Текст
X К А Д Е М II Я Н А У К С Г С Р
К ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТИ
ПАРАЗИТАРНЫХ
И ТРАНСМИССИВНЫХ
ЗАБОЛЕВАНИЙ
В КАРЕЛИИ
II 3 Д л Г Е Л I» С Т В о «и А У К А»
\ К .А Д Е М II Я НА У К С С С Р
КАРЕ Л Ь С К II Й ФИЛИАЛ
К ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТИ
ПАРАЗИТАРНЫХ
И ТРАНСМИССИВНЫХ
ЗАБОЛЕВАНИЙ
В КАРЕЛИИ
Ответственный редактор
А. С. ЛУТТА
8
И 3 Д А Т Е .1 Ь С Т В О «В А У К А»
МОСКВА — 1 9 6 4 — л Е Н II Н Г Р А Д
II Р Е Д ПС ЛОВ И Е
Некоторые из вирусных, бактериальных и паразитарных заболева-
ний образуют природные очаги, опасные для пребывания человека и
домашних животных. В Карелии к природноочаговым заболеваниям
можно отнести клещевой энцефалит, туляремию, дифиллоботриоз, це-
лый ряд нематодозов и трематодозов человека и животных.
В нашей стране с каждым годом усиливается борьба с биологическим
паразитизмом. Осуществляется коренное оздоровление территории Союза.
Ряд заболеваний в ближайшие годы должен быть ликвидирован. Эта
задача осуществима только при условии глубокого изучения всех во-
просов, связанных с проблемой борьбы с заболеваниями. Важнейшим
начальным этапом является изучение видового состава, биологии и эко-
логии возбудителей и их переносчиков. Паразитологические исследова-
ния в Карелии подчинены этой проблеме, и исследования ведутся в двух
основных направлениях: гельминтологическом и арахно-энтомологи-
ческом.
В данном сборнике представлены работы гельминтологов, изучаю-
щих паразитов рыб и водоплавающих птиц Белого моря и озер Карелии
(которых более 40 000), арахнологов и энтомологов, изучающих крово-
сосущих клещей и двукрылых насекомых.
В сборник вошли статьи сотрудников Лаборатории паразитологии
(Н. И. Князева, Т. К. Кузнецова, В. Г. Кулачкова, А. С. Лутта, Н. А. Мар-
шалова, Г. И. Соловьева, 3. В. Усова) и Лаборатории гидробиологии
(3. И. Филимонова) Института биологии Карельского филиала АН СССР;
Лаборатории паразитических червей и простейших Зоологического ин-
ститута АН СССР (С. С. Шульман); Кафедры зоологии беспозвоночных
Ленинградского ордена Ленина государственного университета им.
А. А. Жданова (Л. Н. Винниченко, Р. Е. Шульман); Кафедры зоологии
и дарвинизма Петрозаводского государственного университета (А. И. Гу-
щина, М. П. Лобкова, В. Ф. Рыбак).
В сборнике представлено предварительное сообщение Соловьевой
о фитонематодах столовой капусты. Нематоды, паразитирующие в расте-
ниях, наносят огромный вред сельскому хозяйству, но в Карелии они
совершенно не изучались.
ИТОГИ ЭКОЛОГО-ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
РЫБ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ КАРЕЛИИ
С. С. ШУЛЬМАН п В. Ф. РЫБАК
Водоемы Карелии занимают особое место в истории экологической
паразитологии. Богатая озерами и расположенная вблизи Ленинграда
Карелия стала объектом планомерного изучения паразитов рыб, прово-
димого представителями советской эколого-паразитологической школы
под руководством проф. В. А. Догеля. Именно здесь был впервые про-
слежен целый ряд интересных закономерностей, как например, зависи-
мость паразитофауны от миграции хозяина (Догель и Петрушевский,
1933, 1935), возраста хозяина (Горбунова, 1936; Быховская-Павловская,
1940, 1941, 1949), размеров водоема (Быховская, 1936) и др. Результаты
исследования паразитов рыб Карелии были изложены в многочислен-
ных статьях (Петрушевский, 1933, 1940; Петрушевский и Быховская,
1933, 1935, и др.) и заняли почетное место в двух обобщающих работах:
«Курс общей паразитологии» (Догель, 1941, 1947 и 1962) и «Основные
проблемы паразитологии рыб» (1958). Однако в этих руководствах
почти не нашли отражения результаты паразитологических исследова-
ний рыб Карелии, проведенных после Великой Отечественной войны Сек-
тором паразитологии Карельского филиала АН СССР. Эти работы были
начаты в 1952 г. и продолжаются в настоящее время. Их задачей был сбор
материала для уточнения ранее открытых и выяснения новых законо-
мерностей.
Кроме авторов статьи, в исследованиях принимали участие аспирант
Р. П. Малахова, лаборант Л. С. Исаков и студенты-практиканты Ленин-
градского и Петрозаводского университетов Афанасьева, Л. Н. Винни-
ченко, Ю. И. Берениус, Э. А. Захарова, Э. Д. Панкратовская и Чап
Сын Ман. В контакте с нами работали Е. Н. Фролова от Педагогического
института им. Герцена и Г. А. Штейн от Петрозаводского университета,
изучавшие паразитофауну беспозвоночных. Паразитологическим иссле-
дованиям были подвергнуты около 2000 рыб из 9 различных озер бас-
сейна р. Шуи, относящихся к 5 группам.
Исследованы Пертозеро, Кончезеро, Сямозеро, Шотозеро, Вагат-
озеро, Миккельское озеро, Крошнозеро, Святозеро и Салонярви (рис. 1).
Были исследованы также результаты 1169 вскрытий рыб, произведен-
ных на Кончезере Р. П. Малаховой.
Всего обнаружено 156 видов паразитов. В процессе исследований
затронуты такие проблемы, как возрастные и сезонные изменения
паразитофауны, влияние на паразитофауну рыб размеров озера, его
проточности, химического состава воды, зарастания, зависимость пара-
зитофауны от миграции хозяев, наличие их локальных стад. Сделана
попытка проследить зависимость паразитофауны рыб от типа водоемов
1*
3
и изменения паразитофауны за один год и за более длительный период
времени — примерно за четверть века. Результаты некоторых исследова-
ний были частично изложены в отдельных статьях (Полянский и Шуль-
ман, 1956; Шульман, Берениус и Захарова, 1958; Шульман, 1961; Шульман
и Рыбак, 1961; Малахова, 1961).
Полный итог исследованиям паразитов рыб в Южной Карелии будет
подведен в специальной монографии. В этой статье мы ограничимся
кратким изложением наиболее интересных в теоретическом отношении
проблем.
Анализируя влияние различных экологических факторов на пара-
зитофауну рыб, мы попытались использовать принципы классификации
экологических факторов, предложенных А. С. Мончадским (1958, 1961,
1962). Это позволило не только упорядочить последовательность изло-
жения анализируемых факторов, но и выяснить характер и степень вли-
яния их на паразитофауну рыб.
Рассмотрение зависимости паразитофауны рыб от различных внешних
условий часто сильно затруднено тем, что эти условия складываются из
нескольких, подчас самых различных по своему характеру экологических
факторов. Другой трудностью является двойственный характер среды
обитания паразитов: хозяин (среда обитания I порядка) и окружающая
хозяина среда (среда обитания II порядка).
А. С. Мончадский. учитывая, что экологические факторы должны
рассматриваться биологами не в отрыве от конкретных организмов,
а в специфике взаимоотношений с ними, считает, что в основу их класси-
фикации должна лечь реакция организма на воздействие среды. В это
понятие входит, во-первых, характер приспособительных реакций; во-
вторых, глубина и степень их совершенства. Последнее имеет большое
значение, так как глубина и степень совершенства ответных реакций
организма в значительной мере зависят от древности воздействия фак-
торов.
В соответствии с этим Мончадский предлагает различать две главные
группы: а) факторы, изменения которых имеют регулярный, законо-
мерно периодический характер; б) факторы, изменяющиеся без зако-
номерной периодичности.
Первая группа является более древней, длительно воздействующей.
Однако и она по характеру своего воздействия, равно как и по ответным
реакциям организма, разнородна и, как мы увидим дальше, распадается
на две подгруппы.
Сезонные изменения паразитофауны. Анализируя зависимость пара-
зитофауны рыб Карелии от разнообразных условий внешней среды, мы
обнаружили, что подавляющее большинство факторов, влияющих на
паразитофауну каждого вида рыбы, относится к закономерно периоди-
чески повторяющимся. При этом наиболее ярко выражены сезонные из-
менения паразитофауны, которые в условиях Карелии исследованы в ос-
новном Р. П. Малаховой (1961).
Ее наблюдения, как и данные большинства исследователей, занимав-
шихся изучением сезонных изменений паразитофауны, показывают, что
сезонные изменения в той или иной степени воздействуют на всех без
исключения паразитов, определяя как само существование их в данных
широтах, так и численность их в те или иные сезоны. При этом воздей-
ствие сезонных изменений климата на паразитофауну двоякое. Первая
группа факторов связана с сезонными изменениями солнечной радиации,
соответственно вызывающими изменения температуры, света и других
условий. А. С. Мончадский определяет их как первичнопериодические.
Они непосредственно воздействуют на паразита, определяя возможность
существования его и хозяев в пределах определенной климатической
области.
Являясь наиболее древними в смысле воздействия на организм пара-
зита, эти факторы соответственно вызвали и наиболее глубокую адап-
тацию — выработку определенного жизненного цикла.
Существуют одногодичные циклы, двухгодичные (Bunodera lucto-
percae, Triaenophorus nodulosus, T. crassus), многогодичные (роды Ligula,
Digramma, Schisthocephalus), многократно повторяющиеся в течение года
с остановкой развития в зимний период (виды родов Dactylogyrus, Gyro-
dactylus, Ancyrocephalus, Tetraonchus, Trichodind) или без нее (Myxi-
dium rhodei, Myxobolus mulleri).
Однако характер цикла не является специфичным не только для
какого-нибудь вида или рода, но даже и для более крупных таксономи-
ческих единиц, вплоть до типов. Например, одногодичный цикл имеют
некоторые дигенетические сосальщики (Sphaerostoma bramae, Allocreadium
isoporum и др.), моногенетические сосальщики (Diplozoon рaradoxum), лен-
точные черви (Eubothrium rugosum и др.), круглые червы (Ichthyobronema
conoura, Capillaria sp. и др.), скребни (Acanthocephalus lucii, Neoechi-
norhynchus rutili), миксоспоридии (Chloromyxum, Zschokkella nova, Myxi-
dium macrocapsulare, Myxobolus pseudodispar и др.).
Такое же разнообразие можно наблюдать, рассматривая другие типы
циклов. Таким образом, реакция паразита на прямое воздействие сезон-
ных изменений не имеет ни видовой, ни какой-либо другой специфичности.
Однако воздействие сезонных изменений климата на паразита, как
и на всю паразитофауну рыб, может быть не только прямым, но и опо-
средованным. Такие факторы А. С. Мончадский называет вторичноперио-
дическими.
Зараженность рыбы и степень этой зараженности зависят также и
от сезонных изменений биологии рыб. В первую очередь зараженность
5
рыбы паразитами зависит от ее сезонной активности. Налим наиболее
активен зимой и весной; летом он неактивен и, как указывает Малахова,
именно летом наименее заражен всеми видами эндопаразитов. Самое
сильное заражение имеет место зимой и весной. Окунь и плотва питаются
в течение всего года, поэтому в течение всех сезонов они заражены кишеч-
ными паразитами. Щука проявляет активность в течение всего года, од-
нако во время нереста и смены зубов она почти не питается. По-видимому,
с этим связано заметное уменьшение интенсивности заражения щуки
эндопаразитами в летние месяцы.
Кроме прямой зависимости от сезонной активности хозяина, может
иметь значение смена состава пищи в различные сезоны. Щука сильнее
всего заражена ленточным червем Triaenophorus nodulosus и круглыми
червями Rhaphidascaris acus и I chthyobronema сопоига в весенние месяцы,
так как именно в это время она усиленно питается налимом и плотвой,
от которых может получить данных паразитов. Большая зараженность
налима скребнем Acanthocephalus lucii зимой, а окуня летом является
отражением того, что они в разные сезоны усиленно питаются проме-
жуточными хозяевами этого скребня — водяными осликами. Щука,
по-видимому, зимой в наибольших количествах съедает рыб, зараженных
A. lucii, и получает от них именно в этот период наибольшее число дан-
ных скребней. Б отдельные сезоны, например весной, щука, поедая в боль-
ших количествах плотву, может получить от нее и совершенно не свой-
ственного ей паразита — Sphaerostoma bramae.
Однако вторичнопериодические сезонные факторы в основном регу-
лируют только численность этих паразитов и распределение их внутри
своего ареала, как среди хозяев, так и в отдельных водоемах, где ка-
кие-нибудь конкретные специфические условия могут даже исключить
возможность существования данного вида паразита. Степень воздействия
этих условий на паразита зависит от его принадлежности к определен-
ному кругу хозяев, от степени его зависимости от биологии хозяина и
от большей или меньшей приуроченности к последней. Эти качества
у каждого вида паразитов проявляются по-разному, в связи с чем ответ-
ные реакции на вторичнопериодические факторы имеют более конкрет-
ный для каждого вида характер.
Итак, сезонные изменения природных условий оказывают на пара-
зита и всю паразитофауну рыбы в целом двоякое воздействие: посредством
первично- и вторичнопериодически действующих экологических фак-
торов, что в значительной мере определяется и усиливается двойственной
средой обитания паразита.
Изменения зараженности в различные годы. Так как климатические
условия в различные годы неодинаковы, мы, естественно, вправе ожи-
дать, что и зараженность рыб теми или иными паразитами из года в год
претерпевает какие-то изменения. Эти изменения в зависимости от сте-
пени отличия климатических условий данного года от общего фона
могут быть более или менее ярко выражены. Являясь производными
периодически изменяющихся сезонных условий, они благодаря действию
различных привходящих причин усиливают или ослабляют эти сезонные
изменения. Поэтому их следует рассматривать как вторичные периоди-
ческие экологические факторы.
Исследования, проведенные в Карелии, дали немало фактов, сви-
детельствующих о том, что одни и те же рыбы заражены некоторыми пара-
зитами в различные годы по-разному. Наиболее ярко иллюстрируют это
данные Р. П. Малаховой. В 1959 г. зима была более суровой, чем в 1958 г.
Соответственно весеннее нарастание зараженности плотвы дактилогиру-
сами сдвинулось на 2 месяца, да и сама зараженность была несколько
ниже. С другой стороны, зараженность многими кишечными паразитами
6
\Bunodera luciopercae, Camallanus lacustris, Sphaerostoma bramae, Raphi-
dascaris acus, Acanthocephalus lucii и др.) в 1957 — 1958 гг. была выше,
чем в 1958—1959 гг. В данном случае решающую роль сыграли не су-
ровые условия зимы, а сравнительно теплое лето 1957 г., обеспечившее
более высокую численность промежуточных хозяев.
Все остальные случаи зависимости паразитофауны от различных усло-
вий внешней среды в основной своей массе также относятся к факторам
вторичнопериодическим, которые в большей или меньшей степени свя-
заны с * первичнопериодическими.
Зависимость паразитофауны от течения. Весьма существенным фак-
тором, влияющим на паразитофауну, является проточность водоемов,
которая, как уже отмечалось в литературе (Захватит, 1951; Захват-
ит i Кулаювська, 1951; Кудрявцева, 1957), вызывает уменьшение или
уничтожение зараженности рыб паразитическими раками семейства
Ergasilidae, уменьшение зараженности миксоспородиями, общее умень-
шение зараженности многими эндопаразитами, в первую очередь свя-
занными при прохождении жизненного цикла с планктонными организ-
мами. Одновременно наблюдается увеличение заражения некоторыми
реофильными элементами, например круглым червем Rhabdochona denu-
data, для развития которого, как показали работы Г. А. Штейн (1959),
необходима большая насыщенность воды кислородом.
Поскольку нашими исследованиями были охвачены только озера,
влияние сильного речного течения на паразитофауну рыб нам наблюдать
не удалось. Мы имели возможность только проследить, как влияет на
паразитофауну озерных рыб большая или меньшая проточность озера,
в котором они обитают.
Во всех водоемах имелась типичная озерная паразитофауна. Однако
в некоторых, сильно проточных водоемах имело место некоторое прибли-
жение характера паразитофауны к таковой в водоемах речного типа.
В Крошнозере и Миккельском озере, где проточность очень низкая,
реофильный паразит Rhabdochona denudata совсем не встречался. От-
сутствовал он также в Салонярви и Святозере. Не совсем понятна кар-
тина зараженности этим паразитом рыб Кончезера и Пертозера, где про-
точность относительно невелика. Во время исследований в 1953 и в 1957 —
1959 гг. ни одного экземпляра данного паразита обнаружено не было.
Однако Rh. denudata был обнаружен в Пертозере у 40 % уклеек как
в 1931, так и в 1932 г. и у 20°о плотвы. В Кончезере в 1933 г. он был
обнаружен Горбуновой (1936) у 5.4% плотвы, а в 1931 — 1932 гг. — у на-
лима. Чем объяснить такое явление, сказать трудно, так как водообмен
озер за это время, по имеющимся сведениям, не уменьшился. Возможно,
что материал для исследований в 30-е годы брался вблизи впадающих
в озеро речек или ручьев, где сказывалось влияние течения.
В Сямозере. где показатель водообмена невысок (0.24), Rhabdochona
denudata встречался в незначительных количествах, в основном в север-
ных частях водоема, где сказывается влияние впадающих в озеро рек.
В южной части водоема этот паразит обнаружен только у истоков р. Сяпси,
текущей из Сямозера в Вагатозеро. По-видимому, именно это обстоятель-
ство обусловило возможность существования данного паразита. Кроме
того, наличие преобладающего юго-западного ветра, создающего нагон
вод юго-восточного берега, вызывает течение, отклоняющееся вправо
от направления ветра. Это северо-восточное течение усиливается благо-
даря наличию пролива между о. Пелдусаари и берегом и может временами
достигать 1 м/сек. (Литинский, 1959). По данным Штейн (1959), Rh. denu-
data может развиваться и в местах с небольшим течением, в прибойной
открытой зоне, где вода более насыщена кислородом. В Шотозере, где
проточность более сильная (показатель водообмена 7.5), и особенно
в Вагатозере (показатель водообмена 64) этот паразит встречается хотя
и в небольших количествах, но во всех участках озера. Кроме того, в этих
водоемах чрезвычайно редки паразитические рачки из семейства Erga-
silidae\ в Шотозере обнаружено всего 3 экз. Ergasilus sieboldi и 1 экз.
Е. briani, в Вагатозере — только 2 экз. Е. sieboldi.
Исключительная проточность Вагатозера привела к тому, что зара-
женность рыб плероцеркоидами широкого лентеца наиболее сильно
проявляется не в районе населенного пункта, как это бывает в большин-
стве озер, а несколько ниже его по течению. Так, щука в районе дер. Ниж-
няя Салма очень слабо заражена плероцеркоидами широкого лентеца —
всего 1 экз. на 15 исследованных щук. 8 налимов, взятых из этого же рай-
она, были совершенно свободны от плероцеркоидов. В то же самое время
все 7 налимов, выловленных ниже, из района устья р. Сяпси, были зара-
жены широким лентецом при интенсивности 1—79 экз. (средняя 28.6).
