V. л, В АЗМЛ ПС КАЯ /Н.П В К ЛОКОН Ь
/Й^;а*а:ще^ШАковл-
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ
БОТАНИКИ

N. A. BASILEVSKAIA, I. P. BE.LOKONY,
A. A. TSCIIERBAKOVA
THE SHORT HISTORY
OF BOTANY
PUBLISHING HOUSE «N A U К А»
MOSCOW 1968
Н. А. БАЗИЛЕВСКАЯ, И. П. БЕЛОКОНЬ,
А. А. ЩЕРБАКОВА
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ
БОТАНИКИ
е
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1968
УДК 0.91.88
Краткая история ботаники. Базилевская Н. А., Белоконь И. П., Щер-
бак о в а А. А. 1968 г. М., «Наука».
В книге освещено развитие основных разделов ботаники от их возникновения до
современного состояния. История ботаники изложена в связи с социально-экономиче-
скими условиями, дан анализ фактического материала на разных этапах развития бо-
таники, показано значение работ русских ботаников в развитии мировой науки. Мате-
риал расположен в хронологическом порядке по основным ботаническим наукам.
Квита представляет интерес для преподавателей ботавики в средней и высшей
школе, для научных работников, читателей, интересующихся историей ботаники.
Библ, на 26 стр.
ТРУДЫ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
Том XXXI
Отдел биологический
Секция ботаники
TRANSACTIONS OF THE MOSCOW SOCIETY OF NATURALISTS
Vol. XXXI
Biological series
Section of botany
Ответственный редактор
профессор Л. В. КУДРЯШОВ
Editor-in-chief
professor L. V. KUDRIASHOV
2-10-5
424-68(1)
Светлой памяти
Константина Игнатьевича Мейера —
ботаника и историка ботаники —
посвящается эта книга
Авторы
ПРЕДИСЛОВИЕ
к. А. Тимирязев в начале нашего века неоднократно указывал на ха-
рактерные черты, развития естественных наук: при колоссальном объ-
еме фактического материала и все большей глубине проникновения в
предмет — неизбежное суживание объема исследования, более узкая,
чем прежде, специализация ученых. К. А. Тимирязев глубоко пони-
мал значение обобщающих работ, считая в связи с этим, что историко-
критические исследования особенно важны. В наше время.эти слова
Тимирязева особенно справедливы и актуальны, поскольку масштабы
научных исследований по сравнению с началом XX в. неизмеримо воз-
росли, а специализация исследователей стала еще более узкой.
Ботаника — одна из старейших естественных наук. В связи с этим
накопившиеся здесь «Монбланы фактов» (выражение С. И. Вавилова)
и продолжающийся процесс дифференциации науки все более и более
затрудняют написание истории ботаники в целом, в особенности силами
единичных исследователей. Именно в этом мы усматриваем причину
того, что в текущем веке за рубежом вышли в свет только четыре-пять
сводок по истории ботаники (Мёбиус, Рид и др.). В России публикова-
лись исследования только по истории отдельных разделов ботаники.
Наша «Краткая история ботаники» представляет собой первый труд
на русском языке, освещающий развитие ботаники в ее основных на-
правлениях— от возникновения до 40-х годов XX в. Зарубежные
сводки по истории ботаники содержат только фактический материал,
сравнительно бедный, без попыток его анализа, причем значение
трудов русских ученых в развитии ботаники почти не отмечено. В нашей
работе мы пытаемся показать развитие ботаники в связи с социально-
экономическими условиями, анализируем фактический материал на
разных этапах развития ботаники, излагаем связанные с ним гипотезы
и теории. Одна из основных наших задач—объективный показ значения
трудов отечественных ботаников в развитии мировой науки.
Авторами данной книги для XV—XIX вв. принята периодизация,
предложенная Ф. Энгельсом для истории естественных наук. В первой
части освещены- истоки ботанических знаний; во второй — развитие бо-
таники античного мира и средневековья; в третьей части — в период от
эпохи Возрождения до Дарвина — до 60-х годов XIX в.; в четвертой
части — от 60-х годов XIX в. дб 20-х годов текущего столетия — период
развития эволюционных идей в ботанике. Пятая часть — новый этап,
связанный с победой социалистического строя в ряде стран мира, что
определило новые задачи, новые направления в развитии ботаники в со-
циалистических странах.
-В последнем разделе книги хронология не всегда точно соблюдалась
авторами. Это было вызвано тем, что некоторые научные проблемы и
направления, развивавшиеся в 20—30-е годы нашего века, завершались
5
в последующих десятилетиях. Авторы считали неправильным обрывать
изложение в этих случаях строго на 1940 г. и переступали рубеж 30-х
годов с тем, чтобы читатель нашел в книге завершенное изложение на-
учного направления или проблемы.
В списке источников также приведены обобщающие труды, издан-
ные после 1940 г. Авторы считались не с датой издания, а с содержани-
ем книги, так как во многих работах, изданных в 40-е и даже в 50-е го-
ды, излагаются результаты научных исследований за 20—30-е годы те-
кущего века.
На ранних этапах развития ботаники началась дифференциация ее
на отдельные области, которые в дальнейшем выросли в самостоятель-
ные науки. Поэтому авторы располагают материал в хронологическом
порядке по основным ботаническим наукам.
В приложениях даны список основных источников, биобиблиографи-
ческих и библиографических справочников, а также литература по исто-
рии ботаники. В связи с ограниченным объемом книги привести исчер-
пывающий список всех источников мы не могли, и поэтому в нем отсут-
ствует ряд ботанических трудов, имеющих преимущественное значение
лишь для специалистов той или иной области ботаники. Из библиогра-
фических материалов даются лишь наиболее крупные справочники,
основные труды по истории ботаники в целом и отчасти по истории
основных разделов ботаники. Читателям, интересующимся более под-
робной библиографией вопроса, мы рекомендуем обратиться к опубли-
кованной в 1960 г. книге В. Л. Левина «Справочное пособие по библио-
гоафии для биологов», включающей все основные указатели и источники
ботанической литературы.
В алфавитном указателе приведены, как правило, даты рождения
и смерти ученых и их специальности. Список включает'свыше 1200 уче-
ных — от древнего мира до современности.
Материал книги был распределен между авторами следующим об-
разом. Главы по физиологии растений, биохимии растений и микробио-
логии написаны И. П. Белоконем; главы по истории остальных ботани-
ческих наук до XX в.—А. А. Щербаковой; главы по истории ботаники
XX в. (кроме физиологии и биохимии растений и микробиологии) —
Н. А. Базилевской. Библиография и алфавитный указатель составлены
А. А. Щербаковой.
Авторы выражают глубокую благодарность профессорам А. В. Бла-
говещенскому, К. Ф. Калмыкову, Л. В. Кудряшову, П. А. Новикову,
А. А. Парамонову и В. А. Поддубной-Арнольди, которые своими сове-
тами и критическими замечаниями оказали существенную помощь во
время работы над книгой.
Часть первая
У ИСТОКОВ БОТАНИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ
Первоначальное познание растений, как показывает история мате-
риальной культуры, было связано с использованием их в хозяйстве и
быту человека для питания, одежды, врачевания и пр. Первичная фор-
ма познания человеком растений заключалась в сборе семян, плодов,
клубней, луковиц, корней, корневищ дикорастущих растений и их заго-
товке, что существовало еще у неандертальцев. Растительная пища по-
степенно заняла значительное место в питании неандертальцев, и опыт
позволил предкам современного человека выделить полезные в этом от-
ношении растения.
Сбор пищевых растений, охота и примитивное рыболовство опреде-
ляли хозяйственную деятельность людей каменного века, периода позд-
него палеолита и раннего неолита. Это — период развития первой в ис-
тории человечества социально-экономической формации — первобытно-
общинного строя.
Переход от сбора растений к примитивным формам их культуры в
доисторическое время шел различными путями. Собирая употреблявши-
еся в пищу семена и клубни дикорастущих растений, первобытный че-
ловек научился заготовлять их. Запасы хранили в ямах, вырытых в
земле. Из семян и клубней, случайно оброненных около мест хранения,
вырастали новые растения. Обратив на это внимание, человек стал со-
знательно сажать семена в землю. Для рыхления почвы при посеве
первоначально использовали палку, служившую для выкапывания кор-
ней. Это начальная форма земледелия — мотыжное земледелие, кото-
рое постепенно совершенствовалось человеком. Мотыжное земледелие
предшествовало приручению животных.
Сначала культивировали клубненосные растения как наименее тре-
бовательные. Далее человек стал переносить из леса и высаживать
поближе к жилью дикорастущие плодовые и ягодные растения. Так
возникли первые примитивные сады.
Первоначальная культура растений, в- частности введение посева
хлебных злаков, составила важный этап в жизни первобытных людей.
Последовавшее затем одомашнивание животных, развитие скотоводства
обусловили возникновение нового этапа в развитии земледелия — плуж-
ного, при котором для вспашки стали использовать прирученный до-
машний скот. Для обработки почвы применяли примитивные плуги, сде-
ланные из корней и ветвей деревьев.
В конце каменного века и начале эпохи бронзы и раннего железа
человек уже жил оседлой жизнью, занимаясь скотоводством и земле-
делием.
Преобразование диких растений с мелкими плодами и семенами, с
мелкими клубнями, корнями и луковицами в крупноплодные, более пи-
тательные, улучшенные культурные растения заняло огромный период
7
времени. Это преобразование шло путем вначале бессознательного,
а затем сознательного отбора в процессе сельскохозяйственной деятель-
ности человека.
Древнейшие культурные растения — это пшеница, ячмень, лен, рис,
соя, хлопчатник, кукуруза; их возделывание началось еще в доистори-
ческое время. По А. Декандолю', эти древнейшие растения объединяет
общая черта: у них нет прямых предков; видимо, человек в процессе
культуры за многие тысячелетия переделал природу этих растений.
Вторая группа растений — рожь, овес, разные виды вик, чина, горох
и некоторые другие растения, стала культивироваться позже. Так, са-
мые ранние сведения о культуре ржи встречались около 2 тыс. лет на-
зад. Эти растения в качестве сорняков обитали в посевах вместе с воз-
делываемыми растениями. Рожь, например, росла в посевах пшеницы.
В суровые зимы пшеница нередко погибала, а более холодовыносли-
вая рожь приносила урожай. Процесс первоначальной культуры одина-
ков у всех растений данной группы: это — сорняки, устойчивые к не-
благоприятным внешним условиям. Постепенно они вытесняли из по-
севов более изнеженные культурой растения первой группы.
Конопля, некоторые виды картофеля, помидоры, также в качестве
сорняков, оказались и около человеческих жилищ. Здесь на почве, удоб-
ренной всякого рода отходами и экскрементами, они находили весьма
благоприятные условия для развития. Оценив пищевые достоинства
этих растений, человек ввел их в культуру.
Познание растений в целях использования их для врачевания нача-
лось также в доисторическое время.
Начало исторического периода в развитии человечества, отраженное
в первоначальных памятниках письменности и археологических свиде-
тельствах, у различных народов относится к разному времени.
Ранее других стран культурные очаги человечества появились в Пе-
редней Азии, Китае, Египте и Индии. Здесь еще в переходный от пале-
олита к неолиту период возникли примитивное земледелие и скотовод-
ство. Археологические находки в Палестине (остатки костяных серпов,
каменные песты и ступы, выдолбленные в скале) свидетельствуют о на-
личии земледелия в Средиземноморье около 6—5 тыс. лет до н. э.
В Египте в период неолита, т. е. уже за 5—4 тыс. лет до н. э., населе-
ние сеяло пшеницу и ячмень, занималось разведением домашних жи-
вотных и вело оседлый образ жизни. В Китае к концу эпохи неолита
(3 тыс. лет до н. э.) жители возделывали просо, рис, разводили домаш-
них животных и вели обмен с соседними странами.
Постепенное совершенствование производства при первобытно-об-
щинном строе, замена каменных орудий труда сначала медными и
бронзовыми, а затем железными, создавали предпосылки для роста про-
изводительности труда. Дальнейший рост прибавочных продуктов явил-
ся следствием эксплуатации рабов, захватываемых во время войн. По-
степенно общинная собственность подрывалась рабовладением и раз-
витием частной собственности на средства производства. Выделение из
массы рядовых членов общины вождей племени, расширение рабовла-
дения привели к возникновению рабовладельческих государств, посте-
пенному возникновению классового рабовладельческого строя. Древней-
шие рабовладельческие государства сложились в долинах рек Нила,
Евфрата, Тигра, Ганга, Хуанхэ и др. Здесь земледелие создавалось на
основе искусственного орошения, в связи с чем сооружались обширные
ирригационные системы.
Сохранившиеся памятники древнеегипетской культуры и быта позво-
ляют сделать вывод о том, что уже за 4—3 тыс. лет до н. э. сельское
хозяйство в Египте было высоко развито. Наиболее древней в Египте,
видимо, была культура пшеницы, где, судя по найденным остаткам,
8
разводили уже три ее вида. В этот же период в Египте возделывали яч-
мень и лен. Льняные ткани древнего Египта славились своими высоки-
ми качествами на протяжении нескольких веков. Были широко развиты
культура винограда и приготовление вина. Древние египтяне владели,
приемами садоводственной хирургии — знали прививки, черенкование,,
различные приемы подрезки растений. Из плодовых растений в Египте
возделывали финиковую пальму, маслины и смоковницу. Египтяне уже'
понимали необходимость искусственного опыления женских цветков фи-
никовой пальмы пыльцой мужских соцветий и практиковали этот при-
ем. На полях Египта возделывали горох, бобы, чечевицу, мак, выра-
щивали клещевину и многие другие растения. Жители древнего Египта
знали и садово-декоративное искусство. На одной из сохранившихся
до нашего времени фресок изображен сад знатного египтянина, имею-
щий правильную прямоугольную форму. В центре сада на высоких
трельяжах поднимаются виноградные лозы, образуя аллеи. Кругом ви-
ноградника рассажены финиковые пальмы. Их окружают правильные'
прямоугольники смоковниц, пальмы дум, тамаринды и гранатник.
В прудах, симметрично расположенных в саду, растут водяные лилии
с белыми и голубыми цветами, а по берегам — заросли папируса и свя-
щенного лотоса.
Во время военных походов из побежденных стран египтяне вывози-
ли ценные растения. В Фивах на стенах усыпальницы фараона Дер-эл-
Бахари фрески изображают сцены походов египтян в страну Пунт
(290.0—2750 лет до н. э.). На фреске изображен готовящийся к отплы-
тию военный корабль египтян. Рабы переносят посаженные в кадки ла-
данные и миртовые деревья и кожаные меха с пресной водой для по-
ливки растений во время пути их в Египет. Медицинские сочинения
древнего Египта, написанные на папирусах, сохранились до нашего вре-
мени. Лекарства составляли преимущественно из растительных веществ.
Рецепты египетских врачей встречаются у Гиппократа и даже в на-
родной европейской, медицине, У египтян высоко ценилась душистая;
смола миртовых деревьев. Благовонные смолы они использовали для
бальзамирования трупов знатных египтян, для превращения их в не-
тленные мумии.
На высокой степени развития находилось земледелие в древних Ас-
сирии и Вавилонии. В Вавилонии существовали даже рукописные кни-
ги для земледельцев, где описывались способы обработки земли, указы-
валось время посевов различных культурных растений, перечислялись-
птицы и животные, вредные для земледелия, которых предписывалось
истреблять.
Знаменитые висячие сады Семирамиды древние писатели описывали-
как одно из семи чудес света. По описаниям греческих писателей, эти
сады рассаживали на четырех сторонах искусственных насыпных хол-
мов в виде ступенчатых террас, которые строили из кирпича и огоражи-
вали каменными плитами, удерживавшими толстый слой плодородной1
земли. Воду для поливки садов подавали наверх особыми насосами.
Древние индийцы также были земледельческим народом. Они воз-
делывали ячмень, риса еще не знали. Землю обрабатывали плугом, за-
пряженным волами. Корова была предметом культа в древней Индии.
Существовала культура хлопчатника и сахарного тростника, постепенно-
распространявшаяся на восток и запад. Древние индийцы знали о свой-
ствах вяленого чайного листа вызывать приятное возбуждение. По
сравнению с остальными областями прикладных ботанических знаний
изучение лекарственных растений в древней Индии было развито осо-
бенно сильно. В древнейшем литературном памятнике индо-европей-
ской культуры — книге Яджур-Веды (более чем 2 тыс. лет до н. э.) —
упомянуто около 760 лекарственных средств, в основном раститель-
й
ного происхождения. Священный лотос почитали уже в древней Индии;
он присутствовал в качестве постоянного обрамления на фресках, изо-
бражающих индийские божества.
Первые письменные памятники, дающие представление об уровне
знания растений в Китае, относятся к периоду за 5—3 тыс. лет до н. э.
В рукописях Шу-Кинг собраны наблюдения знаменитого китайского
ученого Иен-Ти о полезных растениях. Здесь перечислено свыше 100
культурных растений: хлебные злаки, сорго, рис, просо, хлопчатник,
бобы, горох, указаны их свойства и способы культуры. Земледелие в
древнем Китае было почетным занятием. Древнейшие китайские хрони-
ки описывают ежегодный религиозный обряд посева хлебных злаков,
совершавшийся весной китайскими императорами. Из столицы на поля
выходила праздничная процессия: император в сопровождении манда-
ринов шел за плугом и бросал во вспаханную землю семена хлебных
злаков, служивших основным источником питания населения. По дан-
ным древних китайских хроник, этот обряд был установлен почти за
3 тыс. лет до н. э. ®мпериатором Янь-Ди, за что потомки и назвали его
Чен-Нунг — «изобретатель земледелия».
В период с 1800 до 1200 гг. до н. э. в Китае возник рабовладельче-
ский строй. Главным занятием населения было земледелие: возделыва-
ли рис, пшеницу и масличные растения. Скотоводство, охота и рыбо-
ловство получили меньшее развитие.
Орошение полей стало применяться в Китае в первом тысячелетии
до н. э. Были возведены крупные ирригационные сооружения, установ-
лена система относящихся к земледелию государственных мероприятий,
осуществляемая особыми государственными служащими, которые на-
блюдали за посевами и определяли скорость созревания различных сор-
тов культурных растений, выясняли условия произрастания их в других
районах Китая и возможности переноса урожайных сортов для возде-
лывания в данном районе, собирали сведения о размере урожая в каж-
дом районе.
Древние цивилизации Америки были созданы племенами майя
(в Юкатане и Южной Мексике), ацтеками (в Мексике), чибча (в Колум-
бии), кечуа и аймара (государство инков в Перу). Эти народы возделы-
вали кукурузу, картофель, хлопчатник, маниок, подсолнух, табак, ка-
као, батат — важнейшие культурные растения, заимствованные после
открытия Америки другими народами. Из волокон хлопчатника древние
индейцы‘умели изготовлять хлопчатобумажные ткани.
Часть вторая
РАЗВИТИЕ БОТАНИКИ В АНТИЧНОМ МИРЕ
И СРЕДНЕВЕКОВЬЕ
Глава I
БОТАНИКА В АНТИЧНОМ МИРЕ
Рабовладельческий строй в Греции и Риме отличался от более ран-
них рабовладельческих государств типа древневосточных деспотий
(Египет, Ассирия и Вавилон) более высоким развитием производствен-
ных отношений. Здесь рабство стало господствующей формой эксплуа-
тации. Рабовладельческое .производство в целом имело натуральный
характер. Однако наряду с земледелием и ремеслами, в античном мире
существовали торговля и ростовщичество. В некоторых государствах
товарное производство достигало больших размеров.
Рабовладельческий строй в общем мало стимулировал развитие ра-
стениеводства и земледельческой техники в античном мире. Рабовла-
дельцы-аристократы Греции, патриции Рима были заинтересованы не
столько в прогрессе растениеводства, сколько в расширении своих ла-
тифундий. Они отрицательно относились к физическому труду, который
считали участью раба.
Характерной чертой культуры древнего мира было более высокое
развитие математики, астрономии, гуманитарных наук и искусства по
сравнению с такими естественными науками, как ботаника и зоология.
Уровень знаний культурных растений в древней Греции был высо-
ким— они преемственно развивались на основе знаний, накопленных
древним Востоком и Египтом. Возделывание хлебных злаков (пшеницы
и ячменя, известных в яровой и озимой форме) было развито менее, чем
садоводство, виноградарство и огородничество. В садах выращивали
яблони, маслины, гранаты, груши и другие плодовые культуры. Боль-
шие площади занимали виноградники. Поля вспахивали плугом, почву
обрабатывали глубоко, семена тщательно заделывали.
В древнем Риме возделывание растений было почетным занятием.
Некоторые знатные римляне, прославившиеся успешным культивирова-
нием определенных растений, присваивали названия этих растений в
качестве фамильного имени. Так, фамилия Цицеронов произошла от
названия бобового растения — Cicer arietinum., Лентулов — от чечеви-
цы (Lens), Пизонов — от названия гороха (Pisum). Однако это участие
знатных римлян в деле культивирования растений ограничивалось
ролью покровителей.
Садоводство у римлян достигло высокого искусства как в уходе за
растениями, так и в практике прививок. Римляне владели окулировкой
и прививкой черенками, успешно прививали одно к другому система-
тически отдаленные растения.
11
В поэме «Georgica» знаменитого поэта античного мира Вергилия
имеются следующие строки об этой практике прививок:
«Там рдеют яблоки иа груше полевой.
Здесь ярким золотом горят на терне сливы '.
Привитая миндаль иа вишне полевой
Спесиво клонится на тонкий стан главой;
С бесплодных яворов рвут яблоки румяны,
С вершины буковой глядятся вниз каштаны;
На диком ясене белеет груши цвет...»1 2
Римляне применяли различные удобрения для повышения плодоро-
дия почв: кроме навоза —золу, известь, кровь, человеческие испражне-
ния. Они знали и травосеяние. Некоторые бобовые растения возделы-
вались в качестве зеленого удобрения (люпин).
Познание растений в античном мире стимулировалось запросами
медицинской практики. Сборщики лекарственного сырья — «ризотомы»
(копатели корней), «фармакополы» (торговцы лекарствами)—были
знатоками растений, имели большой запас эмпирических знаний о рас-
тениях.
Высокий уровень практических знаний о растениях, знание .их.полез-
ных свойств и разнообразие способов культуры уживались с крайне
низким уровнем научно-теоретических представлений о строении и жиз-
недеятельности растений. Было немало фантастических домыслов и ре-
лигиозной мистики. Обожествленные и антропоморфизированные образы
растений присутствуют во многих древнегреческих мифах. Миф о лес-
ной нимфе Клитии, влюбившейся в великого Гелиоса (бог солнца), пре-
вратившейся в зеленое растение, цветочная головка которого постоянно
следует за движением солнца по небу, можно рассматривать как наив-
ную трактовку гелиотропизма.
В мифе об Аполлоне и'Дафне нимфа Дафна, спасаясь от преследо-
вания бога Аполлона, при помощи своего отца — бога речных вод —
превращается в лавровое дерево. По мнению искусствоведов, этот миф —
символ самозащиты весенних всходов от горячих лучей солнца (образ
Аполлона) благодаря влаге земли и речных потоков.
Ризотомы, фармакополы и георгики (сельские хозяева) античного
мира представляли собой прикладную ботанику. Развитие теоретических
вопросов ботаники было тесно связано с философией античного мира.
Представления философов древности о целостности природы, а так-
же представления Гераклита (530—470 до н. э.) о развитии и движении
в природе. Энгельс называл «гениальными натурфилософскими догад-
ками». Занимаясь растениями как частью природы, философы антично-
го мира пытались определить их сущность и систематизировать их.
Эмпедокл (490—430 до н. э.) считал, что природа состоит из четы-
рех элементов: огня, воды, воздуха и земли. Растения, по его мнению,
появились раньше, чем образовалась неорганическая природа. Деревья
выросли раньше, чем солнце начало свой путь вокруг Земли, причем
различные части растительных тел, корней и ветвей возникли из раз-
личных элементов и лишь позднее соединились.
Эмпедокл полагал, что растения, подобно животным, обладают же-
ланиями, чувствами радости и горя, разумом и в этом усматривал един
ство органической природы.
Анаксагор (ок. 500—428 до н. э.) также считал, что растения — это жи-
вотные, имеющие корни в земле, но в отличие от Эмпедокла полагал,
что они не просто возникают из земли, а происходят из семян и зароды-
1 Вергилиевы георгики. Перевод А. Раича. М., 1821, стр. 44.
2 Там же, стр. 46
12
шей, находящихся в воздухе, которые вместе с дождем попадают на
землю.	.
Великий ученый античного мира Аристотель (384—322 до н. э.), ос-
тавивший большое научное наследство (около 300 сочинений), в пятой
книге своей «Истории животных» упоминает о своем «Учении о расте-
ниях», которое сохранилось только в небольшом числе фрагментов.
Фрагменты учения Аристотеля о растениях были собраны и изданы
в 1838 г. немецким ботаником Виммером. Из этих материалов можно
видеть, что Аристотель признавал существование двух царств в окру-
жающем мире: неодушевленную и живую природу. Растения он отно-
сил к одушевленной, живой природе. По Аристотелю, растения обла-
дают низшей ступенью развития души (сила питания и роста), живот-
ные— более высокой (сила стремления и чувствования); еще более
высокой ступенью развития обладает человек (мыслящая душа). Ари-
стотель отмечал в природе растений и животных некоторые общие
свойства. Они писал, например, что в отношении некоторых обитателей
моря трудно решить, растения это или животные.
Соответствие в организа'ции растений и животных он видел в том,
что те и другие состоят из сходных элементов. В теле растений он раз-
личал сравнимые части, как кожица и волоски, и несравнимые, как
.лист и корень, которые, однако, образуются также из объединения срав-
нимых частей. Строение органов у растений проще, чем у животных.
Аристотель высказывал суждения и о функциях главных органов рас-
тения: листья, по его мнению, служат для укрытия плода, а корень —
.для принятия пищи, подобно рту животных. Питательные вещества,
получаемые растением из земли непосредственно, образуют тело рас-
тения, вследствие чего у растений нет экскрементов.
Возобновление, воспроизведение себе подобных у растений Аристо-
тель рассматривал как их существенное характерное свойство, природа
которого загадочна. Он отмечал разнообразие форм размножения выс-
ших растений не только при помощи семян, но и посредством черенков,
луковиц, отводков.
Аристотель устанавливал характерные черты различия в размноже-
нии растений и животных. У животных, обладающих способностью пе-
редвижения, мужской и женский пол могут соединиться. Не способное
к движению растение имеет в себе оба начала — мужское и женское —
в неразличимом слитном состоянии, вследствие чего растения не произ-
водят оплодотворяющего вещества, а создают потомство из себя самих
при помощи особого продукта — семени.
Сходство между яйцом животного и семенем растения Аристотель
видел в том, что в обоих случаях зародыш образуется из части плода,
в то время как другая часть служит ему пищей.
Низшие растения, например, грибы, по Аристотелю, возникают пу-
тем самопроизвольного зарождения из гнили. Вообще происхождение
'путем самопроизвольного зарождения он допускал для сравнительно
большого числа растений и животных.
Ученик Аристотеля Теофраст (371—286 до н. э.) 1 справедливо на-
зывается в истории науки «отцом ботаники». До Аристотеля исследова-
тели интересовались преимущественно лекарственными и хозяйственно-
ценными свойствами растений. Ботанических трудов Аристотеля, как
мы указывали выше, почти не сохранилось. Теофраст был основателем
ботаники как самостоятельной науки: наряду с описанием применения
•растений в хозяйстве и медицине он рассматривал вопросы теоретиче-
ского характера: строение и физиологические отправления растений,
1 Настоящее имя Теофраста — Тиртамос, Тиртам. Имя Теофраст—божественный
оратор — дал своему ученику Аристотель, оценивая его выдающийся дар красноречия.
.Это имя навсегда сохранилось за ученым.
13
географическое распространение, влияние почвенных и климатических
условий, пытался систематизировать растения.
Ботанические труды Теофраста можно рассматривать как свод по-
знаний античного мира в этой области. Источниками ботанических по-
знаний Теофраста служили сочинения его предшественников — ученых,,
а также обобщение практических знаний и наблюдений жизни расте-
ний, взятых у землевладельцев, ризотомов и фармакополов его времени
наряду с его собственными материалами. Для Теофраста характерно-
критическое отношение к опыту практиков, он не все принимал «на
веру». Совершал ли Теофраст большие путешествия, имел ли ботаниче-
ский сад, точно не известно. Из ботанических сочинений Теофраста сох-
ранились две работы: десятитомная «Естественная история растений» 1
и, в немногих фрагментах восьмитомный труд «О причинах растений».
В первой работе освещены вопросы общей ботаники, во второй —
физиология растений и практическая ботаника. В «Естественной исто-
рии растений» названо около 500 растений. Классификация растений
Теофраста основывается на их жизненных формах. Он делит растения на
четыре группы: деревья, кустарники, полукустарники (кустарнички) и
травы. Деревьями он называет крепко укоренившиеся в земле растения,
имеющие ствол, узлы и ветки. Кустарники, по Теофрасту,— это расте-
ния, дающие от корня несколько побегов, а полукустарники — дающие
много побегов и ветвей. Травами он называет растения, выпускающие
листья из корня, не имеющие главного побега и образующие семена на
стебле. Эта классификация растений Теофраста удерживалась в бота-
нике почти до XIX в. В пределах четырех больших систематических групп
Теофраст намечает более мелкие произвольные подразделения: дикие и
культурные растения, вечнозеленые и с опадающей листвой, растения
суши и водные и пр. При этом некоторые мелкие группы Теофраст объ-
единил правильно. Среди деревьев он выделил «шишконосные» — хвой-
ные. Среди трав, помимо огородных овощей (преимущественно кресто-
цветных и зонтичных) и декоративных растений, он правильно выделил
злаки (пшеницу, полбу и ячмень) и бобовые (горох, бобы, нут).
Теофраст описал сцрию растений, обитающих не только в Греции и
ее ближайших колониях, но и в тропических странах: индийскую смо-
ковницу, бамбук, банан, перистолистную пальму, мимозу, хлопчатник,
лимонное дерево, папирус, лотос, кускуту, кардамон и др.1 2
Описания растений у Теофраста сопровождаются указаниями на
применение их человеком и географическое распространение. Теофраст
замечал изменение характера растительности не только в горизонталь-
ном, но и в вертикальном направлении и связывал это явление с разли-
чием климатических условий. Он пытался выделить некоторые фитогео-
графические зоны и указать растения, типичные для каждой из них.
1 До наших дней из 10 томов «Естественной истории растений» Теофраста сохра-
нилось только 9.
2 Для наглядного представления о характере описаний растений Теофрастом при-
ведем описание индийской смоковницы: «В индийской земле есть так называемая смо-
ковница, которая, как уже было сказано, ежегодно пускает корни из своих ветвей,
причем не из молодых, а из прошлогодних и еще более старых. Кории эти, вросши в
землю, образуют вокруг дерева как бы ограду и превращают его в своеобразный ша-
тер, в котором обычно живут люди. Корни эти отличаются от побегов; они белее, в во-
лосках, кривы и безлистны. Вершина этого дерева густолиственна; все дерево правиль-
ной круглой формы, очень большое; говорят, что оно бросает тень на две стадии; тол-
щина ствола бывает иногда больше, чем в шестьдесят шагов, обычно же в сорок.
Листья на нем не меньше маленького щита, а плоды маленькие, величиной с горошину
нута и похожие на .винную яподу; поэтому эллины и назвали это дерево «смоковни-
цей». Плодов удивительно мало, не только по сравнению с величиной дерева, но и
вообще. Растет это дерево возле реки Акеоины» (Фео фр ас.т. Исследование о расте-
ниях. М., Изд-во АН СССР, 1951, стр. 128—129).
14
Подробно описывая -растения, ценные для хозяйства или используе-
мые в медицину, а также обладающие своеобразным строением, Тео-
фраст мало останавливался на дикорастущих травах и еще меньше —
на описании низких (споровых) растений. Мхи у него отсутствуют, от-
мечены один лишайник, 5—6 форм грибов, 7 форм водорослей и около
10 форм папоротников.
Касаясь (по современной терминологии) морфологии и анатомии
растений, Теофраст правильно выделяет основные органы растения —
корень, побег и листья, различает «мясо» — мякоть — и волокнистые
элементы, уясняет роль жилок в листьях. Семена и плоды он различает
не всегда.
В науке античного мира представления о поле у растений как обще-
биологическом явлении отсутствовали, нет их и у Теофраста. Однако в
частных случаях он разделял двудомные растения на мужские и жен-
ские и описывал применявшееся практиками искусственное опыление
женских экземпляров финиковой пальмы соцветиями мужских экзем-
пляров.
Листья у многих рартений описаны Теофрастом очень точно, что
позволяло узнать, какое растение он имел в виду. Он делил листья на
простые и сложные, хотя и ошибался иногда относительно последних.
Так, например, молодые побеги пихты он считал перисто-сложными
листьями. Касаясь строения семени, он описал заложенные в нем коре-
шок и стебелек.
Во внутреннем строении растения Теофраст различал кору, древе-
сину и сердцевину, образующиеся, по его мнению, из четырех элемен-
тов: сока, мякоти, волокон и жил. Теофраст видел особенности внутрен-
него строения наших обычных деревьев, пальм и некоторых других
растений, позже названных однодольными, но не связывал эти особен-
ности строения с классификацией растений.
В сочинении «О причинах растений» Теофраст рассматривает про-
блемы роста, размножения и происхождения растений и влияющие на
них условия. Он высказал догадки о значении листьев как органов пи-
тания растений, описал явления гелиотропизма, движение листьев у
мимозы и «сон» у некоторых растений. Подобно Аристотелю, Теофраст
тоже описывал многообразные способы размножения растений — при
помощи семян, клубней, луковиц, корневищ. Он отметил, что семена у
растений иногда могут быть очень мелкими, почти невидимыми и поэто-
му легко разноситься ветром и дождем. Рассматривая проблему само-
произвольного зарождения в связи с вопросом о возникновении расте-
ний, Теофраст, в отличие от Аристотеля, принимал эту возможность с
большими ограничениями— только для очень мелких простейших рас-
тений.
Ряд теоретических вопросов излагается Теофрастом при описании
способов культуры одомашненных растений. Так, например, он подроб-
но описывает влияние различных почв на жизнедеятельность растений,
их рост, плодоношение, улучшение или ухудшение сорта. Он разбирает
возделывание растений на тощих и плодородных почвах, на почвах, со-
держащих различные минеральные вещества, плохо или хорошо обра-
ботанных.
Подробно описаны Теофрастом приемы прививки культурных при-
воев к дичкам и диких привоев к культурным подвоям. Вопросы расте-
ниеводства освещаются им особенно обстоятельно: уход за посевами
злаков и овощей, приемы для получения высокого урожая, древонасаж-
дение, культура винограда, пальм. При этом он останавливается и на
описании болезней, поражающих злаки.
Изменения растений в условиях культуры также привлекали внима-
ние Теофраста. Он писал, что искусство плодоводов создало виноград
без косточек и самую виноградную лозу, на которой могут одновремен-
но расти гроздья черного и белого винограда. Плодоводы своим искус-
ством изменяют запах, вкус и окраску плодов.
Влияние трудов Теофраста на последующее развитие ботаники в те-
чение многих столетий было огромным, так как ученые древнего мира
не поднимались выше него ни в понимании природы растений, ни в опи-
саниях их форм.
Труды Теофраста —это первый в истории ботаники свод в единую
систему знаний наблюдений практиков сельского хозяйства, медицины
и работ ученых. В соответствии с современным уровнем знаний отдель-
ные положения Теофраста были наивны и не научны. Ученые того вре-
мени еще не имели высокой техники исследования, не было и научных
экспериментов. Но при всем этом уровень знаний, достигнутый «отцом
ботаники»» был весьма значительным. Таким образом, ботаника древ-
него мира зародилась из обобщения практических познаний человека
по возделыванию растений и употреблению их для различных целей.
Вместе с возвышением Рима до грандиозного мирового государства,
вместе с подчинением Греции, вплоть до превращения ее в римскую
провинцию Ахайю, центр мировой культуры был перенесен в Рим, кото-
рый ассимилировал все ценное из культуры древних греков.
Крупным ботаником античного мира был Плиний старший (Гай
Плиний Секунд, 23—79 г. н. э.), обобщивший, подобно Теофрасту, бота-
нические знания своего времени. Он написал монументальный труд в
37 книгах «Естественную историю» (Plinius Naturalis Historia), своеоб-
разную естественноисторическую энциклопедию своего времени, переиз-
данную в 1947—1952 гг. в Англии. Составляя этот труд, Плиний прочи-
тал около 2000 книг по различным разделам естественных наук, фило-
софии, сельскому хозяйству и медицине сделав до 20 тысяч заметок.
В «Естественной истории» Плиния нарисована картина мироздания со-
ответственно представлениям ученых античного мира. Сведения о жи-
вотных и человеке содержатся в 8—11-й книгах, знания о растениях в
12—32-й книгах. Плинием изложен широкий круг сведений, относящих-
ся к земледелию, садоводству, виноградарству, а также данные об ис-
пользовании растений и животных в лечебных целях.
Основным источником ботанических знаний Плиния были труды Тео-
фраста. У Плиния, как и у Теофраста, в центре внимания находятся по-
лезные растения — злаки, овощи, плодовые, лекарственные, медоносные.
Его классификация основана на признаке хозяйственной значимости
растений: он делит растения на плодовые, декоративные, медицинские
и пр. В вопросах научной ботаники Плиний не пошел дальше Теофрас-
та. Однако его труд свидетельствует о несомненном росте систематиче-
ских знаний о растениях — в нем упоминаются уже около 1000 расте-
ний, т. е. вдвое больше, чем у Теофраста.
Плиний не был ни экспериментатором, ни непосредственным наблю-
дателем природы. Тем не менее его «Естественная история» — колос-
сальная по объему сводка знаний античного мира в области естествен-
ных наук, говорящая об исключительной начитанности Плиния, его
энергии и трудолюбии; она имела огромное значение в науке, в частности
в ботанике: вплоть до конца XVII в. труд Плиния 'был одним из основ-
ных источников сведений в области естествознания.
Столь же широкой известностью и авторитетом, как и труд Плиния,
среди медиков и ботаников античного мира, средневековья и эпохи Воз-
рождения пользовалось фармакологическое сочинение грека Диоскори-
да «Materia medica», написанное примерно в одно время с «Естествен-
1 Большинство сочинений, которыми пользовался Плиний, не дошло до нашего вре-
мени. Ссылки Плииия — единственный источник сведений об этих сочинениях.
16
ной историей» Плиния. Диоскорид жил в 1 в. н. э., служил военным
врачом римского войска, сопровождая которое он посетил много стран.
Видный историк ботаники Мейер (Meyer, Е., 1791—1858) в следую-
щих словах характеризует значение Диоскорида в истории науки: Ди-
оскорид является для нас одним из важнейших писателей древности в
области специальной ботаники. То, что сделал Теофраст для общей бо-
таники, было сделано Диоскоридом для специальной.
В своем труде Диоскорид описал около 600 растений, преимущест-
венно с точки зрения их использования в медицине. Описания Диоско-
рида отличаются обстоятельностью, приводятся указания на местона-
хождение и распространение многих растений. В целях точного уста-
новления названий описываемых растений Диоскорид занимался линг-
вистическими изысканиями, приводил синонимику названий растений
на различных языках ’.
Как и Плиний, Диоскорид в основном следует Теофрасту. Относи-
тельно высокий уровень земледельческой культуры древнего Рима на-
шел широкое отражение в литературе того времени. В знаменитой поэ-
ме Вергилия «Георгики» приводится множество сельскохозяйственных
советов. Здесь в области агротехники рекомендуются плодосменная
система, пар и удобрения.
Также терпи, чтобы год отдыхало поле под паром,
Чтоб укрепилось оно, покой на досуге вкушая;
Или златые там сей,— как солнце сменится,— злаки,
Раньше с дрожащим стручком собрав горох благодатный,
Или же вики плоды невеликие, или лупинов
Горьких ломкие стебли и лес их гулко звенящий1 2.
Вергилий посвящает много строф культуре винограда, способам
прививок плодовых деревьев, пчеловодству.
«Георгики» Вергилия, где хозяйственные описания и советы были
облечены в художественную форму, изложены изящным, поэтическим
языком, пользовались широкой известностью в древнем Риме.
Среди лиц, оставивших крупные труды в области сельскохозяйствен-
ной ботаники в древнем Риме, отметим Варрона и Колумеллу. Варрон
(116 г.— 27 г. до н. э.) был широко образованным (писателем, автором
свыше 500 книг. Большинство его сочинений, к сожалению, утеряно.
Сочинение Баррона «О делах деревенских» (в трех книгах)3 содер-
жит множество сведений о почвах и земледелии — полеводстве, садо-
водстве и виноградарстве, о домашних животных и птицах, о способах
ухода за ними.
Знакомство с этими книгами показывает, что Варрон был не только
прекрасным сельским хозяином — практиком, но и образованным нату-
ралистом, опиравшимся в теоретических вопросах на Аристотеля и Тео-
фраста. Барроном описаны его личные наблюдения над ростом расте-
ний, движением листьев и цветков. Некоторым явлениям из жизни рас-
тений и животных Варрон пытался дать физиологическое истолкование.
Он нашел подлинные семена у кипариса и смоковницы и установил
сложное строение колоса у злаков.
1 Фармакология Диоскорида была переведена на арабский язык. Арабские врачи
высоко ценили этот труд. На латинском языке Диоскорид был издан в 1495 г.
В 1829 г. немецкий ботаник Курт Шпренгель издал этот труд Диоскорида в двух
томах на немецком языке.
2 Вергилий. Сельские поэмы. Буколики. Георгики. М.— Л., Academia, 1933,
стр. 67 (перевод С. Шервияского).
3 Varron. Rerum rusticarum libri tres (около 40 г. до н. э). Сохранился лишь
трактат «О сельском хозяйстве» (De re rustica). Неполный перевод на русский язык
см. в кн.: Катон, Варрон, Колумелла, Плиний. О сельском хозяйстве. М..
Сельхозгиз, 1957.
2 Н. А. Базилевская и др.
17
Колумелла (Люций Юний Модерат, жил в I в. н' э.), по мнению
Э. Мейера, — «самый обстоятельный, самый компетентный и самый
изящный среди остальных римских агрономов». Сочинение Колумеллы
«О сельском хозяйстве» (De re rustica, около 40 г. н. э.) содержит
12 книг.
Кроме чисто агрономических сведений, в труде Колумеллы приво-
дится множество непосредственных наблюдений и практических сове-
тов. Особенно тщательно освещены им вопросы плодоводства и вино-
градства, декоративное растениеводство. Колумелла упоминает около
400 растений, однако значительное число их является не видами, а
только различными сортами.
На протяжении нескольких столетий труды Колумеллы были очень
авторитетными вереде сельских хозяев, а Диоскорида—в среде врачей.
Глава 2
БОТАНИКА СРЕДНЕВЕКОВЬЯ
Средневековье — период, характеризующийся развитием феодальной
системы, сменившей рабовладельческое хозяйство античного мира.
Натуральное хозяйство и феодальная собственность на землю — ха-
рактерная черта феодальной системы. Этот экономический базис сред-
невековья и связанные с ним замкнутость, натуральный характер фео-
дального хозяйства, упадок торговли, незначительная роль городов —
тормозили развитие науки и культуры.
Натуральный характер сельского хозяйства, бесплатный малопроиз-
водительный крепостной труд крестьян обусловливали застой в сельском
хозяйстве и мало стимулировали развитие ботаники как прикладной, так
и теоретической.
Христианство, бывшее на заре своего возникновения религией угне-
тенных, став господствующей государственной религией, тоже служило
тормозом развития науки. Христианская церковь в средние века пре-
вратила науку в служанку богословия. Отрицательное отношение к
культуре и научным знаниям «властителей дум» раннего средневековья
ярко выражено в известном изречении видного христианского богослова
II—III вв. Тертулиана: «Ни в каком исследовании после евангелия нет
больше нужды!»
Чтение произведений авторов древности постоянно подвергалось го-
нениям со стороны церкви, объявлялось греховным. От Аристотеля бо-
гословы восприняли лишь идеалистические стороны его учения. В унич-
тожении культурных ценностей античного мира мусульманская церковь
«соревновалась» с христианством. Печальную известность приобрел ха-
лиф Омар, уничтоживший книжные сокровища знаменитой библиотеки
.Александрии, «обосновавший» это варварство в своем изречении: «Если
в этих книгах говорится то, что есть в Коране, то они бесполезны. Если
же в них говорится что-нибудь другое, то они вредны. Поэтому в том и
другом случае их надо сжечь» р.
Различные церковные корпорации, монастыри и отдельные церков-
ники были крупнейшими феодалами — владельцами огромных поместий
и тысяч крепостных крестьян. Наряду с этим церковь имела монопо-
лию в области образования. Школа была в ее руках, в связи с чем
1 Ф. Даннемаи. История естествознания, т. 1. М., Медгиз, 1932, стр. 279.
18
система образования имела целью не познание мира, а познание «славы
господней». Например, цель изучения астрономии видели в установле-
нии дат церковного календаря, грамматики — в понимании церковного
языка, риторики — в развитии церковного красноречия. Болезни рас-
сматривались как наказание за грехи, в связи с чем лечение заключа-
лось в молитвах и церковном покаянии; естественно, что медицина в
этих условиях не могла успешно развиваться. Феодалы и духовенство
особенно враждебно относились к естественным наукам; немало есте-
ствоиспытателей стало жертвами инквизиции.
Однако более чем тысячелетний период средневековья далеко не од-
нороден по своему хозяйственному укладу, культуре и идеологии. Без-
граничная власть церковного' мировоззрения, принижение культуры и
науки наблюдается главным образом в первую половину эпохи средне-
вековья. В недрах феодального строя шел процесс постепенного раз-
вития новых форм хозяйственной жизни, зарождался капитализм, что
обусловило развитие, хотя и медленное, естественных наук. В конце
XII — начале XIII в. стала усиливаться торговля с Востоком, разви-
ваться добывающая промышленность, расти влияние городов. В среде
бюргерства постепенно начала формироваться новая идеология, напра-
вленная против господствовавшего феодального мировоззрения. Поя-
вился интерес к великим мыслителям античного мира, труды которых
стали основным источником знаний о природе в этот период.
Среди немногих лиц, оставивших след в науке в ранний период сред-
невековья, отметим монаха Василия Великого (род. в Кесарии Каппа-
докийской в 329 г.; умер — в 379 г. н. э.). Образование, полученное в
Афинах, обогатило его знанием античной науки, в связи с чем «творе-
ния» (проповеди) этого ученого монаха являются любопытным соеди-
нением верных наблюдений над природой и богословских положений.
Особенно характерно его сочинение о шести днях творения (Нехаеше-
гоп), которое более столетия было ортодоксальным учебником естество-
знания в школах, вызвало появление аналогичной литературы других
авторов. В России в различных переводах и переделках это сочинение
под названием «Беседы на шестоднев», находило читателей вплоть до
XVIII в.
Обоснование и защита идеи сотворения «всего сущего» богом—-ос-
новная мысль «Шестоднева». В этом сочинении приводится много геог-
рафических и зоологических сведений, отчасти и ботанических.
Василий Великий описывает развитие растения от образования рас-
тения из семени до созревания плодов, видит целесообразность в строе-
нии стебля — обеспечение его устойчивости и прочности.
Василий Великий признает наличие половых различий у растений..
Однако весь этот материал имеет телеологическую окраску — удивле-
ние перед мудростью творца, создавшего столь целесообразные жизнен-
ные процессы у растений: сведения, почерпнутые автором «Шестодне-
ва» из античной науки, облечены им в характерную для средневековья
богословскую оболочку.
Любопытным памятником «научной» литературы средневековья яв-
ляется так называемый «Физиолог», появившийся во II или III вв. н. э.
и в течение почти тысячелетия служивший общепризнанным школьным
руководством. «Физиолог» — произведение коллективного творчества.
Он содержит описание нескольких десятков различных объектов — жи-
вотных, растений, минералов. Эти описания, составляющие .содержание
отдельных глав, между собой не связаны. Главное внимание обращено
на описание повадок животных, на уподобление их нравов различным
человеческим порок-ам и добродетелям и на религиозно-моральные по-
учения по этому поводу. Помимо скудости ботанического материала,
описания растений, преимущественно библейских времен, фантастичны.
2*
19>
Так, например, в описании дуба основное внимание авторов сосредото-
чено на том,- что змеи боятся дуба и его сени, в кроне дуба живут голуби
и змеи не могут приблизиться к нему и т. д. На Руси «Физиолог» в пе-
реводах на древнерусский язык появился примерно в X—XI вв.1 Источ-
ники «Физиолога» — искаженные естественнонаучные представления
древнего мира и Александрии, со включением древнеегипетских и ев-
рейских преданий.
В то время как мрак средневековья охватил страны Западной Евро-
пы, очаги культуры и науки, преемственно связанные с античным ми-
ром, зажглись в странах Востока, у арабов. Во время нашествия на
Европу, в VII—VIII вв., высокая культура арабов стала достоянием ев-
ропейских стран; культурная деятельность арабов особенно разверну-
лась в X—XI вв. в Испании, ставшей центром образования, куда моло-
дежь всех стран Европы приезжала учиться. Из среды арабских ученых
выдвинулись выдающиеся биологи и медики. Книга багдадского врача-
философа X в. Разеса (Мохамед бен-Захариа) «Учение о лекарствах»
имела характер обширной энциклопедии; она была одним из основных
медико-ботанических источников средневековья, содержащим множест-
во названий растений.
Выдающимся врачом, философом и натуралистом был Авиценна,
или Ибн-Сина (980—1037 г. н. э.), таджик, родившийся близ Бухары.
Из его капитальных трудов для нас наиболее важна книга «Канон»
(написанная в начале XI в.), являвшаяся основным источником меди-
цинских знаний в эпоху средневековья. Авиценна был последователем
Аристотеля и Галена. Во второй половине второй книги «Канона» Ави-
ценна описывает лекарственные растения. Эта старейшая арабская
книга с описаниями растений сохранилась. Ботаники эпохи Возрожде-
ния, вплоть до Каспара Баугина, часто ссылались на нее, основывали
на ее материалах свои работы, в связи с чем следует признать большое
значение этого труда в развитии ботаники средневековья и эпохи Воз-
рождения.
Авиценна, как и Аристотель, разделяет живую природу на три груп-
пы— растения, животные и человек — и приписывает растениям три
силы — питательную, растущую и производящую. В его «Каноне» есть
описания растений, которые не были известны ботаникам древности.
Для прогресса описательной ботаники, несомненно, имели значение
труды арабского врача Ибн-эль-Байтара (1197—1248). Он много путе-
шествовал, посетил Марокко, Тунис, Египет, Аравию, Сирию и Мессопо-
тамию, всюду изучая лекарственные растения. Определителями расте-
ний ему служили книги Диоскорида и Галена. Ибн-эль-Байтар описал
свыше 1400 растений, т. е. значительно больше, чем Плиний.
Труды арабских ученых оказали серьезное влияние на развитие на-
учно-философской мысли IX—XII вв. в Европе, повысив, в частности,
интерес к науке античного мира.
Развитию научных знаний в большой степени способствовали изме-
нения в экономике и хозяйстве. Путешествия в различные страны с тор-
говыми, военными, дипломатическими, научными и другими целями
обогащали знания о природе. Так, например, знаменитое путешествие
в Азию венецианца Марко Поло в XIII в. обогатило европейцев позна-
нием растительного мира этой части света.
Открытие светских школ в известной степени освободило образова-
ние от порабощения богословием. В ряде крупных городов Западной
Европы — Болонье, Париже, Оксфорде, Неаполе, Риме, Кембридже и
других, начиная с XII в., открываются высшие школы — университеты.
1 См. А. Кар нее в. Материалы и заметки по литературной истории «Физиолога».
СПб., 1890.
20
Правда, в начальный период здесь преподавалась главным образом
типичная для средневековья идеалистическая философия — схоластика.
Изобретение книгопечатания во второй половине XV в. вызвало появле-
ние значительной литературы.
Новые прогрессивные веяния в науке в период позднего средневе-
ковья отразились в трудах крупнейшего ученого того времени Альберта
Великого (Альберт фон Больштедт, 1193—1280). Этот разносторонний
ученый, горячий последователь Аристотеля впервые в полном объеме
поставил учение Аристотеля на службу современной науке. Сын своего
времени, Альберт пытался примирить философию и богословие, заяв-
ляя, что они не противоречат одна другой, взаимно дополняют дру
друга. Наряду с этим он пытался разделить области их применения и
тем самым подготовил почву для признания независимости науки от
богословия. Альберт написал семь книг о растениях (De vegetabilibus,
libri VII), переизданных в 1651 г. в Лионе (Opera...). В своих теорети-
ческих воззрениях на растения он следует Аристотелю. Как и послед-
ний, он признает наличие души у растений, но с ограниченными функ-
циями— ростом, питанием и размножением. Он принимает древнее де-
ление растений на четыре группы; деревья, кустарники, полукустарники
и травы. В некоторых вопросах Альберт проявлял критическое отноше-
ние к ученым древности и высказывал оригинальные суждения. Так, не-
которые. нйзшие растения, например, грибы, он считал организмами,
занимающими среди живых существ положение, промежуточное между
животными и растениями. '
Большая часть сочинения Альберта о растениях (пять книг) пред-
ставляет собой общую ботанику. В морфологическом разделе работы
дано обстоятельное описание частей ствола и ветвей, формы, величины
и расположения листьев, 'формы, окраски и запаха цветков и плодов.
Автор рассматривает разнообразие форм и строения семян, останавли-
вается на описании растительных продуктов — масел, ядов, а также
меда, воска.
В области физиологии Альберт рассматривает такие функции расте-
ния, как размножение и питание, причины зимнего сна растений. Раз-
множение, по его мнению, так же неразрывно связано с питанием, как
и рост. Кроме размножения, при помощи семян и путем посадки черен-
ков Альберт принимал размножение вследствие «смешения элементов
самих растений и солнечного тепла, которое вызывает растительную
жизнь в такой смеси». Касаясь прикладной ботаники, он останавливает-
ся на способах обработки земли, посева и на прививках.
В последних двух частях сочинения Альберта в алфавитном поряд-
ке довольно точно описаны различные растения.
Из общих проблем, биологии Альберта занимал вопрос о' путях пре-
вращения одних растений в другие. Согласно Альберту, поскольку все
части растения зарождаются из того, что имеется .в почве и в самом се-
мени, постольку все, что изменяет качество семян и почвы, должно ме-
нять и природу самого растения. Эти изменения заключаются в увели-
чении или уменьшении размеров растения, ухудшении или улучшении
его. Причины изменений растений он усматривал в различных условиях
их местообитания, в качестве пищи, извлекаемой растением из земли, и
способе культуры растений. Человек давно пользуется этим, превращая
дикие растения в культурные. Однако наряду с этими во многом пра-
вильными общими взглядами Альберт приводил наивные, в духе того
времени, конкретные примеры превращения растений: ячменя в пшени-
цу и пшеницы в ячмень, развитие, виноградных лоз из воткнутых в зем-
лю ветвей дуба и пр.
Характерно, что Альберт не был только книжным ученым, он непо-
средственно изучал описываемые им растения.
21
Оценивая труды Альберта Великого, нельзя забывать, что они на-
писаны в мрачную пору средневековья, когда наука была превращена
богословием в служанку религии. В трудах Альберта, несмотря на не-
которые его примитивные и неверные суждения, возрождается подлин-
ная наука. В связи с этим мы находим правильной высокую оценку бо-
танических трудов Альберта историком ботаники Мейером, который на-
ходит, что по обширности.знаний и силе ума Альберт Великий является
самым выдающимся ботаником после Теофраста и до Цезальпина.
Хотя Альберта Великого и можно назвать провозвестником возрож-
дения ботаники, однако возрождение ее началось не в XIII в., а много
позднее. Только через два столетия, в XV в., в эпоху Возрождения, ес-
тественные науки начали постепенно освобождаться от гнета церкви и
религиозного миропонимания и вступили в новый период своего раз-
вития.
Часть третья
РАЗВИТИЕ БОТАНИКИ В ПЕРИОД
ОТ ЭПОХИ ВОЗРОЖДЕНИЯ ДО 60-Х ГОДОВ XIX В.
Период от конца XV — начала XVI и до середины XIX в. является
новым этапом всемирного исторического развития. В недрах феодаль-
ного общества Европы в этот период зарождается, постепенно утверж-
дается и развивается новый, капиталистический уклад жизни.
Первыми на путь капиталистического развития вступили народы за-
падноевропейских государств. Этому способствовало то, что последние
не знали разрушения производительных сил от набегов кочевых мон-
гольских племен, которые опустошали Восточную Европу и Азию. Бли-
зость. к морским торговым путям, приток в Европу колоссальных бо-
гатств, награбленных во вновь открытых странах — Америке, Азии и
Африке, способствовали росту и богатству городов и торговли, быстро-
му развитию ремесел.
Одновременно и в сельском хозяйстве происходила замена феодаль-
ных отношений ка)пит‘ал'И1Сти|чеоки1М|и: земля стала источником наживы.
Этот процесс сопровождался обезземеливанием крестьян, пополнявших
ряды пролетариата.
Возникнув в недрах феодального строя, новый класс — буржуазия —
вступает в борьбу с- государством и идеологией феодального общества.
Наступает эра буржуазных революций, время великих идейных битв..
Молодая буржуазия была тогда восходящим, исторически-прогрес-
оивным общественным классом.
Большую роль в освобождении человеческого мышления от оков
средневековой идеологии, в освобождении знания от влияния религии
сыграло развитие естественных и точных наук.
На основе крупнейших успехов естественных наук возникает мате-
риалистическая философия, крупнейшие представители которой (Гоббс,
Бэкон и Локк в Англии, Спиноза в Голландии, Ломоносов в России,
.Декарт, Ламеттри, Дидро, Гольбах, Гельвеций, Робинэ во Франции),
разрушили средневековые представления о природе и обществе.
Развитие биологических наук в этот период стимулировалось многи-
ми обстоятельствами. В результате великих географических открытий
(биология обогатилась сведениями о совершенно новом мире растений
и животных вновь открытых стран. В Европу было завезено множество
новых сельскохозяйственных, плодовых и декоративных растений, кото-
рые начали возделывать и которые стали предметом торговли. В погоне
:з:а новинками растительного мира Как источником наживы возник осо-
бый тип натуралиста—-промышленника, проникавшего в поисках ред-
ких растений в глухие дебри вновь открытых территорий.
Рост капитализма в сельском хозяйстве, переход от натурального
хозяйства к товарному, стимулировал развитие биологии. Началось про-
изводство растительных и животных продуктов не только для собствен-
ного потребления, но и для.продажи, причем увеличение спроса на сель-
23
(нехозяйственные продукты обусловливалось не только ростом город-
ского населения— потребителей, но и потребностями промышленности,
работающей на сельскохозяйственном сырье. Внедрение капитала в
сельское хозяйство способствовало применению техники, удобрений, но-
вых культур и т. д.
Заинтересованность землевладельцев в повышении доходности име-
ний повлекла за собой заинтересованность в развитии биологии, даю-
щей основу для разработки рациональных методов агротехники, расте-
ниеводства, животноводства. В связи с этим стимулируется и развитие
ботаники.
Потребности медицины тоже побуждали к развитию связанные с
нею области биологических наук, стимулировали поиски, изучение, вве-
дение в культуру и использование лекарственных растений.
Организованные в XVII в. академии и научные общества сыграли
большую роль в развитии экспериментальных наук. Были открыты не-
мецкая Леопольдино-Каролинская академия (1652), Академия дель
пименто (опыта) во Флоренции (1657), Лондонское королевское обще-
ство (1663), Парижская академия наук (1666). В основу деятельности
новых академий были положены принципы Бэкона — опыт, исследова-
ние фактов науки, направленные против средневековой схоластики. Со-
ответственно последовательности в развитии естественных наук акаде-
мии занимались астрономией, механикой, физикой, а в дальнейшем —
биологией. Особо выдающейся была деятельность Лондонского' королев-
ского общества: оно объединяло видных естествоиспытателей, стало на-
учным центром не только Англии, но и всей Европы.
В XVIII в. возникли, новые академии наук: Берлинская (1700), Пе-
тербургская (1725), Стокгольмская (1739), Мюнхенская (1759). Первые
ботанические сады, как правило, были медицинскими, в них выращивали
лекарственные растения, но сравнительно быстро они стали ботаниче-
скими: с научными и учебными целями в них начинают культивировать
растения разных стран, имеющих различные климатические условия.
Первые ботанические сады были созданы в Италии: в Салерно (1309 г.),
Венеции (1333 г.). С этого времени богатые итальянские города сорев-
новались в устройстве ботанических садов: в XVI—XVII вв. были откры-
ты сады в Падуе, Пизе, Ферраре, Болонье, Неаполе и Флоренции. Во
Франции первый ботанический сад был основан в Монпелье (1593 г.),
а затем в Париже (1627 г.); в Голландии — в Лейдене (1577 г.) и в
Амстердаме (1646 г.). В начале XVIII в. был открыт знаменитый сад
лорда Клиффорда в Гардекампе около Гаарлема, в котором работал
Линней.
В Германии были основаны ботанические сады в Лейпциге (1580),
Бреславле (1587) и Гейдельберге (1597). В Англии организованы бо-
танические сады в Кью (1759), а затем в Чельси и Эльтаме. В России
первый ботанический сад под названием Аптекарский был основан в
1714 г. Петром I в Петербурге.
Первый университетский ботанический сад был основан в Кельне
(1490, существовал до 1516 г.). Старейшие ботанические сады универ-
ситетов Пизы (основан в 1543 г.) и Падуи (основан в 1545 г.) существуют
до настоящего времени. В России вначале был создан ботанический сад
при Московском (1804 г.), а затем при Дерптском университетах (1806).
В XX в. заслуженной известностью, благодаря богатейшим коллекциям
растений, пользовались Парижский национальный музей естественной
истории (основан в 1636 г.), Петербургский (ныне Ленинградский)
(1714 г.), Лондонский в Кью (1841 г.), Берлинский в Далеме (основан
в 1909 г.), Нью-Йоркский в Бруклине (основан в 1910 г.); из тропиче-
ских-—’Калькуттский (основан в 1787 г.), на о. Цейлоне (основан в
1810 г.) и Бейтензоргский на о. Яве (основан в 1817 г.).
24
Быстро увеличивалось количество научной литературы как перио-
дической в виде научных журналов, так и отдельных научных сочине-
ний; появляется научно-популярная литература.
Биология в своем развитии больше, чем другие естественные науки,,
была связана с влиянием различного рода идейных, мировоззренческих,
течений.
Период развития естествознания от эпохи Возрождения до середины
XIX в. Энгельс назвал метафизическим. Главенствующей идеей в есте-
ствознании этого периода было представление о неизменяемости при-
роды. Для большинства естествоиспытателей метафизического периода'
характерны теологические воззрения: представление о творческом акте,,
создавшем все виды растений и животных, убежденность в изначальной
предопределенности развития мира, представление о развитии как раз-
вертывании определенного плана, заложенного изначально (префор-
мизм), телеологический характер воззрений на целесообразность в при-
роде.
Характерная черта естествознания метафизического периода до кон-
ца XVIII в., а значит й ботаники — накопление и описание фактиче-
ского материала, инвентаризация, в дальнейшем его систематизация и-
в связи с этим господство описательного метода. В первой половине-
XIX в. накопившийся в естествознании фактический материал привел
к необходимости заняться ёго систематизацией, упорядочением, «...если:
до конца прошлого столетия,— пишет Энгельс,— естествознание было-
преимущественно собирающей наукой, наукой о законченных предме-
тах, то в нашем веке оно стало в сущности упорядочивающей наукой,
наукой о процессах, о происхождении и развитии этих предметов и о
связи, соединяющей эти процессы природы в одно великое целое»-
(К- Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 21, стр. 303. М., Гоополитиздат,.
1961).
Систематика и морфология растений оставались и в первой полови-
не XIX в. ведущими науками в' биологии. Но наряду с ними стали воз-
никать и быстро развиваться новые биологические науки: сравнительная
и микроскопическая анатомия, физиология, эмбриологий, биогеография,
•палеонтология.
Новые науки развивались на основе новых методов: эксперименталь-
ного, сравнительного, онтогенетического.
Метафизические представления, как указывал Энгельс, продолжали-
господствовать в естествознании первой половины XIX в. Однако нако-
пившийся фактический материал все более противоречил старым креа-
ционистским представлениям, не находил удовлетворительного истолко-
вания со старых позиций и привел -к кризису в естествознании. В конце
XVIII — первой половине XIX в. в биологии начинается борьба между
старыми представлениями о неизменности природы и новыми (идеи раз-
вития в природе). Само развитие биологических наук, накопившийся
в них материал создавали основу для его нового истолкования, неизбеж-
но приводили к представлениям о развитии -в природе, о родстве и исто-
рическом развитии живых организмов. В различных биологических на-
уках в соответствии с их содержанием, с различным подходом к изучае-
мому материалу, эти элементы эволюционизма выражались в различных
формах. В области систематики зарождались идеи о родственных свя-
зях организмов, о естественных переходах между различными группами
в мире животных и растений. В сравнительной морфологии и анатомии,
в микроскопической анатомии, в физиологии появились представления о
единстве организма как целостной системы, а также о единстве всего
органического мира. Эмбриология показала, что в процессе индивиду-
ального развития организма происходит смена его различных состояний
и форм. Палеонтология выявила смену различных форм организмов на-
протяжении прошедших геологических периодов в истории Земли.
25-
В биогеографии пакпплшиался материал о некоторых закономерно-
стях географического распространения животных и растений, об изме-
нениях фнуны и флоры различных стран в связи с изменениями клима-
та, т. е. по истории фаун и флор.
Практики сельского хозяйства, растениеводы и животноводы к этому
времени накопили огромный материал, свидетельствующий об измен-
чивости видов, о причинах этой изменчивости.
Однако в то время доказательства развития органического мира
'были еще разобщены, нередко не имели ясного выражения. Этот период
можно назвать периодом количественного накопления элементов эво-
люционизма в борьбе с господствующими представлениями о неизме-
няемости природы. Качественно новый этап этой борьбы наступил с по-
явлением учения Дарвина — целостной эволюционной теории, привед-
шей к господству эволюционных воззрений и окончательно сломавшей
старые метафизические представления.
Наряду с учением Дарвина среди крупнейших теоретических дости-
жений биологии XIX в. Энгельс называл клеточную теорию. Учение о
единстве клеточного строения всех организмов явилось одним из крае-
угольных камней эволюционной теории. В то же время клеточная теория
Шлейдена и Шванна содержала в себе идею развития организма в его
юнтогенезе. В ботанике первой половины XIX в. эта идея была особенно
плодотворной и стала теоретической основой онтогенетического метода.
Этот метод наряду с эволюционно-историческим и сравнительно'-морфо-
.логическим стал господствующим в ряде ботанических наук на протя-
жении всего XIX в.
Страстная борьба за новые идеи и методы в ботанике первой поло-
вины XIX в. выдвинула Шлейдена (Schleiden, 1804—1881) в число наи-
более видных представителей этой науки. В классической книге «Основы
научной ботаники» (Grundzuge der wissenschaftlichen Botanik, 1842),
Шлейден беспощадно и остроумно критиковал как натурфилософов с
 их беспочвенными вымыслами и пренебрежением к экспериментальным
исследованиям, так и узких систематиков, занимавшихся составлением
только голых перечней растений, бессистемным накоплением фактов.
Провозглашенные Шлейденом ,в качестве основы ботанических ра-
бот принципы истории развития и клеточного 'Строения растительного
тела, точные научные методы, утверждение, что будущность ботаники —
в развитии физиологических и микроскопических исследований, а также
•его острая критика виталистических и схоластических представлений со-
ставили программу дальнейшего развития ботаники.
Глава 3
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИИ
Развитие описательной ботаники, как мы указывали выше, суще-
ственно ускорилось во второй половине XV в. Открытие новых земель,
путешествия, расширение торговых связей между странами способство-
вали развитию естественных наук. Из вновь открытых стран — Америки,
Индии, Африки—в Европу было привезено множество новых растений,
особенно плодовых и декоративных: одни из них давали ценные продук-
ты питания, пряности, другие украшали европейские сады. В XVI в.
в Европу были привезены картофель, табак, подсолнечник, кукуруза,
а из декоративных—тропические орхидеи, гвоздика, гиацинт и др. На-
чалось освоение новых растений, их акклиматизация. В связи с запро-
26
сами медицины и стремлением создать коллекции живых отечественных
и заморских растений в XVI в. появились первые ботанические сады
'(см. стр. 24)—сначала в Италии, затем в Германии, Франции, Гол-
ландии, Англии, России. В начале XVI в. итальянский ученый Лука Гини
изобрел способ сохранения растений путем их сушки между листами
бумаги, т. е. положил начало гербаризации растений. Это открытие, поз-
волившее сохранять растения в течение многих лет, 'сравнивать растения
разных стран, цветущие в различное ^время года, сильно стимулировало
рост ботанических работ. Обширные коллекции растений, привозимых в
Европу из вновь открытых стран, и изучение местной флоры показали
наличие в природе громадного разнообразия растительных видов, что
поставило на очередь задачу инвентаризации этих растительных бо-
гатств.
Однако развитие ботаники тормозилось вследствие господства сред-
невековых представлений, в частности о том, что у ботаников древности
описаны все существующие растения. Эта точка зрения вызывала неве-
роятную путаницу в описаниях растений. Названия и описания среди-
земноморских растений в трудах авторов древности, в особенности Дио-
скорида, переносили на растения других стран, в связи с чем различные
растения значились под одним названием. Для прогресса ботаники не-
обходимо было развенчать представление о всеобъемлющих описаниях
растений у ботаников древности. Первые шаги в этом направлении сде-
лали немецкие ученые — Брунфельс, Бок, Фукс — немецкие «отцы бота-
ники», составители многотомных «травников», в которых они добросо-
вестно описывали и зарисовывали изученные ими растения местной
флоры. Объемистые, хорошо иллюстрированные фолианты первых трав-
ников были по существу лечебными каталогами, доказывавшими необ-
ходимость лечения различных болезней местными травами. Попутно эти
книги решали и другую важнейшую задачу — изучение флор стран, не
затронутых исследованиями древних авторов.
Одним из первых авторов травников был немецкий врач Брунфельс
(Brunfels, 1470—1534). Его книга «Живые изображения трав» (Herbari-
um urn vivae icones, -3 тома, 1530—1536) представляет собой в сущности
первый ботанический атлас, в котором содержится несколько сотен ри-
сунков растений из различных местностей. Под каждым рисунком было
помещено народное название растения и рядом— латинское и греческое
названия тех древних растений, которые,- по мнению автора травника,
отвечают изображенному растению. Далее кратко описывались призна-
ки растения и сообщалось о его предполагаемом лечебном действии.
Описываемые растения Брунфельс располагал, без всякой системы.
 Книга Иеронима Бока, или Трагуса (Н. Воск, 1498—1544), «Новый
травник» (Neues Krauterbuch, 1539) содержала подробные описания
165 растений и их рисунки. Кроме местных народных названий растений
и их условной латинской и греческой синонимики, здесь приводились
сведения о времени цветения растения, его распространении'и характере
местообитания. Описанные Боком растения были собственноручно соб-
раны им на родине и во время путешествия по Вогезам и Альпам. Бок
пытался расположить растения в своей книге в определенном порядке,
разделяя их следующим образом: дикорастущие растения с душистыми
цветами; клевер, злаки, кормовые и ползучие растения; деревья и ку-
старники.
На протяжении XVI в. «Новый травник» Бока выдержал 10 изданий.
Третий немецкий «отец ботаники» Фукс (Fuchs, 1501—1566) в своей
книге «История растений» (Historia stirpium, 1542) описал многие дико-
растущие виды растений центральной Европы (всего около 400 видов).
Впоследствии именем этого ученого Линней назвал экзотическое расте-
ние — фуксию, обычное в комнатной культуре.
27
Вслед за Германией, вскоре началось составление травников и з
других странах Европы — Голландии, Италии, Швейцарии. Нидерланд-
ский ученый Клюзиус (С. Clusius, иначе Шарль де Л’Эклюз, 1525—
1609) был широкообразованным человеком и неутомимым, путешествен-
ником. Он лично изучил флору многих стран Европы, а также растения
неевропейских стран, привозимые в Голландию торговыми судами,
открыл много новых видов растений. Клюзиус написал три капитальные
книги: «История (описание) редких растений Австрии, Паннонии и дру-
гих провинций» (1583), «История (описание) редких растений Испании»
(1576) и «Десять книг о населении экзотических стран» (1605). В по-
следнем сочинении описаны преимущественно растения Индии. Клюзиус
известен как распространитель культуры картофеля в Европе, ему при-
надлежит первое 'ботаническое описание этого растения. В его трудах
впервые выражено представление о виде растений как группе близко-
родственных форм.
Ученик Клюз'иуса Лобелий (М. Lobelius, 1538—’1616) изучал флору
Нидерландов и открыл много новых растений. В своих трудах он пред-
принял попытку классифицировать растения по форме листа, разделяя
их на семь групп: злаки и осоки; орхидеи -и лилейные; растения с рассе-
ченными или перистыми листьями; растения с парными листьями; ра-
стения с тройчатыми листьями; растения с округлыми листьями; без-
листные формы, лишенные зеленой окраски. Несмотря на наивность и
примитивность классификации Лобелия, ему все же удалось уловить
сходство у некоторых групп растений и выделить естественные группи-
ровки— злаки, лилейные, орхидеи.
Дальше следует назвать крупного швейцарского натуралиста Гес-
нера (1516—1565).
Основная ботаническая работа (Opera botanica) этого автора оста-
лась незаконченной и была напечатана только в 1753—1759 гг. После
опубликования ее стало ясно, насколько ботанические воззрения Гесне-
ра опережали его время. Геснер ясно сформулировал понятия рода и
вида и наметил принципы бинарной номенклатуры—-двойных названий,,
определяющих -видовую и родовую принадлежность растения. Особен-
ности в строении цветка и плода у растений он признавал важнейшими
признаками для целей классификации и указывал на то, что признаки
листьев, стебля и корня весьма изменчивы и часто зависят от влияния
условий существования, между тем как части цветка и плода постоянны
п поэтому имеют большое значение для объединения растений в систе-
матические группы.
Знаменитый итальянский ботаник и мыслитель Цезальпин (Caesalpi-
nus, 1519—1603) создал первую научную систему растительного цар-
ства. Он прекрасно знал античную философию, особенно Аристотеля,
и был последователем его логики и методов мышления. Он написал из-
вестное сочинение: «16 книг о растениях» (De plantis libri XVI, Florentia,
1583), в котором излагал свои представления о формах и отправлениях
растений и привел свою классификацию. Цезальпин писал, что листья,
стебли и корни -не могут быть положены в основу классификации. Для
этих целей служат плод, семя и зародыш как самые общие признаки
для всего растительного царства. Основываясь на строении семян и пло-
дов, Цезальпин распределил известные ему 840 видов цветковых расте-
ний в 15 классов, выделив в 16-й класс растения, не имеющие цветков.
. Несмотря на искусственность системы Цезальпина в целом (в основу
ее были положены немногие признаки), в ней -были правильно -выделены
некоторые естественные группировки растений (бобовые, зонтичные,
сложноцветные); многие сходные и родственные виды правильно объ-
единены в роды. Растения, лишенные цветков и плодов — папоротники,
мхи, хвощи, грибы, выделены в особый класс, хотя Цезальпин не имел
28
еще представления о природе споровых растений. Влияние системы
Цезальпина отразилось на последующих искусственных системах до-
линнеевского периода, его система стала использоваться для классифи-
кации растений многими ботаниками разных стран.
Таким образом, на протяжении XVI в. ботаники перешли от средне-
вековых схоластических представлений к непосредственному изучению
флоры и освободились от мертвящего авторитета древних авторов.
’Однако обилие ботанического материала при неразработанности терми-
нологии и приемов описания растений вызывало множество затрудне-
ний: одно и то же растение при описании его разными авторами получа-
ло несколько названий; становилось все труднее разбираться в громад-
ном количестве названий и описаний растений. Попытки классифика-
ции растений по утилитарному принципу путем подразделения их на
огородные, медицинские, пищевые, душистые и т. п. приводили к соеди-
нению в одну группу различных по строению растений и разъединяли
родственные виды. Большинство ботаников, включая и Цезальпина, при-
держивались старого аристотелевского деления растений на деревья,
кустарники и травы. Понятия о виде еще не было.
В этот начальный период своего развития ботаника в значительной
степени строилась на народной практике, народных знаниях о растени-
ях. В связи с этим понятие о роде растений появилось в ботанике рань-
ше, чем понятие о виде. Более отчетливые и заметные родовые призна-
ки— особенности в строении семян, плодов и цветков — использовались
для различения растений в народной практике. В ботанике XVI в. было
уже создано понятие о роде у растений и в конце века появилась первая
научная система растительного царства, разработанная Цезальпином.
В XVII в. все увеличивающийся фактический материал вызывает
новые попытки его инвентаризации, выражающиеся в построении искус-
ственных систем, основанных на немногих, произвольно выбранных при-
знаках растений. Среди крупнейших ботаников XVII в. выделяются
братья Баугины, Джон Рей и Турнефор.
Швейцарский ботаник Иоганн Баугин (J. Bauhin, 1541—4616) в своей
книге «Новая универсальная история растений» (Historia universalis
plantarum nova), которая была издана после его смерти в 1660—1661 гг.,
описал около 4000 растений. Его брат Каспар Баугин (К. Bauhin, 1560—
1624) описал в результате 40 лет труда около 6000 растений. Он улуч-
шил ботаническую номенклатуру, описывая растения более точно и
кратко, чем другие авторы (в 15—20 строках). Виды растений К. Баугин
располагал по признакам сходства в 12 групп или классов. Большинству
видов он дал двойные названия (бинарная номенклатура) и разграни-
чил понятие рода и вида.
Английский ученый Рей (Ray, 1623—1705) изучал флору Великобри-
тании, Франции, Италии, Германии. В его классификации растений
(1682, 1686—1704) два главных отдела были основаны на числе семя-
долей и, таким образом, Рей внес в ботанику разделение на однодоль-
ных и двудольных растений. В своей системе он принимал во внимание,
кроме семян и плодов, форму цветка. Рей различал две группы расте-
ний: совершенных и несовершенных. Ко второй группе он относил водо-
росли, грибы, лишайники, печеночники и мхи, хвощи и папоротники,
а также «подводные растения» — полипы и губки. Группу совершенных,
или цветковых, растений он делил по традиции на деревья и травы. Как
и К. Баугин, Рей уже различал понятия рода и вида и пытался приме-
нять бинарную номенклатуру.
Рей впервые в ботанике дал определение вида. В своей основной ра-
боте «История растений» он писал: «Как у животных различия между
полами недостаточны для того, чтобы на них обосновывать различия
между видами, раз оба пола происходят из семян одного и того же вида,
29
нередко от тех же самых предков, хотя оба пола в очень многих случаях
отличаются один от другого. С другой стороны, нет никакой необходи-
мости для установления видового тождества быка и коровы, женщины
и мужчины в каких-либо иных аргументах, кроме указания на проис-
хождение их от одних и тех же родителей, часто от одной и той. же ма-
тери. Так и у растений нет надобности в каких-либо других доказатель-
ствах видовой одинаковости, кроме происхождения из семян растений,,
специфически или индивидуально идентичных. Формы, которые по отно-
шению к виду различны, сохраняют эту свою видовую природу различ-
ною, ни одна из них не происходит из семян другой или наоборот. Со-
гласно этому определению видового сходства, вид достаточно постоянен,,
но не неизменен, так как некоторые семена вырождаются и так как из-
редка появляются растения, которые отличаются от материнского вида.
Опыт показывает, что у растений происходит превращение видов» \
Таким образом, по Рею, вид составляет потомство, происшедшее из
семян одной или нескольких одинаковых растительных особей. Утверж-
дая, что вид постоянен, Рей в то же время указывает на имеющие место
в природе факты изменяемости растений.
Современник Рея французский ботаник Турнефор (de Toarnefort,
1656—1708) путешествовал по европейским странам и Азии. Свою си-
стему Турнефор изложил в книге «Элементы ботаники» (Elements de
botanique. Paris, 1694). Она основана на форме венчика у цветков,
т. е. является еще более искусственной, чем у Рея. Турнефор делит ра-
стения на безлепестковые и лепестковые, а последние — на однолепест-
ковые и многолепестковые. Он заимствовал у Рея деление цветков на
простые и сложные, на правильные и неправильные. Турнефор сохранил
старое деление на деревья, кустарники и травы.
Основываясь на форме цветка, Турнефор разделил цветковые расте-
ния сначала на 14, а затем на 18 классов. Однако функций цветка он не
понимал и отрицал наличие полов у растений. Система Турнефора была
принята ботаниками многих стран, но вызвала и критические замеча-
ния. Современник Турнефора французский ботаник Маньоль указывал
на то, что в системе Турнефора чрезмерно большое значение придава-
лось венчику цветка.
Новое деление растений Турнефором на четыре категории: класс,
секция (близко к отряду), род и вид делает его систему более совершен-
ной то сравнению с другими искусственными системами. Кроме того,
у Турнефора были и другие важные заслуги перед ботаникой. Он кри-
тически пересмотрел все известные в его время описания растений и из
20 000 видов растений, приведенных у Рея, оставил 10 000 видов, так как
одни и те же растения описывались дважды и даже многократно под
разными названиями. Турнефор более четко, чем К. Баугин и Рей, разли-
чал понятия рода и вида и пытался применить бинарную номенклатуру.
Таким образом, в ботанике XVII в. создавалось уже понятие о виде
у растений, были разграничены видовые и родовые признаки, причем
понятие вида выражалось в пространных описаниях-. Однако в целом
успехи ботаники XVII в. были невелики. Привозившиеся в Европу из
всех стран мира огромные коллекции растений, открытие все новых и
новых видов настоятельно выдвигали задачу инвентаризации накопив-
шегося фактического материала. Осуществлению этой задачи мешали
разнобой в терминологии для обозначения частей растений, сложность
номенклатуры, произвольность в выборе признаков и искусственность
существовавших систем растительного мира.
Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый Лин-
ней (Linne, 1707—1778). Наряду с огромными познаниями в ботанике,
1 Цит. по Комарову. Учение о виде у растений. М., Изд-во АН СССР, 1940, стр. 14.
30
приобретенными во время путешествий и в работе с гербариями, Линней:
обладал и замечательным даром систематизации. Он был в числе тех
немногих ботаников, которые в XVIII в. оценили учение Камерариуса о-
поле у растений. Линней положил это учение в основу своей знамени-
той половой системы растений, изложенной им в книге «Система При-
роды» (Systema Naturae, Leiden, 1735). Система Линнея тоже была ис-
кусственной, но тем не менее она выгодно отличалась от систем Рея,
Турнефора и других его предшественников. Турнефор, по выражению-
Линнея, был короллистом, поскольку его система основывалась на
строении венчика цветка (corolla—венчик). Цезальпина Линней назы-
вал фруктистом, так как его система основывалась на признаках плода
(fructus — плод). Линней свою систему строил,'основываясь на особен-
ностях половых-органов растений, на числе, размерах и расположении,
тычинок и пестиков. Эти признаки были более существенными, нежели-:
околоцветник (система Турнефора), и более наглядными и удобными
для определения, чем, например, плоды, на строении которых основыва-
лась классификация Цезальпина и, отчасти, Рея. Линней отбросил древ-
нее деление растений на травы, кустарники и деревья, но сохранил от
системы Цезальпина учет признаков плодов и семян для классифи-
кации.
Линней делил растительный мир на 24 класса:
1.	Однотычинковые — Monandrtae
2.	Двутычинковые — Diandriae
3.	Трехтычинковые — Triandriae
4.	Четырехтычинковые — Tetrandriae
5.	Пятитычинковые — Pentandriae
6.	Шеститычинковые — Hexandriae
7.	Семитычинковые — Heptandriae
8.	Вось-митычинковые — Octandriae
9.	Девятитычинковые — Enneandriae
10.	Десятитычинковые — Decandriae
11.	Двенадцатитычинко-
вые — девятнадцати-
тычинковые	— Dodecandriae
12.	Двадцати- и более
тычинковые; тычин-
ки прикреплены к
чашечке	— Icosandriae
13.	Многотычинковые;
тычинки прикреплены
____к цветоложу j
14ГДвусильные ,
15. Четырехсильные
16. Однобратственные
17. Двубратственные
Многобратственные
Сростнопыльниковые — Syngenesiae
Сростнопеетичноты-
чинковые
Однодомные
Двудомные
Многобрачные
Тайнобрачные
18.
19.
20.
21.
22.
23.
f4.
—’Poliandriae
— Didynamiae) '
— Tetradynamiae
— Monodelphiae
— Diadelphiae
— Polyadelphiae
— Gynandriae
— Monoeciae
— Dioeciae
— Polygamiae
— Cryptogamae-
523
Как видно из приведенного, начиная с 14-го класса, Линней отходит'
от принципа деления по числу тычинок. 14 и 15-й классы -основываются
на признаке неравной длины тычинок; 16, 17 и 18-й классы — на призна-
ке срастания тычинок. В 19-й класс Линней поместил растения, у кото-
рых нити тычинок -свободны, а пыльники ‘Сросшиеся- (сложноцветные).
В 20-й класс Линней включил растения, у которых нити тычинок сра-
стаются со столбиком пестика. В 21 и 22-й классы — растения с однопо-
лыми цветами; у однодомных растений (21-й класс) -раздельнополые-
цветки помещаются на одном растении (дуб, береза и др.), у двудомных
растений (22-й класс) —на разных растениях (ивы,тополя). В 23-йкласс
помещены растения, у которых цветки частью могут быть раздельнопо-
лые, частью обоеполые (ясень). В 24-й класс Линней поместил, по со-
временной терминологии, все споровые растения — высшие и низшие.
. Огромной заслугой Линнея было создание терминологии: обозначе-
ние различных частей растения точными названиями. Он ввел в ботани-
ку до 1000 терминов, частью заимствованных им у прежних ботаников,,
частью придуманных им самим, настоль'ко удачных, что- они устранили
36.
недоразумения в терминологии и с некоторыми изменениями сохранились
в ботанике до настоящего времени.
Номенклатура растений также подверглась реформе. Линней ввел
бинарную номенклатуру, обозначив двумя латинскими названиями ви-
довую и родовую принадлежность каждого растения. Как указывалось
выше, идея бинарной номенклатуры была высказана еще Геснером,
а первая попытка введения ее была сделана К. Баугином; использова-
лась она также Реем и Турнефором, но непоследовательно и при не-
удовлетворительной терминологии не вошла в употребление. Линней
применил двойные названия для всех известных ему видов растений (око-
ло 1'0'000), введя бинарную номенклатуру. Он обладал редким даром
характеризовать виды и роды наиболее важными признаками в краткой
и изящной форме. В своих, общебиологичеаких воззрениях Линней был
типичным представителем своей эпохи, сторонником идеи неизменности
и постоянства видов. В своих ранних трудах Линней полагал, что задачей
систематики является раскрытие порядка, установленного в природе
Творцом. .Однако в последних своих трудах под влиянием массы выяс-
ненных им фактов Линней уже допускал изменения в пределах вида и
появление разновидностей, особенно вследствие скрещивания.
Реформы в ботанике, проведенные Линнеем, позволили навести по-
рядок в систематике, прекратить разнобой и хаос, установив единство
принципов при описаниях растений. Искусственная система Линнея
вошла во всеобщее употребление, в России ее применяли до 30-х годов
XIX в. Однако уже сам Линней понимал, что искусственная система
имеет чисто служебное и временное значение для классификации расте-
ний, она предназначается «только для диагноза». Конечная цель систе-
матики состоит в том, чтобы построить естественную систему раститель-
ного мира.
Линней считал, что естественные группы растений должны строить-
ся на основе всего габитуса растений, а не на произвольно выбранных
немногих признаках, как это делали авторы искусственных систем.
'Однако при уровне знаний XVIII в. он считал еще невозможным по-
строение естественной системы. Над сбором материала для естественной
системы он работал до самой смерти и в своих фрагментах наметил
67 естественных групп—семейств.
После Линнея развитие систематики растений пошло по двум на-
правлениям: большинство его учеников и последователей, пользуясь си-
стемой Линнея, собирали и описывали новые виды и роды растений, не
помышляя о естественной системе. С другой стороны, некоторые бота-
ники вступили на путь создания естественных систем, продолжая и раз-
вивая мысли Линнея о естественных семействах растений. Первые эле-
менты естественной классификации растений создавались уже с того
времени, когда начали описывать виды. Однако их зачастую неправиль-
но относили к тому или иному классу искусственных систем. Затем
сходные виды стали объединять в естественные группы — роды (Турне-
фор и Линней), но последние опять-таки группировали в искусственные
классы. Объединение сходных родов в естественные группы — семей-
ства—было ближайшей задачей в построении естественной системы.
Необходимо заметить, что на данном этапе развития ботаники идея
родства растений отсутствовала в систематике, построение естественных
группировок мыслилось только на основе сходства определенного ком-
плекса важнейших морфологических признаков растения.
Одна из первых попыток построения естественной системы была
предпринята Михаилом Адансоном (Adanson, 1727—1806), пытавшимся
построить ее «статистическим методом». Сравнивая различные искус-
ственные системы, он пытался, принимая во внимание .совпадения в по-
ложении различных видов в этих системах, выявить их истинное поло-
.’32
жение в естественной системе. Основываясь на этих принципах. Адансон
в труде «Естественные семейства растений» (Families naturelles des
plarites, 1763) установил 58 семейств. Но система его была мало убеди-
тельной, так как он придавал всем морфологическим признакам одина-
ковую важность, не уясняя их различной значимости в 'классификации.
Построение первой естественной системы растительного мира — за-
слуга, французского  ботаника Б. Жюссье (В. de Jussieu, 1699—1777) и
его племянника Антуана Лорана Жюссье (A. L. de Jussieu, 1748—1836).
Б. Жюссье не опубликовал своей системы, но расположил по этой си-
стеме растения в парижском Трианоноком саду. «Как бы в оправдание
своего названия,— писал К- А. Тимирязев,—-естественная система уви-
дела свет не в пыли библиотек, не на страницах латинских фолиантов,
не между сухими листами какого-нибудь Hortas siccus, а живая, под
открытым небом, под лучами весеннего солнца, на грядках Трианонского
•сада» *. В противоположность Адансону, Б. Жюссье считал неравноцен-
ными для ботанической классификации различные признаки растений и
учил, что эти признаки «нужно не подсчитывать, а взвешивать».
В 1773 г. А. Жюссье сделал доклад во Французской академии наук,
в котором, продолжая и развивая принципы Б. Жюссье в построении
естественной .системы, изложил • свою систему растительного мира.
А. Жюссье выполнил огромную работу: на основе новой системы он рас-
положил громадное число известных к тому времени растений (около
20 000 видов), распределив их в 100 семейств и 15 классов. Названия
семействам и их описания (диагнозы) были даны им впервые. Этот труд
вышел в свет в 1789 г. под названием «Роды растений» (Genera plan-
tarum).
Значение этой работы Тимирязев определял как революцию в био-
логии, прекратившую создание новых искусственных систем и пользо-
вание ими. «Взвешивая признаки» при установлении различных групп
естественной системы, т. е. определяя их удельное значение и выявляя
связи между комплексами признаков, А. Жюссье одновременно исполь-
зовал при построении своей системы рациональные идеи его предше-
ственников— Цезальпина, Турнефора, Рея, Линнея, приняв предложен-
ные ими отдельные естественные группировки растений. Так, А. Жюссье
принял намеченное Реем деление цветковых растений на однодольные и
двудольные, убедившись, что строение семядолей находится в связи с
другими признаками — типом строения стебля, типом нервации листьев.
В строении цветка Жюссье обращал внимание на характер околоцвет-
ника, на взаимное расположение околоцветника, пестика и тычинок.
Жюссье убедился, что различные морфологические признаки растений
имеют разную— большую или меньшую степень изменчивости — раз-
личную систематическую ценность. На основании этого он сформулиро-
вал понятие видового радикала как комплекса постоянных видовых
признаков, сопровождающихся признаками, обладающими определен-
ной изменчивостью.
Нетрудно видеть, что 15 классов в системе Жюссье были искус-
ственными и не удержались в дальнейшем, но естественные семейства
были намечены им удачно; они были расположены в восходящий ряд,
начиная с простейших — грибов и водорослей. Указывались и боковые
связи с другими семействами, чем отчасти устранялись недостатки, при-
сущие линейной классификации.
Некоторые черты искусственности в системе Жюссье правильно кри-
тиковал М. А. Максимович в работе «О системах растительного цар-
ства» (1827). Он возражал против принятия Жюссье в качестве систе-
матического признака количества лепестков в венчике цветка (деление
1 К- А. Тимирязев. Соч., т. 6, 1939, стр. 22.
Л Н. А. Базилевская и др.
33
Естественная система растений А. Жюссье
Основные подразделения (ряды)
Классы
Acotyledones — Бессемядо-
льные
Monocotyledones — Одно-
дольные
1. Plantae acotyledones —
бессемядольные
2. Stamina hypogyna —
тычинки под пестиком .
3?Stamina perigyna —• ты-
чинки около пестика
Dicotyledones, Apetalae —
Двудольные, Безлепест-
ные (без венчика)
4.	Stamina epigyna — ты-
чинки над пестиком
5.	Stamina epigyna — ты-
чинки над пестиком
6.	Stamina perigyna —ты-
чинки около пестика
7.	Stamina hypogyna — ты-
чинки под пестиком
Dicotyledones, Monopeta-
lae —Однолепестные (со
спайнолепестным венчи-
ком)
8. Corolla hypogyna — вен-
чик под пестиком
Dicotyledones, Polypeta-
lae — Двудольные много-
лепестковые (с раздельно-
лепестным венчиком)
9.	Corolla perigyna — вен-
чик около пестика
10.	Corolla perigyna ant-
heris connactis — венчик
около пестика, пыльники
сросшиеся
11.	Corolla epigyna, ant-
heris distinetis — венчик
над пестиком, пыльники
свободны
12.	Stamina epigyna — ты-
чинки над пестиком
13.	Stamina hypogyna —
тычинки под пестиком
Порядки (семейства)
Fungi, Algae, Hepaticae/Musci',.
Filices
Aroideae, Thyphae, Cyperoideae,.
Graminead
Palmae, Asparagi, Junci, Lilia,
Bromeliae, Asphodeli, Narciss,
Irides
Musaei Cannae, Orchideae, Hyd.-
rocharides
Aristolochiae
Eyeagni, Thymelaceae, Proteae,
Lauri, Polygoneae, Atriplices
Amaranthi, Plantagines, Nyctagi-
nes, Plumbagines, Lysimachiae,
Pediculares, Acanthi, Jasmineae,
Vitises
Labiatae, Scrophulariae, Solaneae,
Borragineae, Convolvuli, Polemo-
nia, Bignoniae, Gentianae, Apoci-
neae, Sapotae
Quaiacanae, Rhododendra, Ericae,
Campanulaceae
Cichoraceae, Cinarocephalae, Co-
rymbiferae
Dipsaceae, Rubiaceae, Caprifolia
14. Stamina perigyna —
тычинки около пестика
Dicotyledones, Dielines —
Раздельнополые
15. Dielines — раздельно-
полые
Araliae, Umbelliferae
Ranunculaceae, ' Papaveraceae,
Cruciferae, Capparides, Sapindi,
Acera, Malpighiae, Hyperica, Gut-
tiferae, Aurantia, Meliae, Vites,
Gerania, Malvaceae, Magnoliae,
Anonae, Menisperma, Berberides,
Tiliaceae, Cisti, Rutaceae, Caryop-
hylleae
Sempervivae, Saxifragae, Cacti,
Portulaceae, Ficoideae, Onagrae
Myrti, Melanostomae, Salicariae,
Rosaceae, Leguminosae, Terebin-
thaceae, Rhamni
Euphorbiae, Cucurbitaceae, Urti-
cae, Amentaceae, Coniferae
на безлепестные, однолепестные и многолепестные), а также положения
тычинок по отношению к пестику. Максимович утверждал, что растения,
сходные в этих признаках, различаются в других, более существенных
частях, вследствие чего объединение их получается искусственным. Пят-
надцатый класс Жюссье (раздельнополые) Максимович находил цели-
ком искусственным. Критические замечания Максимовича совершенно-
правильны и с современной точки зрения: они целиком относятся к дей-
ствительно искусственным классам системы Жюссье.
34
В 1813 г. в книге швейцарского ботаника О. Декандоля (А. Р. de
Candolle, 1778—1841) «Элементарная теория ботаники» (Theorie elemen-
taire de botanique)- была опубликована вторая по времени естественная
система. При построении своей системы Декандоль основывался не толь-
ко на морфологических признаках, но и на данных сравнительной анато-
мии растений. Он делил растительный мир на две группы: сосудистые,
или семядольные, и клеточные (бессосудистые), или бессемядоль-
ные. Совершенство цветка Декандоль' усматривал в количестве его
частей: чем больше частей, тем совершеннее цветок. В связи с этим се-
мейство лютиковых он считал наиболее высокоорганизованным. Обосно-
вание группы бессосудистых растений —крупная заслуга Декандоля.
Позднее эта группа получила название слоевцовых (Thallophyta), в от-
личие‘от высших сосудистых (Cormophyta).
СИСТЕМА ДЕКАНДОЛЯ
I.	Сосудистые (семядольные) растения.
А. Двудольные (сосудистые пучки расположены по окружности ствола в виде ци-
линдра; ствол нарастает в толщину):
1)	с двойным околоцветником;
2)	однопокровные, с простым околоцветником:
• а) раздельнолепестные, подпестичные;
б) раздельнолепестные, околопестичные;
в) спайнолепестные.
Б. Однодольные (сосудистые пучки рассеяны внутри ствола, не образуя замкну-
того кольца):
1) однодольные явнобрачные;
2) однодольные тайнобрачные (папоротники, хвощи, плауны).
II. Клеточные (бессосудистые) растения.
1) листоносные (мхи, печеночники);
2) безлистные (водоросли, грибы, лишайники).
По этим группам Декандоль распределил семейства растений. Не-
естественное,включение в число однодольных папоротников, хвощей и
плаунов критиковал еще Максимович (1827). Он указывал на то, что
Декандоль преувеличивает значение наличия сосудов в качестве основ-
ного систематического признака, в связи с чем папоротники, хвощи и
плауны, имеющие сосуды, и попали в число однодольных. В дальнейшем
Декандоль исправил эту ошибку. Следует заметить, что у Декандоля,
как и у Жюссье, естественное сродство растений, которое он стремился
выразить в своей системе, не включало проблемы происхождения. Зада-
ча выявления сродства у тех или иных групп растений сводилась к уста-
новлению у них лишь «общих планов строения».
К началу XIX в. число видов растений, изученных ботаниками, от
10 тыс., насчитывавшихся во время Линнея, возросло до 75 тыс. Декан-
доль решил заново критически изучить весь этот огромный материал,
описать все виды и расположить их по своей системе. Эта колоссальная
работа, начатая им в 1818 г., была продолжена его сыном Альфонсом
и внуком Казимиром. Монументальный многотомный труд Декандолей
«Введение в естественную систему растительного мира» выходил в свет
на протяжении многих десятилетий (1818—1874). Сочинение это соста-
вило эпоху в ботанике. Его значение можно сравнить со значением ра-
боты Кювье «Царство животных» (1817) в области зоологии. По систе-
ме Декандоля составлялись крупнейшие флористические труды на про-
тяжении почти всего века.
На основе идей Декандоля и Жюссье ряд ботаников в первой поло-
вине прошлого века строил свои системы растительного мира. Укажем
на систему русского ботаника Максимовича (1831), который исправил
ошибку Декандоля и в своей системе исключил из числа однодольных
папоротники, хвощи и плауны, выделив их в особый ряд тайнобрачных
3*	35
(«тайноцветных») и отнеся к четырем отдельным классам— папоротни-
ки, мхи, грибы, водоросли.
Начавшееся к концу 40-х годов прошлого века изучение онтогенеза
растений внесло свежую струю в систематику растений, разъяснив мно-
гие вопросы, касающиеся сходства или различия многих .семейств выс-
ших растений. Этим путем Броун (1827) .выяснил своеобразные особен-
ности хвойных и цикадовых и определил их настоящее положение в си-
стеме, выделив эту группу в особый класс—голосеменных растений.
До исследований Броуна хвойные обычно относили .к двудольным ра-
стениям. Однако и после его работ некоторые ‘ботаники не соглашались
с выделением голосеменных в особый класс, придерживаясь старого, де-
кандолевокого деления (Линдлей, Эндлихер).
ИЗУЧЕНИЕ ОСНОВНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП
ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Мхи. Латинское название мхов—Musci — было применено впервые
Барроном и Колумеллой. Русское название «мхи»—народное, встре-
чается еще в древнерусском языке. «Отцы ботаники» в своих травниках
включали в группу мхов также лишайники, и поэтому только по рисун-
кам .можно узнать, какие растения имелись ими в виду. Морфологию
мхов изучал Мальпиги: зеленую пыльцу коробочек мха он принимал за
семена, а перистом1—за цветки.
Рей в своей системе объединял в один класс со мхами лишайники
и водоросли. Михели (1729) классифицировал мхи по строению пара-
физ—-пучков волосков, окружающих антеридии и архегонии. Первый
серьезный труд в области бриологии принадлежит Дилениусу (Dilenius).
В его «Истории мхов» (Historia Muscorum, 1741) описаны около 600 ви-
дов мхов, изображения мхов составляют 85 таблиц. Из этих рисунков
можно видеть, что. кроме настоящих мхов, Дилениус причислял к этой
группе и другие растения: некоторые водоросли, грибы, лишайники, со-
судистые криптогамы и даже некоторые цветковые растения. Дилениус
различал лиственные и печеночные мхи. Коробочку мхов он считал ты-
чинкой.
Линней в своем труде «Виды растений» (Species Plantarum, 1753)
объединил мхи в один класс с 10 родами; плауны (Lycopodium) и по-
реллу (Porella) он причислял к группе мхов, в то время как маршанции,
юнгермании, риччии и антоцероз относил к водорослям. Линней, как и
Дилениус, принимал коробочку мхов за тычинку.
Шмидель (Schmidel, 1718—1792) дал описание различных видов
мхов и их изображения. В своих исследованиях он использовал микро-
скоп, что, несомненно, помогло ему открыть половые органы у печеноч-
ников. Однако природу коробочки мхов он еще не смог отгадать и счи-
тал ее плодом с семенами.
Настоящим основателем науки о мхах является Гедвиг (Hedwig,
1730—1799), который в сотрудничестве со Швегрихеном (Schwagrichen)
свыше 40 лет занимался исследованиями в этой области, постоянно ис-
пользуя для работы микроскоп. Прекрасные изображения мхов в целом
и их частей, в особенности мужских и женских половых органов, выпол-
ненные Гедвигом и опубликованные в его трудах, представляют интерес
и до нашего времени. Систему мхов в ее основных подразделениях
Гедвиг строил на форме перистома, а более мелкие подразделения осно-
вывал на форме мужских органов размножения.
1 Перистом —многозубчатая окраина под крышечкой, закрывающей сверху коро-
бочку мхов.
36
Брвдери (Bridel-Brideri, 1761—1821) обратил внимание на форму
колпачка и расположение коробочки на вершине или сбоку стебля,
а также на способы ее открывания как па важные систематические при-
знаки. В своей «Общей бриологии» (1826—1827 гг.) он разделяет мхи
на две группы:- вершинноплодные (Acrocarpi) и бокоплодные (Pleuro-
carpi). Это деление долгое время принималось бриологами.
Крупным шагом вперед в познании мхов был труд Шимпера «Брио-
логия Европы» (1836—1855), иллюстрированный изображениями мхов
на 640 таблицах. Некоторые виды мхов изображены в натуральную ве-
личину, отдельные формы увеличены, прекрасно изображены части ра-
стений— листья, коробочки, перистом, расположение жилок в листьях.
Каждый род и вид снабжен латинским диагнозом, описания даны на не-
мецком и французском языках, для каждого отдельного рода приводит-
ся небольшой исторический раздел. В систематике мхов Шимпер следует
принципам Бридери.
Первое описание торфяного мха (Sphagnum) встречается у Лобе-
лиуса (1581) под названием Muscus palustris. Род сфагнум установил
Дилениус, который причислял, однако, сюда некоторые виды, не являю-
щиеся настоящими торфяными мхами. Ученик Линнея Эрхард исправил
ошибку Дйлениуса (1780), в 1778 г. он установил род створчатоплодных
мхов (Andreaea). Своеобразие этих мхов отметил Бридери, выделив-
ший их из остальных лиственных мхов. Шимпер, напротив, не видел
разницы между створчатоплодными и лиственными мхами. В настоящее
время принимается классификация Бридери — створчатоплодные мхи
выделяются в самостоятельный порядок, включающий один род
Andreaea.
Хвощи. Современное научное название хвощей — Equisetum — от
латинского-Equus — лошадь и seta — щетина, было дано этой группе
растений Плинием. Русское название «хвощи» — народное, в 1781 г. его
приводил Болотов. Видимо, оно появилось только в XVIII в., так как в
единственном пока найденном русском рукописном ботаническом сло-
варе, относящемся к XVII в., хвощи называются пестушником.
Фукс в своем травнике описал два вида хвощей, которые различал
по величине. Линней включал хвощи в группу папоротников в качестве
отдельного рода и описал уже семь видов. Положение хвощей в системе
растений много раз менялось.
Научное название плаунов (Lycopodium) впервые встречается во
французском издании травника Додонэуса (Dodonaeus, 1557). Название
основано на (греческих словах ликос — волк и поди он — лапа: кон-
чики веточек плауна имеют известное сходство с волосатой волчьей ла-
пой. Русское название «плауны»—народное, появилось, видимо,
в XVIII в., в литературу было введено А. К. Мейером в его ботаническом
словаре (1781). Додонэус (1557) включал плауны в группу мхов. Бок и
Маттиоли, присоединясь к этой классификации, называли плаун Muscus
terrestris. Анонимный русский переводчик XVII в., переводивший назва-
ния растений латинского травника Маттиоли, не нашел в народном язы-
ке соответствующего названия и перевел буквально «мох на земли», но
по изображению ясно видно, что это плаун1. К. Баугин (1671), Турне-
фор (1700) и Линней (1753) тоже относили плауны к группе мхов.
Первая основательная систематическая обработка группы плауно-
вых была проведена Шпрингом (Spring, 1838), который описал извест-
ные в то время виды, приводя данные не только из морфологии, но и из
биологии плаунов. Он насчитывал уже 209 видов плауновых.
1 Рукописный русский словарь, содержащий около 700 названий растений (конец
XVII — начало XVIII в.) вплетен в травник Маттиоли, изд. 1565 г. Находится в Цент-
ральном государственном архиве древних актов СССР.
37
Папоротники. Русское название «папоротники» — народное,
имеется еще в древнерусском языке. Теофраст различал пять видов па-
поротников (Popypodion, Thelypteris, Scolopendrion, Trehomones, Adian-
tum). В дополнение к Теофрасту, Плиний и Диоскорид приводят ещё
несколько видов папоротников. В травниках число видов растет сравни-
тельно медленно, изображения дают возможность узнать, о каких расте-
ниях идет речь.
Доказывая, что папоротник размножается видимыми «семенами»,
Бок описывал сбор этих «семян» на платках, разостланных на земле
возле растения; в то время было распространено мнение, что папоротник
размножается невидимыми семенами.
Линней описал девять родов папоротников. Затем некоторые авторы
старались установить принципы их классификации. Смит (Smith, 1759—
1793) считал (1793) важным систематическим признаком наличие или
отсутствие кольца на спорангии и форму покрывала. Пресл (Presl, 1836)
принимает во внимание при классификации папоротников расположение
жилок в листьях и расположение спорангиев возле них. Он перечисляет
уже 1500 видов, которые располагает в 115 родах. Большое значение
для систематики папоротников имел пятитомный труд Гукера — «Виды
папоротников» (Hooker, Spezies Filicum, 1846—1864).
Мараттиевые до XIX в. относили к настоящим папоротникам, Кауль-
фус в 1827 т. выделил их в отдельную группу, основываясь на том, что
спорангии у них не имеют кольца. В системе Каульфуса от настоящих
папоротников — Filices, «frons involvens» — были отделены ужовнико-
вые, Ophioglossales, «frons circinnata».
Едва ли существующие на земле немногие виды разноспоровых или
водных папоротников были известны в древности. Правда, Бишоф при-
держивался другого мнения, считая описанное Теофрастам водное ра-
стение марсилией и находя среди растений, описанных Цезальпином,
сальвинию. С большим вероятием можно утверждать, что марсилия
впервые была описана Табернемонтанусом (Tabernaemontanus) в 1588 г.
под названием Lens palustris. Пилюлярии (Pilularia) были впервые опи-
саны Моррисоном и Реем (1688). Название «азолла» (Azolla) предло-
жил Ламарк (1789), описавший эти растения. Азоллу Ламарк ошибочно
выделил в качестве нового рода семейства резаковых (Najadaceae).
Изображение ее имеется еще у Дилениуса, который относил ее к группе
мхов.
Марсилии, (включая сальвинии), пилюлярии и изоэтес (Isoetes)
Линней включал в группу папоротниковых. Декандоль (1813) отделил
семейство марсилий от настоящих папоротников. Каульфус в своей си-
стеме выделил марсилии под названием Radicales в третью группу па-
поротниковых (кроме ужовниковых й настоящих папоротников). В даль-
нейшем наименование Radicales превратилось в Rhizocarpeae у Бишофа
(1828). Гидроптеридами (Hydropterides) назвал водные папоротники
Вильденов (1810), Эндлихер употребил это название как синоним
Rhizocarpeae.
Г олосеменные. Название этой группы растений на русском язы-
ке принадлежит И. И. Мартынову (1,820).
Голосеменных как систематическую группу (особый класс) впервые
выделил Броун (1825). Изучая различных представителей саговников,
хвойных, пнетовых и эфедры, Броун нашел, что у них отсутствует завязь;
пыльца непосредственно попадает на яйцеклетки «голых» семяпочек.
Согласно Страсбуртеру, попадание пыльцы непосредственно на яйце-
клетки у хвойных видел до Броуна Таржеони-Тоцетти (Targioni-Tozzetti,
1755—-1829) в 1810 г. В том же году Мирбель называл цветы хвойных
«голой завязью», отмечая, что она у одних хвойных свободна, у других
одета плодовой чешуей. Однако Мирбель неоднократно менял свои воз-
38
зрения, в связи с чем ни он, ни Таржеони-Тоцетти не оказали влияния
на систематику. Бронъяр (1828) и Линдлей (1846) ставили группу голо-
семенных между однодольными и двудольными.
Классификация голосеменных и их филогенетические связи ;с покры-
тосеменными изучались во второй половине XIX в.
ПРОБЛЕМА ИЗМЕНЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ
В соответствии с господством метафизических представлений в есте-
ствознании рассматриваемого периода идея неизменяемости видов вла-
дела умами большинства ботаников. Однако впервые робкие проблески
представлений об изменяемости видов растений появились почти одно-
временно с возникновением самого понятия о виде. Эти представления
развивались в связи с накоплением данных об изменениях форм и
строения растений в различных географических ареалах. Растения одно-
го вида, собранные в разных точках его географического распростране-
ния, отличались по ряду морфологических и анатомических признаков.
В связи с этим возникают представления о наличии ряда форм внутри
вида.
Как же объясняли себе причины изменяемости видов у растений на-
туралисты XVIII и первой половины XIX в.? Эти причины усматрива-
лись во влиянии климата и почвы; во влиянии условий воспитания
(культуры) растений человеком; во влиянии скрещивания. Уже в первой
половине XIX в. эти вопросы изучались на большом фактическом мате-
риале.
Наиболее ярким выразителем взглядов об изменяемости видов под
влиянием внешних условий в XVIII в. был знаменитый французский
естествоиспытатель Бюффон (1707—1788). Его взгляды по указанным
вопросам изложены в сочинении «Естественная история» (Histoire natu-
relle generale et particuliere, изд. 1749—1788, 36 т.), которая была пе-
реведена на русский язык в 1789—1808 гг. группой русских академиков.
Бюффон обратил внимание на то, что представители одних или близких
родов и отрядов на разных материках представлены разными видами.
Воздействия климата и различного питания в течение длительных пе-
риодов, по его мнению, и производят изменения организмов, возникших
от одних предков.
Воздействие человека на животных, «одомашнивание», в частности
гибридизация, также, по Бюффону, способствуют их изменчивости. Вы-
воды, сделанные Бюффоном в отношении животных, переносились на
растения.
Э. Дарвин (1731—1802), дед Ч. Дарвина — натуралист, врач и
поэт — также высказывал в духе Бюффона суждения об изменчивости
видов под влиянием различных условий внешней среды, одомашнивания
и гибридизации. Эти его представления изложены в поэме «Храм приро-
ды» и в сочинении «Зоономия» (1794—1796).
Многочисленные наблюдения над культурными растениями в про-
цессе сельскохозяйственной практики доставляли большой материал об
изменчивости видов растений. В первой половине XIX в. появляется об-
ширная литература, большей частью прикладная, о влиянии различных
климатических и почвенных условий на рост и развитие растений, на их
отдельные свойства — вкус, цвет, а также о влиянии различных внешних
условий — температуры, света, влаги как на морфологические признаки,
так и на физиологические процессы у растений — всхожесть, образова-
ние почек, цветение, плодоношение. В этот период накапливается мате-
риал и о влиянии различных местообитаний как причине изменяемости
растений, об изменчивости растений одних видов, обитающих в долинах
39
и горах, о переходных формах между ними; создается понятие о клима-
тических вариациях.
Вопрос об изменяемости 'видов в результате скрещивания обсуждал-
ся особенно широко в конце XVIII и первой половине XIX в. Крупней-
шие ботаники XVIII в., Линней и Паллас, были сторонниками этих
взглядов. Важнейшие исследования Кельрейтера, Найта, обширные
25-летние работы Гертнера (включавшие свыше 9000 опытов) и многих
других натуралистов со всей убедительностью показали, что в резуль-
тате скрещивания образуются новые формы. Гибриды растений обнару-
живаются и среди дикорастущих видов. Шиде (1824—1825) описал
36 гибридных форм в дикорастущих флорах.
Среди русских ботаников-систематиков наиболее яркой фигурой в
20—30-е годы XIX в. был Максимович (1804—1873). В своих учебниках
и специальных трудах он излагал представления об изменчивости ра-
стений под влиянием условий существования, о родственных связях
между растениями, которые, как.он считал, должна отображать есте-
ственная система, о появлении разновидностей у растений и формирова-
нии из них новых видов. Естественно, что эти взгляды излагались Мак-
симовичем в общей форме, без приведения достаточного фактического
материала.
. Труды Максимовича публиковались только на русском языке, в свя-
зи с чем не были известны за рубежом, но в России они, несомненно,
способствовали развитию эволюционных идей среди натуралистов.
Однако в соответствии с состоянием науки рассматриваемого перио-
да изменчивость видов у растений понималась ограниченно, только в из-
вестных пределах: допускалось, что в пределах вида образуются разно-
видности и что один вид может «переродиться» в другой. Более высокие
систематические категории признавались неизменными. Процесс изме-
няемости видов нередко рассматривался как обратимый; полагали, что
разновидности, возникшие в новых условиях существования, при обита-
нии в прежних условиях возвращаются к исходному состоянию.
ИДЕЯ РОДОСЛОВНОГО ДРЕВА В СИСТЕМАТИКЕ
Выше мы отмечали, что в систематике XVII—XVIII вв. уже имели
место интуитивно найденные «естественные группировки» растений, до
семейств включительно. В первой половине XIX в. построение естествен-
ной системы в целом становится одной из основных задач систематики
растений.
Естественные системы основывались на сравнительном изучении
совокупности морфологических и анатомических признаков расте-
ний при понимании их неодинаковой важности для классификации.
Хотя в основе многих естественных систем этого периода лежало пред-
ставление об идеальном «общем плане» творения, уже тогда, тем не ме-
нее, появляется мысль о построении (систематики на принципе родства,
происхождения видов от общих предков, мысль о реальном существова-
нии в природе больших естественных группировок растений.
Мы отмечали, что неодинаковую ценность различных признаков ра-
стений для целей классификации впервые установил Жюссье. Было об-
наружено, что наиболее устойчивые, постоянные и общие признаки —
это признаки типов растений и животных, что устойчивость тех или
иных признаков уменьшается по направлению к низшим таксономиче-
ским категориям, достигая наибольшей изменчивости у видов и разно-
видностей.
Бурный рост фактического научного материала требовал дальней-
шей разработки таксономических категорий в системах. В 1804 г. по
предложению французского зоолога Латрейля, были приняты следую-
40
щие соподчиненные категории в системах животных и растений:
Тип (ствол)	— Phylum
Класс	— Classis
Отряд	— Ordo
Семейство	— Familia
Род	— Genus
Вид	— Species
Вариация	— Varietas
Располагая в систему фактический материал о животных и растени-
ях, натуралисты неизбежно сталкивались с вопросом о том, как и в ка-
кой последовательности его размещать в соответствии с усложнением и
совершенством организации живых существ.
Еще Аристотель, а в XVII в. Лейбниц выдвинули идею о так называ-
емой лестнице существ. В XVIII в. идея лестницы существ разрабатыва-
лась швейцарским натуралистом Боннэ (1720—1793), который располо-
жил все тела природы в единый восходящий ряд.— от простого к слож-
ному: неорганические тела — растения — животные — человек. Учение
о лестнице существ оказало влияние на работы Жюссье. В его системе
растения группируются в линейный восходящий ряд, хотя и с поправка-
ми,- Но естественные группы растений не укладывались в систему, по-
строенную на" основе линейного восходящего ряда, и эта идея подверг-
лась критике. Максимович критиковал Жюссье за линейный характер
его системы. «Растительное царство,— писал он,— в одну линию растя-
нуто быть не может»'. В противовес лестнице существ появляются дру-
гие схемы, пытающиеся по-другому отобразить связи между живыми
организмами. Так, возникает идея генеалогического древа, впервые вы-
двинутая П. С. Палласом. Основание родословного древа, предложен-
ное Палласом, покоится на царстве минералов. Ствол от самого основа-
ния разделяется на две ветви, соответствующие царствам животных и
растений, боковые ветви древа от основания до вершины соответствуют
различным группам животных и растений. В 1831 г. немецкий натура-
лист Р. Тревиранус (1776—1837) также выступил с поддержкой идеи
родословного древа. .По Тревиранусу, живые существа произошли от
одного корня и их развитие в историческом аспекте имеет характер, ко-
торый для наглядности можно изобразить в виде разветвляющегося де-
рева.
Схема генеалогического древа не только давала представление о
восходящем развитии, но и поясняла возможность одновременного со-
существования высших и низших групп органического мира.
Передовые для своего времени мысли о значении естественной систе-
мы высказывал Максимович (1827). Система растений, по Максимови-
чу, должна отображать действительные закономерности, существующие
в природе. «Ботанические признаки,— писал он,— не для того состав-
лять должно, чтобы составить род, класс, но потому, что они находятся
в природе» (стр. 53). И далее: «В природе виден ход от низшего к выс-
шему, совершеннейшему, от единства и простоты к сложности и много-
образию» (там же, стр. 54).
Схема Максимовича, изображающая развитие растительного цар-
ства,— это совокупность сфер. Каждая сфера включает качественно от-
личающиеся группы растений как типичные, так и уклоняющиеся фор-
мы. Типичные растения Максимович располагает в центре сфер, уклоня-
ющиеся— помещает по краям сфер; сферы соприкасаются таким обра-
зом через уклоняющиеся изменчивые формы растений. Изменчивые рас-
тения — это переходы от сферы к сфере. Нетрудно видеть, что, хотя и в
завуалированной форме, сферическая схема Максимовича содержит
элементы эволюционизма.
1 М. Максимович. О системах растительного царства. М., 1827, стр. 54.
41
Г лава 4
ФЛОРИСТИКА. ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ
В неразрывной связи с систематикой растений развивалась флори-
стика, целью которой является систематическое описание растений раз-
личных территорий. До XIX в. практически описывались преимуществен-
но высшие растения, так как сведения о низших были весьма скудными.
Бурное развитие флористических исследований начинается с эпохи ве-
ликих географических открытий. Открытие морского пути в Индию и
Китай, открытие Америки, проникновение в прибрежные районы Афри-
ки, на острова Тихого океана и в Австралию открыло перед ботаниками
новый мир растений. Из Нового Света в Европу были ввезены и интроду-
цированы ценнейшие культурные растения: картофель, кукуруза, томаты,
баклажаны, перец, табак и многие другие. Вслед за культурными расте-
ниями в Европу из Америки, Китая, Капской земли (Южная Африка),
из Японии и Австралии проникают декоративные растения: бегонии, хри-
зантемы, орхидеи и др. Европейские богачи строят роскошные оранже-
реи, на цветы устанавливается мода, они становятся предметом купли-
продажи. Во многих странах, особенно в Голландии и Бельгии, начина-
ется их массовое разведение для продажи. Однако более всего в Европу
из вновь открытых стран привозились семена и засушенные растения,
которые здесь определяли и описывали. Описания эти затем публикова-
ли в виде флор различных областей и стран земного шара. На протяже-
нии XVI—XVIII вв. собирали растения и составляли гербарии не толь-
ко ботаники, но и миссионеры, врачи, путешественники. Одновременно
шло активное изучение растений в различных государствах и областях
Европы.
В XVII в. Гернандес, Пизон и Маркграф путешествовали по Мексике,
Перу и Бразилии, изучая их флору. Они издали сочинение «Естествен-
ная история Бразилии» (Historia naturalis Brasiliae. Амстердам, 1648).
Слоан изучал растительность Вест-Индии, в частности Ямайки, опубли-
ковав в 1696 г. флору последней. Слоан описал до 800 новых видов расте-
ний. Блюмье, ученик Турнефора, путешествовал по Антильским остро-
вам и Мексике. Он издал «Описание флоры Америки» (Париж, 1693) и
«Описание папоротников Америки» (Париж, 1705). Роде, губернатор
Голландской Индии, издал обширный труд о растениях Индии (Амстер-
дам, 1670—1708) с прекрасными рисунками. Румпф, губернатор Молукк-
ских островов, начал, но не успел закончить труд о растениях Индий-
ского архипелага. Книга была закончена и издана Бурманом (Амстер-
дам, 6 томов, 1741—1755 гг.). Растительность Китая и Индии изучали
также Бойм, Кемпфер, Кеннингем, Шерард. Бойм польский священник,
издал книгу «Флора-Китая» (Flora sinensis, 1656).
В XVIII в. продолжалось активное изучение флоры различных стран.
Форскаль объездил Сирию, Египет и Аравию. Кениг, ученик Линнея, пу-
тешествовал по Восточной Индии, Бурманн описал флору Капской зем-
ли, Тунберг первым основательно изучил флору Японии. И. Бергиус и
Коммерсон путешествовали по Африке, Адансон в 1749—1754 гг. путеше-
ствовал по Сенегалу, Дефонтень объездил страны Атласа — от Марокко
до Триполи.
Флору Сибири изучал Гмелин (Gmelin, 1709—1755). С 1734 по 1742 г.
он собирал здесь ботанические коллекции и, обработав их, опубликовал
четырехтомный труд «Флора Сибири» (Flora Sibirica, Petropoli, 1747—
1759). В этой работе Гмелина описано 1178 видов растений, из них око-
ло 500 видов новых. Линней, высоко ценивший работы Гмелина, писал,
что последний открыл столько растений, сколько остальные ботаники все
вместе. К сожалению, «Флора Сибири» Гмелина была составлена по
42
'системе Ройена; в связи с.реформой номенклатуры, описанные им новые
виды растений не сохранили его авторства.
Растительность Камчатки изучал С. П. Крашенинников (1711—1755).
В его классическом труде «Описание Земли Камчатки» (1755) в од-
ной из глав описаны некоторые растения этой области. Паллас (Р. S. Pal-
las, 1741—1811) изучал флору Урала, Сибири, южной и юго-восточной
части Европейской России. Наибольшее количество флористических тру-
дов в XVIII в. и первой половине XIX в. посвящается описаниям расте-
ний Европы.
Швейцарский ботаник Буассье путешествовал по Испании. В 1838 г.
•он издал флору этой страны. В дальнейшем на протяжении 17 лет он
-совершил ряд путешествий на восток, работал над флорой восточных
•стран — знаменитой Flora orientalis (1867—1884), в которой описаны
11 876 видов растений. Буассье сам описал 3602 новых вида и совместно
с другими ботаниками — 2338 видов. Этот труд Буассье до настоящего
времени является ценным справочником для ботаников-флористов.
Флору Африки в первой половине XIX в. изучали Г. Перотте, А. Де-
лиль, Бовэ и другие путешественники. Флору Америки исследовали Гум-
больдт и Бонплан, д’Орбиньи, Сент-Илер. По Азии путешствовали Рокс-
бург, Блуме, Жакмон. Флору Австралии описал Броун. В России Г. С. Ка-
релин и И. П. Кириллов изучали и описали флору Алтая. Н. С. Турчани-
нов опубликовал знаменитый труд о байкало-даурской флоре (1842—
1856), в котором содержится описание 1454 видов растений, в том чис-
ле 15 родов и 170 видов новых. Флору Кавказа изучал Ф. К. Биберштейн
Дерптский профессор Ледебур выполнил грандиозный труд, впервые
обработав материалы по флоре всей России, в результате чего опубли-
ковал свою «Русскую флору» (Flora rossica, 1842—1853). В этой первой
сводной работе по флоре России описано 6522 вида растений.
Накопление сведений о флорах различных областей земного шара,
включавших описание различных видов растений, произрастающих в той
или иной области, выдвинуло перед ботаниками новые задачи: сопостав-
ление флор, установление сходства и различий в их составе; изучение
закономерностей распределения растений на земной поверхности. В свя-
зи с осуществлением этих задач в начале XIX в. выделяется новая бота-
ническая наука — география растений, изучающая географическое рас-
пространение растений на земной поверхности и его закономерности. За-
слуга создания географии растений как науки принадлежит выдающему-
ся немецкому ученому Гумбольдту.
У Гумбольдта были предшественники, среди которых отметим
русского академика И. И. Лепехина (1740—1802) и немецкого ботаника
Вильденова (Willdenow, 1765—1812). Лепехин в 1783 г. в речи на со-
брании Петербургской академии указывал на зависимость распростране-
ния растений от различных климатов на Земле, описывал растительные
ландшафты, свойственные пустыням, тропикам, умеренным и северным
зонам, и своеобразие растительных группировок в различных топогра-
фических условиях. Сходство горных растений с растениями северных
широт также было замечено Лепехиным. «Высочайшие горные хребты,—
говорит он,— покрытые снегами и в самых знойных климатах глубоким
северным странам уподобляющиеся, ообственным1И себе красуются
былиями; пространные степи, неизмеримые моря, реки, пески и пр.
особенными гордятся произрастаниями... По сему каждому определены
известные пределы и пребывание»'1.
Учитель Гумбольдта Вильденов в своей книге «Основы ботаники»
(Grtmdriss dec Krauterkunde, 1792), разбирая некоторые вопросы распро-
1 Лепехин И. Размышления о нужде испытывать лекарственную силу собст-
венных произрастений.— «Новые ежемесячные сочинения», 1795, ч. 107, май, стр. 27—28.
43
странения растений, отмечал влияние климата на этот процесс, указывал1
на сглаживающее влияние водной среды, касался особенностей в распро-
странении растений, обитающих на горах и долинах. Вильденов допус-
кал, что некоторые материки и острова, ныне разъединенные, в прошлые
геологические периоды составляли общий материк. Основные направле-
ния географии растений — флористическое, экологическое и историче-
ское — уже были намечены Вильденовым. Однако именно трудами Гум-
больдта было положено основание новой науке.
Ботанико-географические идеи Гумбольдта определили направле-
ние исследований многих выдающихся ученых на протяжении всего XIX в.
Основатель новой науки рассматривал географию растений как ботани-
ческое землеописание. Растительный покров земли он распределял на
области в соответствии с горными поясами и с широтными зонами зем-
ного шара и выделял следующие пояса: экваториальный, тропический,
подтропический, умеренный, подарктический, арктический, полярный, око-
лополярный. В основу этого деления Гумбольдт положил климатические
факторы, из числа которых обстоятельно исследовал влияние темпера-
турных условий на растения; влияния остальных факторов — почв, све-
та, влаги—-он коснулся лишь слегка. Изучение Гумбольдтом темпера-
турного фактора и его влияния на растения позволяет считать этого
ученого основателем экологической географии растений. Причины гео-
графического распространения растений Гумбольдт связывал с воздей-.
ствием не только современных факторов, но и с прошлым Земли, осно-
вываясь на данных палеонтологии и геологии. Намеченные им пробле-
мы исторической географии растений начали разрабатываться только
во второй половине XIX в.
Броун в своем труде о флоре Австралии (1814) впервые сравнил чис
ленный состав видов некоторых семейств австралийской флоры с други-
ми странами. Почти одновременно Гумбольдт во введении к своей рабо-
те о флоре Южной Америки (1815) также занялся статистикой видового-
состава флоры. Он сопоставил число видов Нового Света с общим чис-
лом известных растений, назвав этот метод ботанической арифметикой.
Еще Вильденов различал одиночно и общественно обитающие, расте-
ния. Развивая эти взгляды, изучая сочетания определенных видов расте-
ний в группы, Гумбольдт выдвинул положение о так называемых физио-
номических группировках растений как определяющих характер ланд-
шафта. Он выделил 19 физиономических групп, в которых соединил
растения не по систематическому родству, а по сходству в строении ве-
гетативных органов. Выделение Гумбольдтом физиономических групп
положило начало тому направлению ботанической географии, которое
к концу столетия выделилось в самостоятельную науку — геоботанику,,
или фитоценологию.
Разделение растительного покрова земли на зоны на основе темпера-
турных условий и распределения главнейших видов растений, описание
вертикальных поясов растительности Анд, описание растительных обла-
стей Южной Америки (лесной области, саванн) являются крупным вкла-
дом Гумбольдта во флористическую географию.
Метод статистического изучения видового состава флор, предложен-
ный Броуном и Гумбольдтом, получил дальнейшее развитие в трудах
датского ботаника Скоу (Schow, 1789—1852). В своем труде «Основы
общей географии растений» (Grundziige einer allgemeinen Pflanzengeog-
raphie, 1823) Скоу положил статистическую обработку флор в основу
деления растительного покрова. Поверхность земли Скоу разбил на 25-
«царств» — фитогеографических областей, которые выделялись им на
основе обитания здесь возможно большего числа эндемичных видов, ро-
дов и семейств и на преобладании определенных родов и семейств, т. е.
в основу своего деления на области Скоу положил эндемичные и преоб-
44
.ладающие виды. Книга Скоу была первой сводкой имевшихся к тому
времени ботанико-географических работ.
Крупными исследователями в области ботанической географии в до-
дарвиновское время были -Огюст и Альфонс Декандоли. Ботанико-гео-
графические воззрения О. Декандоля изложены им в книге «Очерк на-
чальной географии растений» (1820) и в предисловии к книге Ламарка
«Флора Франции» (1788). О. Декандоль дал определение двух важней-
ших понятий в географии ра.стений — местообитания и местонахождения,
понимая первое как совокупность природных условий данной местности,
в.которых произрастает данный вид растений, а второе—как географи-
ческие условия, при которых он может произрастать. О. Декандоль пы-
тался классифицировать растения по местообитаниям; выделив на осно-
ве этого принципа (1820) 16 классов растений: морские, лугов и паст-
бищ, культурных земель, скал, лесов, гор и т. д. Изучая распространение
-однодольных, двудольных и низших споровых (слоевцовых) растений на
поверхности земного шара в связи с широтой местности, Декандоль вы-
явил определенные закономерности в распространении этих раститель-
ных групп. Оказалось, что число видов двудольных во флорах земного
шара возрастает по направлению к экватору и уменьшается к полюсам.
Число видов слоевцовых растений (куда Декандоль относил и мхи) ис-
пытывает обратную зависимость. Число однодольных (куда он включал
и папоротникообразные) не подчиняется этим закономерностям: одно-
дольные составляют примерно Ve часть флоры любой страны. Флор)
земного шара О. Декандоль разделил на 20 областей, или регионов,
учитывая при этом комплекс факторов, действующих на распространение
растений (моря, горы, пустыни, температурные условия). Среди выде-
ленных им областей — Арктическая, Европейская, Сибирская, Средизем-
номорская, Индия, Австралия и др. Хотя это деление в целом имеет толь-
ко историческое значение, некоторые его области все же удержались
и до настоящего- времени.
Главный фитогеографический труд А. Декандоля «География расте-
ний» (Geographic botanique raisonnee, 1855) был второй сводкой в этой
области науки. Основной задачей фитогеографии А. Декандоль считал
изучение причин и законов расселения растений на земном шаре и пы-
тался установить зависимость этого процесса от условий внешней среды
в настоящем и геологическом прошлом Земли. Современные причины,
влияющие на распространение растений, это, по Декандолю,— различные
внешние факторы: свет, температура, состав почвы, влажность, а также
близость или отдаленность области обитания растений от других стран,
особенности в строении плодов и семян, влияние деятельности человека
и пр. К историческим причинам, оказавшим воздействие на распростра-
нение растений, А. Декандоль относил очертания матёриков в прежние
геологические эпохи, климатические условия того времени и относитель-
ную древность существования самих видов растений. Анализ влияния
исторических причин на современное распространение растений является
блестящим развитием идей Гумбольдта в области исторической геогра-
фии растений, получившей широкое развитие в последарвиновское время.
Выделившаяся в самостоятельную область знания в начале XIX в.
новая наука — география растений — внесла свой вклад в развитие эво-
люционной теории. Разнообразие растительных видов стало рассматри-
ваться как следствие их расселения в различные географические условия
из первоначальных центров, причем были установлены определенные
закономерности в распространении растений на поверхности земного
шара; появилась мысль о том, что своеобразие современных флор есть
следствие их прошлого исторического развития, следствие воздействия не
только современных факторов, но и прошлого Земли. В этом свете стали
.рассматривать происхождение и связи современных флор.
45
Глава 5
ПАЛЕОБОТАНИКА
Наряду с изучением современных флор и выяснением закономерно-
стей в распределении на земной поверхности современных видов расте-
ний в ботанике рассматриваемого периода возникло и развивалось на-
правление, ставившее задачей изучение флор прошлых геологических
периодов, ископаемых растений. Эта область ботаники в начале XIX в.
выделилась под названием палеоботаники в самостоятельную науку.
Развитие палеоботаники, как. и остальных отделов ботаники, начина-
лось с описательного периода. Еще в древней Греции ученые Ксенофан
(614 г. до н. э.) и Геродот (V в. до н. э.), находя отпечатки растений в
горных породах, считали их остатками когда-то существовавших расте-
ний. В XV—XVI вв. Леонардо да Винчи, Фракасторо и Палисси смотре-
ли на отпечатки растений так же, как и названные авторы древности.
В 1709 г. швейцарский ученый Шейхцер (Scheuchzer, 1672—1733) издал'
книгу Herbarium diluvianum (Растения, погребенные потопом), в кото-
рой были описаны и изображены листья ископаемых растений. Сущест-
вование и-х в природе Шейхцер связывал с библейским мифом о «все-
мирном потопе». В 80-е годы XVIII в. немецкие авторы Фолькман, Кнорр,.
Вальх, Штернберг, Шлотгейм описали и зарисовали новые находки ис-
копаемых растений.
Во второй половине XVIII в. против широко распространенных нена-
учных представлений о происхождении ископаемых растений выступает
гениальный русский ученый М. В. Ломоносов, который наряду с други-
ми передовыми учеными того времени высказывает правильные мысли об
ископаемых растениях как остатках растений, когда-то обитавших на
Земле. В 1793 г. Паллас впервые описал ископаемые растения, найден-
ные на территории России (на Камчатке), представлявшие отпечатки
листьев из третичных отложений.
Первая классификация ископаемых растений была составлена Шлот-
геймом (1804), который, основываясь на системе Линнея, разделил их
на 5 классов и 12 порядков.
Работы основоположника научной палеонтологии Кювье, хотя они
относились преимущественно к ископаемым животным, оказали огром-
ное влияние на развитие палеоботаники. Кювье, как известно, отвергал
принцип исторического развития органического мира и в то же время
объективно содействовал победе эволюционной теории накоплением!
большой фактической базы для этого учения в области палеонтологии.
Изучая скелеты ископаемых животных, Кювье пришел к мысли об-
определенной зависимости высоты организации ископаемых форм с их.
положением в геологических слоях и сформулировал следующие законы;
1.	В последовательных геологических напластованиях происходит-
последовательная смена живых существ.
2.	Высшие формы появляются позднее низших форм.
3.	Чем ближе к позднейшим геологическим напластованиям, тем боль-
ше сходство прежде живших животных с современными.
Однако эту смену органических форм Кювье считал не последова-
тельным историческим процессом развития, а объяснял, исходя из своей
теории катастроф. По Кювье, на Земле в прошедшие геологические эпо-
хи происходили грандиозные катастрофы (извержения вулканов, навод-
нения и пр.), во время которых все живое погибало на больших прост-
ранствах. Позднее из других районов, где не было катастроф, сюда про-
никали животные, которые таким образом не были связаны по происхож-
дению с погибшими существами.
46
Успехи палеонтологии были тесно связаны с развитием геологической
науки. Представления о превращениях земной коры на протяжении исто-
рии Земли возникли еще в XVIII в. Так, Бюффон в известном сочинении
«Эпохи природы» (1778) нарисовал картину развития жизни на Земле
на фоне различных геологических эпох, сменявших друг друга. Он раз-
личал семь периодов. В первую эпоху Земля представляла расплавлен-
ный шар. Во вторую эпоху, охлаждаясь, она покрылась горячей твердой
корой. Дальнейшее охлаждение Земли в третью эпоху привело к появ-
лению воды на земной поверхности; в море появились растения и живот-
ные, отличающиеся от современных. В четвертую эпоху происходит по-
степенный спад воды, начавшийся с околополярных стран; обитающие
здесь животные сходны с современными тропическими, но крупнее их.
В пятую эпоху суша освободилась от воды в современных пределах, ма-
терики Старого и Нового Света оказались соединенными (в чем и заклю-
чается, по Бюффону, причина сходства современных фаун Америки и Ев-
разии). В шестую эпоху эти материки разъединились; снижение темпе-
ратуры вынудило животных околополярных стран перемещаться на юг,
а на севере поселились новые формы, лучше приспособленные к холод-
ному-климату. В седьмую эпоху появился человек.
В 1831—1833 гг. было опубликовано знаменитое сочинение Ч. Ляйел-
ля «Основы геологии». Ляйелль, в противовес теории катастроф Кювье,
рисует историю изменений земной коры под влиянием определенных
факторов и законов, которые действовали в прошлом и действуют в на-
стоящем. Эти факторы: разница температур, вода, вулканические силы,
живые существа, непрестанно изменяющие, лик Земли. Классическая ра-
бота Ляйелля об изменениях земной коры во времени и законах, управ-
ляющих этими изменениями, произвела глубочайший переворот в гео-
логии, который, по Тимирязеву, «можно сравнить со сменой геоцентри-
ческого миросозерцания гелиоцентрическим».
«Лишь Лайель,— пишет Энгельс,— внес здравый смысл в геологию,
заменив внезапные, вызванные капризом творца, революции постепен-
ным действием медленного преобразования Земли»1.
Работы и взгляды. Кювье оказали особенно большое влияние на раз-
витие палеоботаники. Чешский ученый Штернберг (von Sternberg, 1761—
1838) внес момент историзма в представления об ископаемых растениях
(1820—1838). Известный к тому времени палеоботанический материалом
отнес к трем древним флорам: к древней островной (каменноугольные
отложения) —до триаса — папоротники; от триаса до мела-—период го-
лосеменных; от мела до настоящего времени — период покрытосеменных
растений. В общих чертах это подразделение отвечает современным
взглядам на флору палеозойского, мезозойского и кайнозойского пери-
одов. Наибольшие заслуги в создании палеоботаники как научной дис-
циплины имеет современник Кювье французский .ботаник Броньяр
(Brongniart, 1801—1876). Броньяр критически изучил все известные ему
виды ископаемых растений и провел широкое сопоставление их с совре-
менными растениями. Его главный труд-—«История ископаемых расте-
ний» (1828—1837). Броньяр построил единую систему растительного
царства, включив в нее и ископаемые формы растений. Он изучал и
внутреннее строение некоторых ископаемых растений — селагинелл, ле-
пидодендронов. Однако его представления о смене господствующих ра-
стительных форм в различные геологические периоды основывались на
теории катастроф Кювье.
В 1852 г. была опубликована книга австрийского ботаника Унгера
«Опыт истории растительного мира» (Versuch einer Geschichte der Pflan-
zen. Wien, 1852), в которой дано обозрение открытого к тому времени
1 К. Маркой Ф. Энгельс. Соч., т. 20, стр. 352. М., Госполитиздат, 1961.
47
фитопалеонтологического материала (2751 вид). Определяя и система-
тизируя эти данные, Унгер в последней, пятой, части книги рисует разви-
тие растительности в различные геологические эпохи. Он выделяет семь
характерных периодов в развитии растительности на Земле. Первый пе-
риод, в который появились растения (водоросли) он называет царством
таллофитов. Второй период, каменноугольный,— это царство акробрий,
папоротников. Третий период, триасовый,— царство амфибий и земно-
водной растительности. Четвертый, юрский, период — царство голосемен-
ных; пятый, меловой, период — царство безлепестных; шестой, третич-
ный период— царство спайнолепестных; седьмой, современный, пери-
од — царство раздельнолепестных.
Такова последовательность появления растений от низших к высшим
в истории Земли по схеме Унгера. Его представления о высоте организа-
ции растений таковы же, как у Жюссье и Декандоля; в системах послед-
них группа раздельнолепестных является высшей. Представления Унге-
ра о смене растительных форм на протяжении истории Земли близки к
эволюционизму. Он принимал, что «один растительный вид должен про-
исходить от другого». Причины изменяемости видов растений он видел
в изменяемости условий существования.
