Текст
                    

УДК 630*41:531.324.1 С63 Разработано в соответствии с Государственным образовательным стандартом ВПО 2000 г. на основе примерной программы дисциплины «Фитопатология» Рецензенты: кандидат сельскохозяйственных наук Е. П. Сергеева, профессор кафедры лесоводства и подсочки леса МГУЛ; кандидат биологических наук Г. Б. Колганихина, доцент кафедры ботаники и физиологии растений Работа подготовлена на кафедре экологии и защиты леса Соколова, Э. С. С63 Инфекционные болезни древесных растений : учеб, пособие / Э. С. Соколова, Т. В. Галасьева. - М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2008. - 87 с. В учебном пособии изложены признаки и даны определительные таблицы разных групп болезней листьев, хвойных сеянцев и молодняков, сосудистых, некрозно-раковых болезней хвойных и лиственных пород, а также методика микроскопических исследований возбудителей этих болезней. Пособие пред- назначено для студентов очного и заочного обучения специальностей 250201 и 250203 и может быть полезно слушателям ФПК, специализирующимся в об- ласти лесного хозяйства и защиты леса. УДК 630*41:531.324.1 © Э. С. Соколова, Т. В. Галасьева, 2008 © ГОУ ВПО МГУЛ, 2008
-3- Введение Лесные и городские зеленые насаждения выполняют многообразные, очень важные функции. Лес является источником древесного сырья и не- древесных лесных ресурсов. Городские насаждения составляют важней- шую часть городского ландшафта. И лесные и городские насаждения иг- рают большую санитарно-гигиеническую, почвозащитную, водорегули- рующую, средообразующую роль. Продуктивность лесов, состояние за- щитных лесных полос и городских насаждений зависят от многих биоти- ческих (насекомые, грибы, бактерии, вирусы, нематоды и др.) и абиотиче- ских (почвенно-климатические условия, промышленное загрязнение, хо- зяйственная деятельность человека) факторов. Из биотических факторов, которые нарушают стабильность лесных и урбоэкосистем большое значе- ние имеют инфекционные болезни разного происхождения. Среди них до- минирующая роль принадлежит грибным болезням. Инфекционные болез- ни причиняют значительный ущерб древесным растениям в разных эколо- го-производственных объектах. Они снижают продуктивность лесов, вы- ход стандартного посадочного материала в питомниках, препятствуют ес- тественному и искусственному возобновлению, приводят к потере эстети- ческих и защитных функций городских насаждений. Знание наиболее распространенных и опасных инфекционных бо- лезней древесных пород позволит своевременно предупредить образова- ние очагов болезней и их дальнейшее распространение, снизить ущерб от болезней, избежать неоправданных затрат на проведение комплекса лесо- защитных мероприятий. В настоящем пособии приводятся общие сведения о болезнях дре- весной растительности, рассматриваются методы диагностики болезней и техника микроскопирования, предлагаются таблицы для определения бо- лезней сеянцев в питомниках и молодняках, листьев, сосудистых и некроз-
-4- но-раковых болезней стволов и ветвей. Настоящее пособие дает возмож- ность студентам приобрести навыки в применении разных методов диаг- ностики болезней древесных растений, пользовании определительными таблицами, а в дальнейшем - полными определителями грибов и грибных болезней. Учебное пособие предназначено для студентов, обучающихся по специальностям 250201 (260400) и 250203 (260500).
-5- 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БОЛЕЗНЯХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ Болезни древесной растительности, большая группа заболеваний, вызываемых биотическими факторами (инфекционные болезни) и абиоти- ческими (неинфекционные болезни). Инфекционные болезни передаются от больного растения к здоровому. Возбудителями инфекционных болез- ней являются грибы, бактерии, вирусы, нематоды, паразитические цветко- вые растения. На древесных растениях наиболее распространены и опасны грибные и некоторые бактериальные болезни. Болезни, вызываемые дру- гими патогенами, не имеют широкого распространения и не причиняют существенного вреда. Неинфекционные болезни возникают вследствие влияния на расте- ния неблагоприятных почвенно-климатических условий, промышленного загрязнения среды, хозяйственной деятельности человека, механических повреждений различного характера (ошмыги, затески, зарубки и др.) и не передаются от больного растения к здоровому. Инфекционные и неинфек- ционные болезни часто взаимосвязаны. Многие инфекционные болезни развиваются на фоне ослабления растений, вызванного абиотическими факторами. Так, неблагоприятные почвенные и погодные условия приво- дят к массовому развитию полегания и обыкновенного шютте в питомни- ках, массовому поражению культур тополя цитоспорозом, дуба - черным немоспоровым некрозом. Морозобойные трещины и раны служат "ворота- ми инфекции", через которые проникают возбудители раковых и гнилевых болезней стволов и ветвей. А поражение стволов гнилевыми и раковыми болезнями способствует образованию бурелома. Болезни древесных растений условно делятся на группы. Критерия- ми классификации служат возрастные категории растений (болезни семян и плодов, всходов и сеянцев, подроста и культур, взрослых деревьев), по- ражаемые органы (болезни хвои и листьев, ветвей и стволов, корней), типы болезней. Степень вреда, причиняемого болезнями древесным растениям, зависит от возрастных категорий растений, характера болезни (инфекци- онные, неинфекционные), биоэкологических особенностей растений и воз- будителей (патогенов), условий окружающей среды, хозяйственной дея- тельности человека. Болезни всходов и сеянцев, большая группа заболеваний, поражаю- щих растения в питомниках и при естественном возобновлении, т. е. само- севом под пологом леса, на вырубках и гарях. Болезни этой группы разли- чаются специализацией, т. е. приуроченностью патогена к определенному виду или кругу питающих растений, определенной стадии развития расте- ния, определенным органам растений, степенью причиняемого вреда. Широко распространенным и наиболее опасным заболеванием хвой- ных и лиственных пород в питомниках является инфекционное полегание - загнивание семян и проростков, отмирание корешков, полегание и увя-
-6- дание всходов. Отпад от болезни в среднем составляет 20 - 30 %, в отдель- ных регионах достигает 100 %. Значительно реже встречается гниль над- земных частей (фитофтороз) сеянцев хвойных и лиственных пород и гниль корней сеянцев дуба ("дубовый корнедушитель"). На сеянцах и самосеве хвойных пород широко распространены болезни хвои типа шютте: обык- новенное и снежное шютте сосны и ели, шютте лиственницы и пихты. В отдельных регионах на сеянцах сосны отмечается "зонтичная болезнь" (склеродерриоз, побеговый рак), поражающая хвою и кору стволиков. На посевах сосны в питомниках часто встречается ржавчина побегов (сосно- вый вертун). В отдельные годы 1-летние, реже 2-летние сеянцы и самосев сосны поражаются выпреванием, приводящем к ослаблению растений и образованию многовершинности. Нередко посевы хвойных пород страдают от неинфекционных бо- лезней. Низкие температуры или резкое понижение температуры вызыва- ют выжимание сеянцев, а перегрев верхних слоев почвы - ожог, или опал корневой шейки всходов (неинфекционное полегание). На сеянцах и самосеве лиственных пород широко распространены болезни листьев типов: мучнистая роса, ржавчина, пятнистости. В отдель- ные годы в питомниках наблюдается массовое развитие мучнистой росы дуба и клена, ржавчины тополя, темно-коричневой пятнистости (альтерна- риоза) березы, бурой пятнистости (марсониоза) тополя, бурой пятнистости (филлостиктоза) караганы и каштана конского и др. на самосеве клена ши- роко распространена черная пятнистость. Очень редко сеянцы и самосев поражаются некрозными болезнями, но иногда они могут принимать массовый характер (например, ценангие- вый некроз сосны, нектриевый некроз каштана конского). Болезни всходов, сеянцев и самосева вызывают снижение качества и выхода посадочного материала в питомниках, являются серьезным препят- ствием для естественного возобновления леса. Болезни культур и подроста, группа болезней, поражающих расте- ния в школьных отделениях питомниках, культурах, в молодых городских посадках и подрост под пологом леса и на вырубках. Болезни культур и подроста относятся к разным типам, отличаются приуроченностью к раз- личным органам и степенью причиняемого вреда. Среди болезней этой возрастной категории повышается роль заболеваний стволов и ветвей. В культурах и на подросте хвойных пород широко распространены болезни типов шютте и ржавчина, вызывающие в отдельные годы массо- вое отмирание и опадение хвои. Значительно реже встречается поражение хвои сосны грибами Cyclaneusma minus и Dothistroma septospora, вызы- вающими ее пожелтение и покраснение (красная пятнистость). Для куль- тур сосны, особенно в северо-западном регионе, большую опасность пред- ставляет ржавчина побегов (сосновый вертун). Повсеместно на подросте сосны, а нередко и в культурах встречается биаторелловый рак, ценангие-
-7- вый некроз; реже отмечается смоляной, побеговый и язвенный рак. В пих- товых насаждениях подрост поражается ржавчинным раком. В культурах лиственницы широко распространен ступенчатый рак. Некрозно-раковые болезни приводят к ослаблению культур и подроста, нередко к развитию очагов стволовых насекомых. В культурах и на подросте лиственных пород широко распростране- ны болезни листьев (мучнистая роса, ржавчина, пятнистости), которые при сильном развитии нарушают фотосинтез, дыхание, транспирацию и приво- дят к преждевременному опадению листвы. Большую опасность для лист- венных пород представляют некрозно-раковые болезни стволов и ветвей. В культурах дуба в лесостепных и степных районах широко распространены колпомовый (клитрисовый), нуммуляриевый, черный немоспоровый нек- розы и бактериальный поперечный рак. Тополь в школьных отделениях питомников и в культурах часто поражается цитоспоровым и дискоспо- риевым (дотихициевым) некрозами. На липе и вязе мелколистном широко распространено инфекционное усыхание (стигминиоз, тиростромоз). По- всеместно многие лиственные породы, в том числе клен, липа, каштан конский, рябина и др., поражаются туберкуляриевым (нектриевым) некро- зом. Значительно реже встречается вертициллезное увядание (вилт) клена остролистного. Болезни стволов и ветвей хвойных и лиственных пород приводят к ослаблению, реже - к гибели культур и подроста. Болезни взрослых деревьев, большая группа болезней разных типов, среди которых главная роль принадлежит сосудистым, некрозно-раковым и гнилевым болезням стволов, ветвей и корней. В этой возрастной катего- рии растений широко распространены болезни хвои и листьев, но они не оказывают заметного влияния на состояние деревьев и насаждений в це- лом. В хвойных насаждениях наибольшее распространение имеют рако- вые (например, смоляной рак сосны, ржавчинный рак пихты) и гнилевые болезни стволов и ветвей, которые вызывают ослабление деревьев, спо- собствуют образованию бурелома и развитию очагов стволовых насеко- мых. В лиственных насаждениях наиболее опасными являются сосудистые болезни: сосудистый микоз дуба и голландская болезнь (графиоз) вяза, вы- зывающие усыхание насаждений на больших площадях за сравнительно короткий период. Широкое распространение имеют некрозы, которые по- ражают нижние, отмирающие ветви или ветви ослабленных деревьев, и нередко ускоряют процесс ослабления. Например, в очагах сосудистого микоза дуба на ветвях отмечаются виллеминиевый, черный немоспоровый, колпомовый и другие некрозы. Раковые болезни встречаются реже. Из них наиболее распространенным является бактериальный поперечный рак ду- ба, приводящий к снижению выхода и качества деловой древесины. В от- дельных районах значительный вред причиняет эндоксилиновый рак ясе-
-8- ня, поражающий более ценную комлевую часть ствола. Наиболее распро- страненным в лиственных насаждениях являются гнилевые болезни ство- лов, которые снижают выход деловых сортиментов, устойчивость деревьев к ветру, образование бурелома. Наиболее опасными являются гнили корней хвойных и лиственных пород, вызываемые корневой губкой и опенком. Гниль корней хвойных пород вызывает также трутовик Швейница, а лиственных - плоский и дуб- равный трутовики. Гнилевые болезни корней приводят к ослаблению, частичному или полному расстройству насаждений, образованию ветровала, развитию оча- гов стволовых вредителей. В настоящем пособии рассматриваются болезни древесных растений разных возрастных категорий. Представленные таблицы для определения болезней хвойных пород в питомниках и культурах, сосудистых и некроз- но-раковых болезней хвойных и лиственных пород в некоторой степени восполняет недостаток имеющейся определительной и справочной литера- туры, необходимой при диагностике болезней. Ниже приводятся термины, необходимые для лучшего понимания изложенного материала и облегчения работы с определительными табли- цами. А Аллантоидный - колбасковидный, согнутый. Анаморфа - бесполое спороношение гриба. Апотеций - плодовой тело чашеобразной, блюдцевидной, воронко- видной формы, на поверхности которого располагается плот- ный слой сумок со спорами - гимений. Аск (сумка) - клетки мешковидные, булавовидные, цилиндриче- ские, в которых развиваются аскоспоры (сумкоспоры). Аскоспоры - споры, формирующиеся в сумках (асках). Аскостромы (псевдотеции) - стромы, в особых полостях которых (локулах) формируются сумки со спорами. Б Базидиомы - плодовые тела базидиальных грибов-гименомицетов. Г Гимений, гимениальный слой - слой плодовых тел сумчатых и ба- зидиальных грибов, состоящий соответственно из сумок и ба- зидий. И Идентификация - распознавание, опознавание болезней, возбудите- лей. К Клейстотеций - полностью закрытое плодовое тело сумчатых гри- бов шаровидной формы, содержащее сумки со спорами. Конидиеносец - гифа, несущая конидию.
-9- Конидиомы - гифальная структура, несущая конидии (отдельный конидиеносец, синнема, ложе, пикнида). Конидия - спора бесполого спороношения. Л Ложе - мелкие подушковидные конидиомы, выступающие наружу через разрывы субстрата, на поверхности которых формируется слой конидиеносцев с конидиями. М Макроконидии — крупные конидии, используемые для характери- стики и определения видов грибов при наличии у них более мелких спор (микроконий). Микроконидии - см. макроконидии. Микротом - прибор для изготовления срезов с пораженных органов минимальной толщины (микросрезов). Мицелиальные стромы - плотные сплетения мицелия, на поверхно- сти которых или внутри развиваются конидиальные или сумча- тые спороношения. Мицелий - грибница. П Перитеций - плодовое тело сумчатых грибов шаровидной, груше- видной, кувшиновидной формы с выводным отверстием (усть- ицем) наверху, содержащие сумки со спорами. Пикниды - конидиомы различной формы (шаровидные, бутылко- видные и др.), с порусом, содержащие конидии. Порус - округлая пора (отверстия, "устьице") в конидиоме, через которую выходят конидии. Придатки - выросты на конидиях, развивающиеся на одном или на обоих концах спор. С Септа - перегородка. Синнема - компактная группа, часто в виде колонии тесно распо- ложенных прямостоячих конидиеносцев, конидии которых об- разуют головку. Склероции - плотные сплетения гиф в виде твердых образований черного цвета, округлой, овальной или неправильной формы разного размера. Специализация - приспособленность патогена к поражению опре- деленного круга питающих растений, определенного возраста и определенных органов растений. Сумка - см. Аск. Т Телеоморфа - половое спороношение гриба; Телиоспоры - покоящиеся споры ржавчинных грибов; Телиопустулы - скопления телиоспор в виде темно-бурых, черных
- 10- порошащих пустул или оранжево-коричневых студенистых овальных выростов. Типы болезней - группы болезней разного происхождения со сход- ными признаками. У Урединиопустулы - желтые или оранжевые порошащие скопления урединиоспор. Э Эции- вместилища ржавчинных грибов в виде пузырьков, запол- ненных массой оранжевых эциоспор.
-11 - 2. МЕТОДЫ ДИАГНОСТИКИ БОЛЕЗНЕЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ Диагностика болезней растений - это распознавание причин патоло- гического состояния путем тщательного и всестороннего исследования больного растения. Постановка диагноза (идентификация) включает установление типа болезни, характера (инфекционный или неинфекционный), причины, вида возбудителя заболевания и выбор соответствующих лесозащитных меро- приятий. Для этого чаще пользуются следующими методами: макроскопи- ческим, микроскопическим и микологическим. 2.1. Макроскопический метод Макроскопический метод позволяет осуществлять диагностику бо- лезней по внешним (макроскопическим) признакам, хорошо видимым не- вооруженным глазом, в лупу или бинокль. Поэтому им широко пользуются в полевых условиях. Для правильного распознавания болезней этим мето- дом необходимо проанализировать большое количество экземпляров или органов растений. Такая необходимость вызвана тем, что совокупность признаков болезней может встречаться не на всех растениях или симптомы могут быть не всегда ярко выражены. Другим условием правильной диаг- ностики является тщательный осмотр больного растения от вершины до корней. У взрослых деревьев осмотр кроны и ствола осуществляется с по- мощью бинокля, а корневую систему осматривают, обнажая два-три корня. Кроме того, чтобы сделать правильный вывод, необходимо тщательно проанализировать условия местопроизрастания исследуемых объектов и установить причины, способствующие заболеванию (антропогенные фак- торы, неблагоприятные погодные условия, поражение другими болезнями, повреждения насекомыми). Для каждого эколого-производственного объекта (семенных планта- ции, питомники, молодняков искусственного и естественного происхожде- ния, спелые насаждения) характерны определенные типы и комплексы бо- лезней. Но часто один тип может встречаться в разных объектах. Напри- мер, в посевных отделениях питомников преобладают болезни типов: по- легание, шютте, мучнистая роса, пятнистости, плесени. В школьных отде- лениях, молодых культурах и на подросте наряду с болезнями листьев (мучнистая роса, пятнистости, ржавчина) встречаются и часто доминируют некрозно-раковые болезни стволов и ветвей (ржавчина побегов сосны, це- нангиевый некроз и биаторелловый рак сосны, пузырчатая ржавчина кед- ра, цитоспороз лиственных пород, стигминиоз липы и вяза и др.). В спелых и перестойных насаждениях доминируют гнилевые болезни, часто встре- чаются раковые. В вязовниках и дубравах преобладают трахеомикозы. В
-12- комплексы болезней спелых насаждений входят также некрозы, шютте, мучнистая роса, пятнистости, но они здесь не имеют существенного значе- ния, за редким исключением. Примером таких исключений могут служить: ржавчина хвои ели и пихты, кремовая пятнистость листьев липы. При макроскопическом методе диагностики, прежде всего, устанав- ливают тип болезни, а затем по различным признакам идентифицируют вид болезни. Типы болезней - это группа болезней, вызываемые различными фак- торами (биотическими и абиотическими) или возбудителями (грибами, бактериями, вирусами), имеющие сходные признаки. Типы болезней, рас- пространенные в указанных возрастных категориях древесных растений, приведены в табл. 2.1 и рис. 2.1. Таблица 2.1 Характеристика типов инфекционных болезней древесных растений Тип бо- лезни Возбу- дители Совокупность симптомов Поражае- мые орга- ны Пора- жаемые породы Шютте Грибы Изменение окраски хвои (по- желтение, побурение, покрас- нение), сопровождающееся об- разованием спороношений воз- будителей и сравнительно бы- стрым ее опадением. Хвоя Хвойные породы Увядание (полега- ние) всхо- дов Грибы Образование перетяжки у кор- невой шейки всходов, сопрово- ждающееся полеганием (паде- нием) всходов на землю и усы- ханием, а во влажных условиях развитием на стебельках или на хвое мицелиальных налетов. Пророст- ки, сте- бельки, корни. Хвойные и лист- венные породы. Ржавчина Грибы Образование многочисленных, желтых, оранжевых или бурых спороношений в виде пустул или пузырьков, выступающих из разрывов покровных тканей пораженных растений. Хвоя, ли- стья, по- беги, вет- ви, ство- лы. Хвойные и лист- венные породы. Мучни- стая роса Грибы Образование поверхностных налетов мицелия разной плот- ности (паутинистые, мучни- стые, ватообразные), белого или желтоватого цвета, на которых формируются плодовые тела возбудителей - клейстотеции в виде многочисленных, мелких, бурых или черных точек. Плоды, листья, побеги. Лист- венные породы.
-13- Тип бо- лезни Возбу- дители Совокупность симптомов Поражае- мые орга- ны Пора- жаемые породы Пятни- стость Грибы, бакте- рии. Образование на пораженных органах плоских или выпуклых пятен различного цвета и раз- мера, на которых развивается спороношение возбудителей (грибов). Черешки, листья, крылатки семени Лист- венные породы. Парша Грибы Почернение и искривление по- бегов; образование на листьях пятен различной формы и раз- мера, покрытых бархатистыми, оливково-зеленым налётом ми- целия возбудителей. Плоды, побеги, листья. Лист- венные породы. Чернь Грибы Образование на поверхности пораженных органов черного сажистого налёта мицелия. Листья, хвоя. Лист- венные и хвойные породы. Мозаика Вирусы Образование мозаичной окра- ски, характеризующейся чере- дованием темно-зеленых участ- ков тканей со светло-зелеными или желтыми, имеющими вид колец, пятен, полос. Листья. Лист- венные породы. Деформа- ция Грибы, вирусы Изменение формы листьев, проявляющееся в курчавости, морщинистости, нитевидности, пузырчатости. Листья. Лист- венные породы. Ведьмина метла Грибы, вирусы Образование многочисленных, укороченных, вертикально рас- тущих побегов из спящих и придаточных почек. Ветви. Хвойные и лист- венные породы. Некроз Грибы Отмирание коры, луба и камбия отдельными участками (ло- кальные некрозы) или по ок- ружности стволов и ветвей (круговые некрозы), нередко сопровождающееся изменением цвета пораженной коры, а при поражении грибами - образова- нием спороношений возбудите- лей. Ветви, стволы. Хвойные и лист- венные породы. Вилт (увядание) Грибы, бакте- рии Потемнение сосудов и древеси- ны. Сравнительно быстрое усы- хание кроны или ее частей. Ветви, стволы, корни. Лист- венные породы.
-14- Тип бо- лезни Возбу- дители Совокупность симптомов Поражае- мые орга- ны Пора- жаемые породы Рак Грибы, бакте- рии Образование на пораженных органах ран разного типа (не- ступенчатых, ступенчатых, смоляных) и опухолей (гладких или трещиноватых) разного размера. Ветви, стволы. Хвойные и лист- венные породы. Гниль Грибы Разрушение древесины, харак- теризующееся изменением её механических, физических и химических свойств. Ветви, стволы, корни. Хвойные и лист- венные породы. Важными, а нередко неоспоримыми признаками видов болезней и их возбудителей служат: конидиомы, плодовые тела, мицелиальные налёты и плёнки разного цвета и плотности, пустулы, стромы разного размера, цве- та, консистенции (рис. 2.2). 2.1.1. Диагностика болезней в питомниках и молодняках При ранневесеннем (сразу после схода снега) обследовании посевов хвойных пород обращают внимание на отдельные растения или куртины с красно-бурой, бурой или рыжей хвоёй. Расположение таких растений или их очажков рассеянно по площади поражения. В этот период у возбудите- лей некоторых болезней на пораженных сеянцах образуются мицелиаль- ные пленки разного цвета и плотности, которые являются неоспоримым диагностическим признаком болезни. Белые плотные пленки образуются у возбудителя снежного шютте (Phacidium infestans). Беловато-серый паути- нистый мицелий характерен для грибов Sclerotinia graminearum и Typhula graminearum, вызывающих выпревание сеянцев. Но мицелий этих возбу- дителей в первые несколько дней после схода снега быстро разрушается и исчезает. Бурый, густой, долго сохраняющийся мицелий является харак- терным симптомом бурого шютте (Herpotrichia juniperi). В этот же период на хвое сеянцев часто появляются пикнидиальные спороношения возбудителей в виде мелких, черных точек или штрихов. Однако установить вид возбудителя по ним затруднительно, поэтому этот признак может служить лишь подтверждением инфекционного характера болезни. У возбудителей некоторых заболеваний, например, выпревания, на стволиках сеянцев или в пазухах хвоинок образуются склероции, внача- ле беловатые, позже чернеющие. Этот признак также недолговечен, так как склероции опадают на почву. При поражении сеянцев дуба грибом Rosellinia quercina (дубовый корнедушитель) мелкие, черные склероции образуются ниже корневой шейки.