Возможно, что слабая зараженность налима ленточным червем Eubothrium
rugosum Шотозера и Вагатозера по сравнению с налимом из Крошнозера,
Миккельского озера и Сямозера тоже связана с влиянием течения. Од-
нако на уменьшение зараженности этим паразитом могут оказывать
влияние и другие факторы. Например, в Салонярвп, по-видимому, ска-
зывается влияние дпстрофикации, а в Пертозере и Кончезере, где течение
слабое и столь сильной дпстрофикации нет, — каких-то иных, пока не-
известных причин. Это обстоятельство заставляет нас говорить об ис-
чезновении Е. rugosum в Вагатозере и Шотозере под влиянием течения
лишь предположительно.
Независимо от этого все остальные приведенные нами факты неоспо-
римо свидетельствуют о том, что течение не только обусловливает от-
сутствие или наличие в озере тех или иных паразитов, но и определяет
размещение их в пределах данного водоема.
Зависимость паразитофауны рыб от химического режима водоема.
Влияние химического режима водоема на паразитофауну населяющих
его рыб уже неоднократно отмечалось паразитологами. В основном оно
касалось или влияния осолонения на паразитов пресноводных рыб (До-
гель и Петрушевский, 1933, 1935; Догель и Быховский, 1934, 1939; Бы-
ховский, 1939; Дубинин, 1948; Бауер, 1950; Основные проблемы парази-
тологии рыб, 1958, и др.), пли влияния опреснения на паразитов морских
рыб (Догель и Быховский, 1939; Шульман, 1950; Беляев и Зеликман,
1950; Шульман и Шульман-Альбова, 1953; Полянский, 1955, и др.).
На паразитофауну могут оказывать влияние и другие химические особен-
ности пресных и морских вод — преобладание тех или иных солей или
кислот, а также иное соотношение компонентов. Исследования в этом
направлении почти не проводились. Поэтому при изучении водоемов
Карелии мы попытались проследить характер влияния некоторых особен-
ностей пресных вод на паразитофауну рыб.
Общей особенностью пресных вод Карелии является ее очень слабая
минерализация — не более 100 мг л по общей сумме ионов. Эта особен-
ность мало отражается на рыбах. В большей степени малое количество
извести сказывается на раках, использующих ее для построения панциря,
и на моллюсках, раковины которых в озерах Карелии из-за недостатка
извести в воде очень тонкие и хрупкие. По-видимому, недостаток солей
кальция в какой-то мере лимитирует видовое разнообразие и численность
моллюсков. А это косвенным образом влияет и на богатство фауны ди-
генетических сосальщиков, первыми (а часто п вторыми) промежуточными
хозяевами которых являются пластинчатожаберные и брюхоногие мол-
люски. Более заметно влияет на паразитофауну рыб наличие гуминовых
кислот, которые в значительных количествах вливаются в озера с водой
болотных ручьев и речек. Ярким примером прямого влияния гуминовых
8
кислот на паразитов служат паразитические раки из семейства Ergasili-
dae. В большинстве озер зараженность рыб рачком Ergasilus sieboldi
была довольно высокой. В Сямозере, где отдельные участки имеют раз-
личный режим, зараженность была очень неоднородна. Щука, взятая из
разных участков озера, особенно из эвтрофированных губ, была сильно
заражена этим паразитом (80—100% при средней интенсивности зараже-
ния от 7.2 в центральной части озера до 122.2 экз. в Курмойльской губе).
В отличие от них 10 щук из Кухагубы, куда из реки Судак вливается
большое количество гуминовых вод, были очень слабо заражены этим
паразитом (всего 50% при интенсивности 1—9 экз.; средняя 3 экз.).
Единичные экземпляры Е. sieboldi встретились в Шотозере и Вагатозере,
где весьма значителен приток гуминовых кислот. Однако если в отно-
шении этих озер (особенно Вагатозера) еще можно предположить, что
в них имело место дополнительное влияние проточности, то в Салонярви,
где водообмен не столь велик, а содержание гуминовых кислот значительно
выше, представителей рода Ergasilus у рыб вообще найдено не было.
Таким образом, прямое воздействие гуминовых кислот на Ergasilidae
не вызывает сомнений.
Вообще Ergasilus sieboldi показывает определенную чувствительность
к изменению химизма воды, плохо переносит осолонение (Догель и Бы-
ховский, 1939; Шульман, 1950), обычно в сравнительно небольших ко-
личествах он встречается в типично олиготрофных водоемах. Однако
по мере эутрофикации численность его, даже в условиях олиготрофных
водоемов, резко возрастает.
Сильная дистрофикация, приводящая к уменьшению содержания
кислорода в воде, лимитирует и развитие реофильного паразита Rhabdo-
chona denudata.
Еще большее влияние гуминовые кислоты могут оказывать на пара-
зитов рыб, действуя на их хозяев. В дистрофированных водоемах резко
сокращается качественный и количественный состав планктона, что в свою
очередь вызывает обеднение качественного состава паразитов, связанных
в прохождении своего жизненного цикла с планктонными веслоногими
рачками. Благодаря этому в наиболее дистрофированном водоеме Сало-
нярви имеется всего 7 видов эндопаразитов, связанных с планктоном.
Однако следует оговориться, что благодаря особым причинам, о которых
будет сказано ниже, зараженность рыб некоторыми паразитами, сохра-
нившимися в дистрофном водоеме, может быть довольно высокой.
Дистрофикация водоема приводит и к резкому обеднению донной
фауны. В первую очередь исчезают двустворчатые моллюски из родов
Unio и Anodonta, в связи с чем на рыбах не встречаются личинки — гло-
хидии и дигенетические сосальщики Bucephalus polymorphus. В Салонярви
из двустворчатых моллюсков сохранились только Sphaerium. В связи
с этим в нем из всех паразитов, связанных с пластинчатожаберными
моллюсками, сохранились только Phyllodistomum. Резко сокращен ка-
чественный состав брюхоногих моллюсков. В Салонярви мы обнаружили
только 5 видов дигенетических сосальщиков, связанных с ними. При
этом заражение тремя из них (Azygia lucii, D ip lostomulum spathaceum и
D. clavatuiri), вероятно, произошло вне пределов озера, так как проме-
жуточные хозяева их были обнаружены только в устье ручья, впадаю-
щего в озеро (Фролова, 1964). Наличие большего количества гуминовых
кислот в Кончезере по сравнению с Пертозером сокращает численность
оксифильных реликтовых рачков Pontoporeia affinis и Palassea quadri-
spinosa, а соответственно и связанных с ними паразитов Cystidicola fario-
nis, Echinorhynchus salmonis, E. clavula.
Сильная дистрофикация водоема, значительно уменьшающая его
кормность, может привести к уменьшению количества рыбоядных птиц,
9
а это в свою очередь вызовет резкое сокращение численности или полное
исчезновение паразитов, главными хозяевами которых являются птицы
(Tetracotyle, Dip lostomulum, Ligula, Digramma). Это и наблюдается на
Салонярви. Таким образом, мы видим, что содержание гуминовых кислот
может оказывать сильное влияние на качественный и количественный
-состав паразитов рыб.
Определенное влияние оказывает на паразитофауну рыб и рудообра-
зование в озерах. Как известно, оруднение донных отложений оказывает
неблагоприятное влияние на развитие фито- и зоопланктона (Баранов,
1962), а образование рудной корки на дне мешает развитию бентоса. Это
способствует качественному и количественному обеднению ихтиопаразито-
фауны. Наиболее орудненным из водоемов, подвергшихся исследованию,
является Шотозеро. В этом
озере видовой состав пара-
зитофауны сравнительно
богат, однако количествен-
ный состав у большинства
видов значительно обеднен.
Некоторые виды встрети-
лись только в единичных
экземплярах (Tetracoty 1е,
Eubothrium rugosum, Philo-
metra obturans, Ergasilus).
По-видимому, большую
роль в существовании
паразитов рыб играет и
кислородный режим в во-
доеме. Мы уже указывали
на оксифильность Rhabdo-
chona denudata и парази-
тов, связанных с релик-
товыми рачками. По всей
вероятности, влияние ди-
строфикации на ихтиопаразитофауну водоемов тоже в значительной сте-
пени связано с дефицитом кислорода. Однако непосредственно просле-
дить влияние содержания кислорода на паразитов рыб бассейна р. Шуи
нам не удалось.
Зависимость паразитофауны рыб от степени зарастания водоема.
На лимитирующее влияние зарастания водоемов на развитие Ergasilus
sieboldi уже указывал Гнадеберг (Gnadeberg, 1949). Доказательством этого
служит также зараженность щуки из двух близкорасположенных (1.5 км)
губ Сямозера — Курмойльской и Кишкойльской (рис. 2). Обе губы сильно
эутрофированы, особенно Кишкойльская. В обеих губах щука заражена
Е. sieboldi на 100/о. Однако интенсивность заражения щуки в Курмойль-
ской губе 4—482 экз. на одну рыбу при средней интенсивности 122.2 экз..
в Кишкойльской же губе интенсивность заражения 7—71 при средней
18.8 экз. Это различие было бы еще более ярким, если бы единичные щуки
этих локальных стад благодаря территориальной близости не перехо-
дили бы иногда из одной губы в другую. Столь заметная разница обус-
ловлена сильным зарастанием Кишкойльской губы высшей водной расти-
тельностью (Шульман, Берениус, Захарова, 1958).
Характерным явлением для водоемов или отдельных участков их,
богатых высшей водной растительностью, является усиление заражен-
ности рыб паразитами, промежуточными хозяевами которых являются
водяные ослики (скребни из рода Acanthocephalus и Neoechinorhynchus) и
брюхоногие моллюски (некоторые дигенетические сосальщики).
10
Биология хозяина является для паразитов одним из важнейших
г.торичнопериодических факторов. В то же время паразит является для
хозяина лишь непериодически действующим фактором, так как существо-
вание его необязательно. Соответственно приспособительная реакция
паразита на хозяина отличается значительно большей глубиной и спе-
цифичностью, чем приспособительная реакция хозяина к паразиту.
Самым необходимым условием для существования паразитов является
наличие в водоеме всех его хозяев, ибо отсутствие хотя бы одного из них
исключает возможность прохождения жизненного цикла. Поэтому чем
богаче и разнообразнее фауна водоема, тем больше количество и разно-
образнее качественный состав паразитофауны населяющих его рыб. Со-
ответственно в малых водоемах с небольшим количеством экологических
ниш и с небольшим разнообразием фауны обеднена и паразитофауна.
Эта зависимость была хорошо разобрана как раз на водоемах Карелии
еще в 30-е годы. Работы Петрушевского и Быховской (1935) и особенно
Быховской (1936а, 19366) показали, что в маленьких озерах-ламбах
число видов паразитов заметно меньше, чем в расположенном поблизости
более крупном водоеме. При этом характер паразитофауны в каждом не-
большом водоеме носит случайный характер, т. е. паразит, отсутствую-
щий в одной ламбе, может быть богато представлен в другой. Обычно
паразиты с прямым циклом преобладают, хотя в некоторых случаях
бывают исключения, и единственным паразитом, встречающимся в ламбе,
является Camallanus lacustris. Работы, проведенные В. Ф. Рыбак
в 1962 г. на Вороновской ламбе и Линдаламбе, подтвердили эту законо-
мерность.
Однако обеднение ихтиопаразитофауны в малых водоемах не является
прямым следствием их размеров. Здесь прежде всего сказываются одно-
образие условий и качественная бедность гидрофауны вообще и ихтио-
фауны в частности. Кроме того, большую роль играет, по-видимому, и
дистрофный характер большинства ламб. В пользу этого предположения
свидетельствует тот факт, что в небольшой по размерам Линдаламбе,
недистрофированной и имеющей сравнительно богатую гидрофауну,
было обнаружено 32 вида паразитов.
В крупных водоемах, где имеет место большое разнообразие условий
и, как правило, разнообразнее фауна, паразитофауна рыб достигает наи-
большего видового разнообразия. Именно с этим связан тот факт, что
в самом крупном из исследованных нами в бассейне р. Шуи озер — Сям-
озере — встретилось наибольшее число видов паразитов (106). Качествен-
ное и количественное обилие планктона или бентоса приводит к обога-
щению связанной с ними паразитофауны.
Однако не только гидрофауна водоема определяет состав паразито-
фауны рыб. Многие птицы и некоторые млекопитающие являются глав-
ными хозяевами ряда рыбных паразитов. Наличие в водоемах таких
рыбоядных птиц, как чайки, крачки и другие, определяет зараженность
рыб паразитами Diplostomulum spathaceum, D. clavatum, Neascus brevi-
caudatus, Tetracotyle, Ligula intestinalis, Schistocephalus gasteroistei и др.
Мозаичность распределения беспозвоночных и гнездовий птиц при-
водит к тому, что даже в пределах одного крупного водоема отдельные
виды паразитов неравномерно распределены, а локальные стада рыб по-
разному заражены ими (Шульман, Берениус и Захарова, 1958). В губах
КиЩкойльской, Курмойльской, особенноЛахтинской, наблюдалось срав-
нительно большое количество паразитов, заражение которыми связано
с поеданием рыбами водяных осликов. Рыбы из многих губ сильно зара-
жены глохидиями, что указывает на сравнительно большое количество
пластинчатожаберных моллюсков из рода Anodonta. В ряде районов Сям-
озера (п-ов Азанаволок, о-ва Кудомсаары, Кюгенсаары), мыс Инжун-
11
наволок и др., где скапливаются рыбоядные птицы, у рыб встречается
большое количество метацеркарий Tetracotyle variegata. Другие паразиты,
главными хозяевами которых также являются рыбоядные птицы (Diplo-
stomulum spathaceum, D. clavatum и др.), распределены еще более моза-
ично, что зависит еще и от распространения их первых промежуточных
хозяев (Limnea stagnalis, Galba polustris, Radix ovata и др.).
Большую роль играет также территориальная близость промежуточ-
ных и окончательных хозяев и, как мы увидим ниже, наличие между ними
пищевых связей. Это обстоятельство также определяет мозаичность рас-
пределения паразитов в пределах одного водоема и наличие различно
зараженных локальных стад рыб.
Зависимость паразитофауны от характера питания и состава пищи
хозяев. Заражение рыб почти всеми видами эндопаразитических гельмин-
тов, за исключением церкарий, связано с поеданием определенных про-
межуточных хозяев. Характер питания является одним из самых суще-
ственных факторов, обусловливающих заражение рыб большинством
паразитов, ибо влияние экологических факторов на паразитофауну рыбы
зачастую связано с изменением состава ее пищи.
Выработка специфичности паразитов к определенному хозяину невоз-
можна без наличия длительных пищевых связей между промежуточными
и главными хозяевами. Поэтому у хищных рыб, у планктофагов и у бенто-
фагов складывается своя характерная паразитофауна. У первых она
состоит в значительной степени из паразитов, вторым промежуточным
хозяином которых являются рыбы (Rhaphidascaris acus, Triaenophorus
nodulosus, T. crassus, Bucephalus polymorphous). К ним часто прибавляется
Azygia lucii, церкарии которой рыба сама активно ловит и проглатывает
благодаря ее большому, хорошо заметному хвосту. Кроме того, у хищных
рыб может произойти аккумуляция паразитов, которые находились
в заглоченной рыбе, но после переваривания последней прижились в но-
вом для них хозяине.
У планктофагов чаще можно встретить паразитов, промежуточными
хозяевами которых являются планктонные веслоногие раки (Proteoce-
phalus, Camallanus, личинки Triaenophorus и др.). Наконец, у бентосояд-
ных рыб естественно должны преобладать гельминты, промежуточными
хозяевами которых являются бентосные организмы (A llocreadium iso-
porum, Sphaerostroma bramae, большинство скребней, представители се-
мейства Caryophyllaeidae и др.).
У растительноядных обычно бывает обедненная фауна кишечных гель-
минтов. Так как у большинства рыб питание в той или иной степени бы-
вает смешанным или в отдельные периоды жизни или сезоны может ме-
няться, состав паразитофауны соответственно несколько отступает от
указанной выше схемы.
Даже заражение многими паразитами с прямым циклом (Myxospori-
dia. Microsporidia, Coccidid) косвенным образом связано с питанием,
так как оно происходит путем заглатывания рыбой спор этих паразитов.
В данном случае главным определяющим моментом в заражении является
уже не состав пищи, а способ ее заглатывания. Рыбы, берущие пищу из
толщи воды (планктофаги и хищники), имеют значительно больше шан-
сов заразиться в первую очередь миксоспори днями, споры которых в той
или иной степени приспособлены к замедленному опусканию на дно.
К ним относятся Henneguya и Myxobilatus, имеющие специальные отростки,
которые увеличивают поверхность тела; Chloromyxum и Sphaerospora,
размеры спор которых настолько уменьшены, что благодаря сильному
увеличению отношения площади их поверхности к объему могут свободно
подниматься токами воды; споры Myxidium и Zschokkellea, имеющие
форму сигары, с относительно большей поверхностью, чем споры Мухо-
12
ius. Конечно, рыбы могут заглатывать из толщи воды и споры миксо-
поридий, не имеющих специального приспособления для замедленного
пускания на дно, однако шансов заражения такими миксоспоридиями
• >раздо меньше, и их удельный вес у планктофагов и хищных рыб очень
чал.
Рыбы, берущие пищу со дна водоема (бентофаги и растительноядные),
режде всего сильно заражены миксоспоридиями, споры которых не имеют
приспособлений для парения в воде и быстро опускаются на дно {Мухо-
' >lus, Thelohanellus и Myxosomci). Споры, имеющие приспособления
к замедленному опусканию на дно, не будучи проглочены рыбой, в конце
концов достигают дна и там накапливаются, что создает предпосылки
• ля заражения ими рыб, берущих пищу со дна. Именно эти рыбы являются
наиболее зараженными миксоспоридиями. Рыбы, которые занимают про-
межуточное положение, имеют возможность заразиться и теми, и дру-
Рис. 3. Элективность питания ряпушки Онежского озера
(по Герду, с изменениями).
1 — состав пробы планктона: 2 — состав пищи ряпушки. Белое —
веслоногие раки (Copepoda). черное — ветвистоусые раки
((tadocera).
гими миксоспоридиями. Однако зараженность их будет ниже, чем у рыб,
более связанных с дном.
Наличие или отсутствие пищевых связей является в некоторых слу-
чаях причиной парадоксальных, на первый взгляд, явлений. В щуке
Сямозера встречается в больших количествах Triaenophorus crassus,
вторым промежуточным хозяином которого являются лососевые. В дру-
гих водоемах он встречается реже, а в Пертозере и Кончезере, несмотря
на наличие сигов, вообще отсутствует. Это связано с тем, что в Сямозере
щука усиленно питается лососевыми, а в Кончезере и Пертозере вообще
не питается ими, что приводит к разрыву пищевых связей и полному ис-
чезновению паразита.
В самых эвтрофированных водоемах с богатым планктоном заражен-
ность рыб паразитами, промежуточными хозяевами которых являются
планктонные веслоногие раки, заметно меньше, чем в других водоемах
с более обедненным планктоном. В то же время в дистрофном водоеме
зараженность этими паразитами {Triaenophorus nodulosus, Camallanus
lacustris, Proteocephalus percae, P. torulosus и др.) довольно значительная.
Jto связано с тем, что большинство планктофагов предпочитает питаться
не веслоногими раками, а ветвистоусыми. Даже в тех случаях, когда
в планктоне водоема преобладают веслоногие раки, в питании рыбы за-
метно преобладают ветвистоусые (рис. 3). Эта избирательность, возможно,
связана с тем, что вётвистоусые раки часто достигают крупных размеров,
менее подвижны и собираются большими стаями. В то же время проме-
жуточными хозяевами паразитов являются как раз веслоногие раки.