В начале XIX в. анатомическое изучение ископаемых растений тормо-
зилось вследствие крайне несовершенной методики. Применение ка-
надского бальзама при изготовлении шлифов значительно улучшило ме-
тодику и получило широкое распространение, способствуя развитию ра-
бот по анатомии йскопаемых растений. Хотя наиболее значительные ис-
следования в области палеоботаники относятся ко второй половине XIX в.,
однако уже и в первой половине века сравнительно многочисленные на-
ходки и изучение ископаемых растений, не похожих на современные, вы-
зывали сомнения в идее неизменности видов в природе.
Глава 6
МОРФОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
В неразрывной связи с систематикой развивалась морфология рас-
тений. Морфологические данные давали систематике основной материал
для суждений о сходстве и различиях растений: системы растительного
мира почти до конца XIX в. основывались главным образом на морфо-
логических признаках растений. Хотя'истоки морфологии растений мож-
но проследить уже в глубокой древности (Теофраст, Плиний, Диоскорид),
история ее как науки начинается только с эпохи Возрождения. XV—
XVIII вв. представляли описательный период развития морфологии.
В этот период, до конца XVIII в., морфология растений не имела само-
стоятельных проблем, материалы ее использовались лишь в системати-
ческих целях. Накапливался фактический материал о строении воспро-
изводительных и вегетативных органов цветковых растений, создавалась
терминология. В XVI в. морфологическая терминология разрабатыва-
лась авторами «травников». Более заметное влияние на развитие морфо-
логии растений в этот период оказал Цезальпин (1583), установивший
гомологию различных органов растения в соответствии с их положением
и развитием: например, лепестков и семядолей с листьями. Юнг (1587—
1657), много работавший над терминологией, предложил много новых
морфологических терминов, особенно относящихся к форме листа. Мар-
челло Мальпиги в своей «Анатомии растений» (1675—1679) тоже описы-
вал строение органов высшего растения — внешнюю форму и внутреннее
-48
строение листьев и расположение их на стебле. Мальпиги полагал, что
листья вырастают только на вершине стебля в качестве боковых выро-
стов. У него было правильное представление о клубнях, корневищах и
луковицах как о видоизмененных стеблях. Он находил переходы между
колючками и побегами у некоторых растений. Описывая цветки в целом
и их отдельные части, Мальпиги еще не понимал их функции и не видел
разницы между цветками и соцветиями сложноцветных. Он подробно
описал строение семени, однако считал, что семя — это своего рода поч-
ка, которая отпадая от материнского растения, может где-либо' прорасти.
Мальпиги изучал начальные стадии развития растения: прорастание се-
мени и развитие проростка у некоторых однодольных и двудольных.
Впервые он описал галлы и правильно объяснял их возникновение, счи-
тая, что они вызываются насекомыми.
Разработка морфологической терминологии — заслуга Линнея.
В «Философии ботаники» (Philosophia Botanica, 1751) он привел имев-
шиеся в то время сведения о строении листьев и цветков, более точно и.
детально их описал. К XVIII в. морфологическая терминология сильно
возросла и стала громоздкой. Изложение морфологии в учебниках бота-
ники до XIX в. заключалось главным образом в составлении длиннейших
перечней названий многочисленных форм органов растения; одних форм
листьев насчитывалось свыше 160. Все устремления ботаников-морфоло-
гов этого времени были направлены на то, чтобы найти и описать еще и
еще новые формы вегетативных и воспроизводительных органов цветко-
вых растений.
Новый период в развитии морфологии растений — период сравни-
тельной морфологии — начался в конце XVIII в. В 1790 г. Гёте опубли-
ковал свою работу «Опыт объяснения метаморфоза растения» (Versuch
die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren). Он развивал идеи единства
и метаморфоза органов у цветковых растений. Идеи о превращениях
различных органов у растений высказывались некоторыми ботаниками и
до Гёте. Так, Цезальпин (1583) считал лепестки видоизмененными
листьями. Мальпиги утверждал, что корневища, клубни и луковицы
представляют собой видоизмененные стебли, а колючки являются видо-
измененными побегами. Грю говорил о листовой природе чашелистиков
и лепестков. Вольф (1759) все части растения, за исключением стебля,
считал видоизмененными листьями.
Основываясь на многолетних наблюдениях, Гёте описал картину ин-
дивидуального (онтогенетического) развития растений—-от семени до
цветения и плодоношения: превращение семядолей в листья, видоизме-
нение листьев от нижней части стебля к верхней, образование чашечки,
лепестков, тычинок, образование пестика и плодолистиков. Гёте выдви-
нул идею общности всех органов растения: все перечисленные выше ча-
сти растения от семядолей до плодолистиков представляют результат
видоизменения, или метаморфоза, одного органа — листа. Гёте различал
три типа метаморфоза: прогрессивный — превращение листьев в части
цветка; регрессивный—превращение тычинок в лепестки у махровых
цветков; случайный — видоизменение листьев или частей цветка при по-
вреждении насекомыми. Принимая лист за основной орган растения,
Гёте обращал внимание на коленчатость в строении стебля цветкового
растения; растение в целом он представлял себе состоящим из множе-
ства-отдельных отрезков (междоузлий). Каждый отрезок заканчивается
листом, а совокупность всех этих единиц строения образует растение.
Представление Гёте о метаморфозе было противоречивым. С одной сто-
роны, метаморфоз у Гёте — это не реальный, совершающийся во времени
процесс, а идеалистическое представление: исходная форма листа — это
идеальный тип, дающий начало уже реально существующим листьям.
С другой стороны, наблюдая в природе множество фактов метаморфоза,
4 Н. А. Базилевская и до.
49
1
Гёте указывал на действительные превращения листьев в процессе онто-
генеза растения. Высказывания предшественников Гёте о метаморфозе
у растений прошли почти незамеченными, в то время как его учение
оказало огромное влияние на дальнейшее развитие морфологии высших
растений: началось развитие теоретической, сравнительной морфологии.
На протяжении всего XIX в. морфологи, изучая высшие растения, выяв-
ляли черты единства, и видоизменения в строении их многочисленных
органов. Самый термин «морфология» был предложен Гёте (1817).
Крупнейшую роль в развитии сравнительной морфологии растений
сыграли идеи О. Декандоля (1778—1841), развитые в его трудах «Эле-
ментарная теория ботаники» (Theorie elementaire de la botanique, 1813)
и «Растительная органография» (Organographie vegetale, 1827). Мор-
фологические воззрения О. Декандоля во многом напоминают представ-
ления Гёте о метаморфозе у растений. Как и Гёте, Декандоль считал
части цветка видоизмененными листьями, а цветок в целом — побегом
с сильно укороченной осью. Основываясь на изучении и сравнении боль-
шого морфологического материала, Декандоль выдвинул теорию о су-
ществовании определенных закономерностей в строении высшего расте-
ния, о наличии единого плана симметрии в структуре родственных групп
растений, в частности в строении цветка, которые он сравнивает с кон-
фигурациями различных систем кристаллов. По Декандолю, этот план
строения может сильно изменяться под влиянием физиологических от-
правлений и условий существования. Декандоль выделил три направле-
ния таких изменений: «аборты», дегенерации и сращения. Так, например,
тычинки, абортируя, превращаются в лепестки венчика; стебель, дегене-
рируя, превращается в клубень или корневище; лист становится шипом;
одиночные плоды, срастаясь, образуют сложные плоды.
Декандоль распространил на растения закон корреляции, открытый
Кювье в строении животных. Он указывал, что изменения одного органа
в определенной степени отражаются на других, с ним связанных. Основы-
ваясь на сравнительных данных, Декандоль различал в организации
растений черты сходства двоякого рода: в отправлениях органов, с одной
стороны, й'-вих положении, числе и взаимоотношении — с другой. Эту
мысль Декандоля можно рассматривать как применение к растениям
учения об аналогии и гомологии. Введение в морфологию растений
сравнительного метода, широкое его применение—-несомненная заслуга
Декандоля. Однако морфологические взгляды Декандоля отличались
статичностью, так как он не занимался онтогенезом растения, а изучал
морфологию лишь взрослого, сложившегося растения.
Под влиянием идей Гёте и Декандоля и в тесной связи с созданием
естественных систем в первой половине прошлого столетия начала ак-
тивно развиваться сравнительная морфология растений. В «планах» и
«типах» строения растений почти отсутствовала идея исторического раз-
вития органов и структур в растительном мире. По своим установкам
это учение было идеалистическим, но в накоплении фактического мате-
риала, в выявлении определенных закономерностей в строении расти-
тельных организмов сравнительный метод сыграл весьма положителы
ную роль. Идеалистический характер представлений о метаморфозе осо-
бенно ясно выражен у видного немецкого ботаника Брауна (1851). По
Брауну, разнообразие растительных форм есть результат видоизменения
трех основных органов растения — листа, стебля и корня как трех «иде-
альных» частей, сохраняющих всегда свою индивидуальность и не пере-
ходящих одна в другую.
Возникновение и развитие учения о метаморфозе органов растения
вызвало к жизни новую теоретическую проблему фитоморфологии —
проблему возникновения основных органов у растения, существующую
до настоящего времени: какие органы составляют основу структуры
50
растёния и какие являются производными от них. В первой половине
прошлого века здесь боролись две точки зрения. Одни ботаники разде-
ляли взгляды Гёте и прототипом тела высших растений считали лист.
Согласно этим воззрениям, лист является главной частью в структуре
побега, а стебель представляет собой слившиеся основания листьев.
Взгляды Гёте на структуру растения как совокупность отрезков стеб-
ля, несущих главную ча'сть — лист, разделялись и развивались Годишо
(1841) и Шульце (1843). Годишо назвал этот структурный элемент расте-
ния фитоном, а Шульце — анафитом, в связи с чем эти взгляды получи-
ли название фитонизма. Вслед за Гёте точку зрения о листовой приро-
де стебля развивал Мейер (1832). Идеалистический характер воззрений
Брауна на «идеальные» постоянные органы растения как основу мета-
морфоза, формалистичность, антиисторизм в построениях фитонистов
особенно убедительно показаны в критических высказываниях совет-
ских ботаников !.
Диаметрально противоположную точку зрения на природу основных
органов растения высказывала другая группа ботаников, развивавшая
учение об оси как первичном органе растения. Согласно этому учению,
ось (стебель) существовала раньше-листа, а листоподобные придатки
возникли как ее боковые выросты. Один из первых основателей учения
об оси французский ботаник Тюрпен (Turpin, 1775—1840) все органы
растения в соответствии с их происхождением разделял (1827) на осе-
вые и придаточные, считая стебель осевым органом, а листья — прида-
точными. Шлейден и его последователи, развивая взгляды об оси, также
считали лист отростком главной осевой части растения — стебля, отме-
чали существенное различие этих органов и способов их развития, од-
нако утверждали, что стебель и лист — органы равного морфологиче-
ского значения. В 1851 г. с критикой фитонизма и изложением своих
представлений об оси у растения выступил Крюгер. Основой морфоло-
гического строения растения он считал ось, так как тело низших расте-
ний состоит только из оси, без листьев; у высших растений ось образует
листья как вторичные производные выросты.
Браун, занимаясь этой проблемой (1851), отличал понятие оси от
понятия стебля. По’ его мнению, у. растений — прототипа—первона-
чально; существовала единая ось. Затем у высших растений она разде-
лилась на два отличающихся друг от друга органа — стебель и листья.
У низших растений ось развивается как единое целое, не разделяясь на
части. Взгляды Брауна на природу оси развивал профессор Московско-
го университета Кауфман (1834—1870) 2. По Кауфману, листья и сте-
бель составляют одно целое — восходящую ось растения. Конец этой
оси —бугор нарастания. По мере удлинения оси бугор нарастания рас-
падается на две части — стебель и лист, В связи с этим Кауфман обос-
новывал. свой вывод о том, что лист — это не отросток стебля, а часть
оси растения, т. е. имеет осевое происхождение. На основании своих
исследований Кауфман выявлял и описывал основные и промежуточные
типы-, осевого строения у многих высших и низших растений.
Как видно из приведенного, во взглядах1 ботаников первой половины
прошлого века идея исторического развития осевых органов (филогенез)
лишь едва наметилась, зато изучение истории их возникновения и разви-
тия уже позволило правильно решать вопрос о листообразующей роли
осевых органов растения.
Кроме указанных важных открытий, обширные сравнительно-морфо-
логические исследования, проведенные ботаниками в первой половине
1 И. Г. Серебряков. Морфология вегетативных органов цысших растений. М„
«Сов? наука», iI952; А. Л. Тахтаджян. Вопросы эволюционной морфологии расте-
аий/И5.д-во ЛГУ, 1954.
: ,Л Отношение листа к стеблю у некоторых уклонных растительных форм. М., 1862.
4*	51
XIX в., позволили установить у высших растений некоторые особенности
в строении и взаимном расположении органов, на которые раньше не
обращали внимания. Так были найдены определенные закономерности
в расположении листьев на стебле, на основе чего создается учение о
филлотаксисе. Закономерности листорасположения впервые были вы-
явлены немецкими ботаниками Брауном (1830) и Шимпером (1835)
и почти одновременно с ними — французскими учеными — братьями
А. Браве и Л. Браве. Изучая и сравнивая характер расположения ли-
стьев на стебле у различных групп растений, Браун и Шимпер открыли,
что при спиральном листорасположении, наиболее характерном для
высших растений, места прикрепления листьев подчиняются математи-
ческим закономерностям, которые они выразили в виде дроби: числите-
лем дроби является число оборотов спирали, проведенное на стебле
между двумя листьями, расположенными друг над другом на одной
прямой, так называемой ортостихе, а знаменателем — число листьев
(листовой цикл) на этой спирали, не считая последнего листа. Однако
объяснение найденной закономерности немецкими и французскими ос-
нователями учения о филлотаксисе было идеалистическим и основыва-
лось на «извечном» плане строения растений.
Что касается форм ветвления у растений в первой половине прошло-
го столетия, то его изучали преимущественно на соцветиях. Виды соцве-
тий по внешней их форме были охарактеризованы еще Линнеем (колос,
сережка, початок, Кисть, щиток, головка и др.). Примерно с 20—30-х го-
дов XIX в. на основе изучения истории развития некоторые ботаники
(О. Декандоль, Шимпер, А. Браун, А. и Л. Браве, и в особенности Рёпер)
стали обращать внимание на характер ветвления оси соцветия. На этой
основе Рёпер (Roeper, 1801—1885) разделил соцветия на неопределен-
ные и определенные, или конечные; классификация эта при некоторых
уточнениях и детализации принимается и в настоящее время.
В связи с усовершенствованием микроскопа и микроскопической тех-
ники в морфологии начали применять микроскопические исследования,
особенно плодотворно при изучении истории развития растений. Исполь-
зование микроскопа при изучении онтогенеза частей растения позволило
выяснить процесс возникновения и развития осевых органов растения,
листорасположения, форм соцветий, на основе чего возникли новые воз-
зрения, рассмотренные нами выше. На основе микроскопических иссле-
дований стали исследовать онтогенез листьев и цветков высших расте-
ний, получила развитие и эмбриология растений. Принципиально новое
в этих исследованиях заключалось в том, что здесь изучали не взрослые,
сложившиеся формы, а процесс возникновения и развития органов, на
основе чего создалось новое онтогенетическое направление в морфоло-
гии растений. Среди ученых, изучавших строение листа, отметим Шлей-
дена, Негели и Трекюле. Шлейден, изучая развитие листьев у ряда цвет-
ковых растений (1856) из бугорков или валиков конуса нарастания,
сделал заключение о базипетальном развитии листьев (вершина листа
формируется раньше его основания). Негели в том же году, занимаясь
аналогичными исследованиями, пришел к выводу об акропетальном
развитии, листьев (от основания к вершине) хотя бы на первых фазах.
По его данным, на более поздних этапах лист растет интеркалярно, пу-
тем вставочного роста. Негели упрекал Шлейдена в том, что тот пропу-
стил ранние стадии развития листа. В дальнейшем Трекюль (1853)
показал, что лист, в частности его листовая пластинка, развивается
различными! способами. Он наметил четыре типа формирования листьев:
базипетальный, базифугальный, параллельный и смешанный. Наиболее
важные труды по онтогенезу цветка в этот период принадлежат Шлейде-
ну (1839) и Пайе (1857). Шлейден изучал историю развития всех частей
цветка у мотыльковых, а Пайе — у многих важнейших семейств покрыто-
52
семенных растений. Одна из первых работ по онтогенезу цветка (у траде-
сканций) была выполнена русским ботаником Н. И. Железновым (О раз-
витии цветка и яичка в растении Tradescantia virginica L. Спб., 1840).
Г лава 7
ЭМБРИОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Открытие, а затем микроскопическое изучение половых органов ра-
стений и изучение развития зародыша на ранних стадиях онтогенеза при-
вело к возникновению эмбриологии растений сначала как раздела фи-
томорфологии, а затем, к выделению ее в самостоятельную науку.
Эмбриология растений изучает строение и развитие зародышевого меш-
ка (семяпочек) и пыльцы, микроспорангиев и мегаспорангиев, строение
и развитие зародыша.
Основоположником научной эмбриологии растений принято считать
Броуна (1773—1858), впервые наиболее полно и правильно описавшего
строение семяпочки до ее оплодотворения. Однако предыстория этой
науки началась значительно раньше. Роль цветков как половых органов
растения была открыта еще в 1694 г. немецким ботаником Камерариусом
(Camerarius, 1665—1721), который экспериментально доказал, что семян
при удалении тычинок из цветков не образуется. В связи с этим Каме-
рариус принял тычинки за мужские половые органы, пыльцу за оплодо-
творяющие элементы, а пестики — за женские половые органы. Взгляды
Камерариуса разделял Линней. Семяпочку у растений Линней сравнивал
с яичником и даже назвал ее ovarium (яичник).
Немецкий ботаник XVIII в. Шпренгель (Sprengel, 1750—1816) от-
крыл (1793) значение перекрестного опыления у растений и роль в нем
насекомых. В этот же период другой немецкий ученый Кельрейтер (Koel-
reuter, 1733—1806) провел первые опыты гибридизации растений (1756—
1760). Многолетние исследования в этой области проводил английский
ученый Найт, который правильно подошел к пониманию значения пере-
крестного опыления. Еще до Шпренгеля значение перекрестного опыле-
ния и роль дихогамии как приспособления к этому процессу были от-
крыты русским натуралистом А.Т. Болотовым (1780, 1785), но его статьи,
публиковавшиеся в сельскохозяйственных журналах, прошли в то время
незамеченными.
С начала XIX в. у ботаников пробудился интерес к микроскопическим
исследованиям, в связи с чем началось активное изучение половых орга-
нов растений. До 40-х годов Тюрпен, Мирбель, X. Тревиранус и в особен-
ности Р. Броун изучали строение и развитие семяпочки у цветковых
растений. Однако процессы, идущие в зародышевом мешке, еще остава-
лись неясными. В выявлении роли пыльцы, ее воздействия на семяпочку
крупнейшее открытие было сделано итальянским ученым, математиком
и оптиком Джиованно Батиста Амичи (Amici, 1786—1864). В 1823 г.,
изучая у портулака прорастание пыльцы на рыльце пестика, он впервые
наблюдал процесс прорастания пыльцы в пыльцевую трубочку и рост
последней (удлинение) внутри столбика пестика. Открытие Амичи было
подтверждено Броньяром (1827). В дальнейшем, изучая пыльцевые труб-
ки (1830), Амичи проследил их рост до семяпочки и вхождение в микро-
пиле. В изучение морфологии пыльцевых зерен много нового внесли ис-
следования Фритче (1808—1871), работавшего в Петербургской акаде-
мии наук. Он описал (il836) две оболочки у пыльцевого зерна, назвав их
экзиной и ичтиной. Эти термины сохранились в науке до сих пор.
53
Горячие споры о сущности оплодотворения у высших растений в пер-
вой половине XIX в. велись на протяжении нескольких десятилетий. Дис-
куссия началась в связи с опубликованием Шлейденом статьи «Об обра-
зовании яичка и зародыша у явнобрачных» (1837—1839). Шлейден обра-
ботал большой ботанический материал, сделал ценные наблюдения, но
ошибся в конечном выводе. Он полагал, что зародыш у покрытосеменных
развивается из конца пыльцевой трубки без оплодотворения, а зароды-
шевый мешок служит только местом его развития. Авторитет Шлейде-
на был так велик, что его точка зрения была принята многими ботани-
ками в ряде стран. Но, как правильно замечал К. А. Тимирязев, это
заблуждение знаменитого ученого принесло косвенную пользу науке. Бо-
таники, имевшие другие, чем Шлейден, представления о процессе оплодо-
творения у растений, взялись за экспериментальное доказательство сво-
их взглядов. Исследования Амичи, Моля и Гофмейстера положили конец
спорам.
Амичи в 1842 г. обнаружил в зародышевом мешке до оплодотворения
особую клетку (яйцеклетку), которую и принял за начало зародыша.
В 1846 г. он наблюдал в зародышевом мешке орхидей превращение яй-
цеклетки в зародыш. В 1847 г. Моль подтвердил и расширил эти наблю-
дения Амичи. В 1849 г. Гофмейстер описал развитие семяпочки и заро-
дышевого мешка, а также процесс оплодотворения и образование заро-
дыша примерно у 40 видов растений, относящихся к 19 семействам.
В труде по указанному вопросу «Происхождение зародыша явнобрач-
ных» Гофмейстер показал образование двух групп клеток в зародыше-
вом мешке. По современной терминологии, это яйцевой аппарат и анти-
поды. Зародыш возникает из одной клетки яйцевого аппарата, т. е. из
яйцеклетки после ее оплодотворения. Антиподам Гофмейстер приписы-
вал роль клеток, лерерабатывающих питательные вещества, которые
идут на питание развивающегося зародыша. Гофмейстер проследил и
развитие эндосперма, установив два типа развития-—целлюлярный и
нуклеарный, по современной терминологии. Этими трудами теория Шлей-
дена о развитии зародыша из конца пыльцевой трубки была полностью
опровергнута и сам Шлейден отказался от нее под влиянием исследо-
ваний своего ученика Л. Радлькофера в 1856 г.
По сравнению со сведениями о покрытосеменных растениях, данные
по эмбриологии высших споровых и голосеменных растений оказались
значительно скуднее.
Представления о половых органах высших споровых растений до
40-х годов прошлого века были весьма неопределенными. Ботаник Диле-
ниус, а за ним Линней считали коробочку мха тычинками, а споры, раз-
вивающиеся в ней,— пыльцой. В 1750 г. Шмидель (Schmidel, 1718—1792)
открыл у печеночных мхов антеридии и правильно определил их значе-
ние как мужских половых органов. Гедвиг (Hedwig, 1730—1799) открыл
в 1782 г. антеридии у листостебельных мхов. У многих мхов он нашел и
женские половые органы и по сходству их с пестиком назвал «пистилли-
диями». Сохранившееся до настоящего времени название «архегонии»
было дано в 1842 г. Бишофом (Bischoff, 1797—1854). Однако Бишоф по-
лагал, что спорогоний у мхов развивается из всего архегония, а не из
яйцеклетки. Сперматозоиды у торфяных мхов (сфагнума) были открыты
в 1828 г. Эзенбеком (Nees von Esenbeck, 1776—1837), который видел их
движущимися в воде и назвал монадами. Продолжая его исследования,
Унгер в 1836 г. нашел сперматозоиды у всех тогда известных видов
мхов. Яйцеклетка в архегонии у мхов была обнаружена впервые Вален-
тином в 1837 г., но значения ее он не. понял, считая, что половые органы
мхов надо искать в коробочке.
Что касается папоротников, то маленькие коробочки (спорангии) на
их листьях-были известны давно. Вырастающие из спор зеленые сердце-
54
видные пластинки считали (Декандоль и др.) первым листом или
семядолей папоротника. В 1844 г. Нетели увидел у папоротников спер-
матозоиды и антеридии, однако не понял значения последних, считая их
спорангиями. В 1848 г. польский ботаник Лещик-Суминский (Leszczyk-
Suminski, 1820—1898) описал антеридии и открыл архегонии на зарост-
ках папоротника, однако ошибочно принял архегонии за голые семяпоч-
ки. Несмотря на некоторые ошибочные представления (Лещик-Сумин-
ский полагал, что зародыш возникает из хвостовой части сперматозоида,
проникшего в архегонии), ему все же удалось установить наличие поло-
вого процесса у папоротников и цикл их развития: чередование двух
фаз — заростка и самого папоротника.
Исследования эмбриологии голосеменных в первой половине прош-
.лого века также были сравнительно немногочисленными. Строение и
развитие семяпочки у хвойных описал Броун, который показал разви-
тие зародышевого мешка и образований в его верхней части, названных
им корпускулами. Он описал развитие зародыша из корпускул и его
строение. Некоторые, уточнения относительно .образования зародыша
были внесены в 1843 г. исследованиями Мирбеля и Шпаха.
Таково было состояние знаний в Области эмбриологии высших спо-
ровых и голосеменных растений (позже объединенных в одну группу —
архегониаты) в середине прошлого века. Новый, период в эмбриологии
архегониат начался со времени опубликования Гофмейстером (1851)
(W. Hofmeister, 1824—1877) его классических сравнительно-эмбриоло-
гических исследований, изложенных им в книге «Сравнительные иссле-
дования прорастания, развития и плодоношения у высших тайнобрач-
ных и образования семян у хвойных». Книгу Гофмейстера Тимирязев
называл самым выдающимся ботаническим произведением прошлого
века. Гофмейстер показал, что представляет собой группа архегониат
и каково ее место в систёме растительного мира. Выдающийся немецкий
ботаник выполнил обширные и трудоемкие исследования, изучив всю
• группу архегониат, начиная с мохообразных, талломных и лиственных
юнгерманий, рикчий, маршанций, лиственных мхов, до папоротников,
хвощей, плаунов и хвойных. Во всех этих группах Гофмейстер изучал
Цикл развития «от споры до споры»: развитие и строение половых орга-
нов, процесс оплодотворения, развитие зародыша, образование споран-
гиев и спор, прорастание спор. У всех высших тайнобрачных Гофмейстер
установил чередование полового и бесполого поколений, смену фаз раз-
вития: например, у папоротников — развитие из споры заростка с поло-
выми органами и далее — развитие папоротника из оплодотворенной
яйцеклетки. Изучая цикл развития хвойных, Гофмейстер определил мор-
фологическую природу корпускул и эндосперма. Он указал, что кор-
пускулы голосеменных гомологичны архегониям высших тайнобрачных,
а эндосперм — заростку последних. Но этот заросток у голосеменных
подвергся редукции — он образуется внутри зародышевого мешка; и са-
мостоятельно не существует. Таким путем Гофмейстер связал циклы
развития хвойных и высших споровых растений. Он высказал предпо-
ложение, что у хвойных, стоящих в системе наиболее близко к папорот-
никообразным, должны быть сперматозоиды. Как известно, это пред-
сказание блестяще оправдалось в конце века в отношении голосемен-
ных, когда японские ботаники Икено и Хиразе нашли сперматозоиды у
гинкго и саговников.
Трудами Гофмейстера показана поразительная последовательность
в изменении формы и строения воспроизводительных органов от мхов
до хвойных включительно, что разрушило господствовавшие до тех пор
представления о разрыве между семенными и споровыми растениями.
Гофмейстер заполнил этот разрыв непрерывным рядом форм, имею-
щих черты морфологического единства, характеризующихся наличием
55
полового поколения с женскими половыми органами (архегониями)
определенного строения. Это единство могло быть объяснено только
единством происхождения, и Гофмейстер показал основные черты
эволюции архегониат от высших споровых и голосеменных к покрыто-
семенным растениям: чередование полового и бесполого поколения,
гомологии в женском половом поколении, постепенное изменение и
упрощение (редукцию) женского заростка и архегоиия. Классические
труды Гофмейстера за восемь лет до появления «Происхождения ви-
дов» Дарвина положили начало развитию эволюционной морфологии
растений, выявив родственные связи между двумя основными группами
растительного царства — споровыми и семенными растениями.
Глава 8
АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
Ф'итоморфология включает в широком смысле слова изучение внеш-
него и .внутреннего^ строения растений. Однако в первой половине
XIX в. благодаря все увеличивающемуся росту и дифференциации
знаний из морфологии растений выделяется новая наука — анатомия
растений, задача которой — изучение растительных тканей.
Первые сведения об анатомическом строении растений содержатся
уже в сочинениях ученых древности. Теофраст различал у растения кору,
древесину и сердцевину. Некоторые сведения по анатомии растений
приводились в трудах ботаников XVI в. — В. Кордуса и А. Цезальпина.
Однако от времен Теофраста до XVII в. фактический материал по ана-
томии растений пополнился очень мало.
Зарождение анатомии растений как науки было связано. с изобрете-
нием микроскопа, в связи с чем появилась возможность изучения мел-
ких элементов внутреннего строения растений, исследование которых
было недоступно невооруженному глазу. Основоположниками анатомии
растений считаются итальянский ученый Мальпиги (Malpighi, 1628—
1694) и английский ученый. Грю (Grew, 1628—1711). Оба они, работая
самостоятельно, одновременно представили в Лондонское королевское
общество (в 1671 г.) свои труды по анатомии растений. Книга Мальпи-
ги «Анатомия растений» была опубликована в 1675 г. Изучая микроско-
пическое строение растений, Мальпиги обнаружил клеточное строение
тканей растения и назвал клетки «мешочками», или «пузырьками».
В строении тканей растений Мальпиги видел два структурных элемен-
та-клетки и волокна. Он описал строение коры, стебля, ветвей, почек,
листьев, цветков, плодов, семян, сопровождая описания соответствующи-
ми рисунками. Описывая различные формы и строение спиральных со-
судов, Мальпиги назвал их трахеями, по аналогии с органами дыхания
у насекомых. Этот термин удержался в ботанике.
Грю в книге «Анатомия растений» (The anatomy of plants, 1682) опи-
сывал клетки и построение из них тканей растения; самый термин расти-
тельная «ткань» принадлежит ему. Строение тканей он представлял в
виде сплетения сложных тонких тяжей, наподобие кружева. Ткани он
делил на прозенхиму и паренхиму и подробно описывал последнюю.
Грю впервые описал радиальное расположение ксилемы в корнях,-'
расположение сосудистой ткани в центре молодого органа в виде плот-
ного образования и возникновение полого цилиндра в старых стеблях.
Вслед за Мальпиги, но более подробно, Грю описывал спиральные
сосуды.
56
В XVIII в. работы по систематике отодвинули на задний план анато-
мические исследования. Отметим только французского ботаника Дюга-
меля (Duhamel du Monceau, 1700—1781), который продолжал начатое
Мальпиги и Грю изучение растущего слоя «внутренней коры» и назвал
образовательный слой этой- ткани «камбием». В начале XIX в. в связи
с улучшением микроскопической техники познание анатомии растений
быстро продвинулось вперед. Анатомия растений развивалась в тесной
связи со сравнительной морфологией, систематикой и палеоботаникой.
При построении естественных систем растительного мира стали поль-
зоваться данными анатомии растений. В начале столетия Мирбель, Т:ре-
виранус, Мольденгаузр, Мейен и другие исследовали клетки и сосуды
растительных тканей. Изучая строение стеблей однодольных растений,.
Мольденгаузр обнаружил соединение сосудов с группами клеток и во-
локон в пучки, которые он назвал сосудисто-волокнистыми пучками.
В стеблях двудольных им было показано слияние этих пучков в одно
кольцо.
Клеточная теория в еще большей степени подняла интерес к изуче-
нию внутреннего строения растения, причем не только сложившихся
тканей, но и.процесса их развития в онтогенезе растения. В этот период
много новых фактов и открытий было внесено в анатомию растений ис-
следованиями Негели (Nageli, 1817—1891) и Моля (Mohl, 1805—1872).
Изучая на основе онтогенетического метода строение пор в раститель-
ной оболочке, Моль (1828) нашел, что они представляют собой утончен-
ные места, а не отверстия или выросты', как думали до его работ. Моль
(1856) подробно описал строение устьиц. Изучение роста клеточной
оболочки привело его к теории утолщения этой оболочки путем наложе-
ния слоев (аппозиции). Исследуя сосуды, Моль (1831) установил их
природу и способ образования' из клеток. Им было описано строение
эпидермиса и установлены природа кутикулы, пробки, чечевичек, после-
довательный процесс образования «корки». Он выявил сложную приро-
ду сосудистых пучков и, изучая онтогенез стебля, показал (1831), что
первые пучки стебля связаны с листьями.
Открытие ситовидных трубок (1837) принадлежит Гартигу (Hartigy
1805—1880). Вслед за ним строение и функции ситовидных трубок изу-
чал Негели. Особенно тщательно Негели описал заложение и развитие'
верхушечных меристем, проследив процесс развития сегментов меристе-
мы до образования тканей и органов (1844—1847). Изучая прокамбиаль-
ные ткани, он проследил процесс развития из них сосудистых пучков и
дал классификацию растительных тканей, разделив их на постоянные и
образовательные, а далее —каждую из них — на паренхимные и прозен-
химные. Образовательные ткани прозенхимы Негели назвал «камбием».
Как было показано выше, этот термин уже применялся Дюгамелем для
обозначения бесструктурной образовательной массы, из которой, по-
его представлениям, возникают клетки. Негели разделял меристемы на
первичные и вторичные. Как и Моль, он занимался изучением роста ра-
стительных оболочек и выдвинул новую теорию их утолщения (1858—
1864). Негели утверждал, что оболочки растут не путем наложения сло-
ев, как думал Моль, а путем внедрения новых частиц (интуссусцепция)
между старыми частицами, составляющими клеточную оболочку. Части,
сосудистого пучка Негели назвал «ксилемой» и «флоэмой». Эти терми-
ны закрепились в анатомии растений. Он выявил различия в строении
специальных стеблевых, листовых и общих пучков, дал объяснение функ-
ции ситовидных трубок как проводников пластических веществ (1861),.
что принимается в основном и в настоящее время. Труды Моля и Негели
подготовили современный период в развитии анато-мии растений, начав-
шийся во второй половине прошлого века.
57
ИЗУЧЕНИЕ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ РАСТЕНИЙ
(микроскопическая анатомия растений)
Учение о том, что живые существа состоят из отдельных равноценных
частиц, восходит к учению Анаксагора (V в. до н. э.) о гомойомериях и
к атомистике Левкиппа и Демокрита. Позднее мы встречаемся с этими
представлениями у философов Декарта и Лейбница, а также естество-
испытателя теоретика Бюффона. Однако фактическое обоснование это
учение получило только в XVII в. в трудах ученых Гука, Мальпиги и
Грю.
Первые указания на построение растений из клеток мы находим у
выдающегося английского физика Гука (Нооке, 1635—1703). В 1665 г.
вышла в свет его книга «Микрография или физиологическое описание
мельчайших тел, исследованных при помощи увеличительных стекол».
Изучая под микроскопом строение тонкого среза пробки, Гук обна-
ружил, что «она вся пронизана отверстиями или порами, совершенно как
медовые соты, только отверстия были менее правильны... Эти образова-
ния были первыми микроскопическими порами, которые я видел и кото-
рые вообще кем-либо были найдены, так как ни у одного писателя, ни
у одного исследователя я не встречал какого-либо упоминания о них»1.
Полости или поры пробки Гук назвал клетками. Название это сох-
ранилось в науке до настоящего времени. Наблюдения Гука были про-
должены и расширены итальянским естествоиспытателем Мальпиги
(Malpighi, 1628—1694) и английским врачом и ботаником Грю (N. Grew,
1628—1711).
Свои наблюдения Мальпиги изложил в сочинении «Анатомия расте-
ний» (Anatome plantaruni, 1675).
Классический труд Неемии Грю «Анатомия растений (The anatomy of
plants, 1682) содержит описание наблюдений, сходных с данными Маль-
пиги, но более расширенных и глубоких. Клетки и сосуды, открытые им
у растений, Грю описывал детальнее, чем Мальпиги. Сравнивая группы
однородных клеток с тканями одежды, он ввел в ботанику понятие о тка-
ни растения. Грю принадлежит и термин «паренхима»: он установил ее
отличие от волокнистых тканей. Оба исследователя обращали преиму-
щественно внимание на внешнее строение клеток, на особенности в
структуре клеточной оболочки. Содержимое клетки и ее жизнедеятель-
ность не были предметом их внимания.
Некоторые сведения по растительной анатомии имеются в сочинени-
ях современника Мальпиги и Грю знаменитого голландского микроско-
писта Левенгука (Leeuwenhoek, 1632—1723). Среди рисунков в книге
.Левенгука «Тайны природы» (1695) есть изображения срезов различ-
ных частей растений, не оставляющие сомнения в том, что Левенгук
видел клеточное строение растений. Левенгук рассматривал пыльцу,
зерна крахмала, дрожжи, открыл в растительных клетках кристаллы.
Таким образом, в XVII в. были внесены в науку наблюдения первоот-
крывателей растительных клеток, первые анатомические представления
о клетках как определенных статических структурах. По представлениям
ученых XVII в., клетки — это пустоты, поры в однородном веществе, из
которого состоят ткани растений. Кроме клеток, растениям свойственна
вторая самостоятельная первичная структура — сосуды. Необходимо от-
метить, что, несмотря на примитивность и несовершенство- микроскопов,
выдающиеся анатомы XVII в. оставили ценные наблюдения о клеточном
строении растительных тканей. Но это были чисто морфологические на-
блюдения, не освещенные теорией общности клеточного строения орга-
низмов.
1 Цит. по кн.: «История науки в подлинных документах», ч. 1. Учение о живом
.веществе. СПб., 1914, стр. 3.
58
Среди немногочисленных исследований внутреннего строения расте-
ний, выполненных в XVIII в., отметим труды выдающегося биолога Воль-
фа (Wolff, 1733—1794).
Его знаменитое сочинение «Теория зарождения» (Theoria generatio-
ns, 1759 на русок. яз.: М., 1950, в серии «Классики науки») появилось
почти через 100 лет после работ Гука, Мальпиги и Грю. В четкости ана-
томических представлений о клетках Вольф уступает названным ученым:
в микроскоп он видел значительно меньше, чем они. В рисунках Вольфа
трудно распознать клетки, хотя он пишет о них больше, чем ученые
XVII в.
Изучая под микроскопом зачатки корней, листьев и почки растений,
Вольф пришел к выводу, что эти органы растений состоят из про-
зрачных пузырьков, которые он считал пустотами в плотном однородном
студенистом веществе. По представлениям Вольфа, клетки — поры —
возникают в бесструктурной студенистой массе зачатков растительных
органов вследствие циркуляции токов питательной жидкости, вызываю-
щей появление и рост пузырьков. Оставаясь круглыми или полигональ-
ными, пузырьки образуют типичные клетки, а вытягиваясь, превращают-
ся в сосуды. «Пузырьки» и сосуды Вольф сравнивал с клетками живот-
ных тканей, распространяя описанные выше представления о развитии
растительных клеток на образование клеток у животных организмов, в
частности на развитие-зародыша из яйца.
Сравнение микроскопической структуры животных и растительных
организмов и выявление некоторой общности в процессах их развития
впервые имело место в исследованиях Вольфа. Однако эти представле-
ния не были подкреплены фактическим материалом, имели умозритель-
ный характер.
В XVIII в. в биологии господствовала идея преформации, по которой
процесс индивидуального развития организмов рассматривался лишь
как развертывание, увеличение со дня сотворения мира созданных микро-
скопически малых зародышей. Возможность новообразования в процес-
се развития организмов этой теорией исключалась. Идеи Вольфа о раз-
витии клеток, тканей и органов зародышей из бесструктурной массы
органического вещества путем новообразования органов составили осно-
ву созданной им теории эпигенеза, сыгравшей огромную роль в борьбе
с преформистскими представлениями и оказавшей большое влияние на
его современников и последующие поколения ученых.
Мысли Вольфа о построении животных и растительных организмов
из элементарных структур нашли своеобразное продолжение в немецкой
натурфилософии, основателем и вождем которой был философ-идеалист
Фридрих Вильгельм Шеллинг. Для натурфилософии характерно пренеб-
режение к фактическим данным, накопленным наукой, отрицание значе-
ния опыта.
Натурфилософы не занимались непосредственными исследованиями
фактов и явлений природы, предпочитая строить теории в сфере чистого
умозрения. В их трудах были, однако, и ценные идеи, блестящие научные
догадки. Но не подкрепленные фактическими данными, эти' жемчужные
зерна науки тонули в фантастических домыслах и нелепых выдумках.
Характерным представителем натурфилософии был немецкий фило-
соф и естествоиспытатель Окен (Oken, 1779—1851). Воззрения Окена
на природу, организм в целом и его строение изложены в его учебнике
натурфилософии (Lehrbuch der Naturphilosophie, 1809).
По Окену, организмы построены из структурных элементов, которые
он называет по-разному: пузырьками, инфузориями, органическими кри-
сталлами. При распаде, при гниении, организмы, состоящие из инфузо-
рий— пузырьков, рассыпаются на инфузории: высшая жизнь редуци-
руется в жизнь первичную.
59
Зарождение организмов, по Окену, это соединение бесконечно многих
слизистых пузырьков, которые путем различных сочетаний принимают
разные формы и вырастают в высшие организмы.
Выше мы отмечали, что анатомические исследования растений в-
XVI11 и. были весьма немногочисленными. Ботаники, как и в XVII в.,,
представляли клетки как пустоты в растительной ткани, имеющие общие
стенки, пронизанные отверстиями. В качестве характерного примера
можно привести сочинение Курта Шпренгеля «Руководство к познанию
растений» (1802).
Шпренгель считал, что растения построены из однородной клеточной
ткани, подобной пчелиным сотам. «Клеточная ткань,—-писал Шпренгель
(1802),—состоит из пустот различной формы, то более или менее сплю-
щенных, то рыхлых, то четырех- или шестиугольных, то круглых или
неправильной формы» (стр. 88). Представления Шпренгеля об -образо-
вании новых клеток-пор были неправильными. За новообразующиеея
молодые клетки он принимал крахмальные зерна, разбросанные в клет-
ках растительных тканей. На ошибочность взглядов Шпренгеля об обра-
зовании новых растительных клеток вскоре указал немецкий ботаник
Линк (Link, 1767—1851). Изучая слоевцовые растения, Линк увидел и
описал клеточное строение гиф лишайников и грибов. Вразрез с обще-
принятыми в то время представлениями он считал клетки не порами, а
замкнутыми пузырьками, -соединение которых образует растительную
ткань (1807).
Труды немецкого врача и ботаника X. Тревирануса (Treviranus,
1779—1864) явились новым шагом вперед в изучении клеточного строе-
ния растений. В книге «О внутреннем строении растений и о движении в--
них соков» (Vom invendigen Ban der Gewachse und von der Saftbewegung"
in denselben, 1-806). Тревиранус описал развитие .водоносных .сосудов,
растений из клеток, путем их слияния. Таким образом, в противовес об-
щепринятым представлениям о наличии двух самостоятельных структур-
ных элементов, слагающих растительные ткани, он впервые установил
единство клеточного строения растений. Тщательные микроскопические
наблюдения и убедительные рисунки подтверждали выводы Тревирануса.
Однако его книга не была замечена и не повлияла на -воззрения его со-
временников. Значительно большей известностью пользовались труды
французского ботаника Шарля Франсуа Бриссо Мирбеля (Brisseau Mir-
bell, 1776—1854), хотя-его наблюдения сильно уступали наблюдениям
Тревирануса. Мирбель также выдвинул положение о построении тела-
растения из единой ткани. По его мнению, эта ткань состояла из одно-
родного вещества, пронизанного пустотами—-клетками, имеющими об-
щие стенки. Сосуды Мирбель считал модификацией клеточной ткани.
В 1812 г. немецкий ботаник Мольденгауер (Moldenhawer, 1766—1827)
впервые удачно применил для изучения строения растительных тканей
метод мацерации. Помещая части -растения в воду, он дожидался наступ-
ления слабого гниения их, затем расщипывал иглами и изучал под микро-
скопом. Этим путем он получил изолированные растительные клетки,
убедился в наличии у них самостоятельных стенок и исправил ошибку
Мирбеля, считавшего, что все соседние клетки имеют общие стенки.
В 20-е годы XIX в. представления о клетках как обособленных струк-
турных элементах растительных тканей, имеющих собственные стенки,,
получили сравнительно широкое распространение среди ботаников.
У французского ботаника Тюрпена (Turpin, 1775—1840) мы встречаем
крайнее выражение этих взглядов — идею о самостоятельности клеток в
организме (1829). По мнению Тюрпена, растительный организм есть
совокупность самостоятельных элементов — клеток.
Представления о растительной клетке, сложившиеся в ботанике в
20-е годы XIX в., были обобщены в книге «Фитотомия» (Phytotomie, 1830)
ео
немецкого ботаника Мейена (Меуеп, 1804—1840). Растительную клетку
:Мейен определял как «пространство, полностью замкнутое и окруженное
растительной мембраной» (§ 16). Как и Тюрпен, Мейен писал О' само-
стоятельности клеток в организме. Элементарными первичными органа-
ми растения он считал клетки, млечные сосуды и спиральные трубки;
как и большинство ботаников того времени, он не разделял взглядов Тре-
вирануса и Мирбеля о происхождении сосудов из растительных клеток.
Представления о ..возникновении сосудов из клеток упрочились в бо-
танике лишь в 30-е годы XIX в. благодаря трудам немецкого ботаника-
микроскописта Моля (Mohl, 1805—1872). Изучая под микроскопом строе-
ние ствола у пальм (1831), Моль повторил наблюдение Тревирануса о
развитии волосоносных сосудов растений из слившихся клеток. Он про-
следил и описал весь ход этого процесса: вытягивание клеток в длину,
последующее уничтожение перегородок, разделяющих клеточный ряд,
и образование новой водоносной трубки — сосуда. После исследований
Моля в ботанике становится общепринятым представление о клетке как
•едином структурном элементе, составляющем основу растительных тка-
ней.
К 20-м годам прошлого века относятся первые попытки сравнитель-
ного изучения элементарного строения органов и тканей животных и рас-
тительных организмов, приведшие к мысли о некоторой общности их
строения. Среди этих работ заслуживают внимания исследования фран-
цузского ботаника и зоолога Дютроше (Dutrochet, 1776—1847). В 1824 г.
была опубликована его книга «Анатомические и физиологические иссле-
дования о тонком строении животных и растений». Изучая под микро-
скопом ткани животных, Дютроше находил, что они построены из «ша-
риков», «перепончатых маленьких пузырьков». Не зная работ Мольден-
гауера, он самостоятельно разработал метод мацерации растительных
клеток, действуя на ткани растения азотной кислотой в течение несколь-
ких минут.
Убедившись в наличии собственной стенки у каждой клетки расте-
ния, Дютроше вступил в полемику с Мирбелем, отстаивавшим свои
прежние взгляды о клетках-пустотах в растительных тканях, имеющих
общие стенки. Строение «мешочков», составляющих некоторые ткани жи-
вотных организмов, Дютроше находил аналогичным строению расти-
тельных клеток. В 1837 г. появились важнейшие наблюдения чешского
биолога Пуркинье (Purkinje) над тканями животных. Описывая строение
клеток этих тканей, он проводил аналогию их с клетками растений.
Таким образом, в первые десятилетия прошлого века наряду с мно-
гими ошибками и заблуждениями, естественными при новизне и труд-
ности микроскопических работ и при несовершенстве самого микроскопа,
появились ценные исследования по анатомии растений и животных, под-
готовившие возможность создания клеточного учения. В этих исследо-
ваниях уточнялись представления о клетках как биологических струк-
турах, приводились, хотя и не совсем ясно, доказательства единого кле-
точного строения растений, указывалось на сходство клеточного строения
тканей растений и животных. Однако необходимо подчеркнуть, что в
работах предшественников Шлейдена и Шванна излагались чисто ана-
томические статические взгляды на клеточное строение организмов, кото-
рые не могли дать убедительных доказательств роли и значения клеток
в организме, материалистически объяснить процесс их жизнедеятель-
ности. Шлейден и Шванн внесли в клеточное учение идею развития, стали
выдающимися выразителями нового направления научной мысли, обоб-
щив в стройную теорию наряду с собственными исследованиями не всегда
ясные и зрелые мысли своих предшественников и современников.
Клеточная теория Шлейдена— Шванна содержит три главных обоб-
щения: теорию образования клеток, доказательства клеточного строения
6!
всех органов и частей организма и распространение этих двух принципов
на рост и развитие как животных, так и растений. Теория образования
клеток и доказательства клеточного строения растительного организма
принадлежат Шлейдену. Эти выводы сформулированы им на основе
личных исследований и обобщения накопившегося к тому времени фак-
тического материала в трудах других ученых в сочинении «Данные о*
развитии растений» (Beitrage zur Phylogenesis, 1838).
Роберт Броун, открывший ядро растительной клетки, не задавался
вопросом о его значении в жизни клетки. Шлейден, изучая молодые клет-
ки, пришел к выводу, что ядро является постоянной частью формирую-
щейся клетки, имеет важное значение в ее образовании: ядро является
«цитобластом» — клеткообразователем. Шлейден.детально описал фор-
му, цвет и величину ядер в клетках различных растений, впервые указал
на существование ядрышек.
Шлейден изучал и остальные вещества клетки, хотя и не понял значе-
ния протоплазмы — «камеди» или «слизи», по его терминологии. Он опи-
сывал свои наблюдения над новообразованием растительных клеток в.
зародышевом мешке цветковых растений и на конце пыльцевой трубки,,
возникновение их из протоплазмы. По его- наблюдениям, в однородной
«слизи» — протоплазме — появлялась зернистость, из которой формиро-
валось ядро, затем белковый комочек выделял оболочку. Такой способ,
названный свободным образованием клеток, Шлейден в 1838 г. считал
для растений всеобщим законом.
Еще до опубликования сочинения «Данные о развитии растений»
Шлейден сообщил о своих наблюдениях своему товарищу, зоологу Шван-
ну, которого эта беседа натолкнула на мь!сль провести подобные же
исследования над клетками животных. В результате в 1839 г. Шванн
опубликовал классический труд «Микроскопические исследования о соот-
ветствии в структуре и росте животных и растений» (Mikroskopische
Untersuchungen uber die Uebereinstimmung in der Struktur und dem
Wachstum der Thiere und Pflanzen), которые вместе с работой Шлейдена
«Данные о развитии растений» легли в основу клеточной теории.
Энгельс назвал клеточную теорию в числе трех величайших открытий
прошлого века в области естествознания наряду с законом сохранения
энергии и эволюционным учением Дарвина. «Только со времени этого от-
крытия,— писал Ф. Энгельс, характеризуя значение клеточной теории,—
стало на твердую почву исследование органических, живых продуктов
природы—как сравнительная анатомия и физиология, так и эмбриоло-
гия. Покров тайны, окутывавший процесс возникновения и роста и струк-
туру организмов, был сорван. Непостижимое до того времени чудо пред-
стало в виде процесса, происходящего согласно тождественному по суще-
ству для всех многоклеточных организмов закону» [К. Маркс и
Ф. Энгельс. Соч., т. 20, стр. 512. М., Госполитиздат, 1961].
Клеточная теория объяснила разнообразие и разнокачественность
структур, наблюдаемых у различных растений и животных, дала несом-
ненные доказательства общности их происхождения— единства живот-
ного и растительного мира. Материалистическая идея развития в пред-
ставлениях об -онтогенезе клетки и в представлениях о формировании
тканей и структур организма из клеток способствовала созданию эво-
люционной теории.
Мы видели, что предшественники Шлейдена и Шванна подошли к
мысли о построении тканей растительных и животных организмов из кле-
ток. Значение клеточной теории заключается не в развитии этих пред-
ставлений, в настоящее время исправленных и дополненных. Уже в
прошлом столетии было выяснено, что любой организм состоит не толь-
ко из клеток, но и из веществ, не имеющих клеточного строения. Непре-
ходящее значение клеточной теории заключается в том, что она объяс-
62
нила все многообразие различно дифференцированных тканей их раз-
витием, происхождением из клетки.
Дальнейшие исследования строения и жизнедеятельности клеток по-
казали, что Шлейден и Шванн ошибались в своих конкретных взглядах
о развитии многоклеточного организма из клетки, о размножении клет-
ки, переоценивали значение клеточной оболочки. Но эти их ошибки не
уменьшают огромного исторического значения основной идеи клеточной
теории—'принципа развития и дифференциации разнообразных клеточ-
ных структур высших организмов, утверждения о том, что все живые
существа ведут свое происхождение от одной клетки и на ранней стадии
развития любой зародыш состоит только из одной клетки.
В клеточной теории Шлейдена и Шванна объяснение жизнедеятель-
ности целого организма на основании совокупности свойств составляю-
щих его клеток в свое !время было прогрессивным, разбивало виталисти-
ческие представления о «жизненной силе» и «непознаваемости» различ-
ных жизненных процессов организма. .Но одновременно в этой идее
таились зародыши механицизма. Правда, выдвигая положение о само-
стоятельности клеток, уже и ранее встречавшееся в трудах ряда иссле-
дователей, Шлейден и Шванн сопровождали его поправками, указывали
на две ’Стороны в жизнедеятельности клеток: клетка живет самостоя-
тельно и в то же время как часть сложного организма. Но в целом уро*
вень науки в первой половине XIX в. еще не позволил Шлейдену и
Шванну до конца правильно решить'вопрос о взаимоотношении клеток
в организме как о новом качестве, не сводимом к простой сумме клеток.
30—40-е годы XIX в. были периодом активного развития исследований
различных видов клеток — половых, тканевых, низших одноклеточных
организмов. Метод изучения истории развития клетки в ее онтогенезе,
предложенный Шлейденом, оказался весьма плодотворным, став глав-
ным методом исследований в цитологии на протяжении XIX столетия.
В первой половине XIX в. были выполнены важнейшие исследования
основного содержимого растительной клетки —• протоплазмы и ядра, был
открыт процесс деления клетки.
Как мы указывали выше, еще Шлейден наблюдал в растительной
клетке, кроме клеточного сока, прозрачное вещество мелкозернистого
строения, которое он назвал растительной слизью. Ф. Дюжарден (1835),
изучая корненожек, открыл протоплазму у животных и назвал ее сарко-
дой. Термин «протоплазма» впервые употребил Пуркинье, применив его
к содержимому клеток зародышевых тканей животных (1839). Моль
назвал «протоплазмой» содержимое растительных клеток. Исследова-
ния Моля внесли ясность в вопрос о значении протоплазмы в клетках
растений. Он выяснил картину жизненных проявлений протоплазмы, на-
шел, что она совершенно заполняет внутренность молодых растительных
клеток, а у более старых оттесняется клеточным соком, находящимся в
вакуолях, к стенкам клеток. Моль показал, что протоплазма обнаружи-
вает своеобразное явление движения. Правда, движение протоплазмы
отмечалось и раньше. Впервые его наблюдал у харовых в 1772 г. (опуб-
ликовал в 1774 г.) Корти, а в 1807 г.— Тревиранус; видел его и Шлейден.
Однако только Моль впервые показал, что движение протоплазмы свой-
ственно всем растительным клеткам.
Моль описывал протоплазму как вязкую жидкость, содержащую мел-
кие зернышки. Он выявил неоднородность строения протоплазмы в ра-
стительных клетках, описал особый наружный слой протоплазмы, при-
мыкающий к оболочке клетки и назвал его примордиальным (первичным)
мешочком. Пристеночный слой протоплазмы Моль видел у всех изучен-
ных им растительных клеток и полагал, что первичный мешочек играет
известную роль в ассимиляционной деятельности клетки. Работы Моля
о строении протоплазмы относятся к 1844—1846 гг.
63
Открытие ядра как постоянной части растительной клетки принадле-
жит Роберту Бронупу. В 183d г. он доложил в Линнеевском обществе свое
исследование «Об органах и способе оплодотворения в семействе орхи-
дейных и асклепиадейных». Доклад бы опубликован в 1833 г. Броун де-
тально описал ядро растительной клетки. Находя ядра в клетках всех
тканей растений, он заключил, что ядро является не случайным образо-
ванием, а постоянной частью растительной клетки.
В составе ядра Шлейден впервые открыл ядрышки (1842). Первые
исследователи, наблюдавшие ядра в живых клетках — Броун, Пуркинье,
Шлейден, Шванн и другие — считали ядро гомогенным пузырьком, со-
держащим одно' или несколько ядрышек, окруженным плотной оболоч-
кой. Представления Шлейдена о функции ядра как клеткообразователя
мы рассматривали выше.
До 30-х годов XIX в. идеи о возникновении новых, клеток были чисто
умозрительными или следовали из неверных, неточных наблюдений.
Мирбель, изучавший под микроскопом клетки маршанции, сделал за-
ключение, что новые клетки образуются.тремя путями: в межклетном ве-
ществе, на поверхности клеток и внутри клеток. Дютцинг также разде-
лял мнение об образовании клеток в межклетном веществе. Сначала и
Унгер присоединялся к этим взглядам в отношении цветковых растений,
хотя оба исследователя не могли привести в подтверждение своей точки
зрения достаточных фактических данных. Представления Шлейдена и
Шванна о свободном образовании клеток мы рассматривали выше.
В 1835 г. Моль опубликовал статью «О размножении клеток растений
путем деления». Здесь был впервые описан процесс деления клеток и
приведены рисунки делящихся клеток. Моль наблюдал у водоросли
Cladophora glomer'ata деление клеток, видел перетяжку протоплазмы и
образование перегородки между дочерними клетками. Но, видимо, в то
время Моль еще не считал размножение клеток-путем деления общим
явлением, так как не отрицал и свободного образования растительных
клеток.
Размножение клеток в точке роста у растений наблюдал (184.1) Ун-
гер. В своем учебнике анатомии и физиологии растений (1846) он- опи-
сывал у высших растений различные способы образования новых кле-
ток: почкование, перетягивание, образование перегородок, образование
дочерней клетки внутри материнской и образование клеток в межклеточ-
ном веществе. Унгер не отрицал свободного образования клеток, считая,
что оно свойственно низшим растениям — грибам, водорослям и лишай-
никам.
- Одновременно с Унгером процесс размножения растительных клеток
изучал К- Негели, который отрицал шлейденовскую теорию образования
клеток, утверждая, что клетки размножаются только делением. Термин
«свободное образование» клеток он сохранил в своих книгах и статьях,
но в другом понимании, чем у Шлейдена. Этот термин Негели применял
к тому случаю размножения производящей клетки, когда только часть
ее протоплазмы расходовалась на образование одной или нескольких
дочерних клеток.
Воззрения на клетку Шлейдена и Шванна, определявших ее как об-
разование, включающее ядро, оболочку и содержимое, причем основное
значение приписывалось ядру и оболочке, господствовало в цитологии
до второй половины XIX в. Многочисленные работы ботаников о строе-
нии и значении протоплазмы в жизни растительной клетки колебали, но
еще не могли опрокинуть установившихся представлений.
В предыдущих главах о развитии морфологических- наук до 60-х го-
дов XIX в. мы стремились осветить наряду с описанием- фактических от-
крытий, успехов в специальных исследованиях основные теоретические
обобщения, возникшие в этот период. В качестве итога кратко охаракте-
64
ризуем их. Представление о многообразии растений было непосредст-
венным выводом, основанным на изучении огромного числа видов ра-
стений.
Но растительный и животный мир в его многообразии был для пере-
довых натуралистов этого периода единым: Кювье и Сент-Илер — в зо-
ологии, Гёте — в ботанике выдвигают идею единого плана строения ор-
ганизмов. Эта идея опирается на представление о первичном прототипе
животного и растения, от которого возникли современные формы: мно-
гообразие современных форм организмов рассматривается как вариации
этого прототипа, возникшие путем превращения. Такое толкование идеи
прототипа является идеалистическим, но в целом эта идея была плодо-
творной. Как мы видели из предыдущего изложения, она вызвала много
исследований в этом направлении, приведших к установлению важных
закономерностей в строении органов у растений, их соотношении и рас-
положении.
Натурфилософы распространили идею единства на весь органический
мир. Окен связывал единство природы с единством ее происхождения.
В клеточной теории были приведены новые доказательства единства жи-
вотного и растительного мира: каждый новый организм развивается из
одной клетки; размножаясь и дифференцируясь, она создает все много-
образие структур и тканей организма.
Установление Кювье принципов корреляции и его исследования, про-
веденные на основе этих принципов, послужили основой для возникно-
вения новых представлений об организме в целом как целостной морфо-
физиологической системе, где все части и системы органов взаимосвя-
заны и взаимообусловлены. Принцип корреляций Кювье О. Декандоль
перенес на растения, и, хотя специфические отличия растения по сравне-
нию с животным чрезвычайно велики (в особенности отсутствие нервной
системы), все же'были найдены определенные черты единства и зако-
номерности в строении растительного организма как целого.
В рассматриваемый период изучение истории развития органов, внеш-
него и внутреннего строения растений на основе сравнительного метода
все более подрывало взгляды ученых о едином плане строения в его иде-
алистической форме, выдвигая идею единства органического мира на ос-
нове единства происхождения. Клеточная теория привела к господству
этой идеи в отношении онтогенеза растений и вызвала возникновение,
пусть пока в непоследовательной, неясной форме, воззрений о постепен-
ном развитии органического мира от примитивных простейших форм
жизни.
Глава 9
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
До XIX в. ботаники очень мало занимались изучением низших расте-
ний, в связи с чем о строении, жизни и в особенности о происхождении
этой группы растений было распространено немало фантастических
представлений. Идея самозарождения низших организмов господство-
вала в ботанике на протяжении нескольких столетий наряду с идеей
«превращения» примитивных форм низших растений в более высокоор-
ганизованные.
В системе Линнея 23 первых класса включают высшие растения и.
только один—24-й класс — отведен низшим растениям, не имеющим
явных мужских и женских половых органов. Отсюда — «скрытый» спо-
5 Н. А. Базилевская и др.	65
соб размножения, вследствие чего Линней и дал этой группе растений
название Cryptogamen 1.	' ч
Переводя ботаническую терминологию Линнея на русский язык,
А. Мейер (1781) назвал эту группу растений «тайнобрачными»,—тер-
мин, удерживавшийся в ботанике до недавнего времени.
К классу низших растений Линней относил водоросли (со включе-
нием лишайников), грибы, мхи и папоротникообразные.
В системе Жюссье (1773) низшие растения составили один класс —
бессемядольных (Acotyledones). О. Декандоль (1813) разбил тайнобрач-
ные растения на две группы: сосудистые (папоротники, хвощи и
плауны) и клеточные, к которым он относил водоросли, лишайники,
грибы и мхи.
В первой половине XIX в. успехи микроскопической техники и влия-
ние клеточной теории способствовали бурному развитию знаний о низ-
ших растениях, в частности началось интенсивное развитие альголо-
гии— науки о водорослях, микологии — науки о грибах и лихено-
логии — науки о лишайниках.
АЛЬГОЛОГИЯ
Латинское .название водорослей Algae принадлежит Плинию и,
согласно ему, обозначает «травянистую морскую поросль». В России до
20-х годов XIX в. все травянистые водные растения, в том числе и водо-
росли, назывались в народе <шоростами». Это название было заимство-
вано ботаниками и удержалось в науке до 30-х годов XIX в. Ботаник
И. А. Двигубский в 1823 г. предложил новое название —в одор асли;
. М. А. Максимович в 1827 г. изменил его на водоросли. Уже в 30-е
годы новое название сравнительно быстро вытеснило старый термин —
«пор осты».
В XVIII в.' природа водорослей еще не была ясна: Линней относил к
водорослям печоночные мхи и лишайники. Настоящие водоросли он де-
лил на четыре рода: Fucus (57 видов); Ulva (16 видов); Conferva
(21 вид); Bussus (14 видов). В системе Линнея водоросли — одна из
групп низших растений. В русских ботанических работах и учебниках
(А. Мейера, Максимовича-Амбодйка, Двигубского, Теряева) классифи-
кации водорослей Линнея следовали около ЗО лет (1781—1809).
В первой половине XIX в. выдающимися систематиками-альголога-
ми были шведские ученые — Агарды (Agardh, 1785—1859; Agardh,
1813—1901) —отец и сын, немецкий ученый Кютцинг (Kuetzing, 1807—
1893), англичанин Гарвей (Harvey, 1811—1866). В этот период системы
водорослей основывались только на их внешних признаках: окраске,
. форме и местах обитания.
Несмотря на несовершенство этих первых систем, значение работ
указанных ботаников было велико. Они описали и зарисовали множе-
ство форм водорослей. Рисунки этих исследователей, особенно атласы
Кютцинга, до сих пор не потеряли значения.
В 30—40-х годах -началось изучение клеточного строения и онтоге-
неза водорослей. Исследуя ход деления клеток, Негели выяснил процесс
нарастания многоклеточного таллома и роль верхушечных клеток в
этом процессе. На примере каулерпы он установил (1844) особый тип
неКлеточного строения у растений, когда рост и сложная дифференциа-
ция слоевища происходят без клеточных делений.
При изучении онтогенеза водорослей внимание исследователей при-
влекали наиболее важные процессы — бесполое и половое их размноже-
ние. Зооспоры, при помощи которых происходит бесполое размножение
1 От греческих слов крйптос — скрытый и гамос — брак.
ее
водорослей, были впертые обнаружены (у зеленых водорослей) Тренте-
полем в 1807 г. В дальнейшем (1843 г.) их более обстоятельно изучал
Унгер. Однако он не понял роли зооспор и под влиянием натурфилософ-
ских представлений счита-л образование их «превращением растения в
животное». По его мнению, зооспоры являются животными, но они не
могут долго существовать в таком виде и снова превращаются в расте-
ние— в нить водоросли. Лишь в 50-х годах, благодаря трудам Тюре и
Прингсгейма, была правильно понята роль зооспор в бесполом размно-
жении водорослей.
Аббат Воше (Vaucher, 1803) впервые описал зиготы у спирогиры,
оогонии и антеридии у пресноводной водоросли, которая впоследствии
была названа в его честь вошерией. Однако он не понял значения оого-
ния и антеридия как половых органов водоросли. Наличие оплодотворе-
ния у водорослей было доказано французским ботаником Тюре (Thpret,
1817—1875) в 1853 г. в его экспериментах с фукусом. Процесс оплодо-
творения Тюре понимал только как контактное взаимодействие сперма-
тозоида и яйцеклетки. Крупный немецкий альголог Прингсгейм (Pring-
sheim, 1823—1894) изучал онтогенез пресноводных водорослей. Он де-
тально и.тщательно описал (1858) цикл развития — бесполое размноже-
ние и оогамный половой процесс — у эдогониевых, колеохет и у других
водорослей.	
Немецкий ботаник де Бари (de Вагу, 1831—1888) в это же время
(1858 г.) в своей монографии о конъюгатах впервые описал новый тип
полового процесса у водорослей, при котором оплодотворение происходит
путем конъюгации, сильно отличающейся от оогамии. Онтогенетическое -
изучение водорослей, в частности их полового процесса, особенно широко
развернулось во второй половине XIX в.
микология
Наука о грибах — микология - (от греческих слов — микос — гриб и
логос — наука) в своих истоках начинается в глубокой древности. Наро-
ды античного мира знали значительное количество грибов, преимущест-
венно шляпочных (Mycetes— у греков, Fungi — у римлян), различали
съедобные и ядовитые грибы. Одним из лучших видов грибов римляне
считали Кесарев гриб (Amanita caesarea L.), прославленный Лукуллом.
В трудах Аристотеля, Теофраста, Диоскорида описаны распространен-
ные виды грибов, особенно детально — ядовитые. Представления о про-
исхождении грибов в то время были фантастическими. Массовое появ-
ление грибов после дождя было замечено давно, но толковали это так:
грибы рождаются от ударов молнци. Появление трутовиков на коре де-
ревьев и шляпочных грибов на гниющей древесине и навозе объясняли
непосредственным их возникновением из гниющих веществ. В средние
века и в начале эпохи Возрождения паразитические грибы — спорынья,
головня, трутовики — считались продуктом выделений тканей растений,
на которых обитают эти грибы, патологического порядка. Учение о само-
зарождении грибов удерживалось почти до средины XIX в.
Русское название «грибы» — народное. На основании сохранившихся
рукописных источников можно считать, что это название появилось в
XVI в. До XVI в. в славянском и древнерусском языках грибы называ-
лись губами. Новое название «грибы» сначала относилось только к
шляпочным грибам с выпуклыми, «горбатыми» спинками и лишь в нача-
ле XVIII в. стало обобщающим названием всей этой группы организмов,
постепенно вытеснив старый термин «губы», сохранившейся кое-где
лишь как местное народное название, относящееся преимущественно
к трутовикам.
5*
67
Первая попытка классификации грибов была предпринята в 1601 г,
Клюзиусом (de 1’Ecluse, 1526—1609), выделившим в своей книге о есте-
ственной истории растений Венгрии материал о грибах, в отдельную гла-
ву. Клюзиус разделил грибы на два класса — съедобные и вредные, де-
тально описал свыше 100 видов, сопровождая описание прекрасными
по тому времени гравюрами на дереве.
Линней систематикой грибов занимался очень мало: причислив гри-
бы к растениям, он разделил их на 10 родов и )95 видов.
В первой половине XIX в. важнейшие труды по систематике грибов
были выполнены Персооном (С. Н. Persoon, 1755) и Фризом (Elias Mag-
nus Fries, 1794—1878), считающимися основателями микологии. Перссон,
последователь Ламарка, на основе морфологического изучения грибов '
стремился построить естественную систему, опирающуюся на родствен-
ные; частично филогенетические отношения. Фриз строил свою систему
на основе анатомии грибов и следовал Линнею в построении искусствен-
ной системы, оказавшей влияние на труды позднейших микологов. Корда
назвал микологическую систему Фриза «микологическим кодексом»,
имея в виду значение ее как обширного справочника для нескольких по-
колений микологов.
В первые годы XIX в. была сделана попытка издания гербария спо-
ровых растений в виде высушенных образцов. С 30-х гг. стали состав-
ляться специальные микологические гербарии (экссикаты), что облегча-
ло изучение разнообразных форм грибов.
Картина размножения грибов была выявлена в XIX в., но первое на-,
блюдение в этой области было сделано еще в 1729 г. Итальянский уче-
ный Михели (Micheli; 1679—1737) нашел споры у шляпочных грибов и
видел их прорастание. Он считал споры «семенами», служащими для раз-
множения грибов. Первый эксперимент в этой области выполнил Неес
Эзенбек в 1820 г.: он высеял на хлеб споры мукора и получил на нем
спорангии. Эренберг (Ehrenberg, 1795—1876) в том же году, изучая под
микроскопом споры мукора, видел их прорастание и образование мицел-
лия. У спородинии он наблюдал образование зигот. Изучая шляпочные и
другие крупные грибы, Дютроше (1834J выступил с утверждением, что
оми представляют собой плодоношения скрытых под землей разветвлен-
ных нитевидных растений. Наибольшее значение для развития миколо-
гии в прошлом столетии имели труды Тюляна во Франции и де Бари в
Германии, изучавших-онтогенез у различных видов грибов. Тюлян (Ти-
lasne, 1815—1885), работавший в сотрудничестве со своим братом Тюля-
ном (Tulasne, 1816—1885), изучал мучнисторос.ные, пиреномицеты, го-
ловневые, ржавчинные, подземные и другие грибы. Тюлян установил
явление плеоморфизма у грибов, т. е. образование одним видом в тече-
ние цикла развития разных форм спороношений, настолько морфологи-
чески отличных, что до его работ эти спороношения описывались как
самостоятельные виды, относящиеся к разным родам и даже семействам
грибов. Труды де Бари относятся преимущественно ко второй половине
XIX в. и будут рассмотрены в следующем разделе.
ЛИХЕНОЛОГИЯ
Первые описания лишайников, как и грибов, встречаются у Теофра-
ста. В XVI в. «немецкие отцы ботаники» описывали лишайники в числе
лекарственных растений как «древесные мхи». Турнефор объединил под
именем лишайников (Lichen) около 40 представителей различных групп
споровых растений, включив в эту группу, кроме лишайников, папорот-
ники, торфяные, мхи и маршанции. Линней насчитывал уже около 80 ви-
дов лишайников и отнес их к одному-роду Lichen, который поместил ере- ,
ди водорослей. I	.	•
Название лишайников — Lichen—было дано Теофрастом. В русском
языке лишайники до 60-х годов прошлого века назывались лишаями
(народное название), по сходству с накожной болезнью того же назва-
ния— коростой, распространяющейся от центра к периферии. Вейс
(1835), П. Ф. Горянинов (1841), И. О. Шиховский (1853) называли эту
группу растений ягелями. Современное название «лишайники», было
предложено А. Н. Бекетовым (1860).
Основателем лихенологии как самостоятельной науки считается швед-
ский ученый Ахариус (Acharius, 1757—1819) специально занимавшийся
изучением лишайников (1789—-1814). Он тщательно изучал внешнее
строение лишайников, разрабатывал их морфологическую терминологию,
выделил в особую группу тайнобрачных. Классификация его основыва-
лась на морфологических признаках. После Ахарйуса стало быстро раз-
виваться описательно-флористическое направление в лихенологии, пред-
ставленное трудами Фриза (1831), Шерера (1850), Кербера (1855)
и др. Одновременно с систематическими работами появляются исследо-
вания в области морфологии, анатомии и биологии лишайников.
Размножение лишайников изучал Г. В. Мейер (Meyer, 1782—1856).
Сторонник учения о самозарождении лишайников, он, однако, описывал
свои противоречившие этим воззрениям наблюдения над размножением
лишайников при помощи участков материнского тела, спор и соредиев.
Строение таллома у лишайников описал (1825) немецкий ботаник Валль-
рот (Wallroth, 1792—1857), Он установил, что тело лишайника состоит
из бесцветных нитей и зеленых клеток, которые назвал гонидиями. Тер-
мин этот сохранился в лихенологии. Однако Валльрот ошибочно пола-
гал, что гонидии развиваются из бесцветных нитей (гиф) гриба и служат
для размножения. Эти представления Валльрота удерживались в лихе-
нологии на протяжении нескольких десятилетий. Микроскопическое изу-
чение лишайников одним из первых стал применять Л. Р. Тюлян. Он
изучал строение таллома и прорастание спор. Относительно природы
лишайников в первой половине XIX' в. господствовало убеждение, что
они являются едиными организмами.
Как видно из изложенного, развитие знаний о низших растениях в
первую половину XIX в. шло по различным направлениям: наряду с
описательными систематическими работами к 40—50-м годам все боль-
шее значение начинают приобретать исследования онтогенеза этой груп-
пы растений, выявляется фактическая картина процесса размножения.
В связи с этим все более теряют почву наивные ненаучные представле-
ния о самозарождении низших растений, уступая место правильным
научным воззрениям о возникновении низших растений путем полового
и бесполого размножения.
Глава 10
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИИ
Физиология растений как наука создавалась и развивалась под непо-
средственным влиянием других наук, прежде всего физики и химии.
Только благодаря новым успехам оптики могли появиться .во второй
половине XVII столетия классические работы по анатомии растений
Гука (1665), Мальпиги (1675) и Грю (1682), которые в значительной
мере раскрыли строение растительных организмов, дали возможность
лучше понять прежние сведения и научно объяснить экспериментально
полученные новые результаты.
69
Особенно большое влияние на физиологию растений оказала химия,
которая в течение XVII—XVIII вв. интенсивно развивалась. В начале
этого периода усилия алхимиков тратились попусту, пока не было пред-
ложено научной теории, базирующейся на фактах. Первой такой теори-
ей была теория флогистона, разработанная в ряде работ (1718—1730)
немецким ученым Шталем. Несмотря на ложность основной гипотезы,
заслуга теории флогистона весьма велика. Благодаря ей химия «освобо-
дилась от алхимии» *. Это — первая истинно научная химическая теория,
основанная на реальных наблюдениях. Она выяснила различие между
простым и сложным телом. По вопросу о составе тел она давала объяс-
нение, более близкое к истине, чем прежние теории, и обнимала большую
часть известных в то время химических фактов. Поэтому теория флоги-
стона была быстро воспринята и довольно долго господствовала в науке.
В середине XVIII в. появились классические работы по химии гениаль-
ного русского ученого-энциклопедиста, одного из основоположников со-
временного естествознания — М. В. Ломоносова. В этих работах он под-
верг критике теорию флогистона и доказал, что при сгорании ничто не
выделяется из сгорающих тел, а наоборот, к ним присоединяется веще-
ство извне. Особенной заслугой Ломоносова является формулировка
исключительного по своему значению закона сохранения вещества и дви-
жения, или закона Ломоносова: «...Все перемены, в натуре случающиеся,
такого суть состояния, что сколько чего у одного тела отнимется, столь-
ко присовокупится к другому, так ежели где убудет несколько материи,
то умножится в другом месте... Сей всеобщий естественный закон прости-
рается и в самые правила движения; ибо тело, движущее своею силою
другое, столько же оныя у себя теряет, сколько сообщает другому, кото-
рое от него движение получает» [М. В. Ломоносов. Полное собрание
сочинений, т. III. Труды по физике, 1753—1765 гг. М.—Л., Изд-во АН
СССР, 1952, стр. 383]. Существо этого закона впервые было сформули-
ровано Ломоносовым в письме к известному математику, почетному чле-
ну Петербургской академии наук Л. Эйлеру от 5 июля 1748 г.
С третьей четверти XVIII в. химия занялась изучением минеральных
веществ. Это было огромным шагом вперед, чему в значительной сте-
пени способствовали работы известного французского химика Лавуазье,
который, применив в своих опытах весы, довел искусство постановки опы-
тов до высоты, достигаемой ранее только в единичных опытах. С началом
его деятельности химия вступила в современный этап развития. Ла-
вуазье, как и Ломоносов, подверг в ряде своих работ (1772—1784) кри-
тике теорию флогистона. Он также сформулировал (1789) закон, со-
гласно которому взятое для опыта вещество во время опыта не умень-
шается, как и не создается заново, т. е. фактически повторил первую
часть закона Ломоносова. Своими работами Лавуазье, как указывал
Ф. Энгельс, поставил химию с головы на ноги. Энгельс отметил «порази-
тельно быстрое развитие химии со времени Лавуазье»1 2.
В связи.с быстрым развитием промышленности и ростом населения
в городах потребовалось значительное увеличение объема сельскохо-
зяйственного сырья и продовольствия, т. е. интенсивное развитие сель-
ского хозяйства. Новые отрасли промышленности поставили ряд задач
перед химией (разработка красителей, методов количественного анализа
и др.), которые привели к созданию органической химии.
В первой половине XIX в. химия развивалась исключительно быстро.
В 1843 г. выдающийся немецкий химик Ю. Либих писал, что «каждый
день приносит новое открытие».
1 Ф. Энгел ьс. Диалектика природы. М., 1948, стр. 8.
2 Там же, стр. 12.
70
КОРНЕВОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Физиология растений как наука зародилась в XVII в. Таким обра-
зом, решение вопросов, над которыми работали ученые в то время, по
существу только начиналось. Особенно большие успехи были достигнуты
в этот период в изучении питания растений и в связанных с ним вопро-
сах. Более ранние высказывания по этому поводу Аристотеля, Альберта
Великого и Цезальпина, о которых уже говорилось, давали очень мало
для понимания существа питания растений. Исключение составляют
только взгляды Палисси (1563), но им не суждено было сыграть какую-
нибудь положительную роль в науке.
Физиология растений немыслима без эксперимента, поэтому зарож-
дение ее стало возможным только 5гогда, когда эксперимент вошел в упо-
требление. Первым опытом в области физиологии растений считается
опыт голландского естествоиспытателя Ван-Гельмонта (1577—-1644),
проведенный в 1629 г. В сосуд с 200 фунтами высушенной земли была
помещена ивовая ветка весом 5 фунтов. Через пять лет (все это время
землю поливали дождевой или дистиллированной водой) ветка весила
169 фунтов и 3 унции, а между тем вес земли уменьшился только на
2 унции (оцоло 57 i_). На этом основании Ван-Гельмонт пришел к за-
ключению, что прибавка в весе растения обязана воде, которой поливал-
ся сосуд. Этот опыт послужил основой для так называемой водной теории
питания растений, которая хотя и была неправильной, но, рассматривая
жизнь растений как процесс, происходящий только под влиянием мате-
риальных сил, подрывала религиозное мировоззрение.
Известный английский физик Бойль (1627—1691) провел (1661) ана-
логичный опыт с тыквой и получил тот же результат. Ломоносов (1763)
так описывал эти опыты: «Посадил он тыковное семя в землю, которую
прежде высушил в печи и точно взвесил. После того, как тыква на оной
земле выросла, будучи поливаема сколько надобно было водою, земля
снова высушена была и взвешена, где едва чувствительный урон найден,
который бы в сравнение с тягостию сушеной оной тыквы мог быть по-
ставлен. По сему, заключил он, что вода превращается в землю и добав-
лял, что кто примет во внимание «сколько употребленная вода на поли-
ванье во все время ращение дала оной тыкве от себя имеющейся всегда
земли и сколько воздух почерпаемый листьями растущего плода вместил
в него носящейся топкой земляной пыли, тот никогда не поставит при
сем за нужное дело претворение воды в землю»
Если мы говорим о благотворном влиянии на физиологию растений
анатомии растений, то это в первую очередь можно сказать на примере
деятельности выдающегося итальянского ученого Мальпиги (1628—
1694), который объединял в своем лице одного из основателей микроско-
пической анатомии растений и физиолога-экспериментатора, обессмер-
тившего свое имя рядом чрезвычайно важных исследований. Мальпиги
поднял искусство эксперимента с растениями на значительную высоту.
В своей классической работе Anatome plantarum (1675) он приводит
также некоторые сведения о жизни растений, о функциях отдельных
частей их и особенно о путях, которыми передвигаются питательные ве-
щества по растению. Применяя кольцевание стебля, он пришел к заклю-
чению, что вода вместе с питательными веществами, поступившими из
почвы, передвигается по волокнистым элементам древесины благодаря
давлению окружающего воздуха, а также воздуха, содержащегося в со-
судах или трахеях. Так он их назвал в связи с тем, что они напоминают
и несут ту же функцию, что и дыхательные органы насекомых — трахеи.
Располагая растушую ветку верхушкой вверх и вниз, он установил, что
1 М. В. Ломоносов, Полное собрание сочинений, ч. 4. СПб;, 1794, стр. 254—i255.
71
питательные вещества могут передвигаться как снизу вверх, так и сверху
вниз.
Мальпиги придавал также большое значение листьям. В них, по его
мнению, происходит измельчение сырого сока, поступающего из древе-
сины. а затем под влиянием солнечного света из него готовится питатель-
ный сок. Таким образом, Мальпиги уже был довольно близок к истине,
только роль света у него не была достаточно четко сформулирована.
Подготовленный в листьях сок передвигается вниз по коре в стебель и к
другим листьям как выше-, так и нижцрасположенным, которые потреб-
ляют его для питания и роста. Таким образом, Мальпиги уже различал
восходящий и нисходящий токи. Он отмечал, кроме того, что воздух
необходим растениям так же, как животным и человеку. Он обнаружил
каналы в коре и древесине, в том числе каналы с млечным соком и смо-
ляные каналы. Мальпиги сообщает также о некоторых других своих опы-
тах и наблюдениях. Так, например, он установил, что сок, передвигаю-
щийся в листе по жилкам, может проложить себе другой путь, если ото-
рвать край листа с окончанием жилки. Отрезая у проростков вики и
фасоли одну или две семядоли, он обнаружил, что в этом случае про-
ростки растут хуже, чем проростки с неповрежденными семядолями (он
полагал, что семядоли исполняют роль плаценты).
Вопросом питания растений занимался и французский физик Мариотт
(1620—1684), хотя специальных опытов он не ставил. Рассуждая логи-
чески, он пришел к выводу (1679), противоположному мнению Аристо-
теля. Мариотт считал, что в результате химических процессов, протекаю-
щих в теле растений, последние сами образуют питательные вещества.
В доказательство он приводит широко известный факт, что на небольшом
участке земли могут расти самые разнообразные растения, продуцирую-
щие много различных веществ, которых в почве нет. Он полагал дальше,
что растение питается на основе физико-химических закономерностей.
Применив количественное определение выделенной воды, Мариотт впер-
вые исследовал транспирацию.
Одним из основателей анатомии растений является английский уче-
ный Грю (1628—1711). В своей классической работе по анатомии расте-
ний (1682) Грю показал, что вода в стебле передвигается вверх благода-
ря пульсации паренхимы, окружающей сосуды. Сдавливая их, она пере-
двигает воду вверх по сосудам, подобно передвижению крови в теле жи-
вотных.
Его соотечественник Рей (1623—1705) в первом томе своего трех-
томного труда «Естественной истории» (1686) говорил о «крови» вино-
градной лозы, о влиянии некоторых условий на ее образование и отме-
тил, что по вкусу она мало отличается от воды.
Английский врач и естествоиспытатель Вудворт (1665—1728), поста-
вив перед собой задачу — проверить выводы Ван-Гельмонта и Бойля,
впервые употребил водные культуры (1699) и нашел, что мята лучше
развивается в речной воде, чем в дождевой, но еще лучше в воде, содер-
жащей почвенную. вытяжку, или иначе: чем чище была вода, тем хуже
на ней развивались растения. Но этот опыт был, видимо, недостаточно
широко известен.
Особенное значение для физиологии растений имеют работы извест-
ного английского естествоиспытателя Гельза (1677—1761)—одного из
основателей науки физиологии растений. Свой классический труд «Ста-
тика растений...» (1727) он целиком посвятил изучению питания расте-
ний и движению питательных веществ в них на основе физических зако-
нов. Следует отметить, что все, о чем говорит Гельз в этой книге,— со-
вершенно новое в науке, достигнутое им в результате блестяще постав-
ленных опытов, которые сделали его основателем экспериментальной
физиологии растений. В отличие от Мальпиги, который подходил к этому
72
вопросу, анализируя свои анатомические наблюдения, и Мариотта, ис-
ходившего из общеизвестных представлений, Гельз основывался только
на своих опытах. Хотя техники их он не описал, но по многочисленным,
отлично выполненным им рисунка1м можно составить представление о
высоком уровне его экспериментов. В своих опытах он часто применял
стеклянные трубки и животные пузыри (резиновые трубки были введе-
ны, как известно, позднее, после открытия вулканизации каучука в
1839 г.). На примере работы Гельза хорошо видно значение физики для
физиологии растений. Гельз пытался объяснить жизненные явления, про-
текающие в растительном организме, при помощи механических и физи-
ческих законов. Так, он полагал, что всасывание воды через корень про-
исходит под действием капиллярных сил пористого тела. Изучая «плач
растений», он открыл корневое давление. Он также изучал испарение
воды листьями растений и показал при этом засасывающее действие
листьев. Определяя время, прошедшее от всасывания воды корнями до
испарения ее через листья, Гельз вычислил скорость движения воды по
растению. Передвижение воды по растению он рассматривал как транс-
пирационный ток и не придавал ей никакого значения в процессе обра-
зования питательных веществ. По мнению Гельза, она передвигается как
по древесине, так и по коре. Гельз подробно описал свои опыты по опре-
делению величины испаренной воды за день у ряда растений. Листья он
рассматривал только как орган транспирации, а не питания, а потому
совсем отрицал нисходящий ток. Он также высказал интересную, важ-
ную для изучения питания растений мысль с том, что значительная часть
растительного вещества происходит из воздуха, так как при распаде
растительных веществ путем брожения и перегонки значительная часть
их направляется опять в воздух. Гельз говорил, что листья растений
играют ту же роль, что и легкие у животных. Воздух, по его мнению, слу-
жит не только источником питания, но и источником силы, так как своей
эластичностью он приводит в движение вещества по растению.
Таким образом, от Ван-Гельмонта до Гельза, т. е. за 100 лет, о пита-
нии растений науке стало известно больше, чем почти за 2000 предыду-
щих лет — от Аристотеля до Ван-Гельмонта, на протяжении которых
были проведены только отдельные наблюдения.
Заинтересовавшись работами Гельза по транспираций, подобные ис-
следования проводил также французский ученый Геттар (1715—1786).
В 1748 г.-он исследовал влияние света и затенения на транспирацию от-
дельных органов растений и отметил неодинаковое испарение воды ниж-
ней и верхней сторонами листа.
Известный швейцарский естествоиспытатель и натуралист, ярый сто-
ронник преформизма Бонне (1720—1793), довольно четко продемонстри-
ровал (1754) неравноценность в отношении транспирации нижних и верх-
них сторон листа, что ему удалось установить, замазывая маслом верх-
нюю или нижнюю стороны листа. Однако, считая листья органами
поглощения воды во время дождя и тумана, он предположил, что нижняя
сторона листа действует ночью преимущественно как орган всасывания,,
а днем — как орган выделения воды. Кроме того, выращивая растения
на различных субстратах (мох, вата, древесные опилки, обрывки бумаги
и др.), Бонне показал, что растения, выросшие на них, ничем не отлича-
лись от растений, выросших на почве. Он также приписывал растениям,
способность ощущения.
Немного дал для понимания процесса питания растений двухтомный
учебник французского ботаника и агронома Дюгамель дю Монсо (1700—
1781) по общей анатомии и физиологии растений. Он пришел к заключе-
нию, что профильтрованная через песок речная вода может быть един-
ственной пищей растения. Желая исследовать испарение разными сторо-
нами листа, он применял непроницаемый для воды лак, который, к сожа-
73.
лению, в значительной мере повреждал листья, и поэтому его Данными
пользоваться нельзя. Дюгамель полагал, что листья играют роль насоса,
вытягивающего питательные вещества из почвы. Следуя Аристотелю, он
считал, что эти вещества образуются в почве и растение усваивает его
в готовом виде. При этом сок, как он полагал, передвигается не пр со-
судам, которые наполнены воздухом, а по коре.
Талантливый русский ученый, один из основоположников отечествен-
ной агрономической науки А. Т. Болотов (1738—1833) в своих работах
(1770, 1784) сформулировал основные принципы минеральной теории
и критиковал существовавшую в то время водную теорию.
Лавуазье высказался (1777) против мнения Ван-Гельмонта, Бойля и
других об образовании из воды питательных веществ, из которых созда-
ются все органы растения.
Известный швейцарский ученый Сенебье (1742—1809) в труде по
физиологии растений (1800) сообщил результаты своих-значительно бо-
лее полных, чем у Гельза, исследований влияния света на транспирацию,
а также влияния на этот-процесс времен года, облиствения и поступления
раствора. Он полагал, что вода выделяется из растений не в виде пара,
а в виде маленьких капелек.
Интересно, что в 1800 г. на тему конкурса, объявленного Берлинской
академией наук: «Поступают ли находящиеся в растениях вещества,
содержащиеся в почве, в готовом виде, или они производятся растением?»
премии была удостоена работа Шрадера — сторонника водной теории:
зольные вещества, по его мнению, образуются в растении из воды.
Особенно тщательные опыты по изучению путей движения соков в
растении провел (1801) английский естествоиспытатель Т. Найт (1785—
1838). Применяя кольцевание и окрашенную жидкость (сок, выжатый из
ягод черного винограда) в опытах с ветками яблони и конского каштана,
юн нашел, что два кольца на коре не мешают окрашенной жидкости по-
пасть в листья. Из этого он сделал вывод, что восходящий сок идет не в
коре. В другом своем опыте Найт показал, что главное направление
.восходящего тока проходит через наиболее молодые части древесины.
Швейцарский ученый, профессор минералогии и геологии Женевского
университета де Соссюр. (1767—1845) поставил интересные опыты по
питанию растений (1804). Перенося растение, выросшее в почве, в рас-
творы различных солей, где они находились до того времени, пока не
было поглощено половины раствора, он установил, что оставшийся рас-
твор будет иметь более высокую концентрацию, чем раствор первона-
чальный. Из этого факта Соссюр сделал вывод, что поглощение расте-
нием питательных веществ с водой из почвы — процесс более сложный,
чем он представлялся, нацример, Цезальпину, который, как известно,
уподоблял его процессу, протекающему в ламповом фитиле. Соссюр
впервые подчеркнул особенность прохождения растворов почвенных
солей через- стенки клеток корня. Кроме того, он применял не растворы
отдельных солей, а смеси солей (следует подчеркнуть, что брал он их
.в слишком высоких концентрациях) и установил, что различные соли
не одинаково охотно поглощаются растениями, что одни из них будут
поглощаться из раствора и могут быть обнаружены в золе в большем
количестве, другие — в меньшем. Этими исследованиями подрывалась
:водная теория питания растений. Однако в связи с тем, что оставался
неясным вопрос избирательного поглощения различных солей, эти иссле-
дования были использованы виталистами до объяснения действия
«жизненной силы».
Ряд важных вопросов анализировал в своей трехтомной физиологии
растений (1832) известный швейцарский ботаник Декандоль (1778—
1841), имя которого более широко известно как систематика и флориста.
В частности, он приписывает главную роль в поглощении веществ губ-
74
чатым свойствам корня, т. е. пытался объяснить этот процесс чисто меха-
нически.
Французский физиолог растений Дютроше (1776—1847), открывший
в 1828 г. диосмозчто, по его словам, «навсегда соединяет физику с
физиологией», чисто механически использовал его (1837) для объяснения
не только поглощения воды и растворенных в ней питательных веществ
(объяснить избирательность поглощения он также не смог), но и пере-
движение их по растению в клетках паренхимы. Его работы значительно
помогли изгнанию из физиологии элементов мистицизма.
Но, пожалуй, особенно убедительным следует считать опыт немецко-
го ботаника Линка (1767—1851), проведенный в 1837 г. Глиняные горш-
ки, в которых выращивали растения, были поставлены на восемь дней
в раствор желтой кровяной соли', а затем на 24 дня в железный купорос.
В результате этого в сосудах древесины образовалась голубая жид-
кость — берлинская лазурь. Таким образом, было не только установле-
но, что вода передвигается пег древесине, но и точно определено, по ка-
ким именно ее элементам. И тем не менее, даже после этого опыта
находились отдельные авторы,, которые излагали этот вопрос совсем
по-другому. Так, например, Шахт (1814—1864) еще в 1856 г. полагал,
что сосуды наполнены не соком, а воздухом.
Олерт (1843) так же, как и Линк, тщательно изучил, какая часть кор-
ня поглощает воду и питательные вещества. Для этого он вынимал
растения из почвы и помещал в воду либо только кончиками корней с
чехликами, либо молодыми частями корня с корневыми волосками. Пер-
вые из этих растений скоро погибли. Таким образом, совершенно четко
выяснилось, что вода и растворенные в ней питательные вещества погло-
щаются молодой частью корня, покрытой корневыми волосками.
Первую попытку объяснить неодинаковое поглощение различных ве-
ществ растением осуществил (1844) голландский химик Мульдер (1802—
1880). Применив диосмоз, он пришел к заключению, что количество
поглощенных веществ частично зависит от строения оболочки клетки, а
частично от того, как в клетке, воспринимающей вещества, они перера-
батываются, связываются и выбывают из осмотического действия.
Следует также указать, что наряду с водной теорией питания расте-
ний уже с конца XVIII в. берет начало так называемая гумусовая теория,
сформировавшаяся на основании ежедневных наблюдений практики,
указывавшей на какую-то связь между плодородием почвы и количе-
ством перегноя (гумуса) в ней. Широкую популярность эта теория по-
лучила главным образом благодаря активной пропаганде ее немецким
ученым агрономом Тэером (1752—1828). В отношении минеральных ве-
ществ в почве он полагал, что они только способствуют усвоению расте-
ниями перегнойных веществ. Различные сельскохозяйственные растения
он делил на истощающие гумус почвы, освежающие почву рыхлением
верхнего слоя и обогащающие ее перегнивающими остатками своих бо-
гато разветвленных корней. Кроме того, плодородие почвы и степень
истощения ее разными растениями он измерял «градусами»; таким обра-
зом, истощающие почву растения уменьшают, а обогащающие увеличи-
вают число «градусов плодородия».
Опровержение гумусной теории — результат трудов выдающегося не-
мецкого химика — одного из основателей агрохимии Либиха (1803—
1873). В своей книге по органической химии и применению ее в земледе-
1 Это открытие представляет один из тех немногих случаев, когда физиология,
орередив физику, раскрывала для последней широкое поле деятельности в совершенно
новой области исследования. Другим таким примером было открытие в 1827 г. англий-
ским ботаником Р. Броуном широко известного ныне, названного его именем движе-
ния.
75
лии и физиологии (1840) он отвергает возможность усвоения готовых
органических веществ корнями растений и утверждает, что только неор-
ганические вещества почвы и углекислота воздуха потребляются расте-
нием. Следует, однако, указать, что к этому выводу он пришел не в ре-
зультате экспериментальных исследований, а путем широко распростра-
ненного в практике наблюдения, что, несмотря на небольшое количество
гумуса в почве, количество его со временем не только не уменьшается,
но даже увеличивается. Правильно подчеркивая значение минеральных
удобрений, он в то же время недооценивал значение азота в составе удоб-
рений (азот, он полагал, растение получает из аммиака -воздуха). Угле-
кислота, аммиак и вода, как он полагал, имеют все элементы, необхо-
димые для образования любой части растения или животного,
Тимирязев, указывая на ошибочность этих взглядов Либиха, приво-
дит слова Буссенго, который говорил: «Если бы Либих был прав, то
какими жалкими группами представлялись бы все. мы, земледельцы.
Зачем вывозим мы длинные вереницы возов навоза, затрачивая на это
силы рабочих и лошадей, когда можно было бы воспользоваться этим
навозом, этой соломой как топливом .и небольшую кучку золы вывезти к
поле на ручной тачке? Но спросим растение, согласно ли оно с мнением;
Либиха, вывезем в одно поле навоз, а в другое его золу. Ответ расте-
ния будет не в пользу гениального химика. Растение ответит, что оно
нуждается в азоте навоза, а не в одной его золе» (К. А. Тимирязев.
Собрание сочинений, т. III, 1938, стр. 17—18). Либих также выдвинул
так называемый «закон минимума», указывавший на необходимость
увеличения содержания питательных веществ, находящихся в почве в
минимуме, и «закон возврата», указывающий на необходимость возврата
в почву питательных веществ, поглощенных растениями. Оба эти «зако-
на» давали возможность объяснить ряд известных фактов, вместе с тем
они были подвергнуты в разное время со стороны- ряда авторов критике.
Это не мешало им просуществовать в науке довольно долго.
Блестящую страницу в изучении питания растений вписал выдаю-
щийся французский ученый, один из основателей современной агрохимии
Б. Буссенго (1802—1887). Еще находясь в Южной Америке в качестве
офицера освободительной армии Боливара, он обратил внимание на вы-
сокие удобрительные качества гуано, широко применявшегося местными
жителями, которое, как показали определения Буссенго, состоит из ам-
миачных солей. Его наблюдения утвердили в нем мнение о главном зна-
чении азота при удобрении растений. Свои замечательные исследования
он выполнил позднее в агрохимической лаборатории в Бехельброне
(Эльзас). Здесь он проводил количественное определение веществ, вно-
симых в почву с удобрением и выносимых из нее с урожаем в течение-
целого севооборота. В этих исключительных по своей трудоемкости ис-
следованиях он, в частности, показал, что убыль азота будет больше, чем;
приход его. Буссенго установил наличие азота во всех органах растений
и указал на то, что животные получают свой азот от растений. Употребив
разработанный им метод песчаных культур, Буссенго пришел к заклю-
чению, что наилучший источник азота — селитра. Аммиачные соли дали
худшие результаты, а сложные органические соединения оказались фак-
тически бесплодными и потреблялись растением только после превраще-
ния их в аммиачные соли и селитру. Непригодным оказался для боль-
шинства растений (исключение составляют бобовые) и молекулярный
азот атмосферы. Этими исследованиями было нанесено окончательное
поражение гумусной теории и внесена существенная поправка в учение-
Либиха.
Исследование питания насекомоядных растений берет начало из опи-
сания венериной мухоловки, живой экземпляр которой Д. Эллис напра-
вил из Америки в Лондон и о которой он сообщил в специальном пись-
ме, напечатанном позже (1769).
76
В 1779 г. немецкий врач Рот (1757—1834) впервые наблюдал у ро-
сянки {brosera rotundifolid) своеобразные движения, при помощи кото-
рых они ловят насекомых, и выразил предположение, что пойманные
таким образом насекомые служат источником пищи этим растениям.
В 1791 г. Бартрам в"книге, посвященной его путешествию по Штатам
Северной Америки, описал новый род насекомоядного растения — Sar-
racenia. В число насекомоядных растений он также включил венерину
мухоловку {Dionaea muscipula).
Этот способ питания был столь своеобразным, что ученые долго сом-
невались в его существовании. Так, Ф. Ю. Ф. Мейен (1804—1840) выра-
жал (1836) сомнение, может ли венерина мухоловка переварить попав-
ших в ее лист насекомых. Его больше интересовали-движения листа и
юн подробно их изучал. Росянку он также знал, но не считал, что* она
способна переваривать попавших на ее листок насекомых.
О. Декандоль описывал (1832) росянку при изучении движений, ко-
торые могут быть вызваны ударом или другими раздражениями.
Наши современные представления о питании насекомоядных расте-
ний сформировались главным образом благодаря работам Ч. Дарвина
во второй половине XIX в. и будут рассмотрены позднее.
ВОЗДУШНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Важнейшим событием в истории физиологии растений конца XVШ и
начала XIX в. явилось открытие центрального процесса физиологии
растений, процесса образования органического вещества из веществ не-
органических — фотосинтеза.
В этом отношении ранее, кроме общих, хотя и довольно удачных за-
мечаний Мальпиги и Гельза, о которых мы уже говорили, известно
высказывание М. В. Ломоносова, который в своей работе «Слово о
явлениях воздушных, от электрической силы происходящих» (1753) пи-
сал: «Преизобильное ращение тучных дерев, которые на бесплодном
песку корень свой утвердили, явно изъявляет, что жирными листами
жирный тук из воздуха впитывают: ибо из бессонного песку столько смо-
ляной материи в себя получить невозможно» *.
Но все это были только предположения.
Экспериментальным путем к этому вопросу подошел довольно близко,
хотя и не понял его, женевский ученый Бонне, который в 1754 г. обнару-
жил, что листья растений, погруженные в. воду и выставленные на солн-
це, покрываются пузырьками воздуха, тогда как те же листья, погружен-
ные в прокипяченную воду, пузырьков не выделяют; если через эту про-
кипяченную воду дышать через трубочку, пузырьки снова образуются.
На основании опыта Бонне пришел к выводу, что пузырьки выделялись
не из листьев, а из воды и только располагались на поверхности листьев.
Первый опыт в этом направлении провел Пристли. (1773—1804) —
выдающийся английский химик, физик, философ-материалист и прогрес-
сивный общественный деятель, работавший главным образом в области
так называемой пневматической химии или химии газов. Поставив перед
собой задачу очистки испорченного горением и дыханием воздуха, он под-
вергал его влиянию света, холода, тепла, воды, перегнойной почвы, сжи-
гающейся серы, сдавливания и разрежения, пока, наконец, совершенно
случайно, а не в результате планомерных исканий, как это. иногда
излагается,, нашел, что этим свойством обладают растения. Это откры-
тие было для него самого совершенной неожиданностью, так как он,
зная, что воздух в такой же мере необходим растениям, как и животным,
1 М. В. Ломоносов. Полное собрание сочинений, т. III. Труды по физике, 1753—
1765 гг. М.— Л., 1952, стр. 47.	1
77
полагал, что и растения, и животные должны были бы одинаково изме-
нять воздух. Описывая этот опыт, он отметил, что, несмотря на малый
объем сосуда, ветка в нем росла и отмирающие листья заменялись новы-
ми. Из этого наблюдения он и пришел к заключению, что воздух очи-
щается длительно растущими растениями.
После этого он поставил 17 августа 1771 г. специальный опыт, счи-
тающийся теперь первым опытом по фотосинтезу. Опыт продолжался
10 дней и за это время воздух в сосуде улучшился настолько, что свеча в
нем свободно горела. Затем (в 1771 —1772 гг.) Пристли провел еще ряд
опытов, которые подтвердили предыдущие выводы и, кроме того, показа-
ли, что растения лучше растут в испорченном горением или дыханием
животных воздухе. Таким образом, уже тогда он рассматривал этот про-
цесс как необходимый растению.
Это открытие сразу было высоко оценено. Лондонское королевское
общество, членом которого Пристли был с 1765 г., наградило его редкой
наградой — большой золотой медалью Копли — за трактат по истории
электричества. -	'
Проверка этого открытия, проведенная шведским химиком и фарма-
цевтом Шееле (1742—1786), дала отрицательные результаты. Они вы-
нудили Пристли повторить свои опыты, что он и сделал через шесть
лет. Его опыты 1778 г. не дали полного подтверждения первых опытов
и только в некоторых из них он установил выделение листьями кислоро-
да. После этого он стал весьма осторожно говорить о способности ра-
стений очищать воздух.
Отрицательный результат опытов Шееле и повторных опытов , При-
стли объясняется не тем, как это иногда полагали, что они проводились
при недостаточном освещении или в темноте. Главная причина этого
кроется в том, что Пристли считал что улучшение воздуха идет за счет
роста растений, в связи с чем он вынужден был проводить весьма про-
должительные опыты, когда процесс дыхания мог изменить, общую
картину.
Голландский врач и естествоиспытатель Ингенхауз (1730—1799),
прочитав в 1779 г. только что вышедший том исследований Пристли и
убедившись в неясности вопроса о дыхании растений и' некотором охлаж-
дении к нему самого Пристли, решил заняться его изучением. Для этой
цели он поселился за городом и на протяжении двух месяцев, работая
с раннего утра до позднего вечера, провел более полутысячи опытов,
послуживших материалом для его замечательного трактата, изданного
в октябре 1779 г. в Лондоне на английском языке и скоро переведенного
на французский, немецкий и голландский языки. Так молотой автор,
имя которого стояло только на нескольких небольших работах по фи-
зике, стал известным всему миру ученым.
В результате своих исследований Ингенхауз пришел к выводу, что
не рост растений, как полагал Пристли, очищает воздух, а солнечный
свет и притом не сам по себе, а при помощи растения, причем необхо-
димо именно освещение, а не нагревание. В растениях способны очищать
воздух только зеленые части; незеленые части (корни, цветы,- плоды)
на свету и в темноте, а зеленые части только в темноте выделяют угле-
кислоту, как и животные. Таким образом, он доказал необходимость в
этом процессе света и зеленой окраски растений, а также установил
широкое распространение дыхания растений. Ингенхауз полагал, что
эти два процесса сменяют друг друга в зависимости от условий. Кроме
того, он наблюдал разницу в очистке воздуха растением в зависимости
от времени дня, времени года, силы света (причем было подчеркнуто
вредное влияние слишком сильного света). Он вполне успешно заменял
естественный свет искусственным светом лампы, указал на преоблада-
ние этого процесса днем над противоположным процессом, протекаю-
78
щим ночью, установил различную способность разных растений очи-
щать воздух и портить его, отметил влияние возраста листа на эту
способность и др. Эти опыты были возможны только потому, что Инген-
хауз применял более совершенную методику, заключающуюся в анализе
пузырьков газа, выделяющегося при этом процессе, и поэтому он мог
исследовать называемый в то время дефлогистированным, чистый воз-
дух уже после нескольких часов эксперимента. Это давало возмож-
ность провести большее число опытов и в значительней мере уменьшало
влияние другого процесса — дыхания, игравшего значительную роль в
опытах Пристли, который, как уже говорилось, полагая, что существует
связь между очищением воздуха и ростом, должен был ждать результата
по нескольку дней и недель.
К чести Ингенхауза надо сказать, что он не только не оспаривал у
Пристли приоритета в открытии им способности растений очищать воз-
дух, но, напротив, весьма определенно говорил об этом. Замалчивание
результатов исследований Ингенхауза и полемические выступления
против него Пристли и особенно Сенебье надолго извратили правиль-
ную оценку его заслуг.
Сенебье (1742-—1809)—известный швейцарский ученый — через три
года после появления труда Ингенхауза опубликовал в 1782 г. три тома
классического трактата о влиянии солнечного света на изменение тел
трех царств природы и особенно растений. В этом капитальном труде
Сенебье указывал, что выделение очищенного воздуха растением на-
блюдается только в присутствии Углекислоты и возрастает с увеличени-
ем ее. Свои исследования Сенебье проводил по методу Бонне, т. е. по-
гружал листья в сосуды с водой. Основываясь на работах Лавуазье,
установившего, что углекислота состоит из углерода  и кислорода,
Сенебье полагал, что углекислота разлагается и кислород выделяется
из растения, а углерод остается в нем. Углекислота, по мнению Сенебье,
поглощается растением через корни. Он также предполагал, что в про-
цессе усвоения углекислоты участвуют «зеленая паренхима», «зеленый
крахмал», т. е. хлорофильные зерна. Кроме того, Сенебье, как на это
впервые указывал Тимирязев, близко подошел к пониманию энергетиче-
ской стороны влияния света на процесс фотосинтеза. Сенебье решитель-
но отрицал наличие у растений процесса дыхания.
Из других заслуг Сенебье следует отметить изучение им влияния
света различной окраски на рост и питание растений, для чего он пред-
ложил известные, применяющиеся до сих пор в физиологии растений
так называемые колоколы Сенебье, представляющие собой двустенные
сосуды, между которыми наливается цветная жидкость, играющая роль
светофильтра. Важную роль в развитии ботанической науки вообще и
физиологии растений в частности сыграл его капитальный пятитомный
труд по физиологии растений (1800), с которого некоторые исследова-
тели начинают рассматривать начало физиологии растений как науки.
Он первый ввел название «физиология растений» (1791).	:
В; начале XIX в. в Париже появилась работа другого швейцарского
ученого де Соссюра о химических исследованиях растений (1804).
Соссюр, использовав достижения новой химии и применив количествен-
ный анализ, показал, что растения в обычном воздухе с ничтожной кон-
центрацией углекислоты находят ее в достаточном количестве для уве-
личения своего сухого веса и углерода в нем. Сравнивая количество
углекислоты, поглощенной растением, с количеством выделенного ими
кислорода и увеличением сухого веса растения, Соссюр впервые доказал
участие в этом процессе воды. Свои опыты он проводил при помощи
эвдиометрического метода.
^Кроме того, Соссюр является основателем учения о дыхании расте-
нию .Он экспериментально доказал (1797), что растения дышат так же,
79
как и животные. При этом они поглощают кислород и выделяют угле-
кислоту; он нашел, что вместе с углекислотой выделяется и вдда. Сос-
сюр установил кроме того, что процесс дыхания дает растению значи-
тельное количество энергии, в связи с чем имеет большое значение для
жизни растений.
Долгое время различные исследователи вели спор, кого следует счи-
тать основателем учения о фотосинтезе. При решении этого вопроса
часто примешивались мотивы совсем не научного характера. Так, на-
пример, английские авторы считали основателем, учения о фотосинтезе
своего соотечественника Пристли, немецкие — голландца Ингенхауза,
французские — Сенебье. Среди русских исследователей по этому вопро-
су также не было единого мнения. С. П. Костычев основателями этого
учения считал Пристли и Ингенхауза, В. Н. Любименко — одного Ин-
генхауза, К. А. Тимирязев — Сенебье. Только в последнее время
Л. А. Иванов отнес к основателям учения о фотосинтезе. всех троих —
Пристли, Ингенхауза и Сенебье. Правильнее будет сказать, что экспе-
риментальное обоснование этого учения дали Пристли, Йнгенхауз, Се-
небье и Соссюр, причем каждый из них внес в это учение что-то свое,
специфическое, новое.
К основам учения о фотосинтезе, заложенным его основателями, на
протяжении почти полстолетия ничего не прибавилось. Более того, ряд
ученых, отбросив все накопленное наукой за предыдущие годы, выска-
зывали суждения доломоносовского времени. Так, например, профессор
Боннского университета Тревиранус (1779—1864) в своем двухтомном
труде по физиологии растений (1835) писал: «Мое мнение, что выдыха-
ние кислорода листьями — ненормальное состояние растения, далекое от
процесса питания». Даже один из наиболее крупных и наиболее пере-
довых ботаников того времени, один из основателей клеточной теории
строения растений Шлейден (1804—1881) в своем известном учебнике
ботаники (1842) отрицал возможность фотосинтеза. «Имеющимися до
сих пор фактами,— писал он, вполне установлено, что растения не пита-
ются углекислотой атмосферы своими зелеными частями».
Аналогичная картина наблюдалась и в отношении дыхания. Несмот-
ря на то, что уже в конце XVIII в. Соссюр экспериментально установил
наличие у растений дыхания и показал его значение, продолжали гово-
рить, что растения выдыхают кислород, а животные — углекислоту.
После исследований Соссюра оставалось еще некоторое сомнение —
могут ли растения поглощать столь мизерные количества углекислоты,
содержащейся в воздухе. Это сомнение разрешил Буссенго (1840), с ис-
ключительной точностью, доказавший, что растение при благоприятных
условиях способно разлагать самые малые количества углекислоты
воздуха.
Наличие крахмала в хлорофильных зернах было установлено Муль-
дером (1844), считавшим, что крахмальные зерна, постепенно зеленея,
превращаются в хлорофильные зерна. Этот вопрос правильно осветил
(1845) Моль (1805—1872) отметив, что крахмальные зерна отлагаются
.в хлорофильных зернах.
РОСТ РАСТЕНИЙ
Изучение роста растений берет начало в XVII в. Мальпиги (1667)
первый исследовал у различных деревьев рост и обнаружил, что для
различных времен года и разных пород он неодинаков. Установив в сво-
их опытах, что семена, изолированные от воздуха, не прорастают, он
также пришел к заключению, что для роста необходим воздух.
Мариотт (1679) рассматривал рост растений только как физический
процесс, происходящий В результате давления сока, подобно давлению
«0
молока у животных. Возникает оно потому, что из почвы сок поступает
без препятствий, а из растения потом выйти не может.
Впервые о росте дерева в толщину высказался в 1682 г. один из осно-
вателей анатомии растений английский ученый Н. Грю, который пред-
полагал, что кора состоит из двух частей — наружной, дающей новые
слои коры, и внутренней, присоединяющейся ежегодно к древесине.
С мнением Мальпиги был согласен и Гельз (1748), приписав воздуху
механические свойства. Он наносил метки на различные части растений
и установил, что наиболее интенсивно растут самые молодые части ра-
стения. Помимо этого, Гельз изучал набухание семян во время прора-
стания.
Сенебье (1801) доказал, что семена не прорастают без воздуха из-за
отсутствия кислорода. Соссюр (1804) не только доказал поглощение
кислорода при прорастании, но и выделение углекислоты и паров воды.
Кроме того, он изучал действие света и температуры на прорастание
семян.
Наиболее обстоятельные исследования роста растений относятся,
однако, уже к XIX в. Весьма интересные исследования геотропизма про-
вел английский ученый Найт (1806). Он впервые употребил вращающе-
еся водяное колесо с прикрепленными к нему сосудами без дна, напол-
ненными мхом, в которой высаживали фасоль. В том случае, если
колесо было ориентировано вертикально и имело большую скорость обо-
ротов (150 в 1 мин.), корни ее направлялись в противоположную от
центра колеса сторону; а стебель, наоборот, т. е. центробежная сила да-
вала направление роста для корня и стебля, аналогичное тому, которое
вызывает сила тяжести. Ориентировав колесо в горизонтальном положе-
нии, Найт показал совсем определенно, что сила тяжести и центробеж-
ная сила совершенно аналогичны: при медленном движении колеса про-
ростки росли корнями вйиз, а стебель — вверх, при очень быстром вра-
щении колеса проростки располагались почти горизонтально, причем
корни ориентировались наружу, а стебель — к центру колеса. Наконец
при средней скорости движения колеса проростки росли в положении,
среднем от предыдущих, причем при увеличении скорости уклонение
больше приближалось к горизонтальному положению, при уменьшении
скорости — к вертикальному. Кроме того, Найт уделял внимание отдель-
ным вопросам развития растений. Изменяя условия выращивания кар-
тофеля, он получал образование клубней на надземных частях его и
превращал подземные клубни в воздушные побеги. Этими опытами ему
удалось нанести удар виталистам, которые обходили молчанием вопрос
о причинах направления стебля и корня растений и вопрос об образова-
нии клубней.
Декандоль в своей физиологии растений (1832) подробно анализи-
ровал весь известный до того времени фактический материал о росте
растений и дал так называемые четыре закона роста (корень удлиняет-
ся неограниченно', но только на конце; стебель увеличивается только
определенное время, обычно один год; листья удлиняются главным об-
разом нижней своей частью; цветы ведут себя по-разному). Он описал
прибор, напоминающий широко распространенный теперь ауксанометр.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАСТЕНИЙ
Еще в начале XVII в. появились исследования, касающиеся химиче-
ского состава растений и животных. При этом рассматривались отдель-
но как растения, так и животные, а также вещества растительного и жи-
вотного происхождения.
В широко распространенном в свое время руководстве по химии
французского ученого Лемерие (1675) все природные тела были разде-
6 Н. А. Базилевская и дс.	81
лены на три группы: минералы, растения и животные. Ко второй группе
он причислял: «растения, различные виды камеди, смолы, грибы, плоды,
семена, соки, цветы, мхи и все другие, встречающиеся в растительном
мире вещества». Отдел растений состоит из 24 глав, в которых описаны:
сахар, вино, винный камень, мыло, манна, опий, терпентин, бензой (ла-
дан), камфора, бумага, табак, а также различные растения или цветы,
плоды и корни, из которых могут быть получены продукты, активные
с химической или медицинской точек зрения.
Фуркруа (1801) в своей 10-томной системе химических знаний делил
все тела на восемь классов (два последних включают соединения расти-
тельного и животного происхождения). Он различал растительную суб-
станцию вообще и «органические растительные вещества», представля-
ющие собой химические соединения, полученные путем разложения
растений. Они являются ближайшими составными частями растений и в
свою очередь состоят из углерода, водорода, кислорода, азота и др.
Этими простейшими соединениями и должна прежде всего заниматься
растительная химия, а не растительной субстанцией вообще. По Фур-
круа, в эту часть химии должны быть включены и все химические про-
цессы, протекающие в растительном организме (физиологическая химия
растений). Он рассматривает следующие растительные вещества: сахар,
белок, растительные кислоты, экстрактивные вещества, крахмал, клей,
красящие вещества, жирные масла, летучие масла, воски, смолы, кау-
чук, камеди, дерево и пробковое вещество.
В результате анализа большого числа органических соединений в
конце XVlII в. было установлено, что вещества растительного происхож-
дения состоят обычно из углерода, водорода и кислорода, а вещества
животного происхождения содержат, кроме того, азот, а иногда еще серу
и фосфор (первым на такое различие указал Лавуазье в 1789 г.). Мне-
ние, что растения лишены азота, господствовало и в первые десятилетия
XIX в. В этом, предполагалось, и заключается разница между животны-
ми и растениями. При таком разделении органического мира не могло
быть ответа на вопрос, поставленный О. Контом: откуда берут свой
азот травоядные животные? Такое разделение между веществами жи-
вотного и растительного происхождения исчезло лишь после накопления
достаточного количества фактов, указывающих, наоборот, что по своему
химическому составу эти вещества одинаковы.
Так, работами французского химика Шевреля была установлена
71813—1823) природа жиров (эфирные производные жирных кислот и
глицерина), свойственных как растительным, так и животным организ-
мам. Деберейнер (1822) показал, что муравьиная кислота может быть
получена не только из животных, но и из растительных веществ, напри-
мер из винной кислоты. Сюда можно причислить открытие алкалоидов,
содержащих в своем составе азот, у растений. В 1817 г. Сертюрнер от-
крыл морфин, Робине—’наркотин, Пеллетье и Кавенту в 1818 г. открыли
стрихнин, в 1819 г.— бруцин, Мейснер в 1818 г.— вератрин, Эрштедт в-
1819 г.— пиперин, Пеллетье в 1824 г.— кофеин, Гизек в 1827 г.— конин,
Поссельт и Раймон в 1828 г.— никотин. Кроме того, были открыты атро-
пин (1831), берберин (1833), гебаин (1835), теобромин (1842) и др.
Следует, однако, указать, что разделение органических веществ на
вещества растительного и животного происхождения продолжало встре-
чаться у отдельных авторов и позднее. Берцелиус, например, придержи-
вался такого мнения до конца своей жизни (1848 г.).
Усилиями ряда химиков удалось установить основные группы орга-
нических веществ, входящих в состав растительных и животных орга-
низмов, которыми оказались белковые вещества, углеводы и жиры. По-
добие общего состава веществ, происходящих из организмов обоих
царств природы, дало возможность сблизить их. В связи с накоплением
82
большого числа новых фактов, возникла необходимость рассматривать
химический состав неорганических веществ науке, названной неоргани-
ческой химией, а химический состав органических веществ — органиче-
ской химии. Вместе с тем создалось представление, что неорганическая
химия может и разрушать, и создавать, органическая химия — только.
разрушать изучаемые вещества. Это представление всемерно поддержи-
валось виталистами, которые твердили, что создание органического ве-
щества — свойство особой жизненной (силы, непостижимой для человека.
Витализм очень медленно уступал свои позиции, цепляясь за каждый
факт незнания отдельных явлений. Он перекочевал из XVIII в XIX в. и
иногда встречается, как мы увидим позднее, в завуалированной форме
и в настоящее время. В первой половине XIX в. виталистами были такие
выдающиеся деятели науки, как биолог Биша, физиолог Мюллер, хими-
ки Берцелиус, Либих и др.
Несостоятельность воззрений виталистов была показана Велером
(1800—1882), который в 1828 г. синтезировал из циановокислого аммо-
ния мочевину, вырабатываемую животными организмами. Таким обра-
зом то, что ранее приписывалось жизненной силе, было получено в ла-
боратории. К сожалению, это крупнейшее открытие не нашло заслужен-
ной оценки. Только в дальнейшем, когда были получены синтетическим
путем в лабораторных условиях другие органические вещества (синтез
Кольбе уксусной кислоты, Реньо — метана; особенно широкоизвестные
работы по синтезу, осуществленные русскими химиками Н. Н. Зининым
и А. М. Бутлеровым, а также французским химиком Бертло> и др.), ви-
тализму был нанесен удар и здесь.
Следующим убежищем витализма оказался процесс превращения
сложных органических соединений в более простые соединения, проте-
кающий в растительных клетках. Так, еще в древние времена человек
заметил факт превращения крахмала в сахар при прорастании зерна,
на который указал Ролло^ (1798). Сенебье (1800), исходя из своих эк-
спериментов, анализирует процесс образования из масла или крахмала,
содержащихся в семенах, при прорастании их, всего разнообразия ве-
ществ, содержащихся.в проростках. Петербургский химик К. С. Кирхгоф
(1811) показал, что картофельный крахмал при обработке разбавленной
серной кислотой дает сладкий сахарообразный продукт — крахмальную
патоку, что аналогично, как он считал, процессам, протекающим в про-
растающем зерне. В 1814 г. он выделил из прорастающих семян ячменя
вытяжку вещества, осахаривающего крахмал. Несколько позднее (1817)
испанский химик Проуст (1776—1859) анализировал непроросшее и про-
росшее зерна с целью обнаружить в последнем сильные кислоты, при
помощи которых в лаборатории можно превратить крахмал в сахар.
Результат, однако, был отрицательным, что и было использовано вита-
листами для доказательства того, будто в прорастающих семенах какая-
то свойственная живому организму сила превращает крахмал в сахар,
В дальнейшем Соссюр (1833) экспериментально1 подтвердил возникно-
вение сахара из крахмала у пшеницы и из масла — у маслянистых
семян.
Так, казалось, наука зашла в тупик. Однако опытами, проведенны-
ми в 1833 г. французским химиком Пайен (1795—1871), было обнаруже-
но в прорастающих зернах ряда растений и в клубнях картофеля веще-
ство, которое может быть извлечено водой, обладающее способностью
превращать крахмал в сахаристое вещество, названное диастазом.
Этим открытием витализм был изгнан из этого убежища.
Еще одним пристанищем витализма, был процесс брожения, знаком-
ство с которым имело древнюю историю. Немецкий химик и врач Бехер
(1635—1682) полагал, что разница между брожением и гниением состо-
ит в том, что в результате первого образуются «улучшенные» продукты,
6*	83
а в результате второго — «ухудшенные». Его ученик Шталь считал, что
истинное брожение существует лишь у растительных веществ; животные
вещества подвергаются только гниению. Он также предложил подроб-
ную теорию процесса брожения («ферментации»), принимая его за
внутреннее движение, которым охвачены при помощи необходимой для
этого влажности различные, не слишком связанные между собой соста-
вы. Вследствие длительного перемещения относительно друг друга эти
составы взаимно сталкиваются и стираются. В результате, нарушается
существовавшая взаимная связь частиц и оторванные частицы, умень-
шившиеся в размере йз-за постоянного трения переводятся в новое, бо-
лее прочное соединение. Химический процесс брожения был впервые
разъяснен Лавуазье. В «Трактате по химии» (Г789) он описал свои ис-
следования 1787—1788 гг. по брожению, в которых показал, что при
брожении сахар распадается на спирт и углекислоту (он полагал, что
при этом образуется также и уксусная кислота). Спиртовое брожение
в присутствии дрожжей наблюдал в 1837 г. де Латур (1776—1859).
Шванн (1810—1882) экспериментально доказал, что дрожжи являются
причиной брожения'и что при убивании дрожжей брожение прекращает-
ся (1837). Либих (1839) полагал, что фермент, вызывающий спиртовое
брожение,— органическое нестойкое вещество, находящееся в процессе
химического разложения и потому пребывающее в интенсивном внутри-
молекулярном движении. Последнее механически передается на моле-
кулы сахара, которые в результате этого распадаются. Это мнение, од-
нако, не было подкреплено экспериментальными данными и вскоре
вызвало возражение со стороны Пастера, и результате чего* завязалась
оживленная дискуссия, происходившая уже во второй половине XIX в.
Таким образом, сразу после сформирования физиологии растений
как науки, в ней разрабатывались многие вопросы, всесторонне осве-
щающие жизнедеятельность растительного организма.
Глава 11
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
В ПРИКЛАДНОЙ БОТАНИКЕ
Выше мы отмечали, что в конце XVIII и первой половине XIX в. фак-
тический материал биологических наук увеличивался с каждым годом
и его теоретическое истолкование неизбежно приводило к идее эволю-
ции. Сельскохозяйственные науки в этот же период внесли в развитие
эволюционных представлений не менее важный вклад. Значение искус-
ственного отбора как основного метода для улучшения и выведения но-
вых пород животных и сортов растений понимали еще земледельцы
древнего Рима. «Самое лучшее семя,— пишет в «Георгинах» Вергилий,—
и даже при всяких заботах станет мельчать, если только не будешь при-
лежною рукою из года в год отбирать на посев семена покрупнее»
Широкое применение искусственного отбора в XVIII и особенно в
первой половине XIX в. как основного метода селекции, достигнутые при
этом.п°Разительные успехи в выведении новых пород животных и расте-
ний не могли не обратить на себя внимание Дарвина. Идею получения
путем отбора новых растений и животных из человеческой практики
1 Н. Н. Кулешов во время экспедиции в 1926 г. в Азербайджан наблюдал сохра-
нившийся от древности массовый ручной отбор наиболее крупных зерен пшеницы на
семена из хорошо развитых колосьев.
84
г
Дарвин перенес в природу, выдвинув идею естественного отбора — Глав-
ное положение в его учении.
В конце XVIII и первой половине XIX в. крупные селекционеры-ра-
стениеводы не только добились выдающихся практических успехов в вы-
ведении новых сортов растений, но и внесли существенный вклад в тео-
ретические основы ботаники и растениеводства. В связи с этим остано-
вимся на основных достижениях некоторых селекционеров-растениеводов
рассматриваемого периода.
Уже и в То1 время вспомогательные приемы, предшествующие селек-
ции, были многообразными: выбор индивидуальных уклонений, приме-
нение воспитания, скрещивание для получения сортов, совмещающих
ценные признаки родителей, и др. Тимирязев, классифицируя методы
селекции, выделяет простой отбор (без предварительного скрещива-
ния— однократный и многократный) и отбор с предварительным скре-
щиванием. Селекционную работу с применением однократного отбора
вел видный селекционер шотландец Ширеф (Shirreff). В 1819 г. он за-
метил на пшеничном поле очень кустистое пшеничное растение, отлича-
ющееся более темным цветом и тяжелыми колосьями. Ширеф уничтожил
около найденного куста все остальные растения, удобрил почву и выра-
стил пшеничный куст с 63 колосьями и 2500 зернами. Высеяв эти зерна,
Ширеф продолжал дальнейший отбор — наиболее кустистых растений с
большими колосьями и крупными зернами. Таким путем он вывел не-
сколько новых сортов пшеницы, в том числе знаменитый сорт Square
head и новый сорт овса. В своей селекционной практике Ширеф не огра-
ничивался только отбором, он использовал удобрения, хорошо’ обраба-
тывал почву, применял различную густоту посева. Но в целом, основная
идея селекционных работ Ширефа выражается в его словах: каждое
поле имеет лучший колос и каждый колос — лучшее зерно-. Лучшие зер-
на могут быть только в лучших колосьях.
Английский селекционер Ле Кутер (Couter J.) тоже применял одно-
кратный отбор. Он работал в начале XIX в. на о. Джерсее. Видного се-
лекционера посетил профессор Ла Гаска (из Мадрида) и при осмотре
полей Ле Кутера нашел, что пшеницы у него неоднородны, представля-
ют смесь ботанических форм. По его совету, Ле Кутер выделил из одно-
го подобного сорта пшеницы 23 новые расы — новые, резко отличаю-
щиеся друг от друга сррта пшениц, в том числе знаменитый сорт мягкой
пшеницы Бельвю де Талавера, который еще и в 20-х годах нашего века
удерживал свою славу в Англии и северной Франции.
Метод аналитической селекции, т. е. выделение чистых линий, из
имеющихся смешанных сортов, Ле Кутер применил впервые. Начальный
период в селекционной работе Ширефа и Ле Кутера — это нахождение
в природе готовых перспективных форм. Главный момент в этой рабо-
те— это отбор родоначальных растений и дальнейшая изоляция потом-
ства. «Для того, чтобы получить новый сорт, говорил Ле Кутер,— надо
предварительно им обладать».
Многократный отбор применял английский селекционер Галлет
(Hallett Ft.), Стебут назвал его изобретателем метода предопределяю-
щего отбора, в дальнейшем более всего использовавшегося в Германии:
он заключается в выборе лучших родоначальников с последующим по-
вторным многократным отбором. Галлет начал свои работы с пшени-
цами в 1857 г. В 1862 г. на Лондонской всемирной выставке демонстри-
ровалась родословная пшеницы Галлета. Приведем характерные данные
родословной одного из лучших экземпляров этой пшеницы. В 1857 г.
Галлет посеял 87 зерен: отобрал лучшие и в 1858 г. одно из них произве-
ло растение с 10 колосьями и 688. зернами; в лучшем колосе было 79 зе-
рен. Зерна этого лучшего колоса в 1859 г. были посеяны отдельно; среди
растений был один экземпляр с 17 колосьями, давшими 1190 зерен, при-
85
чем в лучшем колосе было 91 зерно. Зерна этого колоса были в 1860 г.
опять посеяны отдельно и из урожая одно растение дало куст с 39 ко-
лосьями и 2145 зернами. Этот пример характеризует селекционные ме-
тоды Галлета: новые сорта пшениц он получал, применяя многократный
отбор лучших зерен из лучших колосьев лучших кустов пшеницы.
Принципы своей селекционной работы Галлет сформулировал в не-
скольких положениях.
1.	На каждом растении находится один колос, обладающий наиболь-
шей продуктивностью по сравнению с другими колосьями.
2.	На каждом растении находится одно зерно, обладающее наиболь-
шими достоинствами.
3.	Наилучшее зерно находится в лучшем колосе (а именно, несколь-
ко ниже его середины).
4.	Качества растения улучшаются постоянным' отбором.
'	5. Улучшение путем; отбора подвигается сначала быстро, затем все
медленней и после ряда лет останавливается.  ' •
Во Франции представители семьи знаменитых потомственных селек-
ционеров Вильморенов вели селекционную работу на протяжении всего
XIX и первых десятилетий XX в. Наиболее выдающимся из этой семьи
был Луи Вильморен, работавший в первой половине XIX в. Из его се-
лекционных работ наиболее важны и интересны работы со свекловицей,
имевшие целью увеличение сахара в корнях этого растения, Вильморен
руководствовался определенными принципами; наблюдение желаемого
признака (в данном случае сахаристости) и определение его судьбы в
потомстве он проводил путем и н ди в иду а л ь н о го анализа. Виль-
морен проверял каждый корень на содержание сахара. Изолируя потом-
ство отдельных экземпляров свекловиц, он следил, в какой степени пере-
дается потомству сахаристость, свойственная материнскому растению.
Оказалось, что не все дочерние растения одинаково по сравнению с ма-
теринским богаты сахаром: у одних высокий процент сахаристости со-
хранялся, у других утрачивался. Отсюда Вильморен сделал вывод о
различной индивидуальной силе наследственной передачи свойств по-
томству, в связи с чем нельзя по свойствам материнского экземпляра
судить о его потомстве. Пионером применения предварительного скре-
щивания был английский'ботаник селекционер Найт (1759—1838). На-
блюдения, связанные с его богатой практикой садоводства, привели его
в 1806 г. к выводу о том, что для получения плодов лучшего качества
цветки растений надо посыпать пыльцой другой разновидности. Найт
отмечал пышное развитие Гибридов первого поколения, на основе чего
установил принцип, позднее получивший название «Закона Найта —
Дарвина»: «Природа стремится, чтобы половая связь имела место меж-
ду соседними (разными) растениями одного и того же вида». Найт вы-
вел много новых гибридных сортов картофеля, земляники, вишни, сливы,
яблонь, груш. По Найту, скрещивание является одним из путей образо-
вания новых видов в природе.
Луи Вильморен также использовал скрещивание в качестве предва-
рительного этапа селекции. Характерно, что цель скрещивания он ви-
дел в том, чтобы расшатать, «взбаламутить» (faire affoler) растение, т. е.
ослабить консерватизм наследственности, вызвать усиление изменчиво-
сти и получить более разнообразный материал для селекции. Селекцию
свекловиц Вильморен вел в 50-х годах прошлого столетия. К 60-м годам
в полученных им новых сортах свекловиц содержание сахара составляло
15—16%, в то время как в обычных сортах свекловиц, с которыми он
начинал селекционные работы, сахара было 4,5—6%.
Деятели науки и практики растениеводства, добившиеся в XVIII —
первой половине XIX в. крупных успехов в выведении новых сортов ра-
стений, одновременно внесли существенный вклад в теоретические осно-
ве
вы ботаники и растениеводства. Изучение культурных растений в про-
цессе их возделывания привело к открытиям важных закономерностей
в процессах роста, развития и строении растений. Заинтересованность
земледельца в получении высоких урожаев культурных растений, в вы-
соких хозяйственных качествах сельскохозяйственных продуктов с не-
избежностью приводила к мысли о необходимости управления разви-
тием растений. Практическим осуществлением этой мысли было выве-
дение новых сортов и внедрение в новые условия ценных растений, т. е.
интродукция.
Многовековая практика перенесения из одной страны в другую хо-
зяйственно ценных растений с целью их возделывания приняла особенно
грандиозные размеры, благодаря великим географическим открытиям.
С континента на континент человек перенес множество растений и к на-
чалу XIX в. в этой области был накоплен большой эмпирический мате-
риал, на основе которого начинается разработка теоретических проблем
акклиматизации.
В XIX в. во многих странах возникли научные общества акклимати-
зации растений и животных, начался выпуск печатных трудов, в кото-
рых широко освещались практические успехи акклиматизации различ-
ных растений в ряде стран и теоретические проблемы акклиматизации.
Возможности акклиматизации и в связи с этим вопрос о наличии или
отсутствии изменчивости при перенесении растений в новые климатиче-
ские условия, отличающиеся от привычных, в первой половине XIX в.
оставался дискуссионным. В 1835 г. немецкие ботаники Линк и Мейен
по-разному ответили на этот вопрос. Линк сомневался в возможности
изменчивости растений при перенесении их в новые условия, отличаю-
щиеся от климатических условий их родины. Мейен допускал наличие
изменяемости растений. Он приводил примеры широкого расселения
хлебных злаков, обитающих в разнообразных климатических условиях,
конский каштан с его широким ареалом обитания в различных странах
Европы, некоторые растения тропиков и субтропиков, распространенные
во многих странах с умеренным климатом.
Россия с ее разнообразнейшими климатическими условиями пред-
ставляла широкое поле деятельности для исследований и наблюдений
в области акклиматизации. Важнейшим русским акклиматизационным
центром в первой половине XIX в. был Никитский ботанический сад, где
работали выдающиеся деятели в области акклиматизации растений —
Стевен и Гартвис. Уже с XVIII в. в «Трудах» сельскохозяйственных
обществ, в особенности Вольного экономического общества, печатались
сообщения ученых и практиков по вопросам акклиматизации. В середи-
не XIX в. были созданы специальные общества акклиматизации в раз-
личных городах России, публиковавшие много интересных исследований
и освещавшие практические достижения и теоретические вопросы аккли-
матизации.
В России, как и в других странах, в рассматриваемый период велись
оживленные дискуссии сторонников и противников акклиматизации.
Передовые русские натуралисты признавали возможность акклиматиза-
ции растений, указывали на появляющуюся при этом изменчивость.
Так, агроном-натуралист В. В. Беликов (1838) писал, что при перенесе-
нии растения в условия, не сходные с условиями его родины, «изменя-
ются не только достоинства плода и цвета, но даже самый наружный
вид растения и оно, так сказать, перерождается сообразно усло-
виям местного климата» Ч Беликов отличал акклиматизацию от натура-
лизации. Последнюю он определял как простой перенос растения из од-
ной местности в другую со сходными климатическими условиями.
1 Русский земледелец, ч. I, № 1—3, 1838, стр. 59.
87
Врач и натуралист А. Н. Муравьев, занимавшийся практически ак-
климатизацией растений в г. Путивле Курской области (ныне Сумы), вы-
сказывал интересные мысли по теории акклиматизации и дал ценные
советы относительно ее практики (1858). Муравьев определяет аккли-
матизацию как «умение заставить растение отказаться от привычки
пользоваться какими-либо выгодами жизни, которые имели они на
прежнем месте своего нахождения или в своем отечестве и которых не
могут иметь у нас» \ Муравьев отмечал, что при переносе растения в но-
вые условия нужно хорошо знать комплекс внешних условий (тепло,
вода, свет, воздух, почва и пр.), в которых.оно обитало на своей родине.
Он подчеркивал необходимость постепенности в исключении привыч-
ных внешних факторов для успеха в приучении растений к новым
условиям.
Муравьев советовал приобретать для акклиматизационных целей ра-
стения, «уже отдалившиеся почему-либо от первоначального места ро-
дины и хотя несколько изменивших обыкновенный образ жизни». Се-
мена для посева в северных широтах он рекомендовал брать из самых
северных районов (его обитания), т. е. такие семена, которые уже не-
сколько привыкли к большей степени холода и отчасти изменили свои
привычки. В то же время Муравьев вполне уяснял различную,— как он
пишет,— климатотерппмость растений, т. е. их различную спо-
собность приспособляемости к изменившимся условиям.
Выше мы указывали на важнейшие достижения в практике выведе-
ния новых сортов однолетних растений в рассматриваемом периоде. Не
менее велики были успехи и в отношении многолетних растений, в осо-
бенности в практике плодоводства.
Практические достижения и теоретические воззрения в передовом
плодоводстве рассматриваемого периода заключают в себе истоки ми-
чуринского учения. Как и дарвинизм, мичуринское учение имеет глубо-
кие корни в передовой науке и практике.
Селекционеры Ширеф и Ле Кутер искали в природе перспективные
формы хлебных злаков в качестве родоначальников для выведения но-
вых сортов хлебных злаков. Плодоводы тоже искали почковые вариа-
ции— «спорт» — для выведения от них новых сортов плодовых.
Среди выдающихся деятелей в области плодоводства укажем как
предшественников И. В. Мичурина бельгийского плодовода Ван Монса,
русского натуралиста А. Т. Болотова и английского ботаника и садово-
да Найта. Их наблюдения, методы работы и теоретические взгляды были
в дальнейшем обобщены и развиты И. В. Мичуриным. •
Элементы рациональной системы плодоводства, рациональные при-
емы выращивания плодовых растений от семени до семени применялись
передовыми практиками-плодоводами уже в XVIII веке. В это время
уже использовали специальный посев семян плодовых с целью получе-
ния новых сортов путем отбора сеянцев с желательными признаками.
Таким образом строили свою селекционную работу Болотов и Ван Монс.
Из семян, полученных от естественного переопыления, они выращивали
в питомниках сеянцы плодовых и среди них отбирали растения с жела-
тельными признаками, получая новые сорта. Результаты многолетней
практики выращивания яблонь из семян были опубликованы Болото-
вым в 1823 г. в Земледельческом журнале. Он пришел к выводу об ис-
ключительном разнообразии семенного потомства как в строении и раз-
витии вегетативных органов (форме листьев, строении и расположении
ветвей, времени распускания почек, листопада), так и во внешних при-
знаках и качестве плодов (вкусе, скороспелости, способности к длитель-
ному хранению). Болотов вывел несколько прекрасных новых сортов
1 Записки комитета акклиматизации растений, кн. 1, 1858, стр. 5.
88
яблонь—-Болотовку, Андреевку, Ромодановку и др. Найт впервые при-
менил искусственное скрещивание различных сортов плодовых в конце
XVIII в. для получения новых сортов. Скрещивание он производил одно-
кратное.
Независимо от Найта, Болотов обратил внимание на более мощное-
развитие (гетерозис) гибридов первого поколения. Впоследствии Дар-
вин назвал эту особенность развития гибридов законом.
Выше мы указывали, что искусственную гибридизацию широко при-
менял Вильморен.
Б комплексе работ, связанных с выращиванием плодового растения,,
воспитание сеянцев, полученных из семян (как от искусственного скре-
щивания, так и от естественного переопыления), было важнейшим эта-
пом. Пластичность молодых растений, их большая способность к вос-
производству изменчивого потомства была уже известна выдающимся
плодоводам рассматриваемого периода. Так, Болотов при разработке
методов и приемов воздействия на молодые растения на этом этапе учи-
тывал биологические особенности молодых растений, видел качествен-
ную неравноценность различных периодов в жизни многолетнего расте-
ния. В частности, он нашел, что молодые растения легче, чем старые,,
приспособляются к неблагоприятным климатическим условиям.
