Автор: Маслова Г.Т. Сидоров А.В.
Теги: эмбриология животных онтогенез развитие отдельных организмов зоология биология эмбриология индивидуальное развитие биологические дисциплины учебное пособие для студентов
ISBN: 978-985-485-815-9
Год: 2008
Текст
Г. Т. МАСЛОВА А. В. СИДОРОВ
КРАТКИЙ АТЛАС
ПО БИОЛОГИИ
ИНДИВИДУАЛЬНОГО
РАЗВИТИЯ
(с приложением CD)
Допущено
Министерством образования Республики Беларусь
в качестве учебного пособия для студентов
высших учебных заведений
по биологическим специальностям
Минск
Б ГУ
2008
УДК 591.3(075.8)
ББК 28.63Я73
М31
Рецензенты:
кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии
Белорусского государственного медицинского университета
(заведующий кафедрой доктор биологических наук, профессор Б. А Слукау
доктор биологических наук, профессор Л. И. Арчакова
Маслова, Г. Т.
М31 Краткий атлас по биологии индивидуального развития : (с приложением CD) : учеб,
пособие / Г. Т. Маслова, А. В. Сидоров. — Минск: БГУ, 2008. —108 с.: ил. + CD.
ISBN 978-985-485-815-9.
Учебное пособие предназначено для самостоятельной работы на лабораторных занятиях по
курсу эмбриологии (биологии индивидуального развития). Включает оригинальные фотографии и
поясняющие схемы, отражающие ход онтогенеза у животных.
Электронное приложение содержит интерактивный блок атласа, обучающие тесты и короткие
видеофильмы, освещающие основные этапы развития организма.
Для студентов высших учебных заведений, изучающих биологические дисциплины.
УДК 591.3(075.8)
ББК28.63Я73
© Маслова Г. Т.
ISBN 978-985-485-815-9 (отд. книга)
ISBN 978-985-485-936-1
Сидоров А. В., 2008
© БГУ, 2008
Пояснительная записка
Биология развития представляет собой
одну из стремительно прогрессирующих био-
логических дисциплин. Достижения этой
науки приближают человека к пониманию
молекулярно-клеточных механизмов возник-
новения живых организмов, дают основу для
интеграции молекулярной биологии, физио-
логии, биохимии, морфологии, иммуноло-
гии, а также эволюционных и экологических
исследований.
Об успехах биологии развития свиде-
тельствует тот факт, что в течение одного
десятилетия (с 1995 по 2005 г.) Нобелевский
комитет трижды принимал решение о при-
суждении премии по физиологии или меди-
цине за решение проблем в области эмбрио-
логии.
Важной составляющей общего учебного
курса «Биология индивидуального разви-
тия» для биологических специальностей уни-
верситетов является самостоятельная рабо-
та студентов на практических (лаборатор-
ных) занятиях. При этом основное внимание
уделяется изучению различных эмбриологи-
ческих препаратов: мазков, тотальных пре-
паратов, гистологических срезов эмбриоло-
гических объектов и т. п. Несомненно, что
успешному овладению курсом в немалой сте-
пени способствует наличие учебных атласов.
В настоящее время при изучении биоло-
гии развития в вузах республики широко
используется стандартный набор препаратов
«Эмбриология», включающий 25 объектов
исследования. Они подобраны таким обра-
зом, чтобы проиллюстрировать основные
этапы онтогенеза — строение и развитие
половых клеток, оплодотворение, дробле-
ние, гаструляцию, нейруляцию, а также раз-
витие различных представителей хордовых
(рыб, амфибий, птиц и млекопитающих).
Основу данного учебного пособия со-
ставляют оригинальные фотографии, полу-
ченные при обработке коллекции эмбриоло-
гических препаратов, имеющихся в распоря-
жении кафедры физиологии человека и
животных биологического факультета Бело-
русского государственного университета,
созданной при непосредственном учас-
тии кандидата медицинских наук, доцента
К. И. Гришана (1924—1993). Помимо препа-
ратов набора «Эмбриология» (многие из
которых отличаются выраженным разнооб-
разием даже в пределах одного наименова-
3
Пояснительная записка
ния) в это издание включены и дополнитель-
ные препараты, отражающие особенности
развития мужских половых клеток, насеко-
мых, ланцетника и млекопитающих. Кроме
того, пособие снабжено развернутым описа-
нием того или иного препарата, а также ори-
гинальными поясняющими схематическими
рисунками, за исключением схем к препара-
там № 3 и 12, приведенных с изменениями
по Б. Кнорре (1967) и В. Balinsky (1975) соот-
ветственно. Титульные иллюстрации к разде-
лам III и IV выполнены при содействии пре-
подавателя кафедры генетики БГУ Ю. И. Ко-
журо, а к разделу V заимствованы из работы
К. Van De Graaff (2002).
Материал атласа разбит на пять разде-
лов. В первом из них рассматривается стро-
ение и развитие мужских и женских половых
клеток. При этом особое внимание уделяет-
ся гистологическому строению семенников
и яичников млекопитающих. Во втором раз-
деле описаны процессы оплодотворения и
дробления. Третий раздел затрагивает осо-
бенности эмбрионального развития низших,
а четвертый — высших позвоночных. Пятый,
последний, раздел посвящен анализу строе-
ния внезародышевых органов — желточного
мешка, аллантоиса, хориона, плаценты.
Авторы выражают искреннюю призна-
тельность сотруднику БелГУ НИИ онкологии
и медицинской радиологии Министерства
здравоохранения Республики Беларусь вра-
чу-цитологу патоморфологического отделе-
ния О. А. Ерохиной, а также кандидату био-
логических наук В. В. Демидчику (University
of Essex, Великобритания) за помощь в фо-
тографировании препаратов. Глубокая бла-
годарность адресуется сотруднику кафедры
физиологии человека и животных БГУ кан-
дидату биологических наук, доценту Г. И. За-
харевской, а также сотруднику кафедры
генетики БГУ кандидату биологических наук,
доценту С. В. Глушену за высказанные сове-
ты и замечания по содержанию рукописи.
Особенно признательны авторы доктору био-
логических наук, профессору Л. И. Арча-
ковой и доктору биологических наук, про-
фессору Б. А. Слуке, взявшим на себя труд
по рецензированию настоящей работы.
Авторы приносят благодарность сотруд-
никам Управления редакционно-издатель-
ской работы БГУ за помощь в подготовке ат-
ласа к изданию.
4
Эмбриологические препараты,
использованные при составлении атласа
Препараты набора «Эмбриология»
1. Яйцеклетка беззубки. Гематоксилин-эозин.
2. Яйцеклетка лягушки. Гематоксилин-эозин.
3. Яйцеклетка млекопитающего. Гематоксилин-эозин.
4. Сперматозоиды петуха. Железный гематоксилин.
5. Сперматозоиды морской свинки. Железный гематоксилин.
6. Деление созревания. Железный гематоксилин.
7. Оплодотворение. Гематоксилин.
8. Синкарион. Железный гематоксилин.
9. Дробление яйцеклетки аскариды. Железный гематоксилин.
10. Дробление яйцеклетки лягушки. Гематоксилин-пикрофуксин.
11. Бластула лягушки. Гематоксилин-пикрофуксин.
12. Гаструла лягушки. Гематоксилин-пикрофуксин.
13. Нейрула лягушки. Гематоксилин-пикрофуксин.
14. Первичная полоска. Гематоксилин.
15. Сомиты, хорда и нервная трубка. Гематоксилин.
16. Туловищная складка. Гематоксилин.
17. Зародыш курицы (тотальный препарат). Гематоксилин.
18. Зародыш курицы (тотальный препарат). Гематоксилин.
19. Зародыш форели. Гематоксилин-пикрофуксин.
20. Поперечный срез зародыша курицы. Гематоксилин-эозин.
21. Сагиттальный срез зародыша крысы. Гематоксилин-эозин.
5
Эмбриологические препараты,
использованные при составлении атласа
22. Аллантоис курицы (тотальный препарат). Гематоксилин-эозин.
23. Амнион человека (тотальный препарат). Гематоксилин-эозин.
24. Ворсинка хориона (тотальный препарат). Кармин.
25. Пуповина свиньи. Гематоксилин-эозин.
Список дополнительных эмбриологических препаратов
из коллекции кафедры физиологии человека и животных БГУ
Семенник крысы. Гематоксилин-эозин.
Дробление зиготы тутового шелкопряда. Железный гематоксилин.
Ланцетник. Гематоксилин-эозин.
Плацента. Гематоксилин-эозин.
6
I.СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
ПОЛОВЫХ КЛЕТОК
Схема строения зрелой яйцеклетки*
(к препаратам № 1—3)
с желтком
Гаплоидное ядро
с хромосомами
и ядрышками
Первичная
(желточная)
Жировая
капля
Фолликулярные
клетки с ядрами
Кортикальные
гранулы
факторов, накопленных в пе-
риод вителлогенеза. Внутри
цитоплазмы находится боль-
шое гаплоидное ядро.
Слой цитоплазмы, рас-
положенный непосредствен-
но под плазматической мем-
браной, содержит корти-
кальные гранулы. В корти-
кальных гранулах находятся
протеолитические фермен-
ты, мукополисахариды и гиа-
лин.
Все материалы, необходимые для на-
чальных стадий развития зародыша, запа-
сены в зрелой яйцеклетке, поэтому объем
яйца превосходит объем спермия во много
раз. Цитоплазма яйцеклетки — это огром-
ный запас белков, рибосом, транспортных
и матричных РНК, морфогенетических
Снаружи от плазматической мембраны яй-
цеклетки лежит первичная (желточная) обо-
лочка, являющаяся производным яйцеклетки
Далее располагаются фолликулярные (вспо-
могательные) клетки, соединенные между со-
бой при помощи десмосом и образующие вто-
ричную оболочку яйцеклетки.
* Лишь у некоторых представителей животного царства образуются истинные яйцеклетки. В по-
давляющем большинстве случаев оплодотворяется клетка-предшественник — ооцит, завершающая затем
деления созревания.
8
Препарат № 1. Половая железа беззубки*
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив х10
1 — ооцит;
2 — ядро ооцита с ядрышком;
3 — цитоплазма ооцита
с желточными включениями
и вакуолями;
4 — желточная оболочка;
5 — фолликулярные клетки мешочка;
6 — соединительная ткань железы
Препарат представляет собой попереч-
ный срез половой железы моллюска беззуб-
ки (Anodonta судпеа).
При малом увеличении микроскопа хоро-
шо различимы группы крупных, окрашенных
в розовый цвет, округлых клеток с ядром и
ядрышком. Их цитоплазма имеет многочис-
ленные вакуоли (в виде капель) и желтковые
(в виде гранул) включения. Снаружи от ци-
топлазматической мембраны располагается
первичная (желточная) оболочка яйцеклетки.
Развитие яйцеклеток у беззубки проте-
кает в фолликулярных мешочках, каждый из
которых, как правило, содержит несколько
половых клеток. Его стенка образована не-
крупными (по сравнению с ооцитом) клетка-
ми с плотными ядрами, смещенными к одно-
му из полюсов. Фолликулярные мешочки
располагаются между пучками волокнистой
соединительной ткани, составляющей основу
половой железы моллюска.
* Часто препарат ошибочно называют «яйцеклетка беззубки».
9
Препарат № 2. Яичник лягушки*
1 — ооцит на ранней стадии оогенеза; 4 — вакуолизированная цитоплазма;
2 — ооцит на поздней стадии оогенеза; 5 — фолликулярные клетки
3 — ядро с ядрышками;
* Часто препарат ошибочно называют «яйцеклетка лягушки».