В водоемах, где много и копепод п кладоцер, первые не имеют большого
I?,
удельного веса в питании рыб, что уменьшает возможность заражения
их паразитами.
В дистрофированном оз. Салонярви планктон сильно обеднен, особенно
в отношении ветвистоусых рачков. В связи с этим рыба в больших коли-
чествах употребляет в пищу веслоногих раков, несмотря на то что их
в СалонярЪи меньше, чем в других водоемах. Соответственно увеличи-
вается возможность заражения паразитами, связанными с планктоном.
Возникает вопрос, почему паразиты не используют в качестве проме-
жуточных хозяев кладоцер, играющих такую большую роль в питании
рыб. По нашему мнению, это связано с характером питания ветвистоусых
раков. Являясь фильтраторами, они питаются бактериями, мелкими водо-
рослями, дрожжевыми грибками. Естественно, что сравнительно крупные
яйца и личинки гельминтов не могут быть заглочены ветвистоусыми
раками. Даже в тех случаях, когда кладоцеры являются хищниками
(Leptodora kindti и Bitotrephes'), они не проглатывают добычу целиком,
а предварительно измельчают ее, что также исключает возможность
заражения яйцами гельминтов. Единственное исключение — возможность
заражения ветвистоусых рачков Daphnia pulex и Bosmina coregoni gibbera
метацеркариями Bunodera luciopercae — только подтверждает это пра-
вило, так как церкарий дигенетических сосальщиков активно внедряется
во второго промежуточного хозяина, не используя пищеварительный
тракт. Что же касается веслоногих, то большинство из них — хищники,
проглатывающие свою добычу целиком. Даже встречающиеся среди них
фильтраторы (Diaptomus) способны заглатывать объекты больших раз-
меров.
Последним из разобранных нами вторичнопериодических факторов
являются возрастные изменения паразитофауны рыб, но в связи с тем,
что они освещены в специальной статье (Полянский и Шульман, 1956),
в настоящей работе мы не касаемся этого вопроса.
Зависимость паразитофауны рыб от непериодически действующих
экологических факторов. В Карелии в большинстве случаев мы не смогли
заметить влияния на паразитофауну рыб факторов, не имеющих законо-
мерной периодичности, так как сила воздействия их обычно неве-
лика.
В тех же случаях, когда она значительна, эти факторы могут принять
катастрофический для животных характер. Только в этом случае влия-
ние подобных факторов на паразитофауну становилось заметным.
В Карелии наблюдалось только два таких случая. В 1932 г. в Кон-
чезере и Пертозере вспыхнула сильная эпизоотия шистоцефалеза, что
привело к массовой гибели и почти полному исчезновению колюшки.
Таким образом, вторично периодический фактор, т. е. изменение степени
зараженности в отдельные годы, достигнув большой силы, стал неперио-
дически действующим и привел к изменению состава фауны водоема. Это
в свою очередь вызвало резкое сокращение зараженности оставшихся в жи-
вых колюшек моногенетическими сосальщиками из рода Gyrodactylus
(G. rarus и G. arcuatus) и переход их на других рыб (личинок уклеи).
Другим примером является акклиматизация ондатры. Благодаря
выеданию ею пластинчатожаберных моллюсков в Кончезере и Перто-
зере резко сократилась зараженность рыб глохидиями и дигенетическим
сосальщиком Bucephalus polymorphous, личиночные стадии которого пара-
зитируют в моллюсках Unto и Anodonta.
А. С. Лутта (1941) отмечает, что под действием завезенного вместе
с акклиматизируемой севрюгой моногенетического сосальщика Nitz-
schia sturionis в Аральское море возникла массовая эпизоотия.
Зависимость паразитофауны рыб от их миграций. Весьма сложно и
своеобразно проявляется влияние миграций рыб на их паразитофауну.
14
В тех случаях, когда они незначительны и совершаются в водоемах со
сходным режимом (нерестовые миграции леща из Крошнозера и Шот-
озера в Миккельское озеро), качественных изменений в паразитофауне
не наблюдается. При более протяженных миграциях (например, шуй-
ского сига из Онежского озера вверх по р. Шуе) происходят иногда за-
метные изменения паразитофауны: сиг по мере продвижения теряет
паразитов Echinorhynchus salmonis и Cystidicola farionis. Промежуточным
хозяином является реликтовый рачок Pontoporeia affinis, отсутствую-
щий в Сямозере, Вагатозере и Шотозере. В каждом из этих озер он при-
обретает характерных для данных водоемов паразитов (Винниченко,
1964).
Таким образом, миграция рыб в пределах только пресных и, по-види-
мому, только морских водоемов обусловливает воздействие на их паразито-
фауну вторичнопериодических факторов. При миграции рыбы из прес-
ных вод в морские и наоборот сила воздействия этих факторов настолько
возрастает, что они принимают для паразитов рыбы катастрофический
характер и приводят к полной или почти полной гибели их.
Однако поскольку воздействие этих катастрофических факторов имеет
периодически действующий в течение очень длительного времени харак-
тер, то у некоторых паразитов могут возникнуть ответные приспособи-
тельные реакции. Так, некоторые миксоспоридии (Myxidium oviforme,
Chloromyxum orientalis, отчасти Henneguya zschokkei и Myxosoma cerebralis)
заражают рыбу в пресной воде, живут в ней в течение всего периода мор-
ской жизни рыбы, затем по возвращении ее на нерест производят споры,
которые здесь выводятся наружу, с тем чтобы в пресной воде произошло
заражение новых рыб.
Таким образом, вторичнопериодические факторы, достигнув вначале
такой силы, что по характеру воздействия стали совпадать с сильно дей-
ствующими непериодическими, в процессе эволюции и приспособления
паразитов снова стали действовать как вторичнопериодические.
Зависимость паразитофауны рыб от типа водоема и от изменения его
режима в течение длительного промежутка времени. Паразитофауна
каждого из исследованных нами 9 озер обладает своими характерными
особенностями. Эти особенности в первую очередь определяются гене-
зисом водоемов, их типом и связанным с ними составом гидрофауны.
Озера эти относятся к трем различным по характеру и генезису биолимно-
логическим районам.
Пертозеро и Кончезеро относятся к Заонежскому району. Они яв-
ляются, по-видимому, остатками Петрозаводской губы Онежского озера.
Эти олиготрофные, богатые амфиподами водоемы сохранили реликтовых
ракообразных и связанных с ними паразитов.
Все остальные озера, кроме Салонярви, относятся к району Онего-
Ладожского перешейка. Они неглубокие, сравнительно богаты водной
растительностью, отличаются более высоким температурным режимом;
в них более обильно представлены карповые рыбы, среди которых много
южных форм. Эти озера наиболее продвинулись в сторону эвтрофикации,
хотя у некоторых из них имеет место влияние проточности, гумификации,
образование рудной корки.
Салонярви относится к юго-западному болотистому району со сравни-
тельно неглубокими, сильно гумифицированными, слабо заросшими
озерами.
Обзор ихтиопаразитофауны исследованных нами озер показывает
исключительную зависимость ее от режима водоемов. Основными момен-
тами этого режима являются размеры водоема, химизм воды, скорость
течения, характер берегов и грунта. Сочетание этих факторов определяет
1 Г)
характер флоры и фауны и связанную с этим принадлежность к тому или
иному типу, что в свою очередь обусловливает состав паразитофауны.
В условиях Карелии наиболее богаты видами крупные олиготрофные
водоемы типа Ладожского и Онежского озер. Ладожское озеро насчи-
тывает свыше 130 видов паразитов, Онежское — около 120 видов. Такое
обилие паразитофауны обусловлено крупными размерами озера, способ-
ствующими разнообразию фауны вообще, богатству и разнообразию их-
тиофауны в частности. Это делает возможным образование трофических
связей и облегчает существование паразитов с различными циклами раз-
вития.
Способствует разнообразию фауны и наличие большого количества
участков с разнообразным режимом, увеличивающее число экологи-
ческих ниш.
Неспециализированные олиготрофные водоемы с хорошим кислород-
ным режимом хотя и не создают оптимальных условий для очень высо-
кой численности каких-нибудь отдельных видов, все же обеспечивают
существование большого количества видов животных с самыми различ-
ными требованиями.
Несмотря на утрату некоторых оксифильных видов, крупный олиго-
трофный водоем бассейна р. Шуи, Сямозеро, отдельные губы которого
в большей или меньшей степени продвинулись в сторону эвтрофикации
и дистрофикации, сохраняет еще видовое богатство паразитофауны —
106 видов (см. таблицу).
Состав паразитофауны озер Карелии
Озера
Сямозеро.........
Вагатозеро ....
Шотозеро ....
Кончезеро ....
Пертозеро ....
Крошнозеро . . .
Миккельское озеро
Святозеро ....
Салонярви ....
Число видов пара- зитов, связанных с бентосом Число видов пара- зитов, связанных с планктоном « £ SB ® Общее число видов паразитов, разви- вающихся со сменой хозяев Число видов пара- зитов с прямым циклом Всего
Число видов п ЗИТОВ, ЦИКЛ К( рых еще до ко не расшифровг
23 14 7 44 62 106
20 14 8 42 53 95
22 12 6 40 57 97
21 14 7 42 49 91
18 11 7 36 48 84
16 10 31 48 79
17 9 3 29 47 76
14 И 1 26 39 65
10 7 3 20 31 51
Влияние таких факторов, как большая проточность, приток болот-
ных вод и образование рудной корки, вызвали качественное обеднение
паразитофауны в Шотозере и Вагатозере, имеющих в общем сходную
с Сямозером фауну. Наряду с качественным наблюдалось и значительное
количественное обеднение некоторых сохранившихся видов. Следует
отметить, что в Вагатозере в большей степени проявляется воздействие
проточности, а в Шотозере — гумификация и образование рудной корки.
В Вагатозере отмечено 95 видов паразитов, а в Шотозере — 97. Это не-
большое преобладание происходит за счет паразитов сома. Если же при-
нять во внимание только паразитов, развивающихся со сменой хозяев,
то в Шотозере окажется 40 видов, а в Вагатозере — 42.
16
Сравнительно много паразитов и в олиготрофных озерах Кончезер-
кой группы. В крупном с изрезанными берегами Кончезере насчиты-
вается большее количество видов, чем в более однородном с несколько
юедненной ихтиофауной Пертозере.
Эти данные дают нам возможность говорить о том, что для олиготроф-
ных водоемов характерно большое качественное разнообразие паразито-
фауны.
Что касается наиболее эвтрофированных водоемов Карелии — мезо-
трофных озер Крошнозера, Миккельского и Святозера, — то ихтио-
паразитофауна в них имеет меньшее качественное разнообразие. Это
• юусловлено тем, что в условиях Карелии эвтрофикации подвергаются
только небольшие водоемы с менее богатой фауной и специализация
водоемов, возрастание их биомассы происходят за счет создания опти-
мальных условий для одних видов и угнетения других. Явление качествен-
ного обеднения эвтрофных водоемов отмечалось и для свободноживущей
фауны (Лепнева, 1950; Александров, 1962). При этом в разных эвтрофи-
рованных водоемах могут создаваться оптимальные условия для раз-
личных групп животных, в связи с чем фауна их может не совпадать.
В зависимости от того, является ли животное или группа животных,
получивших большую численность в эвтрофированном водоеме, проме-
жуточными хозяевами паразитов или не являются ими, увеличение био-
массы будет сопровождаться или не сопровождаться увеличением коли-
чества сохранившихся в водоеме паразитов. Даже в случаях обилия
промежуточных хозяев возрастания численности паразитов, связанных
с ними, не наступит, если по каким-либо причинам эти хозяева не станут
массовой пищей для рыб.
Работы польских исследователей (Wisniewski, 1955, и др.) на оз. Друзно
показывают, что далеко зашедший процесс эвтрофикации приводит
к качественному обеднению паразитофауны населяющих его рыб.
Наибольшее обеднение паразитофауны рыб наступает в дистрофиро-
ванных водоемах, что хорошо видно на примере Салонярви, где обна-
ружен всего 51 вид паразитов, из которых только 20 развиваются со
сменой хозяев. Если не считать видов, заражение которыми происходит
в устье ручья, впадающего в Салонярви, то эти цифры будут еще ниже,
соответственно 48 и 17. Некоторые из сохранившихся видов могут встре-
чаться в больших количествах, поскольку из-за недостатка пищи
даже малочисленные хозяева могут играть большую роль в питании
рыбы.
Принадлежность водоемов к тому или иному типу есть результат опре-
деленного исторического процесса, при котором возможен переход от
одного типа к другому. В связи с этим мы вправе ожидать, что ихтио-
паразитофауна водоема в процессе длительного времени должна меняться.
Сравнение исследований, проведенных на Кончезере и Пертозере в 1931 —
1935 гг. Петрушевским и Быховской (1935), Горбуновой (1936), Быхов-
ской-Павловской (1940), с исследованиями Шульмана и Рыбак (1961),
Малаховой (1961) в 1953—1958 гг. на тех же озерах показали, что здесь
за четверть века произошли заметные изменения паразитофауны. Если
даже не принимать во внимание изменения зараженности некоторых
рыб паразитами, связанными с планктоном (Camallanus lacustris, Triae-
nophorus nodulosus, Proteocephalus torulosus), поскольку эти изменения
часто бывают противоречивыми и зависят от экологии отдельных видов
рыб, то и тогда мы заметим большие изменения. Сильно сократилась
численность Bucephalus polymorphous, что связано с заметным умень-
шением количества Anodonta', резко возросло количество представите-
лей- рода Ergasilus.
2 К природной очаговости
17
В 1931—1932 гг. в Пертозере было обнаружено 5 экз. Е. sieboldi на
жабрах одной щуки, в то время как в Кончезере он обнаружен не был.
М. Н. Горбунова, в 1935 г. исследовавшая 84 экз. щуки, нашла этого
рачка у 18 щук. При этом интенсивность заражения только один раз
достигала 11 экз., во всех других случаях она была единичной. В 1935 г.
И. Е. Быховская обнаружила один экземпляр Е. sieboldi у одного из
210 исследованных окуней Пертозера. Таким образом, общее число
Е. sieboldi, найденных в Пертозере, равно 6 экз., а в Кончезере — 18.
В 1953—1954 гг. Е. sieboldi оказался одним из самых распространенных
паразитов рыб этих озер: он был встречен на 5 видах рыб. В Кончезере
этим рачком были заражены все 16 исследованных щук (при интенсивности
заражения, доходящей до 379 экз. на одну рыбу, и средней интенсивности
126 экз.). Общее число паразитов, обнаруженных только на щуках, соста-
вило 2012 экз. В Пертозере из 25 исследованных щук зараженными оказа-
лись 23. Максимальная интенсивность заражения достигала 252 экз. на одну
рыбу при средней интенсивности 87 экз. Общее число паразитов, обна-
руженных только на щуках, достигало 2005 экз.
В 1957—1958 гг. картина заражения рыб Е. sieboldi не изменилась.
По данным Р. П. Малаховой (1961), этот паразит встретился у щуки,
налима и окуня всего на 317 экз. рыб. В общем в 30-е годы в Кон-
чезере число рачков на одну рыбу составляло 0.09, а в 50-е — 21.9.
В Пертозере соответственно 0.02 и 22.6, что указывает на значитель-
ное увеличение зараженности. Заметное, хоть и не столь значительное
увеличение численности наблюдалось и у Е. briani.
Из обзора паразитофауны озер мы видели, что большее количество
Ergasilus встречается в эвтрофированных озерах или их губах. В связи
с этим можно предположить, что режим Пертозера и Кончезера за чет-
верть века продвинулся в сторону эвтрофикации. По аналогии с Киш-
койльской губой и данными о том, что высшая водная растительность
препятствует массовому развитию Ergasilus, можно предположить, что
дальнейшая эвтрофикация, сопровождаемая зарастанием водоемов, при-
ведет к снижению численности этих рачков.
В связи с вырубкой лесов и гидростроительством на реках Карелии
в настоящее время намечается все усиливающаяся гумификация водое-
мов. Это уже привело к заметному уменьшению численности Anodonta
во многих озерах. По-видимому, именно с этим связано слабое распростра-
нение глохидий и Bucephalus polijmorphus во многих озерах Карелии.
Дальнейшая дистрофикация приведет к сокращению эргазилид и к про-
чим изменениям паразитофауны, которые мы наблюдали в Салонярви.
Таким образом, паразитофауна рыб водоемов, чутко реагируя на все
изменения окружающего мира, развивается в том или ином направлении.
В результате паразитологических исследований рыб 9 озер бассейна
р. Шуи прослежена зависимость паразитофауны рыб от ряда экологиче-
ских факторов: сезонных изменений климата, климатических колеба-
ний в отдельные годы, проточности водоема, его размера и химического
состава воды.
Рассмотрено влияние на паразитофауну рыбы некоторых особенностей
экологии ее хозяев: миграции, сезонной активности, состава пищи и спо-
соба приема ее.
Выяснено, что рыбам каждого типа водоема соответствует своя опре-
деленная паразитофауна. Так как водоемы в течение длительного вре-
мени изменяются в сторону эвтрофикации или дистрофикации, то соответ-
ствующим образом за это время меняется и паразитофауна населяющих
их рыб.
18
Литература
Александров Б. М. 1962. О донной фауне озер Карелии. Тр. научи, конф, по
изуч. внутр, водоемов Прибалтики, Изд. АН СССР, М.—Л. : 128—129.
Баранов И. В. 1962. Лимнологические типы озер СССР. Гидрометиздат,
Л. : 1—276.
Бауэр О. Н. 1950. Паразитофауна окуня оз. Сартлан и причины его постепенного
обеднения. Тр. Барабинск. отд. ВНИОРХ, IV, Новосибирск : 53—58.
Беляев Г. М.иЭ.А. Зеликман. 1950. Зараженность трематодами некоторых
беспозвоночных Белого моря в зависимости от их осморегуляторных способ-
ностей. ДАН СССР, 71, 4 : 813-815.
Быховский Б. Е. 1939. Паразитологические исследования на Барабинских
озерах. I. Паразитофауна рыб. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, VI,
Л. : 432—588.
Быховская И. Е. 1936а. Материалы по паразитологии рыб Карелии. II. Па-
разитофауна рыб малых водоемов — «ламб». Тр. Бород, биол. ст., VIII,
2 : 123—138.
Быховская И. Е. 19366. О влиянии размеров водоема на паразитофауну рыб.
Уч. зап. ЛГУ, 7, сер. биол., 3 : 163—166.
Быховская И. Е. 1941. Паразитофауна окуня (Perea fluviatilis L.) СССР и ее
динамика в зависимости от возраста хозяина. (Тез. к дисс.). ЗИН АН СССР,
Л. : 1—4.
Быховская-Павловская И. Е. 1940. Влияние возраста на изменение
паразитофауны у окуня. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, VIII.,
Л. : 99—130.
Быховская-Павловская И. Е. 1949. Паразитофауна окуня (Perea flu-
viatilis L.) и влияние некоторых экологических факторов на ее изменения.
Изв. АН СССР, сер. биол., 3 : 316—339.
Винниченко Л. Н. 1964. Паразиты сиговых (Coregonus) некоторых озер Ка-
релии. Настоящий сборник : 21.
Герд С. В. 1962. К вопросу о биологических типах озер Карелии. Тр. научи, конф,
по изуч. внутр, водоемов Прибалтики, Изд. АН СССР, М.—Л. : 24—28.