-15- Рис. 2.1. Типы болезней древесных растений: 1 - мучнистая роса; 2 - пятнистость; 3 - мозаика; 4 - деформация; 5 - ржавчина: а - ли- стьев, б - хвои; 6 - полегание; 7 - шютте; 8 - рак: а - ступенчатая рана, б - закрытая рана, в - засмоленная рана, г - опухолевидный рак; 9 - вилт (сосудистое увядания); 10- локальный некроз; 11 - ведьмина метла
- 16- Рис. 2.2. Элементы грибов, используемые при макроскопическом методе диагностике: 1 - наружный мицелий: а - в виде белой пленки, б - плотный, пушистый; 2 - мучни- стый налет мицелия; 3 - пикниды: а - на хвое, б - на стволе; 4 - плодовые тела (апоте- ции): а - на ветке, б, в - на хвое; 5 - спороношения ржавчинных грибов: а - эции на хвое, б - телиоспороношения на стволе; 6 - склероции: а - в пазухах хвои, б - склеро- ции, проросшие в плодовые тела; 7 - стромы: а - плоска, б - в виде крупных подушек, в - в виде мелких подушек
- 17- После появления всходов следует обращать внимание на наличие пустот в посевных строчках и очажков полегших и усохших всходов. Эти признаки указывают на поражение посевов полеганием. У больных всхо- дов признаком инфекционного характера болезни является отмирание ко- решков и обнаженный осевой цилиндрик корня, имеющий вид тонкого, светлого волоска. Однако точно установить характер болезни (инфекцион- ный или неинфекционный), род и вид возбудителя возможно только мико- логическим и микроскопическим методами. В начале лета на хвойных породах образуются эциальные спороно- шения ржавчинных грибов в виде мелких, желтых или оранжевых пузырь- ков на хвое и таких же по цвету, но более крупных - на побегах и стволи- ках. По этим спороношениям, особенно по свежим, еще заполненным эци- оспорами, довольно легко можно распознать ржавчину хвои (роды Coleo- sporium, Chrysomyxa и др.), ржавчину побегов (Melampsora pinitorqua) и смоляной рак сосны (Cronartium flaccidum), пузырчатую ржавчину кедра сибирского (Cronartium ribicola), ржавчинный рак пихты (Melampsorella caryophyllacearum). В конце весны - начале лета наблюдается массовое спороношение грибов рода Cytospora - возбудителей цитоспороза многих лиственных по- род. Оно хорошо заметно на стволиках и ветвях в виде красных, оранже- вых или золотисто-желтых спиралек или тяжей, часто покрывающих всю пораженную поверхность. В середине лета появляются главные симптомы многих болезней хвойных и лиственных пород. На пораженной шютте (грибы рода Lopho- dermium) хвое сосны, ели и пихты образуются черные, овальные апотеции, хорошо видимые невооруженным глазом. У лиственных пород, поражен- ных мучнистой росой, на листьях, а часто и на молодых побегах появляет- ся хорошо заметный, белый, беловато-желтоватый, плотный, мучнистый налет с многочисленными, темно-бурыми или черными точками плодовых тел - клейстотециев. Ржавчина листьев (грибы родов Melampsora, Melamp- soridium, Pucciniastrum) проявляется в виде многочисленных, желтых или оранжевых, порошащих пустул, представляющих собой скопления уреди- ниоспор, часто покрывающих всю листовую пластинку или большую ее часть. Пятнистости листьев проявляются в образовании хорошо заметных, плоских или выпуклых пятен разного цвета, формы и размера. Они вызы- ваются сумчатыми и несовершенными грибами. Некоторые виды пятни- стостей распознаются довольно легко, например, черная - клена (Rhytisma acerinurn), ивы (R. salicinum) и вяза (Dothidella ulmi); темно-бурая - липы (Cercospora microsora)-, оранжевая - черемухи (Polystigma ochraceum). В конце лета появляются характерные симптомы снежного шютте. Пораженная хвоя приобретает пепельно-серую окраску, зрелые апотеции округлой формы, гимениальный слой сумок серовато-розовый, выступаю- щий из темных, звездообразных разрывов эпидермиса. В.ДТОТ же пелиод
- 18 - часто происходит летнее массовое спороношение возбудителя цитоспороза (см. выше). Некрозно-раковые болезни стволиков и ветвей можно обнаружить в период с весны до осени. При определении некрозов обращают внимание на их тип (локальные, круговые), изменение окраски пораженной коры, наличие или отсутствие трещин. Раки могут отличаться типом ран (несту- пенчатые, с ясно- или неясно-выраженной ступенчатостью), иногда цветом поверхности ран, их расположением и размером. Но главным признаком при диагностировании раковых болезней и некрозов служат спороношения возбудителей, образующиеся в местах поражения. Например, у листвен- ных пород при туберкуляриевом некрозе (Tubercularia vulgaris) образуют- ся ярко-розовые или красноватые подушечки стром; у дуба, пораженного колпомовым (клитрисовым) некрозом {Colpoma quercinum) - выпуклые, изогнутые, серовато-беловатые апотеции; у лиственницы и пихты при сту- пенчатом раке (Lachnellula willkommii) — апотеции в виде белых чашечек на очень короткой ножке, с красноватым гимениальным слоем; у сосны, кед- ра сибирского и кедрового стланика, пораженных язвенным раком {La- chnellula pint) - апотеции в виде бурых чашечек на очень короткой ножке, с ярко-оранжевым гимениальным слоем. 2.1.2. Диагностика болезней в спелых насаждениях В спелых насаждениях необходимо обращать внимание на наличие и характер усыхания деревьев (рассеянный, или диффузный и групповой, или куртинный), ветровала и бурелома. Диагностика сосудистых болезней затруднительна, поскольку внеш- ние их признаки выражаются только в частичном или полном усыхании кроны. При хроническом течении болезни летом в кроне появляются от- дельные усохшие ветви или побеги с бурыми листьями. Этот признак мо- жет служить для предположительного диагноза. Главным симптомом со- судистых болезней является потемнение сосудов и древесины, хорошо за- метное на поперечных срезах пораженных стволов и ветвей. Например, при голландской болезни ильмовых пород {Ophiostoma ulmi) пораженные сосуды на поперечных срезах стволов и ветвей заметны в виде отдельных темно-бурых точек или прерывистого кольца - при хронической форме болезни и сплошного темно-бурого кольца - при острой. Особенности диагностики некрозно-раковых болезней приведены выше. Но в отличие от молодых деревьев у старых раковые раны или опу- холи часто достигают больших размеров и хорошо заметны, даже на зна- чительной высоте ствола. У лиственных пород, пораженных ступенчатым раком, на стволах образуются большие, открытые раны с ясно выраженной ступенчатостью. При смоляном раке (серянке) сосны (Cronartium flaccidum и Peridermium pini) раны вытянутые, достигающие до 1 м длины, желтова-
- 19- то-серые, темно-серые или почти черные, с засмолениями в виде желтова- тых желваков и подтеков. На стволах дуба и ясеня, пораженных бактери- альным раком, образуются трещиноватые муфтообразные утолщения. Следует знать, что постановка диагноза с помощью макроскопиче- ского метода возможна только при наличии четко выраженных признаков и, как правило, хорошо известных болезней. Нередко совокупность обна- руженных признаков дает возможность сделать предположение о вероят- ном возбудителе болезни. Для уточнения диагноза необходимо воспользо- ваться специальными определителями и пособиями. В тех случаях, когда для постановки точного диагноза макроскопических признаков недоста- точно или необходимо подтвердить определение, пользуются микроскопи- ческим методом. 2.2. Микроскопический метод Микроскопический метод заключается в исследовании под микро- скопом спороношений возбудителей или пораженных тканей растений. Он применяется для определения вида возбудителя или для установления на- личия патогена в тканях растения. При определении возбудителя под мик- роскопом исследуют его спороношение. Только микроскопирование дает возможность обнаружить характерные признаки, присущие патогену: типы анаморф и телеоморф, размер и форма сумок, размер, форма, цвет аскос- пор и конидий; наличие (отсутствие) у спор перегородок, придатков и др. Анаморфы могут быть представлены различными гифальными структурами, несущими конидии (конидиомами): мицелиальными налета- ми, ложами, пикнидами. Форма конидий очень разнообразна: овальные, цилиндриче- ские, эллипсоидальные, удлиненно-эллипсоидальные, яйцевидные, була- вовидные, веретеновидные, аллантоидные (согнутые) (рис. 2.3). Телеоморфы чаще имеют вид перитециев и апотециев. Перите- ции погружены в строму или образуются поверхностно на мицелии. Апо- теции выступают на поверхности пораженных органов из трещин коры. Сумки (аски) по форме могут быть цилиндрическими, широко-цилиндрическими, мешковидными, булавовидными с ножкой или без ножки. По форме аскоспоры могут быть эллипсоидальными, яйцевид- ными, булавовидными, нитевидными прямыми или извилистыми и т.д. (рис. 2.4). Цвет спор варьирует от бесцветных до темно-бурых, почти чер- ных.
-20- Рис. 2.3. Спороношения разных родов несовершенных грибов: А Гифальные: 1 - Fusarium (а - макроконидии; б - микроконидии); 2 - Altemaria; 3 - Botrytis; 4 - Meria (а - пучок конидиеносцев, выходящий из устьица хвои; б - конидиеносец с конидиями); Б Меланкониальные: 1 - Pestalotiopsis; 2 - Kabatina; 3 - Seimatosporium; В Сферопсидальные: 1 - Dothistroma; 2 - Brunchorstia; 3 - Rhizos- phaera; 4 - Sphaeropsis; 5 - Megaloseptoria Количество поперечных перегородок (септ) у спор колеблется от одной до нескольких. Кроме поперечных у спор могут быть продольные и косые перегородки. Придатки характерны преимущественно для конидий. Они бесцветные, простые или разветвленные, в количестве 1 - 4 на верши- не споры. В некоторых случаях важно бывает установить только наличие воз- будителя в тканях растения. Для этого под микроскопом исследуют пора- женные ткани и по наличию в клетках или межклеточных пространствах мицелия делают вывод о характере болезни (инфекционном или неинфек- ционном). Если спороношения возбудителей отсутствуют, а по особенностям грибницы невозможно установить вид возбудителя, пользуются микологи- ческим методом.
-21 - Рис. 2.4. Спороношения разных родов плодосумчатых грибов (а - сумки со спорами; б - сумки): 1 - Lophodermium; 2 - Lophodermella (= Hypodermella); 3 - Phacid- ium; 4 - Herpotrichia; 5 - Scleroderris; 6 - Cenangium; 7 - Lachnellula; 8 - Cyclaneusma (= Naemocyclus) 2.3. Микологический метод Микологический метод заключается в выделении гриба из поражен- ных частей растений, изоляции его и выращивании на искусственной или естественной среде способами влажной камеры и чистых культур. Довольно просто можно выделить грибы из пораженных частей рас- тений, пользуясь методом влажной камеры. Он основан на спо- собности мицелия, находящегося внутри тканей растения, во влажных ус- ловиях прорастать наружу и образовывать спороношения. Этот метод не требует строгих стерильных условий и позволяет в довольно короткий срок получать спороношения возбудителей. Он широко применяется для распознавания инфекционного полегания, болезней хвои и листьев, сосу- дистых и некрозно-раковых болезней. Влажная камера представляет собой чашку Петри или Коха, на дно которой кладут кружок фильтровальной бумаги, равный по диаметру дну чашки. Готовые влажные камеры стери- лизуют в сушильном шкафу. Чашки можно стерилизовать кипятком или спиртом, а кружки фильтровальной бумаги - пламенем горелки или спич- ки, быстро проводя над ним 2-3 раза. Перед загрузкой камеры фильтро- вальную бумагу смачивают дистиллированной или охлажденной кипяче- ной водой и впоследствии следят за тем, чтобы она не высыхала. Объекты исследования раскладывают на фильтровальную бумагу так, чтобы они не соприкасались друг с другом (рис. 2.5). Можно использовать для устройства влажной камеры блюдца, мел- кие тарелки и куски оконного стекла. Объекты исследования (хвою, ли- стья, кусочки коры и древесины, сеянцы) перед закладкой во влажную ка-
-22- меру очищают от остатков земли, песка под струёй воды, а затем стерили- зуют различными способами (погружением в 0,5-процентный раствор мар- ганцовокислого калия, обработкой спиртом, проведением через пламя /фламированием/). Загруженные влажные каме- Рис. 2.5. Загруженная влажная камера ры помещают в термостат или ос- тавляют в помещении при темпе- ратуре 20 - 25 °C. Через несколько дней на поверхности исследуемых объектов появляются грибница и плодоношения возбудителей, ко- торые микроскопируют и с помо- щью определителей устанавлива- ют систематическое положение и вид возбудителя. Метод чистых куль- тур является более сложным, требующим специального лабора- торного оборудования и высокой квалификации исполнителей. С помощью этого метода можно получить мицелий и спороношения возбудителей. Чистые культуры выделяют из частей пораженных растений (хвои, кусочков коры, древесины), мицелия или спор. Объекты исследований стерилизуют (см. влажную камеру) и поме- щают на питательные среды в чашки Петри или пробирки (рис. 2.6). Для получения чистых культур грибов и поддержания их жизнеспособности с целью дальнейшего исследования применяют различные питательные сре- ды. Выбор того или иного питательного субстрата зависит от биологиче- ских особенностей патогена и целей исследований. Рецепты приготовле- ния наиболее широко применяемых питательных сред приводятся в специ- альных пособиях по технике и методам фитопатологических исследова- ний. Для получения спороношений большинства грибов (факультативных сапротрофов, факультативных парази- тов) используют суслоагаровую и ага- ровую среду. При выборе питатель- ных сред необходимо учитывать, что грибы лучше растут в богатой углево- дами, слабокислой среде. Важнейшее требование при применении метода Рис. 2.6. Искусственная пита- тельная среда в пробирке чистых культур является строгое соблюдение стерильности посуды, инст- рументов, одежды, помещения. Нарушение этого требования, как правило, приводит к загрязнению питательного субстрата посторонними примесями грибов или бактерий и к ошибке в постановке диагноза.
-23 - Появившиеся во влажных камерах и в чистых культурах спороноше- ния грибов исследуют под микроскопом и с помощью определителей, по- собий и учебников устанавливают вид возбудителя и вызываемой им бо- лезни. 2.4. Изготовление микроскопических препаратов Для изучения микроскопических признаков возбудителей грибных болезней готовят препараты из свежего или сухого (гербарного) материа- ла. Препараты могут быть временными или постоянными, сохраняющими- ся в течение долгого времени. Для анализа отбирают образцы с четко вы- раженными признаками болезни: хорошо развитым налётом, пустулами, стромами, спороношениями. В зависимости от изучаемого объекта препа- раты готовятся переносом его на предметное стекло или изготовлением тонких, микроскопических срезов. Первый способ применяют, если на исследуемом объекте имеются легко снимающиеся налёты мицелия, порошащие пустулы, конидиомы. Эти грибные образования соскабливают кончиком препаровальной иглы или лезвия и помещают в каплю воды на чистое предметное стекло. Пре- паровальными иглами, взятыми в обе руки, материал расправляют и по- крывают чистым покровным стеклом. Чтобы избежать образования пу- зырьков воздуха, мешающих просмотру препарата, покровное стекло по- мещают на край капли под острым углом и осторожно, плавно опускают. Если в препарате остались пузырьки воздуха, их убирают, помещая каплю воды с одного края покровного стекла и оттягивая ее небольшим кусочком фильтровальной бумаги с другого края. При наличие лишней воды в пре- парате или капель на покровном стекле воду также убирают фильтроваль- ной бумагой. Перед просмотром препарата несколько раз слегка нажимают на покровное стекло кончиком препаровальной иглы для того, чтобы в по- ле зрения хорошо были видны отдельные элементы гриба (гифы, споры и др.). Таким способом готовят препараты с листьев, пораженных мучнистой росой, паршой, ржавчиной, ветвей с конидиомами грибов из родов Fusa- rium, Exosporium (= Helmintosporium) и др. При наличии на образцах стром, плодовых тел, погруженных в ткань, конидиом готовят тонкие срезы. Если это хвоя или листья, то лезви- ем или скальпелем вырезают кусочек пораженной ткани и помещают его в продольный разрез кусочка пенопласта, сердцевины бузины, моркови или другого подходящего материала. Зажимая большим, указательным и сред- ним пальцами левой руки отрезок с кусочком пораженного листа, лезвием, взятым правой рукой, скользящим движением, лучше от себя, делают тон- кие срезы (рис. 2.7). На коре через указанные структуры грибов делают продольные или поперечные срезы, по которым можно установить их строение, что важно
-24- для определения видов возбудителей. Попе- речные срезы делают лезвием скользящим движением от себя. При изготовлении про- дольных срезов сначала делают срез через середину структуры (плодового тела, кони- диомы, вальсоидные стромы), отсекая одну половину. По вертикальной поверхности ос- Рис. 2.7. Приготовление срезов оставшейся половины делают несколько срезов (рис. 2.8). Если предназначенные для исследования образцы пораженных орга- нов сухие, их предварительно увлажняют разными способами: помещают во влажную камеру или в хорошо смоченную бумагу, ткань и оставляют на некоторое время для восстановления эластичности тканей объекта. Для из- готовления тонких, качественных срезов применяют новые лезвия. Срезы с лезвия осторожно удаляют смоченным в воде кончиком препаровальной иглы, по нескольку штук (3 - 5) помещают в каплю воды на предметное стекло и далее делают так, так при первом способе. При просмотре препа- рата под микроскопом выбирают наиболее удачный и тонкий срез, на ко- тором можно хорошо рассмотреть все необходимые для определения воз- будителя признаки (тип плодового тела, форму сумок, спор и др.). Нередко при установлении видов возбудителей болезней необходи- мы размеры элементов гриба (сумки, споры, придатки и др.). Это необхо- димо, прежде всего, для установления вида грибов в пределах рода. Изме- рение проводят с помощью окуляр-микрометра. Цена деления окуляр- микрометра устанавливается следующим образом. Окуляр-микрометр вво- дят в окуляр, затем на столик микроскопа вместо препарата помещают объектив-микрометр и, выбрав требуемое увеличение, устанавливают на резкость. Объектив-микрометр представляет собой шкалу со 100 деления- ми, расположенными в 10 мкм (0,01 мм) друг от друга. С его помощью оп- ределяют цену деления окуляр-микрометра. Сначала совмещают два лю- бых деления обеих шкал, затем ищут отрезок, на котором опять совпадают два деления обеих шкал, и рассчитывают соотношения. Приготовленный препарат помещают на предметный столик таким образом, чтобы линейка окуляр-микрометра проходила над объектом по продольной или попереч- ной его оси (длина или ширина), подсчитывают деления окуляр- микрометра от одного конца элемента гриба до другого и умножают их число на цену деления. Длину изогнутых спор измеряют от вершины до вершины. Ширина спор и сумок измеряется в самой широкой их части (рис. 2.9). Чтобы полу- чить среднее значение, а также определить раз- мах вариабельности от минимального до мак- симального, находят размеры не менее чем 100 исследуемых элементов гриба. Рис. 2.9. Измерение спор грибов
-25- Рис. 2.8. Продольные срезы через различные структуры грибов: 1 - гимениальный слой сумок; 2 - клейстотеций; 3 - перитеций; 4 - апотеций; 5 - ми- целиальный налет с конидиальным спороношением; 6 - ложе; 7-8 - пикниды; 9 - уре- дшиопустула; 10 - эции; 11-12 - телиоспороношения; 13-14 - мицелиальные стромы
-26- 3. СБОР И ХРАНЕНИЕ ОБРАЗЦОВ ПОРАЖЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ РАСТЕНИЙ БОЛЕЗНЯМИ Сбор и хранение образцов поражения болезнями проводится для по- становки или уточнения диагноза в лабораторных условиях и создания биологических коллекций. Для этих целей необходимы определенные ма- териалы и оборудование: секаторы, ножи, топорики, пилы-ножовки, плот- ная бумага для изготовления пакетов, бумага для этикеток, газеты, картон- ные папки для хранения образцов поражения хвои и листьев, гербарные сетки, картонные или деревянные ящики и коробки для перевозки, хране- ния образцов болезней. Сбор образцов поражения проводится при рекогносцировочном и детальном обследованиях питомников, культур, подроста, лесных и город- ских насаждений. У собранных образцов должны быть четко выражены отдельные характерные симптомы или комплексы, присущие тому или иному возбудителю. В противном случае могут возникнуть затруднения при постановке диагноза, проведении лабораторных исследований и мон- тировки коллекций. Пораженные всходы и сеянцы выкапывают с корнями, очищают от остатков почвы и закладывают в гербарные сетки между газетными листа- ми. Хвою и листья сушат так же, но листья при закладке в сетки тщательно расправляют, чтобы на них хорошо сохранились характерные признаки поражения болезнями. Высушенные образцы пораженных растений, хвои и листьев хранят в пакетах из плотной бумаги, снабженных этикетками. Удобней всего для этой цели пакеты типа почтовых конвертов, но можно использовать и другие более простые, не требующие склеивания. Формат пакетов зависит от размера и количества образцов. Этикетки пишутся ту- шью или гелиевой ручкой на листках плотной бумаги прямоугольной фор- мы. На них указываются: вид возбудителя болезни, порода, поражаемый орган, тип субстрата, пункт сбора, экологический объект (питомник, куль- туры, лесные или городские насаждения), фамилия сборщика, дата сбора. Образцы болезней стволиков с небольшим диаметром и ветвей берут с помощью секатора, ножа, пилы-ножовки или топорика. При этом выби- рают участки стволиков и ветвей с наиболее четкими признаками болез- ней, желательно на разных стадиях их развития. Отрубки стволиков с ло- кальными некрозами или односторонними ранами с целью удобства упа- ковки, хранения и использования в качестве демонстрационного материала и для монтировки коллекций лучше делать в тангентальном направлении. В случае поражения сосудистой системы кроме этого обязательно делают образцы поперечных спилов, по которым можно определить форму тече- ния болезни (острая или хроническая).
-27- Образцы коры, древесины и пораженных ветвей в насаждениях бе- рут так, чтобы на них были видны характерные признаки болезней. Свеже- снятую кору разрезают на отдельные куски и высушивают. Образцы дре- весины выпиливают или выкалывают и если их берут с живых деревьев, то просушивают. Подготовленные образцы стволов, ветвей и корней помещают в кар- тонные коробки или деревянные ящики, снабженные этикетками с указа- нием всех необходимых сведений, приведенных выше.