10
Препарат № 2. Яичник лягушки
Препарат представляет собой попереч-
ный срез яичника лягушки (Rana tempo-
raria). На фотографии хорошо различимы
ооциты, находящиеся на разных стадиях
большого (трофоплазматического) роста.
Клетки имеют разные размеры и окраску
(мелкие клетки окрашиваются в фиолето-
вый, а более крупные — в красный цвет).
Для женских половых клеток лягушки
характерно крупное ядро, содержащее мно-
гочисленные ядрышки, локализованные пре-
имущественно по его краям. Цитоплазма зре-
лых клеток сильно вакуолизирована и содер-
жит многочисленные желточные гранулы,
достаточно равномерно распределенные по
всему объему клетки, а по периферии хоро-
шо заметна первичная оболочка.
Половые клетки лягушки окружены
одним или несколькими слоями мелких фол-
ликулярных клеток. Соединительная ткань
гонад на препарате почти незаметна — раз-
вивающиеся ооциты плотно «упакованы» в
строме яичника.
11
Схема строения яичника млекопитающего
(к препарату № 3)
Желтое тело на разных
стадиях функционирования
Овуляция (ооцит выходит
в полость тела)
12
Схема строения яичника млекопитающего
(к препарату № 3)
Яичники представляют собой женские
половые железы смешанной секреции, в
которых образуются и развиваются половые
клетки. Паренхима яичника разделяется на
расположенное по периферии корковое
вещество (в нем развиваются половые клет-
ки) и на центральное мозговое вещество
(здесь расположены сосуды и нервы). Зача-
точные эпителиальные клетки коркового
слоя формируют округлые фолликулы. Они
содержат ооцит I порядка, окруженный в
зависимости от стадии развития нескольки-
ми слоями фолликулярных клеток. Послед-
ние выполняют трофическую роль, участву-
ют в формировании наружной оболочки жен-
ской половой клетки, выделяют гормоны.
Созревший фолликул, или Граафов пузырек,
разрывается (овуляция), освобождая ооцит
II порядка, который через яйцевод, где про-
исходит оплодотворение, попадает в матку.
На месте лопнувшего фолликула образу-
ется желтое тело. Оно функционирует от
нескольких недель (овариальное желтое
тело) до нескольких месяцев (желтое тело
беременности), а потом резорбируется. Ряд
фолликулов претерпевает обратное разви-
тие. В результате образуются атретические
тела.
13
Препарат № 3 (А). Яичник млекопитающего*
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив х40
1 — примордиальный фолликул;
2 — первичный фолликул;
3 — блестящая оболочка;
4 — ядро ооцита I порядка;
5 — цитоплазма ооцита I порядка;
6 — фолликулярные клетки
Часто препарат ошибочно называют «яйцеклетка млекопитающего».
14
Препарат № 3 (А). Яичник млекопитающего
Препарат представляет собой попереч-
ный срез яичника кошки (Felis silvestris
f. catus). Яичник у млекопитающих — пар-
ный орган, покрытый герминативным, или
зародышевым, эпителием, поставляющим
молодые недифференцированные половые
клетки. Именно здесь расположены примор-
диальные фолликулы, представляющие со-
бой ооциты I порядка, покрытые слоем плос-
ких фолликулярных (образуются из корково-
го слоя яичника) клеток.
По мере развития фолликулярные клет-
ки из плоских превращаются в кубические, а
затем в призматические, покрывая ооцит
I порядка сначала одним, а затем двумя и
более слоями. Это — первичный фолликул.
15
Препарат № 3 (Б). Яичник млекопитающего
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив х5
1 — первичный фолликул (многослойный);
2 — вторичный фолликул;
3 — ядро ооцита I порядка;
4 — цитоплазма ооцита I порядка;
5 — блестящая оболочка;
6 — фолликулярные полости;
7 — teca folliculi
16
Препарат № 3 (Б). Яичник млекопитающего
Препарат представляет собой попереч-
ный срез яичника кошки (Felis silvestris
f. catus).
Ооцит I порядка, окруженный тяжами
фолликулярных клеток, внедряется в соеди-
нительнотканную строму яичника. В процес-
се его роста возникает прозрачная, или блес-
тящая, оболочка (zona pellucida). Внешняя
часть этой оболочки продуцируется фолли-
кулярными клетками и является, по сути, вто-
ричной оболочкой.
Фолликулярная оболочка многослойно-
го фолликула называется зернистой (zona
granuloza), снаружи от нее формируется
внешняя соединительнотканная оболочка
(teca folliculi).
В ходе дальнейшего развития между
фолликулярными клетками начинают обра-
зовываться полости, заполненные фол-
ликулярной жидкостью и имеющие тенден-
цию к слиянию. Эта структура носит назва-
ние вторичного фолликула. Ооцит, находя-
щийся в нем, остается на стадии диплотены
мейоза.
При слиянии полостей в общую цент-
ральную полость (antrum) образуется тре-
тичный (зрелый) фолликул, или Граафов
пузырек.
17
Препарат № 3 (В). Яичник млекопитающего
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив хЮ
1 — Граафов пузырек;
2 —ядро ооцита II порядка;
3 — цитоплазма ооцита II порядка;
4 — блестящая оболочка;
5 — яйценосный бугорок;
6 — лучистый венец;
7 — полость фолликула;
8 — зернистая оболочка;
9 — базальная мембрана;
10 — соединительнотканная оболочка;
11 — атретические тела
18
Препарат № 3 (В). Яичник млекопитающего
Препарат представляет собой попереч-
ный срез яичника кошки (Felis Silvestris
f. catus).
Граафов пузырек снаружи покрыт
базальной мембраной и соединительноткан-
ной оболочкой, состоящей из внутренней
(teca interna) и наружной (teca externa) час-
тей. Полость фолликула ограничена зернис-
той оболочкой, состоящей из нескольких кле-
точных слоев. Поддерживающие ооцит клет-
ки образуют выпячивание внутрь полости
фолликула — яйценосный бугорок (cumu-
lus). Сам ооцит окружен блестящей оболоч-
кой и слоем фолликулярных клеток —
лучистым венцом (corona radiata).
На завершающих стадиях формирования
Граафов пузырек, увеличиваясь в размерах,
приближается к поверхности яичника. Затем
стенка фолликула разрывается, и ооцит вмес-
те с окружающими его фолликулярными
клетками попадает в брюшную полость (ову-
ляция), а на месте фолликула образуется
желтое тело.
На препарате также хорошо заметны
многочисленные атретические тела, образу-
ющиеся при деградации фолликулов.
19
Схема строения зрелого сперматозоида
(к препаратам № 4, 5)
Зрелые сперматозоиды образуются
из сперматид на последнем этапе сперма-
тогенеза — стадии формирования. При
этом ядро сперматозоида уплотняется,
хроматин конденсируется и становится
генетически инертным. Из аппарата
Гольджи на апикальном конце спермато-
зоида образуется акросома, а из дисталь-
ной центриоли начинает расти жгутик,
вокруг основания которого в виде спира-
ли располагаются митохондрии. Сформи-
рованный сперматозоид практически
лишен цитоплазмы.
20
Схема строения сперматогенного эпителия
(к препарату «Семенник крысы»)
Стенка извитого семенного каналь-
ца состоит из соединительнотканной
основы и слоя сертолиевых клеток с
включенными в него половыми клетка-
ми на различных стадиях развития, не
совсем корректно называемых сперма-
тогенным эпителием.
На периферии извитого канальца
расположены самые молодые недиф-
ференцированные мужские половые
клетки — сперматогонии, количество
которых возрастает вследствие серии
митозов. В ходе митозов цитогенез не
доходит до конца, и в результате фор-
мируется синцитий, в котором клетки
сообщаются друг с другом посредством
цитоплазматических мостиков. Сомати-
ческие клетки, расположенные среди
клеток сперматогенного пласта (клетки
Сертоли), обладают грушевидной фор-
мой, большим количеством длинных ци-
топлазматических отростков и занима-
Ранние
(округлые)
сперматиды
Сперматоцит
II порядка
Сперматоцит
I порядка
Сперма-
тогонии
Поздние
(удлиненные)
сперматиды
Ядро
клетки
Сертоли
Целящийся
сперматоцит
I порядка
Оболочка
семенного
канальца
ют пространство от базальной мембраны до про-
света семенного канальца. Их ядро располагается
у базальной мембраны, имеет овальную или тре-
угольную форму. Ближе к центру канальца рас-
положены сперматоциты I порядка, затем —
сперматоциты II порядка, еще ближе к центру на-
ходятся сперматиды (ранние и поздние) и около
самого просвета канальца — сперматозоиды
(хвостики смотрят в просвет канальца).
21
Препарат № 4. Сперматозоиды петуха
Окраска: железный гематоксилин
Объектив х40 — а;
объектив хЮО (иммерсионное масло) — б
1 — сперматозоиды;
2 — акросома;
3 — шейка и промежуточный отдел;
4 — хвост
Препарат представляет собой мазок
семенной жидкости петуха (Gallus gallus
f. domesticus).
Сперматозоиды петуха при малом (объ-
ектив НО) и большом (объектив Г40) увели-
чениях напоминают тонкие, хаотично пере-
плетенные, нитевидные структуры. Отдель-
ные сперматозоиды располагаются, как пра-
вило, по краям препарата.
Сперматозоиды петуха относятся к
жгутиковым гаметам. Их головка вытянута
и немного заострена. В апикальном отделе
сперматозоида хорошо различимо плот-
ное темное образование — акросома.
Ниже располагается ядро. Шейка и проме-
жуточная часть заметно не выделяются.
Они сильно вытянуты и достаточно плавно
переходят в главный отдел хвоста.
22
Препарат № 5. Сперматозоиды морской свинки
Окраска: железный гематоксилин
Объектив х40 — а;
объектив хЮО (иммерсионное масло) — б
1 — акросома;
2 — ядро, находящееся
в головке сперматозоида;
3 — шейка;
4 — промежуточный отдел;
5 — хвост;
6 — склеившиеся головки сперматозоидов
(«многохвостовые» сперматозоиды)
Препарат представляет собой мазок семен-
ной жидкости морской свинки (Cavia porcellus).
Сперматозоиды достигают в длину около
100 мкм. В хорошо различимой головке перед-
нюю треть занимает имеющая форму колпачка
акросома, а большая часть приходится на долю
ядра, сформированного плотным конденсиро-
ванным хроматином. Ниже находится шейка,
переходящая в промежуточный отдел, который
несколько утолщен и имеет более темную окрас-
ку по сравнению с главным отделом хвоста.
Многочисленные «многохвостовые» спер-
матозоиды образовались в результате склеива-
ния нескольких спермиев головками вследствие
развитой способности к агглютинации.
23
Схема сперматогенеза
(к препарату «Семенник крысы»)
«Материнские»
хромосомы
«Отцовские»
хромосомы
Гомологичные
хромосомы
«Хромосома, состоящая
из пары сестринских
хроматид
Хромосома после
кроссинговера
а — стадия размножения;
б — стадия роста;
в — стадия созревания;
г —стадия формирования
24
Препарат «Семенник крысы» (А)
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив х10
1 — извитой каналец семенника;
2 — кровеносные сосуды интерстиция;
3 — сперматогенный эпителий;
4 — просвет извитого канальца;
5 — интерстиций яичка;
6 — жгутики сперматид
и сперматозоидов
Препарат представляет собой срез се-
менника крысы (Rattus norvegicus f. do-
mesticus) толщиной порядка 5—10 мкм.
В зависимости от плоскости сечения изви-
тые канальцы имеют округлую либо оваль-
ную форму.