Ван Монс использовал пластичность молодых растений для выведе-
ния скороспелых и вообще новых сортов. Он брал для посева семена из
первых плодов молодых деревьев, заметив, что эти семена дают измен-
чивое потомство, в то время как семена старых растений неизменно вос-
производят признаки родителей. В условиях культуры и усиленном
питании Ван Монс видел один из мощных факторов, улучшающих каче-
ство сорта. Прививок он не применял. Знаменитый бельгийский плодо-
вод вывел несколько сотен новых хороших сортов яблонь и груш.
Как и Ван Монс, Болотов при воспитании -молодых растений прида-
вал большое значение воздействию благоприятных внешних условий.
Растения до. 10—12 лет выращивались на хорошо освещенных местах, в
плодородной почве, поддерживавшейся в рыхлом состоянии. Однако
Болотов, как и многие другие плодоводы, видел вред от воспитания мо-
лодых растений в чрезмерно удобренной почве. На третьем и четвертом
году Болотов проводил сортировку молодых растений. Часть сеянцев он
отбирал для выращивания на собственных корнях, без прививки; сеянцы
хороших сортов с определенными морфологическими признаками —
крупными толстыми листьями, толстой темной корой. Глазки или черен-
ки остальных .сеянцев прививались к дичкам.
Предшественники Мичурина знали об изменчивости формы, величи-
ны, окраски и вкуса плодов в первые годы плодоношений у молодых
плодовых деревьев. Они установили, что только с третьего-четвертого-
плодоношения эти признаки становятся постоянными. Только после за-
крепления особенностей сорта Болотов размножал новый сорт привив-
кой. Постепенное улучшение качества плодов у многих плодовых расте-
ний с каждым новым поколением отмечал и Ван Монс. У груш он по-
лучал хорошие плоды в пятом цоколении, у яблонь — в четвертом, у ви-
шен и слив — в третьем поколении. Первые плодоношения выведенного
Найтом нового сорта черной вишни «Орел» были так плохи, что он хо-
тел срубить дерево. Но качество плодов с каждым последующим плодо-
ношением улучшалось, и в дальнейшем вишня стала давать обильные
и превосходные плоды.
В селекции плодовых в рассматриваемый период широко использо-
вались прививки, причем здесь были эмпирически накоплены многие
важнейшие наблюдения, касающиеся особенностей биологии растения.
Болотов знал о качественных различиях побегов, находящихся на раз-
личных ярусах кроны: побеги, взятые из верхней части кроны, скорее-
89>
приступали к плодоношению. «Чем око или черенок срезан выше с де-
рева,— писал Болотов,— тем скорее с плодом придет прививок». Реко-
мендация использовать для прививки черенки или глазки из верхней
кроны с ее восточной или южной стороны как лучше развитые и скорее
вступающие в плодоношение имелась еще в сельскохозяйственных ру-
ководствах XVI в. («Экономы», «Домоводства»). Этого правила при-
держивались и передовые плодоводы рассматриваемого периода, в ча-
стности Болотов. Он советовал брать хорошо развитые глазки из сред-
ней части однолетних толстых побегов с южной стороны кроны.
Вопрос о взаимовлиянии привоя и подвоя имеет большую давность.
Уже в XVI в. в различных вариантах он рассматривается на страницах
сельскохозяйственных руководств и в XIX в., оставаясь дискуссионным,
вызывает живейший интерес практиков и ученых. Болотов был сторон-
ником взглядов о наличии влияния подвоя и привоя. Во всяком случае
о влиянии привоя на привитое растение он пишет совершенно опреде-
ленно: «Как-то заприметил я при случае превращение больших дерев
из худых, в лучшие-посредством прививки»1.
Значительный сводный материал о взаимовлиянии привоя и подвоя
дан Линдлеем в его книге «Теория садоводства» (1840). Линдлей при-
водит фактический материал, опираясь главным образом на свои рабо-
ты и труды Найта. Объяснение взаимовлияния привоя и подвоя Линдлей
находит в области физиологии. Восходящий ток приносит в прививок
пластические материалы дичка, причем в зависимости от природы дичка
восходящий и нисходящий токи могут быть замедленными или ускорен-
ными, изменяя этим свойства прививки. По Линдлею, дичок оказывает
влияние на привой не только в отношении его плодородия или роста, но
и изменяет качество плодов.
Значительный фактический материал, накопленный практиками са-
доводства, о взаимовлиянии привоя и подвоя изложен в книге садовода
Шварца «Руководство к теоретическому и практическому садоводству»
(СПб., 1840). Шварц многократно приводит данные из работ Ван Мон-
са. По мнению Шварца, влияние привоя и подвоя выражается в усиле-
нии или ослаблении роста, ускорении плодоношения, улучшении плода
и увеличении его объема. Шварц приводит характерные примеры. Под
влиянием привоев подвой (старые деревья) как бы омоложаются, кора
теряет морщины, делается свежей, молодой. Прививки розы часто обла-
гораживают шиповник, в связи с чем он производит махровые цветы.
Описывая влияние подвоя па привой, Шварц приводит в пример ка-
надскую вишню со стелющимися ветвями, которая, будучи привитой на
сливу, производит ветви, поднятые вверх. Он указывает также, что мно-
гие теплолюбивые кусты и деревья, привитые на морозоустойчивые под-
вои, становятся более стойкими к холоду.
Однако наряду с этими несомненными фактами многолетняя практи-
ка прививок культурных сортов на дички показывала, что культурные
свойства сорта при этой операции не теряются. Мы указывали выше, что
в рассматриваемый нами период этот вопрос оставался дискуссионным.
Он был разрешен позднее в работах И. В. Мичурина.
В практике плодоводства в XIX в. был накоплен некоторый материал
о влиянии материнской наследственности на потомство. Так, Найт от-
мечал в строении и качестве плодов при неблагоприятном лете несом-
ненный перевес материнской наследственности.
В замечательной книге Шлейдена «Физиология растений и живот-
ных и теория культуры растений» (1850) были обобщены представления,
распространенные среди ученых и практиков в середине прошлого века.
1 А. Т. Б о л о т о в. Общие замечания о садоводстве. Рукописный отдел библиотеки
АН СССР. Библиотека Болотова, инв. № 430, шифр К — 91.
'90
В частности, Шлейден отмечает определенные закономерности в явле-
ниях наследования родительских свойств потомством, а именно: потом-
ство, будь то семя, клетка, почка или ветка, тем больше получит мате-
ринских признаков, тем резче они будут проявляться, чем дольше по-
томство находится во внутренней, живой связи с материнсиим растением,
чем больше сходны внешние условия, при которых растет дочернее ра-
стение с условиями, при которых росло материнское растение. Этот во-
прос также получил объяснение в трудах И. В. Мичурина.
Приведенный нами материал показывает, что предпосылки к возник-
новению мичуринского учения появились в передовой науке и практике
первой половины XIX века.
Ознакомление с работами Болотова, Найта, Ван-Монса и некоторых
других выдающихся деятелей указанного периода ясно подтверждает
сказанное.
Но только Мичурин, обобщая и развивая опыт передового плодовод-
ства, опираясь на достижения современной ему науки, создал целостное
учение об управлении развитием растительного организма и на его ос-
нове — новые, не существовавшие в природе формы растений.
, . Г ла в а 12
ВКЛАД БОТАНИКОВ В РАЗВИТИЕ УЧЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ
Важнейшим предшественником Дарвина в разбираемый период был
Жан Батист Ламарк. Он впервые создал научно обоснованное учение
об эволюции органического мира. В додарвиновское время учение Ла-
марка было единственной целостной эволюционной теорией.
В начальный период своей научной деятельности (в Парижском му-
зее естественной истории и ботаническом саду) Ламарк работал в об-
ласти ботаники под руководством Бюффона. Влияние воззрений послед-
него на научные взгляды Ламарка совершенно несомненно. В 1778 г.
Ламарк опубликовал трехтомный труд «Флора Франции». Система ра-
стений, изложенная во «Флоре Франции», стоит ниже системы Жюссье:
она представляет смесь из элементов систем Турнефора, Линнея и Жюс-
сье; автор делит растительный мир на 6 классов и 94 семейства.
В 1893 г. Ламарк был назначен заведующим кафедрой зоологии бес-
позвоночных в Парижском музее естественной истории, в связи с чем
он оставляет занятие ботаникой и переходит к изучению зоологии. Кро-
ме того, Ламарк занимался палеонтологией, геологией, отчасти физикой
и химией. Широта естественнонаучных интересов Ламарка, разносто-
ронность его познаний в области различных биологических наук и есте-
ствознания в цеЛом, несомненно, были той научной основой, на которой
он и построил теорию развития органического мира. Основное содержа-
ние учения Ламарка изложено в его произведении «Философия зооло-
гии» (1809).
В эволюционной теории Ламарка освещается развитие органическо-
го мира от его начальных этапов — возникновения жизни на Земле —
до появления человека. Начало появления жизни на Земле Ламарк ви-
дел в самозарождении простейших органических форм из неживой ма-
терии. Более сложные формы живого, по Ламарку, произошли в резуль-
тате длительного прогрессивного развития. Вразрез с господствующим
воззрением того времени о неизменяемости видов Ламарк утверждал,
что виды изменяются и приводил в качестве доказательства этой изме-
91
няемости.то, что они связаны переходами, вследствие чего в отношении
многих видов нельзя установить их точных границ. Вид, по Ламарку,
это условная категория, придуманная человеком для того, чтобы разоб-
раться в разнообразии форм; реально существуют только отдельные
особи. Процесс эволюции Ламарк рассматривал как процесс незамет-
ных плавных превращений, обособленность видов, по его мнению,— ка-
жущаяся, следствие неполноты наших знаний.
Эволюцию органических форм Ламарк представлял в виде последо-
вательных ступеней—-восходящей лестницы существ. Этот процесс по-
следовательного повышения и усложнения организации живых существ
он назвал градацией. Он видел, что прогрессивное развитие живых су-
ществ не укладывается в восходящий ряд, в правильную градацию, в
связи с чем принимал ее только для крупных систематических групп.
Что касается видов, то имеющиеся здесь отклонения и неправильную
градацию Ламарк объяснял приспособлением видов к условиям суще-
ствования.
•По Ламарку, приспособление к внешним условиям есть основная при-
чина изменяемости живых существ. Характер приспособляемости у ра-
стений и животных различен. Растения и низшие животные изменяются
непосредственно под влиянием условий существования, приспособитель-
но к данным условиям. У более высоко развитых животных, поскольку
они обладают органами чувств, движением, активностью, приспособле-
ние к внешним условиям происходит иначе; здесь функция определяет
развитие формы. У животных 'изменение условий существования, появ-
ление новых условий создает новые потребности и, соответственно, из-
меняет привычки. Новые привычки, новые функции осуществляются в
результате упражнения определенных органов, которые развиваются
и крепнут. Бездействующие органы постепенно атрофируются.
Естественный вывод из приведенных взглядов Ламарка, представля-
ют два его знаменитых закона:
«Первый закон. Во всяком животном, не достигшем предела
своего развития, более частое и неослабевающее употребление какого-
либо органа укрепляет мало-помалу этот орган, развивает его, увели-
чивает и сообщает ему силу, соразмерную с длительностью самого упот-
ребления, тогда как постоянное неупотребление органа неприметно ос-
лабляет его, приводит® упадок, последовательно сокращает его способ-
ности и, наконец, вызывает его исчезновение.
Второй закон. Все, что природа заставила особей приобрести
или утратить под влиянием обстоятельств, в которых с давних пор пре-
бывала их порода, и, следовательно-, под влиянием преобладающего
употребления известного органа или под влиянием постоянного неупот-
ребления известной части, все это она сохраняет путем размножения в
новых особях, происходящих от прежних, если только приобретенные
изменения общи обоим полам или тем особям, от которых произошли
новые» !.
Учение Ламарка — первая в биологии целостная эволюционная тео-
рия. Однако для ее обоснования во времена Ламарка еще не было до-
статочных научных данных, в связи с чем его предвосхищение идеи раз-
вития носит в известной степени натурфилософский характер (в особен-
ности о первых этапах развития жизни на Земле). Этими же условиями
и состоянием науки того времени объясняются недостатки учения Ла-
марка: неправильные представления о видах как категориях, реально
не существующих, о плавном ходе эволюционного процесса, о врожден-
ной способности организмов к изменчивости.
1 Ламарк. Философия зоологии, т. 1. М., 1935, стр. 186—187.
92
Русские биологи, не закрывая глаз на недостатки учения Ламарка,
всегда высоко ценили достоинства этого учения: Ламарк впервые выс-
казал идею о неограниченной изменяемости видов. Вразрез с господст-
вующим в то время убеждением о сотворении видов, он утверждал, что
виды развиваются по естественным законам, изменяются и превраща-
ются в другие виды. В процессе эволюции происходит постепенное по-
вышение организации живых существ, а также преобразование видов
путем возникновения качественно новых групп организмов.
К 50-м годам XIX в. попытки объяснения накопившегося фактичес-
кого материала с позиций идеи развития все учащаются, высказывания
биологов по этим вопросам становятся все более отчетливыми и после-
довательными. В этот период эволюционные идеи уже витают в воздухе.
Приведем наиболее яркие выступления ботаников.того времени по
проблемам эволюции оргцнического мира. Значение отбора в эволюции
растений рассматривал М. Шлейден в своей книге «Физиология расте-
ний и животных и теория культуры растений» (1850).
В 70-е годы прошлого века книгой Шлейдена заинтересовался
К. Маркс. В Институте марксизма-ленинизма сохранился составлен-
ный Марксом1 обширный конспект книги Шлейдена. Маркс .отмечает,
что Шлейден приходит к дарвиновскому или, скорее, ближе к ламар-
ковскому взгляду на развитие органического мира. В разделе «Отноше-
ние размножения видов к сохранению вида» Шлейден на двух приме-
рах (стр. 198—202) показывает значение искусственного отбора для
получения разновидностей, а из них и новых видов у растений. Он за-
мечает, что если проводить отбор растений по какому-либо признаку,
например оставлять и размножать те особи, у которых имеются несколь-
ко увеличенные и .вьющиеся листья, то, производя в этом направлении
неуклонный отбор, через 10—20 поколений можно получить листья с
новым устойчивым признаком — широкими вьющимися листьями: раз-
новидность превратилась в подвид. Этим способом, т. е. путем искус-
ственного отбора, из дикой капусты возникли разнообразные формы
культурной капусты. Если при культуре растения,— пишет Шлейден,—
в течение нескольких веков можно получать новые подвиды, размножая
растения семенами, то, по всей вероятности, в течение тысячелетий под-
вид станет наконец видом. «Отсюда мы можем предполагать,—пишет
он,— каким образом природе в течение тысячелетий удается увеличить
число видов растений».
Итак, Шлейден, хотя и в общей форме, перенес идею отбора как
формообразующего фактора из сельскохозяйственной практики в при-
роду, предположив, что этим путем — путем отбора — в природе созда-
ются новые виды растений.
Выше мы отмечали, что австрийский ботаник Унгер пришел к эво-
люционным представлениям, анализируя палеоботанический материал,
'накопившийся к середине XIX в. В своей книге «Опыт истории расти-
тельного мира» (1852) он дает схему возникновения и развития расте-
ний по геологическим эпохам, последовательно от возникновения до сов-
ременного состояния1 2. Представления Унгера об эволюции раститель-
ных видов основываются на материале не только палеонтологии, но и
геологии, и географии растений. Унгер утверждает, что «один расти-
тельный вид должен происходить от другого». Вид как цепь поколений
особей является стабильным. Но эта стабильность наблюдается только
при обитании в типичных условиях, обусловленных происхождением
1 Архив Института марксизма-ленинизма. Записные книжки Маркса. Фонд 1, on. 1,
№ 3708.
2 Подробнее см. Н. А. Базилевская. Роль Франца Унгера в развитии истори-
ческой географии растений.— «Труды Ин-та истории естествозн. и техники АН СССР»,
т. 36. М., 1961, История биол. наук, вып. 8.
93
вида. Однако внешние причины и в этих условиях вызывают небольшие-
колебания в признаках особей и видов. Основная причина изменчивости
видов, по Унгеру, это изменение внешних условий. Новые виды форми-
руются на основе частичного превращения определенных, особей старых
видов. Существование вида, представляющего ряд поколений особей,,
связанных единством происхождения, имеет свое начало, вершину и ко-
нец. В каждом периоде изменяется жизнеспособность вида — его спо-
собность к размножению и формообразованию. Изменения эти происхо-
дят очень медленно. Тем не менее угасание форм, обитавших в началь-
ные периоды, представляет такой непреложный факт, что сохранивши-
еся в напластованиях остатки когда-то обитавших на земле растений
могут дать представление о длительном, еще не изученном пути .истории
Земли и последовательном развитии ее растительного покрова.
Таким образом, идея единства происхождения растительного мира,,
его последовательного развития во времени от низших форм к высшим
выражена Унгером со всей отчетливостью. Виды, как и особи, по Унге-
ру, изменчивы и самое их существование преходяще: вымирание — та-
кой же непреложный закон, как и возникновение'новых видов под влия-
нием меняющихся внешних условий.
Среди ботаников столь же видным выразителем эволюционных воз-
зрений в 50-е годы был А. Н. Бекетов. Свои эволюционные идеи он из-
ложил отчасти в докторской диссертации и некоторых научно-популяр-
ных статьях (1858), но более всего — в статье «Гармония в природе»
(1859, 1860).
По Бекетову, гармония в природе — это та взаимосвязь, взаимообу-
словленность явлений, вследствие которой природа представляется нам
едицым целым. В органической природе опа проявляется в приспособ-
лении каждого живого существа к его физической деятельности, к усло-
виям обитания. Эти выдвинутые им положения Бекетов иллюстрирует
обширным фактическим материалом, рассматривая явления приспособ-
ления у животных и растений к внешним условиям в их строении, свой-
ствах организма, процессах жизнедеятельности.
Переходя к анализу причин приспособленности живых существ к
условиям их обитания, Бекетов отвергает телеологическое толкование
гармонии. Гармония, по Бекетову,— это проявление исторической необ-
ходимости, а ее сущность — взаимозависимость и взаимосвязь между
всеми материальными частями и явлениями природы. Живые существа,
являющиеся одной из высших форм развития материи, подчинены об-
щим законам природы. Обитая в тех или иных условиях материальной
среды, живые организмы связаны с нею сложной цепью причин и след-
ствий. Материя, по Бекетову, может принимать бесконечно разнообраз-
ные формы, но ни в коем случае не может выйти из-под влияния внеш-
них условий. «Если так,— пишет Бекетов,— то причина строения, наруж-
ного вида и всей сущности каждого существа заключается в окружаю-
щих условиях, в зависимости от этих условий, короче сказать,— в гар-
монии»1.
Рассматривая внешнюю среду и организмы как динамические вза-
имосвязанные системы, Бекетов отводил в этой взаимосвязи первенст-
вующую роль внешним условиям. Бекетов отмечал, что они являются
непосредственным источником энергии, необходимой для существования
живых организмов. Под воздействием внешних условий находится не-
только весь организм как целостная система, но и каждая его часть,
одновременно взаимодействующая с остальными частями.
При изменении внешних условий должны изменяться и живые су-
щества, которые, чтобы выжить должны приспособляться к новым ус-
1 А. Н. Бекетов. Гармония в природе. «Русск. вестник», т. 30, 1860, № 12, кн. 1—
2, стр. 555.
94
ловиям. «Если условия, окружающие то или другое из этих существ,—
писал Бекетов,— изменятся, то само оно или претерпит коренное пре-
образование, или же вовсе разрушится. Следовательно, мы замечаем
при этом два явления: 1) изменчивость существ по мере изменения
условий, их окружающих, и 2) совершенное исчезновение их с ради-
кальным изменением этих условий» Г
В высказываниях Бекетова в известной мере предвосхищена идея
Дарвина об естественном отборе. Организмы, приспособившиеся к но-
вым изменившимся условиям, выживают, не приспособившиеся — унич-
тожаются, вымирают. В подтверждение своей мысли о гибели не при-
способившихся к изменившимся условиям живых существ, Бекетов при-
водит данные палеонтологии.
Таким образом, независимо от Дарвина, Бекетов пришел к убеж-
дению о развитии органических форм как историческом процессе. С
подлинно научных позиций он объяснил явление целесообразности в
живой природе, рассматривая гармонию как приспособительную де-
ятельность организмов к условиям их жизни; изменчивость живых су-
ществ воплощается в новых свойствах и признаках организмов, созда-
ющих постепенно новые формы. Но все живые существа могут сущест-
вовать только прй соответствии их организации условиям жизни. При
изменении этих условий 'они должны или преобразоваться или погиб-
нуть. Таковы основные идеи труда Бекетова «Гармония в природе».
Несомненно, что наиболее выдающимся предшественником Дарвина
среди ботаников был В. Гофмейстер, труды которого мы рассматрива-
ли выше.. Его работы, подготовили ботаников к восприятию дарвинизма.
Сакс в своей «Истории ботаники» пишет об этом: «То, что Геккель наз-
вал филогенетическим методом лишь после появления Дарвина, было
уже задолго перед этим на деле и с поразительным успехом проведено
Гофмейстером в его сравнительных исследованиях. Когда спустя восемь
лет после сравнительных исследований Гофмейстера появилась эволю-
ционная теория Дарвина, родственные отношения между большими от-
делами . растительного царства были раскрыты так отчетливо и пред-
ставлялись взорам столь глубоко обоснованными и с такой прозрачной
ясностью, что эволюцйонной теории пришлось только подтвердить то,
что генетическая морфология показала на фактах»1 2.
Итак, в первой половине XIX в. в биологии, геологии и сельскохо-
зяйственной науке и практике шло постепенное накопление следующих
идей эволюционизма: 1) единства органического мира; 2) смены форм
во времени; 3) родства между организмами (выраженного в естествен-
ных системах); 4) изменяемости видов; 5) восходящего развития;
6) исторического развития земной коры; 7) искусственного отбора.
Вместе с тем, представление о неизменяемости органического мира
оставалось характерным для научного мировоззрения подавляющего
большинства биологов рассматриваемого периода.
Доказательства эволюции, приводимые в трудах передовых биоло-
гов и ботаников додарвиновского времени, не были объединены в цель-
ную последовательную теорию, которая бы с исчерпывающей полнотой
раскрывала причины и движущие силы эволюционного процесса. Этот
научный подвиг был совершен Чарлзом Дарвином.
1 Там же, стр. 537.
2 J. S a ch s. Geschichte der Botanik. Munehen, 1875, S. 297.
Часть четверт а я
РАЗВИТИЕ БОТАНИКИ В ПЕРИОД
ОТ 60 ГОДОВ XIX В- ДО 20-Х ГОДОВ XX ВЕКА
В мировой истории этот период имел существенные отличия как в
характере социально-экономического развития общества, так и в раз-
витии науки. В 'большинстве стран Европы период промышленного ка-
питализма закончился в конце XIX в. Капитализм перешел в стадию
монополистического капитализма — империализма.
Великие основоположники научного коммунизма К- Маркс и Ф. Эн-
гельс, жившие в период домонополистического капитализма, дали ис-
черпывающий анализ сущности законов развития и исторического
места капитализма. Они создали диалектический материализм'—нау-
ку о наиболее общих законах природы, общества и мышления. В настоя-
щее время диалектический материализм стал философской основой всех
наук, всего естествознания.
В области естественных наук рассматриваемый период был периодом
бурного развития. Бернал в своей книге «Наука в истории общества»
(русский перевод в 1956' г.) справедливо указывает на то, что если
в XVI—XVII вв. «предъявленные к науке требования и ее эффективный
отклик были ограничены весьма узким кругом вопросов, едва ли выхо-
дящих за рамки астрономии и мореплавания», то уже начиная с
XVIII в. «был охвачен весь диапазон промышленной деятельности: ма-
шины, энергия, транспорт, химикалии и военное снаряжение» (стр. 369).
Развитие биологических наук в значительной степени стимулировалось
требованиями капиталистической промышленности, сельского хозяйст-
ва и медицины.
В конце XIX и в начале XX в. возник кризис в естествознании, кото-
рый выразился в том, что на фоне гигантского роста эмпирических зна-
ний философской идеализм тщетно пытался задержать бурное проник-
новение диалектического материализма в естествознание. Сущность
этого кризиса в естествознании как проявления реакционных потуг иде-
ализма в борьбе с материализмом была блестяще вскрыта В. И. Лени-
ным в его классической работе «Материализм и эмпириокритицизм».
В развитии биологии гениальный труд Ч. Дарвина «Происхождение
видов» (1859) явился рубежом, от которого начался новый период, наз-
ванный Энгельсом периодом' господства эволюционных учений. Идея о
неизменяемости явлений и тел природы, господствовавшая в метафизи-
ческом периоде развития естествознания, постепенно подтачивалась са-
мым ходом развития естественных наук: обширный эмпирический ма-
териал, накопившийся в естествознании, не мог получить объяснения с
точки зрения идеи неизменяемости природы, вступал в противоречие с
этой идеей.
Выше мы рассматривали научные воззрения некоторых ботаников и
оастениеводов, в той или иной степени занимавшихся существом этого
противоречия: в поисках правильного истолкования эмпирического ма-
териала они неизбежно приходили к идее развития.
96
Однако эволюционные идеи додарвиновского времени не разрешали
вопроса о причинах целесообразности в строении организмов, о при-
чинах их приспособленности к условиям существования.
Только в учении Дарвина были даны научные доказательства разви-
тия органического мира, материалистическое объяснение явлений жи-
вой природы. По теории Дарвина, бесчисленное разнообразие современ-
ных организмов представляет собой результат развития оъ немногих
простейших представителей. Ведущей идеей дарвиновской теории яв-
ляется учение об естественном отборе.
По Дарвину, целесообразность, наблюдающаяся в строении организ-
мов, создавалась и создается путем отбора полезных для организма
приспособлений. Приспособляясь к изменяющимся условиям внешней
среды, организм изменяется, наследственность закрепляет в потомстве
полезные изменения, выживают наиболее приспособленные формы, ме-
нее приспособленные отсеиваются, вымирают. Изменчивость, наследст-
венность и выживание наиболее приспособленных—-три фактора естест-
венного отбора, играющего творческую роль в историческом развитии
органического мира. Таким образом, явления целесообразности, наблю-
даемые в живой природе, ранее служившие главным оружием идеали-
стов в борьбе с материализмом, получили в учении Дарвина матери-
алистическое истолкование. По словам В. И. Ленина, эволюционное
учение Дарвина впервые поставило биологию на научную почву.
Учение Дарвина в значительной степени опиралось на практику
растениеводов и животноводов, занимавшихся выведением новых сортов
растений и пород животных; изучая деятельность селекционеров, Дар-
вин нашел, что в основе ее лежит отбор: отбирая и размножая лучшие
особи растений и животных с желаемыми качествами и признаками,
бракуя, не допуская к размножению остальных, селекционеры получа-
ли новые сорта растений и породы животных. Самая возможность по-
лучения новых пород и сортов объясняется, естественным свойством
организмов-—их способностью изменяться.
Дарвин изучал и конкретные причины изменчивости. Уже в 1868 г.
он опубликовал замечательную книгу «Изменения животных и расте-
ний в домашнем состоянии». В главе 22 «Причины изменчивости» он
писал: «Всякого рода изменчивость обусловливается измененными усло-
виями существования». Дарвин утверждал, что изменчивость растений
и животных зависит от действия окружающих условий, а также от уп-
ражнения или неупражнения органов, что принимал еще Ламарк. Од-
нако в отличие от Ламарка, считавшего, что среда просто «лепит»
растения, Дарвин не упрощал отношений между растением и средой, не
забывал о внутренних закономерностях организма, определяющих ха-
рактер его реакций на изменение условий внешней среды. В начале сво-
ей исследовательской работы Дарвин иногда допускал недооценку ро-
ли внешней среды, рассматривал ее лишь как толчок к изменению при-
роды организма, но через 10 лет после выхода в свет «Происхождения
видов» понял свою ошибку. «Самой крупной моей ошибкой,— писал он
в 1870 г. зоологу Вагнеру,—является то, что я недостаточно оценил
прямое действие среды на организмы, т. е. влияние климата, пищи
и пр., независимо от действия естественного отбора»1.
Высоко оценивая теорию Дарвина в целом, русские ученые критико-
вали ее за некоторую .недооценку значения изменчивости организмов
под действием условий внешней -среды. Так, А. Н. Бекетов писал: «Дар-
вин, как известно, придает влиянию внешних условий второстепенное
значение» 2.
1	Ч. Дарвин. Избранные письма. М., Изд-во АН СССР, 1950, стр. 251.
2	А. Н. Б екетов. География растений. СПб., 1896, стр. 4.
7 Н. А. Базилевская и др.
97
К. А. Тимирязев подчеркивал, что для правильного понимания взгля-
дов Дарвина о роли внешней среды в изменчивости организмов нужно
иметь в виду, что, помимо «природы условий», есть еще и «природа ор-
ганизма», реагирующего на условия в соответствии с его наследствен-
ностью.
Процесс видообразования, по Дарвину, происходит путем постепен-
ного накопления из поколения в поколение мелких изменений, что при-
водит на протяжении длительных периодов к появлению новых разно-
видностей. Продолжающаяся изменчивость приводит разновидности к
обособлению, к расхождению признаков—-дивергенции, вследствие че-
го возникают новые подвиды и виды.
Таким образом, по Дарвину, разновидность — это зачинающийся вид,
вид — резко определившаяся разновидность, а подвид — форма, при-
ближающаяся к виду. Термины «разновидность» и «подвид» имеют зна-
чение возрастных стадий развития вида.
Идея эволюции органического мира, разработанная Дарвином, ока-
зала огромное влияние на развитие биологии, внесла в нее исторический
метод. Учение Дарвина связало ранее разобщенные ботанические дис-
циплины и поставило перед исследователями задачу раскрытия фило-
генетических связей в растительном мире, задачу выяснения происхож-
дения и родственных отношений у различных групп растений.
Материалистическое учение Дарвина было сразу встречено горячим
признанием прогрессивных ученых всего мира. Энгельс назвал эволю-
ционную теорию Дарвина в числе трех величайших открытий XIX в.
в области -естествознания. К. Маркс писал: «Несмотря на все недостат-
ки, здесь впервые не только нанесен смертельный удар «те-
леологии» в естествознании, но и эмпирически объяснен ее рациональ-
ный смысл» (К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 30, стр. 475, М„
Г осполитиздат, 1963).
Вместе с тем на работу Дарвина «Происхождение видов», яростно
ополчились силы реакции. Атаки на дарвинизм особенно усилились в
период кризиса естествознания, начавшийся в конце XIX в. В филосо-
фии в этот период возникали новые школы, проповедующие различные
разновидности идеализма: махизм, неокантианство, прагматизм, интуи-
тивизм и пр.
В области буржуазной социологии появилось антинаучное направ-
ление— социальный дарвинизм, стремившийся распространить биоло-
гические законы на сферу общественной жизни. Социал-дарвинисты не-
правомерно переносят естественный отбор и борьбу за существование
из области биологии в человеческое общество. Они изображают класс
капиталистов как «избранный», «биологически полноценный»; капита-
листический строй — как естественное, вечное состояние общества.
В области биологических наук отношение к учению Дарвина послу-
жило пробным камнем для размежевания передовых и отсталых уче-
ных, материалистов и идеалистов. Наряду с творческим, положитель-
ным развитием идей Ламарка и Дарвина, появились всякого рода ис-
кажения, дискредитирующие эти идеи. Немало «улучшении» и «попра-
вок» к учению Дарвина исходило от представителей двух школ, возник-
ших во второй половине XIX в.— неоламаркистов и неодарвинистов.
Некоторые неоламаркисты, например Дриш, Рейнке, Гартман,
Франсе, Шнейдер и другие, усвоили из учения Ламарка только его сла-
бые, ошибочные стороны. На это обстоятельство правильно указывал
русский ботаник В. И. Талиев в рецензии на «Философию зоологии»
Ламарка. «Несомненно,— писал Талиев,— что последний (неоламар-
кизм) делает такие выводы, которые совершенно чужды первоначаль-
ному учению Ламарка и скорее дискредитируют его, чем исправляют.
Сюда относится, например, теория активного приспособления, которая
98
многими неоламаркистами совершенно произвольно и бездоказательно
распространяется даже на растительное царство, причем под формой^
«психического» в процессе эволюции чувствуется отголосок «старый зна-
комки»-— «жизненной 'Силы» («Естествознание и география», 1908, № 8,
стр. 86).
Главой неодарвинистов стал немецкий зоолог Вейсман. Он выдви-
нул гипотезу о наличии в организме двух субстанций: смертного тела—
сомы — и бессмертной, передаваемой по наследству зародышевой плаз-
мы, заключенной в половых клетках. По представлениям Вейсмана, за-
родышевой плазме свойственна непрерывность; она, подобно непрерыв-
ной цепи, связывает предков с потомками, независима от внешних усло-
вий и неизменна.
По Вейсману, в зародышевой плазме заключены единицы наслед-
ственности-детерминанты. Изменчивость организмов он сводил к ре-
зультатам различных комбинаций детерминантов.
Преформистский характер воззрений Вейсмана критиковали многие
прогрессивные ботаники-дарвинисты. Критикуя неодарвинизм, Талиев
отмечал, что у Вейсмана представления о «конкретных носителях на-
следственности» возвращают биологию ко временам преформистов
Спаланцани, Галлера и других. «Теория -Вейсмана,— писал Талиев,—
по существу возвращает нас к времени господства метафизического
мышления, в котором объективные факты уступали место дедуктив-
ным построениям, в противоположность основным принципам совре-
менной науки. В этой особенности ее уже сказываются первые симпто-
мы поворота в биологических идеях в обратную сторону от строго ре-
ального мышления Дарвина к умозрительным теориям первой половины
столетия» (В. И. Талиев. Биологические идеи второй половиныХ1Хв?
В кн.: «Девятнадцатый век. Обзор науки и техники и политических со-
бытий». СПб., 1900, стр. 274).
Выше мы касались выдающихся экспериментальных исследований
в области анатомии немецкого ботаника Негели. Однако в своих воз-
зрениях на эволюционную теорию этот крупный ботаник был антидар- 
винистом. Свои взгляды на эволюцию Негели изложил в труде «Меха-
нико-физиологическая теория эволюции» (1884). По Негели, проблема
эволюции носит чисто физиологический характер. В ее основе находят-
ся молекулярно-физиологические явления. Негели утверждал, что в
каждой клетке существуют два типа плазмы: трофоплазма и идиоплаз-.
ма. В трофоплазме сосредоточен процесс обмена веществ. Наследствен-
ные свойства организма связаны исключительно с идиоплазмой, имею-
щей мицеллярную структуру. Прогрессивное развитие организмов, по
Негели, связано только с внутренними причинами. Стремление к усо-
вершенствованию, по его «теории совершенствования», заложено в са-
мой организации живого: образование сложных органических соедине-
ний из более простых происходит естественно, в силу самой их приро-
ды; точно так же, по мнению Негели, естественно идет прогрессивный
путь эволюции, образование организмов более сложного строения из
более простых. Среди биологов Западной Европы было, немало сторон-
ников взглядов Негели на эволюционный процесс. Напротив, в России
теория Негели не пользовалась признанием.
Датский ботаник Иогансен в своем учении о чистых линиях у рас-
тений (начало XX в.) утверждал, что в данных пределах (если не про-
изойдет мутации) наследственные свойства растений остаются неизмен-
ными, хотя бы организмы и менялись внешне под воздействием условий
существования.
Голландский ботаник Лотси в 1916 г. выдвинул преформистскую те-
орию «эволюции при постоянстве видов». По его взглядам, наследствен-
ные задатки свойств современных и будущих растений существовали с
у*
99
самых начальных периодов жизни на земле. В процессе эволюции они
только перетасовывались в силу скрещивания.
В начале XX в. с новыми «эволюционными» теориями выступили рус-
ский ботаник С. И. Коржинский и голландский ботаник Де Фриз. По-
следний еще в 1889 г. выдвинул «теорию внутриклеточного пангенезиса».
По этой теории свойства наследственности связаны с особыми частица-
ми—«пангенами». Позднее (1901—1903 гг.) он сформулировал «мута-
ционную теорию», направленную против дарвиновского учения об ес-
тественном отборе. По Фризу, возникновение новых видов связано с
внезапными внутренними скачкообразными изменениями, ведущими к
появлению новообразований — мутаций. Процесс этот происходит вне за-
висимости от внешних условий. Обстоятельный критический разбор тео-
рии Де Фриза был дан К. А. Тимирязевым и В. И. Талиевым. Русские
ботаники отмечали, что виды Де Фриза — это не крупные линнеевские
виды, как их понимал Дарвин, а мелкие формы, элементарные виды с
едва заметными, наследственно передающимися отличиями. «Скачок»
по Де Фризу так незначителен, что практически его можно рассматри-
вать как непрерывный переход от одного линцеевского вида к другому.
Талиев указывал, что Де Фриз распространил ограниченное число фак-
тов на широкий круг явлений, считая законным заключение по анало-
гии и суждение по внешнему сходству. Причины мутаций Де Фриз не
выяснял, он не рассматривал, как происходит переход от мелких разли-
чий к крупным, существующим между линнеевскими видами.
В 1899 г. Коржинский выступил с работой «Гетерогенезис и эволю-
ция» (К теории происхождения видов. Зап. Акад, наук по физ.-мат. отд.,
т. 9. 1899, вып. 2), в которой изложил свои воззрения на возникновение
новых видов у растений. По его мнению, органической природе прису-
ща особая тенденция прогресса, вследствие чего организм и совершен-
ствуется.
Коржинский отрицал возможность накопления индивидуальных приз-
наков как путь, ведущий к появлению разновидностей. По Коржинскому,
борьба за существование и отбор не содействует возникновению новых
видов: борьба — начало, враждебное прогрессу, эволюции. Он считал,
что новые виды возникают путем внезапного появления в потомстве рез-
ко уклоняющихся гетерогенных форм. Гетерогенезис обусловлен нали-
чием определенной изменчивости организмов, являющейся их основным
внутренним свойством. Новые формы, заняв определенные ареалы,
образуют новые виды. «Раз оформившись, виды остаются неизмен-
ными, но временами отщепляют от себя новые формы путем инорождения
(гетерогенезиса)». Как видно из приведенного, теория Коржинского в
основных чертах сходна с мутационной теорией. Теория гетерогенезиса
Коржинского и его взгляды вызвали резкую критику Тимирязева. Раз-
бирая, в каких формах, по Коржинскому, проявляется гетерогенезис,
Талиев отмечал, что приводимые Коржинским примеры отклонения от
типичных форм несут характер атавизма, уродства, болезненности, име-
ют угнетенную, расшатанную половую систему. «Как же,— спрашивает
Талиев,—переносить сюда центр тяжести эволюционной теории, как до-
пустить, что победителями в борьбе за существование выйдут слабые,
с ослабленной производительностью уроды; что же даст им перевес в
борьбе за существование?»
Несколько ранее Кбржинского с «теорией смешения» (1891—1893)
выступил Кернер. Вкратце эта теория сводится к следующим положе-
ниям: по данным палеонтологии, в природе в самые отдаленные геоло-
гические периоды уже существовали многочисленные разнообразные
растительные виды. Это обстоятельство делает ненужным допущение
эволюции: могло быть только преобразование уже существовавших форм
путем их смешения. Новые формы, лучше соответствующие новым из-
100
менявшимся условиям, занимают место вымерших родительских форм;
к этому и сводится роль естественного отбора.
Теории Лотси, Кернера, Коржинского и Де Фриза имеют общие чер-
ты. Вопреки учению Дарвина, по представлениям этих авторов, виды
возникают сразу, не из разновидностей. Раз возникнув, они изменяются
или совсем не изменяются, вплоть до нового внезапного появления но-
вого вида из старого.
Однако, как мы показали выше, эти взгляды резко критиковались
прогрессивными биологами, сторонниками эволюционной теории. С мо-
мента появления «Происхождения видов» Дарвина это учение нашло
среди передовых биологов многочисленных сторонников и последова-
телей, ряды которых в дальнейшем все более увеличивались. В Англии
защитниками и пропагандистами учения Дарвина выступили Гексли,
Уоллес, Гукер и др. В Германии — Геккель, в Америке — Аза Грей за-
щищали учение Дарвина от нападок реакционеров и церковников.
В России дарвинизм нашел свою вторую родину. Появились защит-
ники и последователи дарвинизма не только среди биологов, но и среди
передовых философов — революционных демократов Н. Г. Чернышев-
ского, Н. А. Добролюбова, Д. И. Писарева, М. А. Антоновиче.
Для передовых русских биологов было характерным творческое
восприятие дарвинизма. В защите и пропаганде дарвинизма в России
большая роль принадлежит выдающемуся русскому ботанику Тими-
рязеву.
Проникновение эволюционной идеи в различные ботанические науки,
заслуги ученых в разработке эволюционных проблем на материале этих
наук будут освещены нами в соответствующих главах. Здесь мы оста-
новимся лишь на развитии биологами и ботаниками тех или иных сто-
рон самой эволюционной теории. Э. Геккель и русские зоологи А. О. Ко-
валевский и А. Н. Северцов развивали представления Дарвина о соот-
ношении онтогенеза и филогенеза; открытые ими закономерности полу-
чили название биогенетического закона.
Вагнер (1868), Ромэне разрабатывали намеченное Дарвином по-
ложение о влиянии фактора изоляции на формирование новых видов.
Мориц Вагнер предложил свою «теорию миграции» в качестве дополне-
ния теории Дарвина. Основная идея Вагнера такова: возникая первич-
но в небольшом числе особей, любая новая разновидность может раз-
множиться и укрепиться до степени нового вида лишь в том случае, если
составляющие ее особи будут изолированы от особей, оставшихся неиз-
мененными. Если они остаются вместе, то гибридизация неизбежна,
и при этом новые признаки быстро сгладятся, тип вида поглотит еще
нестойкий тип разновидности.'
Географическая изоляция путем миграций, перемещение в новые ус-
ловия, по Вагнеру, имеют решающее значение для превращения разно-
видностей в новые виды.
В России работы Вагнера были положительно оценены К- И. Мак-
симовичем (1855), а затем В. Л. Комаровым. В конце XIX в. (1898)
Эймер выдвинул так называемую теорию ортогенезиса. Эймер — после-
дователь Ламарка — отводил естественному отбору незначительную
роль и отстаивал положение о прямом влиянии внешней среды на орга-
низмы. Причины эволюции Эймер видел прежде всего во влиянии внеш-
них условий и их воздействии, в первую очередь климата и пищи. Он
утверждал, что строение и особенности организмов, консервативный ха-
рактер наследственности допускают лишь определенные модификации,
вследствие чего развитие может идти лишь в небольшом числе направ-
лений. Приобретенные признаки могут передаваться безотносительно к
их полезности. В России теорию ортогенезиса частично разделял
В. И. Талиев (1916). Однако Эймер не был прав, отрицая творческую
101
роль отбора. Именно отбор обеспечивает изменение организмов в опре-
деленном «полезном» направлении при изменении внешних условий.
Выше мы касались заслуг А. Н. Бекетова, предвосхитившего ряд
положений учения Дарвина. Крупный русский теоретик ботаник
Б. М. Козо-Полянский справедливо указывал также на заслуги Бекето-
ва в творческом развитии дарвинизма. Дарвин только наметил разделе-
ние борьбы за существование — на борьбу с внешними условиями, борь-
бу внутри вида и борьбу между видами. Бекетов углубленно анализиро-
вал эти понятия и показал их качественную разницу; по Бекетову, борь-
ба с внешними силами является законом природы, она — непременное
условие существования организмов. Разграничивая понятия межвидовой
и внутривидовой борьбы, Бекетов утверждал, что последняя — явление,
а не закон природы, она может быть только при наличии перенаселенно-
сти, не всегда наблюдающейся в природе.
Дарвин иногда характеризовал отношения особей внутри вида сло-
вами «состязание» или «соревнование», а не «борьба». По Бекетову, по-
нятие «борьба» подходит лишь для межвидовых отношений, а для вну-
тривидовых правильнее будет сказать «состязание». Он указывал также
на случаи содружества и взаимопомощи особей внутри вида. Выраже-
ние «борьба за существование» Бекетов считал «метафорическим», «ри-
торической фигурой»: в конечном счете выживаемость одних организмов
и гибель других определяется лучшим приспособлением к окружающим
условиям.
Анализируя вопрос об уничтожении организмов в процессе борьбы
за существование, Бекетов отмечал, что уничтожение, гибель видов про-
исходит только при крайне резком изменении условий, к которым они
приспособились раньше. В связи с этим, по Бекетову, особенно важно
свойство выживаемости, обусловленной тем, что в процессе жизненного
состязания, у организмов появляются многочисленные приспособления
к условиям существования. Отсюда вытекает закономерность, которую
Бекетов назвал законом плодовитости: чем вид легче подвержен истреб-
лению, тем многочисленнее его средства к размножению, тем активнее
он размножается.
Ученик А. Н. Бекетова К. А. Тимирязев критиковал теории наслед-
ственности Вейсмана — Негели. Он предложил оригинальную классифи-
кацию форм, в которых проявляется свойство наследственности: простую,
сложную, смешанную, слитную й взаимоисключающую. Простая форма
наследственности'—при вегетативном размножении, когда возникающее
потомство в наибольшей степени сохраняет признаки родителей. Слож-
ная наследственность — при половом размножении когда в образова-
нии потомства участвуют два различных организма. При смешанной на-
следственности у гибридного организма в одной части тела проявляют-
ся признаки одного родителя, в другой — признаки другого родителя.
При слитной форме наследственности признаки родителей в потомстве
первого поколения как бы сливаются, давая начало новым признакам
и свойствам, которые являются как бы средними по отношению к свой-
ствам родителей. При взаимоисключающей форме наследственности в
потомстве первого поколения развивается и преобладает какой-либо при-
знак одного из родителей. Как видно из приведенного, в классификации
форм наследственности Тимирязева принимается во внимание характер
развития признаков и свойств у потомства, учитываются особенности
размножения.
Разработанная Дарвином проблема биологической роли скрещива-
ния и в особенности дарвиновская теория отбора, показ ее значения для
выведения новых сортов растений и пород животных имели огромное
влияние на дальнейшее развитие работ в этой области. На этой основе
в рассматриваемый период были развернуты исследования, ставящие
102
своей целью управление наследственностью, морфогенезом, создание
новых форм культурных растений.
Важнейшими центрами селекционно-генетической деятельности ста-
ли город Козлов (ныне Мичуринск) в России, где работал И. В. Мичу-
рин; Верьер, близ Парижа,— резиденция Вильморенов; Свалеф — в Шве-
ции, где Нильсон работал руководителем селекционной станции; Санта-
Роза и Севастополь в Калифорнии — место работы Бербанка.
Луи и Филипп Вильморены и Нильсон использовали в своей селек-
ционной деятельности метод индивидуального многократного отбора.
Известным принципом Луи Вильморена было непосредственное наблюде-
ние желаемого признака и определение его судьбы в потомстве.
Селекционная станция Свалефа начала работу в 1886 г. (сначала с
очень скромными средствами) над улучшением старых сортов и выведе-
нием новых сортов пшеницы, ячменя, овса, вики, гороха, клевера. Сва-
лефские селекционеры выводили чистые однородные сорта из одного
растения, потомки которого стойко наследовали признаки материнско-
го растения. Проводя многократный отбор среди потомства растений с
желательными признаками, свалефские селекционеры добились круп-
ных успехов в получении новых высококачественных сортов. Как и у
Вильморенов, сорта Свалефской опытной станции были приспособлены
к местным условиям, в Связи с чем многие из них, например в России,
быстро теряли свои прекрасные качества.
Наряду с И. В. Мичуриным, величайшим творцом растительных
форм был американский селекционер Лютер Бербанк. Горячий последо-
ватель Дарвина, он положил в основу своей селекционной деятельности
метод отбора. Отбору нередко предшествовало скрещивание —для соче-
тания в потомстве свойств двух или нескольких сортов, а также в целях
расшатывания наследственности старых сортов, с тем чтобы вызвать в
них усиленную изменчивость, для получения более богатого материала
для отбора. Из полученного потомства путем отбора, беспощадной бра-
ковки в течение ряда поколений Бербанк оставлял для размножения
немногие экземпляры, пока не получал растения с желаемыми призна-
ками и свойствами.
Применяя скрещивание и последующий отбор, Бербанк вывел 1260
новых растений, среди них—'Небывалые в природе формы, вызванные
к жизни творчеством ученого-селекционера. Среди плодовых замеча-
тельны созданные им бескосточковая слива Бербанка, полученная от
скрещивания дикой бессемянной французской сливы с различными сор-
тами садовых слив; персико-миндаль — от скрещивания персика с мин-
далем; плумкот — гибрид сливы и абрикоса. Работая над созданием по-
следнего растения, Бербанк имел целью получить гибрид, близкий по
качеству плодов к абрикосам, но' не страдающий от весенних замороз-
ков, от которых во время цветения очень часто страдали абрикосы.
Среди ягодных растений Бербанк вывел ежевику без шипов, белую еже-
вику и феноменальную ягоду —гибрид ежевики и малины длиной 7,6 см.
Скрестив местный калифорнийский черный орех с грецким, Бербанк вы-
вел гибридный грецкий орех «Парадокс». Четырнадцатилетние деревья
этого гибрида достигали 80 футов (около 24 м) высоты и 2 футов
(61 см) в поперечнике. Другой вид грецкого ореха, выведенного Бербан-
ком, имел плоды с очень тонкой «бумажной» скорлупой. Скороплодный
каштан, выведенный Бербанком, начинал плодоносить уже через шесть
месяцев. Бербанк вывел кактусы без колючек с вкусными плодами, кото-
рые по вкусу соперничают с апельсинами. Культура этого нового кормо-
вого и плодового растения возможна в сухих степях, где из-за недостат-
ка влаги не могут расти другие растения. Урожайность его огромна. Как-
тусы—без колючек, помимо использования в качестве корма для скота,
могут быть сырьем для винокурения.
103
*
Среди декоративных растений, выведенных Бербанком, особенно за-
мечательны ромашка Шаста с цветками ослепительной белизны, 10—
17 см в диаметре, георгины с-запахом магнолии, амариллисы с цветками
30 см в поперечнике, голубые маки, лилии с двумя лепестками венчика.
В работе Бербанка отбор носил творческий характер. Бербанк много-
кратно отбирал изменившиеся растения по желательным признакам и в
следующих поколениях изменчивость усиливалась. Так, он нашел среди
растений мака экземпляры с сивым налетом на лепестках. Отбирая сре-
ди потомства растения, где этот признак усиливался, он в конце концов
получил голубой мак.
Бербанк проводил отбор из огромного количества гибридов. Так, вы-
водя новый сорт ромашек, он вырастил до 500 тыс. растений, а при рабо-
те со сливами — более 7 млн. сеянцев. Среди гибридного потомства он
проводил строгую браковку, оставляя для размножения немногие ра-
стения с желаемыми признаками, а остальные уничтожал. Так, напри-
мер, из 65 тыс. гибридов ежевики он отобрал 6 лучших, остальные были
сожжены.
В таких же Широких масштабах проводились Бербанком прививки:
нередко на одном дереве прививалось до тысячи различых сеянцев и
сортов растений.
В селекционой деятельности Бербанка гибридизация обычно пред-
шествовала отбору. Он применял и внутривидовую, и отдаленную гибри-
дизацию, нередко применял повторное скрещивание, получая сложные
гибриды, сочетавшие наследственность нескольких родительских форм.
Так, выведенный им сорт сливы Альгамбра был получен от последова-
тельного скрещивания 6 американских, азиатских и европейских сортов
слив.
В целях ускорения плодоношения молодых сеянцев,- Бербанк приви-
вал их в кроны старых плодоносящих деревьев.
Выдающаяся деятельность творца новых форм растений принесла
ему всемирную славу. Однако в мире науки многие видели в нем не уче-
ного, а только гениального практика. Ученые России всегда высоко це-
нили Бербанка как крупнейшего ученого, видели значение его трудов для
дальнейшего прогресса науки. «Полученные им результаты,—писал
о Бербанке К. А. Тимирязев,—-превосходят все, что до сих пор удава-
лось осуществить в этом направлении, и одинаково важны как в прак-
тическом, так и в научно-теоретическом отношении» (Соч., т. VI, М.,
1939, стр. 266).
До XX в. корпускулярные гипотезы наследственности носили умо-
зрительный характер. В начале XX в. появились работы де Фриза, Кор-
ренса и Чермака, которые обратили- внимание генетиков на работу
Г. Менделя.
Работа Менделя, опубликованная в 1865 г. в «Трудах» малоизвест-
ного Общества естествоиспытателей в Брюнне, прошла в свое время
незамеченной в мировой науке, хотя ее и читали некоторые из крупных
биологов того времени, как ботаник Негели, с которым Мендель вел
оживленную переписку. Известный русский ботаник И. Ф. Шма-льгаузен
подробно цитирует работу Менделя в своей диссертации «О раститель-
ных помесях», опубликованной в 1874 г. Но большое значение работы
Менделя осталось непонятым современниками. В течение нескольких лет
Мендель производил скрещивание различных рас гороха, отличающих-
ся в каком-либо одном признаке, и обнаружил определенные законо-
мерности в наследовании признаков родителей потомством (рост, окрас-
ка семян, окраска цветков и пр.). В первом поколении он получал еди-
нообразное потомство. Позднее это правило единообразия гибридов
первого поколения, открытое Менделем, было названо законом домини-
рования (первый закон Менделя).
104
IF
F ‘
Скрещивая между собой особи первого поколения гибридов, Мен-
дель получал во втором поколении сходные с родительскими формы в
отношении 3:1. Полученные закономерности были сформулированы как
закон расщепления гибридов во втором поколении (второй закон Мен-
деля) .
В том случае, когда родители разнились по двум и более парам раз-
личающихся признаков, в потомстве происходило независимое расщеп-
ление (третий закон Менделя).
Значение трудов Менделя заключается в том, что на смену умозри-
тельным, спекулятивным теориям наследственности в науку вошли от-
крытые им точные, закономерности наследования, в связи с чем дата
переоткрытия трудов Менделя — 1900 г.— стала официальной датой
рождения генетики.
«Мендель,— пишет Б. Л. Астауров,— в классической форме проде-
монстрировал способы гибридологического анализа наследственной пе-
редачи свойств и в почти законченном виде дал математическую симво-
лику, отвечающую потребностям такого анализа.
Другйми словами, Мендель обнажил самую сущность наследственно-
сти, продемонстрировал .некоторые из ее наиболее типичных и важных
закономерностей и дал для изучения последних самые простые и необ-
ходимые методы» (Б. Л. Аст аур OIB. Столетие открытия закономер-
ностей наследственности. В кн.: «Грегор Мендель. Опыты над расти-
тельными гибридами». М., «Наука», 1965, стр. 111).
В начале нашего столетия работы Менделя, став объектом острых
дискуссий, к сожалению, .некоторыми его последователями были проти-
вопоставлены теории Дарвина. В связи с чем в защиту дарвинизма вы-
I ступал Тимирязев и другие прогрессивные ученые.
Нарастание от десятилетия к десятилетию темпов развития естест-
венных наук, в том числе и ботаники,—-характерная черта рассматри-
ваемого периода. Развивающаяся гигантскими шагами техника создала
для биологии тонкие и точные приборы. Все больше и больше усовершен-
ствовался микроскоп, был создан и стал вводиться в практику ультра-
микроскоп. Для исследования микроскопических объектов сконструиро-
вали новое орудие —микроманипулятор. Нагревательные и холодильные
установки дали возможность получать в лабораторных условиях, тепли-
цах и оранжереях любую постоянную температуру, независимо от време-
ни года. На службу биологии были поставлены и достижения электро-
техники и электроники.
Быстрый количественный рост научных кадров, научных учреждений,
научных изданий характерны для рассматриваемого периода.
Наступление XX в. не явилось новым этапом в развитии ботаники, ее
развитие продолжалось в направлениях, завещанных истекшим веком.
Тимирязев указывает на два общих основных направления, характе-
ризующих прогрессивное движение биологии XIX в. «Первое заключа-
лось в развитии экспериментальной физиологии на основе химии и фи-
зики; второе — в появлении эволюционного учения в форме дарвинизма,
мало по малу подчинившего себе все отделы биологии» (К- А. Т и м и р я-
зев.'Соч., т. 8, М., 1939, стр. 179).
Эволюционная теория Дарвина внесла новое содержание в ботани-
ческие исследования, объединив их общностью задач — выявлением исто-
рии развития организмов, их родственных связей. Поэтому накопление
фактов о полезных приспособлениях растительных организмов к среде
обитания, вначале находившихся в компетенции физиологии растений,
постепенно составило содержание новой науки-—экологии.
Закономерности развития самих ботанических наук привели к суще-
ственным изменениям в их объеме и характере: от изучения внешних
форм процесс познания все более углубляется в сторону изучения вну-
105
треннего строения, внутренних процессов растительного организма.
Именно в связи с этим физиология проникает во все основные ботани-
ческие науки. Физиологическое направление появляется в анатомии ра-
стений: ткани растений классифицируются в соответствии с их функция-
ми. К концу XIX в. и география растений в трудах Шимпера становится
экологической наукой: факты расселения растений находят истолкова-
ние в физиологической организации растений, в связях их со средой
обитания.
Морфология растений, перейдя от описания внешних форм к пробле-
ме их происхождения, наряду с эволюционным направлением включает
экспериментальное, провозглашая обусловленность формы функциями.
Учение о наследственности, ранее находившееся в компетенции си-
стематиков, также становится одной из областей, разрешаемой средства-
ми физиологии. Новая наука, изучающая явления -изменчивости и на-
следственности— генетика, с начала XX в. становится самостоятельной
областью знания.
Согласно Тимирязеву можно назвать три характерных направления
в развитии физиологии растений в рассматриваемый период: изучение
превращения вещества, энергии и формы.
Изучение превращений веществ, т. е. химических процессов, проте-
кающих в живом растении, составило предмет новой науки, выделившей-
ся из фитофизиологии — биохимии растений. Открытие и изучение фер-
ментов, выявление их роли органических катализаторов, разъяснение хи-
мического состава хлорофилла явились выдающимися достижениями
биохимии растений. Одновременно один из наиболее важных и спорных
вопросов биологии — вопрос о происхождении жизни на Земле — все бо-
лее становится областью биохимического исследования.
Проблема превращения энергии в растении, ведущая свое начало от
закона сохранения энергии (Ломоносов, Майер, Гельмгольц), составила
содержание одного из основных направлений физиологии растений рас-
сматриваемого периода: стало ясным значение растений в процессе раз-
вития жизни на Земле, космическая роль растений.
Проблема превращения форм, нашедшая решение в учении Дарвина,
далее развилась на материале экспериментальной морфологии и эколо-
гии растений, на чем мы остановимся в соответствующих главах. В каче-
стве самостоятельной науки начала свое развитие микробиология.
Расширение микроскопических исследований и в связи с этим все
большее проникновение в детали строения, познание тончайших внешних
и внутренних структур растения в их развитии составляет характерную
черту в развитии морфологических наук рассматриваемого периода.
В связи с огромным накоплением фактического материала происходит
дифференциация наук и в этой области: ив анатомии выделяется к концу
XIX в. цитология растений, связанная в дальнейшем, помимо морфоло-
гии, с физиологией растений и генетикой.
Процесс дифференциации захватывает и географию растений, из ко-
торой выделяется геоботаника, изучающая растительные сообщества.
Систематика растений, сохранявшая первенствующее положение в бота-
нике на протяжении XVIII и почти всего XIX в., вследствие бурного ро-
ста остальных ботанических наук, к XX в. утрачивает свою гегемонию.
В XX в. ботаника вступает с более или менее равномерно развитыми
основными своими науками: систематикой, морфологией, анатомией,
географией, физиологией, палеоботаникой и микробиологией. Как
мы указывали, в этот же период отпочковались, начав свое самостоя-
тельное существование, новые науки: биохимия, генетика и цитология
растений.
Господствовавший в додарвиновской биологии описательный метод
не стимулировал теоретических построений в той степени, как экспери-
106
ментальные онтогенетический и эволюционные методы последарвинов-
•ского времени: каждый вновь открытый крупный научный факт или яв-
ление сопровождаются многочисленными попытками их теоретического
истолкования, появляются многочисленные гипотезы и теории. Но как и
любой процесс, это развитие противоречиво. Наряду с огромным поло-
жительным значением данного явления отнюдь не редко, особенно в на-
чале XX в., борьба мнений в биологии приобретает односторонний ха-
рактер: дискуссии ведут больше вокруг теоретических построений; неред-
ко упускают из виду необходимость проверки самих фактов и оценки их
значения, т. е. забывают те принципы, на основе которых уже в XVII в.
•строились первые академии наук, боровшиеся со средневековой схоласти-
кой. Их заменили парадоксальный отрыв теоретических построений от
породивших их фактов науки, подмена биологии философией биологии.
Г ла в а 13
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ
Влияние эволюционных идей Дарвина и Гофмейстера на систематику
растений в рассматриваемый период нашло свое выражение в многочис-
ленных попытках построения родословного древа растительного мира —
филогенетических систем. Это влияние, несомненно, сказалось и на изу-
чении низших таксономических единиц — рода, вида и внутривидовых
подразделений. Основная проблема этой систематики — понятие вида —
остается узловым вопросом ботаники, связанным со всеми направления-
ми ботанических исследований.
Французский ботаник А. Кайе1 привел весьма показательные цифры,
характеризующие объем исследований в области систематики растений:
количество описанных видов растений с XVI столетия (Баугин, 1560)
возросло с 5200 до 300 000—400 000 (индекс ботанического сада Кью,
1940, по которому значится 380 000 видов).
Под влиянием эволюционной идеи понятие вида получает новое со-
держание. Старый метафизический взгляд на вид, как на что-то непод-
вижное, замкнутое, резко ограниченное, отбрасывается, как и мнение о
том, что вид — это только теоретическое представление, особый прием
-номенклатуры, а не реальное явление.
Идея историзма лежит в основе новых эволюционных представлений
о виде: вид стал признаваться подвижным, развивающимся во времени,
реально существующим. в природе. Появляется мысль о том, что жизнь
видов, как и отдельных особей, имеет свое начало, расцвет и конец,
вследствие чего виды различных «возрастов» имеют свои отличительные
особенности. «В то время как древние виды,— пишет Веттштейн,— легко
отличимы друг от друга, у более молодых видов различия слабее, а у ви-
дов только возникающих они едва обозначены в их морфологических
признаках» (1901).
Наряду с теоретической разработкой вопроса о виде в ботанике рас-
сматриваемого периода уделялось большое внимание правилам описания
й наименования видов; были созданы и неоднократно пересмотрены пра-
вила международной номенклатуры, что имело особенно важное значе-
ние в связи с развитием флористических исследований и открытием все
новых и новых видов. В начале XX в. появляется попытка ревизии обще-
принятого понятия вида. Голландский ботаник Де Фриз в своем труде
1 А. С a i 11 е u х. Rev. histoire sci. 1953, 6, N 1, p. 42—49.
107
«Виды и разновидности, и их происхождение посредством мутаций»
(1905) пытался доказать, что вида реально не существует, он является
суммой разновидностей. Де Фриз предлагал признать наличие видон
«двух сортов»: «систематические виды» флористов, которые принимались,
им в смысле Линнея, т. е. в виде сборных видов, и «элементарные виды»,
более мелкие, чем первые. Первые Де Фриз предлагал назвать линнео-
нами, вторые — жорданонами, по имени лионского ботаника А. Жордана,
который, культивируя весеннюю крупку (Erophila verna L.), выявил не-
обычайное разнообразие наследственных форм. Только жорданоны Де
Фриз признавал реально существующими, а виды Линнея, как роды и»
семейства, считал только систематическими категориями, реально не су-
ществующими в природе.
В 1916 г. вышла в свет книга ботаника-теоретика Лотси «Эволюция
путем гибридизации», придававшего главное значение в видообразовании
процессу гибридизации. Лотси считал, что линнеевский вид «это реликто-
вая группа, выделившаяся из широкой группы разнообразно построенных
типов, которые возникли в результате скрещивания». Основным факто-
ром видообразования Лотси считал скрещивание, причиной исчезнове-
ния видов — борьбу за существование. По Лотси, новое в природе воз-
никает исключительно путем скрещивания, а отбор истребляет новые
комбинации: настоящий вид не проявляет изменчивости в поколениях.
Даже высшие систематические категории — классы и порядки — Лотси
считал результатом скрещивания. Признавая только гибридогенное про-
исхождение видов, Лотси относился отрицательно к генной теории; по
его представлению основой наследственности являются гаметы.
Развитие хромосомной теории наследственности и кариосистематики
привело некоторых ботаников к новому пониманию вида и его новому
определению, данному генетиками. Для характеристики взглядов этого
направления, появившегося в начале XX в., мы используем весьма харак-
терное, хотя и более позднее определение вида, данное Саксом в его ра-
боте «Происхождение и родственные отношения Pompideae» (Karl Sax.
The origin an relationships of the Pomoideae. «Journ. Arnold Arboretum»,
1931 г.): вид может быть определен как группа особей общего происхож-
дения, имеющая сходный набор хромосом».
В сущности, аналогичное определение было дано другим генетиком
Херстом (Hurst, 1933), считавшим, что «истинная природа вида познает-
ся в границах ген и хромосом» и заявлявшим о том, что ядерная диа-
грамма есть основной признак вида. Как совершенно правильно показал
Комаров, все эти теории и определения понятия вида являются ревизио-
нистскими по отношению к дарвиновскому пониманию вида, заменяя
всестороннее диалектическое его изучение механистическим изучением
только одной его особенности — набора хромосом.
Русские ботаники подходили к разрешению проблемы вида с эволю-
ционных позиций. Особенно много этой проблемой занимался Комаров.
Еще в 1901 г. он высказал свои взгляды на основные таксономические
единицы в «Предисловии к перечню растений Манчжурии».
В 1912 г. Комаров 1 отчетливо сформулировал мысль о виде как исто-
рическом понятии, включая в его содержание следующие признаки:
1) морфологические особенности, габитус; 2) физиологическое обособле-
ние (химизм, раздражимость и пр.); 3) биологические свойства (отноше-
ние к внешней среде); 4) генетические особенности (наследственность);
5) исторические особенности (возраст вида и ход его развития).
Во всех последующих работах Комарова во взглядах на вид так же
ясно выступают его эволюционные воззрения. Влияние физико-географи-
1 В статье «Видообразование». (В кн.: «Итоги науки в теории и практике», т. 6.
М., 1912, стр. 509—540).
108
ческих факторов на процесс видообразования он считал фактором перво-
степенной важности. Комаров указывал, что процесс происхождения
новых форм есть процесс переработки целых поколений определенным
воздействием среды, причем условия питания, испарения воды, накопле-
ния и расходования питательных веществ он считал функциями физико-
географического порядка. В признании исключительного влияния среды
на процесс видообразования Комаров является представителем школы
Бекетова. Наиболее характерные для Комарова воззрения-на проблему
вида опубликованы в его трудах в советское время (см. следующий раз-
дел нашей работы).
Понятие «расы» у растений как определенной систематической кате-
гории предложил впервые русский ботаник С. И. Коржинский (1893),
а в 1898 г.— Веттштейн.
Расы, по Коржи некому, это формы растений, которые при наличии
известных‘морфологических отличий имеют самостоятельный ареал. Счи-
тая расу систематической единицей, Коржинский определял виды тоже
как расы, только вполне сформированные, не имеющие промежуточных
форм и разделенные по местообитаниям. Недостаточно сформированные
расы Коржинский отождествлял с подвидами. Изучая географическое
распространение рас, наследственность их особенностей и признаков,
Коржинский установил в пределах вида категории постоянных и непосто-
янных, наследственных и не наследственных форм, имеющих самостоя-
тельное распространение или только сопутствующих другим.'
Теоретическими исследованиями по проблеме вида в первой четверти
XX в. занимались экологи. Из наиболее крупных ученых, интересовав-
шихся данной проблемой, следует назвать шведского ботаника Турессо-
на, трактующего вид как экологическое понятие. Линнеевское понятие
вида Турессон заменил понятием «экологический вид», или «экоспециес»,
распадающийся на «экотипы», в соответствии с условиями обитания.
Экотипы Турессона —не новообразования, а обособившиеся в данных
условиях ранее существовавшие формы, которые отбираются под влия-
нием климатических факторов в наиболее подходящих для них условиях,
Представления об Объеме вида в ботанике как низшей таксономической
единицы в рассматриваемый период не имели единства. Кернер (1871)
признавал видами формы, которые отличаются от родственных им форм
определенными признаками, оплодотворяются и размножаются, встреча-
ются в тысячах особей, способны выдерживать конкуренцию и имеют
определенный ареал.
Белли (1901) в представлениях о виде следует А. Кернеру. Индиви-
дуальные вариации, уродливости, единичные гибриды, еще не имеющие
истории, не являются, по его понятиям, классификационными единицами
для систематики. Взгляды Кернера и Белли разделяются многими со-
ветскими систематиками. На подобных принципах составлялась «Флора
СССР»: наряду с древними, резко очерченными видами здесь описывают-
ся в качестве видов молодые константные формы, не резко отграничен-
ные, но имеющие свои ареалы. Однако взгляды Кернера и Белли не
встретили, общего признания среди западноевропейских систематиков
растений. Здесь при составлении флор в качестве видов описываются
большие линнеевские виды, равноценные по своему таксономическому
значению, а более молодые формы подчинены им в качестве подвидов,
разновидностей и т. д. Таким образом, принцип бинарной номенклатуры
здесь не выдерживается, имеет место многоименная номенклатура — по-
линоминалы. Это направление особенно характерно для систематиков
последарвиновского периода в Германии, Швейцарии и Франции.
Новой задачей, вставшей перед систематиками растений в последар-
виновско.е время, было приведение всего многообразия растительных
форм в систему, построенную на новых основах — на принципе эволю-
109
ционного развития растений. Для построения систем использо1вались раз-
личные методы. Однако основным методом исследования в течение всего
времени развития систематики растений оставался морфологический ме-
тод, являющийся основой большинства созданных до настоящего времени
систем. Несмотря на сходство методов исследования, филогенетические
системы, предложенные разными авторами, существенно отличаются
одна от другой: семейства и порядки группируются по-разному, в зави-
симости от того, какие из признаков автор системы признавал ведущими.
Велись и ведутся дискуссии по вопросу о систематическом положении
тех групп растений, которые можно рассматривать как примитивные или
редуцированные. Так, группа первичнопокровных растений одними авто-
рами рассматривается как примитивная, низко стоящая в систематиче-
ском ряду, другими — как редуцированная, примитивность строения ко-
торой является вторичной вследствие редукции.
При построении филогенетических систем ботаники должны были
решить, какие признаки отличают исходные, более примитивные древние
вады от позднейших, более высоко организованных, разобраться в зна-
чимости этих признаков при построении родословного древа растений.
К XX в. здесь создались определенные представления, которые при-
нимаются и в современной ботанике.
1.	Опыление при помощи ветра, обычное для голосеменных, древнее
опыления насекомыми. В связи с этим ветроопыляемые семейства покры-
тосеменных с невзрачным околоцветником или лишенные его более при-
митивны, стоят ,в системе ниже, чем насекомоопыляе.мые растения.
2.	Цветок, имеющий циклически расположенные части, выше, совер-
шеннее,. чем цветок со спиральным расположением частей, напоминаю-
щий шишку. Последнее наблюдается в семействах нимфейных-, лютико-
вых, маковых; это — признак низкой организации и раннего возникно-
вения.
3.	Неопределенное количество органов в цветке, обычно более 10—12,
указывает на примитивность строения. Обычно эта неопределенность
характерна для плодолистиков и тычинок, в околоцветнике встречается
реже. Числа определенные считают-результатом редукции частей цветка
от первичных форм, от неопределенных к определенным числам.
4.	Раздельнолепестный околоцветник и свободные плодолистики в за-
вязи— -признаки первичного примитивного строения. Срастание частей
околоцветника и 1плодолистиков — явление более позднее, признак более
высокого положения растения в системе.
5.	Характер завязи также важен при филогенетических построениях:
верхняя, не сросшаяся с цветоложем завязь — признак примитивного
строения у покрытосеменных. Плодолистики могут срастаться,но остают-
ся независимыми от цветоложа, которое обычно невелико и служит толь-
ко основанием для прикрепления завязи. Для семейств, высоко стоящих
в системе, характерно вогнутое, расширенное цветоложе, срастающееся
вокруг погруженной в него несвободной завязи.
6.	Правильная форма широко- раскрытого околоцветника — признак
примитивного строения. В процессе эволюции происходила дифференци-
ровка форм цветка, принимающего неправильную форму у многих выс-
ших порядков.
7.	У растений, относящихся к более древним группам, в семяпочках
наблюдается образование многолетнего археспория.
Наряду с господствующим морфологическим методом уже в XIX в.
стали применять при построении систем растительного мира и другие
методы, ранее других — анатомический. Уже Декандоль в своей естест-
венной системе растений использовал данные анатомии растений.
В 1901 г. крупный французский ботаник Ф. Ван-Тигем построил ориги-
нальную систему цветковых растений на чисто анатомических призна-
но
ках — строении семяпочки и семени. Однако эта система успеха в бота-
нике не имела.
Итальянец Калестани в 1908 г. сформулировал «принцип компенса-
ции», характеризующий взаимозависимость анатомических и морфологи-
ческих признаков. Согласно этому принципу, в тех группах растений, в
которых ясно выражены морфологические различия, анатомические
признаки имеют обычно меньшее значение для классификации. Напро-
тив, в тех труппах, где морфологические различия неопределенны, там
анатомические признаки имеют большое таксономическое значение.
При построении филогенетических систем принимаются во внимание
данные экспериментальной морфологии растений. Русские ботаники
А. Н. Бекетов и К. А. Тимирязев видели в экспериментально-морфоло-
гическом методе надежный путь для дальнейшего развития эволюцион-
ной теории. Другие отводили экспериментальной морфологии как одному
из филогенетических методов более скромное место. Один из классиков
этой науки Гебель указывал на то, что поскольку в круг задач, решаемых
экспериментальной морфологией, входит изучение молодых приспособи-
тельных признаков, имеющих для филогении значительно меньшее зна-
чение, чем древние, признаки (на которых собственно- и основывается
филогенетическая систематика), ее значение для этой последней не так.
уж велико.
По словам Веттштейна (1933), экспериментальная морфология не
дает прямых систематических результатов, но проливает свет на условия
морфологического сложения, что обеспечивает более глубокое понима-
ние существа морфологических отличий.
Исследование ископаемых растений — палеонтологический метод —
имеет большое значение, в особенности для крупных систематических
единиц, позволяя установить вымершие промежуточные группы, связы-
вающие различные звенья растительного мира, представить картину эво-
люции растений в различные геологические периоды.
Использование данных географии растений, в систематических целях
началось также в XIX в. XX в. внес в эту область много нового. Основа-
телем морфолого-географического метода в систематике растений был
русский ботаник С. И. Коржинский (1893). Комплекс морфологических
признаков вида увязывался с условиями его- местообитания: близкород-
ственные виды имеют соприкасающиеся ареалы, связанные между собой
переходными формами. Ареалы более далеких видов разобщены и меж-
ду ними нет переходных форм. Распространение видов стало рассмат-
риваться в связи с историей видов.
Выше мы указывали, что понятие о расе было также введено в систе-
матику растений Ко-ржинским, по представлениям которого внутри ареа-
ла, занимаемого видом, образуются расы, которые в своем развитии мо-
гут образовывать новые виды.
В дальнейшем морфолого-географический метод разрабатывал Вет-
тштейн (1898). Он писал: «Виды общего происхождения, возникновение
которых относится к позднейшим временам, занимают области, соседние
друг с другом, но исключающие Друг друга, так что нахождение их в
разъединенных областях или в той же самой области указывает на бо-
лее отдаленное сродство». Проверка этого положения (Самуэльсон, 1910)
показала, однако, что оно неверно, во всяком случае имеется много ис-
ключений, при которых ареалы близкородственных видов совершенно не
исключали друг друга, в связи с чем признать утверждение Веттштейна
нельзя.
Интересная попытка — связать ареал вида -с его возрастом — была
предпринята английским ботаником Виллисом. По Виллису, чем старше
вид или другая систематическая единица, тем больше времени для мигра-
ции растений, тем больше импульсов для передвижения как внешних
111
(изменение климатов, движение ледников, перемещение полюсов и т. д.),
так и внутренних (мутации и другие причины формообразования). В го
же время более длительные сроки создавали возможность формообра-
зования и миграции из-за пространственных изменений — например,'
возникновение новых материков, образование континентальных мос-
тов и т. д.
Эта теория была предложена Виллисом в 1907 г. и развита им в по-
следующих работах (1915, 1917 и 1922). В 1922 г. он опубликовал широ-
ко известную книгу «Ареал и возраст», в которой Виллис подвел итоги
своим прежним исследованиям.
Основные положения нашумевшей теории Виллиса следующие. Гео-
графическое распространение растений обусловлено сложными сочета-
ниями многих факторов, в первую очередь климатических и почвенных.
При расселении растения встречают различные препятствия, например,
горные цепи, моря, пустыни, а также сопротивление местных группиро-
вок растений, с которыми расселяющимся растениям приходится бороть-
ся за площадь обитания. Все эти причины могут привести к вымиранию
отдельных видов, и,, наоборот, к процветанию и развитию других, соче-
тание условий для которых окажется более благоприятным. Ко всем
остальным факторам Виллис присоединяет еще один — возраст вида,
утверждая, что1 чем старше вид, тем больше у него было времени завое-
вать более широкий ареал. А отсюда — величина ареала может служить
мерилом возраста вида, или «возраст вида пропорционален его геогра-
фическому ареалу».
Теория Виллиса, представившая большой интерес как для географов,
так и для систематиков, занимающихся филогенией растений, подверг-
лась жестокой критике со стороны ботаников разных специальностей.
Было найдено много фактов, противоречивших основным-положениям
Виллиса. Так, палеоботаник Берри (1917) на основании изучения
ареалов не только современных, но и ископаемых растений пришел
к выводам, что далеко не всегда имеется соответствие возраста вида и
величины занимаемого им ареала. Очевидно, в распространении расте-
ний не меньшую роль, чем фактор времени, играют другие разнообраз-
ные факторьь
Пытаясь возражать на критические замечания, Виллис изменил пер-
воначальную простую формулировку — «Ареал вида зависит от его воз-
раста»— на более сложную с большим количеством оговорок: «ареал
вида, занятый в какой-либо данный момент, в какой-либо стране, какой-
либо группой связанных между собою видов в количестве не менее де-
сяти, зависит главным образом до тех пор, конечно, пока условия будут
постоянны, от возраста вида этой группы, но он может быть сильно из-
менен наличием преград в виде моря, рек, гор, изменений климата от
одной области до другой, с ней смежной, или другими экологическими
преградами, а также деятельностью человека и другими причинами».
Понятно, что в такой пространной редакции закон Виллиса потерял
всякую ценность для филогении. Советский ботаник Н. И. Вавилов по-
нимал линнеевский вид как определенную сложную систему. В теорию
видообразования у растений он внес так называемый закон гомологиче-
ских рядов (1920). Сущность этого закона заключается в том, что «близ-
кие виды и роды организмов наряду с присущими им видовыми и рядо-
выми специфическими свойствами в своей наследственной изменчивости
выявляют множество сходных черт в формообразовании как в отношении
морфологических, так и физиологических признаков, причем с такою оче-
видностью, что, зная ряды форм (сорта) одного вида, одного рода, можно
предвидеть нахождение соответствующих форм у другого вида или рода».
Природу такого параллелизма Вавилов объяснял филогенетическим
родством, отчего закон и был назван законом гомологических рядов.
112
В середине XIX в. в систематике стали использовать метод экспери-
ментального исследования. Французский ботаник Жордан культивиро-
вал в питомнике множество растений разных видов, относящихся к
95 родам. Многолетние исследования привели его к выводам о том, что
виды растений состоят из большого числа мелких форм, передающих по
наследству свои особенности. Так, у крестоцветного растения крупки ве-
сенней (Er ophila verna L.) Жордан описал 200 различных форм, отли-
чающихся одна от другой размерами, ветвлением, формой листовой ро-
зетки и лепестков венчика, опушением и пр. Такие формы Жордан назвал
элементарными видами. Опыты Жордана повторяли другие ботаники,
также выявляя внутри вида более мелкие формы, которые и получили
в ботанике название рас, жорданонов или элементарных видов. Линнеев-
ский вид представлен как сумма жорданонов или рас.
С начала XX в. интенсивно начали разрабатываться цитологические
основы систематики. Многие исследователи изучали числа хромосом для
выяснения межродовых отношений и филогенетических связей между се-.
мействами. У различных семейств и родов изучалось число хромосом в
целях установления «кариологической эволюции». Однако большинство
этих работ относится уже к 20-м и еще более поздним годам XX в., по-
чему будут рассмотрены нами в следующем разделе книги.
Новым методом в систематике растений XX в. был также «фитохими-
ческий метод», определение кровного родства между растениями на осно-
вании биохимических данных. Изучение химизма растений для распозна-
вания полезных и вредных веществ растительного происхождения отно-
сится еще к'первой половине и середине XIX в. (Рунге, 1828; Рохледер,
1854). В начале XX в. Г. Галлир использовал химические признаки для
проверки своих филогенетических построений. В 1911 г. в Кенигсберге
возникла «серодиагностическая школа», которую возглавлял К. Мец.
В основе идей этой школы лежало представление о том, что каждое мор-
фологическое различие между растениями сводится к первичному изме-
нению их белков. Морфологические изменения, согласно этой теории,
носят вторичный характер. В связи с этим сторонники серодиагностики
считали возможным судить о филогенетической близости растений по
сходному или тождественному течению реакции в сыворотке иммунизи-
рованного животного, по характеру хлопьевидного осадка при введении
в нее экстракта белков из семян или листьев контролируемых растений.
Серодиагностическая школа имела сторонников среди ботаников всего
мира. В 1925 г. на основании этой теории была построена филогенетиче-
ская система растительного мира, которая мало отличалась от системы
А. Энглера. Мецу удалось показать, что сложноцветные, колокольчико-
вые и зонтичные дают тождественные серодиагностические реакции так
же, как аралиевые и корнусовые; белки подсолнечника положительно
реагируют со всеми родами сложноцветных. В то же время хвощи, эфед-
ра и казуарина, сходные по внешности, но имеющие большие различия в
строении гаметофита, дали отрицательную реакцию так же, как молочай
и стапелия, ряска с печоночниками и водорослями. Мец считал, что его
метод дает надежную экспериментальную основу для построения фило-
генетической системы. Однако уже в 1927 г. появились критические
статьи, доказывающие, что метод серодиагностики может привести к
нелепостям. Так, Грин показал, что два подсемейства розоцветных
Prunoides и Pomoides дают отрицательную реакцию между собой. Фасоль
дает более положительную реакцию с рисом, чем с горохом. Таких при-
меров набралось очень много. Объяснения Меца и его последователей
оказались несостоятельными. Гильг и Шюрков (1927) пытались доказать,
что серодиагностический метод носит субъективный характер и не может
служить для определения филогенетического родства. Серодиагностика
может дать некоторые указания на наличие или отсутствие связи хими-
8 Н. А. Базилевская и до.
ИЗ
ческого сходства белков у разных растений. Сильной критике подверг-
лась серодиагностйческая теория со стороны берлинской школы Энглера.
Однако глубокая основа идеи серодиагностики была все же правиль-
ной. Многие исследователи обнаружили теснейшее соответствие биохи-
мических признаков с морфологическими, что дало основание В. Л. Ко-
марову написать: «В основе всех, даже чисто морфологических призна-
ков, на основании которых мы классифицируем растения и устанавли-
ваем виды, лежат именно биохимические .признаки... Как единство вида,
так и проявляемая им изменчивость зависят в основном от единства и
изменчивости его биохимической основы»
Вопрос о связи между систематическим положением растений и их
способностью вырабатывать в обмене веществ определенные химические
соединения был поставлен еще в конце XIX в. русскими учеными — хи-
миком Е. А. Шацким (1890) и ботаником И. П. Бородиным (1891).
Изучая алкалоиды, Шацкий установил, что свойства алкалоидов, полу-
ченных из растений одного семейства, очень близки, что, по его мнению,
является следствием их генетической близости.
Бородин, изучая кристаллические отложения щавелевокислого каль-
ция в семействах Апопасеае и Violaceae пришел к выводу, что эти отло-
жения могут быть характерным систематическим признаком в пределах
рода, где они являются, постоянными.
В дальнейшем, русский ученый С. Л. Иванов, работая над классифи-
кацией жирных масел (1915), пришел к убеждению, что не только каж-
дый вид имеет определенную способность вырабатывать масло, но и близ-
кие генетически семейства .вырабатывают масла близкого химического
строения. Ряды видов каждого рода и каждого семейства 'в своем эво-
люционном развитии изменяют состав масла вполне планомерно. Иванов
ввел понятие о физиолого-химических признаках вида и пришел к выво-
ду, что каждый вид разделяет свои признаки с видами, связанными с
ним генетически. Чем ближе родство видов, тем богаче они общими фи-
зиолого-химическими признаками, чем дальше родство — тем меньше об-
щих признаков (1924). Выводы о закономерностях изменения химиче-
ского строения масел в связи с географическим происхождением и систе-
матическим положением видов растений С. Л. Иванов называл «основ-
ным биохимическим законом». На основании этого закона он считал воз-
можным строить филогенетическую систему растений. Однако в выводах
Иванова много спорного и его взгляды не получили широкого признания.
Выше мы отмечали активный интерес систематиков растений к проб-
леме построения-родословного древа-растительного мира— филогенети-
ческих систем, в основу которых были положены дарвиновские принципы
расхождения признаков — дивергенция. В естественных системах додар-
виновского времени растения объединялись в естественные группы по
сходству их организации, по «единому плану строения».
В разбираемый период наряду с попытками построения филогене-
тических систем продолжалась разработка естественных систем — по-
пытки модификации и переделок системы Жюссье и Декандоля. Главные
из них осуществили Гукер, Бентам, Вилькомм и др. Однодольные ста-
вйлйсь то в конце, то в начале системы, но двудольные начинались с се-
мейства лютиковых (Ranunculaceae) и общие принципы расположения
семейств в обоих отделах оставались без изменений. Бентам и Гукер на
основе своей системы издали обширный труд «Роды растений» (Genera
plantarum, London, 1862—1883), замечательный по полноте и тщатель-
ности описания всех родов покрытосеменных растений.
Филогенетические системы XIX в. строились на основе данных, на-
копленных к тому времени фитопалеонтологией, сравнительной морфо-
1 В. Л. Комаров. Избр. соч., т. 1, 1945, стр. 331—332.
114
логией и историей развития растений (эмбриологией). Индивидуальная
история (развития'—онтогенез — до известной степени 'повторяет исто-
рию происхождения и развития организмов в филогенезе. Основываясь
при построении систем на .данных онтогенеза и сравнивая современные
формы растений друг с.другом и ископаемыми, прежде жившими фор-
мами, ботаники пытались.вскрыть подлинно родственные филогенетиче-
ские связи между различными группами растений.
В наше время многие из этих первых попыток построения филогенети-
ческих систем имеют уже только исторический интерес. Причина этого
ясна: палеоботанический материал, описанный к тому времени, еще не
давал возможности- восстановить основные звенья в эволюции расти-
тельного мира; при построении систем использовались-преимущественно
морфологические признаки растений. Эта ограниченность средств и ма-
териала приводила к ошибкам в построении филогенетических систем.
Система Брауна, опубликованная в 1864 г., основывалась на новых
идеях, внесенных в ботанику Гофмейстером. Растительное царство Браун
разделил на три основных типа: Bryophyta, Cormophyta, Anthophyta.
К Bryophyta он относит низшие растения, у которых в истории инди-
видуального развития преобладает стадия заростка (prothallium).
К Cormophyta Браун отнес растения с ясно выраженным чередова-
нием поколений в истории индивидуального развития, т. е. «сосудистые
тайнобрачные». В отдел Anthophyta Браун включил растения, у которых
явления чередования поколений становятся малозаметными и, наконец,
исчезают; у Anthophyta появляются зародышевый мешок и пыльцевая
трубка.
Система Брауна
Ступени
1. Bryophyta	Thalloidea (Водоросли, грибы, лишайники) Thallophylloidea (Хары, мхи)
2. Cormophyta	Хвощи, плауны, папоротники
3. Anthophyta	Gymnospermae — голосеменные Angiospermae — покрытосеменные (однодольные и двудольные)
Покрытосеменные Браун разделял на безлепестные, спайнолепестные
и раздельнолепестные. Как и в системах его предшественников, раздель-
нолепестные растения Браун считает самыми совершенными (розо-
цветные, мимозовые, бобовые).
Система Эйхлера в целом построена на тех же принципах, что
и система Брауна, хотя он несколько видоизменил ее. Растительный мир
Эйхлер разделил на два отдела: Cryptogamae (тайнобрачные) и Phanero-
gamae (явнобрачные).
	Система Эйхлера
Подцарства Cryptogamae Тайнобрачные	Отделы	Классы Thallophyta Слоевцовые	Algae — водоросли Fungi — грибы Bryophyta Мохообразные	Hepaticae печеночные мхи Musci — лиственные мхи Pieridophyta Папоротникообразные Equisetineae — хвощи ’ Lycopodineae — плауновые Filicinae — папоротники
Phanerogamae Явнобрачные	Gymnospermae Голосеменные	Gymnospermae — голосеменные Angiospermae	Monocotyleae — однодольные Покрытосеменные	Dicotyieae — двудольные
8*
115
Эйхлер разделил покрытосеменные растения на раздельнолепестные
и спайнолепестные, выделив среди первых группу однопокровных. Новым
моментом в его системе явилась постановка спайнолепестных в конце
системы, причем самым совершенным он признал семейство сложноцвет-
ных, где имеется спайнолепестность, нижняя завязь, сильная редукция.
Систему Эйхлера развил его ученик Энглер. Первое издание его
системы было опубликовано в 1887 г., а последнее (11-е), значительно
измененное,— в 1936 г.
Система Энглера является единственной филогенетической класси-
фикацией, доведенной до родов. Она широко применяется до настоящего
времени. Большинство гербариев мира, начиная со знаменитого гербария
Кью, расположено по системе Энглера. По этой же системе сделан и наш
отечественный гербарий в Ботаническом институте Академии наук СССР:
в том же порядке располагаются семейства, роды и виды в коллективном
труде советских ботаников «Флора СССР».
Из 13 отделов системы Энглера в 11 размещены низшие растения:
слизевики, дробянки, жгутиконосцы, перидинеи и сцеплянки, зеленые
водоросли, хары, бурые водоросли, красные водоросли, грибы и лишай-
ники. В 12-й отдел помещены мхи и лишайники, в 13-й — зародышевые
сифоногамные (Embryophyta siphonogama), разделяющиеся на голосе-
менных и покрытосеменных. Последние в свою очередь делятся на два
класса—однодольные и двудольные.
Наиболее примитивными в системе Энглера из цветковых растений
считаются однопакровные.
Энглер с Прантлем опубликовал два обширных ботанических труда —
«Естественные семейства растений» (Die natiirlichen Pflanzenfamilien.
1887—1909) и «Царство растений» (Das Pflanzenreich. 1901—1907), в
которых описываемые группы растений располагались по его системе.
Интересная филогенетическая система была разработана русским
ботаником И. Н. Горожанкиным. Она изложена в первой части его бо-
танических лекций (1897), но ее создание, как указывает ученик Горо-
жанкина К. И. Мейер, относится к гораздо более раннему периоду —
70-м годам прошлого века. Горожанкин .первый установил понятие архе-
гониальных растений как крупной таксономической единицы. Он вклю-
чал в эту группу мохообразные, папоротникообразные и голосеменные
растения, т. е. принимал ее в том же объеме, как и .многие современные
систематики. Система Горожанкина может быть представлена в следую-
щем виде:
Отдел
Класс
1.	Oogoniatae
(оогониальные или простейшие растения)
2.	Archegoniatae
(архегониальные растения)
В цикле индивидуального развития архегониат
чередуется смена поколений—полового (гамето-
фита) и бесполого (спорофита). Женский по-
ловой орган всегда имеет форму архегония
3.	Gyneciatae
(пестичные растения)
В цикле индивидуального развития ясно выра-
жен только спорофит,  несущий цветки,- в кото-
рых развиваются споры (пыльца).
Цветок имеет околоцветник. Женский орган—
всегда в виде пестика..
1. Algae
2. Fungi
1.	Bryophyta
2.	Pteridophyta
3.	Gymnospermae
1. Monocotyleae
2. Dicotyleae
— водоросли
— грибы
— мохообразные
— папоротникооб-
разные
— древнейшие се-
менные, или го-
лосеменные
— однодольные
— двудольные
У оогониат нет расчленения тела на корень, стебель и листья, тело их
состоит из таллома или слоевища. Половой дифференцировки в простей-
ших случаях нет, в наиболее сложных — женский орган представляет
одноклеточный оогоний.
116
Венский ботаник Веттштейн опубликовал свою систему раститель-
ного мира в 1896—1901 гг. Он делит растительное царство на семь типов:
1) слизевики (слизистые грибы), 2) водоросли-дробянки, 3) зигофиты,
которые в свою очередь делятся на панцырные жгутиконосцы, диатомо-
вые водоросли и сцеплянки, 4) эуталлофиты, в состав которых входят
зеленые водоросли и грибы, 5) бурые водоросли, 6) багрянки, 7) кормо-
фиты, к которым относятся отделы архегониальных (мхи и папоротники)
и цветковых (голосеменные и покрытосеменные) растений. Покрытосе-
менные Веттштейн делит на однодольных и двудольных. Последние Вет-
тштейн считает первичными, организованными проще, чем однодольные.
Веттштейн, как и Энглер, считал наиболее примитивной группой цвет-
ковых растений однопокровные (Monochlamideae). В филогенетических
построениях Веттштейн опирался на так называемую псевданцевую тео-
рию происхождения цветка, согласно которой цветок покрытосеменных
в процессе эволюции произошел от соединенных однополых соцветий
группы гнетовых, рассматриваемых Веттштейном в качестве предков
покрытосеменных.
Теория Веттштейна и его система растений подверглась критике со
стороны немецкого ботаника Галлира. В 1903 г. Галлир выступил в ка-
честве автора новой системы, высших (цветковых) растений. Он выдви-
нул новую теорию цветка, так называемую эуанцевую (стробилярную),
согласно которой цветок покрытосеменных представляет собой не соцве-
тие, а настоящий цветок, близкий по строению к обоеполому стробилусу
беннеттитовых *. В системе Галлира наиболее примитивным типом цвет-
ковых являются многоплодниковые—порядок лютикоцветных с семей-
ствами лютиковых, маковых и пр. Галлир производит от них, как от
исходных форм, два направления—'однодольных и двудольных. Однопо-
кровные он считает вторично упрощенными формами в связи с перехо-
дом к ветровому опылению.
Система Галлира не имела большого успеха и вызвала оживленные
дискуссии. Одним из ее слабых мест является признание первичности на-
секомоопыляемых растений, что противоречит данным палеонтологии о
происхождении цветковых растений и насекомых, которые могли слу-
жить для них опылителями. Если насекомоопыляемые растения признать
первичными, то отсюда следует, что покрытосеменные растения могли
появиться не ранее меловой эпохи, поскольку насекомые с сосущими ро-
товыми органами возникли только в эту эпоху. Появление ветроопыляе-
мых растений, по мнению некоторых палеоботаников, можно отнести к
гораздо более раннему периоду — к палеозою.
Галлир считал, что все покрытосеменные растения происходят от
одного гипотетического предка, которого он называл «тип Proberideae».
От этого предка отошло пять ветвей: Proterogenae, Anemophyllae, Rhodo-
phyllae, Ochnigenae, Monocotyledonae.
Все семейства, которые относились предшественниками Галлира к
однодольным, по Галлиру, выходят из семейства лилейных, происходя-
щих тоже от первичного типа.
Оригинальную систему растений предложил в 1914 г. русский ботаник
Н. И. Кузнецов (1864—1932), признававший первичными как многоплод-
никовые, так и однопокровные, но считавший, что они развивались неза-
висимо друг от друга. Кузнецов решительно отделил все голосеменные
от цветковых и, следуя Горожанкину, присоединил их к архегониатам.
Кузнецов стоял на позиции полифилетического происхождения расти-
тельного мира. Мир растений он разделял на четыре группы — «ступени
развития». Высшей ступенью развития Кузнецов считал цветковые расте-
ния. Деление цветковых на однодольные и двудольные Кузнецов, с фило-
1 Подробнее о теориях цветка см. в главе о «Морфологии растений».
117
генетических позиций, считает искусственным и неприемлемым. Он делит
цветковые растения на два филогенетически связанных класса — прото-
антофиты и.эуантофиты. К эуантофитам он относит порядки, характери-
зующиеся трехчленными пятициклическими цветками, т. е. большинство
однодольных; а также пятичленные пятициклические цветки, т. е. боль-
шую часть двудольных свободнолепестных и пятичленные четырехцикли-
ческие, т. е. спайнолепестные двудольные. К протоантофитам Кузнецов
отнес все порядки простейших двудольных и однодольных, которые ха-
рактеризуются неопределенным строением цветка, отличающегося в го
же время некоторыми примитивными чертами. Сюда входят однопокров-
ные из двудольных и початкоцветные (ароидные) из однодольных.
Система Кузнецова была первой русской системой, проведенной пос-
ледовательно и до конца.
Влияние мутационной теории Де Фриза на разработку филогенетиче-
ской систематики отмечалось среди зарубежных ботаников. Так, Гранд-
Эри (Grand-Eury, 1906), исследуя каменноугольные отложения Франции,
сделал попытку объяснить последовательное появление растительных
видов, основываясь на указанной теории. Гранд-Эри объяснял этой тео-
рией отсутствие в геологических пластах промежуточных форм. По его
мнению, виды внезапно Изменяются, превращаясь в новые виды. Эту
теорию поддерживал также французский палеоботаник Зейе (Zeiller,
1907), считавший, что мутации могут охватить не только виды, но даже
группы высших систематических единиц: целые семейства, по Зейе, могли
возникнуть скачкообразно из других, ранее существовавших.
Против теорий Гранд-Эри и Зейе выступил Скотт (1914), предпола-
гавший, что «сукцессии видов в непрерывной серии отложений не обяза-
тельно отражают течение эволюции».
Нельзя сказать точно, что найденные виды возникли именно на том
.самом месте. Возможно, в ряде случаев происходила миграция вида.
Скотт высказал сомнение, можно ли строго анализировать вопрос о про-
исхождении покрытосеменных, когда ботаники' не знают достоверно
даже о времени их возникновения. Никаких доказательств того, что ус-
ловия среды были однородными во время их возникновения, нет. Соглас-
но теории Гуппи, дифференциация цикадовых, хвойных и папоротников
происходила под влиянием разнообразных внешних условий. Но почему
же,— спрашивает Скотт,— одни группы остались однородными, а другие
подверглись столь значительным изменениям?
Глава 14
ФЛОРИСТИКА, ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ,
ГЕОБОТАНИКА, ЭКОЛОГИЯ
ФЛОРИСТИКА
Во второй половине XIX и в XX вв. продолжалось изучение флор раз-
личных стран. К концу XIX в. инвентаризация растительных ресурсов
земного шара в основном завершилась. Флористические исследования
выполнялись как в зональном разрезе, т. е. описывались виды растений в
пределах той или иной флористической области, так и по принципу ад-
министративного деления, т. е. описывались флоры того или другого
края, области, губернии, государства, включавшие чаще всего несколько
флористических зон.
118
В описываемый период изменился самый характер флористических
работ; голые списки растений встречаются очень редко. Во флористиче-
ских работах сравниваются флоры разных стран, выясняются их проис-
хождение, закономерности в расселении различных видов растений,
т. е. по существу все больше разрешаются вопросы флористической гео-
графии растений,
В СССР на необходимость исторического подхода к изучению флор
указал В. Л. Комаров в своей классической работе «Введение к флорам
Китая и Монголии» (впервые напечатанной в 1908 г. в «Трудах С.-Петер-
бургского ботанического сада», вып. 1). В. Л. Комаров предложил и ме-
тод для историко-флористических исследований—метод видовых рядов,
ставший руководящим методом для русских и затем советских ботани-
ков при изучении историй флор. .
Развитие историко-флористических работ открыло возможности для
флористического анализа, основанного на изучении географических
ареалов семейств, родов и видов растений. Особенно широкий размах
приняло изучение отечественной флоры в России. С. И. Коржинским, а
затем Н. И. Кузнецовым в 1900 г. была высказана мыслью необходимо-
сти составления общей «Флоры России». Однако в то время ботаники не
были готовы к выполнению такого большого труда на высоком научном
уровне: не были изучены региональные флоры, в особенности отдаленных
.районов Сибири, Дальнего Востока, богатейшие флоры Средней Азии
« Кавказа. В связи с этим началось более интенсивное изучение и описа-
ние флор перечисленных областей и уже в первой четверти XX в. появи-
лись работы, послужившие в дальнейшем основой для составления
«Флоры СССР». Сюда относится «Флора Средней и Южной России,
Крыма и Северного Кавказа» (2 тома, 1895—1897) И. Ф. Шмальгаузе-
на, «Критическая флора Кавказа» Н. И. Кузнецова и Н. А. Буша (1901 —
1918, 45 выпусков). Последняя работа не была окончена, авторы описа-
ли всего лишь 15% видов, распространенных на Кавказе. «Материалы
для флоры Средней Азии» В. И. Липского были опубликованы в 1900—
1910 гг,, «Растительность Туркестана» Б. А. Федченко — в 1914 г., «Фло-
ра Азиатской России» — коллективный труд под руководством Федчен-
ко (1912—-1929, 15 выпусков) —закончен не был.
Параллельно с этими работами ботаники занимались монографиче-
скими критическими обработками отдельных родов и семейств.
В первое десятилетие XX в. в зарубежных странах было издано много
флор. Наиболее известные из них, сыгравшие большую роль в познании
флоры Земного шара следующие: N. Britton а. Н. В г own. An illust-
rated Flora of the Northern United States, Canada and the Britisch Posse-
sions, 1913 (Иллюстрированная флора Северных Соединенных штатов,
Канады и Британских владений); S. S. Parish. A sketch of the Flora
of Southern California, 1903 (Очерк флоры Южной Калифорнии); G. Не-
gi. Illustrierte Flora von Mittele Europa, Bd. — 1—7, Munchen, 1907—4931
(Иллюстрированная флора Средней Европы); Р. Ascherson, Grati-
ne г. Synopsis der Mitteleuropaschen Flora 1896—1935 (Среднеевропей-
ская флора, т. 1—7, Лейпциг).
Все эти флоры являются в большей степени определителями рас-
тений, а не монографическими обработками их. Флоры XX в. сделались
неоценимыми пособиями для познания истории растительного покрова,
для их флористического анализа, превратились в основу исторической
географии растений.
Одним из методов флористического анализа, зачатки которого были
отмечены еще у ботаников XIX в. Декандоля и Энглера, является разде-
ление флоры на флористические (географические) элементы. Виды груп-
пируются по направлению их ареалов («направляющие элементы») на
виды, которые, произрастая в данной области, не имеют на ее территории
119
границ своих естественных ареалов, и на виды, границы ареалов которых
проходят на территории данной области. В свою очередь, последняя
группа видов делится еще на две подгруппы: на эндемики данной обла-
сти, т. е. на виды, ареалы которых целиком находятся в данной области,
и на виды, граница ареалов которых лишь частично находится в ней.
Направляющие элементы флоры дают представление о центрах рас-
пространения отдельных видов. Для более полной характеристики флоры
выделяются ее географические элементы, которые дают больше всего
указаний на сродство флор и историю их возникновения и развития.
В качестве примера подобного разделения флоры на географические
элементы можно привести работу М. Брокман-Ерош по истории флоры
Швейцарских Альп (1903). Здесь цветковая флора Швейцарских Альп
разделена на географические элементы: выделены элементы альпийские,
альпийско-среднеевропейские, альпийско-бореальные, аркто-альпййские
и арктические.
Выделение географических элементов флоры дает возможность вы-
явить ее генетические элементы, установить родину видов, составляющих
данную флору. Такое выделение генетических элементов основывается
на монографическом изучении родов, позволяющих выяснить их фило-
гению. В этом выразилась неразрывная связь флористики с системати-
кой растений.
Для выяснения генетических элементов и генезиса флоры особую цен-
ность представляют исторические элементы, в частности реликтовые
формы, сохранившиеся с древних времен (например, с третичного перио-
да), целые реликтовые флоры. Гипотеза о реликтах была создана рус-
ским ботаником Д. И. Литвиновым (1890). Для выявления исторических
элементов и генезиса флор большое значение имели фитопалеонтологи-
ческие работы и особенно пыльцевой анализ, дающий возможность вос-
становить историческую последовательность растительности.
В русской флористике с самого начала XX в. важнейшую роль начали
играть исследования и идеи В. Л. Комарова. В 1901 г. вышел первый
том капитального труда Комарова «Флора Манчжурии» — результат
многолетних исследований автора. Комаров дал подробную ботанико-
географическую характеристику исследованных областей, описал 1682
вида растений. В Манчжурскую флористическую область Комаров вклю-
чил не только административный, или этнографический, район, но всю
страну, которая административно была разбита на три части — русскую,
китайскую и корейскую, но по своим физико-географическим свойствам
представляла единую область. После Манчжурии Комаров занялся изу-
чением Забайкалья, Саян, Монголии и написал свою классическую рабо-
ту «Введение к флорам Китая и Монголии», в которой применил новый
метод изучений флоры — монографическую обработку отдельных родов.
Ботаники-флористы того времени обычно сводили свою работу к простой
регистрации видов, встречающихся в данной области, и давали их крат-
кие описания, в лучшем случае с ключами для определения. Так было
написано большинство флористических исследований XIX и начале XX в.
как у нас, так и в зарубежных странах. Лишь очень немногие флористы
пытались исторически разобраться в истории расселения описываемых
растений. Комаров задался целью проследить генезис флоры обследо-
ванных им областей. Считая, что флора Монголии не является самостоя-
тельной, а представляет собой сочетание выходцев из различных горных
районов, Комаров формулировал свою задачу по изучению растительно-
сти Монголии как «определение переселений, которым подвергались ра-
стения соседних стран по мере усыхания Ханхайокого бассейна, а также
тех изменений, которые они при этом образовали». В Китайской флоре
наблюдается несколько иная картина: здесь встречаются циклы местных
видов — эндемиков, роды, широко распространенные за пределами Ки-
120
тая, но больше всего представленные в Китае, наконец виды, вообще
широко распространенные, в том числе и в Китае. Поэтому при изучении
флоры Китая Комаров поставил несколько иную задачу — выяснить
роль китайской горной флоры в формировании флор Азиатского мате-
рика. Примененный Комаровым метод монографической обработки неко-
торых родов для выяснения генезиса флоры дал ему возможность вы-
сказать новую точку зрения на происхождение флор Монголии и Китая..
Таким образом, Комаров выдвинул свое основное положение, что,
изучение флоры, ее познание может заключаться только в установлении
ее движения в свете миграции различных флористических комплексов,
изменения растений под влиянием изменения условий существования —
климата, конфигурации материков и морей, т. е. в свете всех изменений,
которые претерпели древние третичные флоры. Такой принцип изучения
флоры Комаров проводил во всех своих исследованиях. Его работы дали
ключ к познанию флоры всей Восточной Азии. Выводы Комарова по про-
исхождению флор и миграции растений были подтверждены позднейши-
ми ботаническими и фитопалеонтологическими исследованиями зарубеж-
ных ботаников.
В. Л. Комаров дал новое направление флористических исследований
в России, углубив их в. сторону изучения истории и генезиса флористи-
ческих' элементов и целых флор на основе ботанико-систематических ис-
следований. Этот метод получил широкое распространение в СССР после.
Великой Октябрьской социалистической революции.
ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИИ
Во второй половине XIX в. развивались все направления географии
растений: флористическое и, особенно, экологическое и историческое..
Среди крупнейших фитогеографических работ этого периода отметим
книгу Гризебаха (Grisebach, 1814—1879) «Растительность земного шара»
(1872). Характер флор земного шара Гризебах ставил в зависимость от
климата, морей, пустынь, гор, задерживающих распространение расте-
ний. Он разделил флору земного шара на 24 фитогеографические обла-
сти, во многом совпадающие с царствами И. Скоу, несмотря на то, что
при их установлении Гризебах обращал внимание на климатические
условия, а не на эндемизм растений, как Скоу. Гризебах не был дарви-
нистом, поэтому, естественно, он не видел родства современных и вы-
мерших флор.
В развитии экологического направления в географии растений осо-
бенно велика заслуга датского ботаника Варминга (Warming, 1841 —
1924), опубликовавшего в 1895 г. классический труд «Экологическая гео-
графия растений». Варминг утверждал, что условия обитания — клима-
тические, почвенные и другие — оказывают формирующую роль на рас-
тения. Влияние внешних условий определяет не только внешнюю форму
растения, но и его- внутреннее анатомическое строение. Варминг раз-
делял растительность земного шара на четыре типа: 1) гидрофиты, при-
способленные к жизни в воде; 2) ксерофиты, приспособленные к жизни
на сухих почвах; 3) мезофиты, живущие во влажном климате на более
или менее влажных почвах; 4) галофиты — солончаковые, приспособ-
ленные к жизни на солончаковых почвах. Эти четыре основных эколо-
гических типа растений Варминг далее подразделял на отдельные сооб-
щества, описывал морфологию, анатомию и проспособления к условиям
обитания растений, входящих в состав сообщества.
Труды Варминга составили важнейший вклад в развитие экологиче-
ского направления в географии растений на первом, описательном этапе
этого развития и вызвали дальнейшее развитие экологических исследо-
ваний.
121
В 1898 г. появился труд немецкого ботаника Шимпера (Schimper,
1-856—1901) «География растений на физиологической основе». Наряду
с делением растительности земного шара на ботанико-географические
области, Шимпер решал -и другие задачи фитогеографии: характер рас-
тительности он связывал с физиологическими процессами у различных ее
типов, рассматривая наряду с влиянием температурных условий, значе-
ние процесса транспирации у растений. Ботанико-географические явле-
ния, отмечавшиеся на земном шаре, он рассматривал именно с этой
физиологической стороны, различая пять физиологическо-географических
типов растительности: тропическую зону, зону умеренного климата, арк-
тическую, растительность гор и растительность водных бассейнов. Как
и Варминг, Шимпер группировал растения в естественные сообщества.
Выше отмечалось, что истоки исторического, или генетического,- на-
правления в географии растений начинаются в трудах Вильденова, Гум-
больдта и О. Декандоля. Однако только на эволюционной основе это на-
правление достигло крупных успехов. Во второй половине прошлого
столетия крупнейшие фитогеографические труды исторического направ-
ления были созданы Гукером и Энглером.
Гукер (J. D. Hooker, 1817—1911) в своих исследованиях проводил
мысль о том, что распространение растений не может быть объяснено на
основании только современных факторов, влияющих на этот процесс.
Требуется изучение ранее действовавших факторов, среди которых осо-
бенно важны изменения климата и распределение суши в прежние гео-
логические периоды. По мнению Гукера, главнейшие из современных
семейств растений обитали на земном шаре во время и после палеозоя.
Часть из них распространилась из одного полушария в другое и дала
начало ныне существующим видам. Гукер, занимался вопросами проис-
хождения антарктической флоры. Он указывал на европейский харак-
тер флоры Гренландии и подтверждал мнение Форбса о возможности
распространения арктических растений на юг во. время ледникового пе-
риода. Описывая островную флору Мадейры, Канарских и Азорских
островов, о-ва Св. Елены, Вознесения и Кергеленских островов Гукер
(1866) объяснял ее характерные особенности связью островов с матери-
ком, существовавшей в прежние геологические периоды.
Таким образом, основываясь на изучении ареалов различных видов
растений, Гукер пытался разрешить вопросы происхождения целых
флор, связи, современных флор с флорами прошедших геологических пе-
риодов.
Исключительно важную роль в развитии исторического направления
в фитогеографии сыграла книга Энглера (A. Engler, 1844—1930) «Опыт
истории развития растительного мира с третичного периода» (1879—
1882). Энглер попытался восстановить картину развития современных
флор из флор третичного периода, основываясь на изучении состава и
распространения видов растений в той или иной флоре. Земной шар
Энглер разделил на четыре флористических царства: палеарктическое,
палеотропическое, неотропическое и древнеокеанское (altoceanisches Flo-
renreich). Для каждой из этих областей он нарисовал картину развития
флоры, как она ему представлялась, от третичного времени до современ-
ности. Свои четыре флористические царства Энглер разделил далее на
естественные ботанико-географические области, основываясь также на
истории развития их флор со времени третичного периода и на современ-
ных климатических условиях. Области Энглера в основном совпадают
с областями Гризебаха, отличаясь от них главным образом в деталях.
Новым и ценным в трудах Энглера наряду с применением исторического
метода было использование географического распространения (ареалов)
видов и родов растений для выяснения их родственных отношенйй, что
в дальнейшем широко использовалось в систематике растений.
122
Среди основных ботанико-географических систем, появившихся во
второй половине XIX в., укажем еще на систему О. Друде — ученика
Гризебаха (1884). Друде не внес в эту систему новых принципов, но
соединил в ней методы своих предшественников — Скоу, Гризебаха и
Энглера. Как и Энглер, он основывается на истории развития флор, но
•большое значение придает и статистике растений, по Скоу, сравнению
ареалов распространения систематических групп и, вслед за Гризебахом,
зависимости характера растительности от климатических условий. Друде
разделял растительность земного шара на шесть ботанико-географиче-
ских зон,-или областей, с климатической точки зрения, и на 14 флористи-
ческих царств. Последние он объединял по составу и происхождению
растительности в три группы: бореальную, тропическую- и южную. Двой-
ственность ботанико-географической классификации Друде критиковали
русские ботаники, особенно А. Н. Бекетов.
Во второй половине XIX в. крупный вклад в мировую географию
растении внесли русские фитогеографы. Преимущественно трудами рус-
ских ботаников освещались такие важные ботанико-географические про-
блемы, как причины безлесья степей и тундр, борьба между лесом и
степью, тундрой и лесом, проблема распределения болот и др. Одним из
первых видных представителей экологического направления в ботаниче-
ской географии был И. Борщов (1833—1878). Его книга «Материалы для
ботанической географии Арало-Каспийского края» (1865) по праву счи-
тается классической, одной из первых русских работ по географии расте-
ний. Характер в основном пустынной флоры Арало-Каспийского края, в
то время почти не  изученного, Борщов связывал с. климатическими
условиями. Он разделил флору края на пять областей, положив в осно-
ву деления такие признаки, как преобладание определенных типов
растительности на больших, расстояниях, придающих соответственный
колорит местности, а также появление или исчезновение ряда семейств,
определяющих особенности флоры. Борщов впервые описал и нанес на
карты ареалы 66 видов растений, в основном деревьев и кустарников.
Основателем и главой школы фитогеографов в России был А. Н. Беке-
тов. Его теоретические воззрения в области ботанической географии
развивались на протяжении 60—90-х годов прошлого века и нашли свое
завершение в труде «География растений» (1896). Бекетов обобщил и
развил передовые воззрения на закономерности распространения расте-
ний и происхождение флор земного шара, высказывая при этом ценные
оригинальные мысли и критикуя некоторые фитогеографичеакие системы.
Происхождение современных флор Бекетов связывал как с исторически-
ми, так и с современными причинами, включая сюда изменения климата,
изменения в распределении суши и морей, гор, распределение почв и
взаимное влияние организмов друг на друга. К- современным причинам
он относил влияние на характер флор деятельности человека. Таким
образом, распространение и распределение растительности на поверхно-
сти земли Бекетов рассматривал как исторический процесс, обусловлен-
ный от его возникновения до настоящего времени влиянием внешних
условий.
Бекетову принадлежит первый опыт классификации всего обширного
комплекса причин, определяющих характер современных флор. Он сфор-
мулировал понятие биологического комплекса как суммы внешних усло-
вий, к которым тот или иной вид растения приспособился в процессе
своего исторического развития, и выдвинул представление о топографи-
ческих флорах, т. е. об экологическом распространении растений. Ранее
Шимпера (1896) Бекетов указывал на значение физиологических иссле-
дований в изучении экологии растений, предложил программу для иссле-
дований в этой области и дал эколого-физиологическую классификацию
растений.
123
Труды А. Н. Краснова (1862—1914) —ученика Бекетова — оставили,
видный след в исторической географии растений: он развивал оригиналь-
ные общебиологические теории о происхождении современных флор.
Современную растительность Краснов рассматривал как результат мед-
ленного умирания и перерождения тропической и субтропической флоры
третичной эпохи под влиянием изменившихся климатических условий,
геологических причин и характера почв. В частности, происхождение
растительного покрова северных широт с их тундрами он связывал
(1894) с древней тропической и субтропической флорами. Краснов харак-
теризовал некоторые морфологические изменения растений на пути эво-
люционного развития от вечнозеленых растений третичного времени к
современным флорам: появление почек и опадающей листвы как первых
стадий приспособления для борьбы с холодом и засухой, возникновение
способности давать однолетние побеги и сокращать срок вегетационного
периода.
Характер растительности степей и причины их безлесия изучались,
преимущественно русскими ботаниками. Отметим труды по этим вопро-
сам В. В. Докучаева, А. Н. Бекетова и его учеников — А. Н. Краснова,
Г. И. Танфильева, а также труды С. И. Коржинского и А. Н. Гордягина.
Среди причин, определяющих безлесие степей, кроме влияния климата,
русские ботаники указывали на борьбу лесной и травянистой раститель-
ности, на засоленность почв, равнинный характер рельефа, затрудняю-
щий дренаж почв и создающий условия, непригодные для существования
лесной растительности. Единственный в мировой литературе труд о сте-
пях земного шара «Травяные степи северного полушария» (1894) при-
надлежит Краснову, Танфильев усматривал причину безлесия тундр,
в климатических условиях, а также в заболачивании почвы, приводя-
щем к повышению горизонта вечной мерзлоты.
Видным представителем географии растений был Д. И. Литвинов
(1854—1929), изучавший вопросы эволюции различных типов раститель-
ности Европейской России (степной, арктической и др.) с третичного'
времени. Литвинов выдвинул так называемую реликтовую гипотезу,
определив ряд растений в современной флоре (например, сосну в горных
борах) как реликты, т. е. остатки растительности предыдущей геологи-
ческой эпохи — наследие ледникового периода, сохранившееся до наше-
го времени.
В Западной Европе основное направление ботанико-географических
и флористических исследований было со времен Гукера, Декандолля и
Форбса историческим. В начале XX в. вышел ряд руководств по ботани-
ческой географии, в которых главенствующее место занимала историче-
ская география растений. Так, в учебнике Гребнера (1900) рассматри-
вается развитие растительного мира, начиная с палеозоя. В «Ботаниче-
ской географии» Дильса (1908), развитие флор излагается с мезозойской
эры. В 1905 г. была опубликована работа Сольмс-Лаубаха, в которой
большое внимание было уделено изменению распространения растений
в результате нарушения условий обитания.
Шретер (1913) разделяет факторы, обусловливающие изменения в
географическом распространении растений, на пять групп: 1) геогенные,
2) климатогенные, 3) биогенные, 4) антропогенные и 5) филогенетиче-
ские, т. е. связанные с изменением самих растений в зависимости от внут-
ренних причин.
Историческая география растений обогатилась в XX в. многими тео-
риями, стремившимися объяснить современное распространение расте-
ний. В начале столетия была сделана попытка объяснить несоответствие
между климатическими условиями современной и прежних геологиче-
ских эпох, сказывающееся в совершенно несоответствующем современ-
ным условиям распространении некоторых растений. Изменения в рас-
124
положении климатических зон видны особенно ясно по ископаемым
остаткам растений, например, по нахождению тропических и субтропи-
ческих видов в полярной области. Попытка истолковать это явление была
сделана сначала геологом Рейбишем, затем присоединившимся к нему
географом Г. Симротом (1914), выдвинувшим теорию пендуляций. Зем-
ной шар, помимо оси вращения, имеет еще ось и полюсы качания. Эта
ось пронизывает земной шар в западно-восточном направлении, и полю-
сы качания находятся в Эквадоре и у о-ва Суматра. Теория Симрота
была обоснована преимущественно данными зоогеографии, но некоторые
факты были им приведены и в отношении распространения растений.
Против этой теории было выдвинуто много серьезных возражений, ши-
рокого распространения она не получила. Значительно больше последо-
вателей имела теория перемещения материков, выдвинутая Вегенером
(1922). По этой теории вся суша до юрского периода представляла со-
бой единую глыбу — сплошной материк, окруженный со всех сторон
первичным Великим океаном. Только в юрском периоде началось рас-
падение этого материка и постепенное разъединение его частей-—ны-
нешних материков. С точкой зрения Вегенера согласуется множество
ботанико-географических фактов, в связи с чем эту теорию восприняли
многие ботаники.	' ' ,
Теория Виллиса (1907, 1922) связывает распространение растений с
их возрастом. Виллис считал, что растения распространялись очень мед-
ленно, подвергались воздействию всевозможных факторов среды, вли-
яющих на них различным образом. В связи с этим при наличии сходных
форм по ареалам можно судить об их возрасте, т. е. «возраст вида про-
порционален его географическому ареалу». Гипотеза Виллиса была под-
вергнута серьезной критике, так как нашлось много фактов, не совпа-
дающих с ее. положениями. Однако многие ботанико-географические
данные показали, что для понимания распространения растений некото-
рые положения Виллиса представляют несомненный интерес.
Большие работы были произведены в первой половине XX в. и по
флористической классификации растительного покрова. Деление Энгле-
ра (1882) на флористические царства и области было пересмотрено и
уточнено.
Помимо флористического деления растительности, было сделано не-
сколько попыток создания классификаций растительности, основанных
на типах формаций. После классификации фитоценозов Варминга (1895)
и Шимпера (1898) появились физиономические системы растительных
формаций Друде, Дильса (1908) и Варминга-Гребнера (1918). Послед-
няя классификация построена на основе местообитаний растений и носит
экологический характер. Недостаток этой классификации заключается в
том, что в основу ее положены особенности среды, а не растительности,
в связи с чем против нее было высказано много возражений.
ГЕОБОТАНИКА(ФИТОЦЕНОЛОГИЯ)
В конце XIX в. из экологической географии растений выделилась в
качестве самостоятельной науки геоботаника, или фитоценология, изу-
чавшая сообщества растений (фитоценозы) в их связях с условиями
существования и между собой. Первоначальные попытки изучения фито-
ценозов были сделаны многими ботаниками, начиная с Гумбольдта.
У Гризебаха (1872) растительность земного шара была описана на осно-
ве жизненных форм и растительных формаций в связи с климатическими
условиями. Кернер (1831—1897) был первым в изучении структуры фи-
тоценозов; он открыл ярусное расположение растений в фитоценозах.
В трудах Варминга, рассмотренных выше, изложен большой материал
-о фитоценозах в связи с их условиями обитания. Среди первых русских
125
фитоценологов назовем И. К. Пачосского, С. И. Коржинского, А. Я. Гор-
дягина, Г. Ф. Морозова.
Коржинский изучал фитоценозы в степной полосе восточной части
Европейской России, взаимоотношения степной и лесной растительности.
Своеобразные пути развития фитоценологии в разных странах привели к
тому, что эта наука получила не только различные направления, но даже
понимание самого термина «фитоценология» в разных странах значи-
тельно варьирует. Так, американские фитоценологи пользуются эколо-
гическими методами, и фитоценология в США очень близка к экологии:
ее основная задача — выяснение связи растений со средой — совпадает
с основной проблемой экологии. Большое внимание уделяется изучению'
фитоценозов в качестве индикаторов условий среды. Американские фито*
ценологи считают, что заключительные фитоценозы не могут изменяться
без изменения климата. Большое внимание за последние десятилетия,
американские ученые уделяют стационарному изучению фитоценозов и
экспериментальным исследованиям борьбы за существование среди рас-
тений. Эти методы работы по фитоценологии впервые были предложены,
русским ученым В. Н. Сукачевым (1915). Среди работ американских
фитоценологов наиболее интересны работы Клеменса и его школы. Ана-
логичный подход к фитоценологическим исследованиям имеется и в Анг-
лии. Наиболее ярким представителем английской школы можно считать.
Тенсли.
Шведские фитоценологи, лидером которых считается Дю-Рие, подхо-
дят к изучению растительности с флористической точки зрения. Дю-Рие
признает основой фитоценологических исследований дробные таксоно-
-'мические единицы — ассоциации, которые характеризуются определен-
ными, постоянно встречающимися в них видами. Эти виды играют доми-
нирующую роль в сложении растительности. Основным недостатком шко-
лы Дю-Рие является отсутствие экологического подхода к растительно-
сти, а также оторванность от запросов практики.
В Швейцарии фитоценология первоначально была связана всецело с
изучением горных пастбищ; поэтому в основе швейцарской школы фито-
ценологии лежит, как и в Швеции, флористический метод. Но подход к
изучению фитоценозов у швейцарских ученых, во главе которых стоит
Браун-Бланке, совершенно иной, чем в Швеции. Браун-Бланке считает,,
что каждая ассоциация, т. е. основная классификационная единица рас-
тительного покрова, характеризуется только ей свойственными расте-
ниями. Поэтому швейцарская школа фитоценологов занимается изуче-
нием крупных пробных площадок, выясняя их флористический состав.
Отсутствие экологического подхода и недостаточное внимание к вопросу
связи растительности со средой снижает ценность этих исследований.
К швейцарской школе примыкают работы фитоценологов Чехословакии
и Польши.
Наибольшее развитие получила' фитоценология в России, где она
собственно и выделилась впервые в качестве самостоятельной науки —
учения о растительных сообществах. Еще в 1908 г. В. Н. Сукачев (1880—
1966) дал первые формулировки основных понятий растительного сооб-
щества и единиц растительности, а через два года, на XII съезде русских
естествоиспытателей и врачей, назвал свое учение «фитосоциологией»
(название явно неудачное); впоследствии это учение было переименова-
но в фитоценологию. Основные направления новой науки были подробно
изложены В. Н. Сукачевым в его работе «Введение в учение о раститель-
ных сообществах» (1915).
126
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Широкое развитие получила в первой четверти XX в. экология рас-
тений. Термин «экология» (от греческого слова ойкос — дом) был при-
менен впервые в зоологии в 1866 г. Геккелем для обозначения науки,
изучающей отношение животных к внешним условиям. Начало экологии
растений положила книга Варминга «Ойкологическая география расте-
ний» (1895). В качестве самостоятельной отрасли ботаники экология
была признана только в 1910 г. на Всемирном конгрессе в Брюсселе, где
под экологией растений было предложено понимать «совокупность отно-
шений растений к среде и растительных сообществ к среде их обитания»
(Поплавская, 1948). Как уже указывалось выше, английские и амери-
канские ботаники включили в понятие экологии также-и фитоценологию
(синэкологию). В СССР экология ограничивается изучением отношения
к среде отдельных растений (аутэкология).
Экология XX в. характеризуется прежде всего экспериментальным
методом исследования, дополнившим более ранний метод полевых на-
блюдений. Она пользуется экспериментом экологическим и физиологи-
ческим, причем физиология все больше и глубже проникает в экологи-
ческие исследования. Экология соприкасается также с морфологией и
систематикой растений.
Развитие экологии в зарубежных странах заметно усилилось после
создания в 1913 г. специальных обществ экологов в Америке и Англии
и появления в тех же странах журналов «Экология» и «Экология расте-
ний». В Швеции видным экологом, создавшим школу, был Турессон,
работы которого оказали большое влияние на экологическую системати-
ку растений.
Изучение экологии растений, а также детальное исследование фито-
ценозов, направило внимание ботаников на изучение жизненных форм
растений. Установленные в XIX в. Гумбольдтом, а затем Гризебахом
жизненные формы были физиономичными; в основе их лежали преиму-
щественно внешние различия (деревянистые растения, суккуленты, лиа-
ны, эпифиты, травы). В начале XX в. с развитием экологических иссле-
дований в основу выделения жизненных.форм включаются экологические
принципы. Наиболее распространенной системой жизненных форм до
настоящего времени является система, разработанная (1906—1913) дат-
ским ботаником Раункиером. Для разных стран и флористических обла-
стей эта система была затем значительно дополнена и детализирована
(Гаме, 1918; Браун-Бланке, 1928; Лундегорд, 1930; Пачосский, 1921; Дю-
Рие, 1931; Лавренко, 1940; Прозоровский, 1940). В основу своей системы
Раункиер положил признаки размещения и зимней защиты органов
возобновления: терофиты — однолетники, сохраняющиеся в неблаго-
приятный период года (зимой или во время засухи) в виде семян; крип-
тофиты — многолетние растения, у которых органы возобновления нахо-
дятся в зимнее время или в засушливый период под землей или под
водой; гемикриптофиты — многолетники с органами возобновления,
находящимися на уровне земной поверхности (к этой группе относится
большинство цветковых растений); хамефиты — растения, у которых
органы возобновления находятся невысоко над землей и защищены
почечными чешуями, а зимой покрываются снегом, например полуку-
старники; фанерофиты — растения, почки которых находятся над землей
не менее чем на 25 см и, как правило, не закрываются снегом (сюда от-
носятся деревья и кустарники). Своеобразные классификации жизнен-
ных форм были предложены Г. Н. Высоцким (1915) и Л. И. Казакеви-
чем (1922) (по характеру корневых систем).
127
Глава 15
ПАЛЕОБОТАНИКА
Наряду с изучением современных флор продолжали изучать ископае-
мые флоры. Материалы палеоботаники все шире использовались в систе-
матике растений. Палеоботаника имела и самостоятельные цели — ин-
вентаризацию ископаемых флор, их описание, которое здесь, в силу спе-
цифических трудностей и неполноты материала, далеко не было завер-
шено и к концу века. Описательные или сравнительно-систематические
работы по ископаемым флорам различных территорий применительно
к определенным геологическим (стратиграфическим) горизонтам состав-
ляют основную массу палеоботанической литературы до настоящего
времени.
Во второй половине XIX в. выдвинулся ряд крупнейших палеобота-
ников, среди которых отметим Гепперта, Сапорту, Геера, Шимпера,
Ньюберри. В их трудах были описаны ископаемые флоры Европы и
внеевропейских стран — Австралии, Малайского архипелага, Гренлан-
дии, Шпицбергена. К концу века выдвинулись новые крупные палеобо-
таники — Потонье, Сольмс-Лаубах, Беленовский, Натгорст, Рено и др.
Началось изучение ископаемых флор Индии, Северной и Южной Аме-
рики, Африки. Эволюционный подход к ископаемым флорам характерен
для палеоботанических работ описываемого периода.
В России во второй половине XIX в. наиболее видными палеоботани-
ками были К. Е. Мерклин (1821—1904) и И. Ф. Шмальгаузен (1849—
1894). Мерклин описал ископаемые древесины России (1855). Его труд
имеет мировое значение. Шмальгаузен (70—90-е годы) изучал все иско-
паемые флоры на территории России — от девонской до четвертичной.
Главнейшие его труды относятся к верхнепалеозойской и третичной
флоре. Занимался он и анатомией ископаемых растений. Тщательность,
полнота и точность описаний ископаемых растений отличает палеобота-
нические работы Шмальгаузена.
Начало XX в. ознаменовалось рядом открытий в палеоботанике, кото-
рые дали толчок к широкому развитию фитопалеонтологических иссле-
дований. Наиболее существенным событием было открытие в 1905 г.
семенных папоротников (Cycadofilices). Существование этих папоротни-
ков в палеозое и частью в мезозое было предложено еще Р. Потонье на
основании анатомических исследований. Английские палеоботаники
Скотт, Оливер, Кидстон и другие синтезировали отдельные находки раз-
розненных частей этих растений и твердо наметили два семейства семен-
ных папоротников. В дальнейшем к этой же группе начали относить с
большей или меньшей степенью вероятности и другие растительные
остатки, которые раньше принимали за настоящие папоротники. Откры-
тие семенных папоротников, существовавших в девонском периоде, зна-
чительно изменило представление о примитивных группах растений.
Не менее важным было изучение беннеттитовых — ископаемых дре-
вовидных голосеменных растений мезозоя. Французский палеоботаник
эволюционист Сапорта еще в конце XIX в. высказал предположение, что
беннеттиты являются предками семенных растений. Это предположение
завоевало много сторонников, считавших, что беннеттиты, если и не пря-
мые предки, то во' всяком случае близки к покрытосеменным растениям.
В 1907 г. английские ботаники Арбер и Паркин предложили новую тео-
рию происхождения цветка покрытосеменных растений на основании
изучения беннеттитов. В начале XX в. была открыта также ископаемая
псилофитовая флора в Шотландии и Германии (Кидстон и Ланг, Крей-
зель). Псилофиты в течение длительного периода считались родоначаль-
128
никами всех высокоорганизованных наземных растений, и только позд-
нейшие находки остатков плауновидных и хвощевидных в отложениях
кембрия и силура показали, что псилофиты являются не единственными
представителями древнейших растений.
Палеоботанические исследования XX в. достигли значительных успе-
хов благодаря развитию специальной методики: разработан ряд новых
методов — тонких шлифов, мацерации, снятия пленок, по Уолтону —
Эшби; для изучения растительных остатков, сохранившихся в виде ока-
менелостей, применяется исследование путем флюорографической фото- \
ч графин. Окаменелости, освещенные ультрафиолетовыми лучами, начи-
нают светиться, в то время как пластинка породы остается темной. Фото-
графия таких флюоресцирующих объектов дает возможность рассмотреть
многие детали, остающиеся невидимыми при обыкновенном фотографи-
ровании. Большую помощь в палеоботанических исследованиях оказы-
вает карпологический и спорово-пыльцевой анализ. Применение спорово-
пыльцевого анализа для изучения истории растительности четвертич-
ного периода было предложено учеными скандинавских стран, главным
образом Эрдтманом. Большое значение для развития палеоботаники
имело также повышение точности определения растительных остатков,
что тесно связано .с расширением систематических и ботанико-геогра-
фических знаний, а также анатомии растений. Особенно большое вни-
мание палеоботаников было обращено на изучение морфологии и ана-
томии ископаемых древесин. В этой области многое было сделано Скот-
том, Сольмс-Лаубахом и советским фитопалеонтологом А. В. Ярмоленко.
Палеоботаника в XX в. носила эволюционный характер. Ее основ-
ными направлениями были следующие:'!) изучение ископаемых флор
с целью восстановления истории развития флоры и растительности зем-
ного шара; 2) изучение древнейших представителей растительного мира
с целью уточнения филогении.
Из зарубежных ботаников, посвятивших себя изучению ископаемых
растений, следует упомянуть Потонье, Крейзеля, Скотта, Кидстона, Сы
Син-цзяна (Китай), С. Кавасаки (Корея). Японские ботаники Иокояма
и Ябе занимались .преимущественно мезозойскими отложениями. Тре-
тичной флоре балканских стран посвящены труды болгарских ученых
Стефанова и Йорданова. Из палеоботаников США заслуживают упоми-
нания Нолтон, Берри и Чэйни. В результате проведенных работ, в запад-
ной Европе ойубликован ряд сводных трудов по ископаемым флорам
различных стран, на основании которых можно составить довольно пол-
ную картину эволюции растительного мира в древние эпохи. Наиболее
интересные из этих сводок, освещающих общие вопросы палеоботаники,
переведены на русский язык. Такова, например, «Эволюция раститель-
ного мира» Скотта (русское издание 1927).
Палеоботанические исследования первой половины XX в. внесли зна-
чительные поправки в филогенетическую систематику растений. Откры-
тая еще Гофмейстером связь споровых и семенных растений была под-
тверждена открытием семенных папоротников Скоттом и Оливером.
Выше было отмечено значение находки беннеттитовых, псилофитов и
первичных папоротников для филогенетической систематики.
В XIX в. палеоботаника, была тесно связана с палеонтологией и за-
дачи стратиграфического характера были для нее основными. В связи
с этим палеоботаника становится на службу не только геологии, но и
филогенетической ботаники, занимается изучением древнейших флор,
распределением растительности и климатов в древнейшие эпохи. Именно
палеоботаника позволила перейти с большей достоверностью к построе-
нию филогенетических систем, разработать некоторые проблемы, связан-
ные с изучением угленосных слоев, торфа и различных полезных иско-
паемых.
: 9 Н. А. разилевская и др.	'	129
Глава 16
МОРФОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
В области морфологии растений вторая половина XIX в. характери-
зуется ожесточенной борьбой старых представлений и идей, сохранив-
шихся от метафизического периода, и новых идей и представлений, воз-
никших под влиянием эволюционной теории. В ряде морфологических
трудов и учебников формы растений по-прежнему рассматривались как
выражение идеального «плана строения». Провозвестниками новых идей
в морфологии растений выступают А. Н. Бекетов в России и Гофмейстер
в Германии. Отвергая идеалистическое кредо сравнительной морфологии
растений об извечной целесообразности форм растений, они предложили
новую теоретическую основу для построения фитоморфологии — прин-
цип каузальности, причинности в объяснении происхождения форм рас-
тений. В трудах Бекетова и Гофмейстера можно видеть истоки новых
направлений в развитии фитоморфологии: физиологической (эксперимен-
тальной) и эволюционной морфологии растений.
В 1862 г. в «Курсе ботаники» Бекетов определял задачи морфологии
растений как теоретической науки, изучающей «причины и законы расти-
тельных форм». Эти причины и законы формообразования он находил в
действии внешних условий на растения в прошлом и настоящем, т. е.
в процессе эволюции растений. По воззрениям Бекетова, воздействие
внешних условий на растительные организмы вызывает их многочислен-
ные приспособления для выполнения физиологических функций в разно-
образных и меняющихся условиях обитания. Закрепление наследствен-
ностью полезных приспособлений и ведет к созданию новых форм расте-
ний. Таким образом, в основу морфологии растений Бекетовым была
положена идея о преобладающем влиянии условий существования.
На протяжении 60—80-х годов Бекетов изучал влияние главных внеш-
них факторов — освещения и климата — на формообразование у расте-
ний. В 1865 г. была опубликована его статья о влиянии света на формы
растений. Он рассматривал «внешнюю архитектуру» высшего растения
как результат длительного филогенетического приспособления к освеще-
нию сверху. Влиянию климата на растения Бекетов посвятил несколько
работ, устанавливая изменение морфологических признаков и анатоми-
ческого строения у древесных растений одних и тех же видов, растущих
в различных климатических поясах.
Через несколько лет после публикации «Курса ботаники» Бекетова
(1862) вышел в свет труд Гофмейстера «Общая морфология растений»
(1868), в которой «признание идеального типа Гофмейстер заменил
принципом причинности» (Швенденер). Форма растения, расположение
и развитие его частей рассматриваются Гофмейстером в зависимости от
внешних условий — от силы тяжести, условий освещения и физиологиче-
ских функций растения. Форма растения, по Гофмейстеру, определяется
физиологическими функциями, в частности явлениями роста, которые в
свою очередь тоже зависят от ряда внешних и внутренних условий.
Бекетов изучал влияние внешних условий на растения в природе.
Другой русский ботаник Н. Ф. Леваковский (1833—1898) впервые про-
вел экспериментально-морфологические исследования в лаборатории.
Изучая рост корневой системы у ряда растений (1868) под влиянием
различной влажности, в почвах различного физического и химического
состава, при различных температурах, он обнаружил существенные раз-
личия в морфологии и гистологии корней. Выращивая под водой побеги
различных сухопутных растений (1871—1873), Леваковский убедился,
что изменяется не только их внешняя форма, но и внутреннее строение;
в частности, у некоторых образуется воздухоносная ткань.
130
Аналогичные исследования проводил французский ботаник Костан-
ген (1881), культивируя под водой различные растения. Как и Леваков-
ский, он наблюдал изменение внешнего облика и анатомического строе-
ния растений. У водяных лютиков при культуре на воздухе листовая пла-
стинка была цельной, а при культуре в воде — рассеченной. Наблюда-
лось ослабленное развитие сосудов и механических тканей, уменьшение
количества устьиц в листьях. Французский ботаник Боннье (1884) куль-
тивировал одни и те же растения в горах и на равнине, разделяя попо-
лам корневую систему и побеги растения (одуванчик, земляная груша
и др.). На равнине он получал нормально развившиеся растения, а в го-
рах •— карликовые, с укороченными стеблями или даже розетками
листьев, прижатыми к земле. В начале 90-х годов Э. Летелье культиви-
ровал барбарис, тёрн и другие растения в различных условиях влаж-
ности. В условиях избыточной влажности вместо колючек он получал
листоносные побеги, в условиях, крайней сухости лиственные и цветоч-
ные побеги превращались в колючки. В этот же период влияние различ-
ных условий освещения и механических воздействий на формирование
цветков, листьев и клубней у различных растений изучал немецкий бота-
ник Г. Фехтинг, открывший явление полярной противоположности вер-
шины и основания органов растения. Классиками экспериментальной
морфологии справедливо считаются немецкие ботаники Г. А. Клебс и
К- Гебель. Их задачей было управление индивидуальным развитием
растений путем изменения условий их существования. Закономерности
строения и формообразования растений рассматривались ими в тесней-
шей связи с их функциями. Первые научные работы Клебса относятся к
1885—1890 гг., последняя опубликована в 1918 г.
Изменяя внешнюю среду, Клебс добивался в лабораторных условиях
изменений у самых разнообразных растений — водорослей, грибов, выс-
ших споровых и цветковых. Ему удавалось управлять чередованием веге-
тативного роста и полового размножения. Усиление освещения и пони-
жение концентрации питательных солей, в особенности азотсодержа-
щих, способствовало переходу к половому размножению; напротив,
ослабдение освещения так же, как и усиленное снабжение питательны-
ми солями, тормозило половое размножение, способствуя вегетативному
росту. Воздействуя в разных вариациях указанными условиями, Клебс
получал у молодило (Sempervivum) разнообразные стадии развития
между вегетативным ростом и типичным цветением.