-28- 4. ОПРЕДЕЛЕНИЕ БОЛЕЗНЕЙ ХВОЙНЫХ И ЛИСТВЕННЫХ ПО- РОД, РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ КАТЕГОРИЙ Приведенные ниже таблицы составлены для определения болезней хвойных пород в питомниках и молодняках, болезней листьев, поражаю- щих древесные растения разного возраста, некрозно-раковых болезней хвойных пород, сосудистых и некрозно-раковых болезней лиственных по- род. В табл. 4.1 и табл. 4.2 выделены поражаемые породы, которые рас- положены в алфавитном порядке, что значительно облегчит работу с ними при определении болезней соответствующих групп. Во всех таблицах кро- ме основных латинских названий возбудителей болезней указываются их синонимы, помещенные в скобках. Все определительные таблицы составлены по одному принципу. При работе с ними вначале сопоставляют признаки, обнаруженные на образце с описанием, приведенным в тезе пункта 1 определительной таблицы. В слу- чае схожести признаков останавливаются на этом пункте или переходят к следующему, указанному в конце тезы. При несходстве признаков рас- сматривают антитезу п. 1, обозначенную знаком останавливаются на ней или переходят к пункту, указанному в конце антитезы. Следует пом- нить, что определение возможно при наличии на исследуемых образцах комплекса симптомов, присущих определенному виду болезни, или одного специфического симптома, характерного только для того или иного забо- левания. Таблица 4.1 Определительная таблица основных болезней хвойных пород в питомниках и молодняках Ель (Picea) 1. Поражены всходы............................... 2. - Поражены сеянцы и растения более старшего возраста. 3. 2. Поражены корни и надземные части растений. Стебелек около корневой шейки утончается, темнеет, и в этом месте образует- ся хорошо заметная перетяжка. Корневая система загнивает и отмирает, поэтому растения легко выдергиваются из почвы вместе с обнаженным осевым цилиндриком корня, имеющим вид тонкого, белого волоска. Во влажных условиях на боль- ных всходах у корневой шейки или выше образуется мицелий и конидиальное спороношение возбудителей: А. Мицелий паутинистый или пушистый, беловатый или ро- зоватый. Конидии двух типов: микроконидии одноклетные, овальные, яйцевидные, эллипсовидные, бесцветные, размером 5-9 х 1,8-2,5 мкм; макроконидии с 3 - 5 поперечными перего-
-29- родками, серповидные или веретеновидные, бесцветные, раз- мером 30-60 х 3-6 мкм........Полегание (фузариоз). Воз- будители - грибы рода Fusarium. Б. Мицелий темного или оливково-бурого цвета. Конидии об- ратнобулавовидные, с несколькими поперечными и 1 - 3 про- дольными перегородками, оливково-бурые, размером 30-50 х 14-15 мкм, собраны в цепочки........Полегание. Возбуди- тели — грибы рода Alternaria. В. Мицелий в виде серых или буроватых дернинок. Конидии одноклетные, овальные или яйцевидные, бесцветные, разме- ром 9-12 х 7-9 мкм, собраны в головки........ Полегание. Возбудитель - гриб Botrytis cinerea Pers. Г. Мицелий в виде белых или буроватых пушистых дернови- нок. Конидиеносцы с перегородками, мутовчато разветвлен- ные. Конидии шаровидные, яйцевидные или эллипсовидные, одноклетные, бесцветные, размером 4-7 х 2-5 мкм......... Увядание. Возбудители - грибы рода Vertlcillium. - На стволиках или на хвоинках появляются белые, постепенно буреющие пятна, охватывающие все растение. В сухую пого- ду всходы вначале темнеют, затем чернеют и принимают как бы обугленный вид. Во влажных условиях на поверхности по- раженных органов образуется нежный бело-серый налет ми- целия. Конидиеносцы слаборазветвленные, собраны в пучки. Конидии грушевидные, бесцветные, размером 50-60 х 35 мкм. .......... Гниль сеянцев. Возбудитель - гриб Phytophthora cactorum (Leb. et Cohn.) Schroet. 3. Поражены хвоя, стволики и побеги........................ 4. - Поражены почки. Прошлогодние почки, покрытые плотным слоем темно-бурых или черных, шаровидных, поверхностных пикнид, имеют вид небольших черных шишечек. Конидии уз- коцилиндрические, с загнутыми вершинами, прямые или слегка извилистые с 31 - 60-ю поперечными перегородками, бесцветные, размером 220-315 х 5-7 мкм........Отмирание почек (мегалосепториоз). Возбудитель - гриб Megaloseptoria mirabilis Naumov. 4. Поражена хвоя........................................... 5. - Поражены стволики, побеги и хвоя.......................... 10. 5. Наружный мицелий на хвое отсутствует.................... 6. - Хвоя покрыта темно-бурым или черно-бурым мицелием, на котором образуются плодовые тела возбудителя - перитеции. Они шаровидной или грушевидной формы, диаметром 200 - 300 мкм, покрытые у основания длинными, бурыми волоска- ми. Сумки булавовидно-цилиндрические. Аскоспоры верете-
-30- новидные, бесцветные или сероватые, с 1 - 3 поперечными перегородками, размером 15-30 х 6-12 мкм...........Бурое шютте. Возбудитель - гриб Herpotrichia juniperi (Duby.) Petr. (= Herpotrichia nigra Hart.). 6. Пораженная хвоя буреет или краснеет, на ней образуются спороношения разного типа................................. 7. - Хвоя не изменяет окраску, на ней образуются ярко-желтые или оранжевые спороношения............................. 9. 7. Пораженная хвоя бурая или красно-бурая с черными, выпук- лыми апотециями........................................... 8. - Хвоя светло-коричневая, ржаво-красная или бурая, нередко с перетяжками в разных частях. Пикниды имеют вид мелких черных точек, расположенных цепочками с нижней стороны хвои. Конидии овальные, одноклетные, бесцветные, размером 7-10 х 3-5 мкм.........Побурение хвои. Возбудитель - гриб Rhizosphaera kalkhoffii Bub. 8. Пораженная хвоя красно-бурая. Апотеции образуются с обеих сторон хвои. Они черные, овально-вытянутые, длиной до 3,5 мм. Черные линии на хвое отсутствуют. Сумки булавовидные. Аскоспоры нитевидные, одноклетные, бесцветные, размером 75 х 1,5 мкм...........Обыкновенное шютте. Возбудитель - гриб Lophodermium macrosporum (Hart.) Rehm. (= Lirula macrospora (R. Hart.) Darker.). - Пораженная хвоя бурая или красно-бурая. На верхней стороне хвои черные, овальные апотеции длиной 1 - 1,5 мм и попе- речные тонкие, черные линии. Сумки булавовидные. Аскос- поры нитевидные, одноклетные, бесцветные, размером 65-70 х 1-2 мкм........... Шютте. Возбудитель - гриб Lophoder- mium piceae (Fuckel) Hohn. (= Lophodermium abieti$ Rostr.) 9. На хвое эции в виде оранжевых, цилиндрических пузырьков, расположенных в 2 ряда с нижней стороны. Эциоспоры эл- липсоидальные, с бесцветной бородавчатой оболочкой и оранжевым содержимым, размером 19-30 х 15-21 мкм. Уреди- нио- и телиостадии на багульнике болотном........Ржавчи- на. Возбудитель - гриб Chrysomyxa ledi de Вагу. - На хвое телиопустулы в виде ярко-оранжевых плоских, воско- видно-бархатистых подушечек длиной до 1 см, расположен- ных вдоль средней жилки. Телиоспоры цилиндрические, од- ноклетные, с тонкой бесцветной оболочкой и оранжево- красным содержимым, размером 20-30 х Ю-16 мкм, собраны в цепочки. Урединио- и эциостадия отсутствуют.........Золо- тистая ржавчина. Возбудитель - гриб Chrysomyxa abietis (Wallr.) Unger.
-31 - 10. Пораженные стволики и побеги деформируются............. 11. - Пораженные стволики не деформируются. На хвое и стволи- ках темно-серый налет мицелия, на котором развивается ко- нидиальное спороношение. Конидиеносцы короткие, древо- видно разветвленные, сероватые или бурые. Конидии собраны в головки, яйцевидные, бесцветные, одноклетные, размером 9- 12 * 6,5-10 мкм..........Серая плесень. Возбудитель - гриб Botrytis cinerea Pers. 11. У пораженных сеянцев в области корневой шейки образуется перетяжка, выше которой стволик утолщается. В местах по- ражения формируются конидиальные ложа возбудителя в ви- де скоплений мелких, плоских или выпуклых, темных поду- шечек. Конидии удлиненно-овальные, размером 18-20 х 5-6 мкм, с 3-я поперечными перегородками, с 2-я средними боль- шими, темно-окрашенными клетками и меньшими по размеру, бесцветными крайними клетками. У вершинной клетки 1 - 3 бесцветных придатка............ Некроз (песталоциоз). Возбу- дитель - гриб Pestalotia hartigii Tub. - Молодые побеги и хвоя, сплошь покрытые эциями, имеют вид оранжевых кисточек или шишечек. Эции вытянутые, нередко достигающие длины хвои. Эциоспоры коротко- или удлинен- но-эллипсоидальные с тонкой, бесцветной, мелкобородавча- той оболочкой и оранжево-желтым содержимым, размером 27-52 х 19-32 мкм. Урединиостадия отсутствует. Телиостадия развивается на видах багульника (Ledum)...........Ржавчина побегов. Возбудитель - гриб Chrysomyxa woronini Tranz. Лиственница (Larix) 1. Поражены всходы.................................. 2. - Поражены сеянцы и растения более старшего возраста. 3. 2. Полегание (см. Ель) - Гниль (фитофтороз) (см. Ель) 3. Поражена хвоя.................................... 4. - Поражены стволики и ветви......................... 6. 4. Хвоя бурая или красновато-бурая.................. 5. - На хвое желтоватые пятна, на которых образуются эции воз- будителя, имеющие вид светло-желтых, цилиндрических пу- зырьков. Эциоспоры шаровидные или широкоэллипсовидные, с бесцветной, бородавчатой оболочкой и оранжевым содер- жимым, размером 14-24 х 11-18 мкм. Урединио- и телиоста- дии на березе.............. Ржавчина. Возбудитель - гриб Melampsoridium betulinum Kleb. 5. Хвоя красновато-коричневая, закручивается. На нижней сто-
-32- роне хвои удлиненные, черные, кожистые апотеции длиной до 1 мм, расположенные вдоль хвои. Сумки цилиндрические, размером 90-100 х 7-10 мкм. Аскоспоры булавовидные, удли- ненно-палочковидные или веретеновидные, с толстой студе- нистой оболочкой, размером 60 х 16 мкм........ Шютте. Возбудитель - гриб Hypodermella laricis Tubeuf. - Хвоя красновато-бурая, часто закрученная, быстро опадаю- щая. Пучки конидиеносцев с конидиями, выходящие из усть- иц хвои, имеют вид мелких, блестящих песчинок, плохо раз- личимых даже в лупу. После окрашивания раствором марган- цовокислого калия они принимают вид хорошо заметных па- раллельных рядов мелких, черных точек. Конидии одноклет- ные, цилиндрические, с легкой перетяжкой посредине, закруг- ленные на концах, бесцветные, размером 6-8 х 2-3 мкм, с дву- мя каплями масла........... Шютте (мериоз). Возбудитель - гриб Meria laricis Vuill. 6. Поражаются сеянцы. Песталоциоз. (см. Ель) - Поражаются растения в культурах. На стволиках вдавленные некрозы, ограниченные валиками каллюса. Кора на некроти- ческих участках приобретает бурый цвет, отмирает, но не опадает. При многолетнем развитии болезни в местах некро- зов образуются закрытые, а позже открытые, ступенчатые ра- ны. В местах поражения появляются апотеции возбудителя, имеющие вид чашечек на ножках со снежно-белой наружной поверхностью и гладким, оранжевым или красноватым дис- ком диаметром 2-4 мм. Сумки вытянутой формы, размером 90-180 х 8-12 мкм. Аскоспоры овальные, бесцветные, одно- клетные, иногда с 1-й перегородкой, размером 16-28 х 6-9 мкм...........Ступенчатый рак. Возбудитель - гриб Lachnel- lula willkommii (R. Hartig) Dennis. (= Dasyscypha willkommii Hartig). Можжевельник (Juniperus) 1. Поражена хвоя........................................ 2. - Поражены молодые побеги, стволики и хвоя.............. 3. 2. Наружный мицелий на хвое отсутствует. Хвоя красно-бурая или желто-бурая. На верхней стороне хвои образуются апоте- ции возбудителя. Они черные, выпуклые, овальные, длиной до 2 мм. Сумки булавовидные, размером 70-90 х 9-12 мкм. Ас- коспоры нитевидные, одноклетные, бесцветные, размером 66- 75 х 1-2 мкм..........Шютте. Возбудитель - гриб Lophoder- mium juniperinum (Fr.) de Not. - Хвоя покрыта темно-бурым или черно-бурым мицелием, на
-33 - котором образуются плодовые тела возбудителя — перитеции. Они шаровидной или грушевидной формы, диаметром 200 - 300 мкм, покрытые у основания длинными бурыми волоска- ми. Сумки цилиндрически-булавовидные, размером 76-100 х 12 мкм Аскоспоры веретено видные, бесцветные или серова- тые, с 1 - 3 перегородками (септами), размером 15-30 х 6-12 мкм........Бурое шютте. Возбудитель - гриб Herpotrichia juniperi (Duby.) Petr. (= Herpotrichia nigra Hart.). 3. Пораженные побеги не деформируются.................... 4. — На ветвях и стволиках образуются утолщения, превращаю- щиеся в раны. В местах поражения развиваются телиоспоро- ношения возбудителя в виде желтых или коричнево-бурых, студенистых, овальных выростов. Телиоспоры эллипсовид- ные, 2-клетные, притупленные на концах, с буро-коричневой оболочкой, размером 42-61 х 18-30 мкм, на длинной бесцвет- ной ножке. Эциостадия на яблоне и рябине........Ржавчина. Возбудитель - гриб Gymnosporangium cornutum Arth. ex F. Kern. (= Gymnosporangium juniperinum (L.) Fr.). 4. Пораженные побеги и хвоя приобретают бурый цвет. На них хорошо заметны конидиальные ложа возбудителя, имеющие вид рассеянных, черных, шаровидных, слегка выпуклых обра- зований. Конидии веретеновидные или булавовидные, с 4-я поперечными перегородками, размером 21-27 х 6-9 мкм; средние клетки буро-оливковые или темно-коричневые, край- ние бесцветные. Верхняя клетка с 3 - 5 бесцветными придат- ками........... Некроз побегов. Возбудитель - гриб Pestalo- tiopsis funerea (Desm.) Steyaert. (= Pestalotia funerea Desm.). - Пораженные побеги и хвоя приобретают желтый или красно- вато-бурый цвет. Пикниды возбудителя имеют вид многочис- ленных, рассеянных, черных точек, выступающих из разрывов эпидермиса. Конидии одноклетные, эллипсовидные, бесцвет- ные, размером 3-5 х 2 мкм.........Некроз побегов. Возбуди- тель - гриб Kabatina juniperi Schneider ex v. Arx. Пихта (Abies) 1. Поражены всходы....................................... 2. - Поражены сеянцы и растения более старшего возраста..... 3. 2. Полегание (см. Ель) - На стволиках или на хвоинках появляются белые, постепенно буреющие пятна, охватывающие все растение. В сухую пого- ду всходы вначале темнеют, затем чернеют и принимают как бы обугленный вид. Во влажных условиях на поверхности по- раженных органов образуется нежный, бело-серый налет ми-
-34- целия. Конидиеносцы слаборазветвленные, собраны в пучки. Конидии грушевидные, бесцветные, размером 50-60 х 35 мкм. ...... Гниль (фитофтороз). Возбудитель - гриб Phy- tophthora cactorum (L. ex C.) Schroet. 3. Поражена хвоя..................................... 4. — Поражены стволики и побеги......................... 7. 4. Пораженная хвоя бурая или желтая.................. 5. - Цвет пораженной хвои не изменяется. На хвое появляются желтые пятна, на которых образуются эции возбудителя. Они имеют вид цилиндрических оранжевых пузырьков высотой до 3,5 мм, расположенных в два ряда на нижней стороне хвоин- ки. Эциоспоры шаровидные или эллипсовидные, с тонкой мелкобородавчатой оболочкой и желто-оранжевым содержи- мым, размером 16-33 х 10-22 мкм..........Ржавчина. Возбу- дители - грибы: Pucciniastrum goeppertianum (Kiihn.) Kleb (телиостадия на бруснике) и Pucciniastrum tiliae Miyabe (урединио- и телиостадии на липе). 5. Наружный мицелий на хвое отсутствует................... 6. - Хвоя покрыта темно-бурым или черно-бурым мицелием, на котором образуются перитеции. Они шаровидной или груше- видной формы, диаметром 200 - 300 мкм, покрытые у основа- ния длинными бурыми волосками. Сумки цилиндрически- булавовидные, размером 76-100 х 12 мкм. Аскоспоры верете- новидные, с 1 - 3 поперечными перегородками, бесцветные или сероватые, размером 15-30 х 6-12 мкм............ Бурое шютте. Возбудитель - гриб Herpotrichia juniperi (Duby.) Petr. (= Herpotrichia nigra Hart.). 6. Хвоя бурая или желтая. Апотеции на нижней стороне хвои черные, продолговатые, длиной 1-1,5 мм, расположены про- дольными рядами. Сумки булавовидные, размером 70-100 х 15-20 мкм. Аскоспоры вытянуто-булавовидные, слегка согну- тые, одноклетные, бесцветные, размером 50-60 х 2-2,5 мкм. ......Шютте. Возбудитель - гриб Lophodermium nervise- quum (DC) Rehm. - Хвоя бурая, с нижней стороны хвои образуются пикниды, имеющие вид мелких черных точек, расположенных цепочка- ми. Конидии яйцевидные, одноклетные, бесцветные, размером 16-23 х 7,5 мкм.........Побурение хвои. Возбудитель - гриб Rhizosphaera pini (Corda) Maubl. 7. Стволики или побеги деформированы...................... 8. - На стволиках и ветвях круговые некрозы с мало заметным из- менением окраски пораженной коры. Пикниды имеют вид мелких, округлых, черных, слегка выпуклых образований. Ко-
-35- нидии яйцевидные или овальные, одноклетные, бесцветные, размером 8-12 х 2-4 мкм. В отмершей коре формируются апо- теции тесно скученными группами. В сухом состоянии они имеют вид многочисленных темно-бурых, шероховатых бу- горков, выступающих из разрывов коры. При увлажнении апотеции раскрываются и принимают вид бурых чашечек диаметром 1,5-3 мм с зеленовато-желтым гимениальным слоем. Сумки булавовидные, размером 60-80 х 10-12 мкм. Ас- коспоры яйцевидные или эллипсовидные, одноклетные, бес- цветные, размером 9-12 х 3-7 мкм, с 1 - 2 каплями масла. ...... Ценангиевый некроз (ценангиоз). Возбудитель - гриб Cenangium ferruginosum Fr. ex Fr. (= Cenangium abi- etis (Pers.) Rehm.); конидиальная стадия - Dothichiza fer- ruginosa Sacc. 8. Поражены сеянцы. У больных растений в области корневой шейки образуется перетяжка, выше которой стволик утолща- ется. В местах поражения формируются конидиальные ложа возбудителя, имеющие вид скоплений мелких, плоских или выпуклых, темных подушечек. Конидии удлиненно-овальные, размером 18-20 х 5-6 мкм, с 3-я перегородками. Две средние клетки, большие по размеру, темноокрашенные, крайние, меньшие по размеру - бесцветные. У вершинной клетки 1 - 3 бесцветных придатка............ Некроз (песталоциоз). Возбу- дитель - гриб Pestalotia hartigii Tub. - На стволиках и ветвях опухолевидные образования вначале гладкие, позже покрывающиеся трещинами. Со временем кора с опухолей опадает, обнажая открытую ступенчатую рану. Из муфтообразных утолщений на ветвях вырастает ведьмина метла с вертикальными, укороченными побегами, с укорочен- ной хвоей. На хвое ведьминых метел эции в виде плоских, продолговатых, желтых вместилищ, располагающихся вдоль хвоинок............ Ржавчинный рак. - Возбудитель - гриб Melampsorella caryophyilacearum I. Schrot (= Melampsorella cerastii Wint.). Сосна (Pinus) 1. Поражены всходы....................................... 2. - Поражены сеянцы и растения более старшего возраста..... 3. 2. Полегание. См. Ель - Гниль (фитофтороз). См. Ель 3. Поражена хвоя......................................... 4. - Поражены стволики, побеги, хвоя....................... 12. 4. Наружный мицелий на хвое отсутствует.................. 5.
-36- - Хвоя покрыта темно-бурым или черно-бурым мицелием, на котором образуются перитеции. Они шаровидной или груше- видной формы, диаметром 200 - 300 мкм, покрытые у основа- ния длинными бурыми волосками. Сумки цилиндрически- булавовидные, размером 76-100 я 12 мкм. Аскоспоры верете- новидные, 1 - 3 перегородками (септами), бесцветные или се- роватые, размером 15-30 х 6-12 мкм............ Бурое шютте. Возбудитель — гриб Herpotrichia juniperi (Duby.) Petr. (= Herpotrichia nigra Hart.). 5. Пораженная хвоя приобретает бурый, желто-бурый, краснова- тый или серый цвет.......................................... 6. - Цвет пораженной хвои не изменяется....................... 11. 6. Хвоя бурая или красноватая.............................. 7. - Хвоя вначале бурая или рыже-бурая, позже приобретает серый цвет.................................................... 10. 7. На хвое темные, почти черные спороношения в виде точек, штрихов, овальных образований............................... 8. - Спороношения (апотеции) на хвое светло-кремовые или жел- товатые, продолговатые, при созревании раскрываются 2-я клапанами. Гимениальный слой желтоватый, студенистый. Сумки булавовидные на длинной ножке. Аскоспоры серпо- видные, извилистые, бесцветные, с 2-я перегородками в сред- ней части, размером 80-95 х 2,5-3 мкм......... Шютте. Воз- будитель - гриб Cyclaneusma minus (Butin.) Di Cosmo, Per. ex Min. (= Naemocyclus minor Butin.). 8. Хвоя однотонная (бурая, красновато-бурая) со спороноше- ниями в виде мелких черных штрихов и черных овальных об- разований................................................... 9. - Пораженная хвоя бурая или красно-коричневая, с расплывча- тыми красноватыми или розоватыми пятнами вокруг пикнид. Пикниды имеют вид мелких, черных, шаровидных бугорков, выступающих из-под эпидермиса. При этом над вершиной пикниды часто остается полоска ткани в виде узкого ремешка. Конидии вытянутые, бесцветные, червеобразные, с 1 - 3-я по- перечными перегородками, размером 25-60 х 2-3 мкм........... Красная пятнистость (дотистромоз). Возбудитель - гриб Dothistroma septospora (Dogar) Morelet (= Dothistroma pini Hulbary). 9. На хвое пикниды и апотеции или только пикниды. Пикниды имеют вид мелких темно-серых или черных, округлых образо- ваний размером 300 - 400 мкм. Апотеции черные, овальные или эллиптические, длиной 825 - 1099 мкм. При созревании плодовые тела раскрываются узкой щелью, окаймленной
-37- красноватыми, реже темно-коричневыми губами. Сумки була- вовидные, размером 90-148 х Ю-12 мкм. Аскоспоры нитевид- ные, без перегородок, бесцветные, размером 80-105 х 2-3 мкм. На хвое многочисленные черные, тонкие поперечные линии. ........Обыкновенное шютте. Возбудитель - гриб Lopho- dermium pinastri Chev. - На хвое пикниды и апотеции или только пикниды. Пикниды имеют вид многочисленных мелких, темно-серых или черных овально-удлиненных образований, часто сливающихся в це- почку. Апотеции чаще темно-серые, реже - почти черные, эл- липсовидные, заостренные на концах, длиной 901 - 1281 мкм, нередко соединяющиеся вершинами. При созревании плодо- вые тела раскрываются узкой щелью, окаймленной серо- голубыми или грязно-зелеными губами. Сумки булавовидные, длиной 126 - 184 мкм. Аскоспоры нитевидные, без перегоро- док, бесцветные, размером 90-115 х 3 мкм. Черные попереч- ные линии на хвое отсутствуют или встречаются очень редко. ..........Обыкновенное шютте. Возбудитель - гриб Lopho- dermium seditiosum Mint., Stal. ex Millar. 10. Поражается хвоя по всей длине. Вначале она красно-бурая или рыже-бурая, позже светлеет и приобретает бежевато-серую или пепельно-серую окраску. Развивающиеся апотеции имеют вид темных, почти черных точек и бугорков. При созревании плодовых тел эпидермис хвои разрывается звездообразными темными лопастями, обнажая округлый гимениальный слой серовато-розового цвета. Сумки булавовидные, размером 72- 140 х 12-25 мкм. Аскоспоры эллипсовидные, часто неравно- бокие или слегка согнутые, одноклетные, с хорошо заметной оболочкой, бесцветные, размером 11,5-27 х 5-9 мкм........... Снежное шютте. Возбудитель - гриб Phacidium infestans Karst. - Поражается только верхняя часть хвои, которая вначале бурая, позже становится пепельно-серой. Апотеции черные, линей- ные, плоские или слегка выпуклые. Сумки булавовидные, за- остренные на вершине, размером 90-135 х 12-18 мкм. Аскос- поры булавовидные с бесцветной, толстой, студенистой обо- лочкой, одноклетные, размером 32-45 х 4,5-6 мкм.......Серое шютте. Возбудитель - гриб Lophodermella sulcigena (Rostr.) Hohn. (= Hypodermella sulcigena Tubeuf.). И. На хвое появляются желтые пятна, на которых образуются эции в виде оранжевых пузырьков высотой до 3 мм, располо- женных рядами на обеих сторонах хвои. Эциоспоры овальные, овально-удлиненные или неправильной формы, с бесцветной
-38- бородавчатой оболочкой. После рассеивания спор и разруше- ния оболочек эциев на их месте остаются бурые пятна и хвоя приобретает пеструю окраску. Урединио- и телиостадии на мать-и-мачехе, осоте, колоколь- чике и др......Ржавчина. - Возбудители - грибы из рода Coleosporium. - Поражается сосна кедровая. На хвое желтые пятна диаметром до 1,5 мм. На пятнах образуются телиопустулы в виде пло- ских, восковидных оранжево-красных подушечек. Телиоспо- ры булавовидные, вначале одноклетные, позже с 3-я попереч- ными перегородками, с бесцветной гладкой оболочкой, разме- ром 45-125 х 21-36 мкм. Эцио- и урединиостадии отсутству- ют........... Ржавчина. Возбудитель - гриб Coleosporium pini-pumila Azb. 12. Поражены сеянцы и растения в культурах............... 13. - Поражаются только культуры старше 3-х лет.............. 17. 13. Поражаются только сеянцы............................. 14. - Поражаются сеянцы и культуры........................... 15. 14. Поражаются 2-летние, реже - 1-летние сеянцы. На стволике, на почке или вблизи нее, а иногда внутри стволика образуют- ся склероции возбудителя, имеющие вид твердых, темно- коричневых, почти черных образований округлой или непра- вильной формы, размером от 1 до 6 мм. Пораженные верхуш- ки легко отламываются и опадают. Хвоя желтеет и буреет только в верхней части растения, вблизи верхушечной почки. Поражение и изменение окраски хвои идет с основания, вследствие чего она опущена вниз. В зависимости от вида возбудителя опавшие склероции прорастают в апотеции или в булавовидные плодовые тела (базидиомы). А. Склероции прорастают в апотеции....... Выпревание. Возбудитель - гриб Sclerotinia graminearum Elen. Б. Склероции прорастают в базидиомы......Выпревание. Возбудитель - гриб Typhula graminearum Tul.. - Стволики сеянцев покрываются крупными плодовыми телами, имеющими вид тонких, кожистых раковин темно-бурого цве- та, расположенных розетками, часто срастающимися вместе. Поверхность базидиом покрыта щетинками бурого цвета, ги- менофор гладкий, иногда бугорчатый, одного цвета с поверх- ностью...........Удушье сеянцев. Возбудитель — гриб Thele- phora terrestris Ehrenb. 15. На стволиках, побегах и на хвое образуются спороношения в виде мелких, черных бугорков или темно-бурых, почти чер- ных шероховатых бородавочек.............................. 16.