Горбунова М. Н. 1936. Возрастные изменения паразитофауны щуки и плотвы.
Уч. зап. ЛГУ, 7, сер. биол., 3 : 5—90.
Догель В. А. 1941, 1947, 1962. Курс общей паразитологии. Л. : 1—461.
ДогельВ. А. иБ. Е. Быховский. 1934. Фауна паразитов рыб Аральского
моря. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, IV, Л. : 241—346.
Догель В. А. и Б. Е. Б ы х о в с к и й. 1939. Паразиты рыб Каспийского моря.
Тр. по комплексн. изуч. Каспийского моря, VII : 1 —15 .
Догель В. и ГПетрушевский. (Dogiel V. und G. Petruschew-
s k y). 1933. Die Wirkung des Aufenthaltsorts auf die Parasitenfauna des Lach-
ses wahrend seiner verschiedenen Lebensperioden. Arch. f. Hydrobiol.,
XXVI : 659—673.
Догель В. А. и Г. К. Петрушевский. 1935. Опыт экологического иссле-
дования паразитофауны беломорской семги. Вопр. экол. и биоценол., 2 : 137—
169.
Дубинин В. Б. 1948. Влияние осолонения реки Малый Увень на паразитофауну
населяющих ее рыб. Зоол. журн., 27, 4 : 335—341.
Захватан В. О. 1951. Паразити риб водо!м. Закарпатсько! облает!. Наук,
зап. Льв!вськ. наук, природозн. музею АН УРСР, 1 : 119—149.
Захватан В. О. i О. П. Кулак!вська. 1951. Паразити риб верх!в’я
Дшстра, Наук. зап. Льв!вськ. наук, природозн. музею АН УРСР, 1 : 150 —
155.
Кудрявцева Е. С. 1957. Паразитофауны рыб р. Сухоны и Кубенского озера.
Зоол. журн., 36, 9 : 1299—1303.
Л е п н е в а С. Г. 1950. Жизнь в озерах. Жизнь пресных вод СССР, III.
Изд. АН СССР, Л.
Л и т и н с к и й Ю. Б. 1959. Геоморфология Сямозера. Тр. Сямозерской компл.
экспед. Карельск. фил. АН СССР, I, Петрозаводск : 74—94.
Л у т т а А. С. 1941. Воспаление жабер у Acipenser nudiventris, вызванное моногене-
тическим сосальщиком Nitzschia sturionis Abildg. Зоол. журн., 20, 4—5 : 520—
527.
Малахова Р. П. 1961. Сезонные измененпя паразитофауны некоторых рыб Кон-
чезера. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 30, Петрозаводск : 55—78.
Мончадский А. С. 1958. О классификации факторов окружающей среды*
Зоол. журн., 37, 5 : 680—692.
Мончадский А. С. 1961. Понятие о факторах в экологии. Зоол. журн., 40,
9 : 1299—1303.
Мончадский А. С. 1962. Экологические факторы и принципы их классификации.
Журн. общ. биол., 23, 5 : 370—380.
2*
19
Основные проблемы паразитологии рыб. 1958. Под ред. В. А. Догеля, Г. К. Пе-
трушевского и Ю. И. Полянского. Изд. ЛГУ : 1—364.
Петрушевский Г. К. 1933. О зараженности рыб Онежского озера плероцерко-
идами широкого лентеца. Тр. Бород, биол. ст., VI, 2 : 167—189.
Петрушевский Г.К. 1940. Материалы по паразитологии рыб Карелии. II. Па-
разиты рыб Онежского озера. Уч. зап. Лен. гос. пед. инет. им. Герцена,
XXX : 133-184.
Петрушевский Г. К. и И. Е. Быховская (Павловская). 1933.
О распространении личинок широкого лентеца в рыбах Карелии. Тр. Бород,
биол. ст., VI, 2 : 4—26.
Петрушевский Г. и И. Быховская (Павловская). 1935. Мате-
риалы по паразитологии рыб Карелии. I. Паразиты рыб озер района Конче-
зера. Тр. Бород, биол. ст., VIII, 1 : 15—77.
Полянский Ю. И. 1955. Материалы по паразитологии рыб северных морей
СССР. Паразиты рыб Баренцева моря. Тр. ЗИН АН СССР, 19 : 5—170.
Полянский Ю. И. и С. С. Шульман. 1956. Возрастные изменения парази-
тофауны рыб. Тр. К-Ф. фил. АН СССР, 4, Петрозаводск : 3—26.
Фролова Е.Н. 1964. Паразитофауна моллюсков озер Карелии. Настоящий сбор-
ник : 58.
Штейн Г. А. 1959. К вопросу о жизненном цикле и условиях обитания нематод
Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845). ДАН СССР, 127, 6 : 1320—1321.
Шульман С. С. 1950. Паразиты рыб водоемов Латвийской ССР (Тез. дисс.).
Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР, IV : 278—281.
Шульман С. С. 1959. Паразиты рыб восточной части Балтийского моря. Тр. совещ.
Ихтиол, комиссии АН СССР, 9 : 184—187.
Шульман С. С. 1961. Паразитофауна рыб Сямозерской группы озер. Тр. Сямо-
зерской компл. экспед. Карельск. фил. АН СССР, II, Петрозаводск : 173—
244.
Шульман С. С., Ю. И. Б е р е н и у с, 3. А. 3 а х а р о в а. 1958. Паразито-
фауна локальных стад некоторых рыб Сямозера. Тр. Карельск. фил. АН СССР,
14, Петрозаводск : 47—71.
Шульман С. С. иВ. Ф. Рыбак. 1961. Изменения паразитофауны рыб Перт-
озера и Кончезера за длительный промежуток времени. Вопр. паразитол. Ка-
релии. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 30, Петрозаводск : 24—54.
Шульман С. С. иР. Е. Шульман-Альбова. 1953. Паразиты рыб Белого
моря. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—198.
Gnadeberg W. 1949. Beitrage zur Biologie und Entwicklung des Ergasilus sieboldi
Nordmann (Copepoda parasitika). Z. f. Parasitenkunde, 14, 1—2.
Wisnewsk i W. L. 1955. Zagadnienia biocenologiczne w parazitologii. Wiadomosci
parazutologiczne, 21—2/55.
ПАРАЗИТЫ СИГОВЫХ (COREGONUS) НЕКОТОРЫХ ОЗЕР
КАРЕЛИИ
Л. Н. ВИННИЧЕНКО
В исследованиях паразитофауны водоемов Карелии были изучены
паразиты сиговых. Однако все сведения по паразитофауне этих рыб от-
носились к небольшому числу водоемов Южной Карелии. Сравнительно»
слабо была изучена зависимость паразитофауны от экологических усло-
вий: типа водоема, миграции хозяина. Поэтому при возобновлении
паразитологических работ на пресных водоемах Карелии особое внимание
было обращено на изучение паразитофауны этих ценных промысловых
рыб в экологическом аспекте.
Для исследования брались представители рода Coregonus из 9 раз-
личных озер Карелии. Все озера, кроме Сегозера, входят в состав бас-
сейна р. Шуи. Работы проводились с 1953 по 1960 г.
Исследования паразитофауны рыб велись методом полного паразито-
логического вскрытия.1
Мы старались охватить водоемы различного типа с разными гидро-
логическими режимами. Все исследованные озера являются олиготроф-
ными, в разной степени подвергшимися эвтрофикации или дистрофика-
ции.
Сегозеро включается в беломорский бассейн. Оно расположено между
Онежским озером и Белым морем. Озеро богато заливами и островами.
Имеет довольно суровый термический режим, который обусловил здесь
немногочисленный видовой состав рыб и преобладание в ихтиофауне
озера лососевых (Озера Карелии, 1959 : 465—482).
Пертозеро — глубоководное, олиготрофное, с выраженными приз-
наками перехода к мезотрофному типу озер (там же : 244—252). Судя по
паразитологическим данным, за последние 25 лет процесс эвтрофикации
получил здесь большое развитие (Шульман и Рыбак, 1961).
Кончезеро — мезотрофное озеро, отличающееся от Пертозера неко-
торой гумификацией. Сильно вытянутое, с изрезанной береговой линией,
имеет большое количество заливов и островов (Озера Карелии : 252—
261). Паразитологические данные так же, как и в Пертозере, указывают
на процесс эвтрофикации (Шульман и Рыбак, 1961).
Сямозеро имеет разные режимы отдельных участков. Б то время как
центральный участок озера является олиготрофным, отдельные губы и
заливы озера в большей или меньшей степени эвтрофированы. Термиче-
ские особенности Сямозера наиболее благоприятны для развития орга-
1 Пользуюсь случаем поблагодарить проф. Ю. И. Полянского и старшего науч-
ного сотрудника С. С. Шульмана за повседневную помощь с их стороны и руководство
в сборе и обработке материала, а также А. Ф. Смирнова и Е. С. Кожину за помощь
в определении сигов и В. Ф. Рыбак за оказываемую помощь в условиях экспедиции.
21
нической жизни — водной фауны — по сравнению с другими рассматри-
ваемыми водоемами. Сравнительно невысоко в нем содержание кислорода
(Озера Карелии : 163—182).
Крошнозеро и Святозеро — водоемы в значительной мере эвтрофиро-
ванные. Проточность их невелика (там же : 99—205 и 211—225).
Шотозеро — дистрофированное, проточное. Дно покрыто рудной кор-
кой, и только немногие участки остаются свободными. Обилие солей же-
леза отрицательно влияет на кормовую площадь. Наблюдается обедне-
ние бентоса и планктона. Вагатозеро сохраняет черты Шотозера, но
отличается от него большей проточностью (показатель водообмена по
Китаеву — 49.8, а по Машканцевой — 64; см. там же : 191—196).
Салонярви — обедненный дистрофный водоем (там же : 151 —157).
Рыбы рода Coregonus широко распространены в озерах Карелии. Из
8000 озер 2930, т. е. 36.6% от общего числа озер, имеют в составе своей
ихтиофауны сиговых.
Сиги чрезвычайно требовательны к условиям существования. Опти-
мальными для них являются водоемы олиготрофного типа с высоким со-
держанием кислорода и низкой температурой воды — не выше 16—20° С.
В ряде озер, утративших эти свойства в процессе эвтрофикации или
дистрофикации, сиги исчезли (сравнительно недавно перевелись сиги
в Заонежье). На пути к исчезновению, по-видимому, находятся сиги
Сямозера. Местный сиг там мелкий, характеризуется небольшой плодо-
витостью, численность его невелика.
Паразитофауна сигов
Сиги (Coregonus lavaretus) — чрезвычайно распространенная се-
верная форма. В силу своей пластичности они быстро приспосабливаются
к местным условиям и образуют локальные разновидности, которые раз-
личаются морфологически (прежде всего числом и формой жаберных ты-
чинок). Систематика таких местных форм сильно затруднена. Мы при-
держиваемся системы Правдина (Правдин, 1954), который относит почти
всех карельских сигов к подвидам одного вида — Coregonus lavaretus.
Нами были вскрыты сиги 4 подвидов: С. lavaretus ludoga (20 экз. из
Сегозера); С. lavaretus n. lacustris (12 экз. из Пертозера и 15 экз. из Кон-
чезера); С. lavaretus karelicus (15 экз. из Сямозера) — сиги озерные и
С. lavaretus lavaretoides n. schuensis — сиг шуйский проходной из 3 озер
по ходу его миграции: Вагатозера (15 экз.), Шотозера (15 экз.) и Сям-
озера (13 экз.).
Паразитофауна сигов имеет большое видовое разнообразие и насчи-
тывает в своем составе следующих паразитов:
Сиги Ряпушка
М icrosporidia................................ 1 —
М yxosporidia................................. 4 5
Infusoria..................................... 1 —
Т rematodes................................... 3 4
М onogenoidea ................................ 1 2
Cestoidea..................................... 3 3
Nematoda...................................... 5 1
Acanthocephala................................ 2 —
Lamellibranchia............................... 1 1
Crustacea..................................... 3 —
Такой большой набор паразитов объясняется широким спектром пита-
ния сига, который может питаться как бентосом, так и планктоном и,
кроме того, быть хищником. Так как биология туводных (озерных) си-
гов отличается от биологии сигов проходных, мы рассматриваем их
паразитофауны отдельно.
22
Сравнивая паразитофауну озерных сигов (табл. 1), можно отметить,
что наибольшее заражение имеют сиги лудога из Сегозера — 17 видов
ч^разитов. На втором месте по зараженности стоит сиг карельский из
Сямозера — 14 видов паразитов, затем идут немноготычинковые озер-
ные сиги из Пертозера — 8 видов паразитов, и, наконец, на последнем
месте по зараженности стоят немноготычинковые озерные сиги из Кон-
чезера — 6 видов паразитов.
Такое распределение зараженности становится понятным, если учесть,
что Сегозеро и Сямозеро являются большими водоемами с разнообраз-
ной гидрофауной. Как известно, более богатая гидрофауна вообще и
ихтиофауна в частности способствуют и большему разнообразию пара-
злтофауны рыб. Богатству паразитофауны, кроме того, способствует
наличие в водоеме родственных видов рыб. В отличие от Пертозера и
Кончезера, где имеется только один вид сига, в Сямозере, кроме сига
карельского, имеется сиг шуйский проходной и ряпушка. В Сегозере
водится лосось, палия и сиг, который образует здесь 6 местных форм.
Хотя все эти лососевые и занимают различные экологические ниши,
однако их присутствие заметно влияет на паразитофауну местного сига,
создавая возможности для обмена паразитами.
Сравнительно сильная зараженность сигов видами Cystidicola farionis,
Echinorhynchus salmonis (табл. 1) является следствием питания их релик-
товым рачком Pontoporea affinis — промежуточным хозяином этих пара-
зитов (Герд, 1951). Высокий процент заражения сигов всех озер цестодой
Proteocephalus exiguus (промежуточный хозяин Cyclops scutifera) может
служить указанием на большую роль планктона в питании сигов.
От паразитофауны других сигов наиболее отличается паразитофауна
сигов лудоги из Сегозера, которые в большей степени были заражены
миксоспоридиями (табл. 1). В Сегозере сиг на 45% был заражен сосаль-
щиком Crept dost отит farionis, что объясняется большим количеством
пластинчатожаберных моллюсков в местах кормежки сигов. Только
в сигах из Сегозера был обнаружен Cyathocephalus truncatus (35%).
Кроме 2 северных паразитов, общих с сигом карельским из Сямозера
{Crept dost отит farionis и Discocotyle sagittatuni), сиг лудога заражен
Henneguya zschokkei, Cyathocephalus truncatus и рачками Achtheres extensus
и A. coregonorum — северными паразитами, которые не были встречены
в сигах из других озер. Такое видовое разнообразие паразитов сига из
Сегозера связано с географическим положением водоема, который от-
носится к ледовитоморской провинции Циркумполярной подобласти,
где условия существования для северных форм — лососевых и их специ-
фичных паразитов — наиболее оптимальны.
Паразитофауна сига карельского из Сямозера наиболее близка к пара-
зитофауне сига лудоги из Сегозера. Причина — близость их географиче-
ского положения. Сямозеро входит в бассейн Балтийского моря и от-
носится к невскому округу, являющемуся переходным от Средиземно-
морской подобласти к Циркумполярной. Причем в балтийской провин-
ции и особенно в невском округе по направлению с юго-запада на северо-
восток число северных видов увеличивается, а южных уменьшается (Берг,
1949; Шульман, 1958). Сямозеро, как известно, расположено недалеко
от северо-восточной границы невского округа. Это и обусловливает боль-
шое сходство паразитофауны населяющих ее рыб с паразитофауной рыб
ледовитоморской провинции. Главной особенностью паразитофауны ка-
рельского сига из Сямозера является отсутствие Cystidicola farionis и
Echihorhynchus salmonis, что связано с отсутствием в озере промежуточ-
ного хозяина этих паразитов — реликтового бокоплава Pontoporea af-
finis. В состав паразитофауны сига входят 5 видов паразитов: Triaeno-
phorus crassus, Diphyllobothrium sp. larva «В» и Diphyllobothrium sp. larva
23
Таб
Паразитофауна
Вид паразита Локализация Сямо
экстенсив- ность за- ражения (в °/о)
Chloromyxum coregoni. Желчный пузырь 6.6
Henneguya zschokkei. Мышцы —
Trichodina sp. Жабры —
Crepidostomum farionis. Кишечник, желчный пузырь 6.6
Phyllodistomum conostomum. Мочеточники —
Diplostomulum spathaceum. Хрусталик 40
D. clavatum. Стекловидное тело 53.3
Tetracotyle intermedia. Почки, стенка кишечника, сердце, пла- 86.6
вательный пузырь, печень
Discocotyle sagittatum. Жабры 40.0
Cyathocephalus truncatus. Пилорические придатки —
Triaenophorus crassus. Мышцы 33.3
Diphyllobothrium sp. larva «В». Стенка кишечника 13.3
Diphyllobothrium sp. larva «С». Стенка желудка 13.3
Proteocephalus exiguus. Кишечник 40.0
Rhabdochona denudata. » 6.6
Cystidicola farionis. Плавательный пузырь —
Camallanus lacustris. Кишечник —
C. truncatus. » 6.6
Cucullanus truttae. » —
Echinorhynchus salmonis. » —
Acanthnocephalus lucii. » 13.3
Unionidae (глохидии). Жабры 13.3
Ergasilus sieboldi. » —
Achtheres extensus. » —
A. coregonorum.' » —
«С», Proteocephalus exiguus и Camallanus truncatus, заражение которыми
связано с питанием сига планктоном.
Паразитофауна немноготычинкового сига из Пертозера очень сходна
с паразитофауной этого же сига из Кончезера, что объясняется сходным
режимом водоемов. Бедность паразитофауны сигов этих 2 озер связана,
по-видимому, с тем, что сиги в них обитают в глубоких ямах, где живет
относительно небольшое число видов беспозвоночных и большой удель-
ный вес имеют реликтовые ракообразные, играющие основную роль в пи-
тании сигов. Поэтому высок процент заражения только теми паразитами,
заражение которыми связано с питанием Pontoporea affinis. Бросающейся
в глаза особенностью паразитофауны кончезерского сига является вы-
сокий процент заражения теми видами паразитов, окончательными хо-
зяевами которых являются птицы —Dip lost omulum spathaceum и D. cla-
vatum, а также Tetracotyle intermedia.
Кроме местных, нами был вскрыт сиг озерно-речной шуйский -г- Соге-
gonus lavaretus lavaretoides n. schuensis (табл. 2). Он обитает в Онежском
озере, но для размножения идет в р. Шую и, поднимаясь по ней, доходит
до Сямозера и Шотозера, минуя лежащее на пути миграции Вагатозеро.
Для того чтобы попасть на место нереста к концу осени (ноябрь), про-
ходной сиг уже в мае начинает свой ход. После нереста шуйский сиг
тем же путем возвращается в Онежское озеро. Молодь сига в отличие от
цругих сигов (например, сунского) также не задерживается в Сямозере
и скатывается в Онежское озеро.
24
лица 1
озерных сигов
зеро (15 экз.) Кончезеро (15 экз.) Пертозеро (12 экз.) Сегозеро (20 экз.)
средняя ин- тенсивность заражения (экз.) экстенсив- ность зараже- ния (в %) средняя ин- тенсивность заражения (экз.) экстенсив- ность зараже- ния (в %) средняя ин- тенсивность заражения (экз.) экстенсив- ность зараже- ния (в %) средняя ин- тенсивность заражения (экз.)