«Количественные изменения общих жизненных условий» Клебс вы-
двигает как основную конечную причину индивидуальных изменений.
Они вызывают «соответствующие количественные изменения внутренних
условий». Клебс полагал, что в будущем «многообразие формообразова-.
ния некоторого данного растительного вида удастся свести к количест-
венным изменениям определенных физико-химических процессов во
всех своих частях, развертывающимся на основе специфической струк-
туры при содействии внешнего мира».
Ученик и последователь Гофмейстера Гебель в начале своей деятель-
ности с выдающимся успехом продолжал исследования истории разви-
тия в различных группах растительного царства. Эти материалы были
опубликованы им в ботаническом руководстве «Систематика и специаль-
ная морфология растений» (1882).
Гебель развивал взгляды Гофмейстера об определяющем влиянии
функций на формообразование у растений и о форме-как приспособле-
нии к внешним условиям; при этом он учитывал наследственные свой-
ства организма, в связи с чем при одних и тех же внешних влияниях
приспособления могут быть очень разнообразны у различных групп
растений. В капитальном труде Гебеля «Сравнительная история разви-
тия органов растений» (1893, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der
9*
131
Pflanzenorgane. Berlin) изложен обширный материал по истории разви-
тия представителей различных групп высших растений. Его знаменитая
«Органография растений» выдержала три издания (1893—1901; 1913—
1923; 1928—1933). Здесь Гебель приводит собственные обширные наблю-
дения, рассматривая причины многообразия растительных форм, кото-
рые он видит в функциональной деятельности растения и во влиянии
внешних условий.
Следует отметить, что ботаники, работавшие в области эксперимен-
тальной морфологии, видели свою задачу только в управлении онтоге-
незом растения, не занимаясь проблемами филогении.
Наряду с физиологическим (экспериментальным) направлением в
морфологии растений рассматриваемого периода продолжало разви-
ваться сравнительное и онтогенетическое направления. Борьба старых,
метафизических и новых, эволюционных идей выступает здесь особенно
наглядно.
Взгляды Брауна7 на природу метаморфоза как превращения трех
идеальных органов — корня, стебля и листа — все еще пользовались
широким признанием. Однако начали возникать новые представления
о метаморфозе, нашедшие в этот, период наиболее полное обоснова-
ние у Бекетова (1880 -1883), который в противовес Брауну выдвинул
свое понимание метак, щфоза как способности к видоизменениям не толь-
ко органов, но и люб й клетки растения. Метаморфоз органов, по Беке-
тову, есть следствие февращений более элементарных структур — кле-
ток. Эти воззрения говорят об историческом подходе к явлению мета-
морфоза: дифференциация на корень, стебель и листья не всегда сущест-
вовала у растений, в связи с чем эти органы не могут считаться первич-
ными и метаморфоз не может быть сведен только к их превращениям.
Бекетов впервые поставил вопрос о причинах метаморфоза у растений
и решил его с позиций материалиста-дарвиниста. Метаморфоз, по Беке-
тову, является результатом приспособления растений к разнообразным
и изменяющимся условиям существования при выполнении физиологи-
ческих функций, приспособления, выраженного в изменении формы.
Накапливаясь в процессе исторического развития, эти изменения при-
вели к огромному разнообразию форм у растений.
В учении о филотаксисе существенное значение имело открытие
Бекетовым (1858) коррелятивной зависимости между листовой пластин-
кой и черешком у растений и расположением их на стебле, вследствие
чего побеги высших растений имеют определенную «внешнюю архитек-
туру», характерные черты внешнего строения.
1. Относительно широкие и короткие пластинки листа встречаются
в сочетании с длинными черешками при малочленном листорасполо-
жении и коротких междоузлиях. В этих случаях при вертикальном
стебле листья расположены горизонтально.
2. Относительно узкие и длинные пластинки листа находятся в соот-
ношениях, обратных перечисленным'в первом случае, т. е. имеют корот-
кие черешки, соединены в многочисленные циклы, сидят на стебле, имею-
щем длинные междоузлия. Причины этих закономерностей Бекетов
усматривал в приспособлении растения к освещению сверху, видя в этом
яркий пример приспособленности формы для наилучшего выполнения
функции.
В противовес спиральной теории расположения листьев в этот период
была создана механическая теория Швенденера (Schwendener, 1829—
1919), согласно которой расположение листьев на стебле подчиняется
определенным механическим принципам: зависит от строения и характе-
ра разрастания точки роста, от формы и величины зачатков листьев.
По теории Швенденера, механическое давление зачатков листьев друг
на друга и является причиной того или иного листорасположения. Меха-
132
ническая теория Швенденера привлекла много сторонников, но одновре-
менно встретила немало возражений (Дельпино, Фехтинг и др.).
Во второй половине XIX в. продолжались исследования онтогенеза
листа (Гофмейстер, 1868), изучался процесс развития листовой пластин-
ки (Эйхлер, Прантль). Гофмейстер (1868) и Сакс (1872), изучая формы
ветвления вегетативных органов высшего растения, установили два типа'
ветвления: дихотомическое, или вильчатое, и боковое. Морфологией со-
цветий много занимался Л. Челаковский. Эйхлер (Eichler, 1839—1887)
изучал морфологию цветков у различных семейств покрытосеменных.
Он опубликовал (1875—1878) капитальную работу «Диаграмма цвет-
ков» (Bluhendiagram), не потерявшую значения и до настоящего вре-
мени.
В этом труде Эйхлер дал свою систему диаграмм цветка — от более
примитивных к более сложным структурам, отражавшую эволюцию
этого органа.
В начале XX в. в морфологии растений начинается решение эволю-
ционных задач. Изучение истории развития органов связывают с вопро-
сами их происхождения и филогенетического развития. В рассматривае-
мый период внимание исследователей особенно привлекал вопрос о про-
исхождении правильной смены поколений у растений и развитие этого
процесса в эволюции. Как известно, чередование поколений — полового
(гаметофита) и бесполого (спорофита) было установлено Гофмейстером
еще в начале 50-х гг. XIX в.; изучение данного явления было продолжено
рядом ботаников, особенно В. И. Беляевым. Под влиянием эволюцион-
ной идеи в ботанике появляются попытки выявить происхождение и исто-
рическое развитие процесса чередования поколений, т. е. проследить на
морфологическом материале основные этапы возникновения современ-
ных форм растений с их сложно устроенными разнообразными органами,
начиная от первичных, примитивных форм.
В решении этогр вопроса особенно велики заслуги Боуэра (Bower),
создавшего стройную теорию появления бесполого поколения (спорофи-
та), у растений, причин-возникновения спорофита и развития его в про-
цессе эволюции.
Первые наброски теории Боуэра относятся к концу 80-х годов XIX в.
В 1890 г. он опубликовал статью «Antithetic or distinct from homologous
alternation» *, в которой излагает основные положения своей теории.
В 1908 г. он издал книгу «Происхождение наземной флоры» (The Ori-
gin of a Land Flora. London), в которой его теория была изложена до
мельчайших деталей. По Боуэру, спорофит — это новое образование,
возникшее вследствие приспособления растений к наземному образу
жизни при выходе растений из воды на сушу. Бесполое поколение как бы
вклинилось в цикле развития растения между двумя половыми поколе-
ниями.
Боуэр полагает, что архегониальные растения произошли от водорос-
лей, на что указывает характер их гаметофита. Ооспора у низшего расте-
ния приобрела способность делиться на несколько дочерних клеток, при-
чем это деление сопровождалось редукцией числа хромосом, удвоенных
вследствие полового акта. Это было начальной стадией развития споро-
фита. Для полового воспроизведения водорослей, как известно, необхо-
дима вода (для движения сперматозоидов к женским половым клеткам).
Под влиянием борьбы за существование произошло переселение расте-
ний на сушу, и новые условия вызвали к жизни новый способ размноже-
ния, менее зависимый от присутствия воды размножение спорами.
Усиленное образование спор вызвало необходимость увеличения пита-
тельных веществ. Вследствие этого спорофит постепенно приобретает
------1---
1 Антитетическая, или особая, по сравнению с гомологической, смена поколений.
133
способность ассимиляции, морфологически развивается и дифференци-
руется, становится самостоятельным. Анализируя развитие спорофита
от начальных этапов до современного состояния, Боуэр устанавливает
три основных момента. Во время начального этапа наблюдается частич-
ная стерилизация — превращение спорогенных клеток, в обыкновенные,
потеря ими функции размножения и. приобретение функций вегетации.
На следующем этапе происходит разделение компактной спорогенной
ткани на отдельные участки — спорангии. На третьем этапе на оси
(стебле) спорофита возникают придаточные органы — листья — и обра-
зуются корни.
Для доказательства своей теории Боуэр приводит большой факти-
ческий материал, находя среди современных растений формы, строение
которых подтверждает его выводы.
Веттштейн в своем учебнике ботаники (1903, т. 2, ч. 1) высказывает
взгляды, аналогичные взглядам Боуэра. «Чередование поколений мохо-
образных,— пишет он,— является следствием приспособления к жизни
в двух различных в отношении влажности средах» (стр. 14). Открытие
чередования поколений у водорослей, т. е. у растений, обитающих в вод-
ной среде, заставило внести некоторые поправки в теорию Боуэра, но,
как справедливо отмечает К- И. Мейер, «основной ход эволюции споро-
фита и ее факторов был определен им удивительно верно и сохранил за
собой значение, каким бы изменениям в дальнейшем ни подвергалась
самая теория» (К. И. Мейер. Происхождение наземной растительности.
М, 1922, стр. 37).
Ботаник Г. Потонье, также занимавшийся вопросом происхождения
наземной растительности, построил свою теорию на другом морфологи-
ческом материале—-на характере ветвления стебля у растений.
Изучая ископаемых представителей Pteridophyta, Потонье пришел
к выводу, что среди наземных растений палеозоя дихотомия — виль-
чатое ветвление — была господствующей формой ветвления. По мере
перехода к более поздним геологическим эпохам она встречается реже
и все больше уступает место другим формам ветвления — более слож-
ным и совершенным в отношении морфологии и физиологии. Эти фор-
мы лучше приспособлены для наземного существования (в Частности,
перикаулом — обрастание стебля основаниями листьев и срастание их
между собой). Свои соображения Потонье подкрепляет большим бота-
ническим материалом. Предков высших растений он видит среди бурых
водорослей — фукусовых. Однако этот вывод Потонье большинством бо-
таников не был принят.
Теории Боуэра и Потонье были попытками объяснения происхожде-
ния наземной растительности и. одновременно — попыткой объяснения
правильной смены поколений у архегониат, возникновения и развития
этого явления. Но архегониаты наряду со сменой поколений имеют ха-
рактерную особенность в строении — наличие своеобразных по форме и
строению органов размножения — антеридиев и архегониев.
В 1902 г. К. Гебель пришел к мысли о том, что антеридии и архего-
нии представляют собой гомологичные образования, что было подтвер-.
ждено Холферти (Holferti), нашедшим промежуточные формы — полу-
антеридии и полуархегонии.
Попытка решить вопрос об источнике, из которого развились анте-
ридии и архегонии, имеет м1есто в теории Дэвиса (Davis, 1903). Проис-
хождение половых органов архегониат Дэвис выводит от многокамер-
ных спорангиев, Половая дифференцировка между многокамерными
спорангиями отмечалась у водорослей, например у современных бу-
рых— Cutleria. Дэвис рисует последовательный ряд постепенного из-
менения в строении от многокамерного спорангия до образования ан-
теридия и архегония.
134
Приспособление к наземному существованию и половая дифферен-
цировка, по Дэвису, определили эволюцию органов размножения ар-
хегониат.
Однако Дэвис не считал бурые водоросли предками архегониат.
Он полагал, что родоначальниками наземной растительности является
вымершая группа зеленых 'водорослей, обладавших многокамерными
спорангиями.
Горячим сторонником теории Дэвиса был Веттштейн.
В связи с тем, что теория происхождения наземных растений из во-
дорослей получила широкое признание, делались попытки наметить путь
развития органов высших растений от исходных форм — органов мор-
ских водорослей.
Вопрос о филогенезе корневой системы не вызвал больших споров,
корень, несомненно, развился позднее оси растения в связи с выходом
растений на сушу.
Решение вопроса о филогенезе наземных вегетативных органов выс-
шего растения — стебля и листьев, о процессе дифференцировки при-
митивного таллома в процессе эволюции не было единым и вызывало
различные толкования.
Одни ботаники допускали одновременное развитие стебля и листь-
ев как следствие дифференцировки однородного, ранее нерасчлененно-
го таллома. Сторонниками этих взглядов были Гофмейстер, Галлир, Ли-
нье,, Потонье, Тенсли.
Теория фитона, ведущая свое начало от Гете, в рассматриваемый
период имела немало сторонников. Эту точку зрения разрабатывали
Дельпино, Челяковский, Беленовский, Де Фриз, Годишо, Шульце и др.
В разрез с теорией фитона Боуэр (1890—1908), основываясь на па-
леоботанических данных, защищал другую точку зрения. Первые на-
земные растения имели только вертикальный стебель (ось), а листья
на стебле появились позднее в процессе эволюции как придаточные ор-
ганы.
Взгляды Боуэра на филогенез вегетативных органов, получили бо-
лее широкое признание, чем другие точки зрения. Открытие девонских
псилофитов — древнейших наземных растений — дало убедительные до-
казательства правильности теории Боуэра.
Вопросы происхождения и развития цветка растений оказались пред-
метом еще более оживленных дискуссий. В конце XIX в. были предложе-
ны две теории.
Первая теория, получившая название псевдантовой, т. е. теории лож-
ного цветка (Веттштейн), признавала цветок сложным видоизмененным
ветвистым побегом, в котором, помимо главной оси — стебля, имеются
еще боковые побеги, которые исторически и есть цветки. Таким обра-
зом, по этой теории обычный цветок по происхождению является целым
соцветием, а истинные цветки в этих ложных цветках — это тычинки и
плодолистики. В начале XX в. псевдантовую теорию разделяло большин-
ство ботаников, в том числе Энглер, построивший на ней, как указыва-
лось выше, свою систему покрытосеменных растений.
Вторая — эуантовая теория (эу — истинный, антос — цветок)—был’а
предложена в 1893 г. Бэсси и независимо от него в 1896 г.—Галлиром.
Согласно этой теории, цветок представляет собой видоизмененный
простой побег, равноценный шишке или стробилу саговников и плаунов.
Центральная ось здесь метаморфизировалась в цветоложе, а остальные
части, являющиеся листьями или их придатками,— в цветолистики, спо-
рангии, семяпочки, гнезда пыльников.
135
Глава 17
ЭМБРИОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИИ
\
Во второй половине XIX в. в эмбриологии высших растений были до-
стигнуты крупные успехи: было изучено строение и развитие органов
размножения и зародышей, выяснена морфологическая картина процес-
са оплодотворения.
Проблема опыления и оплодотворения у растений развивалась
Ч. Дарвином в его ботанических трудах. В работе «Действие перекре-
стного опыления и самоопыления в растительйом мире» (1876) Дарвин
осветил результаты своих обширных и длительных исследов'аний. Он
опылял цветки их собственной пыльцой и пыльцой других растений того'
же вида и получил убедительные результаты: потомство, при перекре-
стном опылении было более многочисленным и жизнеспособным. Этим,
путем был установлен «великий закон природы» Ч. Дарвина.
В середине прошлого века морфологическая картина процесса опло-
дотворения у высших растений еще не была ясна. Гофмейстер считал,
что у покрытосеменных и голосеменных растений генеративная клетка
с ее ядрами растворяется в пыльцевой трубке, содержимое диффунди-
рует через оболочку пыльцевой трубки в яйцеклетку, ядра снова форми-
руются в ее протоплазме и затем одно из них сливается с ядром яйце-
клетки. Сторонником этой диффузной теории оплодотворения был.
Страсбургер. Подлинная картина оплодотворения была описана
И. Н. Горожанкиным (1880), наблюдавшим этот процесс у ряда хвой-
ных растений. Горожанкин отверг диффузную теорию Страсбургера и
указал на то, что мужские половые ядра не расплываются перед опло-
дотворением, а прямым путем входят внутрь зародышевого мешка.
В 1883 г. Горожанкин непосредственно- на препарате (при оплодотворе-
нии у сосны) уловил момент, когда ядро мужской половой клетки на-
половину проникло в яйцеклетку, а половина его еще находилась в.
пыльцевой трубке. Страсбургер (1884) подтвердил открытие Горожан-
ина и нашел подобную же. картину оплодотворения у покрытосеменных
растений; он описал весь процесс соединения ядра генеративной муж-
ской клетки с ядром яйцеклетки.’
Развитие эмбриологии архегониальных растений в 90-е гг. прошлого-
века часто называют «беляевским периодом», так как классические тру-
ды русского ботаника В. И. Беляева составили целую эпоху в развитии
этой области ботаники. Беляев, будучи горячим последователем Гоф-
мейстера, целиком разделял его идеи о родственных связях между спо-
ровыми и семенными растениями. “Но эти идеи, доказанные Гофмейсте-
ром и его последователями на примере строения и эволюции женского-
полового поколения указанных групп растений, казалось, не находили
подтверждения при изучении мужского полового поколения. Напротив,
материалы исследований в этой области, накопившиеся к 80-м годам
(Пфеффер, При-нгсгейм, Мильярде, Арканжели и др.), прямо противо-
речили выводам Гофмейстера. Это противоречие теории Гофмейстера и
фактических данных о мужском половом поколении у разноспоровых
папоротникообразных и голосеменных побудило, Беляева заняться ис-
следованиями в этой области. Осуществление этого обширного научного
плана составило содержание эмбриологических трудов Беляева. Иссле-
дования-Беляева показали ошибки в работах его предшественников.
На основе своих исключительно точных наблюдений Беляев нашел та-
кую же последовательность в развитии мужского полового поколения
разноспоровых папоротникообразных, как и в женском половом поко-
лении, что позволило ему установить схему строения антеридия, общую-
для всех архегониат. Он выяснил эволюцию мужского заростка, выра-
136
вившуюся в постепенном упрощении мужского полового'поколения и его
полового органа — антеридия, в направлении от высших споровых к го-
лосеменным и покрытосеменным растениям. Этим он доказал существо-
вание непрерывного ряда растительных форм, связывающих споровые
и семенные растения и в сфере мужского поколения.
Блестяще доказав наличие последовательного перехода от высших
споровых растений к голосеменным на примерах отроения и развития
мужских заростков и антеридиев, Беляев перешел к следующему этапу
своих работ—изучению голосеменных. Его открытия в этой области
современники находили поразительными и неожиданными. Он выяснил
морфологическое значение пыльцевой трубки голосеменных как реду-
цированного образования, гомологичного стенке антеридия. После его
работ существенно изменились представления о процессе оплодотворе-
ния у голосеменных. Согласно исследованиям Страсбургера и Горо-
жанкина, процесс оплодотворения у голосеменных представлялся таким
образом: пыльцевая клетка в простейшем случае делится на две —
большую и маленькую. Большая клетка образует пыльцевую трубку, и
ее ядро оплодотворяет яйцеклетку. Судьба маленькой клетки оставалась
невыясненной; полагали, что она редуцируется. Исследования Беляева
показали ошибочность этих представлений. Оказалось, что в оплодотво-
рении яйцеклетки у голосеменных участвует ядро маленькой клетки, а
не пыльцевой трубки. Беляев установил гомологию этой клетки ш спер-
матогенными клетками разноспоровых папоротникообразных, а пыль-
цевой трубки, 1<ак было указано выше,— со стенкой сильно редуциро-
ванного антеридия, показав, таким образом, единство в строении муж-
ского полового поколения голосеменных и высших споровых растений.
В тот период, согласно работам Страсбургера и Гиньяра, считалось,
что сперматозоиды высших споровых растений состоят из ядерного ве-
щества. Изучая сперматозоиды архегониат, Беляев открыл ошибочность
этих представлений: сперматозоиды представляли собой клетку, содер-
жащую протоплазму и ядро. Беляеву принадлежит первенство и в от-
крытии у сперматозоидов особого красящего тельца (центрозомы),
к которому прикрепляются жгуты сперматозоида (1892). Через пять лет
после него американский ботаник Уэббер описал это тельце и назвал его
«блефаропластом».
Беляев пытался, но не мог получить необходимого материала для
изучения полового процесса у древних голосеменных — гинкго и сагов-
ников, где, по его мнению, можно было ожидать осуществления пред-
сказания Гофмейстера о наличии сперматозоидов. Это крупнейшее от-
крытие было сделано японскими ботаниками Икеио и Хиразе (1897).-
Изучая судьбу пыльцевой трубки у гинкго (Ginkgo bilob а), Хиразе
обнаружил в ней два сперматозоида, двигающиеся при помощи жгутов.
Такое же открытие сделал Икено, изучая пыльцевую трубку саговни-
ка— Cycas revoluta. В том же 1897 г. Уэббер открыл сперматозоиды у
Zamia integrifolia. Предсказание Гофмейстера оправдалось: разрыв
между «Тайнобрачными» и «явнобрачными» в связи с различиями в про-
цессе оплодотворения (у первых — непосредственно сперматозоидами,,
у вторых — при помощи пыльцевых трубок) был заполнен: саговники
и гинкго явились недостающим звеном, обладающим обоими способами
оплбдотворения.
Капитальные труды по эмбриологии архегониат были выполнены
В. М. Арнольди, изучавшим развитие женского гаметофита у Isoetes
(шилицы), селагинелл (1896), у секвой (1900), сальвинии (1910). Жен-
ский гаметофит у голосеменных изучала Е. М. Соколова (1890). До ее
работ аналогичные наблюдения проводились Гофмейстером, допустив-
шим ошибки в исследованиях, и Страсбургером, изучавшим развитие
женского гаметофита только у ели. Соколова тщательно изучила раз-
137'
витие женского гаметофита у семи видов хвойных и у эфедры, просле-
див весь ход заполнения зародышевого мешка вегетативными клетками
эндосперма.
Важнейшие исследования по эмбриологии архегониат в рассматри-
ваемый период были выполнены Гебелем, Боуэром, Коултером, Кэмп-
беллом, Чемберленом.
Открытие, подвижных сперматозоидов у саговников и гинкго было по-
ложено в основу систематики голосеменных. Стали различать две груп-
пы голосеменных, отличающихся по способу оплодотворения: более
.древнюю, ведущую свою родословную от палеозоя,—саговники и гинк-
говые, у которых оплодотворение архегония осуществляется подвижны-
ми сперматозоидами с ресничками, что указывает на близость к древним
папоротникообразным, и более позднюю группу, зародившуюся в мезо-
зоне. У представителей последней группы мужские половые клетки —
спермин — утратили подвижность, появилась пыльцевая трубка. Под-
разделение на эти две группы — Gymnospermae zoidiogamae и Gymno-
spermae siphonogamae—принято крупнейшим систематиком А. Энглером.
Важные исследования пыльцы у покрытосеменных растений были
выполнены Гофмейстером (у традесканций, 1848), выяснившим процесс
образования тетрад. С. М. Розанов изучал развитие пыльцы у мимозо-
вых (1865), И. Д. Чистяков — у маковых (1871). В зрелых пыльцевых
клетках Рейхенбах, Н. И. Железнов и другие ботаники видели присут-
ствие двух ядер. Страсбургер (1877) и его ученик Элфвинг (1879) вы-
яснили, что двуядерность пыльцевых зерен широко распространена у
высших растений. Ядра помещались в двух клетках—большой и мень-
шей. Маленькую линзовидную клетку, обычно находящуюся у перифе-
рии пыльцевого зерна, Страсбургер назвал вегетативной, считая ее го-
мологом заростка папоротникообразных и голосеменных. Большую клет-
ку он назвал генеративной. В дальнейшем Страсбургер (1884) исправил
свою ошибку, признав вегетативной большую клетку, вырастающую в
пыльцевую трубку и генеративной — меньшую.
Строение зародышевого мешка у покрытосеменных растений об-
стоятельно изучал Гофмейстер, установивший присутствие двух групп
клеток на концах зародышевого мешка. Однако он еще не видел раз-
личия между синергидами и яйцеклеткой и не изучал процесса развития
зародышевого мешка. В 70—90-х годах XIX в. Варминг, Грейо, Гиньяр,
Страсбургер и другие детально изучали строение и развитие зароды-
шевого мешка, установили различные детали его строения у разных
семейств растений и выяснили различия в процессе его образования.
Развитие зародыша у покрытосеменных растений изучал И. Ганштейн
(1870) у Capsella и Alisma, проследивший последовательный ход деле-
ния клеток от начальных стадий. Наблюдения Ганштейна были повто-
рены и подтверждены А. С. Фаминцыным (1879). Трейб изучал развитие
зародышей у орхидей (1879), Гиньяр — у бобовых (1881).
В 1891 г. голландский ботаник Трейб, изучая семейство казуарино-
вых, открыл у них необычный путь роста пыльцевой трубки. До этих
исследований считали (Гофмейстер, Шахт, Страсбургер), что пыльце-
вая трубка растет только одним путем—по каналу или рыхлой ткани
столбика, входит в полость завязи или ее гнезд и через микропиле —
в яйцеклетку. Такой рост пыльцевой трубки был назван порогамией.
Трейб обнаружил, что у казуарин рост пыльцевой трубки к зародыше-
вому мешку происходит не указанным выше путем, а через так назы-
ваемую халазу. Такой способ роста пыльцевых трубок к зародышевому
мешку Трейб назвал халазогамией. В 1892 г. С. Г. Навашиным халазо-
гамия была открыта у березы, а последующими исследованиями (1895—
1899)—у ольхи, лещины, граба, грецкого ореха. В 1894 г. Навашин
обнаружил у вяза переход от халазогамии к порогамии.
438
Благодаря трудам Гофмейстера, Горожанкина, Беляева .и других
ботаников, к концу прошлого века оплодотворение у архегоннальных
растений было изучено достаточно полно. Было установлено, что у архе-
гониат зародышевого мешка нет. У голосеменных эндосперм образуется
еще до оплодотворения, самый же процесс оплодотворения заключается
.в слиянии генеративных ядер спермия с яйцеклетками архегония.
Процесс оплодотворения у покрытосеменных растений в 90-е годы,
по исследованиям Страсбургера, Гиньяра., Шахта и других, рисовался
следующим образом: был установлен факт деления ядра мужской по-
ловой клетки, вследствие чего в пыльцевой трубке находились два муж-
ских ядра. Было известно, что одно мужское ядро оплодотворяет яйце-
клетку, роль второго мужского ядра оставалась неясной. Многие бота-
ники видели -на своих препаратах только одно мужское ядро, другие
видели и второе мужское ядро, полагая, что оно расплывается в прото-
плазме пыльцевой трубки. Страсбургер и Гиньяр в своих работах опи-
сывали процесс слияния с яйцеклеткой только одного мужского ядра.
Навашин открыл подлинную картину оплодотворения у покрытосемен-
ных растений — так называемое двойное оплодотворение (1898). Изу-
чая процесс оплодотворения у лилий и фритилларий, Навашин обнару-
жил, что оба мужских генеративных ядра выходят из пыльцевой трубки
в зародышевый мешок и принимают участие в оплодотворении. Одно
из ядер спермия проникает в яйцеклетку и сливается с ее ядром, давая
начало зародышу. Другое ядро спермия сливается со вторичным ядром
зародышевого мешка, давая начало эндосперму. Вслед за Навашиным,
аналогичные наблюдения над двойным оплодотворением у покрытосе-
менных опубликовал Гиньяр.	/
В рассматриваемый период были выявлены и изучены отклонения от
нормального хода оплодотворения и развития зародыша, получившие
название полиэмбрионии (многозародышевости) и партеногенеза (раз-
витие плода без оплодотворения). Объяснение явления полиэмбрионии
дал Страсбургер (1878). Он проследил у ряда растений отмирание яйце-
клетки и деление клеток нуцеллуса, расположенных около вершины за-
родышевого мешка: образовавшиеся группы клеток выпячивались в по-
лость зародышевого мешка и .формировались в несколько зародышей.
Исследованиями других ботаников были открыты факты возникновения
зародышей из клеток подвеска, из частей зародышевого мешка, из кле-
ток интегументов. По наблюдениям С. Ф. Третьякова (1895) и Хегель-
майера (1897), зародыши (у лука) формировались из клеток антипод.
Явление партеногенеза, т. е. способности женских растений образо-
вывать семена без оплодотворения, было обнаружено Кернером (1876)
у Antennaria alpina. В дальнейшем это явление обстоятельно изучалось
Юэлем (1898, 1900) и Мурбеком (1897, 1901). Юэль нашел, что муж-
ские экземпляры этого двудомного растения очень редко встречаются
в природе, причем пыльца у них либо слабо развита, либо совсем отсут-
ствует. Диплоидная яйцеклетка женского растения развивается в за-
родыше без редукции хромосом, без процесса оплодотворения. Анало-
гичный процесс был установлен Мурбеком у Alchemiiia.
Глава 18
АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
Со второй половины прошлого века начинается современный период
в развитии анатомии растений, когда, с одной стороны, продолжали раз-
виваться описательное и сравнительное направления, с другой — воз-
никли новые — физиологическое и эволюционное.
139
В развитии сравнительной анатомии растений важнейшее значение
имели труды Санио и Де Бари. Немецкий ботаник Санио детально изу-
чал развитие камбия у двудольных и хвойных, начиная от места и спо-
соба его заложения, а также его строение и функции. До исследований
Санио слой камбиальных клеток представляли мощным поясом. Вто-
ричный рост и образование годичных колец у растений изучены не были.
Санио выявил подлинный характер камбия как одного слоя клеток, де-
ление которых дает нцчало клеткам луба и древесины, проследил ход
деления клеток камбия, т. е. изучил природу вторичного роста растений,,
роста в толщину. Сплошной прокамбиальный слой, наблюдаемый у боль-
шинства древесных растений, Санио назвал кольцом утолщения. Осо-
бенно тщательно Санио изучал развитие и строение древесины. Состав-
ляющие последнюю элементы он разделил на три труппы, или системы:
паренхимную, лубовидную (механическую) и сосудистую (проводящую).
Он открыл крассулы (полосы Санио), с большой точностью и детально
описал у хвойных окаймленные поры (впервые описанные Шахтом).
Развитие меристемы после Санио изучал Ганштейн (1822—1880).
Ганштейн различал на концах корня и стебля три слоя зародышевой
ткани (гистогены), дающие начало эпидермису, коре и сосудистому ци-
линдру. Эти слои были названы им дерматогеном, периблемой и плеро-
мой. Теория Ганштейна вызывала возражения, однако не ут-ратила зна-
чения и до настоящего времени.
Немецкий бо+аник де Бари был не только крупнейшим микологом,
но и видным исследователем в области сравнительной анатомии рас-
тений. Ему принадлежит капитальный труд «Сравнительная анатомия
вегетативных органов явнобрачных растений и папоротников» (1877),
представляющий обширную сводку фактического материала, накоплен-
ного к 70-м годам прошлого века. В этой книге де Бари привел свою
морфологическую классификацию тканей растения, основанную на ис-
тории их развития: эпидермис, пробка, паренхима, склеренхима, вме-
стилища секретов (выделений), трахеи, ситовидные трубки, межклетные
пространства.
Физиологическое направление в анатомии растений в рассматривае-
мый период развивали Сакс, Швенденер и Габерландт. Сакс составил
первую физиологическую классификацию тканей растений, разделив их
на три типа: эпидермальные (покровные; защитные ткани), фибро-вас-
кулярные (активнопроводящие ткани) и основные (сердцевина, кора,
сердцевинные лучи). Важные исследования в области физиологической
анатомии растений выполнены Швенденером: он создал учение о «ме-
ханических тканях» (1874), о распределении их в органах растений, ука-
зывая на то. что тело растения строится на основе механических прин-
ципов, подобных тем, что применяются человеком в его постройках. На-
пример, у однодольных расположение механических элементов у поверх-
ности при полом стебле способствует большей прочности при наимень-
шей затрате строительного материала. Швенденер выяснил механизм
действия устьиц'(1881), доказав, что в основе их функции лежит тургор
замыкающих клеток. Ученик Швенденера Габерландт был наиболее
видным представителем физиологического направления в анатомии рас-
тений в рассматриваемый период. В своей книге «Физиологическая ана-
томия растений» (1884, последнее издание в 1932 г.) он изложил по-
строенную им классификацию тканей, основанную на их функциях.
В соответствии с физиологическими функциями он сгруппировал ткани
в системы: покровно-защитную, проводящую, запасную, воздухоносную,
чувствительную и т. д.
В XX в. в анатомии растений выделилось близкое к морфологиче-
скому экологическое направление. Изучением анатомического строения
основных органов растений в зависимости от условий освещения, влаж-
140
кости, температуры, элементов питания, занимались А. Риппель, Р. Дит-
рих, Губер, В. Н. Любименко. К работам по экологической анатомии
следует отнести исследования В. Р. Заленского, установившего важные
факты биологической приспособленности растительных организмов к
условиям природной обстановки. Эта приспособленность выражена в
закономерных изменениях анатомического строения листьев при пере-
ходе от нижних листьев к более верхним в зависимости от яруса—ме-
ста их расположения на стебле. Открытые русским ученым закономер-
ности впоследствии получили название «закона Заленского». Измене-
ния анатомии листьев, открытые Заленским, выражены .в том, что у
верхних листьев устьица меньше и сеть жилкования гуще, чем у ниж-
них, вследствие чего первые обладают большей устойчивостью к завя-
данию. Закон. Заленского оказался верным не только в отношении к ли-
ственным растениям, но и к хвойным.
Цитологические методы исследования были внесены в анатомию рас-
тений в 70-е годы Страсбургером. Он изучал проводящую систему у -
многих групп растений, особенно у голосеменных.
Возникновение эволюционного направления в анатомии растений
связано с трудами французского ботаника Ф. Ван-Тигема (1839—1914)
и его учеников. Ван-Тигем положил начало учению о стеле — централь-
ном цилиндре Корня и стебля, включающем систему проводящих тка-
ней. На периферии стель граничит с эндодермой — внутренним слоем
коры. Стелярная теория связывает развитие анатомического строения
органов у высших растений в онтогенезе и филогенезе с формообразо-
ванием различных типов стели, изучает развитие последних в филоге-
незе от наиболее древнего и примитивного типа — протостели, т. е. стели
без сердцевины и без сердцевинных лучей. Учение о стеле получило ши-
рокое развитие в нашем1 веке в трудах учеников Ван-Тигема и других
ботаников.
Здесь особенно важно отметить труды американского ботаника .
Джеффри (Jeffrey Е.) и его учеников. Изучая проводящую систему всех
групп сосудистых растений и особенно развитие стели у молодых осо-
бей, Джеффри пришел к общему заключению о природе стели. Начав с
исследования папоротников, он перешел затем к хвойным и провел глу-
бокий сравнительно-анатомический анализ, позволивший ему сделать
обобщающие выводы. Джеффри упростил классификацию стелей Ван-
Тигема, считая, что выделенные последним типы морфологически мало
обоснованы. Он сохранил только два типа — сифоностель и протостелы
Сифоностель Джеффри считал производной формой от протостели. Свою
точку зрения, он обосновал не только онтогенетически, но и филогене-
тически.
Джеффри ввел очень важное для сравнительной анатомии понятие
О' листовых прорывах и прорывах ветвления, нарушающих непрерыв-
ность сосудистого цилиндра. На самом деле, сосудистый цилиндр пред-
ставляет собой единую трубчатую систему, только продырявленную в
местах отхождения листьев и боковых ветвей. По отсутствию или нали-
чию листовых прорывов при одновременном учете других анатомических
и морфологических признаков Джеффри дал новую систему больших
групп сосудистых растений.
Стелярная теория оказала огромное влияние и на морфологию рас-
тений, создав основу для нового понимания структуры оси растения и
ее филогенетического развития.
При изучении эволюции анатомических структур в рассматриваемый
период большое внимание было уделено вопросу о происхождении одно-
дольности зародыша (монокотилии). В 1903 г. английский ботаник Сар-
джент выдвинула гипотезу о вторичном происхождении однодольных из
двудольных в результате срастания двух семядолей. Свое заключение
141
Сарджент основывала на нахождении массивного двойного пучка в се-
мядолях некоторых однодольных растений. На основании этих иссле-
дований Сарджент первая дала вполне разработанную и стройную тео-
рию происхождения однодольных, что противоречило взглядам боль-
шинства ботаников того времени, в частности А. Энглера, система кото-
рого основывалась на признании первичности однодольных.
Это мнение Сарджент было затем подтверждено Лотси (1909), не-
сколько позднее — другими исследователями; в настоящее время про-
исхождение однодольных от двудольных считается общепринятым.
Однако детальные исследования группы однодольных показали, что объ-
яснение, данное Сарджент, недостаточно обосновано. Структура заро-
дышей однодольных вообще очень разнообразна, и Сарджент имела дело
только с одной из них.
Г л а в а 19
ЦИТОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ.
МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ ТЕХНИКА
Вторая половина XIX в. в изучении растительных клеток является
определенным этапом, характеризующимся преобладанием морфологи-
ческого направления, морфологических методов, в частности онтогене-
тического. К концу XIX в. исследования клеток, относившиеся к обла-
сти микроскопической анатомии, выделились в самостоятельную нау-
ку — цитологию.
В начале XX в., помимо морфологического направления в изучении
растительной клетки, началось интенсивное развитие цитологических ис-
следований в области физиологии и генетики, составивших отдельные
направления — цитофизиологию и цитогенетику.
Уже в 40-е годы прошлого века изучение тканевых клеток привело
к постановке проблемы взаимоотношения части и целого, клетки и тка-
ни, клетки и всего организма. Как мы указывали выше, Шлейден и
Шванн признавали самостоятельность клеток лишь в ограниченной сте-
пени, хотя и не смогли достаточно четко представить взаимоотношения
клеток и целого организма.
В дальнейшем чисто морфологическое изучение строения клеток вне
связи с целым организмом и его функциями привело к тому, что поня-
тие «клетка» получило в известной степени абстрактный характер, пе-
рестало отражать реальную жизнедеятельность тканевых структур орга-
низма. Тем самым проблема целостности организма во второй половине
прошлого века была отодвинута на задний план, особенно после появле-
ния сочинений немецкого патолога Р. Вирхова.
В 1855—1858 гг. Вирхов опубликовал свое сочинение «Целлюлярная
патология» (Cellular Path'ologie, Berlin). В этой работе были сфор-
мулированы три его положения о клеточных структурах, получившие
широкую известность: 1) каждая клетка возникает только от клетки;
2) организм — это государство клеток; 3) вне клетки нет жизни.
Вирхов правильно критиковал отдельные ошибочные положения в
клеточной теории Шлейдена — Шванна, являвшиеся следствием невы-
сокого уровня экспериментальных исследований в 30-е годы прошлого
века, например представления о роли оболочки как одной из главных
структур клетки, непонимание значения протоплазмы, теорию возник-
новения клеток из цитобластемы.
142
Но в целом теоретические взгляды Вирхова были ревизией основной,,
ценной идеи в клеточном учении Шлейдена — Шванна — идеи развития.
Генетическая теория Шлейдена — Шванна о развитии и дифференциа-
ции клеток, о происхождении и развитии из клеток тканевых структур
была превращена Вирховым в теорию структурных элементов взрослого,
закончившего развитие организма, во всеобщую формулу, пригодную,
якобы, для любого живого существа.
Представления Вирхова, о самостоятельности клеток в организме и.
о том, что вне клетки нет жизни, не пользовались широким признанием:
одни биологи их разделяли, другие — критиковали. Представление о том,
что жизнь не всюду связана с клеточной организацией, высказывалось
многими крупными ботаниками. По этим воззрениям,-клеточная струк-
тура является продуктом исторического развития, на заре жизни на
земле ей предшествовали живые организмы более примитивного, некле-
точного строения, часть которых уцелела в процессе эволюции до на-
стоящего времени. Такие взгляды высказывались Л. С. Ценковским,.
А. Н. Бекетовым; Ю. Саксом. В 1878 г. Сакс на заседании Вюрцбург-
ского физико-медицинского общества демонстрировал сифонниковые
водоросли и, отмечая их своеобразное строение, рассматривал их как
неклеточные организмы."
На формирование критического отношения русских биологов к
утверждениям Вирхова о самостоятельности клеток в организме, несом-
ненно, влияло учение Сеченова — Боткина о целостности организма, его
структур и функций. Животный организм по сравнению с раститель-.-
ным давал более наглядную картину такой целостности.
Под влиянием вирховских представлений межклеточное вещество в-
животных организмах считалось неживым продуктом выделения кле-
ток; живыми признавались только клетки. Эго воззрение впервые под-
верглось критике русским патологом С. М. Лукьяновым. В 1894 г. на
Пятом съезде русских врачей Лукьянов делал доклад «О межклеточных
веществах». Основываясь на своих экспериментальных работах, он
утверждал, что межклеточные вещества, наряду с клетками входящие
в состав организма, есть активные живые образования, обладающие
основным свойством живого — обменом веществ.
В конце XIX — первых десятилетиях XX в. были сделаны попытки
критического пересмотра основных теоретических положений клеточной
теории с разных точек зрения. Так, рядом биологов были подвергнуты
критике представления о клетке как последней элементарной структуре
живого. Сакс (1892) попытался ввести понятие о новой «единице жиз-
ни», меньшей, чем клетка,— энергиде. «Под энергидой’ я понимаю,—
писал он,— отдельное клеточное ядро с прилежащей к нему протоплаз-
мой, причем ядро и окружающая его протоплазма мыслятся как целое,
и это целое есть органическая единица как в морфологическом, так и в
физиологическом смысле»Г По мнению Сакса, при появлении вокруг
энергиды оболочки, энергида превращается в клетку. Примером голой
энергиды, по Саксу, является амеба.
Гистолог Альтман (1889, 1890) видел элементарные единицы живой
материи в биобластах, которые он находил в составе клеток, применяя
особую их обработку.' Немецкий ботаник Визнер (1892) тоже находил
простейшие «элементарные органы» в структурах, меньших, чем клетка,
названных им плазомами. Однако он только постулировал их свойства —
рост, способность ассимилировать и делиться, но не мог доказать их
реального существования.
1 Sachs J. Physiologische Notizer. Beitrage zur Zellentheorie.— Flora, 1892, Jahrg.,
S. 57.
143. '
Гистолог Гейденгайн (1907, 1911, 1912) тоже пытался заменить клет-
ку другой универсальной единицей -- гипотетическими мицеллами —
протомерами.
Все эти концепции, возникшие в значительной степени под влияни-
ем успехов атомистики, были бесплодными. Они переносили проблемы
жизни, связанные с реальными структурами — клетками, в область ги-
потетических величин.
Влияние эволюционной теории на теоретические представления в ци-
тологии вызвало возникновение гипотез о филогенезе клетки и клеточ-
ных структур, об их историческом развитии.
Идеалистическая теория вечности жизни на Земле еще находила
сторонников, но наряду с ней все шире пробивала себе дорогу теория
возникновения жизни из неживой природы.
Теория о зарождении и первых этапах развития жизни на Земле
была создана видным немецким биологом-дарвинистом Э. Геккелем.
Возникшие из неорганического вещества первичные формы жизни Гек-
кель представлял себе в виде бесформенных комочков живого белка,
названных им монерами. По Геккелю, монеры могли возникнуть из
сложных углеродистых соединений в результате физического и химиче-
ского взаимодействия молекул. Монеры имели способность присоеди-
нять и .накоплять сходные вещества, в связи с чем могли расти до изве-
стных пределов. На известной ступени роста белкового комочка его
притягивающий центр расщеплялся; так возникли простейшие формы
процесса размножения. Позднее, в процессе исторического развития, в
центре комочка путем дифференциации выделилось самостоятельное
ядро. Так, по Геккелю, возникли клетки.
В 1893 г. русский ботаник В. И. Беляев выступил в Варшавском уни-
верситете с речью о происхождении жизни на Земле. Его теория возник-
новения жизни представляла собой выдающееся .обобщение достижений
современного ему естествознания.
Показав научную несостоятельность гипотезы о зарождении совре-
менных организмов прямо из неорганической природы, Беляев отметил,
что успехи наук, в частности органической химии, дают возможность
представить картину зарождения жизни на Земле в ее наипростейших
формах на заре существования нашей планеты. Некогда Земля пред-
ставляла расплавленное тело. В то время органическая жизнь не могла
существовать на ее поверхности. Есть основание думать, что наступит
такое время, когда температура и другие условия на Земле изменятся
настолько сильно, что жизнь будет невозможна. Жизнь на нашей пла-
нете, писал Беляев, так же, как жизнь отдельного индивида, должна
иметь начало и конец. Беляев критически рассмотрел распространенные
в то время гипотезы переноса жизни с одного небесного тела на другое,
отметив, что если бы, вопреки научным воззрениям, зародыши и при-
были благополучно на нашу планету из мирового пространства, то этим
не решился бы вопрос о происхождении жизни: как же возникла жизнь
там, где она впервые возникла?
Беляев убедительно показал научную несостоятельность представ-
лений Фехнера и Прейера о возникновении жизни, которые считали, что
во вселенной органическая жизнь предшествовала неорганической. Бе-
' ляев полагал, что при постепенном остывании земного шара, когда тем-
пература планеты понизилась до пределов, благоприятных для появле-
ния органической жизни, на ней должны были находиться в большом
количестве вещества с потенциальной энергией — аммиак, окись угле-
рода, водород, которые образовали углеводы. Могли ли из этих веществ
образоваться сложные соединения, из которых построена живая мате-
рия? Беляев отвечает утвердительно, поскольку химия дала на этот во-
прос положительный ответ, получая при помощи синтеза многие орга-
144
нические вещества. Тем естественнее предположить, что «в* великой
лаборатории природы при благоприятных условиях могла образоваться
живая материя». Эти благоприятные условия — высокая температура и
вещества, в сильной степени обладающие способностью восстановления,
по 'мнению Беляева, должны были существовать на нашей планете. Пер-
воначальные формы жизни он представлял в виде бесформенной, ли-
шенной движения массы. Только постепенно, в течение длительных гео-
логических периодов, с переменой условий на земной поверхности, в
этой массе выработались различные приспособления и организация,
приведшие в конце концов к обособлению и дифференцировке первич-
ных организмов.
По мнению Беляева, растительные формы с их сложным строением»
не могли быть первичными живыми существами Земли. Первичные бел-
ковые комочки питались веществами, которые они находили в природе
в готовом состоянии. Основываясь на исследованиях С. Н. Виноградско-
го по хемосинтезу, Беляев высказал предположение, что вещества, слу-
жившие пищей первичным живым существам, могли быть и неорганиче-
скими: среди них могло быть больше, чем в настоящее время, форм, ко-
торые способны были образовать органическую материю из неорганиче-
ской без содействия света й хлорофилла.
По Беляеву, хлорофилл мог выработаться у форм более высоко
организованных, когда запас органических веществ в природе стал ис-
тощаться. Таким путем могли возникнуть простейшие растения. Строго
говоря, основные положения замечательной статьи Беляева «О первич-
ном зарождении» оправданы и с нашей, современной точки зрения.
Отметим оригинальную гипотезу происхождения жизни на Земле и
возникновения растительных клеток, выдвинутую в 80-е годы XIX в.
русским биологом Л. К. Поповым — последователем Г. Спенсера и
Э. Геккеля. Попов представлял первичные формы жизни, возникшие из
органических веществ, как бесформенную слизистую массу. Следующую
ступень обособления он видел в образовании отдельных комочков из
протоплазматической однородной слизи.
Дальнейшее развитие жизни, возникновение ее растительных и жи-
вотных форм Попов связывал с развитием или подавлением двигатель-
ной функции и способом питания. «Каждый шаг по пути прогресса пред-
полагает экономию» —писал. Спенсер. Попов, присоединяясь к этому по-
ложению, утверждал, что путь прогрессивного развития органического
мира свидетельствует об осуществлении этого принципа. Движение пер-
вичных организмов происходило с большой затратой энергии. Далее
двигательная функция начала обособляться. Ложноножки первичных
существ, служившие им для передвижения, из временных становятся по-
стоянными. Далее появляются специальные органы передвижения —
жгутики и реснички, служащие приспособлением частей к деятельности
целого.
Первичные живые комочки протоплазмы не имели оболочек и пита-
лись органической пищей, получая ее из внешней среды, поскольку воз-
никновение органических веществ предшествовало возникновению жиз-
ни. В процессе возрастающей конкуренции при обеднении запасов
органического вещества часть первичных организмов была вынуждена
искать другую пищу. Это изменение в способах питания путем посте-
пенных переходов привело к возникновению питания неорганической пи-
щей, к выработке протоплазмой хлорофилла.
Переход к питанию неорганической пищей уменьшил подвижность
протоплазмы клетки, так как вызвал новые затраты внутренней энер-
гии протоплазмы на образование и питание хлорофилла за счет прото-
плазмы. На этом этапе развития клетки выделилась клеточная обо-
лочка. При уменьшении подвижности протоплазма должна была защи-
Ю Н. А. Базилевская и др.
145
вдаться от разрушающего влияния внешних условий. Это произошло-
путем уплотнения наружных слоев протоплазмы с одновременной потерей
ею подвижности. Уплотнение наружных слоев и составило начальный
момент в обособлении внешнего покрова: в процессе длительного даль-
нейшего развития образовалась твердая нерастяжимая оболочка. По-
следнее в свою очередь устранило возможность развития специальных
органов передвижения, привело к постепенной потере способности к пе-
ремещению. В итоге длительного исторического пути такие клетки и
организмы стали полностью неподвижными, вслед за чем последовало
прикрепление их к определенному месту.
Таковы, по Попову, изменения первичных клеток в связи с переходом
•к питанию неорганическими веществами. Отсюда появляются две ветви
развития — животного и растительного мира — от ранее единого ствола.
Животные являются более или менее прямыми потомками первичных
организмов, их развитие всесторонне. На этом пути развивалась подвиж-
ность протоплазмы, развилась и обособила-сь .двигательная функция,
что привело к возникновению специальных органов передвижения.
На втором пути развития подвижность протоплазмы понижалась,
двигательная функция подавлялась, что привело к потере движения.
Развившаяся из протоплазмы внешняя оболочка образовала твердый по-
кров и этим устранила разрушающее влияние внешних условий на
внутренние слои протоплазмы. У растений при их неподвижности соз-
далась большая, чем у животных, зависимость от внешних условий, боль-
шая необходимость к ним приспособляться. В связи с этим у животных
главным орудием в борьбе за существование является их подвижность,
у растений — рост. У животных при отсутствии твердых клеточных обо-
лочек создалась структурная целостность организма. Твердые клеточные
оболочки растений в значительно меньшей степени допускают взаимо-
действие, чем у животных. Поэтому у них наблюдается большая, чем у
животных, самостоятельность частей организма.
Спорная гипотеза о происхождении растительной клетки была вы-
двинута в 60-е годы XIX в. А. С; Фамйнцыным. Позднее она была на-
звана К. С. Мережковским теорией симбиогенезиса.
Фаминцын считал, что растительная клетка является сложным сим-
биотическим организмом. Появление симбиоза он относил к началу жиз-
ни на Земле. По его- мнению, простейшие одноклеточные первичные
организмы, вступая в сложные симбиотические отношения, создали кле-
точную структуру, из которой путем отбора и борьбы за существование
возник мир современных организмов.
Желая экспериментально подтвердить свои взгляды,. Фаминцын на-
чал в 1868 г. соответственные опыты-и продолжал их с перерывами около
40 лет, однако, поставленной задачи не решил.
Сторонниками теории симбиогенезиса были Шимпер и Рейнке. Шим-
пер тоже пришел к мысли о возможном происхождении зеленых расте-
ний через соединение бесцветного организма с организмом, окрашенным
в зеленый цвет. Рейнке, в подтверждение теории симбиогенезиса, при-
водил свои наблюдения о том, что зерна хлорофилла при известных
условиях могут вести самостоятельную жизнь вне растения: у гниющей
тыквы хлоропласты в отмерших клетках, оплетенные мицеллием Р1ео-
spora, продолжали расти и размножаться делением. В России сторон-
никами теории симбиогенезиса были М. С. Цвет, К- С. Мережковский
и др. Цвет (1896) под влиянием взглядов Фаминцына тоже высказывал
предположение о возможности происхождения растительной клетки пу-
тем соединения двух организмов различного происхождения: бесцвет-
ной плазмы с ядром и хлороплазмы. По его мнению, этот взгляд можно
защищать. Правда, в проводимых экспериментах не удавалось добиться
самостоятельной жизни хлоропластов, помимо клетки. Однако Цвет не
146
усматривал здесь противоречий теории симбиогенезиса: тесный длитель-
ный симбиоз на протяжении эволюционного пути мог настолько изменить
симбионты, что они потеряли способность к 'самостоятельной жизни. Раз-
вернутую гипотезу симбиогенезиса построил К. С. Мережковский (1909)
и дал на ее основе свою систему животного и растительного царства.
Однако гипотеза симбиогенезиса механистична. Она возникла из на-
блюдений над симбиозом водорослей и лишайникового гриба. Но- ли-
шайники представляют собой тупую ветвь эволюционного развития и
считать этот способ образования клеток всеобщим, переносить его на
весь мир растений нам представляется ошибочным.
’	ИЗУЧЕНИЕ ПРОТОПЛАЗМЫ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Во второй половине XIX в. развитие цитологии растений шло по пути
все более детального изучения клетки, ее структур и органоидов; уточ-
нялись представления об особенностях растительных и животных кле-
ток. Изучение клетки в процессе ее развития стало главным методом
исследования на всем протяжении XIX в. На основе этого метода Мо-
лем, Негели, Шахтом, Прингсгеймом, Гофмейстером и другими были
выполнены важнейшие эксперименты.
Вслед'за Молем, протоплазму растительных клеток изучали Негели
и Прингсгейм у водорослей, Ценковский и де Бари — у слизистых гри-
бов-миксомицетов.
Накопившийся фактический материал о строении и свойствах про-
топлазмы в клетках растений и животных позволил немецкому биологу
Шульце (1861) сделать важное заключение о тождестве протоплазмы
Моля и саркоды Дюжардена, т. е. о тождестве протоплазматического
содержания животных и растительных клеток как всеобщего носителя
жизненных свойств.
Выяснение значения протоплазмы как основного материального суб-
страта жизненных явлений у'животных и растительных клеток повлекло
за собой изменение представлений о самой клетке. Многие исследова-
тели— Негели, Браун, Лейдиг, Кёлликер, Кон, де Бари и другие —
стали придавать клеточной оболочке второстепенное значение по срав-
нению с остальным клеточным содержимым. В трудах М. Шульце эти
представления достигли своего полного выражения: оболочке, ранее
считавшейся важнейшей частью клетки, он не придавал существенного
значения, поскольку уже было выяснено, что клетки животных, многие
простейшие (одноклеточные) организмы и споры лишены оболочек.
Шульце выдвинул новое определение клетки: «Клетка — это комочек
протоплазмы, с лежащим внутри его ядром». Представления Шульце о
клетке как комочке протоплазмы предполагали в ней наличие элемен-
тарной структуры. Такое воззрение характерно для теорий о клетке,
господствовавших до 60-х годов XIX в.
Одновременно с Шульце венский физиолог Э. Брюкке выдвинул но-
вое определение клетки, считая ее элементарным организмом. В статье
«Элементарные организмы» (1861) он писал, что сложность жизненных
свойств протоплазмы предполагает сложность в ее строении, которое
еще не изучено вследствие недостаточности средств наблюдения. Одна-
ко Брюкке не подкрепил своих выводов наблюдениями, его суждения
имели априорный характер. Называя клетку элементарным организмом,
Брюкке полагал, что она состоит из других, еще более мелких организ-
мов, которые имеют к ней такое же отношение, как клетка к организму
в целом. В 60—70-е годы взгляды Брюкке были прогрессивными: допу-
щение сложного строения клетки побуждало исследователей к более
тщательному изучению ее строения и жизнедеятельности.
10*
147
Классическим объектом для изучения протоплазмы у растений яв-
ляются слизистые грибы — миксомицеты. Выдающиеся труды по изуче-
нию миксомицетов принадлежат де Бари и Л. С. Ценковскому. Слизи-
стую массу миксомицета, "названную Ценковским плазмодием,
де Бари считал огромной разветвленной клеткой. Ценковский полагал,
что это — неклеточное образование, голая протоплазма, не одетая обо-
лочкой. В исследованиях Ценковского было много важных цитологиче-
ских наблюдений: он выяснил, что протоплазма различных миксомице-
тов обладает различной степенью вязкости, плотности и в зависимости
от этого — разной активностью движения: плазмодии более жидкого со-
става обладают большей способностью к текучести, более активным
движением.
Во второй половине прошлого века было создано несколько гипотез,
приписывавших протоплазме ту пли иную универсальную структуру.
Долгое время широким признанием пользовалась теория, сформулиро-
ванная Негели,— так называемая мицеллярная теория строения прото-
плазмы. Согласно этой теории, группы молекул органического вещества
соединяются в более крупные единицы — мицеллы, имеющие кристалли-
ческое строение. Мицеллы обладают способностью притягивать к себе
воду и другие мицеллы. При поглощении воды мицеллярной структурой
отдельные мицеллы разделяются водными оболочками. Мицеллярную
по своей природе протоплазму Негели представлял себе в виде сети с
узлами и широкими петлями: в межмицеллярных промежутках нахо-
дится вода. Рост органического вещества, по Негели, происходит путем
интуссусцепции (внедрения): частицы вещества, находящиеся в раство-
ре, проникают в протоплазму и здесь налегают на существующие мицел-
лы, увеличивая их объем, или вклиниваются между ними, образуя новые
группы мицелл, претерпевая при этом те или иные химические превра-
щения. Во второй половине прошлого века мицеллярная теория Негели
пользовалась в науке широким признанием.
С 60-х годов поисками универсальной структуры протоплазмы зани-
мались многие цитологи. В конечном счете были созданы четыре основ-
ные теории. Нитчатая теория (1882)- связана с именем В. Флемминга.
Изучая различные клетки животных тканей в живом состоянии, Флем-
минг наблюдал в протоплазме тончайшие нити, преломлявшие свет
сильнее, чем разделявшее их промежуточное вещество. В связи с этим
он полагал, что протоплазма содержит два разных компонента — нит-
чатое вещество — митом — и гомогенное — парамитом. К нитчатой тео-
рии близко примыкает сетчатая, связанная с именами Фроммана, Гейц-
Мана, Клейна и др. (50—70 годы XIX в.). По этой теории протоплазма
также состоит из веществ двоякого рода,: из тончайшей сети фибрилл,
или волоконец — спонгиоплазмы — и жидкого однородного вещества —
гиалоплазмы, заполняющей петли этой сети. Наличие сети придает про-
топлазме губчатое строение. Сторонники этой теории приписывают ос-
новные жизненные свойства гиалоплазме; спонгиоплазма, по их мнению,
играет как бы роль скелета. Альтман (1892—-1894) предложил так на-
зываемую гранулярную теорию строения протоплазмы. Он получил на
своих препаратах картину протоплазмы в виде однородного бесцветного
вещества с многочисленными мелкими зернышками. Зернышки (грану-
лы) Альтман считал как бы мельчайшими элементарными организмами,
а клетку — колонией гранул. Гранулы, названные им биобластами, име-
ют, по его мнению, строение органических кристаллов. Определяя клет-
ку как колонию биобластов, Альтман считал последние низшей морфо-
логической единицей живой материи.
Четвертая теория — теория пенистого, или ячеистого, строения про-
топлазмы— принадлежит Бючли (1890—1892). Он представлял строе-
ние протоплазмы в виде пены, у которой стенки пузырьков построены из
148
вязкой жидкости — гиалоплазмы, а содержимое этих пузырьков — энхи-
лема — более жидкое.
Указанные теории, имеющие в настоящее время лишь исторический
интерес, были основаны преимущественно на изучении животных кле-
ток. Среди ботаников была более распространена точка зрения, что в
протоплазме нет какой-либо постоянной,, определенной структуры, что
ее тончайшее строение может быть то сетчатым, то ячеистЬвм, то фибрил-
лярным, то гомогенным (Бертольд, 1886; Клемм, 1895; Фишер, 1899).
Названные ботаники считали протоплазму вязкой жидкостью, в кото-
рой частью растворено, частью взвешено значительное количество ве-
ществ с высоким удельным весом.
Почти до 80-х годов .прошлого века замкнутость живой раститель-
ной клетки, одетой, как правило, плотной оболочкой, считалась неоспо-
римым фактом. В- 80-е годы были обнаружены протоплазматические
связи протопластов смежных клеток в тканях как растений, так и жи-
вотных. В 1901 г. Страсбургер назвал эти протоплазматические нити
плазмодесмами. Открытие плазмодесм у высших растений принадлежит
русскому ботанику И. Н. Горожанкину. Он установил соединение плазма-
тическими нитями яйцеклеток и клеток кроющего слоя. Наблюдения Горо-
жанкина относятся к 1877 г. В том же году результаты этих наблюдений
были им доложены в Московском обществе испытателей природы и
опубликованы в «Бюллетене» этого общества. В дальнейшем, более под-
робно они были изложены в докторской диссертации Горожанкина
«О корпускулах и половом процессе у голосеменных» (1880). В 80—
90-е годы плазмодесмы у высших растений наблюдались и описывались
многими ботаниками: Фромманом (1880), Танглем (1880), Пуаролем
(1894), Мейером (1897), Гардинером (1898), Страсбургером (1901)
и др. Профессор ботаники Дерптского университета Руссов (1884) изу-
чил протоплазматические связи клеток более чем у 100 видов растений
различных семейств.
Плазмодесмы у грибов открыл в 1886 г. профессор ботаники Ново-
российского университета В. Ф. Хмелевский.
Относительно происхождения плазмодесм существуют разные точ-
ки зрения. По мнению одних ботаников, плазмодесмы имеют первичное
происхождение, т. е. возникают уже при заложении оболочек из связок,
соединяющих разделившиеся ядра клеток. Страсбургер считал, что
плазмодесмы имеют более позднее происхождение и состоят не из сплош-
ной протоплазмы, а из двух столкнувшихся выростов протоплазмы,
внедрившихся в оболочку с противоположных сторон.
К началу XX в. изучение протоплазмы шло в основном по двум пу-
тям: 1) изучение физико-химических свойств протоплазмы; 2) изучение
органоидов протоплазмы. В этот период устанавливается взгляд на про-
топлазму как на коллоидную систему, дисперсная фаза которой образу-
ется частицами, молекулами или мицеллами, соединенными между со-
бой в определенном порядке. С химической точки зрения, протоплазму
рассматривали как соединение сложных веществ, среди которых преоб-
ладают различные протеиды — нуклеопротеиды и липопротеиды. В изу-
чении коллоидной природы протоплазмы большое значение имеют иссле-
дования В. В. Лепешкина, по мнению которого в основе химической орга-
низации протоплазмы лежит липопротеиновый комплекс (1908, 1924,
1925).
Работами цитофизиологов изучаются заряд, оптические свойства,
вязкость, кислотность, оксиредукционный потенциал протоплазмы и пр.
Важнейшей проблемой в области физиологии клетки был вопрос о ее
проницаемости. В то время широко принималась мембранная теория
проницаемости, по которой распределение веществ между клеткой и ок-
ружающей средой объяснялось свойствами оболочек клетки.
149
На протяжении всего рассматриваемого периода изучение органоидов
клетки особенно привлекало внимание цитологов.
Флемминг и Альтман не могли уяснить подлинной природы «нитей»
и биобластов, обнаруженных ими в протоплазме. Дальнейшие исследо-
вания показали, что эти форменные элементы протоплазмы являются
тельцами белково-липоидной природы. В животных клетках эти тельца
были открыты Лавалет Сент Джорджем (1886) и Бенда (1887), а" в рас-
тительных клетках — обстоятельно описаны Мевесом (1904) и получили
название хондриосом, или митохондрий.
С. Г. Навашин, изучавший хондриосомы (1916), считал их постоян-
ным элементом плазмы зародышевых клеток (меристемы). Он наблюдал
их усиленное образование в клетках меристем перед делением и пола-
гал, что они образуются плазмой. По Навашину, хондриосомы представ-
ляют собой первичные продукты дифференциации протоплазмы, обра-
зующиеся из последней при участии ядра, воздействие которого про-
является в образовании особых выделений типа ферментов.
Ученик Навашина Г. А. Левитский (1911—1912) описал хондриосомы
в клетках чешуек элодеи как зернышки и палочки прямой и изогнутой
формы, лежащие в гомогенном веществе протоплазмы. Левитский, как
и Навашин, считал, что хондриосомы возникают из протоплазмы. Изуче-
ние хондриосом в первое и второе десятилетия XX в. привело к представ-
лениям о их преемственной связи с другими органоидами растительной
клетки—-пластидами, о возникновении последних из хондриосом. Сто-
ронниками этой точки зрения были С. Г. Навашин, Г. А. Левитский, Гий-
ермон, А. А. Сапегин. Рудольф и Мотье выдвигали другую точку зре-
ния, считая, что зачатки пластид и хондриосом существуют независимо
друг от друга.
ИЗУЧЕНИЕ ЯДРА И ЕГО ДЕЛЕНИЯ
Выше было описано открытие Броуном ядра как постоянной части
растительной клетки.
В 80-е годы прошлого века, в противовес распространенному пред-
ставлению о ядре как гомогенном пузырьке, Флемминг выдвинул теорию
ядерной структуры. Изучая фиксированные препараты, он нашел, что в
состав ядра входят два различных компонента: хроматин, хорошо окра-
шиваемый основными красками, и ядерный сок, плохо или вовсе не
окрашиваемый. По Флеммингу, хроматин ядра обладает определенной
структурой: он погружен в виде зерен или кусочков в особое не крася-
щееся основными красками вещество — линии, которое образует остов
ядра. В петлях линина помещается ядерный сок. Однако некоторые ци-
тологи, не соглашаясь с Флеммингом, считают строение ядра гомоген-
ным, а его структуры, описанные Флеммингом,— следствием фиксации.
В рассматриваемый период крупнейшие успехи были достигнуты в
познании процессов деления клетки и роли клеточного ядра в этом про-
цессе.
Вслед за Молем деление растительных клеток на различных объектах
изучали Унгер и Негели. Обширный материал о размножении половых
клеток у различных растений был описан в 50-е годы в классических
трудах В. Гофмейстера. В связи с этими работами представления Шлей-
дена о свободном возникновении клеток из «цитобластемы» как основ-
ном способе размножения оказались несостоятельными. Были установ-
лены два типа деления ядра, происходящие при делении клетки: ами-
тоз — простое перетягивание ядра — и митоз, или кариокинез — непрямое
деление. Последний тип деления ядра в клетках животных тканей был
открыт Шнейдером (1873), Бючли (1874), Перемежко (1879) и детально
описан Флеммингом (1879, 1882). В растительных клетках митоз был от-
150
(
крыт в 1874 г. профессором Московского университета И. Д. Чистяко-
вым, описавшим основные моменты этого процесса (у плаунов и хвощей).
В 1875 г. Э. Страсбургер дал развернутое описание митоза, наблюдавше-
гося им в клетках семяпочек ели. Для выяснения картины кариокине-
тического деления в его современном понимании и выработки современ-
ной терминологии исключительно большое значение, помимо работ Страс-
бургера, имели труды Флемминга, Костанецкого, Ван-Бенедена и других
цитологов.
Нитевидные образования, в которые в процессе митоза превращает-
ся хроматин ядра, были названы немецким цитологом. В. Вальдейером
хромосомами (1888). Сложные лфигуры митоза, продольное расщепление
хромосом и расхождение их к полюсам дочерних клеток получили объ-
яснение в работах Флемминга (1880) и Страсбургера (1882), которые
установили, что, благодаря продольному расщеплению хромосом мате-
ринской клетки, дочерние клетки получают то же количество хромосом,
которое было в материнской.. Дальнейшими исследованиями (Рабль,
1885; Ван-Бенеден, 1887; Бовери, 1888) было установлено, что для каж-
дого вида растений и животных характерно свое, постоянное, число хро-
мосом и определенная их форма.
Мнение о том, что ядро клетки является носителем наследственных
свойств организма, впервые высказал Геккель (1866). Позднее (1875—
1884) с открытием кариокинетического деления и хромосом, возникла
теория наследственной монополии клеточного ядра (Бючли, Гертвиг,
Страсбургер, Вейсманн), согласно которой наследственные свойства ор-
ганизма, передаваемые потомкам, заключены только в ядерном веще-
стве половых клеток — в хромосомах. По этой теории, протоплазма яв-
ляется лишь питательным материалом для ядра, футляром, защищаю-
щим его от вредных влияний внешней среды.
В области морфологического изучения хромосом русскими ботаника-
ми были выполнены важные исследования. Профессор Киевского уни-
верситета О. В. Баранецкий, изучая деление живых клеток традескан-
ции (1882)'в капле воды, открыл спиральное строение хромосом.
Изучение морфологии хромосом — заслуга С. Г. Навашина и его уче-
ников. Навашин (1911) обнаружил у хромосом определенное расчле-
нение— перетяжку — в том месте, где к хромосоме прикрепляются
нити ахроматинового веретена. Эта перетяжка, разделяющая хромосо-
му на два отрезка или «плеча», была названа Навашиным ахромати-
новой и позднее получила название кинетического перерыва.
Навашин обнаружил, что плечи хромосом могут быть равными и не-
равными: в некоторых случаях одно из плеч, вследствие небольших раз-
меров, получило название «головки». У некоторых хромосом Навашин
обнаружил наличие члеников плеча, соединенных вторичной перетяж-
кой; эти членики он назвал спутниками.
Классические труды по выяснению роли ядра в жизни клетки при-
надлежат русскому ботанику И. И. Герасимову (1890—1905). Действуя
холодом и анастезирующими веществами на клетки водорослей, при-
ступающие к делению, он получал существенные уклонения от нормаль-
ного хода и результатов этого процесса. При делении вместо двух од-
ноядерных клеток получалась одна безъядерная, а другая — с двумя
ядрами или с одним ядром, но по объему вдвое больше нормального.
Последняя клетка при дальнейшем делении давала дочерние клетки
также с ядрами вдвое большей по объему величины. В некоторых слу-
чаях в опытах Герасимова ядерное вещество распределялось при деле-
нии неравномерно и получались трехъядерная клетка с полуторным и
одноядерная клетка с половинным содержанием ядерного вещества.
Увеличение или уменьшение ядерной массы влияло на размер клеток.
При удвоении ядра замедлялось деление клетки и получалось потомство,
151
состоящее из более крупных клеток (полиплоидные формы). Наоборот,
с уменьшением ядерной массы, деление наступало быстрее и клетки
уменьшались в размерах. Опытами Герасимова была установлена за-
висимость размеров клетки от размеров ядра и существование извест-
ного соотношения между ними. Когда это соотношение достигает неко-
торой предельной величины, наступает деление клетки. Герасимов по-
лагал, что редукция ядерного вещества в процессе созревания гамет
предотвращает вредные последствия от чрезмерного накопления ядер-
ного вещества в клетке' при оплодотворении. Многоядерные и полипло-
идные формы клеток в экспериментах Герасимова были получены впер-
вые. По наблюдениям Герасимова, клетки, лишенные ядер, растут мед-
леннее нормальных, но сохраняют способность образования крахмала.
Вместе с тем они обладают меньшей стойкостью в отношении к заболе-
ваниям и являются недолговечными.
Особый вид кариокинетического деления половых клеток, получив-
ший название мейоза, или редукционного деления, был открыт Флем-
мингом (1882) и более детально описан Ван-Бенеденом (1884) у лошади-
ной аскариды. Страсбургер (1888) и Гиньяр (1889) описали его у по-
крытосеменных растений. Позже, в 1893 г., Страсбургер установил яв-
ление редукции числа хромосом при смене поколений у мхов и папо-
ротников. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое, а при слия-
нии ядер половых клеток их количество снова удваивается и становит-
ся обычным для данного вида животных или растений. Многие детали
редукционного деления были выяснены исследованиями В- И. Беляева
(1892), который описал форму хромосом при мейозе, установил важные
особенности строения и роль ахроматиновых нитей при расхождении
хромосом.
Генетическое направление в цитологии возникло в начале XX в. Оно
развивалось под большим влиянием учения Г. Менделя и его последо-
вателей.
В 1902 г. был отмечен параллелизм между поведением хромосом и
расщеплением гибридов, что привело цитологов к выводу о передаче
признаков по наследству при помощи хромосом. Доказательством роли
хромосом в явлениях наследственности считалось наследование пола и
признаков, сцепленных с полом. Наблюдения показали, что пол жи-
вотных или раздельнополых растений зависит от того, происходит ли при
оплодотворении соединение одинаковых половых хромосом или нет. По
этим хромосомам женский пол отличается от мужского: один из полов.
(большей частью женский) имеет одинаковые половые хромосомы (XX),
тогда как другой — только одну хромосому (X) или две разные (XY).
С половыми хромосомами оказались связанными и другие признаки.
В 1909 г. американский ученый Томас Морган высказал мысль о том,
что хромосомы состоят из линейно расположенных участков — мельчай-
ших наследственных частиц — генов; каждый ген несет специфические
свойства, влияющие на наследственность. Гены, находящиеся в одной
паре хромосом, наследуются вместе, образуя так называемые группы
сцепления. Число пар сцепления соответствует числу гомологичных хро-
мосом. Обмен между хромосомами гомологичными участками получил
название кроссинговера.
ИЗУЧЕНИЕ ПЛАСТИД
В растительной клетке находятся протоплазменные образования —
пластиды или хроматофоры, которые подразделяются на лейкопласты
(бесцветные), хлоропласты (зеленые) и хромопласты (желтые или
красные). Бесцветные пластиды — лейкопласты — были открыты и пра-
вильно изображены в 1854 г. Крюгером, но его наблюдения не привле-
152
кли внимания ботйников, пока Шимпер в 1880 г. не опубликовал своих
исследований по этому же вопросу, указав на широкое распространение
лейкопластов в клетках растений. Еще ранее были открыты красящие
пигменты хромопластов. В 1837 г. Берцелиус выделил пигмент из жел-
тых осенних листьев и назвал его ксантофиллом. Вакенродер открыл в
корнях моркови каротин (1831). Краус впервые спектроскопически ис-
следовал (1872) пигменты хромопластов и установил три группы пигмен-
тов, отличающихся друг от друга спектрами поглощения. Одновременно
с Краусом пигменты хромопластов изучал Сорби (1871—1873), который
на основе спектроскопического исследования также выявил множествен-
ность этих пигментов.
Структуру хромопластов изучали Шимпер (1885) и.Курше (1888).
Шимпер выявил генетическую связь хромопластов с другими пласти-
дами, установил возникновение их из лейкопластов или хлоропластов,
в последнем случае — вследствие потери хлорофилла и появления пиг-
ментов— каротиноидов. По мнению'Шимпера, в состав хромопластов
входит белковый субстрат, включающий в одних случаях аморфный пиг-
мент, в других — зерныщки пигмента или настоящие кристаллы пиг-
мента. Шимпер полагал, что разнообразие форм хромопластов зави-
сит не только от различия их по происхождению, но и от различия за-
ключенных в них пигментов. Курше изучал структуру и пигменты хро-
мопластов' более чем у 400 видов растений. Пигменты хромопластов он
разделял на три категории: 1) пигменты из группы каротина, раствори-
мые в петролейной эфире; 2), пигменты группы ксантеина, не раствори-
мые в петролейном эфире, но’растворимые в спирту; 3) пигмент хромо-
пластов алоэ.
Изучение зеленых пластид — хлоропластов — более всего привлека-
ло внимание ботаников. Хлоропласты были открыты в 1791 г. Андреа
Компаретти. Самый термин принадлежит Страсбургеру. В первой по-
ловине прошлого века было выяснено, что зеленые зернышки — хлоро-
пласты— состоят не только из пигмента, но имеют остов, окрашиваю-
щийся йодом в желтый цвет. В 1862 г. Сакс выяснил, что этот остов со-
стоит из белковых веществ. Шимпер (1885) установил, что остов, или
строма, служит основной частью пластиды; пропитывающий его пигмент
является включением, которое может и отсутствовать. В отношении
Структуры хлоропластов существовали разные точки зрения. Прингс-
гейм (1881—1882) приписывал хлоропластам губчатое строение, считая,
что пигмент заключен в порах белкового остова. А. Мейер (1883—1885)
полагал, что пигмент в хлоропластах находится в виде зеленых зерны-
шек, или гранул, включенных в бесцветную массу белкового остова.
Шмиц (1884) и Фроманн (1884) считали, что остов пластид имеет сет-
чатую структуру, с которой тесно связан пигмент. Впрочем о сетчатой
структуре хлоропластов значительно раньше (1865) впервые писал
С. М. Розанов.
Шварц (1887), подвергая растительные клетки воздействию раз-
личных агентов и изучая происходящие при этом изменения белкового
остова, пришел к заключению о его волокнистом строении. По его мне-
нию, тончайшие волокна белка, названные им хлоропластином, пропи-
таны хлорофиллом и склеены другим белковым веществом — метакси-
ном. В XX в. в связи с установлением коллоидной структуры протоплаз-
мы в ряде работ (Либальд, 1912; Пономарев, 1914) высказывалась
мысль о гомогенном строении стромы пластид в виде тонкого коллоид-
ного раствора. Считалось, что структурные изменения возникают при
нарушении нормального состояния стромы под влиянием внешних воз-
действий. Относительно состояния: хлорофилла в пластиде многие ци-
тологи нашего времени разделяют точку зрения А. Мейера. В первой
половине XIX в. было общепринятым мнение, что хлоропласты возни-
15S
кают непосредственно из протоплазмы в процессе формирования клет-
ки. В 1846 г. Негели открыл у хлоропластов процесс деления. Далее
Шмиц (1882—1884) и Шимпер (1880—1885) подтвердили наблюдения
Негели: первый — в отношении водорослей, второй—в отношении выс-
ших растений. Выше мы указывали, что в первые десятилетия XX в.
вопрос о происхождении пластид дискутировался особенно оживленно.
Аллен (1905) изучал деление клеток у Coleochaete, у которых каж-
дая клетка и гамета имеют одно ядро и одну пластиду, а после полово-
го слияния гамет зигота имеет одно ядро и две пластиды. По Аллену,
эти две пластиды делятся при первом делении зиготы, и полученные че-
тыре клетки имеют каждая по одной пластиде.
Способность хлоропластов к самостоятельному передвижению впер-
вые наблюдал Сакс (1859). Позднее это явление было детально изуче-
но А. С. Фаминцыным и И. П. Бородиным, объяснившим связь указан-
ного явления с действием света. Содержавшийся в хлоропластах зеле-
ный пигмент был открыт ранее самих хлоропластов. Его способность
растворяться в спирте была выяснена уже в первой половине XVIII в.
Пельтье и Каванту назвали зеленый пигмент хлорофиллом (1817). На
протяжении XIX в. в многочисленных исследованиях изучали свойства
хлорофилла, в том числе оптические. Выяснялись вопросы его образо-
вания и разрушения, отношение к внешним воздействиям. В 30-е годы
прошлого столетия были открыты и желтые пигменты, сопровождаю-
щие хлорофилл в хлоропластах. Однако несовершенные методы в то
время не позволяли разделить пигменты и получить их в чистом виде.
Только в первом десятилетии XX в. М. С. Цвет разработал адсорбцион-
ный хроматографический метод, позволивший получить пигменты в
чистом виде и изучить их свойства.
Почти у всех видов водорослей в хроматофорах встречаются особые
образования — пиреноиды. Изучение строения, развития и функций пи-
реноидов является заслугой В. Ф. Хмелевского (1895—1901).
ИЗУЧЕНИЕ КЛЕТОЧНОЙ ОБОЛОЧКИ
Твердая оболочка, отделяющая клетки растения друг от друга и от
внешней среды, была открыта еще в XVI в. Гуком. Обстоятельные ис-
следования оболочек растительных клеток проводил в 30—40-е годы
прошлого века Шлейден, изучавший их рост и утолщение. Он устано-
вил, что оболочка растительных клеток состоит из углеводов. Оболочки
клеток растений много изучал Негели; строение их он рассматривал с
позиций своей мицеллярной теории. На протяжении XIX в. накопился
большой фактический материал о строении, росте и свойствах оболочек
растительных клеток и было выяснено действие на эти оболочки раз-
личных реактивов. Негели и Швенденер (1877) обнаружили, что обо-
лочки у растений состоят не только из клетчатки, но содержат еще и
другие безазотистые вещества.
В прошлом веке были установлены наиболее распространенные фи-
зико-химические изменения оболочек растительных клеток: одревесне-
ние, кутинизация, или опробковение, ослизнение и минерализация. При
одревеснении в стенках клеток появляется безазотистое, но не относя-
щееся к углеводам вещество — лигнин. Вопрос о химическом строении
лигнина до настоящего времени окончательно не выяснен. О механизме
одревеснения создано много теорий. Одни исследователи считали мес-
том образования лигнина протоплазму и отрицали его химическую
связь с целлюлозой (теория инкрустации). Другие авторы полагали,
что лигнин является продуктом превращения целлюлозы. Более поздние
теории, относящиеся к нашему времени, указывают на химическую
связь лигнина с пектиновыми веществами (Эрлих, 1930).
154
При опробковении, или кутинизации, в клеточных оболочках появ-
ляются пробковые вещества — кутин и суберин, очень сходные, но не
тождественные, состав которых тоже еще не вполне ясен. Ослизняющи-
еся клеточные оболочки приобретают способность сильно разбухать в
воде, вследствие превращения составляющих их веществ — клетчатки'
пектиновых веществ или каллозы в слизи или камеди (Моль, 1857; Гоф-
мейстер, .1858; и др.). Минеральные вещества пропитывают оболочки
сравнительно рано, еще у молодых растительных клеток, образуя при
сжигании как бы скелет клетки, чаще всего состоящий из углекислой
извести или из кремнезема (Моль, 1861; Коль, 1889).
Основные исследования роста клеточной оболочки принадлежат
Молю и Негели. Моль объяснял рост клеточной оболочки отложени-
ем на ее внутренней 'стороне новых, налегающих друг на друга слоев
(теория наложения или аппозиции). В дальнейшем более детально эти
представления были развиты Страсбургером (1882, 1898) и Шмицем
(1880), по мнению которых в процессе роста клетки оболочка растяги-
вается, утончается и изнутри на нее налегают новые слои, тоже в свою
очередь утончающиеся. Негели выдвинул другую теорию роста клеточ-
ных оболочек, а .именно — путем внедрения или интуссусцепции.
ИЗУЧЕНИЕ ПРОДУКТОВ МЕТАБОЛИЗМА
РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Растительные клетки содержат, кроме органоидов, огромное количе-
ство включений, являющихся продуктами их жизнедеятельности. Сюда
относятся крахмал, масла, белковые включения, неорганические вклю-
чения, клеточный сок с содержащимися в нем различными веществами
и пр. Отметим в этой области основные работы.
Строение и образование крахмальных зерен растительных клеток
были в основном изучены во второй половине XIX в. Было выяснено,
что морфологически и химически крахмальные зерна имеют много об-
щего с оболочкой растительной клетки. В строении их были обнаруже-
ны слоистость и полосатость. Длительное время велись споры относи-
тельно того, как образуются крахмальные зерна — непосредственно из
протоплазмы (Бельцунг, 1887) или из' хлоропластов (Шимпер, 1880,
1881). Исследования Шимпера опровергли точку зрения, допускавшую
возникновение крахмала непосредственно из протоплазмы. Сакс (1862)
впервые экспериментально доказал генетическую связь образования
крахмала в зеленых частях растения с ассимиляцией углекислоты расте-
нием на свету. Над выяснением строения крахмальных зерен много ра-
ботали Негели (1858) и Мейер (1895). Негели представлял крахмальное
зерно как собрание мицелл, соединяющихся при помощи какого-то свя-
зующего вещества. В настоящее время более принятой является точка
зрения на строение крахмальных зерен как своеобразных кристаллов.
Впервые этот взгляд был высказан А. С. Фаминцыным (1869, 1870).
Историю развития крахмальных . зерен в клетках детально изучали
Шимпер (1880, 1881), Мейер (1881), Бинц (1882), Додель (1882). Шим-
пер и Мейер представляли себе крахмальные зерна как сферокристал-
лы, присоединяясь к воззрениям Фаминцына.
Гийермон описал (1911) образование крахмала из пластид в клетках
картофельных клубней. По его исследованиям, крахмал зарождается
здесь внутри очень мелких зернистых пластид, которые быстро увеличи-
ваются по мере формирования крахмального зерна. В дальнейшем от
пластиды остается лишь тонкая оболочка, окружающая образовавше-
еся внутри нее крахмальное зерно. Гийермон нашел, что на зрелых кра-
хмальных зернах периферического слоя картофельного клубня сохраня-
ется маленький колпачок — остаток лейкопласта—крахмалообразова-
155
теля. Во время прорастания клубня этот колпачок увеличивается в раз-
мерах и после исчезновения крахмала становится хлоропластом. Гийер-
мон наблюдал образование крахмала не только внутри лейкопластов,
как у картофеля, но и в других частях пластиды — в середине или на
одном из концов (клещевина, фасоль, тыква).
Белковые вещества, находящиеся в клетках в форме протеиновых
или алейроновых, зерен, открыл Гартиг в 1855 г. Природу этих зерен
изучал Ф. Верминский (1888), установивший, что они являются отвер-
девшими вакуолями.
Первые точные микрохимические исследования неорганических кри-
сталлов в растительных клетках, установившие, что они состоят из ща-
велевокислого кальция, были произведены Бэли (1845) и Санио (1857).
Кристаллы щавелевокислого кальция в виде друз 1 были впервые опи-
саны в 1865 г. С. М. Розановым и с тех пор получили название «роза-
новских кристаллов». Кристаллические отложения неорганических ве-
ществ изучались Колем, Шимпером и многими русскими ботаниками —
А. С. Фаминцыным, В. А. Ротертом, И. П. Бородиным, Н. А. Монтевер-
де, В. Н. Любименко. Бородин и Монтеверде рассматривали присутст-
вие неорганических кристаллов в растительных клетках и их распреде-
ление как систематический признак, характерный для целых групп рас-
тений — семейств и родов.
Жировые включения растительных клеток изучались Пфеффером
(1874) у печоночников и Баккером (1888) —у различных цветковых рас-
тений. В России изучением жировых отложений в растительных клетках
многих древесных растений, в тканях древесины и коры занимался
О. В. Баранецкий (1883). И. И. Сурож (1890) рассматривал масла в
тканях древесных растений как запасные вещества. И. П. Бородин
(1876) интересовался образованием жировых включений у Vaucheria
sessilis. Н. А. Монтеверде 1886) изучал жировые скопления в клетках
злаковых.
В настоящее время широко принимается точка зрения об образова-
нии жировых включений непосредственно в протоплазме, в виде капе-
лек, которые увеличиваясь, скопляются в запасных тканях.
МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ ТЕХНИКА
Выявление и изучение тонких структур и органоидов клетки могло
быть осуществлено только благодаря усовершенствованию микроскопа и
микроскопической техники. Однако в создании новых методов микроско-
пического исследования, в усовершенствовании техники обработки изу-
чаемого при помощи микроскопа материала роль зоологов несравнимо
больше, чем ботаников. Отчасти это объясняется и спецификой изучае-
мых объектов: наблюдение растительных клеток в прижизненном состо-
янии дает большие результаты, чем прижизненное изучение клеток жи-
вотных.
Микроскопическое изучение материала в проходящем свете началось
уже в XVIII в. Рассматриваемые организмы помещали между двумя
стеклянными пластинками; после сдавливания объекты становились
тоньше и прозрачнее. Кусочки изучаемых растительных или животных
тканей разрезали вручную при помощи бритвы, ножниц, ланцетов, рас-
щепляли иглами. Введение микротома в микроскопическую технику яв-
ляется заслугой Пуркинье. Сотрудник Пуркинье Ошатц сконструировал,
по его указаниям, первый микротом. На протяжении XIX в. конструк-
ция микротома непрерывно изменялась и совершенствовалась. К концу
1 Особые формы, висящие на тяжах в полости клеток.
156
века микротом почти вытеснил ручное изготовление срезов. Применение
микротома позволило получать непрерывные серии тончайших срезов.
Одновременно, на протяжении XIX в. разрабатывались методы об-
работки изучаемых под микроскопом объектов, главнейшие из них—ма-
церация, поиски заключающих сред для препаратов, просветление и
обезвоживание препаратов, фиксация и окраска.
Мацерация — растворение или размягчение веществ, связывающих
клетки тканей, позволяла получать последние в изолированном виде.
Выше м-ы упоминали, что метод мацерации помог Мольденгауэру (1812)
установить наличие самостоятельных стенок у растительных клеток.
/Мольденгауэр отделял клетки путем слабого гниения) В дальнейшем
для мацерации стали применять кипячение тканей в воде или слабых
кислотах. Немецкий гистолог М. Шульце ввел мацерацию клеток
смесью азотной кислоты, и' хлорноватокалиевой соли, получившей на-
звание мацерационной смеси Шульце. Растительные ткани нагревали
в растворе этой смеси, а затем переносили в воду. Для мацерации ис-
пользовали также хроТиовую кислоту и едкий калий. А. Фишер разра-
ботал способ мацерации мягких тканей в смеси глицерина и серной
кислоты.
Поиски заключающих сред — жидкостей, в которых можно было бы
продолжительное время сохранять без высыхания изучаемые объекты,
начались примерно в ЗО-е годы прошлого века. Так, английские ученые
стали помещать изучаемые под микроскопом материалы не в воду, а в
глицерин и его различные смеси — глицерин и гуммиарабик, глицерин
и желатину. Заслуга введения в употребление канадского бальзама в
качестве заключающей среды тоже принадлежит англичанам — Бону
(1832) и Причарду (1835). Канадский бальзам нашел особенно широкое
применение в цитолог-ической технике с 70-х годов XIX в., когда научи-
лись обезвоживать и просветлять препараты.
Канадский бальзам имеет приблизительно такой же показатель пре-
ломления, как клеточная оболочка, крахмальные зерна и некоторые
другие части клетки, в связи с чем последние, помещенные в нем, ста-
новятся прозрачными, т. е. канадский бальзам является так называе-
мым просветляющим веществом.
Для просветления объектов использовали также насыщенный рас-
твор хлоралгидрата, который одновременно вызывал растворение и раз-
бухание большей части составных частей клетки. Канадский бальзам и
раствор хлоралгидрата относятся к физически действующим просвет-
ляющим веществам. Химически действующие просветляющие вещества
применялись ограниченно, поскольку они изменяли изучаемые объекты.
Просветление применялось при изучении цветных и искусственно окра-
шенных объектов.
В качестве обезвоживающего вещества давно нашел применение
спирт. Но при перенесении в спирт нежных тканей, они часто сморщи-
вались. Для предупреждения сморщивания препаратов были разрабо-
таны особые способы обезвоживания: ткани помещали вначале в смесь
воды и спирта весьма слабой концентрации и постепенно увеличивали
долю спирта. Особый прибор для обезвоживания препаратов сконстру-
ировал Шульце. Прибор состоит из трех цилиндров, помещенных один
в другой, в которых заключается спирт различной концентрации. Пре-
параты последовательно погружаются в растворы спирта увеличиваю-
щейся концентрации. Овертон применял для обезвоживания препаратов
глицерин, а затем уже помещал их в абсолютный спирт.
Поиски способов уплотнения мягких тканей и одновременно сохра-
нения без изменения их структуры вызвали разработку различных ме-
тодов фиксации препаратов. Одним из первых уплотняющих и фикси-
рующих средств была хромовая кислота, которую впервые в этих
157
целях применил Ганновер в 1840 г. Далее были найдены и стали приме-
няться и другие фиксаторы, а также их смеси — двухромокислый калий,
сулема, спирт и пр. М. Шульце ввел в микроскопическую технику
(1865) осмиевую кислоту, которая, фиксируя клетки, сохраняла их
структуры' в состоянии, сходном с прижизненным. Флемминг предложил
в качестве фиксирующего средства смесь, получившую название
«Флемминговой жидкости». В состав ее входят осмиевая, хромовая и
уксусная кислоты. Жидкость Флемминга широко применялась в цито-
логической технике в последние десятилетия прошлого века.
Альтман (1894) разработал метод фиксации высушиванием на хо-
лоде. Охлажденные почти до замораживания объекты помещали в ва-
куум-аппарат над серной кислотой при температуре —25°, пока препа-
рат полностью не терял воду.
При изучении живых тканей в их естественном состоянии некоторые
структурные особенности клеток можно было наблюдать вследствие
неодинакового преломления света отдельными частями клетки. Однако
все же. разница в их показателях преломления была незначительной.
Наконец, у подавляющего большинства растений части клеток бесцвет-
ны. Вследствие этого изучение структур и органоидов клеток в их ес-
тественном состоянии затруднительно. Применение методов уплотне-
ния и фиксации лишило исследователей и этой возможности. Для выяв-
ления и изучения различных частей клетки их стали окрашивать, под-
бирая красители, окрашивающие в разные цвета различные структуры
и органоиды клетки так, чтобы можно было достоверно отличить их:
друг от друга.
Этот способ получил название дифференцированной окраски, в от-
личие от разлитого окрашивания, при котором окрашиваются все сос-
тавные части клетки.
Постепенно было найдено и стало применяться множество различ-
ных красителей — пропитывающих и осадочных, кислых, основных и
индиферентных. Кармин, который и сейчас сравнительно широко ис-
пользуется в качестве ядерной краскщ был впервые введен в микротех-
нику Гартингом (1854) для окраски ботанических объектов и Корти
(1858) —для окраски зоологических объектов. В прошлом столетии
кармин пользовался наибольшим распространением в качестве ядерной
краски. Новую краску для окрашивания ядер — гематоксилин — ввел
Бемер (1862). Гематоксилин постепенно, начиная с 90-х годов XIX в.
стал вытеснять кармин. М. Гейденгайн (1892) ввел метод окраски ядер,
гематоксилином с протравой железными квасцами, широко применяю-
щийся до настоящего времени.
Окрашиванию подвергались как живые, так и фиксированные объ-
екты. При прижизненном окрашивании препаратов кусочки тканей или
среды помещали в раствор красящего вещества до получения желаемой
окраски. Для предупреждения отмирания тканей использовали'раствор
красителя весьма слабой концентрации.
Разработанные в XIX в. различные методы обработки изучаемых
под микроскопом препаратов, несомненно, сыграли огромную роль в-,
успешном изучении тончайших структур и органоидов клеток. Однако
поиски и применение новых веществ для фиксации и окраски были чис-
то эмпирическими; нередко их применение вызывало артефакты — ис-
кусственные структуры, не свойственные клеткам в прижизненном со-
стоянии; нередко артефакты и принимались за подлинную картину стро-
ения клетки.
158-
Глава 20
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
Изучение низших растений во второй половие XIX в. развертывает-
ся особенно широко на основе онтогенетического метода. Начиная с-
70—80 гг. в этой области ботаники стали применяться и цитологические-
методы, позволившие выяснить многие важные особенности в размно-
жении низших растений.
'	ВОДОРОСЛИ
Выше мы отмечали открытие у водорослей двух типов полового раз-
множения — оогамии и конъюгации. В 1869 г. ПринГсгейм открыл новый
тип полового процесса у водорослей — изогамный, при котором гаметы
не имеют внешних морфологических различий. В 1875 г. И. Н. Горожан-
кин впервые описал гетерогамное оплодотворение у хламидомонады. Та-
ким образом, в рассматриваемый период было установлено большое раз-
нообразие в формах бесполого и полового процесса у водорослей.
Первую сводку альгологических исследований составили Фалькенберг
и Пфитцер (1882). Она сохранила значение до настоящего времени..
Крупнейшие альгологические работы были выполнены Л. С. Ценковским
в 50—70-е годы XIX в., изучавшим онтогенез и генетические связи раз-
личных групп водорослей. Он пришел к выводу, в настоящее время обще-
принятому, об отсутствии резкой границы между низшими представите-
лями животного и растительного царства. Ценковским было выдвинуто
положение о наличии широкого полиморфизма у водорослей. Так, на-
пример, он считал, что многие виды и даже роды водорослей представ-
ляют собой лишь стадии развития одной и той же формы, что прини-
мается и в настоящее время.
В конце XIX в. на основе разработанного Бейеринком метода чистых
культур началось изучение физиологии водорослей. Одним из первых
исследований в этом направлении был труд, опубликованный русским,
ботаником А. П. Артари (1903).
Применение цитологического метода позволило выяснить многие де-
тали клеточного строения водорослей и установить цитологическую кар-
тину различных форм размножения. Применяя этот метод, Шмиц (1879)
обнаружил клеточные ядра в клетках водорослей, считавшихся безъя-
дерными, и нашел, что клетки кладофоры и некоторых сифоновых водо-
рослей многоядерные.
Почти до конца XIX в. у водорослей не были изучены смена ядерных
фаз и чередование поколений. Господствовало мнение, что водоросли не-
имеют смены генераций, что они существуют только в виде гаметофита,
а спорофит отсутствует. Однако в дальнейшем цитологические иссле-
дования, связанные с подсчетом хромосом, показали, что у водорослей
есть гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит, которые могут не
различаться по внешнему виду, но имеют различные функции: спорофит
образует споры, а гаметофит—гаметы. Изучение чередования поколе-
ний у различных групп водорослей и установление больших различий-
между ними — заслуга ряда ботаников (Гартман, Карстен, Килин, Кур-
санов и др.).
Исследования водорослей развернулись также в области изучения-
протоплазменных структур — хондриосом, вакуолей и др. Разработан-
ный П. Данжаром метод прижизненных окрасок вакуолей позволил про-
следить развитие вакуолей с момента их образования. Большие работы,
в этом направлении проделаны во Франции А. Гийермоном, Г. Манже-
ном и Данжарами (отцом и сыном).
159*
Систематика водорослей в XX в. носит филогенетический характер.
Разработано учение о параллелизме в развитии отдельных типов водо-
рослей и об их происхождении от различных групп жгутиковых
(А. Пашер). Разработана систематика различных типов водорослей
(Е. Деккер, Г. Вильке, Л. Гейтлер и др.). В начале XX в. началось эко-
логическое изучение водорослей, проводятся наблюдения за распростра-
нением водорослей в природе с учетом физико-химических условий ме-
стообитания. В особенности много работ относится к изучению планкто-
на (Ф. Кольквитц и М. Марсон, Я. Я. Никитинский, Е. Е. Успенский и др.).
Большое место в изучении водорослей заняла физиология питания.
Рядом работ выявлена зависимость цикла развития у водорослей (пре-
сноводных) от условий среды (Н. М. Гайдуков, А. П. Артари). Установ-
лен интересный факт образования у водорослей хлорофилла в темноте
(Артари). Исследованиями Е. Е. Успенского найдена зависимость рас-
пределения водорослей от физико-химических условий среды, в частно-
сти от солевого состава.
В первой половине XX в. стали развиваться исследования пола и
формообразования у водорослей. Работами А. Шрейбера, В. Йоллоса,
М. Гартмаца, Г. Шульце установлена раздельнополость у вольвоксовых,
улотриксовых и других групп. У спирогиры отмечено изменение пола под
влиянием внешних условий. Изменяемость пола и самих гамет была вы-
явлена М. Гартманом и В. Йоллосом и названа ими относительной сек-
суальностью. Изучая пределы изменчивости водорослей, Р. Шода при-
шел к выводу (1913) о широком полиморфизме видов и даже возможном
превращении одного вида в другой. А. Пашеру (1916) удалось получить
гибриды у хламидомонад и изучить их потомство в первом и втором по-
колениях. А. Эрнст (1917) установил, что у Chara crinita, которая счита-
лась партенокарпической формой, имеются две расы — одна нормально
оплодотворенная, гаплоидная, другая — диплоидная. Последнюю Эрнст
считал гибридом.	,
ГРИБЫ
Во второй половине прошлого века микология развивалась под ог-
ромным влиянием клеточной, а затем эволюционной теории. Микологи-
ческие исследования основывали на изучении онтогенеза грибов, уточня-
ли взгляды на их филогенез и разрабатывали их систематику. Для изу-
чения онтогенеза грибов де Бари ввел новые методы: культуру грибов на
искусственных средах, а при изучении паразитных грибов — эксперимен-
тальное заражение ими растений. Эти методы стали широко применяться
в микологических исследованиях. К концу века в мйкологии получил рас-
пространение и цитологический метод.
Широко проводившиеся исследования паразитных грибов, начало ко-
торым было положено Ш. Тюляном и А. де Бари, позволили выяснить их
роль как возбудителей многих болезней культурных растений (ржавчи-
на, головня, картофельная гниль, кила капусты и пр.). Де Бари (1861)
изучил цикл развития картофельного гриба — Phytophthora infestans—
и установил, что этот гриб вызывает гниль картофеля. Им же был изу-
чен цикл развития ржавчинных грибов. У однохозяйственного Urotny-
ces appendiculatus де Бари выявил пять форм спороношений, следующих
друг за другом: пикниды, эцидии, уредоспоры, телейтоспоры, базидио-
споры. Изучая Puccinia graminis (1866), де Бари сделал открытие обще-
биологического значения — впервые установил явление разнохозяйствен-
ности у грибов.
Крупнейшим представителем онтогенетического направления в мико-
логии был М. С. Воронин — ученик и друг де Бари. Воронин открыл и
изучил цикл развития возбудителя распространенной болезни капу-
160
сты — килы (Plasmodiophora brassica), открыл возбудителя ржавчины
подсолнечника (Р actinia helianthi), плодовой гнили яблок. Воронин от-
крыл явление разнохозяйственности у сумчатых грибов—у Sclerotinia
heteroica, развивающегося последовательно на двух растениях — на
листьях голубики и в завязи богульника. До этого открытия считалось,
что разнохозяйственность свойственна только ржавчинным грибам.
При изучении онтогенеза грибов де Бари особенно тщательно иссле-
довал у них половой процесс. Открытие полового процесса у грибов —
фикомицетов и аскомицетов (сумчатых) — крупнейшая заслуга этого вы-
дающегося ученого. Де Бари выявил (1863) половую природу плодовых
тел сумчатых грибов: он описал развитие плодового тела, начиная от его
заложения, и впервые найденные здесь половые органы — женский ас-
когон (современное название—архикарп) и мужской полинодий (те-
перь— антеридий). Основываясь на характере полового процесса, де
Бари построил филогенетическую систему грибов. В его системе глав-
ная линия развития (аскомицетный ряд) охватывает фикомицетов и про-
исходящих от них абкомицетов. Базидиомицеты, половой функции кото-
рых де Бари не знал, он рассматривал как боковую уклонившуюся
ветвь, а ржавчинные считал связующим звеном между аскомицетным ря-
дом и базидиомицетами.
Против воззрений де Бари на филогенез грибов выступил в 80-х го-
дах его ученик О. Брефельд. Оомицеты Брефельд отнес не к грибам, а к
водорослям, потерявшим хлорофилл. По Брефельду, настоящие грибы
начинаются с зигомицетов. Филогению грибов он представлял в виде
двух параллельных линий развития высших грибов — сумчатых и бази-
диомицетов, берущих начало от зигомицетов. Сумчатые и базидиальные
грибы Брефельд представлял лишенными половой функции, в связи с
чем основывал их филогенез на- эволюции органов бесполого размноже-
ния. После длительных дискуссий накопление новых обширных факти-
ческих материалов, в особенности применение цитологических методов
исследования, решило спор в пользу взглядов де, Бари.
Наличие полового процесса у низших грибов (фикомицетов и архи-
мицетов) не вызывало сомнения. Цитологический метод лишь уточнил
многие детали этого процесса. Что касается высших грибов, то,здесь
лишь постепенно, трудами ряда ученых (Герпер, Данжар и др.) выясни-
лись характерные черты полового процесса — его длительность и много-
образие форм. У различных форм высших грибов в начале полового про-
цесса соединяется протоплазма: у одних форм — протоплазма одноя-
дерных половых клеток, у других — протоплазма многоядерных аского-
на и антеридия, у третьих — протоплазма неспециализированных клеток
мицелия или половой и вегетативной клеток мицелия. Далее, в связи с
делением, ядер (без их слияния), возникают двуядерные клетки. Поло-
вой процесс завершается слиянием образовавшихся дочерних ядер.
В 1880 г. профессор Одесского университета Ф. М. Каменский открыл
симбиоз грибных гиф с корнями травянистого растения — подъельника
(Monotropa hypopitys L.), а затем (1881—1882 гг.) — с корнями некото-
рых хвойных деревьев. Это явление получило , в дальнейшем название
микоризы. В 1885 г. немецкий ботаник Франк, независимо от Каменско-
го, также открыл явление микоризы. Сначала он приписал себе приори-
тет этого открытия, но в том же году М. С. Воронин поправил Франка,
ссылаясь на работы Каменского.
В XX в. в области микологии наряду с флористическими исследова-
ниями продолжалось изучение физиологии, биохимии и цитологии гри-
бов. Изучение микогеографии особенно широко развернулось в западно-
европейских странах — Германии, Австрии, Франции, Швейцарии и
Италии, а также в США, Южной Америке, Австралии и тропической
Азии.
И Н. А. Базилевская и др.
161
В России большое значение в сборе материала и изучении грибов сыг-
рало развитие экспедиционных ботанических исследований.
В свою очередь флористические исследования значительно усилили
внимание к систематике и морфологии грибов, а также к изучению
взаимоотношений между грибами и другими растениями. Исчерпываю-
щую сводку по морфологии и систематике грибов в первой четверти
XX в. дал американский миколог, профессор Корнуэльского университе-
та Фитц-Патрик. Крупным вкладом в систематику грибов является
труд Саккардо (Sylloge Fungorum), начатый им еще в конце XIX в.
(первый том вышел в 1882 г., последний— в 1931 г.). В этом 25-томном
издании описаны все известные грибы земного шара — 74 323 вида. Си-
стема Саккардо имела важное значение для определения грибов, но в
то же время не давала никакого представления об их филогенетических
связях. Попытка создания естественной системы грибов была выполнена
Фишером (1912), который придерживался принципов де Бари и дал яс-
ные представления об естественных группах грибов. В России филогене-
тические системы грибов были созданы К- Декенбахом (1902), X. Гоби
(1916) и А. А. Ячевским (1926).
В изучении онтогенеза грибов в XX в. широко использовался цито-
логический метод. Трудами Данжара, Гвин-Вогана и Клауссена установ-
лено чередование поколений или ядерных рас у аскомицетов: гаплоидная
фаза — мицелий с органами бесполого размножения и половыми органа-
ми; диплоидная фаза — оплодотворенный аскогон, аскогенные сумки и
молодые сумки до редукционного деления. Исследования других авторов
показали, что у многих сумчатых грибов слияния половых элементов не
происходит, но смена гаплоидного гаметофита и диплоидной фазы все
же наблюдается даже при апогамном развитии. У ржавчинных грибов
смена одноядерной и двуядерной фаз в цикле развития была показана
Саппен-Труффи еще в конце XIX в. В 1902 г. французский ботаник Марр
развил теоретические взгляды на эту смену, отожествляя ее с гаметофи-
том и спорофитом; эта точка зрения соответствует и современным пред-
ставлениям, хотя в то время она еще не была достаточно обоснована.
Марр полагал, что сближенная пара ядер, гомологичная одному дипло-
идному ядру, образуется путем деления первоначального единственного
ядра в молодой базальной клетке эцидия. Таким образом, по мнению
Марра, переход от гаметофита к спорофиту, т. е. оплодотворение, следу-
ет видеть в делении ядра. Дальнейшие работы показали, что наблюдае-
мое здесь слияние клеток не может считаться половым процессом.
В экспериментальной микологии начала XX в. появились важные
работы по гомоталлизму и гетероталлизму, т. е. по изучению обоеполо-
сти и раздельнополости у грибов. Гетероталлизм был открыт в 1904 г.
у мукоровых грибов американским ученым Блексли, а затем найден и у
других групп: миксомицетов головневых, оомицетов, гименомицетов,
ржавчинных грибов.
Физиологическое направление в микологии развивалось в сторону
разрешения практических проблем, с одной стороны, и чисто теоретиче-
ских вопросов — с другой. Грибы стали одним из основных объектов эк-
спериментальных исследований по вопросам дыхания, брожения и т. и.
Особенно много работ посвящено плесневым и дрожжевым грибам. Важ-
нейшие исследования по физиологии грибов выполнены Клебсом. В Рос-
сии в этом направлении работали К- А. Пуриевич, Д. И. Ивановский,
С. П. Костычев, труды которых имеют мировое значение, в особенности
работы Костычева о дыхательных и бродильных процессах.
Для развития практической микологии, в первую очередь фитопато-
логии, основополагающее значение имели исследования де Бари и
М. С. Воронина. В XX в. стали широко развиваться фитопатологические
исследования, основанные на экологическом принципе. Исследованиями
162
американских ученых Алларда, Стори и Фолсома, англичанина Смита и
советского вирусолога К. С. Сухова установлено, что в заражении расте-
ний важнейшую роль играют насекомые. В связи с этим появилась воз-
можность прогнозов распространения многих инфекционных заболева-
ний, а также применения мер борьбы с ними. Одновременно выяснилось,
что сама возможность заболеваний определяется в значительной мере
внешними условиями. В первой четверти XX в. выяснилась также роль
паразитической специализации или избирательности патогенных организ-
мов (Эриксон — в Швеции, Стекмен — в США, Арнауди — в Италии,
А. А. Ячевский — в России). В связи с этим большое внимание стали
уделять вопросам иммунитета.
ЛИШАЙНИКИ
Во второй половине XIX в. изучение онтогенеза и анатомии лишайников
привело к открытию Швенденером (1867—1873) их дуалистической при-
роды, хотя наблюдения в этом направлении проводились и раньше. Де
Бари (1866) высказывал предположение о тождественности гонидий не-
которых лишайников с водорослями Protococcus. Лишайники с синезеле-
ными гонидиями (Collema, Ephebe и др.) он отнес к водорослям Nostoca-
сеае, в которую проникли гифы сумчатых грибов. Русские ботаники
А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий, наблюдая в 1867 г. лишайники раз-
личных видов (кладонии,,.эвернии, ксантории), видели, что при гниении
их разрушаются грибные гифы, в то время как зеленые гонидии про-
должают развиваться и даже размножаться зооспорами. Гонидии изу-
ченных лишайников Баранецкий и Фаминцын отожествили со свободно
живущей водорослью Cystococcus humicola, предположив, что последняя
представляет собой не самостоятельный вид, а одну из стадий развития
лишайников. Изучая анатомическое строение лишайников, Швенденер
(1867) установил тожество в строении и размножении свободно живу-
щих водорослей и гонидий лишайников, а также у гиф последних и у
грибов.
В отношении биологии лишайников ^Швенденер высказал предполо-
жение, что здесь наблюдается явление паразитизма гриба на водоросли.
Вокруг теории Швенденера разгорелись оживленные споры. Однако по-
следующие наблюдения онтогенеза лишайников и в особенности удачные
опыты (Шталя, Боннье и др.) по получению синтетических талломов ли-
шайников из спор грибов и некоторых одноклеточных водорослей, гово-
рили в пользу теории Швенденера, которая постепенно получила широ-
кое признание. Как было указано выше, сожительство компонентов ли-
шайника Швенденер считал паразитизмом гриба на водоросли. Де Бари
дал (1879) другое толкование биологии лишайника, считая, что здесь
имеет место благоприятное для обоих организмов сожительство — муту-
алистический симбиоз. Немецкий ботаник Рейнке (1894—1896) защи-
щал другую точку зрения: взаимоотношение гриба и водоросли лишай-
ника он считал тождественным с взаимоотношениями корней и листьев
высшего растения. Борне, наблюдавший проникновение в гонидии
гаустории гриба (1873), полагал, что взаимоотношения компонентов
лишайника являются случаем умеренного паразитизма гриба на водо-
росли.
Наиболее широким признанием у ботаников пользовалась точка зре-
ния де Бари о симбиотическом характере взаимоотношений компонентов
лишайника.
Установление дуалистической природы лишайника способствовало
выяснению у него характера полового процесса. Немецкий ботаник
Шталь в 1874 г. указал на наличие полового процесса у сумчатых грибов,
входящих в состав лишайников, что было подтверждено дальнейшими
11*
163
исследованиями. Что касается водорослей, то выяснилось, что они уча-
ствуют вместе с грибом лишь в вегетативном размножении лишайни-
ков — частями таллома и посредством органов вегетативного размноже-
ния (соредий и изидий).
Изучением химизма лишайников, преимущественно лишайниковых
кислот занимались Цопф, Гессе, Леттау и др.
В начале XX в. австрийский лихенолог Цальбрукнер предложил си-
стему лишайников, которая является общепринятой до настоящего вре-
мени.
Русские лихенологи до XX в. занимались преимущественно флористи-
кой лишайников; в дальнейшем, хотя флористические работы и преобла-
дали, появились исследования систематики и экологии лишайников и вза-
имоотношения гриба и водоросли в талломах лишайников. А. А. Елен-
кин и К. С. Мережковский издали эксикаты (гербарии) лишайников
России. Еленкин в 1906—1911 гг. опубликовал определитель по лишай-
никам.
Глава 21
ФИЗИОЛОГИЯ и БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
Весьма важной чертой естествознания второй половины XIX в. яви-
лись, с одной стороны, повышенный интерес к опыту, с другой — стрем-
ление свести сложные законы природы к основным процессам, лежащим
в их основе. В биологии начали широко применяться новейшие физиче-
ские и химические методы исследования. Физиология растений и живот-
ных неопровержимо подтвердила, что новые методы исследования (на-
пример, спектроскопия) нередко являлись источником значительных ус-
пехов этих наук. Физиология стремилась свести сложные процессы жиз-
недеятельности органического мира к простейшим физико-химическим
явлениям. В рассматриваемый период большое влияние на развитие всех
отраслей биологии оказали, согласно известному определению Ф. Эн-
гельса, три великих открытия: закон сохранения и превращения энергии,
показавший единство различных форм движения и непрерывный про-
цесс превращения одной формы его в другую, клеточная теория, нагляд-
но осветившая единство органического мира, и теория Дарвина, доказав-
шая, что все организмы (в том числе и человек) являются результатом
длительного исторического процесса развития из первоначальных одно-
клеточных форм, которые, в свою очередь, образовались из белка, воз-
никшего самопроизвольно химическим путем.
Большую роль в успехах физиологии и биохимии растений в это вре-
мя сыграли анатомия и цитология растений, физиология и биохимия жи-
вотных, а также различные отрасли физики и химии, достижения и мето-
ды которых позволили развернуть новую методику исследований для
решения ряда вопросов физиологии и биохимии. В свою очередь физио-
логия растений привела к возникновению новых смежных наук—физиоло-
гической анатомии и физиологической географии растений, эксперимен-
тальной морфологии и экологии растений; стало также ясным, что уче-
ние о наследственности и изменчивости представляет в значительной
мере проблему физиологическую. Физиология растений обогатилась в
этот период рядом весьма ценных открытий по всем вопросам, изучение
которых началось еще в предыдущий период.
164
ФОТОСИНТЕЗ
Значительный вклад в изучение процесса усвоения углекислоты—
процесса фотосинтеза — внес известный немецкий физиолог растений
Сакс, впервые широко применивший экспериментальный метод в физио-
логии растений. Использовав, как ранее Соссюр, водные культуры без
углерода, он показал, что растения получают его из воздуха, являющего-
ся, таким образом, одним из источников образования органических ве-
ществ. Этот процесс, протекающий под действием солнечного света и
приводящий к образованию крахмала, Сакс назвал ассимиляцией. Он
показал (1862 и последующие годы), что свет необходим не только для
ассимиляции, но и для образования хлорофилла. В частности, в опытах
с луком он выяснил, что в темноте образуются только лейкопласты, кото-
рые лишь на свету превращаются в хлоропласты. Сакс подтвердил, что
образование крахмала, связано с хлорофильными зернами, которые мо-
гут образовывать крахмал на свету, растворять его в темноте и затем,
если они будут снова освещены, вновь накоплять крахмал. Он установил
периодичность в содержании крахмала, передвижение его в другие части
растения ночью и новообразование утром. Проводя опыты по фотосин-
тезу с водными растениями, Сакс применил метод счета пузырьков.
Русский химик А. М. Бутлеров конденсировал (1861) путем нагрева-
ния в присутствии из&естковой воды формальдегид в сахар, обнаружи-
вающий характерные для сахара реакции (но не сбраживающийся); та-
кой сахар он назвал метиленэтаном. Этот факт был использован немец-
ким химиком А. Бейером для объяснения механизма фотосинтеза. Он
предложил (1870) так называемую формальдегидную гипотезу.
Особенно много сделал для изучения процесса фотосинтеза К. А. Ти-
мирязев. Он разработал широкую биологическую концепцию, давшую
возможность значительно глубже понять процесс фотосинтеза. Свои опы-
ты он осуществлял в большинстве случаев при помощи приборов собст-
венной конструкции (разработал так называемый походный прибор для
определения количества разложенной растением углекислоты; микроэв-
диометр, позволяющий, производить анализ пузырька газа величиной с
булавочную головку; прибор для наблюдения спектра поглощения раст-
воров при изменяющейся толщине их слоя; микроспектроскоп; фитоак-
тинометр и др.), которые при предельной простоте были в высшей степе-
ни совершенны, что делает результаты их вполне достоверными.
До Тимирязева хлорофилл изучали многие исследователи. Особенно
обстоятельными были работы Берцелиуса (1838), Стокса (1852, 1864) и
Фреми (1860). Однако Тимирязев в своей магистерской диссертации
поднял ряд новых вопросов и успешно решил их. В частности, он, после-
довательно сопоставляя спектры различных количеств хлорофилла, впер-
вые стал получать спектрограммы, а позднее (1892) ему также впервые
удалось получить фотоспектрограммы. Кроме того, Тимирязев уже гово-
рил об окисленной и восстановленной формах хлорофилла и, исходя из
формальдегидной гипотезы Бейера, опубликованной годом ранее, пред-
ложил свой взгляд на механизм процесса фотосинтеза, являющийся
первой попыткой объяснить физиологическую роль хлорофилла. Он по-
лагал, что атмосферная углекислота диссоциируется, кислород в моле-
куле хлорофилла (по терминологии Тимирязева «хлорофиллина») заме-
щается окисью углерода; затем соединенный с окисью углерода вос-
становленный хлорофилл вступает в обменное разложение с водой, в
результате чего образуется формальдегид и регенерируется первоначаль-
ный (окисленный) хлорофилл. Это окисление и восстановление хлоро-
филла, по мнению Тимирязева, происходит при участии окислов железа.
Особенно широкую известность завоевал Тимирязев своей доктор-
ской диссертацией. Вопрос об интенсивности фотосинтеза в различных
165
лучах спектра изучали и до Тимирязева. Исследованиями американского
физика Дрэпера, проведенными в 1846 г., а также немецкого физиолога
растений Сакса и его ближайшего ученика Пфеффера считалось уста-
новленным, что фотосинтез протекает наиболее интенсивно в наиболее
ярких, желтых лучах. Тот факт, что солнечные лучи одинаково влияют
на сетчатку глаза и хлорофильное зерно, Дрэперу казалось странным, и
он пытался объяснить это явление, допуская, что в обоих случаях про-
исходит одинаковое химическое действие. Сакс объяснял это совпаде-
ние чистой случайностью. Тимирязев не мог удовлетвориться таким
объяснением и подошел к этому вопросу, исходя из следующих сообра-
жений.
Открытый М. В. Ломоносовым закон сохранения вещества и энергии
был затем разработан в первой своей части Лавуазье, а во второй — че-
рез 40 с лишним лет после Лавуазье и почти через 100 лет после Ло-
моносова (в 1'842—1845 гг.) —выдающимся немецким ученым Майером.
Но судьба разработанного Майерам закона сохранения энергии («си-
лы») — этого, по словам Фарадея, «высшего из всех, доступных челове-
ческому пониманию в области физических знаний» закона, у физиков
была совсем иной. Признание закона сохранения и превращения энергии
последовало лишь после выхода в 60-х годах работы Тиндаля о теплоте
как роде движения и ряда работ Гельмгольца — одного из соавторов
этого закона. Майер, рассматривая вопрос об источнике энергии на Зем-
ле, пришел к заключению, что аккумуляторами солнечной энергии на на-
шей планете являются растения, и поставил вопрос об исследовании ме-
ханизма поглощения солнечного света растениями. Тимирязеву был из-
вестен также установленный еще в 1818 г. выдающимся литовским фи-
зиком и химиком Гроттусом основной закон фотохимии (закон Гротту-
са), утверждавший, что химическое действие может вызвать только свет,
поглощенный изменяющимся телом (этот закон был позднее — в 1842 и
1843 гг.— в той же форме выражен английским физиком Гершелем и аме-
риканским ученым Дрэпером, с именами которых его связывали до не-
давнего времени).
Опыты Тимирязева и ряда других авторов показали, что наиболее ин-
тенсивно хлорофилл поглощают не желтые, а красные лучи.
Тимирязев первый рассматривал эту проблему в свете закона сохра-
нения энергии и соответственно с этим заменил слово «свет» выражени-
ем «лучистая энергия». «Это не было простой заменой одного слова дру-
гим,— писал Тимирязев,— но существенно изменяло основную точку зре-
ния... Став на точку учения об энергии, я первый высказал мысль, что
логичнее ожидать, что процесс разложения углекислоты должен зави-
сеть от энергии солнечных лучей, а'не от их яркости»
К изучению этого вопроса Тимирязев приступил еще во время своей
заграничной командировки (1868), использовав для этой цели цветные
жидкости или так называемые светофильтры (способ цветных экранов),
и получил совершенно иной результат, чем его предшественники: про-
цесс фотосинтеза протекал наиболее интенсивно за красной жидкостью,
т. е. в красных, наиболее усвояемых лучах. Поскольку в предыдущих ис-
следованиях опыты ставились непосредственно в спектре, ему нужно
было провести опыт в таких же условиях.
В докторской диссертации Тимирязева описаны опыты, которые про-
водились непосредственно в солнечном спектре. При этом Тимирязев
обнаружил, Что физик Дрэпер (как и Сакс и Пфеффер) допустил серьез-
ную экспериментальную ошибку и крупные физиологические погрешно-
сти (так, например, листья во время экспозиции в его опыте, по словам
1 К. А. Тимирязев. Предисловие. Избранные соч. в четырех томах. М., Сель-
хозгиз, '19'48, стр. 95.
166
самого. Дрэпера, уже начинали разлагаться): пропуская свет (перед
тем, как он попадает на призму) через отверстие диаметром около 2 см,
он получал нечистый спектр, отдельные участки его налегали один на
другой; монохроматичным же свет был у него только в крайних участ-
ках спектра.
В связи с этим Тимирязев уменьшил щель, через которую пропускал
свет, до 1 мм и получил чистый спектр. Проведенные опыты подтвердили
результаты, полученные Тимирязевым в предыдущем исследовании со
светофильтрами, т. е. и на этот раз наибольшей оказалась интенсивность
фотосинтеза в красных лучах.
Позже Тимирязев показал, что и наиболее интенсивное образование
крахмала, как и максимум разложения выделенного-из клетки хлоро-
филла, приходится на красную часть спектра. Кроме того, Тимирязев
пришел к заключению, что хлорофилл по отношению к углекислоте вы-
ступает в качестве оптического сенсибилизатора.
Предположение Тимирязева о том, что максимальная эффективность
в фотосинтезе должна совпадать с максимальным тепловым напряжени-
ем лучей шло вразрез со взглядами физиков, полагавших, что наиболь-
шим тепловым эффектом обладают лучи невидимые, инфракрасные, ле-
жащие за пределом видимой части спектра. На этом основании отдель-
ные ученые не только отбрасывали его гипотезу, но не считались и с полу-
ченным им фактическим материалом. Однако Тимирязев, исходя из уче-
ния Дарвина, полагал невозможным, чтобы в процессе длительной эво-
люции оказался отобранным зеленый пигмент, поглощающий красные
лучи, а наибольшим тепловым эффектом обладали бы не они, а какие-ни-
будь другие лучи. Вследствие этого, Тимирязев, уверенный в правильно-
сти своих экспериментальных данных, пришел к заключению, что рас-
пространенное в то же время представление физиков о распределении
тепловой энергии относится только к призматическому спектру, в кото-
ром тепловой эффект различных частей зависит не только от специфиче-
ского свойства данного луча, но и от различия в дисперсии. Это происхо-
дит, по его мнению, потому, что в невидимой части спектра лучи наибо-
лее скучены. Если изучать тепловой эффект различных лучей в нормаль-
ном спектре,, полученном при помощи спектроскопической решетки, то
можно предположить,— указывал Тимирязев,— что максимум теплового
действия окажется именно в той части спектра, которая соответствует
адсорбционной полосе хлорофилла, где лежит максимум разложения уг-
лекислоты. Десятью годами позднее физики Лангли и Эбни подтвердили
полную правоту Тимирязева: они нашли, что высшая точка тепловой
кривой спектра лежит в красной части спектра — между линиями В и С,
т. е. там, цде лежат главная адсорбционная полоса хлорофилла и мак-
симум. разложения углекислоты. Этот факт является редким примером
в науке, когда ботаник, основываясь на биологических данных, предуга-
дал ошибку столь точной науки, как физика.
Изучая усвоение углерода в левой — менее преломляемой (красные
лучи)—и правой — более преломляемой (сине-фиолетовые лучи)—ча-
стях спектра, Тимирязев показал, что нельзя установить строгой зави-
симости между поглощением лучей определенной длины волны и их ак-
тивностью в разложении углекислоты. Он пришел к заключению, что эф-
фективность каждого спектрального участка определяется как степенью
поглощения лучей данной длины, так и количеством приносимой ими с
собой энергии. Если учесть количество разложенной углекислоты и
сравнить его с шириной поглощенных лучей в левой и правой частях
спектра, то окажется, что этот процесс протекает в несколько раз ин-
тенсивнее в красных лучах.
Кроме двух факторов физического характера — количество энергии,
которое несет данный участок спектра, и степень поглощения ее хлоро-
167
филлом, Тимирязев дал еще (1864) и третий фактор — «амплитуда све-
товой волны», определив этим современную ему физику.
Тимирязев неопровержимо показал, что хлорофилл является не про-
стым, а наиболее совер-шенным сенсибилизатором, так как он поглощает
и превращает в химическую работу солнечные лучи, обладающие наи-
большей энергией. Основываясь на учении Дарвина, Тимирязев дал от-
вет на давно интересовавший человечество вопрос: почему и для чего
растение зелено?
Тимирязев изучал также вопрос о зависимости усвоения углерода
от интенсивности освещения (до него этим вопросом занимались
А. Н. Волков, 1866, 1876; А. С. Фаминцин, 1880; и др.). Он. установил
(1889), что при слабом освещении всякое увеличение интенсивности све-
та приводит к резкому увеличению интенсивности фотосинтеза. Начиная
примерно с половины нормального дневного освещения, интенсивность
фотосинтеза остается почти неизменной.
Эту зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения Тимирязев
выразил в виде наглядного широко известного ныне графика.
Успехи Тимирязева в изучении фотосинтеза были широко известны
мировой научной общественности. Именно ему поэтому было поручено
в 1903 г. чтение известной крунианокой лекции1.
Тимирязев является основателем отечественной школы физиологов
растений. Среди его многочисленных учеников, оставивших большое на-
следие науке, следует прежде всего назвать Ф. Н. Крашенинникова,
В. И. Палладина, Е. Ф. Вотчала, Д. Н. Прянишникова, С. Г. Навашина
и П. С. Коссовича.	•
Значительную ценность представляют блестящие исследования
А- Н. Баха, который предложил рассматривать процесс ассимиляции
углекислоты не как результат раскисления ее путем отщепления моле-
кулы кислорода, а как сопряженный окислительно-восстановительный
процесс, происходящий за счет элементов воды. Следовательно, кисло-
род, образующийся в процессе фотосинтеза, происходит не из углекис-
лоты, а из воды. Этот взгляд экспериментально был подтвержден уже
в наше время.
В начале'XX в. русский ученый М. С. Цвет разработал адсорбцион-
ный хроматографический метод разделения пигментов растений, при по-
мощи которого он выделил два зеленых и четыре желтых пигмента.
Б своей магистерской диссертации «Физико-химическое строение хлоро-
фильного зерна» (1901) Цвет поставил задачу — найти метод разделе-
ния этих пигментов после извлечения их из листьев — и пришел к мысли
о возможности разделения веществ при помощи адсорбции. Оформлен-
ное изложение этот метод получил в статье, напечатанной в 1903 г. в
Трудах Варшавского общества естествоиспытателей. В 1906 г. Цвет
опубликовал два сообщения о своем методе на немецком языке. И, на-
конец, в докторской диссертации «Хромофиллы в растительном и жи-
вотном мире» (1910) он дал исчерпывающую для того.времени теорию
адсорбционного анализа. Цвет не только открыл новый метод адсорб-
ционного хроматографического анализа, но и разработал теоретические
основы его, установил понятие о хроматограмме, изучил особенности
126 адсорбентов и многих растворителей, разработал приемы 'проявле-
ния хроматограмм, указал на возможность применения своего метода
1 Крунианская лекция (Croonian lecture) читается ежегодно в Королевском обще-
стве в Лондоне. Лекция проводится на средства, завещанные одним из основателей
Королевского общества д-ром В. Круном и обычно поручается кому-либо из круп-
нейших естествоиспытателей. Так, во второй половине XIX в. крунианская лекция по-
ручалась Гельмгольцу, Гексли, Вирхову и другим английским и иностранным ученым;
из русских ученых чести читать эту лекцию были удостоены, кроме К. А- Тимирязева,
И. И. Мечников и И. П. Павлов.
168
для разделения бесцветных веществ, впервые дал критический анализ
капиллярного метода, указал пути для превращения его в современный
метод распределительной хроматографии, впервые поставил вопрос об
использовании обменно-ионной хроматографии, а также хроматометри-
ческого анализа. Однако значение адсорбционного хроматографическо-
го анализа не было достаточно оценено ни при жизни Цвета, ни в по-
следующий период. Только в 30-х гг. хроматографический метод был
возрожден и началось его дальнейшее развитие.
Химия хлорофилла берет начало от классических работ русского
биохимика М. В. Ненцкого, который совместно с польским химиком
Мархлевским впервые показал в 1897 г. родство гемоглобина и хлоро-
филла, поскольку из того и другого можно получить одно и то же веще-
ство— гемопиролл. На этом основании Ненцкий высказал гипотезу об
общности происхождения хлорофилла и гемоглобина и полагал, что для
установления родства между организмами их химическое сходство мо-
жет служить таким же основанием, как й используемые биологами
морфологические признаки.
Значительные успехи в изучении химии хлорофилла были достигну-
ты затем немецким биохимиком Вильштеттером. Применив спектроско-
пический метод, Вилыптеттер пришел к заключению (1913), что зеле-
ный пигмент состоит из двух компонентов (выделенных, как уже говори-
лось, при помощи хроматографического метода Цветом), и установи.:!
их формулы. Он показал, что оба компонента (хлорофиллы а и Ь) яв-
ляются сложными эфирами двухосновной кислоты. Кроме того, Виль-
штеттер получил и объяснил состав многочисленных (более 40) произ-
водных хлорофилла. Большой неожиданностью оказалось установление
Вильштеттером того факта, что в молекулу хлорофилла входит не желе-
зо, как полагали ранее, а магний. После замены магния в молекуле хло-
рофилла водородом и получения феофитина Вилыптеттеру удалось
снова ввести на свое прежнее место магний. Этим был сделан опреде-
ленный шаг к осуществлению синтеза хлорофилла. Вилыптеттер устано-
вил также формулы двух других пигментов — каротина и ксантофилла.
Работы Вильштеттера по химии хлорофилла являются образцом совре-
менного биохимического исследования в области изучения природы
нестойких веществ высокого молекулярного веса. Говоря о замечатель-
ных работах Вильштеттера по химии хлорофилла, Тимирязев подчерк-
нул, что «будущий историк отметит два периода в этом изучении —
до Вильштеттера и после него» (К- А. Тимирязев. Главнейшие
успехи ботаники в начале XX в. Соч., т. VIII. М., Сельхозгиз, 1939,
стр. 191).
Блестящую страницу в изучении пигментов пластид вписал В. Н. Лю-
бименко. В совместной с Н. А. Монтеверде работе (1912) он установил,
что хлорофилл образуется из хлорофиллогена, который, однако, извлечь
из живых листьев не удалось.
Любименко и Монтеверде установили также довольно постоянное
количественное соотношение между желтыми и зелеными пигментами в
пластидах высших растений, что навело их на мысль о генетической свя-
зи между ними. Любименко, кроме того, изучая (1916) количество хло-
рофилла у большого числа видов растений (свыше 600), обнаружил, что
с севера на юг, по направлению к тропикам, наблюдается с одной сторо-
ны, тенденция к возрастанию числа растений-светолюбов, отличающих-
ся небольшим содержанием хлорофилла, с другой — возрастание числа
тенелюбов, благодаря все более обильному разрастанию и уплотнению
растительного покрова, под пологом которого они растут. В. Н. Любл-
менко изучал, кроме того, бактериопурпурин (пигмент пурпурных бак-
терий), пигменты зеленых, бурых и красных водорослей и ископаемый
хлорофилл озерных и морских отложений ила.
169
Любименко (1905) установил также, что на свету процесс зеленения
проростков хвойных, способных образовать хлорофилл и в темноте, идет
более интенсивно. Далее, было показано, что образование хлорофилла
возможно только при наличии в окружающей атмосфере кислорода, что
процесс зеленения зависит от присутствия в тканях растения сахаров,
что пониженные температуры подавляют первую фазу зеленения — син-
тез протохлорофилла, между тем как вторая фаза— превращение по-
следнего в хлорофилл — происходит успешно и при низкой температуре.
Пластиды растений изучались рядом авторов, начиная со второй по-
ловины XVII в., но только усилиями Бема, Мейера и Шимпера удалось
провести обстоятельные исследования их (См. раздел цитологии,
стр. 142—154).
Некоторые исследователи занимались разработкой новых методов
изучения фотосинтеза. В частности, были предложены методы учета фо-
тосинтеза по выделенному, кислороду, причем в качестве индикаторов
использовались либо фосфор (Буссенго, 1869), либо восстановленный ге-
моглобин (Гоппе-Зейлер, 1879; Зигельман, 1883), либо белое восстанов-
ленное индиго (Бейеринк, 1890). Из этих методов наиболее широкое рас-
пространение получил разработанный Зигельманом (1881) весьма чувст-
вительный метод учета фотосинтеза при помощи аэробных бактерий, спо-
собных передвигаться только в присутствии кислорода; применив этот
метод, удалось доказать, что кислород выделяется из зеленых пластид.
Обостоятельные исследования ряда вопросов фотосинтеза провел
талантливый польский физиолог растений Годлевский. Его докторская
диссертация (1872) посвящена проблеме влияния концентрации углекис-
лоты воздуха на интенсивность ассимиляции ее. Годлевский опроверг
ошибочные выводы Пфеффера, согласно которым концентрация углекис-
лоты будто бы не оказывает влияния на ее ассимиляцию. Он также уста-
новил, что если при более высоких концентрациях углекислоты уже и не
наблюдается повышение интенсивности фотосинтеза, то, увеличив осве-
щение, можно его усилить. Так им была открыта роль освещения как
ограничивающего фактора фотосинтеза. Позднее он исследовал образо-
вание крахмала как первичного продукта фотосинтеза, метод счета пу-
зырьков и др.
В результате исследований Броуна, Эскомба (1902) и Пантанелли
(1904) было установлено, что при повышении содержания углекислоты
фотосинтез сначала возрастает пропорционально концентрации углекис-
лоты, а затем замедляется и может смениться падением; причем в зави-
симости от направления света оптимальная для фотосинтеза концентра-
ция углекислоты, а также абсолютные величины фотосинтеза меняются.
В. В. Сапожников изучал (1-890) процесс накопления в листьях угле-
водов в качестве продукта ассимиляции и обнаружил (1894), что в ре-
зультате фотосинтеза листья обогащаются не только углеводами, но и
белками, которые в некоторых случаях достигают трети общего количе-
ства накопленного сухого вещества. Это нашло подтверждение в более
поздних работах ряда авторов, изучавших энергетическую сторону про-
цесса фотосинтеза. Ф. Н. Крашенинников (1901) и К. А. Пуриевич
(1914), определяя теплоту сгорания аосимилятов, установили, что она
более высокая, чем та, которую следовало бы ожидать, если бы в ре-
зультате фотосинтеза образовались только углеводы.
Изучая процесс фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых ра-
стений, В. Н. Любименко показал (1905, 1910), что эти группы растений
начинают фотосинтез или имеют так называемый световой порог при
различной интенсивности освещения (более высокой у первых). Кроме
того, у светолюбивых растений энергия фотосинтеза увеличивается по
мере увеличения интенсивности освещения; у теневых растений наблю-
дается некоторое оптимальное освещение, при котором достигается мак-
170
симальная интенсивность фотосинтеза. Он также показал, что теневы-
носливые растения содержат в листьях больше хлорофилла (увеличи-
вается концентрация хлорофилла и величина пластид) и что расселение
водорослей по глубинным зонам в меру их теневыносливости зависит от
концентрации пигментов в их пластидах, а не от их окраски. Согласно
данным Блэкмана (1905), Любименко, установил, что при определенной
силе света депрессия фотосинтеза наступает у теневыносливых растений
при более низкой температуре, чем у светолюбивых. Кроме того, Люби-
менко нашел, что сила света, концентрация углекислоты и температура
выступают в фотосинтезе сопряженно и влияют на фотосинтетическую
деятельность растения совместно и взаимно: эффективность каждого из
них возрастает при увеличении количества или напряженности осталь-
ных двух. Затем к этому он добавил еще содержание хлорофилла в пла-
стидах: чем оно выше, тем при более слабой напряженности света и при
более низкой температуре осуществляется максимальная энергия фото-
синтеза. В опытах Любименко (1911) больше сухой растительной массы
образовывалось при освещении более преломляемыми сине-фиолетовы-
ми лучами; разложение углекислоты в этих лучах было наименьшим,
чем в других исследованных им лучах.
Влияние содержания хлорофилла на интенсивность фотосинтеза изу-
чали Гриффон (1896—1905), Любименко (1905—1918) и др. Большин-
ство исследователей пришло к заключению, что фотосинтез не является
простой функцией содержания хлорофилла. Это' объясняется, видимо,
тем, что фотосинтез не может быть сведен только к фотохимическим
реакциям, протекающим в хлоропластах. После Любименко (1910) не-
соответствие между количеством хлорофилла и интенсивностью фото-
синтеза наблюдал Роз (1913), который, приписывая главную роль хло-
рофиллу, также признавал, что при известных внешних и внутренних
условиях величина фотосинтеза может определяться деятельностью
протоплазмы.
С. Н. Виноградский (1882), выращивая железобактерии на чисго
минеральном субстрате, впервые увидел, что они окисляют закисные
соли в окисные, а полученная при этом энергия идет на усвоение угле-
кислоты из воздуха. Так был открыт особый способ питания, свойствен-
ный некоторым бактериям,— хемосинтез. Оказалось, что и нитрифика-
ционные бактерии, открытые Виноградским в 1889 г. превращали ам-
миак, образовавшийся под влиянием гнилостных бактерий из мертвых
растительных и животных организмов, в азотную кислоту.
ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ	!
Изучение вопросов водного режима .растений стимулировалось преж-
де всего запросами практики: например, засухи—частые гости во мно-
гих странах и прежде всего в Индии, Австралии, в отдельных районах
Китая, в нашей стране.
Физиологи растений, изучавшие водный режим, занимались в пер-
вую очередь транспирацией. В 1856—1860 гг. появились работы Сакса,
который, в отличие от Шлейдена, рассматривавшего транспирацию как
чисто физический процесс, обращал внимание на жизнедеятельность ра-
стений, т. е. рассматривал этот процесс как физиологический. К на-
блюдениям Гельза Сакс добавил свои опыты и пришел к заключению,
что лист испаряет менее интенсивно, чем свободная поверхность воды,
т. е. что лист ведет себя отлично от неживых предметов. Он показал, что
вода испаряется из отдельных клеток внутрь листа — в межклетники.
Кроме того, он рассматривал транспирацию в связи с адсорбцией воды
из почвы корнями растений, а также исследовал влияние на транспира-
цию солей и кислот, растворенных в воде и поступающих в растение.
171
Некоторые авторы (Дегерен, 1869; Баранецкий, 1872; Зорауэр, 1880;
Визнер, 1876, 1882, 1887 ,и др.) изучали влияние внешних условий (свет,,
ветер) на транспирацию растений. Габерландт (1877) и Генель (1878)
определяли количество воды, испаряемой растениями. Исследованиями
Чирха (1880—1882) и Габерландта (1887) были установлены свойства
частей растений, через которые происходит испарение, а именно: коли-
чество устьиц, толщина клеточных оболочек, строение внутренних тка-
ней и выяснены вопросы, связанные с транспирацией вообще, а также'
с защитой растений от излишнего испарения воды. Коль изучал (1886)
влияние транспирации на анатомическое строение растительных тканей
и установил уменьшение транспирации при ксероморфном строении.
Ксероморфную структуру он вскоре обнаружил и у растений влажных
мест, например у растений, мангровых болот. Шимпер объяснил (1891)
это явление созданной им теорией так называемой физиологической су-
хости почв. Ряд авторов уделил большое внимание изучению роли
устьиц в процессе транспирации. Так, Моль в работе 1856 г. пришел к
заключению, что наличие хлорофилла в замыкающих клетках устьиц
играет определенную роль в создании осмотически действующих ве-
ществ и поэтому оказывает влияние на состояние устьиц, а, следова-
тельно, и на транспирацию. К.подобным результатам пришел в 1857 г.
и Унгер. Эти исследования были затем расширены Швенденером, кото-
рый экспериментально вызывал ;(1881) открывание и закрывание устьиц
под влиянием света и различных температур. Лейтгеб полагал (1886),.
