иинэхэед ияхэа^ •вявхэоэ оаояээьиних и иэхэоииадоэо хияээвдивход чхэоиТпдо xauc-atfaduo Лахэиэиао Awotffio и иииэхэвд чхэонжэтлгвнидц minaxoBd аоиышэвм яви чхэонхээаеи xaeiadgondu оно qdauaj '(gg -and) (ацшвхэ (hVocii и эихэапоэ) agwed^ '6g 'эи^ аиивакви аояээьииеход) 39 wed я BHuaxaed aoxaiiHBaedx WHHiAxaBdoMHff otrng onaeWan alna ‘dawndnej^ чгаэвга xian -<fruK ояхэаьи1гоч эошчЕгод вэхнжбэ'п'оэ хенамээ хи я он •(епэмэ"» и twovu ‘эихэяпоэ} мижн^ *gg ‘anj ‘BHHoxaed Э1яиьи1гэви яви ‘виивяоежгоиэи охоннэиттпчиг -odu охолодит шгиьА[гои ян виои эндохоя ‘хинхэапохэ -adя еяхэиэиээ иинахэвд №ия аихАдв ажмех Baxoiawpi (82 *энд) (вицашвэ Btfod эииваевн аояэаьиивход)
внэпаэ и latrotru— о :ннэиээ eadeed (jiiHdtrolTodu — д ‘инэкээ eadeed uiqiiuadauoii — и :вПипэс1Лз YS '3Iid 1‘nrouu и впзиаз — а шнэкээ eadeed цянчь-отг -adu — в '.ннэшээ eadeed цникзОэиои — д leaded ккаиаэ виа цинтэня — р :эива gg эил
ный или короткий стручок. Для масличных растений семейства крестоцветных характерно содержание в се- менах тиоглюкозндов, которые расщепляются под дей- ствием ферментов. Расщепление тиоглюкозидов сопро- вождается выделением летучих аллиловых горчичных эфирных масел. Под названием горчица известны растения, относя- щиеся к двум родам семейства крестоцветных — Brassica и Sinapis. Наиболее распространена горчица — сарептская, белая и черная. Сарептская горчица была известна в древнем Китае и оттуда проникла в Индию- В начале XVIII в. культу- ра сарептской горчицы появилась на юге России. Белая горчица является древнейшей культурой зем- леделия стран Средиземноморья. Описание семяи, вку- совых качеств, всхожести их относится к 300 г до и. э. В нашей стране белая горчица известна с XVIII в. Она распространена также в Швеции, Дании, Голландии, Англии, ГДР. Черная горчица также относится к числу древней- ших растений в Европе. Плиний упоминает о дикорасту- щей горчице. Другие древние авторы пишут о ней как о растении, употреблявшемся для медицинских целей, а так же как приправы к кушаниям. В Советском Сою- зе черную горчицу не выращивают. Рапс использовался в культуре с незапамятных вре- мен. За 4000 лет до и. э. он был известен народам Индии и других стран Азии В Средиземноморье рапс был введен в культуру в начале XVI в. Время появле- ния рапса в России ие установлено, хотя известно, что в 1830 г. впервые начали экспортировать «репное семя». Трудность установления времени введения рапса в куль- туру заключается в том, что под названием «рапс» ча- сто объединяют группу масличных крестоцветных — сурепицу, горчицу разных видов и т. д. Наиболее рас- пространен рапс в Украинской ССР. В других респуб- ликах и областях СССР рапс широкого распростране- ния ие получил. Сурепица, или сурепка, относится к сравнительно новым культурам. Сведений о времени появления куль- турных посевов сурепицы в Западной Европе нет. В Иране сурепицу высевали вместе с льном. Эту куль- туру возделывают в Афганистане, Северной Индии и 342
Китае- В Малой Азии сурепицу высевают большей частью в смеси с черной горчицей. В начале Х1Х в. на Украине использовали иа масло сорную сурепицу под названием «свмрипа». Только во второй половине XIX в. появляются упоминания о пер- вых посевах сурепицы в Нижегородской, Пензенской и соседних с ними губерниях. В дальнейшем сурепица распространяется в Армению, Грузию, Крым. В Запад- ной Европе встречается озимая сурепица. Рыжик сравнительно новая культура. Основные по- севы рыжика сосредоточены в Сибири. В незначитель- ных количествах его сеют на Украине и юго-восточных районах страны. За пределами СССР небольшие посевы рыжика встречаются в ГДР. Крамбе — новое масличное растение, в диком со- стоянии распространенное в средиземноморских стра- нах. Как культурное растение крамбе нигде ие была из- вестна. Впервые опытная работа по выведению этой культуры была начата в 1932 г. сотрудниками Воронеж- ского сельскохозяйственного института. В 1941 г. посе- вы крамбе были доведены до 600 га. Введение крамбе в культуру продолжается. Масличные растения семейства крестоцветных нахо- дят разнообразное применение в народном хозяйстве и представляют культуры широкого промышленного ис- пользования. Горчица. В Советском Союзе для хозяйственных по- севов применяют горчицу двух видов — сарептскую и белую. Семена горчицы перерабатывают преимущест- венно для получения жирного масла и горчичного по- рошка, используемого в пищевой и фармацевтической промышленности. Таким образом, горчица должна быть отнесена к маслично-пряным растениям. Жирное масло, получае- мое из семян горчицы, отличается высокими пищевыми свойствами и очень стойко, не прогоркает прн длитель- ном хранении. Масло горчицы используют в пищу, в кондитерском и консервном производстве, а также для технических целей. Горчичные жмыхи, остающиеся после отделения масла, служат материалом для получения горчичных эфирных масел и приготовления горчичного по^шка* Содержание горчичного эфирного масла в жмыхах за- 343
Висит как от сортовых особенностей семяи, так и техно- логического режима отделения жирного масла. Горчичные эфириые масла, определяющие показа- тель эфирности получаемых жмыхов, могут почти пол- ностью улетучиваться при интенсивной влаготепловой обработке измельченных семян, подаваемых иа прессо- вание. Степень отжима жирного масла из семяи зависит от способа обработки их перед прессованием — интен- сивности измельчения, степени увлажнения и темпера- туры готового материала, поступающего в пресс, поэто- му на маслодобывающих заводах применяют мягкие режимы обработки, вследствие чего получаемые жмыхн обезжириваются не полностью, но сохраняется их эфир- ность. Из этих же соображений нецелесообразно пере- рабатывать горчицу иа экстракционных заводах. Горчичные эфириые масла можно использовать и как антисептики в виноделии, консервном производстве, пивоварении, прн переработке молока. Они не изме- няют вкуса и запаха продуктов и предохраняют их от порчи. Антисептическое действие эфирного горчичного мас- ла (аллилового) в 200 раз сильнее, чем аналогичное действие сернистого газа. Горчичные жмыхи содержат белковые вещества и фосфор (в виде фитина) и явля- ются очень ценным кормом, но в большом количестве для скармливания скоту их применять нельзя, так как аллиловое эфирное масло может вызвать отравление животных. Несмотря на то, что эфирные горчичные масла имеются почти во всех растениях семейства крестоцвет- ных, для промышленного получения горчичного порош- ка пригодны только семена, в которых эфирное масло содержится в большом количестве. В СССР для приготовления горчичного порошка применяют только сарептскую горчицу. Качество гор- чичного порошка определяется количеством эфирного аллилового масла в семеиах- В то же время распространенные сорта горчицы не вполне удовлетворяют требованиям промышленности по содержанию аллилового масла в семенах Поэтому на- ряду с выведением высокоурожайных сортов высокомас- личной горчицы важное значение имеет создание сортов с высоким содержанием эфирных масел. 344
Наиболее распространена в настоящее время сарелт- ская горчица сорта Неосыпающаяся 2, в которой содер- жится до 0,88% аллилового масла и до 42% жирного (в пересчете на сухое вещество семян) (Н. Ф. Дублин- ская, Л. В. Супрунова, 1967). Таблица 90 Сорт горчицы Содержа line масла жирного (I) н эфирного (|[) в гор- чице, выращенной на разных сортоучастках Краснокутский Марксовский I П I П Неосыпающаяся 2 41,2 0,86 43,3 0,82 Донская желтозерная 40,5 1,03 44,6 0,83 Ростовчанка ... .... 41,8 0,97 42,7 0,94 ВНИИМК 351 40,6 1,00 44,7 0,83 Желтосемянная 230 . 40,5 0,97 42,9 0,82 Скороспелка .... 11,0 0,95 43,3 0,91 Гибрид 583 41,9 0,89 41,6 0,89 Заря ,44,8 0,89 44,6 0,89 Буросемянная 3 36,8 0,89 39,5 0,79 Южанка (ВНИИМК 405) 42,4 0,99 42,9 0,84 Старт . . ..... 40,6 0,95 43,0 0,94 Из табл. 90 видно, что наибольшее количество жир- ного масла содержится в семенах сарептской горчицы сорта Заря всех сортоучастков. Масличность семяи это- го сорта колеблется от 44,5 до 50,1 %. К высокомасличным сортам сарептской горчицы от- носятся также сорта Южанка, ВНИИМК 405, Скоро- спелка, Ростовчанка. Содержание эфирного масла в семенах горчицы мо- жет служить также сортовым признаком, однако оно менее устойчиво и в большой степени зависит от усло- вий выращивания. Сарептская горчица, или сизая (Br- juncea), травянистое растение, цветки которого образуют струч- ки цилиндрической формы, длиной до 5 см. Благодаря своей засухоустойчивости сарептская горчица получила широкое распространение в юго-восточных областях Со- ветского Союза — Нижнем Поволжье, Волгоградской 545
области, Казахстане, и а Северном Кавказе и в меньшей степени в южных — на Украине. Семена слегка продолговатой формы, длиной 1,3— 2,0 мл, масса 1000 семян 1,7—1,9 г. Окраска их кирпич- ная или красновато-кирпичная с сизым налетом, встре- чаются также желтосемянные разновидности. Характер- ным отличием семян сарептской горчицы является крупиосетчатая структура ее оболочки. Вкус семяи горь- кий, с типичным запахом горчицы. Горчица белая (Sinapis alba) распространена в незначительной степени в районах Средней Волги, Баш- кирии и Украины н как сорняк в яровых культурах Украины. Центрально-Черноземной полосы РСФСР и Северного Кавказа. Очень нетребовательна к почве и климату. Семена крупные, округлые, диаметром 1,71— 2,50 мм, масса 1000 семян составляет 3,7- 5,8 г, окрас- ка кремовая и желтовато-кремовая. Оболочка семян мелкосетчатая, невооруженному глазу кажется гладкой. В воде семена ослизняются, образуя слизистую капсу- лу. Вкус семяи горький, без эфирного запаха сарепт- ской горчицы- ГОСТ 9159—59 иа семена горчицы устанавливает следующее деление семяи и а типы и подтипы в зависи- мости от ботанических особенностей (табл. 91). Таблица 9* Тип Подтип Сорт Основные районы произрас- тания Сарептская Белая Бурая (сизая) Желтая Волгоград- ская 189/191 Неосыпаю- щаяся 2 ВН1-1ИМК 162, Лунин- ская местная Астраханская, Ростовская, Саратовская, Волгоград- ская области Астраханск ая, Ростовская, Саратовская, Волгоград- ская области, Ставрополь- ский край УССР и области Централь- ной нечерноземной эоны РСФСР В семенах горчицы каждого типа и подтипа примесь семян горчицы другого цвета допускается нс более 5%, кроме типа 1 подтипа 2 (желтая), в котором допу- скается примесь семян подтипа 1 (бурая) не более 20%- Э4Ф
Семена горчицы, ие удовлетворйющие этим требова- ниям, определяют как смесь типов или смесь подтипов с указанием процентного состава. В действующем ГОСТе предусмотрено следующее состояние семяи горчнцы по влажности: Семена Влажность, % Сухие...................... До 10 Средвей сухости .........................От 10 до 12 Влажные............................... .От 12 до 14 Сырые.................................... Свыше 14 По чистоте различают состояние семян горчицы: чи- стые при чистоте свыше 97 до 100%, средней чистоты прн чистоте от 92 до 97% включительно и сорные при чистоте ниже 92%. К сорной примеси у семяи горчицы относят: весь проход, получаемый при просеиванин иа сите с отвер- стиями диаметром 1 лиц минеральную примесь (земля, камешки, песок и пр.); органическую примесь (полова, части стеблей и стручков, пустые пленки); семена всех дикорастущих и культурных растений, не причисленных к масличной примеси; семена горчицы, испорченные самосогреванием или сушкой, обуглившиеся, заплесне- вевшие, загнившие — все с измененным цветом ядра от светло-корнчнекого до черного. К масличной примеси относят: семена рапса, суре- пицы, гардала, нидау и полевой горчицы, семена горчи- цы— битые, раздавленные и изъеденные, проросшие, испорченные самосогреванием или сушкой, заплесневев- шие— все с измененным цветом ядра от желтого до светло-коричневого, недозрелые (зеленые) и недоразви- тые (щуплые) семена. Влажность семяи горчицы, отгружаемой иа масло- добывающие заводы, должна быть не более 16% для районов Урала, Сибири и северо-восточных областей Казахской ССР и ие более 15% для остальных краев, областей и республик. Чистота семян должна быть при этом не менее 92%. Для повышения урожайности и эфирности семян горчицы во ВНИИМКе методом отдаленной межвидо- вой гибридизации (для скрещивания были взяты горчи- ца сарептская Неосыпающаяся 2 и рапс озимый и яро- вой) выведены сорта, обладающие значительным содер- 347
Жаннем жирного и эфирного масел (до 1,21—1,28% эфирного масла на сухое вещество семяи) Содержание отдельных компонентов в эфирном мас- ле горчицы и друшх семяи крестоцветных заметно раз- личается (Л I! Харченко, 1964) (табл. 92). Таблица 92 Культура Содержание эфирного масла, % бутенил- ГОрЧИЧ" НОГО Ё с S|g фенил- этилгор. чичного Рапс К-3017 Ю,3 22,5 27,9 36,9 Черная горчица . . .... 94,4 — 5,6 Черная горчица . . ... 59,8 — 10,2 Сарептская горчица (Неосыпающаяся 2) ... 40,7 40,1 19,2 Заря 50,6 22,7 26,7 Скороспелка 48,9 19,9 —— 31,1 ВНИИМК-6635 46,0 23,5 — 30,5 Горчично-рапсовый гибрид, сорт Старт . 53,1 14,5 - 32,4 Сортовые различия у сарептской горчнцы опреде- ляются неодинаковыми соотношениями компонентов, со- держащихся в эфириом масле. В горчице селекционных сортов ВНИИМК по сравнению с контролем (Неосы- пающаяся 2) содержалось больше алл ил горчичного масла. Эфирные масла других видов крестоцветных также различаются по соотношению компонентов. В эфириом масле черной горчицы определено наличие аллил горчичного и фен ил горчичного, в эфирном масле рапса—алл ил горчичного, бу тенил горчичного, фенилэтил- горчичиого и пентен ил горчичного, в масле сурепицы бутенил горчичного, фенил этил горчичного и, по-видимо- му, пентенилгорчичного. Жирнокисл отиый состав масла отдельных сортов сарептской горчииы приведен в табл. 93 (по Н. В. Во- робьеву, 1966)- Изменение состава жирных кислот масла горчицы (сорт Заря) в зависимости от района возделывания ха- рактеризуется данными, приведенными в табл. 94 (по Н. Ф. Дублянской и Л. В. Супруновой, 1967). 348
Таблица 93 Содержание жирных кнелей, % от общего количества g = ё | г ВНИИМК 405 (Южанка) .... Скороспелка ..................... Заря (перспективный) ...... Старт (перспективный) ...... Донская желтозерная (перспектив- ный) ............................. 110,8 109,2 108,2 112,1 113,1 0,44 0,44 0,43 0,44 0,39 1,24 1,43 1,69 2,04 2,28 1,35 1,48 1,04 2,95 3,38 3,54 3,01 1,75 1,37 3,22 Продолжение табл. 93 Сорт Содержание жирных кислот, % от общего количества эруковой |= I | eg ВНИИМК 405 (Южанка) .... 28,54 13,03 21,57 20,75 10,20 Скороспелка 26,77 14,41 22,02 20,00 10,22 Заря (перспективный) 26,23 13,06 22,54 22,47 8,57 Старт (перспективный) Донская желтозерная (перспектив- 11,17 13,48 •24,45 22,54 10,85 ный) 25,07 12,90 21,36 22,55 11,39 Т а б л н ц а 94 Содержание жирных кислот в масле горчицы сорта Заря. % Район возделывания | | 3 ч к вЭ 1 1 § г | 1 S | | ч ч Краснодарский край . . 0,9 1,2 1,0 2,5 34,9 14,8 22,9 18,7 3,4 Ростовская область . . 0,4 1,6 1,3 3,3 27,4 12,7 22,5 24,С 6,8 Волгоградская область . 0,7 1,0 1,9 2,5 35,1 14,5 19,7 18,1 7,2 349
Из табл. 94 видно, что сумма насыщенных кисло? независимо от условий возделывания находится в пре- делах 5,6—6,6% (содержание бегеновой кислоты — 0,7 %, арахиновой — 1.3%, стеариновой — 1.4% и паль- митиновой — 2,8%). По-видимому, различные почвенно-климатические и погодные условия не оказывают существенного влияния на жприокислотиый состав масел изученных сортов горчицы. При повышенной влажности почвы и умеренной тем- пературе изменяется лишь содержание линоленовой кислоты — увеличивается ее биосинтез (иа 3—4%) при одновременном снижении синтеза других ненасыщенных кислот. Химический состав семян горчицы приведен в табл. 95- Таблица 95 Сорт горчииы Содержание в семенах горчицы. % на сухое вещество Липпдон сырого протеина (NX6.25} сырой клетчатки других водов Cblpoii золы Сарептская . . . 41,9 20,5 8,2 16,8 5,5 Белая . 32,0 29,7 Н,1 20,7 4,8 Перед переработкой иа горчичных маслодобываю- щих заводах из семяи горчицы отделяют шелуху, содер- жание которой составляет от 7 до 12% от массы семян. Шелуха может быть использована в гидролизном про- изводстве. Средний состав и физико-химические свойства жирного горчичного масла характеризуются следующи- ми показателями. Содержание жирных кислот, % стеариновый ................................... пальмитиновой ..... ....................... миристиновой............................... арахиновой .................. ............. лигноцериновой ......... .................. бегеновой.......................... олеиновой ................................. линолевой.................................. линоленовой........................ До 0,5 До 0,2 0,4 -0,8 0,5 1—2 2-3 22—30 14—19 8-12 350
эруковой........................................ I] —53 эйкозаново! .................................... 7 14 Плотность при 15° С, кг/л8........................ 913—923 Показатель преломления при 20° С.............. 1,470 1,474 Температура застывания, °C............. - • • От —8 до —16 Кинематическая вязкость при 15°С, м^сек * . . . 120—133-Ю-в Число омыления................................ 170—184 Йодное число.....................•............ 92 107 (до 122) Число Генера.................................. 94—97 Содержание неомыляемых, %.......................... До 1—3 Рапс (Вг. oleifera) высевают главным образом на Украине. Стручок у рапса 'длиной 5—10 |сль В зависимости от культуры по действующему ГОСТу (10583—63) семена рапса делят на два типа: Тип I — семя озимого рапса. Преимущественный район распространения юго-запад УССР: Одесская, Винницкая, Киевская, Черниговская и Днепропетровская области. Тип П — семя ярового рапса. Преимущественный район распространения северо-восточные и восточные Таблица 96 Показатели Thu I — оонмый рапс Тип И -яровой рйпс Величина семян В большинстве случаев к ру пноссмянные, диаметром 2,5— 2,75 мм, реже — меньше Средней крупности и мелкие, диаметром 2,0 2,1 мм Форма Округлая Неправильно шаровид- ная, иногда сжатая с боков, реже округ- лая Цвет оболочки Матовый темпо-бурый, у недозрелых семян темно-красный Матовый черный с се- рым налетом или темно-коричневый, у недозрелых семян красноватый Поверхность оболочки невооруженным гла- зом при увеличении в 20—40 раз Вкус Гладкая Точечноямочная Травянистый Гладкая Точечноямочная Травянистый 351
области УССР- Ко второму типу относятся также поль- за — разновидность ярового рапса- Характеристика семяи рапса приведена в табл. 96. Заготовляемые семена рапса в зависимости от каче- ства подразделяют иа две группы: А (базисные конди- ции) и Б (ограничительные кондиции) (табл. 97). Таблица 97 Показатели Нормы, в % не более семян рапса группы А семян рапса группы Б Влажность . ... , Примеси 12 15 сорная 2 ) 15- масличная ... 6 * В том числе сорная примесь не более 5”6. По действующему Государственному стандарту в зависимости от влажности семена рапса подразделяют иа сухие — влажность семяи до 8% включительно, сред- ней сухости — при влажности от более 8 до 10% вклю- чительно, влажные — свыше 10 до 12% включительно, сырые — свыше 12%. В зависимости от содержания в семенах рапса сор- ной и масличной примесей их делят иа три категории (табл. 98). Таблица 98 Категория семян Сорная примесь. % Масличная примесь, % Чистыз Средней чистоты ..... Сорные . . . До 1 Более I до 3 Более 3 До 3 Более 3 до 5 Более 5 К сорной примеси в семенах рапса относят: а) весь проход, получаемый при просеивании на сите с отверстиями диаметром-1 лои; б) примеси, выделяемые нз схода с сита: минеральная примесь (земля, песок, пыль, ка- мешки); 3W
органическая примесь (частицы листьев, стеблей, стручков); семена всех дикорастущих и культурных растений, кроме причисленных к масличной примеси. К масличной примеси относят: семена культурных растений из семейства кресто- цветных (сурепа, горчица и др.); семена рапса, поросшие (с явными признаками про- растания), испорченные и битые семена. Зрелые семена рапса имеют серовато-черную окра- ску, недозрелые—красновато-коричневую. В семенах рапса содержится 0,10—0,35% аллилового масла- Со- став эфирного масла рапса приведен в табл. 92 (по Л. Н. Харченко, 1964). Физико-механические характеристики семян украин- ского озимого рапса урожая 1963 г. (по В. Д. Кармази- ну, А. И. Черняковскому, 1965) приведены в табл. 99, химический состав — в табл. 100- Таблица 99 Влажность, % Масса IDDO семян, г Относительная плотность, г/см* Эквивалентный диаметр семян, 5,41 5,48 5,56 5,63 1,110 1,103 1,094 1,090 2,10 2,12 2,13 2,14 Содержание в семенах рапса, % на сухое вещество семян Украинский озимый............... яровой .............. Кубанский яровой ........ 12 В. Г. Щербанов 353
Урожайность рапса составляет 5,7—6,2 ц/га семян. Из рапса получают масло, применяемое в основном для технических целей. Рапсовые жмыхи, богатые бел- ками, можно использовать иа корм скоту, тем более что эфирных масел в них содержится значительно меньше, чем в горчичных жмыхах. Кроме того, кротиловое гор- чичное масло, содержащееся в семенах рапса, менее токсично, чем аллиловое. Масло рапса по жирнокислотному составу сущест- венно отличается от масла сарептской горчицы (эруко- вой кислоты в рапсе в 2 раза больше, чем в горчице сор- тов Старт и Ростовчанка — 41,8% против 21,4%). В последнее время появились сообщения о сортах рап- са, в масле которых значительно снижено содержание эруковой кислоты. Состав и физико-химические свойства рапсового масла характеризуются следующими показателями: Содержание жирных кислот, % стеариновой ................... пальмитиновой ....... миристиновой . ............ лигноцериновой............. бегеновой ....... арахиновой................. олеиновой ................. линолевой ......... линоленовой ............... эруковой .................. гексадененовой ....... эйкозановой ............... Плотность при 15° С, кг/м® . . . Показатель преломления при 20° С Температура застывания, 4С . . Число омыления . ... Йодное число .................. Родановое число............. . Чисто Рейхерта—Мей селя .... Число Поленске ................ Число Генера . ................ Ацетильное число ............. Содержание неомылнемых, % . . 0,2—0,3 1-3 До 1 0,5-2,0 0,6-2.5 0,2—4,0 20—32 15—25 1 2 (до 9) 47—50 До 3,0 3-6 911—918 1,472-1,476 От 0 до —10 171—180 95—106 77—78 0—0,8 Менее 0,5 94—96 1,5—6,0 0,6—1,0 Сурепица, сурепка, нли сурепа (Вг. campestris), представляет собой один из подвидов рапса и дает се- мена по своему составу н другим характеристикам, ана- логичные семенам рапса. 354
В соответствии с ГОСТ 12098—66 заготовляемые се- мена сурепицы в зависимости от качества подразделяют иа две группы: А (базисные кондиции) и Б (ограничи- тельные кондиции) (табл. 101). Т а б л и ц а 101 Показатели Нормы семена груп- ссмсиа группы Б Влажность в %, не более ... Примеси в %, не более 12,0 15,0 а) сорная примесь . . 2,0 } 15,0* б) масличная примесь . . Зараженность амбарными вредителя- 6,0 мн Не допу- Не допускается скается (кроме клеща) * В там числе сорная примесь не более 5%. Качество семян сурепицы, отпускаемых перерабаты- вающим предприятиям, должно удовлетворять следую- щим требованиям: Влажность, %, не более................... 12,0 Примеси (сорная и масличная), %, не более 15,0 в том числе сорная примесь................ 3,0 Зараженность амбарными вредителями (кро- ме клеща)................................... Не допу- скается Заготовляемые и отпускаемые семена сурепицы должны быть иегреющимися, без затхлого, плесенного и иного постороннего запаха. К сорной примеси у семян сурепицы относят: минеральную прнмесь (земля, песок, пыль, ка- мешки); семена всех дикорастущих и культурных растений, кроме причисленных к масличной примеси. К масличной примеси относят семена сурепицы, а также рапса и горчицы, испорченные самосогреванием или сушкой, заплесневевшие, поджаренные, все с изме- ненным цветом ядра (до черного цвета). 12’ 355