-39- - Признаки иные. Пораженные стволики сеянцев и побеги в культурах искривляются и часто приобретают характерную форму латинской буквы S. На побегах и стволиках скопления эциев в виде желтых или оранжево-желтых, плоских или вы- пуклых, вытянутых образований длиной до 1 см. На больных побегах в культурах после разлета эциоспор и разрушения эциев на их месте остаются вытянутые засмоленные ранки. Значительно реже поражаются всходы, у которых эции обра- зуются как на стебельке, так и на хвое. Урединио- и телиоста- дии развиваются на осине...........Ржавчина побегов (сосно- вый вертун). - Возбудитель - гриб Melampsora pinitorqua Rostr. 16. У больных сеянцев отмирают верхушечная почка, кора ство- ликов и хвоя. Пораженная хвоя вначале буреет или краснеет только у основания и повисает зонтиком или шалашом. Позже она полностью буреет. При выдергивании сеянцев кора со стволиков легко снимается, как чулок. На отмерших хвое и коре образуются пикниды в виде мелких черных бугорков. В культурах у пораженных растений хвоя как бы взъерошенная или флагообразно повисшая, а верхушечные побеги укоро- ченные и утолщенные с изогнутой и утолщенной хвоей. На стволиках диаметром меньше 1 см образуются некрозы, а на более толстых стволиках и побегах развиваются раковые ра- ны. На хвое, некротических участках и раковых ранах обра- зуются пикниды. Конидии серповидные, с 3-я, реже - с 2 - 5- ю поперечными перегородками, бесцветные, размером 16-32 х 2-3,5 мкм. В более редких случаях образуются апотеции, ко- торые группами выступают из трещин коры и имеют вид ше- роховатых бородавочек темно-бурого, почти черного цвета. Апотеции диаметром 1-1,8 мм, снаружи темно-бурые, со светлым диском. Сумки булавовидные, размером 90-125 х 9,6 мкм. Аскоспоры овальные или веретеновидные, с 2 - 3-я по- перечными перегородками, бесцветные, размером 15-24 х 4- 4,8 мкм............Побеговый рак (склеродерриоз, "зонтичная болезнь"). Возбудитель - гриб Scleroderris lagerbergii Grein. (= Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet.) с кони- диальной стадией Brunchorstia pinea (Karst.) Hohnk. (= Brunchorstia destruens Eriks.). - Пораженные побеги искривляются, приобретают ржаво-бурый цвет. Позже на них появляются светлые некротические оваль- но-вытянутые участки с пикнидами. Пикниды имеют вид мно- гочисленных, мелких, черных бугорков, выступающих из раз- рывов эпидермиса. Конидии овальные, яйцевидные, неравно-
-40- бокие, одноклетные, бесцветные, размером 7 х 2-2,5 мкм. ...... Склерофомоз. Возбудитель - гриб Sclerophoma pithya v. Hohnk. 17. На стволиках и побегах образуются раны................ 18. - Признаки поражения иные, на стволиках и ветвях образуются некрозы............................................... 21. 18. В местах поражения образуются спороношения в виде круп- ных ярко-желтых пузырьков................................. 19. - В местах поражения образуются плодовые тела - апотеции разного цвета......................................... 20. 19. Поражается сосна обыкновенная. На стволиках молодых рас- тений образуются вздутия. Позже из них выступают эции в виде ярко-желтых или оранжевых, пылящих при прикоснове- нии, крупных пузырей высотой до 5 мм. После разлета эциос- пор остаются хрупкие, белесые быстро разрушающиеся обо- лочки эциев. В местах поражения кора шелушится и опадает, обнажая неступенчатые раковые раны. В зависимости от вида возбудителя урединио- и телиостадии отсутствуют или разви- ваются на мытнике болотном, ластовне обыкновенном и др. .......... Смоляной рак (серянка). Возбудители - грибы Cronartium flaccidum Wint. (разнохозяйный) и Peridermium pini (Wilid.) Lev. et Kleb. (однохозяйный). - Поражаются сосны веймутова и кедровая сибирская. На ство- ликах и ветвях образуются утолщения, которые постепенно превращаются в открытые раны. В местах поражения вначале происходит интенсивное выделение смолы, а позже из разры- вов коры выступают эции в виде многочисленных, желто- оранжевых пузырьков длиной до 10 мм, высотой 1 — 2 мм. Урединио- и телиостадии на видах смородины....... Пу- зырчатая ржавчина. Возбудитель - гриб Cronartium ribi- cola Dietr. 20. В начальной стадии развития болезни на стволиках и ветвях образуются засмолы в виде голубовато-белых или желтоватых потеков. Позже на этих местах появляются трещины, превра- щающиеся в засмоленные раковые раны с характерной де- формацией стволиков и побегов. Тонкие побеги усыхают без образования ран. Многочисленные апотеции выступают груп- пами или одиночно из трещин коры. В сухом состоянии апо- теции имеют вид маленьких бурых треуголок. Во влажных условиях они раскрываются и принимают вид чашечек на ножках с бурой, шероховатой наружной поверхностью и ярко- оранжевым диском (гимением) диаметром 2-4 мм. Сумки булавовидные, слегка заостренные на вершине, размером 100-
-41 - 122 х 7,7-10 мкм. Аскоспоры яйцевидные или эллипсоидаль- ные, бесцветные, молодые одноклетные, зрелые двухклетные, размером 10-13 х 5-6 мкм. Поражается сосна обыкновенная, кедровая сибирская, кедро- вый стланник........ Язвенный рак. Возбудитель - гриб Lachnellula pini (Brunch.) Dennis. - На пораженных стволиках и ветвях ступенчатые раны округ- лой, овальной или ромбовидной формы, с закругленными уг- лами, часто с неровными, острыми краями. Поверхность све- жих ран черно-бурая, с засмолами, покрытая пикнидами и апотециями, имеющими вид мелких, черных бугорков. Кони- дии овально-округлые, бесцветные или светло-оливковые, размером 3 х 1,8 мкм. Апотеции черные, восковидные, диа- метром 0,5 - 0,8 мм........... Биаторелловый рак. Возбуди- тель-гриб Biatorella difformis (Fries.) Rehm. 21. Поражается кора прошлогодних побегов и стволиков. На вет- вях и стволиках круговые некрозы с мало заметным побуре- нием коры. На некротических участках и хвое образуются пикниды в виде мелких, округлых, черных, слегка выпуклых образований. Конидии яйцевидные или овальные, бесцветные, одноклетные, размером 8-12 х 2-4 мкм. Позже в отмершей ко- ре формируются апотеции возбудителя, скученные тесными группами. В сухом состоянии группы апотециев имеют вид многочисленных, темно-бурых, шероховатых бугорков, вы- ступающих из трещин коры. При увлажнении апотеции рас- крываются и приобретают вид бурых чашечек диаметром 1,5 — 3 мм, с зеленовато-желтым гимениальным слоем. Сумки була- вовидные, размером 60-80 х 10-12 мкм. Аскоспоры эллипсо- видные или яйцевидные, одноклетные, бесцветные, размером 9-12 х 3-7 мкм, с каплями масла...........Ценангиевый нек- роз (ценангиоз). Возбудитель - гриб Cenangium ferrugino- sum Fr. ex Fr. (= Cenangium. abietis (Pers.) Rehm.); конидиальная стадия - Dothichiza ferruginosa Sacc. - Признаки иные. Поражаются побеги текущего года и про- шлых лет. Поражение побегов текущего года сопровождается обильным выделением смолы. Больные побеги, покрытые за- стывшей смолой, делаются ломкими. Хвоя на пораженных по- бегах укороченная, желто-зеленого или соломенно-желтого цвета. На прошлогодних побегах кора отмирает по окружно- сти и не отличается по окраске от здоровой. На усохших побе- гах и хвое образуются пикниды в виде многочисленных, мел- ких, черных, округлых бугорков диаметром 150 - 200 мкм. Конидии овальные, яйцевидные, одноклетные, реже - с 1-й
-42- перегородкой, от желтоватых в молодом возрасте до темно- коричневых - в зрелом, размером 28-45 х 10-17 мкм...... Некроз (диплодиоз). Возбудитель - гриб Sphaeropsis sap- inea (Fr. ex Fr.) Dyko et Sutto (= Diplodia pinea (Desm.) Kickx.) Туя (Thuja) 1. Поражены всходы до 3-месячного возраста................ 2. - Поражены растения более старшего возраста............... 3. 2. Полегание (см. Ель) - Гниль сеянцев (см. Ель) 3. Поражена только хвоя................................... 4. - Поражены хвоя и другие органы........................... 5. 4. Хвоя покрыта темно-бурым, почти черным, густым мицелием, как бы склеивающим хвою. На мицелии образуются перите- ции шаровидной или грушевидной формы, диаметром 200 - 300 мкм, покрытые у основания длинными, бурыми волоска- ми. Сумки цилиндрически-булавовидные, размером 76-100 х 12 мкм. Аскоспоры веретеновидные, с 1 - 3 перегородками (септами), бесцветные или сероватые, размером 15-30 х 6-12 мкм............Бурое шютте. Возбудитель - гриб Herpotrichia juniperi (Duby.) Petr. (= H. nigra Hart.) - Наружный мицелий отсутствует. Пораженная хвоя бурая или красно-бурая. На отмирающей и отмершей хвое образуются пикниды в виде черных, скученных, шаровидных бугорков. Конидии бесцветные, яйцевидные, размером 6x3 мкм. ..........Побурение хвои. Возбудитель - гриб Phoma thujana Thiim. 5. Поражены стволики, ветви, хвоя......................... 6. - Поражаются только хвоя и стволики. Окраска пораженной ко- ры не изменяется. На усохших ветвях образуются пикниды в виде мелких, темных, почти черных бугорков со светлой вер- шиной. Конидии аллантоидные (колбасковидные), бесцвет- ные, размером 5 х 1-1,3 мкм, выходят из пикнид в виде желто- ватых капель или тяжей........... Некроз (цитоспороз). Воз- будитель - гриб Cytospora thujae Sacc. et Ell. 6. На пораженных органах конидиомы в виде ложа............ 7. - На пораженных органах конидиомы в виде пикнид........... 9. 7. Конидии окрашены....................................... 8. - Конидии бесцветные, эллипсоидальные, яйцевидные, без пе- регородок, размером 4,8-8 х 2,5-3,5 мкм. Ложа выступают из разрывов коры в виде черно-бурых, скученных, округлых бу- горков диаметром 50 - 170 мкм. Пораженные участки коры и
-43 - хвоя вначале желтые или красно-бурые, позже приобретают серо-буроватую окраску.......Некроз. Возбудитель - гриб Kabatina thujae Schneider ex v. Arx. 8. Конидии без придатков, светло-бурые, эллипсоидальные, с 5- ю поперечными перегородками. Прорывающиеся из-под эпи- дермиса ложа имеют вид бугорков до 300 мкм в диаметре, от бурого до черного цвета. Пораженные участки коры и хвоя приобретают бурую окраску............Некроз. Возбудитель - гриб Seimatosporium berckmansii (Milbrath.) Sutton. (= Coryneum berckmansii Milbrath.) - Конидии c 3 - 5 придатками, веретеновидные или булавовид- ные, с 4-я поперечными перегородками, размером 21-27 х 6-9 мкм; средние клетки оливково-бурые или темно-коричневые, крайние - бесцветные. Пораженные участки коры и хвоя бу- реют............Некроз. Возбудитель - гриб Pestalotiopsis fu- nerea (Desm.) Steyaert (= Pestalotia funerea Desm.). 9. Пикниды имеют вид прорывающихся из трещин коры черных, углистых, шаровидных бугорков диаметром до 350 мкм. Ко- нидии двух типов: а - удлиненно-веретеновидные, бесцвет- ные, с двумя каплями, размером 7,5-10 х 2,5-3 мкм; б - ните- видные, прямые или изогнутые, без перегородок, бесцветные, размером 20-28 х 1 мкм. Пораженные участки коры и хвоя желтеют или буреют............. Некроз. Возбудитель - гриб Phomopsis juniperovora Hahn. - Пикниды имеют вид многочисленных, рассеянных, черных, шаровидных бугорков диаметром до 100 мкм. Конидии оваль- ные, бесцветные в молодом возрасте, темно-коричневые - в зрелом, без перегородок или с одной поперечной (септой), размером 18-24 х 8-10 мкм. Цвет пораженной коры почти не изменяется; хвоя приобретает бурую или красно-бурую окра- ску...........Некроз (диплодиоз). Возбудитель - гриб Diplo- dia thujae Westend.
-44- Таблица 4.2 Определительная таблица болезней листьев деревьев и кустарников Береза (Betula) 1. На листьях налёты разного характера и цвета........... 2. - На листьях пятна разного цвета и формы................ 4. - Характер поражения иной.............................. 10. 2. Налёт белый........................................... 3. - Налёт черный, на верхней стороне листьев, сажистый, поверх- ностный, легко стирающийся или смывающийся, с конидиаль- ным спороношением. Конидии шаровидные, овальные, эллип- совидные, темно-оливковые, сначала одноклетные, позже с по- перечными и продольными перегородками.........Чернь. Возбу- дитель - гриб Fumago vagans Pers. 3. На обеих сторонах листьев белый, слабо развитый, паутини- стый налёт мицелия, обычно разрушающийся, но иногда сохра- няющийся на верхней стороне листа в виде отдельных пятен. Клейстотеции с обеих сторон листа в виде рассеянных или соб- ранных в группы мелких, вначале желтых, позже черных точек. Придатки в небольшом количестве, равные по длине диаметру клейстотеция, многократно, дихотомически разветвленные на концах. Сумки числом 4-6..........Мучнистая роса. Возбуди- тель - гриб Microsphaera betulae Magn. - На нижней стороне листьев белый, более или менее хорошо за- метный налёт мицелия. Верхняя сторона листьев имеет желто- зеленую, позже желтую окраску. На мицелии клейстотеции воз- будителя, имеющие вид мелких, коричневый или черных, бес- порядочно рассеянных точек. Придатки не длиннее диаметра клейстотеция, прямые, шиловидно суженные к концам, с шаро- видно вздутым основанием. Сумки числом 10 - 20......Мучни- стая роса. Возбудитель - гриб Phyllactinia guttata (Wallr. ex Fr.) Lev. (= Ph. sufTulta Sacc.) 4. Пятна выпуклые............................................. 5. - Пятна плоские.............................................. 7. 5. Пятна светлые (беловатые, розоватые)....................... 6. - Пятна иного цвета. На верхней стороне листьев многочис- ленные, мелкие стромы, имеющие вид черных, угловатых или округлых, слегка выпуклых, блестящих, шероховатых пятен размером до 0,5 мм. В полостях стром овально- вытянутые сумки. Аскоспоры зеленоватые, эллипсовидные, с 1-й поперечной перегородкой, неравноклетные, без перетяжки,
Рис. 1. Обыкновенное шютте сосны Рис. 2. Снежное шютте сосны Рис. 3. Красная пятнистость Рис. 4. Бурое шютте хвойных пород (дотистромоз) сосны
Рис. 5. Ржавчина ели Рис. 6. Почернение (мегагосепториоз) почек ели Рис. 7. Мучнистая роса дуба Рис. 8. Мучнистая роса клена Рис. 9. Мучнистая роса боярышника Рис. 10. Мучнистая роса караганы
Рис. 11. Ржавчина тополя Рис. 12. Ржавчина ивы Рис. 13. Ржавчина караганы Рис. 14. Темно-бурая пятнистость липы Рис. 15. Кремовая пятнистость липы Рис. 16. Черная пятнистость клена
Рис. 17. Черная пятнистость вяза Рис. 18. Бурая пятнистость тополя Рис. 20. Парша осины Рис. 19. Серая пятнистость осины Рис. 21. Оранжевая пятнистость черемухи
Рис. 22. Вяз, пораженный голландской болезнью Рис. 23. Потемневшие сосуды на поперечных срезах ветвей вяза, усыхающего от голландской болезни Рис. 24. Признаки вилта на поперечном срезе стволика клена Рис. 25. Туберкуляриевый некроз лиственных пород Рис. 26. Колпомовый (клитрисовый) некроз дуба
Рис. 27. Нуммуляриевый некроз дуба Рис. 28. Бурый цитоспоровый Рис. 29. Черный цитоспоровый некроз тополя некроз тополя Рис. 30. Дискоспориевый (дотихициевый) некроз тополя Рис. 31. Ценангиевый некроз сосны
Рис. 32. Смоляной рак (серянка) сосны Рис. 33. Пузырчатая ржавчина сосны Рис. 34. Бугорчатый рак сосны Рис. 35. Биаторелловый рак сосны Рис. 36. Ржавчинный рак пихты: ведьмина метла на ветви Рис. 37. Ступенчатый рак лиственных пород
Рис. 40. Черный рак осины Рис. 39. Инфекционное усыхание липы: рана со спороношениями на толстой ветке липы Рис. 41. Поперечный рак дуба
-45- размером 10-14 х 5 мкм..... Черная пятнистость. Возбуди- тель - гриб Atopospora betulina (Fr. ex Fr.) Petr. (= Dothidella betulina (Fr.) Sacc.). 6. На листьях слегка вздутые, беловатые или желтоватые пятна, с верхней стороны которых слой сумок. Сумки цилиндрические, с закругленными вершинами, размером 40 х 8-12 мкм........... Деформация листьев. Возбудитель - гриб Taphrina betulae Johans. - На листьях слегка вздутые красноватые пятна, слой сумок на обеих сторонах. Сумки размером 15-27 х 6-9 мкм.......Дефор- мация листьев. Возбудитель - гриб Taphrina autumnalis Palm. 7. Пятна бурые............................................. 8. - Пятна оливково-коричневые................................ 9. 8. Пятна на листьях округлые или неправильной формы, бурые, с лучистым темным краем. На верхней стороне пятен ложа в виде мелких, плоских, сливающихся, темно-коричневых подушечек. Конидии продолговато-овальные или продолговато-яйцевид- ные, прямые или слегка согнутые, вначале одноклетные, позже с одной перегородкой, бесцветные, размером 15-22 х 6,5-10 мкм........Бурая пятнистость. Возбудитель - гриб Marssonina betulae Magn. - На обеих сторонах листьев буровато-коричневатые пятна. С верхней стороны пятен пикниды в виде мелких, бурых точек. Конидии цилиндрически-овальные, слегка изогнутые, бесцвет- ные, одноклетные, размером 4-6 х 1-1,3 мкм......Коричневая пятнистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta betulina Sacc. 9. На листьях округлые, реже неправильной формы пятна, диа- метром до 10 мм, с расплывчатыми краями оливкового или темно-коричневого цвета. На нижней стороне пятна ложа воз- будителя в виде мелких, красновато-желтых, плоских образова- ний. Конидии цилиндрические, иногда слегка веретеновидные, одноклетные, бесцветные, размером 3-14 х 1-3 мкм.....Олив- ковая пятнистость. Возбудитель - гриб Discula betulina (Westend.) Arx. (= Gloeosporium betulinum (West.) Petr.) - На верхней стороне листьев округлые, крупные, оливковые или темно-коричневые пятна. На пятнах ложа возбудителя в виде мелких, черных, плоских подушечек. Конидии цилиндриче- ские или булавовидные, одноклетные, бесцветные, размером 13-18 х 2 мкм........ Коричневая пятнистость.Возбудитель - гриб Ceuthospora betulae (Fuck.) v. Arx. (= Gloeosporium betu- lae West.) - На обеих сторонах листьев неправильной формы, часто ели-
-46- вающиеся темно-коричневые или оливково-коричневые пятна. На нижней стороне пятен пикниды в виде плохо заметных, мел- ких, темных точек. Конидии нитевидные, слегка согнутые с 3- мя перегородками, бесцветные, размером 30-60 х 1,5-2 мкм. Коричневая пятнистость. Возбудитель - гриб Septoria betulina Pass. 10. На нижней стороне листьев многочисленные оранжевые поро- шащие урединиопустулы (подушечки). Позже на их месте по- являются телиопустулы, имеющие вид мелких коричневых по- душечек. Урединиоспоры яйцевидные, овальные или удлинен- ные, с бесцветной шиповатой оболочкой, размером 22-38 х 10- 16 мкм. Телиоспоры призматические, красновато-коричневые, размером 30-52 х 7-16 мкм. Эциальная стадия на видах лист- венницы........Ржавчина. Возбудитель - гриб Melampsoridium betulinum Kleb. Боярышник (Crataegus) 1. На листьях налёты.................................... 2. - На листьях пятна разного характера, цвета, размера..... 4. 2. На листьях налёт белого цвета......................... 3. - На верхней стороне листьев образуется черный, сажистый по- верхностный, стирающийся и смывающийся налёт мицелия с конидиальным спороношением. Конидии шаровидные, оваль- ные, эллипсовидные, темно-оливковые, вначале одноклетные, позже с поперечными и продольными перегородками............ Чернь. Возбудитель - гриб Fumago vagans Pers. 3. На листьях хорошо развитый белый плотный, почти войлочный налёт в виде отдельных пятен или покрывающий всю поверх- ность листовой пластинки. На мицелии клейстотеции возбуди- теля в виде многочисленных, темно-коричневых точек. Придат- ки значительно длиннее диаметра клейстотеция, 3 - 4-кратно разветвленные на концах. Сумка в клейстотеции одна......... Мучнистая роса. Возбудитель - гриб Podosphaera clandestine (Wallr. ex Fr.) Lev. (= Podosphaera oxyacanthae (DC) de Bary. - На нижней стороне листьев белый, паутинистый мицелий в ви- де отдельных пятен, охватывающий всю поверхность листовой пластинки. На мицелии клейстотеции в виде немногочисленных мелких точек. Придатки равные по длине диаметру клейстоте- ция или больше него, шиловидные с шаровидно вздутым осно- ванием. Сумки числом 10-20........Мучнистая роса. Возбуди- тель - гриб Phyllactinia guttata (Wallr. ex Fr.) Lev. (= Phyllac- tinia suffulta Sacc.).