однако, что движение замыкающих клеток пассивно и объясняется со-
стоянием тургорного давления в соседних клетках эпидермиса. Ван-Ти-
гем соглашался с точкой зрения Моля и даже предложил для транспи-
рации специальное наименование «хлоровапоризация» (1886), отражаю-
щее участие хлоропластов в этом процессе. Пфеффер выражал сомне-
ние в. этом и прежде всего потому, что, как показали исследования Бон-
нье и Манжена, у грибов на свету наблюдается увеличенное испарение
воды. Этот же вопрос изучал сын Ч. Дарвина Ф. Дарвин, который, улуч-
шив методику, провел (1898) значительно более точные исследования и-
пришел к заключению, что хотя замыкающие клетки устьиц и зависят
от других клеток эпидермиса, в них играет роль и собственное тургор-
ное давление. Взгляды Моля о влиянии хлорофилла в замыкающих
клетках устьиц на механизм раскрывания и закрывания их, он считал-
ошибочными.
Броун и Эокомб (1900) изучали диффузию газов через мелкопроды-
рявленные перепонки; результаты их опытов совпали с закономерностью'
ранее установленной Стефаном (1881). Ллойд (1908) впервые отметил,
что одновременно с изменением ширины устьичной щели изменяется и
содержимое замыкающих клеток: при закрытых устьицах эти клетки пе-
реполнены крахмалом, но по мере раскрывания их содержание крахма-
ла уменьшается, сахара увеличивается. Эти наблюдения расширил
В. С. Ильин (1913), который обнаружил, что при широко открытой щели
осмотическое давление в замыкающих клетках достигает 90—100 атм,.
а при закрытой щели — не превышает 10—20 атм.
После отдельных наблюдений над выделением растениями воды в
капельно-жидком состоянии, этот вопрос более тщательно изучали Гар-
тиг (1855), Унгер (1858) и Дюшартр (1859). Буртерштейн (1889) на-
звал наблюдавшееся ими явление гуттацией. Органы, при помощи кото-
рых происходит гуттация, описал Габерландт (1894), назвавший их ги-
датодами.
К началу XX в. сформировалось представление, что устьица являют-
ся основным факторам, регулирующим отдачу воды растением. Но наря-
ду с этим стали раздаваться голоса против доминирующей роли их в
этом процессе. По наблюдениям Ливингстона (1906), уменьшение отно-
172
сительной транспирации наступало раньше закрывания устьиц. Умень-
шение воды в листьях не приводило еще к завяданию, но иногда сопро-
вождалось заметным ослаблением тургора — так называемым «начи-
нающимся подсыханием».
Многочисленные наблюдения были проведены над растениями, произ-
растающими в различных условиях освещения и 'водоснабжения. Изуче-
ние световых и теневых экземпляров одного вида, а также освещенных
и затененных листьев одного растения (Нордгаузен, 1903; Арескуг, 1906)
•показали, что первые из них имеют 'более густую сеть жилок и большее
количество устьиц на единицу поверхности. Опытами Бергена (1904),
а еще ранее — Жено де Ламарльера (1892) было установлено, что све-
товые листья характеризуются более высокой интенсивностью транспи-
рации по сравнению с теневыми листьями. Эбергардт (1903), изучая
влияние различной влажности атмосферы на анатомическое строение
растений, установил, что растения, выращенные в условиях меньшей
влажности атмосферы, характеризуются 'большим количествам устьиц
на единицу поверхности и более густой сетью жилок, чем растения, вы-
росшие в условиях большей влажности атмосферы. В. Р. Заленский
(1902) впервые нашел,, что растения открытых засушливых мест (степ-
ные растения, растения скал, известняковые и другие ксерофиты) имеют
более густую нерватуру. Н. А. Максимов (1916, 1917) впервые показал,
•что ксерофиты, произрастающие на засушливых почвах, характеризуют-
ся также и более высокой транспирацией. Подобные результаты были
получены затем и другими исследователями. Так, взамен существовав-
шей раньше точки зрения, что ксерофиты способны произрастать в за-
сушливых условиях благодаря малой транспирации их, объясняющейся
(Малым количеством устьиц (Чирх, 1881, 1889), было выдвинуто диамет-
рально противоположное представление о ксерофитах как растениях,
испаряющих воду интенсивнее, чем растения среднеувлажненных мест
или мезофиты. Способность произрастать в засушливых условиях ксеро-
фитные растения приобрели вследствие высокой стойкости их к завя-
данию.
Суммировав результаты своих многочисленных определений, Зален-
ский в работе «Материалы к количественной анатомии различных
листьев одних и тех же растений» (1904) впервые в мировой ботаниче-
ской литературе показал, что различные листья одного и того же расте-
ния по анатомическому строению неодинаковы. Верхние листья по срав-
нению с нижними при пересчете на единицу поверхности имеют большее
количество устьиц, большую длину жилок и больше волосков, если они
есть. Кроме того, чем выше на растении расположен лист, тем более
^мелкими будут клетки верхнего и нижнего эпидермиса, клетки мезофил-
ла, замыкающие клетки, устьичные щели, волоски; расположенные выше
.листья  имеют не так четко выраженную губчатую и, наоборот, более
четко выраженную палисадную паренхиму, более утолщенные внешние
оболочки верхнего и нижнего эпидермиса, лучше развитый восковой
-слой. Следовательно, листья, расположенные в верхней части растения,
дальше от корня, имеют более коероморфное строение, образующееся в
результате действия так называемых отводящих токов, наличие которых
'Заленский доказал экспериментально.
Установленное Заленским явление большей ксероморфности верхних
листьев на растении по сравнению с листьями нижними назвали «зако-
ном Заленского». Этим исследованием было положено также начало ко-
.личественно-анатомическим исследованиям.
Однако классическое исследование Заленского долго оставалось не-
замеченным иностранными учеными. Они значительно позже «открыва-
ли» закономерность, давно открытую Заленским (Япп, 1912; Гейзер,
1915; Риппель, 1919; Рюбель, 1920).
173
Много работ было посвящено передвижению воды в растении. Гоф-
мейстер наблюдал в 1857 г. в сосудах древесины пузырьки воздуха и
колонки воды. В 1865 г. Ю. Сакс разработал так называемую имбиби-
ционную теорию (в более поздних работах он ее неоднократно перера-
батывал и совершенствовал). Согласно этой теории, в сосудах древе-
сины находится воздух, а вода передвигается по оболочкам сосудов.
В связи с испарением благодаря молекулярным силам засасываются но-
вые частицы воды. Одним из подтверждений этой теории было широко
известное наблюдение, что согнутая без излома ветка, несмотря на то,,
что стебель в месте перегиба резко сплющивается, не вянет и, следова-
тельно, пропускает через себя венду. Авторитет Сакса был настолько ве-
лик и он так обстоятельно разработал эту теорию, что, несмотря на мно-
гие факты, противоречащие ей, большинство ботаников в течение 20 лет
принимало ее. Генель и Бем (1879) подтвердили наблюдения Гофмей-
стера; они тоже наблюдали в сосудах древесины воздух и воду. Фин-
ский физиолог растений Элфвинг (1882) показал, что если сосуды на
срезанной поверхности закрыть маслом, то вода в них больше не посту-
пает и ветка вянет. Особенно тяжелый удар по имбибиционной теории
Сакса нанесли Веек и Капюс (1882), которым удалось благодаря весьма
тонкой препарировке наблюдать воду в сосудах древесины.
В 1895 г. Е. Аскенази и независимо от него Г. Диксон и Джоли пред-
ложили теорию сцепления, которая давала возможность объяснить под-
нятие воды в стеклянной трубке, соединенной с веткой, с листьями, при
помощи так называемого верхнего концевого двигателя—сосущей силы
листьев на высоту барометрического давления, или даже выше ее, как
это наблюдалось в опыте Бема (1893). Особенно большое значение для
изучения передвижения воды по растению имела капитальная работа
Е. Ф. Вотчала (1897). Применив тончайшую физическую методику с
автоматической записью изменений давления в проводящих воду эле-
ментах древесины, он установил пассивную роль их при передвижении
воды по стволу и дал обоснование общепринятой теперь теории подня-
тия воды по растению при помощи верхнего и нижнего концевых дви-
гателей (корневое давление). Однако в связи с тем, что исследование
Вотчала было опубликовано только на русском языке, оно осталось не-
замеченным на Западе. Поэтому воззрения Вотчала стали общеприня-
тыми лишь 10—15 лет спустя в связи с работами английского ученого
Диксона.
В начале XX в. передвижение воды по сосудам древесины изучали
Юарт (1906), Диксон (1907, 1924) и А. М. Левшин (1910).
Интересное исследование о количестве доступной растениям почвен-
ной воды провел С. М. Богданов (1888). Он изучал, при каком количе-
стве воды могут прорастать семена, исходя из того, что недоступная для
прорастающих семян вода не может быть использована и взрослыми ра-
стениями. В результате этих опытов Богданов пришел к выводу, что
минимум влаги, доступной для прорастающих в почве семян, приблизи-
тельно равняется двойному количеству наибольшей гигроскопичности
соответствующей почвы. Применив другой метод, а именно — так назы-
ваемый коэффициент завядания, Бриггс и Шанц (1911—1913) устано-
вили, что разные растения, выращенные на одной почве, имеют один и
тот же коэффициент завядания, независимо от экологического типа, воз-
раста их, экологических условий, освещенности и влажности, при кото-
рых они выращивались до опыта. Он равняется, как и в опытах Богда-
нова, приблизительно двум гигроскопическим водам. Таким образом,
приоритет в определении количества доступной растениям воды, несом-
ненно, принадлежит Богданову.
Изучая различные вопросы водного, режима растений, ученые боль-
ше всего обращали внимания на стойкость растений к засухе. Это объяс-
174
няется прежде всего большей сложностью проблемы засухоустойчиво-
сти, а также тем, что различные растения по-разному приспосабливают-
ся к существованию в засушливых условиях (Камерлинг, 1914; Монфор,
1918). Однако в связи с тем, что проблема засухоустойчивости растений
разрабатывалась на небольшом числе растений, преимущественно куль-
турных, была возможность разработать некоторые общие показатели
диагностики засухоустойчивости растений. В качестве одного из таких
показателей была предложена продуктивность транспирации. Однако
тщательные определения, проведенные Л. Д. Бриггсом и Г. Д.. Шанцем
(1913, 1914), Н. М. Тулайковым (1915, 1921), Н. А. Максимовым и
В. Г. Александровым (1917), показали, что связи между продуктив-
ностью транспирации и засухоустойчивостью не существует. Другим по-
казателем засухоустойчивости являются так называемые анатомические
коэффициенты. Начиная с 1905 г., В. В. Колкунов в течение почти 30 лет
изучал анатомические показатели, чтобы выяснить, каким анатомиче-
ским строением (анатомическими коэффициентами) характеризуются
растения, дающие высокий урожай в засушливых условиях. Он устано-
вил, что более высокий урожай дают те растения (расы, сорта), у кото-
рых имеется большое число мелких устьиц на единицу поверхности и гу-
стая сеть, жилок. Во влажные годы, наоборот, высокий урожай дают
растения с клетками (устьицами) большого размера, при малом числе
их на единицу поверхности. Затем он установил, что все анатомические
показатели изменяются параллельно, т. е. при увеличении числа устьиц
на единицу поверхности одновременно увеличиваются число всех дру-
гих клеток и густота жилок. Однако, по мнению ряда авторов, приспо-
собление растения к засухе более сложно, чем представляется по схеме
Колкунова.
Весьма тесную связь с водным режимом растений имеет морозостой-
кость. После отдельных работ, выполненных в XIX в., в начале XX в.
морозостойкость растений изучал К- Мец (1905). Он пришел к выводу
о наличии минимальных температур для каждого растения и каждой
его части, ниже которых оно гибнет. Мец считал полезным образование
льда в межклетниках при замерзании растений, так как при этом выде-
ляется скрытая теплота и кристаллики льда выполняют, таким образом,
защитную функцию.. Лидфорс (1907) обнаружил в листьях, коре и от-
части древесине ветвей зимующих растений в холодное время года мно-
го появляющихся осенью и исчезающих весной сахаров. Обстоятельные
исследования по морозостойкости растений были проведены Н. А. Мак-
симовым (1913). Эти исследования открыли новый современный этап
в изучении вымерзания растений. Максимов прежде всего отбросил вы-
воды Меца как ошибочные и подтвердил взгляды Лидфорса: при помо-
щи концентрированных растворов он искусственно повышал морозо-
стойкость растений. По мнению Максимова, защитное действие сахаров
состоит не в понижении точки замерзания, а в уменьшении и даже устра-
нении свертывания плазмы вследствие замерзания.
ПОЧВЕННОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
В рассматриваемый период очень много внимания уделялось проб-
леме поглощения минеральных и других веществ из почвы.
Сакс (1859—1860), изучая поглощение растениями питательных ве-
ществ, придерживался так называемой губчатой теории. Он обратил вни-
мание на связь корневых волосков и составных частей почвы и на неоди-
наковую водоудерживающую способность различных почв.
Траубе (1867), на основании наблюдений Грехема над диосмосом
(1862) предложил так называемую искусственную клетку с полупрони-
175
цаемой оболочкой, в которой он видел модель клеточной оболочки. Он
полагал, что проникновение отдельных веществ в клетку зависит от раз-
мера их частиц. Изучению «искусственных клеток» позднее уделил мно-
го внимания Пфеффер (1877), который опубликовал специальную рабо-
ту об осмотических явлениях. Одновременно -с работами Пфеффера
появились работы де-Фриза о механических причинах увеличения раз-
мера клеток, в чем значительную роль играют осмотические силы. Для
изучения этих сил он впервые использовал явление плазмолиза и обна-
ружил, что одни вещества дают стойкий плазмолиз, другие — непродол-
жительный.
Овертон провел ряд опытов, на основании которых пытался решить
вопрос о проникновении веществ в клетку. Он пришел к выводу о зако-
номерном отношении между проницаемостью различных веществ1 и их
свойствами, в частности растворимостью (1899). Более проницаемым
является то вещество, которое легче растворяется в жирах и липоидах.
Овертоном была предложена так называемая липоидная теория. Он счи-
тал, что пограничный слой протоплазмы пронизан жироподобным веще-
ством — смесью лецитин-холестерина — и что более быстрое или более
медленное проникновение отдельных соединений в клетку зависит от их
растворимости в этой смеси.
Опыты с водными культурами были поставлены Саксом, предпола-
гавшим, что элементы, находящиеся в золе, в более или менее значи-
тельных количествах, нужны растению. Он исключал отдельные эле-
менты из питательной смеси и определял, таким образом, относительное
значение их в питании растений.
Почти одновременно с Саксом, сначала в лаборатории в Тарандте,
а затем на первой германской опытной сельскохозяйственной станции,
в Меккерне, опыты с водными культурами проводил Кноп. Он устано-
вил, что кремневая кислота, натрий, марганец и хлор не нужны для пи-
тания растений и являются простой примесью к золе. Кноп предложил
питательный раствор для культуры растений, названный его именем.
Недостатком питательной смеси Кнопа является то, что, по мере разви-
тия растений, она становится щелочной вследствие более быстрого по-
требления аниона в азотнокислом кальции. Разными учеными были
предложены другие питательные смеси, носящие имена своих авторов
(смеси Гельригеля, Прянишникова, Кроне и др.). Применяя водные
культуры, различные авторы установили, что для нормального развития
растений обязательны следующие элементы: углерод, водород, кисло-
род, азот, сера, фосфор, калий, магний и железо. В начале XX в. по это-
му вопросу были проведены новые исследования. Важную роль сыграли
при этом разработанные Мазе (1900, 1911), И. С. Шуловым (1913),
Петровым (1917) методика стерильных культур и П. С. Коссовичем
(1902) методика текучих растворов. Особенно большое количество ис-
следований было проведено в искусственных водных и песчаных культу-
рах в широко известной лаборатории частного земледелия Московской
сельскохозяйственной академии, руководимой Д. Н. Прянишниковым.
Техника вегетационных опытов школой Прянишникова была доведена
до совершенства.
Среди азотных удобрений довольно обстоятельно изучались аммо-
нийные соли. Классические работы Прянишникова по этому вопросу
были начаты им в 1900 г. Систематически изучая свойства азотнокисло-
го аммония, он, вопреки господствовавшим тогда представлениям, уста-
новил, что эта соль является физиологически кислой: аммиак погло-
щается корнями растений интенсивнее, чем азотная кислота, и раствор
становится кислым. Он доказал, таким образом, что в некислых почвах
аммонийные соли являются не худшим, а даже лучшим удобрением по
сравнению с селитрами. После первой мировой войны синтетически из-
176
готовлялись из воздуха именно аммонийные соли, почти вытеснившие
селитру. В связи с этим исследования Прянишникова дали научную ос-
нову для сельского хозяйства при резком переходе от одной формы азот-
ных удобрений к другой. Прянишников никогда не упускал из виду так
называемого биологического азота, который создается в результате дея-
тельности клубеньковых бактерий. Ученик Прянишникова Петров (1917)
показал, что при питании сахаром в темноте высшие растения, хотя и
могут питаться азотом нитратов, усваивают его значительно хуже, чем
азот аммиака. На свету нитратный азот для тех же растений превосхо-
дит питательной -ценностью аммиачный азот. Таким образом, в темноте
высшие растения в отношении азотного питания напоминают плесневые
грибы, для которых, как показали исследования Риттера (1917), ам-
миак всегда является лучшим источником азота, чем азотная кислота.
Д. Н. Прянишников (1897—1925) обстоятельно изучил фосфорное
питание растений и прежде всего использование растениями фосфора
из фосфоритов. Точными опытами он показал, что по отношению к фос-
форной кислоте фосфоритов все растения могут быть разделены на две
группы — одни из них способны непосредственно извлекать из фосфори-
тов фосфорную кислоту, другие лишены такой способности. Причину
этого различия он объяснял характером корневых выделений: растения
первой группы имеют корневые выделения, отличающиеся большей сте-
пенью кислотности. Исследования Прянишникова (1904) показали, что
у этих.растений корневые выделения, кроме установленной ранее угле-
кислоты, имеют, по-видимому, и другие вещества, так как они усваива-
ют некоторые вещества, не растворимые в угольной кислоте. Стокласа
и Эрнст (1909), Мазе (1912), Шулов (1913) доказали, что из корней в
почву поступают органические кислоты и другие органические вещества,
например, сахар. Выделениями корневой системы начали объяснять так
называемое утомление почв,' наблюдающееся при монокультуре. Пуже
с сотрудниками (1907) показал, что.вещества, угнетающие рост расте-
ний при повторных посевах, разрушаются при прокаливании, а Периту-
рин (1913) —что они нацело адсорбируются измельченным углем.
Было также обстоятельно изучено влияние на рост, развитие и, осо-
бенно, на урожайность ряда растений других элементов минерального
литания: калия, кальция, железа, серы. Дальнейшими опытами была
доказана необходимость и некоторых других элементов. В частности,
Рулен (187С) показал полезное действие цинка на плесневых грибах,
а К- А. Тимирязев (1872)—на высших растениях, Бертран (1897) до-
казал участие в окислительных процессах марганца. Эти элементы тог-
да называли «дополнительными», или «каталитическими». Позже уста-
новили, что марганец, цинк, медь, бор и молибден являются основными
микроэлементами, необходимыми растениям.
Кроме этих микроэлементов, как показали исследования Молиша
(1905), растениям необходимы радиоактивные элементы (радий, уран
и др.).
Возможность поглощения и усвоения растениями растворов мине-
ральных веществ через листья была установлена еще в XIX в. (Дэви,
1802; Сакс, 1861; Бусоенго, 1878, и др.).
Интересные результаты были получены Вагнером (1900) и Франк-
фуртом (1911) при применении послепосевного внесения удобрений. Си-
стематические исследования по подкормке растений через листья были
проведены Гильтнером (1909, 1912). Термин «внекорневое питание»
предложил русский энтомолог И. Я. Шевырев (1903), который вводил
питательные и другие вещества в ствол деревьев при помощи шприца.
В рассматриваемый период были установлены новые факты, относя-
щиеся к питанию насекомоядных растений. Некоторые авторы (Кенбн,
1868; Гукер, 1874; Вайнс, 1897—1909, и др.) указывали на пищевари-
12 Н. А. Базилевская и др.
177
тельные свойства сока, выделяемого листьями насекомоядных растений.
Но особо выдающуюся роль в изучении насекомоядных сыграл класси-
ческий труд Ч. Дарвина (1875). Эта работа вызвала большое число но-
вых исследований насекомоядных растений, среди которых главные при-
надлежат А. Ф. Баталину (1876), Ф. Дарвину (1876, 1878), Пфефферу
(1877), Шимперу (1882), Бюсгену (1883, 1888), де Фризу (1886), Ге-
белю (1893). В частности, было показано, что дополнительный способ-
питания этих растений нужен им для улучшения азотного и минераль-
ного, а не углеродного питания.
ДЫХАНИЕ И БРОЖЕНИЕ
Во второй половине XIX в. появился ряд работ, посвященных изуче-
нию дыхания и брожения. А. Н. Волков совместно с А. Мейером (1874),
Боннье и Манжен (1884), Крейслер (1888), В. И. Палладии (1899)
изучали зависимость процесса дыхания от температуры. В частности,
были установлены наиболее высокие и наиболее низкие температуры,
при которых происходит этот процес в растениях. Кроме того, различ-
ные авторы изучали влияние света, различной концентрации кислорода,
углекислоты и других факторов на процесс дыхания. К ранее извест-
ным примерам увеличения температуры при дыхании было прибавлено
много новых наблюдений, подтверждающих это явление, особенно в
цветках ряда растений, а также свечение некоторых низших растений.
Пастер (1872) установил у некоторых растений и их частей явление
так называемого обратного анаэробного дыхания, когда продолжается
выделение углекислоты и образуется некоторое количество спирта в бес-
кислородной среде.
Дальнейшее изучение этого способа дыхания показало, что оно имеет
всеобщее распространение в растительном мире и под влиянием внеш-
них условий изменяется, подобно изменению нормального дыхания.
Вскоре анаэробное дыхание было обнаружено Пфлюгером (1875, 1899 —
1910) и. у животных, в связи с чем была высказана мысль, что оно
вообще лежит в основе нормального дыхания. Пфеффер перенес (1878)
теорию Пфлюгера на анаэробное дыхание растений и начал рассматри-
вать процесс дыхания как состоящий из двух этапов: первый — бескис-
лородный, при котором сахар распадается на спирт и углекислоту; вто-
рой — окисление спирта под влиянием кислорода воздуха до углекис-
лоты и воды. Спирт он рассматривал как промежуточный продукт ды-
хания, который под влиянием кислорода нацело сжигается. Подобную
точку зрения высказывал Бортман (1880), но он предполагал, что из
спирта образуется сахар. Ни первое, ни второе предположение, однако,
не были проверены экспериментально. В отличие от этих авторов; Бре-
фельд (1879), Негели (1879), Бородин (1881), Годлевский (1882), Сакс
(1882) полагали, что анаэробное дыхание — патологический процесс
или предсмертное дыхание, а Н. Дьяконов (1886—1893) и В. И. Палла-
дии (1886—1894) решительно выступили против взгляда Пфеффера о
возможности применения к растениям теории генетической связи
между анаэробным и нормальным дыханием. В связи с этим Пфеффер
пересмотрел (1881 —1885, 1897) свои взгляды.
Особенно важную роль в изучении механизма дыхания сыграли
классические работы А, Н. Баха о медленном окислении. Бах сформу-
лировал (1897) знаменитую перекисную теорию, согласно которой энер-
гия, необходимая для активирования кислорода.в процессе медленного
окисления, доставляется окисляемым веществом.
В дальнейшем А. Н. Бах, Шода, В. И. Палладии и С. П. Костычев
подробно разработали современные представления о механизме ды-
хания.
178
Наиболее выдающаяся .роль в изучении дыхания принадлежит
В. И. Палладину. Но и помимо него значение отечественных ученых в
изучении этого процесса чрезвычайно велико. Ни один крупный вопрос,
связанный с проблемой дыхания, не прошел мимо внимания наших уче-
ных. Все основные стороны процесса дыхания: химизм дыхательного
акта, аэробный и анаэробный типы дыхания, участие в них различных
ферментных систем, проблема активации водорода и кислорода, генети-
ческая связь дыхания с брожением, специфика дыхательного материа-
ла — были предметом обстоятельного изучения отечественными учены-
ми и по каждому из них они внесли в науку руководящие идеи.
Для объяснения процесса дыхания Палладии использовал два изве-
стных в то время открытия. Первое из них — открытие Бухнером
(1901) фермента спиртового брожения — зимазы, оказавшейся впо-
следствии сложным комплексом. Второе — открытие Бахом (1902) тео-
рии, согласно которой оксидазы, вызывающие окисление полифенолов,
представляют собой комплекс из двух ферментов: оксигеназы, присо-
единяющей к себе из воздуха молекулярный кислород, и пероксидазы,
расщепляющей полученную перекись с образованием активного кисло-
рода, окисляющего полифенолы и другие подобные соединения. Осно-
вываясь на этих открытиях и исходя из собственного эксперименталь-
ного материала, Палладии (1907) создал новую схему дыхания как
суммы ферментативных процессов. Его собственные эксперименталь-
ные данные показали, что осторожно убитые клетки (для этого Палла-
дии пользовался преимущественно замораживанием) и после смерти
продолжают дышать, хотя и с некоторым отклонением от нормы.
По Мнению Палладина, дыхание обусловливается двумя группами фер-
ментов: одни, принадлежащие к типу зимаз, расщепляют основной
дыхательный материал — углеводы, а другие, принадлежащие к типу
оксидаз, окисляют промежуточные продукты расщепления до конечных.
По мнению Палладина (1908),-окисление (дыхание) в растении осуще-
ствляется при помощи особых посредников, переносящих активируемый
оксидазами кислород на дыхательный субстрат. Эти посредники, или
так называемые хромогены клеточной плазмы, по своей химической
природе принадлежат к ароматическим соединениям (типа полифено-
лов),'которые он уподоблял гемоглобину крови. В 1911 г. Палладии
высказал новое представление о дыхании, согласно которому хромоге-
ны являются переносчиками не кислорода, как он полагал ранее, а во-
дорода, т. е. они являются факторами не окислительных, а восстанови-
тельных процессов. Акт окисления, следовательно, состоит не из при-
соединения кислорода, а из отщепления водорода. С новой точки зре-
ния было пересмотрено и все учение о дыхательных хромогенах. Они
активируют не кислород воздуха при помощи оксидаз, а водород дыха-
тельного субстрата при помощи редуктаз (дегидраз). Эта схема была
оформлена (1912) в виде двух широко известных уравнений, в первом
из которых образуется углекислота, но не из кислорода воздуха, а из
самой системы, т. е. анаэробным путем, а во втором — при помощи
кислорода воздуха происходит регенерация водородных акцепторов:
под действием оксидаз окисляется водород и образуется вода. Теория
Палладина была подтверждена экспериментами его учеников —
Д. А. Сабинина (1913, 1915, 1916) и С. Д. Львова (1921), а затем и
других авторов.
Аналогичные взгляды на роль дегидраз и водородных акцепторов
развивал Виланд (1912—1922). Но Виланд категорически отрицал
какую бы то ни было роль оксидаз как специфических активаторов кис-
лорода, считая молекулярный кислород способным самостоятельно от-
нимать водород от водородного акцептора. Палладии считал, что водо-
родные акцепторы не могут самопроизвольно освобождаться от своего
12"	179
водорода, но требуют для этого участия оксидаз. В остальном теория
дыхания Виланда, построившего ее почти одновременно с Палладиным,
напоминает теорию последнего.
Значительный вклад в физиологию и биохимию растений внес
С. П. Костычев, обстоятельно изучавший генетическую связь дыхания
и брожения. Он последовательно рассматривал обе фазы дыхания —
анаэробную (1907) и окислительную (1911). Анаэробную фазу дыха-
ния он рассматривал как существенную составную часть сложного яв-
ления— кислородного дыхания. Его опыты показали, что в условиях пи-
тания гриба пептоном, винной и хинной кислотами возможен дыхатель-
ный анаэробиоз. Выясняя роль спирта при дыхании растений, Костычев
пришел к заключению, что спиртовое брожение высших растений
является первичной фазой нормального дыхания, но окислению подвер-
гается не спирт, а нестойкие продукты спиртового брожения. Он нашел,
что семена и зародыши пшеницы не способны перерабатывать спирт,
иногда образующийся в аэробных условиях в результате замедленной
работы окислительных ферментов, в то время как первичный распад
сахара при помощи зимазы идет с прежней скоростью. Важзным биоло-
гическим обобщением является его теория генетической связи дыхания
с брожением. Большое внимание Костычев уделял изучению химизма
брожения. Нарушая координированность биохимических процессов при
помощи ядовитых веществ, он тормозил переработку промежуточных
веществ с целью вызвать накопление их. После этого он применил
фиксаторы промежуточных продуктов, т. е. вещества, хорошо с ними
реагирующие и образующие соединения, неспособные далее перераба-
тывать или перерабатывающиеся с замедленной скоростью. Костычеву
удалось установить, что промежуточным продуктом спиртового бро-
жения является уксусный альдегид — предпоследнее звено в сложной
цепи этого брожения.
Основные представления о брожении сложились во второй полови-
не XIX в. Как уже было сказано, Шванн установил, что дрожжи, способ-
ствующие процессу брожения,— живые клетки и, следовательно, процесс
брожения является результатом жизнедеятельности микроорганизмов.
Вскоре Либих (1839) выдвинул так называемую контактную теорию,
согласно которой спиртовое брожение возникает в результате самопро-
извольного распада белковых веществ. При этом молекулярные коле-
бания белков передаются сахару, расшатывают его молекулы и превра-
щают их в молекулы спирта и углекислого газа. Живые дрожжи, по
мнению Либиха, не участвуют в брожении. После смерти дрожжевых
клеток белковые вещества их поступают в окружающую жидкость, раз-
лагаются и вызывают расщепление сахара. Уксуснокислое брожение
Либих также не считал биологическим процессом. Он полагал, что бро-
жение не обязательно связано с дрожжевой клеткой и возможно как в
самой клетке, так и вне ее.
Пастер (1857) разделял взгляд Шванна на роль дрожжей как воз-
будителей брожения. Исследуя спиртовое брожение, он (1860) выска-
зал мысль, что дрожжи—.специфический организм, вызывающий
спиртовое брожение. Траубе (1858) предположил, что в микроорганиз-
мах находится определенное химическое тело, вызывающее брожение.
Этого же мнения придерживались Бертло, Гоппе-Зейлер и др. Однако
попытки выделить это «тело» из клеток дрожжей не давали положи-
тельных результатов.
М. М. Манаееина впервые экспериментально (1871—1872) доказа-
ла, что брожение происходит под влиянием каких-то веществ, содержа-
щихся в дрожжевых клетках, а не в результате жизнедеятельности
самих клеток. Подвергая дрожжевые клетки термической обработке,
приводившей к их гибели, Манаееина наблюдала способность убитых
180
клеток вызывать брожение. Интенсивно растирая дрожжевые клетки в
стеклянной ступке с горным хрусталем, она полностью разрушала их
клеточную структуру. Микроскопический контроль показал наличие не-
большого числа клеток, которые не содержали ни тонкозернистой плаз-
мы, ни вакуолей (немногочисленные, не полностью 'разрушенные дрож-
жевые клетки в бродильной смеси становились жизнедеятельными и в
них наблюдалось спорообразование). Растертая масса вызывала быст-
рое интенсивное брожение (этого, конечно, не могли вызвать не полно-
стью разрушенные клетки, которые лишь со временем приобретали нор-
мальную жизнедеятельность). Эти опыты привели Манасеину к заклю-
чению, что для спиртового брожения дрожжевые клетки не являются
необходимыми. Исследования Манасеиной остались незамеченными и
приоритет в этом вопросе до недавнего времени приписывали Бухнеру,
проводившему аналогичные опыты в 1897 г. Он растирал дрожжевые
клетки с кварцевым песком и инфузорной землей, а затем отжимал сок
при помощи пресса. В опытах Бухнера не было микроскопического конт-
роля, а между тем отдельные неподвижные дрожжевые клетки могли
попасть из-под пресса в отжатый сок (растирание Бухнер проводил ме-
нее тщательно, чем Манаееина). Интересно также отметить, что Бух-
нер не ставил перед собой, как это делала Манаееина, специальной
задачи изучить.вопрос, зависит ли процесс брожения от дрожжевых кле-
ток. Его задачей было получение дрожжевых препаратов для медицин-
ских целей. Правда, нужно отдать ему должное: он сделал правильные
выводы из своих опытов. Он пришел к заключению, что процесс броже-
ния не связан с жизнедеятельностью дрожжевых клеток, а зависит от
содержащегося в дрожжах фермента (названного им зимазой), находя-
щегося в клеточном соке после выхода его через протоплазму наружу.
Дальнейшая разработка вопросов брожения связывается с класси-
ческими трудами в этой области В. И. Палладина, А. Н. Баха и С. П. Ко-
стычева, о которых уже кратко говорилось.
Сформулированные Гей-Люссаком представления о химическом ба-
лансе спиртового брожения (распад сахара при сбраживании его на
равные примерно количества спирта и углекислоты) господствовали в
химии брожения свыше 100 лет, пока для опытов применяли живые
дрожжевые клетки. В связи с открытием бесклеточного брожения Гар-
ден и Ионг (1908) предложили новое уравнение, согласно которому из
двух исчезающих молекул сахара одна сбраживается в спирт и углеки-
слоту, а вторая остается в виде гексозофосфорного эфира.
Замечательные опыты Манасеиной и Бухнера, как и выполненные в
это время блестящие работы по синтезу органических веществ, опровер-
гали виталистические представления.
В 1887 г. Фишер начал свои опыты по синтезу сахаров. Ему удалось
получить сначала из глицерина (вернее — из акролеина, получающего-
ся при сухой дистилляции глицерина), а затем из формальдегида
фруктовый сахар, виноградный и др. Получение сахаристых веществ
из формальдегида являлось как бы подтверждением формальдегидной
гипотезы Бейера. Килиани (1885), а немного позднее и Фишер перево-
дили пентозы (особенно открытую в 1869 г. арабинозу) в глюкозы, а
затем гексозы — в сахара более высокого порядка — гептозы, октозы,
нанозы, а затем и декозы. В дальнейшем, применяя открытый Волем
(1893) метод, удалось превратить сахаристые вещества с более высо-
ким содержанием углерода в сахар с меньшим содержанием его, т. е.
пойти в направлении, обратном синтезу Килиани. Так, из виноградного
сахара была получена арабиноза, из последней — тетроза и т. д.— до
формальдегида.
Кроме синтеза сахаров, значительные успехи были достигнуты так-
же в области синтеза их производных, например, глюкозидов. Э. Фи-
181
шер предложил метод (1893), широко применяемый для искусственно-
го получения глюкозидов (нагревание слабого раствора соляной кисло-
ты в спирте с сахаром дает глюкозид соответствующего спирта). По это-
му методу Фишер и его ученики, а также ряд других исследователей
провели многочисленные синтезы глюкозидов. Фишер много сделал так-
же в области синтеза производных пурина. Эти, ставшие классически-
ми его опыты, длившиеся почти 25 лет, дали возможность синтезиро-
вать ряд веществ, которые, хотя и представлены в растительном и жи-
вотном мире в меньшем количестве, чем углеводы, но играют в жизни
клетки весьма важную роль. Сюда относятся полученные в 1897 г. син-
тетически|М путем вещества растительного. происхождения — кофеин,
теобромин, теофилин, а также вещества животного происхождения —
ксантин, гипоксантин, аденин и гуанин (последний найден в гуано). По-
сле этого был произведён синтез лимонной кислоты (Гримо, Адам, 1881;
Галлер, Гельд, 1891), кумарина (Перкин, Тиман и Герцфельд, 1877),
ванилина (Тиман, Реймер, 1876). Из алкалоидов синтетическим путем
были получены кониин (Ладенбург, 1886), арекаидин и ареколин (Янс,
1892), пиперин (Эрштедт, 1819; Ладенбург, Шольц, 1894) и уже в
XX в.— никотин (Пикге, 1904), папаверин (Пикте, Гаме, 1909), гидра-
стин (Фритч, 1895; Деккер, 1911), берберин (Пикте, Гаме, 1911), гор-
деин (Бартер, 1909; Розенмунд, 1910) и др.
Для химического изучения эфирных масел и терпенов очень много
'(так же как Фишер для изучения углеводов) сделал Валлах, который
начиная с 1864 г. занимался ими .на протяжении свыше 30 лет. В 1891 г.
Валлах дал четкую схему строения многих из них, а затем рядом ав-
торов отдельные из них были полностью (дипентенлимонен, терпинен
и сильвестрен) или частично (пинен, фелландрен, фенхен) синтезиро-
ваны. Близкая к терпенам камфора исследовалась, начиная с 1870 г.
многими авторами, а Бредт в 1893 г. дал формулу, подтвердившуюся
при синтезе ее, проведенном Компа (1903). Искусственное получение
каучука было осуществлено многими авторами, в том числе Бушардом
(1879) из изопрена, И. Л. Кондаковым (1900)—из диметил бутадиен а,
С. В. Лебедевым (1910)—из бутадиена и др. В 1899 г. Фишер начал
изучать строение белковых веществ и вскоре на основе разработанного
им «метода сложных эфиров» установил связь аминокислот в белковой
молекуле. Эти работы увенчались в 1907 г. синтезом полипептида, со-
стоящего из 18 молекул аминокислот (октадекапептид) и имеющего мо-
лекулярный вес 1213.
Все эти блестящие работы по синтезу органических веществ нанесли
сильнейший удар «старушке жизненной силе»; сторонников у нее ста-
новилось все меньше и меньше. Большую роль в этом сыграла научная
работа и активная деятельность многих передовых ученых, среди ко-
торых одно из первых мест занял К. А. Тимирязев.
ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ
Превращение веществ под влиянием ферментов изучалось многими
исследователями. Сакс, обстоятельно рассмотревший прорастание се-
мян ряда растений, выяснил, какие вещества содержатся в семенах во
время прорастания, в каких тканях они образуются, по каким тканям
передвигаются и как из новообразованных веществ может снова обра-
зоваться крахмал. Он нашел, что не только запасный крахмал превра-
щается в сахар и передвигается к растущим частям растений, но и
крахмал, образующийся в листьях в процессе фотосинтеза, как уже бы-
ло сказано выше, ночью превращается в сахар и передвигается в дру-
гие части растения. Позднее Сакс установил, что отток сахара из
листьев происходит и днем, но перекрывается в это время количествен-
182
но большим новообразованием крахмала в процессе фотосинтеза. Этот
взгляд подтвердили Пфеффер и Годлевский, показавшие (1873), что
листья, помещенные на свету в атмосферу без углекислоты, теряли свой
крахмал. Отток крахмала из листьев в виде сахара, образующегося под
влиянием диастазы, был подтвержден опытами Косманна (1877), Бара-
нецкого (1878) и Краух (1879).
Отрицательный результат, полученный Бортманом (1879), вызвал
ряд новых исследований (Вайнс, 1891; Броун и Моррис, 1893), которые,
будучи проведены очень тщательно, полностью подтвердили предыду-
щие данные о существовании диастазы в листьях. Этими опытами ‘было
установлено, что превращение углеводов происходит не так просто, как
полагал Сакс. Так, Броун и Моррис нашли, что при оттоке крахмала из
листьев возникает не только мальтоза, но и глюкоза, и фруктоза.
Особенно обстоятельно исследовались преобразования белковых ве-
ществ при прорастании семян. Первыми подобные исследования прово-
дили Пастер (1851, 185'4) и Буссенго (1864), обнаружившие у пророст-
ков бобовых растений образование значительных количеств аспараги-
на. Подробно этот вопрос изучил Буссенго, который в образовании
аспарагина видел процесс, аналогичный образованию мочевины у жи-
вотных: в обоих случаях из ядовитого для организма аммиака образует-
ся неядовитый продукт. Вместе с тем, он отметил здесь и существенное
различие: животные, не способные синтезировать белки из мочевины,
выбрасывают ее, а растения, не имеющие выделительных органов, не
выделяют аспарагин за пределы организма, а откладывают его в кле-
точном соке в качестве резервного вещества, используемого ими для
синтеза белковых веществ.
Пфеффер нашел (1872—1874) в этиолированных проростках бобовых
растений много аспарагина, который при перенесении проростков на
свет постепенно исчезает, а в темноте снова накопляется. В связи с этим
он выдвинул так называемую аспарагиновую теорию, согласно которой
аспарагин является веществом, в которое превращается азот белков,
транспортируемый в этой форме по растению. При отсутствии углеводов
он пребывает в запасе, .а при ассимиляции их из него снова образуются
белки, идущие на построение растущих частей растения. Годлевский на-
блюдал (1873) накопление аспарагина и на свету в растениях, поме-
щенных в атмосферу, не содержащую углекислоты. Это показывает, что
свет в данном случае выступает как фактор, обусловливающий образо-
вание углеводов. К теории Пфеффера вскоре присоединился и Сакс
(1876). Бородин (1878) отметил, что аспарагин встречается не только
в бобовых растениях, как это предполагал Пфеффер, но вообще широко
распространен в растительном мире. Своей схемы Пфеффер придержи-
вался и в последующих работах. В 1889 г. он доказал, что аспарагин об-
разуется только при прорастании в присутствии 'кислорода (об этом го-
ворил Бородин и это предвидел еще Буссенго). Таким образом, аспара-
гин является типичным прижизненным продуктом превращения белков.
.Значительное количество его в проростках высших растений, а также
в клубнях, луковицах и корневищах, выходящих из состояния покоя,
обнаружили Шульце и его ученики, проводя многочисленные исследо-
вания на протяжении трех десятков лет (начиная со второй половины
70-х годов). Кроме того, он нашел, что у ряда растений (папоротники,
гвоздичные) вместо аспарагина накопляется его.гомолог — глютамин, а
в подземных органах ряда растений — лейцин, тирозин, аргинин.
Некоторые положения «аспарагиновой теории» вызвали возражения
со стороны ряда исследователей (особенно со стороны Шульце и его
учеников) и требовали экспериментальных подтверждений. Прежде все-
го Шульце подверг сомнению первую часть теории, будто в живых
клетках распад идет иначе, чем под влиянием ферментов в лаборатории.
18?.
Из этого, следовало, что протоплазма обладает, якобы, какими-то осо-
быми свойствами. При прорастании семян, клубней и других образова-
ний Шульце нередко находил, что амиды встречаются вместе с сахаром
и не превращаются в белки. Заметим, что И. П. Бородин (1878), а за-
тем Ганштейн (1896) экспериментально подтвердили, что не всякий са-
хар может образовывать белок (наиболее пригодной для этой цели ока-
залась глюкоза). Д. Н. Прянишников установил (1895) накопление ас-
парагина в этиолированных проростках бобов при значительном коли-
честве углеводов; искусственное добавление углеводов не вызывало
сокращения количества аспарагина, а только защищало белок от даль-
нейшего распада. В лаборатории Шульце было доказано, что аспара-
гин строится за счет других звеньев белковой молекулы уже после гид-
ролиза, а в некоторых случаях накопление аспарагина продолжается и
тогда, когда распад белков уже остановился и прибыль аспарагина по-
крывается убылью прочих кристаллических азотистых соединений.
Шульце (1888, 1898), Киношита (1895) и Сузуки (1897) нашли иной
способ образования аспарагина, дающий иногда главную массу амидов
в растении — построение аспарагина прямо из углеводов и значитель-
ной части минерального азота сразу после усвоения его. В. И. Палла-
дии (1898) обнаружил, что накопление аспарагина возможно лишь при
доступе кислорода; распад белков в проростках совершается и в бескис-
лородной среде. Кроме того, он показал, что при прорастании разлага-
ются только запасные белки алейроновых зерен. Нуклеопротеиды про-
топлазмы при прорастании семян не разлагаются, а наоборот, синтези-
руются из запасных белков.
Д. Н. Прянишников (1895, 1899) окончательно разъяснил запутан-
ный вопрос о превращении азотсодержащих веществ. Он показал, что
распад белковых веществ идет одинаково и в прорастающих семенах, и
в лабораторных условиях под действием ферментов: он приводит к об-
разованию аминокислот, а затём к отщеплению из них аммиака. Но при
прорастании семян на этот первичный процесс накладывается вторич-
ный — связывание возникающего аммиака в виде неядовитого для ра-
стения аспарагина, который в дальнейшем может использоваться при
новом синтезе белков. Таким образом, он отбросил точку зрения Пфеф-
фера и возвратился к взглядам Буссенго, несколько видоизменив их.
Прянишников показал также важную роль кальция- при синтезе аспа-
рагина.
Превращение жиров при прорастании семян изучали Мюнц (1871),
Леклерк дю Саблон (1893—1897) и другие, превращение и физиологи-
ческую роль органических кислот — Краус (1884) и К. А. Пуриевиц
(1893).
Работы Л. А. Иванова (1904) положили начало изучению роли сое-
динений фосфора в обмене веществ растительного и животного орга-
низмов. Иванов развил представление о большом значении нуклеопро-
теидов для белковых синтезов. Это исследование сыграло значительную
роль при изучении циклов превращений соединений минерального пи-
тания, определив на многие десятилетия развитие исследований, касаю-
щихся значения фосфора в углеводном и белковом обмене. Позднее это-
направление было продолжено В. К. Залесским (1912) и др.
Значительный интерес вызывали возбудители превращений различ-
ных веществ в растительном организме — ферменты. Большое внимание
уделялось изучению механизма обратимого действия ферментов, уста-
новленного еще в конце прошлого века А. Я. Данилевским (1886) и
Вант-Гоффом (1898). В том же году эти теоретические соображения
были подтверждены Хиллом, установившим синтетическое действие
мальтазы и получившим изомальтазу. В связи с выявлением многими
авторами не только гидролитической, но и синтетической деятельности1
184
ферментов, отдельные авторы (Эйлер, Кульберг, 1911; Лундегорд, 1913;
Леб, 1916, и др.) стали говорить о двойственной природе ферментов,
причем одни выполняют синтезирующую функцию, а другие — гидроли-
зующую.
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Во второй половине XIX в. было проведено много исследований ро-
ста растений. В частности, были .построены различные модели ауисоно-
метров и изучена скорость роста. Сакс (1868, 1870) ввел понятие о так
называемом большом периоде роста и пришел к выводу, что он может
быть как у разных растений, так и в различных растущих частях их.
Изменение скорости роста под влиянием различных условий изучали:
Визнер (1876), И. Баранецкий (1879), Пфеффер (1881), Друде (1882) и
др. Лев (1867) применил для изучения роста гиф гриба микроскоп.
Е. Аскенази (1873) наблюдал горизонтально растущие корни.
Вопрос о внутренних причинах роста первым поднял Сакс. В 1868 г.
он высказал мысль, что образование осенней древесины с более толсты-
ми оболочками и более узкими полостями клеток объясняется нараста-
ющим к осени давлением коры на камбий и новообразующуюся древе-
сину. В связи с образованием трещин на коре давление ее ослабевает
и весной образуется древесина с тонкими оболочками клеток. На осно-
вании этого Сакс (1874) полагал, что причиной роста клеток является
тургор клеток, растягивающий оболочки и дающий возможность от-
кладывать новые вещества. К этому взгляду присоединились де Фриз
(1877) и Клебс (1888). Однако Краббе (1882—1884), измерив давление
коры на древесину весной и осенью, не нашел между ними существен-
ной разницы. Вилер нашел (1887), что и тургор клеток весенней и осен-
ней древесины одинаков. Швенденер и Краббе (1895) наблюдали
остановку роста в зоне растущего стебля, имеющей тургорное давление,
равное давлению в зоне наибольшего роста. Опытами Нолля (1887),
Цахариаса (1891) и Страсбургера (1896) было показано, что рост клет-
ки может осуществляться как путем наложения (аппозиции), так и пу-
тем внедрения (интусусцепции).
Много исследований было посвящено изучению тропизмов и, прежде
всего, гео- и фототропизму. Не проводя опытов, Гофмейстер полагал-
(1867), что геотропический изгиб происходит пассивно и что корень из-
гибается вниз, подобно подогретой палочке из сургуча. Однако уже в-
следующем году Франк неопровержимо, доказал, что геотропический
(и фототропический) изгиб имеет активный характер и является резуль-
татом неравномерного роста различных сторон корня. Интересный опыт
провел Цесельский (1871), который показал, что если отрезать вер-
хушку корня, то последний теряет способность реагировать на земное-
притяжение. Если его перед тем продержать некоторое время в горизон-
тальном положении, а затем уже отрезать верхушку, корень реагирует,
изгибаясь вниз. Сакс (1879) впервые указал на то, что .в случае, когда
испытуемое растение образует с отвесной линией угол, действие силы
тяжести будет пропорционально синусу этого угла. Несколько позднее-
Фиттинг (1905) экспериментально доказал это положение; с того вре-
мени его называют законом синуса Сакса-Фиттинга. Сакс также предло-
жил прибор для устранения силы тяжести, который назвал клиностатом.
Фототропизм изучали Мюллер (1872) и Ольтманс (1897). Они об-
наружили, в частности, что положительная или отрицательная реакция
растения зависит от интенсивности света. Кроме того, изучались термо-
тропизм (Бортман, 1883, 1885) гальванотропизм (Элфвинг, 1882), хе-
мотропизм (Миоши, 1894), гидротропизм (Сакс, 1872; Молиш, 1883),
геотропизм (Иенсон, 1883), гаптотропизм (Сакс, 1873) и др.
185
Движение растений более 20 лет изучал Ч. Дарвин. В первой
своей большой работе о движениях и повадках лазящих расте-
ний (1865) Дарвин рассматривал движение усиков как типичное явле-
ние раздражимости. Он изучал порог чувствительности усиков к при-
косновению, скорость реакции, распределение чувствительности в раз-
личных частях усиков. Обвивание вокруг подпорки вьющихся растений
Дарвин объяснил круговой нутацией, а также отрицательной геотропи-
ческой реакцией стебля, обусловливающей поднятие вьющегося расте-
ния вверх по подпорке и не дающей возможности обвиваться вокруг го-
ризонтальных или сильно наклоненных подпорок.
Во второй работе о способности растений к движению (1880), выпол-
ненной им совместно со своим сыном Ф. Дарвиным, Ч. Дарвин отметил
своеобразие процессов, протекающих в организованной материи, необ-
ходимость изучения жизненных явлений в тесной связи с изменяющи-
мися внешними факторами. В этой работе он применил свой историче-
ский метод и руководствовался точкой зрения об отсутствии принципи-
альных различий между животными и растительными организмами,
вытекавшей из его теории эволюции. Это и было причиной резкой крити-
ки его работы со стороны Визнера (1881), Сакса (1887), а позднее — и
Гебеля.
Основным в этом труде Дарвина является вопрос о круговом вра-
щении верхушек (циркумнутации) растений, происходящем в резуль-
тате неравномерного роста различных их сторон. При этом продольная
линия, по которой в каждый данный момент расположены наиболее
быстро растущие клетки, постепенно перемещается вокруг всей зоны
роста. Дарвин показал, что круговое вращение верхушек растений прев-
ращается в другие формы движений, дающие растениям возможность
ориентировать свои органы в пространстве «целесообразно», примени-
тельно к внешним условиям. Он сравнивал корневую верхушку, воспри-
нимающую действие различных внешних факторов и передающую его
в вышележащий участок зоны роста, где рна вызывает соответствую-
щую двигательную реакцию в форме изгиба, определенным образом
направленного по отношению к раздражителю с центральной нервной
системой (мозгом) низших животных. Это было неудачно названо неко-
торыми слишком усердными последователями Дарвина и его врагами
как «мозговая функция» верхушки корня растения. Дарвин изучал так-
же распределение в корне геотропической чувствительности и гидротро-
пическую чувствительность корня.
Значительную ценность представляют опыты Дарвина по фототро-
. пизму. Накрывая проростки (колеоптили) канареечной травы непроз-
рачными колпачками, он обнаружил, что эти проростки не обнаружи-
вают изгибов. Проростки без колпачков или накрытые прозрачными кол-
пачками в том случае, когда верхушки их освещались, обнаруживали
положительный фототропический изгиб нижерасположенной части про-
ростка. Таким образом, Дарвин показал, что фототропический изгиб —
это сложный акт, состоящий из раздражения, возбуждения, проведения
его и реакции. В основе этого лежит, по мнению Ч. Дарвина, «распростра-
нение вдоль органа некоторого вещества, содержащегося в его вер-
хушке».
Обстоятельное изучение явления фототропизма Ротертом (1893) по-
казало правильность взглядов Дарвина. Н. Г. Холодный (1906), изучая
роль корневой верхушки в геотропических движениях корня, раскрыл
причины противоречивых результатов предыдущих исследователей и
подтвердил вывод Дарвина о локализации геотропической чувствитель-
ности. Во второй работе (1908) он показал аналогичную локализацию
чувствительности и при явлениях хемотропизма, нёизвестнщ-о Дарвину.
При этом оказалось, что хемотропические изгибы можно, получить при
186
помощи почти .неуловимых количеств растворимых веществ, содержа-
щихся в обычной бумаге или кусочках древесных опилок. Эти исследо-
вания впервые показали значение олигодинамических факторов в жиз-
ни организмов.
Эти работы Ч. Дарвина оставили глубочайший след в физиологии
растений, тем более, что в многочисленных последующих исследованиях,
в том числе и в исследованиях самого последнего времени, все больше
и больше подтверждается правильность высказанных им положений.
Немец (1901) и Габерландт (1903, 1905, 1908) пришли к заключе-
нию, что у высших растений имеются особые органы для восприятия си-
лы тяжести, подобные отолитам животных. Эти взгляды пользовались в
свое время большим успехом, поскольку они отвечали- общему направ-
лению так называемой физиологии раздражимости немецкой ботани-
ческой школы конца прошлого и начала нынешнего века, уподоблявшей
движение растительного организма рефлекторным актам низших жи-
вотных. Методологически неправильный подход к исследуемым явлени-
ям делал это направление бесплодным. Постепенно интерес к нему
уменьшался, особенно после того, как Бишоф и Пехельгаринг показали,
что у ряда растений совершенно нет крахмала, а между тем они спо-
собны к вполне нормальной геотропической реакции.
Блау (1909—1919) выдвинул теорию фототропизмов, основанную на
так называемой «ростовой фотореакции», согласно которой всякое дви-
жение является равнодействующей или алгебраической суммой неза-
висимых одна от другой самостоятельных реакций отдельных частей ор-
гана, клетки и любой части клетки. Теория Блау может служить приме-
ром искусственных механических построений, которые не учитывают
теснейшей внутренней связи и взаимодействия между отдельными час-
стями организма.
Конец XIX в. характеризуется появлением новой дисциплины —
экспериментальной морфологии растений (термин, введенный в 1890 г.
К- А. Тимирязевым), изучающей изменение формы растения под влия-
нием внешних условий (свет, вода, минеральное питание,  воздействие
-фитогормонами, «хирургические» воздействия человека и др.).
Первые опыты, имевшие целью выяснение влияния низких темпера-
тур на рост и развитие растений, относятся к 70-м годам XIX в. Они про-
водились магистром агрономии — преподавателем Петербургского зем-
ледельческого института Н. П. Заломановым, В течение нескольких лет
он вел наблюдения, проращивал и замораживал, а затем высевал семе-
на красного клевера, эспарцета, яровой пшеницы, ячменя и овса Зало-
манов отмечал, что развитие растений из семян, подвергнутых охлаж-
дению, шло быстрее, растения были выше контрольных, метелки овса и
колосья пшеницы были лучше развиты по сравнению с контролем. Через
несколько лет после Заломанова проблемой влияния низких температур
на рост и развитие растений заинтересовался австрийский растениевод
и физиолог растений Габерландт. Характерно, что побудительной причи-
ной для постановки опытов была беседа с А. С. Ермоловым — крупным
русским деятелем сельского хозяйства. Будучи за границей Ермолов
посетил Габерландта и рассказал ему о работах известного в то время
селекционера и овощевода Е. А. Грачева. Габерландт заинтересовался
методами выращивания скороспелой кукурузы. Грачев применял нама-
чивание и последующее замораживание семян кукурузы. Такая пред-
посевная обработка не только повышала устойчивость кукурузы к холо-
дам, но и ускоряла развитие растений: кукуруза вызревала в условиях
петербургского климата. В саду Высшей земледельческой школы в Вене
1 Описание результатов этих интересных опытов опубликовано в «Земледельче-
ской газете» за 1875 г., № 35.
187
Габерландт провел подобные опыты с семенами озимой и яровой пше-
ницы и ржи, кукурузы, ячменя, вики, гороха, свекловицы, льна и неко-
торых других растений (1876—1877).
По наблюдениям Габерландта, ускорение развития у большинства
растений, семена которых подвергались охлаждению, наблюдалось, но в
небольших пределах по сравнению с контрольными посевами. У горчич-
ных растений он наблюдал значительное ускорение развития, а у льна, по-
мимо ускорения развития, длина стеблей была почти в Р/г раза выше,
чем контрольных растений Г
В 1878 г. Габерландт опубликовал результаты своих первых опы-
тов, но дальнейших работ не последовало — в том же году он умер.
Такими разнообразными были исследования в различных областях
физиологии и биохимии растений за этот сравнительно короткий период.
В это время не только наблюдалось углубленное изучение вопросов, раз-
работка которых началась ранее, но и разрабатывались новые пробле-
мы, вызванные запросами практики —• сельским хозяйством и отдель-
ными отраслями промышленности.
Глава 22
МИКРОБИОЛОГИЯ
Истоки микробиологии, как известно, восходят к исследованиям.
А. Левенгука (1695), хотя многие процессы, вызываемые микроорга-
низмами (скисание молока, приготовление вина, хлебопечение и др.),
были известны с глубокой древности. Изучение микроорганизмов в пер-
вый период, однако, не вызвало заметного прогресса, что и послужила
основанием К. Линнею в его «Системе природы» (Systema naturae,
1735) отнести все микроорганизмы к общему роду Chaos, само название
которого весьма характерно для представления о состоянии изученно-
сти этой группы организмов во времена Линнея.
Значительный вклад в изучение микроорганизмов внес М. М. Тере-
ховский (1775), впервые применивший для них экспериментальный ме-
тод исследования, что дало основание не только для дальнейшего раз-
вития микробиологии, но и для практического использования микроор-
ганизмов. М. М. Тереховский воздействовал на наблюдавшиеся в-
микроскоп тельца электрическими разрядами, температурой, ядовитыми
веществами (серной и азотной кислотами, сулемой, опием, щелочами)-
Помещая настой с микробами под колокол воздушного насоса, он уста-
новил, что они нуждаются в воздухе для дыхания, что они растут, уве-
личиваются в размере до известного предела, а затем делятся — что
они живые. М. М. Тереховский, таким образом, должен считаться одним
из основателей микробиологии. К сожалению, его блестящая работа «De
Chao infusorio Linnaei» (1775) осталась малоизвестной и в изучении
микроорганизмов еще в течение длительного времени экспериментальный
метод не применялся.
Систематику микроорганизмов разрабатывал X. Г. Эренберг (1838) .
Во второй половине XIX в. успехи микробиологии связаны с изучени-
ем физиологии микроорганизмов. Этот коренной сдвиг в микробиологии
1 В Земледельческой, газете (1878, 25 августа) был помещен обстоятельный очерк,
в котором описывались опыты Габерландта, причем подчеркивалось их практическое
значение, в частности было обращено внимание на значительное увеличение длины во-
локна у растений льна, выращенных из замороженных семян.
188
был обусловлен бурным развитием промышленности, особенно тех ее
отраслей, в которых перерабатывали продукты сельского хозяйства.
В частности, широкое развитие виноделия, пивоварения и других отрас-
лей хозяйства требовало рационализации способов производства для их
наибольшей эффективности и выгоды.
Больших успехов в этом направлении достиг тогда выдающийся
французский ученый Л. Пастер — общепризнанный основатель микро-
биологии как науки.
Первые исследования Пастера, о которых мы уже говорили в преды-
дущей главе, были посвящены изучению брожения. Изучив молочно-
кислое, спиртовое, уксуснокислое и маслянокислое брожения, он пришел
к заключению, что различные типы брожения вызываются специальными
микробами. Эти выводы Пастера легли в основу физиологии микроорга-
низмов и позволили использовать физиологические признаки в система-
тике микробов.
Пастер обнаружил, что при так называемом маслянокислом броже-
нии дрожжи могут развиваться и без доступа воздуха. Позднее это
явление получило название анаэробиозиса. Микроорганизмы в дан-
ном случае получают энергию в результате брожения.
Другим важным вопросом, который блестяще разрешил Пастер, был
вопрос о самопроизвольном возникновении жизни (generatio spontanea).
Эти исследования он предпринял по конкурсу, объявленному Парижской
академией наук. Ранее было установлено Спаланцани и Тереховским,
что самопроизвольного зарождения не существует, но были высказыва-
ния и противоположного характера. В частности, такое зарождение
признавал и французский ученый Пуше. Пастер, на основании своих
прежних опытов, уже был убежден в отсутствии самозарождения. Спе-
циальные исследования Пастера по этому вопросу проводились в следую-
щей последовательности. Вначале, применяя фильтрацию воздуха через
.ватный фильтр, были найдены микроско1пические тельца и зародыши,
находящиеся в воздухе во взвешенном состоянии. Затем было установ-
лено, что в баллоне, содержащем настои или отвары, все живое можно
убить нагреванием. Если такой баллон запаять, то в нем микробы не
..разовьются, и настой останется длительное время прозрачным. Чтобы
избежать возражений, будто кипячение изменило свойство жидкости и
в ней уже не могут зарождаться одноклеточные существа, Пастер в бал-
лон с прокипяченной жидкостью помещал трубку с ватой, через которую
пропускал воздух. В таком запаянном баллоне микробы интенсивно раз-
множались. Во избежание еще одного возможного возражения, что с
кипячением улетучивается и воздух, необходимый для спонтанного за-
рождения жизни в баллоне, Пастер после кипячения баллон не запаивал
.(он брал баллоны с очень длинным в форме лебединой шеи горлышком).
Его содержимое таким образом оставалось в постоянном контакте с на-
ружным воздухом, но вся пыль, а с ней и микробы оседали на изгибах
горлышка. Так предельно убедительно были поставлены эти опыты, ко-
торые, разумеется, не затрагивают вопроса о возможности возникнове-
ния жизни из неживого в историческом аспекте.
Изучая «болезни» вина, Пастер пришел к заключению, что они вызы-
ваются особыми микроорганизмами, развивающимися в виноградном
соке наряду с дрожжами или же вместо них. Чтобы освободиться от этих
вредных для производства микроорганизмов, Пастер разработал прием
технической обработки жидкостей, приводящий к уничтожению микро-
организмов и носящий ныне название пастеризации. Эти исследования
положили основание так называемой технической, или промышленной
микробиологии.
В дальнейшем Пастер перешел к изучению болезней человека и жи-
вотных. По просьбе химика Дюма, Пастер приступил к изучению на юге
189
Франции болезни шелковичных червей, грозившей погубить весь этот
промысел, который в то время давал Франции огромные прибыли — бо-
лее 100 млн. франков в год. Опыты Пастера показали, что у шелковичных
червей имеются две болезни, одна из которых — пебрина—передается
от бабочек через откладываемые ими яйца. Исследуя яйца под микроско-
пом, Пастер предложил уничтожать тех бабочек (а также их яйца), у
которых были обнаружены заразные тельца, и сохранять яйца от заве-
домо здоровых бабочек. Так болезнь была устранена, и эта отрасль про-
мышленности снова возродилась.
Затем Пастер провел чрезвычайно интересные исследования возбуди-
теля сибирской язвы. Для этой цели он вводил в сосуд со стерильным
бульоном каплю крови животного, павшего от этой болезни. Через
некоторое время бульон становился мутным, и в нем легко можно .было
установить наличие бактерий. Перенося из замутившегося бульона кап-
лю жидкости в другую колбу со стерильным бульоном, а после развития
в ней бактерий — каплю из второй колбы в третью и т. д., он производил
с соблюдением правил асептики более 40 пересевов. Когда же из послед-
ней колбы с замутившимся бульоном он брал каплю жидкости и вводил
ее под кожу животного, то наблюдал гибель последнего. Чтобы доказать,,
что эффект здесь объясняется именно деятельностью бактерий, а не ядо-
витыми свойствами крови или бульона, как думали в то время, он давал
возможность разведенным бактериям отстояться в длинной трубке. За-
тем он вводил под кожу животного либо прозрачную жидкость из верхней
части, либо каплю отстоя с бактериями; во втором случае всегда наблю-
дался смертельный исход, в первом же случае заболевания не наблю-
далось.
Аналогичные опыты Пастер проводил с возбудителем куриной холе-
ры. В этих опытах он отказался от универсальной питательной среды,
которую настойчиво искали его современники, а применил куриный
бульон, так как другие субстраты оказались малопригодными для куль-
туры возбудителей этой болезни. Однажды Пастеру в течение некоторо-
го времени не удавалось производить регулярных перепрививок у воз-
будителя, и культура оставалась в термостате без пересевов и при досту-
пе воздуха. Когда же прерванная работа была возобновлена, то оказа-
лось, что зараженная культура перестала быть активной и не заражала
животного. Курица, зараженная таким возбудителем, сначала немного-
болела, а затем легко поправлялась и становилась невосприимчивой к.
активному возбудителю этой болезни. Так была предложена «предохра-
нительная прививка». Первые предохранительные прививки были вве-
дены английским врачом Дженнером в 1798 г. против оспы, однако он
пришел к ним чисто эмпирически и не понимал, в чем заключается сущ-
ность этого метода, равно как и не представлял себе, в чем причина!
этой болезни.
В дальнейшем Пастер занялся изучением сибирской язвы — болезни,,
поражающей крупный рогатый скот, а иногда и человека. Он тоже-
показал, что можно так ослабить культуру сибирской язвы, что она не-
будет поражать овец и взрослых морских свинок, но при впрыскивании
ее новорожденным морским свинкам вызовет их гибель. Применив не-
сколько пассажей культуры через организм новорожденных морских,
свинок, можно снова восстановить вирулентность возбудителя сибирской,
язвы настолько, что он будет заражать овец. Вместе с тем Пастер заме-
тил, что курам без вреда можно делать прививку заразного начала,,
смертельного для других животных и для человека. При этом он обратил
внимание, что у птиц температура крови выше, чем у других животных
и человека, и она близка к той, при которой возбудитель болезни уже
не может развиваться. Это было установлено Пастером в следующем,,
весьма остроумном и чрезвычайно наглядном опыте.
190
Привив курице сибирскую язву, он поставил ее ногами в холодную1
воду, так что температура ее крови понизилась до 37—38°. На другой день
курица была мертва, и кровь ее содержала бациллы. Затем он заразил
вторую курицу, охлаждал ее до тех пор, пока в ней не появились не-
гомненные признаки болезни, а после этого дал ей отогреться. Эта ку-
рица осталась живой и невредимой.
Бациллы сибирской язвы, в отличие от куриной холеры, будучи остав-
лены несколько дней- без прививки животным, образуют споры, сохра-
няющие свою первоначальную ядовитость. Оказалось, однако, что при
температуре 42—43° эти бациллы уже не производят спор., но еще раз-
множаются. Если их заставить развиваться в среде с такой температу-
рой и при доступе воздуха, то вирулентность их уменьшается. Так Пастер
вторично убедился, что ядовитость заразного начала можно по желанию
понижать и, прививая этот притупленный яд, оберегать организм от за-
ражения его более грозной формой.
Наконец, Пастер решается, оставив свою лабораторию, провести этот
опыт в местечке Пулье-ле-Фор, ставшем после этого всемирно извест-
ным. К. А. Тимирязев так описывает этот опыт, проведенный Пастером
весной 1881 г. «Получив в свое распоряжение стадо овец в 50 штук, он
сделал 25 из них несколько предварительных прививок ослабленной за-
разы. 31-го мая в присутствии многочисленных и в большинстве недо-
верчиво настроенных зрителей он привил всем 50 овцам сибирскую
язву в ее самой смертельной форме и пригласил всех присутствующих
вернуться через 48 часов, объявив вперед, что 25 животных они заста-
нут уже мертвыми, а 25 целыми и невредимыми. Даже друзья его были
испуганы его самоуверенностью. Но пророчество исполнилось буквально.
Собравшимся в Пулье-ле-Фор 2-го июня представилась такая картина:
22 овцы лежали мертвыми, две умерли у них на глазах, а третья к ночи;
остальные 25 были живы и здоровы. Скептицизм врагов, опасение дру-
зей уступили место взрыву безграничного восторга. И действительно,
с тех пор, что свет стоит, конечно, не было видано ничего подобного»
Наконец, Пастер пришел к вершине своей деятельности и славы: он
разработал способ борьбы с самой ужасной из болезней •— бешенством.
Трудность борьбы с этой болезнью заключалась в том, что микроба,
вызывающего ее, не было найдено (возбудителем этой болезни яв-
ляется неизвестный в то время фильтрующийся вирус).
Изучая эту болезнь, Пастер установил, что яд бешенства сосредото-
чивается в центральной нервной системе. Он обнаружил затем, что под-
сушивание кусочков мозга болевшего животного при 23—25° ослабляет
заразное начало, и если из таких кусочков приготовить вытяжку на фи-
зиологическом растворе, то при введении в организм животного не на-
блюдается его гибели. Предварительное введение такой ослабленной
культуры в организм кролика делает его невосприимчивым и к настоя-
щей, активной форме. Дальнейшие исследования показали, что инкуба-
ционный период бешенства при заболевании, вызванном типичным воз-
будителем, бывает длительным и часто продолжается месяцами. При
заболевании же от возбудителя, ослабленного высушиванием, по мере
его прививки от кролика к кролику инкубационный период все более и
более сокращается и доходит, наконец, до шести дней. Поэтому если в
организм, зараженный активным возбудителем бешенства, ввести ослаб-
ленную культуру с шестидневным течением болезни, то в нем можно вы-
звать быстро образующийся иммунитет и подготовить его к восприятию
настоящей болезни с длинным инкубационным периодом. Так был най-
ден способ не только предупреждения настоящей болезни, но и лечения
1 К. А. Тимирязев. Луи Пастер.— Сочинения, т. V. М., Сельхозгиз, 1938,.
стр. 200.
191.
ее ослабленной культурой возбудителя. В разработке методов лечения
бешенства по Пастеру деятельное участие принял работавший в Париже
наш соотечественник Н. Ф. Гамалея. Предварительная прививка про-
тив бешенства победила и эту страшную болезнь. Вскоре начали широко
организовывать специальные станции по борьбе с бешенством. Первым,
после Парижа, такое учреждение было организовано в 1886 г. в Одессе.
Заведовать Одесской бактериологической станцией был приглашен
И. И. Мечников, а в качестве помощника его —молодой тогда врач
Н. Ф. Гамалея. Теперь подобные станции по борьбе с бешенством, назы-
ваемые пастеровскими, организованы по всему миру.
Таковы блестящие страницы, навсегда вписанные гением Пастера в
микробиологию, создателем которой он был.
В знак искренней признательности Пастеру за неоценимую услугу
человечеству была проведена международная подписка на постройку
Пастеровского института (открыт в 1888 г. в Париже). Первым директо-
ром этого института был ученый, именем которого назван институт. Этот
институт вскоре стал крупнейшим центром научной мысли в области
микробиологии. Здесь работали микробиологи многих стран мира, в том
числе и России.
Большое значение в развитии микробиологии имеют работы второго
из общепризнанных основателей микробиологии как науки — выдающе-
гося немецкого ученого Коха.
Обстоятельно изучая наблюдавшиеся впервые в 1855 г. профессором
ветеринарии Дерптского (Тарту) университета Ф. Броуэллем в крови
сибиреязвенных животных сибиреязвенные бактерии, Кох показал, что
именно они являются возбудителями сибирской язвы и что они способны
образовывать устойчивые споры. Изучая раневые инфекции, он выдвинул
три известных требования («триада Коха»), на основании которых может
быть установлена связь заболевания с определенным микробом. Во-пер-
вых, здесь обязательно выявление микроба во всех случаях данной бо-
лезни. Во-вторых, число и распределение микробов должны объяснить
все явления болезни. В-третьих, в каждой отдельной инфекции должен
быть определен свой возбудитель в виде хорошо морфологически оха-
рактеризованного микроорганизма. Для изучения этих вопросов при
определении различных заболеваний Кох разработал ряд новых методов
приготовления препаратов, окрашивания их и другие, прочно вошедшие
в медицинскую практику.
Основное внимание Кох уделял вопросу выявления микробов — воз-
будителей различных болезней и борьбе с ними. Он стремился дать точ-
ную характеристику каждого микроба как самостоятельного вида, уста-
новить его специфические отличительные признаки. В 1882 г. он открыл
возбудителя туберкулеза, названного в честь его «палочкой Коха».
В следующем году он разработал метод выделения чистых культур мик-
робов путем посева смеси на пластинках желатины и с его помощью вы-
делил возбудителя холеры, которым был так называемый холерный
вибрион. В 1890 г. Кох разработал метод лечения туберкулеза с помощью
экстракта из культуры туберкулезной палочки — туберкулина, который,
однако, оказался неэффективным, но до настоящего времени сохраняет
значение для диагностики туберкулеза.
Другую блестящую страницу в микробиологию вписал своими иссле-
дованиями еще один основатель микробиологии — И. И. Мечников.
Рассматривая под микроскопом морских губок и личинок морских
звезд, он обнаружил специальные клеткй, подобно амебе, двигавшиеся
по телу животного и выполнявшие функцию питания организма. Чтобы
лучше наблюдать эти клетки, Мечников ввел в тело личинки морской
звезды порошок кармина. Сразу же он увидел, что много клеток на-
правлялось в сторону кусочка кармина, обволакивая их со всех сторон.
.192
Эти клетки поглощали кармин и окрашивались, после чего их было
весьма удобно наблюдать. При этом Мечников высказал предположе-
ние: не могут ли эти блуждающие клетки, поглотившие чужое вещест-
во — кармин, точно так же поступать с «чужими» клетками микробов,
попавшими в организм. .Чтобы проверить это предположение, Мечников
вонзил в тело прозрачной личинки морской звезды шип розы и на сле-
дующий день наблюдал, как вокруг инородного тела образовался барьер
из блуждающих клеток, с помощью которых организм животного защи-
щался. Здесь происходил воспалительный процесс, оканчивающийся тем,
что большие скопления живых и мертвых блуждающих клеток в виде
гноя обволакивали занозу и облегчали ее удаление. Подобный воспали-
тельный процесс происходит и под влиянием попавших в организм бо-
лезнетворных микроорганизмов. В этом случае также, предположил
Мечников, клетки — «пожиратели», или фагоциты, как он их назвал (от
греческих слов «фагос» — пожирающий и «китос» — сосуд), вступают в
борьбу и «пожирают» микроорганизмы. При этом, если победят фагоци-
ты, организм выздоравливает, если же организм человека или животного
ослаб и фагоциты не успевают уничтожить интенсивно развивающихся
патогенных микроорганизмов, организм погибает.
Об этом своем открытии Мечников впервые сообщил на VII Всерос-
сийском съезде естествоиспытателей и врачей, состоявшемся в 1883 г.
в Одессе.
В противовес одностороннему этиологическому направлению в мик-
робиологии, возглавляемому Кохом, Мечников впервые научно аргумен-
тировал роль и значение активности самого организма в. инфекционном
процессе. С этого времени предмет изучения составляет не один мик-
роорганизм.
Большинство этих исследований Мечников проводил у себя дома,
так как вынужден был в 1882 г. под давлением реакционной профессуры
оставить Новороссийский (Одесский) университет. В 1886 г. он начал
работать на Одесской бактериологической станции, организованной для
борьбы с бешенством, но и здесь ему были созданы невыносимые усло-
вия, и он вынужден был выехать за границу. В 1888 г. Мечников начал
работать в Пастеровском институте в Париже, где и продолжал исследо-
вания до конца своей жизни.
Около 25 лет Мечников вел борьбу за свою теорию. Эта борьба, на-
конец, увенчалась полной победой его и всеобщим признанием явления
фагоцитоза.
В 1892 г., в связи с эпидемией холеры на юге Франции, Мечников
приступил к изучению патогенных свойств возбудителей холеры и раз-
работке методов активной борьбы с ними. Ему удалось подтвердить этио-
логическое значение открытого Кохом вибриона и выяснить при этом
эпидемиологическое значение сопутствующей флоры. В 1908 г. Мечни-
ков открыл анаэробную бациллу Bacterium sporogenes, которая ослож-
няет течение раневой инфекции. Следует еще упомянуть- труды Мечни-
кова по вакцинации против брюшного тифа и др. Все это создало ему
мировую славу, и в 1908 г. он был удостоен Нобелевской премии.
Изучая вопросы фагоцитоза, Мечников указал, что в старом орга-
низме активную деятельность начинают фагоциты (так называемые мак-
рофаги), вызывающие не только уничтожение пигмента волос, но и раз-
рушение костей, нервно-мышечной ткани, ткани почек, сердца, печени
и мышц. Так он пришел к заключению, что старость человека есть бо-
лезнь и что ее следует лечить как всякую болезнь.
В своих исследованиях Мечников обратил внимание на кишечную
микрофлору. Кишечные микроорганизмы, и особенно те из них, которые
вызывают гниение, выделяют ядовитые продукты своей жизнедеятель-
ности. Последние впитываются в кровь, и накопляясь в значительных
(3 Н. А. Базилевская и др.
193
количествах в организме человека, постепенно отравляют его, вызывая
изменения в кровеносных сосудах (артериосклероз), ускоряющие старе-
ние. Зная, что для гнилостных микроорганизмов благоприятной является
щелочная среда и, наоборот, кислая среда неблагоприятна, Мечников
пришел к заключению, что средством против гнилостных бактерий могут
быть бактерии, результатом жизнедеятельности которых являются кис-
лоты. По мнению Мечникова, такую функцию может выполнять так на-
зываемая болгарская палочка, вызывающая скисание молока. Так, Меч-
ников пришел к заключению, что среди микроорганизмов есть как враги,
так и друзья человека (еще раньше он использовал грибы для борьбы с
некоторыми вредными насекомыми), чем были заложены основы так
называемого биологического метода борьбы с вредителями, а затем .и
такой важной отрасли, как производство антибиотиков.
Хотя Мечников и переоценивал роль процессов гниения, происходя-
щих в кишечнике человека, в преждевременном старении, можно вполне
согласиться с другим титаном науки, так много потрудившимся над воп-
росом продления жизни,— А. А. Богомольцем, который писал: «Старая
идея великого русского ученого Мечникова о значении управления бак-
териальным населением кишечника далеко еще не использована в прак-
тике, жизни. А между тем она может дать нам много полезного»
(О. О. Б о г о м о л е ц ь. ' Продовження життя. Ки!в, АН УРСР, 1940,
стр. 115).
Выдающимся отечественным ученым, ставшим основателем отечест-
венной микробиологии, был Л. С. Ценковский. В своей докторской
диссертации «О низших водорослях и инфузориях» (1855) он писал, что
нет принципиальной разницы между растительным и животным цар-
ством и весьма вероятно, что они происходят от одного общего корня.
Протесты являются связующим звеном между животными и расте-
ниями.
В работе «К морфологии бактерий» (1877) Ценковский обратил вни-
мание на пальмеллевидное состояние у бактерий и водорослей. Сходство
между прозрачными бесцветными «пальмеллами» зеленых водорослей
и такой же по виду «зооглеей» бесцветных бактерий позволяет, по мне-
нию автора, не только говорить о близкородственной связи этих орга-
низмов, но и признавать у них широкий полиморфизм. В своем исследо-
вании «Микроорганизмы (бактериальные образования)» (1882) Цен-
ковский выступил сторонником полиморфизма. Он, в частности, высказал
мнение о возможности превращения непатогенных микроорганизмов в
болезнетворные.
Л. С. Ценковский (1879) изучал причины образования так называе-
мого «клека» в сахароваренной промышленности, обнаружив возбуди-
теля его, названного им Ascococcus mesenteroid.es Cienk. Позже фран-
цузский ученый Ван-Тигем причислил его к выделенному им роду Leucco
nostoc и назвал L. mesenteroides.
Работая в Харькове, Ценковский приступил к изучению методов
борьбы с сибирской язвой. Для ознакомления с методами приготовления
сибиреязвенной вакцины Ценковский был направлен Вольно-экономиче-
ским обществом в 1882 г. в Париж к Пастеру. Возвратившись в Харьков,
Ценковский продолжил там свои исследования по получению вакцины.
Он получил вакцину в 1883 г. и, применив ее, добился успешного резуль-
тата. Публичная проверка, подобная проведенной в свое время Пасте-
ром, состоялась в ноябре 1884 г. в Белозерске под Харьковом и прошла
успешно.
Разработке своих методов Ценковский посвятил пять лет кропотли-
вого труда. Из русских ученых изучением сибиреязвенной вакцинации
занимались еще Н. Ф. Гамалея и Я. Ю. Бардах, но вакцинация по ме-
тоду Ценковского оказалась значительно лучшей.
194
Своими микробиологическими исследованиями Ценковский вошел в
науку как основатель Харьковской — первой в России — школы бакте-
риологов.
В 90-х годах в России была создана сеть бактериологических инсти-
тутов. Шести из них (в Петербурге, Москве, Киеве, Харькове, Казани
и Одессе) суждено’ было сыграть значительную роль в развитии микро-
биологической науки.
Весьма заметный след в науке оставил Д. К. Заболотный. Когда в
1897 г. он начал свои блестящие исследования чумы, многое еще было
неясно в отношении этой болезни. В 1897 г. в Бомбей была направлена
русская научная экспедиция в составе В. К- Высоковича и Д. К. Забо-
лотного. В дальнейшем Заболотный ездил изучать чуму, в Аравию (1897),
Восточную Монголию (1898), Месопотамию (1899), Шотландию (1900),
в киргизские степи и Поволжье (1900). Вместе с В. К- Высоковичем он
руководил борьбой с бубонной чумой в Одессе (1910), был в Маньчжу-
рии (1911), где в это время была вспышка легочной чумы. В 1912—
1913 гг. он руководил работами по изучению чумы на юго-востоке Рос-
сии, там он организовал первые противочумные лаборатории. В даль-
нейшем Заболотный не раз выезжал с отрядами на борьбу со вспышками
чумы в Туркестан, киргизские степи и др. В результате его исследований
было установлено, что источником чумы являются живущие в степях
грызуны—-сурки (тарбаганы). От последних болезнь может легко
переходить на человека как при соприкосновении, так и при укусе чело-
века блохой, живущей на тарбаганах. Позже он обнаружил существо-
вание чумных эпизоотий не только на сурках, но и на сусликах, мышах,
тушканчиках и других грызунах, а затем его сотрудники показали, что
к чуме восприимчивы и верблюды.-Он установил, что бубонная и легоч-
ная формы чумы есть различные формы одной и той же болезни. Он
установил также, что чумный микроб может сохраняться в заморожен-
ных трупах в течение длительного времени, описал так называемую
пустулезную форму чумы и нашел псевдочумную бактерию.
Во второй половине XIX и начале XX в. много внимания было уделе-
но разработке методов окраски и культивирования бактерий. Так, Гоф-
ман (1869) для окраски бактерий предложил кармин и фуксин, Вей-
герт (1877) -—метилвиолет, Саломонсен (1877) —фуксин. Новый период
в развитии методов окраски бактерий начинается с исследований Эрли-
ха, который в 1881 г. предложил для окрашивания микроорганизмов ме-
тиленовую синьку, а в 1882 г. разработал метод дифференциальной
окраски туберкулезных бацилл. Впоследствии Циль и Нильсен видоиз-
менили первоначальный метод Эрлиха: первый заменил анилин карбо-
ловой кислотой, а второй предложил вместо азотной кислоты серную.
Затем Лефлер (1884) ввел в бактериологическую технику щелочную
синьку, и наконец, в том же году Грам предложил свой дифференциаль-
ный метод окраски бактерий,
После Того как Пастер в 1861 г. предложил для выращивания микро-
организмов жидкость, носившую его имя, в 1881 г. Лефлер порекомендо-
вал добавлять к питательным жидкостям мясной бульон. Негели в сле-
дующем году стал добавлять к питательной среде белки и углеводы, а в
1883 г. Микель считал целесообразным пользоваться с этой целью ли-
биховским мясным экстрактом. При этом сначала культивировали мик-
роорганизмы по предложению Клебса на жидких средах, а с 1873 г. с
помощью так называемого метода фракционированных культур.
В 1878 г. Листер получал культуры путем разведения. Значительным'
изменениям подверглась культура микроорганизмов, когда вместо
жидких стали применять твердые питательные среды. В 1872 г. Брефельд
предложил для питательных сред желатину. В 1881 г. твердые, среды
демонстрировал Кох, который затем (в 1883 г.) рекомендовал свой метод
13*	195
пластинчатых разводок. В дальнейшем Гессе предложил взамен же-
латины, плавящейся при температуре человеческого тела, агар-агар.
В 1882 г. Кох применил для питательных сред свернувшуюся кровяную
сыворотку. Метод пластинчатых культур удержался в бактериологиче-
ской технике до 1887 г., когда стали применять стеклянные чашки (впер-
вые такие чашки предложены были в 1883 г. русским микробиологом
Л. Л/Гейденрейхом, а в 1887 г.— Петри; сначала они назывались «чаш-
ками Гейденрейха — Петри», а затем только Петри).
Разработка новых методов культуры привела к открытию ряда но-
вых бактерий. Так, Кох в 1881 г. открыл возбудителя туберкулеза, а в
1884 г.—холерного вибриона; в 1882 г. Лефлер и Шютц — возбудителя
сапа; в 1884 г. Розенбах—стрептококка и стафилококка в чистой куль-
туре; в 1885 г. Нейссер и Бумм — гонококка в уретральном гное; в том
же году Эшерих — кишечную палочку; в 1886 г. Френкель — пневмо-
кокка; в 1887 г. Брюс — микрококка мальтийской лихорадки, а Вейк-
сельбаум — возбудителя цереброспинального менингита; в 1889 г. Ки-
тазато — столбняка; в 1891 г. Вольф и Израэль — актиномикоза; в
1892 г. Пфейффер — эпидемической инфлюэнцы (гриппа); в 1894 г. Ки-
тазато и Йерсен — бациллу чумы; в 1897 г. Ван-Эрменгем — возбуди-
теля ботулизма; в 1893 г. Шига — бациллярной дизентерии; в 1905 г.
Шаудин — сифилиса и др. В 1896 г. Грубер и Дурхэм открыли явление
агглютинации бактерий. В 1897 г. Краус открыл преципитины в сыво-
ротке иммунных к холере животных, а в 1903 г. Райт и Дуглас обнару-
жили опсонины. В результате этих открытий Эрлих в 1897 г. создает
теорию боковых цепей для объяснения явлений иммунитета. В 1901 г.
Борде и Жангу наблюдали явление фиксации комплемента. В 1906 г.
Вассерман, Нейссер и Брук нашли реакцию отклонения комплемента
при сифилисе, получившую название вассермановской реакции.
Значительных успехов достигла микробиологическая наука при изуче-
нии различных других групп микроорганизмов, в том числе почвенных
микроорганизмов.
Давно уже ученых интересовал вопрос усвоения азота бобовыми ра-
стениями. В 1859 г. Буссенго установил, что люпин плохо развивается
даже на почвах, обогащенных соединениями, содержащими азот. После
этого оставалось предположить, что азот поступает из воздуха. Подоб-
ное явление констатировали Дегерен у сераделлы (1878—1881), Лооз и
Джилыберт у клевера (1883). Бактериальные организмы в клубеньках
бобовых растений нашел в 1858 г. Лахман. В 1866 г. Воронин впервые
высказал предположение, что клубеньки у бобовых растений образуются
после заражения корней бактериями. Прийе (1879) установил, что обра-
зование клубеньков у бобовых связано с наличием в них бактерий.
Шиндлер вскоре (1884) высказал мысль о симбиотических взаимоотно-
шениях между бобовыми растениями и клубеньковыми бактериями.
Гельригель начал изучать бобовые растения еще в 60-х годах, в то время,
когда заведовал сельскохозяйственной опытной станцией в Даме. Вто-
рично к этому вопросу он вернулся уже в 80-е годы. Результатом этого
изучения явилась его совместная с Вильфартом (1888) работа, в кото-
рой они указали, что на стерилизованной почве бобовые растения так же
теряют азот, как и другие, например злаковые растения. Если к такой
стерилизованной почве добавить вытяжки из пахотной почвы, то обра-
зуются клубеньки, и бобовые растения не обнаруживают нужды в допол-
нительном удобрении азотом. При нагревании почвенной вытяжки до
70° она становится недеятельной, что также доказывает бактериальное
происхождение азота почвы. Они установили, кроме того, что каждый
вид бобовых растений имеет свою форму клубеньковых бактерий.
В том же 1888 г. Бейеринк выделил чистую культуру бактерии, обра-
зующей клубеньки на корнях бобовых растений, и назвал ее Bacillus
196
radicicola, а польский микробиолог Пражмовский описал полностью
историю зарождения и развития клубеньковых бактерий на корнях бо-
бовых растений и назвал возбудителя их Bacterium radicicola BeijerinkiL
Наконец, опыты Шлезинга и Лорана (1890, 1892) показали, что вес азо-
та, поглощенного растением из воздуха, приблизительно равен увеличе-
нию веса его в бобовых растениях. В 1892 г. Франк выделил чистую
культуру организмов, вызывающих образование клубеньков на корнях
бобовых растений, но он считал клубеньки образованиями паразитиче-
ского гриба и назвал Rhizobium leguminosarum.
По предложению Ноббе (1896) стали применять нитрагин, содержа-
щий клубеньковые бактерии.' Много внимания применению бактериаль-
ных удобрений уделил Б. Л. Исаченко (1899).
Блестящий след в науке оставили исследования выдающегося русско-
го микробиолога С. Н. Виноградского. В результате наблюдений над
серобактериями появилось его классическое исследование по морфоло-
гии и физиологии бактерий (1888), в котором он показал, что не серо-
бактерии образуют сероводород, как это считалось ранее, но они нуж-
даются в нем для нормального развития. Оказалось, что у серобактерий
дыхательный акт как источник энергии заменен окислением неорганиче-
ских соединений, а у железобактерий — окислением закисного железа.
В этих исследованиях Виноградский впервые применил метод селектив-
ных (избирательных) культур.
Ученикам Пастера — Шлезингу и Мюнцу впервые удалось показать
(1877), что превращениё аммиака в азотную кислоту в почве— биологи-
ческий процесс, который в присутствии ядовитых веществ останавли-
вается. С. Н. Виноградский (1892) выделил бактерии, осуществляющие
этот процесс, причем оказалось, что он протекает в две фазы. Первая
из них, когда аммиак окисляется в азотистую кислоту, осуществляется
Nitrosomonas, вторая, когда азотистая кислота окисляется в азотную,
осуществляется Nitrobacter. Энергия, выделяемая при этих процессах,
используется данными бактериями для образования органического ве-
щества. Получив чистые культуры этих двух микроорганизмов, Вино-
градский показал, что они способны обходиться без органического ве-
щества, поскольку они используют энергию двух производимых иМи
химических реакций. Так было открыто явление хемосинтеза.
Вопрос о том, могут ли другие растения усваивать свободный азот
атмосферы, был поставлен также давно. Тщательные опыты Буссенго
привели его к отрицательному результату, тем не менее известный фран-
цузский ученый Бертло в опытах 1876—1892 гг. пришел к заключению,
что высшие растения могут усваивать и свободный азот воздуха. Иссле-
дования Бертло были затем продолжены и значительно расширены мно-
гими учеными. Некоторые из них нашли, что азотфиксаторами являются
не только бактерии, но и большое количество водорослей и мхов, живу-
щих на поверхности почвы (Франк, 1889; Шлезинг, Лоран, 1892, и др.)>
Эта задача была снова решена в' исследованиях С. Н. Виноградского,
который нашел (1894) в почве спороносную бактерию — азотфиксатор
Clostridium pasteurianum. Проверка данных о возможности усвоения
азота водорослями, проведенная в стерильных условиях П. С. Коссо-
вичем (1894, 1896), Крюгером (1894) и другими, дала отрицательный
результат. Вскоре голландский ученый Бейеринк (1901) к организмам,
способным фиксировать молекулярный азот, присоединил .также Azoto-
b act er chroococcum.
Обстоятельные исследования азотобактера были проведены Кжеме-
невским (1907—1910) и Краинским (1908—1912). Первый из них указал
на значение перегноя при усвоении азота азотобактером, а второй —
обстоятельно изучил зависимость фиксации азота этим организмом, от
влагоемкости почвы и других причин, взаимоотношения между колич^-
197
ством усвоенного азота в почве и количеством истраченного на это ор-
ганического вещества.
С. Н. Виноградский и Фрибес (1895) впервые микробиологически
исследовали разложение пектина в анаэробных условиях при мочке
льна, а впоследствии И. А. Макринов (1915), изучая мочку различных
текстильных растений, описал анаэробную форму, разлагающую пектин.
Интересные исследования брожения целлюлозы были проведены
ближайшим учеником С. Н. Виноградского — В. Л. Омелянским (1889,
1902). Для выделения микроорганизмов, разрушающих целлюлозу,
взяли речной ил или навоз, т. е. среды, в которых можно было предпо-
лагать наличие возбудителей брожения растительных веществ. Опыты
были поставлены в анаэробных условиях, как приближающихся к су-
ществующим в илах на дне водоемов. Автор наблюдал в колбах раз-
ложение целлюлозы по типу маслянокислого брожения с образованием
газообразных и жидких продуктов. При этом Омелянский показал, что
в данном процессе участвуют два специфических микроба — споронос-
ные палочки, один из которых разлагает целлюлозу с образованием ме-
тана, а другой — водорода.
А. А. Вериго (1888) обосновал учение о роли биологического факто-
ра в образовании черного пластического ила (грязи) на дне морских
лиманов и соленых озер, известного лечебными свойствами. В изучении
микрофлоры озер, или по линии так называемой лимнологической мик-
робиологии, много нового внесли исследования Б. Л. Исаченко (1906—
1914), В. Л. Омелянского (1917) и др.
Окисление водорода бактериями исследовал А. Ф. Лебедев (1910),
который обнаружил способность у найденного им Вас. hydrogenes асси-
милировать углерод углекислоты (хемосинтез). Изучению железобакте-
рий много внимания уделял Молиш (1892—1910).
Интересные материалы дало изучение бактериального населения мо-
рей, в частности, начатое в нашей стране в 1890—1891 гг., по предложе-
нию И. И. Андрусова, обследование Черного моря обнаружило в нем
заражение глубин сероводородом биологического характера (Н. Д. Зе-
линский, Е. М. Брусиловский, 1893).
М. А. Егунов (1895), использовав определения сероводорода и суль-
фата в пробах с разных глубин Черного моря, сделанные А. А. Лебедин-
цевым, пришел к выводу о происхождении сероводорода из сульфатов.
Кроме того, Егунов на основании лабораторных опытов высказал пред-
положение о существовании в Черном море «бактериальной пластинки»,
окисляющей сероводород, поднимающийся со дна моря, и задерживаю-
щий дальнейшее распространение его. Только благодаря этой «бакте-
риальной пластинке», по его мнению (1900—1901), поверхностные слои
моря оказываются пригодными для жизни организмов. Это явление не
нашло подтверждения в Черном море, но было обнаружено в других
водоемах (Исаченко, 1914).
Много внимания было уделено также изучению различных вопросов
жизнедеятельности и строения микроорганизмов. Хорват (1878) изучал
влияние механического сотрясения бактерий и обнаружил, что оно при-
водило через двое суток к разрушению их клеток. Из этого он сделал
выгод, что бактериальным клеткам необходим известный покой. К по-
добным результатам пришел и Мельцер (1891).
Н. Н. Худяков (1896), изучая развитие анаэробов при различном ко-
личестве кислорода, доказал возможность развития микроорганизмов
при малом парциальном давлении кислорода, а также и то, что при 0,3%
кислорода в атмосфере исчезает различие между аэробами и анаэроба-
ми; в связи с этим он рассматривает анаэробов как приспособившихся
к жизни вне кислорода аэробов. Ф. М. Породко (1904) определял вели-
чину давления кислорода, переносимого отдельными бактериями, и уста-
498
повил, что, например, Bad. prodigiosum может выдерживать 5,45—
6,32 атм кислорода, т. е. 25—30 атм давления воздуха, равно как и мо-
жет развиваться при 0,5% кислорода.
Интересные исследования были проведены со светящимися бактерия-
ми. В частности, Г. А. Надсон (1903) установил явление гелиотропизма
растений под влиянием бактериального свечения, а Б. Л. Исаченко (1903,
1907) показал, что испускаемого бактериями света достаточно для обра-
зования хлорофилла этиолированными ростками.
М. А. Егунов (1914, 1915) осуществил первую попытку выяснить за-
коны роста микробных колоний и размножения бактериальных клеток
и установил связь между ростом и размножением .в зависимости от со-
става питательной среды и продуктов обмена. Теоретически допуская
бесконечность жизни бактериальной клетки, он описывает наблюдаемое
вымирание организмов в культурах, являющееся вторичным явлением в
результате расстройства обмена и перегрузки бактериальной клетки про-
дуктами обмена. С помощью математического анализа Егунов привел
формулы роста и размножения, указал ошибки обычных методов перио-
да удвоения и установил соответствующие коэффициенты, возможные
при количественных сравнениях бактерий, выращиваемых на разных
питательных средах.
Изучая строение бактериальной клетки, Бючли (1890) и Варлих
(1889) пришли к заключению, что содержимое их состоит только из кле-
точных ядер, окруженных клеточной оболочкой без цитоплазмы. Варлих
отрицал наличие кариокинеза у бактерий и признавал прямое деление
ядра. Г. А. Надсон (1895), не считая возможным приравнивать прото-
пласт бактерий центральному телу циановых водорослей или клеточ-
ному ядру, не разделял поэтому мнение Варлиха о происхождении всех
организмов от голого ядра.
К- С. Иванов (1900) и Креслинт (1901) изучали химический состав
бактериальных клеток и обнаружили хитин в оболочке бактерии, а в
самих клетках — жир и воскоподобные вещества.
При изучении пигментов пурпурных серобактерий было установлено,
что они состоят из двух пигментов — бактериопурпурина (Арциховский,
1904) и бактериохлорина (Надсон, 1912).
Н.	Ф. Гамалея обнаружил в 1886 г., что возбудитель чумы рогатого
скота проходит через бактериальные фильтры, а Д. И. Ивановский от-
крыл подобного же возбудителя табачной мозаики. Ивановский, еще
будучи студентом, в 1887—1889 гг. совместно с В. В. Половцевым иссле-
довал болезни табака на Украине и в Бессарабии. Результаты этих
исследований они опубликовали в статье на русском и немецком языках
(1890). Они описали две болезни табака: одну, которую в народе назы-
вают «рябухой», и другую — табачную мозаику. После этого Иванов-
ский направился в Крым, в 1890 г. и на плантациях Никитского ботани-
ческого сада обстоятельно изучил болезни табака. Результаты этих
исследований, как и исследований, проведенных позднее в лаборатории
в Петербурге, были оформлены в специальной работе Ивановского
«О двух болезнях табака» (1892), в которой он показал, что сок больных
мозаикой листьев табака сохраняет свои заразные свойства даже после
фильтрации через свечу Шамберлена. Подобные результаты получил
позднее и Бейеринк (1899).
Лефлер и Фрош (1897) установили, что возбудитель ящура проходит
через фильтры Беркфельда, не пропускающие бактерий; Нокар и Ру
(1898) сообщили о фильтруемости возбудителя перипневмонии крупно-
го рогатого скота.
В следующем исследовании Ивановского—«Мозаичная болезнь таба-
ка» (1902), представленном им в качестве докторской диссертации, были
описаны обнаруженные в клетках, пораженных мозаичной болезнью,
199
кристаллы и амебовидные образования, являющиеся, как теперь извест-
но, образованиями вирусного белка. Этими исследованиями Ивановский
заложил прочную основу новой науки — вирусологии. В 1906 г. Ремлент
же предложил вместо названия невидимые микробы название фильтру-
ющиеся вирусы, ставшее теперь общепринятым.
Наконец, отметим еще, что Н. Ф. Гамалея (1898) столкнулся с фено-
меном бактериофагии (пожирание бактерий). Густая взвесь палочек си-
бирской язвы,- как показали его исследования, при известных условиях
может просветляться. Просветлившаяся жидкость приобретает-способ-
ность в свою очередь растворять бактерии сибирской язвы. Гамалея
считал, что вещество, растворяющее бактерии, происходит из распадаю-
щихся бактерий, и назвал его «бактериолизином». Явление бактериофа-
гии позднее было описано Туортом (1915) и Эрелль (1917). Последний
под названием кишечного бактериофага (Bacteriophagum intestinale)
описал новый мир невидимых существ, питающихся за счет уничтожае-
мых ими бактерий кишечника.
г
Часть пятая
РАЗВИТИЕ БОТАНИКИ В ПЕРИОД
ОТ 1920 ДО 1940 Г.
В рассматриваемый период, на основе внедрения новой тонкой и точ-
ной аппаратуры для биологических исследований, на основе разработ-
ки новых методов, происходит дальнейшее усиление темпов развития
ботаники, как и всего естествознания в целом. Бурными темпами раз-
виваются новые науки, в частности возникшие на ботаническом материа-
ле на рубеже XX столетия биохимия, биофизика, цитология, генетика.
Эволюционное учение Дарвина — теоретический фундамент биологи-
ческих наук. Для биологии рассматриваемого периода характерно, что
на основе дальнейшего развития дарвинизма большинство ученых при-
шло к признанию следующих основных законов развития органического
мира:
1.	Эволюция органического мира в целом идет с разной скоростью
в различные периоды геологической истории Земли.
2.	Эволюция различных типов животных и растений также происхо-
дит с разной скоростью.
3.	Новые виды образуются из относительно простых неспециализи-
рованных форм, а не из наиболее развитых и специализированных.
•4. Эволюционный процесс не всегда идет от простого к сложному.
5. Эволюционный процесс затрагивает популяции. Естественный от-
бор — основной закон эволюции. Движущими факторами эволюции яв-
ляются отбор, гибридизация и мутационный процесс.
Еще К. А. Тимирязев указывал, что главное направление дальней-
шего прогрессивного развития дарвинизма — это путь управления эво-
люционным процессом, создание, на основе направленного изменения
наследственности, новых растительных форм, отвечающих потребностям
человека в большей степени, чем существующие в природе.
На пути осуществления этих грандиозных задач огромное значение
имеют труды советского ученого-селекционера И. В. Мичурина. Мичу-
рин создал стройное целостное учение, девиз которого — познание при-
роды организма, познание изменчивости и наследственности и на этой
основе обоснование методов управления развитием и формообразовани-
ем растений.
Непосредственной практической целью работ Мичурина было стрем-
ление обновить и улучшить сорта плодовых растений для средней Рос-
сии, создать новые и продвинуть на север нежные южные сорта плодо-
вых деревьев и ягодных кустарников.
Анализируя свою научно-практическую деятельность, Мичурин раз-
делял ее на несколько этапов. Первым этапом была акклиматизация юж-
ных плодовых деревьев (1875—1888). Он покупал хорошие южные сорта
за границей и в южных районах России и переносил их в Козлов,
(в средней полосе России), прививал на морозостойкие подвои-дички.
Практических результатов эти опыты не дали, в морозные зимы де-
ревья погибали, а немногие выжившие сорта ухудшались, плоды
мельчали. Однако для науки эти опыты не прошли бесследно. Мичурин
убедился в бесплодности попыток искать готовые сорта на стороне и
пришел к выводу о необходимости создавать их в местных условиях.
Позже, в 1905 г. Мичурин предложил метод ступенчатой акклимати-
зации. Как мы указывали выше, обоснование этого метода было дано
врачом-натуралистом А. Муравьевым (1858), но практического распро-
странения метод не получил до работ Мичурина.
На основе этого' метода Мичурин вывел новый сорт абрикосов —
Северный абрикос.
Выведение на основе массового отбора новых сортов плодовых в
местных условиях было вторым этапом в деятельности Мичурина. С этой
целью Мичурин высевал семена, полученные от естественного опыления
плодовых, и применял последующий массовый отбор сеянцев, получён-
ных из этих семян. Выше мы указывали, что в первой половине XIX в.
даже передовые плодоводы, такие, как А. Т. Болотов и Ван-Монс, не
шли дальше этих методов. Применяя массовые посевы семян и последу-
ющий отбор сеянцев, Мичурин вывел ряд ценных сортов плодовых:
яблони — Ренет Решетникова, Ермак, Синап Мичурина, груши— Аврора,
Бергамот-Новик.
Однако эти селекционные методы не удовлетворяли Мичурина: на
таком пути было трудно ожидать крупных улучшений сортовых при-
знаков плодовых растений.
В поисках новых методов Мичурин пришел к третьему, основному
этапу своей деятельности — гибридизации внутривидовой и в особенно-
сти отдаленной. Именно на этом этапе, основываясь на открытых им
закономерностях роста и развития растений, Мичурин добился крупных
успехов в выведении новых сортов плодовых растений, нашел пути для
управления наследственной природой растительного организма, создал
большинство своих замечательных сортов.
Мичурин глубоко понимал значение исходного материала для гибри-
дизации и селекции. В его питомнике был сосредоточен почти мировой
ассортимент дикорастущих и культурных форм плодовых и ягодных
растений. Сокровищница природы, по словам Мичурина, содержит мно-
жество растений с ценными качествами. Введение их в культуру путем
отбора — длительный путь. Гибридизация же позволяет быстро получать
пластичный материал, легче преодолеть консерватизм наследственности
и сочетать в потомстве ценные свойства родительских форм.
Выше мы указывали, что Найт применял искусственное оплодотворе-
ние у плодовых, но только у таксономически близких форм. Мичурин
не ограничивался применением искусственного скрещивания близких
форм. Впервые в истории селекции он стал применять отдаленную гиб-
ридизацию, создал теорию отдаленной гибридизации. В ботанике и ра-
стениеводстве до его работ возможность отдаленной гибридизации не
допускалась.
В основе трудов Мичурина — глубокое понимание соотношения сре-
ды и наследственности растений. На этой основе он создал учение об
управлении развитием гибридов, в котором теория доминирования зани-
мает центральное место.
Подбирая пары производителей, Мичурин скрещивал местные вы-
носливые сорта плодовых с ценными по качествам, но не стойкими и
иностранными сортами, желая получить в потомстве сочетание ценных
свойств одного родителя с устойчивостью к климатическим условиям
средней России другого. Однако выращивание таких гибридов в усло-
виях г. Козлова способствовало уклонению их в сторону местных форм.
Эти работы привели Мичурина к важнейшим теоретическим выводам.
Опыт показал, что у гибридов доминируют свойства, характерные для
родительской формы, исторически развивавшейся в данных условиях,
202
приспособленной к ним. Таким образом, роль среды в развитии растений
рассматривалась Мичуриным с эволюционных позиций. Выявление
этих экологических особенностей плодовых растений — важнейшая
часть в теории отдаленной гибридизации Мичурина.
Желая устранить влияние местных сортов, Мичурин стал брать для
скрещивания сорта растений, географически удаленных от тех мест, для
которых создавался новый сорт. Местные условия были новыми для
обеих родительских форм, и гибриды более пластично приспособлялись
к этим новым условиям.
Подбор родительских пар при отдаленной гибридизации (географи-
чески или систематически далеких растений)—важнейшее звено в се-
лекционной системе Мичурина. Внешние условия, в частности климати-
ческие, сильно влияют на успех отдаленных скрещиваний: в опытах Ми-
чурина в одни годы они не удавались, в другие годы были удачными —
получали семена. Возраст родителей играет важнейшую роль в успехе
скрещивания: у многолетних растений отдаленная гибридизация удает-
ся только в год первого плодоношения, в дальнейшем не удается сов-
сем или дает неудовлетворительные результаты. Старые местные сорта
с устойчивой наследственностью, как мы отмечали выше, малопригодны
для отдаленной гибридизации, равно как и растения негибридного про-
исхождения, происшедшие от самоопыления.
Весь комплекс методов и приемов, направленных на дальнейшую
работу с гибридными сеянцами, от всходов до приобретения молодыми
деревцами сортовой устойчивости Мичурин называл воспитанием. Эти
методы были разработаны Мичуриным на основе его глубоких знаний
особенностей развития и физиологии плодовых растений. Он применял
дифференцированное воспитание гибридов, учитывая при этом различ-
ные стадии их развития.
В целях развития у молодых гибридов стойкости к неблагоприятным
условиям Мичурин вначале выращивал сеянцы на тощих почвах. Он на-
шел, что именно первые годы развития гибрида имеют решающее значе-
ние для развития в нем свойств устойчивости. По Мичурину, новая ста-
дия развития гибрида — вступление в пору плодоношения—'начинается,
когда свойства устойчивости уже развиты. В пору заложения цветоч-
ных почек Мичурин начинал применять удобрения. Усиленное питание
способствовало формированию культурного плодоношения, получению
более крупных плодов и их лучшему качеству, реализовалась наследст-
венность гибрида, полученная от культурного' сорта.
Отбор был неотъемлемой частью в селекционной1 работе Мичурина.
Он был не массовым, как у Бербанка, а индивидуальным выбором нем-
ногих гибридных сеянцев для дальнейшей работы с ними. Мичурин от-
бирал отдельные сеянцы, сочетавшие ценные свойства растений-произво-
дителей, повторно скрещивал гибриды с культурными сортами для улуч-
шения их наследственных свойств. Отбор сеянцев проводился Мичури-
ным, как,правило, четырехкратно.
Для преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации
Мичурин разработал ряд методов: посредника, предварительного веге-
тативного сближения, смеси пыльцы, ментора.
Мичуринский метод посредника основан на подборе промежуточного
звена при скрещивании систематически разных растений. Не скрещива-
ющиеся между собою виды вначале скрещивают с «посредником» —
растением, которое может скрещиваться с родительскими формами.
Гибриды, полученные от скрещивания с посредником, далее скрещива-
ют с нужными видами. Мичурин использовал этот метод для выведения
персика, устойчивого к холодам в условиях средней полосы России. Он
-получил из Монголии дикий морозоустойчивый миндаль, а из Америки
особый миндаль — Давид и скрестил обе формы. Полученный гибрид —
.	203
«миндаль-посредник» — был скрещен Мичуриным с несколькими вида-
ми персика. Среди полученных растений формы, унаследовавшие вы-
носливость к холодам и высокое качество плодов, стали родителями
нового мичуринского сорта персиков, способного расти, не вымерзая в
условиях Козлова.
Метод смеси пыльцы Мичурин использовал при отдаленных скре-
щиваниях для улучшения восприимчивости рыльца. Приготовляли смесь
пыльцы разных близкородственных сортов и форм. Нанесение ее на
рыльце пестика усиливало раздражение рыльца, увеличивало восприим-
чивость к опылению.
Прием предварительного вегетативного сближения, разработанный
Мичуриным, заключается в следующем: черенки гибридных сеянцев
однолетнего возраста Мичурин прививал к кроне взрослого дерева дру-
гого вида или рода, например: рябину на грушу, грушу на яблоню, абри-
кос на сливу и т. д. В течение 5—6 лет черенки питались за счет соков
растения-воспитателя, вследствие чего их физиологические свойства
частично сближались, что облегчало возможность дальнейшего скрещи-
вания привитых черенков с растением-воспитателем.
Описанный метод является примером разработанного Мичуриным
метода ментора-воспитателя, основанного на применении прививок. Для
получения недостающего свойства или для усиления слабо выраженного
признака молодой черенок или глазок Мичурин прививал в крону ра-
стения-воспитателя, у которого данное свойство хорошо выражено.
Вследствие глубокого физиологического и биохимического влияния под-
воя, у молодого гибрида усиливался желательный признак, развитие
гибрида направлялось в желательную сторону. Этим путем Мичурин
повышал морозостойкость гибридов, менял сроки плодоношения, уси-
ливал энергию роста, лежкость плодов и т. д.
Применение ментора основано на учете неустойчивой наследствен-
ности молодого гибрида: под влиянием подвоя у него изменяется не
только характер обмена, но и индивидуальное развитие, и такие изме-
нения при вегетативном размножении сорта прочно сохраняются.
Выше мы указывали, что до работ Мичурина вопрос о взаимовлия-
нии подвоя и привоя оставался дискуссионным, практика давала проти-
воречивые результаты, не находившие объяснения. Работы Мичурина с
предельной ясностью показали зависимость результатов от возраста ис-
ходных форм, взятых для прививок: старые сорта и старые растения
были сильнее в передаче своих свойств в сравнении с молодыми.
В связи с этим подвой не мог оказать существенного изменяющего вли-
яния на прививаемые к нему черенки старых устойчивых сортов. Вместе
с тем использование таких сортов в качестве подвоев могло вызвать
существенные изменения в прививках., взятых с молодых гибридных
растений.
Мы указывали, что еще до Мичурина Болотов, Ван-Mo,нс и Найт пы-
тались решить задачу управления формообразованием растений, однако
они достигли только незначительных успехов в выполнении поставлен-
ной цели. Мичурин создал целостное учение об управлении формообра-
зованием растений, теоретически и практически решил эту задачу, но
до 20-х годов нашего столетия великий русский оригинатор оставался
одиночкой. В условиях царской России его учение официальной наукой
замалчивалось, не находило применения в практике. Только в условиях
советской власти замечательные труды Мичурина были высоко оцене-
ны. Кроме непосредственных учеников' у И. В. Мичурина появилось
много последователей не только среди ученых и практиков сельского
хозяйства, но и среди опытников-селекционеров и натуралистов в СССР
и за рубежом. Около 300 новых и улучшенных сортов плодовых и ягод-
ных растений вывел Мичурин для средней полосы СССР.
204
Заслуженной славой пользуются мичуринские сорта яблонь: Бельф-
лер-китайка, Пепин шафранный, Славянка, Пепин-китайка, Ренет бер-
гамотный;, мичуринские сорта груш: Бере зимняя Мичурина, Бере Ок-
тября и другие, а также его сорта слив', малина, ежевика, крыжовник.
Путем гибридизации Мичурин превратил во фруктовое дерево дикую
горькую рябину. Скрестив дикую рябину с рябиной, привезенной из За-
падной Европы, он вывел сорт рябины Ликерная со сладковатыми
плодами. Горькую рябину Мичурин скрещивал с сибирским боярышни-
ком. Полученный межродовой гибрид он назвал Рябиной гранатной.
Плоды этого нового растения имеют приятный кисло-сладкий вкус и ве-
личину вишни.
Для северных, районов СССР Мичурин вывел сорта, яблонь: Китайка
золотая ранняя, Китайка анисовая, Таежное и Есаул Ермака.
Мичурин вывел несколько сортов гибридных вишен, из которых осо-
бенно хороща по.урожайности, выносливости, вкусу и величине плодов
Краса севера.
Мичурин продвинул на север виноград. Он создал пять новых сортов,
выдерживающих суровые зимы, вывел несколько сортов холодоустойчи-
вых абрикосов, фундуков. Им была введена в плодоводство новая куль-
тура'— актинидия: на основе дикой уссурийской актинидии он вывел
•несколько прекрасных сортов — Ананасная Мичурина, Крупная мичу-
ринская, Клара Цеткин. Как правило, мичуринские сорта вступают в
пору плодоношения значительно раньше старых сортов, они устойчивее
к грибковым и другим заболеваниям, обладают способностью долго
сохранять в лёжке качество и вкус свежих плодов.
Выдающийся советский ботаник и растениевод Н. И. Вавилов очень
высоко ценил труды Мичурина, глубоко понимал значение его научной
и практической деятельности. Впервые он встретился с Мичуриным в
1920 г. и потом виделся с ним неоднократно и принимал все меры, чтоб
-оказать ему помощь в его работах. Вавилов полностью разделял воз-
зрения Мичурина на пути создания новых форм плодовых — широкое
привлечение со всех концов земли растительных форм, скрещивание
диких форм с культурными, использование отдаленной гибридизации.
В своих работах Вавилов проводил те же идеи, основанные на громад-
ном фактическом материале. На основании географического и экологи-
ческого изучения культурных растений Вавилов пришел в выводу, что
для создания раннеспелых форм путем гибридизации необходимо учиты-
вать происхождение родительских форм, их принадлежность к тому или
иному экологическому типу. .Факты, наблюдаемые Вавиловым, привели
его к выводу, что получение скороспелых форм легче происходит при
скрещивании форм, различных по реакции на свет и температуру. По-
этому в качестве родительских пар надо брать отдаленные географиче-
ские и экологические типы. Учение Вавилова об эколого-географическом
подборе пар дало основные методические указания для селекции на
скороспелость, и в настоящее время им пользуются селекционеры всего
мира.
Вкладом Н. И. Вавилова в эволюционную теорию является его закон
гомологических рядов (1920). Сущность этого закона он развил в следу-
ющих положениях:
1. Генетически близкие виды и роды организмов, наряду с присущи-
ми им специфическими свойствами, выявляют в своей наследственной
изменчивости множество сходных черт как в отношении морфологиче-
ских, так и физиологических признаков.
2. Зная ряды форм одного вида, одного рода, можно предвидеть на-
личие соответствующих форм у другого рода или вида. Природу такого
параллелизма Вавилов объяснял филогенетическим родством, отчего
закон и получил свое название «закона гомологических рядов». Основы-
205
ваясь на открытии этого закона, Вавилов и пришел к выводу о необхо-
димости возможно полнее собрать материалы по разнообразию куль-
турных растений, так как известные до тех пор формы далеко не исчер-
пывали всех возможностей мирового ассортимента культурных растений.
Закон гомологических рядов вскоре нашел много подтверждений.
Мичуринские идеи и методы отдаленной гибридизации положил в:
основу своих работ советский ученый Н. В. Цицин. Он поставил необы-
чайную по смелости задачу — создание новых форм растений путем
скрещивания культурных растений с дикорастущими, создание на этой
основе многолетних пшениц. В дикорастущей флоре немало растений,
имеющих ценные признаки и свойства. Введение их в культурную'
флору—^важная и благородная задача, на которую Н. В. Цицину ука-
зывал И. В. Мичурин.
Компонентом для скрещивания с пшеницей Н. В. Цицин избрал
пырей — многолетнее, высококустистое, не требовательное к почвам,
устойчивое к болезням злаковое растение с большим количествам зерен
в колосках, богатых белком.
После многих лет упорного труда и неудач Цицин получил в 1930 г.
первые пшенично-пырейные гибриды. Это был путь длительных и труд-
ных поисков новатора: нужно было преодолеть нескрещиваемость ро-
дительских форм, преодолеть стерильность гибридов первого поколения.
Помогли методы полиплоидии: полученные этим путем амфидиплоиды,
как правило, были плодовитыми.
Можно сказать, что вопрос о многолетних пшеницах решен: они соз-
даны. Имеется целый ряд константных форм многолетних пшениц, кото-
рые в условиях Подмосковья дают два-три года устойчивые урожаи,
некоторые из них растут до пяти лет. Два сорта яровых и три сорта ози-
мых пшенично-пырейных гибридов районированы в 15 областях СССР.
Опытная работа продолжается Н. В. Цициным. Из огромного-коли-
чества полученных гибридов выделена зернокормовая пшеница, дающая
в течение одного сезона два урожая — на з'ерно и на сено.
Выделены гибриды, рекомендуемые в качестве кормовых культур,
дающие в-один сезон за два-три укоса до 400 ц сырой массы с 1 гя
(100 ц сена). В этом сене до 12—14% белка, т. е. столько, сколько име-
ется в зерне обычной пшеницы.
Ведутся работы с ржано-пырейными гибридами с целью получения
озимой гибридной ржи, не уступающей пшенице в качестве зерна и пре-
восходящей ее по урожайности и устойчивости.
Получены тройные гибриды: пшеница + пырей+рожь. Среди них вы-
делена форма с высокой зимостойкостью, выдерживающая в условиях
опыта (в узле кущения) до —30°. Эта форма будет донором при скре-
щивании с многими лучшими сортами озимых пшениц, недостаточно мо-
розостойких.
Исключительный научный и практический интерес имеют получен-
ные Цициным гибриды пшеницы, ржи и ячменя с дикорастущими зла-
ками элимусами (гигантским, песчаным и мягким). Как и при скрещи-
вании с пыреем, понадобились годы упорного труда для преодоления-
нескрещиваемости родителей и первого поколения гибридов: выращива-
ние гибридов на искусственных средах и применение полиплоидии по-
могли решению и этой задачи. Имеется уже семь поколений пшенично-
элимусавых гибридов. Получены феноменальные формы, у которых:
абсолютный вес 1000 зерен достигает 75 г при исключительно высокой:
стекловидности (90%), хорошей озерненности и мощном росте (мини-
мальный стандарт абсолютного веса обычных пшениц — 30 г).
В рассматриваемый период среди основных проблем эволюционной
теории внимание биологов особенно привлекали явления наследственно-
сти. Материальные основы наследственности большинство ботаников;
206
представляло себе в виде определенных единиц — генов, сосредоточен-
ных в хромосомах клеточных ядер. Представление о генах в то время
являлось чисто морфологическим. Ген представлялся как определенный
участок хромосомы, -контролирующий развитие определенного признака.
Ген обладает известной протяженностью, комплексностью, его отдельные
участки могут несколько различаться по функциям. В совместной дея-
тельности генов существует определенная субординация.
Однако подобные представления о генах, вследствие их чисто мор-
фологического выражения, были подвергнуты критике ботаниками мно-
гих стран.
Крупнейший советский ботаник В. Л. Комаров подчеркивал (1940),
что эволюция — это не есть только эволюция циклических соединений
или эволюция аминокислот, или только' эволюция форм. Она — явление
сложное, в котором принимают участие различные виды превращения
энергии, и изучение ее распадается на ряд частных задач.
Отрицая современное ему представление о генах-носителях наслед-
ственных признаков как условном радикале чисто морфологического
порядка, В. Л. Комаров положительно относился к исследованиям, рас-
сматривающим носителей наследственных свойств, как химический ради-
кал со всеми свойствами последнего. Он считал, что будущее покажет
полную возможность’химической трактовки и сущности жизнц, и наслед-
ственности вида как биохимических единиц.
Большое будущее в раскрытии путей эволюционного процесса, явле-
ний наследственности отводил биологической химии советский ботаник
В. И. Талиев. По его представлениям (1926), эволюционный процесс
обусловлен высокой сложностью и изменчивостью белковых веществ, с
которыми связаны явления жизни, и чрезвычайным разнообразием сил
и условий, которые действовали на это вещество на протяжении огром-
ных периодов существования жизни на Земле. По аналогии с фактами,
имеющими место в неорганической природе, изменения, наступающие в
живом веществе, по Талиеву, могут быть или результатом прямого фи-
зико-химического взаимодействия с внешними условиями в широком
смысле слова или же следствием внутренней перегруппировки молекул,
происходящей в конечном счете тоже под влиянием внешних взаимо-
действий. Те и другие изменения, совершаясь в одном и том же вещест-
ве, неразрывно связаны и совместно определяют индивидуальность орга-
низма. Разнообразие существующих и существовавших организмов есть
результат длительного накопления изменений обеих категорий. Законо-
мерности этого процесса определяются естественным отбором.
Предсказания В. Л. Комарова и В. И. Талиева получили подтверж-
дение в 50-е годы нашего столетия. Эти годы войдут в историю биоло-
гии как новый этап, как время поразительных открытий в области био-
химической и молекулярной генетики. Нов настоящее время этот пери-
од еще не стал историей, это современность с первыми противоречивыми
попытками теоретического анализа новых важнейших фактов и явлений.
Г ла в а 23
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИИ. ФЛОРИСТИКА
В XX в. филогенетическая систематика окончательно завоевала пер-
венство в классификации растений. От сущности и целей, которые ста-
вит перед собой филогенетическая систематика, зависят и те методы,
которыми пользуются в настоящее время систематики растений.
207
Основными методами филогенетической систематики можно считать па-
леонтологический, морфологический, физиологический и географический.
С развитием физиологии и биохимии растений стало невозможным игно-
рировать физиологические признаки (в широком понимании), а также
химические особенности растений. XX век внес много нового в примене-
ние географического метода в филогении растений.
В развитии систематики в 20—30 гг. XX в. следует отметить два ос-
новных вопроса, которыми- занимались систематики в этом периоде, —
происхождение покрытосеменных растений и внутривидовая системати-
ка, связанная с построением филогенетических систем. Характерно, что
большинство систем растительного мира, предложенных в XIX в., вклю-
чали все основные подразделения и строились, начиная с низших расте-
ний. Систематика XX в. занималась больше всего покрытосеменными
растениями или, во всяком случае, высшими таксономическими под-
разделениями, начиная с папоротников и мхов.
Среди систем растений система Энглера, впервые опубликованная
в 1889 г., широко использовалась в мировой систематике и в 20—30-х го-
дах XX в. В СССР в 1922 г. выступил со своей системой покрытосемен-
ных растений ботаник Б. М. Козо-Полянский, последователь Галлира.
Сравнивая системы Веттштейна и Галлира, Козо-Полянский встал на
сторону последнего, но пересмотрел ее и создал свою систему, построен-
ную на морфогенезе цветка. По Козо-Полянскому, примитивный тип
покрытосеменных растений должен обладать следующими признаками:
1) явственным происхождением околоцветника, отсутствием резкого
расчленения на чашечку и венчик; 2) большим количеством тычинок;
3) типичным двойным оплодотворением; 4) насекомоопылением, осу-
ществляемым жуками (кантарофилия).
Система Козо-Полянского, как и система Галлира, не была принята
большинством советских ботаников. Напечатанная в воронежском,
малораспространенном издании, она не проникла в зарубежные страны
и не нашла откликов в иностранной литературе. -
В 40-х годах XX в. с теорией филогении цветковых выступил после-
дователь Козо-Полянского советский ботаник А. А. Гроссгейм.
Гроссгейм, так же как и Козо-Полянский, стоял на позициях монофи-
летического происхождения цветковых растений. Наиболее вероятным
предком цветковых Гроссгейм, вслед за Козо-Полянским считал беннет-
титовые, порядок аноновых и раналиевых. Признавая монофилетич-
ность происхождения всей группы цветковых в целом, Гроссгейм пола-
гал, что в пределах самой группы цветковых развитие шло различными
путями, и установил 11 стволов, или рядов развития. Все они имеют
корни или непосредственно в примитивной группе, названной им Batra-
chiophyta, или имеют общие корни с этой группой. Одни ветви корот-
кие— быстрее заканчивают свое развитие, другие очень полиморфны и
имеют сложную сеть разветвлений. Три ствола, исходя от примитивных
Batrachiophyta, имеют более тесное отношение к аноновым, остальные
семь к лютикоцветным. Растения, относящиеся ко всем стволам, нахо-
дятся на разных ступенях эволюционного развития. Усовершенствова-
ние цветка Гроссгейм видел в степени специализации его опыления.
Гроссгейм установил три основные ступени развития: первая ступень
содержит исходные формы со слабым еще малоспециализированным
взаимодействием среды и цветка (неопределенность строения, многочис-
ленность, первично-простой околоцветник). Вторая ступень — опреде-
ленность строения, синкарпный гинецей, двойной околоцветник, овобод-
нолепестность. Третья ступень—•специализированное упрощение (стро-
гая определенность строения цветка, двойной околоцветник и т. д.).
Упрощение касается главным образом количественных отношений
(экономное упрощение).
208
Таково прогрессивное развитие растений. Но помимо того, Гроссгейм
указывал на другой путь — регрессивно уклоняющееся развитие, кото-
рое является качественным упрощением, обусловленным приспособле-
нием к специфическим условиям среды, например, к паразитическому,
сапрофитному или к водному образу жизни. Это качественное упроще-
ние, уводящее растение в сторону от общей линии эволюционного разви-
тия,— вторичная простота, которую некоторые систематики ошибочно
принимали за первичную. Непонимание вторичности упрощения и лежит
в основе неправильного представления о простоте цветка сиднопокров-
ных, положенного в основу систем Веттштейна и Энглера. Деление
цветковых на однодольные и двудольные. Гроссгейм считал неправиль-
ным уже по одному тому, что один ствол однодольных имеет общность
происхождения с раналиевыми, другой — с аноновыми, а две ветви раз-
личного происхождения не могут объединяться в одном классе.
Таким образом, в системе Гроссгейма, которая в настоящее время
имеет много сторонников, мы видим завершение развития определенной
идеи в систематике растений — отказ от деления на однодольные и
двудольные, отказ закономерный, к которому должны были прийти бо-
таники, глубоко изучавшие вопросы филогении, отказ от выделения
групп однопокровных.
На основании чисто морфологического метода построены очень мно-
гие классифиционные системы XX в. Одной из таких систем, имевших
большой успех, является система Хетчинсона (1926), считавшего при-
митивным типом многоплодниковые, которые в дальнейшем разделялись
на две ветви—в одной преобладали деревянистые растения, в другой—
травянистые. Деление это, конечно, чисто искусственное, и систему Хет-
чинсона нельзя считать филогенетической.
В 1937 г. была .опубликована система высших растений нидерланд-
ского ученого Пуллё. Семенные растения Пулле разделил на четыре
отдела: Pteridospermae (папоротники), Gymnospermae (голосеменные
растения, но в узком смысле слова), Chlamydospermae — оболочкосе-
менные, к которым Пулле относил эфедру, гнетум и вельвичию, и Angi-
ospermae (покрытосеменные растения).
Следовательно, у Пулле нет общего названия для всей ветви разви-
тия голосеменных растений, начиная с семенных папоротников и кон-
чая «оболочкосеменными».
Класс Coniferae (шишконосных) Пулле делит на порядки: араука-
риевые, подокарповые, кипарисовые с семействами кипарисовых и так-
содиевых, таксовые с семействами таксовых и цефалотаксовых; Пулле
считает наиболее примитивными среди современных хвойных араукари-
евые.
Класс голосеменных растений вообще вызывал большие споры у бо-
таников первой половины XX в. Еще Натгорст предложил разделить
все голосеменные растения на две группы: 1) Cycadophyta— семенные
папоротники, беннеттитовые и саговники; 2) Coniferaphyta — шишко-
носные, куда/он' относил все остальные порядки голосеменных. Джеф-
фри (1917) также признавал эти две группы голосеменных, но называл
одну Archegymnospermae, другую — Metagymnospermae. Индийский
ученый Сахни (1920) предложил более удачные названия Phyllosper-
шае и Stachyospermae. Другие авторы подразделяют голосеменные на
три или четыре группы, давая им разные названия. Берри (1917) выде-
лил самостоятельную группу—Pteridospermophyta, равноценную цика-
довым и шишконосным, Госсан (1944), наоборот, выделил гнетовые,
сохранив цикадовые в прежнем объеме.
Все эти деления имеют одну и ту же тенденцию — упразднить еди-
ную группу голосеменных — группу вполне естественную, характеризу-
ющую определенный этап в развитии растительного мира.
14 Н. А. Базилевская и др.	209
Не существует единого класса голосеменных и у палеоботаника Ар-
нольда (1948), который делил Pteridopsida на пять классов: папоротники,
цикадовые, шишконосы, оболочкосеменные и покрытосеменные. Очень
близка к системе Арнольда система Лама (1948), который разделил
высшие растения на четыре класса: Eucormophyta', Paleocormophyta,
Mesocormophyta и Neocormophyta. К Paleocormophyta относятся Ly-
copsida и Sphenopsida, а также понимаемая Ламом очень узко группа
Pteridopsida, куда входят папоротники и водяные папоротники (Hydro-
pteridales), кейтониевые, неогерратиевые птеридоспермы или семенные
папоротники. Mesocormophyta Лам делит на цикадовые и шишконосы,
a Neocormophyta — на покрытосеменные (Angiospermae) и Protoangios-
permae. Несмотря на то что в классификацию Лама внесено кое-что
новое, настоящих филогенетических построений в ней нет, и она очень
похожа на морфологические классификации XIX в.
Интересную филогенетическую , систему высших растений предло-
жил в 1930 г. советский ботаник А. Л. Тахтаджян. Система эта, за ис-
ключением мхов (Bryopsida), доведена до семейств.
Тахтаджян озаглавил изложение своей системы: Conspectus syste-
matis telomorphytorum, предлагая новый термин для названия высших
растений — теломные растения (Telomorphyta).
Телом — это конечная веточка дихотомически разветвленных осевых
органов примитивных безлистных растений. Тахтаджян указывает, что
в эволюционном отношении теломы — наиболее важный элемент споро-
фита высших растений. Возникновение теломов было самым крупным
ароморфозом в эволюции растительного мира. К высшим растениям
лучше всего поэтому применять название теломных растений.
Свою систему Тахтаджян начинает с псилофитов, признанных мно-
гими ботаниками предком покрытосеменных растений. Псилофиты —
примитивные растения, первенцы наземной флоры. Вторым типом, но
не эволюционного, а регрессивного порядка Тахтаджян считает мохо-
видные (Bryopsida). По Тахтаджяну, мхи — прямые потомки псило-
фитов. Такой же точки зрения придерживались и многие другие
ботаники — Скотт (1923), Галле (1936), Козо-Полянский (1941, 1949),
Хэскелл (1949). Данные палеоботаники также говорят в пользу этого
предположения. .	;
Наиболее обширным типом является Pteropsida — папоротниковид-
ные. Тахтаджян делит их на'три класса: 1) Filicinae — папоротники;
2) Gymnospermae — голосеменные и 3) Angiospermae — покрытосемен-
ные. Последние в свою очередь делятся на два подкласса — двудольных
и однодольных.
Тахтаджян представляет себе эволюцию растительного мира не в
виде плавных линий эволюции, «линий родства с узлами ветвления»,
а в виде скачкообразных превращений органических форм, создающих
грани, разрывы и перерывы непрерывности. Таксономические единицы,
по1 Тахтаджяну, являются узловыми точками развития живой природы,
звеньями неразрывной, но дискретной цепи.
Сравнительно-анатомический метод становится одним из методов
макросистематики. Еще в середине XIX в. было установлено существо-
вание группы древесных покрытосеменных растений, у которых древе-
сина построена по типу голосеменных и папоротникообразных из одних
трахеид. Этот признак оказался коррелятивно связанным с древнейши-
ми особенностями цветка. Сахни и Гупта показали (1935—1937), что
древесина этих растений сходна с древесиной беннеттитов и с ископае-
мыми древесинами цветковых растений. В связи с этим делались по-
пытки связать происхождение цветковых с беннетитами. Дэви и Чок
предложили эволюционную систему цветковых, основанную на анато-
мии вегетативных органов, главным образом древесины. Уэйлэнд, Ре-
210
корд и Гупта считают, что сравнительная анатомия вегетативных ор-
ганов может быть хорошим критерием для филогенетических построе-
ний, особенно для корректирования системы, основанной на строении
цветка. Однако и эти авторы придают основное значение для макроси-
стематики (с рода и выше) строению цветка и плода.
С начала XX в. интенсивно стали разрабатываться цитогенетические
основы систематики. Многие исследователи изучали числа хромосом для
выяснения межродовых отношений и филогенетических связей между
семействами. Большинство работ связано с изучением у различных се-
мейств и родов числа хромосом и с установлением «кариологической
эволюции». При этом некоторые исследователи утверждают, что эволю-
ция идет от большего, основного числа хромосом к меньшему, другие
исследователи считают, что кариологическая эволюция идет в обрат-
ном направлении — от меньшего к большему числу хромосом. В рабо-
тах Тишлера и его учеников разобраны кариологически многие систе-
матически сложные семейства. Многие систематики, не придавая реша-
ющего значения числу и морфологии хромосом в построении филогене-
тических систем, пользуются этим методом в качестве подсобного при
изучении родственных связей между родами (Персиваль, 1921; Жуков-
ский, 1928; Фляксбергер, 1935; и др.).
Связь систематического положения растений с его биохимическим
составом исследовал советский ботаник А. В. Благовещенский. «Пере-
дача вопросов эволюции в руки биохимиков, — писал Благовещенский
в 1925 г.,— вполне своевременна и дает заслуживающие внимания ре-
зультаты, поскольку она будет заключаться не в перечне и описании
встречающихся в -растениях химических веществ, а в знании причин и
направления отдельных процессов, протекающих между этими вещест-
вами». В более поздних работах Благовещенский (1934) уточняет это
положение, указывая, что вся морфология растений является внешним
выражением их химизма, но данных для установления определенных
закономерностей в этой области пока еще совершенно недостаточно.
В работе «Биохимические основы эволюционного процесса у расте-
ний» (1950), написанной значительно позднее рассматриваемого нами
периода, А. В. Благовещенский на основании большого материала, на-
копленного им и его учениками, пришел к обобщениям, которые позво-
лили ему рассмотреть с биохимической точки зрения филогенетическую
систему растений А. А. Гроссгейма, построенную на экологических при-
знаках растений, и «показать, что между положением отдельных се-
мейств в этой системе, и их характером обмена веществ, типом дыха-
ния, качеством ферментов существует определенная связь: формы вы-
мирающие, реликтовые, отличаются ясно выраженными признаками
наличия специализированного обмена веществ, низкого энергетического
уровня, в противоположность стоящим на высоком энергетическом
уровне прогрессивно эволюционирующим групцам». Таким образом, на
основании биохимических признаков, Благовещенский считает возмож-
ным выяснять направление эволюционного процесса и филогенетиче-
ские связи растений.
Для построения филогенетической системы растений большое значе-
ние имеют данные палеоботаники, располагающей фактическими кон-
кретными документами из прошлого растительного мира. Среди иско-
паемых растений находятся подлинные предки современных растений,
свидетельствующие об истоках развития растительного мира. В этом
отношении большие работы проделаны в Западной Европе (Киршхей-
мер, 1936; Флорин, 1938, 1939, 1940 и др.). В СССР большое значение
для филогенетической систематики имеют работы А. Н. КриштОфовича.
Изучение ископаемых растений древнейших флор привело Кришто-
фовича (1930, 1937, 1946, 1950) к выводу, что эволюцию растений нельзя
14*	211
рассматривать в виде единой цепи. Вследствие однообразия основ-
ных факторов, воздействующих на растения (температура, влажность,
свет, свойства почвы, в связи с первыми, равно как борьба растений
между собой и за завоевание пространства), и, с другой стороны,
вследствие единства плана организации химизма всех растений (бе-
лок— целлюлоза — клетка — расчлененный побег) получается не только
однообразная реакция растительных организмов и приспособления их
к среде, но и проявление этих процессов независимо и полифилетиче-
ски. Криштофович приводит примеры появления одних и тех же при-
знаков большого систематического и филогенетического значения в раз-
ных семействах независимо друг от друга. Одним из таких примеров
является погружение плода в углубленное дно соцветия. Это погруже-
ние наблюдается у растений совершенно различных систематических
групп-—у фикуса (инжира) из семейства тутовых, у каштана из семей-
ства буковых, у рода пирус из семейства розоцветных и т. д. По этому
признаку, не зная систематического положения растений, можно было
бы объединить их в один класс — покрытоплодных (Angiocarpae).
Между тем хорошо известно, насколько далеки эти растения в фило-
генетическом отношении.. Таким образом, Криштофович отвечает, что
голосемянность тоже могла получиться полифилетически Под влиянием
взаимодействия одних и тех же факторов среды на структуру организ-
.мов. Поэтому выделять все голосеменные в единый класс Криштофович
считал нецелесообразным. По его мнению, это только стадия развития.
Полифилетически произошли и покрытосеменные растения. Возникно-
вение их можно предположить двумя путями — через беннетиттовые и
через кейтониевые. Таким же взаимодействием среды и организмов
объяснял Криштофович и явление гомологии.
Криштофович считал, что высокоорганизованные формы, будучи спе-
циализированными ветвями эволюционного развития, заходили в тупик,
в то время как менее специализированные низкоорганизованные формы
продолжали эволюционировать и давали новые ответвления эволюци-
онных линий. Поэтому погибали такие формы, как гинкговые, бен-
неттиты и др. В то же время скромные представители растительного
царства будут развиваться и заселять новые территории на земном
шаре.
В 1925 г. в Королевском обществе в Лондоне было заслушано сооб-
щение кембриджского палеоботаника Томаса «Кейтониевые — новая
группа покрытосеменных растений, происходящая из юрских отложе-
ний». Эта находка несколько приоткрывала завесу над тайной проис-
хождения цветковых. У кейтониевых, впервые найденных Томасом
еще в 1911 г., описаны образования, очень похожие на завязи цветко-
вых, которые сидят попарно на длинной ножке и содержат внутри се-
мяпочки. В 1922 г. были найдены также и тычинки. Открытие Томаса
произвело сенсацию среди ботаников и подверглось дискуссии в Лин-
неевском обществе в 1926 г. На этом собрании ученых кейтониевые
были признаны покрытосеменными растениями юрского периода. Оста-
валось решить вопрос, были ли они предками всех цветковых растений
или одной определенной группы. Однако в дальнейшем первоначальное
представление о кейтониевых как о непосредственных предках покрыто-
семенных растений было отвергнуто большинством ботаников и они
были отнесены к первичным голосеменным. В настоящее время они
считаются наиболее прогрессивной группой папоротников, достигших
стадии семенных растений.
Одним из распространенных предположений было то, что высшие
растения тесно связаны с водорослями и являются их прямыми потом-
ками, изменившимися в соответствии с наземным существованием. Все
особенности цветковых растений с точки зрения этой гипотезы намеча-
212
ются уже у водорослей. Советский ботаник Б. М. Козо-Полянский, раз-
делявший эту гипотезу, полагал (1928), что «единственной гармонирую-
щей со всеми имеющимися у высших растений особенностями является
группа зеленых водорослей», которую он и считал способной пролить
свет на морфогенез высших растений.
Однако далеко не все ботаники считали возможным происхождение
цветковых растений от водорослей. Часть зарубежных ученых пред-
лагала считать возможными предками «цветковые голосеменные», к ко-
торым относились эфедра, гнетум, хвойные, саговники, -беннеттиты, а так-
же гипотетические предки беннеттитов, и саговников. Другие ботаники
представляли себе, что предками цветковых являются папоротникооб-
разные или низшие бесцветковые голосеменные растения.
Козо-Полянский считал наиболее приемлемым предком каменно-
угольный род Neoggerathia,который отличается спорангиями, не рас-
положенными на нижней стороне и по краям листовых пластинок, как
у других папоротников,-а рассеянными по всей поверхности. У покры-
тосеменных растений семяпочки тоже обыкновенно связаны с верхней
стороной плодолистиков. Против этой гипотезы говорит, однако, еще
неясное систематическое положение неогерратии: разные авторы отно-
сят ее то к ужовниковым, то к мараттиевым, то к саговниковым.