Семена сурепицы имеют округлую форму, слегка сжатую с боков. Размер семян в поперечнике 1,5— 2,0 мм. Масса 1000 семян составляет 1,8—2,0 г. Цвет семян в массе красновато-коричневый; встречаются се- мена более темного оттенка. Недозрелые семена имеют светлый рыжевато-коричневый оттенок. Оболочка семян невооруженном у глазу представляется гладкой, при де- сятикратном увеличении имеет ясно выраженную мел- косетчатую поверхность. При замачивании в воде обо- лочка семени не ослизняется. Вкус семян травянистый, с легким редечным запахом и вкусом, но не горький. Химический состав семян следующий (в % на сухое вещество). Липиды (сырой ЖЛр) . . Сырой протеин (N - 6,25) Сырая клетчатка .... . . 30,1—48,5 . . 31,5 . - 9,6 Сурепицу возделывают для получения из ее семян масла, используемого главным образом как техниче- ское— для мыловарения, производства смазочных средств, для закалки стальных изделий и т. д. В народ- ной медицине Индостана и Гималаев сурепное масло применяют для лечения проказы. Жмых используют для удобрений и для технических целей. Состав и физико-химические свойства сурепного масла характеризуются следующими показателями. Содержание жирных кислот, % стеариновой................................... ... До 2,0 пальмитиновой .... . .................. 4,0—4,5 арахиновой...................................... До 1,8 бегеновой......... . . ... 0,5—0,6 лигноиериновой... . . . . 0,6—1,0 олеиновой............... , ................... 15—32 линолевой....................................... 15—21 линоленовой ........... . . 8 10 эруковой........................................... 38—50 гексадеценовой.................................. 0,6 эйкозановой..................................... До 4,0 Плотность при 15° С, кг/м3 .........................911 931 Показатель преломления при 20° С.................... 1,471 —1,472 Число омыления .................................. . 168—181 Йодное число ....................................... 94—115 Содержание неомыляемых, %......................... . До 1,5 Рыжик (С. sativa) культивируют двух разновидно- стей (типов) — яровой рыжик и озимый рыжик. Харак- 356
герметика двух сортов рыжика приведена в табл 102 (по Н. Н. Гильдштейну, 1955). Таблица 102 Сорт рыжина Урожай семян, «/га Масличиость семян. % па сухое вещество Сбор масла. Озимый Заря социализма . ... Яровой Воронежский 349 7,4 -10,9 2,7—2,8 36,2—40,4 35,7 230 351 83 Плод рыжика стручок, содержащий много мелких семян яйцевидной формы. Длина семян 1,5—2,6 мм, ши- рина 0,7—1,0 мм. Масса 1000 семян около 1 г. В соответствии с ГОСТ 12097—66 семена рыжика как промышленное сырье делят в зависимости от каче- ства иа две группы: удовлетворяющие базисным конди- циям (А) и удовлетворяющие ограничительным конди- циям (Б). Характеристика семян рыжика базисных кондиций приведена ниже. Влажность в %, ве более •........ Содержание сорной примеси в %, не более ........................... Содержание масличной примеси в %, ве более...................... Зараженность амбарными вредителями Норма 12,0 2,0 6,0 Не допускается Семена рыжика, удовлетворяющие ограничительным кондициям, должны соответствовать следующим требо- ваниям. Показатели Влажность в не более . . . . . Содержание сорной и масличной при- меси (в совокупности) в %, не бо- лее ............................ в том числе сорной примеси в %, ие более......................... Зараженность амбарными вредителями (кроме клеща) ...................... Норма 16.0 15,0 5,0 Не допускается Семена, отпускаемые маслодобывающим предприя- тиям, по качеству должны иметь влажность не более 357
12%, содержание сорной н масличной примесей в сово- купности не должно быть более 15%, в том числе сор- ной примеси не более 3,0%• Зараженность амбарными | вредителями (кроме клеща) не допускается. Заготов- ляемые семена рыжика должны быть негреющимнея, без затхлого, плесенного и иного постороннего запаха. К сорной примеси относят минеральную примесь (землю, песок, камешки), органическую примесь (ча- стицы стеблей, стручков, листьев, семена всех дикора- стущих растений, а также семена культурных растений, не относящихся к масличной примеси. К масличной примеси относят семена культурных растений нз семейства крестоцветных (рапс, сурепицу, горчицу) и семена льна; семена рыжика, испорченные самосогреванием или сушкой, прогнившие, заплесневев- шие, поджаренные, с измененным цветом ядра (от жел- того до черного); а также семена рыжика недоразви- тые, битые, поврежденные вредителями и проросшие. При хранении в зависимости от влажности у семян ры- жика различают четыре состояния: сухие прн влажно- сти семян до 9% включительно, средней сухости — при влажности от 9 до 11%, влажные от 11 до 13% вклю- чительно и сырые — при влажности семяи свыше 13%. Химический состав семян рыжика (по Н. Н. Гильд- штейну, 1955) следующий (в %): Липиды (сырой жир)................................ 25,6— 46,0 Сырой протеин (NX6.25).............................. 27,4 Сырая клетчатка...................................... 7,9 Сырая зола ......................................... 3,5 Масло, получаемое из семян рыжика, широко приме- няют в технике для изготовления олиф и лаков, особен- но в смеси с льняным маслом. При использовании рыжикового жмыха на корм скоту необходимо также учитывать его токсичность вследствие наличия в нем горчичных эфирных масел. Состав н физико-химические свойства рыжикового масла характеризуются следующими показателями. Содержание жирных кислот, % стеариновой ...................................... пальмитиновой . . . . ........... миристиновой ............................... арахиновой ................................. бегеновой .................................. 5,0-5,5 Следы 2,0 358
олеиновой.......................... ...... 24—27 линолевой................................. 15—45 линоленовой............................... 20—33 эруковой ..... ............... .... 2,0—3,5 гекса децеио вой.......................... 2,0—2,5 эйкозановой............................... 13—14 Плотность при 15° С, кг/лг8 ...................... 919 933 Показатель преломления при 20° С ....... . 1,475—1,478 Температура застывания, °C....................От—11 до—19 Кинематическая вязкость при 15’С, яР{сек .... Около 96-10-® Число омыления................................ 181—188 Йодное число . ......................... 132—155 Родановое число............................... 90—95 Число Гейера......................... 94,0—94,5 Содержание неомыляемых, %..................... Около 1.5 Крамбе (Crambe abissinica) дает семена, как и большинство растений семейства крестоцветных, шаро- видной формы. Размеры семян (диаметр) 2,5—3,5 мм Масса 1000 семяи 4,5—II г (в среднем 8—9 г). Масса 1 л семяи — натура — около 300 г. Основное количество масла сосредоточено в ядре. Лузжнстость семян 26—40%- Химический состав семян крамбе (по Н. С. Арутюняну, ГО. П. Мацуку и Д. Д. Минакову, 1952) приведен в табл. 103. Крамбе отличается довольно высокой урожайностью в среднем не менее 13—15 ц/га, а в ряде случаев до 26,2—26,7 ц/га и допускает полную механизацию всех процессов уборки семяи. Из крамбе добывают масло пищевого назначения, аналогичное горчичному жирному маслу. Жмыхи ис- пользуют в качестве кормового продукта для скота. 359
Состав и физико-химические свойства масла крамбе характеризуются следующими показателями. Содержание жирных кислот, % насыщенных ....... 10—II ненасыщенных: олеиновой......................... 25 27 линолевой .......... 14—15 линоленовой......... Следы эруковой ....................... До 49,0 Плотность ври 20° С, кг/л8 ......... 907 919 Показатель преломления при 20° С . . 1,472—1,473 Температура застывания, °C .... От —8 до —]1 Кинематическая вязкость при 20° С, м^сек............................... 96- 118-10—в Число омыления...................... 173 184 Йодное, число................ . 86—113 Родановое число.................. 73—75 Число Рейхерта—Мейссля .......... 1,5—1,8 Число Поленске .................. Около 0,5 Содержание неомыляемых, % . . . . 0,4 -0,5 тунг Тунг, или тунговое дерево (ботаническое название рода Aleurites), принадлежит к семейству молочайных. Известны пять видов тунга. В Советском Союзе разво- дят два вида тунгового дерева—тунг китайский — фор- дия — и тунг японский — кордата. Китайский тунг (A. Fordii) составляет основу про- мышленных тунговых плантаций СССР, так как он дает большие урожаи — 2—3 т сухих плодов с 1 га, и нз его семян (рис. 60, а) получают масло более высокого ка- чества. Японский тунг (A. Cordata) дает меньшие уро- жаи—1,4—.2,0 т сухих плодов с 1 га, ио отличается большей зимостойкостью и быстрее созревает (рис. 60, в). Плантации японского тунга (кордата) со- ставляют немного более 10%' от общей площади тунго- вых плантаций. Представители тунга обоих видов яв- ляются ветвистыми деревьями высотой 8—10 м. Плоды тунгового дерева содержат три-пять семяи (орешков), заключенных в плодовую оболочку. Семя со- стоит из скорлупы и ядра. Созревшие тунговые плоды обоих видов собирают пря влажности 70% после опадения их иа зеШю. Фордия дает крупные плоды длиной 5,0—5,5 см н ши- риной 3—8 см, нераскрывающиеся, шаровидные, четы- 360
pert-, пяТисемянные. Плоды созревают в ноябре. Масса сырого плода 70—80 г. Семена покрыты мясистым око- лоплодником и двумя оболочками, составляющими до 72% от массы плода Семена сжатые с боков, длиной 2—3 см Масса одного сырого семени около 4 г. Выход Рис. 60. Тунг: а и б— фордия (плоды п семена); в — кордата (плоды). семян составляет 28% от массы плода. В I кг плодов тунга фордия содержится в среднем 250 семяи. Соотно- шение ядра и скорлупы в семени составляет соответст- венно 57—43%. Плоды кордата более мелкие, сплющенные, иерас- крывающиеся, длиной 1,5—3 см и шириной 2—3,5 см. 361
Ё них содержится 3—4 семени. Плоды созревают и опа- дают в сентябре. Масса сырого плода 8—10 г. Семена покрыты околоплодником и мягкой оболочкой, состав ляющей до 65% от массы плода. Семена круглые, диа- метром около 1 см. Масса одного сырого семени в сред- нем 1,1 г. Выход семяи до 35% от массы плода. В 1 кг плодов тунга кордата содержится в среднем 900 семян. Соотношение ядра и скорлупы в семенах составляет со- ответственно 62 и 38%. Тунг (или тунг-ю)—древнейшее масличное расте- ние— использование его известно в Китае и Японии очень давно. В настоящее время тунговые деревья раз- водят во многих странах, где природные условия бла- гоприятны для этого растения. Кроме Китая и Японии, в настоящее время тунг культивируют в Австралии, Но- вой Зеландии, Индии, Бирме, Южной Америке, Арген- тине, Бразилии, на Гавайских островах и Филиппинах. В Россию туиговое дерево завезено в 1895 г. профессо- ром Красновым и посажено в Батумском ботаническом саду и в селении Чаква. Это были саженцы японского тунга кордата. Лишь в 1928 г. тунгом заинтересовалась лакокрасочная промышленность н были заложены не- большие опытные плантации. Установлено, что масло, получаемое из плодов тунга вида фордня, более ценное, и поэтому в дальнейшем на- чали производить посадки семяи туига именно этого вида. С 1930 г. началась закладка промышленных план- таций. К 1939 г. под плантациями и питомниками туига было занято уже 16 тыс. га. В СССР тунг культиви- руется на Черноморском побережье Кавказа. Урожай- ность тунговых плантаций не стабильна по годам, в от- дельные годы наблюдается неполное вызревание плодов н повреждение деревьев и плодов морозом. Кроме того, в районе возделывания туига сроки сбора тунговых плодов совпадают со сроками уборки цитрусовых н все внимание хозяйственников сосредоточивается на них. Средняя возможная урожайность деревьев туига 30— 40 кг плодов, а у наиболее урожайных—100—150 кг. В то же время средняя урожайность на одно дерево равняется не более 5 кг. Рациональной мерой явилось бы введение в сельско- хозяйственную практику более скороспелого сорта тун- га, не ^повреждаемого Заморозками и созревающего в 362
сроки, не совпадающие с созреванием других сельско- хозяйственных культур. Высказывались мнения, что та- ким сортом тунга может быть сорт кордата, однако, чтобы внедрить его в практику, требуются многолетние работы по закладке новых плантаций. Большое народнохозяйственное значение тунга объ- ясняется исключительно ценными свойствами добывае- мого из него технического масла. Тунговое масло, нане- сенное на поверхность, быстро высыхает, образуя проч- ную, очень эластичную пленку. Пленка, полученная на основе тунгового масла, устойчива к действию атмо- сферных осадков и различных химических реагентов, особенно кислот и щелочей. Тунговое масло влагоустой- чиво н обладает электроизоляционными свойствами, его применяют в ряде отраслей народного хозяйства. Хорошие технические свойства тунгового масла обу- словлены содержащейся только в нем элеостеариновой кислотой. Эта кислота имеет три двойные связи в со- пряженном положении. Сопряженные двойные связи способствуют легкой полимеризации н образованию раз- ветвленных прочных молекул полимеров. Химические свойства ядра и скорлупы тунговых семян приведены в табл. 104. Таблица 104 Сорт тунга Содержание в тканях семян тунга, % иа сухое вещество 50,5 2,5 63,89 27,43 0,89 10,20 3,55 1,13 2,83 31,02 47,8 - 19,6- 57,4 21,6 0,04 2,5 Китайский тунг (фордия) ядро скорлупа Японский тунг (кордата) ядро.................... скорлупа ........... После извлечения отходы — жм ыхи или масла из семян туига остаются шроты, наружная оболочка и 363
скорлупа. Химический состав тунгового жмыха (по Холмсу н Мак-Киили, 1953) приведен в табл. 105. Таблица 1С5 Составные части жмыха Содержа - мне, % иа сухое вещество Составные части жмыха Содержа- ние, % на сухое вещество Масло 6,1 Зола 5,4 Сырая клетчатка . . . . 42,9 Фосфорная кислота 1,3 Пентозаны 11,3 Калий 2,7 Азот 4,0 Так как содержание азота в обезжиренных ядрах тунга составляет около 7,4% (Манн и corp., 1954), а в жмыхе 4,0 (табл. 105), то, следовательно, около поло- вины массы жмыха состоит из скорлупы. Аминокислотный состав сырого протеина тунговых семян, очищенных от скорлупы вручную (выход про- теина 46,8%) (Лаймен с сотр., 1956), приведен в табл. 106. Таблица 106 Аминокислота % Аминокк слоте % Аргинин , . . . • - . 4,7 Метионин 1,0 Гистидин ....... 0,8 Фенилаланин . . 2,1 Изолейцин 2,1 Т реонин 0,9 Лейцин , 3,0 Валин ..... 7,7 Лизин 2,2 Из табл. 106 видно, что аминокислотный состав тун- гового жмыха выгодно отличается от аминокислотного состава других жмыхов и шротов, используемых в каче- стве кормов. Однако для корма скоту жмыхи тунга пока ие используют вследствие содержания в них ядовитых веществ. Природа токсических компонентов плодов тунга и продуктов их переработки не установлена. По-видимо- му, в жмыхах содержится не менее двух ядовитых ве- ществ (Эммел, 1947, Уотсон и Ли, 1953). Свойства од- ного из них позволяют считать его токсическим белком. Это вещество обезвреживается прн нагревании в при- зм
сутствии влаги. Другое вещество можно экстрагировать растворителями. Оно сравнительно устойчиво к нагре- ванию, но легко разрушается в условиях, способствую- щих окислению (в присутствии иона железа и при омы- лении спиртовым раствором КОН). Ни одно из этих токсических веществ не выделено в чистом виде и не- идентифицировано, проба и а сапонины дала отрица- тельные результаты. Частично тунговые жмыхи обезвреживаются при хранении. В качестве методов, ускоряющих обезврежи- вание, можно применять тепловую обработку жмыхов в сочетании с увлажнением и экстракцию токсических веществ этиловым спиртом, а также обработку тунговой муки аммиаком с последующим нагреванием в течение 30 мин при температуре 94—121° С. Промышленного использования эти методы не получили. В жмыхах тунга обнаружены алкалоиды. В жмыхах из китайского тунга при масличности его 7,46% алка- лоидов содержалось 0,054%, в жмыхах из японского гунга 0,088%, при масличности жмыха — 8,33%- По другим данным (Балтроп с сотр., 1954) алкалоидов в шроте нет. Состав и физико-химические свойства тунгового мас- ла характеризуются следующими показателями. Содержание жирных кислот, % насыщенных ................... 3—10 ненасыщенных олеиновой . . ... 4-13 линолевой..................... 9—I] эпеостеаривовой ...................... . 66—82 Плотность при 20° С, кг/л3 ................. . 925—943 Показатель преломления при 20° С .... . 1,500—1,524 Температура застывания, °C..................... От —2 до 17 Кинематическая вязкость при 20° С, м^сек .... 237-10“° Число омыления................................ 185 197 (до 211) Йодное число ... ..... . - 145- 176 Родановое число............................. . 78—87 Число Рейхерта — Мейссля ... ... 0,4—0,7 Число Гевера .................. 94,6—96,6 Содержание неомыляемых, % . 1,0- 1,3 АРАХИС 1 Арахис — земляной китайский орех (ботаническое название Arachis hypogea) — относится к семейству бо- бовых. Плоды типа боб, нераскрывающиеся, удлинеи- 365
ной формы, с более или менее ясно выраженными пере- хватами. В плоде содержится одно или два семени (рис. 61). Своеобразной биологической особенностью арахиса является то, что после опыления завязь погру- жается в землю и плод развивается в земле. Отсюда и название его — земляной орех. Рис 61. Арахис (плоды и семена). Семена арахиса удлиненной или несколько округлой формы, иногда цилиндрические, покрытые топкой семей- ной оболочкой, желтоватой или ярко-красной, которая составляет 3—4% от массы семян. Культура арахиса известна с давних времен. Арахис происходит из Южной Америки и возделывается во всех странах тропического и субтропического поясов земного шара. В диком виде он неизвестен. Семена арахиса были найдены при раскопках перуанских гробниц в Анконе, относимых археологами к XII -XV вв. Есть сведения о возделывании арахиса жителями Бразилии. В Европе арахис начали выращивать в XVII—XVIII вв. На территории нашей страны он появился в 1792 г. в Одессе. Первые попытки выращивания арахиса отно- сятся к 1825—1827 гг., когда ои был высеяи в Одесском ботаническом саду С 1894 г. в течение нескольких лет
арахис высевали в станице Пашковской (г. Краснодар). С 1898 г. посевы арахиса стали распространяться иа Украине в окрестностях Одессы. Затем арахис проник в Закавказье и Среднюю Азию. В настоящее время в СССР арахис возделывают в Закавказье, Средней Азии. Краснодарском крае и на юге Украины. В семенах арахиса содержится большое количество растворимых белков, хорошо усвояемых организмом. Белки арахиса богаты незаменимыми аминокислотами. В семенах арахиса содержатся также витамины, в част- ности витамины группы В. Использование бобов и семян арахиса очень разнообразно. Кром<£получения пищевого с масла, значительную часть семян арахиса употребляют непосредственно в пищу или приготовляют из них раз- нообразные пищевые продукты. Ядро семян арахиса, в частности, используют в виде добавок в кондитерские и хлебобулочные изделия, для получения арахисового «молока» и арахисового «сливочного масла». Пищевое масло, полученное из ядра и семян ара- хиса, обычно применяют в качестве салатного, арахнс- иый пальмитин используют в производстве маргарина. Арахисовое масло богато фосфатидами. Оболочку бобов и семян используют и а корм скоту и в химической промышленности, жмыхи н шроты—в производстве пищеконцентратов^ Немногочисленные селекционные сорта арахиса по размерам бобов и семян делят иа три группы — мелкие, средние и крупные (табл. 107) Масса 1000 семян колеб- лется в пределах 1200—2800 г. Таблица 107 Групий семян арахиса Размеры ядра семяи. длина ширина Мелкосемянная .... 10 12 7,5—9,0 Среднесемянвая 13 -15 8,5—10,0 Крупносемянная 16-20 9,0—13,0 В соответствии с ГОСТ 7078—54 бобы арахиса делят иа два типа в зависимости от величины боба и количе- ства в нем семян (табл. 108). 367
Таблица 108 Тип бобов IP § S я «о g 1 Примесь бо- ! бОВ ДРУГОГО типа, в %, ' не более Сорта врахиса, примерно характеризующие типы Крупно плодные 12 и более 3 И более 45 15 ВНИИМК 433, Перзуван 46/2, Т ашкентский 112 Мелко- плодные Менее 12 Менее 3 25 15 ВНИИМК 1657, Краснодарский 1708 (Адыг), Степняк, Ташкентский 32 В соответствии с влажностью бобов арахиса устанав- ливают следующее состояние семяи: сухие—при влаж- ности бобов до 8% включительно, средней сухости—от 8 до 11% включительно, влажные от 11 до 13% включи- тельно и сырые — при влажности бобов арахиса более 13%. По засоренности бобов арахиса устанавливают сле- дующие группы по состоянию: чистые при содержании сорной примеси до 0,5% включительно и масличной — до 3% включительно, средней чистоты при содержании сорной примеси от 0,5 до 3,0 и масличной примеси от 3,0 до 6,0%, сорные — при содержании сорной примеси более 3,0% и масличной более 6,0%. К сорной примеси семян арахиса по действующему ГОСТу относят: минеральную (земля, песок, пыль); органическую (плодовые оболочки, остатки стеблей, листья); семена арахиса прогнившие, проплесневевшие, обуглившиеся — все с явно испорченным ядром (при разрезе). К масличной примеси относят семена арахиса: битые и изъеденные; обрушенные более 3%; недоразвитые — сильно щуплые; раздавленные, а также частично обру- шенные с частично оставшейся плодовой оболочкой; по- врежденные самосогреванием пли сушкой (поджарен- ные)— с затронутым ядром; проросшие. Арахне, отгружаемый на маслодобывающие заводы, должен быть негрсющимся, нормального вкуса, без 368
затхлого, плесенного или много запаха, несвойственного нормальным бобам арахиса. Влажность принимаемых бобов должна быть не бо- лее 15%. чистота — не менее 92%. Характеристика двух селекционных сортов арахиса (по Б. А. Вороиюк, 1957) приведена в табл. 109. | Таблица 109 Сорт арахиса Масса бобов 100 рас- тений прн 1 1%-яой вла>к- Лузжнс- Собов, % Масса 1000 шт., г бобов семян Крупноплодный 1,92 28,0 1978 748 ВНИИМК 433 1,22 26.4 1326 416 Крупноплодный сорт арахиса является перспек- тивным. Химический состав семян арахиса колеблется в зна- чительных пределах в зависимости от сортовых особен- ностей и условий выращивания (в % на сухое вещество семяи). Липиды (сырой жир)..................... 40,2—60,7 Сырой протеин (Nx6,25).................. 20,0—37,2 Сырая клетчатка .......................1,2 4,9 Сырая зола.......................... 1,8—4,6 Безазотистые экстрактивные вещества . . . 6,0—24,5 В семенах арахиса много витаминов и биологически активных веществ (табл. ПО). . Состав углеводов в семенах арахиса следующий (в %) Редуцирующие сахара . . . 0,06—0,30 Сгахиоза ....... Следы Дисахариды (сахароза)..................1,5—7,0 Крахмал ................0,9—6,7 Пентозаны......................... .... 2,2—2,8 Целлюлоза.............................. 2,0 Пектиновая кислота — а раба н.......... 4,0 В семенах арахиса содержится довольно много азот- содержащих веществ. Содержание белка в сыром про- зе?