-47- 4. Пятна некротические разного'цвета, но не яркие............ 5. - На верхней стороне листьев округлые, оранжевые или ярко- красные пятна с мелкими, черными точками, представляющие собой спермогонии. С нижней стороны листьев, напротив пятен со спермогониями слегка выпуклые, желтые или красноватые пятна, в которых развиваются эции. При созревании эции рас- крываются звездообразно. Телиостадия на можжевельнике.... Ржавчина. Возбудитель - гриб Gymnosporangium confusum Plowr. 5. Пятна однотонные........................................ 6. - Пятна темные со светлым центром или светлые с темной каймой................................................... 8. 6. Пятна светлых тонов (серые, светло-бурые)............... 7. - На обеих сторонах листьев красновато-коричневые пятна, ок- руглые или неправильной формы, часто сливающиеся. С верх- ней стороны пятен пикниды возбудителя в виде рассеянных, серовато-черных точек. Конидии короткоцилиндрические, од- ноклетные, бесцветные, размером 4,5-7 х 1-2 мкм....Корич- невая пятнистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta michailowskoensis Elenk. 7. На обеих сторонах листьев округлые, серые пятна, на верхней стороне которых пикниды в виде мелких, черных точек. Кони- дии коротко-цилиндрические, слегка изогнутые, одноклетные, бесцветные, размером 2,5-3 х 1-1,5 мкм......... Серая пятни- стость. Возбудитель - гриб Phyllosticta crataegicola Sacc. - На обеих сторонах листьев округлые, светло-бурые пятна. С нижней стороны пятен пикниды в виде мелких, рассеянных, темных точек. Конидии удлиненно-овальные, одноклетные, бесцветные, размером 5-8 х 2,5-3 мкм.......Светло-бурая пят- нистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta monogyna Allesch. 8. Пятна бурые или коричневые со светлым центром.............. 9. - Пятна на верхней стороне листьев, бурые с узкой темно-бурой каймой, округлые или угловатые, до 6 мм в диаметре. С верхней стороны пятен пикниды в виде мелких, светло-бурых точек. Конидии удлиненно-цилиндрические, с закругленными конца- ми, с 1-й перегородкой, бесцветные, размером 8-12 х 2-3 мкм. ...... Бурая пятнистость. Возбудитель - гриб Ascochyta crataegi Fuck. 9. На обеих сторонах листьев рассеянные, желтовато-зеленые, ох- ряные или каштаново-бурые пятна со светлым центром. С обеих сторон, но чаще - с верхней на пятнах образуются пикниды в виде мелких, черных точек. Конидии цилиндрические, булаво- видные или веретеновидные, согнутые, с 1 - 5-ю перегородка-
-48- ми, бесцветные или светло-оливковые, размером 45-80 х 3,5-4 мкм...... Бурая пятнистость. Возбудитель - гриб Septoria crataegicola (Bond.) Tranzschel. - На обеих сторонах листьев округлые или неправильной формы пятна, темно-коричневые со светлым центром с верхней сторо- ны, коричнево-серые - с нижней. На верхней стороне пятен пикниды возбудителя в виде мелких, черных точек. Конидии нитевидные, слегка изогнутые, с многочисленными, плохо раз- личимыми перегородками, бесцветные, размером 60-70 х 1,5 мкм.........Коричневая пятнистость. Возбудитель - гриб Sep- toria crataegi Kicks. Вяз (Ulmus) 1. На листьях налёты мицелия разного цвета.............. 2. - На листьях пятна разного характера, окраски, размера.. 3. 2. На обеих сторонах листьев белый паутинистый мицелий в виде отдельных пятен или сплошной. На мицелии равномерно рассе- янные клейстотеции в виде мелких, черных точек. Придатки в небольшом количестве, по длине превышающие диаметр клей- стотециев, простые, на концах загнуты крючком. Сумки числом 3 - 6...........Мучнистая роса. Возбудитель - гриб Uncinula ciandestina Schroet. - На верхней стороне листьев поверхностный, черный, сажистый, легко стирающийся или смывающийся налёт мицелия с кониди- альным спороношением. Конидии шаровидные, овальные, эл- липсовидные, темно-оливковые, вначале одноклетные, позже с поперечными и продольными перегородками...........Чернь. Воз- будитель - гриб Fumago vagans Pers. 3. Пятна выпуклые (строматические)............................. 4. - Пятна плоские (некротические)................................ 5. 4. На листьях многочисленные, часто сливающиеся, выпуклые пятна, представляющие собой стромы. Стромы округлые или неправильноокруглые, до 2 мм в диаметре, темно-серые или черные, шероховатозернистые. В полостях стром цилиндриче- ские сумки на короткой ножке. Аскоспоры удлиненно- яйцевидные, с закругленными вершинами, с 1-й перегородкой, неравноклетные, размером 10-12 х 4-5 мкм......Черная пятни- стость Возбудитель - гриб Dothidella ulmi (Duv.) Wint. (= Ste- gophora ulmea (Schwein. ex Fr.) Ellis et Everh.) - На листьях вздутые сначала желтоватые, затем сероватые или коричневые, чернеющие пятна. Слой сумок на нижней стороне листьев сероватого или коричневого цвета. Сумки цилиндриче-
-49- ские или яйцевидные, с закругленными вершинами, размером 12-80 х 8-10 мкм..Деформация. Возбудитель - гриб Taph- rina ulmi Johans. 5. Пятна светлые (беловатые, желтоватые)....................... 6. - Пятна иного цвета............................................ 7. 6. На листьях округлые, беловатые с черным ободком пятна. С верхней стороны пятен пикниды в виде мелких, черных точек. Конидии удлиненно-цилиндрические, одноклетные, бесцвет- ные, размером 50 х 2,5 мкм.......Беловатая пятнистость. Воз- будитель - гриб Septoria ulmariae Oud. - На листьях желто-зеленые, оранжево-зеленые, кольцеобразные пятна разных размеров, округлой или неправильной формы, окружающие желтые или нормальные по окраске участки. Поз- же пораженные ткани листа отмирают и приобретают вид серо- вато-бурых или коричневых, часто выпадающих пятен...Ви- русная кольцевая пятнистость. Возбудитель - вирус NY. 7. Пятна серые............................................. 8. - Пятна бурые.............................................. 9. 8. Пятна на листьях с обеих сторон, округлые, серые, сливающие- ся. Пикниды имеют вид редких, мелких, черных точек. Конидии яйцевидные, бесцветные, одноклетные, размером 10x5 мкм, с 1—2 каплями масла............Серая пятнистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta ulmi West. - На листьях серые или серовато-буроватые, округлые, часто сли- вающиеся и выпадающие пятна. На пятнах пикниды возбудите- ля в виде редких, мелких, черных точек. Конидии яйцевидные или яйцевидно-овальные, одноклетные, бесцветные, размером 4-7,5 х 2,5-3 мкм.......Сероватая пятнистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta lacerans Pass. 9. Пятна мелкие......................................... 10. - Пятна крупные.......................................... 11. 10. На верхней стороне листьев мелкие, округлые или неправиль- ной формы, сливающиеся пятна желтого или бурого цвета. С нижней стороны пятен ложа в виде мелких, плоских, желтова- то-бурых подушечек. Конидии цилиндрические, булавовидные или слегка веретеновидные, прямые или согнутые, с 1 - 4 пере- городками, размером 28-60 х 3,5-8 мкм......... Бурая пятни- стость. Возбудитель - гриб Cylindrosporium ulmi (Fr.) Vassil. - На листьях округлые или угловатые, темно-бурые со светлым центром пятна. С верхней стороны пятен малозаметные пучки конидиеносцев с конидиями. Конидии узкие, продолговато- булавовидные, прямые или согнутые, с 3 - 8 поперечными пе- регородками, размером 30-70 х 2,5-4 мкм.......Буроватая пят-
-50- нистость. Возбудитель - гриб Cercospora sphaeriaeformis Cooke (=Cercospora ulmi Syd.) И. На листьях крупные, бурые или охряно-желтые пятна с рас- плывчатыми краями. С обеих сторон пятен ложа возбудителя, имеющие вид мелких, плохо различимых, светлых, восковид- ных подушечек. Конидии эллиптические, яйцевидные или ци- линдрические, бесцветные, одноклетные, размером 1-2 х 0,5-1 мкм........ Бурая пятнистость. Возбудитель - гриб Asteroma inconspicuum (Cavara) Sutton (= Gloeosporium inconspicuum Cav. Дуб (Quercus L.) 1. На листьях налёты мицелия разного цвета................... 2. - На листьях пятна разного цвета и размера................... 3. 2. Налёт на верхней стороне листьев, черный, сажистый, легко стирающийся или смывающийся. На поверхностном мицелии конидиальное спороношение. Конидии шаровидные, овальные, эллипсовидные, сначала одноклетные, позже с поперечными и продольными перегородками........Чернь. Возбудитель - гриб Fumago vagans Pers. - Налёт белый, на обеих сторонах листьев. Мицелий сплошной или пятнами, вначале паутинистый, едва заметный, позже плот- ный почти войлочный, мучнистый. На мицелии клейстотеции возбудителя в виде многочисленных, мелких точек вначале желтоватых, затем темно-коричневых, почти черных. Придатки многочисленные, длиннее диаметра клейстотеция, простые, на вершине многократно разветвленные. Сумки числом 7-20...... Мучнистая роса. Возбудитель - гриб Microspaera alphitoides Griff, et Maubl. 3. Пятна светлые (беловатые или сероватые)...................... 4. - Пятна иной окраски (бурые, коричневые, желтоватые и др.)...... 5. 4. Пятна беловатые, округлые или угловатые. В центре пятен пик- ниды в виде мелких, черных точек. Конидии овальные, вытяну- тые, с 1-й перегородкой, размером 7-12 х 3-3,5 мкм с перетяж- кой......... Белая пятнистость. Возбудитель - гриб Ascochyta quercus Sacc. et Speg. - Пятна на обеих сторонах листьев беловатые или сероватые, мелкие, округлые с широкой коричневой каймой. На верхней стороне пятен пикниды в виде мелких, черных точек. Конидии нитевидные, согнутые, с многочисленными каплями масла, размером 40 х 1,5-2 мкм.......Сероватая пятнистость. Возбу- дитель - гриб Septoria quercina Desm.
-51 - 5. Пятна резко очерчены.................................. 6. - Пятна расплывчатые.................................... 8. 6. Пятна всегда окружены каймой.......................... 7. - Пятна не всегда окружены каймой. Они зеленовато-желтоватые, зеленовато-бурые или серо-бурые, иногда более светлые, не- редко с темной каймой, четко очерченные или расплывчатые, различной формы. С нижней стороны листьев пятна краснова- то-сероватые, с более светлой каймой. На нижней стороне пятен ложа возбудителя в виде мелких, малозаметных, желтых или бурых бугорков. Конидии двух типов: макроконидии овальные, удлиненно-овальные, иногда неравнобокие, часто булавовид- ные, одноклетные, бесцветные, размером 8-20 х 3,5-8 мкм; мик- роконидии овальные, палочковидные или клиновидные, бес- цветные, одноклетные, размером 4-8 х 1,5-2 мкм........ Бурая пятнистость. Возбудитель - гриб Discula umbrinella (Berk, ex Broome) Sutton. (= Gloeosporium quercinum West.) 7. Пятна на обеих сторонах листьев, светло-бурые или светло- коричневые с ржаво-коричневой каймой. На верхней стороне пятен пикниды в виде рассеянных черных точек. Конидии овальные, прямые или согнутые, одноклетные, бесцветные, размером 7-9 х 2,5-4 мкм........ Бурая пятнистость. Возбуди- тель - гриб Phyllosticta quercus Sacc. et Speg. - На листьях округлые или неправильной формы серовато- охряные пятна с узкой темной каймой. На верхней стороне пя- тен редкие пикниды, имеющие вид мелких, черных точек, рас- положенных в центре пятна. Конидии овальные или яйцевид- ные, одноклетные, бесцветные, размером 3,5-5 х 2,5 мкм....... Бурая пятнистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta quernea Thuem. 8. Пятна красновато-коричневые с сероватым центром и расплыв- чатыми краями, округлые или неправильной формы. На верхней стороне пятен редкие пикниды, имеющие вид мелких черных точек, расположенных в центре пятна. Конидии овальные или яйцевидные, одноклетные, бесцветные, размером 3,5-5 х 2,5 мкм........Бурая пятнистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta quercina Thuem. - Пятна неясные, различных оттенков и очертаний. На верхней стороне пятен пикниды, имеющие вид мелких, черных, скучен- ных точек. Конидии цилиндрические, прямые или согнутые, одноклетные, бесцветные, размером 4-6 х 1 мкм.......Бурова- тая пятнистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta macuii- formis Sacc.
-52- Жимолость (Lonicera) 1. На листьях белый налёт............................... 2. - На листьях пятна разного характера, цвета, размера.... 3. 2. Налёт на обеих сторонах листьев, но преимущественно на верх- ней, белый, паутинистый. С обеих сторон листьев на мицелии клейстотеции в виде мелких, черных точек, рассеянных или со- бранных в группы, наиболее обильных вдоль жилок листа. Придатки многочисленные, намного длиннее диаметра клейсто- теция, многократно разветвленные на концах. Сумки числом 2 - 8........Мучнистая роса - возбудитель гриб Microsphaera 1о- nicerae (DC) Wint. - На нижней стороне листьев белый, паутинистый мицелий в ви- де отдельных пятен или охватывающий всю поверхность листо- вой пластинки, быстро исчезающий. На мицелии клейстотеции в виде неравномерно рассеянных, мелких, черных точек. При- датки шиловиднозаостренные, с шаровидным основанием. Сумки числом 10 - 20......... Мучнистая роса - возбудитель гриб Phyllactinia guttata (Wallr. et Fr.) Lev. (=Phyllactinia suf- fulta Sacc.) 3. Пятна плоские некротические.............................. 4. - Пятна выпуклые, крупные, 5 - 12 мм в диаметре, черные, бле- стящие, представляющие собой строму с перитециями. Сумки булавовидные. Аскоспоры удлиненные с расширенным верхним концом, одноклетные, бесцветные, размером 50-55 х 2,8 мкм.... Черная пятнистость - возбудитель гриб Rhytisma xylostei Naum. 4. Пятна темные (черноватые, бурые, оливково-бурые, оливковые) 5. - На обеих сторонах листьев округлые пятна, серовато-белые с черной каймой на верхней стороне, оливково-коричневые - на нижней. С верхней стороны на пятнах пикниды в виде мелких, черных точек. Конидии нитевидные, изогнутые, с 2 - 4-я пере- городками и каплями масла, бесцветные, размером 40-60 х 1,5 мкм........Сероватая пятнистость - возбудитель гриб Septoria xylostei Sacc. et Wint. 5. Пятна с более светлым центром.............................. 6. - Пятна с темной каймой....................................... 7. 6. Пятна оливково-бурые или темно-бурые с более светлым цен- тром, часто с узкой темной каймой, рассеянные, округлые или неправильной формы. С верхней стороны пятен ложа возбуди- теля в виде рассеянных, мелких, округлых или эллипсовидных, часто сливающихся буроватых подушечек. Конидии удлиненно- веретеновидные, серповидные, реже прямые, одноклетные, бес- цветные, размером 17-31 х 6,5-10 мкм......... Оливково-бурая
-53- пятнистость - возбудитель гриб Kabatia periclymeni (Desmaz.) Morelet (= Colletotrichella periclymeni (Desm.) v. Hoehn. - На листьях пятна неправильной формы, черновато-серые, более темные к периферии, расположенные часто по краям листьев. С верхней стороны пятен пикниды в виде многочисленных , рас- сеянных, черных точек. Конидии овальные, веретеновидные, с 1-й перегородкой и слабой перетяжкой, бесцветные, размером 8-13 х 2,5-3 мкм........Черноватая пятнистость - возбудитель гриб Ascochyta tennerima Sacc. et Roum. 7. Пятна на листьях светло-коричневые с темно-зеленой каймой, крупные. На верхней стороне пятен пикниды в виде мелких, черных точек, расположенных группами. Конидии овально- яйцевидные, одноклетные, светло-оливковые, размером 8-12 х 6-8 мкм.........Оливковая пятнистость - возбудитель гриб Со- niothyrium olivaceum Bon. - Пятна на листьях округлые, вначале оливковые, при подсыха- нии белеющие, с темной каймой. С верхней стороны пятен пик- ниды в виде мелких, черных точек. Конидии удлиненно- яйцевидные, одноклетные, бесцветные, размером 8-14 х 2,5-3,5 мкм.........Бурая пятнистость - возбудитель гриб Phyllosticta vulgaris Desm. (= Phyllosticta lonicera Westend.) Ива (Salix) 1. На листьях налёты разного цвета или порошащие пустулы. 2. - На листьях пятна различного цвета, формы и размера..... 6. 2. На листьях налёты.................................... 3. - На нижней стороне листьев вначале образуются сильно поро- шащие, желтые или оранжевые, быстро выцветающие поду- шечки - урединиопустулы, выступающие из разрывов эпидер- миса. На верхней стороне листьев позже появляются коричне- вые, слегка выпуклые подушечки телиоспороношений. Уреди- ниоспоры шаровидные, яйцевидные, овальные, угловатые, с редкобородавчатой оболочкой, размером 14-32 х 12-20 мкм. Телиоспоры призматические, неправильнопризматические, за- кругленные с обоих концов, со светло-бурой оболочкой, разме- ром 18-42 х 6-14 мкм. Эциостадия на лиственнице, смородине, бересклете и луке......... Ржавчина. Возбудитель - гриб Melampsora salicina (Lev.) Kleb. (сборный вид) 3. Налёт белый............................................. 4. - Налёт темный (черный, темно-оливковый).................. 5. 4. Мицелий на обеих сторонах листьев, но преимущественно на
-54- верхней, паутинистый или войлочный в виде отдельных пятен или сплошь покрывающий всю поверхность листа. На мицелии клейстотеции, имеющие вид многочисленных, коричневых или черных точек. Придатки многочисленные, превышающие по длине диаметр клейстотециев, простые, на концах спирально закрученные или загнутые крючком. Сумки числом 14......... Мучнистая роса. Возбудитель - гриб Uncinula adunca (Wallr. : Fr.) Lev. (= Uncinula salicis DC). - На нижней стороне листьев слаборазвитый, белый, паутини- стый, разрушающийся и исчезающий мицелий. Клейстотеции имеют вид мелких, черных, скученных точек. Придатки немно- гочисленные, в 6 - 12 раз длиннее диаметра клейстотеция, про- стые, на концах 1 - 3-кратно вильчато разветвленные. Сумка в клейстотеции одна.......Мучнистая роса. Возбудитель - гриб Podosphaera schlechtendahlii Lev. 5. На верхней стороне листьев поверхностный, черный, сажистый, легко стирающийся или смывающийся налёт мицелия с кониди- альным спороношением. Конидии шаровидные, овальные, эл- липсовидные, темно-оливковые, вначале одноклетные, позже с поперечными и продольными перегородками..........Чернь. Воз- будитель - гриб Fumago vagans Pers. - Налёт темно-оливковый или черный, сплошной, плотный, бар- хатистый. Развивается на пятнах серого, серо-бурого или черно- го цвета, иногда покрывает весь лист. Конидии желтоватые, различные по величине и форме: овальные, почти цилиндриче- ские, грушевидные, часто с 1 - 2-я перегородками и заметными перетяжками, размером 12-40 х 6 -10 мкм.......Парша. Возбу- дитель - гриб Pollaccia saliciperda (Allesch. ex Tub.) Arx. (=Fusicladium saliciperdum Lind.) 6. Пятна светлые (белые, сероватые).......................... 7. - Пятна темные (бурые, черно-коричневые, черные)............. 9. 7. Пятна мелкие, до 1 - 2 мм в диаметре...................... 8. - Пятна более крупные, округлые, сероватые с темно-бурым ободком. На верхней стороне пятен немногочисленные пикни- ды в виде мелких черных точек. Конидии цилиндрические, од- ноклетные, бесцветные, размером 3,5-4 х 1,5-2 мкм......Серая пятнистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta salicicola Thuem. 8. Пятна мелкие, округлые, белые. Пикниды на верхней стороне пятен в виде мелких черных точек. Конидии нитевидные, пря- мые или согнутые, без перегородок, бесцветные, размером 24- 45 х 1,7-3 мкм........Белая пятнистость. Возбудитель - гриб Septoria salicis West.