Одной из групп растений, которые могут быть признаны предками
цветковых растений, являются семенные папоротники, происхождение
которых можно проследить до среднего девона. В верхнем девоне был
найден древовидный, семенной папоротник Eospermatopteris, а в верх-
нем отделе среднего девона—Aneurophyton germanicum, имеющий мно-
го сходных черт с псилофитами — первыми сухопутными растениями.
Таким образом, покрытосеменные растения в своей родословной дохо-
дят до силурийского периода палеозоя.
В 1937 г. была опубликована интересная гипотеза французского па-
леоботаника Бертрана. Он был ярым противником построения генеало-
гических древ, считая, что все растения возникли почти независимо друг
от друга, хотя и почти одновременно. Возникновение растительного
мира Бертран относит к архейской эре и считает, что мы никогда не
сможем обнаружить их предков в отложениях домеловых времен, пото-
му что эти растения были тогда еще в зачаточном состоянии. Метамор-
фоз произошел сразу на заре мелового периода, и поэтому покрытосе-
менные растения появились внезапно и сразу в той форме, в которой
они известны сейчас.
Таким образом, Бертран не ссылается на'пробелы в геологической
летописи и не ищет промежуточных звеньев. В природе известны такие
случаи, которые демонстрируют длительную задержку организма на
личиночной стадии, и, по-видимому, серьезных возражений против этой
гипотезы нет. Во всяком случае взгляды Бертрана.не лишены интереса.
Несколько сходные высказывания принадлежат Гуппи (1919), кото-
рый считал, что эволюция цветковых растений, прошла через две после-
довательные стадии: во время первой стадии возникли крупные семей-
ства покрытосеменных. Это был век мутаций, свободный и ничем не
стесненный, век однообразия в условиях среды. Вторую стадию Гуппи
называет эрой дифференциации в ответ на изменения внешних усло-
вий— в первую очередь климата. Эта эра — современных покрытосемен-
ных, которая, можно сказать, началась с мелового периода. Хотя Гуппи
ограничивается только историей покрытосеменных, но можно предполо-
жить, что он распространяет свою теорию и на другие систематические
группы.
Чрезвычайно интересной является точка зрения индийского ученого
Сахни (1937). «Как в истории народов, — говорит Сахни,—так и в ис-
тории растений и животных после периода жизненных смен, которые
213
мы в общем называем эволюцией, наступает неизбежно период рево-
люций— период быстрого перехода».
По Сахни, такие революции в органическом мире оказываются ме-
жами в истории растений, так же как и в истории земного шара. В этот
период истребляется большое количество растений и животных, и в то
же время появляются совершенно новые формы жизни, которые до тех
пор были неизвестны. Этот факт внезапного появления новых видов,
родов и семейств настолько поразителен, что он на первый взгляд всту-
пает как бы в острый конфликт с дарвиновским учением об естествен-
ном отборе. Эволюция в виде постепенного и методического процесса
изменений, отмечает Сахни, факт неоспоримый. Но эволюция не охва-
тывает. в целом эволюцию организмов. Периодические революции—это
интегральные и существенные части эволюции и, может быть, являют-
ся наиболее важными частями последней, поскольку речь идет о творче-
стве новых форм.
, В геологическом прошлом Земли Сахни отмечает несколько таких
революций.
I.	Появление покрытосеменных должно считаться огромным шагом
вперед в жизни растительного мира. Точная дата этого события не
установлена, но некоторые ранние представители могут быть прослеже-
ны др силура.
II.	В среднем девоне произошла существенная смена, которая про-
цветала во всем карбоне и в пермских отложениях. Эта палеозойская
растительность была почти однородной как в северном, так и в южном
полушариях.
III.	В верхнем карбоне и в пермских отложениях обнаруживается
уже резкий контраст во флорах южного и северного полушарий. Пер-
воначальная южная флора была по большей части уничтожена клима-
тической революцией, и тогда возникла однотипная растительность,
так называемая глоссоптеровая флора.
Сахни не решается назвать эту смену «всемирной трансформацией»,
но, несомненно, это было крупным событием в эволюции растительно-
го мира.
IV.	В конце пермского периода или в раннем триасе резкая разница
между флорой северной и южной провинций исчезает. Собственно па-
леозойская флора с ее господствующими семенными папоротниками,
гигантскими плаунами и каламитами уступает свое место новому типу
растительности. Хвойные и цикадовые все более выдвигаются на пер-
вый план, и в то же время среди папоротников начинают распростра-
няться некоторые современные семейства. Смена растительности на-
столько резкая и внезапная, что позволяет прийти к отрицанию доктри-
ны непрерывности эволюции.
V.	Последняя большая трансформация наступила или, точнее, «об-
наружилась» в нижнем мелу. Нижнемеловая флора в существенных
чертах уже приближалась к современным покрытосеменным; по всей
своей структуре раннемеловые растения очень сходны с современ-
ными, хотя и отличаются от них по более или менее существенным при-
знакам.
Советский ботаник М. И. Голенкин в 1927 г. опубликовал интерес-
ную работу «Победители в борьбе за существование», в которой ана-
лизирует причины, приведшие покрытосеменные растения к господству
на земном шаре над сосудистыми тайнобрачными и низшими голосе-
менными. По Голенкину, в середине мелового периода на Земле резко
изменился климат: увеличилась инсоляция, уменьшились влажность и
облачность.
Прежняя растительность, приспособленная к влажному климату и
неяркому освещению, стала отступать с открытых мест или вымирать.
214
Покрытосеменные по устройству своих вегетативных органов могли вы-
держать увеличивающуюся сухость воздуха и яркое освещение, в связи
с чем быстро распространились на земном шаре.
Таким образом, и к середине XX в. вопрос о происхождении покры-
тосеменных растений, о времени их возникновения и об их ближайших
и отдаленных предках остается открытым. Имеются более или менее
правдоподобные догадки и теории наших современников — отечествен-
ных и зарубежных ботаников. Однако ни одну из этих теорий еще нель-
зя признать вполне приемлемой, и в этом отношении остается широкое
поле деятельности для исследований и для совместных усилий ботани-
ков, геологов и фитопалеонтологов.
Наряду с развитием филогенетической «макросистематики», имею-
щей дело с высшими порядками системы растений, в XX в. продолжала
развиваться систематика низших таксономических единиц'—рода, вида
и внутривидовых подразделений. Основная проблема этой системати-
ки— проблема вида остается узловой проблемой ботаники, связанной
со всеми направлениями ботанических исследований. В 1940 г. в СССР
опубликована капитальная сводка академика В. Л. Комарова «Учение о
виде», в которой подведены итоги достижений мировой ботаники по этой
проблеме. В этом труде Комаров подробно разобрал взгляды ученых на
вопрос о виде, начиная с древнейших времен, в додарвиновскую эпоху
и после Дарвина. Комаров показал, что в XIX в. преобладало механи-
стическое понимание и попытки механизировать вопрос вида не прекра-
тились и в XX в. Однако у многих ботаников вид не является только
единицей классификации — они ищут иного толкования этого понятия.
Развивается эволюционная идея вида, вид признается подвижным и
появляется желание восстановить историю растительного мира в связи
с историей Земли, построить филогенетическую систему. Большое вни-
мание уделяется правилам описания и наименования видов; создаются
и неоднократно пересматриваются правила международной номенкла-
туры, что становится особенно важным в связи с развитием флористи-
ческих исследований и открытием все новых и новых видов. В. Л. Ко-
маров должен считаться основоположником морфолого-систематическо-
го метода в нашей стране. В 1927 г. Комаровым был высказан знаме-
нитый «камчатский афоризм»: «Вид — это морфологическая система, по-
множенная на географическую определенность», к которому его привело
убеждение, что объективно разрешить вопрос, в'идом или разновид-
ностью является изучаемый растительный организм, можно только уста-
новив, соответствует ли растение особому ареалу или нет. В. Л. Кома-
ровым были введены в систематику растений также «ряды видов» (se-
ries), объединяющие близкие виды. Понимание вида, данное Комаро-
вым, легло в основу современной филогенетической систематики расте-
ний и принято большинством ботаников СССР.
Другой подход к виду, хотя и не противоречащий определению Ко-
марова, но значительно отличающийся от него, у Н. И. Вавилова и
созданной им школы ботаников-растениеводов. В результате изучения
внутривидового состава культурных растений, Н. И. Вавилов пришел к
понятию линнеевского вида как определенной сложной подвижной мор-
фофизиологической системы, связанной в своем генезисе с определен-
ной средой и ареалом (Вавилов, 1931). Такое определение вида выте-
кает из его динамического изучения, при котором приходится рассмат-
ривать историю расселения видов на протяжении геологических эпох,
с учетом изменения климата и конфигурации материалов, движения лед-
ников и роли горообразовательных процессов в изоляции видов. Для
разграничения видов Вавилов считал недостаточным обычный метод си-
стематики, пользующийся почти исключительно морфологическими
признаками, с учетом ареала. Он считал необходимым принимать во
215
внимание также физиологическую Обособленность, нескрещиваемостщ
географическую и экологическую обособленность.
Н. И. Вавилов открыл закономерность географического распределе-
ния доминантных и рецессивных признаков у растений: многие рецес-
сивные признаки проявляются на периферии ареала (восковой эндо-
сперм у кукурузы, восковидный тип сухих семядолей у бобовых, бело-
цветковые формы бобовых и льна). Напротив, доминантные формы
сосредоточены в центре ареала.
Эта теория Н. И. Вавилова имеет большое практическое значение,
направляя исследования интродукторов в определенные районы, избав,-
ляя их от бесплодных поисков.
Учение о виде Н. И. Вавилова нашло своих сторонников среди бота-
ников, преимущественно экологов, систематиков культурных растений и
растениеводов.
Выше мы рассматривали работы шведского ботаника Турессона,
трактовавшего вид как экологическую проблему.
В СССР последователями Турессона были М. А. Розанова и
Е. Н. Синская, написавшие позднее ряд работ по экологической пробле-
ме вида.
Экологические работы советских и зарубежных ботаников внесли в
последующие десятилетия (1930—1950) значительные изменения и в
определение понятия вида: в новых определениях отразилась экологиче-
ская дифференциация, подчеркивается значение генетических барьеров,
способствующих дивергенции видов.
В 20—30-е годы XX в. продолжались исследования растительности
земного шара, накапливалось все больше и больше флористических ма-
териалов, разбросанных в различных ботанико-систематических и гео-
графических работах. Появлялись большие монографические работы по
отдельным родам или семействам. ' Общие ареалы родов заменяются
ареалами видов, достаточными для составления карт распространения
нередко с данными по экологии. В разработке отдельных родов встре-
чаются также элементы филогении.
Сравнение флор двух или нескольких географических территорий в
отношении количества систематических единиц (семейств, родов или
видов), представители которых произрастают в диком состоянии, слу-
жит для характеристики флор и свидетельствует о богатстве или бед-
ности флоры, дает возможность анализировать исторические причины
этого явления. Однако флористический анализ, флористическая стати-
стика, основанная на числе видов растений, не могла считаться точным
методом в связи с тем, что понятие вида очень различно у разных авто-
ров-систематиков, и поэтому во «флорах» разных стран виды часто яв-
ляются несравнимыми величинами: в одних слишком мелкими, в других,
наоборот, крупными систематическими единицами (Ирмшер, 1922; Гуд,
1927; Шимкевич, 1938; и др.). Шимкевич ввел в географию растений по-
нятие о «показателе родового сходства». Степень флористического сход-
ства сравниваемых между собою областей Шимкевич выражает числом
общих для этих областей родов, не считая космополитических, т. е. рас-
пространенных на всех континентах. Из общего числа родов растений —
11 тыс., всего 404 рода — космополиты. Шимкевич считал, что флоры,
имеющие по крайней мере 50% общих родов (показатель родового сход-
ства 0,5), являются родственными; если же показатель сходства меньше
0,5, родства флор нет. Этот метод, предложенный Шимкевичем, дал воз-
можность не только сравнивать между собою флоры различных геогра-
фических областей, но также выяснять степень родства к той или иной
флоре так называемых переходных поясов. Так, например, польский
ботаник Шафер, изучая родство флор, выяснил таким путем, что флора
Центральной Сахары принадлежит к средиземноморскому типу, а флора
216
Судана — к палеотропическому; флора Гавайских островов представ-
ляет собою самостоятельную область, не связанную ни с одним конти-
нентом, в то время как остров Таити связан с Азией и с Австралией, а
Хуан Фернандес и Галапагос—с Южной Австралией.
Такого рода флористическо-статистические исследования обогащали
историческую географию новыми данными, которые проверялись также
палеонтологическими исследованиями.
Развивая идеи Шимкевича, польский ботаник Кульчинский (1944)
определил коэффициент сходства семейств, основываясь на картах гео-
графических ареалов всех семейств покрытосеменных растений, состав-
ленных Вестером (1940). Кульчинский вычертил на 150 картах земного-
шара линии одинакового количества семейств. При помощи этого мето-
да можно выяснить флористическое сходство или различие определен-
ных областей земного шара в отношении каждой группы таксономиче-
ских единиц — семейств, родов, видов, а также порядков, карты ареалов-
которых уже сделаны. '
Методы Шимкевича и Кульчинского способствовали также выясне-
нию генезиса флор. В этом отношении многое сделано немецким ученым*
Мейзелем, изучавшим луговую растительность Западной Европы (1940),.
и швейцарским ботаником Жаккар, занимавшимся сравнительной ха-
рактеристикой альпийской растительности применяя метод родовых
коэффициентов.
Метод флористического анализа значительно затруднен тем, что изу-
ченность разных флор очень различна, а главное—.изучение флор связа-
но обычно с политическими границами государств, а не с границами есте-
ственных географических областей. В связи с этим географические-
соседние области, попадающие в разные государства, оказываются изу-
ченными в различной степени. Поэтому во второй половине двадцатого’
века начали появляться «флоры» географических областей, включающие-
более узкие районы, но зато позволяющие судить о действительном фло-
ристическом составе естественной ботанико-географической области.
Таковы, например, вышедшие в СССР «Флора Крыма», «Флора Кавка-
за», «Флора Алтая и Западной Сибири» и т. д. В западноевропейских
странах опубликованы флоры Карпат, Альп и т. п.
Таким образом, во флористическом изучении в первой половине XX в.
произошли значительные изменения, связанные прежде всего с измене-
нием методов работы флористов.
В СССР в 1931 г. было принято решение об издании «Флоры
СССР» — коллективного труда советских ботаников.
В Предисловии к «Флоре СССР» (1934 г.) академик В. Л. Комаров-
указывал, что всё издание предполагается в 15 томах. Общее число ви-
дов растений, растущих в пределах СССР, было точно неизвестно.
В «Русской флоре» Ледебура было описано 146 семейств, 1139 родов,,
G568 видов. Но с тех пор (1842 г.) границы России значительно измени-
лись, территория расширилась; увеличилось также число видов, кото-
рое, на основании региональных флор исчислялось к началу работы над’
«Флорой СССР» в 20 000 видов. Увеличился и общий объем издания,,
достигший к концу издания (1967 г.) 30 томов.
Материал во «Флоре СССР» расположен по системе Энглера. Осо-
бое внимание при описании видов уделено местообитанию растений и их
народнохозяйственному значению. Новым во «Флоре СССР» было, по-
предложению В. Л. Комарова, признание самостоятельными видами
всех растений, хотя бы и очень близких, но обладающих каким-либо-
наследственно передающимся признакам, по которому их можно отли-
чать. Таким образом, составители «Флоры СССР» отказались от внутри-
видовых подразделений (разновидностей и т. п.). Но, стремясь сохра-
нить эволюционное освещение, близкие виды объединяли в серии или
217'
ряды видов, видовые циклы, которые показывали филогенетические
связи между мелкими видами. Ряд как бы заменяет собою линнеевский
вид, распадающийся в процессе эволюции на современные, географиче-
ски локализированные, реальные виды.
Надо отметить, что этот принцип во «Флоре СССР» выдержан не-
полностью. Многие авторы не приняли его и продолжали работать в духе
прежних таксономических построений. В некоторых случаях, напротив,
географические расы не только не выделялись в самостоятельные виды,
а просто игнорировались, ставились в синонимику. Таким образом, раз-
личные тома «Флоры СССР» допускают несколько отличное толкование
таксономических единиц, что при многочисленности коллектива авторов,
участвовавшего в составлении «Флоры СССР» (свыше 50 человек),
вполне естественно.
Выход в свет «Флоры СССР» — крупное событие в истории мировой
ботаники. По своим объемам и полноте это издание превысило все изда-
вавшиеся до тех пор «флоры», а территория, покрывающаяся этой фло-
рой, равна одной шестой земного шара и включает чрезвычайно разно-
образные условия местообитания растений. Вполне естественно, что
такой труд обратил на себя внимание зарубежных ботаников и нашел
отклик и в печати. Однако дискуссионные высказывания относятся пре-
имущественно к концепции вида, принятой авторами «Флоры СССР».
Этому способствовал в значительной степени незадолго до опубликова-
ния первых томов «Флоры СССР» выход в свет «Среднеевропейской
флоры» Ашерсона и Гребнера (1—7 т., Лейпциг, 1896—1935). Этот
труд, печатавшийся в течение сорока лет, был основан на политипической
концепции вида.
Возвращаясь несколько цазад, следует напомнить о том, как раз-
вивались идеи ботаников 'XVIII, XIX и XX в. в области таксономиче-
ского деления вида. Линней, установивший в ботанике бинарную номен-
клатуру, последовательно проводил во всех своих трудах монотипиче-
скую концепцию вида. Представление о виде как политипической еди-
нице, введение во флористику подчиненной виду единицы — в первую
очередь подвида (subspecies) —появились впервые в 1802 г. в работе
Персона. Линнеевская разновидность была временно существующей,
ненаследственной формой; так же понимался сперва и «подвид» Персо-
на. В дальнейшем разновидность, или подвид, стали уже подчиненными
виду наследственными категориями, промежуточными между линнеев-
скими видами.
Политипическое понятие вида в своем первоначальном значении при-
менялось Дарвином, признававшим разновидность как «зачинающийся
вид» и подвид, как форму, приближающуюся к виду. После Дарвина
политипическая систематика развивалась в произведениях многих авто-
ров. Так, например, она принята во многих монографиях из серии «Pflan-
zenreich» Энглера, в частности в обработанной самим Энглером в со-
авторстве с Ирмишем роде Saxifraga.
В России эта система почти не привилась: за исключением Р. Э. Ре-
геля и Г. Эттингена, пользовавшихся политипной классификацией в
Flora caucasica-critica, и Д. П. Сырейщикова, который применил ее в
четвертом дополнительном томе своей «Иллюстрированной флоры
Московской губернии» (1914); больше нигде такая система подчиненных
виду единиц не применялась.
Предложенная Комаровым сперва во «Введении к флоре Маньчжу-
рии», а затем в предисловии к «Флоре СССР» монотипная концепция
вида произвела «революцию» в представлениях наших флористов о
виде (Юзепчук). Политипическая концепция вновь сменялась моноти-
пической и особенно полного выражения достигла во «Флоре СССР».
Однако не все авторы «Флоры» были согласны с этой концепцией, и за
518
последние годы в печати появились протесты против дробления видов,
уменьшения их объемов, повышения каждой отличающейся формы,
имеющей самостоятельный ареал, до категории вида.
Концепция вида В. Л. Комарова нашла отклики в зарубежных стра-
нах, хотя имя Комарова и не упоминается в большинстве из этих работ.
Первыми приняли эту концепцию японские ботаники, познакомившиеся
с «Флорой Маньчжурии», переведенной на японский язык. Независимо ,
от Комарова аналогичным методом пользовались в своей работе амери-
канец Ридберг (1924) и чешский ботаник Дейль (1946). В то же время
в США политипическая концепция значительно укрепилась, что осо-
бенно видно в работах систематиков — флористов Ферналда, Редера
•и др.
В целом в зарубежных странах господствующей остается политипи-
ческая систематика.
Подводя итоги развитию флористики в первой половине XX в., необ-
ходимо отметить, что флористические работы превратились в XX в. в
связующее звено между систематикой, географией, фитопалеонтологией
и исторической географией растений. В этом заключается развитие этой
•отрасли ботаники, которую по праву можно назвать старейшей. Надо
добавить, что многими ботаниками в настоящее время флористика не
признается самостоятельным разделом ботаники — одни считают фло-
ристику частью систематики, в связи с тем что во «флорах» мы имеем
не, только флористический состав (перечень встречающихся в данной
области растений), но также и филогенетические взаимоотношения 1'
видов. Другие относят флористику к географии растений, с полным осно-
ванием считая, что «флоры», описывая географическое распространение
растений, дают возможность геоботанической характеристики данной
области. Вернее всего, флористика является основой как для системати-
ки, так и для географии растений.
Глава 24
фитоценология, экология
Термин «фитоценология» был предложен В. Н. Сукачевым в 1935 г.
для названия науки о фитоценозах или растительных сообществах. Тер-
мин «фитоценоз» был применен еще в 1913 г. Гамсом, хотя и в несколько
ином смысле, чем он употребляется сейчас. Основные направления новой
наукй были изложены В. Н. Сукачевым в его работе «Введение в изуче-
ние растительных сообществ» (1915).
Одним из первых сформулировал задачи фитоценологии (фитосоцио-
логии) швейцарский ботаник Браун-Бланке (1928). Браун-Бланке счи-
тает, что круг исследований фитосоциологии распространяется на сле-
дующие пять проблем:
1) структуру, или организацию растительных сообществ; 2) синэко-
логию, или изучение взаимосвязи растительных сообществ в зависимо-
сти их от окружающих условий; 3) сингенетику — изучение законов ста-
новления, и развития растительных сообществ; 4) синхорологию — изуче-
ние распределения растительных сообществ в пространстве, их возник-
новения и распространения; 5) классификацию, или систематизацию
растительных сообществ, разграничение единиц растительности, их
объединение в высшие единицы, их систематическое положение. Послед-
219
&
нюю проблему Браун-Бланке считает «синтетической», объединяющей
результаты всех предыдущих. В центре внимания «фитосоциологии», по
его мнению, должна стоять первая проблема — изучение структур, что
является необходимой основой для всех остальных проблем.
В Америке особенно большую роль в развитии фитоценологии сыгра-
ла концепция Клементса, который сделал попытку привести в систему
все существующие взаимоотношения в развитии растительности земного'
шара. Он разработал метод исследования динамики растительного
покрова и поставил классификацию растительных сообществ на дина-
мико-генетическую основу.
По Клементсу (1928), формация — это комплексный организм, как
таковой она возникает, растет, созревает, репродуцируется и умирает.
Формация как любой организм имеет эволюционную историю и возни-
кает из модификаций более ранних формаций — она имеет свою филоге-
нию. Каждая формация — климакс — состоит из двух или более подраз-
делений, называемых ассоциациями. Каждая из них обозначается одним
или двумя доминантными видами, характерными для них (1938). Ассо-
циация,как и формация,— региональная растительная единица. Каждая
ассоциация однотипна на всем ее протяжении по физиономии и внешне-
му виду, в ее экологической структуре и основном флористическом со-
ставе. Дифференциация ассоциаций в отношении локальных местообита-
ний дает подчиненные таксономические единицы.
Каждый климакс — прямое выражение климата: климат — причина,
эффект — климакс, в свою очередь влияющий на климат. Доминантный
вид занимает данное местонахождение, изменяет его в сторону небла-
гоприятную для него и тогда заменяется другим доминантным видом.
Доминантами климакса являются виды, настолько приспособленные к
местообитанию, что, завоевав данное местообитание, удерживают его в
борьбе с другими видами. Доминант:—это реальная база для изучения
индикаторов, его роль — «командующая» в процессе вегетации. Доми-
нантность — основной ключ к пониманию растительности.
Такова в кратких чертах система Клементса, составлявшаяся мно-
гие годы (1905—1949). Хотя ее можно назвать наиболее влиятельной
продукцией американской экологии, за последние десятилетия ее влия-
ние упало, она подвергалась критике. Многие авторы вносили в эту си-
стему свои поправки и дополнения. Опыты показали, что формация не
является продуктом только климата, что климатические и растительные
области неидентичны. Изучение степей, саванн — наибольших форма-
ций земного шара — выявило, что они — продукт влияния климата и
почв. Многие авторы указывали на наличие многих подразделений
между формациями, как это явно видно в тропиках.
Эти и многие другие, высказывания в значительной мере изменили
взгляд на формацию, как на растительную единицу. По современным
взглядам, формация — не определенная конкретная единица раститель-
ности, определяемая климатом, это — абстрактная группировка сооб-
ществ или сходных физиономически по внешним условиям группировок,
зависящая от произвольного выбора человека.
Природа ассоциаций также подверглась обсуждению, еще более
острому. Если ассоциация — естественная единица растительных попу-
ляций, ее единство должно выражаться в распределении видов. Боль-,
шинство или по крайней мере несколько видов должны иметь очень
сходное распространение. Исследования показали, что никогда два вида
не имеют совершенно одинакового распространения, они входят в ассо-
циации как ее независимые члены. Отношение к другим видам, несом-
ненно, влияет на их распределение. Но это не значит, что виды «органи-
зуются» в группы, распространение видов индивидуально в том смысле,,
что каждый вид распространяется исходя из своих собственных индиви-
220
дуальных качеств и приспособляемости к окружающим условиям и к
другим видам, с которыми он сталкивается.
Доминантные виды не лимитируют распределение других видов и не
организуют их в определенные ассоциации, как утверждал Клементс1.
Виды распределены в зависимости от всего комплекса внешних усло-
вий; твердо установленных групп в зависимости от климатических обла-
стей не имеется.
Представления о географическом распространении видов растений —
центрах распространения, естественных ареалах не были связаны с по-
нятием ассоциаций, с клементсовскими региональными единицами. Кон-
цепция ассоциации Клементса в настоящее время принимается очень
немногими ботаниками и только в Америке. Этот термин принимается в
понимании Браун-Бланке. Центральная для системы Клементса концеп-
ция сообщества как комплексного организма оставлена широким кру-
гом ученых, как неприемлемая и малопродуктивная: естественные сооб-
щества не происходят филогенетическим путем от сообществ прошлого
в том смысле, в каком это признается для организмов.
В 1940 г. была опубликована сводка американских экологов — Клау-
сена, Кика-и Хизи по итогам многолетних наблюдений за дифференциа-
цией видов на экотипы. Ими были взяты виды растений, принадлежа-
щие к различным семействам,— розоцветных, сложноцветных, норични-
ковых и других, и повсюду они встречались с явлением дифференциации
видов на экологические формы.
Изучая растительные ассоциации в связи с меняющимися условиями
среды, Б. А. Келлер предложил изучать близкие формы растений в раз-
личных местообитаниях. Основной путь эволюции растений Келлер ви-
дел в эколого-физиологической перестройке под влиянием изменяю-
щихся условий среды. Согласно его экологической теории, видообразо-
вание в природе захватывает сразу много особей на старых местообита-
ниях или при проникновении растений или целых фитоценозов в новые
области. Б.. А. Келлер предложил так называемый метод экологических
рядов, основанный на изучении постепенной смены условий существова-
ния, связанной с такими же постепенными изменениями растений.
В СССР экология получила широкое развитие, особенно начиная с
20-х годов. Экологические исследования проводились крупнейшими со-
ветскими ботаниками: В. Н. Сукачевым, В. Л. Комаровым, Е. П. Коро-
виным, М. Г. Поповым, Г. И. Поплавской и др. Специальные экологиче-
ские работы были проведены под руководством Н. И. Вавилова с куль-
турными растениями при изучении агроэкологических групп.
Работы В. Н. Сукачева связаны преимущественно с лесной экологией
и болотоведением. Е. П. Коровин, М. Г. Попов, В. В. Алехин и некото-
рые другие советские ботаники занимались экологическим изучением
растений степей и пустынь. Интересные работы выполнены В. П. Дады-
киным и В. Н. Городковым в области экологии арктических растений.
Экологическое направление имеют работы физиологов растений —
Н. А. Максимова, П. А. Генкеля, Л. И. Иванова. Начиная с 40-х годов
нашего столетия развивается новая отрасль экологии — эволюционная
экология растений, основоположником которой стал Б. А. Келлер. Основ-
ное направление эволюционной экологии — изучение вопросов видооб-
разования в связи с приспособлением растений к условиям среды.
1 По позднейшим исследованиям европейских ботаников (Лилмаа, 1951; Браун-
Бланке, 1953; Элленберг, 1954), доминантные виды часто очень широко распространены
и встречаются в весьма разнообразных условиях, в разнообразных сочетаниях (ассо-
циациях). Два вида одной ассоциации никогда не имеют совершенно тождественного
распространения — ни географически, ни экологически. В то же время ассоциация пред-
ставляет собой локализованное явление, определенную комбинацию видов (Липмаа,
1933; Элленберг, 1954, и др.).
221
Широкое развитие получили экологические исследования в Польше,,
где они возглавляются Д. Шимкевичем, опубликовавшим учебник по эко-
логии растений. В Америке, Дании, Англии и в других странах издаются
специальные экологические журналы и созданы общества ботаников-
экологов. Из наиболее известных работ можно назвать книгу Мак-Доу-
гола .«Экология растений», переведенную на русский язык в 1935 г., и
книгу шведского эколога Лундегордта «Влияние климата и почвы на
жизнь растений» (русский перевод в 1937 г.). Большое значение в XX в.
имеет экология для сельского хозяйства. Изучение морозостойкости и
засухоустойчивости, а также продуктивности лугов и пастбищ тесно свя-
зано с экологией растений.
Глава 25
ПАЛЕОБОТАНИКА
Большим событием в палеоботанике 20—30-х годов XX в. было
открытие в 1925 г. Томасом совершенно новой группы ископаемых расте-
ний— кейтониевых. Эта находка дала новое направление в поисках
предков покрытосеменных растений. Томас описал у кейтониевых обра-
зования очень сходные с завязью, которые сидят двумя рядами на длин-
ной ножке и заключают внутри семяпочки. Сперва кейтониевые полу-
чили признание в качестве первичных покрытосеменных растений-
юр ского периода.
Однако в дальнейшем первоначальное представление о кейтониевых
как о непосредственных предках покрытосеменных было отвергнуто-
большинством ботаников, и в настоящее время они отнесены к первич-
ным голосеменным и считаются наиболее- прогрессивной группой папо-
ротников, достигших стадии семенных растейий. В систематике иско-
паемых растений их ставят между семенными папоротниками и кордаи-
тами. Но их филогенетические связи пока полностью не раскрыты--
некоторые признаки связывают их с водными современными папоротни-
ками.
В первых десятилетиях XX в. -возникла группа палеоботаников в-
Индии, которую возглавил Сахни. В г. Лакнау им был основан Палео-
ботанический институт, где до сих пор продолжают работу его ученики.
Работы Сахни относятся главным образом к изучению ископаемых
Индии и вообще Восточной Азии. Особенный интерес представляют его
исследования по ископаемым голосеменным растениям Индии и Бирмы-
(1925, 1931, 1937).
Работы болгарских палеоботаников Стефанова и Йорданова ка-
саются преимущественно третичной флоры балканских стран.
Особенно много работ по третичной флоре опубликовано американ-
скими палеоботаниками Берри, Чэйни и немецкими фитопалеонтолога-
ми Энгельгардтом, Эттингхаузеном и др.
В нашей стране палеоботанические исследования также значительно *
развились после 1917 г. Известный советский палеоботаник А. Н. Криш-
то-фович, сравнивая результаты -работ советских палеоботаников за
1917—1942 гг. -с результатами предшествующего 25-летия (1892—1916),
указывает, что в СССР было опубликовано около 700 работ по фитопа-
леонтологии, тогда как за предшествующие 25 лет — всего 85. До 1917 г.
в нашей стране было всего 7 человек, занимавшихся ископаемыми фло-
рами, тогда как в 1942 г. их стало более 20.
222
Ископаемые растения были собраны во ®сех тех малодоступных рай-
онах, которые до тех пор еще не были изучены палеоботаниками, осо-
бенно на Крайнем Севере. Полученные данные были использованы дл>т
списания ископаемых флор, а также для стратиграфии и генетической
географии растений. Но, кроме того, в советской палеоботанике выде-
лились новые направления, которые завоевали признание в мировой
науке. Это — в первую очередь палинологические исследования. Термин
палинология был предложен Хайдом и укрепился в литературе вместо-
существовавшего до того времени .термина спорово-пыльцевой анализ..
У нас этот метод стал широко применяться при изучении четвертичных
отложений, а затем и древнейших углей палеозоя. Палеоботаники
А. Любер, И. Э. Вальц и С. Н. Наумова разработали оригинальную си-
стему классификации спор, которая была принята на' XVII геологиче-
ском конгрессе в Москве. Пыльцевые анализы позднее были проведены
по всем осадочным толщам, начиная с кембрийских, в которых обнару-
жены -споры сравнительно высоко организованных растений (Наумова,.
1949, 1953).
Значительного развития достигли палинологические исследования в-
зарубежиых странах. В 1928 г. появились первые работы по истории
флоры и растительности Румынии, основанные на -изучении ископаемой
пыльцы. Самым' крупным представителем метода пыльцевого анализа в-
Румынии можно назвать Э. Попа, который опубликовал -с 1929 по 1954 г.
свыше 10 работ по результатам -спорово-пыльцевого анализа в Карпатах
и в Трансильвании. Работы Попа опрокинули прежние представления
об едином и относительно мягком ледниковом периоде на Карпатах в-,
пределах Румынии.
Для описания ископаемых флор Циммерман (1930) применил стати-
стический метод, позволивший выяснить количественные взаимоотноше-
ния у древесных пород в растительных ископаемых формациях и про-
вести аналогию с ныне существующими взаимоотношениями. На основа-
нии таких статистических данных Циммерман составлял геохронологи-
ческие таблицы, кривые, выражавшие ход изменений в рядах некоторых
форм, например, увеличение размера древесных, дихотомического раз-
ветвления оси и т. д. .
Одним из методов палеоботанических исследований, широко приме-
ненных в СССР в XX в., можно назвать диатомовый анализ. При помо-
щи -определения количественного учета диатомовых водорослей выясни-
лось происхождение и возраст осадочных пород. Методом диатомового
анализа пользовались еще в XIX в. Однако только в начале XX в. было
впервые высказано предположение -о руководящем значении диатомо-
вых в стратиграфии третичных отложений. Особенно же широкого -раз-
вития диатомовый анализ достиг в нашей -стране в 40-х годах XX в.,
когда этот метод был применен к изучению ископаемых водорослей из
третичных отложений Кавказа советским ученым В. С. Порецким.
Следующий метод палеоботанических исследований, заслуживаю-
щий упоминания, также был в значительной мере разработан и исполь-
зован в СССР — это карполо-гический анализ. Этот метод, впервые опи-
санный в самом начале XX в. в работах Рид (1907, 1908, 1915 и 1923),
имел очень ограниченное распространение. Советский фитопалеонтолог
П, А. Никитин ввел его в свои работы в 1938 г. и успешно применял для
описания ископаемых травянистых растений из флоры Центральной
Черноземной области, Поволжья и Западной Сибири (1940). Ценность
этого метода заключается в том, что он дает возможность изучать тра-
вянистые растения ископаемых флор — растения, не оставляющие ника-
ких других следов. Произведенные карпологические исследования по-
зволили советскому ученому П. И. Дорофееву составить палеокарполо-
гический атлас, являющийся ценным пособием для фитопалеонтологов.
223
Советские палеоботаники работали и за пределами СССР—в Китае,
Монголии, Иране, Японии и на Филиппинских островах. Особенно много
сделано по этим странам А. Н. Криштофовичем, опубликовавшим боль-
шое количество работ, посвященных палеоботаническим исследованиям
Восточной Азии. По ископаемой флоре СССР основные работы XX в.
принадлежат перу И. В. Палибина, В. Д. Принада и А. Н. Криштофови-
ча. В 1941 г. вышел капитальный труд этого неутомимого исследователя,
охватывающий результаты палеоботанических работ всего Союза, «Ка-
талог растений ископаемой флоры СССР», в котором подведены итоги
работ в нашей стране за 150 лет. Количество ископаемых растений, упо-
мянутых в каталоге, достигает 5 200. Автор использовал в «Каталоге»
свыше 1000 литературных источников и свои оригинальные исследо-
вания.
Заслуживает упоминания также крупная работа А. Н. Криштофови-
ча «Курс палеоботаники» — первый учебник по фитопалеонтологии на
русском языке, вышедший в 1933 г. Значение его очень велико, особенно
заключительной части «Ископаемые флоры», представляющей большой
интерес для палеоботаников всего мира.
Вопрос об эволюции растительного покрова земного шара, о проис-
хождении и смене флор занимал многих палеоботаников первой полови-
ны XX в. В первую очередь следует упомянуть Сьюорда, многочислен-
ные исследования которого в большинстве своем имеют значение для
познания истории растительного мира. Не меньший интерес представля-
ют также работы Брукса (1922), придававшего большое значение в исто-
рии флор эволюции климатов.
До сих пор вопрос о происхождении покрытосеменных растений ос-
тается нерешенным — мнения ботаников расходятся. А. Н. Криштофо-
вич высказался за полифилетическое происхождение покрытосеменных,
считая, что такое предположение мощет «примирить Энглера с Галли-
ром, Гетчинсона с Арбер и Паркиным». Новое открытие индийского па-
леоботаника Сахни (1932) сближает покрытосеменные с цикадовыми.
В 1942 г. Бертран и Деэ, основываясь на анатомических признаках,
предположили непосредственную связь покрытосеменных с девонскими
растениями; Шадефо (1941), в результате изучения пыльцы пришел к
выводу, что голосеменные и покрытосеменные растения филогенетически
совершенно не связаны. Ценные материалы по истории голосеменных
опубликовали Флорин (1927, 1928, 1940) и Чэйни (1943). Значительные
палеонтологические материалы имеются и по древнейшим двудольным
(Стопе, Сьюорд, Берри и Криштофович); меньше сведений получено о
происхождении однодольных.
Многочисленные палеоботанические сведения, полученные в первой
половине XX в., дают ценные материалы для филогенетической система-
тики растений. Эти данные показывают, что прежние представления об
эволюции растений, развертывавшейся в виде единой цепи, ошибочны;
возникновение семенных растений, видимо, происходило независимо у
разных групп. Из данных фитопалеонтологии ясно, что мхи, которые
считались промежуточным звеном между водорослями и папоротниками,
выпадают из общей цепи и представляют собой, вероятно, специализи-
рованную ветвь развития. Как теперь стало известно, мхи начали раз*
виваться с конца мелового периода, хотя существовали и раньше; уси-
ленное развитие папоротников относится к концу палеозоя и мезозоя,
сифонниковых водорослей — к триасу, диатомовых — к третичному пе-
риоду. Таким образом, развитие палеоботаники привело к значительно-
му сдвигу в познании эволюции растительного мира как в отношении
генезиса и смены флор, так и в области филогенетических построений.
224
Глава 26
МОРФОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
В 20—30-е годы нашего столетия в морфологии высших растений ши-
роко представлены работы эволюционного направления. На основе ряда
положений, ранее высказанных в трудах Потонье, Линье и Боуэра, не-
мецкий ботаник Циммерман в 1930 г. сформулировал так называемую
«теломную теорию». Примитивные дихотомически разветвленные'назем-
ные растения, согласно Циммерману, состояли из недифференцирован-
ных частей, которые он назвал целомами в широком понимании. В свою
очередь теломы разделяются на «собственно теломы» — конечные веточ-
ки дихотомической системы ветвления псилофитов и «мезомы» — своего
рода междоузлия, соединяющие основания теломов. Теломы могут -быть
бесплодными или спороносными. Развитие высших растений, всего мно-
гообразия их-органов представляет собой результат нескольких органо-
генетических процессов: планации, срастания, редукции, загибания.
Из объединения стерильных теломов, названных Циммерманом фил-
лоидами, возникают листья и оси побега. Объединенные фертильные те-
ломы—синтеломы в процессе эволюции дифференцируются в споро-
филлы; по Циммерману, имеются смешанные синтеломы, объединяющие
спорангии и филлоиды. К этому типу синтеломов он относит цветок по-
крытосеменных.
Телрмную теорию Циммермана называли также «новой морфоло-
гией». Позднее сторонники «новой морфологии» Циммерман, Бертран
(1947), Лам (1948), Флорин (1939, 1948) и другие стали применять те-
ломную теорию не только к примитивным наземным растениям, но и
распространять ее положения на спорофиллы гинкговых, кордаитовых и
даже на тычинки покрытосеменных растений. Из ботаников СССР к те-
ломной теории примкнули Б. М. Козо-Полянский и Л. М. Кречетович.
Против «новой морфологии» выступили затем А. Л. Тахтаджян (1952),
а из зарубежных морфологов Имс, Паркин (1951) и др. Несмотря на
спорность ряда положений теломной теории, в целом значение этой тео-
рии в развитии морфологии растений надо расценить как положитель-
ное: оно приводит к отказу от буквального понимания теории метамор-
фоза и к преодолению ограниченности в представлениях о природе ор-
ганов высших растений. Признанию теломной теории нанесли опреде-
ленный вред те из ее приверженцев, которые отрицали все достижения
старой морфологии. Одним из таких сторонников теломной теории был
Томас, открывший группу кейтониевых и доказывавший, что они явля-
ются первыми покрытосеменными растениями юрского периода. Цветок
кейтониевых, по Томасу (1925), можно считать основой развития цветка
покрытосеменных. На этом основании Томас отрицал понимание цветка
как облиственного побега и частей цветка как видоизмененных листьев.
Особенное внимание Томас уделил вопросу о происхождении плодоли-
стиков и высказал предположение об их очень сложной природе. Поло-
жения Томаса вызвали резкую критику на общем собрании Линнеевско-
го общества (1932) и на Интернациональном ботаническом конгрессе
(1935). К этой критике присоединились такие видные морфологи, как
Паркин (1935), Козо-Полянский (1936) и Ар'бер (1935).
В центре внимания эволюционной морфологии начала XX в. -стоят
также проблемы онтогенеза и тесно связанный с ним вопрос об индиви-
дууме у растений. Проблема индивидуума интересовала уже в XIX в.
таких крупных ученых, как Браун, Геккель и Негели. Правда, эти рабо-
ты были -оценены Саксом как «бесплодные споры», и это мнение было
поддержано Гарвеем (1919) и Моллем (1934).
15 Н. А. Базилевская и др.
225
Биогенетический закон Геккеля, сформулированный им в 1866 г., на-
шел многих последователей среди зоологов и немногих — среди 'ботани-
ков. Немногочисленные попытки применить биогенетический закон к ра-
стениям, как указывали Мейер (1937) и В. Л. Комаров (1940), только'
запутывали вопрос. Попытку разобраться в биогенетическом законе на
ботаническом материале сделал в 1937 г. Б. М. Козо-Полянский, под-
робно разобравший литературу и собравший огромный разносторонний
фактический материал. Разбирая особенности онтогенеза у растений и
сравнивая его с онтогенезом у животных, Козо-Полянский пришел к вы-
воду, что применение биогенетического закона к растениям по простой
аналогии с животными недопустимо: к растительному миру необходимо
подходить с совершенно иными критериями. У растений можно найти
много примеров рекапитуляций, ценность этих рекапитуляций эквива-
лентна, но не тождественна с зоологическими. Известно много случаев
воспроизведения в онтогенезе растений признаков их предков, но абсо-
лютизировать это явление и считать, что в онтогенезе полностью повто-
ряются «портреты» предков, нет никакого основания. Вопросу рекапи-
туляций у растений посвящены многочисленные исследования ботаников-
(Боуэр, 1926; Имс, 1936; Кэмпбелл, 1940; Флорин, 1948; и др.).
В тесной связи с проблемой онтогенеза ' стоит, как указывалось-
выше, вопрос об индивидууме у растений. На развитие этого вопроса
оказала влияние теория симбиогенеза. Некоторые ботаники признавали,
особь растений, в частности древесных, за колонию, а органы —за от-
дельные особи. Идеалистическая теория «соподчиненной индивидуаль-
ности» имела еще многих последователей в XX в. Так, в 1937 г. Козо-
Полянский указывал, что «индивид у растений неуловимо растворился в.
колониальности,. и поэтому можно говорить лишь об относительной 'ин-
дивидуальности у растений». Эту точку зрения резко критиковал
В. Л. Комаров' (1940).'
Самостоятельную страницу в эволюционной морфологии растений
занимают работы по регенерации и трансплантации, яркими представи-
телями которых в СССР были И. В. Мичурин и Н. П. Кренке (1928,.
1940). Изучая возрастные изменения листьев у растений, Кренке при-
шел к выводу, что возрастные формы по расчлененности пластинки ук-
ладываются в закономерные ряды, которые могут быть выражены ма-
тематическими формулами. Количественные отношения расчлененности
листовой пластинки и связанных с ней признаков могут осветить вопро-
сы онтогенетического и филогенетического формообразования, так как
все уклонения форм от указанной математической закономерности объ-
ясняются историей развития нормального листа. Н. П. Кренке (1940)
сформулировал; интересную теорию циклического старения и омоложе-
ния растений, согласно которой все развитие данной особи и даже ряда
вегетативно размноженных особей идет на основе борьбы двух противо-
положных процессов — старения и омоложения. Последнее обусловли-
вается развитием все новых побегов.
Возрастные изменения, по теории Кренке, касаются в равной мере
морфологических, физиологических и биохимических признаков, напри-
мер содержания хлорофилла, активности ферментов в последовательном:,
ряду листьев и т. д. Знание закономерностей развития организма, его
возрастных изменений позволило Н. П. Кренке уже по ранним стадиям
развития давать прогнозы скороспелости растений, что имело громадное
значение для практики.. Работы Кренке в этом отношении очень близки
к работам И, В. Мичурина, который по габитусу однолетних сеянцев,
гибридных плодовых, растений .предсказывал их свойства в период пло-
доношения. ''	' '	'
226
Глава 27
ЭМБРИОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Открытие русским ученым С. Г. Навашиным на грани XIX и XX сто-
летий двойного оплодотворения у растений, а также эмбриологические
работы В. И. Беляева определили общее направление эмбриологических
исследований как <в нашей -стране, так и за рубежом. В дальнейшем
двойное оплодотворение было подробно изучено многими эмбриологами,
и его наличие у покрытосеменных растений было доказано. В сводке
шведского эмбриолога Дальгрена (1927) приводится список 213 видов
растений, у которых 'наблюдалось двойное оплодотворение. В настоящее
время этот список значительно увеличился, и отсутствие этого процесса
отмечено только у растений, размножающихся апомиктически.
 Если самый факт двойного оплодотворения был признан всеми эм-
бриологами, то объяснение этого явления вызвало у .ботаников разно-
гласия. Советский эмбриолог В. А. Поддубная-Арнольди (1939, 1959)
считает, что «оба .слияния, происходящие при двойном оплодотворении,
следует рассматривать как половой процесс, при котором различные ре-
зультаты получаются отчасти потому, что условия обмена веществ в
яйцеклетке и в центральной клетке совершенно различны... основная
масса, содержимого пыльцевых трубок изливается в центральную клет-
ку...' По-вйди.мому вследствие перегрузки продуктами ассимиляции,
эндосперм развивается менее гармонично, чем зародыш, и постепенно
полностью или частично вытесняется и потребляется последним».
Большое внимание уделялось явлению полиэмбрионии (многозаро-
дышевости). Классификация типов полиэмбрионии была разработана
Эрнстом (1918), Шнарфом (1929) и Уэббером (1940). Эрнст и Шнарф
различали ложную и истинную полиэмбрионию. Ложная полиэмбрио-
ния— если зародыши образуются в разных зародышевых мешках,
истинная — если зародыши возникают в одном'и том же зародышевом
мешке.
Большое внимание в работах эмбриологов уделялось постэмбрио-
нальному развитию. В первой половине XX в. французский эмбриолог
Суэж, создавший свою школу эмбриологов, возродил механистическую
теорию Ганштейна (1870), против которой выступали еще его современ-
ники. Суэж даже сформулировал (1934) законы, управляющие разви-
тием предзародыша: закон экономии, закон происхождения, закон рас-
положения, закон чисел, закон предназначения. Уже сами названия этих
«законов» говорят о механистическом подходе к явлениям эмбриогене-
за,. Законы Суэжа касаются соотношения клеток во времени и простран-
стве. Размещение клеток зародыша определяется всегда имеющейся
осью симметрии предзародыша и зародыша. Деление 'клеток также свя-
зано с осью симметрии и геометрическими фигурами, которые определя-
ются этой осью. Раздел эмбриологии, которая пытается установить за-
коны взаимного расположения клеток и размещения их в пространстве,
Суэж называет «эмбриотектоникой».
Закон «назначения» выдвигает в виде постулата, что клетки специ-
фичны и что роль каждой из них предопределена; клетки в предзароды-
ше дают всегда начало точно определенным частям зародыша.
На основании выдвинутых им «законов» эмбриологического развития
Суэж пытался найти схему, которая включила бы все типы эмбриональ-
ного развития.покрытосеменных. Это ему не удалось. В 1929 .г. немецкий,
эмбриолог Шнарф нашел ряд «типов развития»., которые'он считал ха-
рактерными для различных семейств, и поэтому'свои, «типы.» он называл
по тому семейству,'к которому принадлежали изученные Им виды:, тип
15*	227
крестоцветных, тип астр, тип пасленовых, тип лебедовых, тип гвоздич-
ных. Устанавливая эти типы эмбрионального 'развития, Шнарф опирал-
ся на законы Суэжа. По тому же пути пошел позднее Иогансен (1945),
принявший в основном типы эмбрионального развития Шнарфа, но до-
полнивший их и несколько изменивший названия. Иогансен считает, что
первый «тип крестоцветных» Шнарфа лучше именовать «типом онагри-
ковых», так как это семейство имеет более ярко выраженный тип эм-
брионального развития, чем пастушья сумка, на основании которой
Шнарф выделил «тип крестоцветных». Кроме того, Иогансен выделил
еще '«тип перечных». В каждом типе он намечает еще ряд подтипов и
вариаций, основанных на модификациях главного типа. Специфичность,
отличия одного типа от другого зависят прежде всего от характера пер-
вого деления зиготы — продольного или поперечного, а также от пове-
дения терминальной клетки двуклеточного предзародыша. Модифика-
ции основного типа выражаются в разном числе клеток, участвующих в
построении подвеска, в форме и размерах предзародыша, в различных
скоростях сегментации. Название типа нельзя понимать так, что данный
тип эмбрионального развития встречается только в этом семействе. Так,
к типу онагриковых относится наибольшее число видов покрытосемен-
ных из самых разных семейств как двудольных, так и однодольных.
Из изложенного совершенно ясно, что «типы эмбриологического раз-
вития», разработанные Шнарфом и Иогансеном, построены на механи-
ке развития и не учитывают индивидуального развития. Подход этот
можно считать чисто метафизическим, и он совершенно не принимается
советскими и многими зарубежными авторами.
Обобщения в области филогении архегониальных растений, на осно-
вании эмбриологических исследований, были сделаны рядом отечествен-
ных и зарубежных ботаников, например К. И. Мейером (1922, 1946),
Боуэром,(1908, 1935) и др.
Особенно большой интерес представляют эмбриологические работы,
связанные с экспериментальной систематикой и с генетикой растений,
преимущественно с гибридизацией. Успех или удача скрещиваний, осо-
бенно отдаленных, очень часто зависит от эмбриологического развития,
от сходства или различий хода эмбриологического развития родитель-
ских форм. Хорошо известен тот факт, что при отдаленных скрещивани-
ях зигота делится один раз, а затем погибает, не дорастая даже до ста-
дии предзародыша. Эмбриологическое развитие родительских форм,
идущее по совершенно различным типам, может быть основной причи-
ной гибели зиготы. В таких случаях имеет место как бы эмбриологиче-
ская несовместимость родительских форм. Поскольку первое трансвер-
сальное деление зиготы универсально, т. е. встречается у всех покрыто-
семенных растений, оно совершается без труда, второе деление у одних
видов продольно, у других поперечно, и эти различия могут привести к
гибели зиготы при отдаленных скрещиваниях. Развитие гибридного за-
родыша, приводящее при межвидовых скрещиваниях к уродливым фор-
мам, может быть объяснено теми же причинами.
К достижениям эмбриологии первой половины XX в. можно отнести
работы по апомиксису. Цитологический анализ позволил Эрнсту (19181
доказать, что у баланофоры, партеногенетически размножающейся, эн-
досперм возникает из верхнего, полярного ядра и, так же как и апомикти-
ческие зародыши, является диплоидным. В 20-х годах была более под-
робно изучена и апогамия, причем было открыто возникновение зароды-
шей из синергид, из интегументов, а также наличие в различных семя-
почках апомиктических зародышей как диплоидных, так и гаплоидных,
возникших из нормально оплодотворенной яйцеклетки. Позднее было
открыто возникновение апоспорического зародышевого мешка — из тка-
ней спорофита (Эрдтман, 1931; Томас, 1940; и др.).
228
Значительный интерес представляют работы по партенокарпии,
т. е. образованию плодов без предварительного оплодотворения. Это
явление обычно связано с бессемянностью плодов и поэтому играет
большую роль в растениеводстве, особенно в плодоводстве. Выяснение
причин беосемянности плодов заняло 'большое место в цитоэмбриологи-
ческих последованиях, но до сих пор вопрос этот не разрешен. Мысль
растениеводов работает в направлении искусственного получения бессе-
мянных плодов, и в некоторых случаях уже достигнуты успехи: опыле-
ние чужой или своей, но потерявшей всхожесть пыльцой дало благо-
приятные результаты в опытах Лайбаха (1932), Ясуда (1930—1939),
Фиссинга и др. Разаботана методика стимуляции развития бессемянных
плодов путем нанесения на рыльце различных фитоактивных веществ.
Как установлено многими авторами, на процессы оплодотворения и эм-
бриологическое 'развитие в значительной мере влияют внешние условия:
благоприятные условия способствуют нормальному развитию зародыша,
неблагоприятные вызывают целый ряд нарушений в эмбриологическом
процессе и в результате приводят к частичной или полной стерильности,
к дегенерации макро- и микроспор, гамет и зародышей (Поддубная
Арнольди, 1959).
Еще в конце XIX в. началась работа по изменению пола у растений.
В 1930—1933 гг. опубликованы работы Стаут о влиянии на генеративные
органы температурных воздействий.
Таким образом, эмбриологические исследования первой половины
XX в. были направлены главным образом на выяснение вопросов поло-
вого размножения, развития зародыша, плодов и семян и на другие
близкие задачи. Большое значение приобрело сравнительно-эмбриоло-
гическое направление, д за последние годы особенно развились экспе-
риментальные исследования, связанные с запросами сельского хозяй-
ства. Это направление особенно широко представлено среди советских
эмбриологов, занимающихся изучением важнейших сельскохозяйствен-
ных культур. Широко распространены в последние годы и цитоэмбрио-
логические исследования, имеющие целью выяснить причины и наметить
пути преодоления стерильности и нескрещиваемости растений. Большую
ценность представляют также работы-по выращиванию зародышей на
искусственных средах, по сохранению всхожести пыльцы и по искусст-
венному получению полиплоидов.
Глава 28
АНАТОМИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Эволюционное направление проникло в XX в. и в анатомию растений,
которая стала заниматься главным образом изучением эволюции анато-
мических структур. Так, большое внимание было уделено происхождению
однодольности зародыша (монокотилии). Происхождением монокотилии
зародыша занимались Арбер (1925), Бойд (1931), позднее А. Л. Тахтад-
жян (1945—1948) и М. С. Яковлев (1946—1950), выдвинувшие различ-
ные теории, объясняющие однодольность. Но вопрос этот до сих пор
окончательно не решен.
В изучении эволюции анатомических структур большую роль сыгра-
ли также палеоботанические объекты. В этой области работали Джеф-
фри (1922), Имс (1925) и Бейли (1923—1933).
229
Основные положения филогенетической анатомии древесины разра-
батывались школой Бейли. Первая его работа в этом направлении была
опубликована, совместно с Таппером в 1918 г. Изучая длину трахеид, со-
судов и волокон вторичной древесины стебля большого числа разнооб-
разных растений, как современных, так и ископаемых, авторы пришли к
выводу, что многие признаки строения древесины зависят от длины этих
элементов. Бейли является основоположником корреляционно-статисти-'
ческого метода в филогенетической анатомии растений, дальнейшая раз-
работка которого проводилась его сотрудниками,, особенно Фростом.
В ряде работ (1930, 1931) Фрост изложил свои взгляды на эволюцию со-
судов у двудольных; методом его исследований было сопоставление
признаков строения трахеид и сосудов с признаками, принятыми за при-
митивные. Таким-примитивным признаком Бейли считал длинные трахе-
альные элементы, и Фрост был с ним в этом отношении солидарен. Про-
блему эволюции сосудов Фрост основывал на двух положениях: 1) если
трахеиды более примитивны, чем сосуды, и в то же время связаны с ни-
ми филогенетически, то наиболее примитивным типом сосуда будет наи-
более сходный с трахеидами; 2) эволюционное развитие таких признаков,
как длина сосуда и перфорации, связано коррелятивно.
В более поздних работах Бейли и Чидль установили, что эти положе-
ния могут быть распространены и на группу однодольных (1940, 1943).
Предпринятая несколько раньше в Оксфорде попытка сопоставить фи-
логенетические построения на основе анатомии древесины и на морфо-
логических признаках показала, однако, что выводы анатомов не всегда
совпадают с выводами морфологов (Чок, 1937).
Наряду с работами, посвященными анатомии древесины, большое
число исследований было направлено на изучение флоэмы. Однако успе-
хи в изучении флоэмы значительно меньше, чем в исследовании ксиле-
мы, что объясняется в первую очередь большими трудностями, связанны-
ми с изучением более мягких и легко разрушающихся клеток флоэмы,
плохо сохраняющихся в ископаемом состоянии.
Из американских работ по флоэме заслуживает упоминания труд Мак
Даниэля (1918), показавшего, что направление эволюции ситовидных
трубок аналогично эволюции сосудов — ситовидные трубки становятся
короче. Эти наблюдения дали возможность провести дальнейшие иссле-
дования по филогенетической анатомии растений. В 30-х годах XX в. ряд
работ по анатомии флоэмы был опубликован одним из ведущих анато-
мов и физиологов Крафтом (1934 и др.). В своих работах Крафт уделял
особенное внимание транслокациям и механизму этого явления. Работы
Крафта были анатомо-физиологического направления. Его интересовали
взаимосвязь структуры и физиологии ситовидных элементов". Наблюде-
ниями Крафта затронуты различные группы растений: бурые водоросли,
мхи, голосеменные и покрытосеменные, это дало ему возможность прид-
ти к широким обобщениям в описаниях флоэмы. Крафт показал, напри-
мер, что протоплазматические особенности ситовидных элементов значи-
тельно отличаются от всех остальных живых клеток. Им были найдены
ситовидные элементы у бурых водорослей и мхов, хотя ксилема у них
отсутствует. Это наблюдение Крафта имеет очень большое значение, так
как доказывает наличие некоторых простых элементов, играющих роль,
в качестве проводящих питание у всех групп растений; оно является
также подтверждением тесной связи между структурой и функцией. Под-
тверждается, во-первых, связь сосудистых растений с бурыми водоросля-
ми и мхами, а во-вторых, большая древность флоэмы по сравнению с
ксилемой.
Значительный интерес представляют также исследования флоэмы,
проведенные американской исследовательницей Эсау (1933—1958). Ос-
новное направление ее работ — анатомопатологическое. Изучая влияние
230
вирусных и других заболеваний на флоэму, Эсау затронула также и тео-
ретические вопросы. В частности, ею сделано много наблюдений отно-
сительно деления флоэмных элементов, происхождения паренхимных
клеток и т. д. Особенно важными являются выводы Эсау о значении ана-
томических исследований для определения вирусов. Специфиче-
ский эффект вируса на клетки и сосудистые пучки дает возможность
определять и классифицировать вирусы. Эсау полагает также, что изуче-
ние реакции растения на болезнь, выражающуюся в изменении их ана-
томического строения, может пролить свет и на происхождение и разви-
тие растений в эволюционном аспекте.
Анатомия флоэмы изучалась также в области утолщения коры, в ча-
сти изменения ситовидных элементов у однодольных и двудольных в
разных зонах и в различных климатических условиях. Работы по эволю-
ционному развитию разных элементов флоэмы тесно связаны с физиоло-
гическими исследованиями. Однако еще многое в этой области осталось
неизученным: так, очень мало известно относительно склеренхимных во-
локон, в особенности об их онтогенетическом развитии и отношении к
другим элементам флоэмы; онтогенез их еще не изучен у большинства
покрытосеменных растений.
Особое место в развитии анатомических знаний занимает изучение
начальных стадий образования сосудистой системы растений. Точке ро-
ста стебля и первичной дифференциации ксилемы и флоэмы посвящены
работы Фостера (.1939) и его учеников. Из этих работ очевидно, что ме-
ристематические клетки расположены не беспорядочно, как это раньше
считалось, а имеют определенную организованность. Были даже сделаны
попытки до некоторой степени классифицировать различные типы этой
организации, что не лишено основания, так как из клеток меристемы в
дальнейшем дифференцируются ткани стебля и листья.
Этим вопросом также занималась Эсау, которая предприняла критиче-
ский анализ онтогенеза первичных сосудистых элементов. В результате
ее исследований, проведенных с большим числом видов, стало возмож-
ным различать в меристеме первичные и вторичные элементы, а также
прокамбиальные клетки, из которых образуются первичные сосудистые
элементы, от других клеток меристемы. Кроме того, был пролит свет на
взаимоотношение между формой и величиной проводящих путей и рас-
положением листьев.
Одновременно с филогенетическим направлением в анатомии расте-
ний продолжало развиваться и описательное, связанное в первую оче-
редь с диагностикой и практическим использованием древесины. К до-
стижениям в этой области надо прежде всего отнести унификацию тер-
минологии и характера описания древесин.
Попытки дать общие схемы для описания древесин предпринимались
неоднократно с самого начала XX в. (Перро, Жерар, 190'6; и др.).
В 1932 г. Чаттуэй предложила шкалу для описаний древесины, получив-
шую широкое распространение и оказавшую значительную помощь в
изучении анатомий древесины.
Большую роль в микроскопическом изучении и описании древесины
сыграла Международная ассоциация анатомов древесины, созванная в
1931 г. по инициативе американского ученого Рекорда и двух английских
анатомов — Рендля и Эйстбюри. При этой ассоциации был создан спе-
циальный номенклатурный комитет в составе крупнейших анатомов мира,
который разработал точную стандартную терминологию и составил сло-
варь терминов, применяющихся при описании древесины. Этот словарь
был переведен на все европейские языки, что очень способствовало
описанию древесины в различных странах по единой номенклатуре. Меж-
дународной ассоциацией анатомов были разработаны и другие вопросы,
связанные с методикой связи образцов и описания древесин.
231
В связи с этим с 30-х годов начали появляться многочисленные рабо-
ты по описанию и изучению древесин Америки (Record, 1937—1942), Азии,
Австралии (Dadswell, 1933, 1935), Франции и ее колоний (Aubreville,
Normand, 1930, 1933), Японии (Kanehira, 1921) и других стран. В СССР
описанием древесин особенно много занимался в этот период А. А. Яцен-
ко-Хмелевский (1939, 1942).
Огромное количество описательных работ дало возможность соста-
вить обобщающие сводки по встречаемости отдельных признаков в дре-
весинах разных семейств (Record, 1936; и др.), а также ряд определи-
телей древесины для разных стран.
Зародившаяся в конце XIX в. в работах Швенденера и Габерландта
физиологическая анатомия растений нашла свое дальнейшее развитие в
многочисленных исследованиях самого Габерландта, в упомянутых выше
работах Крафта, в трудах советских физиологов В. Н. Любименко,
В. Г. Александрова и др. Крупнейший советский физиолог и древесино-
вед Л. А. Иванов применял анатомию древесины как метод для разре-
шения многих физиологических вопросов (1933, 1935). В. Г. Александров
в 20-е годы текущего столетия посвятил ряд работ физиологической ана-
томии травянистых растений, а также корреляциям между физиологиче-
скими особенностями растений и анатомическим строением древесины.
Структура тканей и органов изучалась этими учеными в связи с их физи-
ологической функцией.
Экологическую анатомию растений развивали Келлер и созданная им
школа, изучавшая анатомические признаки растений, возникающие под
влиянием приспособления к новым условиям существования. Изучением
анатомического строения основных органов растения в зависимости от
условий освещения, влажности, температуры, элементов питания зани-
мались А. Риппель, Дитрих и Губер, а в СССР —В. Н. Любименко,
Н. А. Максимов и Л. А. Иванов.
Большой интерес представляют результаты изучения механических
тканей. В значительной мере заслуга в развитии этого направления при-
надлежит советскому ботанику В. Ф. Раздорскому. В основу его работ
положено предположение, что строение механических тканей подчиня-
ется, в общем тем же законам, тем же строительно-механическим прин-
ципам, каким подчинены все технические сооружения. Сравнивая кон-
струкции растений со строительными сооружениями, сделанными чело-
веком, Раздорский подходит, однако, не с чисто инженерной точки зре-
ния, как это сделал его предшественник Швенденер, а рассматривает
растение как живой организм. Растение и его органы не статически со-
противляются механическим воздействиям среды, а динамически реаги-.
руют на прилагаемые к ним силы. В концепциях Швенденера имеется ряд
ошибок, выявленных Раздорским. Так, при объяснении деталей распре-,
деления стереома Швенденер говорит о двутавровых балках, а механи-
ческим тканям приписывает значение заполнителей этих балок. Раздор-
ский показал, что применение здесь этих строительных терминов не-
правильно. Стебли и их ответвления работают не только как балки, но
и как колонны, и имеют конструктивные черты и тех и других. Детали
конструкций растительных органов превосходят по тонкости сооружения
техники, что придает им большую способность к сопротивлению, во-,
обще большую прочность. Раздорский сравнивает стебель с бал-
кой— пружиной, закрепленной одним концом, но сопротивляющейся
внешним воздействиям не только динамически, но и биологически, ре-
агируя изменением строения своего тела и его частей.
Теория Раздорского нашла широкое признание как в СССР, так и в
зарубежных странах. Еще больший интерес представляют его работы по
экспериментальной анатомии растений, изложенные в труде «Об адап-
тативных механоморфозах у растений» (1938). В этой работе он показал,
232
что изменения эволюционного порядка у растений — это реакции на ме-
ханические нагрузки в онтогенезе.
В СССР значительное развитие получило также изучение анатоми-
ческих структур культурных растений. Особенно много сделано в этом,
отношении В. Г. Александровым и его учениками.
Глава 29
ЦИТОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ	;
В 20—30-х годах XX в. в цитологии растений, помимо морфологиче-
ского изучения растительной клетки, стали интенсивно развиваться ис-
следования в области цитофизиологии и цитогенетики, начали прово-
диться также цитохимические и цитофизические исследования.
чПод влиянием эволюционной теории в этот период создаются новые
гипотезы о происхождении жизни на Земле, о филогенезе клетки и кле-
точных структур, их историческом развитии.
Хорошо обоснованная гипотеза о возникновении жизни на Земле
была выдвинута советским биохимиком А. И. Опариным. По Опарину,,
при остывании земного шара в первичной земной гидросфере находились
углеводороды и их простейшие кислородные и азотистые производные.
Находясь в водном растворе, они должны были претерпевать далеко иду-
щую полимеризацию и конденсацию и таким образом превращаться в-
разнообразные сложные органические соединения.
Молекулы белковоподобных тел при смешивании легко объединяются
между собой в молекулярные комплексы, которые выделяются из раство-
ра в форме коацерватных капель. Этот процесс был важным этапом на
пути становления жизни, поскольку коацерваты с определенно выражен-
ной поверхностью отделились от окружающей среды. Коацерватные кап-
ли поглощали из раствора различные органические и неорганические
вещества и росли, начинались процессы синтеза и распада. Вследствие
«естественного отбора» разрушались те коацерваты, у которых распад
преобладал над синтезом, и оставались, продолжая развитие, те коацер-
ваты, у которых синтез преобладал над распадом.
Таков, по Опарину, путь перехода неорганической материи в органи-
ческую форму, к первоначальным формам жизни.
Советские ученые А. А. Заварзин и А. В. Немилов в 30—40-х гг. вы-
двинули гипотезы о возможном историческом пути развития клеточных
структур.
Представления А. А. Заварзина и А. В. Немилова имеют сходные чер-
ты. Они полагают, что клеточные структуры, возникшие из бесформен-
ных комочков белка, далее развивались по нескольким направлениям.
Первый возможный путь—развитие одноклеточных организмов. На этом
пути одноклеточная организация как бы «переросла» в клетку: высокая
дифференциация протоплазмы привела к появлению одноклеточных ор-
ганизмов типа инфузорий. А. В. Немилов относит к одноклеточным орга-
низмам и большие по объему организмы с нерасчлененным телом, типа
каулерпы. А. А. Заварзин считает возникновение типа каулерпы вторым
возможным путем эволюции, приведшим к созданию неклеточной струк-
туры.
По представлениям Немилова, второй путь развития — это возникно-
вение колониальных организмов (пандорина, вольвокс). Однако оба эти
пути не дали дальнейшего развития, зашли в тупик.
233;
Третий путь, по представлениям Немилова и Заварзина, был скачком
к новому качеству — возникновению многоклеточности. Этот путь привел
к появлению организмов со всей сложностью их разнокачественных
структур, включающих не только различные клетди, но и межклеточные
структуры, жизнедеятельность которых, подчиненная задачам целого
организма, обеспечивает его многофункциональность.
В рассматриваемый период был создан ряд новых методов, на основе
которых шло дальнейшее развитие цитологии, открытие новых фактов и
явлений при изучении клеток.
Чемберсом (1912) и Петерфи (1922) был изобретен микроманипуля-
тор. Это позволило производить операции на клетках, извлекая и пере-
мещая ее отдельные компоненты, экспериментально изучать физические
свойства клеток. Применение витальных красителей получило дальней-
шее развитие. В цитологии стали применять поляризационный микро-
скоп, рентгеновские методы исследования, расширилось применение лю-
минесцентной и ультрафиолетовой микроскопии. Используемый цитоло-
гами метод фазового контраста увеличил возможности прижизненного
изучения клетки. Новую эру в цитологических исследованиях открыло
применение электронного микроскопа.
Строение протоплазмы по-прежнему является одной из основных
проблем цитологии. На основе изучения набухания ее, вязкости, прони-
щаемости, адсорбции и механических свойств воздалось новое представ-
ление о протоплазме как трехмерной сети нитевидных белковых молекул,
-соединенных готовыми к реакции боковыми цепями; в пространстве этой
цепи находятся липиды, углеводы, с которыми реагируют боковые цепи
протеинового остова.
Мембранная теория проницаемости протоплазмы (Пфеффер, Овертон,
.Ходжкин) имеет много сторонников среди цитологов. По этой теории
протоплазма представляется коллоидом, на поверхности которого имеет-
ся субмикроскопическая мембрана, избирательно проницаемая для мо-
.лекул и ионов различных веществ.
Накопление многих фактов, противоречащих этой теории, вызвало1 к
жизни другую — адсорбционную теорию проницаемости (Фишер, Алек-
сандров, Насонов, Трошин), согласно которой основная часть воды в
протоплазме находится в связанном состоянии, подобно тому, как это
имеет место в коацерватах. Поступление веществ в клетку и неравномер-
ное распределение их между клетками и средой определяется факторами
адсорбции: растворимостью веществ в протоплазме, адсорбционным и
химическим связыванием их коллоидами протоплазмы.
Второй основной проблемой цитологии растений остается строение
ядра клетки и его деление. Изучение ядерных структур и их роли в яв-
лениях наследственности становится основной задачей цитогенетики.
Беренс в 1932 г. выделил клеточные ядра в количестве, достаточном
для их химического исследования.
Изучая структуры ядра, С. Г. Навашин у Galtonia и Д. А. Транков-
ский у Crepis открыли окрашенные тельца в месте прикрепления к хро-
мосомам нитей ахроматинового веретена, названные ими кинетическими.
Труды учеников С. Г. Навашина положили начало новому направлению
в цитологии растений—сравнительно-кариологическому: морфологию
клеточного ядра и его хромосом стали рассматривать как признак, ха-
рактеризующий филогенетические отношения между видами и родами.
В цитофизиологии изучаются факторы митоза — различные условия
среды, суточный ритм митоза и пр.
В цитогенетике стали широко развиваться исследования хромосом-
ного аппарата клетки. Дарлингтон в 1932 г. выдвинул гипотезу спирали-
зации хромосом при митозе и деспирализации их при переходе в кинети-
ческое состояние, которая пыталась объяснить невидимость хромосом в
2?Д
интеркинетическом ядре. Н. К. Кольцову принадлежит одна из первых
попыток построить схему строения хромосом (1934). В 1937 г. Дарлингтон
описал участок хромосомы, названный кинетохором, или центромером.
Изучение хромосомного аппарата клетки связывается с попытками
управления явлениями наследственности. В 1927 г. Меллер пришел к вы-
воду о .возможности искусственного получения мутаций путем воздейст-
вия на половые клетки растения рентгеновыми лучами или лучами радия.
Еще ранее в 1925 г. Г. А. Надсон, воздействуя лучами радия на микроор-
ганизмы, получил этим путем их новые формы (главным образом среди
дрожжевых клеток).
Начатые еще И. И. Герасимовым в конце XIX в. исследования клеток
с увеличенным набором хромосом (полиплоидов) получили широкое раз-
витие. В 1937 г. впервые в этих целях стали применять колхицин Дюстён,
Хаваз и Ли, Блексли и Эвери. Воздействием колхицина изменяется ход
нормального митоза, вследствие чего получаются формы с увеличенным
числом' хромосом. М. С. Навашин и Е. Н. Герасимова предложили
(1940) оригинальную методику получения полиплоидных растений путем
воздействия .колхицином на меристему молодых корней растения. Совет-
ский ученый Г. Д. Карпечеыко получил тетраплоидные формы у дву.ряд-
ного пленчатого ячменя Колхикум и у нового сорта голозерного двуряд-
ного ячменя Колхозный. Широко .известны работы А. Р. Жебрака, полу-
чившего новые сорта пшениц-амфидиплоидов.
Изучение митохондрий и пластид составило третью важную проблему
в цитологии растений рассматриваемого периода.
Как и раньше, существуют две точки зрения на происхождение пла-
стид: 1) пластиды — это продукт превращения митохондрий, способных
к ауторепродукции; 2) пластиды возникают в клетке de novo.
По вопросу о происхождении пластид новая оригинальная точка зре-
ния была высказана позднее (1959) советским цитологом Л. П. Бресла-
вец. Она полагала, что возникновение пластид у высших и низших рас-
тений происходит различным путем, и объясняла это различие с эволю-
ционных позиций — характером эволюции указанных групп растений.
У низших растений, по Бреславец, пластиды размножаются путем деле-
ния. Покрытосеменные растения (в подавляющем большинстве) утра-
тили эту способность. Пластиды в этой группе растений развиваются из
митохондрий. Потеря способности пластид к делению у покрытосемен-
ных является, по Бреславец, прогрессивным признаком в эволюции рас»
тений, так как этим достигается быстрота роста листьев и всего растения
(процесс деления хлоропластов идет очень медленно). Эта быстрота
роста явилась одной из причин, позволивших покрытосеменным расте-
ниям стать победителями в борьбе за распространение на поверхности
земного шара.
Глава 30
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
ВОДОРОСЛИ
В 20—30-е годы XX в. значительное место' в систематике водорослей
занимал вопрос об объеме вида и о низших таксономических единицах
в различных классах водорослей.
Советский ботаник А. А. Еленкин подошел к этим понятиям с крите-
риями, принятыми для высших растений: линнеон, жорданон или эле-
235
ментарный вид, биотип. Наблюдаемые в природе сильно полиморфные
виды некоторых водорослей (например, синезеленых) он считал клонами,
или биотипами, модифицирующими в широких пределах. В то же время
в природных условиях можно встретить и видовые популяции оинезеле-
ных водорослей, состоящие из нескольких или многих элементарных ви-
дов или физиологических рас. Некоторые элементарные виды, или фи-
зиологические расы, выделенные в чистые .культуры, обозначаются в ка-
честве форм, причем эти формы — константны и являются .самостоятель-
ными таксономическими единицами. Несколько авторов именуют такие
формы разновидностями. Еленкин предлагал (1936) совершенно отка-
заться от термина «разновидность» у водорослей и все мелкие констант-
ные формы— физиологические расы или элементарные виды поместить
среди модификационных форм вида. Только хорошо различимые, с явно
выраженными морфологическими признаками формы Еленкин считал
возможным относить к рангу вида, приравнивая их к линнеону высших
растений. Специалист по диатомовым водорослям Хустедт (1937) пред-
ложил различные формы, мнимо связанные друг с другом конвергент-
ными рядами, но обитающие в разобщенных друг с другом географиче-
ских областях, считать разными видами; близкородственные формы,
встречающиеся рядом или в одинаковых экологических условиях и не
имеющие переходов, также считать разными видами. К разновидности
Хустедт относил мелкие систематические единицы, отличающиеся от ви-
дов только одним или несколькими немногими признаками, может быть
незначительными, но наследственными. Разновидности также константны
и не связаны переходами. Формы не наследственны и не константны,
это — лишь стадии роста, обусловленные внешними условиями, с видом
они связаны непрерывной цепью переходов. Аналогичные представления
о виде и низших таксономических единицах высказывал чешский альго-
лог Чурда, но. его «вид» соответствует по объему «разновидности» Хустед-
та. Работая с чистыми культурами водорослей, Чурда принимал формы,
отличающиеся хотя бы одним признаком, за самостоятельные виды и со-
вершенно отказался от подчиненных виду таксономических единиц.
Интересный вклад в систематику водорослей внесли советские бота-
ники Н. Н. Воронихин и В. И. Полянский. Изучая закавказских предста-
вителей рода Closterium, Воронихин (1926) установил три комплекса
фо.рм, которые группировались вокруг трех типов. Эти группы образо-
вали трансгрессивные, ряды, соединяющие один классический вид с дру-
гие, встречаясь нередко вместе в одном водоеме. Поскольку можно было,
судить без применения эксперимента, Воронихин считал эти формы эле-
ментарными видами, или расами, группирующимися в широких грани-
цах линнеевских .видов. В его представлении элементарные расы явля-
лись’ самыми малыми наследственными таксономическими единицами,
познаваемыми морфологическим методом. Уже в то время он отметил
некоторую зависимость их распространения от физико-химических усло-
вий водоемов и предполагал возможным формирование различных комп-
лексных рас в разных географических условиях.
В. И. Полянский предложил для наименьшей различаемой констант-
ной единицы термин «микроспециес», который в различных случаях то
равен виду, то его части. Многие виды синезеленых водорослей представ-
ляют собою микроспециес. Но в то же время Полянский принимает и
макроспециес, охватывающий несколько микроспециес, причем макро-
специес может быть моно- и поливалентным в зависимости от того, за-
ключает ли он несколько или один микроспециес. В процессе эволюции
на основе микроспециес возникает макроспециес.
Таким образом, в этом положении В. И. Полянского можно видеть
явное стремление подвести эволюцию водорослей к дарвиновскому:
«разновидность есть зачинающийся вид». Полянский считал, что позна-
236
ние вида у явнобрачных и у споровых растений шло противоположными
путями: «...у цветковых сперва изучались линнеоны, которые затем
дифференцировались на мелкие виды. У споровых, напротив, сперва
изучались микроспециесы, которые затем группировались в макроспе-
циесы».
Одной из интереснейших проблем в альгологии XX в. следует считать
проблему эволюции водорослей, имеющую 'большое значение для позна-
ния общей эволюции растительного мира, поскольку именно водоросли
стоят в самом низу эволюционной лестницы. .Еще в 1900 г. альголог
Блэкман предложил теорию эволюционного развития зеленых и разно-
жгутиковых водорослей, согласно которой наиболее примитивные формы
этих групп имели тип одноклеточных жгутиконосцев' (флягеллат).
От этого примитивного типа возникло несколько эволюционных линий:
одна из них была направлена в сторону объединения одноклеточных ор-
ганизмов в колонии. Эта линия закончила -свое эволюционное развитие
на вольвоксовых. Вторая линия была направлена в сторону образования
из неподвижных безжгутиковых клеток колоний с комплексной струк-
турой. Эта линия,, по мнению Блэкмана, дала начало высшим растениям.
Третья эволюционная линия — образование одноклеточных, но много-
ядерных водорослей без клеточного деления. Эта теория Блэкмана была
принята широкими кругами альгологов и в 1914 г. распространена Паше-
ром на класс хлорофиллоносных жгутиковых водорослей.
За первую половину XX в. систематика водорослей значительно про-
двинулась вперед, и общие принципы ее являются сейчас более или ме-
нее установленными.
Широкое’распространение водорослей разных классов создало мне-
ние, поддерживавшееся многими альгологами, об их космополитизме.
Таков был взгляд известного специалиста по водорослям Шмидле (1900),
который не считал нужным указывать местонахождение водорослей при
их описаниях; той же точки зрения придерживались Шода (1902 и 1926),
Гребнер (1914), Будде (1928) и др. Американец Смит, считая космопо-
литизм пресноводных водорослей доказанным, относил его к самым за-
мечательным их особенностям (1933 и 1938)‘. Эта точка зрения, до сих
пор отстаиваемая некоторыми альгологами, однако, оспаривается и имеет
серьезных противников. Так, англичане В. и Г. Вест (1906, 1909 и 1921),
изучая десмидиевые Британских островов, пришли к выводу, что их рас-
пространение связано с областями наибольших осадков и с залеганием
докембрийских и древнепалеозойских пород. Фрич (1907) доказал, что
во влажных тропиках распространены воздушные сообщества преиму-
щественно синезеленых водорослей, причем особенно развита спирогира,
представленная здесь формами с широкими нитями и простыми пере-
городками. К мысли о необходимости изучать географию и экологию
водорослей приходят советские специалисты Полянский и Воронихин.
В настоящее время эта отрасль альгологии получила уже широкое раз-
витие и накопила много фактов. Так, А. П. Жузе (1939) отметила, что
диатомовые водоросли могут даже служить индикаторами физико-хими-
ческих условий местообитания и распространение их подчиняется закону
зональности. Она выделила комплексы диатомовых для арктической, бо-
реальной, умеренной и южной областей, а также альпийские и субаль-
пийские диатомеи. Законам географического распространения 'подчи-
няются и наземные водоросли.
Можно предполагать, что эколого-географическое и флористическое
изучение водорослей будет развиваться и в дальнейшем. К этим же ра-
ботам примыкают и исследования биохимиков и особенно физиологов,
занимавшихся изучением химических условий местообитания и физиоло-
гии питания водорослей. В ряде работ наших иностранных ученых уста-
новлена зависимость распространения пресноводных водорослей от
237
условий среды. Большой интерес в Этом Отношении представляют работы
советского ученого Е. Е. Успенского, уделившего внимание значению же-
леза в жизни и распределении водорослей (1925). Успенский установил
оптимальные и предельные концентрации железа для отдельных видов и
родов водорослей, различные типы пресных вод по содержанию в ник
железа и для каждого типа нашел характеризующие его водоросли..
По нахождению этих водорослей можно без анализа судить о железис-
тости воды. Такие же категории (водорослей намечены'и по отношению их
к азоту. Успенский разрешил также старинный спор о причинах кальце-
фильности и кал ьцефобн ости водорослей. Оказалось, что основную роль,
и здесь играет железо: при высоком содержании извести образуется ще-
лочная среда и соли железа выпадают в осадок, а при малом содержании-,
извести в .водоеме распространены достаточные количества железа.
Исследования ряда авторов, изучавших чередование поколений у во-
дорослей, показали, что гетероморфное чередование поколений иногда
заходит настолько далеко, что разные фазы описывают в качестве раз-
ных видов и даже родов и семейств; например, у зеленых водорослей
Корнман (1938) нашел, что пузырчатая водоросль Halicystis и нитчатая
Derbesia представляют собою фазы одной и той же водоросли, где пер-
вая является гаметофитом, а вторая спорофитом. Эти две водоросли
рассматривались раньше как представители двух разных семейств. От-
крытие Корнмана имеет очень большое систематическое значение, по-
скольку Derbesia — единственный род среди зеленых водорослей, кото-
рый имеет плавающие формы с венчиком из жгутиков на конце; ее
связь с Halicystis, имеющей двужгутиковые гаметы, заставила Фельд-
мана (1954) создать самостоятельный порядок — Derbesales.
Другие интересные открытия сделаны Стреловым (1929) и Белау
Д935), показавшими, что одноклеточная четырехжгутиковая зеленая
водоросль Chloroblachis является диплоидной стадией колониальной во-
доросли Pyrobotris. Эти, казалось бы, частные случаи из биологии от-
дельных водорослей на самом деле вносят переворот в понимание био-
логии водорослей.
Аналогичные наблюдения, касающиеся гетероморфного чередования
поколений, были сделаны и в других классах водорослей и вызвали зна-
чительные изменения и уточнения в их классификации.
Изучение водорослей в первой половине XX в. имело целью не только
познание самих водорослей как одного из отделов растительного мира —
водоросли сыграли большую роль в разрешении многих теоретических
вопросов, связанных с растениями, в изучении полового процесса, в изу-
чении физиологии растений, например, фотосинтеза, проницаемости плаз-
мы, пигментов и т. д.
Специальные исследования ведутся- в области использования водо-
рослей для питания человека и животных и даже культивирования их с
этой целью. В лаборатории Карнеги-института в Вашингтоне были по-
ставлены опыты массовой культуры зеленой водоросли Chlorella руге-
noidosa. В лабораторных условиях эта водоросль содержит очень высо-
кий процент жира и .прдтеина (.Spoehr, Milner, 1940). При специальной
культуре количество протеина может достигать 50% от.сухого веса
водоросли.
ГРИБЫ
Микология 20—30-х годов XX в. характеризуется преимущественно
изучением физиологии и биохимии грибов и продолжающимися флори-
стическими и цитологическими исследованиями.
Несмотря на то что систематика грибов сделала значительные успе-
хи в--классификации, все же недостаточно ясен еще такой основной во-
238
прос, как критерий вида и низших таксономических единиц в миколо-
гии. Надо сказать, что систематики-микологи располагают довольно
большим числом признаков внешнего различия и могут пользоваться
ими для систематических построений. На помощь морфологии приходят
также физиологические и биохимические отличия, которые могут учи-
тываться систематиками в тех случаях, когда морфология бедна. Ме-
тоды систематики грибов в настоящее время довольно разноообразны.
Так, например, для определения дискомицетов и трутовиков микологи
пользуются иодной реакцией, для более тонких определений можно ис-
пользовать поляризованный свет, люминесцентный метод и т. д. Все эти.
методы, разработанные во второй четверти XX в., значительно способ-
ствовали успехам систематики грибов, в особенности построениям фило-
генетических систем.
Развитие систематики способствовало также дальнейшему развитию
флористики — изучению состава, микологической флоры различных
срран в связи с общими флористическими исследованиями. Накопление
фактического материала в этой отрасли микологии дает возможность,
говорить о самостоятельной дисциплине—микогеографии, которая в
XX в. значительно распространилась во всех странах земного шара.
Большую роль, сыграли экспедиционные исследования, охватившие та-
кие малоисследованные в этом отношении страны, как Китай, Малую-
Азию, Аравийский полуостров, Переднюю Азию.
В СССР крупные флористические работы выполнили В. А. Траншель
(Обзор ржавчинных грибов СССР, 1939), Н. Н. Воронихин (Материалы
о флоре грибов Кавказа, 1927), А. А. Ячевский, опубликовавший ряд
сводок по грибам России и СССР.
Применение цитологических методов исследований к высшим гри-.
бам, сумчатым и базидиомицетам способствовало принципиально ново-
му пониманию половой функции и смены генераций. В отношении низ-
ших грибов больших сдвигов в этом вопросе по сравнению с XIX в. не
было. Наиболее интересные результаты по низшим грибам были получе-
мы Аренсом (1929), который проследил у пероноспоровых грибов цито-
логию прорастания ооспор с происходящим в это время редукционным
делением ядра. Эти исследования показали, что у низших грибов вся
жизнь происходит в гаплоидной форме, а диплоидной является только,
зигота.
В области изучения пола у грибов исследования Книпа (1922) пока-
зали, что у гименомицетов кроме обычного разделения по бинополярно-
му типу (мужской и женский пол) наблюдается тетраполярное разде-
ление, т. е. наличие четырех групп неодинаковых в половом отношении
спор и вырастающих из них мицелиев. После Книпа это же явление на-
блюдали у головневых Ханна (1929), Баух (1930). Книп предложил ги-
потезу по половой дифференциации грибов, согласно которой тетрапо-
лярность определяется не одним, а двумя генами, наследуемыми неза-
висимо друг от друга. Эта гипотеза принята в настоящее время.
большинством микологов.
Исследованиями С. А. Сатиной и Блексли (1926) и позднее Лавернь.
(1930) выявлена химическая основа дифференциации полов, причем ока-
залось, что протоплазма мужских мицелиев обладает меньшей восста-
новительной способностью, чем женских.
Открытие половой дифференциации у Грибов позволило микологам;
произвести скрещивания между разновидностями одного вида и даже
между, разными видами и получить гибридные формы, а также из-
учить наследственную передачу признаков (Гольдшмидт, Додж, 1928,
и Др.).
В СССР по половому процессу у грибов работали Л. И. Курсанов,
С. А. Сатина, Н. А. Комарницкий и др. Углубленные морфолого-цито-
23»
логические исследования Л. И. Курсанова и его школы внесли ясность
в процесс возникновения двуядерности у ржавчинников. Несмотря на
го что в Западной Европе и в Америке было проведено большое количе-
ство исследований по^ половому процессу, существовали еще большие
разногласия в морфологической трактовке этого важнейшего вопроса.
Курсанов выяснил место возникновения двуядерности в клетках и дока-
зал, что клетки, где происходит диплоидизация, принципиально ничем
не отличаются от других клеток гаплоидного мицелия, и здесь происхо-
дит «апогамное оплодотворение». Выводы Курсанова были позднее под-
тверждены Креги.
В описываемый период крупные работы были выполнены в области
биохимии грибов. Из биохимических работ следует в первую очередь
упомянуть исследования Биркинщоу (1937) по низшим грибам, Д. Тиу-
нов и Хжонщ (1928) по белкам у плесневых грибов и из советских ра-
гбот — Н. Н. Иванова и его школы. Н. Н. Иванов установил наличие у
ггрибов разных групп мочевины, получающейся в результате распада
^белков.
В истолковании явления микотрофии была выдвинута новая теория —
углеродного питания высших растений при помощи микоризы (1926).
Англичанка Мак Леннан доказывала, что между грибом и высшим ра-
стением существует обмен веществ, в результате которого в ткани ра-
стения-хозяина поступают жиры. Аналогичную точку зрения высказал
австралийский ученый Янг (1940), который объединил в одну все суще-
ствовавшие гипотезы. Янг считал, что микориза повышает всасывающую
способность корней высшего растения, благодаря чему усиливается и
.азотное, и минеральное питание, повышается углеродный обмен. Гриб
•синтезирует углеводы из органических веществ почвы и передает их выс-
шему растению. Это предположение отчасти подтверждено опытами
Мак Дугала и Дюфренуа (1943), которые при помощи гиф добивались
роста кусочка микоризных корней, изолированных от растения, получая
из почвы все необходимые вещества — углерод, азот, фосфор и кисло-
род, а также минеральные вещества, стимуляторы роста и др.
Отношения между растением-хозяином и микоризой, как было уста-
новлено Бернаром, имеют и другую сторону: часть грибных гифов раз-
рушается и «переваривается» (усваивается) клетками растения-хо-
зяина.
Изучение микоризы и микотрофного питания растений ожидает боль-
шое будущее. Все больше растений оказываются связанными с микори-
зой. Особенно часто встречаются микоризы на корнях сельскохозяй-
ственных растений — хлебных злаках, хлопчатнике и др. Найдены они
.и на таких дикорастущих, как клюква, миндаль и многие другие. Мно-
гие сельскохозяйственные растения не могут хорошо развиваться без
соответствующей микоризы; особенно большое значение имеет она для
.акклиматизации’новых растений. Таким образом, изучение микориз яв-
. ляется сейчас одной из развивающихся и перспективных отраслей мико-
. логии.
В описываемый период был выполнен обширный круг исследований
по фитопатологии. Выявилось, что возможность заболеваний высших
растений грибковыми болезнями определяется в значительной мере
внешними факторами — температурой, влажностью, световым режимом,
почвенными условиями. Выяснена роль паразитической специализации
или избирательной способности патогенных организмов. Большое вни-
мание уделяется в связи с этим вопросом иммунитету. Например, Граф-
Мэрин (1934) установил, что оптимальная температура воздуха для
прорастания конидий мучнистой росы хлебных злаков равна 12°, а опы-
ты Ярвуд (1936) и других авторов показали, что конидии этого грибка
хорошо прорастают при любой влажности от 0 до 100%. Много работ
:240
посвящено связи болезней с их переносчиками. Так, Лич (1940) уста но*
вил, что голландская болезнь ильмовых не является серьезным заболе-
ванием при отсутствии ее переносчика.
В СССР особенно широко развивается «частная фитопатология» —
изучение болезней сельскохозяйственных культур. Теоретическое на-
правление в фитопатологии связывается преимущественно с изучением
взаимоотношений паразита и хозяина (В. И. Талиев), а также с теорией
иммунитета. В последней области много работ и теоретических обобще-
ний сделано Н. И. Вавиловым (1919, 1935). Советский ученый М. С. Ду-
нин разработал теорию «иммуногенеза» (1945), согласно которой гриб-
ные заболевания растений св.язаны с определенными стадиями онтоге-
неза.
В 20-х годах начала развиваться также лесная фитопатология и осо-
бенное внимание советских фитопатологов было уделено изучению до-
мовых грибов.
К числу интересных направлений в микологии XX в. надо также от-
нести изучение эволюции паразитизма, зарождение новой науки — па-
леомикологии. До сих пор такой науки еще не существует, но попытки
изучения ископаемых остатков, преимущественно спор, имеются уже
давно. Остатки грибов в ископаемом состоянии малочисленны и пока
еще не дают возможности делать какие-либо обобщения. Однако можно
смело утверждать, что развитие микологии в сторону таких исследова-
ний—дело ближайшего будущего, тем более что по некоторым группам,
например по ржавчинным грибам, некоторые материалы имеются, най-
дены эцидин в эоцене, показывающие, что ржавчинники того периода
были тождественны с ныне живущими формами. Знатоки в этой обла-
сти В. А. Траншель и Дитель считают, что предки нынешних ржавчинных
должны были начать свое развитие на папоротникообразных или на
мхах, но первые листостебельные мхи появились очень поздно, лишь в
четвертичном периоде.
лишайники
В 20—30-х годах XX в. были выполнены крупные исследования флоры
лишайников.
Определители и лишайниковые флоры составлялись для европей-
ских стран. Смит составила определитель лишайников Великобритании
(1918—1926) и сводку по лишайникам (1921), сохранившую свое значе-
ние до настоящего времени. Рабенхорст написал флору криптогамных
растений, куда входят лишайники Германии, Австрии и Швейцарии
(1936—1940); Харман составил аналогичную флору и определитель ли-
шайников для Франции, Иатта — для Италии. Особенно широкого раз-
маха достигли исследования систематики и флористики лишайников в
СССР.
Советские исследователи изучали лишайниковую флору как в Ев-
ропейской, так и в Азиатской части Союза. В. П. Савич, М. П. Томин
изучали лишайники Средней полосы СССР и Белоруссии (1926, 1939),
А. Н. Окснер написал определитель лишайников .УССР (1937). Начали
развиваться исследования экологии лишайников, изучаться лишайники
из различных условий местообитания —• на скалах, на камнях, на коре
деревьев, из разных растительных сообществ и т. д. Началось
изучение Генезиса лишайниковых флор и выяснение закономерностей их
расселения. Советский ученый В. П, Савич посвятил ряд работ изучению
подводных лишайников, представляющих большой интерес благодаря
своеобразию условий местообитания. Широкое развитие получили ис-
следования химизма и физиологии лишайников. Исследования советских
и зарубежных авторов показали, что среди лишайников существуют
16 Н. А. Базилевская и др.
241
виды, имеющие пищевое, кормовое, парфюмерное, красильное и лекар-
ственное значение. В зарубежной литературе появилось множество ра-
бот о бактерицидных свойствах лишайников, о их значении в борьбе
с туберкулезом.
Как в зарубежных странах, так и в СССР, лишайники изучаются с
целью выделения из них антибиотиков.
Утилитарное значение лишайников, открытое в XX в., подняло к ним
интерес во всех странах, особенно в северных, где они являются основ-
ным кормом для оленей.
С целью уточнения взаимоотношений между грибом и водорослью
начались теоретические исследования этого симбиоза. Советский ученый
А. А. Еленкин, описывая и наблюдая жизнь лишайников в течение чет-
верти века, назвал симбиоз водоросли и гриба в лишайнике подвижным
равновесием и пытался вывести «закон подвижного равновесия», осно-
ванный на его механистических воззрениях (Еленкин, 1921). Позднее
Еленкин сформулировал закон «эквивалентогенеза» (1926), являющий-
ся углублением первого «закона».
Только в 1939 г. Еленкин понял, что его «законы» противоречат ос-
новным положениям теории Дарвина и материалистической диалектики,
и опубликовал работу, в которой признал несостоятельность и ошибоч-
ность своих прежних высказываний. Надо отметить, что широкого откли-
ка в литературе «законы» Еленкина не получили.
Уточнение взаимоотношений между грибом и водорослью, изучение
компонентов для различных видов открыли путь к искусственному син-
тезу , лишайников, впервые осуществленному советским ученым
А. Н. Даниловым (1928).
Интересное открытие было сделано в 1923 г. итальянской исследова-
тельницей Чанджа-Самбо, обнаружившей азотобактер в слизистых ли-
шайниках, содержащих синезеленые водоросли, и установившей таким
образом тройной симбиоз. В 1936 г. подобные же наблюдения были сде-
ланы советскими учеными П. А. Генкелем, Р. Искиной и Л. Южаковой.
Они нашли азотобактер у различных систематических групп лишайни-
ков, содержащих зеленые водоросли. Ими было высказано предположе-
ние, что азотобактер, вырабатывая азотистые соединения прижизненно,
путем осмотического обмена, передает их грибу и водоросли лишайника,
получая от них углеводы. Отсюда был сделан вывод, что азотистое пи-
тание лишайника может осуществляться непосредственно за счет азота
воздуха.
Однако говорить о тройном симбиозе, как о правиле, еще рано. После-
дующие исследования ряда авторов не подтвердили нахождения азото-
бактера в лишайниках, и требуется еще тщательная проверка этого
положения (Комарницкий, 1948, 1954).
Подводя итоги краткому обзору изучения низших, или споровых ра-
стений в первой половине XX в., необходимо констатировать, что в этой
области замечаются значительные сдвиги. В XIX в. многие исследова-
ния споровых находились лишь в зачаточном состоянии; проводились
преимущественно флористические и систематические работы, значи-
тельно отстававшие от таковых же по высшим растениям. Большое зна-
чение для последующего изучения споровых имели результаты новых
исследований по использованию водорослей и лишайников, и развитие
работ по фитопатологии, по борьбе с грибными заболеваниями и по их
диагностике.
Глава 31
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
Несмотря на то что последний рассматриваемый нами период (20—
30-е годы нашего столетия) — самый короткий, исследований по физио-
логии и биохимии растений за это время проведено больше, чем за все
предыдущие периоды вместе взятые. Поэтому ограничимся лишь пре-
дельно сжатым изложением главных из проведенных исследований,
сгруппировав их, как и в предыдущих главах, по отдельным направле-
ниям нашей науки.
ФОТОСИНТЕЗ
Особенно обстоятельно исследовались в это время различные вопро-
сы, связанные с так называемым воздушным питанием растений, или
фотосинтезом. При этом прежде всего было обращено внимание на изу-
чение строения основного органоида, осуществляющего фотосинтез,—
пластид. Изучение их привело Сенна к выводу, что хлоропласт окружен
снаружи особой бесцветной оболочкой — так называемым перистромием,
способным выпускать псевдоподии при активном движении пластиды.
Это воззрение берет начало от симбиогенетиков, полагавших, что пла-
стиды образовались в результате симбиотического сожительства одно-
клеточных зеленых водорослей с грибной клеткой. Противоположного
мнения был А. Мейер (1922). Он отрицал наличие перистромия у хлоро-
пластов. Оболочка, наблюдающаяся вокруг хлоропласта, по его мнению,
без заметной границы переходит в протоплазму и является ее частью,
окружающей окрашенное тело пластиды. Перистромий принадлежит
плазме, которая, приходя в движение, приводит в движение и пластиды.
Пластиды, следовательно, образовались из плазмы в результате диффе-
ренциации ее. Г. А. Левитский (1911), Н. Г. Холодный (1922), Гийер-
мон (1933) и другие высказали идею о возникновении пластид из про-
топлазмы посредством хондриозом.
Много разноречивых взглядов было высказано в отношении структу-
ры пластид. В. В. Лепешкин и А. П. Пономарев (1913), Д. И. Иванов-
ский (1914), Кюстер (1937), Шарп (1943) и другие описывали хлоро-
пласты как гомогенные тела, а зернистость, наблюдавшуюся- другими
авторами, они считали артефактом. Мнение подобного характера было
высказано Циркле (1926), считавшим хлоропласт полым мешком, вну-
три которого при фотосинтезе образуется крахмальное зерно. Внутрен-
няя часть мешка соединена с плазмой отдельными отверстиями, которые,
по его мнению, и принимались некоторыми авторами за гранулы. Однако
исследования Г. А. Надсона (1928), Фрей-Висслинга (1937, 1948),
А. М. Левшина (1939), Гаффрона (1940) и особенно Гейтца (1936) под-
твердили совершенно определенно гетерогенную структуру хлоропластов
у всех растений. Окончательный ответ на вопрос-о структуре пластид
был дан А. А. Табенцким (1946), показавшим, что в пластидах каждого
листа можно наблюдать последовательно гомогенную, тонкодисперсную,
слабо заметную зернистость, мелкогранулярную и крупногранулярную
структуры, после чего наступает обводнение стромы, распад пластид на
отдельные гранулы и, наконец, деструкция хлоропластов. Подобная сме-
на структуры пластид наблюдается у разных листьев на одном расте-
нии по ярусам: верхние листья имеют молодые, начальные фазы струк-
туры, средние и нижние — последующие. Рост листа связан с хлоропла-
стами, находящимися на молодых фазах структуры, затухание роста
связано с появлением мелкогранулярной структуры; в листьях, закон-
16*
243
чивших свой рост, пластиды имеют крупногранулярную структуру. Более
высокий фотосинтез также связан с начальными фазами структуры пла-
стид. Правильно решить вопрос морфологии пластид оказалось, таким
образом, возможным только при изучении их на протяжении всего онто-
генеза.
В 1921—1923 гг. В. Н. Любименко показал, что в пластидах между
белками (стромой пластид) и пигментами имеется химическая связь,
создающая условия для образования комплексных соединений. Многие
зарубежные и советские авторы установили, что хлорофилл адсорбиро-
ван белком или находится с ним в нестойком химическом соединении,
и таким образом подтвердили и дополнили данные Любименко^ о белко-
вой природе хлорофилла. Губер (1935) и Фрей-Висслинг (1937), прав-
да, полагают, что хлорофилл образует коллоидальную систему с леци-
тиноидами (подобного взгляда придерживался ранее Д. И. Ивановский,
1910). Обстоятельные исследования порфиринов, входящих в молекулу
хлорофилла, проведенные Фишером (1928—1940), много способствовали
осуществлению в последние годы искусственного синтеза этого важней-
шего пигмента. Однако строение белкового носителя молекулы хлоро-
филла остается невыясненным.
Исследования процесса зеленения у различных групп растений (зе-
леные бактерии, водоросли, Мхи, папоротники, хвощи и плауны, голосе-
менные и покрытосеменные) показали, что во всех группах зеленых
растений есть виды, которые могут синтезировать хлорофилл либо в це-
лом растении, либо в отдельных его органах в отсутствие света.
Много работ было посвящено установлению первичного продукта фо-
тосинтеза и объяснениям механизма этого процесса. Усилия большин-
ства исследователей были направлены прежде всего на проверку фор-
мальдегидной гипотезы Бейера (1870), о которой мы уже говорили в
предыдущей главе. Проводимые опыты такого характера давали проти-
воречивые результаты, тем не менее эта гипотеза оказалась чрезвычайно
живучей. Формальдегид как первичный продукт фотосинтеза принят и
в широко известной гипотезе Вилыптеттера и Штоля (1918). Согласно
этой гипотезе, углекислота воздуха присоединяется к содержащему маг-
ний ядру молекулы хлорофилла и под влиянием энергии солнечных лу-
чей переходит в перекисную форму, склонную к самопроизвольному
разложению с образованием формальдегида, хлорофилла и кислорода.
В дальнейшем формальдегид конденсируется в глюкозу, превращаю-
щуюся у большинства растений в крахмал. Таким образом, в этой ги-
потезе хлорофилл выступает в качестве фотосенсибилизатора, на что
впервые указывал К- А. Тимирязев (1871). Процесс фотосинтеза, со-
гласно этой гипотезе, протекает в две фазы — образование перекисного
комплекса хлорофилла и углекислоты (реакция фотохимическая) и рас-
пад этого комплекса (реакция энзиматическая). К признанию второй,
энзиматической, или темновой, реакции фотосинтеза Вильштеттер и
Штоль пришли на основании часто наблюдающегося несоответствия
между ассимиляцией углекислоты и количеством хлорофилла, указыва-
ющего, по их мнению, что кроме хлорофилла для ассимиляции углекис-
лоты необходим еще второй химический фактор. Этот фактор — прото-
плазма в целом или определенный, содержащийся в строме фактор
энзиматической природы. В зависимости от условий первенствующее
положение занимает тот или другой из них. Первым установил наличие
темновых реакций при фотосинтезе Блэкман (1905) на основании зави-
симости фотосинтеза от температуры согласно правилу Вант-Гоффа для
химических реакций (фотохимические реакции имеют низкий темпера-
турный коэффициент). Наличие в фотосинтезе световой и темновой фаз
подробно изучено в ряде работ Варбурга с сотр. (1919—1924). Варбург
впервые применил прерывистое освещение и установил продолжитель-
244
ность обеих фаз, а также показал, что темновая реакция сильно изме-
няется в зависимости от температуры. Но особенно обстоятельные опы-
ты с прерывистым освещением провел Эмерсон с сотр. (1929—1935).
Применив большую частоту миганий, он получил значительное повыше-
ние продуктивности фотосинтеза при расчете на единицу световой энер-
гии. Световая и темновая реакции изучались многократно многими ис-
следователями, однако природа их до настоящего времени еще далеко
не ясна, что можно заключить хотя бы из существования различных то-
чек зрения на их функции.
Из других гипотез фотосинтеза назовем только некоторые. Стокласа
(1920) приписывал главную роль в процессе ассимиляции углекислоты
не магнию, а калию: углекислый калий, поглощая углекислоту, превра-
щается в бикарбонат, который в растении раскисляется до* формальде-
гида. Ван-Ниль (1931) рассматривает фотосинтез как перенос водорода
от воды к двуокиси у высших растений и от других водородных доноров
к двуокиси углерода у сернопурпурных бактерий. Ряд авторов: Тунберг
(1923), Вейгерт (1923), Гаффрон (1941, 1942) и другие считают, что
разложение воды является главной или единственной фотохимической
реакцией фотосинтеза. Из большого количества гипотез о механизме
фотосинтеза укажем еще на гипотезы Каутского (1934), построившего
свою схему на основании наблюдаемого подавления флуоресценции в
живом ассимилирующем листе, Бэли (1932, 1935), Монфор (1936) и
Д. И. Сапожникова (1937, 1940), придающих определенную роль в
этом процессе каротиноидам. Начиная с гипотезы Бейера и кончая боль-
шинством новейших авторов, можно видеть лишь более или менее удач-
ные, все более сложные схемы и предположения, основанные в лучшем
случае на модельных опытах с хлорофиллом in vitro, но чаще всего—
чисто умозрительные, иногда весьма остроумные, но довольно далекие
от живого растения. Авторами их являются часто не биологи, а физики,
химики и физико-химики. Даже такие крупные исследователи, как
Вильштеттер и Штоль, давшие классические исследования по хлоро-
филлу (1913) и фотосинтезу (1918), отошли от экспериментальных ра-
бот по этим вопросам и в дальнейшем выступали только с теоретически-
ми построениями.
Значительный интерес в • связи с этим представляет гипотеза
А. М. Левшина. Проводя экспериментально-цитологическое исследова-
ние взрослых листьев автотрофных растений в связи с вопросом о при-
роде хондриосом (1917), он обнаружил, что митохондриальные тельца
образуются в хлоропластах во время фотосинтеза и затем отделяются
в окружающую плазму и что хлорофильное зерно, пребывающее не-
сколько дней в темноте, видимо фотосинтезирующее неодинаково, окра-
шивается цитологическими красками. С. П. Достычев в своем учебнике
по физиологии растений (1924) предположил, что отделение митохон-
дриальных телец от хлорофиллового зерна может быть истолковано как
явление, связанное с обменом веществ при световом питании растений.
В связи с этим, осмыслив глубоко результаты своего цитологического
исследования, А. М. Левшин (1935) разработал новую гипотезу фото-
синтеза, согласно которой к хлоропласту в разных точках его присоеди-
няются углекислота, вода и минеральные вещества из почвы. Лабиль-
ная субстанция хлоропласта, находящаяся в неравновесном состоянии
и потому непрерывно изменяющаяся, всегда имеет в разных точках раз-
ные атомные группировки с ненасыщенными свободными валентностя-
ми, с помощью которых она реагирует с притекающими извне вещества-
ми. Эти реакции в разных пунктах могут быть различны, но они приво-
дят к инкорпорации соответствующих частей из притекающих веществ
и, следовательно, к подстройке изменяющихся участков субстанции тела
хлоропластов, а в сумме к увеличению ее массы. Так происходит ново-
245
образование более сложного вещества — хлоропласта, которое, следо-
вательно, предшествует образованию более простых тел — так называе-
мых «ассимилятов». Последние же возникают путем последующих пре-
вращений и отщеплений. Аналогичные схемы фотосинтеза разрабаты-
вает в последнее время А. А. Ничипорович; они более подробны, учиты-
вают ряд новых, в том числе и неизвестных Левшину фактов. К этому
можно добавить, что Гийермон (1921) приписывал митохондриям син-
тетическую функцию, а отдельные авторы наблюдали на поверхности их
синтез белка, жира, сахаров, а также скопление большого количества
протеолитических ферментов.:
Вышеописанное представление о фотосинтезе дает возможность по-
нять ряд фактов, которые не могут быть объяснены другими воззрения-
ми на фотосинтез. Имеется в виду прежде всего факт, установленный
авторами, определявшими теплоту сгорания ассимилятов и нашедшими,
что она более высокая, чем та, которую следовало бы ожидать, если бы
в результате фотосинтеза образовались только углеводы. В последнее
время Рубен (1939, 1940) и Спер с сотр. (1941), применив меченый угле-
род, установили, что после фотосинтеза большая часть его находится
в соединениях неуглеводного типа. В лаборатории фотосинтеза Инсти-
тута физиологии растений им. К- А. Тимирязева АН СССР при помощи
меченых атомов показано, что в хлоропластах кроме углеводов образу-
ются и другие соединения, например аминокислоты и белки. Можно
привести наблюдения К. А. Тимирязева (1890), отмечавшего, что в сине-
фиолетовых лучах образования крахмала не происходит, несмотря на
то, что здесь имеется второй максимум ассимиляции углекислоты. Это
исследование показывает, что крахмал является не первичным, а, ви-
димо, вторичным продуктом фотосинтеза и, следовательно, не может
служить количественным его показателем.
Много способствовали развитию современных представлений о ме-
ханизме фотосинтеза исследования этого процесса у пурпурных бакте-
рий, проведенные Ван-Нилем (1924—1948), который пришел к выводу,
что основным этапом в усвоении углекислоты растением является фото-
химический распад воды на водород и кислород. Это было подтвержде-
но Хиллом (1937—1940), установившим, что изолированные хлоропла-
сты разлагают на свету воду на водород и кислород при наличии акцеп-
тора, связывающего водород. Хилл вносил во взвесь хлоропластов соль
с трехвалентным железом и наблюдал, что под влиянием освещения эта
смесь выделяет кислород и одновременно при этом трехвалентное же-
лезо восстанавливается в двухвалентное. Эта реакция была названа
реакцией Хилла. Позднее выяснилось, что в этой реакции в качестве
окислителя могут быть использованы хиноны, фенол-индофенол, 2,6-ди-
флорфенолиндофенол и др.
Дальнейшее изучение этой реакции показало, что она близка к ре-
акциям, протекающим при фотосинтезе. Так, восстановление железа и
хинонов осуществляется в ней под действием квантов света; поглощае-
мая изолированными хлоропластами энергия света находится в прямой
зависимости от содержания в них хлорофилла; используется энергия
света в процессе фотовосстановления примерно с той же эффективно-
стью, что и при фотосинтезе. Исследования с меченым кислородом пока-
зали, что кислород, выделяющийся на свету изолированными хлоропла-
стами, подобно кислороду фотосинтеза, происходит в большей своей
части из воды.
Начатые в 1939—1940 гг. исследования химизма фотосинтеза с по-
мощью изотопного метода были прерваны войной, после окончания ко-
торой было проведено большое число исследований с помощью мечено-
го углерода С14, оказавшегося значительно более удобным для исследо-
вания, чем применявшийся вначале С11.
246
Большое число исследований было посвящено изучению влияния
различных факторов на фотосинтез. Так, в. частности, талантливый ин-
дийский ученый Бооз (1924) провел обстоятельные исследования зави-
симости фотосинтеза от света, концентрации углекислоты, температуры,
наркотических веществ и др. Кроме того, он впервые предпринял по-
пытку автоматической регистрации проводимых опытов. Принципы его
исследований теперь учитываются при устройстве многих автоматиче-
ских приборов, используемых в физиологии растений.
В. Н. Любименко (1924) показал, что тенелюбивые растения в боль-
шей степени, чем светолюбивые, усваивают более преломляемый сине-
фиолетовый свет по сравнению с красным светом, менее преломляемым.
Весьма интересными являются также исследования Гардера с сотр.
(1925—1938), в которых установлено влияние предшествующей опыту
световой и температурной подготовки на фотосинтез. Аналогичные ре-
зультаты получены и рядом других авторов.
Большое количество исследований посвящено изучению влияния раз-
личного содержания воды на фотосинтез. В отношении почвенной засухи
были высказаны два диаметрально противоположных мнения.
Одними авторами наблюдалось повышение интенсивности фотосин-
теза под влиянием временного завядания. Другими авторами было уста-
новлено, что всякая, даже неглубокая засуха снижает в дальнейшем
интенсивность фотосинтеза по сравнению с контрольными растениями,
находящимися все время в условиях оптимального водоснабжения.
Снижение содержания воды в ассимиляционной ткани, как правило,
ведет к снижению интенсивности фотосинтеза. На это указывали преж-
ние данные Буссенго и ряда других авторов, а также новые исследова-
ния. Однако весьма интересные результаты были получены В. А. Брил-
лиант-Лерман (1925), которая наблюдала оптимум фотосинтеза при
некотором дефиците воды в ассимилирующих клетках. Это явление на-
звано А. Н. Даниловым (1936) «феноменом Бриллиант». Последующие
наблюдения показали, что на разных стадиях развития фотосинтез при
обезвоживании изменяется неодинаково. Однако природа этого явления
до настоящего времени остается неизвестной. Наблюдавшееся рядом
авторов падение фотосинтеза в полуденные часы также объясняется из-
менением в это время водного баланса растений (особенно обстоятельно
это явление было изучено Е. Ф. Вотчалом с сотрудниками, которые на-
звали его ассимиляционной депрессией).
В результате исследований Лундегорда (1921), Ван ден Хонерт
(1930) и других было установлено, что при повышении содержания
углекислоты фотосинтез сначала возрастает пропорционально концен-
трации углекислоты, а затем возрастание замедляется и может сменить-
ся падением, причем в зависимости от напряжения света оптимальная
для фотосинтеза концентрация углекислоты, а также и абсолютные ве-
личины фотосинтеза меняются. С. П. Костычев с сотр. (1930) впервые
констатировали, что в некоторых случаях повышение концентрации
углекислоты в воздухе не только не ведет к усилению фотосинтеза,
а, наоборот, снижает его.
Большое практическое значение имеют работы по удобрению расте-
ний углекислотой. А. Ф. Лебедев (1921) впервые установил способность
сапрофитов фиксировать углерод гетеротрофным путем. Как оказалось
позднее, это явление весьма распространено в растительном мире и его
наблюдали также Гертель (1939), Оверкот (1939), В. Ф. Купревич
(1940) и др.
Большое число исследований проведено по изучению влияния раз-
личных элементов минерального питания на фотосинтез. Однако до на-
стоящего времени этот вопрос очень далек от полного разрешения: одни
авторы наблюдали увеличение фотосинтеза от каких-либо элементов,
247
другие — от тех же элементов наблюдали уменьшение его. Объясняется
это влиянием различных внутренних факторов, которые до последнего
времени недостаточно учитывались, как- не учитывалась и связь этого
процесса со многими другими физиологическими процессами.
В отношении накопления продуктов ассимиляции ранее существова-
ло мнение, что накопление их в ассимилирующих клетках ведет к тор-
можению, а дальнейшее накопление — и к остановке фотосинтеза. Од-
шакопоследующие наблюдения показали, что на выдержанных предва-
рительно в темноте листьях накопление ассимилятов сопровождается
повышением интенсивности фотосинтеза. Было установлено, что увели-
чение интенсивности фотосинтеза наблюдается при искусственном обо-
гащении листа углеводами, не превышающем некоторой оптимальной
величины; при избытке же наблюдается депрессия фотосинтеза. Такое
явление можно объяснить тем, что накопление продуктов ассимиляции
ведет не только к подавлению химических реакций согласно закону дей-
ствия масс и через перегрузку пластид крахмалом, но косвенно влияет
и на обводнение тканей, уменьшая его. Это последнее, как известно, в
определенных случаях вызывает не понижение, а усиление фотосинтеза.
Кроме того, продукты фотосинтеза не ограничиваются углеводами, в
проводившихся же до настоящего времени опытах брали в расчет толь-
ко их.
Значительный интерес представляют исследования фотосинтеза в
связи с ростом и развитием растений. В. М. Катунский (1939) наблюдал
возрастание фотосинтетической активности листьев вплоть до цветения,
в период цветения сильно снижается интенсивность фотосинтеза, затем
это снижение сменяется дальнейшим подъемом ее. К концу вегетации
интенсивность фотосинтеза снова падает. Изучая интенсивность фото-
синтеза различных листьев одного 'и того же растения, одни авторы
установили, что наибольшая интенсивность фотосинтеза свойственна
верхним листьям, другие исследователи считают, наоборот, что она свой-
ственна нижним, некоторые — средним. Были и такие авторы, которые
установили примерно одинаковую интенсивность фотосинтеза у разных
листьев на растении; имеются также данные, что разные растения в этом
отношении ведут себя по-разному; и, наконец, известны исследования,
в которых установлено, что .в разное время вегетации наблюдаются не-
одинаковые закономерности. Таким образом, по этому вопросу в лите-
ратуре представлены все теоретически возможные варианты. Причиной
такой пестроты, кроме того, что разные авторы пользовались разными
методами определения фотосинтез и производили пересчет интенсив-
ности его на разные показатели (площадь листа, сухой и сырой вес, ко-
личество хлорофилла), которые одни уже могли дать диаметрально про-
тивоположные результаты, является, по-видимому, также то, что все
исследователи, которые изучали этот вопрос, не учитывали развития
растений, чем и была вызвана такая пестрота показаний различных
авторов.
Очень трудным было установить связь фотосинтеза с урожаем. По-
видимому, в решении этого вопроса помогут исследования, которые про-
водят в последнее время А. А. Ничипорович, О. В. Заленский и др.
Большой интерес представляют также последующие исследования
Н. Г. Холодного с сотр. (1939—1951), показавшие значительное повыше-
ние интенсивности фотосинтеза и величины урожая цитрусовых растений
под влиянием фитогормонов.
Хлорофиллу приписывается определенная роль в росте, развитии и
формообразовании растений. Отмечается, что срастание привоя с подво-
ем осуществляется только в том случае, если в паренхимных клетках
сращиваемых поверхностей имеется хлорофилл.
248
ДЫХАНИЕ, БРОЖЕНИЕ И ФЕРМЕНТЫ
Исследования, проведенные в 20—30-х годах по изучению дыха-
ния, значительно улучшили современные представления об этом про-,
цессе.
Варбург (1924) считал, что молекулярный кислород не может всту-
пить в какой бы то ни было окислительный процесс, если в организме
отсутствует система железоорганических соединений, типичным пред-
ставителем которых он считает гемин-фермент. Гемин-фермент активи-
рует молекулярный кислород, т. е. как бы дает первый толчок к началу
окислительных процессов, и без него, по его мнению, никакой дыхатель-
ный процесс не совершается. После этого окислительный импульс через
промежуточные звенья (геминовые соединения) доходит, наконец, до
дыхательного субстрата и окисляет его. Таким образом, Варбург считал,
что дыхание происходит путем активации кислорода, а не водорода.
В. И. Палладии" тоже говорил об активации молекулярного кислорода.
Работая с объектами растительного происхождения, он сохранил за
этим активатором ранее установленное в науке название—-оксидаза.
Варбург, исследуя преимущественно объекты животного мира, дал ак-
тиватору молекулярного кислорода название гемин-фермент.
Гемин-фермент Варбурга называют теперь цитохромоксидазой. Она
является лишь частью окислительной системы, включающей обнаружен-
ные как у животных, так и у растений цитохромы. Последние содержат
в центре молекулы атом железа, валентность которого обратимо изме-
няется в результате процессов окисления и восстановления. Кроме ци-
тохромов в системе имеются и дегидразы, активирующие водород дыха-
тельного субстрата.
Изучением механизма дыхания интенсивно занимался В. А. Энгель-
гардт (1938), а пю-зднее, уже за пределами описываемого периода
Н. М. Сисакян (1945) и Б. А. Рубин с соцр. (1945, 1951) и особенно
Д. М. Михлин (1947, 1950).
Много исследований было проведено и по изучению брожения. Осо-
бое значение здесь имеют работы С. П. Костычева. Уже в начале своей
деятельности он.показал, что этиловый спирт окисляется тканями выс-
ших растений не только не легче, а значительно хуже, чем сахар. Это
противоречило представлениям Пфлюгера-Пфеффера о спирте как про-
межуточном продукте дыхания, а также представлениям о дыхании как
непосредственном продолжении цепи процессов спиртового брожения.
В 1924 г. он выдвинул исходя из общего промежуточного продукта —
пировиноградной кислоты, гипотезу генетической связи спиртового, мо-
лочнокислого- и маслянокислого брожений. К концу жизни С. П. Косты-
чев (1927) стал отрицать существование внеклеточного брожения и счи-
тал, что без живых клеток процесс брожения не происходит.
Значительно продвинулось вперед изучение ферментов. Большое зна-
чение в этом направлении имели работы Вильштеттера с многочислен-
ными сотрудниками, проведенные в 20—30-х годах нашего столетия, в
которых был применен предложенный впервые А.- Я. Данилевским
(1863) метод адсорбции. Эти работы значительно расширили наши пред-
ставления о свойствах отдельных ферментов. Однако Вилыптеттер при-
шел к неправильному выводу, что ферменты не принадлежат ни к одно-
му из известных классов органических соединений.
Особенно большое значение имели исследования Самнер (1926) и
Нортроп (1930), которые получили ферменты уреазу и пепсин в виде
белковых кристалликов. Методы, разработанные этими исследователя-
ми, были широко использованы многими их последователями, и- это дало
возможность изучить строение ферментов, которые являются либо одно-
компонентными (состоящими только из белка), либо двухкомпонентны-
249
ми (состоящими из белка или, как его теперь чаще называют, белкового
носителя — ферона и активной группы—атона).
Важную роль в изучении свойств ферментов сыграли различные ме-
тоды изучения ферментов и прежде всего метод вакуум-инфильтрации,
впервые примененный Виртаненом, а затем использованный Мотесом
(1933) и А. Л. Курсановым (1935, 1936—1940). Последний впервые ис-
 пользовал этот метод для количественных определений ферментов в
' живой ткани и широко внедрил его в научную практику.
Т. Хжонщ предположил, что в протоплазме кроме ферментов содер-
жатся также специфические активаторы (киназы) и парализаторы (ан-
тиферменты) их. Его точка зрения исходила из установленного Гопкин-
сом (1921) факта активирования протеолитических ферментов сульф-
гидрильными группами. Однако дальнейшее изучение отбросило эти
взгляды, и постепенно стала развиваться иная точка зрения, объясняв-
шая действие ферментов, подчиняющихся уравнению Вант-Гоффа (1898)
об обратимом равновесии между гидролизующим и синтезирующим дей-
ствием ферментов согласно закону действия масс под влиянием условий,
благоприятствующих то одному, то другому из них. А. И. Опарин (1934,
1935, 1937) пришел к заключению, что совершающиеся в клетках гид-
ролитические и синтетические процессы осуществляются при участии
одних и тех же ферментов, причем характер действия их зависит от их
состояния. Ферменты, адсорбированные форменными элементами прото-
плазмы, ускоряют реакцию синтеза, и, наоборот, ферменты, находящие-
ся в растворе, способствуют ускорению гидролиза. В клетках всегда
часть ферментов находится в свободном состоянии, остальные же — в
связанном, и поэтому в них одновременно идут процессы синтеза и гид-
ролиза и в зависимости от условий превалируют либо те, либо другие
(созревание и прорастание семян). Однако, как показали исследования
Опарина (1937), в ряде случаев адсорбированный фермент не приобре-
тает синтезирующего действия. В дальнейшем эта теория обратимого
действия ферментов разработана в статьях А. Л. Курсанова, сведенных
им в большую монографию по этому вопросу (1940). Он установил, что
физиологическая роль ферментов в живой клетке характеризуется не
столько общим содержанием их, сколько отношением синтезирующего
и гидролизующего действия, названного им направленностью фермент-
ного действия. Мотес (1933) пришел к заключению, что отдельные про-
цессы в клетке сосредоточены в различных участках плазмы и происхо-
дят при больших концентрациях веществ, чем об этом можно судить на
основании суммарного анализа. Большое значение для развития подоб-
ного представления имеют работы Бунгенберга де-Ионга (1929—1932)
о явлении так называемой коацервации, заключающейся в разделении
коллоидального раствора на фазы более богатые кочлоидальным веще-
ством и бедные водой и наоборот, в результате чего в растворе создает-
ся гетерогенность без изменения общего агрегатного состояния веществ.
Пшыленцкий с'сотр. (1935) показал, что при адсорбции на белковых
осадках амилазы можно было наблюдать как потерю активности ее, так
и отдельные степени замедления, вплоть до полного сохранения актив-
ности фермента. В связи с этим он считает, что адсорбция не точько
инактивирует фермент, но в результате ее фермент может оказаться про-
странственно разобщенным от субстрата.
Большой интерес представляют исследования ферментов, проведен-
ные несколько позднее Б. А. Рубиным и Н. М. Сисакяном. Б. А. Рубин
(1939, 1945), изучая ферментативную деятельность во время хранения
плодов и овощей, установил, что, в отличие от синтетической направлен-
ности ферментов при длительном хранении, наблюдается гидролитиче-
ская направленность, когда накопляются легко растворимые продукты
гидролиза, делающие их добычей плесневых грибов.
250
Н. М. Сисакян (1941) показал, что при обезвоживании тканей расте-
ния во время засухи в них преобладают процессы гидролиза и в силу
этого более интенсивном становится распад полисахаридов и белков.
В области специальной- физиологии и биохимии растений изучались так-
же различные вопросы ферментативной деятельности у сахарной свек-
лы, табака и махорки, чая, плодовых деревьев, хлопчатника, каучуконо-
сов, цитрусовых и других культур.
ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ
В области водного' режима растений предметом изучения была осмо-
тическая природа поступления воды в растения, исследование сосущей
силы, явления активной секреции воды из протоплазмы в вакуолю, раз-
ницы в осмотическом давлении «вакуолизированного» и «плазматиче-
ского» сока. В связи с данными исследованиями в последнее время по-
ставлен вопрос о пересмотре представлений о клетке как осмотической
системе.
Много исследований было проведено по изучению содержания воды
в растительных тканях. При этом было создано специальное понятие
о так называемой связанной воде.
Исследования содержания воды в различных листьях одного и того ,
же растения дали результаты, аналогичные тем, которые наблюдались
по интенсивности фотосинтеза у разных листьев, а именно: одни авторы
нашли, что максимальное количество воды характерно для нижних ли-
стьев и по, мере поднятия места прикрепления листа на растении коли-
чество воды в нем падает. Другие, наоборот, установили, что максималь-
ное количество воды характерно для верхних, наиболее молодых листьев
и по мере понижения яруса листа количество ее падает. Наконец, ряд
авторов обнаружили изменение количества воды в различных листьях
одного и того же растения согласно двухплечей кривой, причем в начале
вегетационного периода наблюдалась восходящая часть ее, посредине'—
типичная двухплечая кривая и под конец вегетации — нисходящая часть
ее. Таким образом, и по содержанию воды в различных листьях одного
и того же растения повторяется типичная кривая, установленная
Н. П. Кренке (1940) для морфологических показателей.
Анатомическое строение растений в связи с водным режимом также
было предметом изучения многих авторов. Основные работы в этом на-
правлении проведены В. Г. Александровым и его сотрудниками и учени-
ками. При этом большинство авторов целиком подтвердили правиль-
ность наблюдений Заленского (см. стр. 141). Некоторые из них кроме
изменения количественных показателей установили также изменение
ряда качественных показателей, и, наконец, некоторые авторы устано-
вили отдельные отклонения от закономерности Заленского. К сожале-
нию, этим отклонениям до -сих пор мало уделялось внимания, и это не
всегда дает возможность объяснить причину их. Кроме того, ряд авто-
ров отметили, что не только листья разных ярусов, но и различные уча-
стки одного и того же листа также имеют неодинаковое' анатомическое
строение; более ксероморфными будут либо верхние, либо нижние уча-
стки их, в зависимости от характера роста их. Разными авторами, кро-
ме того, было констатировано различное анатомическое строение стебля
и корня, в которых в общем подтверждается закономерность Заленско-
го, установленная на листьях. Таким образом, эта закономерность, по-
видимому, свойственна всем наземным растениям и их органам, но про-
является она не всегда одинаково. Иногда, кроме того, она может быть
изменена влиянием какого-нибудь более сильного внешнего фактора.
Особенно обстоятельно изучали устьица —• важные регуляторы тран-
спирации у растений, в частности влияние условий среды на движение
251
их и механизм этих движений. В последнее время движение устьиц под-
робно изучал Столфелт (1939), который отличал фотоактйвные, гидро-
активные и гидропассивные реакции устьиц. С целью изучения состоя-
ния устыиц были разработаны многочисленные методы: сдирания эпи-
дермиса, коллодийных, желатиновых и целлулоидных отпечатков, ин-
фильтрационный, при помощи порометра.
В хорошо продуманных исследованиях Монфор (1918, 1922) при по-
мощи изучения гуттации показал, что на заболоченных почвах не на-
блюдается никакого понижения поступления воды и отбросил теорию-
физиологической засухи.
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Большое количество исследований проведено также по изучению по-
ступления, передвижения и переработки минеральных веществ в расте-
нии. В частности, Д. А. Сабинин в начале своей деятельности много вни-
мания уделял изучению проницаемости плазмы и изменению ее в зави-
симости от реакции среды. При этом он установил (1920) непригодность
плазмолитического метода для данной цели и стал изучать этот вопрос-
на целой корневой системе. Этими исследованиями он обнаружил
(1921), что при повышении pH растворов повышается отношение погло-
щенных катионов к количеству поглощенных анионов. Различие в погло-
щении положительно и отрицательно заряженных ионов при разном pH
растворов является доказательством раздельного поглощения катионов-,
и анионов корневыми системами. Первым этапом поглощения минераль-
ных веществ, по Д. А. Сабинину (1922), является адсорбция их на по-
верхности корневой, системы. В последующей своей работе по поглоти-
тельной деятельности корней Сабинин (1925) обнаружил линейную
зависимость скорости плача растений от осмотического давления наруж-
ного раствора, предложил и экспериментально обосновал уравнение,,
выражающее осмотическую движущую силу корневой системы как
функцию скорости плача. В этой же работе он впервые установил, что
питательные вещества, поглощаемые корневой системой, содержатся в
пасоке >в значительно больших концентрациях, чем в растворе, в кото-
ром находится корневая система. Считая, что невозможно объяснить-
явление концентрирования веществ в сосудах корня на основании фи-
зико-химического равновесия Донана (1911 —1919), которое недоста-
точно учитывает роль живых клеток, Сабинин пришел к выводу, что на-
личие элементов минерального питания в пасоке — результат выделения
их в сосуды ксилемы живыми клетками коры, обусловленного различия-
ми в обмене веществ в разных частях клетки. Так, еще в середине
20-х годов Д. А. Сабинин выяснил, что поглощение элементов минераль-
ного питания растений — активный процесс, тесно связанный с жизне-
деятельностью всего растения. В связи с этим была установлена прямая
связь и аналогичная периодичность между интенсивностью дыхания
корневой системы и интенсивностью поглощения питательных веществ
через корень.
На независимость процессов поглощения солей и воды корневыми
системами одним из первых указывал известный чехословацкий физио-
лог растений Прат (1923).
Аррениус (1922) установил, что для многих сельскохозяйственных
растений получение более или менее значительного урожая возможно
лишь в пределах весьма узких — оптимальных значений pH. Д. Н. Пря-
нишников (1931) с помощью так называемых текучих культур показал,
что концентрация водородных ионов связана с действием других катио-
нов. Применив на различных почвах азотнокислые и аммонийные соли,
из которых первые, как уже говорилось, являются физиологически ще-
252
лочными, а вторые — физиологически кислыми, он показал, что можно
в значительной мере раздвинуть условия pH, в которых культивируемые
растения дают высокий урожай.
В- 1927 г. Д. А. Сабинин высказал предположение, что корневая си-
стема является органом не только поглощения, но и превращения ве-
ществ, что вскоре было подтверждено его учениками. И. Е. Быков (1929),
сопоставив количество нитратного, нитритного и аммиачного азота, по-
глощенного корнями из питательного раствора, с содержанием этих со-
лей в пасоке, первым пришел к выводу, что часть поглощенного корнями
минерального азота- задерживается в тканях корня и подвергается там
какой-то переработке. Н. Г. Потапов с corp. (1936) установил, что кор-
невая система подает значительное количество азота в-надземные орга-
ны в виде органических соединений.
Вент (1938) и другие показали, что влияние корней на рост надзем-
ных органов может быть совершенно не связанным с их поглотительной
функцией: проростки хорошо росли, если их корни находились во влаж-
ном воздухе, и удаление их вызывало прекращение роста листьев.
Для объяснения передвижения веществ по растению Мюнх (1930)
выдвинул теорию, согласно которой движение органических веществ
определяется наличием градиента тургорного давления в проводящей
системе флоэмы. Кертис (1937) считал, что движение веществ по флоэме
объясняется круго-вым движением ’протоплазмы ситовидных трубок.
Д. А. Сабинин объяснял причины существования в растении односторон-
него тока воды и растворимых веществ физиологической полярностью
клеток, обусловленной различиями обмена веществ разных участков
плазмы. Последующие исследования А. Л. Курганова с сотр. (1949—
1952) привели его к выводу, что в основе передвижения веществ лежит,
видимо, адсорбция ионов, которая носит обменный характер. Адсорбци-
онная способность протоплазмы зависит от протекающих в ней процес-
сов обмена веществ и в первую очередь дыхания.
Большое количество исследований было проведено с целью изучения
действия микроэлементов отечественными учеными, прежде всего
В. И. Вернадским (1916—1940), А. П. Виноградовым и Я. В. Пейве.
Было установлено, что марганец, цинк, медь, бор и молибден являются
основными, необходимыми растениям микроэлементами.
Большое практическое значение имеют работы П. А. Власюка
(1937—1957), изучавшего значение марганца. На основе его исследова-
ний в нашей стране широко используются марганцовые шламы — отхо-
ды марганцоворудной промышленности, исчисляющиеся в миллионах
тонн. Власюк вместе со своими учениками установил физиологическое
.значениемарганца, заключающееся в образовании металлоорганических
соединений, играющих в растении роль катализаторов. При этом было
показано, что марганцевые удобрения увеличивают калорийность сена,
благоприятствуют утолщению механических тканей стебля, уменьшают
полегание хлебов и др. В последнее время по инициативе Власюка на
Винницком суперфосфатном заводе, используя -марганцовые шламы,
производят марганизированный суперфосфат, значительно повышаю-
щий урожай многих сельскохозяйственных растений?
Значительные практические успехи достигнуты путем применения
подкормки — послепосевного внесения удобрений, теоретической основой
для которой послужило учение о критических периодах в жизни расте-
ний (Броунов, 1903), а также о внекорневом питании растений (Ман-
ков, 1933—1957).
253
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Больших достижений добились физиологии растений в области изу-
чения роста и развития растений.
Для развития учения о фитогормонах кроме работы Дарвина, о ко-
торой уже говорилось (1880), и Ротерта (1893) имеют значение работы
Бойсен-Иенсена (1911) и особенно Н. Г. Холодного (1906—1956), Бен-
та и Тимана (1927—4934). В работе, посвященной изучению влияния
металлических ионов на процессы раздражимости у растений, Холодный
(1918) исследовал влияние катионов солей щелочных и щелочноземель-
ных металлов на рост и движение растительных организмов и устано-
вил, что при этом имеет место явление антагонизма одновалентных и-
двувалентных металлических ионов. В основе этих явлений лежит влия-
ние катионов на физико-химическое состояние коллоидов плазмы. Осно-
вываясь на исследованиях Остергаута (1906—1907), Брукса (1917) и
собственных наблюдениях, Холодный пришел к заключению, что это-
влияние объясняется изменением проницаемости плазмы. Так была рас-
пространена на процессы раздражимости у растительных организмов,
ионная теория геотропизма. Согласно этой теории, в плазме клеток под
влиянием силы тяжести происходит по закону Перрена и Стокса пере-
группировка отрицательно заряженных микросом, в результате чего
образуется электродвижущая сила, направленная параллельно силе тя-
жести. Последняя в свою очередь вызывает перемещение металлических
ионов и изменение ионных концентраций в верхней и нижней частях
клетки, что обусловливает неравномерность роста, проявляющуюся в
образовании геотропического изгиба..
В дальнейших исследованиях Н. Г. Холодный (1924) показал, что
при геотропических реакциях имеет место не какое-то проблематическое
возбуждение, а химическое действие корневой верхушки; положительно
геотропический корень не может воспринимать раздражение, возникшее
в отрицательно геотропической верхушке колеоптиля..Выделяемый вер-
хушкой корня гормон, необходимый для осуществления геотропического
изгиба, продуцируется и геотропически нераздраженной верхушкой, т. е.
он не является тропогормоном, как полагали в то время многие иссле-
дователи. Кроме того, Холодный установил, что верхушка колеоптиля
продуцирует больше гормона, чем кончик корня. Он показал неспеци-
фический характер выделяемых гормонов, т. е. гормон, выделяемый од-
ним растением, влияет на другие растения. Наконец, он пришел к за-
ключению, что вещество, выделяемое колеоптилем, ускоряет рост его»
и, наоборот, замедляет рост корня.
Так было установлено, почему корень реагирует на геотропическое-
раздражение положительно, а стебель — отрицательно. К концу лета
1924 г. у Холодного уже совсем созрели новые представления о механиз-
ме ориентированных движений растительных органов; однако он про-
должал собирать новые факты, в частности провел очень интересное по
замыслу исследование геотропических движений гипокотиля люпина
(1926). В этой работе Холодный изложил сложившиеся к тому времени
у него представления о сущности геотропической (реакции растений. Он
полагал, что во всех органах, способных к ориентировочным ростовым
движениям, зона роста их снабжается из того или иного источника осо-
бым веществом, регулирующим скорость роста их клеток. В колеоптиле-
и корне таким источником является их верхушка, в гипокотиле—неко-
торые клетки флоэмы. В нормальном для данного органа положении'
это вещество—ростовый гормон распределяется равномерно по всей пе-
риферии зоны роста, вызывая одинаковые приросты различных ее сто-
рон и поддерживая таким образом прямолинейный рост органа. Но если-
орган выведен из этого нормального положения, если, например, корень-
254
или гипокотиль помещены горизонтально, то это равномерное распреде-
ление гормона нарушается. Сторона, обращенная вниз, получает теперь
больше ростового гормона, чем противоположная, верхняя, и, в зависи-
мости от природы органа, реагирует на это либо уменьшением (корень—
положительный изгиб), либо увеличением скорости роста (стебель—от-
рицательный изгиб). Так была решена древняя задача: почему стебель
растет кверху, а корень — вниз. Эта первая работа, в которой были из-
ложены основные положения гормональной теории тропизмов, была
опубликована в феврале 1926 г. (В 1927 г. он опубликовал еще одну ра-
боту о гормонах роста и тропизмах). В том же 1926 г. была опубликована
работа Вента, который пришел к аналогичным выводам. С того време-
ни эту теорию, вошедшую во все учебники физиологии растений мира,
называют теорией Холодного — Вента.
Градманн (1925—1930) и Габерландт (1937) предприняли много
усилий для синтеза основных положений статолитной гипотезы с новым
учением о фитогормонах. Однако все это оказалось совершенно безус-
пешным и совсем не отразилось на дальнейшем развитии проблемы тро-
пизмов и не улучшило положения статолитной теории.
Изучение механизма движения растений показало беспочвенность
различных виталистических и механистических взглядов, являвшихся
основой для построения так называемых фитопсихологических представ-
лений о растении, ставящих знак равенства между процессами возбуж-
дения и раздражения у животных и растений. Кроме того, разработка
гормональной теории тропизмов дала возможность отбросить ряд невер-
но понятых представлений, созданных ранее, в том числе статолитную
теорию и так называемую теорию фототропизмов.