Таблица ПО Витамины >1 биологически активные вещей на Содержание, Витамины и биологически активные вещества Содержание. Биотин Холин Фоляевая кислота . . Инозитол Никотиновая кислота Пантотеновая кислота Парааминобензойная кислота Птероил гл ютамнвова я кислота Пиридоксин .... Рибофлавин 0,34 1,10 1650 1740 2,8 1800 88—200 25—35 1,6 1,7 0,51 3,0 1,05—1,57 Тиамин . . . . . Каротин 4-витамин А Витамин С . . . . Витамин Е . . . . а-Токоферол . . 0-Токоферол . . у-Токоферол . . 6-Токоферол . . Витамин К ... - 2,5-14,0 0,26 58 119-530 180-300 Нет 150—230 Около 100 Следы теине составляет от 89 до 95% (Вудман и Эванс, 1948). К небелковым азотистым соединениям относят пурино- вые основания, нз которых выделены ксантин, гуании и аденин, свободные аминокислоты, саркозин, глютатиоп и протеоза. Аминокислотный состав сырого протеина, а также выделенных из него глобулинов — арахнна и конарахина — приведен в табл. 111 (в % от общего ко- личества сырого протеина). Таблица 111 Аминокислота Сырой протеин Арахин Конарахнн Аргинин 13,3 11,0 14,5 Гиствдин ... 1,7 2,1 1.8 Пзолейцнг. 3,9 5.0 3,5 Лейцин 6,7 3,5 5,8 Лизин 3,1 2,0 4,1 Метионин 1,0 0,6 1,9 Фенилаланин 5,3 5,6 3,8 Треонин 3J 2,5 1,7 Триптофан 0,9 0,7 1,1 Валин 4,6 3,9 3,2 Метионин 4- цистин 2,8 1,6 4,7 Аспарагиновая кислота 12,0 12,9 — Цистин 1,7 1,0 2,8 Глютаминовая кислота .. 20,0 19,9 Глицин 4,1 2,9 — Пролин — 5,5 — Серин — 9,1 —- Тирозин 4,4 4,1 — 370
Глютаминовая и аспарагиновая кислоты н аргинин составляют почти 50% сырого протеина. В семенах арахиса обнаружены ингибитор трипсина, фермент уреаза, лимонная, яблочная и щавелевая кис- лоты. Минеральные вещества в семенах арахиса исследо- ваны очень подробно. Они насчитывают 26 элементов. Наиболее широко представлены калий, фосфор, магний, титан, алюминий, сера и цинк Состав и физико-химические свойства арахисового масла приведены ниже. Содержание жирных кислот, % стеариновой ................................. , 2—7 пальмитиновой ..... . 6—11 миристиновой ............................... . 0,5—0,6 арахиновой............................. . 2,3—4,9 лигноцериновой . .................... ... 1,9—3,1 бегеновой . .................................. До 3,0 олеиновой....................................... 50—63 линолевой ....................................... 13—33 гексадеценовой .................. . . . 1,0—2,5 Плотность при 15° С, кг/л3 .................... 911—929 Показатель преломления при 20° С................ 1,468 -1,472 Температура застывания, °C .....................Ол 2,5 до -(-3,0 Кинематическая вязкость прн 20° С, мЧсек . . И—89-10-° Число омыления ................................. 185—197 (до 206) Йодное число ................................. 82—92 (до 105) Родановое число.............. .................. 67—75 Число Рейхерта—Мейссля .... ... 0,3—1,6 Число Поленске ........................... ... 0,3 Число Гейера ............................ ... 94—96 Ацетильное число......................... ... 3,4—9,1 Гидроксильное число ....... ... 2,5—9,5 Содержанве нсомыляемых, % . . , ... 0,3—1,0 СОЯ Соя (ботаническое название рода Glycine) относится к семейству бобовых. Это однолетнее травянистое расте- ние, цветки которого собраны в соцветие типа кисть. Плод сои — боб, обычно мечевидной формы, реже линей- ной н серповидной. В каждом плоде находится от двух до трех семяи (рис. 62). Семена сои шаровидные и овальные, выпуклые илн плоские, самой разнообразной окраски и размеров. Из большого числа видов сои воз- делывают только один (G. hispida). Насчитывают до 600 сортов сои. 371
Соя известна человечеству очень давно — примерно за 7000 лет до н. э. О культуре сои — сюкн- упоми- нается в древнейшей классической китайской книге «Люси», относящейся к 4270 г. до и. э. Родиной куль- турной сои принято считать Восточную Азию (Китай, Рис. 62. Соя; а — общий вид семени: /— семенной рубчик, 2— мнк- ропиллярное отверстие (часто зарастает). 3 — шов; б — строение семенной оболочки: / — палисадный эпидермис. 2—гиподерма, 3— крупноклеточная губ- чатая ткань. 4 — питательная ткань. 5 н 6 — алейро- новый слой, 7 — остатки эндосперма; в — семена и плоды сои. Японию), так как в этих странах широко распростра- нена дикая сой; имеется наибольшее разнообразие бота- нических форм этой культуры, и, наконец, к этим стра- нам относятся самые древние сведения о культуре сои. Интересно, что в древней китайской литературе нет ин- | каких упоминаний о соевом масле. Это заставляет счи- тать, что масличной культурой соя стала сравнительно 372
недавно. По-видимому, основным направлением исполь- зования соевых семяи с древнейших времен было упот- ребление их в пищу в виде соевых соусов, бобового молока, творога, пасты и ростков, а также применение их в лечебных целях. Кроме Азии, соя известна в Европе, Северной и Юж- ной Америке, Египте. Издавна сою возделывают у нас в Приморье Отсюда соя проникла в районы Северного Кавказа. В России первые опытные посевы сои были осуществлены в 1878 г. в Херсонской и Таврической гу- берниях. Особенно широкое развитие посевов сои началось в 1927 г., когда соей заинтересовалась масло-жировая про- мышленность. В настоящее время сою возделывают иа больших площадях в СССР, Китае, Корее, Японии, США н других странах. В СССР основные посевные площади сои сосредото- чены на Дальнем Востоке. Возделывают сою в Молдав- ской ССР, Украинской ССР, Грузинской ССР и в Крас- нодарском крае. Соя принадлежит к числу исключительно ценных культур. В семенах сои содержатся полноценные белковые вещества и значительное количество масла. Белки сои обладают высокой биологической ценностью и могут в значительной степени компенсировать недостаток жи- вотных белков. Значительную часть соевых семяи пере- рабатывают для получения растительного масла и высо- кокачественных белковых концентратов (из жмыха н шрота). Соевое масло применяют в основном в рафинирован- ном виде и как сырье используют для производства маргарина. Из соевых семян и масла извлекают лецитин, который находит широкое применение при изготовлении медицинских препаратов, кондитерских изделий, в мар- гариновой, текстильной и других отраслях промышлен- ности, потребляющих эмульгаторы. |В молоке, получен- ном из бобов сои, содержится казеин, который исполь- зуют в тех же целях, что и животный казеин. Из четырех подвидов культуры сон — манчжурской, китайской, японской и индийской — наиболее значение имеет манчжурская. К этому подвиду относится боль- шинство сортов сои, возделываемых в СССР. В настоя- 373
щее время у нас в стране районировано около 25 сортов сои. Семена этих сортов овальные, выпуклые, различной окраски, масса 1000 семян от 140 до 200 г. । Семена сои покрыты семенной оболочкой, которая составляет от 5 до 10% от массы семян. Семенные обо- лочки сои богаты клетчаткой и пентозанами. Их обычно используют на корм скоту. Соевые семена по Государственному общесоюзному стандарту (ГОСТ 6399- 63) делят на типы в зависимости от цвета оболочки: Тип 1. Соя желтая. Цвет оболочки желтый, различ- ных оттенков. Форма семян продолговато-овальная и реже шаровидная. Поверхность нормальных семян глад- кая, блестящая или матовая. Рубчик светлый или окра- шенный (коричневый или черный) Тип II. Соя зеленая. Цвет оболочки зеленый. Форма продолговато-овальная н реже шаровидная. Поверхность нормальных семян гладкая. Рубчик светлый или окра- шенный (коричневый или черный). Тип III. Соя коричневая. Цвет оболочки коричневый. Форма семян продолговатая или овальная. Поверхность нормальных семян гладкая, блестящая, редко матовая. Рубчик светлый или темный. Тип IV. Соя черная. Цвет оболочки черный. Форма семян продолговато-овальная, реже шаровидная. По- верхность нормальных семян гладкая, блестящая или матовая. Рубчик светлый или темный. В соевых семенах типов I н И — примесь семян дру- гого цвета допускается не более 5%, типов III и IV — не более 10%. Сою, не удовлетворяющую нормам по примеси семян другого цвета, классифицируют как смесь типов и ука- зывают состав в процентах. Соя первых двух типов, на которой имеются пятна коричневого или черного цвета (соответственно цвету рубчика), сохраняя наименование соответствующего типа, получает характеристику — «пиг- ментированная» (пятнистая) Если по условиям погоды или уборки в поступившей партии содержание семян сои с морщинистой поверхностью составляет более 5%, то она получает характеристику «морщинистая», сохра- няя наименование соответствующего типа. В зависимости от влажности семена сои подразде- ляют иа сухие—при содержании в них влаги до 12% 374
включительно, средней сухости— при содержании влаги более 12 до 14% включительно, влажные — при содер- жании влаги более 14 до 16% включительно ц сырые свыше 16%. В зависимости от содержания сорной и масличной примеси семена сон подразделяют на три сорта: чистые, средней чистоты и сорные (табл. 112). Т а бл и ц а 112 Состояние семян сон Содержание примеси, % сорной масличной Чистые До 1 До 2 Средней чистоты .... От 1 до 3 От 2 до 5 Сорные .... Более 3 Более 5 В зависимости от качества семян заготовляемые сое- вые семена подразделяют на две группы — отвечающие базисным кондициям (семена сои группы А) н отвечаю- щие ограничительным кондициям (семена группы Б) (табл. 113) Таблица ИЗ Показатели Нормы для семян сои группы А группы Б Влажность, °<i 14 18 Примеси, % сорная 2 5 масличная ...... 6 10’ • По ГОСТу примеси в сое группы Б указаны сум- марно— сорная и масличная — ве более 15%, в том числе сорная примесь ве более 5%. К сорной примеси у семяи сои относят: весь проход, получаемый при просеивании на сите с отверстиями диаметром 3 мм, и из схода с сита: минеральную при- месь (комочки земли, песок, галька); органическую примесь (части стеблей, стручков, пустые пленки); семе- на всех дикорастущих и культурных растений; повреж- 375
ДбНиЫе сёмёна сои, Испорченные самосогреванием ИЛИ сушкой, обуглившиеся, загнившие и заплесневевшие чер- ного цвета.. К масличной примеси относят: битые семена сои, семена сои, поврежденные при сушке или самосогрева- нии, заплесневевшие, с измененным, ио не черным яд- ром; недоразвитые семена, а также проросшие семена, поврежденные морозом, явно деформированные, с мор- щинистой поверхностью, раздавленные и изъеденные, ио не проходящие через сито с отверстиями диаметром 3 мм Семена сои, расколотые пополам в виде цельных поло- винок (семядолей) с оболочкой или без нее, в количе- стве до 5% включительно относят к нормальным семе- нам, более 5% — к масличной примеси. Качество семян сои, отпускаемой заготовительной системой перерабатывающим предприятиям, должно быть не ниже ограничительных кондиций (группа Б). Соя должна быть иегреющейся. В ней не должно содер- жаться семян клещевины. Соя не должна быть зара- жена амбарными вредителями. Сою, зараженную кле- щем, складируют отдельно и подвергают очистке но полного обеззараживания. В зависимости от направления использования сорта сои подразделяют на зерновые и кормовые, которые от- личаются по своему составу Химический состав сои (по И. Ф. Беликову, 1956) приведен в табл. 114. В сое кормового сорта содержится меньше жира и немного больше сырого протеина. Исследованиями ус- тановлено, что по фракционному составу азотсодержа- щих веществ соя зерновых и кормовых сортов значи- тельно отличается. Таблица 114 Сорт сои Содержание в семенах сои, % на сухое вещество масла сырого протеина сырой клетчатки Зерновые сорта Амурская желтая 41 . . . Амурская желтая 42 . - . Кормовой сорт Амурская бурая 57 ... . 19,19 20,20 21,06—19,43 17,39—18,92 38,2—43,6 35,8-41,9 46,1-48,7 4,6-5,3 4,3-5,2 5,5 376
Продолжение табл. 114 Сорт сон Содержание в семенах сои, % иа сухое вещество сырой золы крахмала сахарозы Зерновые сорта Амурская желтая 41 . . Амурская желтая 42 . . Кормов-й сорт Амурская бурая 57 - . 5,56-2,80 2,45—2,95 2,30—2,72 2,29—2,92 2,26-2,33 2,47—3,07 7,16 8,71 6,70- 8,54 7,50 7,66 Химический состав сои колеблется в довольно ши- роких пределах в зависимости от сортовых особенностей и условий возделывания. Содержание. Состав семян сои % ни сухое Липиды (сырой жир).......................13,5—25,4 Сырой протеин (N < 6,25)................ 29,0—53,2 Сырая клетчатка........................... 2,8—7,6 Сырая зола............................. 3,3 6,4 Безазотистые экстрактивные вещества ... 14,1 33,0 Распределение отдельных компонентов в тканях сое- вых семяи показано в табл. 115. незаменимых аминокислот. Содержание их (по И. Ф. Бе- ликову и И. П. Тюленевой, 1959) в % к массе сырого протеина приведено ниже. 377
Содержание, Аминокислота % к массе сы- рого протеина Гистидин........................... ... 1,67—2,80 Аргинин................. .... 5,0—6,48 Лизни................................. 4,20—6,90 Глютаминовая кислота.................. 11,2 13,2 Аспарагиновая кислота ..................10,1 12,5 Тирозин................................. 3,35 4,90 Триптофан ..............................2,20—3,26 Общее содержание углеводов (основной массы без- азотистых экстрактивных веществ) колеблется от 14 до 33%. в том числе сахаров- от 2,7 до 12,0%. В состав углеводного комплекса соевых семяи вхо- дят также дисахарнды, декстроза, раффиноза, крахмал, декстрин, пентозаны, галактоза и гемицеллюлозы. В со- став золы соевых семян входят: калий 2,09—1,67, натрий 0,38—0,34; кальций 0,22—0,28, магний 0,22 -0,24; фосфор 0,58—0,66; кремний 0,4, хлор 0,024; железо 0,008—0.018 и сера 0,41 % от массы семян. Содержание микроэлементов в соевых семенах (в мг]кг) составляет: меди 12, марганца 28—32, йода 0,01 и алюминия 7. Фосфорсодержащие вещества в семенах сон пред- ставлены нуклеиновыми кислотами, фосфатидами, фи- тином и неорганическими фосфатами. Содержание, Фосфор % от сухого вещества Фосфатидов..............................0,074—0,091 Фитина..................................0,426—0,444 Нуклеиновых кислот..................... 0,024—0,037 Неорганических фосфатов . . ............0,026—0,028 Общин (суммарный фосфор)................0,550—0,600 Таблица 116 Витамин Содержание. Витамин Содержание. Тиамин ..... Рибофлавин . . . Пиридоксин . . . Биотин Пантотеновая ки- слота ..... 11,0 17,5 3,4 3,6 7,1—12,0 0,80 13,0—21,5 Фолиевая кислота . . Никотиновая кислота Инозитол Холин 1,9-2,1 21,4—23,0 2300 3400 373
В семенах сои обнаружены ингибитор трипсина, ак- тивная уреаза, а также другие ферменты — амилаза, липаза, липоксигеназа, группа протеолитических фер- ментов. Содержание (в мг'кг) витаминов в семенах сои (по сводке Альтшуль, 1958) показано в табл. 116. Кроме того, соевые семена содержат 1,9 мг/кг витами- на Е, 1,2— 11,5 и. е./а каротина *. Состав и физико-химические свойства соевого масла характеризуются следующими показателями. Содержание жирных кислот, % стеариновой................ ............. 4,5- 7,3 пальмитиновой................ ...................2,5—6,0 миристиновой................. ................. 0,1-0,4 арахиновой...................................... 0,9 -2,5 олеиновой........................................... 23—29 линолевой........................................ 51—57 линоленовой...................... ............... 3—6 гексадецевовой ...... . ... ... До 1,0 Плотность при 15 °C, кг/л? . -........................ 922 934 Показатель преломления при 20 С ..................... 1,474—1,478 Температура застывания, °C..............................От -15 до Кинематическая вязкость при 20 °C, г&/сек ...... 59-72-10'"° Число омыления...................................... 189 195 Йодное число.................................. .... 120 141 Родановое число................................ .... 79 83 Число Рейхерта — Мсйссля ' . .... .......... 0,5—0,8 Число Поленске................... ...................0,8—1,1 Число Гейера........................................... 94—96 Ацетильное число....................................... 12 -20 Гидроксильное число..................................... 5—10 Содержанке неомылясмых, %............................0,5—2,0 КУНЖУТ Кунжут (ботаническое название Sesamum indicum) относится к семейству кунжутных и представляет собой однолетнее растение. Плод — удлиненная, четырех или восьмигранная коробочка с круглым основанием и ко- нической верхушкой, развивающаяся в пазухе листа. Число коробочек на растении от 100 и более в зависи- мости от сорта кунжута. Коробочка состоит из двух или четырех плодолистиков и разделена 4—8 гнезд. * И. е. (интернациональная единица) витамина А представляет собой 0,6- 10 е г чистого Р-каротина. 379
В одной коробочке до 80 семян. Семена по форме похо- жи иа льняные, но вдвое мельче. Поверхность семяи ма- товая, окраска от белой, желтоватой, серой, бурой, до черной. При созревании коробочка раскрывается на пло- долистики и семена из нее высыпаются (рис. 63). Рис. 63. Кунжут: семена и плоды; б — расположение семян в плоде-коробочке; расположение коробочек в соцветии. Кунжут как масличное растение был известен древ- нейшим народам Азин и Африки. Сумерийны и вавило- няне возделывали его за 4000 лет до нашей эры. Кун- жут встречается в тропиках и субтропиках как в куль- турном, так и в диком состоянии. Как масличное расте- ние он проник в Россию во второй половине XVIII в. нз Ирана. В это время кунжут не имел еще установивше- гося названия — его называли сезамом, коичуком, кун- чутом и, наконец, кунжутом. Это название появилось с 1801 г. Издавна культура кунжута была известна в За- кавказье, Средней Азин. С 20-х годов этого столетия кунжут распространился на Северный Кавказ и Ук- раину. Семена кунжута используются для выработки кун- жутного (сезамового) масла, получаемого по обычной технологии и так называемого тахинного масла. При производстве тахинного масла от семян отделяют обо- лочку, полученное ядро семян перетирают в мазеобраз- но
nyto fiacTy (тахиийоё масло), которую используют для выработки халвы. Государственный стандарт на кунжутные семена как промышленное сырье (ГОСТ 12095—66) подразделяет кунжут на три типа.2 Тип I—белосемяниый — цвет семян белый или с кре- мовым оттенком. Район преимущественного распростра нения — Приморский и Хабаровский края, отчасти Се- верный Кавказ, УССР, Нижняя Волга. Тип II — желто-коричневосемянный - цвет семян жел- то-коричневый или бурый, разных оттенков Район пре- имущественного распространения — Средняя Азия, Ка- захстан, Киргизия, Северный Кавказ и УССР. Тип П1—черносемяиный — цвет семян в основном черный. Район преимущественного распространения — Средняя Азия и Закавказье. В кунжутных семенах I и 11 типов допускается се- мян других не более 10%, в том числе не более 2% семян типа III. В III типе содержание семян других типов не должно превышать 10%. Остальные сочетания определяются как смесь типов с указанием процентного состава отдельных типов семян в смеси. Заготовляемые семена кунжута в зависимости от качества подразделяют на две группы: А—семена соот- ветствуют базисным кондициям и Б — ограничительным кондициям. Показатели Норма Базисные кондиции (группа А) влажность, %, не более............................. 9,0 содержание сорной примеси, %, не более . . . 2,0 содержанке масличной примеси, %, не более . . 6,0 зараженность амбарными вредителями............Не допускается Ограничительные кондиция (группа Б) влажность, ?6, не более........................... 13,0 содержанке сорной и масличной примеси (в сово- купности), %, не более .......................... 15,0 в том числе сорной примеси, %, не более . 5,0 зараженность амбарными вредителями, кроме клеща ......................................Не допускается Качество семяи кунжута, отпускаемых перерабаты- вающим предприятиям, должно соответствовать следую- щим требованиям. 381
Показатели I |ормь1 Влажность, %, ие более...................... 9,0 Содержание сорной н масличной примеси в со- вокупности, %, не более. ...................... 15,0 в том числе сорной примеси, %, не более. 3,0 Зараженность амбарными вредителями (кроме клеша) ... ....................................Не допу- скается В зависимости от влажности различают следующее состояние кунжутных семяи: сухие—при влажности до 8% включительно, средней сухости — при влажности от 8 до 10%, влажные—при влажности от 10 до 12% включительно, и сырые — при влажности свыше 12%. К сорной примеси у семян кунжута относят: мине- ральную примесь (земля, песок, пыль, камешки); орга- ническую примесь (остатки листьев, стеблей, части пло- довой коробочки и т. п.); семена всех дикорастущих и культурных растений, в том числе и масличных. К масличной примеси относят семена кунжута: ис- порченные самосогреванием или сушкой, заплесневев- шие, загнившие с изменением цвета ядра от желтого до черного; проросшие, с явными признаками прорастания, недоразвитые, битые, поврежденные вредителями. Семе- на кунжута упаковывают в мешки, отвечающие требо- ваниям ГОСТ 1348—50. Колебания химического состава семян кунжута (в % от массы семян) приведены ниже. Вода.............................. .... 4,25—7,10 Липиды................................ 35,13—58,35 Сырой протеки (NX6.25).................. 12,19—23,20 Сырая клетчатка..........................2,36 11,19 Зола.................................... 3,42 8,47 Безазотистые экстрактивные иещества . .10,11 28,76 Селекционная работа с кунжутом направлена иа соз- дание сортов с нерастрескиваюшейся коробочкой, кото рые можно убирать при помощи машин. Стремятся вы- вести сорта, у которых коробочки созревают равномерно по всему растению, выход семян максимальный и мае- личность их высокая. Кроме того, сорт должен быть устойчивым к болезням и вредителям. Селекционные сорта высокомасличного кунжута дают семена с масличностью выше 50%. Урожай семяи 7— 8 ц/га. Масличность кунжута некоторых сортов дости- 382
гает 56% (ВНИИМК 55). Перспективным является так- же кунжут сортов кондитерского использования — Кон- дитерский 2058 и др. Аминокислотный состав сырого протеина семян кун- жута приведен в табл. 117 (Блок и Боллинг, 1945). Таблица 117 Аминокислота Содержа- ние, % Аминокислота Содержа- Артинин 8,7 Метионин 3,1 Гистидин 1,5 Треонин 3,6 Лизни . 2.8 Лейцин . 7,5 Тирозин 3,5 Изолейцин ..... 4,8 Триптофан 1,8 Валил 5,1 Фенилаланин 8,3 9,3 Цистин 1,3 Сырой протеин кунжута по растворимости в воде, вязкости и цвету сравним с протеином семян хлопчат- ника. Содержание минеральных элементов в семенах кунжута (на сухое обезжиренное вещество) составляет: кальция 2,12—2,46%, фосфора 1,38—1,42%, марганца 38,2—50,1 мг/кг. Содержание витаминов — рибофлавина 4,4—4,9 мг/кг, никотиновой кислоты 105,0—115 мг/кг и пантотеновой кислоты 6,6 -10,6 мг/кг сухого обезжирен- ного вещества семян. В кунжутном масле обнаружен сезамол - метиловый эфир оксигидрохииоиа Сезамол обусловливает высокую стойкость кунжут- ного масла при хранении. ’Кунжутное масло широко при- меняется в пищевых целях и считается равноценным в питательном отношении другим растительным маслам, Хотя в нем не обнаружен витамин А н мало витамина Е. 383
Состав и физико-химические свойства масла из семян кунжута характеризуются следующими показателями. Содержание жирных кислот» °ё стеариновой ...................................... пальмитиновой ................................ миристиновой ................................. арахиновой ................................... лигноцериновой ............................... олеиновой .................................... линолевой ............ ...... ................ гсксадеценовой ................. ..... ... Плотность при 15 °C, кг/л3...................... Показатель преломления прн 20 °C ................. Температура застывания, °C........................ Кинематическая вязкость, нЩсек ................ . Число омыления 1.................................. Йодное число.................................. Родановое число................................... Число Рейхерта—Мейссля ... ....................... Число Поленске.................................... Число Гейера ..................................... Ацетильное число............................. . Гидроксильное число....................,.......... Содержание неомыляемых, % ........................ 4-6 Около 0,1 До 1,0 Следы 35-48 37—48 До 0,5 921—924 1,471-1,476 От —3 до -7 133-207-10-6 187—197 103—117 75-77 0,1—2,0 0,2-0,6 95—96 10—12 1,0—4,5 1,5-2,5 САФЛОР Сафлор (ботаническое название Carthamus tinctorius) принадлежит к семейству сложноцветных и представляет собой однолетнее растение. Соцветие типа корзинка диа- метром 2—3 см в зрелом состоянии содержит от 80 до 120 плодов. Плоды-семяики по форме 'похожи на се- мянки подсолнечника. Длина семянок 5—12 мм, ширина 3,5—5,5 мм. Масса 1000 семянок 20—53 г. Плодовые оболочки толстые, лузжистость семян 40—60% и более, они трудно раскалываются и плохо отделяются от ядра. На растениях образуется несколько корзинок, созреваю- щих в разное время и поэтому различающихся по каче- ству созревающих семян (рис. 64). Сафлор является одной из древнейших масличных культур, найден в гробницах фараонов. Однако в то время его выращивали преимущественно из-за его цвет- ков, служивших источником картам ина — яркой, но не- прочной краски для шелка. И сейчас в отдельных райо- нах Средней Азии карта ми и используется для окраски в желтый и алый цвета хлопчатобумажных тканей и ковров ручной работы. 3₽4