-55- - Пятна мелкие, округлые, белые или сероватые с темно- коричневой каймой. На верхней стороне пятен пикниды в виде мелких черных точек, сгруппированных в центре пятна. Кони- дии цилиндрические, с 3-я перегородками, бесцветные, разме- ром 30-70 х 2,5-4,5 мкм.......Серая пятнистость. Возбудитель - гриб Septoria salicicola (Fr.) Sacc. 9. Пятна черные........................................... 10. - Пятна бурые, темно-коричневые....................,..... 11. 10. Пятна крупные, до 2 см в диаметре, по 1 - 3 на листе, выпуклые (строматические), черные, блестящие, вначале гладкие, позже волнистые, как бы складчатые, округлой или неправильной формы, нередко с желтой каймой.......... Черная пятнистость. Возбудитель - гриб Rhytisma salicinum (Pers.) Rhem. - Пятна очень мелкие, черные, сливающиеся, на верхней стороне листьев. Конидиальные ложа имеют вид немногочисленных, слегка выпуклых, мелких буроватых или беловатых подушечек. Конидии булавовидные, обычно изогнутые, с 1-й перегородкой, неравноклетные, бесцветные, размером 14-23 х 4-6 мкм......... Черная мелкая пятнистость. Возбудитель - гриб Marssonina Kriegeriana (Bres.) Р. Magn. 11. Пятна резко очерчены...................................... 12. - Пятна расплывчатые, неправильной формы, красновато-бурые на верхней стороне листьев. Конидиальные ложа имеют вид рассеянных, мелких, плоских беловатых или желтоватых поду- шечек. Конидии продолговато-овальные, прямые или согнутые, с 1-й перегородкой, неравноклетные, бесцветные, размером 11,5 х 5,5-8 мкм........ Бурая пятнистость. Возбудитель - гриб Marssonina salicicola (Bres.) Р. Magn. 12. На верхней стороне листьев очень мелкие, слегка выпуклые, бурые, темно-коричневые или почти черные пятна. На пятнах с верхней стороны ложа возбудителя в виде хорошо заметных, светлых, пло- ских, мелких подушечек. Конидии двух типов: макроконидии ци- линдрические или овальные, нередко суженные снизу, прямые или согнутые, одноклетные, бесцветные, размером 10-20 х 4-7 мкм; мик- роконидии палочковидные, одноклетные, слегка согнутые, бесцвет- ные, размером 4-5 х 0,5-1 мкм....Коричневая пятнистость. Воз- будитель - гриб Monostichella salicis (Westend.) Arx. (= Gloeospo- rium salicis Westend.). - На листьях пятна неправильной формы, черноватые, многочислен- ные, часто сливающиеся, что придает листьям грязно-черноватый вид. На обеих сторонах пятен малозаметные пучки конидиеносцев с конидиями. Конидии обратнобулавовидные, с несколькими попереч- ными перегородками, бесцветные или буроватые, размером 25-40 х 2-2,5 мкм......Черноватая пятнистость. Возбудитель - гриб Pseu-
-56- docercospora salicina (El. et Ev.) Deighton (= Cercospora salicina Ellis, et Everh.) Карагана (Caragana) 1. На листьях пятна разного цвета....................... 2. - Характер поражения иной............................... 4. 2. Пятна желтоватые, сероватые, светло-коричневые, буроватые... 3. - Пятна округлые, беловатые с коричневой каймой, диаметром 2 - 5 мм. На верхней стороне пятен пикниды в виде мелких чер- ных точек. Конидии цилиндрические с закругленными концами, прямые или согнутые, бесцветные, с перетяжкой и с одной, ре- же с 2-я поперечными перегородками, размером 8-10,5 х 3,5-4 мкм......... Белая пятнистость - возбудитель гриб Ascochyta borjomi Bond. 3. Пятна желтоватые или буроватые, неправильной формы, охва- тывающие значительную часть листа. На нижней стороне пятен многочисленные, тесно скученные пикниды, имеющие вид тем- но-серых, серебристых, слегка выпуклых пятен неопределенной формы. Конидии цилиндрические, булавовидные, прямые или слегка согнутые, с 1 - 3 перегородками, бесцветные, размером 32-35 х 2,5-3,5 мкм.......Желтоватая пятнистость - возбуди- тель гриб Septoria caragana е (Jacz.) Died. - Пятна на обеих сторонах листьев светло-коричневые или серо- ватые с темно-коричневой каймой. С обеих сторон пятен пик- ниды, имеющие вид мелких, тесно скученных, черных точек. Конидии овальноцилиндрические, одноклетные, бесцветные, размером 6-10 х 3-3,5 мкм.......Бурая пятнистость - возбуди- тель гриб Phyllosticta gallorum Thuem. 4. На обеих сторонах листьев образуется хорошо заметный белый, вначале паутинистый, позже уплотняющийся налёт с кониди- альным спороношением. С обеих сторон листьев на мицелии клейстотеции возбудителя, имеющие вид многочисленных, тес- но скученных, черных точек и придающих пораженным листь- ям грязно-серый цвет. Придатки по длине равные диаметру клейстотециев или немного длиннее, 5 - 8-кратно разветвлен- ные на концах. Сумки числом 4-8.........Мучнистая роса - воз- будитель гриб Microsphaera palczewskii Jacz. - На верхней стороне листьев желтые пятна неопределенной формы с расплывчатыми краями. Урединиопустулы возбудите- ля с нижней стороны листьев в виде многочисленных, мелких, порошащих, коричневых, бархатистых подушечек. Урединиос- поры шаровидные или овальные со светло-коричневой, мелко- шиповатой оболочкой, размером 18-28 х 16-24 мкм. Телиопус-
-57- тулы имеют такой же вид, как урединиопустулы, но более тем- ные. Телиоспоры шаровидные, эллипсовидные или яйцевид- ные, со светло-коричневой, бородавчатой оболочкой, разме- ром 18-30 х 15-22 мкм. Эциостадия отсутствует........Ржавчина - возбудитель гриб Uromyces laburni (DC) Otth. (= U. gen- istae-tinctoriae (Pers.) Wint.; U. cytisi Schrot.) Клен (Acer L.) 1. На листьях налёты мицелия разного цвета................. 2. - На листьях пятна разного характера, окраски, размера.... 4. 2. Налёт на листьях белый................................. 3. - Налёт на листьях черный, сажистый, поверхностный, стираю- щийся или смывающийся, с конидиальным спороношением. Конидии шаровидные, овальные, эллипсовидные, темно- оливковые, вначале одноклетные, позже с поперечными и про- дольными перегородками........ Чернь. Возбудитель - гриб Fumago vagans Pers. 3. На листьях с верхней стороны, реже - с обеих - белый, мучни- стый, плотный налёт мицелия в виде резко очерченных пятен вдоль жилок листа или распространяющийся по всей поверхно- сти листовой пластинки. На мицелии многочисленные клейсто- теции возбудителя в виде мелких, черных точек, рассеянных или собранных в группы. Придатки очень многочисленные, не превышающие по длине диаметр клейстотециев, чаще простые, реже разветвленные, крючковидно загнутые или спиралевидно закрученные на концах. Сумки числом 6-18. Преимущественно на клене остролистном и приречном, реже на других видах...Мучнистая роса. Возбудитель - гриб Sawa- daia tulasnei (Fuck.) Homma (= Uncinula tulasnei Fuck.) - На обеих сторонах листьев, преимущественно на нижней бе- лый, паутинистый, нежный, чаще исчезающий налёт мицелия. На мицелии клейстотеции возбудителя в виде не очень - многочисленных, рассеянных, мелких, темно-коричневых то- чек. Придатки многочисленные, по длине меньше диаметра клейстотециев, 1 - 2-х кратно разветвленные, крючковидно или спиралевидно загнутые на концах. Сумки числом 5-12. Преимущественно на кленах ясенелистном, полевом, татарском, реже - на других видах...Мучнистая роса. Возбудитель - гриб Sawadaia bicornis (Wallr. ex Fr.) Miyabe (= Uncinula bi- cornis (WaIlr.:Fr.) Lev.; U. aceris Sacc.) 4. Пятна черные, темно-коричневые.............................. 5. - Пятна другой окраски......................................... 7. 5. Пятна черные, строматические, разного размера............... 6.
-58- - Пятна темно-коричневые или черные, вздутые, сморщенные, неправильной формы. На верхней стороне вздутий слой сумок со спорами. На клене татарском...... Деформация. Возбудитель - гриб Taphrina polyspora Johans. 6. Пятна крупные, округлые, диаметром 10-15 мм, вначале жел- товато-зеленые. На их поверхности черные, выпуклые, блестя- щие стромы, часто окруженные желтой каймой. В строме фор- мируются апотеции. Сумки булавовидные. Аскоспоры ните- видные, одноклетные, бесцветные, размером 60-80 х 1,5-3 мкм. .......Черная пятнистость. Возбудитель - гриб Rhytisma aceri- num Fr. - Пятна мелкие, диаметром до 1,5 мм, желтоватые, расплывчатые. На них мелкие черные, блестящие стромы, в которых форми- руются апотеции. Сумки булавовидные. Аскоспоры нитевид- ные, одноклетные, бесцветные, размером 30-36 х 1 мкм........ Точечная черная пятнистость. Возбудитель — гриб Rhytisma punctatum (Pers, ex Fr.) Fr. 7. Пятна светлые (беловатые, желтоватые, розоватые).......... 8. - Пятна темные (бурые, серовато-коричневые, коричневые).... 10. 8. Пятна желтоватые или розоватые с темными краями........... 9. - Пятна не верхней стороне листьев беловатые, мелкие, округлые или угловатые. На пятнах пикниды возбудителя в виде немно- гочисленных, мелких, черных точек, сгруппированных в центре пятна. Конидии цилиндрические, согнутые, .без перегородок, бесцветные, размером 20-22 х 2 мкм.......Белая пятнистость. Возбудитель - гриб Septoria acerella Sacc. 9. На обеих сторонах листьев крупные, сливающиеся, розоватые пятна с расплывчатой темно-коричневой каймой. На нижней стороне пятен пикниды в виде сплошного слоя мелких, темно- серых или черных точек. Конидии цилиндрические, одноклет- ные, иногда с перетяжкой посредине, бесцветные, размером 2-4 х 0,5-1 мкм........ Розовая пятнистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta platanoides Sacc. - На обеих сторонах листьев пятна округлой или неправильной формы, часто многочисленные, сливающиеся, желтоватые, ох- ряные, светлеющие до белых, с более темным краем. На пятнах пикниды в виде рассеянных, мелких, темных точек. Конидии эллипсовидные, одноклетные, бесцветные, размером 6-7 х 3-4 мкм. Преимущественно на клене ясенелистном...... Изменчивая пятнистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta negundinis Sacc. et Speg.
-59- 10. Пятна крупные, 5 - 10 мм в диаметре.................... 11. - Пятна более мелкие....................................... 12. 11. На обеих сторонах листьев округлые или овальные пятна до 10 мм в диаметре, вначале серые, позже коричневые, более темные к периферии. На нижней стороне пятен пикниды в виде скученных, мелких, черных точек. Конидии цилиндрические, одноклетные, бесцветные, размером 4-7,5 х 1 мкм. Преимущественно на клене остролистном.....Сероватая пят- нистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta tambowiensis Bud. et Serebr. - На верхней стороне листьев округлые пятна, до 5 мм в диамет- ре, светло-бурые, с темно-бурой каймой. На пятнах пикниды в виде мелких, черных точек, расположенных по окружности пя- тен. Конидии эллипсовидные, одноклетные, бесцветные, разме- ром 6-12 х 3-6 мкм. Преимущественно на клене полевом.....Светло-бурая пятни- стость. Возбудитель - гриб Phyllosticta minima (Berk, ex M.A. Curtis) Underw. ex Earle (= Phyllosticta acericola Sacc.) 12. На обеих сторонах листьев мелкие, округлые или неправильной формы, бурые или серовато-бурые пятна с более темными краями. На обеих сторонах пятен, но преимущественно на верх- ней ложа возбудителя в виде многочисленных, мелких, темных, слегка выпуклых подушечек. Конидии цилиндрические, обрат- нояйцевидные, с 1-й перегородкой ниже середины, светло- оливковые, размером 8-10 х 4-5 мкм.......Серовато-бурая пят- нистость. Возбудитель - гриб Didymosporina aceris (Lib.) Hohn. (= Marssonina truncatula Sacc.) - На обеих сторонах листьев многочисленные, сливающиеся, се- роватые или коричневатые пятна. С нижней стороны пятен ло- жа возбудителя в виде мелких, едва заметных, желтоватых по- душечек. Конидии цилиндрические, одноклетные, бесцветные, размером 6-12 х 2-2,5 мкм....... Сероватая пятнистость. Воз- будитель - гриб Gloeosporium acericolum Allesch. Липа (Tilia) 1. На листьях пятна различного цвета......................... 2. - На листьях налёт мицелия или пустулы оранжевого или бурого цвета..................................................... 6. 2. Пятна темные (коричневые, бурые, черноватые, фиолетовые)... 3. - Пятна более светлые (кремовые, светло-коричневые)....... 5. 3. Пятна небольшие, темно-бурые, со светлым центром.......... 4. - Пятна темно-коричневые или темно-фиолетовые, крупные, на
-60- верхней стороне листьев, часто охватывающие до 1/3 площади листа, состоящие из сильно разветвленных, веерообразно рас- ходящихся гиф. Пикниды очень мелкие, черные, образуются не всегда.... Темно-фиолетовая пятнистость. Возбудитель - гриб Asteroma tiliae Rud. 4. Пятна многочисленные, часто сливающиеся. С обеих сторон пятен в центре пикниды в виде мелких, черных точек. Конидии цилиндрические, прямые или согнутые с 2 - 4 поперечными перегородками, бесцветные, размером 20-40 х 2-3 мкм.....Ко- ричневая пятнистость. Возбудитель — гриб Septoria tiliae Westend. - Пятна округлые или неправильной формы, очень многочислен- ные, мелкие или малочисленные, но более крупные. С нижней стороны пятен пучки конидиеносцев с конидиями в виде мало заметных, мелких черных точек. Конидии палочковидные или обратнобулавовидные, нередко согнутые, с 3 - 8 поперечными перегородками, светло-оливковые, размером 20-100 х 3-4,5 мкм. ...... Темно-бурая пятнистость. Возбудитель - гриб Сегсо- spora microsoга Sacc. 5. Пятна кремово-охряные или желтоватые, с темно-коричневым тонким ободком, разной формы и размера. С обеих сторон пя- тен ложа возбудителя в виде мелких, бурых или темно-бурых подушечек, часто многочисленных. Конидии двух типов: мак- роконидии яйцевидные, овальные, одноклетные, бесцветные, размером 10-18 х 4-6 мкм; микроконидии палочковидные, од- ноклетные, бесцветные, размером 4-8 х 1-1,5 мкм......Кремо- вая пятнистость. Возбудитель - гриб Discula umbrinella (Berk, ex Broome) Sutton (= Gloeosporium tiliae Oudem). - Пятна светло-коричневые или охряные с темно-коричневой почти черной каймой, округло-неправильные. На нижней сто- роне пятен пикниды в виде мелких, черных точек сгруппиро- ванных в центре пятна. Конидии эллипсовидные, одноклетные, бесцветные, размером 4-6 х 1,5-3 мкм.....Бурая пятнистость. Возбудитель - гриб Phyllosticta tiliae Sacc. et Speg. 6. Налёт черный, сажистый, поверхностный, легко стирающийся или смывающийся, с конидиальным спороношением. Конидии шаровидные, овальные, эллипсовидные, темно-оливковые, сна- чала одноклетные, позже с поперечными и продольными пере- городками........ Чернь. Возбудитель — гриб Fumago vagans Pers. - С нижней стороны листьев светло-оранжевые урединиопусту- лы, покрытые перидием (оболочкой). Позже между жилками листа появляется телиостадия возбудителя. Телиопустулы име-
-61 - ют вид слегка блестящих оранжево-желтых или темно бурых коростинок. Урединиоспоры шаровидные, яйцевидные, эллип- соидальные с бесцветной шиповатой оболочкой, желтым со- держимым, размером 15-26 х 12-15 мкм. Телиоспоры округлые или угловатые с гладкой светло-бурой оболочкой, 2-6- клетные, размером 18-38 х 14-27 мкм. Эциостадия на разных видах пихты...Ржавчина - возбудитель гриб Pucciniastrum tiliae Miyabe. Ольха серая, черная (Alnus) 1. На листьях белый налёт или оранжевые и красно-бурые пусту- лы..................................................... 2. - На листьях пятна разного цвета и размера............... 4. 2. На листьях белый паутинистый налёт..................... 3. - На нижней стороне листьев мелкие желтые пятна, на которых расположены урединиоспороношения в виде порошащихся, оранжевых, многочисленных подушечек, часто покрывающих всю поверхность листовой пластинки. Телии имеют вид красно- бурых или бурых, мелких, плоских, сливающихся подушечек. Иногда телиостадия не образуется..... Ржавчина - возбуди- тель гриб Melampsoridium betulinum (Pers.) Kleb. 3. На обеих сторонах листьев белый, паутинистый, исчезающий со временем налёт мицелия. Клейстотеции на обеих сторонах ли- стьев, но преимущественно на нижней в виде немногочислен- ных, рассеянных черных точек. Придатки в 2 раза длиннее диа- метра клейстотеция, 3 - 6-кратно дихотомически разветвленные на концах. Сумки числом 3-5.......Мучнистая роса - возбу- дитель гриб Microsphaera penicillata (Wallr. ex Fr.) Lev. (= Microsphaera alni (Wallr.) Wint.) - На листьях, преимущественно на нижней стороне белый, пау- тинистый, слабо развитый мицелий, исчезающий или сохра- няющийся в виде отдельных пятен. На мицелии клейстотеции в виде рассеянных темно-коричневых или черных точек. Придат- ки заостренные, с шаровидным основанием, равные по длине диаметру клейстотеция или больше него. Сумки числом 10-20. Мучнистая роса - возбудитель гриб Phyllactinia guttata (Wallr. ex Fr.) Lev. (= Phyllactinia suffulta Sacc.). 4. Пятна с ясно очерченными краями..................... 5. - Пятна с неясно очерченными краями.................... 6. 5. Пятна на верхней стороне листьев округлые, желтовато-бурые. Пикниды в виде мелких, черных точек. Конидии цилиндриче- ские или слегка булавовидные, без перегородок, бесцветные,
-62- размером 30-40 х 1,5-2,0 мкм...Бурая пятнистость - возбу- дитель гриб Septoria alni Sacc. - Пятна с обеих сторон листа красно-коричневые, округлые, 4-8 мм в диаметре. На обеих сторонах пятен пикниды, имеющие вид рассеянных мелких черных точек. Конидии овально- удлиненные, одноклетные, бесцветные, размером 2-4 х 0,7-1 мкм.........Коричневая пятнистость - возбудитель гриб Phyl- losticta alnicola Massal. 6. Пятна на верхней стороне листьев, бурые, неопределенной формы, разных размеров, выпадающие. С нижней стороны пя- тен пучки конидиеносцев с конидиями, имеющие вид мелких черных точек. Конидии веретеновидные, прямые или согнутые, суженные на вершине, с 2 - 4-я, реже - 5 - 7 перегородками, каштаново-коричневые с более светлой вершинной клеткой, размером 35-45 х 9-13 мкм......... Бурая пятнистость (клясте- роспориоз) - возбудитель гриб Clasterosporium wroblewskii Bub. - Пятна с обеих сторон листьев, бледно-желтоватые, позже бу- реющие, сливающиеся, часто охватывающие всю поверхность листа. Ложа преимущественно на верхней стороне пятен в виде хорошо заметных черных, блестящих мелких плоских равно- мерно рассеянных подушечек. Конидии цилиндрические, слегка заужены на концах и изогнуты, бесцветные, одноклетные, раз- мером 6-14 х 1,5-2 мкм........Буроватая пятнистость - возбу- дитель гриб Asteroma alneum (Pers, ex Fr.) Sutton (= Gloeo- sporium cylindrospermum (Bon.) Allesch.) Осина (Populus tremula) 1. На листьях налёт или желтые и коричневые пустулы.. 2. - На листьях пятна разного цвета и размера............ 3. 2. На листьях с обеих сторон белый паутинистый налёт мицелия, который часто сохраняется лишь в виде пятен. Клейстотеции имеют вид мелких черных точек, расположенных группами. Придатки по длине равные или в два раза больше диаметра клейстотеция, простые, на концах загнуты крючком или спи- рально закругленные. Сумки числом 4 - 14........ Мучнистая роса - возбудитель гриб Uncinula adunca (Wallr. ex Fr.) Lev. (= U. salicis (DC) Wint.) - На нижней стороне листьев оранжево-желтые, порошащие по- душечки, часто покрывающие всю поверхность листовой пла- стинки - урединиопустулы. Телиостадия на нижней стороне листьев. Телиопустулы имеют вид мелких, темно-бурых, почти
-63- черных коростинок. Эциостадия на сосне...Ржавчина - воз- будители грибы Melampsora pinitorqua Rostr. и М. tremulae Kleb. 3. Пятна светлые (белые, светло-серые, серовато-желтоватые). 4. - Пятна темные (бурые, буровато-оливковые, оливково-зеленова- тые)......................................................... 5. 4. Пятна белые, округлые на верхней стороне листьев. Пикниды имеют вид мелких бурых рассеянных точек. Конидии овальные, одноклетные, бесцветные, размером 5 х 2-2,5 мкм.......Белая пятнистость - возбудитель гриб Phyllosticta cinerea Pass. - Пятна крупные, округлые, светло-серого, буровато- желтоватого, серовато-желтоватого цвета, иногда с расплывча- той коричневой каймой. На верхней стороне пятен ложа возбу- дителя в виде многочисленных, черных, шероховатых, плоских подушечек. Конидии цилиндрические, веретеновидные, прямые или согнутые, одноклетные, бесцветные, размером 6-15 х 1,5- 3,5 мкм........ Серая пятнистость - возбудитель гриб Gloeo- sporium tremulae Pass. 5. Пятна многочисленные, бурые, сливающиеся. С нижней сторо- ны пятен пикниды в виде мелких, темно-коричневых или почти черных точек. Конидии нитевидные, изогнутые, без перегоро- док, бесцветные, размером 20-25 х 1,5 мкм......Бурая пятни- стость - возбудитель гриб Septoria tremulae Pas. - Пятна различной формы и размеров, покрытые бархатистым, оливково-зеленоватым или буровато-оливковым налётом мице- лия с конидиальным спороношением. Конидии эллипсовидные, с заостренными концами, с 2 - 3-я перегородками, зеленоватые, светло-оливковые или оливково-бурые, размером 16-42 х 6-14 мкм........Парша - возбудитель гриб Pollaccia elegans Serv. Рябина (Sorbus) 1. На листьях пятна разного характера, окраски, размера..... 2. - На обеих сторонах листьев белый, паутинистый налёт мицелия в виде неясных пятен. На мицелии клейстотеции в виде много- численных, рассеянных, очень мелких черных точек. Придатки немногочисленные, длиннее диаметра клейстотециев, 2-4- кратно разветвленные на концах. Сумка в клейстотеции одна.... Мучнистая роса - возбудитель гриб Podosphaera tridactyla (Wallr.) de Вагу (= Podosphaera oxyacanthae (DC) de Bary var. tridactyla de Bary.) 2. Пятна плоские некротические.................................. 3. - Пятна иного характера......................................... 5.
-64- 3. Пятна темные (бурые, коричневые)......................... 4. - Пятна серые с широкой темно-коричневой каймой, округлые или неправильной формы. На верхней стороне пятен пикниды в виде мелких, черных точек. Конидии эллипсовидные, одно- клетные, бесцветные или зеленоватые, размером 5-8 х 3 мкм.... Серая пятнистость - возбудитель гриб Phyllosticta aucu- pariae Thuem. 4. На обеих сторонах листьев темно-коричневые пятна округлой или неправильной формы. С обеих сторон пятен пикниды в ви- де рассеянных или скученных, мелких, черных точек. Конидии цилиндрические или слегка булавовидные, согнутые, с притуп- ленными концами, с 2-я или несколькими поперечными перего- родками, бесцветные или дымчатые, размером 50-70 х 3,5-4 мкм........Коричневая пятнистость - возбудитель гриб Septo- ria sorbi Lasch. ex Sacc. - На верхней стороне листьев пятна неправильной формы, рассе- янные, часто сливающиеся, красновато-бурые, с темно-красно- фиолетовой каймой. В центре пятен пикниды в виде скученных, мелких, черных точек. Конидии яйцевидные, одноклетные, бес- цветные, с 2-я каплями масла, размером 10x5 мкм.......Бурая пятнистость - возбудитель гриб Phyllosticta sorbi Westend. 5. На верхней стороне листьев пятна различной формы и разме- ров, чаще овальные или округлые, диаметром 2-5 мм, оранже- во-желтые, с темно-коричневыми бугорками на поверхности. На нижней стороне листьев пятна бледные, белесые. На них образуются эции, погруженные в ткань. Созревшие эции имеют вид оранжевых, звездообразных, хорошо заметных выростов. Телиостадия на можжевельнике........Ржавчина - возбудитель гриб Gymnosporangium cornutum Arth. ex F. Kern. (= Gymno- sporangium juniperium (L.) Fr.). - На обеих сторонах листьев округлые или неправильной формы, часто сливающиеся пятна бурого цвета, на поверхности кото- рых конидиальное спороношение возбудителя в виде оливково- бурых дерновинок. Конидии обратно-грушевидной формы или бутылковидные, одноклетные или с 1-й поперечной перегород- кой, светло-оливковые, размером 15-29 х 7,5-10 мкм......... Парша - возбудитель гриб Fusicladium orbiculatum (Desm.) Thuem. Тополь (Populus) 1. На листьях налёты разного характера и цвета.......... 2. - На листьях пятна разного цвета, формы, размера....... 3.