Между канальцами располагается соеди-
нительная ткань — интерстиций яичка, про-
низанная кровеносными и лимфатическими
сосудами, а также содержащая клетки Лей-
дига, продуцирующие тестостерон. Стенка
канальца состоит из соединительнотканной
основы, нескольких слоев дифференциру-
ющихся половых клеток (сперматогенный
эпителий) на разных стадиях развития и свя-
занных с ними клеток Сертоли. В центре
канальца имеется просвет.
Развитие мужских половых клеток про-
исходит по направлению от базальной мем-
браны канальца (ближе всего к ней распола-
гаются сперматогонии) к его просвету
(именно сюда обращены концы жгутиков
сперматид старших возрастов и хвостики
сперматозоидов).
25
Препарат «Семенник крысы» (Б)
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив х40 — а
1 — ядро клетки Сертоли;
2 —сперматогонии (ядра);
3 — сперматоциты I порядка (ядра);
4 — сперматоциты II порядка (ядра);
5 — сперматиды;
6 — жгутики сперматид
и сперматозоидов;
7 — клетки Лейдига;
8 — базальная мембрана;
9 — кровеносный сосуд
Препарат представляет собой срез се-
менника крысы (Rattus norvegicus f. domes-
ticus).
На базальной мембране канальца распо-
ложены основания клеток Сертоли. Их свет-
лые ядра овальной формы находятся в
базальной части клетки. Клетки Сертоли
имеют чрезвычайно сложную трехмерную
конфигурацию, не выявляемую с помощью
световой микроскопии. В своей совокупно-
сти в пределах сперматогенного пласта они
не только поддерживают и питают половые
клетки разных стадий развития, но и упоря-
дочивают их расположение.
Сперматогонии имеют округлую форму,
относительно большое ядро и небольшое
количество цитоплазмы. Так как большин-
ство сперматогониев находятся на той или
26
Препарат «Семенник крысы» (Б)
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив хЮО (иммерсионное масло) — б
1 — ядро клетки Сертоли;
2 — сперматогонии (ядра);
3 — сперматоциты I порядка (ядра);
4 — сперматоциты II порядка (ядра);
5 — сперматиды;
6 — клетки Лейдига
иной стадии митотического деления, то на
окрашенных гематоксилином препаратах их
ядра различимы в виде плотных темных
пятен, в силу интенсивного окрашивания
содержащегося в них плотно «упакованно-
го» хроматина.
Сперматоциты I порядка — наиболее
крупные по размерам клетки в составе
семенного канальца. Их ядра имеют большие
размеры и грубую сетчатую структуру. На
препаратах они отличаются от сперматого-
ниев более светлой окраской и большим
количеством цитоплазмы. Сперматоциты
II порядка меньше по объему и располагают-
ся ближе к просвету канальца (из-за крат-
кости интерфазы мейоза редко обнаружива-
ются на срезах).
Верхний ярус стенки канальца занимают
сперматиды: ранние — небольшие овальные
клетки с контурами светлых ядер и позд-
ние — с темными ядрами и жгутиком.
Зрелый сперматозоид практически ли-
шен цитоплазмы, которая опоргается на ста-
дии формирования.
27
Схема оогенеза
(к препаратам № 3,6)
Овуляция
а — стадия размножения;
б — стадия роста;
в —стадия созревания
28
Первичные половые клетки (ППК) возни-
кают на ранних этапах эмбриогенеза и отли-
чаются от других клеток благодаря крупным
размерам и прозрачной цитоплазме. Они
мигрируют из места возникновения в разви-
вающиеся гонады и заселяют их. Пролифе-
рируя, ППК делятся митозом. На стадии раз-
множения они называются оогониями.
Женская половая клетка, прекратившая
размножение, называется ооцитом I поряд-
ка. С этого момента начинается свойствен-
ный только этой клетке период роста. Он свя-
зан с поступлением в нее питательных
веществ извне и синтезом их в самой клетке.
Масса и объем ооцита увеличиваются в
огромное количество раз. Рост ооцитов при-
нято разделять на два периода:
1) малого или цитоплазматического
роста (превителлогенез) — происходит отно-
сительно небольшое пропорциональное уве-
личение массы ядра и цитоплазмы;
2) большого или трофоплазматического
роста (вителлогенез) — резко интенсифици-
руется рост цитоплазматических компонен-
тов, в ооците откладывается желток.
Созревание ооцита — это процесс
последовательного прохождения двух деле-
ний мейоза (делений созревания). При под-
готовке к первому делению ооцит длитель-
ное время находится в фазе диакинеза,
тогда и происходит его рост и вителлогенез.
Начало собственно делений созревания при-
урочено к достижению самкой половой зре-
лости и определяется половыми гормонами.
Основная особенность делений созревания в
ооцитах состоит в том, что они резко нерав-
номерны. В результате первого деления
созревания половина хромосомного набора
выталкивается в очень маленькую клетку —
полярное (редукционное, или направитель-
ное) тельце. Впоследствии эта клетка делит-
ся на две столь же малые, никакого участия
в дальнейшем развитии эти клетки не прини-
мают. Женская половая клетка после выде-
ления первого полярного тельца называется
ооцитом II порядка. Второе деление созрева-
ния осуществляется путем выделения второ-
го полярного тельца таких же размеров, как
и первое. После его выделения ооцит II по-
рядка превращается в зрелую яйцеклетку.
У большинства животных течение мей-
оза останавливается на некотором этапе
созревания (диакинез, метафаза 1-го и 2-го
деления, анафаза 2-го деления), а для даль-
нейшего его протекания требуется оплодо-
творение ооцита сперматозоидом (исключе-
ние составляют морские ежи и некоторые
кишечнополостные).
29
Препарат № 6. Деление созревания
Окраска: железный гематоксилин
Объектив х40
1 — ооцит I порядка;
2 — ооцит II порядка;
3 — оболочка оплодотворения;
4 — веретено 2-го деления созревания;
5 — цитоплазма ооцита
с желточными включениями
и вакуолями;
6 — деконденсирующаяся головка
спермия;
7 — веретено 1-го деления созревания;
8 — первое полярное тельце;
9 — покровные фолликулярные клетки
матки;
10 — избыточные спермин
Препарат представляет собой попереч-
ный срез матки лошадиной аскариды (fecaris
megalocephala).
При малом увеличении микроскопа
видна полость матки, заполненная много-
численными оплодотворенными ооцитами.
При большом увеличении микроскопа в ооци-
те наблюдается деконденсирующаяся го-
ловка проникшего в него сперматозоида
(в центре). Цитоплазма яйца имеет пенистое
строение, в ней видны многочисленные ваку-
оли. На анимальном полюсе клетки заметны
две пары конъюгирующих гомологичных хро-
мосом (тетрады), вокруг которых формиру-
ется веретено деления (ооцит I порядка).
В результате первого деления созрева-
ния отделяется первое полярное тельце, при-
лежащее к формирующейся оболочке опло-
дотворения. В нем содержится половинный
набор хромосом.
30
II. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ.
ДРОБЛЕНИЕ
Препарат № 7. Оплодотворение
Окраска: гематоксилин
Объектив х40
а — проникновение спермин в яйцеклетку;
5 б — развитие оболочки оплодотворения:
1 — оболочка оплодотворения;
2 — цитоплазма с желточными
включениями и вакуолями;
3 — деконденсирующаяся головка
сперматозоида;
4 — веретено 1-го деления созревания;
5 — непроникший в яйцеклетку
сперматозоид
4
32
Препарат № 7. Оплодотворение
Препарат иллюстрирует процесс опло-
дотворения у лошадиной аскариды (Ascaris
megalocephala). Для данного вида круглых
червей характерно внутреннее оплодотво-
рение.
На препарате хорошо заметны отдельно
лежащие женские половые клетки, находя-
щиеся на разных стадиях оплодотворения.
В большинстве случаев спермий уже
проник внутрь яйца, где его генетический
материал хорошо различим в виде плотного
темного образования.
После проникновения сперматозоида
внутрь яйцеклетки (точнее, ооцита I поряд-
ка) появляется оболочка оплодотворения,
препятствующая проникновению в яйцо дру-
гих сперматозоидов. Ооцит приступает к
делениям созревания — веретено деления
хорошо различимо в большинстве данных
клеток.
Второе деление созревания начинается
сразу после выделения первого полярного
тельца. В этот момент первое полярное тель-
це сморщивается и остатки его прилежат к
оболочке оплодотворения.
После первого деления созревания про-
исходит сморщивание цитоплазмы яйца и
между цитоплазмой и оболочкой ооцита
возникает щель, называемая околожелточ-
ным (перивителлиновым) пространством,
которое в дальнейшем увеличивается за
счет сжатия цитоплазмы.
33
Препарат № 8. Синкарион*
Окраска: железный гематоксилин
3 — кутикула;
4 — оболочка оплодотворения;
5 — перивителлиновое пространство;
8 — остатки 2-го полярного тельца;
9 — стадия слившихся пронуклеусов:
10 — ядро зиготы
5
* В действительности сливаются не истинные ядра клеток, а их предшественники (пронуклеусы).
34
Препарат № 8. Синкарион
Препарат иллюстрирует даль-
нейший ход процесса оплодо-
творения у круглых червей.
У лошадиной аскариды
(Ascaris megalocephala) после
завершения второго деления
созревания генетический мате-
риал родителей окружается ядер-
ными оболочками. Формируют-
ся мужской и женский пронук-
леусы. Они начинают сближать-
ся («танец пронуклеусов») и
вскоре сливаются в общее ядро
зиготы. В пронуклеусах хорошо
различим ядерный материал —
осуществляется конденсация
хромосом перед первым деле-
нием дробления.
35
Схема дробления зиготы аскариды
(к препарату № 9)
36
Схема дробления зиготы аскариды
(к препарату № 9)
У круглых червей встречается билате-
ральный тип дробления, характеризующийся
наличием одной плоскости симметрии. В от-
личие от большинства яиц, у аскариды 1-я
борозда проходит экваториально, далее ани-
мальный бластомер делится меридиональ-
ной бороздой, а вегетативный — широтной.
Деление асинхронное — первым делится
анимальный бластомер. В результате полу-
чается Т-образная фигура из четырех блас-
томеров, не обладающая поворотной сим-
метрией. Вегетативная пара бластомеров
путем поворота преобразует Т-образную
фигуру в ромбическую. Этот поворот проис-
ходит в интерфазе (промежутке между деле-
ниями). Впоследствии бластомеры делятся,
устанавливая плоскость билатеральной сим-
метрии.
37
Препарат № 9 (А). Дробление зиготы аскариды*
Окраска: железный гематоксилин
Объектив х40
6
* Часто препарат ошибочно называют «дробление яйцеклетки аскариды», в то время как дроблению
подвергается уже оплодотворенная яйцеклетка, т. е. зигота.
38
Препарат № 9 (А). Дробление зиготы аскариды
1 — зигота в начале 1-го деления дробления;
2 — перивителлиновое пространство;
3 — оболочка оплодотворения;
4 — кутикула;
5 — стадия двух бластомеров;
6 — остатки 1-го полярного тельца;
7 — первая борозда дробления
(экваториальная);
8 — стадия трех бластомеров;
9 — вегетативный бластомер;
10 — остатки 2-го полярного тельца;
11 — вторая борозда дробления
(меридиональная);
12 — анимальные бластомеры
Препарат (варианты А и Б) отражает
последовательные стадии дробления зиготы
лошадиной аскариды (Ascaris megaloce-
phala).