В настоящее время красящие вещества сафлора за- меняют более дешевыми анилиновыми красителями и сафлор в основном используется для получения масла В диком состоянии сафлор неизвестен. Из Египта он распространился во многие страны, преимущественно в Индию. В Европу сафлор завезен арабами. Рис. 64. Сафлор: а — растение и соцветие. Б — семянка. Сафлор считали заменителем подсолнечника в за- сушливых районах Средней Азии, Азербайджана и во- сточной части Северного Кавказа. Когда культура под- солнечника переживала кризис вследствие массовой гибели растений от моли и заразихи, на сафлор стали возлагать большие надежды. В СССР в настоящее время сафлор возделывается в Южном Казахстане и других республиках Средней Азии, где урожаи подсолнечника из-за недостатка влаги в почве низкие и сбор масла не- большой. В зависимости от положения в соцветии и соцветия на растении семянки сафлора содержат от 18 до 40% масла, не уступающего по качеству подсолнечному. Масло, получаемое из обрушенных семянок, используют [3 В. Г. Щербанов 385
как пищевое. При переработке необрушенных семянок в масло из плодовой оболочки переходят вещества, со- общающие ему горький вкус. Такое масло применяют как техническое для приготовления светлых, нежелтею- щих олиф, в мыловарении и производстве линолеума. После извлечения масла жмых, или шрот, используют на корм скоту, в птицеводстве. В Индии иногда им удобряют кофейные плантации. Сафлор по морфологическим и биологическим при- знакам делят на шесть типов, важнейшими из которых являются Туркестанский, Закавказский, Памирский и Армянский Наиболее распространен в нашей стране сафлор Туркестанского, Закавказского и Армянского ти- пов, отличающихся большой продуктивностью. Сорта сафлора немногочисленны. Лучшим из них является Милютинский 114 (табл. 118). Ои имеет белые семянки удлиненной формы с явно выраженными реб- рами. В отлнчие от других сортов на растении сафлора сорта Милютинского 114 нет шипов, что облегчает уборку урожая (Я- Г. Момот, I960). Т а б л и ц а 118 Сорт Масса % % масла 1000 семяи луаги в ядре Милютинский 114 ........... 45,9 43,6 54,6 Хозяйственный колючий (местный сорт) ............ 36,3 46,0 53,2 Семена сафлора как промышленное сырье (ГОСТ 12096—66) подразделяют в зависимости от качества иа две группы (табл. 119): А (базисные кондиции) и Б (ограничительные кондиции). Семена сафлора, отпускаемые перерабатывающими предприятиями, по качеству должны удовлетворять сле- дующим требованиям. Покавателн Нормы Влажность, %, не более ............... . 13,0 Содержание сорной и масличной примесей (в совокупности), %, не более................ 15,0 В том числе сорной примеси, %, не более . 3,0 Зараженность амбарными вредителями (кро- ме клеща)................................ Не допу- скается 366
Таблица 119 Показатели Нормы для семян сафлора группа А группа Б Влажность, %, не более Примесь, %, не более сорная примесь . . ..... масличная примесь Зараженность амбарными вредите- лями 13,0 2,0 4,0 Не допускается 15,0 15,0* Не допускается (кроме клеща) • В том числе сорной примеси не более 5%. Заготовляемые и отпускаемые семена сафлора долж- ны быть негреющимися, без затхлого, плесенного или иного постороннего запаха. К сорной примеси относят: минеральную примесь (землю, песок, камешки), органи- ческую примесь (пустые семена, лузгу, остатки листьев и стеблей, семена всех дикорастущих и культурных растений, семена сафлора, сильно испорченные само- согреванием или сушкой, обуглившиеся, прогнившие и почерневшие). К масличной примеси относят семена сафлора, испорченные самосогреванием или сушкой, за- плесневевшие, поджаренные, с измененным цветом ядра (от темного до коричневого), семена недоразвитые, би- тые или поврежденные вредителями, а также проросшие. При хранении семян сафлора различают следующее состояние по влажности: сухие — прн влажности до 9% включительно, средней сухости — свыше 9 до 11 вклю- чительно, влажные — свыше 11 до 13 включительно и сырые — свыше 13%. Химический состав плодов сафлора приведен в табл. 120. Как видно из табл. 120, наибольшее количество золы содержится в ядре сафлоровых семяп. Это характерно для большинства масличных семян, например для под- солнечника, льна и других. В золе содержится 0,9% калия, 0,74% фосфора, 0,4% магния, 0,5% кальция н 0,06% серы (в пересчете на обезжиренное вещество) . Натрий, железо и кремний содержатся в количествах 13» 387
Т а б л и ц а 120 В плодовой оболочке сафлора содержатся, как уже указывалось, горькие вещества невыясненного состава и фитомелан до 6,9%, создающий панцирность оболочки. В оболочке также содержится до 28,5% пентозанов. Аминокислотный состав сырого протеина семян саф- лора приведен в табл. 121 (по Лаймен с сотр., 1956, Кэррол, 1956). Таблица 121 Ахи вокис лота Содержа- ние г ни 16 г азота Аминокислота Содержа- ние г на 16 г азота Аргинин . Г петидин. Изолейцни Лейцнв . Метионин 7,8—8,5 2,0-2,1 3,8—4,7 5,5-7,3 1,1—1,5 Лизин . . . Фенилаланин Треонин . Триптофан . Валин . . . 2,7—2,9 3,7—5,2 2,9—3,5 1,0—1,2 4,9—6,0 Состав и физико-хнмнческне свойства сафлорового масла характеризуются следующими показателями. Содержание жирных кислот, % насыщенных: стеариновой.................................... 1,5—4,0 пальмитиновой.................................. 6—7 миристиновой ................................ До 0,2 арахицовой ..................................... Около 0,4 лигноцернновой................................. Следы 388
ненасыщенных; олеиновой....................................... 14—21 .пинолевой.................................... 73—79 линоленовой ..................................Около 0,2 Плотность при 15 °C, кг/л®............. 913—930 Показатель преломления при 20°C. . . .............. 1,475—1,476 Температура застывания, °C.......................... От —13 до —20 Кинематическая вязкость, при 20 °C, м^/сек ...... 61—85-10 в Число омыления............... Йодное число ....................................... Родановое число................................... Число Рейхерта—Мейссля . . . ‘...................... Число Поленске........................................ Число Генера........................................ Ацетильное число.................................... 187—194 (203) 130—155 82—87 Около 0.5 0,2—1,6 94,0—95,5 13-16 Гидроксильное число.................................3—6 (до 12) Содержание неомыляемых. %........................... 0,7—1,5 КЕДРОВЫЙ ОРЕХ Кедровые орехи получают прн шелушении шишек кедра (ботаническое название Cedrus). Наиболее рас- пространены три вида кедра—сибирский, корейский и манчжурский. Наибольшее промышленное значение имеет сибирский кедровый орех. Шишки сибирского кедра яйцевидные (рнс. 65). В шишке находится около 100 семян (орехов). Созревшие орехи темно-бурого или коричневого цвета. Кедровый орех покрыт твердой ко- журой и темной тонкой пленкой, окружающей семя. В Советском Союзе кедровые леса занимают до 26 млн. га. Сбор кедровых орехов до настоящего вре- мени еще осуществляют вручную. Кедровые орехи созре- вают не за одни год, поэтому в собираемой массе их содержатся зрелые семена, семена молочной спелости и пустые. Физико-механические свойства товарных кедровых орехов (по В. А. Руш, В. В. Лизуновой. 1966) представ- лены ниже. Впажность, %.................... 7,68—18,83 Длина ореха, мм . . ...............10,1—11,1 Наибольший поперечный диаметр ореха, мм 6,8—8,3 Натура, г/л......................... 501—532 Плотность, г/cw®.................. 0,83—0,88 Объем, см3/г удельный ............. 1,14—1,20 насыпной удельный..............1,87—2,00 Скважистость, % ...................38,5—41,8 389
Фракционный состав орехов при разделении на ситах (по данным тех же авторов) приведен в табл. 122. Высококачественное масло, полученное нз тщательно очищенного ядра, применяют в микроскопической тех- нике для иммерсии. Оно может быть также нспользо- Рис. 65. Шишка и орехи сибирского кедра. Диаметр От- верстия сита, /км Содержание фракций в смеси, % Содержание, % Масса 1000 шт. воздупиюсухого. ядра к массе пустых оре- хов по массе Сход 10 0,4 47,1 0,0 397,0 187,0 9 3,4 44,5 3,9 309,0 142,0 8 21,4 47,8 9,9 258,5 122,7 7 54,9 47,8 10,7 219,6 99,5 6 19,2 47,6 10,4 185,3 87,6 Проход 45,1 I 37,7 129,3 I 58,0 390
вано для пищевых целей. Высокие пищевые и вкусовые достоинства как самого кедрового ореха, так и полу- чаемого из него масла обусловливают необходимость комплексной переработки. Масло кедровых орехов отно- сится к высыхающим маслам. Ядро сибирского кедрового ореха содержит до 60% жира от массы ядра. Кроме того, в нем содержится до 5,5% крахмала, до 4% сахаров и 15—18% белковых веществ В воздушносухих кедровых орехах содержится ядра 43 -45%, пленки, окружающей ядро (рубашки ядра),— 1,0—1,5% и шелухи — 53—55%. Химический состав кедровых орехов приведен в табл. 123. Основным компонентом шелухи является клетчатка (до 70%)- В шелухе содержится в значительном коли- честве зола (до 1%) и масло (1,0—1,2%). Состав и физико-химические свойства кедрового масла характеризуются следующими показателями; Содержание жирных кислот, % насыщенных...................• . . Около 9 ненасыщенных: олеиновой........................................ 32—36 линолевой........................................ 31-34 линоленовой.................................... 17—28 Плотность при 15 °C, Кг]лР.......................... 927—932 Показатель преломления при 20 °C................. 1,470—1,478 Температура застывания, °C...........................Около —20 Число омыления......................................188—194 Йодное число ................................. . . 143—165 (до 173) Родановое число................................. 81 Число Рейхерта—Мейссля................................. До 3,8 391
Число Гейера.......................................... 92—93 Ацетильное число....................................... 15—17 Содержание иеомыляемых, % ....... ...... 0,7—2,6 МАСЛИЧНЫЕ РАСТЕНИЯ СЕМЕЙСТВА ПАЛЬМОВЫХ Семейство пальмовых (ботаническое название Ра1- тае) включает несколько видов растений, способных в большом количестве накапливать жирные масла. Наи- большее промышленное значение из них имеют маслич- ная и кокосовая пальмы. Принадлежность этих растений к одному семейству определяет общность ряда ботани- ческих особенностей, а также химических свойств масла, получаемого из их тканей. Кокосовая и масличная пальмы — неветвистые де- ревья высотой до 30 м. Ствол прямой, диаметром 25—50 см. Все листья расположены иа вершине ствола, увенчивая его мощным пучком. Ниже листьев иа стволе расположены плоды, собранные в соцветия метельча- того типа. Плоды представляют собой костянки различ- ных размеров и строения. Их 'особенностью является также высокое содержание масла, богатого насыщен- ными жирными кислотами, и, как правило, твердого при комнатной температуре. В Советском Союзе масличную и кокосовую пальмы выращивают лишь в оранжереях, и до последнего вре- мени наша маслодобывающая промышленность эти виды масличного сырья не перерабатывала. В последние годы иа наши маслодобывающие заводы поступает (периоди- чески) для переработки импортное масличное сырье: копра — высушенные маслосодержащие ткани плодов кокосовой пальмы н пальмиста —ядро плодов масличной пальмы- Промыш ленные плантации этих видов пальм в на- стоящее время размещены почти по всему тропическому поясу. Плантации кокосовой пальмы расположены в тропической Азии, Индонезии, Китае, Индии, иа Цей- лоне, Антильских островах и в Центральной Америке. Масличную пальму в промышленных масштабах выра- щивают в Африке, Индонезии. Кокосовая пальма (ботаническое название Cocos nucilera L.) дает плоды, представляющие собой очень крупную костянку яйцевидной формы, длина и ширина которой почти одинаковы н равны 300 мм (рис, 66). 39?
Масса Плода 1,5—2 кг Плод — орех покрыт снаружи тонкой (толщиной менее I мм) коричневой оболочкой с тонким восковым налетом. Под наружной оболочкой лежит слой кокосового волокна толщиной до 50 мм. 'Внутри кокосового ореха находится ядро, состоящее из трех, видов ткани-, мясистого слоя толщиной до 200 мм (эндосперма), являющегося основной маслосодержащей Рис. 66. Плод кокосовой пальмы: а—целый плод (кокосовый орех); б — плод в разрезе, в —ядро ореха: е — мякоть ядра (будущая копра); д — копра. тканью плода. Эндосперм плотно прилегает к твердой оболочке (костянке) — скорлупе- Внутри скорлупы (ко- стяики) находится жидкая сердцевина — кокосовое мо- локо. Соотношение массы (веса) тканей плода одного нз видов кокосовой пальмы следующее (в %) Внешняя оболочка и кокосовое волокно......57,26 Мясистый спой (ядровая мякоть) ........ 18,54 Скорлупа костянки ............................11,59 Кокосовое молоко .............................12,58 В кокосовом молоке, которое вытекает при раскалы- вании ореха, содержится 0,13%' сырого протеина, 0,4% 393
глюкозы и 0,129% липидов и до 95% воды. Мясистую часть (ядровую мякоть), оставшуюся на оболочке ко- стянки, подвергают воздушно-солнечной сушке до тех пор, пока она не подсохнет н ее можно будет легко отделить от костянки. Подсохшую мякоть отделяют от скорлупы вручную и досушивают различными методами до содержания в ней влаги не более 7%. При такой влажности оиа хорошо сохраняется. Высушенные куски ядровой мякоти называют копрой. Основная масса кусков копры по форме и размерам напоминает разре- занную и а несколько частей корку арбузной дольки. Из одного ореха получают 230—250 г копры, с одного дерева 11,5—12,5 кг, а с 1 га плантации кокосовой пальмы—1600- 1800 кг копры (Ю. П. Мацук, 1962). Химический состав ядровой мякоти и копры (в %) приведен в табл. 124. Таблица 124 Составные части Содержание составных частей, % в мякоти ядре до сушки в'копре Водй . 46,6 2,5—3,6 Липиды (сырой жир) 35 9 65—72j Сырой протеин . 5,5 7,8 Сырая клетчатка 2,9 5,9 Безазотистые экстракт ивиые вещества .... 8,1 и,о; - Зола 1,0 2,4 . Качество копры как масличного сырья зависит от условий сушки. При воздушно-солнечной сушке каче- ство копры высокое, цвет поверхности разлома отдель- ных кусков ее белый. В случае неблагоприятных погод- ных условий, когда солнечная сушка невозможна, копру сушат над слабым огнем, сжигая для этого оболочку ореха. Цвет копры огневой сушки темный и, как пра- вило, влажность ее более высокая. Другие методы сушки, например подогретым воздухом, применяют реже. При сушке подогретым воздухом получают копру высокого качества, из которой вырабатывают масло для кондитерских издел и й. 394
Высушенная копра при содержании в ней влаги ме- нее 7% хранится устойчиво, но она очень гигроскопична, поэтому влажность ее при контакте с воздухом, отно- сительная влажность которого выше 60%. быстро воз- растает. Если влажность копры повышается, то она плесневеет и легко повреждается насекомыми-вредите- лями. Кислотность масла, содержащегося в копре, воз- растает. Специфические особенности копры как масличного сырья следующие: неоднородность кусков по размерам. В копре могут содержаться куски крупные (площадью более 100 слг2, массой 150- 200 г), средние, мелкие и масличная пыль, которая составляет 8 —10%- Масличная пыль образуется вследствие повреждения копры личинками иасекомых- вреднтелей, большая засоренность копры органическими и мине- ральными примесями вследствие уборки плодов пальмы и обработки копры вручную. Органические примеси — куски высохших листьев кокосовой паль-мы, куски волок- нистого слоя кокосового ореха, куски скорлупы (костян- ки), прочно сросшиеся с копрой, и др. — можно в зна- чительной степени отделить от копры. Из минеральных примесей в копре чаше всего содержится песок и пыль. Минеральная примесь сосредоточена в фракции маслич- ной пыли и практически неотделима от нее при обычных способах очистки; легкая повреждаемость копры насекомыми-вредите- лями вследствие отсутствия у нее каких-либо защитных покровов и высокой гигроскопичности. Для предотвращения развития плесневых грибов и поражения насекомыми копру прн хранении окуривают сернистым газом. Положительный эффект достигается также при газации копры фумигантами, в частности бромистым метилом, который полностью прекращает процессы порчи копры при хранении. Копру хранят в джутовых мешках. Продолжитель- ность хранения копры в складах шатрового типа с есте- ственно!^ вентиляцией обычно не превышает 1—2 меся- цев, хотя при хорошем наблюдения и вентиляции копру без порчи можно сохранить до 6 месяцев. Базисные и ограничительные коидицни на индоне- зийскую копру приведены в табл. 125. 395
Таблица 125 Кондиции Показатели бани- огранпчи- сяые тельные Влажность, % . ............................. . 4,5 Содержание жира (при фактической влажности), % 64,0 Засоренность, % ................................. 1,0 в том числе минеральных примесей, % .... 0,4 Кислотное число масла, лг КОН.................... 8,0 До 6,0 (не более) Не менее 62,0 До 2,0 (ие более) До 0,5 (не более) До 9.0 (ие более) Химический состав копры, переработанной на наших заводах, следующий (в %). Вода......................................... 3—8 Липиды (сырой жир)..........................60—68 Сырой протеин (NX6.25)............... 7,5—8,0 Сырая клетчатка ..........................5—6 Безазотистые экстрактивные вещества .... 13—15 Сырая зола...................................5—3 Кокосовое масло, извлекаемое из копры, используют после рафинации для пищевых целей и в мыловарении. Состав и физико-химические свойства кокосового масла характеризуются следующими показателями: Содержание жирных кислот, % стеариновой....................................... 1,0—3,0 пальмитиновой ............................ 7,5—10,5 миристиновой.................................. 13,0—19,0 лауриновой ................................... 44—52 капроновой.................................. 0,2—2,0 каприловой.................... 6,0—9,7 каприновой ................................... 4,5—10,0 арахнновой ........................... ....... Следы олеиновой.................................. . 5—8 линолевой......................... ........... 1,5—-2,8 гексадеценовой ............................... 0,0—1,3 Плотность при-15 °C, кг/л* ....................... 925—926 Показатель преломления при 40 °C.............. 1,448—1,450 Кинематическая вязкость при 50 °C, л&}сек......... 251-264-10 6 Йодное число...................................... 7,0—10,5 Родановое число................................... 6,0—9,6 ЗМ
Число Рейхерта -Мейссля........................ 4,0—8,0 Число Генеря......................................... 86—92 Число Полеиске........................ . . . . 12,0—18,0 Метильног число . ............................. 2,5—8,0 Содержание неомыляемых, % .......... 0,2—0,6 Главнейшими видами масличной пальмы являются африканская пальма (ботаническое название Elaeis guineesis) и американская, или черноядерная, пальма (ботаническое название Elaeis melanococca). В соцве- тиях метельчатого типа у этих видов пальм содержится 1300—2300 плодов. Масса плодов в соцветии составляет от 8 до 24 кг. Масса одного плода от 5,5 до 10,2 г (рис. 67). Плод — яйцевидная костянка длиной от 4 до 6 см, желто-коричневого цвета, иногда темно-красного до черно-фиолетового. В зрелом состоянии плод покрыт волокнистым околоплодником фиброй, под которым на- ходится губчатая ткань перикарп В перикарпе в виде капельных включений содержится пальмовое масло. Под губчатой маслосодержащей мякотью находится косточ- ка—орех, покрытый прочной скорлупой темно-коричне- вого цвета. Внутри скорлупы находится семя-—ядро, покрытое коричневой пленкой с сетчатым рисунком, плотно сросшейся с эндоспермом. Эндосперм составляет почти все семя, зародыш семени очень невелик. Эндо- сперм очень плотный, роговидным, белый или розоватый, иногда голубоватый. Размеры ядер (в еле): длина 1,5—2, толщина 0,6—1,0, ширина I—2 Масса 1000 ядер составляет 1000—2000 г. Соотношение компонентов плодов двух видов маслич- ной пальмы приведено в табл. 126. Таблица 126 Компоненты плода Плоды масличной пальмы разных видол Мякоть плода (перикарп) . Скорлупа орехов .... Ядро орехов .............. 23,]—26,9 48,7—61,3 15,6—24,4 64,5-71,0 16,5 19,5 9,5-17,3 Плоды масличной пальмы сразу после их сбора поступают на маслодобывающий завод, расположенный 397
в непосредственной близости от плантации пальмы. Здесь извлекают масло из мякоти плода — перикарпа. Затем из обезжиренного остатка извлекают орехи, которые подвергают дроблению и отделяют от скорлупы костянки ядро, покрытое тонкой коричневой пленкой. Рис. 67. Плод масличной пальмы: а — целый плод; б - - продольный разрез плода; в — поперечный разрез плода; е — ядро; д — разрез ядра семян: е — образцы пальмового ядра (пальмнета). Таким образом, маслодобывающий завод, перера- батывая плоды масличной пальмы, выпускает в виде готовой продукции пальмовое масло (из мякоти плода) и пальмовые ядра—пальмисту. Пальмнета является экспортируемым масличным сырьем и служит для полу- 398
ЧСния Пальмоядрового масла, отличающегося по своим свойствам от собственного пальмового масла — масла из Мякоти. 1 Пальмовые ядра, удовлетворяющие требованиям стандарта как масличное сырье, должны иметь маслнч- ность 49%. Масличиость пальмовых ядер, переработан- ных нашей промышленностью, в 1961 г. составляла 47,5—48,2% при влажности 5—7%. Фракционный состав пальмовых ядер как промыш- ленного масличного сырья должен составлять: целых ядер—не менее 90%, дробленных ядер — не более 9,7% и посторонних 'примесей — не более 0,3%; (II. Е. Безуглов, П. М Едемский, 1962). Химический состав отдельных тканей плодов маслич- ной пальмы (в %) приведен в табл. 127. Т а б л и ц а 127 Содержание составных частей, % Состав тканей плодов мякоть iwtc- скорлупа ядро орехов да орехов (пальмнета> Вода ................... 5,3—6,9 Липиды (сырой жир) . . . 46,0—66,5 Сырой протеин ........... Сырая клетчатка ......... — Безазотистые экстрактивные вещества ........ 28,2—38,3 Сырая зола .............. — 10,12—11,16 1,51—2,17 2,93—3,68 67,90—75,33 6,3-9,45 45,4- -53,8 7,90—8,79 5,44 6,53 5,09-16,37 26,75—30,45 1,17 2,57 1,51—1,86 Состав н физико-химические свойства пальмового и пальмоядрового масел приведены в табл. 128. Кокосовое, пальмовое и пальмоядровое масла нахо- дят широкое и разнообразное использование в различных отраслях жироиерерабатывающей промышленности. Все они вследствие большого содержания в составе тригли- церидов насыщенных жирных кислот являются твер- дыми жирами и служат в качестве компонентов, повы- шающих температуру плавления жировой смесн, при изготовлении маргарина и туалетных мыл. Обезжиренный остаток после извлечения масла — шрот из копры н пальмоядровый шрот — используют в качестве кормового продукта. Ввиду того что содержа- ние сырого протеина в шроте обычно мало и не пре- 399
Таблица 128 Показателя Масла пальмо- пальмо- , ядровое ! Содержание жирных кислот, % стеариновой 2,0—6,5 1,0-2,5 пальмитиновой ... 32 47 6,5-9,0 миристиновой ..... 1,0-4,5 14—17 лауриновой . — 46- 52 капроновой . — До 1,0 каприловой ... — 3 4 каприловой . — 3-7 олеиновой .... . 39-51 16 -19 линолевой . 5-11 1.0—2,0 гексадеценовой 0,0—1,5 — Плотность при 15 °C, кг/м3 ...... 921—925 925—935 Показатель преломления при 40 °C . . . 1.453—1,459 1.449—1.452 Температура застынания, °C — 19—24 Число омыления 196—210 240—257 Йодное число 48-58 12 20 Родановое число . 44—48 11 — 18 Число Рейхерта — Мейссля 0,4—1,5 4,0—7,0 Число Поленске 0,2-1,0 9,0- 11,0 Число Генера .. 94 99 89-93 Ацетильное число 3—23 3,8-4,5 Гидроксильное число . 4 24 Содержание неомыляемых, % 0,2 1,0 0,2—1,0 I вышает 16—18%, в ряде случаев необходимы добавки I протеи нсодержащих продуктов для повышения его I кормовой ценности. ' "орехи кешью Орехи кешью — плоды дерева из семейства сумахо- | вых (ботаническое название Anacardium occidental). Родиной дерева кешью являются прибрежные районы | северо-восточной Бразилии. До XVI в. оно росло в । основном в Бразилии, Мексике, Перу и Центральной I Америке, а затем португальские миссионеры завезли его в Индию. Здесь оно практически без ухода акклима- I тизировалось, а затем перекочевало в Африку Вечио- I зеленые деревья кешью на плантациях вырастают высо- I той до 6—10 м, имеют сравнительно толстый ствол и । 400