5
— — — — — ‘ 25 3.8
— — — — — 5
37 — — — — 45 12
— — — — — 15 4.3
3 93.3 12.5 16.6 4 20 3.5
18 46.6 28.9 15.6 1 45 2
22.6 100 14.6 83.3 3.7 60 9.9
3.1 — — — — 5 3
— — — — — 35 2.2
1.6
1.3
1 — — — — 5 1
2.3 93.3 62.3 91.6 116.1 40 И
1
— 43.3 91.6 83.3 70.9 75 9.2
— — — 8.3 3
— — 10 2.5
— 33.3 5 83.3 29.8 35 7.5
1
1 16.6 1.5
— — — — — 10 1.5
— — — — — 20 1.7
Шуйский проходной сиг в период с 1932 по 1934 г. вскрывался
Г. К. Петрушевским (1940) в Петрозаводской губе Онежского озера, на-
против устья р. Шуи. Это дает нам возможность проследить изменения
паразитофауны шуйского сига по ходу его миграции.
Наиболее наглядно это можно увидеть по изменению зараженности
Cystidicola farionis и Echynorhynchus salmonis. Данных паразитов сиг
выносит из Онежского озера и нигде по ходу миграции не имеет возмож-
ности ими заразиться, так как промежуточный хозяин паразитов — ре-
ликтовый бокоплав Pontoporea affinis — встречается только в Онежском
озере. К сожалению, сравнение несколько затруднено тем, что было
вскрыто неодинаковое количество сигов. Поэтому для большей точности
в качестве критерия зараженности взято количество паразитов, прихо-
дящихся на одну исследованную рыбу:
Число Cysti-
dicola farionis
на 1 рыбу
Петрозаводская губа Онежского
Число Echi-
norhynchus
salmonis
на 1 рыбу
озера (по Петрушевскому) . . 4
Вагатозеро................... 1
Шотозеро....................... 1.6
Сямозеро..................... 0.8
8
0.06
0.06
0.3
Таким образом, падение интенсивности заражения шуйского сига
по мере хода вверх по р. Шуе связано с тем, что, идя на нерест, сиг почти
25
Таб
Паразитофауна проходного сига Coregonus
Петрозавод (Онежское Петрушевско
Вид Локализация экстенсив- ность зараже- ния (в %)
Glugea hertwigi.
Zschokkella nova.
Chloromyxum coregoni.
Myxobolus sp.
Henneguya zschokkei.
Cr epi dost отит farionis.
Phyllodistomum conostomum.
Diplostomulum spathaceum.
D. clavatum.
Tetracotyle intermedia.
Discocotyle sagittatum.
Triaenophorus crassus.
T. nodulosus.
Diphyllobothrium sp. larva «В».
Di phyllobothrium sp. larva «С».
Proteocephalus exiguus.
Cystidicola farionis.
Rhaphidascaris acus.
Camallanus lacustris.
C. truncatus.
Cucullanus truttae.
Echinorhynchus salmonis.
Acanthocephalus lucii.
Unionidae (глохидии).
Ergasilus sieboldi.
Achtheres coregonorum.
Argulus corgoni.
Стенка мочевого пузыря..........
Желчный пузырь..................
» » .........................
Мочевой пузырь..................
Мышцы...........................
Кишечник........................
Мочеточники.....................
Хрусталик.......................
Стекловидное тело ..............
Почки, сердце ..................
Жабры...........................
Мышцы...........................
» ...........................
» ...........................
Стенка желудка .................
Кишечник .......................
Плавательный пузырь.............
Стенка желудка .................
Кишечник........................
» .............................
» .............................
» .............................
» .............................
Жабры.............................
» .............................
Жаберная полость..................
Кожа, жабры.......................
39.6
6.6
19.8
19.8
13.2
19.8
26.4
52.3
26.4
7.7
6.6
перестает питаться; кроме того, сказывается и то, что сиг идет из большого
и богатого гидрофауной водоема (Онежское озеро) через водоемы значи-
тельно меньших размеров и с значительно более бедной фауной.
Менее резкое падение зараженности Cystidicola farionis по сравнению
с таковым Echinorhynchus salmonis, возможно, связано с тем, что нематоды,
живущие в закрытом органе (плавательный пузырь), выходят из тела
рыбы несколько позже, чем живущие в кишечнике скребни.
Кроме паразитов, вынесенных из Онежского озера, сиги приобретают
во время миграции незначительное количество других видов паразитов.
При этом каждое озеро накладывает свой отпечаток на паразитофауну
проходного сига. Примером этому может служить повышение заражен-
ности сигов личинками Тetracotyle intermedia и Triaenophorus crassus,
который отсутствовал у сигов в Онежском озере. Необходимо отметить
также заражение сига из Вагатозера личинками Raphidascaris acus
(в Онежском озере сиг им заражен не был). Наконец, в Шотозере шуй-
ский сиг был слабо заражен всеми видами ленточных червей. Это объяс-
няется тем, что среди планктонных организмов, обнаруженных в желудке
сига из Шотозера, встречались почти исключительно Bythotrephes cede-
stroeume, не являющиеся промежуточными хозяевами ленточных червей.
Причина различий в паразитофауне проходного сига в разных водое-
мах кроется в различном режиме водоемов, составе гидрофауны. Изме-
нения паразитофауны в зависимости от миграции тем сильнее, чем более
26
лица 2
lavaretus lavaretoides 11. schuensis
скан губа озеро), по му (13 экз.) Вагатозеро (15 экз.) Шотозеро (15 экз.) Сямозеро (13 экз.)
средняя ин- тенсивность заражения (экз.) экстенсив- ность зараже- ния (в %) средняя ин- тенсивность заражения (экз.) экстенсив- ность зараже- ния (в %) средняя ин- тенсивность заражения (экз.) экстенсив- ность зара- жения (в °/0) средняя ин- тенсивность заражения (экз.)
6.6
— 6.6
— — — 6.6 — 7.7
— 6.6
— 20 1.6 — — 7.7 3
— . — — — — 7.7
—- — — 46.6 1
1.5 20 4 20 1 7.7 4
4 — — 6.6 2
15 — — 6.6 1 53.7 80.7
1 6.6 1 40 1.5 53.7 4.8
— 20 1.6 — — 53.7 2
1 1 — —
— 40 4 6.6 1 38.5 2.6
2 — — — — 30.1 2.8
3 6.6 3.7 20 8 53.7 6
7 20 5.3 20 7.6 23.1 3.6
— 40 13.6 13.3 19.5 38.5 19.8
— — — — — 7.7 1
— — — — — 7.7 15
— — — 6.6 2
30 6.6 1 6.6 1 30.1 1
— — -- — — 7.7 46
-— — — — — 7.7 1
1 — — — - 7.7 1
— — — 6.6 1
1
меняется окружающая среда и биология самого хозяина. Поскольку из-
менение окружающей среды у проходных пресноводных сигов не столь
резко, как у рыб, идущих на нерест из моря, то изменение паразитофауны
пресноводных менее резкое, чем у лосося, кумжи и проходного морского
сига (Догель и Петрушевский, 1935; Шульман и Шульман-Альбова, 1953).
Паразитофауна ряпушки
Coregonus albula — ряпушка европейская (озерная форма) из 6 озер,
относящихся к бассейну р. Шуи (табл. 3). В отличие от сига, имеющего
смешанный тип питания — типичный планктофаг. В условиях карель-
ских озер наибольшее значение в ее питании имеют ветвистоусые рачки.
В тех случаях, когда количество ветвистоусых в водоеме уменьшается,
большую роль в питании начинают играть веслоногие рачки, представи-
тели которых являются промежуточными хозяевами Diphyllobothrium sp.
larva «В», Proteocephalus exiguus, Triaenophorus crassus (Покровский, 1953).
В составе паразитофауны ряпушки насчитывается 16 видов паразитов
(табл. 3), среди которых преобладают Diphyllobothrium sp. larva «В»,
Tetracotyle intermedia и Proteocephalus exiguus. Меньшее видовое разно-
образие паразитов по сравнению с сигом объясняется тем, что у ряпушки
более однородный спектр питания. Круг паразитов ее в основном огра-
ничивается только видами, жизненный цикл которых связан с планктон-
ными рачками. Примером этому может служить сравнение паразитофауны
27
Таб
Паразитофауна
Вид паразита Локализация Сямозеро (15 экз.) Святс (П
экстенсивность заражения (в %) средняя интен- сивность зара- жения (экз.) экстенсивность заражения (в %)
Zschokella nova. Желчный пузырь —.
Chloromyxum coregoni. » » — —
M yxobolus dispar. Стенка мочевого пузыря .... — — —
Myxobolus sp. Стенка желчного пузыря . . . — — —
Henneguya zschokkei. Мышцы — — —
Phyllodistomum conostomum. Мочеточники 26.6 3.75 —
Diplostomulum spathaceum. Хрусталик — — —
D. clavatum. Стекловидное тело — — —
Tetracotyle intermedia. Печень, почки, сердце, мозг, плавательный пузырь .... 93.3 26 40
Discocotyle sagittatum. Жабры 20 4 —
Diplozoon paradoxum. » 6.6 1
Triaenophorus crassus. Мышцы — — —
Diphyllobothrium sp. larva «В». Стенка пищевода 66.6 3.9 53.3
Proteocephalus exiguus. Кишечник, пилор. придатки . . 20 6 1-3 86.6
Rhaphidascaris acus. Печень — — 1-5
Unionidae (глохидии). Жабры — — —
Ergasilus sieboldi. » — — —
Argulus foliaceus. » — — —
ряпушки из Сямозера и паразитофауны местного сямозерского сига.
В то время как в состав паразитофауны ряпушки входит 6 видов парази-
тов, местный сямозерский сиг насчитывает в составе своей паразитофауны
14 видов паразитов. Отсутствие у ряпушки метацеркарий Diplostomulum
spathaceum и D. clavatum при довольно сильном заражении ими сига,
по-видимому, обусловлено тем, что сиги территориально более близки
к первым промежуточным хозяевам этих паразитов — моллюскам (в дан-
ном случае Limnaea stagnalis). Той же причиной можно объяснить отсут-
ствие у ряпушки личинок двустворчатых моллюсков — глохидий.
Паразитофауна ряпушки в разных водоемах далеко неодинакова.
На ряпушке из Святозера, Салонярви и Крошнозера не найден специфич-
ный лососевый паразит Discocotyle sagittatum, что, вероятно, объясняется
почти полным отсутствием других лососевых в водоеме.
Крошнозерская ряпушка оказалась наиболее сильно зараженной
миксоспоридиями. В ней были найдены 3 вида миксоспоридий, из них
один (Chloromyxum coregoni) специфичен для лососевых, а 2 других
(Zschokella nova и Myxobolus dispar) — карповые паразиты, что связано
с обилием карповых рыб в этом сильно эутрофированном водоеме.
Для ряпушки из Святозера характерен небогатый видовой состав
паразитофауны (всего 3 вида) и наибольшая зараженность видами, свя-
занными с планктоном Proteocephalus exiguus и Diphyllobothrium sp.
larva «В». Первое связано с узким спектром питания; второе, — по-ви-
димому, с тем, что промежуточные хозяева этих паразитов — веслоно-
гие рачки — играют большую роль в питании святозерской ряпушки,
чем это указано в литературе. Возможно, это связано с меньшим удельным
28
лица 3
ряпушки
весом Cladocera в водоеме в тот год, когда производились исследования
(колебания численности отдельных компонентов в разные годы отмечены
в литературе; Герд, 1951). Не исключено также, что даже при высокой
численности ветвистоусых рачков в водоемах ряпушка из-за сильного
прогревания тех мест, где они встречаются в наибольшем количестве,
откочевывает в участки с более холодной водой, где в большом количестве
представлены веслоногие рачки.
Ряпушка из Сямозера при сравнительно небольшом видовом составе
паразитофауны сильнее всего заражена метацеркариями Тetracotyle inter-
media, что связано с большим количеством рыбоядных птиц на этом водо-
еме. Относительно сильно заражена она также личинкой Diphyllobot-
hrium sp. larva «В».
Хотя ряпушка из Вагатозера имеет сравнительно разнообразный состав
паразитофауны, насчитывающий 10 видов, однако зараженность этими
паразитами была невелика (процент заражения ни у одного вида не пре-
вышал 33.3, а интенсивность заражения — 13 экз. на 1 рыбу). Отличи-
тельной особенностью паразитофауны ряпушки здесь является заражен-
ность возбудителем бугорковой болезни — Henneguya zschokkei, кото-
рая на ряпушке из других водоемов обнаружена не была.
Очень слабо была заражена ряпушка из Шотозера (табл. 3). Процент-
ное заражение в одном случае достигало 13.3, а у других 5 видов равня-
лось 6.6. Интенсивность заражения также у большинства видов не пре-
вышала единицы и только в 1 случае {Phyllodistomum conostomum) до-
стигала 7 экз. Такое обеднение паразитофауны связано с качественным
и количественным обеднением планктона этого дистрофированного,
29
сильно проточного водоема. Известную роль в этом водоеме играет также
обеднение бентоса., что связано с наличием рудной корки на дне озера.
Несомненное значение имеет и малочисленность ряпушки в озере.
Паразитофауна ряпушки из Салонярви находится, по-видимому, под
сильным влиянием дпстрофикации этого водоема. Здесь было обнаружено
всего лишь 2 вида паразитов Diphyllobothrium sp. larva «В» и Proteoce-
phalus exiguus, что является следствием общего обеднения гидрофауны.
В то же время процент заражения относительно высок. Возможно, это
связано с тем, что в планктоне сохранились промежуточные хозяева этих
паразитов, которые при общем обеднении планктона стали играть боль-
шую роль в питании ряпушки.
Из этого обзора видно, что характер водоема оказывает сильное влия-
ние на паразитофауну населяющих его рыб. Для выяснения этого влияния
О. Н. Бауэром (1946) было проведено сравнение паразитофауны ряпушки
из различных водоемов. Он рассматривал Coregonus albula pereslavica, Core-
gonus albulan Coregonus sardinella vessica — ряпушку из водоемов, где она
являлась единственным представителем лососевых (условно водоем I типа),
и Coregonus sardinella из водоемов, где имелись, кроме ряпушки, другие
представители лососевых (водоем II типа). Приводимое О. Н. Бауэром
сравнение паразитофауны ряпушки представляется нам несколько услов-
ным, так как, во-первых, для сравнений брались разные виды ряпушки
(Coregonus albula и Coregonus sardinella) и, во-вторых, сравнивались рыбы
с разной биологией — озерные (Coregonus albula) и проходные речные
(Coregonus sardinella)', наконец, сравнивались водоемы, относящиеся к раз-
личным зоогеографическим подобластям и провинциям (сибирский округ
ледовитоморской провинции Циркумполярной подобласти и каспийский
округ понто-арало-каспийской провинции Средиземноморской подобласти).
Сравнение Coregonus sardinella из Енисея с Coregonus albula pereslavica
из Переславского озера представляет интерес, как сравнение рыб с разной
биологией — проходных и озерных. Проходной образ жизни обусловли-
вает заражение сибирской ряпушки морскими и эстуарными паразитами.
Например, в р. Енисее Coregonus sardinella заражена Cory nosoma stru-
mosum, Eubothrium crassus, Echinorhynchus salmonis и Cystidicola farionis.
Кроме того, фауна этой ряпушки обогащена за счет сибирских элементов,
например Coregonus sibirica. Таким образом, паразитофауна ряпушки из
водоема II типа (р. Енисей) оказывается богаче паразитофауны ряпушки
из водоема I типа (Переславское озеро) в основном не потому, что в р. Ени-
сее есть другие, кроме ряпушки лососевые, а главным образом по пере-
численным выше причинам. К этим причинам прибавляется еще одна.
Обедненность паразитофауны ряпушки из Переславского озера объясня-
ется еще тем, что в этом озере, входящем в бассейн р. Волги (понто-арало-
каспийская провинция Средиземноморской подобласти), ряпушка сохра-
нилась как северный реликт, а, как известно, паразитофауна реликтовых
форм всегда обеднена.
Что же касается задачи, поставленной О. Н. Бауэром, то сравнение
водоемов I и II типа, по нашему мнению, необходимо проводить только
используя представителей одного вида, взятых из водоемов, равноценных
по географическому положению. Проведенное нами сравнение паразито-
фауны ряпушки из водоемов, где нет родственных видов (Крошнозеро),
с паразитофауной того же вида ряпушки из водоема, где имеются другие
лососевые (Сямозеро), показывает, что существенной разницы в их пара-
зитофауне нет, за исключением отсутствия у ряпушки Крошнозера Disco-
cotyle sagittatum. Не меняет картины сравнение паразитофауны крошно-
зерской ряпушки с ряпушкой из Онежского озера (Петрушевский, 1940).
Здесь наблюдается только большая интенсивность заражения ряпушки
в Онежском озере специфичными паразитами (Proteocephalus exiguus
30
и Diphy llob othrium sp. larva «В»). Несколько сильнее отличается паразито-
фауна крошнозерской ряпушки от таковой из Ладожского озера (Барышева
и Бауэр, 1957), которая сильнее заражена специфичными паразитами.
Таким образом, наиболее существенным в формировании паразито-
фауны ряпушки является не столько наличие или отсутствие родствен-
ных видов, сколько другие особенности их экологии. При этом большое
значение имеет наличие или отсутствие миграций и географическое поло-
жение водоемов.
Наличие в водоеме родственных видов рыб играет сколько-нибудь
значительную роль для паразитов с прямым циклом развития, поскольку
заражение ими связано с контактом зараженных и незараженных рыб.
Возможно, именно поэтому ряпушка Переславского озера и ряпушка из
Крошнозера не заражена Discocotyle sagittatum. Что же касается других
паразитов, то наличие или отсутствие их в данном водоеме связано не
столько с существованием в нем родственных видов рыб, сколько с при-
сутствием здесь промежуточных хозяев и той ролью, которую последние
играют в питании ряпушки. Поскольку водоемы Карелии одной зоогеогра-
фической зоны, то больших различий в качественном составе паразито-
фауны в водоемах I и II типа нет.
Паразитофауна сига и ряпушки в озерах Карелии зависит от ряда фак-
торов и в первую очередь от режима водоема, состава его фауны, характера
питания хозяина, миграции.
Паразитофауна ряпушки значительно обеднена по сравнению с пара-
зитофауной сигов. Это связано с исключительно планктонным питанием
ряпушки, в то время как сиг имеет более разнообразный спектр питания.
На материале проходного сига еще раз подтверждается зависимость
паразитофауны от миграции. При этом изменение паразитофауны тем
значительнее, чем больше разница в режиме водоема, где сиг нагуливает
и где идет нерест.
Литература
Барышева А. Ф. и О. Н. Бауэр. 1957. Паразиты рыб Ладожского озера.
Изв. Всес. научпо-иссл. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., XL, И : 175—226.
Бауэр О. Н. 1946. Паразитофауна ряпушек из различных водоемов СССР. Тр. Лен.
общ. естествоиспыт., XIX, 4:7—21.
Берг Л. С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, I—III,
Изд. АН СССР, М.—Л. : 317—421, 1234-1274.
Герд С. В. 1951. Озера К.-Ф. ССР и их рыбные богатства. Петрозаводск:
46—52.
Догель В. А. и Г. К. Петрушевский. 1935. Опыт экологического иссле-
дования паразитофауны беломорской семги. Вопр. эко л. и биоценол.,
III : 137—169.
Озера Карелии. (Справочник). 1959. Под ред. Б. М. Александрова и др. Петро-
заводск.