После слияния пронуклеусов их оболоч-
ка растворяется и хромосомы объединяются
в единую группу. При этом восстанавливает-
ся диплоидный набор хромосом, что харак-
терно для всех соматических и незрелых
половых клеток. На всех препаратах снару-
жи от зиготы отчетливо видно обширное
перивителлиновое пространство, а также рас-
положенная по периферии плотная оболоч-
ка оплодотворения. Снаружи в виде темного
тонкого обода ее покрывает еще одна
оболочка — кутикула. По своему происхож-
дению она относится к третичным оболоч-
кам яйцеклетки, т. е. в ее образовании при-
нимают участие железы матки и формирует-
ся она сразу после оплодотворения. Основ-
ная функция кутикулы — защита развива-
ющегося зародыша от неблагоприятных воз-
действий внешней среды. В некоторых пре-
паратах заметны остатки двух полярных
телец. Первое располагается в области
оболочки оплодотворения, второе — над
плазматической мембраной зиготы.
39
Препарат № 9 (Б). Дробление зиготы аскариды
Окраска: железный гематоксилин
Объектив х40
40
Препарат № 9 (Б). Дробление зиготы аскариды
В ходе начальных этапов дробления зиго- та аскариды последовательно проходит ста-
1 — стадия четырех бластомеров (Т-образная фигура); 2 — анимальные бластомеры; 3 — остатки 1 -го полярного тельца; 4 — вегетативные бластомеры; 5 — оболочка оплодотворения; 6 — перивителлиновое пространство; 7—кутикула; 8 — стадия четырех бластомеров (ромбическая фигура); 9 — «верхний» вегетативный бластомер; 10 — «нижний» вегетативный бластомер дии двух, трех и четырех бластомеров. На препаратах отчетливо заметны борозды дробления, обособляющие отдельные блас- томеры друг от друга, а также хромосомы, находящиеся в спирализированном состоя- нии. Асинхронность дробления особенно хорошо иллюстрирует стадия трех бластоме- ров. При этом происходит разделение ани- мального бластомера на два, в то время как вегетативный бластомер еще остается неде- лимым. На стадии Т-образной фигуры заметно чередование борозд дробления: первая — экваториальная, вторая — меридиональная для анимального бластомера и широтная для вегетативного бластомера. Движения вегетативных бластомеров приводят к образованию ромбической фигу- ры, являющейся начальным этапом форми- рования билатерально-симметричного заро- дыша.
41
Схема поверхностного дробления
(к препарату «Дробление зиготы тутового шелкопряда»)
42
Схема поверхностного дробления
(к препарату «Дробление зиготы тутового шелкопряда»)
Поверхностное дробление относится к
меробластическому типу и характерно для
полилецитальных, центролецитальных яйце-
клеток насекомых. После слияния пронукле-
усов ядро зиготы, окруженное свободной от
желтка цитоплазмой, делится на много ядер.
Затем эти ядра вместе с небольшим коли-
чеством цитоплазмы (на этом этапе они
называются синергидами) мигрируют на
периферию яйца в периплазму (внешний
слой свободной от желтка цитоплазмы) и
там равномерно распределяются. Здесь ядра
еще несколько раз синхронно делятся, рас-
полагаясь довольно близко друг к другу. Это
стадия синцитиальной бластодермы. Часть
дочерних ядер остается в желтке и превра-
щается в вителлофаги, участвующие в утили-
зации желтка.
Ядра, мигрирующие к заднему полюсу
яйца, вскоре окружаются плазмалеммой и
образуют полярные клетки зародыша (впо-
следствии они дают начало половым клет-
кам организма). Вскоре цитоплазматиче-
ская мембрана яйца образует впячивания
(борозды дробления), распространяющиеся
от поверхности к желтку и обособляющие
ядра периплазмы друг от друга. Появление
базальной мембраны завершает формиро-
вание клеточной бластодермы (перидермы).
В результате образуется перибластула.
43
Препарат «Дробление зиготы тутового шелкопряда»
1 — перидерма;
2 — гранулы желтка;
3 — вителлофаги;
4 — синергиды;
5 — клетки перидермы;
6 — ядра в перидерме, не окруженные
плазматической мембраной
Окраска: железный гематоксилин
Объектив х5
Препарат представляет собой зародыш
тутового шелкопряда (Bombyx mori), находя-
щийся на стадии бластулы. Перибластула
отличается овальной формой и отсут-
ствием полости (бластоцеля). Состоит из
одного-двух слоев клеток (перидермы), окру-
жающих желток.
В толще желтка располагаются вителло-
фаги. Их функцией является утилизация жел-
тка. Они представляют собой ядра, располо-
женные в толще желтка и окруженные
небольшими участками цитоплазмы звезд-
чатой формы. Собственной цитоплазмати-
ческой мембраны не имеют — их цитоплаз-
ма непосредственно контактирует с жел-
тком.
В перидерме вокруг каждого ядра, миг-
рировавшего на периферию (энергида), зано-
во формируется плазматическая мембрана,
ограничивая ядро и небольшой участок
цитоплазмы.
44
III. РАЗВИТИЕ НИЗШИХ
ПОЗВОНОЧНЫХ (ANAMNIA)
Препарат «Ланцетник»
а
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив х5
б
46
Препарат «Ланцетник»
а — поперечный срез через жаберную
область тела;
б — поперечный срез через
туловищную область тела:
1 — спинной плавник;
2—нервная трубка;
3 — хорда;
4 — миомеры, разделенные миосептами;
5 — жаберные дуги и щели;
6 — печеночный вырост;
7—кишечная трубка;
8 — эпидермис
Препарат представляет собой попереч-
ный срез через жаберную (а) либо туловищ-
ную (б) области тела ланцетника (Branchio-
stoma lanceolatum).
Индивидуальное развитие ланцетника
осуществляется по простейшей исходной
схеме эмбриогенеза, путем постепенного
усложнения которой в ходе эволюции воз-
никли и более сложные системы развития
позвоночных животных, включая и человека.
В центре препарата отчетливо видна хор-
да, над которой, значительно уступая ей по
размерам, располагается нервная трубка. По
бокам находятся миомеры, разделенные на
части миосептами. В нижней части препара-
та (в зависимости от места прохождения сре-
за) хорошо заметны жаберные дуги с распо-
ложенным справа от них печеночным
выростом либо кишечная трубка.
47
Схема дробления зиготы лягушки
(к препарату № 10)
1-я меридиональная 2-я меридиональная 1-я широтная
борозда
Стадия
2 бластомеров
борозда
Стадия
4 бластомеров
борозда
Стадия
8 бластомеров
Стадия
12 бластомеров
Стадия
16 бластомеров
Стадия
24 бластомеров
Стадия
32 бластомеров
Стадия
64 бластомеров
48
Схема дробления зиготы лягушки
(к препарату №10)
Дробление зиготы амфибий — полное,
неравномерное и асинхронное. Первая
борозда дробления является меридиональ-
ной. Она проходит от анимального полюса к
вегетативному. Вторая борозда дробления
также меридиональная и проходит перпен-
дикулярно первой. После прохождения пер-
вой борозды образуются два, а после вто-
рой — четыре бластомера. Третья борозда
дробления — широтная, она смещена к ани-
мальному полюсу. В результате образуются
8 бластомеров: 4 анимальных и 4 вегетатив-
ных, существенно различающихся по разме-
рам. Далее образуются две меридиональные
борозды. Из-за разницы в размерах бласто-
меров и в количестве содержащегося в них
желтка вначале делятся анимальные — крат-
ковременная стадия 12 бластомеров, затем
вегетативные бластомеры — стадия 16 блас-
томеров. Следом одновременно возникают
две широтные борозды. Сначала верхняя
широтная борозда обеспечивает существова-
ние кратковременной стадии 24 бластоме-
ров, а затем прохождение нижней широтной
борозды приводит к формированию 32 блас-
томеров. Позже дробление утрачивает
общую правильность, несмотря на сохране-
ние последовательности прохождения
борозд дробления.
49
Препарат № 10. Дробление зиготы лягушки*
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х5
* Часто препарат ошибочно называют «дробление яйцеклетки лягушки», в то время как дроблению
подвергается уже оплодотворенная яйцеклетка, т. е. зигота.
50
Препарат № 10. Дробление зиготы лягушки
а — стадия 2 бластомеров;
б — стадия 4 бластомеров;
в, г — стадия 12 бластомеров:
1 — бластомеры;
2 — широтная борозда;
3 — меридиональная борозда;
4 — бластомеры анимального
полюса;
5 — бластоцель
Препарат представляет собой дробящу-
юся зиготу травяной лягушки (Rana tempo-
raria). Отчетливо видны борозды дробления,
отделяющие бластомеры друг от друга. Уже
на самых ранних стадиях различим бласто-
цель, смещенный к анимальному полюсу.
Заметно отставание в прохождении борозд
дробления через перегруженный желтком
вегетативный полюс.
51
Схема бластулы лягушки
(к препарату № 11)
Амфибластула на стадии 128 бластомеров
(внешний вид)
Поперечный разрез
через амфибластулу
52
Схема бластулы лягушки
(к препарату № 11)
Параллельно с прохождением меридио-
нальных и широтных борозд, начиная со ста-
дии 64—128 бластомеров, подключается тан-
генциальная борозда, в результате чего заро-
дыш приобретает многослойность.
Зародыш амфибий на стадии от 16 до 64
клеток часто называют морулой, а начиная
со стадии 128 бластомеров речь идет об
амфибластуле, что не совсем точно,
поскольку бластоцель хорошо различим уже
на самых ранних этапах дробления.
Амфибластула характеризуется тем, что
бластоцель резко смещен к анимальному
полюсу и занимает небольшой объем. В ам-
фибластуле выделяют крышу, дно и краевую
(промежуточную) зону.
В области крыши насчитывается 2—4
слоя клеток, в краевой 5—7, а в области дна
около 10 и более слоев. Краевая зона явля-
ется границей между крышей, состоящей из
микромеров, и дном, сформированным из
макромеров. Она образует область наиболь-
шей клеточной активности. Анимальные блас-
томеры имеют темную окраску, вследствие
наличия пигмента меланина, которая сохра-
няется в течение всего периода раннего раз-
вития.
53
Препарат № 11 (А). Бластула лягушки
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х5
а — стадия 64 бластомеров;
б — стадия 128 бластомеров:
1 — бластоцель;
2 — вегетативный полюс;
3 — микромеры анимального полюса
Препарат представляет собой
сагиттальный срез ранней бластулы
травяной лягушки (Rana temporaria).
Хорошо заметен смещенный к ани-
мальному полюсу бластоцель, а
также мелкие пигментированные
анимальные и крупные вегетатив-
ные бластомеры.
54
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х5
а — средняя бластула;
б — поздняя бластула:
1 — крыша бластулы;
2 — краевая зона бластулы;
3 — дно бластулы;
4 — микромеры анимального полюса;
5 — бластоцель;
6 — мезомеры краевой зоны;
7 — макромеры вегетативного полюса
Препарат представляет собой
сагиттальный срез поздней бласту-
лы травяной лягушки (Rana tempo- 2
raria).
Стенка крыши бластулы заметно
тоньше, чем массивная вегетатив-
ная часть стенки дна. В поздней
амфибластуле крыша еще больше 3
истончается, а бластоцель достигает
максимального объема.
1
55
Препарат № 11 (В). Бластула лягушки
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х5
1 — крыша бластулы;
2 — краевая зона бластулы;
3 — дно бластулы;
4 — анимальный полюс;
5 — меланосомы у наружной
поверхности бластомеров;
6 — ядра бластомеров;
7 — вегетативный полюс
На тотальном препарате поздней бласту-
лы травяной лягушки (Rana temporaria) хоро-
шо заметны мелкие анимальные бластомеры
(микромеры), которые сильнее пигментиро-
ваны и содержат меньше желтка, чем круп-
ные вегетативные бластомеры (макромеры).
Клетки промежуточного размера носят
название мезомеров.