сильные ветви с плотными листьями. Первые урожай дерево дает па третий сод, затем урожаи растут до 6--7 года. После 15—20 лет дерево начинает дряхлеть. Плоды в соцветии типа кисть созревают в разное время и поэтому одновременно можно найти и цветы в Рис. 68. Орех кешью: а — ветка плодоносящего дерева кешью: б — орек кешью в разрезе, /--ядро, 2— пористый слой скорлупы, 3 — верхний слой скорлупы. 4— оболочка ядра ореха; в — ядро ореха кешью (товарное). и созревшие плоды. Мясистый ложный плод (яблоко) имеет размеры: длину 7—8 см и диаметр 5—6 см. Он представляет собой плодоножку, иа которой образуется орех-плод с толстой кожистороговидной скорлупой, в котором заключено ядро ореха (рис. 68). Масса 100 плодов составляет примерно 4 кг, нз кото- рых 0,5 кг приходится на орехи и 3,5 кг — иа сочный 401
Ложный плод (яблоко). Средний урожай с 1 га (прй густоте стояния в 4П0 деревьев) составляет 200 т плодов. Дерево кешью не имеет культурных сортов. Выде- ляют несколько разновидностей — американскую, с круп- ными орехами (масса 1000 штук — 9 кг), индийскую (масса 1000 штук — 6 кг) и некоторые другие. Яблоко кешыо это один из ценных тропических фруктов. Он содержит 8—12% сахаров, до 2% кислот, много пектина. В соке яблока кешью содержится вита- мина С в шесть раз больше, чем в лимоне, а витамина Bg в 3—4 раза больше, чем в апельсинах. Интерес для масло-жировой промышленности пред- ставляет ядро ореха. Ядро ореха составляет 25—30% от общей массы орехов, а скорлупа — 70—75%. Скор- лупа состоит из твердой кожистой массы серого или серо- коричневого цвета, пористой, губчатой, волокнистой н очень прочной. В полостях неправильной формы, распо- ложенных в тканях скорлупы, находится едкий сок, вызывающий ожог при попадании на кожу человека. В состав сока входят кардоль (а), анакардоль (б) и ан а кордова я кислота (д): Ядро ореха этих веществ не содержит и не обладает ядовитыми свойствами. Скорлупа ореха считается самым ценным продуктом дерева кешью. Из нее получают смолистое вещество — масло акажу (до 36% от массы скорлупы), используемое при изготовлении особо стойких к действию влаги лаков (типа японских), изолирующих лаков и изоляции для подводных кабелей, пластмасс, стойких к действию кис- лот н щелочей, пластмасс и красок для линолеумов, водоупорных цементов, дезинфицирующих и антисепти- ческих веществ. Масло акажу темно-коричневого цвета, густое, легко растворяется в большинстве органических растворите- 402
.яей, сильно обжигает кожу вследствие содержания кар- доля. Масло получают прессованием. Его плотность при 26° С —1,031, число омыления 119, йодное число 296, кислотное число 107. Под скорлупой ореха кешью находится ядро, покры- тое тонкой семенной оболочкой розового или коричне- вого цвета. Семенная оболочка содержит липидов 12,3%, сырого протеина 7,6%» углеводов 59,2%, клетчатки 11,0%» золы 1,8% при влажности 8,1%. Ядро ореха кешью является высококалорийным пита- тельным продуктом, содержащим свыше 50% пищевого масла. Насыпная масса ядер кешью 626—630 кг[м\ плотность 1110 кг[м* (Данилевич А. Ф., 1965). Товарные ядра орехов кешью имеют характерную вогнутую форму, цвет слоновой кости, по вкусу напоминают сладкий мин- даль и иногда используется как его заменитель. При хранении ядро быстро теряет вкусовые достоинства, осаливается и приобретает неприятный привкус. Химиче- ский состав ядер кешью приведен ниже (в % иа сухое вещество). Влага.............................................3,5—5 3 Авотсодержащие вещества ...........................7,9—25,2 Лиинды......................................... ... 44,3—61,6 Зола.................................... .. ... 2,49—3,56 Углеводы инвертный сахар ... ................0,55—8,10 сахароза.......................................1,3—5,7 крахмал........................................ 5,67—20,03 клетчатка......................................0,5—3,97 В обезжиренном ядре содержится 17—18% глобу- лина, называемого анакардином, содержание азота в котором составляет 19,3%. Масло, полученное из ядра ореха кешью, светло- желтого цвета, с высокими вкусовыми качествами. Со- став и физико-химические свойства масла из ядер кешью характеризуются следующими показателями. Содержание жирных кислот, % насыщенных; пальмитиновой .......................... 4,7—17,3 стеариновой................................1,5—11,2 арахиновой............... .................0,0—0,5 лигводеривовой .......... ... 0,5 ненасыщенных; олеиновой ................................... 68,2—80,4 линолевой ................................0,0—21.7 403
Плотность при 15 °C, кг/мя .............. 918—923 Показатель преломления при 20 °C............. 1,463—1,467 Число омыления................................183 195 Йодкое число................................. 79—88 Число Рейхерта—Мейссля........... ...........0,6—1,6 Число Поленске .......................... . . 0,2—0,5 Число Гейера ............................... 83,3 90,7 Содержание неомыляемых, %....................0,2 1,5 глава п МАСЛОСОДЕРЖАЩИЕ ОТХОДЫ ПИЩЕВЫХ ПРОИЗВОДСТВ Кроме масличных семяи и плодов, источником полу- чения растительных масел пищевого и технического на- значения являются разнообразные маслосодержащие отходы пищевых и других производств, перерабатываю- щих сельскохозяйственное сырье. Наибольшее значение по объему представляют зародыши и отруби зерна зла- ковых культур. Значительны также возможности исполь- зования маслосодержащих отходов производств: кон- сервного, эфирномасличного, винодельческого, табачно- го, чайного и др. На современных мукомольно-крупяных, кукурузооб- рабатывающих, консервных, винодельческих, эфирномас- личных, табачных и чайных производствах маслосодер- жащие отходы прн надлежащей организации сбора и хранения их представляют весьма существенный допол- нительный источник для выработки растительных масел, потребность в которых возрастает. Этим маслам в на- стоящее время придают большое значение, так как благодаря их специфическим свойствам они могут ис- пользоваться в различных отраслях промышленности. Переработка на маслодобывающих заводах маслич- ного сырья этой группы хотя и имеет специфические особенности не представляет особых технологических затруднений, а получаемое масло не менее ценно, чем многие другие растительные масла. Наибольшую слож- ность представляют вопросы сохранения маслосодержа- щих отходов до переработки. Поиски рациональных методов сохранения большин- ства маслосодержащих отходов, в частности зароды- шей, до настоящего времени практически оказываются 40<1
малоэффективными. Методы получения масличных от- ходов иа пищевых предприятиях разнообразны. Они варьируют в зависимости от особенностей основной технологии, но, как правило, сопровождаются разруше- нием илн повреждением клеточной структуры семяи. Так, зародыши злаковых культур можно выделить толь- ко после механического разрушения семян и, как пра- вило, этот процесс сопровождается деформацией тканей и клеток самого зародыша. Зародыш, лишенный защит- ных покровов и деформированный, под влиянием окру- жающей среды'быстро разрушается. Уже в первые часы хранения в зародыше происходят автолитические про- цессы, приводящие к распаду запасных веществ, а так- же развиваются микроорганизмы, вызывающие быст- рую порчу зародышей. Менее поврежденными оказываются кориандровые семена после отделения из них эфирного масла — ко- риандровые отходы. Однако и здесь основная техноло- гия процесса приводит к гибели семяи как живого организма, к нарушению целостности их тканей, что в значительной степени снижает стойкость при хранении, ухудшает качество масла. Сравнительно неповрежденными оказываются такие маслосодержащие отходы, которые отделяются в виде целых семян: фруктовые и виноградные косточки, семе- на томатов, арбузов и др. Однако особенность получе- ния этих маслосодержащих отходов: высокая влаж- ность и невозможность в условиях производства немед- ленной подсушки их приводят к снижению стойкости при хранении и ухудшению качества масла. В то же время сосредоточение в масличных отходах довольно больших количеств масла и невысокая стои- мость их как отходов, подлежащих отделению от основ- ного продукта, делает перспективным переработку маслосодержащих отходов пищевых производств н оправдывают интерес к их использованию. ЗАРОДЫШИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР Запасные жиры в семенах зерновых (злаковых) культур сосредоточены в основном в зародыше и ча- стично в оболочке при сравнительно небольшой маслич- иостн целого ядра (табл. 129). d05
Таблица 129 Зерновая культура Выход за- родышей, % от мас- сы (веса) Пшеница Рожь . Рис . . . Просо . . Кукуруза 1,9-2,0 1,7—2,Q 2,0—2,2 2,5—7,3 3,6—12,0 10—17 11—13 24—25 До 27 30—48 2 2 8—16 1,5 12 Пшеница (ботаническое название Triticum vulgare, Т. durum) является главнейшей зерновой культурой. Рожь (ботаническое название Secale cereale) является второй в СССР по значению зерновой культурой. Рис (ботаническое название Oryza sativa), просо (ботани- ческое название Panicum) и кукуруза (ботаническое название Zea mays) являются важнейшими зерновыми культурами страны. Все они принадлежат к семейству злаковых и являются однолетними растениями. Для выработки непрогоркающей, стойкой при хране- нии муки из пшеницы и ржи зародыши после измель- чения зерна необходимо отделять от муки в виде отру- бей, Прн этом ввиду невозможности полного отделения в массу зародышей попадают частицы эндосперма, а также некоторое количество оболочек. Эндосперм зерна представлен веществами белкового и углеводного ха- рактера и не содержит масла. В оболочках зерна пше- ницы и ржи содержится до 5—6% масла. Пшеничные отруби при современных сортовых помо- лах составляют 18,5% массы перерабатываемого сырья. Они имеют непостоянный химический состав, за- висящий, с одной стороны, от химического состава зер- на и его частей, а с другой — от особенностей техноло- гического процесса при производстве сортовой муки и отрубей. Состав отрубей (в среднем): оболочек — 30%, муч- нистого эндосперма — 35%, краевого (алейронового) слоя эндосперма — 30, зародыша — 5% (И. В. Ромей- ский, 1962). 406
Рисовые отруби, а также отруби проса, обычно на- зываемые мучелями, получаются в качестве отходов при выработке столового белого риса и пшена. При этом зерно подвергают шлифовке, прн которой с зерна сни- мается семенная оболочка. М учел и, получающиеся из рисового или просяного зерна, представляют собой смесь, состоящую из обрывков ткани семенной оболоч- ки, частиц эндосперма, не содержащих масла, зароды- шей и мучнистых фракций. Химический состав рисовых отрубей, полученных при переработке риса сортов Краснодарский 424, Крас- ноармейский и Дубовский 129, приведен ниже (наши данные, 1963). Влажность, % .................................[3,90 Химический состав, % иа сухое вещество липиды ...................................12,65 сырой протеин (Nx6,25)....................21,00 клетчатка.............. ... . ...... 10,35 бгзазотистые экстрактивные вещества .... 32,18 зола............................ . ... 9,92 Максимальная активность липазы наблюдалась прн pH 4,7. Фракционный состав (в % по массе) рисовых отру- бей: мука (проход через сито с отверстиями диаметром 1,5 мм) —85,6%, зародыши, мелкие частицы эндоспер- ма, мелкая шелуха—13,3%, крупная шелуха (сход с сита с отверстиями диаметром с 1,5 мм)—1,1 %- На- сыпная масса — 550 кг!мг. Проведенные нами исследования по хранению и тех- нологической переработке рисовых отрубей показали, что необработанные рисовые отруби при хранении про- горкают с такой быстротой, что кислотность масла в иих увеличивается до 1% в час. Одновременно растет перекисное число масла, свидетельствующее об окисле- нии жирных кислот. Наибольший стабилизирующий эффект при хранении был достигнут при влаготепловой обработке рисовых отрубей (увлажнение до 19- 20% с последующим на- греванием до 105° С в течение 35 мин). Однако при про- должительном хранении даже после такой обработки в 407
w дни Рис. 69. Изменение К-ч. масла ри- совых отрубей при хранении в за- висимости от условий предвари- тельной обработки и хранения: I — необработанные (контроль), хране- ние при ч> воздуха 75% н 20—22' С: 2 — тепловая обработка, условия хра- нения те же; 3— влаготепловая обра- ботка, условия хранения те же; 4— необработанные, хранение при <р воз- духа 75% н —2-=—З’С. отрубях наблюдается гидролитическим распад масла и снижение содержания водо- и солерастворимых групп белков (рис. 69). В рисовых отрубях (по Кик, 1957) довольно высо- кое содержание витами- нов (табл. 130). I Аминокислотный со- став сырого протеина ри- совых отрубей приведен в табл. 131 (по сводке Альтшуль, 9965). Кукурузные зародыши получают при переработ- ке кукурузного зерна в пищевую муку, при полу- чении из него крахмала, патоки, спирта и других продуктов. ’ Получение этих про- дуктов нз кукурузного зерна предусматривает обязательное отделение жирсодержащего зароды- ша, так как жир являет- ся для этих продуктов нежелательной примесью, ухудшающей качество готовой продукции. 1 Кукурузные зародыши отделяют от зерна двумя спо- собами— сухим, применяющимся на мельнично-крупя- ных и пищеконцентратных предприятиях, и мокрым, распространенным на крахмало-паточных заводах. Та бл и Ца 130 Витамин Содер- жание. Мг/Чг f Витамин Содер- жание, мг/пг J Тиамин . ...... Рибофлавин .... Никотиновая кислота . . Пантотеновая кислота . . Биотин......... 24,0 2,0 338,0 27,8 Фолиевая кислота . . . Пиридоксин ............ Инозитол .............. Холин . . ............. Парааминобензойиня кис- лота ............ 1,5 40,0 4640,0 1710,0 408
Т а б л и u а 131 Аминокислота Содер- жание, амино- кислоты иа 16 е азота Аминокислота Содер- жание, г амино- ниело'ш на 16 г аеОта Аргинин ........ • Аспарагиновая кислота . Цистин.......... Глютаминовая кислота - Глицин........... . - Гистидин ....... Изолейции . . .. Лейцин............. . . Лизни ................ Метионин .............. Фенилаланин ...... Пролин ................ Серин ................. Треонин ............... Триптофан . . .... Тирозин . . ........... Валян . ............... Сухой способ заключается в последовательной обра- ботке кукурузного зерна (предварительно замоченного н доведенного до влажности 18—20%) на рифленых вальцах, отбивающих зародыши от зерна. Затем на сор- тирующих и очистительных устройствах из массы отби- того зародыша удаляют крахмалсодержащие частицы эндосперма. Особенности технологической схемы и аппаратурное оформление процесса отделения и последующей обра- ботки зародыша в значительной мере определяют хими- ческий состав и свойства зародышей. Так, например, при использовании в сухом способе вместо рифленых вальцов дежерминаторов можно значительно повысить содержание масла в отходах. Мокрый способ заключается в длительном замачи- вании зерна в теплом водном растворе сернистой кисло- ты, в последующей обработке зерна на дисковых дро- билках и разделении полученной кашки на сепараторе флотационного типа. Зародыш, отделенный от основной массы крахмалистого эндосперма, подвергают трехкрат- ной отмывке от крахмала н затем освобождают от вла- ги сначала механическим способом, а затем тепловой сушкой. Зерно замачивают в 0,2%-ном растворе сернистой кислоты при температуре 48—50° С в течение 56—50 ч. При мокром способе в процессе замочки зерна кукуру- зы происходит вымывание (экстракция) нз зародыша
белков, углеводов, минеральных и других веществ — суммарно До 35% массы зародыша. За счет этого про- исходит относительное обогащение зародыша маслом. Недостатком мокрого способа является более низкое качество масла, содержащегося в зародышах по срав- нению с маслом зародышей, полученных сухим спо- собом. Состав одного из образцов кукурузных зародышей (А. И. Стародубцева, В. А. Буханцов, 1966) приведен ниже (в % по массе): оболочки — 0,7%, верхние ча- сти— 6,0%, чехлики — 5,2%, зародыши —78,8%, эндо- сперм— 9,2%. Фнзико-мехаиическне свойства зародышей (А. И. Ста- родубцева, В. А. Буханцов, 1966), приведены ниже. Натура, г]л......... .........................533,5 554,0 Плотность, г/сл<3................................... 1,161 Угол естественного откоса, град . .......... 37,40 Коэффициент внутреннего трения.........,............ 0,754 0,839 I Угол трения, град по металлу .................................... 29,5—35,0 по бетону..................................... 32,0—35,5 В кукурузных зародышах содержится большое коли- чество витаминов — витамина А 685 и. е., инозитола 3380 мг/кг, холина 1080 мг/кг, ниацина 37,8 мг]кг. Об- наружены в них также тнамни, рибофлавин, пацтотецоз вая кислота, пиродоксин и фолиевая кислота (по свод- ке Альтшуль, 1965). Аминокислотный состав сырого протеина кукурузных зародышей приведен в табл. 132. Г аб лица 132 Аминокислоте Содер- жание, г амино- кислоты на 16 й азота Аминокислота Содер- жание, кислоты изота J Аргинин ........ I Гистидин........... Изолейцин . ....... | Лейцин . .......... Лизин.............. Метионин . ............ Фенилалаинп ...... Треонин................ Триптофан ............. Валин ................. 2.0 4,1 3,9 1,0 5,9 41D
Сырое кукурузное масло Нз зародышей, полученных мокрым способом, даже прн низкой кислотности, имеет слабый, но неприятный запах и вкус, поэтому требуется обязательная рафинация его. В результате рафинации в масле несколько снижается содержание витамина Е (с 95 до 75 -яг %). Кукурузное масло используют в виде салатного мас- ла, в хлебопекарной промышленности, для производ- ства майонезов и маргарина. Химический состав и свойства зародышей нз зерна различных видов приведены в табл. 133. Как видно на табл. 133, отходы злаковых культур, за исключением кукурузных зародышей, полученных мокрым способом, характеризуются сравнительно малой масличностыо (в среднем от 8 до 16%) и высоким со- держанием безазотистых экстрактивных веществ. По- давляющая масса веществ этой группы представлена крахмалом (и другими углеводами. Другими общими характерными признаками зародышей как маслич- ного сырья являются высокое содержание мучни- стых фракций (до 45—75%) и очень плохая сохра- няемость. Быстрая порча зародышей вызывается главным об- разом ферментативными и микробиологическими про- цессами н окислением масла. Под воздействием липазы и липоксигеназы резко возрастает кислотность масла и содержание в нем перекисей, причем сами зародыши становятся непригодными для кормовых целей. Вследст- вие этого для получения злаковых масел (пшеничного, ржаного, рисового, просяного н кукурузного) хорошего качества зародыши перерабатывают непосредственно после их получения иа мельницах. Целесообразным мо- жет оказаться также процесс тепловой инактивации ферментов зародышей перед хранением. Состав и физи- ко-химические свойства масел, полученных при перера- ботке зародышей зерна злаковых культур, представлены в табл. 134. Липидный состав масел, извлекаемых из зародышей злаковых культур, близок к липидам плодовых и семей- ных оболочек масличных растений. Прн комплексном использовании этого вида масличного сырья удается получить пищевое растительное масло, кормовой шрот, богатый легкоусвояемым и белками и незаменимыми 411
Таблица 133 Отходы, получаемые при переработке злаковых культур Зародыши пшеничные........................... ржаные ......................... . . • Огруби рисовые ............................ просяные (мучели) .................. Кукурузные зародыши, полученные разными способами мокрым.............................. сухим [дежермияаториым.............. на рифленых вальцах................. Химический состав отходов злаковых культур, % «а сухое вещество Насыпная маем, кг/М» вода липиды сырой протеин зола клетчатка безаэотн- стые эх страктив- нае ве- щества 260—280 11-15 5-12 25-39 3-5 1,8 31-40 260-28( 8-9 8-12 27-34 4,5-5 4,5—6,5 36—45 260-270 10-11 8-18 10-14 5-15 8-16 37-59 - 8-9 10-24 17-20 6,5-9,5 7-10 38—50 420—570 1-3 58-55 12-19 0,7-1,2 15-18 10-15 — 12-15 25-26 15-16 До 5 — — 260- 280 11-13 - 12-13 12-13 1 3,0—3,5 — - Т а блиц а 134 Показатели Зародыши пшеничные ржаные кукурузные Рисовые от- Просяные му. чел и Содержание жирных кислот, % насыщенных стеариновой 1-6 До 1,0 2,5-4,5 1,0-3.0 пальмитиновой ... 7-16 9-13 8-11 13-18 миристиновой , — 2-3 0,1-1,7 0,3 1,0 10-12 арахиновой До 0,4 —. 0,4 0,5 лигноцериновой . . ... До 0,2 — 0,2 0,4 ненасыщенных олеиновой 8-30 8-35 30-49 40—50 25 27 линолевой 44-65 48-72 40-56 26-42 50-52 линоленовой 4-10 1,0-6,0 — 0-1,0 7-10 гексадеценовой —— — 0,2-1,6 — Плотность прн 15 °C, кг)м3 924- 946 920-941 924-926 916-929 930-940 Показатель преломления при 20 °C ... Температура застывания, °C 1,469-1,476 1,467—1,478 1 ,471-1,474 1,456-1,468 Около 1,471 Около 0 От -12 От —10 Около -|-2 От —6 до —7 Число омыления 166—190 ДО —14 173-196 ДО —20 187-190 180- 198 184-192 Йодное число 108-129 Ш-142 111-133 100- 109 129-131 Родановое число 80-85 50-87 77-78 68-76 Около 80 Число Рейхерта — Мейсслл До 3,0 0,0-0,3 0-2,5 До 0,5 89-96 0,3- 1,7 До 2,0 Число Поленске 0,4—2,0 93—94 0,1-0,3 89-96 До 0,5 92-96 Число Генери — Гидроксильное число' .... 10-48 25-30 8-12 5-12 До 17 Содержание неомыляемых, 2-6 3,5—4,0 1,5—2,5 3,0-5,6 До 3,3
аминокислотами, а также растительные воски, находя- щие применение в различных отраслях промышлен- ности. КОРИАНДРОВЫЕ ОТХОДЫ Кориандр (Corlandrum sativum) однолетнее растение нз семейства зонтичных, плоды которого используют для получения эфирного масла (рис. 70). Рис. 70. Кориандр (соцветие и плоды). Плод кориандра представляет двусемянку. В семе- нах содержится 60—66% ядра и 34—40% лузги. Масло- содержащей частью семени является эндосперм, в кото- ром содержится основная часть масла. Зародыш, погруженный в эндосперм, в несколько раз меньше эн- досперма. Биохимическая характеристика плодов кори- андра районированных и перспективных сортов приве- дена в табл. 135 (Н. Ф. Дубляиская, В. М. Пономарева, С. Л. Чернышева, 1965). 414
Тпблйи a 135 5 О1ГЭИЬ BOMVOV 108,6 111,2 । 108,6 109,1 105,5 EitHairHHo оиэик 178,4 176,4 180,0 175,2 176,7 к ном г»' ‘игзвк сшэнь еоишдоня 2,64 2,37 2,10 2,81 2,41 % *ввл.эа№аа эннвиххейюхе гнхэихобВЕар 28,93 28,83 31,97 29,68 31,13 % ‘eiroe 6,95- 6,47 6,72 1 7,59 7,59 I % •ciiiei.iaim 17,81 18,37 18,05 18,28 16,94 S % '(SZ'SXhl) ииэаойц vodro 16,09 16,67 15,77' 16,67 17,06 % *ovaew эояйиж 28,5 27,9 ! 25,9 : 25,3 , 25,6 % -окзви эомбифс 1,72 1,76 1,59 1,48 1,68 g. Луч . . Троян Молодежный .......... ...... Алексеевский 247 Авангард-4
Эфирное масло на заводах получают из зрелых, предварительно измельченных семян кориандра при по- мощи обработки их водяным паром. При достаточном измельчении (хорошем качестве помола) отгонка эфир- ного масла длится от 40 до 150 мин. После извлечения эфирного масла обезэфирениые семена являются сырьем для получения жирного масла на маслодобывающих заводах. Ниже приведен химиче- ский состав кориандровых отходов (в % на сухое веще- ство) . Вода .....................................8,0—37,1 Масло (жирное)............ ....... 11,3—20,0 Протеин (Nx6,25).........................11,6—13,6 Клетчатка...............................13,9—28,5 Зола ....................................... 8,3 Безазотистые экстрактивные вещества . . . 21,1—29,8 Обработка измельченных семян паром прн получе- нии эфирного масла повышает влажность кориандровых отходов до 2С—22%. Кроме того, структура семяи в них претерпевает глубокие изменения, денатурируются белковые вещества семян, повышается кислотное число масла в семенах. При хранении таких отходов без под- сушки масличное сырье быстро портится. Особенностью кориандровых отходов как масличного сырья является большая толщина клеточных перегоро- док— она примерно в 1,5—3 раза больше, чем у се- мян других масличных растений. Малая величина семян кориандра и составляющих их клеток, высокая механическая прочность толстых клеточных оболочек значительно затрудняет использо- вание кориандровых отходов в качестве масличного сырья. Фнзико-механические свойства семяи кориандра приведены ниже. Влажность, % .................13,4 Луэжистость, % ...............34 Объемная масса, г/л .......... .... 340 Масса 1000 семян, г ............ 6,54 Жирное кориандровое масло зелеиовато-корнчиевого или темно-коричневого цвета с приятным запахом. Вкус масла, освобожденного от следов эфирного масла, при- ятный, свойственный пищевому маслу. 416