Петрушевский Г. К. 1940. Материалы по паразитологии рыб Карелии. II. Па-
разиты рыб Онежского озера. Уч. зап. Леи. гос. пед. инет. им. Герцена,
XXX : 133—184.
Петрушевский Г. К. и И. Е. Быховская (Павловская). 1935.
Материалы по паразитологии рыб Карелии. I. Паразиты рыб озера района
Кончезера. Тр. Бород, биол. ст., VIII, 1 : 15—77.
Покровский В. В. 1953. Ряпушка озер К-Ф ССР. Гос. изд. К-Ф ССР, Петро-
заводск : 28—33.
Правдин И. Ф. 1954. Сиги водоемов Карело-Финской ССР. Изд. АН СССР, М.—
Л. : 5-20.
Шульман С. С. 1958. Зоогеографический анализ паразитов пресноводных рыб
Советского Союза. Основные пробл. паразит, рыб. Изд. ЛГУ : 184—230.
Шульман С. С. и В. Ф. Р ы б а к. 1961. Изменения паразитофауны рыб Перт-
озера и Кончезера за длительный промежуток времени. Тр. Карельск.
фил. АН СССР, 30, Петрозаводск : 24—54.
Шульман С. С. и Р. Е. III ульма и- Альбов а. 1953. Паразиты рыб Бе-
лого моря. Изд. АН СССР, М.—Л. : 176—181.
31
ЗАРАЖЕННОСТЬ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ КАНДАЛАКШСКОГО
ЗАЛИВА СОСАЛЬЩИКАМИ СЕМЕЙСТВА MICROPHALLIDAE
TRAVASSOS, 1920
В. Г. КУ Л АЧ КОВА
Исследование фауны паразитов обыкновенной гаги в Кандалакшском
заповеднике показало, что трематоды семейства Microphallidae являются
у нее самой многочисленной группой гельминтов, a Microphallus pygmaeus
оказался для гагачат патогенным и послужил одной из причин их гибели
(Кулачкова, 1958, 1960). В основном мы и изучали микрофаллид промысло-
вых птиц. В литературе по гельминтам птиц Кандалакшского залива,
исключая работы об обыкновенной гаге, имеется всего лишь одна статья
Т. А. Гинецинской и Д. В. Наумова (1958), в которой излагаются резуль-
таты вскрытия 35 экз. 5 видов куликов.
Значительное количество птиц нами добыто в районе Северного архи-
пелага островов, о. Великого и в Кемь-лудах. Острова эти входят в состав
Кандалакшского заповедника. Часть птиц добыта за пределами заповед-
ника во время двухкратного маршрутного объезда островов, расположен-
ных вдоль Карельского и Терского берегов залива. Небольшое число птиц
было отстреляно на лесных пресных озерах побережья и островов.
Исследованием охвачены в разной степени все сезоны с 1953 по 1959 г.
Большее количество вскрытий приходится на последние четыре года.
Органы большинства птиц обследовались компрессорно, а при сильном
заражении их микрофаллидами применялся метод отмучивания.
Систематическая часть
Семейство Мicrophallidae Travassos, 1920
Microphallus pygmaeus (Levinsen, 1881)
Встречается преимущественно у пластинчатоклювых и куликов север-
ных морей.
М. М. Белопольская (1949) установила, что промежуточным хозяином
являются моллюски Littorina rudis и L. obtusata. В Кандалакшском заливе,
кроме указанных видов гастропод, личинки часто встречались в L. Ш-
torea. Здесь же дважды встречены в Rissoa aculeus, столько же раз в Marga-
rites helicinus и один раз в Hydrobia ulvae (Зеликман, 1954). Г. К. Чубрик
(1957) обнаружила личинки у всех перечисленных видов литторин, в R. acu-
leus и в М. groenlandicus.
Развивается без второго промежуточного хозяина.
Microphallus pygmaeus оказался одним из самых многочисленных пара-
зитов водоплавающих птиц Кандалакшского залива. Им было заражено
12.8 ?/о пластинчатоклювых (без обыкновенной гаги), 9.8% куликов и
32
1.7 % чайковых птиц. Сильнее всего инвазирована обыкновенная гага.
Сосальщики встречены у 78.6% взрослых гаг и 84.5% птенцов. Интенсив-
ность заражения у первых достигала 135 870, у вторых — 640 000 экз.
червей. Гагачата начинают заражаться с первых дней жизни (Кулачкова,
1953). Для птенцов гаги паразит оказался патогенным и послужил одной
из причин их гибели (Кулачкова, 1960). Встречаются по всему кишечнику,
включая и слепые отростки.
Кроме гаги, в исследованном районе М. pygmaeus найден у взрослых
и молодых пластинчатоклювых, куликов и чайковых птиц (табл. 1).
Из обследованных 13 птенцов пластинчатоклювых только у 4 кряков
оказался зараженным 1 птенец (наибольшая интенсивность заражения
76 экз.), у 18 птенцов куликов и 82 чайковых М. pygmaeus не обнаружен.
Таблица 1
Зараженность птиц сосальщиком Microphallus pygmaeus
Вид птицы Число об- следован- ных птиц Количе- ство зара- женных (В %) Наиболь- шая ин- . тенсив- ность за- ражения (экз.)
Пластинчатоклювые
Гоголь * 4 — 12
Синьга * 5 — 38
Турпан * И 45.4 5000
Кряква * 9 44.4 200
Морянка * Кулики 50 40.0 500
Ржанка золотистая * 7 — 10000
Кулик-сорока * 35 2.8 5
Камнешарка * 29 10.3 3020
Чернозобик * 21 14.2 60
Исландский песочник * 21 23.8 417
Морской песочник 63 12.7 5300
Тулес * Чайковыс 6 — 17000
Сизая чайка * 37 5.4 250
Чайка серебристая 32 3.1 240
Крачка полярная * 71 1.4 8
Примечание. Здесь и далее звездочкой отмечены
женность впервые регистрируется в Советском Союзе.
виды, у которых зара-
Mlcrophallus clavijormls (Brandes, 1888)
Встречается преимущественно у куликов морских побережий.
В Советском Союзе зарегистрирован у 3 видов куликов Восточного
Мурмана (Белопольская, 1953а), 3 видов Дальнего Востока (Белополь-
ская, 1954), а также у чернозобика и хохлатой чернети в Эстонской ССР
(Йыгис, 1960).
В Кандалакшском заливе найден у 9 видов куликов. Взрослые и моло-
дые птицы оказались зараженными на 15.8% (табл. 2).
К природной очаговости
33
Таблица 2
Зараженность куликов сосальщиком Microphallus clavijormis
Вид кулика Чисто об- следован- ных птиц Количе- ство зара- женных (в %) Наиболь- шан ин- тенсив- ное) ь за- ражения (экз.)
Морской песочник * 63 27.0 3020
Исландский песочник * 21 76.2 3000
Галстучник * 12 25.0 120
Камнешарка * 29 13.8 ЗЮ0
Песчанка * 9 11.1 2700
Куличок-воробей * 7 14.2 21
Тулес 6 2 из 6 23
Малый веретенник 4 1 из 4 513
Чернозобик 21 4.7 35
Отмечен также у 5 из 50 вскрытых морянок с наибольшей интенсив-
ностью заражения 60 экз., у одного из 6 птенцов гоголя и у одного моло«
дого летного чистика в количестве 350 экз. Заражение птенцов свидетель-
ствует о местном происхождении паразита.
Microphallus papillorobustus (Rankin, 1940)
Вид описан из куликов Америки.
Зарегистрирован у 19 видов водоплавающих птиц на побережье Бал-
тийского моря (Белопольская, 1957; Йыгис, 1960). Для Белого моря впер-
вые отмечен В. И. Сазоновой! (1957).
В Кандалакшском заливе зарегистрирован у 10 видов куликов. Взрос-
лые и молодые были заражены в среднем на 9.4%, птенцы — на 8.7%.
Максимальная интенсивность заражения первой возрастной группы кули-
ков достигала 2010 экз. (табл. 3).
Из других отрядов исследованных птиц отмечен у 2 взрослых полярных
крачек и у 2 взрослых сизых чаек. Число червей в одной птице не превы-
Таблица 3
Зараженность куликов сосальщиком М icrophallus papillorobustus
Вид кулика Число об- с шдован- ных птиц Количе- ство зара- женных (В %) Наиболь- шая ин- тенсив- ность за- ражения (экз.)
Малый веретенник * 4 2 из 4 158
Тулес * 6 1 из 6 57
Куличок-воробей * 7 1 из 7 30
Морской песочник * 63 12.7 500
Камнешарка * 29 3.4 2010
Большой улит 6 4 из 6 1500
Чернозобик 21 9.5 7
Фифи 10 10.0 17
Кулик-сорока 35 8.6 10
Перевозчик 3 — 59
34
шало 9 экз. Паразиты встречались по всему кишечнику, в том числе и
в слепых отростках.
Из 23 обследованных птенцов куликов два были заражены М. papil-
lorobustus. Это дает основание полагать, что птицы заражаются им в Кан-
далакшском заливе.
МI его phallus excellens (Nicoll, 1907)
Зарегистрирован у чаек Дальнего Востока и Прибалтики (Белополь-
ская, 1957; Йыгис, 1960). На Восточном Мурмане отмечен у 16% взрослых
серебристых чаек и у 33% птенцов сизой чайки (Белопольская, 1952).
В Кандалакшском заливе была заражена одна взрослая сизая чайка.
Обнаружено 15 трематод. Цикл развития изучен Лебур (Lebour, 1911).
Первым промежуточным хозяином служат моллюски Hydrobia ventrosa,
Littorina obtusata и L. rudis\ вторым — крабы Cancer pagurus и Carcinus
maenans. На Восточном Мурмане метацеркарии встречены в крабе Hyas
araneus (Успенская, 1954). В Кандалакшском заливе метацеркариями
М. excellens было заражено от 8 до 20% гаммарусов. Интенсивность дохо-
дила до 10 цист (Зеликман, 1954).
Levinseniella proplnqua (Jagerskiold, 1907)
Встречается главным образом у куликов, реже у уток побережий се-
верных и дальневосточных морей (Белопольская, 1952; Йыгис, 1960;
Мамаев, 1959, и др.). Первый промежуточный хозяин неизвестен. На Бе-
лом море метацеркарии обнаружены в гаммарусах — Gammarus locusta
(Кулачкова, 1953). Экстенсивность заражения гаммарусов колебалась
от 2 до 20% (Зеликман, 1954).
В Кандалакшском заливе впервые был зарегистрирован у обыкновен-
ной гаги. Взрослые птицы были заражены на 4.9%, птенцы — 17.5%.
Средняя интенсивность равнялась 133, наибольшая — 1020 экз. (Кулач-
кова, 1958). В этом же году встречен Т. А. Гинецинской и Д. В. Наумовым
у камнешарки и галстучника.
Наши исследования показали, что L. propinqua является одним из
самых распространенных сосальщиков водоплавающих птиц Кандалакш-
ского залива. Зарегистрирован у 14 видов куликов, 7 видов пластинчато-
клювых, 3 видов чайковых (экстенсивность заражения соответственно
32.1, 16.8, 2.2%) и одного атлантического чистика. Интенсивность зараже-
ния колебалась в пределах 1 —1200 экз. (табл. 4).
Основным местом локализации служат слепые отростки, иногда тол-
стый отдел кишечника.
Levinseniella somateriae (Kulatschkowa, 1958)
Описан из обыкновенной гаги Кандалакшского залива, где им было
заражено 7.2% птенцов и одна из 60 взрослых гаг (Кулачкова, 1958).
Позднее нами обнаружен в кишечнике птенца шилохвости в количестве
1930 экз. Птенцы заражаются через массового литорального моллюска
Hydrobia ulvae, который является единственным промежуточным хозяином.
Церкарии стилетного типа инцистируются в этом же моллюске (Кулач-
кова, 1958). В Советском Союзе отмечается впервые.
Mari trema grattosum (Nicoll, 1907)
Вид описан в Англии. В Советском Союзе зарегистрирован у куликов
Баренцева моря, а также у куликов, реже уток и у белой трясогузки на
Дальнем Востоке (Губанов, 1952; Белопольская, 1953а). Птицы зара-
3*
35
Таблица 4
Зараженность птиц сосальщиком Levinseniella propinqua
Взрослые и молодые птицы Птенцы
Вид птицы число обстсдо- ванных птиц количество за- раженных (в %) наибольшая ин- тенсивность за- ражения (экз.) число обследо- ванных птиц количество за- раженных (в %) наибольшая ин- тенсивность за- ражения (экз.)
Пластинчатоклювые
Большой крохаль * Кряква * Чирок-свистунок * Длинноносый крохаль * Морянка * Гоголь * Шилохвость * 9 9 4 24 50 4 1 33.3 44.4 2 из 4 8.3 18.0 1 из 4 3 75 3 9 21 3 4 6 16 6 4 18.7 120 4 4 146
Кулики
Исландский песочник * Малый веретенник * . .‘ Песчанка * Ржанка золотистая * Плавунчик круглоносый * Бекас * Морской песочник Кулик-воробей Кулик-сорока Камнешарка Чернозобик Тулес Галстучник Перевозчик 21 4 9 7 17 1 63 7 35 29 21 6 14 3 4.7 3 из 4 11.1 85.7 23.5 1 из 1 46.6 2 из 7 14.2 37.9 38.1 5 из 6 85.7 2 из 3 29 83 13 321 11 2 70 117 112 120 68 1200 120 52 10 8 4 10.0 25.0 89 720
Чайков ы е
Чайка серебристая * Чайка сизая * Крачка полярная * 32 37 71 5.4 1.4 12 6 25 22 35 4.0 4.5 5.7 7 6 35
Чистиковые
Чистик атлантический ♦ • • 28 3.5 1
жаются от усоногого рачка Balanus balanoides (Белопольская, 19536).
По данным Э. А. Зеликман (1954), в Кандалакшском заливе зараженность
балянусов может достигать 51.6%. В одном рачке бывает до 1000 цист
паразита.
В Кандалакшском заливе впервые найден у кулика-сороки и сизой
чайки (Зеликман, 1954). Позднее встречен в этом же районе у камнешарки
(Гинецинская. Наумов, 1958). Нами встречен только у куликов.
Экстенсивность заражения взрослых и молодых птиц была 7.2, птен-
цов — 4.3% (табл. 5).
Из 8 птенцов камнешарки был заражен 1 (наибольшая интенсивность
заражения 318 гхз.).
36
Таблица 5
Зараженность куликов сосальщиком Maritrema gratiosun
Вид кулика Число об- следован- ных птиц Количе- ство зара- женных (в %) Наиболь- шая ин- тенсив- ность за- ражения (экз.)
Камнешарка 29 41.4 5D3
Галстучник * 12 16.6 670
Исландский песочник * 21 4.7 48
Тулес * 6 — 53
Малый веретенник * 4 — 1200
Морской песочник 63 1.6 476
Maritrema subdolum (Jagerskiold, 1909)
Имеет широкий круг хозяев. В Советском Союзе зарегистрирован
у 15 видов куликов, 4 видов уток, 2 видов чаек и у скворца (Быховская-
Павловская, 1962). Необходимо отметить высокую зараженность птиц
Эстонской ССР (Белопольская, 1957; Йыгис, 1960).
Первым промежуточным хозяином в проливе Па-де-Кале служит мол-
люск Paludestrina stagnalis, вторым — изопода Spheroma serratus, амфи-
пода Orchestia gamarella, декапода Carcinus moenas и моллюск Paludestrina
stagnalis (Deblock, Capron tjjRose, 1961). В Балтийском море цисты обна-
ружены в Gammarus locusta (Белопольская, 1957).
В Кандалакшском заливе найден у 12 видов взрослых и молодых кули-
ков. Экстенсивность инвазии равнялась 10.5% (табл. 6).
Из обследованных птенцов перевозчика (4 экз.), камнешарки (8 экз.),
кулика-сороки (10 экз.) зараженными оказались 2 последних вида (экстен-
сивность в среднем 17.5%, интенсивность 17—1838 экз.).
Кроме куликов, М. subdolum обнаружен у 22.2% взрослых и одного
птенца крякв, у одного из 4 птенцов шилохвости, у 4.2% взрослых поляр-
Таблица 6
Зараженность куликов сосальщиком Maritrema subdolum
Вид кулика Число об- следован- ных птиц Количе- ство зара- женных (В °, о) Наиболь- шая ин- тенсив- ность за- ражения (экз.)
Тулес * 6 53
Галстучник 12 33.3 120
Песчанка * 9 22.2 1760
Перевозчик 3 — 213
Чернозобик 21 19.1 370
Морской песочник * 63 1.6 81
Камнешарка 29 24.1 2300
Кулик-сорока 35
Кулик-воробей * 7 — 382
Малый веретенник * 4 — 1670
Средний кроншнеп 1 — 83
Большой улит * 6 — 170
37
ных крачек, а также у 8.1 % взрослых и 13.6% птенцов сизых чаек. Наи-
большая интенсивность инвазии пластинчатоклювых равнялась 132 экз.,
чайковых — 146 экз.
Ранее здесь встречен у птенцов обыкновенной гаги (Кулачкова, 1958).
Одновременно зарегистрирован у камнешарки (Гинецинская и Наумов,
1958). Основным местом локализации служит тонкий и толстый отделы
кишечника. Один раз у камнешарки отмечены в слепых отростках.
Инвазированность птенцов говорит о том, что птицы заражаются на
гнездовье и весь цикл М. subdolum завершается в Кандалакшском заливе.
Marltrema linguilla (Jagerskiold, 1909)
В Советском Союзе зарегистрирован у 47.6% морских песочников на
Восточном Мурмане и 2 пепельных улитов на пролете в Приморье (Бело-
польская, 1952). Вторым промежуточным хозяином является амфипода
Amphithoe rubricata (Успенская, 1954).
В Кандалакшском заливе было заражено 6.3% морских песочников,
3.4% камнешарок, 4.8% чернозобиков, 1 птенец полярной крачки и одна
молодая серебристая чайка. Интенсивность инвазии колебалась от 4 до
35 червей. Встречаются по всему кишечнику. Наличие у птенцов свиде-
тельствует о его местном происхождении.
Камнешарка, черзнозобик, полярная крачка и серебристая чайка
в Советском Союзе оказались новыми хозяевами.
Maritrema lepidum (Nicoll, 1907)
Вид описан из серебристой чайки Англии. В Советском Союзе отме-
чался у серебристой и морской чаек на Баренцевом море (Белопольская,
1952).
Нами встречен только у 3 птенцов сизых чаек в количестве 2.3 и
7 экз. Локализуются в тонком отделе кишечника.
У сизой чайки Советского Союза регистрируется впервые.
Общая часть
У водоплавающих птиц Кандалакшского залива Белого моря обнару-
жено 10 видов микрофаллид. Все они местные, т. е. завершают весь цикл
своего развития в Кандалакшском заливе. Птицы оказались заражены
ими на 37.9%, а наибольшее количество червей в одной особи, исключая
обыкновенную гагу, достигало 17 000 (у гаги 640 000).
Степень инвазированности микрофаллидами разных отрядов птиц была
различна.
Сильнее всего заражены микрофаллидами кулики. Утиные уступают
куликам по экстенсивности почти в два раза, по интенсивности — в три
раза. Чайки инвазированы сосальщиками данного семейства еще слабее,
а у чистиковых они редки.
Разная степень зараженности исследованных птиц микрофаллидами
вызвана прежде всего характером их питания. По классификации
М. Е. Виноградова (1950) кулики относятся к группе птиц, питающихся
на литорали главным образом беспозвоночными, связанными с грунтом.