Микромеры, помимо приядерного рас-
положения пигмента, характеризуются нали-
чием слоя пигмента вдоль внешнего края
клеток. Он унаследован бластомерами, сфор-
мировавшимися из кортикальной области
анимальной части ооцита.
56
Схема образования гаструлы лягушки
(к препарату № 12)
Одним из основных направлений гастру-
ляции у амфибий является перемещение кле-
точного материала поверхностных слоев
бластулы через спинную (дорсальную) губу
бластопора внутрь развивающегося заро-
дыша.
Начальный этап впячивания связан с воз-
никновением в области бластопора группы
колбовидных клеток. Впоследствии реша-
ющее значение в формировании дорсальной
губы приобретают движения эпиболии:
1) встраивание (интеркаляция) клеток экто-
дермы анимального полюса между друг дру-
гом, что вызывает истончение крыши бласту-
лы и 2) конвергенция клеток краевой зоны,
приводящая к удлинению этого участка. Даль-
нейшее перемещение материала внутрь обес-
печивается направленной миграцией клеток
по внутренней стенке бластоцеля, на которой
формируются волокна внеклеточного фиб-
ронектинового матрикса. Важной особеннос-
тью подворачивания материала через дор-
сальную губу является перестройка структу-
ры и характера контактов между клетками:
от плотно скрепленного, эпителиоподобного
столбчатого слоя до округлых, слабо связан-
Деламинационная борозда
Формирующаяся брюшная бластопора
губа бластопора
ных друг с другом клеток. Разделяющая эти
пласты деламинационная борозда постоянно
удлиняется по направлению к вегетативному
полюсу из-за того, что скорость эпиболии
(3,5 мкм/ч) превышает скорость подворачи-
вания (2,5 мкм/ч) клеточного материала.
57
Схема гаструлы лягушки
(к препарату № 12)
Ранняя гаструла
Поздняя гаструла
58
Схема гаструлы лягушки
(к препарату № 12)
Гаструляция у амфибий начинается в
области серого серпа. Инвагинация энтодер-
мальных клеток приводит к образованию
щелевидного бластопора и его верхнего
края — спинной (дорсальной) губы.
Следующая фаза гаструляции включает в
себя инволюцию клеток краевой зоны и их
последующую миграцию внутрь зародыша.
Первыми в составе спинной губы бластопора
появляются энтодермальные клетки (матери-
ал прехордальной пластинки), которые, инва-
гинируя, образуют ведущий край первичной
кишки (архентерона). Следующими через
спинную губу бластопора вворачиваются
клетки хордомезодермы. По мере перехода
новых клеток внутрь зародыша бластоцель
смещается на противоположную спинной
губе бластопора сторону, а сам бластопор —
в направлении вегетативного полюса гастру-
лы. Расширяясь, он образует боковые (лате-
ральные) губы и, наконец, брюшную (вен-
тральную) губу. С формированием брюшной
губы бластопор приобретает форму кольца,
окружающего крупные энтодермальные клет-
ки, которые еще остаются на поверхности.
Этот участок энтодермы называется желточ-
ной (рускониевой) пробкой, но и он посте-
пенно оказывается внутри зародыша. Подво-
рачивание клеточного материала через вен-
тральную и боковые губы также имеет место
(внутрь этим путем попадают дополнитель-
ные мезодермальные и энтодермальные эле-
менты), но оно происходит менее интен-
сивно, чем инволюция через дорсальную
губу бластопора. По завершении гаструля-
ции снаружи остается лишь темнопигменти-
рованный материал анимальной части блас-
тулы, образующий наружный зародышевый
листок — эктодерму.
59
Препарат № 12 (А). Гаструла лягушки
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х5
1 — деламинационная борозда;
2 — группа колбовидных клеток
на вершине гастрального
впячивания;
3 — гастроцель;
4 — спинная губа бластопора;
5 —бластопор;
6 — место закладки брюшной
губы бластопора
Препарат представляет собой сагитталь-
ный срез ранней гаструлы травяной лягушки
(Rana temporaria).
Формирование спинной (дорсальной)
губы бластопора на этой стадии онтогенеза
уже ясно выражено. Она образуется за счет
движения клеток поверхностного и подпо-
верхностного слоев внутрь гаструлы. На вер-
шине впячивания заметна группа колбовид-
ных клеток, хорошо различимых благодаря
своей форме. Из-за формирующейся гас-
троцели (полости архентерона) бластоцель
несколько смещен к брюшной (вентральной)
стороне и уменьшен в размерах. На брюш-
ной стороне зародыша движения клеток
внутрь гаструлы не наблюдается.
60
Препарат № 12 (Б). Гаструла лягушки
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х5
1 — многослойная эктодерма;
2 —мезодерма;
3 — однослойная энтодерма;
4 — гастроцель;
5 — спинная губа бластопора;
6 — формирующаяся брюшная
губа бластопора;
7—бластопор
Препарат представляет собой сагитталь-
ный срез средней гаструлы травяной лягуш-
ки (Rana ternрога ria).
На дорсальной стороне заметно даль-
нейшее подворачивание материала внутрь
зародыша, а его лидирующий край составля-
ют клетки энтодермы и мезодермы. Гастро-
цель становится заметно глубже. С образо-
ванием брюшной (вентральной) губы бласто-
пор принимает форму кольца, ограничивая
вегетативное скопление желтка — желточ-
ную пробку.
61
Препарат № 12 (В). Гаструла лягушки
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х5
1 — боковые губы бластопора;
2 — колбовидные клетки
Препарат представляет собой попереч-
ный срез средней гаструлы травяной лягуш-
ки (Rana temporaria).
Хорошо заметны сформированные боко-
вые (латеральные) губы бластопора, в углуб-
62
лении которых находятся колбовидные клет-
ки. Бластопор закрыт крупными вегетатив-
ными бластомерами, не способными к инва-
гинации, — желточной пробкой.
Препарат № 12 (Г). Гаструла лягушки
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х10
1 — спинная губа;
2 — деламинационная борозда;
3 — клетки до подворачивания;
4 — клетки после
подворачивания;
5 — колбовидные клетки;
6 — гастроцель;
7 — направление
подворачивания
клеточного материала
через спинную губу
бластопора
Желточная пробка
При больших увеличениях микроскопа
хорошо заметны тонкие детали строения
формирующего дорсального участка бласто-
пора зародыша травяной лягушки (Rana
temporaria).
На вершине впячивания веером располо-
жены колбовидные клетки, отличающиеся спе-
цифической формой и преимущественной
концентрацией пигмента в узких «шейках».
Клетки поверхностных слоев бластулы
смещаются по направлению к спинной губе
бластопора и подворачиваются под нее, обра-
зуя дорсальную выстилку формирующегося
архентерона. В ходе подворачивания они
резко меняют свою структуру — от плотно
скрепленных столбчатых до округлых разоб-
щенных структур.
Деламинационная борозда четко разгра-
ничивает подвернувшийся и еще не подвер-
нувшийся клеточный материал.
63
Схема нейрулы лягушки
(к препарату № 13)
Эктодерма
Нервные валики
Кишечная
энтодерма
Гастроцель
Желточная
энтодерма
Хорда
Сегментированная
мезодерма (сомит)
Нервный гребень
Нервная трубка
Несегментированная
мезодерма
(висцеральный листок)
Несегменти-
рованная
мезодерма
(париеталь-
11 ный листок)
Невроцель
Желток
Целом
Ранняя нейрула
Поздняя нейрула
64
Схема нейрулы лягушки
(к препарату № 13)
Нейруляция у зародышей хордовых при-
водит к формированию нервной трубки. На
спинной стороне зародыша образуются
нервные (медуллярные) валики, ограничива-
ющие широкую дорсальную полосу эктодер-
мы — нервную пластинку. Приподнимаясь,
нервные валики сближаются и, срастаясь,
образуют непарную ганглиозную пластин-
ку — нервный гребень. Одновременно
нервная пластинка сворачивается в трубку.
Обе структуры погружаются под эктодерму,
которая смыкается над ними и дает начало
эпидермису.
Мезодерма вначале образует однород-
ный слой клеток между экто- и энтодермой.
Затем она дифференцируется: на спинные
сегменты — сомиты; сегментные ножки —
нефротомы; латеральные (боковые) плас-
тинки — спланхнотомы. Сомиты и нефрото-
мы сегментируются, подразделяясь на все
большее количество парных метамерных
участков. Спланхнотомы правой и левой сто-
роны тела срастаются друг с другом под
кишечной трубкой, так что целомическая
полость становится общей для всех сегмен-
тов и обеих сторон тела. Висцеральный лис-
ток прирастает к кишке и другим внутренним
органам, а париетальный — изнутри к стен-
ке тела. Часть клеток мезодермы, выселяясь
в промежутки между эмбриональными
зачатками, образует рыхлую клеточную
массу — мезенхиму.
65
Препарат № 13 (А). Нейрула лягушки
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х5
1 — нервная пластинка;
2 — эктодерма;
3 — кишечная энтодерма;
4 — рудимент бластоцеля;
5 —гастроцель;
6 — мезодерма;
7—хорда;
8 — нервный желоб;
9 — нервные валики
Препарат представляет собой попереч-
ный срез ранней нейрулы травяной лягушки
(Rana temporaria).
Клетки нервной пластинки вытягивают-
ся, и их апикальные поверхности сокращают-
ся, что приводит к формированию продоль-
ного нервного желоба и нервных валиков по
обе его стороны. Вентральнее от нее распо-
лагается материал хорды, а еще ниже — гас-
троцель, отделенная от последней полоской
кишечной энтодермы. В энтодерме брюшной
части заметна полость бластоцеля.
66
Препарат № 13 (Б). Нейрула лягушки
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х5
1 — нервная трубка;
2 — невроцель;
3 — хорда;
4 — пластинка латеральной
мезодермы;
5 — гастроцель;
6 — эктодерма
Препарат представляет собой попереч-
ный срез поздней нейрулы травяной лягушки
(Rana ternрога ria).
На данном этапе развития нервные вали-
ки сомкнулись, а нервная пластинка замкну-
лась, преобразовавшись в нервную трубку с
полостью внутри (невроцелем). Эктодерма
представлена сплошным двухслойным плас-
том. Бластоцель почти полностью редуциро-
ван. Продолжается дифференциация мезо-
дермы — становится заметной относящаяся
к латеральной (несегментированной) мезо-
дерме боковая пластинка — предшественник
будущих мезодермальных листков.
67
Препарат № 13 (В). Нейрула лягушки
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х1О
а — ранняя нейрула;
б —поздняя нейрула:
1 — нервные валики;
2 —нервный желоб;
3 — нервная пластинка;
4 — хорда;
5 — клетки нервного гребня;
6 — стенка нервной трубки;
7 —энтодерма кишки;
8 — невроцель;
9 — эктодерма;
10 — сомит
При больших увеличениях
(объектив хЮ и более) возмож-
но проследить в деталях форми-
рование нервной трубки у травя-
ной лягушки (Rana temporaria).
68
Препарат № 13 (Г). Нейрула лягушки
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
1 — клетки нервного гребня;
2 — стенка нервной трубки;
3 — невроцель;
4 — хорда;
5 — гастроцель;
6 — кишечная энтодерма;
7 — париетальный листок несегментированной мезодермы;
8 — висцеральный листок несегментированной мезодермы;
9 — сегментированная мезодерма (склеротом);
10 — сегментированная мезодерма (миотом);
11 — сегментированная мезодерма (дерматом);
12 — эктодерма
69
Препарат № 13 (Г). Нейрула лягушки
Препарат представляет собой попереч-
ный срез через позднюю нейрулу травяной
лягушки (Rana temporaria).
После завершения образования нервной
трубки между ней и эктодермой становится
заметной группа клеток нервного гребня.