Состав н физико-химические свойства кориандрового жирного масла характеризуются следующими показа- телями: Содержание насыщенных жирных кислот, % ..... . Около 10 в том числе миристиновой, %........................ 7—8 Содержание ненасыщенных кислот, % олеиновой ............ ............................... Около 32 линолевой............................................ До 7,0 петрозелиновой.................................. До 53 Плотность при 15 “ЗС, кг/м8.........................919—928 Показатель преломления при 20°C. .................. 1,471—1,474 Температура застывания, °C . . •.................. От —2 до —5 Кинематическая вязкость при 20 °C, лР[сек. . .......81—89-10~*° Число омыления...................................... 186—190 Йодное число........................................93—100 Число Рейхерта — Мейссля .....................’. . . . До 10 Число Генера .................... 93—96 Содержание иеомыляемых, % ............ 1,5—7,5 Жирное кориандровое масло обычно применяют для технических целей — в текстильной промышленности прн выделке суконных тканей, в мыловарении и поли- графическом производстве. Жмых и шрот используются как кормовой продукт. ПЛОДОВЫЕ КОСТОЧКИ Фруктовые косточки получают в качестве отходов иа плодокоисервиых н вареиьеварочных производствах. Не- малое значение имеют также фруктовые косточки, поставляемые колхозами и организациями «Втор- сырье». На маслодобывающие заводы поступают косточки от различных плодов — вишни, сливы, персика, абрикоса (в виде смеси). В большинстве случаев партии посту- пающих косточек резко отличаются одна от другой по качеству в зависимости от способа обработки и способа выделения их прн переработке плодов. Технология при- готовления варенья, пюре, стерилизованных консервов оказывает решающее влияние на качество косточек и содержание в них масла. Так, в косточках, остающихся после сульфитирования, или вареных, содержится мас- ло с повышенным кислотным числом (до 20 мг КОН), что объясняется усилением гидролитических процессов как при выделении их из мякоти плода, так н при по- 14 В. Г. Щербаков 417
следующем временном складировании н транспортиров- ке на маслодобывающие заводы. Косточки, полученные без теплового воздействия, «здоровые», содержат масло с низкой кислотностью. Для получения масел высокого качества необходимо хранить и перерабатывать «здоровые» косточки, причем не следует смешивать их с сул квитированным и. Кроме неоднородности по качеству, косточки резко различаются по размерам, механической прочности и физико-меха ническнм свойствам. Отличительной особенностью всех косточковых яв- ляется сосредоточение всего масла в ядре, покрытом прочной одревесневшей оболочкой, масличность которой составляет всего лишь 0,3—0,5%, а также наличие в ядре семян глюкозида амигдалина. Абрикос (ботаническое название рода Armeniaca Mill.) наиболее широко представлен в СССР двумя ви- дами— абрикос обыкновенный и абрикос манчжурский. Плод состоит ИЗ КОЖИЦЫ, толстой мякоти и косточки. Плоды абрикоса содержат сахарозы 3,714-15,81%, моно- сахаридов 1,204-7,15%. В мякоти абрикоса содержатся кислоты лимонная, винная и яблочная. Плод богат каро- тиноидами, которые придают мякоти оранжевый цвет. Выход косточек из плодов до 7,7%- Ядро составляет 20—33% от массы косточки. Ядро абрикоса может быть горькое и сладкое. В горьком содержится до 8,8% амигдалина. Химический состав ядра абрикоса следующий (в %). Вода .................................. 7 Масло.................................35—45 Сырой протеин (Nx6,25)................ 25 Безазотистые экстрактивные вещества и клетчатка 25 Зола ................................. 3 Свежее абрикосовое масло почти бесцветное, имеет приятный вкус и запах, напоминающие горький миндаль. Основной составной частью масла является триолеин. Масло находит применение в фармакопее, парфюмерии, косметике и в пищевой промышлен- ности. 41В
Персик (ботаническое название рода Persia Mill.). Плод состоит из толстой мякоти, покрытой кожицей, и косточки. Выход костодки из плодов 8—14%. Кос- точка персика очень твердая и состоит из толстостенной скорлупы, ядра и покрывающей его пленки. Ядро со- ставляет всего 10—15% от массы косточки. Содержание масла в ядре 35—46%. Свежее персиковое масло прозрачное. Цвет его от светло-желтого до золотисто-желтого. Вкус и запах масла, напоминающие горький миндаль. Основной со- ставной частью масла является трнолеии. Использова- ние персикового масла аналогично абрикосовому. Слива (ботаническое название рода Prunus Mill.). Промышленное значение имеют несколько видов — чернослив, ренклод, мирабель, садовая слива, терн и алыча. Плод состоит из кожицы, мякоти и косточки. Кос- точки слив в зависимости от вида и сорта различны по форме и величине. Выход косточек из плодов колеблется от 5 до 12%. Косточка состоит из скорлупы, пленки и ядра, соотно- шение между которыми колеблется. В среднем куль- турные сорта слив содержат 12% ядра от массы кос- точек, а дикие — 20—30% ядра. В ядре содержится около 1,8% амигдалина. Химический состав ядра кос- точек слив характеризуется следующими данными (в %). Вода ................................. ... [1—13 Масло.....................................30—60 Сырой протеин (NX6.25) ................... 23—24 Клетчатка ................................6 7 Безазотистые экстрактивные вещества .... 17—24 Зола..................................... 2,5—3,5 Жирные кислоты масла состоят главным образом нз олеиновой кислоты с небольшим количеством линоле- вой. Главная составная часть масла — триолеин. Свежее сливовое масло имеет цвет 1 от золотисто- желтого до коричневого и обладает запахом и вкусом горького миндаля. Масло употребляется в медицине, парфюмерии, косметике, используется в пищу. Вишня и близкая к ней черешня (ботаническое на- звание рода Cerasus juss). Плод состоит из кожицы, мякоти и косточки. Косточка составляет около 40% от 14* 419
массы плода, ядро 28% от массы косточки. Химиче- ский состав ядра следующий (в %). Вода....................... 12—14 Масло................................... 30 39 Сырой протеин (Nx6,25)............... 21,5—22,2 Клетчатка................................. 5—16 Безазотистые экстрактивные вещества ... 23—27 Зола.................................. 1,5—2,0 В ядре содержится 0,8% амигдалина. Вишневое масло золотисто-желтого цвета, с приятным миндаль- ным запахом и вкусом. Применяется почти исключи- тельно для пищевых целей. Миндаль (ботаническое название рода Amygdalus L) известен в виде горького и сладкого миндаля. Сладкий миндаль попользуют главным образом в кондитерской промышленности. Горький миндаль применяют почти исключительно для получения масла. Косточка миндаля удлинен ио-плоской формы, со- стоит из твердой скорлупы и заключающегося в ней се- мени (иногда двух), покрытого семейной кожурой. Ядро состоит из семядоль белого цвета, маслянистых, ломких, плотно прилегающих одна к другой. Химиче- ский состав миндаля (в %) приведен в табл. 136. Таблица 136 Состав миндаля Миндаль сладкий Миндаль горький свежий сухой Вода 27,7 6,3 5,5 Масло 41,0 53,2 42,8 Сырой протеин Безазотистые экстрактивные 16,5 21,4 34,3 вещества 10,2 13,2 1 14,2 Клетчатка 2,8 3,6 J Зола 1,8 2,3 3,2 Барр (1951) выделил из сырого протеина миндаля альбуминовую, глобулиновую фракции и фракции эмульсина, а также большое количество фитина, свя- занного с белком. Роккети (1950) обнаружил в обезжиренном миндале 420
глюкозид амигдалин. В горьком миндале содержится до 3,5% амигдалина. В ядре миндаля содержится 23,6% сырого протеина (NX6.25). Аминокислотный состав его (по сводке Альт- шуль, 1965) приведен ниже. Содержание, г Амивокислота Сырой протеин в идре миндаля (N>6,25) . Аргинин........................ Гистидин........................... Изолейцин 4.................... Лизин ............................. Фенилаланин........................... Триптофан............................. Состав золы (минеральные вещества) и витамины ядра миндаля приведены в табл. 137 (Ватт и Мерил л, 1950). Таблица 137 23,6 11,1 С5 0,4 6,6 2,4 1.3 Минеральные вещества Содержи- Витамины Содержа- Зола 3,9 Тиамин 0,25 Кальций 0,25 Рибофлавин 0,67 Фосфор 0,48 Никотиновая кислота . . 4,6 Железо 0,004 Аскорбиновая кислота . Следы Насыпная масса ядер миндаля при влажности 5—8% составляет 557—579 кг/м3 (А. Ф Даниле- вич, 1965). Основной составной частью масла является три- олени. Миндальное масло бесцветное или светло-жел- тое, почти без запаха, с приятным ореховым вкусом. Применяется в медицине, парфюмерии, косметике и для пищевых целей. Готовое масло, полученное из фруктовых косточек, подвергают анализам на подлинность и чистоту в со- ответствии с фармакопейными условиями. Если масло не удовлетворяет какому-либо из требований, предъяв- ляемых к фармакопейным маслам, его относят к пище- вым. Если же масло ие соответствует требованиям и па пищевое масло, оно поступает на технические цели. 421
Скорлупу косточек, измельченную до муки опреде- ленного фракционного состава, используют для спе- циальных целей, а также для приготовления активиро- ванного угля. Обезжиренное косточковое ядро подвергают фермен- тации, позволяющей удалить из него и использовать продукты разложения амигдалина. Горькоминдальное масло отгоняют при обработке обезжиренного косточкового ядра водяным паром до полного освобождения от синильной кислоты. После этого обезжиренное ядро теряет горький вкус и ядови- тые свойства и может быть использовано для пищевых и кормовых целей. Горькоминдальное масло используют для приготовления ликеров, пищевых эссенций и т. д. Некоторые технологические характеристики косточко- вого сырья приведены в табл. 138, состав и физико-хи- мические свойства масла, получаемого из этого сырья, — в табл. 139. Таблица 138 Косточки ( сыр ье ) Размеры, мм Натура, г/л длина ширина толщина Абрикосовые . . 18 27 16—22 11—15 450-460 Персиковые 20 31 17 25 12—17 500-530 Сливовые 10 -18 7-18 5-9 До 6.30 Вишневые 7-10 6 9 5—7 550—560 Миндальные... .... 23 44 13-25 8—15 450—470 Продолжение табл. 138 Коеточкн (сырье) Массе 1000 шт., а Влаж- ность. % Содержание ядра в кос- точке. % Содержание амигдалина. Абрикосоные . . . 1200—1300 8-9 20—33 До 8,8 Персиковые . . . 3800—3900 10-11 10—15 1,8-3,6 Сливовые .... 360—380 10—11 12 (20—30) 1,8 Вишневые .... 180—200 12-13 До 28 0,8 Миндальные . . . 3200—3300 10-11 До 30 До 3,5 422
§ и <о 8 | 3 До 6,8 70-72 20-24 915 920 1,470-1,472 От —5 до —8 188-198 95-105 0,2—0,8 Около 6,7 95-97 Около 0,5 । ID V со — — « Мй1 1 4 8 Е 1 Ю Ч1 .'СО СО© [12 © •ч- — о© о -<5 1 | е До 6 77-64 До 20 914-921 1,468—1,471 От -10 до -21 183 -192 92 105 81-85 0,2-0,8 94,0- 95,6 Около 0,5 8 а 2,9 4,3 0,2 До 1,0 8,9 47-50 40-42 921—929 1,472-1,474 От —16 до —20 189—195 93-122 0,3—0.4 Около 6,3 94,5—95,6 До 1,0 абрикосово 1,0 2,1-2,5 Следы 3,8 60—79 18-32 915-921 1,470-1,47 От —12 до - 178—198 90-112 70—79 0,1-0.4 0,0-0,3 93,0—97,2 0,4-1,2 I 1 Е Содержание жирных кислот, % стеариновой пальмитиновой миристиновой арахиновой лигноцериновой Суммарное содержание насыщен- ных жирных кислот, % . . . Содержание ненасыщенных жир- ных кислот, ?й олеиновой линолевой Плотность при 15 °C. кг/м3 . . Показатель преломления при 20 "С Температура застывания, °C . . Число омыления Йодное число Родановое число Число Рейхерта—Мейс сля . . , Число Поленске Число Генера Содержание неомыляемых, % .
ВИНОГРАДНЫЕ КОСТОЧКИ Виноградные косточки содержатся в выжимках, по- ступающих с предприятий (винодельческих и сокоэкс- трактпых). перерабатывающих ягоды многолетнего растения винограда (ботаническое название рода Vilis L.) Средний состав виноградной ягоды: кожица 6,5—10,5%, мякоть 87— Виноградные кос- точки. 91% и косточка 2—5%. Выжимки состоят нз25% косточек, 50% ягодной кожуры и 25% стеблей кисти (гребней). 'Выход выжимок колеблется в пределах 20—23% oi массы перерабатываемо- го винограда. Выжимки плохо со- храняются, при хранении резко снижается маслнч- ность косточек, ухудша- ется качество масла из- за развития в нем гидро- литических процессов. Вследствие этого рекомендуется выжимки перерабаты- вать непосредственно после их получения. Виноградное масло получают как из выжимок, гак и из выделенных из них косточек (рис. 71). Химический состав выжимок и косточек (в % на сухое вещество) приведен в табл. 140. Таблица 140 Состав выжимок и косточек Содержание составных частей, % в выжимках в косточках Mac.no • 5,59,0 10—15 Сырой протеин (N;<6,25) , 7,5 10 14 Клетчатка 7,0 35—45 Зола ...• 1,5 1,0—3,5 Безазотистые экстрактивные вещества . . До 24 25—30 В том числе дубильные вещества . . — 5—7 Влага До 60 9—20 424
Виноградное масло, полученное нз выжимок, отли- чается большой кислотностью, высоким содержанием нежировых веществ и очень темной окраской. Оно ис- пользуется только для технических целей. Масло более высокого качества, пригодное для пи- щевых целей, получают при переработке косточек, кото- рые выделяют на винодельческих заводах. Выжимки предварительно отмывают от экстрактивных веществ, сушат до влажности 11 -12%. растирают для отделения сухой виноградной кожицы, затем отделяют очищенные семена. Очищенные виноградные кОсточки периодически поступают на маслодобывающие заводы для выработки 'из них масла. Виноградные косточки как масличное сырье харак- теризуются следующими особенностями- высокой кис- лотностью масла, что обусловлено ферментативными процессами при переработке ягод винограда и при после- дующем хранении косточек, большой засоренностью их минеральными примесями, высоким содержанием обо- лочки, которая достигает 70—75% от массы косточек и обладает высокой механической прочностью. Физико- механическая характеристика косточек приведена ниже. Размеры семян, мм длина.......................... 4,5—7,0 ширина........................... 3,0—5,0 толщина..........................2,0—3,5 Масса 1000 семян, г..................... 20—21 Насыпная масса семян, кг/л3 . . • . . 500 520 Содержание оболочки (лузжистость), % . 70—75 Обезжиренные семена используют преимущественно в качестве удобрения и для получения активированного угля. Состав и физико-химические свойства виноградного масла характеризуются следующими 'показателями: Содержание жирных кислот, % насыщенных •стеариновой................... 2,5—5,0 пальмитиновой.................. 4,0—11,0 арахиновой .................. Следы оксистеариновой ........ До 3,0 ненасыщенных олеиновой...................... 12—33 линолевом............................ 45—72 линоленовой.................... До 2,0 15 В. Г. Щербаков 425
рицнволсной ................. Следы Плотность при 15 °C, кг/л® ..... 909—956 Показатель преломления при 20°C. . 1,470—1,480 Температура застывания, °C.......От —10 до —20 Число омыления................... 189—196 Йодное число ....... ... 130—157 Родановое число.................. 70—80 Число Рейхерта—Мейссля........... 0,2—4,0 Число Поленске . ................ 0,0—0,5 Число Гейера..................... 35—50 Ацетильное число................. 10—12 СЕМЕНА ТОМАТОВ При выработке из томатов томатного сока, соусов, томат-пюре и томат-пасты отходами являются выжим- ки, представляющие собой смесь кожицы плода, семяи Рис. 72. Семена томатов. Химический состав семян и незначительных остат- ков мякоти. В томатах (ботаниче- ское название рода Lyco- persion Mill.) содержит- ся от 0,5 до 8,0% семян, чаще всего — от 4 до 5%. Семена томатов (рнс. 72) отделяют от выжимок после высушивания их или при промывке выжи- мок водой, используя раз- ность плотностей семяи и кожицы томатного плода. Семена затем высуши- вают. Наиболее распро- странен второй способ, томатов следующий (в %): Вода..................... 7—8 Масло.......................... 26—26 (до 35) Протеин (Nx6,25)............... 25—30 Клетчатка...................... 16—25 Зола........................ 2,5—3,0 Безазотистые экстрактивные вещества 15—18 Томатные семена имеют форму плоского овала и характеризуются большим содержанием жесткой тол- стостенной шелухи. Размеры семяи {мм): длина 3, ши- рина 2, толщина 1,5. Масса 1000 семян от 1,0 до 3,5 г. 426
В масле из томатных семян содержится много каро- тиноидов (до 1,0%), вследствие чего цвет его от светло- желтого до темно-коричневого, а иногда с красноватым оттенком Запах и вкус масла немного острый, переч- ный. В масле содержится до 1% фосфатидов, а также большое количество токоферолов. Масло применяют для пищевых и технических целей. Обезжиренные се- мена используют на корм скоту. Состав томатного масла и его физико-химические свойства характеризуются следующими- показателями. Содержание жирных кислот, % стеариновой . ..................... 5—6 Пальмитиновой.................. 10—13 миристиновой................... До 1,0 арахиновой..................... До 1,3 олеиновой...................... 32—46 линолевой..................... 35—53 линоленовой ........ . . До 2,55 Плотность при 15 °C, кг!*?............ 920 -929 Показатель преломления при 20 °C . - 1,470- -1,479 Температура застывания, “С. . . - . От -6 до —12 Число омыления............... 189—199 Йодное число .......................... 109-115 Родановое число......................... 66—76 Число Рейхерта—Мейссля........... 0,1—0,3 Число Поленске...................... 0,4—0,8 Число Гейера..................... 94,5—95,2 Содержание неомыляемых, % . . . 2,5—3,0 СЕМЕНА АРБУЗА При выработке нз арбузов варенья, цукатов, арбуз- ного меда, соков, фруктового пюре на консервных, ва- реиьеварочных и сокоэкстрактных заводах накапли- вается большое количество арбузных семяи (рис. 73). Арбузы — плоды однолетнего растения (ботаниче- ское название рода CitruIIus) семейства тыквенных — содержат от 0,7 до 3,5% семян. При обычной урожай- ности арбузов 60 ц/га средний сбор семян составляет 1,2—1,5 ц/га. Семена арбуза характеризуются высоким содержанием лузги, большой механической прочностью. В семенах арбуза по сравнению с другими масличными семенами содержится много углеводов. Химический со- став семян арбуза следующий (в %). 427 15*
Вода...................... ... . . 7—10 Масло..................... ... ... 21—32 Протеин (N <6,25)........................ 18 -27 Клетчатка................................ 38 -54 Сахар........................- . . . . До 1,0 Крахмал . . . .............. 8-9 Зола ................................. 2,4—2,5 Качество семян арбуза во многом зависит от сте- пени зрелости плода и условий выделения их нз пло- Рис. 73. Семена арбузов. довой мякоти. Кислотное число масла семян зрелых арбузов, остающихся после холодной обработки, и семян столовых арбузов, хранившихся непродолжительно, 1,0—5,0 мг КОН В семенах, оставшихся от варки ва- ренья, цукатов, арбузного меда, содержится масло с высокой кислотностью. Характеристика арбузных семян приведена ниже. Содержание ядра в семени......... 46,5 Масличность, % ядра. . ................ До 51,0 лузги ......................... До 9,4 Масса 1000 семяи, г ............ 100—105 Размеры семян, мм длина........................... 8—10 ширина ............... 58 толщина...................... 2—3 Насыпная масса семян, кг/»3 ....... 460—470 Арбузное масло почти без запаха. Цвет его от светло-желтого до тем ио-желтого. Масло применяют в основном для пищевых целей. Обезжиренные семена используют на корм скоту. 428
Состав и физико-химические свойства арбузного масла характеризуются следующими показателями Содержание мирных кислит, % стеариновой ............... . . . пальмитиновой ................ миристиновой ................. арахиновой ................... олеиновой .................... линолевой ................ . гексадененовой ............... Плотность при 15 °C, кг/л®........ Показатель преломления............ Температура застывания, °C........ Число омыления.................... Йодное число . ................... Родановое число................... Число Рейхерта—Мейссля............ Число Поленске.............. - Число Генера Содержание неомыляемых, % .... До 1,0 До 1,0 13-20 60-70 Около 1,0 914—926 1,471—1,475 От —5 до —20 190—198 120—134 Около 67 0,3-1,3 0,5—2,0 92—96 0,3-1,2 СЕМЕНА ТАБАКА И ЧАЯ Отходами при уборке урожая чайных и табачных листьев являются табачные и чайные .семена, которые, как правило, остаются неубранными с плантации. Семена табака. Из семян табака—однолетнего растения (ботаническое название рода Nicotiana L.) нз семейства пасленовых можно получать табачное, или махорочное, масло. К моменту ломки листьев се- мена табака еще не полностью вызревают, и поэтому масло, извлекаемое из таких семян, являющихся по существу отходами производства табачной промышлен- ности, отличается повышенной кислотностью (до 13—15 мг КОН), а сами семена—повышенным содер- жанием влаги вследствие чего онн плохо сохраняются. Известны селекционные сорта табака, в которых вызре- вание семян наступает к моменту ломки листьев, в этом случае получают табачное масло с обычной кислот- ностью. Основное количество табачных семяи может посту- пать из основных зон сеяния табака в Крыму, Закав- казье, на Северном Кавказе, Украине. Средняя уро- жайность семяи 6 ц(га. 429
Химический состав семян табака (в %) характери- зуется следующими данными. Вода..................................... 6—10 Масло.................................... 34—37 Протеин (N>.6,25)........................... 19-22 Клетчатка ............................... До 20 Зола......................................... 4—7 Безазотистые экстрактивные вещества ... 10 -12 По форме, строению и размерам семена табака очень сходны с семенам о мака. Они имеют круглооваль- ную, почти почковидную форму, причем поверхность семени не гладкая, а шероховатая, сетчатая. Окраска семян табака разнообразная — от белой до темно-ко- ричневой. В семенах содержится водорастворимый ал- калоид— никотин. Характеристика табачных семян при- ведена ниже. Размеры семян, мм длина .................................0,6—0,8 ширина............................. 0,5—0,6 толщина............................ 0,3—0,4 Масса 1000 семян, г......... . . 0,27 Насыпная масса семян, кг/«8................. 709 Масло из семян табака используют для получения высококачественных олиф. В пищу масло можно при- менять только после рафинации, когда из него пол- ностью удаляются следы никотина, а также специфи- ческий горьковатый привкус. Обезжиренные семена, обработанные водой для уда- ления никотина, используют в кормовых целях. Семена чая. Из семян чая — кустарникового расте- ния (ботаническое название рода Thea L.) семейства чайных можно получать чайное масло. Семена чая соби- рают с плантаций в конце летнего сезона и, как пра- вило, после периода дождей в зонах культивирования чайного листа. Трехкратный сбор с куста листьев в те- чение весенне-летнего сезона нарушает нормальное образование и развитие семян, поэтому к моменту убор- ки влажность семян высокая. В практически недозрев- ших семенах чая содержится масло с повышенной кис- лотностью, а сами семена без просушки очень быстро портятся 430