Установлено, что для многих видов микрофаллид промежуточными хозяе-
вами являются массовые виды моллюсков и ракообразных литорали (лит-
торины, гидробии, балянусы, гаммарусы). Эти виды занимают основное
место в питании куликов. По характеру питания к этой же группе птиц
относится и обыкновенная гага. В летний период в ее рационе преобладают
38
литоральные моллюски (Перцев, 1951). Колоссальная зараженность этой
утки микрофаллидами объясняется огромным количеством потребляемых
гагой моллюсков (за сутки гага потребляет их до 300 г). Сосальщик Мс.
pygmeus1 встретился у 78.6% взрослых гаг и 84.5?6 птенцов, интенсив-
ность инвазии достигла 640 000 червей (Кулачкова, 1958).
В питании других уток значительное место занимают сублитораль-
ные моллюски (у турпана, синьги), рыба (у крохалей), мизиды (у морянки)
и растительные корма (у кряквы, чирка-свистунка, свиязи). Поэтому
пластинчатоклювые, несмотря на большее количество потребляемого
корма по сравнению с куликами, заражены микрофаллидами слабее
(39.3%, наибольшая интенсивность 5000 экз.). У уток оказался беднее и
видовой состав трематод этого семейства.
Еще меньше потребляют беспозвоночных литорали чайки, которые
были заражены всего на 12.7%, а количество гельминтов в одной птице
не превышало 250 червей. По числу видов зарегистрированных микрофал-
лид чайки стоят на первом месте. Это объясняется большим видовым разно-
образием беспозвоночных, употребляемых чайками в качестве корма,
хотя по удельному весу в питании чаек преобладает рыба.
Чистики питаются почти исключительно рыбой. Они заражены всего
2 видами микрофаллид при экстенсивности инвазии 4.4%.
Многие особи птиц были заражены одновременно несколькими видами
микрофаллид. Так, из 286 обследованных куликов 28 особей, или 9.8%,
были одновременно заражены 3 видами микрофаллид. В единичных слу-
чаях в одной птице отмечалось по 4 и даже по 5 видов сосальщиков дан-
ного семейства.
О высокой зараженности птиц Кандалакшского залива микрофалли-
дами говорит также сравнение экстенсивности и интенсивности инвазии
одних и тех же хозяев из различных мест их ареалов. Например, в Канда-
лакшском заливе количество Me. pygmaeus в одной взрослой гаге доходило
до 135 840, на Восточном Мурмане оно не превышало 24 000 червей (Бело-
польская, 1952). Процент заражения камнешарки трематодами Mr. sub-
dolum оказался соответственно 24.1 и 16.6 и Mr. gratiosum — 41.4 и 33.3.
Более высокая степень зараженности микрофаллидами водоплаваю-
щих птиц Кандалакшского залива по сравнению с Восточным Мурманом
вызывается различиями гидрологических и гидрохимических условий
этих районов. Основные гидрологические условия Белого моря опреде-
ляются прежде всего его континентальным положением (Черновская,
1956). Наличие большого количества далеко вдающихся в материк губ
и заливов с возвышенными, покрытыми лесом берегами, более высокие
температуры воды и воздуха летом создали в Кандалакшском заливе
более благоприятные условия для развития и существования микрофал-
лид на всех стадиях их жизненного цикла. Действительно, моллюски лито-
рали Кандалакшского залива имели более высокий процент заражения
трематодами (в том числе и семейство Microphallidae), чем на Восточном
Мурмане.
Одной из причин, вызывающих различия в зараженности моллюсков
личинками трематод в сравниваемых водоемах, является действие зимних
низких температур. Г. К. Чубрик (1957) на Восточном Мурмане, а Э. А. Зе-
ликман (1954) в Кандалакшском заливе установили, что личинки Мс.
pygmaeus, одного из самых многочисленных и распространенных видов
трематод птиц, сохраняются в моллюсках на протяжении всей зимы.
Проведенные Г. К. Чубрик наблюдения за действием низких температур
на моллюска Littorina rudis позволили установить, что при температуре
1 В дальнейшем буквами Мс. мы будем обозначать род Microphallus, a Mr. —
род Maritrema.
39
—7—12° С паразиты погибали, а моллюски оставались живыми. На осно-
вании этих опытов автор высказывает предположение о том, что на Восточ-
ном Мурмане в условиях открытой литорали под влиянием низких темпе-
ратур происходит гибель паразитов в части моллюсков, вследствие чего
процент заражения моллюсков личинками Me. pygmaeus снижается.
На Белом море зимой образуется ледяной припай, который предо-
храняет обитателей литорали от воздействия низких температур (Кузне-
цов, 1947). Это несомненно способствует большей выживаемости личинок
трематод в моллюсках зимой по сравнению с Восточным Мурманом.
По видовому составу фауна микрофаллид птиц Кандалакшского залива
и Восточного Мурмана имеет большое сходство. Из 12 видов трематод,
обнаруженных у водоплавающих птиц в этих районах, 8 оказались общими.
Это сходство вызывается сближенностью районов. Действительно, из 9 ви-
дов микрофаллид, зарегистрированных только у куликов Баренцева и
Белого морей, 6 (66.6%) встретились в обоих водоемах, а из 18 видов тре-
матод данного семейства, отмеченных у этой же группы птиц на Белом
море и в Приморье, общими оказались только 4 вида (22.2%).
Два вида, Me. arenaria и Levinseniella fissicotyle, найдены только у птиц
Восточного Мурмана, a Me. papillorobustus и Levinseniella somateriae —
у птиц Кандалакшского залива. Эти незначительные качественные раз-
личия обусловливаются различиями видового состава беспозвоночных —
промежуточных хозяев сосальщиков. На литорали Белого моря встре-
чается лишь 75% видов, обитающих на литорали Баренцева моря (Бар-
санова, 1958). Так, вторым промежуточным хозяином для Me. arenaria
служит рачок Amphithoe rubricata (Белопольская и Успенская, 1953).
Этот вид чрезвычайно редок на Белом море. Поэтому у птиц Кандалакш-
ского залива Me. arenaria не найдена. Вполне вероятно, что аналогичные
причины ограничивают район распространения сосальщиков L. /issicotyle
(цикл не изучен) и Me. papillorobustus (первый промежуточный хозяин
неизвестен).
Одной из характерных особенностей сосальщиков семейства Мicrophal-
lidae является паразитирование у широкого круга хозяев. 3. А. Зеликман
(1954) успешно заразила метацеркариями Me. pygmeus птенцов полярной
крачки и котят. Личинки этого же вида скармливались серебристой и мор-
ской чайкам, чистику, поморнику и развились до половозрелых стадий
(Белопольская, 1949). В опыте метацеркарии Me. limuli из мечехвоста
успешно развивались в белых мышах, хомяке и в серебристой чайке.
В последнем хозяине инвазия сохранялась в течение 3 месяцев (Stunkard,
1951, 1953). Автор высказывает предположение, что в естественных усло-
виях этот вид встречается в серебристой чайке.
Нетребовательность микрофаллид по отношению к окончательному
хозяину у водоплавающих птиц Кандалакшского залива может быть ил-
люстрирована нижеперечисленным количеством видов окончательных
хозяев (табл. 7).
Возможность микрофаллид паразитировать у многих видов хозяев
необходимо учитывать при акклиматизации животных и при выращивании
домашних уток на морском побережье. При опытном содержании пекин-
ских и украинских уток в 1960 г. на побережье Онежского залива Белого
моря уже в первые месяцы выпаса на море они заразились сосальщиками
Levinseniella propinqua и Mr. gratiosum.
Слабую зараженность птиц сосальщиками Me. excellens и Mr. lepidum
можно объяснить не только специфичностью паразитов, но и рядом иных
факторов, которые являются неблагоприятными для существования их
в условиях Кандалакшского залива. Одним из примеров может служить
чрезвычайно слабая зараженность кулика-сороки Me. pygamaeus, широка
распространенной в исследованном районе. Кулик-сорока — это массо-
40
Таблица 7
Число видов окончательных хозяев микрофаллид
Вид сосальщика
М ierophallus pygmaeus.................
Me. claviformis........................
Me. papillorobustus....................
Me. excellens..........................
Levinseniella propinqua ........
L. somateriae..........................
Maritrema gratiosum....................
Mr. subdolum...........................
Mr. linguilla..........................
Mr. lepidum............................
Пла*- стин- чато- клювые Кули- ки Чайко- вые Чисти- ковые Всего видов хозяев
6 7 3 10
2 9 — 1 12
— 10 2 — 12
— — 1 — 1
8 14 3 1 26
2 — — — 2
— 6 — — 6
3 12 2 — 17
— 3 2 — 5
— — I — 1
вый, гнездящийся вид. В его питании литториньт занимают 7.9% от общего
количества потребляемого им корма (Перцев, 1951). В желудках некоторых
куликов мы насчитывали до 230 крышечек раковин лптторин. Однако ив
45 обследованных куликов инвазированным Me. pygmaeus оказался только
один, в котором обнаружено всего лишь 5 червей. Это объясняется или
неспецифичностью паразита по отношению к данному хозяину, или осо-
бенностями его питания. В отличие от других птиц кулик-сорока крупных
мидий глотает не целиком с раковиной, а мощным клювом открывает рако-
вину и поедает только тело моллюска. Возможно, что и крупных литторин
он заглатывает не целиком с раковиной, а по возможности выклевывает
только часть тела моллюска из широкого последнего завитка ее. Вместе
с ногой кулик-сорока заглатывает и прикрепленную к ней крышечку.
При этом висцеральный мешок, в печени и гонаде которого локализуются
личинки Me. pygmaeus, обрывается и остается в вершине раковины.
Все наши попытки извлечь моллюска целиком из раковины, не нарушая
его целостности, кончались неудачей. Это предположение требует допол-
нительных наблюдений за питанием кулика-сороки. Если оно подтвердится,
то в данном случае отсутствие у этого кулика сосальщиков Me. pygmaeus
следует объяснить особенностями его питания.
При изучении возрастной динамики зараженности птиц микрофалли-
дами всех обследованных особей мы разбили на две группы. Одну из них
составляют птенцы до подъема на крыло, другую — взрослые птицы и
летние молодые особи, достигшие размеров половозрелых птиц и ближе
стоящие по экологии к взрослым особям, чем к птенцам.
Сравнение зараженности микрофаллидами указанных возрастных
групп птиц показало, что в видовом отношении фауна птенцов не уступает
таковой молодых и взрослых птиц. Качественные различия определяются
лишь отсутствием у птенцов Me. excellens, а у взрослых — Mr. lepidum.
Процент и интенсивность заражения были гораздо выше у взрослых и
молодых птиц, чем у птенцов (табл. 8).
Эти различия определяются главным образом количеством и составом
потребляемого птицами разных возрастных групп корма.
В зависимости от отряда видовой состав микрофаллид, экстенсивность
и интенсивность инвазии ими изменялись с возрастом по-разному. Силь-
нее всего по мере роста птиц изменяется фауна микрофаллид у куликов.
По мере увеличения количества микрофаллид в куликах становится разно-
образнее и их видовой состав (4—7 видов). У птенцов куликов совершенно
не встретились Me. pygmaeus, Me. claviformis и Mr. linguilla. Однако если
в целом взрослые и молодые летные кулики заражены микрофаллидами
41
Таблица 8
Зараженность микрофалл идами разных возрастных групп птиц
Вид птиц
Пластинчатоклювые
Кулики .........
Чайки ..........
Чистики.........
Гагары..........
интенсивнее птенцов, то в зависимости от вида хозяина возрастные изме-
нения в зараженности сосальщиками данного семейства варьировали.
Так, у камнешарки, массового гнездящегося вида, с возрастом экстенсив-
ность заражения увеличивалась с 25.0 до 83.3%, у кулика-сороки, тоже
массового гнездящегося вида, наоборот, снижалась с 30.0 до 11.5%.
По видовому составу и степени инвазированности микрофаллидами
птенцы кулика-сороки имели большее сходство с птенцами камнешарки,
чем с взрослыми и молодыми птенцами того же вида. По мере роста птиц
это сходство становится все меньшим, а у взрослых и молодых камнешарок
и куликов-сорок в фауне микрофаллид наблюдаются уже большие разли-
чия. Это объясняется сходством в питании птенцов камнешарки и кулика-
сороки и появляющимися различиями в рационе молодых и взрослых осо-
бей. В питании птенцов обоих видов куликов большое место занимают на-
секомые и мелкие размерные группы литоральных беспозвоночных.
По мере роста камнешарки наряду с насекомыми начинают все больше
потреблять гаммарусов и литторин средней размерной группы, которые
сильнее заражены личинками микрофаллид по сравнению с молодью
(Зеликман, 1954; Чубрик, 1957). Кулики-сороки второй возрастной группы
переходят на питание мидиями и крупными гастроподами. Мидии не зара-
жены личинками микрофаллид, а у крупных литторин, как уже отмечалось
выше, они, видимо, выклевывают только часть моллюска, без висцераль-
ного мешка, где локализуются личинки Me. pygmaeus.
Влияние состава корма на фауну микрофаллид птиц разных возраст-
ных групп хорошо иллюстрируется следующим примером. В конце июня
был добыт весь выводок кулика перевозчика (2 взрослые особи и 4 птенца).
В желудках родителей мы обнаружили гидробий, литторин, икру рыб и
немного остатков хитина насекомых. Оба взрослых перевозчика оказались
зараженными каждый 3 видами микрофаллид при общем числе гельмин-
тов 226 и 317 экз. Желудки птенцов были набиты насекомыми, и только
в одном из них встретилась одна гидробия. Все птенцы оказались свобод-
ными от микрофаллид.
В отличие от куликов у пластинчатоклювых (исключая гагу) не на-
блюдается существенных количественных и качественных различий в за-
раженности разных возрастных групп птиц микрофаллидами.
В питании птенцов уток литоральные беспозвоночные, которые служат
главным источником заражения птиц микрофаллидами, по удельному
весу занимают большую долю, чем у взрослых птиц. У молодых и взрослых
уток все большее место в рационе начинают занимать сублиторальные мол-
люски, рыба, планктонные ракообразные, однако зараженность их микро-
фал лидами не падает, а даже несколько увеличивается за счет большего
количества потребляемого ими корма. Иная картина наблюдается у обык-
новенной гаги. У взрослых гаг по сравнению с птенцами экстенсивность
и интенсивность заражения микрофаллидами снижаются. Это вызывается
все большей заменой по мере роста птиц в рационе их литторин и гаммару-
сов мидиями и сублиторальными беспозвоночными (Кулачкова, 1958).
В рационе взрослых и птенцов чайковых птиц процент встречаемости
литоральных беспозвоночных примерно одинаков. Вследствие этого экстен-
сивность заражения птиц данного отряда микрофаллидами с возрастом
почти не меняется (12.2% — птенцы; 13.0 — взрослые и молодые), а макси-
мальная интенсивность с 53 червей увеличивается до 250.
Таким образом, степень зараженности различных отрядов водоплаваю-
щих птиц микрофаллидами и возрастные изменения экстенсивности и ин-
тенсивности инвазии птиц сосальщиками данного семейства стоят в прямой
зависимости от количества и видового состава потребляемых в пищу лито-
ральных беспозвоночных. Связь птиц с литоралью через питание изме-
няется не только по мере роста их, но и по сезонам года. Поэтому фауна
микрофаллид водоплавающих птиц наряду с возрастными претерпевает
и определенные сезонные изменения (табл. 9).
Таблица 9
Зараженность водоплавающих птиц микрофаллидами в разные сезоны года
Сезон года
Н.частипчатоклювые
Кулики
Чайвовые
Весна (IV—V).......
Лето (VI—УШ) . . . .
Осень (IX—XI) . . . .
1000
5000
500
40
111
100
55.0
3300
3000
17000
58.3 250
21.7 240
При вычислении процента и интенсивности заражения птиц микрофал-
лидами в разные сезоны использовались данные, касающиеся только
взрослых и молодых летных птиц. Имея примерно однородный в экологи-
ческом отношении материал, мы могли получить более отчетливую зависи-
мость степени инвазированности птиц от сезона года.
Как видно из таблицы, экстенсивность заражения пластинчатоклювых
и куликов осенью возрастает почти в два раза. Наибольшее количество
червей в одной птице у первых приходится на лето, у вторых — на осень.
Изменялся по сезонам у уток и видовой состав трематод (весной 2, осенью 5).
Резко падает от весны к лету процент заражения микрофаллидами чайко-
вых птиц.
Э. А. Зеликман (1954) установила, чт^ личинки Me. pygmaeus сохра-
няются в моллюсках в течение всей зимы, К аналогичному выводу пришла
А. В. Успенская (1954) относительно личинок Mr. gratiosum. Нами
вскрыто 17 гаммарусов, которые были добыты на литорали в апреле
в только что образовавшейся расщелине между льдинами. Три из них были
заражены личинками Levinseniella propinqua. Вполне возможно, что на
протяжении зимы сохраняются в промежуточных хозяевах личинки и дру-
гих видов микрофаллид. В пользу этого предположения говорит срав-
43
нительно богатый в количественном и качественном отношениях состан
сосальщиков этого семейства у птиц в апреле—мае.
Me. pygmaeus, Mr. gratiosum и L. propinqua имеют разные типы разви-
тия. Первый вид развивается без участия второго промежуточного хозяина,
церкарии утрачивают способность инцистироваться и достигают инвазион-
ной стадии внутри спороцисты. Последние два вида относятся к группе,
развитие которой идет с участием двух промежуточных хозяев (Белополь-
ская, 1962). Однако, несмотря на различия типа развития, все эти виды
имеют, видимо, одногодичный цикл с некоторыми сдвигами в зависимости
от вида паразита, периода завершения партеногенеза.
На основании литературных данных по циклам развития некоторых
микрофаллид (Cable and Hunninen, 1940; Белопольская, 1949) и сезонной
динамики зараженности беспозвоночных личиночными стадиями сосаль-
щиков (Зеликман, 1954) схему цикла этих паразитов можно представить
следующим образом. Весной прилетевшие птицы заражаются перезимовав-
шими личинками прошлогоднего поколения. Мариты в окончательном
хозяине очень быстро созревают (за несколько часов или суток) и начи-
нают продуцировать яйца. Летом идет развитие в промежуточных хозяе-
вах и заражение птиц личинками новых генераций. В июле—августе эк-
стенсивность заражения беспозвоночных достигает максимума. К осени
период партеногенеза, видимо, в основном заканчивается, и личинки сохра-
няются в беспозвоночных до весны следующего года. Прилетевшие птицы
очень быстро заражаются микрофаллидами (табл. 9).
Возможно, что часть микрофаллид птицы получают на пролетных путях,
во время недолгих остановок на морских побережьях. Большинство уток
на море держится недолго. С освобождением озер ото льда они переходят
для гнездования на пресные водоемы и появляются в летний период на море
редко (кряква, чирок-свистунок, свиязь и др.). Летом интенсивность зара-
жения турпана, гоголя и других морских уток возрастает. Несколько уве-
личивается у них и видовой состав микрофаллид, но процент заражения
всего отряда пластинчатоклювых держится на уровне весны. Осенью,
когда молодые поднимаются на крыло, утки с пресных водоемов переходят
на море. В питании их все чаще начинают встречаться морские беспозво-
ночные. Экстенсивность заражения пластинчатоклювых микрофаллидами
осенью возрастает.