Хорда испытывает растяжение вдоль оси
зародыша, из-за чего кажется несколько
сплющенной с боков.
Хорошо заметна дифференциация мезо-
дермы на сегментированную (сомиты) и
несегментированную части. Формирование
сомитов происходит в кранио-каудальном
направлении. В ходе дальнейшего развития
они разделяются на три составляющие: дер-
матом — прилежит к эктодерме; склеро-
том — прилежит к хорде; миотом — распо-
лагается между первыми двумя.
Несегментированная мезодерма пред-
ставлена двумя листками латеральной плас-
тинки мезодермы: париетальным — наруж-
ный, прилежит к эктодерме; висцераль-
ным — внутренний, прилежит к энтодерме.
Со временем внутри сомита шизоцельно
образуется вторичная полость тела —
целом.
70
IV. РАЗВИТИЕ ВЫСШИХ
ПОЗВОНОЧНЫХ (AMNIOTA)
Схема образования первичной полоски
(к препаратам № 14,17)
72
Схема образования первичной полоски
(к препаратам № 14,17)
По завершении дробления у птиц на
поверхности желтка формируется зароды-
шевый диск. Морфологически он подразде-
ляется на две части: 1) светлая область или
area pellucida (появление светлого поля свя-
зано с тем, что в центре бластодиска заро-
дышем раньше всего используется желток,
вследствие чего образуется подзародышевая
щель и вся эта область выглядит прозрач-
ной) и 2) темная область или area ораса (рас-
положенное по периферии темное поле
образуется вследствие погружения краев
бластодиска в желток и расположения его
клеток над желтком). В ходе развития цен-
тральная часть area pellucida делается толще:
клетки наружного слоя бластодиска усилен-
но размножаются, плотно смыкаются и ста-
новятся более высокими — формируется
зародышевый щиток. Впоследствии из этого
материала образуется тело, а из оставшихся
периферических участков area pellucida и
всей area ораса — внезародышевые органы
зародыша.
Затем начинается перемещение клеток
зародышевого щитка от переднего края к
заднему. Два латеральных потока движутся с
большей скоростью, чем медиальный. Встре-
тившись, латеральные клеточные потоки
образуют по средней линии зародыша утол-
щенную, постепенно удлиняющуюся от
заднего края щитка к переднему первичную
полоску. Продвигаясь вперед, ее край встре-
чается с движущимся навстречу медиальным
потоком. В месте их встречи возникает плот-
ное образование — гензеновский (первич-
ный) узелок.
73
Схема образования первичной полоски
(к препаратам № 14,17)
Направления миграции
через область первичной полоски
(поперечный разрез)
Направления миграции
через область гензеновского узелка
(продольный разрез)
74
Схема образования первичной полоски
(к препаратам № 14,17)
После образования первичной полоски и
гензеновского узелка начинается основной
этап гаструляции. На вершине первичного
узелка появляется углубление — первичная
ямка. Отсюда начинается миграция клеток в
подзародышевую полость и формирование
нового пласта клеток — энтодермы.
Материал зародыша, расположенный спе-
реди от первичного узелка, подворачива-
ется через передний край первичной ямки
и ложится в промежуток между наружным и
внутренним зародышевыми листками. По
мере продвижения края первичной ямки к
заднему концу зародыша он удлиняется и
приобретает вид узкого клеточного тяжа —
формируется хордальный (головной) вы-
рост.
Перемещения материала, лежащего спе-
реди от первичного узелка, приводят к тому,
что край первичной ямки надвигается на
лежащие сзади от него участки. При этом
первичная полоска укорачивается. С другой
стороны, материал первичной полоски
самостоятельно начинает погружаться
внутрь, мигрируя через края первичной
полоски, и, проникая между наружным и
внутренним зародышевым листками, рас-
пространяется в стороны, располагаясь по
бокам хордального отростка. Первичная
полоска приобретает углубление по средней
линии и с этого момента называется первич-
ной бороздкой.
В конце концов весь материал первич-
ной полоски и материал, расположенный
спереди от гензеновского узелка, форми-
рует средний зародышевый слой (хордоме-
зодерму). Снаружи остаются нервная плас-
тинка и кожная эктодерма, переходящая во
внезародышевую по краям зародышевого
щитка.
75
Препарат № 14. Первичная полоска
а — поперечный срез первичной бороздки;
б — продольный срез первичной бороздки:
1 — эктодерма;
2 — мезодерма;
3 — гензеновский узелок;
4 —хордальный вырост;
5 — энтодерма;
6 — желток;
7 — первичная бороздка
76
Препарат № 14. Первичная полоска
Препарат представляет собой попереч-
ный (а) или продольный (б) срез через
область первичной бороздки зародыша кури-
цы (Gallus gallus f. domesticus) на стадии
дефинитивной первичной полоски (18—19
часов инкубации) или стадии головного
отростка (19—22 часа инкубации). На попе-
речном срезе хорошо заметно углубление —
область первичной бороздки. С боков ее
окружает мощный клеточный пласт, пред-
ставляющий собой участок активной мигра-
ции будущих мезодермальных клеток. Снару-
жи от него расположен значительно более
тонкий слой — эктодерма. После того как
мезодермальные клетки пройдут через пер-
вичную бороздку, они приобретают звездча-
тую форму, характерную для мезенхимы.
Нижний слой представлен клетками верете-
новидной формы — энтодермой.
На продольных срезах сбоку от гензе-
новского узелка расположены направляющи-
еся в головной отдел клетки хорды, форми-
рующие хордальный (головной) вырост. Его
подстилает тонкий слой энтодермы, называ-
емый энтобластом. По краям срезов замет-
ны зернистые скопления — гранулы желтка.
77
Препарат № 15. Сомиты, хорда и нервная трубка
Окраска: гематоксилин
Объектив х1О
1 — нервная трубка;
2 — невроцель;
3 —сомит;
4 — целом;
5 — хорда;
6 — аорта;
7 — висцеральный листок несегментированной мезодермы;
8 — париетальный листок несегментированной мезодермы;
9 — нефротом;
ТО —эктодерма
78
Препарат № 15. Сомиты, хорда и нервная трубка
Препарат представляет собой попереч-
ный срез зародыша курицы (Gallus gallus
f. domesticus) на стадии формирования соми-
тов (26—36 часов инкубации).
После гаструляции начинается следу-
ющая стадия развития — нейруляция, приво-
дящая к образованию осевых органов. Края
расположенной к этому времени на поверх-
ности зародыша нервной пластинки утолща-
ются и приподнимаются кверху, образуя
нервные валики. Постепенно формируется
нервный желобок, превращающийся затем в
нервную трубку, а края эктодермы срастают-
ся над ней. Замыкание нервной трубки и
срастание нервных валиков распространяет-
ся от переднего конца тела в каудальном
направлении.
Одновременно материал хордального
выроста уплотняется и превращается в хор-
ду, которая располагается непосредственно
под нервной трубкой.
В мезодермальной закладке выделяется
дорсальная — сомиты и вентральная —
спланхнотомы (боковые пластинки) части.
Последняя разделяется на висцеральный и
париетальный листки.
Сомиты посредством нефротомов свя-
заны с париетальным и висцеральным лист-
ками мезодермы боковых пластинок. Между
париетальными и висцеральными лист-
ками находится вторичная полость тела —
целом.
У птиц к моменту закладки осевых орга-
нов отсутствует кишечная трубка и нет вен-
тральной стенки туловища. Эти образования
возникают в результате формирования туло-
вищной складки.
79
Схема образования туловищной и амниотической складок
(к препарату № 16)
1 — париетальный листок
внезародышевой
несегментированной
мезодермы;
2 —зародышевая
эктодерма;
3 — париетальный листок
зародышевой
несегментированной
мезодермы;
4 — висцеральный листок
зародышевой
несегментированной
мезодермы;
5 —зародышевая
(кишечная) энтодерма;
6 — висцеральный листок
внезародышевой
несегментированной
мезодермы;
7 — внезародышевая
(желточная) энтодерма;
б —внезародышевая
эктодерма;
9 — амниотическая складка;
10 — нервный гребень;
80
Схема образования туловищной и амниотической складок
(к препарату №16)
11 — нервная трубка;
12 — сомит;
13 — хорда;
14 — целом;
15 — кишечная трубка;
16 — желток;
17 — серозоамниотический канал;
18 — экзоцелом;
19 — желточный стебелек;
20 — желточный мешок;
21 — серозная оболочка;
22 — амниотическая оболочка;
23 —амниотическая полость;
24 — аллантоис (вырост стенки задней кишки);
25 — туловищная складка
25
22
19
81
Схема образования туловищной и амниотической складок
(к препарату №16)
Формирование внезародышевых (прови-
зорных) органов и оболочек является харак-
терной чертой эмбрионального развития
группы высших позвоночных: рептилий, птиц
и млекопитающих (Amniota).
Туловищная складка образуется из экто-
дермы и париетального листка мезодермы на
границе зародышевого и внезародышевого
материала. Вершина складки направлена
внутрь и проходит между телом зародыша и
желточным мешком. По мере продвижения
туловищной складки тело зародыша припод-
нимается над желтком и втягивает внутрь
зародышевую (кишечную) энтодерму — воз-
никает вентральная стенка туловища и кишеч-
ная трубка, которая остается соединенной с
желточным мешком при помощи желточного
(пупочного) стебелька. Одновременно фор-
мируется желточный мешок из внезародыше-
вой энтодермы и висцерального листка мезо-
дермы, которые постепенно окружают жел-
ток. Возникает туловищная складка у голов-
ного конца, а затем постепенно распростра-
няется по направлению к хвосту зародыша.
Параллельно с образованием туловищ-
ной складки возникает амниотическая склад-
ка, вершина которой направлена вверх (су-
ществуют две амниотические складки —
головная и хвостовая, которые растут на-
82
встречу друг другу). Амниотические складки
смыкаются над телом зародыша. В их обра-
зовании участвуют эктодерма и париеталь-
ный листок мезодермы. В результате возни-
кают две оболочки: 1) амниотическая, окру-
жающая одноименную полость, и 2) сероз-
ная, ограничивающая внезародышевый це-
лом (экзоцелом). Амниотическая полость
сообщается при помощи узкого серозо-
амниотического канала, находящегося в кау-
дальном конце зародыша, с экзоцеломом.
Когда пупочный стебелек еще достаточно
широк, из вентральной стенки задней кишки
возникает слепой эктодермальный вырост,
покрытый висцеральным листком несегмен-
тированной мезодермы, — аллантоис. Пос-
тепенно разрастаясь, он занимает простран-
ство между амнионом, желточным мешком и
серозной оболочкой, т. е. экзоцелома. Ал-
лантоис представляет собой вместилище для
конечных продуктов азотистого обмена —
мочевины и мочевой кислоты, а благодаря
развитой сосудистой сети он вместе с сероз-
ной оболочкой участвует в газообмене.
В результате срастания стенок аллантои-
са и серозной оболочки (иногда также име-
нуемой хорионом) возникает обильно про-
низанная кровеносными сосудами оболоч-
ка — хориоаллантоис.