Семена чая круглые или овальные напоминают по своей форме, строению и величине мелкие лесные орехи. Диаметр чайных семян колеблется в пределах Ю—15 .и.м. Масса 1000 шт. семян 800—1200 г. В чан- ном орешке содержание ядра достигает 70% по массе, причем в нем сосредоточено почти все масло семени. Маслнчность лузги составляет 0,20—0,24%. Маслнч- ность ядра достигает 38—40% на сухое вещество. Хи- мический состав семян чая с Черноморского побережья СССР следующий (в %). Вода....................................... 12 15 Масло..................................... 18—20 Протеин (N .<6,25)........................... 8,5 Сапонин............................... . 9,0 Крахмал ................................... 32,0 Клетчатка.................................... 4,0 Другие углеводы............................. 20,0 Зола......................................... 3,0 Высокое содержание сапонина в семенах чая делает их ядовитыми. Вследствие этого обезжиренные семена Таблица 141 Показатели Содержание насыщенных жирных кислот, % стеариновой ............. . пальмитиновой ............. арахиновой . . ............. Содержание ненасыщенных жирных кислот, % олеиновой................. линолевой ................. Плотность при 15 °C, кг/л* . . . - Показатель преломления при 20 °C . Температура застывания, VC . . . Число омыления.................. Йодное число.................... Родановое число ........... ... Число Рейхерта—Мейссля .... Число Полеиске ......... Число Генера................ Содержание неомыляемых, % . . . Масло табачное чайное 15 20 30—85 15—24 60 78 914 926 1,471—1,475 Около —20 186 197 125—142 74—82 0,2—2,0 0,2 -3,0 94,7 96,3 1,2—3,0 7—11 1—2 4—6 1—2 88—93 74-87 7—14 903—920 1,467—1,471 От - 5 до —12 188—197 78—93 до 76 0,1—0,7 0,2—0,6 95,0—95,5 До 1,5 431
не могут быть использованы для кормовых целей. В чай- ном масле обнаружены только следы сапонина, легко удаляемые при рафинации масла. Цвет чайного масла от соломенно-желтого до темно- коричневого Вкус и запах чайного масла специфиче- ские. В пищу можно употреблять масло только после рафинации. В основном чайное масло используют для технических целей — в производстве моющих средств, как смазочное масло, а также для приготовления неко- торых фармацевтических препаратов. Состав и физико-химические свойства табачного и чайного масел приведены в табл. 141. СЕМЕНА МАКА МАСЛИЧНОГО Мак (ботаническое название рола Ра paver L.) от- носится к семейству маковых. В культуре как наркоти- ческое и масличное растение используется только один вид—масличный и опийный мак. Цветки крупные, оди- ночные, различной окраски. Плод представляет коро- бочку (рис. 74) с многочисленными перегородками, со- держащую 2000—4000 мелких почковидных семяи разнообразной окраски -серой, белой, голубой, корич- невой. Масса 1000 семян равна 0,25—0,70 г. Культура мака известна с глубокой древности. Мак впервые введен в культуру народами Восточной и Юж- ной Азии, применявшими его в лечебных целях. Еще в IX в. до нашей эры известен болеутоляющий напиток «мекониум», приготовляемый из стеблей, листьев и ко- робочек мака. В конце IV в. до нашей эры описан спо- соб извлечения млечного сока из растении при помощи надреза коробочек мака для приготовления опия. По способу использования все сорта мака разде- ляют на две возделываемые группы: масличные маки, отличающиеся малоразвитой сис- темой членистых млечников; опийные маки с хорошо развитой системой члени- стых млечников и обильным латексом в них. Мак опийный выращивают для получения латекса — млечного сока недозревших коробочек. Ввиду того что максимальный выход сока получают из недозревших коробочек, их срезают гораздо раньше достижения се- менами спелости. Поэтому семена мака, являющиеся 432
МаслоСодержаЩиМ отходом, характеризуются высокой влажностью и недозрел остью. Кроме того, поверхность семян шероховата (как и у табачных семян), вследст- вие чего очень быстро засоряется минеральными приме- сями. Органический сор—частицы коробочек содер- жит алкалоиды, поэтому его из семян немедленно уда- ляют. Семена мака после очистки подсушивают. Рис. 74. Плоды и семеиа мака. У мака масличных сортов ценится ие опий, а масло из семян. У нас масличный мак возделывают в Украин- ской ССР, Поволжье, Татарской АССР н Башкир- ской АССР. В соответствии с Государственным стандартом на семена мака масличного (ГОСТ 12094—66) семена мака в зависимости от цвета делят иа три типа: тип I голубой (голубоватый, серый н серо- голубой); тип -II — белый (цвет семяи может быть белым и желтым); 433
Тип III — буро-коричневый (цвет сеМян бурый, буро- коричневый и коричневый). Если в маке отдельного типа примесь семян дру- гих типов составляет более 15%, то его определяют как смесь типов. В зависимости от влажности различают следующее состояние семян мака: сухие — при влажности семян до 10% включительно, средней сухости—при влажности до 11% включительно, влажные -при влажности до 12% и сырые — прн влажности более 12%. К сорной примеси у семян мака относят: минеральную примесь (земля, песок, пыль, ка- мешки); органическую примесь (частицы семенной коро- бочки, остатки листьев, стеблей); семена всех дикорастущих и культурных растений. К масличной примеси относят: семена мака, испор- ченные самосогреванием или сушкой, обуглившиеся, поджаренные, прогнившие, заплесневевшие, с изменен- ным цветом ядра, а также проросшие и поврежденные вредителями. Заготовляемые семена мака масличного (промыш- ленное сырье) в зависимости от качества подразделяют на две группы — удовлетворяющие базисным кондициям (группа А) и удовлетворяющие ограничительным кон- дициям (группа Б). Показатели качества семян Базисные кондиции (группа А) Влажность, %, ве более .... Содержание сорной примеси, %, не более .......................... Содержание масличной примеси, %, ие более................... . Зараженность амбарными вредите- лями .......................... Ограничительные кондиции (группа Б) Влажность, %, не более .... Содержание сорной и масличной примеси, %, не более ..... в том числе сорной примеси, %, не более . семян белены, %, ие более . . Зараженность амбарными вредителями (кроме клеща)...................... Норма 11,0 2,0 1,0 Не допускается 14,0 15,0 5,0 0,2 Не допускается 434
Семена мака, отпускаемые перерабатывающим пред- приятиям масло-жировой, кондитерской и медицинской промышленности, должны удовлетворять следующим требованиям. Влажность, %, не более ...... 4,0 Содержание сорной и масличной при- меси, %, ие более................... 15,0 в том числе сорной примеси, %, не более . . 3,0 семян белены, %, ие более ... 0,1 Зараженность амбарными вредителями (кроме клеща) .........................Не допускается Масло семян мака используют в кондитерской про- мышленности наряду с кунжутным и арахненым. Кроме того, маковое семя добавляют в кондитерские и хлеб- ные изделия. Известно использование макового масла в живописи для приготовления масляных красок. Хи- мический состав семян мака (в %) характеризуется следующими данными. Вода.................................... 4—5 Липиды................................. 40—55 Сырой протеин (Nx6,25)................ 12-23 Клетчатка........................ 5—16 Зола............................. 5—8 Безазотистые экстрактивные вещества 9—10 Физические и химические свойства макового масла приведены ниже. Содержание жирных кислот, % стеариновой............................ 2—3 пальмитиновой................... 4—5 олеиновой............................. 28—30 линоленовой .......... До 65 Плотность при 15 °C, кг/м3....... 924—937 Показатель преломления при 20 °C . . 1,474—1,480 Температура застывания, °C. ... . От —15 до —20 Кинематическая вязкость при 20 °C, м3/сек................................. 59-10-« Число омыления .................. 189—198 Йодное число..................... 132—157 (до 163) Родановое число ........................ 78—82 Число Рейхерта—Мейссля........... 0,0—0,6 Число Генера....................... 95,0—95,5 Ацетильное число . .............. 10—13 Содержание неомыляемых, % . . . . 0,5—0,7 435
ЛИТЕРАТУРА Основная литература К главам I. II, III первой части «Морфологическая характеристика масличных плодов и семян» Боннер Дж., Варнер Дж. Биохимия растений, М., изд-во «Мир», 1968. Живая клетка. Сборник переводов, под ред. Г. М. Франка. М.. изд-во «Мир». 1966 Нассонов В. А. Анатомическое строение масличных семян. М„ Пищепромиздат, 1940. Овчаров К. Е.. Кизилова Б. Г. Разнокачественность семян и продуктивность 'растений. М., изд-во «Колос», 1966. Фрей-Внсслинг А., Мюлета л ер К. Ультраструктура ра- стительной клетки. М., изд-во «Мир», 1968. К главам /, II, III, IV второй части «Химический состав масличных семян» К ретов и ч В. Л Основы биохимии растений. М, изд-во «Выс- шая школа», 1964. Маркман А. Л. Р ж е х н н В. П Госсипол и его производные. М., изд-во «Пищевая промышленность», 1965. Ржехин В. П., Сергеев А. Г. (под редакцией). Руководство по методам исследования, технохомическому контролю и учету производства в масло-жировой -промышленности. Т. 1. книга 1, Л., 1967. Тютюнников Б Н Химия жиров М., изд-во «Пищевая про- мышленность», 1966. К главам I, II, III третьей части «Обмен веществ в жизненном цикле масличных семян» Бартон Л. В. Хранение семян и нх долговечность. М.. изд-во «Ко- лос», 1964. Биологические основы повышения качества семян сельскохозяйст- венных растений (Сборник) М., изд-во «Наука», 1964. ВНП ИЖ. Руководство по технологии получения и переработки ра- стительных масел и жиров. Т. 4, Вып. 3, Л-. 1967. ВНИИЖ- Труды выездной сессии ученого совета по вопросам хра- нения семян •высокомасличного подсолнечника. Л., 1959. Голдовский А. М. Теоретические основы производства расти- тельных масел. М.. Пищепромиздат, 1958. Козьмина Н. П., Любарский Л. (под редакцией). Хранение зерна и зерновых продуктов, М., ИЛ, 1956. Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. Л., изд-во «Наука», 1967. Трис-вятский Л. А. Хранение зерна, М., изд-во «Колос», 1966. 436
К глинам t, Н четвертой час in «(h ночные вш!ы Mat гичного сырья* Альт iuj.il Л М. Растительные бел копие корил, М.. ti.i.(-uci «Ко- лос». 1965 Б с л о б о р <1 1 о в В В. Основные процессы производств.! расти- тельных масел М, нзд-во «Пищевая промышленность», 1966. ВНИИЖ. Руководство по технологии получения и переработки ра- стительных масел и жиров. Т. 1, 2. 3, 4 (Выл. 1, 2, 3). Л.. 1960—1967. Пустовойт В. С. Избранные труды. Селекция, семеноводство и некоторые вопросы а1ротехннкн подсолнечника. М., нзд-во «Колос», 1966. Дополнительная литература Алексеева М В. О белках алейроновых зерен семян Материа- лы симпозиума по химии и биохимии растительных белков. Ки- шинев. Партиздат, 1966 Артамонов П А. Мамедов А С. Исследование химическо- го состава и физико-химических свойств масла, полученного из семян хлопчатника сорта 01298. «Маслобойно-жнровая промыш- ленность», 1959. № 2. Арутюнян Н. С. Мацу к Ю. П, Минаков Д. Д. Иссле- дование семян и масла крамбе. «Маслобойun-жировая промыш- ленность», 1952. № II. Безбородова Т. П. Морфолого-анатомическое строение семя- нок подсолнечника как показатель нх производственной оцен- ки Автореферат кандидатской диссертации, Ростов-на-Дону. 1965. Беликов И. Ф Взаимоотношение между листовым аппаратом ч органами 'плодоношения у сон. Автореферат докторской диссер- тации, Владивосток, 1963. Белова А. Б. Исследование процесса выведения гооснпола из хлопковых масел с помощью антраниловой кислоты. Авторефе- рат кандидатской диссертации, Гашкеит, 1964. Благодырь А. П, Чеботарева А П. Дубровина М К. Влияние режима орошения п доз удобрения на масличность семян хлопчатника. «Маслобойно-жировая промышленность», 1961. № 8 Буханцон В А Влияние режимов сушки на биохимические из- менения. происходящие в кукурузных зародышах. Автореферат кандидатской диссертации. М., 1967. Вакцпь С. И. Ферментативный синтез жирных кислот Тручы V Международного биохимического конгресса. Симпозиум VIИ. Биосинтез липидов. Изд-во АН СССР. 1962. Верещагин А Г.. Скворцова G В. Исхаков Н. И Состав триглицеридов масла хлопчатника. Биохимия, Т. 28. Вып. 5, 1963. Воробьев Н. В. Жпрнокислотиый состав масля некоторых сор- тов сарептской горчицы. «Масло-жировая промышленность», 1966, № 1. Вороню к Б А. Перспективная форма крупноплодного арахиса* «Маслобойно-жировая промышленность». 1957. № 2. Воскресенская Г. С.. Геворкянц С. А. О качестве горчич- 437
пою сырья в юго-восточных районах Советского Союза. «Масло - бой но-жирова я промышленность», 1958, № 3. Ган А И Исследование семян средневолокнистых сортов хлоп- чатника Узбекистана. «Масло-жировая промышленность», 1966. № 8 Генкель В. А.. Отвина Е 3 Состояние покоя и морозо- устойчивость плодовых растений М , изд-во «Наука», 1964. Г е й к о Н. С. Исследование кстокнслот “злаковых, бобовых, мас- личных культур и некоторых микроорганизмов. Автореферат кандидатской диссертации. М., 1965. Генерозова И. П. Динамика крахмалоносных структур в клетках гороха на различных этапах онтогенеза. Материалы ко второму симпозиуму по .применению электронной микроскопии в ботанических исследованиях. Киев, изд-во «Наукова Думка», 1967. Говардовская В. И. Влияние низких температур на физиоло- го-биохимические свойства семян подсолнечника прн хранении. Автореферат кандидатской диссертации, Краснодар. [967. Годи ев а М Т. Влияние газового и светового режима на накоп- ление жира в семенах Автореферат кандидатской диссертации. М., 1955. Голдовский А М., Бе р е ст овс к а я С. С. Органо-минераль- ные соединения калия в семенах подсолнечника. Сб. «Производ- ство растительных масел». Труды Всесоюзного научно-исследо- вательского института жпров за 1946 г. КОИЗ, Л., 1947 Г о л д о в с ки й А. М., Иванова Н. А. Количественные отноше- ния и химическая характеристика составных частей семян льна. «Маслобойно-жировая промышленность», 1961, № 2. Голдовский А М. Производство растительных масел и селек- ция масличных растений. Масло-жировая промышленность, 1962. № 3. Голдовский А. М. Анабиоз и обшая проблема жизни. Журнал общей биологии. Т XXIV, 1963, № 2. Голдовский А. М. Основные типы количественных соотноше- ний жирных кислот в растительных маслах. «Масло-жировая промышленность», 1962, № 8. Голдовский А. М.. ЗайцеваМ Г. К оценке технологических свойств семян подсолнечника новых селекционных сортов. «Мас- ло-жировая промышленность», 1963. № I Голдовский А. М. О разнообразии нежировых веществ расти- тельных масел и их рациональной классификации. «Масло-жи- ровая промышленность». 1966. № 3. Гуровпч Б. М. Гидравлическое сопротивление неподвижного слоя хлопковых семян. «Масло-жировая промышленность», 1963, № 1. Данилевич А. Ф. Исследование по интенсификации термической обработки некоторых видов зернистого сырья пищевой промыш- ленности. Автореферат кандидатской диссертации, Елгава, 1965. Диксон М. и Уэбб. Ферменты, ИЛ, 1961. Дубля иска я Н. Ф., Гринь И. С. Состав семян я масла раз- личных сортов клещевины. «Маслобойно-жировая промышлен- ность», 1961, № 11. Дублинская Н. Ф Особенности маслопбрааовательного пронес» <3в
са высокомасличных сортов подсолнечника Вестник Сельско- хозяйственной науки, № 4, 1966. Дублин скат Н. Ф Состав и биохимические свойства около- тлоднпка высокомасличных сортов подсолнечника. Доклады ВАСХНИЛ. Т. 5, М., 1967 Дублинская Н. Ф., Панфилова В. М., Черныше- ва С. Л. Биохимические свойства плодов кориандра в зави- симости от сортовых особенностей. «Масло-жировая промышлен- ность», 1965, № II. Дублинская Н. Ф., Супрунова Л. В. Жирнокислотаый со- став масла различных сортов сарептской горчицы. «Масло-жи- ровая промышленвость», 1967, Ks I. Дубровина К- И. Орехи кешью. М., иад-во «Пищевая промыш- ленвость», 1967- Ер маков А. И. Биохимическое изучение масличных культур в связи с проблемой растительного масла, Л., 1962. Ен и леев X. X, Соловьев В П., Изучение причин разнока- чественностп прорастания семян хлопчатника. «Физиология ра- стений». Т- 7. Вып. I, I960. Золочев'С-кий В. Т. Исследование процесса и разработка спосо- ба выведения восков из подсолнечного масла. Автореферат кан- дидатской диссертации, Краснодар, 1967. Иванов С. Л. Маслообразование в растениях. Успехи современ- ной биологии. Т. 22. Вып. 2 (5), 1946. Игольченко М. И. Равновесная влажность ядра, оболочки и семян высокомасличного подсолнечника. «Известия вузов СССР. Пищевая технология». I960, 5 (18). Исмаилов А. Химическое исследование госсипола — специфиче- ского пигмента хлопчатника. Автореферат кандидатской дис- сертации, Ташкент, 1959. Казаков Е. Д. Зерноведение с основами растениеводства. М.. изд-во «Колос», 1965. Кашёватская Л. А. Исследование в области сушки сои при подготовке их к переработке и хранению. Автореферат канди- датской диссертации, Краснодар, 1967. Кац Б. А. Коэффициент трения хлопковых семян и продуктов «х переработки. «Маслобойно-жировая промышленность», 1958, № 12. К «I р и е в -с км й Б. Н., Кузнецов А. Т. Коэффициент формы семян высокомасличного подсолнечника. «Масло-жировая про- мышленность», № 1, 1967. Каветкая А. А. Эмбриология рапса и динамика накопления запасных питательных веществ в семени. Труды УАСХН, Т. X, Вып 111, I960. Клименко В. Г., Дьяченко Н. И. Влияние стадии созрева- ния «а белки семян подсолнечника. Материалы симпозиума по химии и биохимии растительных белков, Кишинев, 1966. Коваленко Ю. Т. Изучение влияния технология переработки 'Подсолнечных семян на качество жмыхов и шротов как белко- вых кормов. Автореферат кандидатской диссертации, Красно- дар, 1965. Козин Н. И. Химия и товароведение пищевых жиров. М., Гос- торгиздат, 1958. 439
Козьмина Н П, К р ето в и ч В. Л. Бнокимня зерна и продуй- тон его переработки, Заготиздат, 1930. К о н а р е в В. 1 - Цитохимия и гистохимия растений. М., изд-во «Высшая школа», 1966. Ко п е й к о-в-ск п й В. М., Щербаков В. Г. Процессы послеубо- рочного дозревания высокомасличных семян подсолнечника, «Маслобойно-жировая промышленность», 1955, № 6. Копейковский В. М., Забелина 3. К.. Щербаков В. Г- Влияние влажности л некоторых биохимических факторов на условия хранения высокомасличных семян льна. «Маслобойно- жировая промышленность», 1956, № б. К о и е й к о в с к к it В. М., Костенко В. К- Изменение кислотно- го числа масла и потери сухого вещества ври сушке высоко- масличного подсолнечника. «Масло-жировая промышленность», 1963, № 9. Копейковский В. М, Неброева Л. Г. Гигроскопические саойства плодов клещевины и их морфологических компонентов. «Известия вузов СССР. Пищевая технология», 1964, № 3. Кратохвил В, Земан И. Содержание жирных кислот в се- менах рапса с разной степенью зрелости. Доклад на VIII кон- грессе Международного общества исследования жиров, Буда- пешт, 1966. К р е т о в и ч В. Л , Успенская Ж В. Метод выделения хло- рогеновой кислоты яз семян подсолнечника. Сб. «Биохимия зер- на», № 2. Изд-во АН СССР, 1954. Лебедева 3. К- Масла из семяи китайского сального дерева, чайного дерева п индийского ореха «кашью». Стекл изд. Все- союзного научно-исследовательского института жиров. Л., 1956. Л ео ят ье вс к к й К. Е. Исследование основных процессов произ- водства растительных масел и пути их совершенствования. Ав- тореферат докторской диссертации, Ташкент, 1964. Липман Ф. Проблемы синтеза белка. Труды V Международного биохимического конгресса. Симпозиум 1, М-, изд. АН СССР, 1962. Малышева А Г. Накопление веществ, сопутствующих жирам при созревании семян льна щ подсолнечника. «Маслобойно-жи- ровая промышленность», 1961, К; 9. Маркман А. Л., Кац Б. А., Ч е б о т а р е в а А. П., Дубро- вина М. Н., У с м а н бек о в а У. К вопросу о повышении мас- личности семян хлопчатника. «Маслобойно-жировая промыш- ленность», 1961, № 5 Масликов в. А., Мгебришвили Т. В. Определение ди- электрической постоянном составных частей подсолнечной ру- ша ниц. «Известия вузов СССР. Пишсвая технология», 1965, №1. Манук Ю. П. Производство пальмового масла и пальмоядровых орехов в Индонезии. «Маслобойно-жировая промышленность», 1962, № з. Мацу к Ю. П. Производство копры и использование кокосового и пальмового масел в Индонезии. «Маслобойио-жировая про- мышленность», 1962. № 10. М и н к е в н ч Ф. Н . К и п о р е н к о С. Ф. Некоторые итоги рабо- ты масло-жировой промышленности СССР в 1966. «Масло-жи- ровая промышленность», 1967, № 4. Моргунова Е. А Роль глиоксиловой кислоты в биосинтезе 440
аминокислот у масличных культур. Автореферат кандидатской диссертации, М„ 1965 Морозов В. К- Агробиологические основы возделывания подсол- нечника. Саратов, 1953 Новицкий Н. И. Некоторые физико-механические свойства хлоп- ковых семян. «Масло-жировая промышленность», 1964, № 5 Неброева Л. Г. Физиолого-биохимашескпе и технологические основы тепловоздушной обработки семян и плодов клещевины. Автореферат кандидатской диссертации, Краснодар, 196S. Опарин А И. Жизнь. Ее природа, происхождение « развитие. Изд-во АН СССР, 1960. Подольская М. 3. Исследование свойств и состава семян хлоп- чатника новых районированных сортов «Маслобойно-жировая промышленность», 1958, Ns 9- Попов П. С Динамика накопления фосфорных соединений в под- солнечнике. Автореферат кандидатском диссертации, Ростов-на- Дону, 1961. Попов А. П. Основные принципы гидролиза растительного сы- рья (хлопковой шелухи) концентрированной серной кислотой в органических растворителях, Автореферат кандидатской диссер- тации, Алма-/1та. 1966. Предтеченский В. К- Исследование кинетики сушки семян подсолнечника. Автореферат кандидатской диссертации, Воро- -неж, 1967. Прокофьев А. А, Холодова В П. О поступлении ассими- ляторов в корзинку подсолнечника. Сб. «Биохимия и физиоло- гия масличных растений», Майкоп. 1967. Р а ц М. Влияние структуры клеток на некоторые технологические свойства определенного масляного сырья. Доклад на VIII Кон- грессе Международного общества исследования жиров. Буда- пешт, 1966. Ржехин В. П, Погонки на Н. И., Соловьева И. А. Жир- нокислотный -состав фосфатидов подсолнечных семян. «Масло- жировая промышленность», 1964, № 12. Ржехин В П. Исследование важнейших химических процессов по переработке масличных семян ц некоторые иовые решения в области улучшения использования масличного сырья и качест- ва продукции. Доклад на соискание ученой степени доктора тех- нических наук. М., 1964. Руш В. А., Л и з у н о в а В. В; Физические показатели орехов кедра сибирского. «Известия вузов СССР. Пищевая техноло- гия», 1066. № 5. Рязанцева М. И. Исследование способов послеуборочной обра- ботки семян высокомасличного подсолнечника. Автореферат кан- дидатской диссертации. М, 1963. Се мл хне нк о П. Г.. Ключников А. И, Токарев Т. М., Бартенев В А., Ягодки на В. Л., Питерская А. М. Подсолнечник. М , изд-в© «Колос», 1965. Свешникова И Н-. Аси кр и то в а М. А. Локализация и на- копление запасных веществ в плодах п семенах масличных ра- стений. Биохимия п физиология растений (Сб. научных трудов). Вып 11. Майкоп, 1967. Сирко В. Н. Изменение белковых веществ семян высокомаслич- ного подсолнечника в процессе созревания и послеуборочного 441
дозревания в связи « условиями и.х производственного хранения Автореферат кандидатской диссертации, Краснодар, 1967. Соболев А. М. Превращение фосфорных соединений в семенах масличных растений в связи с жирообразованием. Автореферат кандидатской диссертации, М., 1955. С осе до в Н И, Вакар А. Б., Швецова В. А., Теу- м и н Л. С. Различные способы ускорения послеуборочного до- зревания зерка. Сб. «Биохимия зерна», № 1. Изд-во АН СССР, 1951. I ' ) Стайлс В. Микроэлементы в жизни растений и животных. ИЛ, 1949. Стародубцева А. И. Биохимические основы хранения масло- семян. Автореферат (кандидатской диссертации, М., 1953. Степанов В. Н. Минимальные температуры для проращивания семян и появление всходов. «Селекция .и семеноводство», 1948, № 1. Строна И. Г. Общее семеноведение полевых культур. М, нзд-во «Колос», 1966. Тютюнников Б. Н, Гречишникова Л. П. О наличии низ- комолекулярных жирных кислот в подсолнечном, хлопковом и китовом жире. «Масло-жировая промышленность», 1965, № 1. Токарев П. В. Агрофизические свойства семян масличных и эфн- ромасличных культур ш .их производственное значение. Авторе- ферат кандидатской диссертация, Харьков, 1967. Туркова Н С. Дыхание растений. Изд-во Московского универ- ситета, 1963. Улитин О. А. Полифенолоксидаза прорастающих семян подсол- нечника. «Известия вузов СССР. Пищевая технология», 1959, № 1. Франк Г. М. Основные принципы организации функциональных структур живой клетки. Материалы ко второму симпозиуму по применению электронной микроскопии в ботанических исследо- ' ваниях. Киев, изд-во «Наукова Думка», 1967. Харченко Л Н. Изучение эфирного горчичного масла семян крестоцветных. «Масло-жировая .промышленность», 1964, № 3. Хохленке А. Ф. Азотистые вещества семян подсолнечника. «Из- вестия вузов СССР. Пищевая технология», 1959, № 2. Цангер Н. В. Семя, его развитие и физиологические саойства, М.. 1958. Шарапов Н. И. Масличные растения и маслообразовательный процесс. Изд-во АН СССР, 1959. Шаройко Е. Л. Некоторые вопросы хранения семян подсолнеч- ника. Автореферат кандидатской диссертация. М., 1955. Шмидт П Ю. Анабиоз. Изд-во АН СССР, 1955. Шота В. И. Выоокоалл1кловые горчично-рапсовые гибриды. «Маслобойно-жировая промышленность», 1959, № 1. Щербаков В. Г. Исследование процесса созревания и после- уборочного дозревания семян высокомасличных сортов подсол- нечника в связи с условиями их производственного хранения. Автореферат кандидатской диссертации, Краснодар, 1956. Щербаков В. Г., Трубицын Н. В. Сорбционная способность подсолнечных семян по отношению к углекислоте. «Известия вузов СССР. Пищевая технология», 1960, № 4 (17). Щербаков В. Г., Сирко В. Н. Аминокислотный состав бел- 442