Для изучения фитогормонов большое значение имели предложенные
многими авторами методы количественного определения их. Особенно
же широкого развития достигли исследования фитогормонов после бле-
стящих работ Кегля с сотр. (1931—1935), увенчавшихся получением
кристаллических ауксинов (а и Ь) и установлением их формул (ауксен-
триолевая и ауксенолоновая кислоты) и свойств. Тот же Кегль обнару-
жил, что встречающийся рядом с ауксинами в растениях гетероауксин
является бетаиндолилуксусной кислотой. Вент (1929) установил, что из
листьев и зерен прорастающего ячменя можно извлечь неспецифическое'
жароустойчивое вещество, которое, будучи введенным в черенки, усили-
вает корнеобразование. В дальнейшем для ускорения корнеобразования
проводились многочисленные опыты по применению фитогормонов, в.
том числе искусственно синтезированных, или так называемых парагор-
монов.
Многие авторы применяли различные вещества с целью полученш!
партенокарпических плодов для борьбы с преждевременным опадением-
завязей и плодов у яблонь, хлопчатника и других, для сохранения клуб-
ней картофеля без прорастания, дефолиации хлопчатника и других ра-
стений. В настоящее время широко применяют средства химической
борьбы с сорняками, или так называемые гербициды, для повышения
урожайности ряда сельскохозяйственных культур • в производственных
условиях.
М. X. Чайлахян (1937) предложил так называемую гормональную
теорию развития растений. Основанием для нее служили многочислен-
ные, довольно интересные и часто весьма остроумные собственные опы-
ты, а также опыты других авторов. Н. Г. Холодный (1938) первым ука-
зал, что неправильно сводить одно из последних звеньев — переход ог
вегетативного роста к половому размножению — сложной цепи явлений
к общей цепи — всему развитию растений. Несмотря, на безусловную
важность этого этапа в онтогенезе высших растений, нельзя отожде-
ствлять его с индивидуальным развитием растительного организма в
255.
целом. Холодный также указал, что нет еще ни единого факта, который
можно было бы рассматривать в качестве вполне убедительного дока-
зательства существования полового гормона у растений. Следует отме-
тить, что Н. Г. Холодный в своей критике целиком базировался на вы-
сказываниях К. А. Тимирязева (1884), который резко критиковал гипо-
тезу об «органообразующих веществах», предложенную Саксом.
В последние годы исключительный интерес физиологов растений, а
также химиков и других специалистов привлекли исследования гиббе-
реллинов, открытых двадцать лет назад (Ябутта и сотр., 1938, 1939). Те-
перь различают около десятка гиббереллинов, а также гибберелловую
кислоту. В настоящее время уже известна их структурная формула:
Изучение физиологического действия гиббереллинов, проведенное
японскими и американскими учеными, а из советских ученых М. X. Чай-
лахяном и другими, показало значительное усиление роста стебля (на
корень влияние слабое) даже у тех двулетних . растений, которые в
первом году жизни образуют только розетку. Под влиянием гибберел-
линов растения длинного дня зацветают и на коротком дне (без приме-
нения этих веществ они не цветут). Наоборот, короткодневные растения
под влиянием гиббереллинов на длинном дне развивают только стебель,
не приступая к цветению.
Значительный интерес представляют многочисленные работы по фо-
топериодизму. Известно, что еще Линней указывал на более быстрый
рост и развитие растений на севере и связывал это с длинным северным
днем. Турнуа (1912) наблюдал, что японский хмель цветет в зависимо-
сти от длины светового периода то раньше, то позже. Клебс (1918) от-
метил, что живучка зацветает только при продолжительности дня боль-
шей, чем 12 часов. Но все это были только отдельные наблюдения. Впер-
вые американские ученые Гарнер и Аллард (1920—1933) поставили се-
рию опытов и установили зависимость развития растений от соотноше-
ния дня и ночи. Гарвей, кроме того, показал, что есть растения, которые
могут развиваться на беспрерывном дне, т. е. они не требуют чередова-
ния светлого и темного периодов суток. Дальнейшими исследованиями
было показано, что приспособление растений к длине дня имеет более
широкий характер: растения приспосабливаются не просто к определен-
ной, а к изменяющейся длине дня — в связи с сезонными изменениями
других внешних условий (температура, влажность), что дает возмож-
ность растениям переживать неблагоприятные периоды года.
Многие исследователи пришли к заключению, что органом, воспри-
нимающим фотопериодическое раздражение, является лист. Эгиз (1928)
открыл явление так называемого фотопериодического последействия.
Из многочисленных фактов, наблюдавшихся разными авторами, ис-
следовавшими явление фотопериодизма, отметим, что короткодневные
растения табака при понижении температуры цвели и в условиях длин-
ного дня, а длиннодневная рудбекия зацветала на коротком дне при по-
вышении температуры. Кроме того, было установлено, что усиление
азотного питания задерживает развитие длиннодневных и ускоряет раз-
витие короткодневных растений, причем длиннодневные растения иног-
да цветут и в условиях короткого дня. Наконец, некоторые растения при
наличии достаточного запаса питательных веществ образуют цветки и
в полной темноте.
Вопрос о влиянии низких температур и различной длины дня на раз-
витие растений рассматривался в 1920—1930 гг. в работах Т. Д. Лысен-
ко. Согласно предложенной им теории стадийного развития растений
(Лысенко установил две стадии — яровизации и световую), растения
на разных стадиях развития требуют неодинаковые комплексы внешних
условий. Стадийные изменения локализованы в точках роста растений и
передаются только при делении клеток, в связи с чем различные части
256
растений качественно неравноценны и, чем выше на растении располо-
жена ткань, тем она будет более стадийно старая. Стадийные измене-
ния не снимаются, и поэтому нельзя растение разъяровизировать. Недо-
яровизированные растения требуют для прохождения стадии яровизации
ровно столько времени, сколько они его недополучили. В свою очередь
изменения ла каждой стадии идут только до определенного предела, и
поэтому нельзя растения переяровизировать. В растении наступает
последующая стадия только после полного окончании стадии предыду-
щей, так как она может наступить только на базе предыдущей стадии.
В момент перехода от одной стадии к другой растение будет в значи-
тельной мере изменяться под влиянием изменяющихся внешних усло-
вий. Рост и развитие могут протекать несогласованно, т. е. при интен-
сивном росте может наблюдаться медленное развитие; и наоборот. Это
дало возможность Лысенко предложить известный агроприем так назы-
ваемой яровизации, когда наклюнувшееся зерно использовалось в ка-
честве посевного материала в производственных условиях.
Теория стадийного развития разрабатывалась многими исследова-
телями в СССР й за границей.
Дискуссии, развернувшиеся в последнее время на страницах отечест-
венной и мировой биологической печати, очень часто касаются вопросов
онтогенеза, вопросов развития растений и животных. Теперь уже раз-
даются голоса, будто по вопросам филогенеза мы знаем больше, чем по
вопросам онтогенеза. Это, конечно, далеко не так. Мировая наука нако-
пила по вопросам онтогенеза огромный фактический материал. Правда,
мы пока не имеем общей теории, объясняющей все факты, наблюдавшие-
ся различными авторами. Может быть, здесь, как и в оптике (где парал-
лельно существуют волновая и корпускулярная теории света), будут
существовать две или несколько теорий (вопросы развития растений и
животных, несомненно, значительно более сложны), во всяком случае
вначале. В дальнейшем может быть эти теории — течения, постепенно
сближаясь, сольются в мощный поток, охватывающий все факты онтоге-
неза. Но это вопрос, может быть, и не совсем близкого будущего.
Из других вопросов, изучавшихся в 20—40-х годах XX столетия, сле-
дует назвать изучение периода покоя, которое, в частности, довольно об-
стоятельно проводится в организованном в 1924 г. Бойс-Томпсоновском
институте (США). В СССР П. А. Генкель с сотрудниками обнаружил,
что протоплазма в период покоя теряет способность к набуханию вслед-
ствие обогащения липоидами поверхностных слоев ее; выпуклый плаз-
молиз клеток активно растущих органов заменяется вогнутым плазмоли-
зом клеток покоящихся органов.
УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
В последнее время физиологи растений уделяют много внимания изу-
чению практически важных вопросов засухоустойчивости растений.
Н. А. Максимов (1926) предложил в качестве показателя приспособ-
ленности растений к засухе изучать стойкость их к завяданию. И. И. Ту-
манов (1926, 1929), исследуя.способность растений к завяданию, нашел,
что искусственно вызванное завядание приводит к некоторой закалке
растений к новому завяданию. На основе этого наблюдения некоторые
авторы предлагали в течение определенного времени не давать первого
полива с целью закалить растения. В дальнейшем это переросло в пара
доксальную формулу: бороться с засухой при помощи засухи. Однако
выживаемость растений в условиях опыта не гарантирует получения вы-
соких урожаев. В настоящее время большинство исследователей счи-
тают, что недостаточное водоснабжение, приводящее к завяданию,
17 Н. А. Базилевская и др.
257
вызывает разлад фотосинтетической функции растения и в конечном
счете приводит к снижению урожая. В связи с тем, что полив проводится
только с целью получения более высоких урожаев, следует проводить его
регулярно, чтобы растения не подвергались завяданию. П. А. Генкель
(1934—1938) предложил предпосевное закаливание наклюнувшихся се-
мян. Трехкратное намачивание и подсушивание семян приводит к повы-
шению засухоустойчивости выращенных из таких семян растений. Рабо-
тая над проблемой морозостойкости растений, Н. М. Сисакян и Б. А. Ру-
бин (1939, 1950) обнаружили в разных по морозостойкости яблонях раз-
личие в физико-химических особенностях протоплазмы, от которых
зависит интенсивность и направленность процессов обмена веществ.
 И. И. Туманов (1935, 1941) разработал способ повышения морозо-
стойкости растений под влиянием определенного комплекса внешних ус-
ловий, или так называемого закаливания. Это явление происходит сту-
пенчато. После первой фазы закаливания растения способны переносить
только небольшие понижения температуры, а после второй — значитель-
но пониженные температуры.
Большое количество исследований было посвящено солестойкости
растений. В частности,, аналогично предпосевному закаливанию от засу-
. хи, П. А. Генкель (1940) разработал прием предпосевного повышения
солестойкости растений путем обработки их набухших семян солевыми
растворами в течение нескольких часов. Предпосевное намачивание се-
мян в растворах различных солей, как это показали исследования извест-
ного болгарского ученого Попова и других, стимулирует общую жизне-
деятельность растений: ускоряется рост, скорость физиологических и
биохимических процессов, повышается урожай.
Мы могли убедиться, что и в вопросах стойкости растений в послед-
ний период первенствующее значение имеют работы отечественных и
прежде всего'советских ученых.
Совершенно очевидно, что мы не могли в этом кратком обзоре разо-
брать не только все исследования, но даже все основные направления
исследований. Но даже из краткого обзора главных направлений в фи-
зиологии и биохимии растений можно видеть, сколь разнообразными и
плодотворными были эти исследования в последние десятилетия.
Глава 32	' х
микробиология
В 20—30-х годах XX столетия микробиология окончательно обособи-
лась в самостоятельную отрасль знаний с определенными направления-
ми и из науки описательной стала экспериментальной, пользующейся до-
стижениями современной техники, физики и химии.
Основные проблемы микробиологии рассматриваемого периода зна-
чительно отличаются от проблем предыдущего периода.
Новые методы и оснащение современной аппаратурой позволили ми-
кробиологам добиться выдающихся успехов. Среди вирусов были откры-
ты новые формы — бактериофаги, были открыты формы, промежуточные
между вирусами и микробами — риккетсии.
В связи с этим в рассматриваемый период в микробиологической си-
стематике определились три основные группы микроорганизмов: 1) ми-
кробы (бактерии, грибы, плесени, спирохеты, миксобактерии), 2) риккет-
сии, 3) вирусы.
258
Вирусология стала особенно интенсивно развиваться с 30-х годов на-
шего столетия в связи с применением электронного микроскопа.
В 1935 г. Стенли доказал существование вирусов табачной мозаики
в кристаллической форме. Вслед за ним кристаллические вирусы расте-
ний были описаны Боуде'ном и Пири (1937). В связи с этим вновь ожи-
вились дискуссии о природе вирусов. До настоящего времени вопрос
остается нерешенным: существуют различные точки зрения. Стенли отво-
дит вирусам место где-то между молекулой и живым организмом: виру-
сы сходны с живыми организмами в одних отношениях и с безжизненны-
ми химическими молекулами в других.
Другие исследователи считают, что вирусы произошли от бактерий,
утративших свою структуру в связи с. переходом к внутриклеточному су-
ществованию. Некоторые вирусологи считают'вирусы обломками хромо-
сом. В 1915 г. английский бактериолог Туорт открыл инфекционную бо-
лезнь стафиллококков, причем возбудитель болезни проходил через
фильтры. В то время работа Туорта осталась незамеченной.
В 1917 г. канадский бактериолог д’Эрелль на стареющих микробных
культурах обнаружил возбудителя, вызывающего растворение колоний
бактерий, также проходящего через фильтры. Он ,назвал его бактерио-
фагом— пожирателем бактерий. Открытие д’Эрелля привлекло внима-
ние и к работе Туорта. В 20—40-х годах появилось множество исследо-
ваний о бактериофагах. Фаги, растворяющие микробов, могут быть ис-
пользованы в борьбе с некоторыми болезнетворными микробами. Однако
до настоящего времени они еще не стали сколько-нибудь ценным орудием
медицины.
Изучая химический состав бактериофагов, Шлезингер пришел к вы-
воду, что эти вирусы бактерий напоминают хромосомы: химический со-
став очищенного фага показал, что он в основном состоит из белка и
ДНК примерно в равных отношениях.
Точки зрения на природу фагов различны. Д’Эрелль выдвинул пред-
положение о живой природе фагов, поскольку они имеют способность
размножаться и приспосабливаться к разным видам бактерий. Другие
исследователи видят в бактериофагах один из факторов диссоциации,
возникающей при переходе из одной стадии в другую; третьи выдви*
гают гипотезу о ферментной природе бактериофагов. Однако последняя
гипотеза теперь уже почти оставлена.
По-разному истолковывается и происхождение бактериофагов. Со-
ветские вирусологи В. Л. Рыжков и Л. А. Зильбер, рассматривая бакте-
риофагов как экзогенных паразитов микробной клетки, видят их возмож-
ных предков в гипотетических древнейших доклеточных формах жизни.
Другие исследователи предполагают, что бактериофаги произошли от
фильтрующихся форм бактерий.
Риккетсии, занимающие промежуточное положение между крупными
вирусами и бактериями, были открыты американским ученым Рйккет-
сом. В 1909—1913 гг., изучая пятнистую лихорадку Скалистых гор, он
нашел возбудителя ее' — группу своеобразных микроорганизмов. Годом
позднее, изучая в Мексике эпидемический сыпной тиф, он нашел сход-
ный с первым микроорганизм — возбудитель болезни. Продолжая ис-
следования, Риккетс заразился сыпным тифом и умер. Открытые им
микроорганизмы были названы в его честь риккетсиями.
В 1916 г. бразильский бактериолог Рога-Лима, изучая сыпной тиф,
также открыл возбудителя этой болезни. Эти открытия положили нача-
ло целому потоку исследований о риккетсиях.
В цитологических исследованиях бактериальной клетки > ядро по-
прежнему оставалось основным объектом изучения. Однако й в отноше-
нии строения ядерного вещества еще не достигнуто единодушия. Соглас-
но одним взглядам, бактерии обладают диффузным ядром, т. ё. хроматин
17*	259
у них перемешан с протоплазмой и выделяется из протоплазмы в виде
ядра или хромосомоподобных тел, либо при спорообразовании, либо в
результате патологических изменений (гигантские формы). По другим
взглядам, ядерное вещество бактерий оформлено, не имеет оболочки и
представлено зернами или нитями хроматина, расположенными в цито-
плазме.
По мнению советских микробиологов, строение бактериальной клет-
ки позволяет вынести суждение о происхождении этой группы организ-
мов: бактерии и синезеленые водоросли находятся на той стадии эволю-
ционного развития, когда обособленное в морфологическом отношении
ядро еще не возникло (А. А. Имшенецкий).
Естественной системы микроорганизмов еще не создано. В медицин-
ской микробиологии принята систематика Бердже. Система Бердже ис-
кусственна, в ее основе — способность бактерий вызывать определенные
заболевания, т. е. она имеет практическое прикладное значение.
С 30-х годов широко развернулось изучение физиологии и биохимии
микробов с применением новейших методов химии и физики — спектро-
фотометрии, хроматографии, изотопного метода. Для рассматриваемого
периода характерно, что при изучении биосинтеза, ферментов, энзимных
механизмов, генетических проблем стали использоваться в качестве объ-
ектов исследования не только высшие растения, но и микроорганизмы.
Именно микробы оказались идеальными чувствительными реактивами
для изучения множества органических реакций, необходимых и для
жизни животных.
В 20-е годы, в связи с успехами в изучении витаминов, фитогормонов
и ферментов, началось изучение этих веществ в качестве факторов, сти-
мулирующих или подавляющих рост различнььч групп микроорганиз-
мов. Было установлено, что витамин Bj и осколки его молекулы стимули-
руют рост некоторых дрожжей и грибов. Витамин В2 усиливает рост
молочнокислых бактерий, витамин В6 — рост дрожжей. К настоящему
времени найдены все важнейшие бактериальные факторы роста, идет
уточнение строения и механизма их действия. Помимо витаминов бакте-
риальными факторами роста являются гемины, пуриновые и пиримиди-
новые основания, некоторые аминокислоты и ряд других веществ. По-
следние выполняют главным образом роль компонентов клеточных бел-
ков и нуклеотидов. Остальные факторы служат звеньями активных групп
ферментов (коферментов).
В это же время было уделено много внимания изучению отдельных
групп бактерий, например железобактерий (Молиш, Холодный), серо-
бактерий (Ван Ниль) и т. п., а также различных вопросов почвенной,
водной, технической и других отраслей микробиологии.
Большой интерес представляют разработанные в это время И. Г. Хо-
лодным методы исследования микроорганизмов. -
Изучая биологию микробов, американский микробиолог Бьюкенен в
1928 г. установил несколько фаз развития микробной популяции: 1) ла-
тентную стадию, когда микробы не только не размножаются, но даже
частично отмирают (приспособление микробов к среде); 2) фазу лога-
рифмического роста, во время которой темп размножения микробов все
убыстряется и некоторое время находится в геометрической прогрессии,
затем темпы размножения постепенно замедляются; число новых кле-
ток приближается к числу отмирающих, популяция достигает некото-
рого постоянного уровня; 3) фазу ускоренного отмирания. Вследствие
истощения запасов питательных веществ и накопления в среде ядовитых
продуктов обмена веществ, отмирание микробов начинает резко домини-
ровать над размножением и в итоге, популяция гибнет.
Изучение биологии микробов, исследование продуктов их жизнедея-
тельности привело к открытию еще одного важнейшего явления — спо-
260
собности микробов образовывать химические вещества, подавляющие
или стимулирующие рост других микробов и более высоких форм жизни.
Эти вещества получили название антибиотиков.
В 1929 г. Флемминг обнаружил на чашках Петри лизис колоний золо-
тистого стафилококка вблизи плесени Penicillium notatum и показал, что
бульонные фильтраты Р. notatum обладают антибактериальным действи-
ем в отношении грамположительных бактерий. Активное вещество фильт-
рата — пенициллин оказалось нестойким, в связи с чем в то время не по-
лучило должной оценки. Только в 1941 г. Флори выделил из культураль-
ной жидкости стойкий препарат пенициллина. В СССР пенициллин был
получен в 1942 г. 3. В. Ермольевой из плесени Penicillium crustosum.
В 1939 г. Дюбо из культуры Вас. brevis выделил кристаллическое ве-
щество — тиротрицин, состоящий из двух полипептидов — грамицидина
и тироидина. В 1942 г. советский ученый Г. Ф. Гаузе из почв Подмосковья
выделил штамм Вас. brevis и получил грамицидин С. Не отличаясь по
химической структуре от грамицидина Дюбо, грамицидин С обладает
более широким антибактериальным спектром.
Бактерицидные свойства высших растений были открыты советским
ученым Б. П. Токиным в 1928 г. Он нашел, что поврежденные высшие
растения убивают находящиеся от них на некотором расстоянии те или
иные микро- и макроорганизмы. Действующие вещества были названы им
фитонцидами.
Поиски антибиотиков особенно интенсивно начались после 1940 г.,
т. е. после получения стойкого пенициллина. К настоящему времени опи-
сано около 1500 антибиотиков, образуемых бактериями, грибами, водо-
рослями, высшими растениями и животными. Более всего (свыше 500)
антибиотических веществ выделено из группы актиномицетов. Однако
вследствие токсичности антибиотиков, в лечебных целях они применяют-
ся далеко не все.	.•
Антибиотики рассматриваются как специфические продукты обмена
веществ. Несмотря на то что они образуются в малых количествах, они
являются одним из наиболее физиологически активных продуктов мета-
болизма. Механизм действия антибиотиков выяснен. Они задерживают
процесс размножения клеток бактерий или действуют на ферментатив-
ную систему клеток, задерживая тот или другой жизненно важный про-
цесс. Если антибиотики убивают микроорганизмы, их действие получает
название бактерицидного; при подавлении роста и размножения микро-
бов действие антибиотиков называется бактеростатическим.
Сравнительно широко изучали влияние лучистой энергии на микроор-
ганизмы. Было выяснено стерилизующее влияние жестких излучений
(лучи рентгена и радия). Выяснено, что под влиянием излучений нару-
шается фосфорный, углеводный и азотный обмен. Выяснены последова-
тельность и характер поражений органоидов дрожжевой клетки при об-
лучении и установлена чувствительность различных функций клетки
(размножение, дыхание) к разным дозам облучения.
Изучение форм размножения, вопросов изменчивости и наследствен-
ности микроорганизмов было одной из главных проблем в микробиоло-
гии в рассматриваемый период.
Исследования показали, что колонии бактерий могут существовать в
форме гладких и складчатых, слизистых и карликовых колоний. Различ-
ные формы существования колоний бактерий одного вида Гедли объяс-
нял не изменчивостью бактерий, а закреплением определенных фаз онто-
генетического развития.
Опыты по экспериментальному вызыванию изменчивости начали про-
водить уже в 20-е годы. В этих целях использовали действие лучистой
энергии, фагов и некоторые другие методы. Воздействуя лучами рентге-
на на дрожжевые грибки, советский микробиолог Г. А. Надсон в 1925 г.
261
впервые получил мутанты дрожжей. Гедли (1927), используя воздействие
фагов на бактерии, вызывал у них явления изменчивости — переход ко-
лоний из S-формы в R-форму.
Исследованиями Гриффитса, Эвери, Мак Леода и Мак Карти был
открыт новый вид генетической изменчивости микроорганизмов, получив-
ший название трансформации (1928—1944). Было показано, что если
один вид бактерий культивировать в присутствии другого близкород-
ственного вида, то первый приобретает один или несколько наследствен-
ных признаков, свойственных второму. Эта трансформация наследствен-
ных признаков осуществляется при помощи ДНК.
Проведенные исследования показали, что микроорганизмам свой-
ственна широкая изменчивость: изменяя условия жизни, можно адапти-
ровать микроорганизмы к самым различным внешним факторам. В про-
цессе адаптации меняется весь тип развития и весь обмен веществ микро-
бов, а нередко и их морфология (Имшенецкий).
Таковы в самых кратких чертах основные направления в развитии
общей микробиологии в 20—30-е годы нашего столетия. Но даже из это-
го предельно краткого изложения видно, что и этот период можно только
очень условно назвать историей. Это — уже современность: большинство
проблем не завершено, находится в процессе активной разработки, и про-
тиворечивые результаты исследований вызывают появление нередко вза-
имоисключающих гипотез.
КРАТКОЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Выше мы отмечали, что ботаника является одной из самых старей-
ших естественных наук. Соответственно этому в нашей книге освещены
истоки развития ботанических знаний в доисторическое время — процесс
накопления первоначальных знаний о растениях, связанный с их исполь-
зованием в хозяйстве и быту человека.
Мы обрисовали характерные черты развития ботаники в античном
мире (высокий уровень и разнообразие практических знаний о расте-
ниях) , сосуществовавшие с крайне низким уровнем научно-теоретических
представлений о строении и жизнедеятельности растений.
В мрачную пору средневековья ботаника, как и другие естественные
науки, задавленные игом богословия, претерпела длительный период за-
стоя и утраты знаний, полученных в античном мире.
Новый период-—от эпохи Возрождения от 60-х годов XIX в.— как
известно, был назван Энгельсом метафизическим периодом в развитии
естествознания. Накопление и описание фактического материала, его
инвентаризация, господство описательного метода, господство представ-
лений о неизменности природы представляют собой характерные черты
этого периода в развитии ботаники, как и других биологических наук.
Появление учения Дарвина ознаменовало начало нового этапа в раз-
витии ботаники и биологии в целом. Идея исторического развития орга-
нического мира связала ранее разобгценные ботанические науки, внесла
в ботанику исторический метод. Во всех ботанических науках возникло
эволюционное направление, были поставлены проблемы раскрытия фи-
логенетических связей в растительном мире, выяснения форм, закономер-
ностей и причин изменчивости растений.
Последний затронутый в нашем описании период — развитие ботани-
ки в 20—30-х годах нашего столетия. В этот период ботаника начала
развиваться на новой основе: достижения науки были поставлены на
службу социалистическому народному хозяйству, что в значительной
мере определило формы организаций и содержание ботаники в социа-
листических странах.
Для развития ботаники в целом характерно дальнейшее проникно-
вение исторического метода, решение проблем филогении. Одновременно
развитие техники, физики и химии обусловливает интенсивное развитие
ряда ботанических наук, изучение строения и жизнедеятельности расте-
ний на молекулярном уровне. Но это уже не история науки, а современ-
ный этап развития ботанических наук, характеристика которого выхо-
дит за пределы поставленной перед нами задачи.	........-
263
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
ИСТОЧНИКИ 1
До 60-х годов XIX в.
А виц енн а, см. Ибн-Сина.
А г а р д]. A g а г d h С. А. 1820—1828. Species Algarum, v. 1—3. Lund.
Аг.а p д]. A g a r d h С. A. 1824. Systema Algarum. Lund.
Агард]. Agardh C. A. 1828—1835. leones Algarum Europaearum. Leipzig.
Агард]. Agardh J. G. 1848—1863. Species, genera et ordines Algarum, v. 1—4. Lund,
Агард]. Agardh J. G. 1858. Theoria systematis naturalis plantarum. Lund.
Адан сон]. Adanson M. 1763. Families naturelles des plantes, v. 1—2. Paris.
Альберт Великий. О растениях.— В сб. «Агрикультура в памятниках западного
средневековья». Труды Ин-та истории науки и техники АН СССР, серия 5, вып. 1.
М.—Л., изд-во АН СССР, 1936.
[Амичи]. Amici G. В. 1823. Observazioni microscopiche sorga varie plante. Modena.
[Аристотель]. Aristotel. Phytologiae aristotelicae fragmenta. Breslau, 1838.
Аристотель. Метафизика. СПб., 1895.
Аристотель. Физика. М., Соцэгиз, 1936.
[Ахариус]. AchariusE. 1798. Lichenographiae. Linkoping.
[А хариус]. Acharius Е. 1810. Lichenographia universalis. Gottingen.
[Баугин]. Bauhin J. 1660—1661. Historia universalis plantarum nova. Yverdun.
[Баугин]. В a u h i и К. 1596. Phytopinax. Basel.
[Баугин]. В a u h i и К. 1620. Prodromus theatri botanici. Frankf.urt a/M.
[Баугин]. В a uhin К. 1623. Pinax theatri botanici. Basel.
[Берцелиус]. Berzelius J. 1837. Nagra undersokningar af den farb, atskilliga tra-
darters lot otn hosten antaga, innan de affala.— Ann. Chem. und Pharm., Bd. 21.
[Биберштейн]. Marschall von Bieberstein F. K. 1808—1819. Flora taurico-cau-
casica. V. 1—2. C'harkoviae.
[Бишоф]. Bischoff G. 1842. Handbuch der botanischen Terminologie und Systemkun-
de. Niirnberg.
[Бойн]. В о у m М. 1656. Flora sinensis. Vienna.
[Бок]. В о с k H. 1539. Neues Krauterbuch. Strassburg.
[Бок]. В о с k H. 1546. Krauterbuch. Strassburg. (В 16 в. было 10 изданий).
Болотов А. Т. Избранные сочинения по агрономии, плодоводству, лесоводству, бо-
танике. М., Изд. Моск, об-ва,испыт. природы, 1952.
[Б о ня э]. Bonne t С. 1764. Contemplation de la nature. Amsterdam.
Боннет Ш. 1792—il793. Созерцание природы, ч. 1—4. СПб. (пер. с фр.).
[Бравэ]. Bravais L. et Bravais А. 1837. Essai sur la disposition des feuilles cur-
viseriees.— Ann. sci. natur., 7.
[Браун]. В r a u n A. 1851. Betrachtungen fiber die Erscheinung der Verjiingung in der
Natur. Leipzig.
[Бридель-Бри дер и]. Bridel-Brideri S. E. 1826—1827. 'Bryologia universa.
Lipsiae.
[Броньяр]. Brongniart A. 1827. Memoire sur la generation et le developpement
de l’embryon dans les vegetaux phanerogames. Ann. sci. natur. Bot., t. 12.
[Броньяр]. Brongniart A. 1828—1837. Histoire des vegetaux fossiles, t. 1—2.
Paris.
[Броньяр]. Brongniart A. 1850. Enumerations des genres de plantes. Paris.
[Броун]. Brown R. 1814. General remarks on the botany of Terra Australis. London.
[Броун]. Brown R. 1826. Sur la structure de 1’ovule anterieurement a I’impregnation
1 Библиография составлена в осовном по материалам фонда и справочно-библио-
графического отдела Государственной библиотеки СССР им. В. И. Ленина. Дополни-
тельно использованы фонды библиотек Московского общества испытателей природы,
Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева и ботанического
сада Московского университета.
264
dans les plantes phanerogames et sur la fleur femelle des Cycadees et des Coni-
feres.— Ann. sci. natur. Bot., t. 8.
[Броун]. Brown R. 1833. On the organs and mode of fecundation in Orchideae and'
Asclepiadeae.— Trans. Linnean Soc. London, v. 16.
[Броун]. Brown R. 1835. Sur la pluralite et le developpement des embryons dans les-
graines des Coniferes.— Ann. natur. Bot., t. 14.
[Б p у н ф e л ь с]. В r u n f e 1 s О. 1530—-1536. Herbarium um vivae icones, v. 1—3. Stras-
sburg-.
[Бюффон]. Buffon G. L. 1749—1788. Histoire naturelle generale et particuliere, t. 1—
36. Paris.
[Б ю ф ф о н]. В u f f о n G. L. 1778. Les epoques de nature. Paris.
[Бюффон]. Buffon G. L. 1789—1808. Всеобщая и частная естественная история-
графа де Бюффона. Ч. 1^—10. СПб. (пер. с фр.).
[В альрот]. Wallroth О. 1825—1827. Naturgeschichte der Flechten, Bd. 1—2. Frank-
furt a/M.
[Ван-Гельмонт]. Van Helmont J. B. 1629. Opera omnia Compexionum atque-
mistionum elementaricum figmentum. Bruxelles.
[Василий Великий]. Творения иже во святых отца нашего Василия Великого-
[Беседы на шестоднев]. М., 1853.
Вергилий. Сельские поэмы. Буколики. Георгики. М.—Л., Academia, 1933 (пер.
О. Шер винского).
[Ви л ь д ел о.в]. Wildenow К. L. 1792. Grundriss der Krauterkunde. Berlin (от 1792’
до 1831 г.— 8 изданий).
Вильденов К. Л. 1819. Ботаника, заключающая в себе терминологию, разные си-
стемы, ботанинеские правила, названия растений, естествословие, болезни и исто-
рию прозябаемых и, наконец, историю самого травопознания. М. (пер. с нем.).
[Вирхов]. Virch-o. w R. 1855. Cellular-Pathologie.— Arch, pathol. Anat., Bd. 8,.
H. 1.
Вирхов P. 1859. Патология, основанная на теории ячеек (целлюлярная патология)-
в применении к микроскопической анатомии нормальных и ненормальных тканей,
М. (пер. с нем.).
[В о л ь ф]. W о 11 f К. F. 1759. Theoria generationis. Halae.
В о л ь ф К. Ф. Теория зарождения. М., Изд-во АН СССР, 1950.
[В о ш е]. Vaucher J. Р. 1803. Histoire des Conferves d’eau douce, contenant leurs dif-
ferents modes de reproduction et la description de leurs principles especes, suivie
de 1’histoire des Tremelles et des Ulves d’eau douce. Geneve.
[Гартиг]. Hartig T. 1837. Ueber die gestielten Eier der Schlupfwespen.— Wiegmann
Arch., Bd. 3.
[Гедвиг]. Hedwig J. 1782. Fundamenta historiae naturalis muscorum frbndosorurm
Lipsiae. 1784. THieoria generationis et fructificationis plantarum cryptogamicarum
Linnaei. Petersburg.
[Г e л ь с]. H a 1 e s S. 1727. Vegerable statics. London.
[Г ер на идее,' Пизон, Маркграф]. Hernandez F., Pison W., Mar c-
g r a f f G. 1648. Historia naturalis Brasiliae. Amsterdam.
[Г ep TM ер]. G а г n e r K- 1849. Versuche und Beobachtungen uber die Bastarderzeugung:
im Pflanzenreiche. Stutthardt
[Г есне'р]. G e s и e г К. 1753—1759. Opera botanica. Niirnberg.
[Г ете]. G о e t e J. W. 1790. Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Gotha..
Гете И. В. Избранные сочинения по естествознанию. М., Изд-во АН СССР, 1957.
Гиппократ. Избранные книги. М., Биомедгиз, 1936 (пер. с греч.).
[Г мелин]. G m е 1 i n J. 1747—1759. Flora Sibirica. Petropoli.
[Г одиш о]. Gaudichaud С. 1841. Recherches generales sur 1’organographie, la
physiologie et I’organogenie des vegetaux.— C. r. Acad, sci., t. XII. Paris.
[Гофмейстер]. Hofmeister W. 1848. Ueber die Entwicklung des Pollen. Bot..
Ztg., Bd. 6, N 9.
[Г офмейстер], Hofmeister W.. 1849. Die Entstehung des Embryo der Phaneroga-
men. Leipzig.
[Г офмейстер]. Hofmeister W. 1851. Vergleichende Untersuchungen der Keimung,.
Entfaltung und Fruchtbildung hoherer Kryptogamen und der Samenbildung der
Coniferen. Leipzig.
Гр ю]. G r e w N. 1682. The anatomy of plants. London.
Г у к]. H о о k e P. 1665. Micrographia. London.
Г у к e р]. H о о k e r W. J. 1846—1864. Species Filicum, v. 1—5. London.
Гукер]. Hooker J. D. 1853—1855. Flora antarctika. Pt. 1—2. London.
Гумбольдт]. Humboldt A. 1806. Ideen zu einer Physiognomik der Gewachse.
Tubingen.
Г умбольдт А. География растений. M.—Л., Сельхозгиз, 1936.
Гумбольдт А. Картины природы, ч. 1—2; М., 1855; то же. М., 1862; то же. М.,
1900; то же. М., Географгиз, 1959.
[Дарвин]. Darwin Е. 1794—1796. Zoonomia or the laws of organic life. 4 vols. Lon-
don.
265
.Дарвин Э. Храм природы. М., Изд-во АН СССР, 1954; то же, изд. 2. М.—Л., Изд-во
АН СССР, 1960.
{Декандоль]. De Candolle А. 1855. Geographic botanique raisonee. Paris — Ge-
neve.
.[Декандоль]. De Candolle A. 1855. Origine des plantes cultivees. Dans: Geogra-
phic botanique raisonee. Paris — Geneve.
.[Декандоль]. De Candolle A. P. 1813. Theorie elementaire de botanique. Paris.
[Декандоль]. De Candolle A. P. 1820. Essai elementaire de geographie botanique.
Dictionnaire des sciences naturells, t. XVIII.
'[Декандоль]. De Candolle A. P. 1818—1821. Regni vegetabilis systema naturale,
t. 1—2. Paris.
[Декандоль]. De Candolle A. P. 1824—1874. Prodromus systematis naturalis
regni vegetabilis, 17 vols. Paris — Geneve.
1Д e к а н д о л ь]. D e С a n d о 11 e A. P. 1827. Organographie vegetale. Paris. 
[Декандоль]. DeCandolle A. P. 1832. Physiologie vegetale. Paris.
Декандоль О. П. Ботаническая география г. Де Кандоля. Указатель открытий
по физике, химии, естественной истории и технологии. СПб., т. 5, ч. 2, № 4 и 6,
1828.
Декандоль А. Введение к изучению ботаники. Ч. 1—2. М.,. 1837—1838. изд. 2. М.,
1839 (пер. с фр.).
Декандоль А. О географическом распределении питательных растений.— Записки
Казанск. эконом, об-ва, ч. 3, кн. 1—3. 1854 (пер. с фр. С. И. Гремячинского).
Декандоль А. География растений.— Вести, русск. геогр. об-ва, т. 16—17.. 1855—
1856 (пер. с фр. А. Н. Бекетова).
;[Д и л е н и у с]. D i 1 е п i u s J. 1741. Historia muscorum. Oxford.
[Ди о скор Ид]. Dioscorides Pedanius. De materia medica. Leipzig, 1829—1830;
v. 1—3, Berolini, 1906—1914.
[До дон eye], DodonaeusR. 1554. Cruydeboek. Antwerpen.
[Дюгамель]. Duhamel du Monceau H. 1758. La physique des arbres. Paris.
[Дютроше]. Dutrochet H. 1824. Recherches anatomiques et physiologiques sur la
structure intime des animaux et des vegetaux. Paris.
[Дютроше]. Dutrochet H. 1828. Nouvelles recherches sur 1’endosmose et 1’exosmo-
se. Paris.
[Ж ю с с ь е]. J u s s i e u A. L. de. 1789. Genera plantarum. Paris.
[Ибн - Б айтар]. I b и В a i t a r. 1840. Grosse Zusammenstellung uber die Krafte der
Bekannten einfachen Heil- und Nahrungsmittel, Bd. 1—2. Stuttgart.
Ибн-Си на. Канон врачебной науки, т. 1—5. Ташкент, Изд-во АН Узб. ССР, 1954—
1960.
;[И н г е н х а у з]. Ingenhouss J. 1779. Experiments upon vegetables. London.
[К а м e p a p и у с]. Camerarius R. 1694. De sexu plantarum epistola. Tubingen.
Камерариус P. Я. О поле у растений.— В кн.: И. Кельрейтер. Учение о поле
и гибридизации растений. М.—Л., Сельхозгиз, 1940.
Катон, Варрон, Колумелла, Плиний. О сельском хозяйстве. М., Сельхозгиз,
1957.
'[Каульфус]. Kaufluss G. F, 1827. Das Wesen der Farnkrauter. Leipzig.
[Кельрейтер]. Koelreuter J. 1761—1766. Vorlaufige Nachricht von einjgen das
Geschlecht der Pflanzen bettrefenden Versuchen und Beobachtungen. Leipzig.
Кельрейтер И. Учение о поле и гибридизации растений, с приложением статьи
Р. Я. Камерариуса «О поле у растений». М.—Л., Сельхозгиз, 1940.
.[Кербер]. К о е г b е г G. W. 1855. Systema Lichenum Germaniae. Breslau.
[К л ю з и у с]. С1 u s i u s С. 1605. Exoticorum libri decern, quibus animalium, plantarum
aromatum, aliorumque peregrinorum historiae deseribunter. Antwerpiae.
Домов И. M. О земледелии. М., 1788.
Крашенинников С. П. 1755. Описание земли Камчатки. СПб.; то же. М., Географ-
гиз, 1948; то же, с приложением рапортов, донесений и других неопубликованных
материалов. М.—Л., Изд-во Главсевйорпути, 1949.
[К р ю г е р]. С г u g е г Н. 1851. Axe und Blatt.— Bot. Ztg., Bd. 9.
г[КР'Югер]. Cruger H. 1854. Westindische Fragmente., 3. Beitrag zur Starkemehlkun-
de.— Bot. Ztg., Bd. 12.
Кювье Ж- О переворотах или изменениях на поверхности земного шара. Одесса,
1840 (пер. с фр.).
Кювье Ж. Рассуждение о переворотах на поверхности земного шара. М.—Л., Био-
медгиз, 1937.
:[Л а в у а з ь е]. L a v o i s i e r A. 1789. Traite elementaire de C'himie. Paris.
Лавуазье А. Л. Мемуары. Л., Изд-во Сойкина, 1929; изд. 2, Леноблиздат, 1931
(пер. с фр.).
[Ламарк]. La ma г с k J. В. 1788. La flore frangaise, v. 1—3. Paris.
[Л а м a p к]. L a m a r c k J. B. 1809. Philosophie zoologique. Paris.
Ламарк Ж- Б. Философия зоологии. М., 1911 (пер. с фр.); то же, Л., Изд-во Сой-
кина, 1929; то же, т. 1—2. М.—Л., Биомедгиз, 1935—1937.
Ламарк Ж. Б. Избранные произведения, т. 1—2. М., Изд-во АН СССР, 1955.
266
(Левенгук]. Leeuwenhoek А. 1723. Opera omnia seu Arcana naturae detecta.
Leiden.
[Л e д e б у p]. L e d e b u r K. F. 1841—1853. Flora Rossica, v. 1—4. Stuttgart.
[Ле Кутер]. L e С о u t e u r J. 1840. On pure and improved varieties of wheat lately-
introduced into England.— Agric. Soc. J., N 1.
[Лещик-Суминский]. Leszczyc-Suminsky M. H. 1848. Zur Entwicklungs-
geschichte der Farnkrauter. Berlin.
[Либих]. Liebig J. 1840. Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Agrikultur
und Physiologie. Braunschweig (до 1876 г. было 9 изданий)..
Либих Ю. Органическая химия, приложенная к растительной физиологии и земледе-
лию. СПб., 1842 (пер. с нем.).
Л и б и х Ю. Письма о химии, т. 1—2, СПб., 1861 (пер. с нем.).
Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии растений. СПб., 1864
(пер. с нем.).
Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии растений. М.—Л., Сель-
хозгиз, 1936 (пер. с нем.).
Линдлей Д. Теория садоводства или опыт изъяснения главнейших производств са-
доводства из начал растительной физиологии. СПб., 1845 (пер. с англ.).
{Линдлей]. Lind.ley J. 1845—1847. The vegetable kingdom; or the structure, clas-
sification and uses of plants, illustrated upon the natural system. London.
Л и н д л e й Д. Письма о ботанике. СПб., 1865 (пер. с англ.).
[Линк]. Link Н._ F. 1807. Grundlehre der Anatomie und Physiologie der Pflanzen.
Gottingen.
[Л и н н ей]. Linn a ei K. 1735. Systema naturae. Leiden.
[Линней]. L i n n a e i. 1737. Genera plantarum. Leiden.
[Линней]. L i n n a e i. 1751. Philosophia botanica. Stockholm.
[Линней]. L.i nnaei. 1753. Species plantarum. Holmiae.
Линней. Система природы Карла Линнея,'ч. 1—2. СПб., 1804—1805 (пер. с лат.).
Линней К. Философия ботавики, изъясняющая первые оной.основания. СПб., 1805
(пер. с лат.).
[Лобелиус]. Lobelius М. 1581. Plantarum seu stirpium icones. Antwerpiae.
Ломоносов M. В. Полное собрание сочинений, ч. 1—6. СПб., 1784—1787.
Ломоносов М. В. Полное собрание сочинений, т. 1—10, М.—Л., Изд-во АН СССР,
1950—1959.
Ломоносов М. В. Избранные философские произведения. М., Госполитиздат, 1950.
Л омоносов М. В. Избранные труды по химии и физике. М., Изд-во АН СССР, 1961
(собрания сочинений и избранные сочинения М. В. Ломоносова издавались более
20 раз).
[Л яйелль]. Lyell С. 1830—1832. Principles of geology, v. 1—2. London.
Л я й e л л ь Ч; Основания геологии или перемены, происходившие некогда с землею
и с ее обитателями. М., 1859 (пер. с англ.).
Максимович М. А. 1827. О системах растительного царства. М.
Максимовичи. А. 1831. Систематика растений. М.
[Мальпиги]. Malpighi М. 1675. Anatome pl.antarum. Londini.
[М е й е н]. М е у е и F. 1830. Phytotomie, Berlin.
Мейер А. К. 1781—1783. Ботанический подробный словарь или травник, ч. 1—2. М.
[Мейер]. Meyer Е. 1832. Die Metamorphose der Pflanze und ihre Widersacher. Lin-
naea.
[Мер клин]. Merklin К. 1855. Palaeodendrologicon rossicum. St.-Petersburg.
[Мирбель]. Mirbel C. F. 1808. Exposition et defense de ma theorie de 1’organisation
vegetale. Paris.
[Михели]. Micheli P. A. 1729. Nova plantarum genera juxta Tournefortii metho-
dum disposita. Fldrentiae.
[Моль]. Mo hl H. 1828. Ueber die Poren des Pflanzenzellgewebes. Tubingen.
[M о л’ь]. M о h 1 H. 1831. De palmorum structura. Monachii.
[Моль]. Mo hl H: 1835. Ueber die Vermehrung der Pflanzen-Zellen durch Teilung. Tu-
bingen.
[Моль]. Mb hl H. 1844. Einige Bemerkungen fiber den Bau der vegetabilischen Zel-
len.— Bot. Ztg., N 15—19.
[Моль]. M о h 1 H. 1846. Uber die Saftbewegung im Innern der Zelle.— Bot. Ztg.
N 5—6. .
Моль Г. Основания анатомии и физиологии растительной клеточки. СПб., 1865 (пер.
с ием.).
Моль Г. Несколько замечаний о строении’растительных клеток (1814). О движении
соков внутри клеток (1846).— В кн-. «История науки в подлинных документах.
Учение о живом веществе». СПб., 1914.
[М о л ь д е.н г а у е р]. Moldenhawer J. 1812. Beitrage zur Anatomie der Pflanzen.
Kiel.
[Монс ван]. Van Mons J. B. 1819. Essai pomologique ou observations faites dans la
pepiniere de la Fidelite a la Bruxelles.— Ann. gen. set, Phys., t. 2.
[Морисон]. Morison R. 1680—1699. Plantarum historiae universalis Oxford.
267
[Найт]. Knight Т. 1806. On the inverted action of the alburnous vessels of trees.—
Philos. Trans.
[Найт]. К n i g h t T. 1811. Pomona Herefordiensis. London.
[Найт]. Knight T. 1841. A selection from the physiological and horticultural papers.
London.
[Негели]. Nageli K. 1844. Caulerpa prolifera.— Z. wiss. Bot, H. 1. '
[Негели]. Nageli K. 1844—1846. Zellkerne, Zellbildung und Zellwachstum. Z. wiss.
Bot, Bd. 1—3.
[Негели]. Nageli K. 1847. Ueber das Wachsthum und den Begriff des Blattes.—
Z. wiss. Bot., H. 3—4.
[Негели]. Nageli K. 1858. Die Starkekorner. Zurich.
[Окен]. Oken L. 1809. Lehrbuch der Naturphilosophie. Jena.
Окен Л. Всеобщая естественная история для всех состояний. СПб., 1836 (пер. с нем.)..
[О л е р т]. Ohlert Е. 1837. Einige Bemerkungen fiber die Wurzelfasern der hoheren-
Pflanzen. Linnaea, XL
[П а й е]. P a у e r J. B. 1857. Traite d’organogenie comparee de la fleur. Paris.
[П а й e н]. P a у e n A. et P e r s о z. 1833. Memoire sur la diastase, les principaux produits-
de ses reactions et leurs applications aux arts industriels.— Ann. chim., T. 53.
[Палл ас]. Pallas P. S. 1784—1788. Flora Rossica. Petropoli.
[Персон]. Persoon С. H. 1796—1799. Observationes mycologicae. Partes 1—2. Lip-
siae.
[Персон]. Person С. H. 1822—1828. Mycologia europaea. Sect. 1—3. Erlangae.
[Плиний]. P 1 i n i u s. Natural history, v. 1—10. Cambridge, 1947—1952.
[Прее л]. Presl К. В. 1836. Tentamen pteridographiae seu genera filicacearum praeser-
tim juxta venerum decursum et distributionem exposita. Pragae.
[Прингсгейм]. Pringsheim N. 1858. Morphologie und Systematik der Algen.—
Jahrb. wiss. Bot., Bd. 1—2.
[Пристли]. Priestley J. 1772. Observations on differents kinds of air.— Philos.
Trans., v. 62.
[Пристли], P r i e s t 1 e у J. 1790. Experiment and observations on different kinds of
air and other branches of natural philosophy connected with the subject. Birminham.
Радлькофер]. Radlkofer L. 1856. Die Befruchtung der Phanerogamen. Leipzig.
P e Й]. R a j u s J. 1686—1704. Historia plantarum generalis, v. 1—2. Londini.
Роде]. R h e e <Te A. 1670—1708. Hortus malabarius, v. 1—12. Amsterdam.
Сенебье]. Senebier J. 1782. Memoires physico-chimiques sur 1’influence de la<
lumiere solaire pour modifier les etres des trois regnes de la nature et surtout ceux.
de regne vegetal, t. 1—3. Geneva.
[Сенебье]. Senebier J. 1783. Redherches sur 1’influence de la lumiere solaire, pour
metamorphoser 1’air fixe en'air pur par la vegetation. Ceneve.
[Сенебье]. Senebier J. 1788. Experiences sur Faction de la lumiere solaire dans-
la vegetation. Geneve.
[Сенебье]. Senebier J. 1800. Physiologie .vegetale. Geneve.
[Скоу]. Schouw J. F. 1823. Griindzuge einer allgemeinen Pflanzengeographie. Berlin.
[Смит]. Smith J. E. 1793. Tentamen .botanicum de Filicum generibus dorsiferarum.
Turin.
[Соссюр]. Saussure T. 1804. Recherches chimiques sur la vegetation. Geneve.
[Табериемонтанус]. Tabernaemontanus T. 1588. Neue vollkommentlich"
Krauterbuch. Frankfurt.
[Теофраст]. Феофраст. Исследование о растениях. М.—Л., Изд-во АН СССР,
1951.
[Тревиранус]. Treviranus С. L. 1806. Vom inwendigen Bau der Gewachse und'
von der Saftbewegung in denselben. Gottingen.
[Трекюль]. Trecul A. 1853. Formation des feuilles.— C. r. Acad, sci., Paris, t. 36—37.
[T у ,p н e ф о р]. T о u r n e f о r t J. P. 1694. Elements de botanique. Paris.
Турчанинов H. C. 1842—1857. Flora baicalensi-dahurica.— Bull. Soc. Natur. Moscou,
[Тэер]. Thaer A. D. 1816. Einleitung zur Kenntniss der eHglischen Landwirtschaft,
Bd. 1—3. 3 Aufl. Hannover.
Тэер А. Д. Основания рационального сельского хозяйства, ч. 1—5. М., 1830—1835.
[Тюлян]. Tulasne L. 1853. Memoire pour servir a 1’histoire organographique et phy-
siologique des lichens.— Ann. sci. natur., t. 1. (Bot.).
[Тюлян]. Tulasne L. 1857—1865. Selecta fungorum carpologia, t. 1—3. Paris.
[Тюре]. T h u r e t G. 1853. Sur la fecondation des Fucacees. C. r. Acad, sci., Paris, t. 26,
[Тюрпэн]. Turpin P. 1827. Organographie vegetale. Paris.
[У нгер]. Unger F. 1836. Ueber das Studium der Botanik. Gratz.
[Унгер]. Unger F. 1843. Die Pflanze im Momente der Tierwerdung. Wien.
[Унгер]. Unger F. 1846. Griindziige der Anatomie und Physiologie der Pflanzen,
Wien.
[Унгер]. Unger F. 1852. Die Urwelt in ihren verschiedenen Bildungsperioden; Wien.
[Унгер]. U n g e r F. 1852. Versuch einer Geschichte der Pflanzen. Wien.
Унгер Ф. Первобытный мир в различные периоды его образования. М., 1860 (пер. е
нем.).
268
Унгер Ф. Основания анатомии и физиологии растений. М., 1869 (пер. с нем.).
[Фриз]. Fries Е. М. 1815—1818. Observationes mycologicae. Copenhagen.
,[Ф р и з]. F г i е s Е. М. 1821—1830. Systema Mycologicum. Lund.
[Фриз]. Fries Е. М. 1831. Lichenographia europaea reformata. Lund — Creifswald.
.[Фритче]. Fritsche J. 1836. Ueber den Pollen. Mem. Acad, sci., St.-Petersb., t. 3.
[Ф у кс]. Fuchs L. 1542. Historia stirpium. Basel.
[Цезальпин]. Caesalpinus A. 1583. De plantis libri XVI. Florentia.
ЦенковскийЛ.С. 1856. О низших водорослях и инфузориях. СПб.
Ш в а н н Т. Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте живот-
ных и растений. С приложением статьи М. Я. Шлейдена «Данные о фитогенезисе».
М„ Изд-во АН СССР, 1939.
[Шейхцер]. ScheuchzerJ. 1709. Herbarium diluvianum. Tiguri.
[Шерер]. Schaerer L. E. 1850. Enumeratio critica Lichenum europaeorum, quos ex
nova methodo digerit. Bernae.
[Ши де]. Schiede W. 1824. Ueber Bastarde im Pflanzenreiche.— Flora, Bd. 7.
[Шимпер В. Ф.]. Schimper W. F. 1836—1855. Bryologia europaea, v. 1—6. Stutt-
gart.
[Шимпер KJ. Schimper К. 1835. Symphytum Zeyheri und seiner zwei deutschen
Verwandten S. bulbosum Schimp. et S. tuberosum Vacq. Geiger Mag. Pharm., Bd. 28,
Heidelberg.
[Ш и p e ф]. S h i г г e f f P. 1829. Some account of the wheat fly.— Mag. Natur. Hist, v. 2.'
ТШиреф]. Shireff P. 1841. Oh the Hopetoun wheat, and on comparative trials of
wheat.— Agric. Soc., J., v. 2.
[Шлейден]. Schleiden M. J. 1837 (1839). Ueber Bildung des Eichens und Entsteh-
ung des Embryos bei den Phanerogamen.— Nova Acta Acad. Leopold, Bd. 19.
[Шлейден]. Schleiden M. J. 1838. Beitrage zur Phytogenesis.— Arch. Anat. Phy-
siol. und wiss. Med.
[Шлейден]. Schleiden M. J. 1839. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Blfi-
tenteile bei den Leguminosen.— Nova Acta Acad. Leopold. Bd. 19.
[Шлейден]. Schleiden M. J. 1842—1843. Grungziige der wissenschaftlichen Bota-
nik. Leipzig.
[Шлейден]. Schleiden M. J. 1850. Physiologie der Pflanzen und Tiere und Theorie
der Pflanzenkultur. Braunschweig.
Шлейден M. Я. Растение и его жизнь. М., 1849; то же. М., 1850; то же. М., 1861;
то же. М., 1862 (пер. с нем.).
[Ш л о т г е й м Ф.]. Schlotheim F. 1804. Beschreibung merkwiirdiger Krahtabdriicke
‘ und Pflanzenversteinerungen. Gotha.
[Ш мидель]. Schmidel C. 1747. leones plantarum. Nurnberg.
[Шпренгель]. Sprengel C. 1793. Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau
und in der Befruchtung der Blumen. Berlin.
[Шпренг ель]. Sprengel К. 1802. Anleitung zur Kenntniss der Gewachse. Halle.
[Ш принт]. S p г i n g A. F. 1838. Ueber die naturhistorischen Begriffe von Gattung, Art
und Abart und fiber die Ursachen der Abartungen in den organischen Reichen. Leip-
zig.
[Штернберг]. Sternberg C. 1820—1838. Versuch einer geognostisch-botanischen
Darstellung der Flora der Vorwelt. Leipzig — Prag.
фШульце]. Schultze K. 1843. Die Anaphytose oder Verjiingung der Pflanzen. Ber-
lin.
[Эндлихер]. Endlicher S. L. 1836—1840. Genera plantarum secundum ordines na-
turales disposita. Wien.
От 60-х годов XIX в. до 20-х годов XX в.
[Ар б ер, Паркин]. Arber Е. A. N., Parkin J. 1907. The origin of angiosperms.—
J. Linnean Soc. London, v. 38.
Артари А. П. 1903. К вопросу о влиянии среды на форму и развитие водорослей.—
Известия Моск. техн, училища. М.
[А с к е и а з и]. Askenasy Е.'1895. Ueber das Saftsteigen. -Abgedruckt. Verhandl Na-
turhist. Med. Vereins. Heidelberg, Bd. 5.
[Ашер сон, Гребнер]. Ascherson P., Grab пег P. 1896—1935. Synopsis der
Mitteleuropaeischen Flora, Bd. 1—7. Leipzig.
[Бейер]. Bayer A. 1870. Ueber die Wasserentziehung und ihre Bedeutung fiir das
Pflanzenleben und die Gahrtung.— Ber. Dtsch. Chem. Ges., Bd. 3.
Баранецкий О. В. 1873. О периодичности плача травянистых растений, о причинах
этой периодичности.— Труды СПб. об-ва естествоиспыт., т. 4.
Баранецкий О. В. 1882. О делении ядра в производящих клетках цветени у Тга-
descantia.— Речи и протоколы VI съезда естествоиспыт. и врачей. Отд. 2, СПб.
Баранецкий О. В. 1894. Об усвоении растениями свободного азота. Киев.
[Бари]. Вагу d е А. 1858. Untersuchungen fiber die Familie der Conjugaten. Leipzig.
.[Бари]. Вагу de A. 1861. Die gegenwartig herrschende Kartoffelkrankheit. Leipzig.
269
[Бари]. Вагу de А. 1863. Recherches sur le developpement des quelques champignons
parasites.— Annales sciences natur., t. 20.
[Бари]. Вагу d e A. 1866. Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxo-
myceten. Leipzig.
[Бари]. Вагу de A. 1866. Neue Untersuchungen fiber Uredineen, insbesondere die
Entwicklung der Puccinia graminis.— Monatschr. Preus. Akad. Berlin.
[Б a p и]. В а г у d e A. 1877. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanero
gamen und Fame. Leipzig.
[Бари]. Вагу de A. 1879. Die Erscheinung der Symbiose. Vortrag der Naturforsch
Versamml. Cassel.
Бари де А. О болезни картофеля. Физиологическое исследование. СПб., 1862 (пер.
с нем.).
[Бари]. Вагу de А. Морфология и физиология грибов, лишаев и миксомицетов. СПб.,
1872 (пер. с нем.).
[Бари]. Вагу de А. Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных па-
поротникообразных растений, вып. 1—2. СПб., 1877—1880 (пер. с нем.).
[Бари]. В а г у d е А. Лекции о бактериях. СПб., 1886’ (пер. с нем.).
[Бейли]. Bailey J. W. 1916. The climatic distribution of certain types of Angiosperm
leaves.— Amer. J. Sci., v. 23.
Бекетов A. H. 1858. О морфологических отношениях листовых частей между собою
и со стеблем.— Журн. Мин-ва нар. проев., ч. 97, отд. 2.
Бекетов А. Н. 1860. Гармония в природе.— Русск. вести., т. 30, ноябрь, кн. 2; де-
кабрь, кн. 1—2.
Бекетов А. Н. 1862. Курс ботаники. Споровые н голосеменные. СПб.
Бекетов А. Н. 1871. Курс ботаники, вып. 2. Однодольные. СПб.
Бекетов А. Н. 1873. О борьбе за существование в органическом мире.— Вести. Евро-
пы, кн. 10.
Ь екето в А. Н. 1880—1883. Учебник ботаники. СПб.
Бекетов А. Н. 1882. Дарвинизм с точки зрения общефизических наук. СПб.
Бекетов А. Н. 1896. География растений. СПб.
[Белли]. Belli S. 1901. Observations critiques sur la' realite, des especes en nature au
point de vue de la systematique des vegetaux. Turin.
[Бельцунг]. Belzung E. 1887. Recherches sur 1’amidon et les grains chlorophylliens.—
Ann. sci. natur. bot., t. 5.
Беляев В. И. 1885. Антеридии и антерозоиды разноспоровых плауновых.— Уч. за-
писки Моск, ун-та, отд. естеств.-истор., вып.5.
Беляев В. И. 1891—1893. К учению б пыльцевой трубке голосеменных. 1-е сообщ.,
1891; 2-е сообщ., 1893. Серия «Классики естествознания», кн. 12. Русские классики
морфологии растений. М.— Пг., Госиздат, 1923.
Беляев В. И. 1892. О строейии и развитии антерозоидов, вып. 1. Харовые.— Труды
об-ва естествоиспыт. при Варшавск. ун-те, т. 2.
Беляев В. И. 1892—1893. О кариокинезе в материнских клетках пыльцы у Larix.—
Труды Варшавск. об-ва естествоиспыт. Проток, отд. биологии. Проток. № 2 от
25 апреля — 7 мая 1892 г.
Беляев В. И. 1893. О первичном зарождении. Актовая речь 30 августа 1893 г.— Вар-
шавск. унив. известия, т. 6.
[Бентам, Гукер]. Bentham G., Hooker J. D. 1862—1883. Genera plantarum
ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus servata definite, v. 1—3.
Londini.
[Бербанк]. Burbank L. How plants are trained to work for man. N. Y., 1921.
Бербанк Л. Жатва жизни. M.—Л., Госиздат, 1930 (пер. с англ.); то же. М., Сель-
хозгиз, 1939; то же. М., Сельхозгиз, 1955.
Бербанк Л. Избранные сочинения. М., ИЛ, 1955.
[Берри]. Berry Е. W. 1916. The geological history of Gymnosperms.— Plant World, 19.
[Берри]. Berry E. W. 1917. A note on the age and area hypothesis.— Science, v. 46.
[Бертл о]. Berthelot M. 1860. Chimie organique fondee sur la syntese. Paris.
Вертело M. Практическое руководство по термохимии. Одесса, 1894 (пер. с фр.).
[Блексли]. Blakeslee А. 1904. Sexual reproduction in the Mucorineae. Proc. Amer.
Acad. Sci., v. 40.
[Блэкман]. Blackman F. 1900. The primitive Algae and the Flagellata.— Ann. Bot.,
v. 14.
[Блэкман]. Blackman F. 1905. Optima and limiting factors.— Ann. Bot'.; v. 19.
[Блэкман, M а т т ей]. Blackman F., M a 11 h a e i G. L. 1905. Experimental resear-
ches in vegetable assimilation and respiration.— Proc. Soc. London, Ser. B. N,76.
Богданове. M. 1888. Потребность прорастающих семян в воде. Киев.
[Б о н н ь е]. Bonnier G. 1894. Adaptation des plantes au climat alpin.— Ann. sci. na-
tur. bot., Ser. 7, 20.
Бородин И. П. 1876. Физиологические исследования над дыханием листоносных по-
бегов.— Труды СПб. об-ва естествоиспыт., т. 7.
Бородин И. П. 1879. Распространение и значение аспарагина в растительном цар-
стве.— Труды СПб. об-ва естествоиспыт., т. 10.
270
Борщов И. Г. 1865. Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского!
края.— Записки АН, т. 7. Прибавление. СПб.
[Боуэр]. Bower F. О. 1890. Antithetic or distinkt from homologous alternation.—
Ann. Bot., v. 4.
[Боуэр]. Bower F. O. 1894. A theory of the strobilus in arhegoniate plants.— Ann.
Bot., v. 8.
[Б о у э р]. В о w е г F. О. 1908. The origin of a land flora. London.
[Б p а у н]. В r a u п А. 1864. Ubersichten der natiirliche Pflanzensystem.— In: Ascherson
P. F. A. Flora der Provinz Brandenburg. Berlin.
[Бриггс, Шанц]. Briggs L. J., Shantz H. L. 1913. The water requirement of
plants.— Bull. Unit. S. Dept. Agric. Bur. Plant Industr. N 284—285. Washington. '
[Бриттон, Броун]. Britton N. L., Brown H. A. 1896—1898. An illustrated flora,
of the Northern United States, Canada and the Britisch Possesions. N. Y.
[Брокман-Ерош]. Brockman-Jerosch M. 1903. Geschichte und Herkunft der
schweizerischen Alpenflora. Leipzig.
[Броун, Э с к о м 6]. Brown H. T., Eskombe F. 1900. Static diffusion of gazes and
liquids in relation to the assimilation of carbon and translocation in plants.— Philos..
Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, v. 190.
[Брюкке]. Briicke E. 1861. Die Elementarorganismen.— Wien. Sitzungsber. Math.-
naturwiss. CL, Bd. 44
[Б у а с с ь е]. Boissier P. 1867—1884. Flora orientalis, v. 1—6. Basileae.
[Бу ссенго]. Boussin gault J. B. 1860—1884. Agronomic, chinlie agricole et physio-
logie, t. 1—7. Paris.
Бу ссенго Ж. Б. Избранные произведения по физиологии растений и агрохимии. М.,_
Сельхозгиз, 1936; то же, изд. 2, 1957.
Бутлеров А. М. Сочинения, т. 1—3. М., Изд-во АН СССР, 1953—1958.
[Бухнер]. Bucher Е. 1897. Alkoholische Gahrung ohne Hefezellen. Berlin. Chem. Ges.
Ber., Bd. 30.
[Бьюкенен]. Buchanan R. E. 1916—1917—1918. Studies on the nomenclature and’
classification of the bacteria.— J. Bacteriol., N 1—3.
[Бэсси]. Bessey С. E. 1893. Evolution and classification.—Bot. Gaz., v. 18.
[Бэсси]. Bessey С. E. 1915. The origin of the Anthophyta. Rept. Michigan Acad. Sci.,.
N 18.
[Бючли]. Biit.schli O. 1889. (1890). Ueber die Structur des Protoplasmas.— Verhandl.
naturhist. med. Vereins Heidelberg, Bd. 4, H. 3.
[Вагнер]. Wagner M. 1868. Die Darwin’sche Theorie und des Migrationsgesetz.
der Organismen. Leipzig.
[Валлах]. .Wallach O. 1885. Zur'Kenntniss der Terpene und der atherischen Ole.—
Liebigs Ann. Chem., Bd. 230. H. 2.
[Ван-Тигем]. Van Tieghem P. 1869. Recherches sur la symetrie de structure'
des vegetaux. Paris, Acad. Sci. Compt. rend., T. 63.
[Варминг]. Warming E. 1896. Lehrbuch der okologische Pflanzengeographie..
Berlin.
ВармингЕ, Ойкологическая география растений. М., Г90И ,(пер. с нем.).
Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий (Экологи-
ческая география растений!). СПб., 1902 (пер. с нем).
[В армии г- Гребне р]. Warming Е., GraebnerP. 1918. Lehrbuch der okologische-
Pflanzengeographie. 3 Aufl. Berlin, Graebner.
[Варбург, Her ел ей н]. Warburg О., Negelein E. 1922. Uber den Energieum-
satz bei der Kohlensaureassimilation.— Naturwissenschaften. Jahrgang 10.
[Беленовский]. Velenovsky J. 1905—1910. Vergleichende Morphologie der Pflan-
zen. Teil 1—3: Prag.
[Веттштейн]. Wettstein R. 1898. Grundztige der geographisch-morphologischen-
Methode der Pflanzensystematik. Jena.
Веттштейн ,P. Руководство по систематике растений. М., 1903—1912. Т. 1. Низшие-
растения, 1903; т. 2, ч. 1. Высшие растения, 1905; т. 2, ч. 2. Высшие растения:
(скрытосеменные). 1912.
[Визнер]. Wiesner J. 1878-—1880. Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzen-
reich, Bd. 1—2. Wien.	.
Визнер Ю. Физиология растений. M., 1900' (пер. с нем.).
[Ви л ь к о мм]. Wilkomm М. 1896. Die Vegetation der Erde. Leipzig.
Вильморен Г. Наследственность у растений. М., 1894 (пер. с фр.).
[В и л ьш т е т т е р]. W i 11 s t a 11 e г R. 1913. Untersuchungen fiber Chlorophyll. Metho-
den und Ergebnisse. Berlin.
[В и л ь in т e т т e p, Шт о ль]. W i 1*1 s tatter R., Stoll A. 1918. Untersuchungen fiber
die Assimilation der Kohlensaure. Berlin.
[Виноградский]. Win о grad ski S. 1888. Ueber Eisenbacterien —Bot. Ztg.,.
N 46.
[Вороний]. Woronin M. 1886. Ueber die bei der Schwarzerle (Alnus glutinosa) und
der gewohnlichen Garten-Lupine (Lapinas mutabilis) auftretenden Wurzelanschwel-
lungen.— Mem. Acad. sci. St.-Petersb., ser. VII, Bd. X, N 6.
271
В о р о н и н М. С. 1'869. Микологические исследования. СПб.
 В о р о н и н. М. С. 1871. Исследования над развитием ржавчинного грибка, причиняющего
болезнь подсолнечника. СПб..
Воронин М. С. 1874. Об исследованиях над болезнью капустных растений, называемой
«капустной килою».— Труды СПб. об-ва естествоиспыт. отд. бот., 5, вып. 2.
Воронин М. С. Избранные произведения. М., Сельхозгиз, 1961.
В отчал Е. Ф. 1897. О движении пасоки в растении. М.
[Габерландт]. Haberlandt G. 1884. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig.
[Габерландт]. Haberlandt G. 1902. Kulturversuche mit isolierten Pflanzenzel-
len.— Sitzungsber. Akad. wiss. Wien. Math.— naturwiss., KI- Bd. 11'1.
[Габерландт]. Haberlandt F. 1878. Ueber den Einfluss des Frostes auf gequol-
lene Leinsamen und die daraus gezogenen Leinpflanzen. Landwirtsch. Versuchs —
Stat., Bd. 21.
:[Г а л л и р]. H a 11 i e г H. 1903. Vorlaufiger Entwurf des natiirlichen (phylogenischen)
Systems der Bliitenpflanzen.— Bull. Herb. Boiss., v. 2, N 3.	-
[Галлир]. Hal Her H. 1902 (1903j). Beitrage zur Morphogenie der Sporophylls und
des Trophophylls in Beziehung zur Phylogenie der Kormophyten.— Jahrb. Hamburg,
wiss. Anst., 19, N 3.
[Ган штейн]. Hanstein J. 1870. Die Entwicklung des Keims der Monocotyledonen
und Dicotyledonen. Bonn.
[Гебель]. Goebel K- 1882. Grundziige der Systematik und speciellen Pflanzenmorpho-
logie. Leipzig.
[Гебель]. G о e h e 1 K- 1893. Vergleichende Entwickiungsgeschichte der Pflanzenorgane.
Berlin.
[Гебель]. Goehel K- 1898—1901. Organographie der Pflanzen. Teil 1—3. Jena; 2Aufl.,
1913—1923; 3 Aufl., 1928-4933.
[Гебель]. Goebel K. 1902. Uber die Pollenentleerung bei einigen Cymnospermen.—
Flora, Bd. 91.
Геккель Э. Основной биогенетический закон. Избранные работы. М.— Л., Изд-во
АН СССР, 1940.
[Г ельригель, Вильфарт]. Н е 11 г i е g'e 1 Н., Wilfarth Н. 1888. Untersuchungen
fiber die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen.— Beih. Z. Vereins
Rfibenzucker Industrie. Berlin.
Герасимов И. И. 1890. Некоторые замечания о функции клеточного ядра. Предвари-
тельное сообщение.— В серии «Классики естествознания», кн. 12, Русские классики
морфологии растений. М., Госиздат, 1923.
[Герасимов]. Gerasimoff J. 1904. Zur Physiologie der Zelle.— Bull. Soc. Natur.
Moscou, nouv. ser., v. 18.
[Гиньяр]. G u i g n a r d L. 1882. Recherches sur le sac embryonnaire des phanerogames
angiospermes.— Ann. sci. natur. bot., t. 17.
[Годлевский]. Godlewski E. 1873. Abhangigkeit der Sauerstoffausscheidung
der Blatter von dem Kohlensauregehalt der Luft.— Arb. Bot. Inst. Wurzburg, Bd.
1, Heft 3.
[Годлевский]. Godlewski E. 1882. Beitrage zur-Kenntniss der Pflanzenatmung.—
Jahrb. wiss. Bot., Bd. 13;
Горожанин И. H. 1875. Генезис в типе пальмеллевидных водорослей. Опыт
сравнительной морфологии сем. Volvocineae.— Известия об-ва любит, естествозн.,
антропол. и этногр., т. 16, вып. 2.
Горожанин И. Н. 1880. О корпускулах и половом процессе у голосеменных
растений.— Уч. записки Моск, ун-та, вып. 1.
Горожанин И. Н. 1883. О процессе оплодотворения у Pinus pumilio.— В серии
«Классики естествознания», кн. 12. Русские классики морфологии растений. М.,
Госиздат, 1923.
Горожанин И. Н. 1897. Лекции по морфологии и систематике архегониальных
растений, ч. I. Bryophyta. Печоночники и мхй. М.
[Гофмейстер]. Hofmeister W. 1868. Allgemeine Morphologie der Gewachse.
Leipzig.
[Гр а нд - Эри]. G r a n d - E u г у C. 1906. Sur les mutations de quelques plantes fossiles
du terrain houller.—C. r. Acad. sci. Paris, t. 142.
Гребнер П. География растений. M., 1914 (пер. с нем.).
[Г р и з е б а х]. G г i s е Ь а с h А. 1872. Die Vegetation der Erde. Leipzig.
Гризебах А. Растительность земного шара, т. 1—2. СПб., 1874 (пер. с нем.).
Грин Р. Растворимые ферменты и брожение. М., 1905 (пер. с нем.).
[Гукер]. Hooker J. D. 1875—1897. The flora British India, v. 1—7. London.
[Гукер, Джексон]. Hooker J. D., Jackson W. D. 1893—1908. Index Kewensis.
2 vol. et 3 suppl. Otonii.
[Данжар]. Dangeard P. 1894. La reproduction sexuelle des Ascomicetes.— Botanis-
te, Serie 4.
[Данжар]. Dangeard P. 1898. Memoire sur les Chlamidomonadinees. Botaniste.
Serie 6.
Данжар П. Цитология растений и общая цитология. М., ИЛ, 1950 (пер. с франц.).
272
[Дарвин]. Darwin F. 1898. Observations on stomata.— Trans. Roy. Soc. London,
Ser. B, v. 190.
[Дарвин]. Darwin Ch. 1859. The origin of species by means of natural selection.
London.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного подбора. М., 1865 (пер. с англ.
С. А. Рачинского).
Дарвин Ч. Происхождение видов. М., Сельхозгиз, 1952 (пер. с англ.). По данным
Гос. биб-ки СССР им. В. И. Ленина «Происхождение видов» Дарвина на русск. яз.
издавалось 7 раз|).
Дарвин Ч. Собрание сочинений Ч. Дарвина, т. 1—2. СПб. .1895—1896.
Д а р в и н Ч. Сочинения Ч. Дарвина, тт. 1—4. СПб., 1896—1901.
Д а р в ин Ч. Собрание сочинений, тт. 1—4. СПб., 1898—1901.
Дарвин Ч. Иллюстрированное собрание сочинений Ч. Дарвина тт. 1—8. М.,
1907—1908.
Д а р в и н Ч. Собрание сочинений Ч. Дарвина, тт. 1—6. СПб., 1909—1913.
Дарвин Ч. Полное собрание сочинений Ч. Дарвина, тт. 1—3. М.— Л., Госиздат,
1925—1928..
Д а р в и н Ч. Сочинения, тт. 1—9. М., Биомедгиз — АН СССР, 1935—1959.
Декандоль А. О местопроисхождении возделываемых растений. СПб., 1885
(Пер. с франц.).
[Декандоль А. и К.]. De Candolle A. et De Candolle С. 1878—1896. Mono-
graphiae Phanerogamarum, v. 1—9. Paris.
[Декандоль]. De Candolle C. 1879. Anatomie comparee des fenilles chez guelues
families de Dicotyledones. Geneve.
[Дельпино]. Delp in о F. 1880. Causa ijieccanica della fihotassi quincunciale. Ge-
nova.
[Д ж e ф ф p и]. J e f f г e у E. C. 1917. The anatomy of woody plants. Chicago.
[Диксон, Джоли]. Dixon H. H., Joly J. 1895. On the ascent of sap.— Philos.
Trans. Roy. Soc. London, v. 186.'
[Д и л ь с]. D i e 1 s L. 1908. Pflanzengeographie. Leipzig.
Дильс Л, Ботаническая география. Пг., 1916 (пер. с нем.).
Докучаев В. В. Избранные сочинения. М., Сельхозгиз, 1954.
[Др уде]. Drude О. 1884 Die Florenreiche der Erde. Gotha.
[Друде]. Drude О. 1913. Die Okologie der Pflanzen. Braunschweig.
[Дэвис]. Davis В. M. 1903. The origin of the Archegonium. — Ann. Bot., v. 17.
Еленкин A. A. 1906—1911. Флора лишайников Средней России, ч. 1—4. Юрьев.
Еленкин А. А. 1909. Флора мхов Средней России. Общая часть. Юрьев.
[Ж орд ай]. Jordan А. 1873. Remarques sur le fait de 1’existence en societfe a 1’etat
sauvage des especes vegetales affines.— Bull. Assoc. Fran?, avanc. sci. Lyon.
Заленский В. P. 1904. Материалы к количественной анатомии различных листьев
одних и тех же растений. — Известия Киевск. политехи, ин-та, т. 4, вып. 1.
Залесский В. К. 1912. Превращения и роль фосфора в растениях.. Харьков.
[3 е й е]. Zeiller R. 1907. Les vegetaux fossiles et leurs enchatnements.— Rev. Mois.
Paris, t 4.
[И а т т a]. J a 11 a A. 1908—1911. Flora italica cryptbgama. Casciano.
Иванов Л. A. 1905. О превращениях фосфора в растении в связи с превращением
белков. — Труды СПб. об-ва естествоиспыт., т. 34, отд. .ботаники.
Иванов С. Л. 1914. Физиологические признаки растений, их изменчивость и отноше-
ние к эволюционной теории. — Труды Бюро по частц. растениевод. Уч. комитета
Гл. упр.-ния землед. и землеустр., т. 3.
[Икено]. Ike по S. 1898. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Geschlechtsor-.
gane und der Vorgang der Befruchtung bei der Cycas revoluta.— Jahrb. wiss. Bot.,
Bd. 32..
[Иогансен]. Johannsen W. 1903. Uber Erblichkeit in Populationen und in reinen
Linien. Jena.
История науки в подлинных документах. Учение о живом веществе. СПб., 1914.
[Калестани]. Calestani V. 1908. Sulla classificazione della crocifere italiane.—
Nuovo giorn. bot. ital., t. 15.
[Каменский]. Ramenski F. 188L Die. Vegetationsorgane der Monotropa hypopi-
tis L. —Bot. Ztg., Bd. 39.
Каменский. 1891. О явлениях симбиоза в растительном царстве. Одесса.
[Кернер]. Kerner А. 1876. Parthenogenesis einer’ angiospermen Pflanze. — Sitzber.
Akad. Wiss. Wiien, Bd. 74
Кернер А. Жизнь растений, тт. 1—2. СПб., 1899—1902 (пер. с нем.).
[Клауссен]. Claussen Р. 1912. Zur Entwicklungsgeschichte der Ascomyceten.—
Z. Bot., Bd. 4.
Клебс Г. Произвольное изменение растительных форм. М., 1905 (пер. с нем.).
Комаров В. Л. 1901—1907. Флора Маньчжурии. — Труды СПб. бот. сада, тт. 1—3.
Коржинский С. И. 1888—1891. Северная граница черноземно-степной области во-
сточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном
18 Н. А. Базилевская и др.
273
отношении.— Труды об-ва естествоиспыт. при Казанск. ун-те, т. 18, вып. 5; т. 22г
вып. 6.
Коржи некий С. И. 1893. Флора востока Европейской России в ее систематиче-
ском и географическом соотношениях. — Известия Томск, ун-та, 5.
Коржинский С. И. 1899. Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения ви-
дов.— Записки АН по физ.-мат. отд., т. 9,' № 2.
[Коста и т е н]. Costantin J. 1884. Recherches sur 1’influence qu’exerce la milieu
sur la structure des racines.— Ann. sci. natur. bot., 6 ser., t. 19.
[Ко ста нтен]. Costantin J. 1886. Etudes sur le feuilles des plantes aquatiques.—
sur. sci. natur., bot. 7 ser., t. 3.
КостантенЖ. Растение и среда. М., 1908 (пер. с франц.).
[Коултер, Чемберлен]. Coulter J. М, Chamberlain С. J. 1903. Morpholo-
gy of angiosperms. N. Y.
Краснов A. H. 1888. Опыт истории развития флоры южной части восточного Тянь-
Шаня.— Записки Русск. геогр. об-ва, т. 19.
Краснов А. 1894. Травяные степи северного полушария. — Известия об-ва любит.,
естествозн., антропол. и этногр., т. 81; Труды геогр. отд., вып. 7.
Краснов А. 1899. География растений. Харьков.
Крашенинников Ф. Н. 1901. Накопление солнечной энергии в растении. М.
Кузнецов И. И. 1914. Введение в систематику цветковых растений. Юрьев.
Ку з н ец о в Н. И., Б у ш Н. А., Фомин А. В. 1901—1916. Flora caucasicacritica.—
Материалы для флоры Кавказа, ч. 1—4. Юрьев.
Курс.анов Л. И. 1915. Морфологические и цитологические исследования в группе
Uredineae.— Уч. записки Моск, ун-та. Отд. естествоистор., т. 36.
[Курше]. Сои г ch et L. 1888. Recherches sur les Chromoleucites. — Ann. sci. natur..
bot., t. 7.
[Кютцинг]. Kutzing F. T. 1845—1870. Tabulae phycologicae. Nordhausen.
Леваковский H. Ф. 1'868. О влиянии некоторых внешних условий на форму кор-
ней. — Известия и уч. записки Казанск. ун-та, вып. 3—4. .
Левитский Г. А. 1911—1912. О хондриозомах в живых и фиксированных расти-
тельных клетках. Проток, об-ва естествоиспыт. Киев.
Лепешкин В. В. 1904. Исследование над выделением водных растворов растения-
ми.— Записки АН, т. 15.
Лепешкин В. В. 1907. Исследования над осмотическими свойствами и тургором,
растительных клеток. — Записки АН, т. 22.
[Лете лье]. Lo the Vie г А. 1891. Influence de I’eclairement sur la production des-
piquants des plantes.—C. r. Acad. sci. Paris, t. 112.
[Ле те лье]. Lo the lie г A. 1893. Recherches sur les plantes a piquants.— Revue-
gen. bot., 5.
[Либальд]. Liebaldt E. 1913. Uber die Wirkung wasseriger Losungen oberflachen-
aktiver Stoffe auf die Chlorophy llkorner.— Z. Bot., 5.
[Лид фо pc]. Lidforss B. 1907. Die wintergriine Flora; biologische Untersuchungen..
Lunds Univ. Arsskr.
Липский В. И. 1902—1903. Флора Средней Азии, ч. 1—3. — Труды Тифлисск. бот.,
сада, т. 1, вып. 1—3. СПб.
Литвинов Д. И. 1890. Геоботанические заметки о флоре Европейской России.—
Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, № 3.
[Лотси]. Lotsy J.. 1909. Vortrage uber botanische Stammesgeschiehte. Jena.
[Лотси]. L о t s у J. 1916. Evolution by means of hybridization. Hague.
Лотси И. П. Опыты с видовыми гибридами и соображения о возможности эволюции,
при постоянстве видов.— В кн. «Новые идеи в биологии», сб. 8. СПб., 1914.
Любименко В. Н. 1905. О чувствительности хлорофиллоносного аппарата светолю-
бивых и теневыносливых растений. — Лесн. журн., вып. 8 и 9.
Любименко В. Н. 1916. О превращениях пигментов пластид в живой ткани расте-
ния.— Записки АН, 8 серия, т. 33, № 12.
Максимовы. А. 1913. О вымерзании и холодостойкости растений. — Известия* Лесн.
ин-та, вып. 25.
[Манассеин а]. Manassein М. 1871. Beitrage zur Kenntnis der Hefe und zur Lehre
von der alkoholischen Gahrung. Mikroskopische Untersuchungen ausgefiihrt im Labo-
ratorium d. Prof. Dr. Wiesner. Stuttgart.
[M e в e с]. Me v e s F. 1904. Uber das vorkommen von Mitochondrien bezwecken Chond-
riemiten in Pflanzenzellen.—Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 22.
[Мейер]. Meyer A. 1883. Das Chlorophyllkorn in chemischer, morphologischer und
biologischer Beziehung. Leip.zig.
[Мейер]. Meyer A. 1895. Untersuchungen tiber die Starkekorner. Jena.
Мейер К, И. 1916. Исследования над спорофитом печоночников группы Marchantia-
les.— Уч. записки Моск, ун-та. Отд. естеств.-истор., вып. 39.
Мережковский К. С. 1909. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового-
учения о происхождении организмов. Казань.
[Мец]; MezK- 1905. Neue Untersuchungen tiber das Erfrieren eisbestandiger Pflan-
zen.— Flora, Bd. 94.
274
Морозов Г. Ф. 1912. Учение о лесе. Изд. 7. М.— Л., Гослесбумиздат, 1949.
[Мурб'ек]. Murbeck S. 1901. Parthenogenetische Embryobildung in der Gattung
Alchemilla. Lunds Univ. Arsskr., Bd. 36.	%
Навашин С.' Г. 1895. Об обыкновенной березе (Betula alba L.) и морфологическом
значении халазогамии. — Труды СПб. об-ва естествоиспыт. Отд. бот., т. 25.
Навашин С. Г. 1898. Новые наблюдения над оплодотворением у FritUlaria tenella и
Lilium martagon.— В кн. «Дневник X съезда русских естествоиспытателей и врачей
в. Киеве» № 6.
Н а в а ш и н С. Г. 1916. Принцип преемственности и новые методы в учении о клетке
высших растений.—Журн. русск. бот. об-ва, т. 1, № 1—2.
Н а д с о н Г. А. 1903. Микроорганизмы как геологические деятели. СПб.
[Негели]. Nageli С. 1861. Ueber die Siebrohren von Cucurbita.— Sitzber. K- Akad.
Munchen, Bd. 1.
.[Негели]. Nageli C. 1884. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre.
Miinchen-Leipzig.
Нильсон Г. Селекция растений в Швеции. — Труды по прикл. бот., генет. и селекции.
Приложение № 1. Пг., 1918.
Новые' .Идеи в биологии. Сб. I—XI. СПб., Образование, 1912—1925.
[Овертон]. Overton J. В. 1899. Die osmotischen Eigenschaften der lebenden Pflan-
zenzelle.— Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges., Zurich.
[Ольтманс]. Oltmanns F. 1897. Ueber positiven und negativen Heliotropismus.  .
Flora, Bd. 83.
[Ольтманс]. Oltmanns F. 1904. Morphologie und Biologie der Algen, Bd. 1— ,
Jena, 2 Aufl. 1922—1923.
Омелянский В..Л. 1917. Основы микробиологии, изд. 3. Пг.
[Оствальд В.]. Ostwald’s Klassiker der exacten Wissenschaften.' Bd. 1—250. Leipzig
1889—1966.
Палладии В. И. 1907. Дыхание растений как сумма ферментативных процессов.—!
Записки АН по физ.-мат. отд:, серия 8, т. 20, № 5.
[П а р и ш]. Parish S. В. 1903. A sketch of the flora of Southern California.— Bot. Gaz.,
t. 63.
Пастер Л. Избранные места главнейших произведений. Л., Леноблиздат, 1931.
П а с т е р Л. Избранные труды в двух томах. М., Изд-во АН СССР, 1960.
П а ч ос с к и й И. К. 1915—',1917. Описание растительности Херсонской губернии, т. 1—2.
Херсон.
[Па шер]. PascherA. 1914—1927. Die Siisswasser-Flora Deutschland's, Osterreich und
derSchweiz. Jena.
[Па шер]. Pas c her A. 1916. Ueber die Kreuzung einzelliger haploides Organismen.
Ch'laimydomonas.—- Вег. Disch, b.ot. Ges., Bd. 34.
Петров Г. Г. 1917. Усвоение азота высшими растениями на свету и в темноте. М,
Попов Л. К. 1882. Жизнь как движение. СПб.
Породко Ф. М. 1910, 1915. Хемотропизм корней.— Записки Новоросс. об-ва естест-
воиспыт., тт. 35, 41.
[Потонье]. Potonie Н. 1899. Lehrbuch der Pflanzen-Palaeontologie. Berlin.
[Потонье]. Р о t о и i ё Н. 1902. Die Pericaul-on — Theorie.— Вег. Dtsch. Bot. Ges.,
Bd. 20.
Потонье Г. Палеонтология растений или палеофитология. Екатеринославль, 1903
.(‘nep. с нем.).
Потонье Г. Развитие растительного мира.— В кй. «Вселенная и человечество», т. 2.
СПб., 1904.
[Потонье]. Potonie Н. 1912. Grundlinien der Pflanzenmorphologie im Lichte der
Palaeonto-logie. Jena.
[П p инг сгейм]. Pringsheim N. 1869. Ueber Paarung von Schwarmisiporen, die
mor.phologische Grundform der Zeugung im Pflanzenreiche.— Monatsber. Akad.
Wiss. Berlin, Oktober.
Пуриевич К. A. 1899. Физиологические исследования над дыханием растений.
Киев.
Пуриевич К, А. 1913. Исследования над фотосинтезом..— Записки Киевск. об-ва
естествоиспыт., т. 23.	.	_
[Пфеффер]. Р f е f f е г W. 1877. Osmotische Untersuchungen. Leipzig.
[П ф е ф ф е р]. Р f е f f е г W. 1904. Pflanzenphysiologie. Leipzig.
[Пфитцер]. Pfitzer Е. 1882. Die Bacillari-aceen (Die Diatomeen).— In: Schenk A.
Handbuch der Botanik. Bd. 2. Breslau.
[P абен хорст]. R a ben horst L. 1881—1908. Kryptogamen-Flora von Deutschland,
Oesterreich und der Schweiz. Leipzig. 2 Aufl., 1936—1940.
[Раункиер]. Raunkiaer C. 1918. Recherches statistiques sur les formations vege-
tales.— Biol. Med.
[P e м л e н ж е]. R e m I i n g e r P. 1906. Les microbes filtrants.— Bull, Inst. Pasteur,
t. 4.
[Розанов]. Rosanoff S. 1865. Uber die Krystalldriisen im Marke von Kerria. japo-
nica D. C. und Ricinus communis.— Bot. Ztg., Bd. 23.
18*
275
[Розанов]. Ros a no f f S. 1865. Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung.sgescM-
ohte der Pollen der Mimoseae.— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 4.
Розанов С. M. 1867. Анатомические и физиологические исследования в области мор-
ской и пресноводной флор. СПб.
Р о т ер т В. А. 1893. О гелиотропизме. Казань.
[Руссов]. R.ussow Е. 1885. Ober die Auskleidung der Intercellularen. Sitziungsber.
natur. Ges. Univ. Dorpat, Bd. 7.
[Саккардо]. Saccardo P. A. 1882—1931. Syltoge Fungoriim, v. 1—25. Padua.
[Сакс]. Sachs J. 1862. Uber den Einfluss des Lichtes auf die Bildung des Amylums
in den Chlorophyllkomern.— Bot. Ztg., Bd. 20.
[Сакс]. Sachs J. 1862. Ubersidht der Ergebnisise der neueren Untersuchungen uber
das Chlorophyll.— Flora, Bd. 45.
[Сакс]., Sachs J. 1874. Ueber Wachstum und Geotropismus aufreohter Stengel.— Flo-
ra, Bd. 57.
[Сакс]. Sachs J. 1892. Physiologische Notizen. II. Beitrage zur Zellentheorie.— Flora
Bd. 75.
Сакс Ю. Руководство к опытной физиологии растений. СПб., 1867 (пер. с нем.).
[Санио]. Sanio К. G. 1'863. Vergleichende Untersuchungen uber die Elementarorgane
des Holzkorpers.— Bot. Ztg. Jahrgang, 21.
[Санио]. Sanio K. G. 187'2. Ueber die Grosse der Holzzellen .ibei der gemeinen Kie-
fer.— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 8, H. 3.
[Санио]. Sanio K. G. 1873. Anatomie der gemeinen Kiefer (Pious silvestris L.).—
Jahrb. wiss. Bot., Bd. 9, H. 1.
Сапожников В. В. 18<90. Образование углеводов в листьях н передвижение их по
растению. М.
Сапожников В. В. 1894. Белки и углеводы зеленых листьев как продукты ассими-
ляции. Томск.
[С апорт а]. SaportaG. 1878. Palaeontologie franfaise. Paris.
[Сарджент]. Sargant E. 1903. A theory of the origin of monocotyledons.— Ann.
Bot., v. 17.
[Сенн]. S,e>nn G. 1908. Die Gestalts- und Lagerverand erung der Pflanzen-Chro.mato-
phoren. Leipzig.
[Симрот]. Simroth H. 1914. Die Pendulations-Theorie. Leipzig, 2 Atifl.
[С к о т т]. S с о 11 D. Hi 1911. Evolution of plants. London.
Скотт Д. Г. Эволюция растений. Пг., Изд-во Сойкина, 1914 (пер. с англ.).
[Соколова]. Sokolova Е. М. 1890. Naiissance de Tendosperme dans le sac embryo-
n.-iires de quelques Gymnospermes.— Бюл. Моск, об-ва испыт. природы. Нов. серия,
т. 4.
[Сольмс-Лаубах]. S о Гт s - L a u b a ch Н. 1905. Die leitenden Gesichtapunkte
. einer allgemeinen Pflanzengeographie. Besiedelung des Standort, durch die Art. Leip-
zig.
Спенсер Г. Собрание сочинений, т. 1—1. СПб., 1866—11-869.
Спенсер Г. Основы биологии, т. 1—2. СПб., 1870 .(пер. с англ.).
Страсбургер]. Strasburger Е. 1875. Uber Zellbildung und Zellteilung. Jena.
Страсбургер]. Strasburger E. 1877. Uber Befrudhtung und Zellteilung. Jena.
]Стр асбуprep], Strasburger E. 1878. Uber Polyembryonie —Jenaisdhe Zeitschr.
Naturwiss., Bd. 12.
[Страсбургер]. Strasburger E. 1884. Neue Untersuchungen uber die Befruch-
tungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage fiir eine Theorie der Zeugung.
Jena.
[Страсбургер]. Strasburger E. 1901. Uber Plasmaverbiindungen pflanzlicher
Zellen.— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 36.
Страсбургер Э. Учебник ботаники для высших учебных заведений. М., 1898;
изд. 2. М„ 1904; изд. 3. М., 1909; изд. 4. М., 1923.
Страсбургер Э. Реальные основания учения о наследственности. СПб., 1912 (пер.
с нем.).
Сукачев В. Н. 1915. Введение в учение о растительных сообществах. Пг.—М.
Талиев В. И. 1916. Ортогенетическое приспособление и эволюция.— Бюлл. Харь-
ковск. об-ва любит, природы, № 1.
ТанфильевГ. И. 1894. Пределы лесов на юге России. СПб.
Танфильев Г. И. 1911. Пределы лесов в. полярной России по исследованиям в
тундре тиманских самоедов. Одесса.
[Тен ели]. Tansley A. G. 1920. The evolution of plants.— New Phytologist, v. 19.
Тимирязев К. А. Сочинения, т. 1—10. M.„ Сельхозгиз, 1937—1940.
Тимирязев К. А. Избранные сочинения в четырех томах. М„ Сельхозгиз 1943—
1949.
Тимирязев К. А. Избранные сочинения, тт. 1—2. М., Сельхозгиз, 1957.
[Траутфеттер]. Trautvetter Е. R. 1882—1884. Incrementa florae phaneroga-
mae Rossicae, t. 1—4. St.-Petersb.
[Трей 6]. Treub M. 1891. Sur les Casuarinees et leurs places dans le systeme natu-
re!.— Ann. Jardin bot. Buitenzorg, v. 10.
276
г
. [Третьяков]. Tretjakow S. 1895. Die Beteiligung der Antipoden in Fallen der
Polyembryonie bei Allium odorum L.— Ber. Dtsch. bot. Ges., 13.
[T у o p t], Twort F. W. 1915. An investigation on the nature of ultramicroscopic vi-
)	ruses.— Lancet, v. 1 (188).
L [Уэббер]. Webber H. J. 1897. The development of the antherosoids of Zamia.—
]]	Bot. Gaz., v. 24.
I [Фалькенберг]. Falkenberg P. 1882. Die Algen im weitesten Sinne. In:
Schenk A. Handbuch der Botanik, Bd. 2. Breslau.
:j [Фаминцин]. Famintzin A. 1869. Vortrag fiber Amylumartige Gebilde des koh-
f	lensaueren Kalkes.— Verhandl. natur.-hist. med. Vereins Heidelberg, N 10.
1 Фаминцин A. C. 1883. Обмен веществ и превращение энергии в растениях. При-
t	ложение к Запискам АН. СПб.
! Фаминцин А. С. 1891. О симбиозе водорослей с животными.— Труды бот. лабор.
[	АН, № 1. Приложение к т. 66 Записок АН.
Р Фаминцин А., Баранецкий И. 1867. К истории развития гонидий и образова-
' ,	ния /зооспор у лишайников.— Известия АН. Серия 7, т. 11, № 9.
Федченко Б. А. 1915. Растительность Туркестана. Пг. (Упр. землед. и гос. иму-
ществ в Туркест. крае).
Федченко Б. А., Флеров А. Ф. 1908—1910. Флора Европейской России. Иллю-
стрированный определитель дикорастущих растений Европейской России в трех
Ь	частях. СПб.
>; [Фехтинг]. VochtingH. 1878. Ueber Organbildung im Pflanzenreich. Bonn.
I, [Фиттинг]. Fitting H. 1905. Untersuchungen fiber den geotropischen Reizvor-
gang —Jahrb. wiss. Bot., Bd. 41.	t
.	[Фишер]. Fischer Ed. 1912. Pilze. Handworterbuch der Naturwissenschaften.
I	[Фишер]. Fischer Em. 1890—1894. Synthesen in der Zuckergruppe. Chem. Ges.,
!	Bd. 23—27. Berlin.
j	[Флемминг]. Flemming W. 1882. Zellsubstanz, Kern und Zellteilung. Leipzig.'
i	Флора Азиатской России, вып. 1—15, 1912—1920. СПб.— Пг. (Гл. упр. землеустр.	и
землед.).
[Фриз]. Vries De Н. 1877. Die mechanischen Ursachen der Zellstreckung. Leipzig.
[Фриз]. Vries De H. 1901—1903. Die Mutationstheorie. Bd. 1—2. Leipzig.
[Фриз]. Vries De H. 1905. Species and varietas. Their origin by mutation. London.
[Харман]. Harm and J. 1905—1913. Lichens de France. Paris.
per и]. Hegi G. 1907—1931. Illustrierte Flora von Mittel Europa. Bd. 1—7. Munchen.
' [Хиразе]. Hirase S. 1898. Etudes sur la fecondation et 1’embryogenie du Ginkgo
biloba.— J. Coll. Sci. Univ. Tokyo, v. ,12.
Хмелевский В. Ф. 1895—1896. К вопросу о строении и физиологической роли
пиреноидов.— Труды Варшавск. об-ва естествоиспыт. Отд. биол. Протокол № 5.
[Холферти]. Holferti G. М. 1901. Ovule and Embryo of Potamogeton natans.—
Bot. Gaz., v. 31.	•
[X о л ф e p т и]. H о 1 f e r t i G. M. 1904. The Archegonium of Mnium cuspidatum.— Bot.
Gaz., v. 37.
| Цвет M. C. 1910. Хромофиллы в растительном и животном мире. Варшава.
Цвет М. С< Хроматографический адсорбционный анализ. Избр. работы. М.— Л.,
Изд-во АН СССР, 1946.
[Ценковский]. Cienkowsky L. 1862. Zur Entwickhmgsgeschichte der Myxomi-
ceten.— Jahrb. wiss. Bot, Bd. 3, H. 2.
[Ценковский]. Cienkowsky L. 1863. Das Plasmodium.— Jahrb. wiss. Bot., Bd.
	3, H. 3.
Ценковский JI. C. 1869. О студенистых водорослях (Palmellaceae) и некоторых
жгутиковых (Flagellata). — В кн. «Второй съезд русских естествоиспытателей в
Москве в 1869 г.» Протоколы заседаний. М.
Ценковский Л. С. 1882. Микроорганизмы. Бактериальные образования. Харьков.
[Цесе льски й]. Ciesielski Т. 1870. Untersuchungen fiber die' Abwartskriimmung
der Wurzel. Breslau.
[Чапек]. Czapek F. 1905. Biochemie der Pflanzen, Bd. 1—2. Jena.
[Чистяков]. Tschistiakoff J. 1874. Materiaux pour servir a 1’histoire de la ce-
llule vfegetale. — Nuovo giorn. bot. ital., v. 6.
Чистяков И. Д. 1874. Материалы к истории растительной клетки. — В серии
«Классики естествознания», кн. 12. Русские, классики морфологии растений. М.,
Госиздат, 1923.
Шацкий Е. А. 1890. Учение о растительных алкалоидах, глюкозидах И птомаинах,
ч. 1. Растительные алкалоиды. Казань.
[Швенденер]. Schwendener S. 1868. Uber die Beziehung zwischen Algen- und
Flechtengonidien. — Bot. Ztg., Jg. 16.
[Швенденер]. Schwendener S. 1874. Das mechanische Prinzip in anatomischen
Bau der Monocotylen. Leipzig.
[Швенденер]. Schwendener S.  1878. Mechanische Theorie der Blattstellungen.
Leipzig.
277
[Ш в e н д ен е р]. Schwendener S. 1881. Uber Bau und Mechanik der Spaltoffnun-
gen.— Monatsber. Berlin Akad. Wiss., Juli.
’{Шимпер]. S chimp er A. F. W. 1880. Untersuchungen uber die Entstehung der
Starkekorner. — Bot. Ztg., Bd. 38, N 52.
[Шимпер]. S chimp er A. F. W. 1885. Untersuchurigen fiber die Chlorophyllkorner
und die ihnen homologen Gebilde.— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 1'6.
[Ш и мп ер]. S chimp er A. F. W. 1898. Pflanzengeographie auf physiologischer Grund-
lage. Jena.
Ш мальгаузен И. Ф. 1884. Материалы к третичной флоре юго-западной России.—
Записки Киевск. об-ва естествоиспыт., т. 7, вып. 2.
Ш мальгаузен И. Ф. 1886. Флора Юго-Западной России. Киев.
Шмальгаузен И. Ф. 1895—1897. Флора Средней и Южной России, Крыма и Се-
верного Кавказа, тт. 1—2. Киев.
(Ш м и ц]. Schmitz F. 1879. Untersuchungen fiber die Zellkerrie der Thallophyten.
Bonn.
[Ш мип]. Schmitz F. 1884. Beitrage zur Kenntnis der Chromatophoren.—Jahrb.
• wiss. Bot., Bd. 15.
[Ш о д а]. C h о d a t R. 1913. Monographie d’Algues en cultures pures. Berne.
[Шретер]. Schroeter C. 1913. Genetische Pflanzengeographie.— Handworterbuch
der Naturwissenschaften, Bd. 4.
[Шталь]. Stahl E. 4874. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. (Vor-
laufige Mitteillung).— Bot. Ztg. Jahrgarig 32, Bd. 2.
Шулов И. С. 1913. Исследования в области питания высших растений. М.
[Шульце, Умлауф]. Schulze Е., Umlauft W. 1875. Den Asparagingehalt der
Lupinen-Keime fanden.— Landwirtsch. Versuch, Bd. 18.
[Шульце]. Schultze M. 1861. Ueber Muskelkorperchen und das, was man eine Zel-
le zu nennen habe. — Arch. Anat. und Physiol.
[Эйлер]. Euler H. 1910. Allgemeine Chemie der Enzyme. Wiesbaden.
[Эймер]. Eimer T. 1897. Orthogenesis der Schmetterlinge. Ein Beweis bestimmt ge-
richteter Entwicklung und Ohnmacht der natfirlichen Zuchtwahl bei der Artbildung.
Leipzig.
[Эйхлер]. E i c h 1 e r A. 1875—1878. Bliitendiagramme, Bd. 1—2. Leipzig.
[Э л ф в и н г]. Е1 f v i и g F. 1879. Studien fiber die Pollenkorner der Angiospermen. —
Jenaische Z. Naturwiss., Bd. 13.
[Энглер]. Engler A. 1879—1882. Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, Bd. 1—2.
Leipzig.
[Энглер]. Engler A. 1900. Das Pflanzenreich. Regni vegetabilis conspectus.
Leipzig.
[Энглер, Прантль]. Engler A., Prantl K- 1877—1908. Natflrliche Pflanzenfa-
milien.
[Эрнст]. E г n s t A. 1918. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreiche.
• Jena.	-
[Ю э л ь]. J u e 1 H. О. 1898. Parthenogenesis bei Antennaria alpina.— Bot. Zbl., Bd. 74.
Ячевский A. A. 1901—1907. Микологическая флора Европейской и Азиатской Рос-
сии, тт. 1—2. М.
От 1920 до 1940 г.1
Алёхин В. В. 1936. Растительность СССР в основных зонах.— В кн. «Основы бот.
географии». М.—Л., Биомедгиз.
[Ар б ер]. Arber А. 1925. Monocotyledons; a morphological study. Cambridge.
[Арнольд]. Arnold С. А. 1948. Classification of Gymnosperms.—Bot. Gaz., v. 110.
Б a x A. H. Собрание трудов по химии и биохимий. М., Изд-во АН СССР, 1950.
Бердже Д. Определитель микробов. Киев, Изд-во АН УССР, 1936 (пер. с англ.).
[Бертран]. Bertrand Р. 1937. Sur 1’apparition successive et soudaine des dlfferents
groupes de vegetaux vasculaires. — C. r. Acad. sci. Paris.
[Бертран, Деэ]. Bertrand P., Dehay C. 1942. Dispositifs ancestraux chez les Angios-
permes. — Bull. Soc. bot. France, T. 89.
Биохимия культурных растений, тт. I—7. М.— Л., Сельхозгиз, 1936—1948.
Благовещенский А. В. 1925. К вопросу о направленности процесса эволюции.—
Бюлл. Среднеазиатск. гос. ун-та, 10.
Благовещенский А. В. 1934. Биохимия растений. М.— Л., ОНТИ—Госхимтех-
издат. (
Благовещенский А. В. 1950. Биохимические основы эволюционного процесса
у растений. М.— Л., Изд-во АН СССР.
1 В список включены и некоторые труды, изданные после 1940 г., в которых изло-
жены результаты научных исследований 20—30-х годов.
278
{Блексли, Эвери]. Blakslee A. F., Avery А. 1937. Methods of inducing doub-
ling of chromosomes in plants.— J. Hered., v. 28.
[Бойд]. В о у d--L. 1951. Evolution in the monocotyledonous seedling.— Trans, and
Proc. Bot. Soc. Edinburg, v. 30.
Б о й с e н - И e н с e н П. Ростовые гормоны растений. M,— Л., Биомедгиз, 1938 (пер.
с англ.).
Бородин И. П. Курс анатомии растений. М.— Л., Сельхозгиз, 1938.
[Боуден, П и р и]. Bawden F. С., Pirie N. 1937. The relationships between liquid
crystalline, preparations of cucumber viruses 3 and 4 strains of tobacco mosaic vi-
rus.— Brit. J. Exper. Pathol., v. 18.
'[Браун-Бланке]. Braun-Blanquet J. 1’928. Pflanzensoziologie. Grundzuge
der Vegetationskunde. Berlin.
Бриллиант-Лерман В. A. 1925. Зависимость энергии фотосинтеза от содержа-
ния воды в листьях.— Известия Гл. бот. сада, т. 24.
[Брукс]. Brooks С. Е. Р. 1922. The evolution of climate. London.-
Буткевич В. С. Избранные труды, т. 1. М., Изд-во АН СССР, Г957.
'[Бьюкенен, Фа ль мер]. Buchanan R. Е., Fulmer Е. J. 1928. Physiology and
biochemistry of bacteria, v. 1. Baltimore.
[Бэл и]. Baly E. C. 1940. Photosyntesis. N. Y.
Вавилов H. И. 1920. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивосги.
Доклад на III Всеросс. селекц. съезде в г. Саратове 4 июня 1920 г. Саратов.
Вавилов Н. И. 1926. Центры происхождения культурных растений. Л., Изд. Всес.
ин-та прикл. ботаники и нов. культур и Гос. ин-та опыта, агрономии.
Вавилов Н. И. 1931. Линне^вский вид как система.— Труды по прикл. ботанике,
генет. и селекции, т. 26.
Вавилов Н. И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых бобовых, льна
и их использование в селекции, тт. 1—2. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1957—-1964.
Вавилов Н. И. Избранные труды, тт. 1—5. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1959—
1965.	. •
Вавилов Н. И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. М., «Колос», 1966.
Вавилов Н. И. Избранные труды. Генетика и сельское хозяйство. _М., «Знание»,
1967.
Ваксман С. Антагонизм микробов и антибиотические рещества. М., ИЛ, 1947.
[Варбург]. Warburg О. 1924. Verbesserte Methode zur Messung der Atmung und
Glykolyse.— Biochem. Ztg., Bd. 152.
[Вегенер]. Wegener A. 1922. Die Entstehung der Kontinente und Ozeane. Braun-
schweig.
Вегенер А. Происхождение материков и океанов. М.— Л., Госиздат, 1925.
[В е н т, Тиман]. Went F. W., Т h i m а п К. V. 1937. Phytohormones. N. Y.
Вернадский В. И. Биосфера.— Избр. труды по биогеохимии. М., «Мысль»,
1960.
Вернадский В. И. Избр. соч., т. 1—5. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1954—1960.
[Виллис]. Willis J. С. 1922. Age and area. London.
[В и л ь к е]. Wilke Н. 1929. Die Phylogenie der Rhodophyceae.— Bot. Arch., Bd. 26.
Виноградов А. П., Тейс P. B. 1947. Новое определение изотопного состава кис-
лорода фотосинтеза.— Докл. АН СССР, т. 56, № 1.
Виноградский С. Н. Микробиология почвы. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1952.
Власюк П. А. 1956. Микроэлементы и радиоактивные изотопы в питании растений.
Киев, Изд-во АН УССР.
Воронихин Н. Н. 1927. Материалы о флоре грибов Кавказа,—Труды Бот. музея
АН СССР, т. XXI.
Воронихин Н. Н. 1950. Принципы флористических исследований в области альго-
- логии водоемов континента.— В сб. «Проблемы ботаники», вып. 1. М.—: Л., Изд-во
АН СССР.
Вульф Е. В. Историческая география растений. История флор земного шара. М.—
Л., Изд-во АН СССР, 1944.
Высоцкий Г. Н. Избранные труды. М„ Сельхозгиз, 1960.
.[Гарнер, Аллард]. Garner W., Allard Н. 1920. Effects of the relative length
of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction
in plants.— J. Agric. Res., v. 18.
Г а у з e Г. Ф. 1958. Лекции по антибиотикам. -Изд. 3. M., Медгиз.
Генкель П. А. 1946. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения. М.— Л.,
Изд-во АН СССР.
Голенкин М. И. 1927. Победители в борьбе за существование.— Труды Бот. ин-та
1-го МГУ.
[Госсан]. Haussen Н. 1944. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Toulouse.
[Граф-Мэрин]. Graf-Marin A. 1934. Studies on powdery mildew -of cereals.—
Cornell Agric. Exper. Stat. Mem., N 157.
Г poccreft м A. A. 1945. К вопросу о графическом изображении системы цветковых
растений.— Сов. ботаника, № 3.
279
[Гуд]. Good R. D'. О. 1931. A theory of plant geography.— New Phytologist, v. 30,
N 3.
Дадыкин В. П. 1952. Особенности поведения-растений на холодных почвах. М.,
Изд-во АН СССР.
Данилов А. Н. 1928. Синтез лишайника.— В кн. «Дневник Всесоюзного съезда бо-
таников». Л., Гос. русск. бот. об-во.
[Дарлингтон]. Darlington С. 1932. Chromosomes and plant-beening. London:
Диатомовый анализ, кн. 1—3. Под общей ред. А. Н. Криштофовича. М.— Л., Госгеол-
издат, 1949—1950.
Дунин М. С. 1945. Иммуногенез растений и его практическое использование. Научн.
конф. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева, вып. 2.
[Дю стен, Ха в аз, Ли]. Dustin A., Havas L., Lits F. 1937. Action de la col-
hicine sur les divisions cellulaires chez les vegetaux.— Compt. rend. Assoc. Anat.,
t. 32.
Еленкин A. A. 1936—1949. Синезеленые водоросли СССР. Монография пресновод-
ны*х и наземных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР. М,— Л., Изд-во.
АН СССР.
Ж е б р а к А. Р. 1946. Роль полиплоидии в селекции и эволюции пшеницы. М., Сель-
хозгиз.
Ж е б р а к А. Р. 1957. Полиплоидные виды пшениц. М., Изд-во АН СССР.
Жузе А. П. 1939. Палеогеография водоемов на основе диатомового анализа.— Геогр.-
эконом, н.-и. ин-т Ленингр. гос. ун-та. Труды Верхневолжской экспедиции. Вып. 4,
№ 21.	'	.
Жуковский П. М. 1950. Культурные растения и их сородичи. М., «Советская
наука».
Заварзин А. А. 1939. Курс гистологии1 и микроскопической анатомии. .Изд. 6. Л.,
Медгиз.
Зильбер Л. А. 1956. Учение о,вирусах (Общая вирусология). М., Медгиз.
Иванов Л. А. 1935. Анатомия растений. Л., Гослестехиздат.
Иванов С. Л. 1934. Опыт реставрации химических особенностей растительного по-
крова прошлых геологических эпох на основе .современной фитохимии.— В сб.
«Проблемы физической географии», т. 1. Л., Изд-во АН СССР.
Ивановский Д. И. Избранные произведения (Основные исследования по мозаич-
ной болезни табака). М., Медгиз, 1953.
Имс А. Д. Введение в анатомию растений. М.—Л., Сельхозгиз, 1935.
Им с А. Д. Морфология цветковых растений. М., «Мир», 1964 . (пер. с англ.).
[Имс]. Eames A. J. 1936. The morphology of vascular plants. N. Y.
Имшенецкий A. A. 1940. Строение бактерий. M.— Л., Изд-во АН СССР.
Имшенецкий А. А. 1948. Эволюция ядерного аппарата у бактерий.— Микробио-
логия, т. 17.
Имшенецкий А. А. 1956. Экспериментальная изменчивость микроорганизмов. М.,,
Изд-во АН СССР.
Иогансен В. Л. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М.— Л., Сельхоз-
гиз, 1935.
[Иогансен]. Johansen D. А. 1945. A critical survey on the present of plant em-
bryology.—Bot. Rev., v. 11, N 2.
[Ирм шер]. I r ms c her E. 1922. Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinen-
te.— Mitt. Inst. allg. Bot. Hamburg, Bd. 5.
Исаченко Б. Л. Избранные труды, тт. 1—2. М., Изд-во АН СССР, 1951.
[Кал ест а ни]. Galestani V. 1933. Le origin е le classificazione delle angiosper-
me.— Arch. Bot., t. 9.
Карпеченко Г. Д. 1935. Теория отдаленной гибридизации. М.— Л., Сельхозгиз.
[Кегль]. Kogi F. 1935. Ueber Wachsstoffe der Auxin- und der Bios.-Gruppe.— Ber.
chem. Ges., Bd. 68.
(еллер Б. A. 1923. Растительный, мир русских степей, полупустынь и пустынь.
' Очерки экологические и фитосоциологические.—Вып. 1. Воронеж.
Келлер Б. А. 1948. Основы эволюции растений. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Келлер Б. А. .1951. Избранные сочинения. М., Изд-во АН СССР.
[Кидстон, Ланг]. Kid st on R., Lang W. H. 1917, 1920, 1921. On Old Red Sand-
stone plants showing structure from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire
Pts 1—5.— Trans. Roy. Soc. Edinburgh, v. 51, 52.
Классики естествознания, тт. 1—18. M.— Л., Госиздат, 1922—1928.
[К л а у с е н, .К и к, X и з и, Мк Кинли]. Clausen J. С., Keck D., Hiesey V.,
McKinley, 1940. Experimental studies on the nature of species. Waschington.
[Клементс]. Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. A definitive
edition of Plant- succession and Plant indicators. N. Y.
[Книп]. Kniep H. 1922. Ueber Geschlechtsbestimmung und Reduktionsteilung.—
Verhandl. phys. med. Ges. Wurzburg, Bd. 47.
Козо-Полянский Б. M. 1922. Введение в филогенетическую систематику высших
растений. Воронеж, «Природа и культура».
280
КозОтПолянс^ий Б. М. 1928. Предки цветковых растений. М., Гос. Тимирязевой,
н.-и. ин-т.
Козо-Полянский Б. М. 1937. Основной биогенетический закон с ботанической
точки зрения. Изд-во Воронежск. ун-та.
Комаров В. Л. 1940. Учение о виде у растений. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Комаров В. Л. Избранные сочинения, тт. 1—12. М.— Л., Изд-во АН СССР. 1945—
1958.
Костычев С. П. Избранные труды по физиологии и биохимии микроорганизмов,
тт. 1—2. М„ Изд-во АН СССР, 1956.
[Коултер]. Coulter J. М. 1926. The history of organic evolution.— Science, v. 63.
Кребс Г. А., Корнберг Г. Превращения энергии в живых системах. И., ИЛ, 1959
(пер. с англ.).
[Креги]. Craigie J. Н. 1927. Experiments on sex in rust fungi.— Nature, v. 120.
[Крейзель]. Kraus el R. 1930. Uber Pflanzenreste aus dem Devon Deutschlands,
1.— Senckenbergiana, Bd. 12.
Кренке H. П. 1928. Хирургия растений (травматология). M., «Новая деревня».
К р е н к е Н. П. 1950. Регенерация растений. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Криштофович А. Н. 1933. Курс палеоботаники. Л.— М., Геолразведиздат.
Криштофович А. Н. 1941. Каталог растений ископаемой флоры СССР. М.— Л.,
Изд-во АН СССР.
Криштофович А. Н. 1957. Палеоботаника. Изд. 4. Л., Гостоптехиздат.
Криштофович А. Н. Избранные труды, тт. 1—3. М.— Л., Изд-во АН СССР, (1959—
1966.
Купревич В. Ф. 1947. Физиология больного растения в связи с общими вопросами
паразитизма. М,— Л., Изд-во АН СССР.
Купревич В. Ф. 1949. Проблема вида у гетеротрофных и автотрофных растений.
М.— Л., Изд-во АН СССР.
Курсанов А. Л. 1940. Обратимое действие ферментов в живой растительной клетке.
М,—Л., Изд-во АН СССР.
Курсанов Л. И. 1945. Понятие о виде у низших растений.— Микробиология, т. 14,
№ 4.
Кэмпб'ел Д. X. Ботанические ландшафты земного шара. Очерк по географии расте-
ний. М., ИЛ., 1948.
[Лам]. Lam Н. 1948. A new system of the Cormophyta. Blumea, v. 6.
Левшин A. M. 19117. Экспериментально-цитологическое исследование взрослых листьев
автотрофных растений в связи с вопросом о природе хондриозом. Саратов.
Лысенко Т. Д. Стадийное развитие растений. М., Сельхозгиз, 1952.
Львов С. Д. 1950. Основные направления в историческом развитии учения о дыхании,
растений. М —Л., Изд-во АН СССР.
Любер А. А., Вальц И. '1941. Атлас микроспор и пыльцы палеозоя СССР. М.— Л.,
Госгеолиздат.	,
Любименко В. Н. Избранные труды, тт. 1—2. Киев, Изд-во АН УССР, 1963.
Лундегордт Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений. М., Сельхозгиз, 1937
(пер. с нем.).
Мак-Даугол Д. Экология растений. М., Учпедгиз. 1935 (пер. с англ.).
Максимов Н. А. 1926. Физиологические основы засухоустойчивости растений. Л.,
Госиздат.
Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости расте-
ний, тт. 1—2. М., Изд-во АН СССР, 1952.
Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. 1—-2. М — Л., Изд-во АН
СССР, 1941—11956 (АН СССР. Бот. ин-т им. Комарова).
Мейер К. И. >1922. Происхождение наземной растительности. М., Госиздат; изд. 4. М.,
«Советская наука», 1946.
Мейер К- И. 195*8. Морфология высших растений. М., Изд-во МГУ.
[Мёллер]. Muller Н. 1936. Uber die Bestimmung des Verhaltnisses der Mutationsrate
zur Strahlendosis.— Strahlentherapie, v. 55, N 1.
Мёллер Г. Избранные работы по генетике. М.— Л., Сельхозгиз, 1937.
Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. СПб., 1910; то же, М —Пг.,
Госиздат, 1923; то же. М.— Л., Сельхозгиз, 1935; то же. М., «Наука», 1965.
Мендель Г. Полное собрание биологических работ. Л., Изд-во Сойкина, 1929.
[Мец]. Mez К. 1924. Serum-Reaktionen zur Feststellung von Verwandtschaftsverhaltnis-
sen dm Pflanzenreich.— Handbuch biol. Arbeitsmethoden. Abt. 11.
Мечников -И. И. Избранные биологические произведения. М., Изд-во АН СССР,
1950.
Мечников И. И. Академическое собрание сочинений, тт. 1—16. Изд-во АМН СССР,
1950—1964.
Мечников И. И. Избранные произведения. М., Учпедгиз, 1956.
Мечников И. И. Избранные работы по дарвинизму. М., Изд-во МГУ, 1958.
Мичурин И. В. Сочинения, тт. 1—4. М.— Л., Сельхозгиз, 1939—1941; то же. М., 1955.
Мичурин И. В. Избранные работы. М., Учпедгиз, 1941; то же, изд. 2. М., 1949; то
же. М., 1955.
281
Мичурин И. В. Итоги шестидесятилетних работ по выведению новых сортов плодо-
во-ягодных растений. Изд. 5. М.— Л., Сельхозгиз, 1,949.
Мичурин И. В. Избранные сочинения. М., «Московский рабочий», 1950.
Мичурин И. В. Итоги шестидесятилетних работ. М., Изд-во АН СССР, 1950.
Модилевский Я. С. 1950. Современное состояние вопроса об эндосперме в связи с
формированием зародыша, семени и плода.— Известия АН СССР, серия биол., № 2.
Модилевский Я. С. 1953. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев, Изд-во
АН УССР.
[М о р г а н]. М о г g а п Т. Н. 1925. Evolution and genetics. Princeton.
Навашин С. Г. Избранные труды. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1951.
Навашин М. С., Герасимова Е. Н. 1940. Введение колхицина через корни с
целью получения полиплоидных растений.— Докл. АН СССР, новая серия, т. 26,
[Надсон]. N a d s о n G. 1925. Ueber die Primarwirkung der Radiumsrahlen auf die
lebendige Substanz.— Biochem. Z., Bd. 155.
Надсбн Г. A. 1935. Экспериментальное изменение наследственных свойств микроор-
ганизмов. М., Изд-во АН СССР.
Немилов А. В. 1941. Основы физиологической гистологии. Л., Изд-во ЛГУ.
[Н ет о л и цк и й]. Netolitzky F. 1'926. Die Anatomie der Angiospermensamen.—
Handbuch Pflanzenanatomie. Berlin.
Омелянский Л. В. Избранные труды. М., Изд-во АН СССР, 1953.
Опарин А. И. 1924. Происхождение жизни. М., «Московский рабочий».'
Опарин А. И. 1947. Ферменты в жизненном цикле растений, ч. 2. М.—Л., Изд-во АН
СССР.
Опарин А. И. 1952. Изменение действия энзимов в растительной клетке под влия-
нием внешних воздействий. М., Изд-во АН СССР.
Опарин А. И. 1957. Возникновение жизни на земле. Изд. 3. ,М., Изд-во АН СССР.
Палладии В. И. Избранные труды. М., Изд-во АН СССР, 1960.
Поддубная-Арнольд и В. А. 1959. Материалы к истории исследования процес-
сов оплодотворения у покрытосеменных растений.— Труды Гл. бот. сада АН СССР,
№ 6.
П оддубная-Арнольди В. А. 1964. Общая эмбриология покрытосеменных расте-
ний. М., «Наука».
[Поп]. Pop Е. 1929. Analize de polen in turba Carpatilor oriental! (Dorna-Lucina).—
Bull. Jard. et Mus. Bot. Univ. Cluj. Roumanie, 9.
По плаве кая Г. И. 1948. Экология растений. Изд. 2. М., «Советская наука».
Попо в М. Г. Избранные сочинения. Ашхабад, Изд-во АН Турки. ССР., 1964.
Прянишников Д. Н. Избранные сочинения, тт. 1—4. М., Изд-во АН СССР, 1951—•
1955.
Прянишников Д. Н. Избранные сочинения в трех томах. М., Сельхозгиз, 1952—
1953.
[Пул ле]. Pulle А. 1938. The classification of the Spermatophytes. Utrecht.
Раздорский В. Ф. 1955. Архитектоника растений. М., «Советская наука».
Растительность СССР, тт. 1—2. М.— Л., Изд-во АН СССР. 1938—1940 (АН СССР.
-Бот. ин-т).
Розанова М. А. 1930. Современные методы систематики растений. Л., Изд-во
' ВАСХНИЛ.
Рыжков В. Л. 1944. Основы учения о вирусных болезнях растений. М.— Л., Изд-во
АН СССР.
Сабинин Д. А. Физиологические основы питания растений. М., Изд-во АН СССР,
1955.
[Сатина, Блексли]. Satina S., Blakeslee А. 1926. Studies on biochemical
differences between (+) and (—) sexes in Mucors.— Proc. Nat. Acad. Sci., v. 12.
[Сахни]. Sahni B. 1925. The ontogeny of vascular plants and the theory of recapitu-
lation.— J. Indian Bot. Soc., 4.
[Сахни]. Sahni B. 1937. Revolutions in the plant world.—Proc. Nat. Acad. Sci.
India] 7.
Син ска я E. H. 1948. Динамика вида. M.— Л., Сельхозгиз.
Сисакян Н. М. 1951. Ферментативная активность протоплазменных структур. М„
Изд-во АН СССР.
Скотт Д. Эволюция растительного мира. М.— Л., Госиздат, 1927 (пер. с англ.).
[Смит]. Smith A. L. 1918—1926. Monograph of British lichens. Part I—II. London.
[Смит]. Smith A. L. 1921. Lichens. Cambridge.
[Стенли]. Stanley W. M. 1935. Chemical studies on the virus of tobacco mosaic.—
Phytopathology, v. 25.
С у к а ч e в В. H. 1923. Болота, их образование, развитие и свойства, Пг., «Новая
деревня».
Сукачев В. Н 1958. Лесная биоценология и ее лесохозяйственное значение. М„
Изд-во АН СССР (АН СССР. Ин-т леса).
Сухов К. С. 1942. Вирусы растений и насекомые-переносчики. М.— Л., Изд-во АН
СССР.
282
''(Суэж]. S о и ё g e-s E. 1934. Embryologie vegetale. Physiologie embryonnaire. Rev.
gen. sci., 15'.
Сьюорд А. Ч. Века и растения. Л.— М., Гл. ред. геол.-развед. и геодез. лит-ры,
1936 (пер..с англ.).
Табенцкий А. А. 1947. Структура хлорофиллового зерна как показатель жизнедея-
тельности листа.— Известия АН СССР, серия бйол.,' № 5.
Талиев В. И. 1926. Организм, среда и приспособление. М.— Л., Госиздат.
Танфильев Г. И. Географические работы. М., Географгиз, 1953.
Тахтаджян А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. Изд. Мос.
об-ва испыт. природы.
Тахтаджян А. Л. 1950. Филогенетические основы системы высших растений.— Бот.
журн., т. 35, № 2.
Тахтаджян А. Л. 1956. Высшие растения. М,— Л., Изд-во АН СССР.
Токин Б. Ц. 1948. Фитонциды. Очерки об антисептиках растительного происхождения.
М„ Изд-во АМН СССР.
[Томас]. Thomas Н. 1925. The Caytoniales a new group of Angiospermous plants.
Philos. Trans. Roy. Soc. London, v. 213 — B.
Томин M. П. 1937. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. Минск,
Изд-во АН БССР.
Траншель В. А 1939. Обзор ржавчинных грибов СССР. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Туманов И. .И. 1929. Завядание и засухоустойчивость.— Труды прикл. бот. генет. и
селекции, т. 22, № 1.
Туманов И. И. 1940. Физиологические основы зимостойкости культурных растений.
М.— Л., Сельхозгиз.
[Турессон]. Tures son G. 1926. Die Betrachtung der Rassenokologie fur die Syste-
matik und Geographic der Pflanzen.— Beih. Fedde Rept. 41. Berlin — Dahlem.
[Уивер, Клементс]. Weaver J. E., Clements F. E., 1938. Plant ecology. N. Y.
and London.
Успенский E. E. 1925. Железо как фактор распределения водорослей. М., Ассоциа-
ция н.-и. ин-тов при физ.-мат. фак-те 1-го МГУ.
Успенский Е. Е. Физико-химические условия среды как основа микробиологических
процессов. М., Изд-во АН СССР, 1963.
[Фишер]. Fischer Н. 1940. Fortschritte der Chlorophyllchemie.— Naturwissenschaften,
Bd. 28.
[Флеминг]. F1 e m i n g A. 1929. On the antibacterial action of cultures of a penicillium
with special reference to their use in the isolation of B, influenzae.— Brit. J. Exper.
Pathol., v. X.
-Флора СССР. 1934—1960. Тт. 1—30. M.—Л., Изд-во АН СССР. (АН СССР. Бот. ин-т
им. Комарова).
Флора споровых растений СССР. 1952—1954. Тт. 1—3. М.— Л., Изд-во АН СССР (АН
СССР. Бот. ин-т им. Комарова).
[Флори]. Florey Н. W.' 1944. Penicillin-like antibiotics from various species of
moulds.— Nature, v. 159.
[Флорин] F 1 о r i n R. 1951. Evolution in cordaites and conifers.—Acta horti Bergiani,
. v. 15.
[Фостер]. Foster A. S. 1939. Problems of structure, growth and evolution in the
shoot apex of seed plants.— Botanical Review, v. 5.
[Фрей-Висслинг]. Frey-Wyssling A. 1938. Submicroscopische Morphologie des
Protoplasmas und seiner Derivate.— Protoplasma Monogr., Bd. 15.
[Фрост]. Frost F. H. 1930—1931. Specialization in secondary xylem of dicotyledons.
I. Origin of vessels. II. Evolution of end wall of vessel segments. III. Specialization
of lateral wall of vessel segment.— Bot. Gaz., N 89, 90, 91.
[Хетчинсон]. Hutschinson J. 1926. The families of flowering plants, v. 1—2.
London.
Холодный H. Г. Избранные труды, т. 1—3. Киев, Изд-во АН УССР. 1956—1957.
[Цальбрукнер]. Zahlbruckner А. 1922—1934. Catalogue lichenum universalis.
Leipzig.
[Циммерман]. Zimmermann W., 1930. Die Phylogenie der Pflanzen. Jena.
[Циммерман]. ZimniemannW. 1953. Evolution. Die Geschichte ihrer Probleme und
Erkenntniss. Freiburg — Munchen.
[Циммерман]. Zimmermann W. 1959. Die Phylogenie der Pflanzen. Stutt-
gart.
Цицин H. B. 1935. Проблема озимых и многолетних пшениц. Пшенично-пырейные
гибриды. М., Сельхозгиз.
Циции Н. В. 4954. Отдаленная гибридизация растений. М., Сельхозгиз.
Чайлахян М. X. 1937. Гормональная теория развития растений. М.— Л., Изд-во АН
СССР
[Чйяджа-Самбо]. Cengia- Sambo М. 1923. Note bio-chiimica sui Licheni.
Nuova Giorn. bot. Ital., t. 29.
[Шадефо]. Chadefaud M. 1946. L’origine et revolution de 1’ovule des Phaneroga-
mes.— Rev. sci., 84 annee.
283
[Ш н а р ф]. S с h п а г f К. 1929. Embryologie der Angiospermen.— Handbuch Pflanzena-
natomie. Abt. 2. Teil 2. Berlin.
[Шрейбер]. Schreiber E. 1925. Zur Kenntnis der Physiologie und Sexualitat hohe-
rer Volvocales.— Z. Bot., Bd. 17.
[Эмерсон]. Emerson R. 1937. Photosyntesis. Annual. Rev. Biochem. v. 6.
[Эр д т м ан]. Erdtman G. 1924. Studies in micropalaeontology.— Geol. foren. Stock-
holm f orhan d..T. 49.
[Э с а у]. Esau K. 1953. Plant anatomy. N. Y.
Яковлев M. C. 1946. Однодольность в свете данных эмбриологии.— Сов. ботаника,
т. 14, № 6.
Яковлев М. С. 1957. Основные типы полиэмбрионии высших растений.— Труды Бот.
ин-та АН СССР, серия 7, вып. 4.
[Янг]. Young Н. Е. 1940. Mycorriza and the growth of Pinus and Araucaria.—
J. Austral. Inst. Agric., 6, 21.
[Ясуда]. Yasuda S. 1939. Parthenocarpy induced by stimulation of pollination in some-
higher plants.— Mem. Fac. Sci. and Agric. Taihoky Imp. Univ., v. 27.
Яценко-Хмелевский. 1954. Основы и методы анатомического исследования дре-
весины. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Ячевский А. А. 1922. Грибы России. Видовой определитель грибов. Изд. 3. Пг.
Изд-во ред.-изд. коллегии Наркомзема.
Ячевский А/А. 1933. Основы микологии. Л., Ленсельхозиздат,
СПРАВОЧНИКИ,БИОБИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ
И БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ
Адрес-календарь. Общая роспись начальствующих и прочих должностных лиц по всем
управлениям в Российской империи. СПб., 1802—1916 (ежегодн. выпуски).
Адресная книга членов Всесоюзного ботанического общества по состоянию на 1 мая
1957 г. Л Изд-во АН СССР, 1958.
Береговий П. М., Б!лок1нь I. П., Лав1тська 3. Г., Липа О. Л., Поли-
щук Л. К., Топачевьский О. В. Словник-довщник з ботанжи. Киев, видавн.
«Радяньска школа», 1965 (приведено около 1000 биографических справок об оте-
чественных и зарубежных ботаниках и сведения о крупнейших ботанических учреж-
дениях и ботанической периодике всех стран).
Векслер А. И. Ботанические сады СССР. М., Сельхозгиз, 1949. .
Гельман Н. С, Зенкевич Г. Д. Биохимия растений. Библиографический указатель
отечественной литературы, 1738—1952. М„ Изд-ве АН СССР, 1956.
Гердер Ф. Э. Систематический каталог библиотеки С.-Петербургского ботанического
сада. СПб., 1886.
Головачев А. Ф. Библиографический указатель по естественным наукам в России с
1856 по 1869 г. М„ 1870.	
Жадовский А. Е. Адресная книга ботаников СССР. Изд. Гос. русск. бот. об-ва.,
Л., 1929.
История естествознания. Литература, опубликованная в СССР !(19'17—1947). Сост.:
Старосельская-Никитина О. А., Красноухова О. В. и Кацнельсон Ю. Д. М.— Л.,
Изд-во АН СССР, 1949.
История естествознания. Библиографический указатель. 1951—1956. Сост.: Ками-
нер Л. В., Красноухова О. В., Павлова Л. Я., Пилыцикова П. В. М., Изд-во АН
СССР, 1963.
История естествознания. Литература, опубликованная в СССР (1943—1950). Сост.?.
Старосельская-Никитина О. А., Красноухова О. В., Макарова В. И., Каминер Л. В.,
. Пилыцикова П. В. М., Изд-во АН СССР, 1955.
Кауфман И. М. Русские биографические'и библиографические словари. Аннотиро-
ванный указатель. М., Госкультпросветиздат, 11950; изд. 2. М-, 1955.
К о р о в'и н С. Е., Т и м п к о В. А., Тихоненко И. И. и др. Ботанические сады мира
(Краткий справочник). М„ Изд-во АН СССР, 1959.
Лебедев Д. В. Введение в ботаническую литературу СССР. М.— Л., Изд-во АН
СССР, 1956.
Левин В. Л. Справочное пособие по библиографии для биологов. М.— Л., Изд-во АН
СССР, 1960.
Липшиц С. Ю. Русские ботаники-. Биографо-библиографический словарь, тт. 1—4
(А — К). Изд. Моск, об-ва испыт. природы, 1947—1952.
Леде И. Н-в Н. С. Роспись отдельных книг по сельскому хозяйству, напечатанных с-
1720 по 1884 г. включительно, вып. 1—2. М., 1888—1889.
Реферативный журнал «Биология». Изд-во АН СССР. Ин-т научной информации (изд.
с 1954 г.).
Русская библиография по естествознанию и математике, составленная состоящим при
Академии наук С.-Петербургским бюро международной библиографии, тт. 1—9,
1901—1913. СПб., Изд-во АН 1904—1917.
284
'Современные деятели-науки, литературы и искусства Запада (1910—1929). Приложение
к т. 48 Энциклопед. словаря «Гранат», изд. 7.
У гр и некий К- А. Адр'есная кцига ботаников России по данным 1912 г. Харьков,
1912.	'
Указатель русской литературы по математике, чистым и прикладным естественным
наукам. Год J—20 (1872—1891). Серия 2. 1899—1906. Сост. под ред. проф.
Н. А. Бунге (1872—1889) и В. К. Совинского (1890—<1906). Изд. Киевск. об-ва
естествоиспыт.
Arnim Ml Internationale Personalbibliographie. 1800—1954, Bd. 1—4. Leipzig — Stutt-
gart, 1944—1956.
.Asmu s, W. Fontes historiae botanicae Rossicae.— Chronica botanica, t. Ill, N 1—3, 1947.
Biological abstracts, v. 1. Philadelphia, 1926 (рефер.-библиогр. журн. на англ, яз., изд.
с 1926 г.).
Botaniker Adressbuch. Wien., 1902; 1909; Leipzig, 1891.
Botanisches Zentralblatt. Referierendes Organ fiir das Gesammtgebiet der Botanik des
In- und Auslands, Bd. 1—1!42. Cassel — Jena, 1880—1919.
Botanisches Zentralblatt. Neue Folge Bd. 1 (1413)—87 (179), Jena—Dresden, 1922—1945.
Botany (International catalogue of scientific literature. Sect. M.). V. 1—14 (1901—1914).
London, Harrison, 1902—1919.
Catalogue of scientific papers. Compiled and published by the Royal Society of London.
V. 1—19(1800—1900). London, 1867—1926.
Catalogue of the books, manuscripts, maps and drawings in the British Museum (Natural
History). V. 1—6(A—Z). London, 1903—1915.
Catalogue of the books, manuscripts, maps and deawings in the British Museum (Natural
History). Supplement. V. 6—8(A—Z). London, 1902—1940.
D 6 r f 1 e r J. Botanike’r Adressbuch. 3 Aufl. Wien, 1909. (Бот. издания, бот. сады, научн.
учреждения и об-ва).
Jackson В. D. Guide to the literature of botany. Being a classified selection of bota-
nical works, including nearly 6000 titles not given in Pritzel’s Thesaurus». London,
Index Society. 1881.
Index generalis dix-neuvieme annee 1952—1953. Annuaire general des universites et des
Grandes Ecoles-Academies-Archives-Bibliotheques-Instituts scientifiques, Jardins bo-
taniques et zoologiques-Musees-Observatoires-Societe savants. Fonde par R. de
Montessus de Ballore. Paris, 1953.
Just’s Botanischer Jahresbericht. Systematise!! geordnetes Repertorium der botanischen
Literatur ailer Lander. Jahrgang 1—63 (1873—1935). Berlin, 1874—1944 (начиная c
1898 г. в журнале выделен отдельный раздел «История ботаники, биографии,
некрологи»), 1898, ч. 2, стр. 540—544; 1901, ч. 2, стр. 729—732; 1902, ч. 2, стр. 803—
818; 1903, ч. 2, стр. 950—961; 1904, ч. 2, стр. 988—1026; 1905, ч. 3, стр. 365—390;
1906, ч. 1; стр. 584—630; 1907, ч. 1, стр. 583—584; 1908, ч. 1, стр. 387—417; 1909,
ч. 1; стр. 833—876; 1-911, ч. 2, стр. 897—968; 1912, ч. 2, стр. 906—956; 1913, ч. 1,
стр. 1045—1087; 1914, ч. 2, стр. 267—304; 1915, ч. 1, стр. 576—605; 1918, ч. 1,
стр. 239—305 (за 1916—1918 гг.); 1921, ч. 1, стр. 547—608 (за 1919—1921 гг.); 1925,
ч. 2, стр. 43—132 (за 1922—11925 гг.); 1928, ч. 1, стр. 369—414 (за 1927—1928 гг.);
1929, ч. 1, стр. 197—214; ЙЗО, ч. 1, стр. 253—364; 1932, ч. 1, стр. 45—378 (за 1933—
1934), ч. 1, стр. 241—272; 1935, ч. 2, стр. 7—19.
Minerva. Jahrbuch der Gelehrten Welt. Abteilung universitaten und Fachhochschulen.
1 Band. Europa. Hrsg. W. Schuder. Berlin, 1966.
New Serial Titles. A Union list of serials commencing publication after December 31, 1949.
R. Bowker Company — Arno Publishing inc. N. Y.— London, 1966.
Poggendorff J. C. Biographisch-literarisches Handworterbuch zur Geschichte der
exakten Wissenschaften. Bd. 1—6. Leipzig — Berlin, 1859—1940.
Pritzel G. A. Thesaurus literaturae botanicae omnium gentium inde a rerum botani-
carum initiis ad nostra usque tempora, quindecim millia operum recensens. Lipsiae,
1872.
Resumptio genetica. V. 1 — Gravenhage, 1926 (специальная международная библиогра-
фия по генетике, выходит с 1926 г.).