Препарат № 16 (А). Туловищная складка
Окраска: гематоксилин
Объектив х5
а, б, в — стадии образования
туловищной и амниотической
складок:
1 — нервная трубка;
2 — амниотическая складка;
3 — туловищная складка;
4 — аорта;
5 — хорда;
6 — зародышевая эктодерма;
7 — париетальный листок
зародышевой мезодермы;
8 — висцеральный листок
зародышевой мезодермы;
9 — полость кишки;
10 — сомит;
11 — париетальный листок
внезародышевой
мезодермы;
12 — внезародышевая эктодерма;
13 — амниотическая оболочка;
14 — серозная оболочка;
15 — экзоцелом;
16 — целом;
17 — амниотическая полость
83
Препарат № 16 (Б). Туловищная складка
Окраска: гематоксилин
Объектив х5
84
Препарат № 16 (Б). Туловищная складка
1 — нервная трубка;
2 — хорда;
3 —пронефрос;
4 — вторичная полость тела (целом);
5 — париетальный листок несегментированной
зародышевой мезодермы;
6 — висцеральный листок несегментированной
зародышевой мезодермы;
7 — кровеносные сосуды желточного мешка;
3 — склеротом;
9 — миотом;
10 — дерматом
На препарате поперечного среза заро-
дыша курицы (Gallus gallus f. domesticus) на
стадии 50—56 часов инкубации помимо
хорошо выраженных зародышевых оболочек
возможно наблюдать дифференцировку сег-
ментированной мезодермы (сомита).
Дорсолатеральная часть сомита диффе-
ренцируется в дерматом, впоследствии да-
ющий начало соединительнотканной основе
кожи. Центральная часть преобразуется в
миотом, в будущем из него образуется ске-
летная мускулатура. Вентромедиальная
часть дает начало склеротому — зачатку
костного осевого скелета и всех видов сое-
динительной ткани (собственно соединитель-
ной, хрящевой и костной).
Из промежуточной мезодермы (ножек
сомитов или нефротомов) последовательно
образуется несколько поколений почек: про-
нефрос, мезонефрос и метанефрос.
85
Препарат № 17 (А). Зародыш курицы (тотальный препарат)
Окраска: гематоксилин
Объектив х2,0 — а; объектив х2,5 — б
86
Препарат № 17 (А). Зародыш курицы (тотальный препарат)
а —16 часов инкубации;
б—19 часов инкубации:
1 — area pellucida'
2 —area ораса;
3 — гензеновский узелок;
4 — хордальный вырост;
5 — первичная полоска (бороздка),
ограниченная валиками
На тотальном препарате зародыша кури-
цы (Gallus gallus f. domesticus) на стадии
16—19 часов инкубации хорошо различимы
две области зародышевого диска: area
pellucida и area ораса. К этому времени свет-
лое поле приобретает грушевидную форму.
Первичная полоска удлинена в передне-
заднем направлении и занимает до 3/4
длины area pellucida. Постепенно она приоб-
ретает продольное углубление, окруженное
по краям валиками, различимыми на пре-
парате в виде плотных тяжей по бокам от
первичной бороздки. Спереди от нее распо-
ложен гензеновский узелок. Далее начина-
ется «выселение» клеток как через этот
участок, так и через края первичной бороз-
дки. Происходит регрессия первичной
полоски, а клетки, мигрирующие через ген-
зеновский узелок по направлению к голове
зародыша, формируют хордальный (голов-
ной) вырост.
87
Препарат № 17 (Б). Зародыш курицы (тотальный препарат)
Окраска: гематоксилин
Объектив хЗ,2
23 часа инкубации
1 — проамнион;
2 —головная складка;
3 — нервные валики;
4 — нервная пластинка;
5 —хордальный вырост;
6 — сомит;
7 — гензеновский узелок;
8 — первичная полоска;
9 — кровяные островки;
10 — край обрастания
На тотальном препарате зароды-
ша курицы (Gallus gallus f. domes-
ticus) на стадии 21—23 часов инку-
бации хордальный (головной) отрос-
ток простирается далеко вперед от
гензеновского узелка, уже сильно
смещенного в каудальном направле-
нии. Спереди от хорды образуется
эктодермальная (головная) складка,
отделяя головной отдел зародыша от
желтка. Здесь же начинается форми-
рование нервных валиков. Несколько
ниже происходит сегментация осе-
вой мезодермы — образуется пер-
вая пара сомитов.
88
Препарат № 18 (А). Зародыш курицы (тотальный препарат)
Окраска: гематоксилин
Объектив х2,0
32 часа инкубации
1 — первичный передний
мозговой пузырь;
2 — первичный средний
мозговой пузырь;
3 — первичный задний
мозговой пузырь;
4 —сомиты;
5 — кровяные островки;
6 — первичная полоска;
7—край обрастания;
8 — задний невропор;
9 — желточная вена (левая);
10 — глазной пузырь
89
Препарат № 18 (Б). Зародыш курицы (тотальный препарат)
Окраска: гематоксилин
Объектив х1,8
34 часа инкубации
1 — передний мозг;
2 — промежуточный мозг;
3 — средний мозг;
4 — задний мозг;
5 — продолговатый мозг;
6 — слуховая ямка;
7—сомиты;
8 — зачаток сердца;
9 — желточная вена;
10 — нервные валики
90
Препарат № 18. Зародыш курицы, тотальный препарат (А, Б)
На тотальном препарате зародыша кури-
цы (Gallus gallus f. domesticus) к 32 часам
инкубации заметна начинающаяся диффе-
ренцировка переднего отдела нервной труб-
ки. Он при помощи поперечных перетяжек
подразделяется на первичные передний
(prosencephalon), средний (mesencephalon) и
задний (rhombencephalon) мозговые пузыри.
Последний плавно переходит в зачаток спин-
ного мозга. Передний невропор к этому
моменту замыкается. Слабо выраженные
перетяжки в области rhombencephalon назы-
ваются ромбомерами, впоследствии они
дают начало V—X парам черепно-мозговых
нервов.
К 34—35 часам инкубации prosencepha-
lon преобразуется в конечный (telencephalon)
и промежуточный (diencephalon) мозг,
mesencephalon остается неразделенным, а из
rhombencephalon формируются задний (те-
tencephalon) и продолговатый (myelen-
cephalon) мозг.
В области промежуточного мозга отчет-
ливо видны парные выпячивания — глазные
пузыри. В области заднего мозга наметились
два углубления — слуховые ямки. По краю
препарата расположены кровяные островки
(зачатки кровеносных сосудов). Осевая мезо-
дерма образует 11—12 пар сомитов.
91
Препарат № 18 (В). Зародыш курицы (тотальный препарат)
а — 39 часов инкубации;
б — 42 часа инкубации (вид с вентральной стороны):
1 — глазные пузыри;
2 —средний мозг;
3 — сомиты;
4 — слуховая ямка;
5 —передний мозг;
6 — край амниотической складки;
7 —зачаток сердца;
8 — глазной бокал;
9 — средний мозг;
10 — слуховой пузырек;
11 — желточные вены;
12 — теменной изгиб
92
Препарат № 18 (Г). Зародыш курицы (тотальный препарат)
Окраска: гематоксилин
Объектив х1,25
46 часов инкубации
1 — промежуточный мозг;
2 —средний мозг;
3 — глазной бокал;
4 — слуховой пузырек;
5 — край амниотической складки;
6 — желточная артерия;
7 —желточные вены;
8 — зачаток сердца
93
Препарат № 18. Зародыш курицы, тотальный препарат (В, Г)
На тотальном препарате зародыша кури-
цы (Gallus gallus f. domesticus) на стадии
39—40 часов инкубации формируется амни-
отическая складка. Становится хорошо
заметным головной изгиб. Количество соми-
тов увеличивается до 14—16 пар (кранио-
каудальный градиент в развитии зародыша).
Зачаток сердца в форме изогнутой трубки
располагается сбоку от головного мозга.
Впоследствии начинается поворот зародыша
в краниальной области. Лежащие спереди от
мозгового изгиба промежуточный и конеч-
ный мозг поворачиваются на 90° по отноше-
нию к расположенным позади них заднему и
продолговатому мозгу в сторону желтка.
Постепенно весь передний отдел зародыша
смещается в левую сторону (при рассмотре-
нии с дорсальной стороны).
На стадии 46 часов инкубации (вид с вен-
тральной стороны) становятся хорошо
заметными многочисленные кровеносные
сосуды желточного мешка. Непосредственно
от сердца отходят правая и левая желточные
вены. Особенностью желточного кровообра-
щения куриного эмбриона является тот
факт, что венозные капилляры собирают со
стенок желточного мешка обогащенную кис-
лородом артериальную кровь и направляют
ее к зародышу, а артериальные сосуды,
напротив, выносят венозную кровь из заро-
дыша. Наблюдается существенное увеличе-
ние переднего мозга, а также количества
обособленных пар сомитов (до 18—20).
94
Препарат № 20. Поперечный срез зародыша курицы
1 — нервная трубка;
2 — хорда;
3 — аорта;
4 — вольфово тело (первичная почка);
5 — зачаток передней конечности;
6 — зачаток сердца;
7 —желточные вены;
8 — полость промежуточного мозга;
9 — зачаток глаза;
10 — средний мозг
95
Препарат № 20. Поперечный срез зародыша курицы
К четвертым суткам инкубации на
тотальном препарате зародыша курицы
(Gallus gallus f. domesticus) становится хоро-
шо заметным аллантоис. Он представляет
собой округлое образование, выдающееся в
экзоцелом преимущественно на уровне
зачатка верхних конечностей.
Начинают проявляться жаберные щели.
Наиболее крупным участком головного отде-
ла зародыша является полость среднего моз-
га. Формируются зачатки глаз и конечностей
куриного эмбриона. Образование головного
и шейного изгибов в ходе развития приводит
к тому, что плоскость поперечного среза
одновременно проходит как через область
головного, так и через туловищный отдел
зародыша (см. пояснительную схему на
рисунке). В результате в поле зрения одно-
временно оказываются структуры туловища
(нервная трубка, хорда, аорта и др.) и головы
(полость среднего мозга, глаз). Между ними
располагаются зачатки сердечно-сосудистой
системы (сердце) и некоторые внезародыше-
вые органы (аллантоис).
96
V. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ
(ПРОВИЗОРНЫЕ) ОРГАНЫ
Препарат № 19. Зародыш форели
Окраска: гематоксилин-пикрофуксин
Объектив х5
1 — зародышевая эктодерма;
2 — камера спинного плавника;
3 — спинной плавник;
4 — нервная трубка;
5 — хорда;
6 — кишечная (зародышевая) энтодерма;
7 — внезародышевая эктодерма;
8 — желток;
9 — энтодерма желточного мешка
(внезародышевая):
10 — полость кишки;
11 — печень;
12 — миомеры, разделенные миосептами
Препарат представляет собой попе-
речный срез зародыша форели (Salmo
trutta). Его отличительной чертой являет-
ся образование желточного мешка —
внезародышевого органа, обеспечива-
I ющего переработку запаса питательных
веществ, накопленных в полилециталь-
ных, телолецитальных яйцах костистых
рыб. Стенка мешка образована внезаро-
дышевой эктодермой, мезенхимой и энто-
дермой, которые «обрастают» вегетатив-
ный полюс яйца в ходе гаструляции.
98
Препарат № 21. Сагиттальный срез зародыша крысы
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив х2
1 — хорион;
2 — амниотическая полость;
3 — глаз;
4 — полость головного мозга;
5 — экзоцелом;
6 — амниотическая оболочка
Препарат представляет собой сагитталь-
ный срез зародыша крысы (Rattus norvegicus
f. domesticus).
Для млекопитающих характерны все
виды провизорных органов, обнаруженные у
группы высших позвоночных (Anamnia)-.
амнион, желточный мешок, аллантоис и хори-
он, формирующиеся между первой и второй
фазами гаструляции.
Мигрируя, внезародышевая мезодерма
тонким слоем окружает амниотический и жел-
точный пузырьки. Она занимает простран-
ство между трофобластом и первичным жел-
точным мешком.
В будущей каудальной части зародыша
внезародышевая мезодерма формирует со-
единительную ножку — плотный тяж клеток,
связывающий амниотический и желточный
пузырьки с трофобластом.