-65- - Характер поражения иной................................. 10. 2. На обеих сторонах листьев, но преимущественно на верхней белый налёт мицелия в виде отдельных, затем сливающихся пятен. На мицелии клейстотеции возбудителя в виде многочис- ленных, рассеянных, черных точек. Придатки многочисленные, в два раза длиннее диаметра клейстотеция, на концах закручен- ные спирально. Сумки числом 8 - 14.........Мучнистая роса - возбудитель гриб Uncinula adunca (Wallr. ex Fr.) L6v. (= Un- cinula salicis (DC) Wint.). - Налёт конидиального спороношения бархатистый, оливковый, на пятнах округлой или неправильной формы фиолетово-бурого цвета, часто сливающийся. Конидии овально-эллипсовидные, с 1-й, реже - 2-я перегородками, неравноклетные, с перетяжками около перегородок, желто-зеленые или светло-оливковые, раз- мером 17-26 х 7-11 мкм. Пораженные листья часто деформиру- ются. Молодые побеги чернеют, засыхают и загибаются крюч- ком......... Парша - возбудитель гриб Poliaccia radiosa (Lib.)Bald. et Cif. (= Fusicladium radiosum (Lib.) Lind.). 3. Пятна плоские............................................ 4. - На листьях желтые пятна в виде пузыревидных вздутий. На нижней, вогнутой стороне пятен гимениальный слой сумок, от золотисто-желтого до коричневого цвета. Сумки цилиндриче- ские или булавовидные, аскоспоры шаровидные........Деформа- ция (пузырчатка) - возбудитель гриб Taphrina a urea Fr. 4. Пятна светлые (белые, беловатые)......................... 5. - Пятна темные (бурые, коричневые, буро-коричневые, черно- бурые).................................................... 8. 5. Поражаются черные и бальзамические тополя................ 6. - Поражаются белые тополя.................................. 7. 6. На обеих сторонах листьев округлые или угловатые, белые пят- на с тонким темно-коричневым ободком. С верхней стороны пятен пикниды в виде хорошо заметных, мелких, черных точек. Конидии цилиндрические, прямые или согнутые, с 1-й попереч- ной перегородкой, бесцветные, размером 30-44 х 2,5-3,5 мкм.... Белая пятнистость - возбудитель гриб Septoria populi Desm. - На листьях угловатые, белые пятна с черным ободком, разме- ром 1 - 3 мм. На пятнах пикниды в виде мелких, черных точек. Конидии яйцевидные или эллипсовидные, одноклетные, светло- оливковые, размером 6-8 х 3-3,5 мкм......Белая пятнистость - возбудитель гриб Phyllosticta populina Sacc. 7. На верхней стороне листьев округлые, белые пятна, на поверх- ности которых пикниды в виде мелких, коричневых точек. Ко- нидии цилиндрические, согнутые, с 3-я перегородками, бес-
-66- цветные, размером 28-30 х 2,5 мкм. Преимущественно на белом тополе.....Белая пятнистость - возбудитель гриб Septoria Candida Sacc. - Пятна слегка выпуклые, беловатые, с темным ободком. На пят- нах пикниды, имеющие вид рассеянных, мелких, черных то- чек. Конидии яйцевидные, одноклетные, бесцветные, разме- ром 5x3 мкм..........Белая пятнистость - возбудитель гриб Phyllosticta alcides Sacc. 8. Поражаются черные и бальзамические тополя............... 9. - Поражаются белые тополя. Пятна коричневые, округлой или неправильной формы, сливающиеся. На пятнах ложа возбуди- теля в виде мелких, желтовато-бурых, плоских подушечек. Ко- нидии продолговато-булавовидные, прямые или слегка согну- тые, с 1 -й перегородкой у основания, бесцветные, размером 16- 21 х 5-9 мкм......... Коричневая пятнистость - возбудитель гриб Marssonina castagnei (Desmaz. et Mont.) Magnus. (= Gloeosporium castagnei Desmaz. et Mont.). 9. Преимущественно на черных тополях. Пятна черно-бурые, мел- кие, сливающиеся. На пятнах ложа в виде очень мелких, свет- лых пузырьков. Конидии овальные или грушевидные, с 1-й по- перечной перегородкой ближе к основанию, бесцветные, в мас- се желтоватые, размером 13-18 х 4,5-6 мкм.....Бурая крапча- тая пятнистость - возбудитель гриб Marssonina brunnea (Ellis ex Everh.) Magn. - Преимущественно на бальзамических тополях. Пятна бурые или буро-коричневые, округлые, до 5 мм в диаметре, с рас- плывчатыми краями, часто сливающиеся и покрывающие всю поверхность листа. На обеих сторонах пятен ложа в виде очень мелких, желтоватых или беловатых пузырьков. Конидии яйце- видные, грушевидные, прямые или согнутые, вначале одно- клетные, позже с 1-й поперечной перегородкой ближе к основа- нию, бесцветные, иногда желтовато-буроватые, размером 15-29 х 5-10,5 мкм......... Бурая пятнистость - возбудитель гриб Marssonina populi Sacc. 10. Поражаются только листья. На нижней их стороне, реже - на верхней многочисленные желто-оранжевые порошащие пусту- лы, представляющие собой скопления урединиоспор, высту- пающих из разрывов эпидермиса. Позже на верхней стороне листьев, реже - на нижней, образуется телиостадия в виде ко- ричнево-черных, часто сливающихся коростинок (корочек), на- бухающих при увлажнении. Урединиоспоры яйцевидные, овальные, эллипсовидные, с бесцветной бородавчатой или ши- поватобородавчатой оболочкой, размером 30-40 х 13-18 мкм.
-67- Телиоспоры призматические, с закругленными концами, с тон- кой буроватой оболочкой, размером 40-70 х 7-10 мкм. На черных и бальзамических тополях. Эциостадия - на лист- венных пордах и видах лука..... Ржавчина - возбудитель гриб Melampsora populina Kleb. (сборный вид). - Поражаются листья, черешки и молодые неодревесневшие по- беги. Урединиопустулы имеют вид многочисленных оранжевых порошащих подушечек. Позже появляется телиостадия, имею- щая вид мелких темно-коричневых коростинок, расположенных по одиночке или группами. Урединиоспоры яйцевидные, эл- липсовидные, овальные, реже - шаровидные с шиповатой обо- лочкой, размером 14-24 х 10-17 мкм. Телиоспоры призматиче- ские или неправильнопризматические, со светло-бурой или почти бесцветной оболочкой, размером 20-50 х 7-12 мкм. Поражаются белые тополя. Эциостадия - на сосне и лиственни- це....Ржавчина - возбудители грибы Melampsora pinitor- qua Rostr. и M. tremulae Kleb. (сборный вид). Черемуха (Padus) 1. На листьях пятна разного характера, окраски, размера.. 2. - На обеих сторонах листьев белый, паутинистый налёт мицелия, со временем исчезающий. С обеих сторон листьев на мицелии клейстотеции в виде немногочисленных, рассеянных или соб- ранных в группы, чаще у главной жилки листа, мелких, черных точек. Придатки очень немногочисленные, намного длиннее диаметра клейстотеция, прямые, многократно разветвленные на концах. Сумка в клейстотеции одна......... Мучнистая роса - возбудитель гриб Podosphaera tridactyla (Wallr.) de Вагу 2. Пятна плоские, некротические................................ 3. - Пятна иного характера........................................ 8. 3. Пятна четко очерченные, разной формы, цвета, размера...... 4. - На обеих сторонах листьев крупные, округлые, коричнево- фиолетовые пятна, представляющие собой сильно разветвлен- ные, веерообразно расходящиеся гифы возбудителя. Конидии продолговато-яйцевидные или почти цилиндрические, одно- клетные, бесцветные, размером 12-18 х 3-4 мкм....Фиолето- вая пятнистость - возбудитель гриб Asteroma padi Grev. 4. Пятна невыпадающие................................ 5. - Пятна выпадающие................................... 6. 5. На листьях округлые, охряно-бурые пятна, на которых пикниды в виде мало заметных, желтовато-коричневых точек. Конидии нитевидные, тупые, изогнутые, с 3-я нечеткими перегородками,
-68- бесцветные, размером 45-50 х 2 мкм...Бурая пятнистость - возбудитель гриб Septaria padi Lasch. — На листьях крупные, округлые, бурые или буро-зеленые пятна с беловатыми точками. С верхней стороны пятен ложа возбуди- теля в виде мелких, многочисленных, бледных, желтовато- бурых подушечек. Конидии палочковидные, прямые или слегка изогнутые, бесцветные, размером 8-15 х 1,5-2 мкм.......Бурая пятнистость, или антракноз — возбудитель гриб Gloeospo- rium padi (D.C.) Poteb. 6. Пятна более или менее крупные, от 2 - 5 до 10 мм в диаметре... 7. - На листьях очень мелкие, неправильной формы, часто сливаю- щиеся пятна, почти белые сверху, бурые снизу, нередко выпа- дающие. С нижней стороны пятен конидиальное спороношение возбудителя в виде буроватых дернинок. Конидии веретеновид- но-цилиндрические, обратнобулавовидные, удлиненные, слегка изогнутые, с 1-й или несколькими перегородками, бледно- оливковые, размером 20-70 х 4,5-6,5 мкм........ Бурая пятни- стость - возбудитель гриб Cercospora padi Bub. et Serebr. 7. На обеих сторонах листьев пятна часто сливающиеся, округлые, до 10 мм в диаметре, выпадающие, красно-бурые, с более свет- лым центром. С обеих сторон пятен пикниды в виде мелких, черных точек. Конидии яйцевидные или эллипсовидные, одно- клетные, вначале бесцветные, позже оливковые, размером 4-6 х 2,5-3 мкм........Красно-бурая пятнистость - возбудитель гриб Phoma pomorum Thuem. (= Phyllosticta prunicola Sacc.) - На листьях округлые пятна диаметром 2-5 мм, светло- коричневые с красно-бурой или малиновой каймой, часто сли- вающиеся, выпадающие. На пятнах конидиеносцы с конидиями, имеющие вид едва заметных светлых дернинок. Конидии эл- липсоидальные, с закругленными вершинами или слегка була- вовидные, с 3 - 4-мя, позже с 7-ю поперечными перегородками, от желтовато- до черно-бурых, размером 23-62 х 12-18 мкм.... Клястероспориоз (дырчатая пятнистость) - возбудитель гриб Clasterosporium carpophilum (Lev.) Aderh. (= Stigmina carpophila (Lev.) M.B. Ellis). 8. Пятна слегка выпуклые, строматические, вначале оранжевые, позже красно-коричневые, округлые или угловатые, до 10 мм в диаметре. В полостях (локулах) стром сумки со спорами. Сумки удлиненно-булавовидные, аскоспоры овальные, одноклетные, бесцветные, размером 14 х 5-5,5 мкм........Оранжевая пятни- стость - возбудитель гриб Polystigma ochraceum (Wahlenb.) Wint. - На нижней стороне листьев угловатые, желтоватые или розова-
-69- тые пятна, расположенные между жилками листа. Урединио- пустулы в виде желтовато-розовых, мелких подушечек. Тели- оспороношение имеет вид угловатых фиолетовых или буровато- малиновых пятен. Эциостадия на шишках ели..Ржавчина - возбудитель гриб Thekopsora areolata (Fr.) Magn. (=Thekopsora padi (Kze. et Schm.) Kleb.) Ясень (Fraxinus L.) 1. На листьях белый или беловатый нежный паутинистый налёт мицелия................................................ 2. - На листьях пятна различного цвета, формы и размера..... 3. 2. Налёт на обеих сторонах листьев, преимущественно на нижней исчезающий или сохраняющийся. На мицелии клейстотеции возбудителя в виде многочисленных, мелких, черных точек, расположенных крупными группами. Придатки прямые, закру- ченные на вершине спиралью, в 1-1,5 раза длиннее диаметра клейстотеция. Сумки числом 4-7.........Мучнистая роса - воз- будитель гриб Uncinula fraxini Miyabe. - Налёт на нижней стороне листьев, иногда - на верхней. На ми- целии клейстотеции возбудителя в виде беспорядочно рассеян- ных, мелких, черных точек. Придатки шиловидные с шаровид- ным основанием, равные по длине диаметру клейстотеция. Сумки числом 10-20.............. Мучнистая роса - возбудитель гриб Phyllactinia guttata (Wallr. et Fr.) Lev. (= P. suffulta Sacc.). 3. Пятна с неясно очерченными краями....................... 4. - Пятна с резко очерченными краями......................... 5. 4. Пятна темно-коричневые или черные, угловатые, часто сли- вающиеся. С нижней стороны пятен пучки конидиеносцев воз- будителя в виде многочисленных мелких, черных, часто сли- вающихся точек. Конидии обратнобулавовидные, светло- оливковые, одноклетные или с 1 - 5 поперечными перегородка- ми, размером 25-55 х 4-6,5 мкм........Коричневая пятнистость - возбудитель гриб Cercospora fraxini (DC) Sacc. - Пятна коричневые или серовато-коричневые. С нижней сторо- ны пятен пикниды возбудителя в виде мелких, черных, скучен- ных точек. Конидии цилиндрические, одноклетные, бесцветные, размером 4-6 х 1 мкм.........Коричневая пятнистость - возбу- дитель гриб Phyllosticta maculiformis Sacc.
-70- 5. Пятна мелкие, округлые или угловатые, коричневые, серо- коричневые, желтовато-серые. С нижней стороны пятен пикни- ды в виде рассеянных или скученных черных точек. Конидии цилиндрические с тупыми концами, прямые или согнутые, с одной перегородкой, бесцветные, размером 40-55 х 4-4,5 мкм... Крапчатая пятнистость - возбудитель гриб Piggotia fraxini Berk, ex M.A. Curtis (= Septoria besseyi Peck.). - Пятна крупные............................................... 6. 6. Пятна на листьях округлые, крупные, 0,5 - 1 см в диаметре, ко- ричневые, с темно-пурпуровым ободком. На верхней стороне пятен пикниды возбудителя в виде рассеянных, темно-бурых, мелких точек. Конидии овальные или эллипсовидные, одно- клетные, бесцветные, размером 7-9 х 2,5-3 мкм........Коричне- вая пятнистость - возбудитель гриб Phyllosticta fraxini Ell. et Mart. - Пятна на листьях округлые или неправильной формы, темно- коричневые, с черным ободком. На верхней стороне пятен пик- ниды в виде очень мелких, черных точек. Конидии эллипсовид- ные или короткобулавовидные, одноклетные, бесцветные, раз- мером 5-7,5 х 1,5-2 мкм.......Темно-коричнев.ая пятнистость- возбудитель гриб Phyllosticta fraxinicola Sacc.
-71 - Таблица 4.3 Определительная таблица некрозно-раковых болезней хвойных пород 1. На стволах и ветвях образуются некрозы................ 2. - На стволах и ветвях образуются язвы, раны или опухоли.. 3. 2. Поражена сосна или пихта. Некрозы круговые, с мало замет- ным побурением коры. В пораженной коре образуются пик- ниды и апотеции. Пикниды имеют вид очень мелких округлых черных бугорков. Конидии яйцевидные, овальные, одноклет- ные, бесцветные, размером 8-9 х 2-3 мкм. Апотеции выступа- ют из трещин коры группами, имеющими вид многочислен- ных темно-бурых шероховатых бугорков. Во влажном состоя- нии апотеции раскрываются и приобретают вид бурых чаше- чек диаметром 1,5 - 3 мм с зеленовато-желтым гимениальным слоем. Сумки булавовидные. Аскоспоры эллипсоидальные, бесцветные, одноклетные, размером 9-12 х 3-7 мкм........ Ценангиевый некроз. Возбудитель - гриб Cenangium fer- ruginosum Fr. [= C. abietis (Pers.) Rehm.]; анаморфа - Do- thichiza ferruginosa Sacc. - Поражается ель. Некрозы круговые. В пораженной коре обра- зуются пикниды и стромы с перитециями. Пикниды шаровид- ные с сосковидным устьицем, кирпично-красные, выступаю- щие из разрывов перидермы группами. Конидии цилиндриче- ские, бесцветные, без перегородок, размером 2x1 мкм. Стро- мы с перитециями красные, неправильно-округлые. Перите- ции в верхней части стромы тесно скученные, шаровидные с сосковидным устьицем, оранжево-красные, кирпично- красные. Сумки цилиндрические, размером 85-100 х 6-7 мкм. Аскоспоры широковеретеновидные или эллипсоидальные, с 1-й поперечной перегородкой, бесцветные, размером 14-16 х 5-6 мкм................................................. Нектриевый некроз хвойных пород. Возбудитель - гриб Nectria cucurbitula (Tode) Wint.; анаморфа - Zythia cucurbi- tula Sacc. 3. На стволах и ветвях раны................................ 4. - На стволах и ветвях опухоли............................. 8. 4. Раны с более или менее выраженной ступенчатостью...... 5. - Раны неступенчатые или с неясно выраженной ступенчато- стью.................................................. 6. 5. Поражена сосна. На стволах и ветвях открытые ступенчатые, часто глубокие раны округлой, овальной или почти ромбо- видной формы, размером от 2-5 х 1,5-2,5 см (на тонких ство-
-72- ликах и ветвях) до 10-25 х 10-20 см (на крупных стволах). По- верхность ран покрыта темно-бурым сплетением мицелия, на котором образуются пикниды и апотеции возбудителя в виде многочисленных, черных, мелких шероховатых бугорков. Апотеции скученные, черные, восковидные. Аскоспоры ок- руглые, бесцветные, дшметром 2,5 мкм.................. Биаторелловый рак. Возбудитель - гриб Biatorella difformis (Fries.) Rehm.; анаморфа - Biatoridina pinastri Golow. et Schzedr. - Поражены лиственниц! и пихта. На стволах и ветвях засмо- ленные овальные вмятины, постепенно превращающиеся в более или менее ступшчатые раны. Пораженные стволы и ветви деформируются, что четко видно на их поперечных сре- зах. В местах поражения образуются апотеции возбудителя. Они имеют вид белых чашечек на ножке, с оранжевым или красноватым гимениалшым слоем диаметром до 3 мм. Сумки цилиндрически-булавошдные, размером 90-180 х 8-12 мкм. Аскоспоры овальные, бесцветные, одноклетные, иногда с 1-й перегородкой, размеров 12-28 х 6-9 мкм................... Ступенчатый рак. Возбудитель - гриб Lachnellula willkom- mii (R. Hartig) Dennis (= Dasyscypha willkommii Hartig). 6. Поражена сосна........................................ 7. — Поражена ель. Раны раных типов: открытые с острыми края- ми, с небольшим засмслением, длиной до 50 см; иногда с не- ясно выраженной ступенчатостью; открытые, с краями в виде засмоленных нэплывое, длиной до 1 м; закрытые, овальные, покрытые многочислечными, крупными, округлыми смоля- ными желваками. На одчом стволе 5 - 6 и более ран........ Раневой рак. Возбудггели - комплекс грибов: Lachnellula calyciformis (Batsch.) Bharme, L. resinaria (Cooke ex W. Phil- lips) Rehm., Nectria cicurbitula (Tode) Wint., Biatorella dif- formis (Fries) Rehm, и jp. 7. Поражена сосна обыкювенная. Раны на стволах с неясно вы- раженной ступенчатостью, вытянутые вдоль ствола на 1 м и более. Поверхность pai серовато-черная, с желтовато-серова- тыми смоляными поте!ами и желваками. В местах ран сильно выражена эксцентричность стволов, которая хорошо видна на их поперечных срезах. На молодых пораженных ветвях и тон- ких стволиках образуются эции возбудителя. Они имеют вид желтых или оранжевые пузырьков высотой 3-5 мм, запол- ненных оранжевой массой эциоспор. После рассеивания эци- оспор остаются тонкие, беловатые оболочки эциев, которые
-73- быстро разрушаются и исчезают. У разнохозяйного возбуди- теля урединио- и телиостадии на ластовне обыкновенном (Су- nanchum vincetoxicum), недотроге обыкновенной (Impatiens noli-tangere), мытнике болотном (Pedicularis palustris) и др. Смоляной рак (серянка). Возбудители - разнохозяйный гриб Cronartium flaccidum Wint и однохозяйный - Peridermium pini Kleb. - Поражены сосна обыкновенная, кедровая сибирская, кедро- вый стланик. На стволах и ветвях засмоленные, слегка вдав- ленные участки, превращающиеся в открытые раны с неясно выраженной ступенчатостью. В местах поражения образуются апотеции. В сухом состоянии они имеют вид маленьких бурых треугольничков, по цвету сливающихся с корой. При увлаж- нении апотеции приобретают вид бурых чашечек диаметром 1 - 5 мм на короткой ножке, с ярко-оранжевым гимениальным слоем. Сумки цилиндрические или булавовидные. Аскоспоры яйцевидные или эллипсоидальные, бесцветные, одноклет- ные, иногда с 1-й поперечной перегородкой, размером 10-19 х 5-6 мкм................................................... Язвенный рак. Возбудитель - гриб Lachnellulapini (Brunch.) Dennis. (= Dasyscypha pini Dennis.) 8. На стволах и ветвях очень крупные односторонние или муф- тообразные опухоли........................................ 9. - На стволах и ветвях небольшие вздутия и утолщения, превра- щающиеся в сильно засмоленные раны. На ветвях и стволиках с гладкой корой формируются эции возбудителя в виде желто- оранжевых пузырьков высотой 2 - 2,5 мм, длиной до 10 мм, заполненные оранжевой массой эциоспор. Эциоспоры округ- лые, эллипсовидные или угловатые, гладкие, размером 22-31 х 18-20 мкм. Поражается сосна веймутова и кедровая сибирская. Урединио- и телиостадии на разных видах смородины (Ribes).............. Пузырчатая ржавчина (смоляной рак). Возбудитель - раз- нохозяйный гриб Cronartium ribicola Ditr. 9. Поражается пихта. На стволах и ветвях крупные муфтообраз- ные утолщения и опухоли, со временем покрывающиеся тре- щинами и превращающиеся в открытые раны. На ветвях ведьмины мётлы с укороченными вертикальными побегами.
-74- На хвое ведьминых мётел развиваются эции, имеющие вид оранжевых ида желтых, овальных или округлых вмести- лищ, заполненгых массой эциоспор. Пораженная хвоя на зиму опадает. Урединио- и гелиостадии на звездчатке (Stellaria), ясколке (Cerastium) и др.......................................... Ржавчинный рак. Возбудитель - разнохозяйный гриб Melampsorellacaryophyllacearum Schrot. (= М. cerastii Wint.). Поражаются разные виды сосны. На стволах и ветвях крупные односторонние, шаровидные опухоли, вначале гладкие, позже растрескиваюциеся, достигающие до 0,5 - 1 м в диаметре. Спороношенил отсутствуют.................................. Бугорчатый рак. Возбудитель - бактерия Pseudomonas pini Vuill.
-75- Таблица 4.4 Определительная таблица сосудистых и некрозно-раковых болезней лиственных пород 1. Поражена сосудистая система. На поперечных срезах стволов и ветвей видны отдельные бурые точки, пятна или сплошное потемнение заболони................................ 2. - Поражены кора, луб, камбий.......................... 3. 2. Поражаются ильмовые породы. На поперечных срезах пора- женные сосуды имеют вид темно-бурых отдельных точек, прерывистых или сплошных колец и полуколец. Во влажных условиях под корой пораженных стволов и ветвей образуется конидиальное спороношение типа Graphium - коремии. Они имеют вид темно-коричневых столбиков высотой до 1,2 мм, на вершине которых желто-бурые шаровидные головки слизи- стой массы спор диаметром до 0,4 мм. Конидии яйцевидные, одноклетные, бесцветные, размером 3-4 х 2-3 мкм......... Голландская болезнь (офиостомоз, графиоз). Возбудитель - гриб Ophiostoma ulmi (Buisman) Nann. (= Ceratocystis ulmi (Buism.) Moreau. Анаморфа - Graphium ulmi Schwarz. - Поражается дуб. На поперечных срезах стволов и ветвей хо- рошо заметны бурые точки, пятна или сплошное потемнение заболони................................................... Сосудистый микоз. Возбудители - грибы: Ophiostoma (= Ceratocystis) roboris (G. Georg, et Y. Teod.) Poti.; O. kubani- cum (= C. kubanicum) (Scz.-Parf.) Poti.; O. valachicum (= C. valachicum) G. Georgescu; Fusarium sporotrichella Bilai var. poae (P.K.) Wr., F. javanicum Koord. - Поражаются клен и другие лиственные породы. На попереч- ных срезах стволов и ветвей видны отдельные темные точки или сплошное окрашивание древесины в светло-зеленоватый, зеленовато-черный или оливковый цвет. В пораженных тканях развивается конидиальное спороношение гриба, хламидоспо- ры и микросклероции. Конидиеносцы мутовчаторазветвлен- ные. Конидии яйцевидно-продолговатые, одноклетные, бес- цветные, размером 4-7 х 1,5-2 мкм, часто собраны в головки. Вертициллезное усыхание (вилт). Возбудитель - гриб Verti- cillium dahliae Kleb. 3. На стволах и ветвях круговые или локальные некрозы...... 4. - На стволах и ветвях раны или опухоли..................... 16. 4. На некротических участках хорошо видны стромы возбудите- лей, выступающие из разрывов перидермы..................... 5. - Признаки поражения иные.................................. 10.