ков высокомасличных подсолнечных семян при созрев а ши I. «Из- вестия вузов СССР. Пищевая технология». 1966, № 5. Щербаков В. Г., Кудинов П. И. Накопление соединений ка- лия в плодовой оболочке созревающих семян подсолнечника. «Масло-жировая промышленность». 1967, № 2. Щербаков В Г, Малышев А. М. Жирнокислотный состав масла высокомасличного подсолнечника при созревании «Масло- жировая промышленность», 1967, № 12. Щербаков В Г., Кудинов П И. Липиды лузги семян под- солнечника и их влияние на качество масла. «Масло-жировая промышленность». 1967, № 7. Щербаков В. Г.. Ерохина В. Л. Влияние предварительной обработки на биохимические процессы при хранении рисовых отрубей «Известия вузов СССР. Пишевая технология», 1963, , № 5 Яковлева В М Некоторые особенности анатомического строе- ния эндосперма семени кориандра и их влияние на экстрагпруе- мость кориандровых отходов. Труды Всесоюзного паучно-исгле- довательского института жиров. Вып. 19, 1959. Юсупова И У. Биохимическое исследование госсилоловых же- лезок, тоссппола и некоторых его производных в семенах раз- ных видов хлопчатника. Автореферат кандидатской диссертации, Ташкент, 1964. AdainsR., GeissmanT., Edwards J. Chem. Rev., 60, N 6. I960. Bailey A E. Cottonseed and Cottonseed Products. Inlerscience Pub!, New York, 1948. Bailey A. E. Industrial Oil and Fat Products (Sec. Ed.), Inter- science, New York, 1951 Bai lev I. I.., Why born A. G., Greenwood A. D., Le- er h R M.. Wil I iams J. P. Biochem J.. 88, 6, 1963. Balihrop E Bull Staff City Hosp,21 (2), 3, 1952 (no Л. M. Альтшуль- Растительные белковые корма. М., изд-во «Колос», 1965). В a man л Е.. UI m а и и Е., Т i с z N. Biochem Zeitschr, 323, 1953. Barker С.. Hilditch T. P J. Sci. Food a. Agric., 1, 1950. Barre R Bull Soc. Chirn Biol., 33, 1473, 1951 (по A. M. Апьт- invnb— Растительные белковые корма. AL, изд во «Колос», 1965) Becquerel Р, 1929 (по П Ю Шмидту — Анабиоз. М.» изд. АН СССР. 1950). Carrol R W , 1956 (по А. М. Альтшуль — Растительные белко- вые корма. М., нздчво «Колос», 1965). Dawson R. М. С., Rhodes D. N- (Ed.) Melaholism and Physio- logical Significance of Lipids. John W’iley a. Sons LTD. London, New York, Sydney, 1964 Desveaux R., Kogane-Charles M. Ann. Inst. Nat Rech, agronom., 3, 1952. Downey R K., Graig В. M- J. Am. Chem Soc., 41, 1964. Dutton H. J.. Mounts T. L. Abslrc. VI Internal. Congr. Bio- chem. VII—43. 1964. Eckey E. Vegetable Fate and Oils. Reinhold Publ, Corp. New York. 1064. <43
Em id el M. W. Florida Agr. Expt. Sla Tech. Bull., 431, 1947. (по A. M. Альтшуль— Растительные белковые корма. М., изд- во «Колос». 1965). Goring D А 1.. Johnson Р. Arch. Biochem. and Biophys., 66. 448, 1955. Grabar P.. Kouts el Г A. Compt. rend Soc. Biol.. 177. 700, 1934. (по A M. Альтшуль— Растительные белковые корма. М., изд- во «Колос*. 1965). Greathouse G. Plant Physiol, 10, 4, 1935. G г i п d I е у D N. J. Sci Food a. Agric., I. 1950. Gu il 1 a u mi n R., D г о u h t и N. Rev Frans, des Corps. Gras, 11, 1965 Herzog A Mikrophotographischer Atlas der tcchnisch Wichtigen Pflanzentasern. Akad Vlg., Berlin. 1955 Hi I ditch T P. The chemical constitution of natural lats. Lon- don, 1956. Hirayama O., Hiijii K. Agric. a. Biol. Chem, 29, 1, 1965. Holmes R. L, Me Kinney R S. Li. S. Dept. Agr. Bur. Agr. and Ind. Chem. Mimeographed Circ. Seg. A1C 357. 1953 (no A. M. Альтшуль—Растительные белковые корма. М., изд-во «Ко- лос». 1965). J а к у М . Good ar J., De meezky M. Fette, Seifen, Anstrich- niittel. 62, 6. I960 Kawashima M. Hiroshima .1 Med. Sci.. 3. 1954 К i k M. C. J. Agric. Food Chem., 4, 170, 1956. Krasinska Z. Acta Biolog. Exper.. 3, 1929 (no В. Крокер. Л. Бар- тон— Физиология семян. ИЛ, 1955). Lee J. G.. Watson J. A. J. Am Oil Chemists' Soc, 30. 32, 1953. Lyman С. M. К u i k с n K. A., Hale F- J. Agric. Food Chem.. 4, 1008, 1956 Lynen F, Hopper J., Lorcli E., Krischner K- Ha- gen A.. Schweizer E Ahstrs. VI Internal. Congr. Biochem., Vll —52. 1964 Markley К S, GossW. Soybean Chemistry and Technology, Brooklyn. 1944, N 4 Markley K. S. Soybean and Soybean Products. Vol. I—II. New York, 1950. Mattson F. H., Martin .f. B, Volpenhcin R A. J Amer. Oil Chemists' Soc.. 37. 1960. Mi 1 neг M., Ged des W. F. Cereal Chem.. 22, 1945. Newcomb E. H.. Stumpf P. K-. J. Biol. Chem.. 200. 1953. Nielsen K- Sludies on the non-liydratablc soybean phosphatides Nyt Nordisk Forlap- Arnold Busk Kohenhavn, 1956 Max Sons a. Co. Publishers LTD, London. Rector A., Day H G., Me Clung L C Proc. Soc. Expt! Biol. Med , 63. 301. 1946 Rewald B. Biochem. .1. 36. 1942 (по В. Крокер, Л. Бартон — Физиология семян. ИЛ. 1955). Rhuland W. Handliuch der Pflanzcnphysiofogie. Bd. VII Stofl- wechsel physiologic der Fette und Fettahnlicher Stoffe. Berlin, Gott.— Heidel.— Spr.— Vlg., 1957. Rocchetti G., Riv. agr. trop. e subtrop., 42, 251, 1948 (no A. M. Альтшуль — Растительные белковые корма. М., изд-во «Колос», 1965). 444
Ronibauts P. Oleagineitx., C. 203, 1951 P11ctie M Oleagineanx, 17, 6, 1952. Spies,!. R., С о и I s о n E. J., C li a in b c r s D S., Bunion A. S., Stevens H.r ShimpJ. H. J. Am. Chem. Sec., 73, 3995, 1951. Watt В. K, Merill A L Agr Handbook, 9, 16, 1956 (no A. M. Альтшуль — Растительные белковые корма. М.. лзд-во «Колос», 1965). Woodman Н. Е.. Evans R. Е. J. Agric. Sci. 38. 2001, 1948 W о г d е n A. N. Vet Record, 52, 857, 1940 U b b e 1 h о d e L. Chemie Analyse end Technologic der Olc mid Fet- te. Spezidler Teil Bd. 11, Leipzig, 1920. Zeller A. MaschckF. Biochem. Zeilschr., 312, 1942. Zimmermann D C. J. Anier Oil Chemists’ Soc’, 39, 2, 1962
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ Абрикос (косточки) 125, 417, 418. 423 Авокадо 165, 166 Аденозинтрифосфат (АТФ) 149. 152. 165, 178 Акажу масло 402 Алейроновые зерна 27 Алифатические спирты 88 Алкалоиды 365, 433 Аллиловое масло 121, 126, 344. 345, 348, 349 Альбумины 99 Амигдилин 124. 125, 421. 422 Амилазы 80. 112. 379 Аминокислотный состав бел- ков семян ---------арахиса 102, 370, 371 ---------— клешевины 338 ---------конопли 329 ---------кукурузы (кукуруз- ных зародышей) 410 - —кунжута 102, 383 ---------льна 323 ----------подсолнечника 101 ---------риса (рисовых отру- бей) 408, 409 ---------сафлора 388 ---------тунга 364 ---------сои 102, 378 --------- хлопчатника 102 Анабиоз 221. 222 Анакардин 403 Анакардоль 402 Анаэробное дыхание 151 Ангидрогоссипол 94 Антоиианглюкозпды 128 Арабиноза 116 Арахиден 87 Арахин 100, 115. 370, 371 Арахне (семена) 11, 16, 18, 20, 30, 37. 42, 43, 46, 71, 75, 82. 87, 133. 254. 365—371 —ботаническая характеристика 365—366 — ГОСТ на семена 367—369 — характеристика масла 371 - химический состав семян 369—370 Арбузы (семена) 31, 71, 427—429 Аскорбиноксидаза 190 Ауксины 27, 130, 131, 139, 239 Ацетил-КоА-трансфераза 114 Ацетилэстераза 111 Аэробное дыхание 151 Бабассу 17, 18 Белки 51, 96 99 Бноз 221. 222 Биологическая защита 36 Биотип 106, 108, 168, 314, 370, 378, 408 Боб (плод) 30, 37 Бор. содержание в семенах 138—139 Брассикастерол 89 Вакуоли 45 Винная кислота 130, 132 Виноград (косточки) 71. 139, 424—427 Витамины А 83. 84, 383 В (группы) 104, 106. 107, 239, 299. 314. 324, 371, 408, 421 С 106. 117. 126, 139, 239, 314. 371. 426 Д (группы) 90 Е (группы) 64, 90—91, 371. 379. 383. 427 К (группы) 86 Нишня (косточки) 71. 124. 125. 419—420. 423 Влажность семян ----критическая 263, 265 ----равновесная 263 Вода в семенах 264 ----свободная 264 ----связанная 264 Воски 63. 69. 71—72, 179 444
Гадузён 87 Газаипя семян 276 Галактоза 80 Гемнцеллюлозы 120 Генистин 126 Гентибцоза 124 Гиалоплазма 51 Гипоген 87 Гистерезис сорбционный 269 Гликолипиды 63, 79, 80, 81 Глиоксилатиый цикл 153, 172 Глиоксилевая кислота 131 Глицерин 8. 172 Глобулины 50, 100 р-Глюкозидаза 112, 123 Глюкозиды 123 Глюкоиапин 126 Глюкопротеида 102 Горчица (семена) 17, 20, 22, 31, 36. 82, 87, 119, 126, 164, 235, 247. 251, 254, 339—350 — ботаническая характеристи- ка 339—343 — характеристика масла 350—351 — ГОСТ на семена 346—347 — химический состав масла 350 Госсипол 64, 91 -95 Госсипурпурнн 93, 95 Госсифосфатнды 94 ГОСТы на семена (промыш- ленное сырье) -----арахиса 367—369 -----горчицы 346—347 -----клещевины 335—336 -----конопли 326—328 — - кунжута 381—382 -----льна 318—320 -----мака 433—435 -----подсолнечника (проект) 283—285 -----рапса 351—357 -----пыжика 356—358 - —сафлора 386—387 -----сои 374—376 -----сурепицы 355—356 -----хлопчатника 304—306 Дандзин 127 Двойное оплодотворение 27 Двусемянка (плод) 29, 37 Двухфазная уборка семян 199 Дегидрогеназы 107, 114 Дегидростерол 89 Дезоксирибонуклеиновая кис- лота (ДНК) 5а 103, 104, 184 Ди- и трикарбоновых кислот цикл 152. 154, 169 Диглицериды 179 Дисахариды 117 Диэлектрические свойства се- мян 255 Долговечность семян 223, 224. 225 Дубильные вещества ------гидролизуемые 129, 130 --------конденсированные 130 Дыхание семяи 173. 281 Дыхательный коэффициент 189—192, 238, 239, 273 Железо, содержание в семе- нах 134, 135 Жирнокислотный состав масла плодов (или семян) ----------арахиса 371 --------------------арбуза 429 ----------винограда 425 ----------горчицы 349 - злаковых культур (зародышей) 418 --------кедра 391 --------кешыо 403 --------клещевины 338 -------- кокосовой пальмы 396 --------конопли 329 --------кориандра 417 --------косточковых де- ревьев 423 -------крамбе 360 --------—кунжута 384 --------льна 322 --------мака 435 -------- масличной пальмы 400 --------подсолнечника 288 — ------рапса 354 -------рыжика 358 --------сафлора 388 --------сои 379 --------сурепицы 356 -------табака 431 --------томата 427 --------тунга 365 --------хлопчатника 313 --------чая 431 447
Жирные кйсЛо-fbi 8, 65, 68, 77, 87. 119. 145, 167, 172, 288, 313. 322, 329, 338, 349, 354, 356, 358, 360. 365, 371, 379, 388. 391, 396, 400, 417, 418. 423. 429, 431, 435 Завязь -25—27 Зародыш 25—28, 36, 41, 42 Зародыши зерновых культур 404 413 ----- характеристика и хими- ческий состав 406—412 ----- характеристика масла 413 — — аминокислотный состав 408, 409. 410 -----состав витаминов 408 Зеаксантин 84, 65 Зерновка (плод) 29 Зола семян и плодов 132, 133, 135. 138 Зонтик (соцветие) 32 Ингибитор трипсина 371, 378, 379 Инозит (мезо) 106, 108 Инозитол 371. 408 Инозитфосфатнды 74 Интенсивность дыхания пло- дов и семян 173—261 Йодное число масла, влияние климатических факторов 141 146 Калий, содержание в семенах 136. 137 Кальций, содержание в семе- нах 134, 135 Кампестерол 89 Каннабинол 328 Кардоль 402 Каротиноиды 69. 83, 179 Каротины 53, 139, 314, 371, 379 Картам ин 384 Катехины 130 Кедровый орех 71, 119, 389—392 - ботаническая характери- стика 389 ----- характеристика масла 391—392 — химический состав и свой- ства 389. 390. 391 Кефалин 74, 75 Кешыо, орех 71. 400—404 ----ботаническая характери- стика 400 —402 — характеристика масла 403—404 — - химический состав 402—403 Кисть (соцветие) 31, 32 Клетки семян 43, 45 Клетчатка 185 Клещевина (семена) 17, 19, 30, 32, 35. 36, 37, 38, 42, 43. 46, 71, 78, 82, 133, 329—339 — ботаническая характеристи- ка 329 — ГОСТ на семена 335—336 — характеристика масла 338—339 — химический состав семян 334—335 Кокосовая пальма 31, 46, 71, 135, 392—397 ----ботаническая характери- стика 392. 393 ----характеристика масла 396. 397 ----химический состав пло- дов 393, 394, 395, 395 Колос (соцветие) 32 Конарахин 100, 370 Конопля (семена) 17, 20, 28, 37, 71, 135, 133, 325—329 — ботаническая характеристи- ка 325 — ГОСТ на семена 326—328 — характеристика масла 329 — химический состав семян 328 Коннфериловый спирт 121 Копра 17. 19, 392 -396 Корзинка (соцветие) 31, 33, 34. 35 Кориандр (плоды) 28, 37, 42, 46, 71. 414—417 — ботаническая характеристи- ка 414—415 - характеристика масла 417 — химический состав плодов 416 Коробочка (плод) 30, 37 Костянка (плод) 31 Кофермент А (КоА) 11, 108, 149-150. 165, 169, 178, 179 Крамбе (семена) 31, 37, 71, 82, 359—360 448
— характеристика масла 360 — химический состав семян 359 1 Крахмал 27, 119, 139, 161, 165 Кротониловое масло 126 Ксантофиллы 85 Ксилоза 116 Кукурузные зародыши 46, 71, 87. 408—4 [I, 412, 413 --- характеристики масла 413 --- химический состав 412 Кунжут (семена) 17, 21, 30, 38, 37, 71, 75, 82, 87, 138, 379— 384 ботаническая характеристи- ка 379—381 - ГОСТ на семена 381—382 - характеристика масла 384 —химический состав семян 382—383 Кутин 47, 48 Легумнн 100 Лейкопласты 53 Лен (семена) 17, 19, 20. 22, 30, 32, 35, 37, 38, 42, 43. 46, 71, 78, 82, 87, 119, 133 138, 234, 235, 242, 247. 250, 253, 254, 257, 260. 315—324 — ботаническая характеристи- ка 305—316 ГОСТ на семена 318—320 — характеристика масла 322, 324 — химический состав 322 Лецитины, 74. 75, 76, 78, 79 Лигнин 48. 121. 122 Лимонная кислота 130 Лина марин 123, 124, 154. 315 Липаза 9. 109—110, 379 Липиды 27, 61—64, 139 Липоксигеназа 112, 113, 379 Л ипопротеиды 102 Листовка (плод) 100 Лютин 85 Магний, содержание в семенах 127 Мак (семена) 9, 17, 30. 38, 37, 135. 157, 161, 251, 254, 432— 435 — ботаническая характери- стика 432—433 — ГОСТ на семена 433—435 — характеристика масла 435 — химический состав 435 Макроэлементы 134, 135, 136 Малоновая кислота 168 Масличная пальма (плоды) 46, 392—400 — ботаническая характери- стика 392. 397 ---- характеристика масла 400 — химический состав яд- ра ореха 399 Мевиломовая кислота 179 Мель, содержимое в семенах 138 Мезабноз 212, 222 Мезоннозиг 106. 108 Меланондины 212 Мембранные структуры клетки 51—58 Меросинигрнн 112 Микропил яркое отверстие 26, 27 Микроэлементы 138, 139 Миндаль (косточки) 71, 125, 420—423 — характеристика масла 423 химический состав 421 Минеральные элементы (пло- дов и семян) — арахиса 133, 370 горчнцы 135. 138 ----клещевины 133, 135, 138, 337 - —конопли 135 138. 329 кунжута 383 ----льна 133. 135, 138, 324 ----мака 135, 138 ----миндаля 421 ----подсолнечника 133, [35, 138 — рапса 135, 138 ----сои 133. 135, 138, 378 —---тунга 364 ----хлопчатника 133, 135, 138 Мнросульфатаза 112 Митохондрии П, 44, 45, 50— 54. 166 .Моноглицериды 179 Моносахариды 116. 117 Натрий, содержание в семенах 135 < 449
Неомыляемые вещества 63, 81—82 Нуклеиновые кислоты 27, 104, J84. 239. 378 Нуклеопротеиды 27, 103 Никотин 430 Никотиновая кислота 104, 106, 107, 299, 314, 324, 378, 383, 408. 421 Ободочки семян 36,39—40,120. 290- 298, 313—314, 322, 388 Оболочки клеток 46- 49 — — одреиеснение 48 ----опробкование 48 ----ослизнение 49 Ойтисика 18, 144 Опий 432 Оливковое масло 7, 8, 16, 17, 18, 19, 21, 92 Органоиды клетки 50—58 Орех (орешек) 29, 37 Осм иофил ьные глобулы 56. 162 Пальмиста 46, 392, 397, 398, 399 Пальмовое масло 16, 17, 18, 21, 71. 396. 397 Пантотеновая кислота 106, 107, 300, 314. 324, 370, 378, 383, 408 Парааминобензойная кислота 106. 108. 370, 408 Пектин 119. 120, 139 Пентозаны 116 Пентозофосфатаый цикл 153 Персик (косточки) 71, 124, 419, 423 — характеристика масла 423 — химический состав 419 Пластиды 44. 45. 52, 53, 54, 55, 162 Плодовые косточки 417—423 Плоды 28—31 Пиридоксин 106, 107, 376, 378, 408 Подсолнечник (семянки) 12, 13, 16, 17, 19, 20, 21, 22, 28, 32, 36, 37. 38, 42, 46, 71, 72, 75, 78. 82, 85, 87, 132, 133, 136, 138, 157, 159. 160. 171, 174, 175. 176. 179, 181, 186, 187, 188. 194, 198, 203, 211, 212, 214 217, 234, 235, 238, 240, 242^ 245. 247, 249, 250, 251, 450 252, 255. 257, 260. 262. 277. 279. 281—300 - ботаническая характеристи- ка 281 - ГОСТ на семена (проект) 283—285 —сорта 285—286 —характеристика масла 298 -299 - характеристика шрота 299—300 - химический состав 286—296 Полисахариды 117 Просяные мучели 406’ 413 Протопласт 44. 45. 51 Пшеничные зародыши 406, 413 Разнокачественность семян 32—35. 159 Рапс (семена) 17, 19, 20, 31, 37, 42. 46. 71, 82. 126, 135, 138, 164, 234, 235, 247, 251. 254, 348, 351—356 —ботаническая характеристика 339—343 —ГОСТ на семена 351—356 — характеристика масла 356 — химический состав 354 Ржаные зародыши 406, 413 Рибоза 116 Рибонуклеиновая кислота (РНК) 55. 103, 104, 184 Рибосомы 45. 55 Рибофлавин 106, 107, 314, 324, 371, 378, 383, 408, 421 Рисовые отруби 71, 406, 407. 408, 409, 413 Рицин 105. 336 Рицинин 105. 337 Рыжик (семена) 17. 31, 37, 42, 46. 71, 82. 234, 235. 251. 339—343. 356—359 — ботаническая характеристика 339 343 — ГОСТ на семена 356—358 — характеристика масла 358—3® — химический состав 358 Самин 128 Сапонины 127, 431, 432 Сафлор (семянки) 29, 37, 65, 71, 121, 235, 250, 384—389
— ботаническая характеристи- ка 384 386 — ГОСТ на семена 386—387 — характеристика масла 388- 389 - химический состав 387—388 Себациновая кислота 333 Сезамол 128. 383 Сезамолнн 64. 128 Селекция растений 242, 243 Семядоли 27. 28. 37, 46 Семянка (плод) 29, 37 Семяпочка 25. 26. 27 Сера, содержание в семенах 137 Синтез в созревающих семенах - — белков 180—185 -------восков 175 -------глицерина 172, 173 -------жирных кислот 164— 172 — липидов 178 186 -------полисахаридов 185 -------триглицеридов 173—175 -------фосфолипидов 176—178 Синальбин 126 Синапин 115. '126 Синигрин 125, 126 Сквален 87. 179 Слива (косточки) 124, 125, 119, 423 Слизи 119 Сорт растений 241—244 Соя (семена) 16, 17, |9, 20, 22, 30, 35, 36, 37, 42, 46, 71, 78, 82, 87. 133, 135, 138, 235, 247, 250, 251, 257, 260, 280, 371- 379 — ботаническая характеристи- ка 371—374 - ГОСТ на семена 374—376 характеристика масла 379 — химический состав 376—378 Стеролглюкозиды 89, 127 Стеролы 63. 64, 69, 88—90, 179 Стигмастеролы 89 Стручок (стручочек) 30, 37 Суберин 48, 49 Сульфолипиды 63, 79—81 Суперэлита 245 Табак (семена) 71. 429 —431 Тароксантнп 85 Тиамин 106, 107, 314. 324, 171 378, 408 Тиоглюкозиды 125—127 Токоферолы 64, 90, 91, 371, 379, 383, 427 Томаты (семена) 31, 426, 427 Триглицериды 65—71, 139 Триозы 116 Тритерпены 87 Тунг (плоды) 17. 71, ]27, 360—365 — ботаническая характерней! ка 360—362 характеристика масла 365 -химический состав 363—364 Тыква (семена) 9, 237 Углеводороды 63 Ультрамикроэлементы 139 Ундециленовая кислота 333 Уран, содержание в семенах 139 Уреаза 104. 114. 371. 379 Фенолглюкозиды 128 Фитаза 111 Фитин 108, 338, 378 Флавонглюкозиды 127 Фолиевая кислота 106, 108, 109 314. 371. 371, 378, 408 Фосфолипазы 110. 111 Фосфолипиды 51, 53, 74—79, 179. 378 Фукоксантин 85 Фурфурол 116 Хлопчатник (семена) 16, 18, 20, 22, 30, 32. 36, 37, 42, 43, 46. 71, 75, 78, 85, 87, 133, 135. 241, 250, 254, 260, 300— 314 ботаническая характеристи- ка 300—302 — ГОСТ на семена 302—303 - характеристика масла 313 — химический состав 311—312, 314 Хлорогецовая кислота 129 Хлорофиллы 52, 53, 85, 86, 139 Хлоронласты 52, 53. 54, 80, 162 Холин 314. 324, 365, 378, 408 Хромопротеиды 102 451
Целлюлоза 120 Цианглюкозиды 123. 124, 125 Цикл ди- и трикарбоновых кислот 152, 169 глиоксилатный 153. 172 — пентозофосфатный 153 Цинк, содержание в семенах 138. 139 Цитоплазма 138. 139 Чай (семена) 71, 127, 430—432 Черешня (косточки) 419, 420 Щавелевая кислота 131, 132, 371 Эдестин 100. 328. 329 Элита 245 Энантовый альдегид 333 Эндосперм 25- 28. 37, 42, 46 Эпоксиды 85 Эстолиды 332, 333 Эфирные горчичные масла 121, 126. 344, 345, 348, 349 Яблочная кислота 371 Ягода 31 Ядро клетки 44, 46, 49. 50 Янтарная кислота 108, 130, 131, 132
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие . -3 Введение.. . .......................... .7 Краткий обзор развития науки о масличных семенах - 7 Роль и значение масличных растений и растительных жнрпи в народном хозяйстве . ................14 Современное производство растительного масличного сырья 16 Производство масличных семян в СССР и потребление ра- стительных масел населением .... - 21 ЧАСТЬ ПЕРВАЯ Морфологическая характеристика масличных плодов и семян Глава 1- Общее представление о семенах, плодах и соцветиях 25 Понятие семя н плод .... ........... Типы плодов . ....... ........................ Типы соцветий . . ........................ Некоторые сведения о разнокачественности плодов и семян Глава 11 Ткани масличных плодов и семян............ Плодовые и семенные оболочки.................... Зародыш семени .... - .... 41 Эндосперм ................................. .... 42 Глава 111. Клетки отдельных тканей масличных плодов и семяи 43 Структурные элементы клеток............. .44 Оболочка клеток .... ........... .46 Ядро............................. ....... .49 Цитоплазма и органояды................... .60 Локализация запасных липидов в растительной клетке . 58 ЧАСТЬ ВТОРАЯ Химический состав масличных семян Глава 1 Липиды , . . ... . . 61 Простые липиды . , .64 Жиры и масла . . .64 Воски . . . ... 71 4 Сложные липиды .... ... 74 Фосфолипиды ........................ . . . . 74 Гликолипиды и сульфолипиды . .... .79 Неомыляемые нежировыс вещества . . 81 Глава II. Азотсодержащие вещества . . . 96 Простые белки........................ . .99 Сложные белки . . ... .102 Ферменты . ........................................104 Характеристика некоторых групп ферментов масличных семяи 109 Азотсодержащие вещества небелкового характера . .114 453
Глава JU. Углеводы .115 Моносахариды . -116 Полисахариды : .• .117 Производные углеводов ... .121 Глюкозиды.......................... . . .123 Таннидо-глюкозиды (дубильные вещества) .... .128 Органические кислоты................................. . -130 Глава IV. Минеральные элементы . . -132 Макроэлементы.......................................... .134 Микроэлементы . .............138 Ультрамнкроэлемепты ... ... .139 ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ Обмен веществ в жизненном цикле масличных семян Глава 1. Зависимость маслсобразовательиого процесса от ус- ловий внешней среды........................................141 Особенности обмена веществ в масличных семенах .146 Глава 11. Созревание масличных семян . .156 Накопление сухого вещества . . . .158 Накопление липидов . . . .161 Синтез жирных кислот . . .164 Синтез глицерина . . .172 Синтез триглицеридов . .173 Синтез восков ... ... . . .175 Синтез фосфолипидов . .176 Синтез других липидов...................... . . .178 Накопление белков и азотсодержащих веществ . . . .180 Накопление полисахаридов.................................185 Накопление минеральных веществ . . ... .186 Взаимосвязь дыхательного газообмена и накопления запасных веществ в созревающих масличных семенах.................186 Глава 111. Послеуборочные процессы, определяющие технологи- ческие свойства семян . ..................193 Дозревание семян в поле . .195 Послеуборочное дозревание и хранеияе семяи...............200 Ускорение послеуборочного дозревания свежеубраиных семян207 Покой семян..................................... .... .218 Долговечность семян . . . .223 Жизнеспособность семян . .225 Гибель семяи .... . . .226 Самосогревание семян ..... . .228 Прорастание семян ... ... .233 ЧАСТЬ ЧЕТВЕРТАЯ Основные виды масличного сырья Глава 1. Масличные семена . . ... .241 Компоненты семенной массы.............................. .246 Физико-механические свойства отдельных семян .247 Свойства семенных масс . . . . .255 Подсолнечник .281 Хлопчатник ................... ...... .300 Лен : : . . . . . .315 Конопля . t .............................................325 454
К H-uit-Biiii.i :...................................... Vl.irТНЧИЫ1- iMi'ii'uiiit гсмеГи rti.i крестоцветных ; T\lll . . .... .9 ‘\|I.IXHI* ? - ....................... . <-чя ... ... в Kvjijkyi ? 1 . ... . . Сафлор .. ч 1 i i ... Kt дронын орех ... т ... . ... Мпг,ти>пиле р.’итеиия семейстаа -пальмовых............... Орехи кешью ..............................: : т ? Г л а n а II. Маслосолержащие отходы пищевых производств Зародыш» зерновых культур................................ - .405 Кориандровые отходы ... . .414 Плодовые косточки . . . .417 Виноградные косточки ... .424 Семена томатов . . - г г . .426 Семена арбуза . ; г .427 Семена табака и чая . . .............. .429 Семена мака масличного . t ; .432 Литература . ... .. ... .436 Предметный указатель ........................................446