Trautvetter Е. R. Florae rossicae fontes.— Acta horti Petropoli, t. 7, 1, 1880.
Union List of serial in libraries of the United States and Canada. H. W. Wilson Co,
N. Y„ 1943.
Zentralblatt fiir Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Bd. 1.
Jena, G. Fischer, 1885 (продолжающееся издание).
ТРУДЫ ПО ИСТОРИИ БОТАНИКИ
Базилевская Н. А., М е й е р К'. И., Станков С. С., Щербакова А. А. Вы-
дающиеся отечественные ботаники. М., Учпедгиз, 1957.
Баранов П. А. Ботаника (Основные этапы развития ботаники), ч. 1, Ташкент, 1933.
Баранов П. А. История эмбриологии растений. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1955.
Бреславец Л. П., Исаченко Б. Л., Комарницки-й Н. А., Липшиц С. Ю.,
285
Максимов Н. А. Очерки по история русской ботаники. Изд-во Моск, об-в*
испыт. природы, 1947.
Даннеман Ф. История естествознания. Естественные науки в их развитии и взаимо-
действии, т. 1. М., Медгиз, 1932; т. 2. М., ОНТИ НКТП СССР, 1935; т; 3. М„.
ОНТИ НКТП СССР, 1936 (пер. с нем.).
Калмыков К. Ф. История физиологии растений в России. Докт. дисс. Пермь, 1963
(готовится к изданию).
Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии, тт. 1—3.
М.— Л., 1936—1943.
Серебряков К. К- Очерки по истории ботаники, ч.1. М., Учпедгиз, 1941.
Bulloch W. The history of bacteriology. London — N. Y.— Toronto, Oxford Univ,
press, 1938.
Costantin J. Apergu historique des progres de la botanique depuis cent ans (1834—
1934). Paris, 1934.
Christensen C. Den Danske Botaniks Historie. Kobenhaun, 1924—1926.
Davy de Virvill’e A. Histoire de la botanique en France. Paris, 1954. •
Fifty years of botany. Golden jubilee volume of the Botanical Society of America. N. Y.,
1958.
Fries R. E. A short history of botany in Sweden. Uppsala, 1950.
Green J. R. History of botany. 1860—1900. Being a continuation of Sachs-History..
Oxford, 1909. '
Meyer E. Geschichte der Botanik, Bd. 1—4. Kbnigsberg, 1854—1857.
Mobius M. Geschichte der Botanik. Jena, 1937.
Radi E. Geschichte der biologischen Theorien, Bd. 1—2. Leipzig, 1905—1909; 2 AufL
Leipzig und Berlin, 1909—1913.
Radi E. The history of biological theories. London, 1930.	*
R e e d H. S. A short history of the plant sciences. Waltham, 1942.
Sachs J. Geschichte der Botanik vom 16 Jahrhundert bis 1860. Miinchen, 1875.
Saint-Lager J. Histoire des Herbiers. Paris, 1886.
Wee vers T. Fifty years of plant physiology. Amsterdam, 1949.	
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН1
Авиценна (полное имя Авиценны — Абу
Али ал-Хусейн ибн. Абдаллах ибн ал-
Хасан инб Али ибн Сина), 980—11037
н. э., средневековый таджикский фило-
соф и ученый. 20, 266.
Агард К. A. (Agardh Carl Adolph), 1785—
1859, 'шведский ботаник. 66,' 264.
Агард Я. Г. (Agardh Jacob Georg), 1813—
1901, шведский ботаник. 66, 264.
Адам П. Г. (Adam Paul Gabrieli), 1856—
1931, французский химик. 1'82.
Адансон М. (Adanson Michel), 1727—'Г806,
французский ботаник и путешественник.
32, 33, 42, 72, 264.
Александров Василий Георгиевич, 1887—
1963, советский анатом растений. 175,
232, 233, 251.
Александров Владимир Яковлевич, р.
1906, советский цитолог. 234.
Алехин Василий Васильевич, 1882—1946,
советский гео1ботаник. 221, 278.
Аллард Г. A. (Allard Harry Ardell), 1880—
1963, американский физиолог растений.
163, 256, 279.
Аллен Ч. Е. (Allen Charles Elmer), 1872—
1954, американский цитолог. ,154.
Альберт Великий, Albertus Magnus (Albert
von Bolstadt), 1193—11280, средневеко-
вый философ. 21, 22, 71, 264.
Альтман Р. (Altmann Richard), 1852—
1901, немецкий гистолог. 143, 148, 150,
158.
Амичи Д. Б. (Amici Giovanni Battista),
1786—'1864, итальянский оптик, астро-
ном и ботаник. 53, 54, 264.
Анаксагор, ок. 500—428 до н. э., философ
древней Греции. 12, 58.
Андрусов Николай Иванович, 1861—1924,
русский зоолог. 198.
Антонович Максим Алексеевич, 1835—
1918, русский критик и геолог. 101..
Арбер A. (Arber Agnes), 1879—1960, анг-
лийкий ботаник. 225, 229, 278.
Арбер Э. (Arber Edward Alexander Ne-
well),, 1870—1918, английский ботаник.
128, 224, 269.
Аренс К. (Arens Karl), р. 1902, немецкий
миколог, работающий в Бразилии. 239.
Арескуг Ф. В. X. (Areschoug Friedrich
Wilhelm Christian), 1830—1908, швед-
ский физиолог растений. .173.
Аристотель, 384—322 до н. э., философ и
ученый древней Греции. 13, 15, 17, 18,
20, 21, 28, 41, 67, 71, 72, 73, 74, 264.
Арканджели Д. (Arcangeli Giovanni),
1840—1921, итальянский эмбриолог ра-
стений. .136.
Арнауди К- (Arnaudi Carle), р. 1899,
итальянский (миколог. 163.
Арнольд Ч. A. (Arnold Chester Arthur),
р. 1901, американский палеоботаник.
210, 278.
Арйюльди Владимир Митрофанович, 1871—
1924, русский альголот. 137.
Аррениус О. В. (Arrhenius Olof Wilhelm),
шведский биохимик. 252.
Артари Александр Петрович, 1858—1919,
русский альголог и физиолог растений.
1'59, 160, 269.
Арциховокий Владимир Мартынович,
4876—1931, советский физиолог расте-
ний. ,199.
Аскенази Е. (Askenasy. Eugen), 1845—•
1903, немецкий физиолог растений. 174,
485, 269.
Ахариус Э. (Acharius Erick), 1757—1819,
шведский лихенолог. 69, 264.
Ашерсон П. (Ascherson Paul Friedrich
August), 1834—1913, немецкий флорист.
119, 218, 269.
Базилевская Нина Александровна, р. 1902,
советский ботаник (систематик, расте-
ниевод, ботаник-географ и историк бота-
ники). 6, 93, 285.
Баранецкий Осип Васильевич, 1843—1905,
' русский физиолог и анатом растений.
151, 156, 163, 172, ,183, 185, 269.
Баранов Павел Александрович, 1892—
1962, советский ботаник (морфолог, эмб-
риолог и историк ботаники). 285.
1 Алфавитный указатель составлен в основном по материалам фонда и оправочно-
библиографического отдела Государственной библиотеки СССР им. В. И. Ленина. Со-
ставителем использовано свыше 300 источников. Сведения о некоторых русских уче-
ных приведены на основании материалов Центрального государственного исторического
архива СССР в Ленинграде.
287
Бартер Г.' (Barger George), 1878—1939,
английский химик. 182,
Бардах Яков Юльевич, 1895—192-9, совет-
ский микробиолог. il 94.
Бари А. де (de Вагу Anton), 1831—4888,
немецкий миколог и анатом растений.
67, 68, 140, 147, 148, 160, 161, 162, 163,
269, 270.
Бартрам У. (Bartram William), 1739—
1823, американский натуралист. 77.
Баталин Александр Федорович, 1847—
1896, -русский ботаник (физиолог, фло-
рист, систематик). ,178.
Баугин И. (Bauhin Johann), 1541—1616,
швейцарский ботаник и врач. 29, 107,
'204.
Баугин К. (Bauhin Kaspar), 1560—>1624,
швейцарский анатом и ботаник. 20, 29,
32, 37, 264.
Баух Р. (Bauch Robert), р. 1897, немец-
кий миколог. 239.
. Бах Алексей Николаевич, 1857—1946, со-
ветский биохимик. 168, 178, 179, 181,
278.
Бейер A. (Bayer Adolph), 1835—1917, не-
мецкий химик. 165, 181, 244, 245, 269.
Бейеринк М. Б. (Beyerinck Martinus Wil-
helm), 1851—1931, голландский физио-
лог растений. 159, 170, 196, 197,' 199.
Бейли И. В. (Bailey Irwing Widmer),
р. 1884, американский палеоботаник и
анатом растений. 229, 230, 270.
Бекетов Андрей Николаевич, 1825—'1902,
русский ботаник (морфолог система-
тик, ботаник-географ). 69, 94, 95, 97,
102, 109. 111, 123, 124, 130, 132, 143,
270.	'
Белау И. (Behlau Joachim), немецкий аль-
голог. 238.
Беликов Вианор Васильевич, ум. 1841, рус-
ский агроном, садовод. 87..
Белли С. (Belli Saverio), 185'2—1919,
итальянский систематик растений. 109,
270.
Беллош У. (Bulloch William), 1868—1941,
английский бактериолог. 286.
Белоконь Иван Петрович, р. 1914, совет-
ский физиолог растений и. историк бота-
ники. 6, 284.
Бельцуиг Э. (Belzung Ernest), р. 1859,
французский цитолог. 155, 270.
Беляев Владимир Иванович, 1855—1911,
русский цитолог и эмбриолог растений.
1133, 136, 137, 139, 144, 145, 152, 227, 270.
Бём И. A. (Bohm Joseph Anton), 183'1—•
1893, немецкий цитолог растений. 170,
1'74.
Бемер Ф. (Bohmer F.), немецкий гистолог.
158.
Бенда К. (Benda Carl), 1857—1932, немец-
кий патолог. 1'50.
Бенеден Э. ван (Van Beneden Edouard),
1'845—1910, бельгийский биолог. 151, 152.
Бентам Д. (Bentham George), 1800—11884,
английский ботаник. 114, 270.
Бербанк Л. (Burbank Luther), 1847—<1926,
американский селекционер, плодовод.
103, 104, 203, 270.
Берген Д. (Bergen Joseph Young), 1851—
1917, аме|риканский биолог. 173.
Бергиус И. (Bergius Peter Jonas), 1730—
1790, шведский ботаник и медик, путе-
шественник по Африке. 42.
Бердже Д. Г. (Bergey .David Hendrick),
1860—1937, американский бактериолог.
260, 278.
Беренс М. (Behrens Martin), р. 1899, не-
мецкий биохимик. 234.
Беркфельд В. (Berkefeld Wilhelm), 1836—
1897, .немецкий микробиолог, 199.
Бернал Д. (Bernal John Desmond),
р. 1901, английский физик. 96.
Бернар Н. (Bernard Noel), 1874—1911,
французский ботаник. 240.
Берри Э. (Berry Edward. Wilber), 1875—
1945, американский палеоботаник. 142,
129, 209, 222, 224, 270.
Берт Д. (Burt Davy Joseph), р. 1870, анг-
лийский палеоботаник и систематик ра-
стений. 210.
Бертло М. (Berthelot Marcelin. Pierre Eu-
gene), 1827—1907, французский химик.
83, 180, 197, 270.
Бертольд Г. (Berthold Gottfried), 1854—
1937, немецкий альголог и цитолог ра-
стений. 149.
Бертран Г. (Bertrand Gabriel Emile), р.
1867, французский химик. 177.
Бертран П. (Bertrand Paul), 1879—1944,
французский палеоботаник. 213, 224, 225,
27'8.
Берцелиус И. Я. (Berzelius Johann Jacob),
1779—4848, шведский хийик. 82, 83, 153,
165, 264.
Бехер И. Я. (Becher Johann Jacob), 1635—
1682, немецкий химик. 83.
Биберштейн Федор Кондратьеви-ч/ 1768—
1826, русский ботаник и деятель сельско-
го хозяйства. 43, 264.
Бинц К. (Binz Carl), 1832—4913, немецкий
цитолог растений. 155.
БиркинШоу Д. (Birkinshaw John Howard]),
ip. 1894, английский биохимик. 240.
Биша М. Ф. (Bichat Marie Francois),
1771—4802, французский физиолог. 83.
Бишоф — BisschOp, голландский физиолог
растений. 187.
Бишоф Г. В. (Bischoff Gottlieb Wilhelm),
179’7—1Г854, немецкий ботаник. 38, 54, 264.
Благовещенский Андрей Васильевич,
р. 4889, советский 'физиолог растений. 6,
211, 278.
Блау А. Г. (Blaauw Anton Hendrik), 1885—
1947, голландский физиолог -растений.
1187.
Блексли A. (Blakeslee Albert Francis),,
1874—il<954, американский миколог и ге-1
‘нетик. 162, 235, 239, 270, 279, 282.
Блуме К. Л. (Blume Carl Ludwig), 1796—
4862, немецкий путешественник и нату-
ралист. 43.
Блэкман Ф. (Blackman Frederick Frost),
1866—4947, английский альголог и фи-
зиолог растений. 171, 237, 244, ‘270.
Блюмье Ш. (Plumier Charles), 1646—170'4,
французский ботаник и путешественник.
42.
Бове Н. (Bove Nicolas]), 1802—1841, фран-
цузский натуралист. 43.
Бовери Т. (Boveri Theodor), 4862—1915,
немецкий цитолог и зоолог. 451.
Богданов Сергей Михайлович, 1859—4920,
288
русский агроном и физиолог растений.
174,270.
Богомолец Александр Александрович,
1881—1946, советский физиолог. 194.
Бойд Л. (Boyd Lucy), английский морфо-
лог .растений. 229, 279.
Бойль Р. (Boyle Robert), 1627—1691,
английский физик. 71,'72, 74..
Бойм М. (Boym Michael)’, 1620—1659, поль-
ский натуралист и путешественник. 42,
264.
Бойсен-Иенсен П. (Boysen-Jensen Peter),
р. 1883, датский ботаник. 254, 279.
Бок И. (Bock Hieronimus), 1498—1544, не-
мецкий ботаник. 27, 37, 38, 264.
Болотов Андрей Тимофеевич, 1738—1833,
русский агроном-плодовод. 37, 53, 74, 88,
89, 90, ЭИ,’ 202, 204, 264. .
Бон (Bond), английский микроскопист. 157.
Боннье Г. (Bonnier Gaston), 1853—1901,
французский ботаник. 131, 163, 172, 178,
, 270.
Бонна Ш. (Bonnet Charles), 1720—1703,
швейцарский естествоиспытатель. 41, 73,
77, 79, 264.
Бонплан Э. (Bonpland Aime), 1773—1858,
французский ботаник и путешественник.
43.
Бооз Д. Ч. (Bose Jahadis Chandra), 1858—
1937, индийский ботаник. 247.
Борде Ж. (Bordet Jules), 1870—1939, бель-
гийский микробиолог. 196.
Борне 9. (Bornet Eduard), 1838—1911,
французский лихенолог. 163.
Бородин Иван Парфеньевич, 1847—1930,
русский ботаник (анатом и физиолог).
. 114, 1’54, 156, 178, 183, 184, 270, 279.
Борщов Илья Григорьевич, 1833—1878,
русский ботаник. 123, 271.
Боткин Сергей Петрович, 1832—1889, рус-
ский медик. 143.
Боуден Ф. (Bawden Frederick Charles),
р. 1908, английский ботаник. 259, 279.
Боуэр Ф. О. (Bower Frederick Orpen),
1855—1948, английский ботаник. 133, 134,
. 135, 138, 225, 226, 228, 271.
Браве A. (Bravais Auguste), 1811—1863,
французский ботаник. 52, 264.
Браве Л. (Bravais Louis), умер. 1842,
французский ботаник. 52, 264.
Браун A. (Braun Alexander), 1805—1877,
немецкий ботаник. 50, 51, 52, 1'15, 132,
147, 225, 264, 271.
Браун-Бланке Ж- (Braun-Blanquet Josias),
р. 1884, швейцарский фитоценолог. 126,
197 9i1 -Q 991 97Q
Бредт Ю.’ (Bredt Julius), 1855—1937, не-
мецкий химик. 182.
Бреславец Лидия . Петровна, 1882—1967,
советский цитолог растений. 235, 286.
Брефельд О. (Brefeld Oskar). 1839—1925,
немецкий миколог. 161, 178, 195.
Бриггс Л. Д. (Briggs Lyman James),
р. 1874, американский физик и физиолог
растений. 174, 175, 271.
Бридери С. 9. (Bridel-Brideri Samuel Eli-
see), 1761 —1821, немецкий бриолог. 37,
264.
Бриллиант-Лерман Варвара Александров-
на, 1888—1954, советский физиолог ра-
стений. 247, 279.
Бриттон Н. (Britton Nathaniel), 1859—
1934, американский флорист. 119, 271.
Бро'кман-Ерош М. (Brockmann-Jerosch Ma-
rie Charlotte), р. 1877, швейцарский фло-
рист. 120, 271.
Броньяр A. (Brongniart Adolphe Theodor),
1801—1876, французский палеоботаник.
39, 47, 53, 264.
Броун A. (Brown Н. Addison), 1830—1913,
американский ботаник. 119, 271.
Броун Г. (Brown Horace Л), 1848—1925,
английский химик и физиолог растений.
170, 172, 183, 271.
Броун Р. (Brown Robert), 1773—1858,
английский ботаник,- 36, 38, 43, 44, 53,
55, 62, 64, 150, . 264, 265.
Броунов Петр Иванович, 1852—1027, совет-
ский метеоролог и географ. 253.
Брюуэль Фридрих, 1803—1882, микробио-
лог, работал в Дерпте. 192.
Брук К. (Bruck Karl), р. 1879, немецкий
медик и микробиолог. 196.
Бруис С. (Brooks Sumner Cushing), 1888—
1948, американский биолог. 254.
Брукс Ч. (Brooks Charles Ernest Pelham),
1888—1957, английский палеоботаник.
224, 279.
Брунфельс О. (Brunfels Otto), 1470—1534,
немецкий ботаник, 27, 265.
Брусиловский Ефрем Моисеевич, 1854—
1933, советский бальнеолог. 198.
Брюкке 9. (Brucke Ernst), 1819—1892,
австрийский физиолог. 147, 271.
Брюс Д. (Bruce David), 1855—1931, англий-
ский микробиолог. 196.
Буассье П. 9. (Boissier Pierre Edmond),
1'810—1885, швейцарский ботаник. 43,
271.
Будде Г. (Budde Hermann), р. 1900, немец-
кий альголог. 237.
Бумм 9. (Bumm Ernst), 1858—-1925, немец-
кий микробиолог. 196.
Буыгенберг де Иоиг Г. (Bungenberg de
Jong Hendrik Gerard), p. 1893, голланд-
ский биохимик. 250.
Бургерштейн A. (Burgerstein Alfred),
1850—1929, австрийский физиолог расте-
ний. 172.
Бурманн И. (Burmann Johan), 1706—1779,
голландский натуралист и путешествен-
ник. 42.
Буссенго Ж. Б. (Boussingault Jean Baptis-
te), 1802—1887, французский химик и
физиолог растений. 76, 80, 170, 177, 183,
184, 196, 197, 247, 271.
Буткевич Владимир Степанович, 1872—
1942, советский физиолог растений и
микробиолог. 279.
Бутлеров Александр Михайлович, 1828—
1886, русский химик. 83,- 165, 271.
Бухнер 9. (Buchner Eduard), 1860—4917,
немецкий химик. 179, 181, 271.
Буш Николай Адольфович, 1869—1941, со-
ветский ботаник. 119.
Бушарда Г. (Bouchardat Gustave), р. 1842,
французский химик. 182.
Быков Иван Епифанович, р. 1906, совет-
ский физиолог растений. 253.
Бьюкенен Р. (Buchanan Robert Earle),
р. 1'883, американский микробиолог. 260,
271, 279.
19 Н. А. Базилевская и лр.
289
Бэкон Ф. (Bacon Francis), 1561 —1626,
английский философ и естествоиспыта-
тель. 23, 24.
Бэли Е. (Baly Edward Charles Cyril),
1871 —1948, . американский химик, 245,
279.
Бэли Я. (Bailey Jacob Whitman), 1811 —
1857, американский ботаник и микрохи-
мик. 156.
Бэсси Ч. (Bessey Charles Edwin), 1845—
1915, американский ботаник. 135, 271.
Бюсген М. (Busgen Moritz), 1858—1921,
немецкий физиолог растений. 178.
Бюффон Ж. Л. (Buffon George Louis),
1707—1788, французский естествоиспыта-
тель. 39, 47, 58, 91, 265.
Бючли О. (Biitschli Otto), 1848—1920, не-
мецкий зоолог. 148, 150, 151, 199, 271.
Вавилов Николай Иванович, 1887—1942,
советский ботаник. 112, 205, 206, 215, 21.6,
221, 241, 279.
Вавилов Сергей Иванович, 1891—1951, со-
ветский физик. 5.
Вагнер М. (Wagner Moritz), 1813—1887,
немецкий ботаник. 101, 271.
Вагнер Николай Петрович, 1829—1907,
русский зоолог. 97.
Вагнер П. (Wagner Paul), 1843—1930, не-
мецкий агрохимик. 177.
Вайнс С. Г. (Vines Sydney Howard), 1849—
1'934, английский физиолог растений. 177
183.
Вакен,родер Г. В. Ф. (Wackenroder Heinrich
Wilhelm Ferdinand)-, 1798—1854, немец-
кий химик. 153.
Ваккер Я. Г. (Wakker Jan Hendrik), 1859—
1927, голландский ботаник. 156.
Ваксман 3. (Waksman Selman), р. 1888,
американский микробиолог. 279.
Валентин Г. (Valentin Gabriel), 1810—1883,
немецкий физиолог; 54.
Валлах О. (Wallach Otto), 1847—1931, не-
мецкий физиолог растений. 182, 271.
Валльрот В. (Wallroth Karl Friedrich Wil-
helm), 1792—1857, немецкий лихенолог.
69, 265.
Вальдейер В. (Waldeyer Wilhelm), 1836—
1921, немецкий цитолог. 151.
Вальх И. (Walch Johann Ernst Immanuell),
1725—1778, немецкий палеоботаник. 46.
Вальц Ирма Эрнестовна, р. 1907, советский
палеоботаник. 223.
Ван Бенеден, см. Бенеден ван.
Ван Бельмонт, см. Бельмонт ван.
Ван ден Хонерт Т. (Van den Honert Т. Н.),
голландский физиолог растений, рабо-
тавший в Индии. 247.
Ван Монс Ж- Б. (Van Mons Jean Baptiste),
1765—1842, бельгийский химик и садовод.
88, 89, 90, 91, 202, 204, 267.
Ван Ниль К. Б. (Van Niel Cornells Ber-
nardus), p. 1897, американский биохимик.
245, 246, 260.
Вант-Бофф Я Б. (Vant Hoff Jacob Hend-
rik), 1852—1911, голландский химик. 184
244, 250.
Ван-Тигем Ф. (Van Tieghem Philippe),
1839—1914, французский анатом расте-
ний. НО, 141, 172, 194, 271.
Ван Эрменгем Э. (Van Ermengem Emile
290
Pierre iMarie), 1851—1932, бельгийский
микробиолог. 196.
Варбург О. (Warburg -Otto Heinrich),
p. 1883, немецкий физиолог растений.
244, 249, 271, 279.
Варлих Владимир Карлович, 1859—>1923,
русский ботаник, миколог. 199.
Варминг Е. (Warming Johannes Eugenius
Billow), 1841—1924, датский ботаник. 121,
122, 125, 126, 138, 271.
Варрон Марк Терентий (Varro Markus Те-
rentius), 116—27 до н. э., ученый древне-
го Рима. 17, 36, 266.
Василий Великий, 329—378 н. э., богослов
Средневековья, 19, 265.
Вассерман A. (Wassermann August), 1866—
1925, немецкий медик и микробиолог. 196.
Вегенер A. (Wegener Alfred), 1880—4939,
немецкий географ. 125, 279.
Вейгерт К- (Weigert Karl), 1843—1904, не-
мецкий микробиолог. 195.
Вейгерт Ф. (Weigert Fritz), р. 1876, немец-
кий физиолог растений- 245.
Вейксельбаум A. (Weichselbaum Anton),
1845—1920, австрийский микробиолог.
196.
Вейс Лев Иванович, умер 1869, русский
медик и ботаник. 69.
Вейсман A. (Weismann August), 1834—
1914, немецкий биолог и зоолог. 99, 102,
151.
Беленовский И. (Velenovsky, Josef),
1858—1949, чешский ботаник. 128, 135, 271.
Велер Ф. (Wohler Friedrich), 1800—1882,
немецкий химик. 83.
Вент Ф. В. (Went Fritz Warmolt), р. (1903,
американский физиолог растений (голан-
дец по происхождению). 253, 254, 255,
279.
Вергилий (Publius Vergilius Maro), 70—19
до н. э., поэт древнего Рима. 12, 17, 84,
265.
Вериго Александр Андреевич, 1835—1905,
русский микробиолог и химик. 198.
Верминский Ф. (Werminsky Franciszek),
1857—1917, польский ботаник. 156.
Вернадский Владимир Иванович, 1863—
1945, советский геохимик. 253, 279.
Веек Ж. (Vesque Julien), 1848—1895,
французский физиолог растений. 174.
Вест Б. (West Georg Stephen), 1876—1919,
английский альголог. 237.
Вест У. (West William), 1848—1914,
английский альголог. 237.
Вестер Б. (Vester Helmut), р. 1913, не-
мецкий ботаник. 217.
Веттштейн Р. (Wettstein Richard), 1863—
1931, австрийский ботаник. 107, 109, 111,
117, 134, 135, 208, 209, 271,
Визнер Ю. (Wiesner Julius), 1838—1916,
австрийский ботаник. 143, 172, 185, 186,
271.
Виланд Б. (Wieland Heinrich), 1877—1957,
немецкий физиолог растений. 179, 180.
Вилер A. (Wieler Arwed Ludwig), 1858—
1936, немецкий физиолог растений. 185.
Виллис Д. (Willis John Cristopher), 1868—
1958, английский географ растений. 111,
112, 125, 279.
Вильденов К. Л. (Wildenow Karl Ludwig),
1765—1812, немецкий ботаник. 38, 43, 44,
122, 265.
Вильке Г. (Wilke Н.), немецкий альголог.
160, 279.
Вилькомм М. (Willkomm- Moritz), 1821—
1895, чешский ботаник. 114, 271.
Вильморен Г. (Wilmorin Henri), 1843—
1899, французский Селекционер. 271.
Вильморен Л. .(Vilmorin Louis), 1816—
1860, французский селекционер. 86, 89,
103
Вильморен Ф. (Wilmorin Philippes),
1746—1804, французский селекционер.
103.
Вильфарт Г. (Willfarth Hermann),
1853—1904, немецкий агрохимик. 196,
272. ’
Вилыптеттер Р. (Willstatter Richard),
1872—1942, немецкий химик. 169, 244,
245, 249, 271.
Виммер Ф. (Wimmer Friedrich), 1803—
1868, немецкий ботаник. 13.
Виноградов Александр Павлович, р. 1896,
советский геохимик. 253, 279.
Виноградский Сергей Николаевич, 1856—
1953, .русский микробиолог. 145, 171, 197,
198, 271, 279.
Виртанен А. . (Virtanen Arturri Ilmari),
. р. 1895, финский биохимик. 250.
Вирхов Р. (Virchow Rudolf), 1821—1902,
немецкий медик и анатом. 142, 143, 168,
265.
Власюк Петр Антипович, р. 1905, совет-
ский физиолог растений. 253, 279.
Волков Александр Николаевич, 1849—1928,
русский физиолог растений. 168, 178.
Воль A. (Wohl Alfred), 1863—1939', немец-
кий химик и физиолог растений. 181.
Вольф Г. (Wolfe Herbert), р. 1898, амери-
канский физиолог растений. 196.
Вольф К. Ф. (Wolff Caspar Friedrich),
1733—1794, немецкий медик-биолог, эм-
бриолог, работавший в России. 49, 59,
265.
Воронин Михаил Степанович, 1838—1903,
русский миколог. 160, 161, 162, 196, 271,
272.
Воронихин Николай Николаевич, 1882—
1956, советский альголог и миколог. 236,
237, 239, 279.
Вортман Ю. (Wortmann Julius), 1&56—
1925, немецкий физиолог растений. 178,
183, 185,
Вотчал Евгений Филиппович, 1864—1937,
советский физиолог растений. 168, 174,
247, 272.
Воше Ж. П. Э. (Vaucher- Jean Pierre
Etienne), 1763—1841, швейцарский альго-
лог. 67, 265.
Вудворд Д. (Woodward John), 1665—
• 1728, английский врач и естествоиопы-
. татель. 72.
Вульф Евгений Владимирович, 1885—1941,
советский ботаник. 279.
Высокович Владимир -Константинович,
1854—1912, русский микробиолог. 195.
Высоцкий Георгий Николаевич, 1865—1940,
советский геоботаник и лесовод. 127, 279.
Габерландт Г. (Haberland Gottlieb),
1854—1944, австрийский физиолог, расте-
ний. 140, 172, 187, 188, 232, 255, 272;
Габерландт Ф. (Haberlandt Friedrich),
1826—1878, австрийский физиолог расте-
ний и растениевод. 187, 188, 272.	;
Гайдуков Николай Михайлович, 187.4—
1928, советский альголог. 160.	:
Гален Клавдий, 131—около 200 н. э., ме-
дик древней Греции. 20.	;
Галле Т. Г. (Halle Thor Gustav), р. 1888,
шведский ботаник. 210.	.	,
Галлер A. (Haller Albin), 1849—1925,
фрацузский химик и физиолог расте-
ний. 182.
Галлер A. (Haller Albrecht), 1708—1777,
швейцарский натуралист и поэт. 99.
Галлет Ф. (Hallett Frederick), английский
селекционер. 85, 86.
Галлир Г. (Hallier Hans), 1868—1932, не-
мецкий ботаник. 113, 117, 135, 208, 224,
272.
Гамалея Николай Федорович, 1859—1949,
советский микробиолог. 192, 194, 199,
200.
Гаме A. (Gams Alfons), немецкий химик.
182.
Гаме Г. (Gams Helmut), р. 1893, немец-
кий палеоботаник и геоботаник. 127, 219.
Ганновер A. (Hannover Adolph), 1814—
1894, датский химик. 158.
Ганштейн Б. (Hansteen-Cranner Bart-
hold), 1867—1925, норвежский биохимик.
184.
Ганштейн И. (Hanstein Johannes), 1822—
 1880, немецкий эмбриолог растений. 138,
140, 227, 272.
Гарвей Р. (Harvey Rodney В.), 1890—
1945, американский физиолог растений.
256.
Гарвей Р. (Harwey-Gibson Robert John),
1860—1929, английский ботаник. 225.
Гарвей У. (Harvey William Henry), 181.1—
1886, английский альголог. 66.
Гарден А. см. Харден А.
Гардер Р. (Harder Richard), р. 1888, не-
мецкий физиолог растений. 247.
Гардинер В. (Gardiner Walter), 1858—
1941, английский ботаник и цитолог. 149.
Гарнер У. (Garner Wichtman Wells), р.
1875, американский физиолог растений,
256, 279.
Гартвис Николай Андреевич, 1792—1860,
русский натуралист и садовод. 87.
Гартиг Т. (Hartig Theodor), 1805—1880, не-
мецкий ботаник. 57, 156, 172, 265.
Гартинг П. (Harting Pieter), 1812—1885,
голландский зоолог и ботаник. 158.
Гартман М. (Hartmann Мах), р. 1876, не-
мецкий биолог и альголог. 98, 159, 160.
Гаска М. (La Gasca Mariano), 1776—1839,
испанский ботаник. 85.
Гаузе Георгий Францевич, р. 1910, совет-
ский микробиолог. 261, 279.
Гаффрон Г. (Gaffron Hans), р. 1902, амери-
канский физиолог растений. 243, 245.
Гвин-Воган Д. (Gwynne Vaughan Dawid
Thomas), 1871—1915, английский бота-
ник. 162. .
291
19*
Гебель К. (Goebel Karl), 1855—1932, не-
мецкий ботаник. Ill, 131, 132, 134, 138,
178, 186, 272.
Гедвиг И. (Hedwig Johann), 1730—1799,
немецкий ботаник. 36, 54, 265.
Гедли Ф. (Hadley Philip), р. 1881, амери-
канский микробиолог. 261, 262.
Геер О. (Herr Oswald), 1809—1893,
швейцарский палеоботаник. 128.
Гейденгайн М. . (Heidenhain Martin)
1864—1949, немецкий гистолог. 144, 158.
Гейденрейх Людвиг Людвигович, 1846—
1949, русский микробиолог. 196.
Гейзер Э. (Heuser Emil), 1850—1932, не-
мецкий физиолог растений и цитолог. 173.
Гей-Люссак Л. Ж. (Gau Lussac Louis
Joseph), 1788—1850, французский химик
. и физик. 181.
Гейтлер Л. (Geitler Lotar), р. 1899, ав-
стрийский альголог. 160.
Гейтц Э. (Heitz Emil), р. 1892, немецкий
физиолог растений. 243.
Гейцман Ю. (Heitzmann Julius), 1847—
- 1022, австрийский анатом. 148.
Геккель Э. (Hackel Ernst), 1834—1919,
немецкий биолог и зоолог. 95, 101, 127,
144, 145, 151, 225, 226, 272.
Гексли Т. (Huxley Thomas Henry), 1825—
1895, английский биолог и зоолог. 101,
168.
Гельвеций К. (Helvetius Clod Adrian),
1715—1771. французский философ и про-
светитель. 23.
ГельдШ. (Held Charles Alfred), 1858—1902,
французский химик. 182.
Гельз С. (Hales Stephan), 1677—1761, ан-
глийский естествоиспытатель. 72, 73, 74,'
77, 81, 171, 265.
Гельмгольц Г. (Helmholtz Herman Lud-
wig Ferdinand), 1821—1894, немецкий
физик и естествоиспытатель. 106, 166,
168.
Гельмонт Ж. Б. ван (Van Helmont Jean
Baptiste), 1577—1644, голландский ме-
дик и естествоиспытатель. 71, 72, 73, 74,
265.
Гельригель Г. (Hellriegel Hermann),
1831—1895, немецкий агрохимик. 176,
196, 272.
Генель Ф. (Hoenel Franz), 1852—1920, ав-
стрийский физиолог растений и цитолог.
172, 174.
Генкель Павел Александрович, р. 1903,
советский физиолог растений. 221, 242,
257, 258, 279.
Гепперт Г. (Goeppert Heinrich Robert),
1800—1884, немецкий палеоботаник. 128.
Гераклит 530—470 до н. э., философ древ-
ней Греции. 12.
Герасимов Иван Иванович, 1867—1920,
русский цитолог растений. 151, 152, 235,
272.
Герасимова Елена Николаевна, р. 1905,
советский цитолог растений. 235, 282.
Гернандес Ф. (Hernandez Francisco),
1517—1587, испанский врач и естество-
испытатель. 42, 265.
Геродот, жил между 485—425 до н. э.,
историк древней Греции. 46.
292
Герпер Р. (Harper Robert Aimer), 1862—•
1943, американский миколог. 161.
Гертвиг О. (Hertwig Oscar), 1849—1922,
немецкий биолог. 151. '
Гертель О. (Hartel Otto), р. 1912, австрий-
ский физиолог растений. 247.
Гертнер К. Ф. (Gaertner Karl Friedrich),
1772—1850, немецкий ботаник. 40, 265.
Герцфельд .A. (Herzfeld Alexander), умер
1928, немецкий агрохимик. 182.
Гершель Д. (Herschel John), 1792—1871,
английский физик, астроном и химик.
166.
Геснер К.' (Gesner Konrad), 1516—1565,
швейцарский ботаник. 28, 32, 265.
Гессе В. (Hesse Walter), 1846—1911, не-
мецкий бактериолог. 196.
Гессе О. (Hesse Julius Oswald), 1835—
1917, немецкий биохимик. 164.
Гете И. В. (Goete Johann Worfgang),
1749—1832, немецкий поэт и естествоис-
пытатель. 49, 50, 51, 65, 135, 265.
Геттар Ж. Э. (Guettard Jean Etienne),
1715—1786, французский физиолог ра-
стений. 73.
Гийермон A. (Guilliermond Alexandre),
1876—1945, французский альголог и ци-
толог. 150, 155, 156, 159, 243, 246.
Гильг Э. Ф. (Gilg Ernst Friedrich) 1867—
1933, немецкий ботаник. 113.
Гильтнер Л. (Hiltner Lorenz), 1862—1923,
немецкий физиолог растений. 177.
Гини Л. (Ghini Luca), 1500—1556, италь-
янский ботаник. 27.
Гиньяр Л. (Guignard Leon), 1852—1928;
французский ботаник-цитолог. 137„ 138,
139 152, 272.
Гиппократ, 460—356 до н. э., врач древней
Греции. 9, 265.
Гмелин И. Г. (Gmelin Johann Georg),
1709—1755, немецкий ботаник и путеше-
ственник, работавший в России. 42, 265.
Гоббс Т. (Hobbes Thomas),	1588—1679.
английский философ. 23.
Гоби Христофор Яковлевич,	1847—1919,
русский альголог. 162.
Годишо Ш. (Gaudichaud Charles), 1789—
1864, французский морфолог растений.
51, 135, 265.
Годлевский Э. (Godlewski Emil), 1847—
1930, польский физиолог растений. 170.
178, 183, 272.
Голенкин Михаил Ильич, 1864—1941, со-
ветский морфолог растений. 214, 279.
Гольбах П. (Holbach Paul), 1723— 17Я9.
французский философ и естествоиспыта-
тель. 23.
Гольдшмидт В'. (Goldschmidt V.), немец-
кий миколог. 239.
Гопкинс Э. (Hopkins Edwin Fraser), р. 1891,
американский физиолог растений. 250.
Гоппе-Зейлер Е. Ф. И. (Hoppe-Seyler
Ernst Felix Imman), 1825—1895, немец-
кий физик и физиолог растений. 170, 180.
Гордягин Андрей Яковлевич, 1865—1932,
русский ботаник. 124, 126.
Городков Борис Николаевич, 1890—1953,
советский геоботаник, флорист и систе-
матик. 221.
Горожанкин Иван Николаевич, 1848—
1904, 'русский морфолог растений. 116,
117, 136, 137, 139, 149, 159, 272.
Горянинор Павел Федорович, 1796—1865,
русский врач и ботаник. 69.
Госсан Г. (Haussen Henri), р. 1891, фран-
цузский ботаник. 209, 279.
Гофман Г. (Hoffmann Herman), 1819—
1891, немецкий микробиоло,г. 195.
Гофмейстер В. (Hofmeister Wilhelm Fried-
rich Benedict), 1824—1877, немецкий, бо-
таник. 54, 55, 56. 95,-107, 115, 129, 130,
131, 133, 135,' 136, 137, 138, 139, 147, 150,
155, 174, 185, 265, 272.
Градман Г. (Gradmann Hans), р. 1892,
немецкий физиолог растений. 255.
Грам X. (Gram Christian), 1853—1938,
датский микробиолог. 195.
Гранд-Эри С. (Grand-Eury Cyrille), 1839—
1917, французский палеоботаник. 118,
272.
Граф-Мэрин A. (Graf-Marin Alberto), аг-
роботаник, фитопатолог и микробиолог,
работавший в Сант-Яго,. Чили. 240, 279.
Грачев Ефим Андреевич, 1826—1877, рус-
ский селекционер и овощевод. 187.
Гребнер П. (Graebner Karl Otto Robert
Peter Paul), 1871—1933, немецкий бо-
таник. 119, 124, 125, 218, 237, 269, 271,
272.
Грей Аза (Asa Gray), 1810—1888, амери-
канский ботаник. 101.
Грехем Т. (Graham Thomas), 1805—1869,
английский физиолог растений. 175.
Гризебах A. (Grisebach Heinrich Rudolf
August), 1814—1879, немецкий географ
растений. 121, 122, 123, 125, 127, 272.
Гримо Л. Э. (Grimaux Louis Edouard),
1835—1900, французский химик. 182.
Грин Д. Р. (Green Joseph Reynolds),
1848—1914, английский ботаник и исто-
рик ботаники. 113, 286.
Гриффитс Ф. (Griffits Francis) р. 1904,
американский бактериолог. 262.
Гриффон Э. (Griffon Eduard), 1869—1912,
французский физиолог растений. 171.
Гроссгейм Александр Альфонсович, 1888—
1948, советский ботаник. 208, 209, 211,
279.
Гроттус X. И. Д. (Grothus Christian Jo-
hann Dietrich), 1785—1822, литовский
физик и химик 166.
Грубер М. (Gruber Мах), 1853—1927, ав-
стрийский микробиолог. 196.
Грю Н. (Grew Nehemiah), 1628—1711,
английский ботаник. 49, .56, 57, 58, 59,
69, 72, 81, 265.
Губер Б. (Huber Bruno), р. 1899, немец-
кий анатом и физиолог растений 141,
232 244.
Гуд Р. (Good Ronald D’Oyley), р. 1896,
английский географ растений. 216, 280.
Гук Р. (Hooke Robert), 1635—1703, ан-
глийский естествоиспытатель. 58, 59, 69,
154, 265.
Гукер Д. Д. (Hoocker Joseph Dalton),
1817—1911, английский ботаник. 122,
124, 177, 265, 270, 272.
Гукер У. Д. (Hoocker William Jackson),
1785—1865, английский ботаник, 38, 101,
114, 265.
Гумбольдт A. (Humboldt Alexander Fried-
rich Wilhelm, von), 1769—1859, немецкий
естествоиспытатель, географ и путеше-
ственник. 43, 44, 45. 122, 125, 127, 265.
Гуппи Г. (Guppy Henry Brougham),
1854—1926, английский палеоботаник и
систематик растений. 118, 213.
Гупта К. (Gupta Kedar Mai), р. 1910, ин-
дийский ботаник. 210, 211.
Дадсвелл Г. Э. (Dadswell Herbert Eric),
р. 1903, австралийский анатом растений.
232.
Дадыкин Всеволод Петрович, р. 1910, со-
ветский физиолог растений. 221, 280.
Дальгрен О. (Dahlgren К. V. Ossian),
р. 1888, шведский эмбриолог растений.
227.
Данжар П. (Dangeard Pierre Augustin),
р. 1862—1947, французский ботаник. 159,
161, 162, 272.
Данилевский Александр Яковлевич, 1839—
1923, русский физиолог. 184, 249.
Данилов Афанасий Николаевич, 1879 —
1942, советский лихенолог. 242, 247, 280.
Даннеманн Ф. (Dannemann Friedrich),
р. 1859, немецкий историк естествозна-
ния. 18, 286.
Дарвин Ф. (Darwin Francis), 1848—1925,
английский ботаник. 172, 178, 186, 273.
Дарвин Ч. (Darwin Charles), 1809—1882,
английский биолог. 5, 26, 39, 56, 62, 77.
84, 85, 86, 89, 91, 95, 96—101, 102, 103,
105, 106, 107, 136, 164, 167, 168, 172, 178,
186, 187, 201, 215, 218, 242, 254, 263, 273.
Дарвин Э. (Darwin Erasmus), 1731—1802,
английский естествоиспытатель. 39, 265,
266.
Дарлингтон К. (Darlington Cyril Dean),
р. 1903, американский генетик. 234, 235,
279.
Двигубский Иван Алексеевич, 1771—1839.
русский ботаник и физик. 66.
Деберейнер И. В. (Debereiner Johann
Wolfgang), 1780—1849, немецкий химик.
82.
Дегерен П. (Deherain Pierre Paul), 1830—
1902, французский ботаник и агрохимик.
172, 196.
Дейль М. (Deyl Milos), р. 1906, чешский
систематик растений. 219.
Декандоль A. (De Candolle Alphonse Louis
 Pierre Pyramus), 1806—1893, швейцар-
ский ботаник. 8, 35, 45, 119, 122, 124,
266, 273.
Декандоль К. (De Candolle Casimir Pyra-
mus), 1836—1918, швейцарский ботаник.
35, 273.
Декандоль О. П. (De Candolle Augustin
Pyramus), 1778—1841, швейцарский бо-
таник. 35, 38, 45, 48, 50, 52, 55, 65, 66,
74, 77, 81, ПО, 114, 266.
Декарт Р. (Descartes Rene), 1596—1650,
французский философ и ученый. 23, 58.
Декен бах Константин Николаевич, 1866—
1931, русский ботаник. 162.
Деккер Г. (Decker Herman), 1869—1939,
немецкий химик. 182.
Деккер Э. (Decker Е.), немецкий альголог.
160.
293
Делиль A. (Delile Alix Raffeneau), 1778—
1850, французский ботаник. 43.
Дельпино Ф. (Delpino Federico), 1833—
1905, итальянский ботаник. 133, 135,
273.
Демокрит, около 460—370 д. н. э., философ
древней Греции. 58.
Дефонтен Р. Л. (Desfontaines Rene Loui-
che), 1750—1833, французский ботаник.
42.
Деэ Ш. (Dehay Charles), французский па-
леоботаник. 224.
Джексон В. (Jackson Benjamin Daydon),
1846—1927, английский ботаник. 272.
Дженнер Э. (Jenner Eduard), 1749—1823,
английский врач. 190.	*
Джеффри Э. (Jeffrey Edward Charles),
1866—1952, американский анатом, расте-
ний. 141, 209, 229, 273.
Джильберт Д. Г. (Gilbert Joseph Henry),
1817—1901, английский физиолог расте-
ний. 196.
Джоли A. (Joly Alphons Alexandre),
1845—1897, французский физиолог рас-
тений. 174.
Дидро Д. (Diderot Denis), 1713—1784,
французский просветитель и ученый. 23.
Диксон Г. Г. (Dixon Henri Horatio), 1869—
1953, английский физиолог растений.
174, 273.
Дилениус И. (Dillenius Johann Jakob),
1687—1747, английский бриолог. 36, 37,
38, 54, 266.
Дильс Л. (Diels Ludvig), 1874—1945, не-
мецкий географ растений. 124, 125, 273.
Диоскорид (Dioscorides Pedanius), I в.
н. э., врач древней Греции. 16, 17, 18, 20,
27, 38, 48, 67, 266.
Дитель П. (Dietel Paul), 1860—1947, не-
мецкий миколог. 241.
Дитрих Р: (Dietrich R.), немецкий бота-
ник. 141, 232.
Добролюбов Николай Александрович,
1836—1861, русский философ и литера-
турный критик. 101.
Додель A. (Dodel Arnold), 1843—1908,
швейцарский физиолог растений. 155.
Додж Б. (Dodge Bernard Ogilvie), р. 1872,
американский миколог. 239.
Додонеус Р. (Dodonaeus Rembert), 1517—
1585, голландский ботаник. 37, 266.
Докучаев Василий Васильевич, 1846—
1903, русский почвовед. 124, 273.
Донан Ф. Г. (Donnan Frederik George),
1870—1956, английский физик и химик.
252.
Дорофеев Павел Иванович, р. 1911, совет-
ский палеоботаник. 223.
Дриш Г. (Driesch Hans), 1867—1941, не-
мецкий зоолог и философ. 98.
Друде О. (Drude Oscar), 1852—1933, не-
мецкий систематик и географ растений.
123, 125, 185, 273.
Дрэпер Д. У. (Draper John William),
.1811 —1882, американский естествоиспы-
татель и физик. 166, 167.
Дуглас С. Р. (Douglas Stewart Ranken),
1871—1936, английский микробиолог.
196.
Дунин Михаил Семенович, р. 1901, совет-
ский фитопатолог. 241, 280.
Дурхэм Г. Э. (Durham Herbert Edward),
1866—1945, английский микробиолог.
196.'
Дьяконов Николай Васильевич,	1857—
1895, русский микробиолог. 178.
Дэви Берт, см. Берт Дэви
Дэви де Вирвилль A.' (Davy de Virville
Adrien), французский ботаник и историк
ботаники. 286.
Дэви X. (Davy Humphry), 1778—1829, ан-
глийский химик и физик. 177.
Дэвис Б. М. (Davis Bradley Moore), 1871 —
1953, американский систематик расте-
ний. 134; 135, 273.
Дюбо Р. (Dubos Rene Julien), р. 1901,
французский микробиолог, работающий
в США. 261.
Дюгамель X. (Duhamel du Monceau Hen-
ri Louis), 1700—1781, французский бота-
ник, 57, 73, 74, 266.
Дюжарден Ф. (Dujardin Felix), 1801—
1860, французский зоолог. 63, 147.
Дюма Ж. Б. (Dumas Jean Baptiste), 1800—
1884, французский химик. 189.
Дю Рие (см. Рие).
Дюстен А. П. (Dustin Albert Pierre),
1884—1942, бельгийский медик и цито-
лог. 235, 280.
Дютроше Г. (Dutrochet Henri Joaquim),
1776—1847, французский зоолог и фи-
зиолог растений. 61, 68, 75, 266.
Дюфренуа Ж. (Dufrenoy Jean), р. 1894,
французский миколог, работающий в
США. 240.
Дюшартр П. Э. (Duchartre Pierre Etien-
ne), 1811—1894, французский физиолог
растений. 172.		( .
Егунов Михаил Андреевич, 1864—1937, со-
ветский микробиолог. 198, 199.
Еленкин Александр Александрович,
1873—1942, советский альголог и лихено-
лог. 164, 235, 236, 242, 273, 280.
Ермолов Александр Сергеевич, 1846—1916,
русский деятель сельского хозяйства.
187.
Ермольева Зинаида Виссарионовна, р.
1898, советский микробиолог. 261.
Жаккар Г. (Jaccard Henri), 1844—1922,
швейцарский ботаник. 217.
Жакмон В. (Jacquemont Victor), 1801—
1832, французский натуралист и путе-
шественник. 43.
Жангу О. (Gengou Octave), 1875—1957,
французский микробиолог. 196.
Жебрак Антон Романович, 1901—1965, со-
ветский генетик и селекционер 235,
280.
Железнов Николай Иванович, 1816—1877,
русский ботаник. 53, 138.
Жено де Ламарлиер, см. Ламарльер
Жено.
Жерар Г. (Gerard G.), французский' ана-
том растений. 231.
Жордан A. (Jordan Alexis), 1814—1897,
французский ботаник. 108, 113, 273.
Жузе Анастасия Пантелеймоновна, р. 1906,
советский альголог. 236, 280.
Жуковский Петр Михайлович, р. 1888, со-
ветский ботаник. 211, 280.
Жюссье А. Л. (De Jussieu Antoine Lau-
294
rent), 1748—1836, французский ботаник.
33, 34, 35, 40, 41, 48, 66, 91, 114, 266.
Жюссье Б.' (De Jussieu .Bernard), 1699—
1777, французский ботаник. 33.
Заболотный Даниил Кириллович, 1866—
1929, русский микробиолог. 195.
Заварзин Алексей Алексеевич, 1886—1945,
советский гистолог. 233, 234, 280.
Заленский Вячеслав Рафаилович, 1875—
1923, русский анатом растений. 141, 173,
251,273.
Заленский Олег Вячеславович, р. 1915, со-
ветский физиолог растений. 248.
Залесский Вячеслав Константинович,
1871—1936, советский физиолог и биохи-
мик растений. 184, 273..
Заломанов Николай Петрович, 1846—
1909, русский ученый агроном. 187.
Зейе Р. (Zeiller Rene), 1847—1915, фран-
цузский палеоботаник. 118, 273.
Зелинский Николай Дмитриевич, 1861—
1953, советский химик. 198.
Зильбер Лев Александрович, 1894—1966,
советский медик и вирусолог. 259, 280.
Зинин Николай Николаевич, 1812—1880,
русский химик. 83.
Зорауэр П. (Zorauer Paul), 1839—1916,
немецкий фитопатолог. .172.
Иатта A. (Jatta Antonio), 1852—1912,
итальянский лихенолог. 241, 273.
Ибн-Сина, см. Авиценна
Ибн-Эль-Байтар,	1197—1248,	арабский
врач и ботаник. 20, 266.
Иванов Константин Семенович, 1879—
1906, русский миколог и фитопатолог.
199.
Иванов Леонид Александрович, 1871—
1962, советский физиолог растений. 80,
184, 221, 232, 273, 280.
Иванов Николай Николаевич, 1884—
1940, советский биохимик растений.
240.
Иванов Сергей Леонидович, 1880—1960,
советский физиолог и биохимик расте-
ний. 114, 273, 280.
Ивановский Дмитрий Иосифович, 1864—
1920, русский ботаник. 162, 199, 200, 243,
244, 280.
Иенсон Б. (Jonsson Bernst), 1849—1911,
шведский эмбриолог и физиолог расте-
ний. 185.
Иерсен A. (Yersin Alexandre John), 1863—
1943, французский микробиолог. 196.
Израэль Д. (Israel’ Jernes), 1848—1926,
немецкий микробиолог. 496.
Икено С. (Ikeno Seitiro), 1866—1943, япон-
ский ботаник. 55, 137, 273.
Ильин Василий Сергеевич, р. 1882, рус-
ский физиолог растений, работавший в
Чехословакии. 172.
Имс А. Д. (Eames Arthur Johnson),
р. 1881, американский морфолог и ана-
том растений. 225, 226, 229, 280.
Имшенецкий Александр Александрович,
р. 1906, советский микробиолог. 260, 262,
280.
Ингенхауз Я. (Ingenhouss Jahn), 1730—
1799, голландский врач и естествоиспы-
татель. 78, 79, 80, 266.
Иогансен В. (Johansen Wilhelm Ludwig),
1857—1927, датский ботаник. 99, 273,
280.
Иогансен Д. (Johansen Donald Alexander),
р. 1901, американский эмбриолог расте-
ний. 228, 280.
Иокаяма М. (Yokoyama Matajiro), 1860—
1942, японский палеоботаник. 129.
Иоллос В. (Jollos Victor), 1887—1941, не-
мецкий протистолог и альголог. 160.
Ионг В. (Voung W. J.), английский биохи-
мик растений. 181.
Иорданов Даки, р. 1893, болгарский систе-
матик и палеоботаник. 129, 222.
Ирмиш Т. (Irmisch Thilo), 1816—1879, не-
мецкий ботаник. 218.
Ирмшер Э. (Irmscher Edgar), р. 1887, не-
мецкий систематик растений. 216, 280.
Исаченко Борис Лаврентьевич, 1871—1948,
советский микробиолог. 197, 198, 199,
280, 286.
Искина Ревекка Евсеевна, р. 1913, совет-
ский лихенолог. 242.
Кавасаки С. (Kawasaki Smitsyjoro), япон-
ский палеоботаник. 129.
Кавенту Ж. (Caventou Joseph Benome),
1795—1877, французский химик. 82, 154.
Казакевич Леонид Игнатьевич, р. 1893, со-
ветский эколог и флорист. 127.
Кайе A. (Cailleux Andre), французский
ботаник. 107.
Калестани В. (Calestani Vittorio), италь-
янский ботаник. 111, 273, 280.
Калмыков Константин Федорович, р. 1908,
советский физиолог растений и историк
ботаники. 6, 286.
Каменский Франц Михайлович, 1851 —
1912, русский ботаник. 161, 273.
Камерариус Р. Я. (Camerarius Rudolph Ja-
cob), 1665—1721, немецкий ботаник. 31,
53, 266.
Камерлинг 3. (Ramerling Zeno), р. 1872,
голландский физиолог растений. 175.
Канехира Р. (Kanehira Ryozo), р. 1882,
японский анатом растений. 232.
Капюс Ж- (Capus Jean Guillaume), 1857—
1931, французский ботаник. 174.
Карелин Григорий Силыч, 1801 —1872, рус-
ский натуралист и путешественник. 43.
Карпеченко Георгий Дмитриевич, 1899—
1942, советский генетик. 235, 280.
Карстен Г. (Karsten Georg), 1863—1933,
немецкий альголог и миколог. 159.
Катунский Вадим Айихайлович,	1909—
1943, советский физиолог растений. 248.
Каульфус Г. Ф. (Kaulfuss Georg Fried-
rich), умер 1830, немецкий лихенолог. 38,
266.
Каутский Г. (Kautsky Hans), р. 1891, не-
мецкий физиолог растений. 245.
Кауфман ’Николай Николаевич,	1834—
1870, русский ботаник. 51.
Кегль Ф. (Kogi Fritz), 1897—1959, гол-
 ландский физиолог растений. 255, 280.
Келлер Борис Александрович, 1874—1945,
советский физиолог и эколог растений.
221, 232, 280.
Келликер A. (Kolliker Rudolf Albert),
1817—1905, немецкий гистолог и эмбрио-
лог. 147.
Кельрейтер И. (Koelreuter Joseph Theophi-
295
lus), 1733—1806, немецкий ботаник, ра-
ботавший в России. 40, 53, 266.
Кемпфер Э. (Kampfer Engelbert), 1651 —
1716, шведский флорист и путешествен-
ник. 42.
Кенби У. (Canby William Marriott), 1831 —
1-904, американский натуралист. 177.
Кениг И. Г. (Kenig Johann Gerhard),
1728—1785, датский путешественник. 42.
Кеннйнгем Д. (Cunningham James), умер
1709, английский путешественник. 42.
Кербер Г. В. (Koerber Gustav Wilhelm),
1817—1885, немецкий лихенолог 69,
266.
Кернер A. (Kerner Anton), 1831—1897, ав-
стрийский ботаник. 100, 101, 109, ‘ 125,
139, 273.
Кертис Ф. (Curtis Otis Freeman), р. 1915,
американский физиолог растений. 253.
Кжеменевский С. (Krzemieniewski Sewe-
ryn), 1871—19.45, польский физиолог
рнстений и микробиолог. 197.
Кидстон Р. (Kidston Robert), 1852—1924,
английский палеоботаник. 128, 129, 280.
Кик Д. (Keck David Daniels), р. 1903, аме-
риканский ботаник. 221, 280.
Килиани Г. (Kilianf Heinrich), 1855—1945,
немецкий химик. 181.
Килин Г. (Kylin Harald), 1879—1948, швед-
ский альголог. 159.
Киношита С. (Kinoshita Shukuo), 1879—
1949, японский физиолог растений. 184.
Кириллов Иван Петрович, 1821—1842, рус-
ский флорист и путешественник. 43.
Кирхгоф Константин Сигизмундович,
1764—1833, русский химик. 83.
Киршхеймер Ф. (Kirschheimer Franz),
р. 1911, немецкий палеоботаник и систе-
матик растений. 211.
Китазато С. (Kitasato Shibasaburo),
1856—1931, японский микробиолог. 196.
Клаусен Д. (Clausen Jens Christian),
р. 1891, американский эколог. 221, 280.
Клауссен П. (Claussen Peter), 1877—1959,
немецкий миколог. 162, 273.
Клебс Г. (Klebs Georg Albrecht), 1857—
1918, немецкий ботаник. 131, 162, 185,
195, 256, 273.
Клейн Ю. (Klein Julius), 1844—1915, ав-
стрийский цитолог растений. 148.
Клементс Ф. (Clements Frederic Edward),
1874—1952, американский фитоценолог.
126, 220, 221, 280, 283.
Клемм П. (Klemm Paul), 1861—1921, не-
мецкий врач и гистолог, работавший в
Риге. 149.
Клюзиус Ш. (Clusius Charles), 1525—
1609, голландский ботаник и путешест-
венник. 28, 68, 266.
Книп Г. (Kniep Hans), 1881—1930, немец-
кий миколог. 239, 280.
Кноп И. (Knop Johann August Ludwig Wil-
helm), 1817—1891, немецкий физиолог
растений и агрохимик. 176.
Кнорр Г. П. (Knorr Georg Wolfgang),
1705—1761, немецкий палеоботаник. 46.
Ковалевский Александр	Онуфриевич,
1840—1901, русский зоолог. 101.
Козо-Полянский Борис	Михайлович,
1890—1957, советский ботаник. 102, 208,
210, 213, 225, 226, 280, 281.
Колкунов Владимир Владимирович, 1866—
296
1937, советский айатом и физиолог рас-
' тений. 175.
Колумелла Люций Юний Модерат, I в-
н. э., ученый древнего Рима. 17, 18, 36.
266. 
Коль Ф. Г. (Kohl Friedrich Georg), 1855-->
1910, немецкий физиолог растений. 155,
156, 172.
Кольбе Г. (Kolbe Hermann), 1818—1884,
немецкий химик. 83.
Кольквитн Р. (Kolkwitz Richard), 1873—
1956, немецкий альголог и физиолог рас-
тений. 160.
Кольцов Николай Константинович, 1872—
1940, советский генетик. 235.
Комарницкий Николай Александрович,
1888—1'962, советский ботаник и историк
ботаники. 239, 242, 286..
Комаров Владимир Леонтьевич, 1869—
1945, советский ботаник. 101, 108, 109,
114, 119, 120, 121, 207, 215, 217, 218, 219,
221, 226, 273, 281.
Коммерсон Ф. (Commerson Philibert),
1727—1773, французский врач, ботаник
и путешественник. 42.
Комов Иван Михайлович, 1750—1792, рус-
ский агроном. 266.
Компа Г. (Komppa Gustav), 1867—1949,
финский физиолог растений и химик.
182.
Компаретти A. (Comparetti Andrea)
1746—1801, итальянский натуралист.
153.	• .
Кон Ф. (Cohn Ferdinand), 1828—1898, не-
мецкий ботаник и микробиолог. 147. .
Кондаков Иван Лаврентьевич, 1857—1931,
русский химик. 182.
Конт О. (Comte Auguste), 1798—1857,
французский философ. 82.
Корда A. (Corda August Joseph), 1809—
184'9, немецкий миколог. 68.
Кордус В. (Cordus Valerius), 1515—1544,
немецкий ботаник. 56.
Коржинский Сергей Иванович, 1861—
1900, русский ботаник. 100, 101, 109, 111,
119, 124, 126, 273, 274.
Корнманн П. (Cornmann Peter), р. 1907,
немецкий альголог. 238.
Коровин Евгений Петрович, Г891—1963,
советский геоботаник. 221.
Корренс К. (Correns Karl), 1864—1933, не-
мецкий ботаник. 104.
Корти A. (Corti Alfonso), 1822—1876,
итальянский анатом-. 158.
Корти В. (Corti Bonaventura), 1729—1813,
итальянский ботаник. 63.
Косманн Б. (Kosmann Bernhard), р. 1840,
немецкий физиолог растений. 183.
Коссович Петр Семенович, 1862—1915,
русский физиолог растений и почвовед.
168, 176, 197.
Костанецкий К. (Kostanecki С.), р. 1863,
польский гистолог. 151.
Константен Ж. (Costantin Julien), 1857—
1936, французский физиолог растений.
131, 274, 286.
Костычев Сергей Павлович, 1877—1931,
советский физиолог растений. 80, 162,
178, 180, 181, 245, 247, 249, 281.
Коултер Д. (Coulter John Merle), 1851 —
1928, американский эмбриолог растений.
138, 274, 281.
Кох Р. (Koch Robert), 1943—1910, немец-
кий медик и микробиолог. 192, 1'93, 195,
196.
Краббе Г. Г. (Krabbe Heinrich Gustaw),
1855—Г895,_ немецкий ботаник. 185.
Краинский Андрей Васильевич, 1877—1914,
русский микробиолог. 197.
Краснов Андрей Николаевич, 1862—1914,
русский географ растений. 124, 274.
Краус Г. (Kraus Gregor), 1841—1915, не-
мецкий физиолог растений. 153, 184.
Краус Р. (Kraus Rudolf), '1865—1932, не-
мецкий анатом и гистолог. 196.
Краух К. A. (Krauch Carl Albert), 1858—
. 1934, немецкий физиолог растений. 183.
Крафт A. (Crafts Alden Springer), р. 1897,
американский систематик и анатом рас-
тений. 230, 232.
Крашенинников Степан Петрович, 1711—
1755, русский ботаник. 43, 266.
Крашенинников Федор Николаевич, 1869—
1938, советский физиолог растений. 168.
170, 274.
Креги Д. Г. (Craigie John Hubert), р. 1887,
американский миколог. 240, 281.
Крейзель Р. (Krausel Richard), р. 1890,
немецкий палеоботаник. 128, 129, 281.
Крейслер Г. (Kreusler Gottfried Adolf
Ernst Wilhelm), 4844—1921, немецкий
физиолог растений. 178.
Кренке Николай Петрович, 1892—1939, со-
ветский ботаник. 226, 251, 281.
Креслинг Карл Иванович, р. 1860, русский
микробиолог. 199.
Кречетович Лев Мельхиседекович, 1878—
1956, советский ботаник. 225.
Криштофович Африкан Николаевич,
1885—1953, советский палеоботаник. 211,
212, 222, 224, 281.
Кроне (Crone van der), умер 1906, немец-
кий физиолог растений. 176. •
Крун В. (Croone William), 1633—1684, ан-
глийский врач, один из основателей Лон-
донского королевского общества. 168.
Крюгер Г. (Griiger Hermann), 1818—
1864, немецкий цитолог. 51, 152, 266.
Крюгер М. (Cruger Martin), 1866—1904,
немецкий микробиолог. 197.
Ксенофан, 565—473 до н. э., философ древ-
ней Греции. 46.
Кудряшов Леонид Васильевич, р. 1910,
советский морфолог и географ расте-
ний. 6.
Кузнецов Николай Иванович, 1864—1932,
русский ботаник. 117, 118, 119, 274.
Кулешов Николай Николаевич, 1890—
1968, советский агроботаник. 84. •
Кульберг С. (Kulberg Sixsten), шведский
химик. 185.
Кульчинский С. (Kulczynski Stanislaw),
р. 1895, польский ботаник. 217.
Купревич Василий Феофилович, р. 1897,
советский ботаник. 247, 281.
Курсанов Андрей Львович, р. 1902, совет- •
ский биохимик растений. 250, 253, 281.
Курсанов Лев Иванович, 1877—1954, со-
ветский альголог и миколог. 159, 239,
240, 274, 281.
Курше Л. (Courchet Lucien), 1851—1924,
французский цитолог. 153, 274.
Кутер Д. (Le Couter John), английский се-
лекционер. 85, 88, 267
20 Н. А. Базилевская и др.
Кэмпбелл Д. (Campbell Douglas Н.),
1859—1953, американский эмбриолог рас-
тений и палеоботаник. 138, 226, 281.
Кювье Ж. (Cuvier Georg Leopold Chretien
Frederic Dagobert), 1769—1832, фран-
цузский натуралист и зоолог. 35, 46, 47,
50, 65, 266.
Кюстер Э. (Kiister Ernst), 1874—1953, не-
мецкий физиолог растений. 243.
Кютцинг Ф. (Rutzing Friedrich Trangott),
1807—1893, немецкий ботаник. 64, 66,
274.
Лавалетт Сент Джордж A. (La Valette
Saint George Adolf), 1831—1910, немец-
кий медик и гистолог. 150.
Лавернь Л. (Lavergne Louis), француз-
ский миколог. 239.
Лавренко Евгений Михайлович, р. 1900,
советский ботаник. 127.
Лавуазье A. (Lavoisier Antoine Laurent),
1734—1794, французский химик. 70, 74,
79, 82, 84, 166, 266.
Ла Гаска М., см. Гаска М.
Ладенбург A. (Ladenburg Albert), 1842—
1911, немецкий химик. 182.
Лайбах Ф. (Laibach Friedrich), р. 1885,
немецкий эмбриолог и физиолог расте-
ний. 229.
Лам Г. (Lam Hermann Johannes), р. 1892,
английский палеоботаник. 210, 225,
281.
Ламарк Ж. Б. (De Lamarck Jean Baptiste
Antoine Pierre), 1744—1829, француз-
ский естествоиспытатель. 38, 45, 68, 91,
92, 93, 97, 98, 101, 266.
Ламарльер Ж. (Lamarliere Geneau de
Leon), 1865—1903, французский ботаник.
173.
Ламеттри Ж. (De La Mettrie Julien Off-
ray), 1709—1751, французский философ
и врач. 23.
Ланг У. (Lang William Henri), 1874—1960,
английский палеоботаник.' 128, 280.
Лангли С. П. (Langley Samuel Pierpont),
1834—1906,. американский астрофизик.
167.'
Латрейль П. A. (Latreille Pierre Andre),
1762—1833, французский зоолог. 40.
Латур Ш. (De Latour Charles), 1776—1859
французский физиолог растений. 84.
Лахман П. (Lachmann J. Paul), 1851—
1907, французский физиолог растений и
микробиолог. 196
Леб В. (Loeb Walter), р. 1872, немецкий
физиолог растений. 185.
Лебедев Александр Федорович, 1882—
1936, советский микробиолог. 198, 247.
Лебедев Даниил Владимирович, р. 1915.
советский ботаник, историк и библио-
граф ботаники. 284.
Лебедев Сергей Васильевич, 1874—1934.
советский химик. 182.
Лебединцев Арсений Арсеньевич, 1863-
1920, русский микробиолог. 198.
Лев Э. (Loew Ernst), 1843—1908, немец-
кий физиолог растений. 185.
Леваковский Николай Федорович, 1833—
1898, русский ботаник. 130, 131, 274.
Левенгук A. (Leewenhoek Anton), 1632—
1723, голландский- натуралист. 58, 188,
267.
297
Левитский Григорий Андреевич, 1878—
1941, советский цитолог растений. 150,-
. 243, 274.
Левкипп, V в. до н. э., философ древней
 Греции. 58.
Левшин' Александр Михайлович, 1877—
1946, советский физиолог растений. 174,
- 243, 245, 246, 281.
Ледебур Карл Фридрих, 1785—1851,дерпт-
. ский ботаник-флорист.' 43, 217, 267.
Лейбниц Г. В. (Leibniz Gotfried Wilhelm),
1646—1716, немецкий философ и ученый.
41, 58.
Лейдиг Ф. (Leydig Franz), 4821—1905, не-
мецкий гистолог. 147.
Лейтгеб Г. (Leitgeb Hubert), 1835—,1888,
австрийский физиолог растений. 172.
Леклерк дю Саблон М. (Leclerc du Sab-
. Ion Mathieu), 1859—1944, французский
' физиолог растений.-184.
Ле Кутер, см. Кутер Д.
Лемерие Н. (Lemerier Nicola), 1645—1715,
французский химик. 81.
Леонардо да Винчи, 1452—1519, итальян-
ский ученый, поэт, художник и скульп-
тор. 46.
Лепехин Иван Иванович, 1740—1802, рус-
ский ботаник. 43.
Лепешкин Владимир Васильевич, р. 1876,
. русский физиолог растений и биохимик,
работавший в США. 149, 243, 274.
Летелье Э. (Lothellier Aimable), француз-
ский ботаник. 131, 274.
Леттау Г. (Lettau Georg), 1878—1951,
немецкий химик-лихенолог. 164.
Лефлер Ф. (Loeffler Friedrich), 1852—1915,
немецкий микробиолог. 195, 196, 199.
Лещик-Суминский М. Г. (Les zczyc- Sumin -
ski Michal Hieronim), 1820—1898, поль-
ский ботаник. 55, 267.
Ли Ф. (Lits F.), бельгийский медик и ци-
толог. 235, 280.
Либальд Э. (Liebaldt Erna), немецкий ци-
толог. 153, 274.
Либих Ю. (Liebig Justus), 1803—1873, не-
мецкий химик и агрохимик. 70, 75, 76,
83, 84, 180, 267.
Ливингстон Б. Е. (Livingston, Burton Ed-
ward), 1875—1948, американский физио-
 лог растений. 172.
Лидфорс Б. (Lidfors Bendt), 1868—1913,
шведский физиолог растений. 175, 274.
Линдлей Д.'. (Lindley John), 1799—1865,
английский ботаник. 36, 39, 75, 90,
267.
Линк Г. Ф. (Link Heinrich Friedrich),
1767—1851, немецкий ботаник. 60, 75, 87,
267.
Линней К. (Linne Carl), 1707—1778, швед-
ский ботаник. 27, 30, 31, 32, 33, 35, 36,
37, 38, 40, 42, 46, 49, 52, 53, 54, 65, 66, 68,
91, 108, 188, 218, 256, 267.
Линье О. (Lignier. Octave) 1855—1916,
французский морфолог растений. 135,
225.
Липмаа Теодор Михкелевич, 1892—1943,
советский фитоценолог. 221.	ч
Липскиц Владимир Ипполитович, 1863—
1937, советский, ботаник. 119, 274.
Липшиц Сергей  Юльевич, р. 1905, совет-
; ский. ботаник и историк ботаники. 284,
286.
Листер Д. (Lister Joseph), 1827—1912, анг-
лийский хирург. 195.
Литвинов Дмитрий Иванович, 1854—1929,
. советский ботаник. 120, 124, 274.
Лич" Ю. (Leach Julian Gilbert), р. 1894,
американский миколог. 241.
Ллойд Ф. Е. (Lloyd Francis Ernest),
1868—1947, американский физиолог ра-
стений. 172.
Лобелиус М. (Lobelius Mattias), 1538—
1616, голландский ботаник. 28, 37, 267.
Локк Д. (Locke John), 1632—1704, англий-
ский философ. 23.
Ломоносов Михаил Васильевич, 1711 —
1765, русский естествоиспытатель и поэт.
. 23, 46, 70, 71, 77, 106, 166, 267..
Ло'оз Д. Б. (Lawes John Bennet), 1814—
1900, английский физиолог, растений.
196.
Лоран Э. (Laurent Emil), 1861—1904,
французский микробиолог. 197.
Лотси Д. (Lotsy Jan Paulus), 1867—1931,
голландский ботаник. 99, 101, 108, 142,
274..
Лукулл Люций Лициний, р. около 106,
умер в 56 до н. э., полководец древнего
Рима, богатство которого вошло в по-
словицу. 67.
Лукьянов Сергей Михайлович, '1855—
1935, русский патолог. 143.
Лундегордт Г. (Lundegordt Henrik),
р. 1888, шведский эколог и физиолог
растений. 127, 185, 222, 247, 281.
Лысенко Трофим Денисович, р. 1898,- со-
ветский биолог и агро.ботаник. 256, 257,
281.
Львов Сергей Дмитриевич, 1879—1959, со-
ветский физиолог растений. 179, 281.
Любер Аглаида Андреевна, р. 1900, совет-
ский. палеоботаник. 223, 281.
Любименко Владимир Николаевич, 1873—
1937, советский физиолог растений. 80,
141, 156, 169, 170, 171, 232, 244, 247, 274,
281. .
Ляйель Ч. (Lyell Charles), 1797—1875,
английский геолог. 47, 267.
Мазе П. (Maze Pierre), французский фи-
зиолог растений и микробиолог. 176, 177.
Майер Ю. Р. (Mayer Julius Robert), 1814—
1878, немецкий ученый, врач, открыв-
ший закон превращения и сохранения
энергии. 106, 166.
Мак Даниель Л. (Mac Daniels Laurence
Howland), р. 1888, американский бота-
ник. 230.
Мак Доугол Д. (Mac Dougal Daniel Trem-
bly), 1865—1958, американский эколог и
миколог. 222, 240, 281.
Мак Карти М. (Mac Carty Maclin),
р. 1911, американский микробиолог. .262.
Мак Леннац Э. И, (Mac Lennan Ethel
Irene), р. 1895, австралийский миколог.
. 240.
Мак Леод Д. (Mac Leod James Walter),
р, 1887, английский бактериолог. 262.
Макринов Иван Алексеевич, 1874—1949,
, советский микробиолог. 198.
Максимов Николай Александрович, 1880—
1952, советский физиолог растений. 173,
175, 221, 232, 257, 274, 281, 286.
298
Максимович Карл Иванович, 1827—1891,
русский ботаник. 101.
Максимович Михаил Александрович,
1804—1873, русский ботаник. 33, 34, 35,
40, 41, 66, 267.
Максимович-Амбодик Нестор Максимо-
вич, 1744—1812, русский врач и бота-
ник. 66.
Мальпиги М. (Malpighi Marcello), 1628—
1694, итальянский анатом растений. 36,
48, .49, 56, 57, 58, 59, 69, 71, 72, 77, 80,
81, 267.
Манассеина Мария Михайловна, 1843—
1903, русский врач и' биохимик. 180, 181,
274.
Манжен Л. A. (Mangin Louis Alexandre),
1852—1937, французский микробиолог и
физиолог растений. 172, 178.
Манжено Г. (Mahgenoi Georges), фран-,
цузский альголог.- 159.
Мариотт Э. (Mariotte Edme), 1620—1684,
французский физик. 72, 73, 80.
Маркграф Г. (Marcgraff Georg), 1610—
1644, голландский путешественник. 42,
265.
Марко Поло, см. Поло М.
Марр Р. (Marr R.), французский миколог.
162.
Марсон М. (Marsson Maximilian), 1845—
1909, немецкий альголог и гидробиолог.
1ЬО.
Мартынов Иван Иванович, 1771—1833,
русский литератор- и натуралист. 38.
Мархлевский Л. П. (Marchlewski Leon
Paul), 1869—1945, польский химИк. 169.
Маттеи Г. Л. (Matthaei G. L.), англий-
ский физиолог растений. 270.
Маттиоли П. A. (Mattioli Pier Andrea),
1501—1577, итальянский ботаник. 37.
Мацков Федор Филиппович, р. 1897, со-
ветский физиолог растений. 253.
Мёбиус М. (Mobius Martin), 1859—1946,
немецкий ботаник и историк ботаники.
5, 286.
Мевес Ф. (Meves Friedrich), 1878—1923,
немецкий цитолог растений. 1'50, 274.
Мейен Ф. Ю. Ф. (Meyen Franz Julius Fer-
dinand), 1804—1840, немецкий ботаник.
57, 61, 77, 87, 267.
Мейер A. (Meyer Paul Arthur), 1850—1922,
немецкий цитолог. 149, 153, 155, 170, 178,
243, 274.
Мейер Андрей Казимирович, 1742—1807,
русский натуралист, военнослужащий.
37, 66, 267.
Мейер Г. Ф. В. (Meyer Georg Friedrich
Wilhelm), 1782—1856, немецкий ботаник.
69.	'
Мейер Константин Игнатьевич. 1881—
1965, советский эмбриолог растений,
историк ботаники. 116, 134, 226, 274, 281,
285.
Мейер Э. (Meyer Ernst Heinrich Friedrich).
1791—1858, немецкий ботаник и историк
ботаники. 17, 18, 22, 51, 267, 286.
Мейзель Г. (Meusel Hermann), 1909, не-
мецкий ботанико-географ и систематик
растений. 217.
Мейснер П. Т. (Meissner Paul Trangott),
1778—1864, немецкий химик. 82.
Мёллер Г. (Muller Herman Joseph), р. 1890,
американский биолог, генетик. 235, 281.
Мельцер С. (Meltzer Samuel ' James),
'1851—1920, американский микробиолог.
198.
Мендель И. Г. (Mendel Johann Gregor),
1822—1884, чешский натуралист и гене-
тик. 104, 105, 152, 281.
Мережковский Константин Сергеевич,
1855—1920, русский ботаник. 146, 147,
164, 274.
Мерклин Карл Евгеньевич, 1821—1904,
русский ботаник. 128, 267.
Мец К. (Mez Carl Christian), 1866—1935,
немецкий физиолог растений. 113, 175,
274, 281.
Мечников Илья Ильич, 1845—1916, рус-
ский биолог, зоолог и микробиолог. 168,
192, 193, 194 281.
Микель П. (Miquel Pierre), 1850—1922,
французский физиолог растений и мик-
робиолог. 195.
Мильнер Р. (Milner Reid Thompson),
р. 1903, американский химик. 238.
Мильярде A. (Millardet Pierre Marie Ale-
xis), 1838—1902, французский эмбриолог
растений. 136.
Миоши М. (Miyoshi Manabu), 1861—1939,
японский ботаник. 185.
Мирбель Ш. (Brisseau Mirbell Charles
Francois), 1776—1854, французский бо-
таник. 38, 53, 55, 57, 60, 61, 64, 267.
Михели П. A. (Micheli Pier Antonio),
1679—1737, итальянский ботаник. 36, 68,
267.
Михлин Давид Михайлович, р. 1887, со-
ветский биохимик. 249.
Мичурин Иван Владимирович, 1855—1935,
русский, советский селекционер-плодо-
вод. 88, 89, 90, 91, 103, 201—205, 206,
226, 281, 282.
Модилевский' Яков Самуилович, р. 1883,
советский эмбриолог растений. 282.
Молиш Г. (Molisch Hans), 1856—1937,
австрийский физиолог растений. 177,
185, 198, 260.
Молль Я. (Moll Jan Willem), 1851—1933,
голландский морфолог растений. 225.
Моль Г. (Von Mohl Hugo), 1805—1872,
немецкий ботаник. 54, 57, 61, 63, 64; 80,
' 147,150,155,172,267.	'	.
Мольденгауэр И. (Moldenhawer Johann
Jakob), 1766—1827, немецкий ботаиик.
57, 60, 61, 157, 267.
Монтеверде Николай Августинович, 1856—
1929, советский ботаник. 156, 169.
Монфор К. (Montfort Camille), 1890—
1956, австрийский физиолог растений,
175, 245, 252,
Морган Т. (Morgan Thomas Hunt), 1866—
1945, американский биолог и генетик.
152, 282.
Мориссон Р. (Morisson Robert), 1620—
1683, английский ботаник. 38, 267.
Морозов Георгий Федорович, 1867—1920,
русский ботаник и лесовод. 126, 275.
Моррис Д. (Morris Daniel), 1844—1933,
английский физиолог растений. 183.
Мотес К. (Mothes Kurt), р. 1900, немец-
кий физиолог растений. 250.
Мотье Д. М. (Mother David Myers), 1864—
1940, американский цитолог растений.
150.
Мульдер Т. И. (Mulder Gerardus Johan-
20*	299
nes),. 1802—1880, голландский химик. 75,
80.
Муравьев Александр Николаевич, русский
врач и натуралист. 88, 202.
Мурбек С. (Murbeck Svante Samuel),
1859—1946, шведский эмбриолог расте-
ний. 139, 275.
Мюллер И. (Mueller Johannes), 1801—
1858, немецкий физиолог и анатом. 83.
Мюллер Н. Я. К. (Miiller Nicolaus Jacob
Carl), 1843'—1901, немецкий физиолог
растений. 185.
Мюнх Э. (Munch Ernst), 1876—1946, не-
мецкий физиолог растений. 253.
Мюнц A. (Muntz Achille Charles), 1846—
1917, французский ботаник и химик. 184,
197.
Навашин Михаил Сергеевич, р. 1896, со-
ветский цитолог растений. 235, 282.
Навашин Сергей Гаврилович, 1857—1930,
советский ботаник. 138, 139, 150, 151,
468, 227, 234, 275, 282.
Надсон Георгий Адамович, 1867—1942, со-
ветский микробиолог. 199, 235, 243, 261,
275, 282.
Найт Т. Э. (Knight Thomas Andrew),
1785—1838, английский естествоиспыта-
тель и садовод. 40, 53, 74, 81, 86, 88, 89,
90, 91, 202, 204, 268.
Насонов Дмитрий Николаевич, 1895—1957,
советский гистолог. 234.
Натгорст A. (Nathorst Alfred Gabriel),
1850—1921, шведский палеоботаник. 128,
209.
Наумова Софья Николаевна, р. 1902, со-
ветский палеоботаник. 223.
Негелейн Э. (Negelein Е.), немецкий фи-
зиолог растений. 271.
Негели К. (Nageli Carl Wilhelm), 1817-—
1891, немецкий ботаник. 52, 55, 57, 64,
66, 99, 102, 147, 148, 150, 154, 155, 178,
10h 99S 9йЯ 974'
Нейсёр А.’ Л. ’(Neisser Albert), 1855—1916,
немецкий микробиолог. 196.
Немец Б. (Nemec Bohumil), 1873—1966,
чехословацкий ботаник. 187.
Немилов Антон Витальевич, 1879—1942,
советский гистолог. 233, 234, 282.
Ненцкий Марцеллий Вильгельмович,
1847—1901, польский биохимик, рабо-
тавший в России. 169.
Нетолицкий Ф. (Netolitzky Fritz), 1875—
1945, чешский эмбриолог растений.
282.
Никитин Петр Алексеевич, 1890—1950, со-
ветский палеоботаник. 223.
Никитинский Яков Яковлевич, 1878—1941,
советский альголог. 160.
Нильсен Ф. (Neelsen Friedrich), 1854—
1894, немецкий микробиолог. 195.
Нильсон Г. (Nilson Hialmar), 1867—1913,
шведский селекционер. 103, 275.
Ничипорович Анатолий Александрович,
р. 1899, советский физиолог растений.
246, 248.
Ноббе Ф. (Nobbe Friedrich), 1830—1922,
немецкий агроном и агрохимик. 197.
Новиков Павел Александрович, р. 1898,
советский зоолог, историк биологии. 6.
Нокар Э. (Nocard Edmond), 1850—1903,
французский микробиолог. 199.
Нолль Ф. (Noll Fritz), 1858—1908, немец-
кий физиолог растений. 185.
Нолтон Ф. (Knolton Frank Hall), 1860—
1926, американский палеоботаник. 129.
Нордгаузен М. (Nordhausen Мах), 1876—-
1963, немецкий физиолог растений. 173.
Норман Д. (Normand Didier), француз-
ский анатом растений. 232.
Нортроп Д. (Northrop John Howard),
р. 1891, американский биохимик. 249.
Ноэль Б. (Noel Bernard), 1874—1911,
французский ботаник. 240.
Ньюберри Д. (Newberry John Strong),
1822—1892, американский палеоботаник.
128.
Обревилль A. (Aubreville Andre), р. 1897,
французский ботаник. 232.
Оверкот Л. О. (Overholts Lee Oras),
р. 1890, американский биохимик. 247.
Овертон Д.' Б. (Overton James Bertram),
1869—1937, американский физиолог ра-
стений. 157, 176, 234, 275.
Окен Л. (Oken Lorenz), 1779—1851, немец-
кий естествоиспытатель. 59, 60, 65, 268.
Окснер Альфред Николаевич,' р. 1898, со-
ветский лихенолог. 241.
Олерт Э. (Ohlert Gustav Heinrich Emil),
немецкий физиолог растений. 75, 268.
Оливер Ф. (Oliver Francis Wall), 1864—
1951, английский палеоботаник. 128, 129.
Ольтманс Ф. (Oltmans Friedrich), I860—
1938, немецкий физиолог растений. 185,
275.
Омар-Ибн-Хаттаб, конец VI в.— 644 н. э.,
арабский халиф. 18.
Омелянский Василий Леонидович, 1867—
1928, советский микробиолог. 198, 275,
282.
Опарин Александр Иванович, р. 1894, со-
ветский биохимик растений. 233, 250,
282.
Орбиньи A. (D’Orbigny Alcide), 1802—
1857, французский палеоботаник. 43.
Оствальд В. (Ostwald Wilhelm), 1853—
1932, немецкий химик. 275.
Остергаут В. (Osterhout Winthrop), 1871—
1964, американский физиолог растений.
Ошатц A. (Oschatz Adolph), 1812—1857,
немецкий биолог. 156.
Павлов Иван Петрович, 1849—1936, со-
ветский физиолог. 168.
Пайе Ж. Б. (Payer Jean Baptiste), 1818— '
1860, французский ботаник. 52, 268.
Пайен A. (Payen ' Anselme), 1795—1871,
французский химик. 83, 268.
Палибин Иван Владимирович, 1872—1949,
советский палеоботаник. 224.
Палисси Б. (Palissy Bernard), 1510—1589,
французский естествоиспытатель. 46, 71.
Палладии Владимир Иванович, 1859—1922,
русский физиолог растений. 168, 178,
179, 180, 181, 184, 249, 275, 282.
Паллас П. С. (Pallas Peter Simon). 1741—
1811, немецкий натуралист и путешест-
венник, работавший в России. 40, 41, 43,
46, 268.
Пантанелли Э. (Pantanelli Enrico), 1881—
1951, итальянский физиолог растений.
170.
300
Парамонов Александр Александрович,
р. 1890, советский биолог и зоолог. 6.
Париш С. Б. (Parish Samuel Bonsall),
1838—1928, американский флорист. 119,
275.
Паркин Д. (Parkin John), 1874—1964, анг-
лийский морфолог растений. 128, 224,
225 269
Пастер Л. (Pasteur Louis), 1822—1895,
французский микробиолог. 84, 178, 180,
183, 189, J90, 191, 192, 194, 195, 197,
275.
Пачосский Иосиф Кондратьевич, 1864—
1942, польский ботаник, работавший в
России. 126, .1(27, 275.
Пашер A. (Pascher Adolf), 1881—1945, не-
мецкий альголог. 160, 237, 275.
Пейве Ян Волрдемарович, р. 1906, совет-
ский агрохимик и растениевод. 253.
Пеллетье П. Ж. '(Pelletier Pierre Joseph),
1788—1842, французский химик. 82, 154.
Перемежко Петр Иванович, 1833—1893,
русский зоолог. 150.
Перитурин Федор Тимофеевич, 1882—.1936,
советский фиЗиолог растений. 177.
Перкин У. (Perkin William Henri), 1838—
1907, английский химик.- 182.
Перрен Ж. Б. (Perrin Jean Baptiste),
1870—1942, французский физик и химик.
254.
Перро Э. (Perrot Emile), 1867—1951,
французский анатом растений. 231.
Перроттэ Г. С. (Perrottet George Samuel),
1793—1870, французский натуралист и
путешественник. 43.
Персиваль Д. (Percival John), 1863—1949,
английский ботаник. 211.
Персон X. Г. (Person Christian Hendrik),
1755—1837, миколог, родился в Кап-
штадте, работавший в Германии и
Франции..68, 218, 268.
Петерфи Т. (Peterfi Tibor), 1883—1953,
венгерский биолог. 234.
Петри Р. Ю. (Petri Richard Julius), 1852—
1921, немецкий микробиолог. 196.
Петров Гавриил Гаврилович, 1881—1942,
советский физиолог растений. 176, 177,
275.
Пехельгаринг К. И. (Pekelharing Corne-
lius Johannes), р. 1874, голландский фи-
зиолог растений. 187.
Пизон В. (Pison Willem), 1611—1678, гол-
ландский путешественник. 42, 265.
Пикте A. (Pi.ctet Атё), 1857—1937, фран-
цузский химик. '182.
Пири Н. (Pirie Norman-Windate), р. 1907,
английский вирусолог. 259, 279.
Писарев Дмитрий Иванович, 1840—1868,
русский просветитель и журналист. 101.
Плиний Старший (Гай Плиний Секунд),
23—79 н. э., римский писатель и ученый.
16, 17, 20, 37, 38, 48, 66, 266, 268.
Поггендорф И. X. (Poggendorff Johann
Christian), 1796—1877, немецкий физик
и библиограф естественных наук. 285.
'Поддубная-Аонольди Вера Алексеевна,
р. 1902, советский эмбриолог растений.
6, 227, 229, 282.
Поло Марко (Polo Marco), 1254—1323,
итальянский путешественник. 20.
Половцев Валериан Викторович, 1862—-
1918, русский ботаник. 199.
Полянский Владимир Иванович, 1907—
1959, советский ботаник. 236, 237.
Пономарев Алексей Петрович, 1886—1939,
советский цитолог растений. 153, 243.
Поп Э. (Pop Emil), р. .1897, румынский
ботаник. 223, 282.
Поплавская Генриетта . Ипполитовна,
. 1885—1956, советский эколог растений.
127, 221, 282.
Попов Лазарь Константинович, р. 1851,
русский натуралист и журналист. 145,
146, 275.
Попов Методий, 1881—1954, болгарский
биолог и физиолог растений. 258.
Попов Михаил Григорьевич, 1893—1955,
советский ботаник. 221, 282.
Порецкий Вадим Сергеевич, 1901—1942,
советский ботаник. 223.
Породко Федор Михайлович, 1877—1948,
советский физиолог растений. 198, 275.
Поссельт X. В. (Posselt Christian Wilhelm),
р. 1806, немецкий химик. 82.
Потапов Николай Гаврилович, р. 1901, со-
. ветский физиолог растений. 253.
Потонье Г. (Potonie Henri), 1857—1913,
немецкий ботаник. -108, (109, 134, (135, 025,
275.
Пражмовский А. , (Prazmowski Adam),
1853—(1920, польский микробиолог. 197.
Прантль К. (Prantl Karl), 1849—1893, не-
. мецкий ботаник. 116, 133, 278.
Прат С. (Prat Silvestr), р. 1895, чехосло-
вацкий физиолог растений. 252.
Прейер Т. В. (Preyer Thierry William),
48411'—4897, английский физиолог, рабо-
тавший в Германии. 144.
Пресл К. Б. (Presl Korel Boriwoy), 1794—
1852, чешский ботаник. 38, 268.
Прийе Е. (Prillieux Edouard), 1829—1915,
французский ботаник. 496.
Принада Василий Дмитриевич, .4(896—1950,
советский палеоботаник. 024.
Прингсгейм Н. (Pringsheim Natanael),
1823—1894, немецкий ботаник. 67, 136,
11,47, 153, 169, 068, 075.
Пристли Д. (Pristley Joseph), 1733—1804,
английский химик и философ. 77, 78, 79,
80, 268.
Притцель Г. A. (Pritzel Georg August),
1815—11874, немецкий ботаник, библио-
граф ботаники. 085.
Причард Д. (Prichard James Cowles),
1785—<1848, английский зоолог. 157.
Прозоровский Анатолий Владимирович,
11908—11942, советский эколог растений.
107.
Проуст И. Л.	(Proust Joseph Louis),
11776—485191, испанский химик. 83.
Прянишников	Дмитрий Николаевич,
1865—11948, советский физиолог растений
и агроном, 168, 176, 177, 184, 252,
282.
Пуароль Г. (Poirault Georges), 1853—ilfXMl,
французский цитолог. .149.
Пуже И. (Rougher Icidore), французский
физиолог растений. 177.
Пулле A. (Pulle August Adrian), 1878
1956, голландский ботаник. 009, 282.
Пуриевич Константин Адрианович, -1866 
1916, русский физиолог растений, 162,
- 1170, 484, 275.
:ю{
Пуркинье И. (Purkine Jan Evangelista),
1787—1869, чешский биолог и физиолог.
61,163, 64, 106.
Пуше Ф. A. (Pouchet Felix Archemede),
1800—'187i2, французский натуралист и
врач. 189.
Пфейфер Г. Г. (Pfeifer Hans Heinrich),
р. 1896, немецкий цитолог и физиолог
растений. 234.
Пфейфер Р. Ф. И. (Pfeifer Richard Fried-
rich Johannes), 1858—1945, немецкий
бактериолог. 496.
Пфеффер В. (Pfeffer Wilhelm Friedrich
Philipp), 1845—4920, немецкий физиолог
растений. 1106, 456, 1166, 170, 172, 176,
-178, 183,184,1185, 249, 275.
Пфитцер Э. (Pfitzer Ernst), 1846—1906,
немецкий альголог. 159, 275.
Пфлюгер Э. Ф. (Pflflger Eduard Friedrich
Wilhelm), 11829—11910, немецкий физио-
лог. 178, 249.
Ншыленский С. (Przylgcki Stanislaw),
1891—1944, польский биохимик. 250.
Рабенхорст Л. (Rabenhorst Ludwig),
4806—4881-, немецкий лихенолог. 241,
275.
Рабль К. (Rabi Carl), 1853—>1917, немец-
кий гистолог. 151.
Радлькофер Л. (Radlkofer Ludwig), 1829—
4927, немецкий эмбриолог растений. 54,
1268.
Раздорский Владимир Федорович, 1883—
1955, советский анатом растений. 232,
282.
Разес, Рази Абу Бекр Мохаммед Ибн За-
хария, 850—923, арабский врач. 20
Раймон Ж. М. (Raymond Jean Michel),
4766—1837, французский химик. 82.
Райт А. Э. (Wright Almroth Edwards),
1861—1947, английский микробиолог. 1106.
Раункиер К. (Raunkiaer Christen Cristian-
sen), 1860—il938, датский морфолог рас-
тений. 127, 275.
Регель Роберт Эдуардович, 1867—1920,
русский ботаник. 218.
Редер A. (Rehder Alfred), 1863—1949, аме-
риканский флорист и систематик. 219.
Рей Д. (Ray John), 1623—1705, английский
ботаник. 29, 30, 31, 32, 33, 36, 38, 72,
268.
Рейбиш П. (Reibisch Р.), немецкий геолог.
125..
Реймер К. Л. (Reimer Carl Ludwig),
1856—1921, немецкий химик. 182.
Рейнке И. (Reinke Johannes), 1849—1931,
немецкий ботаник. 98, 146, 163.
Рейхенбах Г. (Reichenbach Heinrich Got-
lieb Ludwig), 1793—1870, немецкий бо-
таник. 138.
Рекорд С. (Record Samuel James), 1881—
1945, американский анатом растений и
дендролог. 210, 234, 232.
Ремленже П. (Remlinger Paul), р. 1871,
французский микробиолог. 200, 275.
Рендль А. Б. (Rendle Alfred Barton),.
1865—1938, английский анатом растений.
231.
Рено Б. (Renault Bernard), 1836—11904,
французский палеоботаник. 128.
Реньо Г. В. (Regnault Henri Victor),
302
1810—1878, французский физик и химик.
83.
Репер И. А. X. (Roeper Johannes August
Christian), 1801—1885, немецкий бота-
ник. 52.
Рид Г. С. (Reed Howard Sprengue), 1877—
1950, английский историк ботаники. 5,
286.
Рид Э. М. (Reid Eleonor Mary), 1860—
1953, английский палеоботаник. 223.
Ридберг П. A. (Rydberg Per Axel), 1860—
4931', американский систематик растений.
219.
Рие Э. (Du Rietz Einar), р. 1895, шведский
фитоценолог, 126', 127.
Риккетс Г. Т. (Rickets Howard Taylor),
1871—1910, американский микробиолог.
1259.
Риппель A. (Rippel August), р. 1888, не-
мецкий ботаник. 141, 173, 232.,
Риттер Георгий Эмильевич, 1866—1919,
русский физиолог растений. 477.
Робине Ж. (Robinet Jahn Baptiste), 1735—
4820, французский просветитель. 23.
Робине С. (Robinet Stephan), 1799—1869,
французский химик. 82.
Рога-Лима Г. (Rocha-Lima Henrique),
р. 1879, бразильский микробиолог и па-
тологоанатом. 259.
Роде A. (Von Rheede Adrian), 1605—1691,
голландский ботаник. 42, 268.
Роз Э. (Rose Edmond), французский фи-
зиолог растений. 171. -
Розанов Сергей Матвеевич, 1840—1187'1,
русский ботаник. 11138, 153, 156, 275, 276.
Розанова Мария Александровна, 1885—
1957, советский цитолог растений. 216,
©82.
Розенбах A. (Rosenbach Anton), 1842—
1923, немецкий микробиолог., 196.
Розенмунд К. (Rosenmund Karl), р. 1884,
немецкий химик. 182.
Ройен A. (Royen Adrianus, van), 1705—
1779, голландский ботаник. 43.
Роксбург В. (Roxburgh William), 4759—
4815, английский ботаник. 43.
Ролло Д. (Rollo John), умер 1809 англий-
ский медик. 83.
Ромэне Г. Д. (Romanes George John),,
1848—1894, английский натуралист. 101.
Рот A. (Roth Albrecht), 1757—1834, немец-
кий врач и ботаник. 77.
Ротерт Владислав Адольфович, 1863—
1916, русский ботаник. 156, 186, 254,276.
Рохледер Ф. (Rochleder Friedrich), 1819—
1878, австрийский химик. 143.
Ру Э. (Roux Emil), 1858—4933, француз-
ский микробиолог. 199.
Рубен С. (Ruben Samuel), р. 1913, амери-
канский химик. >246.
Рубин Борис Анисимович, р. 1900, совет-
ский биохимик и физиолог растений.
249, 250, 258.
Рудольф К. (Rudolph Karl), 1881—1937,
немецкий ботаник. 150.
Рулен М. (Roulin Jules), французский
химик. 177.
Румпф Г. Э. (Rumpf Georg Eberhard),
11627—1702, голландский флорист и пу-
тешественник. 42.
Рунге Ф. (Runge Friedrich Ferdinand),
1795-^1867, немецкий химик и ботаник.
'1'13.
Руссов Э. (Russow Edmund August Fried-
rich), 1841—1897, ботаник, работавший
в Дерите. 149, '276.
Рыжков Виталий Леонидович, р. 1896, со-
ветский вирусолог. 259, 282.
Рюбель Э. (Riibel Eduard), 1876—1960,
швейцарский физиолог растений. 173.
Сабинин Дмитрий Анатольевич, 1889—
1951, советский физиолог растений. 1179,
252, 253, 282.
Савич Всеволод Павлович, р. 11885, совет-
ский ботаник. 241.
Саккардо П. Ал (Saccardo Pier Andrea),’
1845—1920, итальянский миколог. 162,
276.
Сакс К. (Sax Karl), р. Т892, американский
ботаник. 108.
Сакс Ю. (Sachs Julius), 1832—1897, не-
мецкий физиолог растений. 95, 133, 140,
U43, 1153, 154, .155, 1165, -166, 171, 174, 175,
176, 177, 178, 182, 183, 185, 186, 225, 256,
276, 286.
Соломонсен К. Ю. (Salomonsen Carl
Julius), 1847—1924, датский микробио-
лог. 195.
Самнер Д. (Sumner James Batcheller),
1888—1955, американский биохимик, 249.
Самуэльсон Г. (Samuelsson Gunnar),
р. 1885, шведский систематик растений.
,1111.
Санио К. (Sanio Carl Gustav), 1832—
1894, немецкий . анатом растений. 140,
156, 276.
Сапегин Андрей Афанасьевич, 1883—1946,
советский генетик и цитолог растений.
. 150.
Сапожников Василий Васильевич, Г861—
4924, русский физиолог' растений. 170,
245, 276.
Сапорта Г. (Saporta Charles Joseph Gaston
Marquis, de), 1823—Л'895, французский
палеоботаник. 128, 276.
Саппен-Труффи T. (Sappin-Trouffy Т.),
французский миколог. 162.
Сарджент. Э. (Sargant Ethel), 11863'—>1918,
английский ботаник. 141, 142, 276.
Сатина Софья Александровна, р. 1879,
русский миколог, работающая в США.
239, 282.
Сахни Б. (Sahni Birbal), 1'891—1949, ин-
дийский батаник. 209, 210, 213, 214, 222,
224, 282.
Северцов Алексей Николаевич, 1866—11936,
советский морфолог животных. 101.
Сенебье Ж. (Senebier Jean), 4742—1809,
швейцарский натуралист. 74, 79, 80, 81,
83, 268.
Сенн Г. (Senn Gustaw), 1875—1945, немец-
кий физиолог растений. ,243, 276.
Сент-Илер О. Ф. (Saint Hilaire Augustin
Franqois), 1779—1853,	французский
естествоиспытатель и	путешествен-
ник. 43.
Сент-Илер Э. Ж. (Saint Hilaire Etienn
Geoffroy), 1772—1844, французский зоо-
лог. 65.
Серебряков Иван Григорьевич, р. 49114, со-
ветский морфолог растений. 51.
Сертюрнер Ф. В. (Serturner Friedrich Wil-
helm), 1783—>1841, немецкий натура-
лист. 82.
Сеченов Иван Михайлович, 1829—>1905,
русский физиолог. ’143.
Симрот Г. (Simroth Heinrich), 1851.—1917,
немецкий биолог. 125, 276.
Синская Евгения Николаевна, Т892—1966,
советский ботаник. 216, 282.
Сисакян Норайр Мартиросович, 1907—
1966, советский биохимик растений. 249,
250,1261, 258, 282.
Скотт Д. Г. (Scott Dukinfield Henry),
1854—4934, английский палеоботаник.
118, 128,. 129, 210, 276, 282.
Скоу И. (Schouw Joakim Frederik), 1789—
1852, датский географ растений. 44, 45,
121, 125, 268.
Слоан Г. (Sloane Hans), 1660—1753, ан-
глийский флорист и путешественник. 42.
Смит А. Л. (Smith Annie Lorrain), р. 1854,
английский лихенолог. 241.
Смит Д. (Smith Gilbert Morgan), р. 1885,
американский альголог. 237.
Смит Д. Э. (Smith James Edvard), 1759—
1793, английский ботйник. 38, 268.
Смит К. (Smith Kenneth Manley), р. 1892,
английский фитопатолог. 1'63.
Соколова Екатерина Михайловна, русский
эмбриолог растений. 137, 276.
Сольмс-Лаубах Г. (Solms-Laubach Her-
mann), 1842—1915, немецкий палеобота-
ник. 124, 128, 129, 276.
Сорби Г.' (Sorby Henry), 1876—1908, ан-
глийский натуралист. 153.
Соссюр Н. Т. (Saussure Nicolaus Theodore,
de), 1767—1845, швейцарский химик и
физиолог растений. 74, 79, 80, 81, 83,
165, 268.
Спаланцани Л. (Spalanzani Lazzaro),
1729—1799, итальянский натуралист и
биолог. 99, 189.
Спенсер Г. (Spenser Herbert), 1820—1903,
английский философ. 145, 276.
Спер Г. A. (Spoehr Herman Augustus),
1885—1954, американский физиолог рас-
тений. 246.
Спиноза Б. (Spinosa Benedict, de), 1632—
1677, голландский философ. 23.
Станков Сергей Сергеевич, Т892—>10162, со-
ветский ботаник и историк ботаники.
285.
Стаут А. Б. (Stout Arlow Burdette), 1876—
1957, американский эмбриолог растений.
229.
Стебут Иван Александрович, 1833—1923,
русский ученый агроном. 85.
Стевен Христиан Христианович, 1781—
1863, русский ботаник. 87.
Стеклен Э. (Stakman Ervin Charles),
р. 1885, американский миколог. 163.
Стенли У. (Stanley Wendell), р. 1904, аме-
риканский микробиолог. 269, 282.
Стефан И. (Stefan Josef), 1835—1893, вен-
герский физик. 472.
Стефанов Борис, р. 1894, болгарский па-
леоботаник. 129, 222.
Стокласа Ю. (Stoklasa Julius), 1858—1936,
чешский агрохимик и физиолог расте-
ний. 477, 245.
Стокс Д. Г. (Stokes George Gabriele),
303
18110—'1903, английский математик, фи-
зик и физиолог растений. 105, 254.
Столфелт М. (Stolfelt Martin Gottfrid),
р. 1891, шведский физиолог растений.
050.
Стопе М. (Stopes Marie Charlotte Carmi-
chael), 1880—1958, английский палеобо-
таник и систематик растений. 024.
Стори Г. (Storey Harold Haydon), р. 1894,
английский фитопатолог. '163.	।
Страсбургер Э. (Strasburger Eduard),
11844—i191I2, немецкий ботаник. 38, 106,
.137, 1138, (189, 141, И49, 151, 152, -103,
’105, 485, 076.
Стрелов К. (Strehlow Karl), немецкий
альголог. 038.
Сузуки У. (Suzuki Umetaro), 1874—1943,
японский биохимик и лесовод. 1184.
Сукачев Владимир Николаевич, 1880—
1967, советский фитоценолог, лесовод.
126, 219, 221, 276, 282.
Сурож Иосиф Игнатьевич, р. 1866, русский
ботаник и лесовод. 156.
Сухов Константин Степанович, р. 1907, со-
ветский вирусолог. 11(63, 283. .
Суэж Э. (Soueges Etienne Charles Reno),
ip. 1876, французский эмбриолог расте-
ний. 227, 228, 283.
Сырейщиков Дмитрий Петрович, 1868—
11932, русский флорист. 31'8.
Сы Син Цзян (Sze Н. С.), 4901—11964, ки-
тайский палеоботаник. 109.
Сьюорд А. Ч. (Seward Albert Charles),
I860—-1941, английский палеоботаник.
224, 280.
Табенцкий Александр Александрович,
1890—1964, советский анатом и физио-
лог растений. 243, 283.
Тебернемонтанус Т. (Tabernaemontanus,
von Bergzabenr Theodorus). 1520 (1530) —
1590, немецкий ботаник. 38, 268.
Талиев Валерий Иванович, 4'872—11902, со-
ветский ботаник. 98, 99, ТОО, 101, 207,
'2411, 276, 083.
Тангль Э. (Tangl Eduard), 1848—1905, ци-
толог растений, работавший в Румынии.
149.
Танфильев Гавриил Иванович, 1857—1928,
русский географ растений. 124, 2716', 283.
Таппер В. (Tupper Walter Wesselhoeft),
р. 1888, американский палеоанатом рас-
тений. 230.
Таржеони-Тоццетти О. (Targioni-Tozzetti
Ottavio), 4755>—4829, итальянский бота-
ник. 38, 39.
Тахтаджян Армен Леонидович, р. (1910, со-
ветский ботаник. 51, '210, 225, 229, 283.
Тейс Руфина Владимировна, советский
геохимик. 079.
Тенсли A. (Tansley Artur George), 1871—
195В, английский фитоценолог. 406, 1135,
'276.
Теофраст, 371—286 до н. э., ученый и фи-
лософ древней Греции. 13-, 14—17, 22, 38,
48, 66, 67, 68, 69, 2081.
Тереховский Мартын Матвеевич, >1740—
1796, русский анатом и ботаник. 1188,
1'89.
Тертуллиан Квинт-Септимий-Флоренс, р.
около 160 г. н. э. в Карфагене, бого-
слов. 18.
304
Теряев Андрей Михайлович, 1767—1827,
русский минеролог й естествоиспыта-
тель. 66..
Тигем Ф., см. Ван-Тигем Ф.
Тиман К.  (Thiman Kenneth Vivian),
р. 1904, американский физиолог расте-
ний. '279.
Тим^н Ф. (Tiemann' Ferdinand), 1848—
4899, немецкий химик. '482, 204.
Тимирязев Климент Аркадьевич, 1848—
1920, русский биолог и физиолог расте-
ний. 5, 03, 47, 54, 55, 76, 79, 80, 8'5, 98,
 100, 101, 102, 104, 105, 106, 111, 165,
166—169, 477, 182, 187, 491, 201, 244, 246,
256, 276.
Тиндаль Д. (Tindall John), 1820—>1893,
английский физик. 466.
Тиуков Д. (Tiukow D.), немецкий биохи-
мик. 240.
Тишлер Г. (Tischler Georg), '1878—1955,
немецкий цитолог растений. 2.1'1.
Токин Борис Петрович, р. 1900, советский
биолог. ,261, 283.
Томас Г. (Thomas Hugh Hamshaw), р.
!188б, английский палеоботаник. 012, 222,
225, 283.
Томас П. (Thomas Р.), эмбриолог расте-
ний. 208.
Томин Михаил Петрович, р. 1883, совет-
ский лихенолог. 241, 283.
Транковский Даниил Александрович, р.
1902, советский анатом и цитолог расте-
ний. 034.
Траншель Владимир Андреевич, 1868—
1942, советский миколог. 239, 2411, 283.
Траубе М. (Traube Moritz), 1826—1894, не-
мецкий химик и физиолог. 175, (180.
Траутфеттер Рудольф Эрнестович (Traut-
vetter Ernst Rudolph), 1809—4889, не-
мецкий ботаник, работавший в России.
'276, 285.
Тревиранус Г. Р. (Treviranus Gottfried
Reinhold), 1776—1837, немецкий биолог.
411.
Тревиранус Л. X. (Treviranus Ludolf
Christian), >1779—1864, немецкий бота-
ник. 03, 57, 60, 01, 63, 80, 268.
Трейб М. (Treub Melchior), 1854—4910,
голландский эмбриолог растений,' рабо-
тавший на о. Ява. 438, 276.
Трекюль A. (Trecul Auguste Adolph Lu-
cien) , 1818—>1896, французский ботаник.
52, 268.
Трентеполь И. Ф. (Trentepohl Johann
Friedrich), ’1748—4806, немецкий альго-
лог и флорист. 67.
Третьяков Сергей Федорович, русский
эмбриолог растений.  489, 277.
Трошин Афанасий Семенович, р. 1912, со-
ветский цитолог. '234..
Тулайков Николай Максимович, 1875—
1938, советский агроном и физиолог
растений. 175.
Туманов Иван Иванович, р. (1894, совет-
ский физиолог растений. 2'57, 258, 283.
Тунберг К. П. (Thunberg Carl Pehr),
4743—48128, шведский ботаник. 42.
Тунберг Т. (Thunberg Torsten), 1873—1952,
шведский физиолог растений. 245.
Туорт Ф. У. (Twort Frederick William),
1877—4950, английский микробиолог.
200, 259, 277
Турессон Г. (Turesson Gote), р. (18912,
шведский эколог. 109, 107, 2116, 283.
Турнефор Ж. П. (Tournefort Joseph Pit-
ton, de), 1656—1708, французский бота-
ник. 29, 80, 31, 32, 33, 37, 42, 63, 91, 268.
Турнуа Ж. (Tournois J.), французский фи-
зиолог растений. 236.
Турчанинов Николай Степанович, 1796;—
1863, русский ботаник. 48, 068.
Тэер А. Д. (Thaer Albrecht Daniell), 1752—
11828, немецкий агробиолог. 75, 208.
Тюлян Р. Л. (Tulasne Louis Rene), 1815—
1886, французский ботаник. 68, 69.
Тюлян Ш. (Tulasne Charles), 1816—11885,
французский ботаник. 68, 160, 268.
Тюре Г. (Thuret Gustave Adolphes), 1817—
'1'875, французский ботаник. (67, 068.
Тюрпен П. (Turpin Pierre Jean Francois),
1775'—1840, французский ботаник. 5;Г, 53,
160, 01, 068.
Уивер Д. (Weaver John Ernest), р. 1884,
американский эколог и физиолог расте-
ний. 2831.
Умлауф В. (Umlauft Wenzel L.), немецкий
биохимик. 278.
Унгер Ф. (Unger Franz), " 1800—,1870,
австрийский ботаник. 47, 48, 54, ’64, 67,
.93, 94, 150, 172, 268.
Уоллес A. (Wallace Alfred Russel), 1823—
1913, английский натуралист и путеше-
ственник. 1011.
Уолтон Д. (Walton John), р. 1895, англий-
ский палеоботаник. 129.
Успенский Евгений Евгеньевич, 1889—1945,
советский альголог. 160, 208, 283.
Уэббер Г. Д. (Webber Herbert Jonn),
11865—<1946, американский эмбриолог
растений. 1137, 277.
Уэббер Д. (Webber John Milton), р. 1897,
американский эмбриолог растений. 227.
Уэйленд Г. (Wieland George Reber),
1865—11953, американский палеоботаник
и систематик растений. 210.
Фалькенберг П. (Falkenberg Paul), 1848—
1925, немецкий альголог. 159, 277.
Фальмер Э. (Fulmer Ellis Ingham), р. 1891,
американский микробиолог. 279.
Фаминцын. Андрей Сергеевич, 18351—1918,
русский физиолог растений. 138,146,154,
1155, 156, 163, 168, 277.
Фарадей М. (Faraday Michel),. 1791—1867,
английский физик. 166. .
Федченко Борис Алексеевич; 1872—1947,
советский ботаник 119, 277.
Фельдман Ж. (Feldmann Jean), француз-
ский альголог. 238,
Ферналд М. Л. (Fernaid Merrit Lyndon),
1873—1950, американский систематик
растений. 219.
Фехнер Г. Т. (Fechner Gustav Theodor),
1801—1887, немецкий философ. 144.
Фехтинг Г. (Vochting Hermann), 1847—
1918, немецкий физиолог растений. 131,
133, 277. '
Фиттинг Г. (Fitting Hans); р. 1877, немец-
' кий физиолог растений. 185, 229, 277.
Фитц-Патрик Г. М. (Fitzpatrick Harry
Morton), 1886—1949, американский ми-
колог. 162.
Фишер A. (Fischer Alfred), 1858—1913,
немецкий ботаник. 149, 157.
Фишер Г. (Fischer Hans), (1881—(1945, не-
мецкий химик. 244, 283.
Фишер М. Г. (Fischer Martin Henry),
р. 1879, немецкий физиолог, работавший
в США. 234.
Фишер Э. (Fischer Emil), 1853—>1919, не-
мецкий химик. 1181, 182, 277.
Фишер Эд. (Fischer Eduard), 1861—1931,
швейцарский миколог. 162, 077.
Флеминг A. (Fleming Alexander), 1881—
1955, английский микробиолог. 261, 283.
Флемминг В. (Flemming Walter), 1843'—
1905, немецкий гистолог. 148, 150, 151,
•102, '158, 277.
Флеров Александр Федорович, 1872—1960,
советский ботаник. 277.
Флори Г. (Florey Howard Walter), р. 1898,
английский Патолог и микробиолог. 2611,
,283.
Флорин Р. (Florin Rudolf), 1894—1965-,
шведский палеоботаник. 2111’,' 224, 225,
226, 283.
Фляксбергер Константин Андреевич,
11880—4 942, советский ботаник. 011.
Фолсом Д. (Folsom Donald), р. 1891, аме-
риканский миколог. 11103.
Фолькман Г. A. (Volkmann Georg Anton),
11’634—4706, немецкий палеоботаник. 46.
Форбст Э. (Forbes Edward), 1815—1854.
английский географ растений. 1'22, 124.
Форскаль П. (Forskal Pehr), 11736—!1768,
шведский флорист и путешественник. 42.
Фостер А. Ш. (Foster Adrianne Sherwood),
р. 1901, американский анатом растений.
231, '283.
Фракасторо Д. (Fracastoro Giorolamo),
14183—'1553, итальянский писатель и ме-
дик. 46.
Франк А. Б. (Frank Albert Bernhard),
1839—1900, немецкий миколог. 161, 185,
197.
Франкфурт Соломон Львович, русский фи-
зиолог растений. 477.
Франсе Р. (France Raoul), р. (1874, не-
мецкий ботаник. 98.
Фрей-Висслинг A. (Frey-Wissling Albert),
р. 1900, швейцарский ботаник. 240, 244,
283.
Фреми Э. (Fremy Edmond), ’1814—1894,
французский химик. |105.
Френкель A. (Fraenkel Albert), 1848—1916,
немецкий медик. 196.
Фрибез Викентий Александрович, русский
микробиолог. 198.
Фриз Г. (De Vries Hugo), 1848—11935, гол-
ландский ботаник. (100, 101, 104, 407, 108,
11118, 185, 176, '178, 185, 277.
Фриз Р. Э. (Fries Robert Elias), 1875—
1901, шведский ботаник и историк бота-
ники. 2816.
Фриз Э. М. (Fries Elias Magnus), 1794—
1878, шведский ботаник. 68, 09, Й69.
Фритч П. Э. М. (Fritsch Paul Ernst Mo-
ritz), p. 1859, немецкий химик. '182.
Фритче Юлий Федорович, 1808—118711, рус-
ский химик и натуралист. 03, 269.
Фрич Ф. (Fritsh Felix Eugen), 1’879—1954,
английский альголог. 237.
Фромман К. (Fromman Karl), 1831—4892,
 немецкий цитолог растений. 148, 149,
150.
305>
Фрост Ф. (Frost Frederick), р. 1902, аме-
риканский анатом растений. 230, 283’.
Фрош П. (Frosch Paul), 1860—1928, немец-
кий микробиолог. 199.
Фукс Л. (Fuchs Leonhard), 15011'—<11566, не-
мецкий ботаник. 27, 37, 269.
Фуркруа A. (Fourcroys Antoine), 1755—
1800, французский химик. 82,
Хаваз Л. (Havas L. J.), бельгийский ци-
толог. '235, 280.
Хайд Г. (Hyde Harold Augustus), р. 1892,
английский палеоботаник. 223.
Ханна У. (Hanna William Fielding),
р. 4892, американский миколог. 239.
Харден A. (Harden Arthur), 486'5—(1940,
английский биохимик. 181.
Харман Ж. (Harrnand Juliane), француз-
ский лихенолог. 241 , 277.
Хегельмайер X. Ф. (Hegelmaier Christof
Friedrich), 1833—1907, немецкий бота-
ник. 139.
Хеги Г. (Hegi Gustav), 1876—1932, немец-
кий флорист. 119, 277.
Херст Ч. (Hurst Charles Chamberlain),
(1870—1947, английский генетик. 108.
Хетчинсон Д. (Hutchinson John), р. 4884,
английский ботаник. 209, 224. 283.
Хжонщ Т. (Chrzaszcz Tadeusz,), 1877—
1943, польский миколог—биохимик. 240,
'250.
Хизи У. (Hiesey William Mac-Kinley),
р. 11903, американский эколог и физио-
лог растений. 021, 080.
Хилл Р. (Hill Robert), р. 1892, английский
физиолог растений. 246.
Хилл X. (Hill Н. W.), биохимик. 184.
Хиразе С. (Hirase Sakujoro), 1856—1925,
японский эмбриолог растений. 55, 137,
277.
Хмелевский Викентий Фердинандович,
I860—1932, русский ботаник. 449, 154,
277.
Ходжкин A. (Hodgkin Alan Lloyd), р. 1914,
английский физиолог. 234.
Холодный Николай Григорьевич, 1882—
1903, советский физиолог растений и ми-
кробиолог. 186, 243, 248, 254, 255, 256,
260, 283’.
Холферти Г. М. (Holferti G. М.), амери-
канский эмбриолог растений. 1134, 277.
Хонерт, см. Ван ден Хонерт
Хорват Алексей Николаевич, р. 1836, рус-
ский химик. 498.
Худяков Николай Николаевич, 4866—1927,
русский микробиолог и физиолог расте-
ний. 198.
Хустедт Ф. (Hustedt Friedrich), р. 1886,
немецкий альголог. 236.
Хэскелл Г. (Haskell G.), английский палео-
ботаник. 210.
Цальбрукнер A. (Zahlbruckner Alexander),
1860—4938, австрийский лихенолог. 164,
283.
Цахариас Э. (Zacharias Eduard), 1852—
1911, немецкий физиолог растений. 185.
Цвет Михаил Семенович, 1872—11919, рус-
ский физиолог растений и биохимик.
446, 154, 168,1169, 277.
Цезальпин A. (Caesalpinus Andrea), 1519—
4603, итальянский ботаник. 22, 28, 29,
31, 33, 38, 48, 49, 56, 71, 74, 269.
306
Ценковский Лев Семенович, 1822—1887,
русский ботаник. 143, 447, 148, 459, 194,
'195, 269, 277.
Цесельский Т. (Ciesielski Teofil), 1846—
1916, польский- физиолог растений. 185,
277.
Циль Ф' (Ziehl Franz), 1857—1926, немец-
кий микробиолог. 195.
Циммерман В. (Zimmermann Walter),
р. 1892, немецкий палеоботаник. 223, 225,
283.
Циркле К. (Zirkle Conway), р. 1895, аме-
риканский цитолог. '243.
Цицин Николай Васильевич, р. 4898, со-
ветский ботаник и селекционер. 206,
283.
Цопф Ф. В. (Zopf Friedrich Wilhelm),
1846’—<1919, немецкий ботаник. 164.
Чайлахян Михаил Христофорович, р. 4902,
советский физиолог растений. 255, 256,
283.
Чанджа Самбо М. (Cengia Sambo Marie),
1888—1939, итальянский лихенолог и
эколог. 242, 283.
Чапек Ф.. (Czapek Friedrich), 1863—1921,
чешский биохимик и физиолог растений.
'277.
Чаттуэй М. (Chattaway Mary Margaret),
английский анатом растений.—2311.
Челаковский Л. (Celakovsky Ladislav
Josef), 1834—1902, чешский морфолог
растений. 433, 135.
Чемберлен Ч. (Chamberlain Charles Joseph),
1863’—<1943,	американский эмбриолог
растений, 138, 274.
Чемберс Р. (Cnambers Robert), 1881—1957,
американский цитолог. 234.
Чермак Э. (Tschermak Erich), 18711—1962,
венгерский генетик. 104.
Чернышевский Николай Гаврилович,
I1828L-1889, русский писатель и философ.
401.
Чидль В. (Cheadle Vernon Irwin), р. 1910,
американский анатом растений. 230.
Чирх A. (Tschirch Alexandre), 1856—4939,
швейцарский физиолог растений. 172,
173.
Чистяков Иван Дорофеевич, 4843—1877,
русский ботаник. 438, 151, 277.
Чок Л. (Chalk Laurence), р. 1896, англий-
ский систематик и палеоботаник. 210,
<230.
Чурда В. (Czurda Victor), р. 1897, чешский
альголог. 236.
Чэйни Р. (Chaney Ralph Works), р. 1890,
американский палеоботаник. 420, 222,
224.
Шадефо М. (Chadefaud Marius), р. 1900,
французский ботаник. 224, 283.
Шамберлен Ш. Э. (Chamberland Charles
Edouard), 1851—1908, французский мик-
робиолог. 199.
Шанц Г. (Shantz Homer Le Roy), 1876—
1958, американский физиолог растений.
174, 175, 271.
Шарп Л. (Sharp Lestr Whyland), р. 1887,
американский физиолог растений, 243.
Шаудин Ф. (Schaudinn Fritz), 1871—
1906), немецкий микробиолог — проти-
столог. 196.
Шафер В. (Szafer Wladyslaw), р. 1886,
польский систематик и ботанико-гео-
граф. 216.
Шахт Г. (Schacht Hermann), 1814—1864,
немецкий ботаник, 75, 138, 139, 140,
147.
Шацкий Евгений Алексеевич, р. 1851, рус-
ский химикли медик. 114, 277.
Шванн Т. (Schwann Theodor), 1810—1882,
немецкий зоолог. 26, 61, 62, 63, 64, 84,
142, 143, 180, 269.
Шварц Павел Иванович, 1785—1852, рус-
ский садовод. ,90.
Шварц Ф. (Schwarz Frank), 1857—1928,
немецкий цитолог. 153.
Швегрихен X. (Schwagrichen Christian
Friedrich), 1775—1853, немецкий бота-
ник. 36.
Швенденер С. (Schwendener Simon),
1829—1919, немецкий ботаник. 130, 132,
133, 140, 154, 163, 172, 185, 232, 277, 278.
Шеврель М. (Chevreul Michel), 1786—
1889, французский химик. 82.
Шевырев Иван Яковлевич, 1859—1920,
русский энтомолог. 177.
Шееле К. В. (Scheele Carl Wilhelm),
1742—1786, шведский химик. 78.
Шейхцер И. (Scheuchzer Johann Jacob),
1672—1733, швейцарский натуралист. 46,
269.
Шеллинг Ф. В. И. (Schelling Friedrich
Wilhelm Joseph), 1775—1854, немецкий
философ. 59.
Шерард У. (Sherard William), 1659—1728,
английский флорист и путешественник.
42.
Шерер Л. Э. (Schaerer Ludwig Emma-
nuel), 1785—1851, швейцарский лихено-
лог. 69, 269.
Шига ‘К. (Shiga Kiyoshi), 1870—1957,
японский микробиолог. 196.
Шиде В. (Schiede Christian Julius Wil-
helm), 1798—1836, немецкий ботаник. 40,
269.
Шимкевич Д. (Szymkiewicz Dezyderi),
1885—1949, польский ботаник. 216, 217,
222.
Шимпер А. Ф. В. (Schimper Andreas Franz
Wilhelm), 1856—1901, немецкий географ
растений и цитолог. 106, 122, 123, 125,
146, 147, 153, 154, 155, 156, 170, 172,
178, 278.
Шимпер В. Ф. (Schimper Wilhelm Philipp),
1808—1880, немецкий, палеонтолог и
бриолог. 37, 128, 269.
Шимпер К. Ф. (Schimper Carl Friedrich),
1803—1867, немецкий морфолог расте-
ний. 53, 269.
Шиндлер Ф. (Schindler Franz), 1854—1937,
немецкий агроботаник. 196.
Ширеф П. (Shirreff Patrick), 1791—1876,
английский селекционер. 85, 88, 269.
Шиховский Иван Осипович, 1803—1854,
русский ботаник. 69.
Шлезинг Т. (Schloesing Alphonse Theophil-
le), 1856—1930, французский микро-
биолог. 197.
Шлезингер М. (Schlesinger М.), немецкий
микробиолог. 259.
Шлейден М. Я. (Schleiden Matthias
Jakob), 1804—1881, немецкий ботаник.
26, 51, 52, 54, 61, 62, 63, 64, 80, 90, 91,
93, 142, 143, 154, 171, 269.
Шлотгейм Ф. (Schlotheim Ernst Friedrich
Freiherr) 1764—1832, немецкий палеобо-
таник. 46, 269.
Шмальгаузен Иван Федорович, 1849—1894,
русский ботаник, 119, 128, 278.
Шмидель К. К. (Schmidel Casimir Chri-
stoph), 1718—1792, немецкий ботаиик.
36, 54, 269.
Шмидле В. (Schmidle Wilhelm), 1860—
1940, немецкий альголог. 237.
Шмиц Ф. (Schmitz Friedrich), 1850—1895,
немецкий альголог и цитолог. 153, 154,
155, 159, 278.
Шнарф К. (Schnarf Karl), 1879—1942, не-
мецкий эмбриолог растений. 227, 228,
284.
Шнейдер A. (Schneider Friedrich Anton),
1831—1890, немецкий зоолог. 98, 150.
Шода Р. (Chodat Robert Hippolyte), 1865—
1934, швейцарский альголог. 160, 178,
237, 278.
Шольц М. Э. (Scholtz Max Ernst) 1861—
1919, немецкий химик. 182.
Шпах Э. (Spach Edouard), 1801—1879,
французский ботаник. 55.
Шпор Г. A. (Spoehr Herman Augustus),
1885—1954, американский альголог. 238.
Шпренгель К. (Sprengel Kurt), 1766—1833,
немецкий ботаник. 60, 269.
Шпренгель X. К. (Sprengel Christian Con-
rad), 1750—1816, немецкий ботаник.
53, 269.
Шпринг A. (Spring Frederik Antoine),
1814—1872, бельгийский ботаник. 37, 269.
Шрадер Г. A. (Schrader Heinrich Adolf),
1767—1836, немецкий ботаник. 74.
Шрейбер Э. (Schreiber Ernst), р. 1896, не-
мецкий альголог. 160, 284.
Шретер К. (Schroeter Karl), 1855—1939,
швейцарский географ растений. 124, 278.
Шталь Г. Э. (Stahl Georg Ernst), 1660—
1734, немецкий химик. 70, '84.
Шталь Э. (Stahl Ernst Christian), 1848—
1919, немецкий ботаник. 163, 164, 278.
Штернберг К. (Sternberg Caspar Marie),
1761—1838, чешский палеоботаник. 46,
47, 269.
Штоль A. (Stoll Arthur), р. 1888, швейцар-
ский химик и физиолог растений. 244,
245.
Шулов Иван Семенович, 1874—1940, совет-
ский физиолог растений. 176, 177, 278.
Шульце Б. (Schulze Bruno), р. 1899, не-
мецкий альголог. и миколог. 160.
Шульце К. Г. (Schultze Karl Heinrich),
1798—1871, немецкий ботаник. 51, 135,
269.
Шульце, М. (Schultze Мах), 1825—1874,
немецкий гистолог. 147, 157, 278.
Шульце Э. (Schultze Ernst August), 1840—
1912, швейцарский агрохимик. 183, 184,
278.
Шюрков П. Н. (Schflrhoff Paul Norbert),
1878—1939, немецкий ботаник. 113.
Шютц В. (Schutz Johann Wilhelm), 1839—
1920, немецкий микробиолог. 196.
Щербакова Антонина Алексеевна, р. 1907,
советский историк ботаники. 6, 285.
307
Эбергардт П. (Eberhardt John Peter), не-
мецкий физиолог растений. 173.
Эбни У. (Abney William), 1843—1920,
английский химик-фотохимик. 167.
Эвери A. (Avery Amos Geer), р. 1902, аме-
риканский генетик. 235, 278.
Эвери О. (Avery Oswald), 1877—1947, аме-
риканский бактериолог. 262.
Эгиз Самуил Абрамович, 1873—1941, со-
ветский физиолог растений. 256.
Эзенбек Г. (Nees von Esenbeck Christian
Gottfried), 1776—1837, немецкий бота-
ник. 54, 68.
Эйлер Г. (Euler-Chelpin Hans), р. 1873,
шведский биохимик. 185, 278.
Эйлер Л. (Euler Leonard!), 1707—1783, ма-
тематик, работавший в Петербургской
Академии наук. 70.
Эймер Т. (Eimer Theodor), 1843—1898, не-
мецкий зоолог. 101, 278.
Эйстбюри У. (Astbury William Thomas),
р. 1898, английский анатом растений.
231
Эйхлер А. В. (Eichler August Wilhelm),
1839—1887, австрийский ботаник. 115,
116, 133, 278.
Элленберг Г. (Ellenberg Heinz), р. 1913,
немецкий фитоценолог. 221.
Эллис Д. (Ellis John), 1711—1776, англий-
ский естествоиспытатель. 76.
Элфвинг Ф. (Elfving Frederick Emil Vol-
mar), 1854—1942, финский ботаник. 138,
174, 185, 278.
Эмерсон Р. (Emerson Robert), р. 1903,
американский'физиолог растений. 245,
284.
Эмпедокл, около 490—430 до н. э., фило-
соф, врач и поэт древней Греции. 12.
Энгельгардт Владимир Александрович,
р. 1894, советский биохимик. 249.
Энгельгардт Г. (Engelhardt Hermann),
1885—1918, немецкий палеоботаник. 222.
Энгельман Т. В. (Engelmann Theodor Wil-
helm), 1843—1909, немецкий физиолог
растений. 170.
Энглер A. (Engler Heinrich Gustav
Adolph), 1844—1930, немецкий ботаник-
систематик. 113, 114, 116, 117, 119, 122,
123, 125, 135, 138, 142, 208, 209, 217, 218,
224, 278.
Эндлихер С. Л. (Endlicher Stephan Ladis-
laus), 1805—1849, австрийский ботаник.
36, 38, 269.
Эрдтман Г. (Erdtman Gunnar), р. 1897,
шведский палеоботаник. 129, 284.
Эрдтман Г. В. (Erdtman Gosta Valdemar),
р. 1887, шведский эмбриолог растений,
228.
Эрелль Ф. (D’Herelle Felix), 1873—1949,
американский микробиолог. 200, 259.
Эренберг X. Г. (Ehrenberg Christian Gott-
fried), 1795—1876, немецкий зоолог. 68,
188.
Эриксон Я.-' (Eriksson Jacob), 1848—193Ir
шведский миколог. 163.
Эрлих П. (Erlich Paul), 1854—1915, немец-
кий микробиолог и патолог. 195, 196.
Эрлих Ф. (Erlich F.), немецкий биохимик..
154.
Эрнст A. (Ernst Alfred) р. 1875, швейцар-
ский альголог.. 160, 177, 227, 228, 278.
Эрхарт Ф. (Ehrhart Friedrich), 1742—1795,
швейцарский бриолог. 37.
Эрштедт Г. X. (Oersted! Hans Christian),
1777—1851, датский химик. 82; 182.
Эсау К. (Esau Katherine), р. 1898, амери-
канский анатом растений. 230, 231, 284.
Эскомб Ф. (Escombe Fergusson), 1872—
1935, английский химик и ботаник. 170,
172, 271.
Эттинген Генрих Георгиевич, 1878— (умер-
между 1914—1920), русский флорист и
лесовод. 218.
Эттингхаузен К. (Ettinghausen Konstan-
tin), 1826—1897, австрийский палеобота-
ник. 222.
Эшерих Т. (Escherich Theodor), 1857—
1911, немецкий микробиолог. 196.
Юарт A. (Ewart Alfred James), 1872—
1937, английский физиолог растений..
174.
Южакова Любовь Александровна, р. 1907,.
советский лихенолог. 242.
Юзепчук Сергей Васильевич, 1893—1959,.
советский систематик растений. 218.
Юнг И. (Jung Joachim), 1587—1657, не-
мецкий ботаник. 48.
Юэль Г. О. (Juel Hans Oscar), 1863—1931,.
шведский эмбриолог растений. 139, 278.
Ябе X. (Yabe Hisakatsu), р. 1878, япон-
ский палеоботаник. 129.
Ябутта Т. (Yabutta Teijiro), р. 1888, япон-
ский биохимик и физиолог растений. 256.
Яковлев Михаил Семенович, р. 1902, совет-
ский эмбриолог растений. 229, 284.
Янг В. см. Ионг В.
Янг Г. (Young Harold Е), австралийский
миколог. 240, 284.
Янс Я. М. (Janse Jacobus, Marinus), 1860—
1938, голландский химик. 182.
Япп Р. Г. (Yapp Richard Henry), 1871—
1929, английский анатом и физиолог рас-
тений. 173.
Ярвуд С. (Jarwood Cecil Edmund),,
р. 1907, американский миколог. 240.
Ярмоленко Александр Викторович, 1905—
1944, советский палеоботаник, 129.
Ясуда С. (Yasuda Sadao), японский эм-
бриолог растений, 229, 284.
Яценко-Хмелевский Андрей Алексеевич,,
р. 1909, советский анатом растений. 232,
284.
Ячевский Артур Артурович, 1863—1932, со-
ветский миколог и фитопатолог. 162, 163„
239, 278, 284.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие.............................................................. 5
Часть первая. У истоков ботанических знаний.............................. 7
Часть вторая. Развитие ботаники в античном мире и в средневековье ...	11
' Глава 1. Ботаника в античном мире	.... -..............................  11
Глава 2. Ботаника средневековья .	....................................18
Часть третья. Развитие ботаники в период от эпохи Возрождения до 60-х годов
XIX в. ...... s ......	................23
Глава 3. Систематика растений .	................................26
.Изучение основных систематических групп высших растений ....	36
Проблема изменчивости растений........................................39
Идея родословного древа в систематике ............................ ' 40
Глава 4.	Флористика. География	растений.................................42
Глава 5.	Палеоботаника..................................................46
Глава 6. Морфология высших растений.....................,................48
Глава 7.	Эмбриология высших	растений.....................................53
Глава 8.	Анатомия растений...............................................56
Изучение клеточного строения растений (микроскопическая анатомия
растений)...........................................................	58
Глава 9. Низшие растения.............................................    65
Альгология............................................................66
Микология...........................................................  67
Лихенология .	.	.	  68
Глава 10. Физиология и биохимия	растений.................................69
Корневое питание растений	 ..................................  71
Воздушное питание растений............................................77
Рост растений.........................................................80
Химический состав растений............................................81
Глава И. Биологические проблемы	в прикладной ботанике....................84
.Глава 12. Вклад'ботаников'в развитие учения об эволюции...................91
Часть четвертая. Развитие ботаники в период от 60-х годов XIX в. до 20-х го-
дов XX в.	.	96
Глава 13. Систематика растений...........................................  107
Глава 14. Флористика, география растений, геоботаника, экология ....	118
Флористика.............................................................118
География растений.....................................................121
Геоботаника (фитоценология) .......................................... 125
Экология растений ....	  127
Глава	15.	Палеоботаника..................................................128
Глава	16.	Морфология высших	растений.....................................130
Глава	17.	Эмбриология высших	растений....................................136
Глава	18.	Анатомия растений..............................................139
Глава 19. Цитология растений. Микроскопическая техника.......................142
Изучение протоплазмы растительной клетки.................................147
Изучение ядра и его деления............................................150
Изучение пластид ...................................................... 152
Изучение клеточной оболочки.............................................154-
Изучение продуктов метаболизма растительной	клетки ......	15о
Микроскопическая техника ...............................................156
309
Глава 20. Низшие	растения................................................  159
Водоросли.............................................................159
Грибы................................................................ 160
Лишайники .	.	.	.	. '.	.	. , .	.	.	. ’..................163
Глава 21. Физиология	.и	биохимия растений . . . ......................... 164-
Фотосинтез ........................................,..................165
Водный режим растений.................................................171
Почвенное питание растений............................................175
Дыхание и брожение...................................................176-
Превращение веществ..................................................182-
Рост и развитие растений .	................................ .	185
Глава 22. Микробиология................................................... 188
Часть пятая. Развитие ботаники в период от 1920 до 1940 г. .	.	.	.	.	201
, Глава 23.	Систематика растений. Флористика............................. 207'
Глава 24.	Фитоценология. Экология........................................219'
Глава 25.	Палеоботаника................................................. 222:
Глава 26.	Морфология высших растений ............................... 225
Глава 27.	Эмбриология высших растений................................... 227'
Глава 28.	Анатомия высших растений...................................... 229’
Глава 29. Цитология растений...........................................-.	233:
Глава 30. Низшие растения .	 ............................... 235
Водоросли..........................................................  235-
Грибы .............................................................. 238-
Лишайники ........................................................... 241
Глава 31. Физиология и биохимия	растений................................. 243;
Фотосинтез...........................................................248-
Дыхание, брожение и ферменты..........................................249
Водный режим растений................................................ 251
Минеральное питание растений........................................  252
Рост и развитие растений .............................................254
Устойчивость растений............................................... 257:
Глава 32. Микробиология.................................................. 258:
Краткое заключение......................................................  263-
Основная литература........................................................264
Источники.............................-.............................  264
До 60-х годов XIX в...................................................264
От 60-х годов XIX в. до 20-х	годов XX в...............................269
От 1920 до 1940 г................................................... 278-
Справочники, биобиблиографические и библиографические источники .	.	.	284
Труды по истории ботаники................................................ 285-
Алфавитный указатель .	  287
Исправления и опечатки
Стра- ница	Строка	Напечатано	Должно быть
34	13 св. колонка 3	Eyeagni	Eleagni
274	8 св. 	sur.	Ann.
297	колонка сл. 1 св.	1943	1843
304 .	колонка сл. 16 сн.	Леонидович	Леонович
305	колонка спр. 7 св. -	1853	1852
Краткая история ботаники
Нина Александровна Базилевская,
Иван Петрович Белоконь,
Антонина Алексеевна Щербакова
Краткая история ботаники
Утверждено к печати
Московским обществом испытателей природы
Редактор Г. И. Эндельман
Редактор издательства Г. В. Красильникова
Технический редактор Н. Д. Новичкова
Сдано в набор 12/VHI 1968 г. Поди, к печ. 22/XI 1968 г.
Формат 70Х108*/м. Бумага № 2. Т-15688.
Уел. печ. л. 27,3. Уч.-изд. л. 28,4. Тираж 8500. Тип. зак. 5328
Цена 2 р. 09 к.
Издательство «Наука».
Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Нрука».
Москва, Г-99, Шубинский пер., 10