-76- 5. Стромы крупные, выпуклые или плоские................ 6. - Стромы в виде мелких выпуклых округлых илз овальных по- душечек, погруженных или выступающих из трещин коры. 8. 6. Стромы выпуклые..................................... 7. - Стромы плоские, темно-бурые, толщиной до 2 мм, покрытые продольными и поперечными трещинами, образуются по ок- ружности стволов и ветвей. В толще стромы формируются пе- ритеции возбудителя, расположенные в один ряд, устьица ко- торых образуют на поверхности стромы сплошной дырчатый слой, хорошо видимый в лупу. Сумки булавовидноци- линдрические, на удлиненной ножке. Аскоспоры светло-ко- ричневые, цилиндрические, прямые или согнутые, размером 4-12 х 1,5 мкм. Поражается дуб и другие лиственные породы.......... Черный немоспоровый (диатриповый) некрзз. Возбудитель - гриб Naemosp'Ora croceola Sacc. (телиоморфа - Diatrype stigma (Hoffm.) Wint.) 7. Поражается дуб. Стромы подушковидные, овальные, толщи- ной 0,5 - 0,7 см, шириной 5 - 6 см, длиной до40 см. Вначале стромы имеют табачный или коричневый цвет и мажущую консистенцию, а позже становятся углистыми, черными, ма- товыми. В периферическом слое стромы формируются меш- ковидные перитеции, устьица которых образуют на поверхно- сти стромы сплошной слой многочисленных точечных бугор- ков, хорошо различимых в лупу. Сумки цилвндрические, на короткой ножке, размером 100-120 х 10 мкм. Аскоспоры эл- липсоидальные, темно-коричневые, одноклетные, размером 12-14 х 6-10 мкм. Болезнь сопровождается развитием в древе- сине стволов и ветвей заболонной, светло-желтой, деструк- тивной гнили.......................................... Нуммуляриевый некроз. Возбудитель - граб Nummularia bulliardi Tul. (= Biscogniauxia nummularit (Bull. : Fr.) Kuntze). - Поражается рябина. Стромы в виде плоских ши вогнутых по- душек, округлые, 1 - 2 см в диаметре, 5 - 6 mn толщиной, ше- роховатые, черные, роговидно-углистой констстенции. Усть- ица перитециев едва заметны на поверхности стромы. Сумки цилиндрические на короткой ножке, размером 112 х 8 мкм. Аскоспоры узко-яйцевидные, темно-бурые, размером 15-16 х 6-7 мкм. Болезнь сопровождается развитием в древесине бе- лой периферической гнили.............................. Нуммуляриевый некроз. Возбудитель - гриб Nummularia repanda (Fr.) Nitschke (= Biscogniauxia repmda (Fr. : Fr.)
-77- Kuntze). 8. Поражаются многие лиственные породы и кустарники. Стро- мы, выступающие из трещин коры, имеют вид розовых, розо- вато-красных, кирпично-красных, нередко темнеющих до темно-бурых округлых подушечек диаметром 1-3 мм. Кони- дии удлиненно-эллипсовидные, слегка согнутые, одноклет- ные, бесцветные, размером 5,5-8 х 1,5-3 мкм. Сумки цилинд- ричнобулавовидные. Аскоспоры широковеретеновидные с за- кругленными концами, 2-клетные, бесцветные, размером 12- 20 х 4-7 мкм............................................ Нектриевый (туберкуляриевый) некроз. Возбудитель - гриб Nectria cinnabarina (Tode) Fr.; анаморфа - Tubercularia vulgaris Tode. - Аскостромы имеют вид черных, гладких, углистых образова- ний овальной формы с глубокой продольной щелью посреди- не, 0,1 - 2 мм длиной и 0,1 - 1 мм шириной. В локулах аскост- ром формируются сумки. Сумки булавовидные, на короткой ножке. Аскоспоры овальные или яйцевидные, оливково-бу- рые, с 6 - 9 поперечными и 2 - 3 продольными перегородка- ми, размером 30-48 х 10-20 мкм. Пораженные участки пред- ставляют собой некрозы в виде широких полос, вытянутых по длине до 0,5 м, а иногда и более. Отмирающие и отмершие участки отделяются друг от друга и от здоровых тканей про- дольными трещинами. Вначале некротические участки слегка краснеют, а позже приобретают светлую, серовато-белесую окраску и покрываются мелкими поперечными и продольны- ми короткими трещинами. Поражается ясень..................................... Гистерографиевый некроз. Возбудитель - гриб Hysterogra- phium fraxini (Pers.) de Not. 9. На коре заметны споры возбудителей, выходящие из кониди- ом или плодовых тел в виде капель, жгутиков, тяжей, спира- лек разного цвета.......................................... 10. - Признаки иные............................................ 13. 10. На коре красные или оранжевые капли, жгутики, спирали спор........................................................ 11. - На коре грязно-беловатые капли, жгутики или черноватые тя- жи спор................................................. 12. 11. Из пикнид выделяется слизистая масса конидий, застывающая на воздухе в виде кроваво-красных капель или жгутиков. На участках с тонкой гладкой корой пикниды имеют вид черных, округлых, выпуклых бугорков диаметром 1 - 4 мм, хорошо заметных невооруженным глазом. В местах поражения на тол-
-78- стой коре пикниды почти не видны, и болезнь обнаруживается только по выходящим массам спор. Пикниды гриба многока- мерные, с общим устьицем, через которое выделяются кони- дии. Конидии бесцветные, в массе окрашенные, цилиндриче- ские с закругленными концами, слегка изогнутые, одноклет- ные, размером 5-7 х 1,5-2 мкм. Свеже пораженные стволы и ветви издают неприятный запах триметиламина, напоминаю- щий запах испорченной соленой сельди. Поражается тополь................................... Черный цитоспоровый некроз. Возбудитель - гриб Cyto- spora foetida VI. et Кг. - Из пикнид выходит слизистая масса конидий, застывающая на воздухе в виде золотисто-желтых или оранжевых, тонких уси- ков или спиралек. На участках стволов и ветвей с тонкой гладкой корой пикниды имеют вид мелких бугорков до 1,8 мм в диаметре и до 1 мм высотой, расположенных продольными рядами или беспорядочно, хорошо заметных в лупу. На участ- ках с толстой, неровной корой пикниды не видны, и болезнь обнаруживается по многочисленным усикам и спиралькам спор, выступающим из трещин коры. Пикниды многокамер- ные, с сильно извилистыми, лабиринтообразными, часто сли- вающимися камерами. Конидии цилиндрические с закруглен- ными концами, слегка изогнутые, бесцветные, одноклетные, размером 3-5 х 1 мкм. Поражается тополь, ива и другие породы.............. Бурый цитоспоровый некроз. Возбудитель - гриб Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr. 12. Поражается тополь. Выходящие из пикнид слизистые массы конидий застывают на воздухе в виде буроватых, светло- оливковых или грязно-беловатых жгутиков и капель. Пикни- ды имеют вид бугорков, не отличающихся по цвету от коры, до 2 мм в диаметре, высотой до 1 мм, расположенных про- дольными рядами или беспорядочно. На стволах и ветвях ло- кальные или круговые некрозы, реже - раковые раны. Локаль- ные некрозы отграничиваются от здоровых участков коры вначале валиками каллюса, а позже - трещинами. Конидии яйцевидные, суженные на одном конце, реже эллипсовидные и шаровидные, бесцветные, с хорошо выраженной оболочкой, размером 9-13 х 6-9 мкм................................ Дискоспориевый (дотихициевый) некроз. Возбудитель - гриб Discosporium populeum (Sacc.) Sutton. (= Dothichiza populea Sacc.). - Поражается клен и бук. Выходящие из перитециев споры
-79- имеют вид черноватых, плохо заметных тяжей. Устьица пери- тециев видны только в лупу. Окраска пораженной коры не из- меняется. Признаки болезни обнаруживаются при зачистке верхних слоев коры. При этом обнажаются остатки черной стромы с округлыми белесыми пятнами округлой или непра- вильной формы с темной каймой, которые представляют со- бой следы перитециев. Сумки широкоовальные. Аскоспоры овальные, иногда слабо заостренные, бурые, со слизистой, хо- рошо выраженной оболочкой, с 1 - 5 поперечными перего- родками, размером 66-103 х 20-24 мкм................ Массариевый некроз. Возбудитель - гриб Massaria inqui- nans Fr. 13. Пораженная кора приобретает красноватый или желтоватый цвет.................................................... - Пораженная кора не изменяет цвет. На пораженных ветвях под эпидермисом коры распростертые плодовые тела (бази- диомы) в виде плотно приросших к субстрату мясисто-воско- видных пленок, сероватых или желтоватых, в старости светло- коричневых, с трещинами. На поверхности плодового тела, представляющей собой гимениальный слой, формируются ба- зидии с базидиоспорами. Базидиоспоры цилиндрической формы, с закругленными концами, гладкие, бесцветные, раз- мером 17-21 х 6-9 мкм. Плодовые тела становятся хорошо за- метными после растрескивания и шелушения коры. Болезнь сопровождается развитием в древесине ветвей белой заболон- ной гнили. Поражается дуб, лещина, бук......................... Виллеминиевый некроз. Возбудитель - гриб Vuilleminia со- medens Maire. 14. Поражается дуб. Кора ветвей и стволиков приобретает внача- ле красновато-бурую окраску, а после отмирания становится желтовато-белесой и резко отграничивается от здоровой. Нек- розы могут быть круговыми или локальными. На некротиче- ских участках развиваются пикниды и апотеции. Пикниды имеют вид мелких, серовато-белых бугорков, около которых формируются апотеции. Вначале они имеют вид изогнутых припухлостей, позже преобразуются в серовато-белые или темно-серые, струпьевидные образования, расположенные преимущественно поперек или наискось. Во влажных услови- ях зрелые апотеции раскрываются широкой щелью, обнажая сероватый гимениальный слой. Сумки булавовидные, на нож- ке. Аскоспоры прямые, нитевидные, бесцветные, зрелые - многоклетные, размером 90 х 1-1,5 мкм, распадающиеся на 14.
-80- цилиндрические членики. Конидии удлиненно-овальные, за- остренные на одном конце, бесцветные, без перегородок, раз- мером 5-7 х 1,5 мкм................................. Колпомовый (клитрисовый) некроз. Возбудитель - гриб Colpoma quercinum (Pers.) Wallr. (= Clithris quercina Rehm.); анаморфа - Conostroma didymum (Faut. ex Roum) Moesz. - Поражается ива. Пораженная кора приобретает желтоватую или красновато-желтую окраску и отграничивается от здоро- вых участков сначала тонкими валиками каллюса, а затем — трещинами. В толще пораженной коры конидиальные ложа возбудителя, имеющие вид многочисленных мелких, черных, блестящих, округлых бугорков диаметром 1 - 2 мм. Конидии выделяются из лож розоватой массой. Конидии веретеновид- ные, иногда овальные, бесцветные, вначале одноклетные, за- тем с 1-й перегородкой, размером 11-18 х 4-6 мкм........ Септомиксовый некроз. Возбудитель - гриб Septomyxa piceae Sacc. (= S. salicis Grove.). 15. На стволах и ветвях раны разных типов................... 16. - На стволах и ветвях вздутия и опухоли.................... 23. 16. Раны с ясно выраженной ступенчатостью................... 17. - Раны неступенчатые или с неясно выраженной ступенчато- стью.................................................... 20. 17. Раны хорошо развитые многоступенчатые................... 18. - Раны обычно с 1 - 3 ступенями............................ 19. 18. Поверхность открытой раны темная, покрытая поперечными трещинами. Выступающие устьица перитециев, погруженных в древесину, образуют на ее поверхности почти сплошной слой мелких, черных, точечных бугорков. Сумки булавовид- ные, на длинных ножках. Аскоспоры цилиндрические с за- кругленными концами, согнутые, 2-клетные, оливково-бурые, размером 14-20 х 4-6 мкм. Болезнь сопровождается развитием ядрово-заболонной гнили. Поражается ясень............... Эндоксилиновый рак. Возбудитель - гриб Endoxylina stellu- lata Rom.; анаморфа - Libertella fraxini Ogan. - Поверхность открытой раны светлая, без трещин. По краю ра- ны образуются конидиальные и сумчатые стромы. Кониди- альные стромы имеют вид желтоватых, кремово-белых, розо- ватых подушечек. Конидии цилиндрические, прямые или слегка изогнутые, бесцветные, с 2 - 5 поперечными перего- родками, размером 12-60 х 4-6 мкм. Аскостромы кирпично- красные, темно-красные или ярко-красные. Сумки булавовид- ные или цилиндрические. Стромы быстро разрушаются, по- этому встречаются очень редко...........................
-81 - Ступенчатый (обыкновенный, нектриевый) рак, вызыва- ется двумя грибами: 1. Поражается клен, береза, вяз, дуб, ива, липа, яблоня, ясень и др. Аскоспоры широко веретеновидные, бесцветные, с 1-й поперечной перегородкой и перетяжкой около нее, разме- ром 15-22 х 6-9 мкм - возбудитель Nectria galligena Bres.; анаморфа - Cylindrocarpon mali (All.) Wr. 2. Поражается бук, граб, тополь, орех и др. Аскоспоры удли- ненно-эллипсоидальные, бесцветные, с 1-й поперечной пе- регородкой, без перетяжки, размером 7-17 х 4-7 мкм - воз- будитель Nectria ditissima Tul.; анаморфа - Cylindrocarpon willkommii (Lind.) Wr. 19. Поражается ясень. Раны 1-3 ступенчатые, овально вытяну- тые, веретеновидные, резко отграниченные трещинами от здоровой части. Кора в центре открытой раны долго не опада- ет. В отмерших тканях коры развиваются пикниды возбудите- ля, устьица которых заметны на поверхности коры в виде мелких черных точек. Конидии цилиндрические, с закруглен- ными концами, несколько согнутые, одноклетные, бесцвет- ные, в массе грязновато-белые, размером 4-6 х 1-2 мкм..... Цитоспоровый (цитофомовый) рак. Возбудитель - гриб Су- tospora pruinosa (Fr.) Defago (= Cytophoma pulchella (Sacc.) Wuthn.; C. pruinosa Sacc.). - Поражается липа, вяз. На ветвях и стволах с гладкой корой вначале появляются некротические, слегка вдавленные участки с более темной корой. Некрозы отграничиваются от здоровых участков валиками каллюса, а позже - трещина- ми. По мере развития болезни на месте некрозов образуются характерные продолговатые, неступенчатые раны. В отмер- шей коре развивается конидиальное спороношение возбуди- теля, имеющее вид многочисленных, темно-бурых, почти чер- ных бархатистых подушечек, выступающих из разрывов эпи- дермиса коры. Конидии продолговато-булавовидные, бурые или оливковые, с 3 - 6 поперечными и 1-й продольной пере- городками, с перетяжками у перегородок, размером 50-58 х 18,5-24,5 мкм............................................. Инфекционное усыхание (стигминиоз, тиростромоз, стега- носпориоз). Возбудитель - гриб Stigmina compacta (Sacc.) M.B.Ellis (= Thyrostroma compactum (Sacc.) Hohn.; Stegano- sporium compactum Sacc.). 20. В толще пораженной коры ран развиваются различные гриб- ные структуры (стромы, пленки, конидиомы, плодовые тела). - В толще коры ран какие-либо грибные образования отсутст- 21.
-82- вуют. На стволах и ветвях с тонкой гладкой корой первые признаки болезни обнаруживаются по наличию округлых или овальных вздутий, из которых при надавливании вытекает бу- рая жидкость. Позже на месте вздутий образуются продоль- ные трещины. По мере развития болезни пораженные участки разрастаются и приобретают вид раковых ран, которые, сли- ваясь, образуют большие раны. Протяженностью до 1 м и бо- лее, часто полностью окольцовывающие ствол. Весной и осе- нью на ранах видны бурые потеки экссудата. Пораженные стволы сильно деформируются из-за утолщений, образую- щихся с разных сторон. Поражается тополь.............. Мокрый язвенно-сосудистый рак (бурое слизетечение). Возбудители - бактерии Pseudomonas cerasi Griffin и Р. sy- ringae van Hall. f. populi Sabet et Dowson. 21. Раны с неясно выраженной ступенчатостью............... - Раны неступенчатые, вытянутые вдоль стволов и ветвей, дос- тигающие нескольких метров в длину. В коре и заболони раз- вивается черная, мажущая строма толщиной в несколько мм. В строме образуются группы перитециев в виде серовато- черных образований многоугольной формы диаметром 5 - 10 мм, на поверхности которых в лупу видны черные, точеч- ные бугорки, представляющие собой устьица перитециев. Сумки цилиндрические с ножкой. Аскоспоры удлиненно- эллиптические, темно-коричневые, одноклетные, размером 20-33 х 9-12 мкм. Поражается осина и тополь............................. Черный рак. Возбудитель - гриб Hypoxylon mammatum (Wahlenberg.) Н. Miller (= Н. pruinatum (KI.) Cooke). 22. Поражается яблоня. Вначале на стволах и ветвях появляются вмятины буро-фиолетового цвета. Позже на границе поражен- ного участка образуется трещина. Отмершая кора чернеет, становится как бы обугленной и опадает, обнажая почернев- шую древесину. В толще пораженной коры формируются пикниды гриба, имеющие вид хорошо заметных бугорков, ко- торые придают пораженной коре вид гусиной кожи. Конидии удлиненно-овальные, часто неравнобокие, молодые - желто- зеленые, без перегородок, старые - буро-коричневые, с 1-й поперечной перегородкой, размером 13-33 * 8-18 мкм........ Черный рак. Возбудитель - гриб Sphaeropsis malorum Berk.; телеоморфа - Botryosphaeria obtusa (Schwein) Shoemaker. - Поражается каштан съедобный. На стволах и толстых ветвях образуются закрытые и открытые раны с неясной ступенчато- стью, достигающие нескольких метров в длину. Кора в местах 22.
-83- поражения становится красно-бурой, покрывается трещинами и отстает от заболони. В толще пораженной коры образуются стромы, имеющие вид оранжевых бугорков, выступающих из трещин коры. Из пикнид, развивающихся в строме, выходит слизистая масса конидий, застывающих на воздухе в виде красновато-бурых или оранжевых усиков. Конидии овально- цилиндрические, бесцветные, размером 3,6 х 1,3 мкм. Позже в строме формируются буровато-красные перитеции. Сумки уд- линенно-эллипсоидальные. Аскоспоры эллипсоидальные, 2- клетные, с перетяжкой у перегородки, бесцветные, размером 5-12 х 3,5-5 мкм. На внутренней стороне отставшей коры и на древесине раны развиваются оранжевые или кремово-бурые, веерообразные мицелиальные пленки. Болезнь сопровождает- ся закупоркой сосудов тиллами....................... Крифонектриевый (эндотиевый) рак. Возбудитель - гриб Cryphonectria parasitica (Murill.) Barr. (= Endothia parrsitica (Murr.) P. And. et H. And.). 23. Поражается дуб. На стволах и ветвях опухоли, расположенные поперек пораженных органов. Вначале опухоли имеют вид небольших гладких наплывов с одной стороны ствола и ветви или муфт, охватывающих их полностью. Постепенно опухоли разрастаются, покрываются глубокими, поперечными трещи- нами и превращаются в открытые раны с неровными, отогну- тыми краями............................................ Поперечный рак. Возбудитель - бактерия Pseudomonas quercina Schem. - Поражается ясень обыкновенный. Вначале на стволах и ветвях появляются овальные или округло-овальные гладкие опухоли. Позже в центре опухоли образуется узкая, неглубокая, прямая или изогнутая трещина. Постепенно удлиняются и расширя- ются уже имеющиеся трещины, появляются новые, и со вре- менем опухоли преобразуются в открытые раковые раны. Не- редко многочисленные раны сливаются по длине ствола.... Бактериальный рак. Возбудитель - бактерия Pseudomonas syringae van Hall. (= P. fraxini Wuill.).
-84- Библиографический список 1. Брежнев, И.Е. Паразитная и сапрофитоная микофлора древесных и кустар- никовых пород полезащитных лесных полос. /И.Е. Брежнев// Учен.записки ЛГУ, № 134, вып. 25, т. 3. - Л.: ЛГУ, 1950. - С. 70-129. 2. Ванин, С.И. Определитель болезней древесных пород и кустарников, приме- няемых для полезащитных насаждения. /С.И. Ванин, И.И. Журавлев, Д.В. Соколов. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950. - 148 с. 3. Ведерников, Н.М. Защита хвойных сеянцев от болезней. /Н.М. Ведерников, В.Г. Яковлев. - М.: Лесная промышленность, 1972. - 89 с. 4. Воронцов, А.И. Технология защиты леса. /А.И. Воронцов, Е.Г Мозолевская, Э.С. Соколова - М.: Экология, 1992. - 304 с. 5. Гвоздяк, Р.И. Бактериальные болезни лесных древесных пород. /Р.И. Гвоз- дик, Л.М. Яковлева - Киев: Наукова думка, 1979. - 244 с. 6. Жуков, А.М. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья. /А.М. Жуков - Но- восибирск: Наука, 1978. - 246 с. 7. Журавлев, И.И. Диагностика болезней леса. /И.И. Журавлев - М.: Сельхоз- издат, 1962. - 192 с. 8. Журавлев, И.И. Болезни лесных деревьев и кустарников. /И.И. Журавлев, Р.А. Крангауз, В.Г. Яковлев -М.: Лесная промышленность, 1974. - 160 с. 9. Журавлев И.И. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников. /И.И. Журавлев, Т.Н. Селиванова, Н.А. Черемисинов - М., 1979. - 245 с. 10. Крутов, В.И. Грибные болезни древесных пород. /В.И. Крутов, И.И. Минке- вич - Петрозаводск: КНЦ РАН Институт леса, 2002. - 193 с. 11. Кузьмичев, Е.П. Болезни древесных растений. Справочник. /Е.П. Кузьмичев, Э.С. Соколова, Е.Г. Мозолевская. - М.: МПР РФ, 2004, т. 1. - 120 с. 12. Лесная энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия, 1985. - т. 1. - 563 с. 13. Лесная энциклопедия.-М.: Советская энциклопедия, 1986.-т. 2.-631 с. 14. Методы мониторинга вредителей и болезней леса. Справочник. Т. III. М.: ФАЛХ, 2004. -199 с. 15. Мозолевская, Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов ство- ловых вредителей и болезней. /Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколо- ва. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 152 с. 16. Семенкова, И.Г. Фитопатология. /И.Г. Семенкова, Э.С. Соколова. - М.: Ака- демия, 2003.-478 с. 17. Соколова, Э.С. Указания по диагностике болезней хвойных пород в питом- никах и молодняках. /Э.С. Соколова, Н.М. Ведерников. - М.: Минлесхоз РСФСР, 1988.-77 с. 18. Соколова, Э.С. Болезни молодых древесных растений в насаждениях Моск- вы. /Э.С. Соколова, Е.Г. Мозолевская. - М.: ОАО "Прима-М", 2004. - 23 с. 19. Соколова, Э.С. Видовой состав и распространение дендрофильных грибов в зеленых насаждениях Москвы. /Э.С. Соколова и др. - М.: Лесной вестник, 2005 20. Хохряков, М.К. Определитель болезней растений. /М.К. Хохряков и др. - СПб.-М.-Краснодар: Лань, 2003. - 589 с.
-85- 21. Черемисинов, Н.А. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников. /Н.А. Черемисинов, С.Ф. Негруцкий, И.И Лешковцева. - М.: Лесная промышлен- ность, 1970.— 390 с. 22. Энциклопедия "Лесное хозяйство". - М.: МПР, 2005. - т. 1. 23. Энциклопедия "Лесное хозяйство”. - М.: МПР, 2005. - т. 2.
-86- Оглавление Введение................................................... 3 1. Общие сведения о болезнях древесных растений............ 4 2. Методы диагностики болезней древесных растений......... 11 2.1. Макроскопический метод............................... 11 2.2. Микроскопический метод.............................. 19 2.3. Микологический метод................................. 21 2.4. Изготовление микроскопических препаратов............. 23 3. Сбор и хранение образцов поражения древесины растений бо- 26 лезнями................................................. 4. Определение болезней хвойных и лиственных пород, разных 28 возрастных категорий.................................... Библиографический список................................. 84
Учебное издание Соколова Элла Сергеевна Галасьева Тамара Васильевна ИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ Под редакцией авторов Компьютерный набор и верстка Т. В. Шарапа По тематическому плану внутривузовских изданий учебной литера- туры на 2008 г. Подписано в печать 29.04.2008. Формат 60x90 1/16. Бумага 80 г/м2 Гарнитура «Таймс». Ризография. Усл. печ. л. 5,5. Тираж 400 экз. Заказ № 226. Издательство Московского государственного университета леса. 141005, Мытищи-5, Московская обл., 1-я Институтская, 1, МГУЛ. E-mail: izdat@mgul.ac.ru По вопросам приобретения литературы издательства ГОУ ВПО МГУЛ обращаться в отдел реализации. Телефон: (498) 687-37-14.