Постепенно происходит обособление
тела зародыша от внезародышевых оболочек
и окончательное формирование осевых орга-
нов, а также дифференциация мезодермы.
99
Препарат № 22. Аллантоис курицы (тотальный препарат)
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив: х5
1 — крупные сосуды стенки
аллантоиса;
2 — мелкие сосуды (капилляры)
стенки аллантоиса
Стенка аллантоиса зародыша курицы
(Gallus gallus f. domesticus) представляет со-
бой тонкое образование, интенсивно исчер-
ченное многочисленными кровеносными
сосудами. Она состоит из двух частей —
внутренней, представленной энтодермой
кишки, и внешней, сформированной висце-
ральным листком несегментированной мезо-
дермы, образующей кровеносное русло
аллантоиса.
Разрастаясь в полости экзоцелома,
аллантоис со временем срастается с мезо-
дермой серозной оболочки, образуя хорио-
аллантоис. Такое расположение позволяет
обеспечить высокий уровень газообмена
между эмбрионом и окружающей средой.
Помимо дыхания он участвует в утилизации
кальция скорлуповой оболочки, служит орга-
ном накопления продуктов азотистого обме-
на. С зародышем хориоаллантоис связан при
помощи пупочных артерий и вен.
100
Препарат № 23. Амнион человека (тотальный препарат)
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив х10 — а; х40 — б
1 — клетки амниотической оболочки;
2 — мембрана соседних клеток;
3 — ядра клеток амниона
Амниотическая оболочка у зародыша
человека (Homo sapiens sapiens) образуется
в результате расхождения клеток эпибласта,
т. е. шизоцельным или кавитационным пу-
тем. Следовательно, она имеет эктодер-
мальную природу. При большом увеличении
микроскопа заметны многочисленные клет-
ки с крупными темноокрашенными ядрами,
мембраны которых плотно прилежат друг к
ДРУГУ-
После обрастания амниотического
пузырька мезодермой можно говорить о
гомологичности указанного образования
амниону птиц.
101
Препарат № 24. Ворсинка хориона (тотальный препарат)
Окраска: кармин
Объективх10
1 — стволовая ворсинка
хориона;
2 — конечная ворсинка
хориона;
3 — мезенхимные клетки;
4 — ядра
синцитиотрофобласта
Препарат изготовлен из последа челове-
ка (Homo sapiens sapiens), отошедшего при
родах. К этому времени клетки цитотрофо-
бласта почти полностью редуцируются, а хо-
рошо заметные ядра становятся частью син-
цитиотрофобласта.
При малом увеличении микроскопа хоро-
шо различимы третичные ворсинки хориона,
т. е. ворсинки, в которые уже вросли крове-
носные сосуды (плодные капилляры).
Третичные ворсинки в свою очередь
можно подразделить на две группы: якор-
ные, или стволовые, и конечные. Первые из
них, как правило, более толстые, прикрепле-
ны к базальной децидуальной оболочке (ви-
доизмененной ткани материнского организ-
ма в местах проникновения в матку клеток
хориона). Вторые — более тонкие, они отхо-
дят от стволовых ворсинок и свободно лежат
в межворсинчатом пространстве, омываясь
кровью материнского организма.
102
Препарат «Плацента»
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив х1О
а
а — составные части плаценты;
б —ворсинка хориона:
1 — материнская часть плаценты;
2 — плодная часть плаценты;
3 ,4 — эндометрий матки;
5 — гемохориальные пространства;
6 — клетки крови плода;
7 — эндотелий кровеносного сосуда плода;
8 — синцитиотрофобласт;
9 — ворсинка хориона
103
Препарат «Плацента
Плацента представляет собой провизорный
орган, в образовании которого принимают учас-
тие как ткани зародыша, так и ткани материнского
организма. Она обеспечивает нормальное разви-
тие эмбриона и плода, выполняя трофическую,
газообменную, защитную, регуляторную и тому
подобные функции. Согласно анатомической
классификации плацент, выделяют диффузные,
множественные, поясные и дискоидальные пла-
центы, различающиеся между собой по форме и
расположению на их повехности ворсинок хорио-
на. В противоположность этому гистологическая
классификация плацент основана на степени сбли-
жения тканей плода (хориона) с кровеносными
сосудами материнского организма: эпителио-,
десмо-, эндотелио- и гемохориальные плаценты.
На препарате плаценты человека (Ното
sapiens sapiens) различают две поверхности —
плодную и материнскую (а). Плодная является
ворсинчатым хорионом, а материнская — стен-
кой матки. Слой синцитиотрофобласта гемохори-
альной плаценты человека (б) вырабатывает про-
теолитические ферменты, которые разрушают
стенки кровеносных сосудов, пронизывающих
эндометрий матки. В результате ворсинки хорио-
на непосредственно контактируют с кровью мате-
ринского организма.
104
Препарат № 25. Пуповина свиньи
Окраска: гематоксилин-эозин
Объектив х2
1 — просвет пупочной артерии;
2 — соединительная ткань
пуповины (вартонов студень);
3 — просвет пупочной вены;
4 — кровяные тельца;
5 — амниотическая эктодерма;
6 — остатки аллантоидной ножки
Препарат представляет собой поперечный
срез пупочного канатика зародыша свиньи
(Sus scrofa f. domesticus).
Связь эмбриона с плацентой посредством
кровеносных сосудов осуществляется при
помощи пупочного канатика. Источником его
формирования является мезенхима амниоти-
ческой ножки и желточного мешка. Связь кро-
веносной системы зародыша с сосудами хори-
она обеспечивается преимущественно через
аллантоис, внезародышевая мезенхима кото-
рого образует кровеносные сосуды пуповины.
После образования туловищной складки
поверхность пупочного канатика оказывается
покрытой амниотической эктодермой. Впо-
следствии желточный мешок и аллантоис
постепенно редуцируются. В пупочном кана-
тике проходят две артерии и одна вена, окру-
женные студенистым веществом (вартонов
студень) — мезенхимой, содержащей много
основного вещества и соединительнотканные
клетки. По артериям течет венозная кровь от
плода к плаценте, а по вене к плоду притекает
артериальная кровь.
105
Литература
Основная
Белоусов, Л. В. Основы общей эмбриологии / Л. В. Белоусов. М., 1993.
Голиченков, В. А Эмбриология / В. А. Голиченков, Е. А. Иванов, Е. Н. Никерясова. М., 2004.
Голиченков, В. А. Практикум по эмбриологии / В. А. Голиченков, М. Л. Семенова. М., 2004.
Токин, Б. П. Общая эмбриология / Б. П. Токин. М., 1987.
Пополнительная
Алберт, С. Б. Молекулярная биология клетки : в 3 т. / С. Б. Алберт [и др.]. М., 1994.
Алмазов, И. В. Атлас по гистологии и эмбриологии / И. В. Алмазов, Л. С. Сутулов. М., 1978.
Балахов, А. В. Ошибки развития / А. В. Балахов. СПб., 2001.
Волкова, О. В. Гистология, цитология и эмбриология : атлас/О. В. Волкова, Ю. К. Елецкий. М., 1996.
Гилберт, С. Биология развития : в 3 т. / С. Гилберт. М., 1993.
Данилов, Р. К. Общая и медицинская эмбриология / Р. К. Данилов, Т. Г. Боровая. СПб., 2003.
Дондуа, А. К. Биология развития : в 2 т. / А. К. Дондуа. СПб., 2005.
Карлсон, Б. Основы эмбриологии по Пэттену: в 2 т. / Б. Карлсон. М., 1983.
Кноррэ, Б. Краткий очерк эмбриологии человека/Б. Кноррэ. М., 1967.
Фаллер, Дж. Молекулярная биология клетки / Дж. Фаллер, Д. Шилдс. М., 2003.
Ярыгин, В. Н. Биология : в 2 кн. / В. Н. Ярыгин. М., 1997.
Balinsky, В. I. An introduction to embryology / В. I. Balinsky. Phil., 1975.
Van De Graaff, К. M. Human Anatomy / К. M. Van De Graaff. N.Y., 2002.
106
Содержание
Пояснительная записка................... 3
Эмбриологические препараты, использованные
при составлении атласа.................. 5
I. СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК
Схема строения зрелой яйцеклетки........ 8
Препарат № 1. Половая железа беззубки... 9
Препарат № 2. Яичник лягушки............10
Схема строения яичника млекопитающего...12
Препарат № 3. Яичник млекопитающего.....14
Схема строения зрелого сперматозоида....20
Схема строения сперматогенного эпителия.21
Препарат № 4. Сперматозоиды петуха......22
Препарат № 5. Сперматозоиды морской
свинки..................................23
Схема сперматогенеза....................24
Препарат «Семенник крысы»...............25
Схема оогенеза..........................28
Препарат № 6. Деление созревания........30
II. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. ДРОБЛЕНИЕ
Препарат № 7. Оплодотворение............32
Препарат № 8. Синкарион.................34
Схема дробления зиготы аскариды.........36
Препарат № 9. Дробление зиготы аскариды.38
Схема поверхностного дробления..........42
Препарат «Дробление зиготы тутового
шелкопряда».............................44
III. РАЗВИТИЕ НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ
(ANAMNIA)
Препарат «Ланцетник».....................46
Схема дробления зиготы лягушки...........48
Препарат № 10. Дробление зиготы лягушки..50
Схема бластулы лягушки...................52
Препарат №11. Бластула лягушки...........54
Схема образования гаструлы лягушки.......57
Схема гаструлы лягушки...................58
Препарат № 12. Гаструла лягушки..........60
Схема нейрулы лягушки....................64
Препарат № 13. Нейрула лягушки..........66
IV. РАЗВИТИЕ ВЫСШИХ позвоночных
(AMNI0TA)
Схема образования первичной полоски..... 72
Препарат № 14. Первичная полоска........ 76
Препарат № 15. Сомиты, хорда и нервная
трубка.................................. 78
Схема образования туловищной
и амниотической складок................. 80
Препарат № 16. Туловищная складка....... 83
Препарат № 17. Зародыш курицы (тотальный
препарат)............................... 86
Препарат № 18. Зародыш курицы (тотальный
препарат)............................... 89
Препарат № 20. Поперечный срез зародыша
курицы.................................. 95
107
Содержание
V. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ (ПРОВИЗОРНЫЕ)
ОРГАНЫ
Препарат № 19. Зародыш форели............ 98
Препарат № 21. Сагиттальный срез зародыша
крысы.................................... 99
Препарат № 22. Аллантоис курицы (тотальный
препарат)................................100
Препарат № 23. Амнион человека (тотальный
препарат)................................101
Препарат № 24. Ворсинка хориона (тотальный
препарат)................................102
Препарат «Плацента»......................103
Препарат № 25. Пуповина свиньи...........105
Литература...............................106
Учебное издание
Маслова Галина Трофимовна
Сидоров Александр Викторович
КРАТКИЙ АТЛАС ПО БИОЛОГИИ
ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
(с приложением CD)
Учебное пособие
Редактор Г. В. Лозовская
Макет и обложка Т. Ю. Таран
Технический редактор Т. К. Раманович
Корректор /7. С. Лис
Компьютерная верстка С. Н. Егоровой
Подписано в печать 29.02.2008. Формат 90x60/12.
Бумага мелованная. Гарнитура AGLettericaCondensed.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 9,0.
Уч.-изд. л. 7,6. Тираж 200 экз. Зак.
Белорусский государственный университет.
ЛИ № 02330/0056804 от 02.03.2004.
220030, Минск, проспект Независимости, 4.
Отпечатано с оригинала-макета заказчика.
Республиканское унитарное предприятие
«Издательский центр Белорусского
государственного университета».
ЛП № 02330/0056850 от 30.04.2004.
220030, Минск, ул. Красноармейская, 6.