Кулики в каждый из сезонов представлены гнездящимися и пролет-
ными особями. М. М. Белопольская (1956) установила, что в период про-
лета у куликов происходит обеднение гельминтофауны главным образом
за счет утраты кишечных сосальщиков и наряду с этим пополнение ее
видами гельминтов, приобретенными на пролете. Эта особенность отчет-
ливо проявилась и в зараженности микрофаллидами куликов Кандалакш-
ского залива. Качественный и количественный составы микрофаллид
гнездящихся и пролетных куликов весной почти равны, что объясняется
большим сходством в их питании. Летом экстенсивность заражения кули-
ков микрофаллидами снижается. В большей степени это происходит у про-
летных куликов (с 56.3 до 28.0%), в меньшей — у гнездящихся (с 53.8 до
46.8%). Это вызывается переходом части куликов в период гнездования
в лесные и болотистые стации и частичной заменой морских беспозвоноч-
ных пресноводными в их питании. Несколько меняется спектр питания
и у куликов, гнездящихся на морских берегах. В их рационе летом боль-
шое место занимают насекомые.
Сильнее всего кулики оказались заражены микрофаллидами осенью.
Экстенсивность инвазии в этот сезон по сравнению с летом возрастает в два
раза, а интенсивность почти в шесть раз. Все кулики, вскрытые в сен-
тябре—ноябре, относятся к пролетным, так как в сентябре отлет гнездя-
щихся видов почти заканчивается (Бианки. 1959). Резкий подъем заражен-
44
ности пролетных куликов микрофаллидами осенью объясняется прежде
всего увеличением в конце лета экстенсивности инвазии беспозвоночных
личинками данного семейства. Максимальная зараженность литторин
личинками трематод приходится в Кандалакшском заливе на июль—август.
Процент литторин, инвазированных личинками Me. pygmaeus, на отдель-
ных участках литорали осенью достигает 93.7 (Зеликман, 1954). Кроме
того, на степень зараженности куликов осенью влияет продолжительность
остановок их на йути миграций. Осенний пролет более растянут во вре-
мени по сравнению с весенним, и за более длительный срок кулики успе-
вают заразиться большим количеством микрофаллид. Часть трематод
птицы приносят, видимо, с гнездовий. Например, морской песочник на
Восточном Мурмане является гнездящимся видом. Там он заражается
5 видами микрофаллид (Белопольская, 1958, 1959); 4 из них отмечены
у этого кулика и на пролетном пути, т. е. в Кандалакшском заливе. Кроме
того, здесь фауна микрофаллид морских песочников пополняется мигра-
ционными видами, которыми для них в исследованном районе являются
Me. claviformis, Me. papillorobustus и Mr. subdolum. С переходом летом
чайковых главным образом на рыбное питание процент заражения их ми-
крофаллидами снижается до 21.7.
В настоящее время паразитологические исследования находят все
большее применение как метод изучения образа жизни различных групп
позвоночных животных. По наличию того или иного вида гельминтов
у окончательного хозяина, зная цикл развития паразита, условия его суще-
ствования, можно делать заключения о составе пищи хозяина, приурочен-
ности его к определенным стациям обитания, путях миграции и т. д.
Например, М. М. Белопольская (1956) установила, что по наличию в кули-
ках сосальщиков семейства Microphallidae можно судить о путях пролета
птиц, т. е. летят они вдоль морских берегов или через материк.
Некоторая специфичность личиночных стадий микрофаллид к проме-
жуточным хозяевам и отсутствие требовательности в выборе окончатель-
ного хозяина дают возможность судить о приуроченности птиц к опреде-
ленным местам обитания в разные периоды пребывания в Кандалакш-
ском заливе. Эти же особенности могут быть использованы в качестве ин-
дикаторов при оценке отдельных видов беспозвоночных литорали Белого
моря как кормовых объектов промысловых птиц. Например, цисты Levin-
seniella propinqua найдены только в рачке Gammarus locusta. Этот сосаль-
щик в исследованном районе встретился у 27 из 52 видов обследованных
птиц, что говорит об исключительной роли гаммарусов как кормового
объекта для водоплавающих птиц Кандалакшского залива и о большой
приуроченности птиц к литорали, как к самому доступному и богатому
беспозвоночными участку моря. Возрастной анализ фауны микрофаллид
показывает, что G. locusta является одним из основных кормовых объек-
тов не только взрослых и молодых птиц, но и птенцов. Большое место гам-
марусы занимают в рационе таких ценных промысловых уток, как обыкно-
венная гага, кряква, чирок-свистунок, шилохвость и массовых видов гнез-
дящихся куликов.
Сосальщика Maritrema gratiosum птицы получают от ветвистоусого
рачка Balanus balanoides. Данный вид встретился только у 6 видов взрос-
лых куликов. Довольно часто Mr. gratiosum отмечалась у камнешарки
(41.4%) и галстучника (16.6%). Экстенсивность заражения других видов
куликов не превышала 4.7%. Кроме взрослых куликов, этот сосальщик
встретился у одного из 8 обследованных птенцов камнешарки. На основа-
нии зараженности птиц Mr. gratiosum можно сделать вывод о том, что роль
балянусов как корма для птиц в исследованном районе невелика.
Чрезвычайно высокая пнвазированность обыкновенной гаги сосаль-
щиком Microphallus pygmaeus дает основание считать, что одним из ос-
45
новных кормовых объектов этой утки, особенно в гнездовой период
являются лйтторины.
Таким образом, вывод С. С. Шульмана и Р. Е. Шульман-Альбовой
(1953) о том, что пришло время говорить о паразитологических исследо-
ваниях как об одном из методов изучения водоемов вообще и образа жизни
каждой из населяющей этот водоем рыбы в частности, в равной степени
может быть отнесен и к птицам.
---- <
Проведено полное гельминтологическое обследование 14 дидов, куликов
286 экз. 21 вида, чайковых 228 экз. 6 видов, чистиковых 45 экз. 6 видов,
гагар 7 экз. 3 видов и по одному экземпляру серощекой поганки и боль-
шого баклана.
Обнаружено 10 видов сосальщиков семейства Microphallidae: Me. pyg-
maeus, Me. claviformis, Me. papillorobustus, Me. excellens, Levinseniella
propinqua, L. somateriae, Mr. gratiosum, Mr. subdolum, Mr. linguilla и
Mr. lepidum. Большинство из них отмечаются для целого ряда водоплаваю-
щих птиц на территории Советского Союза впервые. Me. pygmaeus является
для птенцов обыкновенной гаги патогенным.
Птицы (исключая обыкновенную гагу) оказались зараженными микро-
фаллидами на 37.9%, наибольшее количество червей в одной птице дости-
гало 17 000 (у гаги 640 000). Главным источником заражения птиц сосаль-
щиками данного семейства служат литоральные беспозвоночные (лптто-
рины, гаммарусы, гидробии и др.). Установлена зависимость степени за-
раженности микрофаллидами различных отрядов и возрастных групп
птиц от количества и видового состава потребляемых ими в пищу литораль-
ных беспозвоночных. Выявлены определенные сезонные колебания в пн-
вазированности птиц микрофаллидами.
ТИс. pygmaeus, Mr. gratiosum и L. propinqua имеют одногодичный цикл
развития. Схематично его можно представить следующим образом. Вес-
ной прилетевшие птицы заражаются перезимовавшими личинками прошло-
годнего поколения. Они очень быстро созревают в окончательном хозяине
и начинают продуцировать яйца. Летом идет развитие в промежуточных
хозяевах и заражение птиц личинками новых генераций. В июле—августе
экстенсивность заражения беспозвоночных достигает максимума. К осени
период партеногенеза, видимо, в основном заканчивается, и личинки сохра-
няются в промежуточных хозяевах до весны следующего года.
Одной их характерных особенностей обнаруженных микрофаллид
является паразитирование у широкого круга окончательных хозяев.
Более или менее выраженная специфичность личиночных стадий микро-
фаллид по отношению к промежуточным хозяевам и широкий круг окон-
чательных хозяев дают возможность использовать их как индикаторов,
позволяющих оценить роль отдельных видов беспозвоночных Белого моря
как кормовых объектов промысловых птиц и судить о приуроченности
их к определенным местам обитания в разные периоды их пребывания
в Кандалакшском заливе.
Литература
Барсанова Н. Г. 1958. Сравнение литоральной фауны Баренцева моря (Вос-
точный Мурман) и некоторых районов Белого моря. Тр. Инет, океанол. АН СССР,
спец. вып. 1 : 98—100.
Белопольская М. М. 1949. Цикл развития трематоды Spelolrema pygmaeus,
паразитирующей у птиц. ДАН СССР, 66, 1 : 133—135.
Б е л о п о л ь с к а я М. М. 1952. Паразитофауна морских водоплавающих птиц.
Уч. зап. ЛГУ, 141, сер. биол., 28 : 127—180.
Б е л о п о л ь с к а я М. М. 1953а. К гельминтофаупе куликов СССР. Раб. по гель-
минтол., посвящ. 75-летию акад. К. И. Скрябина, М. : 47—65.
Бе л оно льскаяМ. М. 19536. Balanus balanoides L. как промежуточный хо-
зяин некоторых паразитических червей. ДАН СССР, 91,2: 437—440.
46
Б е л о п о л ь с к а я М. М. 1954. Паразитофауна птиц Судзухинского заповедника
(Приморье). 1. Сосальщики. Уч. зап. ЛГУ, 172, сер. биол., 35.: 3—34
Белопольская М.М. 1956. Зависимость гельмпнтофауны куликов от мигра-
ции. Ежегодн. Общ. естествоиспыт. АН ЭстССР, 49 : 95—104.
Бело польская М.М. 1957. Фауна личинок сосальщиков бокоплава (G ammarus
locusfa L.) из Балтийского моря. Тр. Лен. общ. естествоиспыт., 73, 4 : 164—170.
Б е л о п о л ь с к а я М.М. 1958. Новые виды гельминтов куликов. Раб. по гель-
мпнтол., посвящ. 80-летию акад. К. И. Скрябина, М. : 63—68.
Бело польская М. М. 1959. Паразитофауна куликов побережий Японского
и Баренцева морей. В сб.: Эколог, паразитол., Л. : 22—57.
Белопольская М.М. 1962. Циклы развития трематод семейства Microphal-
lidae Travassos, 1920. Вести. Леи. унив., 3. сер. биол., 1 : 45—53.
Белопольская М. М. и А. В. Успенская. 1953. Некоторые данные
о цикле развития S pelolrema arenarla nov. sp. ДАН СССР, 89, 3 : 581 — 583.
Бианки В. В. 1959. Материалы по миграции пищ в Кандалакшском заливе.
Тр. Ill Прибалт, орнит. конф.. Рига : 21 — 30.
Быховская-Павловская И. Е. 1962. Трематоды птиц фауны СССР..
Изд. АН СССР, М.—Л. : 63—69.
Виноградов М. Е. 1950. Характер пищевых связей некоторых видов птиц,
с литоралью Белого моря. Тр. Всес. гидробнол. общ., II : 103—118.
Г и н е ц и н с к а я Т. А. и Д. В. Н а у м о в. 1958. К гельмиптофауне некоторых
видов куликов Белого моря. Раб. по гельминтол., посвящ. 80-летию
акад. К. И. Скрябина. М. : 99—108.
Губанов Н. М. 1959. Гельминтофауна промысловых животных Охотского моря
и Тихого океана. Автореф. лисе. М. : 1—9.
3 е л и к м а и Э. А. 1954. Некоторые эколого-паразитологические связи на лито-
рали северной части Кандалакшского залива. Канд. дисс. Петрозаводск : 1 —
346.
Й ы г и с В. А. 1960. Фауна сосальщиков водных и прибрежных птиц окрестности
полуострова Пухту Эстонской ССР. Ежегодн. Общ. естествоиспыт. АН ЭстССР,.
52 : 131 — 149.
Кузнецов В. В. 1947. Влияние ледяного покрова на морфологию и население
литоральной зоны. ДАН СССР, 58, 1 : 163—166.
К у л а ч к о в а В. Г. 1953. Паразиты гаги Кандалакшского заповедника, их па-
тогенное значение и перспективы борьбы с ними. Автореф. дисс. Л. : 1 —12.
Кулачкова В. Г. 1958. Эколого-фаунистический обзор паразитофауны обыкно-
венной гаги Кандалакшского залива. Тр. Кандалакшей, гос. заповеп.,
1 : 103—159.
Кулачкова В. Г. 1960. Гибель птенцов обыкновенной гаги и причины, ее вы-
зывающие. Тр. Кандалакшей. гос. заповед., 3 : 91 —106.
Мамаев 10. Л. 1959. Гельминтофауна куриных и куликов Восточной Сибири.
Тр. Гельминтол. лаб., АН СССР, IX : 160—174.
Перцев Н. А. 1951. Питание гаги Кандалакшского заповедника и использование
ею пищевых ресурсов Белого моря. Дипл. раб. МГУ : 1 — НО.
Сазонова В. И. 1957. Паразитофауна птиц западного побережья Белого моря.
Дипл. раб. Петрозаводск, унив. : 1 — 27.
Успенская А. В. 1954. Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева
моря. Канд. дисс. Л. : 1—205.
Черновская Е. Н. 1956. Гидрологические и гидрохимические условия на ли-
торали Восточного Мурмана и Белого моря. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1 — 113.
Чубрик Г. К. 1957. Партениты и личинки трематод из моллюсков Белого моря
и Восточного Мурмана. Автореф. дисс. Л. : 1—21.
Шульман С. С., Ю. Н. Берениу с и Э. А. 3 а х а р о в а. 1959. Паразито-
фауна локальных стад некоторых рыб Сямозера. Тр. Карельск. фил. АН СССР,
14, Петрозаводск : 47—71.
Шульман С. С. и Р. Е. Шульман -Альбов а. 1953. Паразитофауна рыб
Белого моря. Изд. АН СССР, М.—Л. : 176—181.
Cable Е. and A. Hunnine п. 1940. Studies on the life history of S pelolrema
uicolli (Trematoda: M icro phalli da e) with the description of a new microphallid
cercaria. Biol. Bull. Woods Hole, 78 (1) : 138—157.
Deblock S., А. С a p г о n et F. R о s e. 1961. Contribution a 1’etude des Micro-
phallldae Travassos, 1920 (Trematoda). Le genre Maritrema Nicoll, 1907 : cycle
evolutif de M. subdolum Jagerskiold, 1909. Parasitol., Ill, 1 — 2 : 105—119.
II u n t e r W. S. 1952. Contribution to the morphology and life history of Gynaecotyle
adunce (Linton, 1905) (M ic г о phalli dae). Parasitol., 38, 1 : 308—314.
L e b о u г M. 1911. A review of the British marine cercariae. Parasitol., 4, 4 : 416—
456.
S t u n k a r d H. W. 1951. Observations of the morphology and life history of Micro-
phallus limuli в. sp. {Microphallidae). Biol. Bull., 101, 3 : 307 — 318.
S t u n k a г d H. W. 1953. Natural host of Microphallus limuli. Parasitol., 39, 2 : 225•-
47
ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ
ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА
В. Г. КУЛАЧКОВА п И. В. КОЧЕТОВА
Одной из задач паразитологии является изучение гельминтов непро-
мысловых птиц, которые принимают большое участие в общем расселении
паразитов и играют существенную роль в широко распространенном явле-
нии обмена паразитическими червями между отдельными видами и груп-
пами хозяев. В этом плане значительный интерес представляет исследо-
вание фауны гельминтов чайковых птиц Белого моря, близко соприкасаю-
щихся на гнездовии с промысловыми птицами этого водоема и прежде
всего с ценной промысловой уткой — обыкновенной гагой. Большинство
чайковых птиц питается рыбой и служит дефинитивными хозяевами це-
лого ряда гельминтов, которые в личиночной стадии паразитируют у рыб
и вызывают нередко у последних тяжелые заболевания. В литературе
имеются данные по зараженности гельминтами чайковых птиц Казах-
стана (Василькова, 1926), Донской области (Панова, 1926, 1927), дельты
Дуная (Кулачкова, 1950), Черноморского заповедника и сопредельных тер-
риторий Херсонской области (Леонов, 1958, 1960), Каспийского моря
(Курочкин и Заблоцкий, 1961) и других районов. Большое место чайковые
птицы занимают в многочисленных работах, посвященных изучению гель-
минтофауны всей группы водоплавающих птиц. Например, сосальщики
серебристой чайки исследовались в 17 пунктах Советского Союза. Однако
паразитические черви чайковых птиц Белого моря, подлежащего рекон-
струкции и более полному использованию его богатств, оставались до сих
пор совершенно не изученными.
В течение летних сезонов 1956—1957 гг. нами обследовались на зара-
женность гельминтами чайковые птицы Кандалакшского залива Белого
моря. Большинство птиц добыто на островах Северного архипелага и
о. Великом, входящих в Кандалакшский государственный заповедник.
В состав Северного архипелага заповедника входят 52 острова; 18 из
них покрыты ельником и сосняком с березовой порослью вдоль берегов.
На 2 островах имеются небольшие пресные озера. 24 острова, так назы-
ваемые луды, по площади не превышают И га, лишены древесной расти-
тельности и покрыты главным образом вороникой (Empetrum nigrum L.)
с кустами стелющегося можжевельника (/uniperus communis L.). Луды
являются излюбленным местом гнездования чайковых птиц. На некоторых
из них птицы образуют небольшие колонии.
Остров Великий занимает площадь около 7000 га. Это, по существу,
часть материка, отделенная от карельского берега лишь 2 узкими проли-
вами—порогами. Литораль здесь преимущественно каменисто-песчаная,
48
с валунными россыпями, шириной не более 200 м. Число видов беспозво-
ночных литорали невелико, но почти все они многочисленны. В гнездовый
период литораль является основным местом кормежки не только чайковых,
по и промысловых птиц, гнездящихся по островам. Из 11 видов чайковых
птиц Кандалакшского залива (Бианки и Флеров, 1960) самой многочислен-
ной является полярная крачка {Sterna paradisea). На втором месте но чи-
сленности стоит сизая чайка {Larus canus) и, наконец, серебристая чайка
{Larus argentatus). гельминты которых мы исследовали. По данным
В. В. Бианки (1959), раньше всего появляется на гнездовье и позже всех
улетает из Кандалакшского залива серебристая чайка. Продолжитель-
ность периода пребывания ее на местах гнездовий — 5.3 месяца. Сизая
чайка держится на гнездовье около 4 месяцев, а полярная крачка всего
лишь 2.5 месяца.
По характеру питания М. Е. Виноградов (1950) подразделил всех птиц,
связанных с литоралью, на ряд групп. Полярную крачку он относит
к группе птиц, питающихся в море и на литорали моря плавающими
организмами. Птенцы выкармливаются исключительно морскими формами.
Оба вида исследованных чаек входят в другую группу птиц, которые также
питаются в море и на литорали моря, но главным образом формами,
связанными с грунтом. Наблюдаются довольно регулярные отлеты за пи-
щей в глубь материка. Птенцы выкармливаются как литоральными мор-
скими, так и не морскими организмами.
Всего было обследовано 176 птиц, в том числе 24 взрослых и 23 птенца
серебристой чайки, 24 взрослых и 20 птенцов сизой чайки и соответственно
56 и 29 особей полярной крачки.
Взрослые чайки были заражены паразитическими червями на 94.1%,
птенцы — на 74.6%.
Фауна гельминтов чаек в Кандалакшском заливе насчитывает 39 видов.
Наиболее богато в видовом отношении представлены сосальщики (17 видов),
затем идут нематоды (10 видов) и ленточные черви (9 видов) и, наконец,
скребни (2 вида).
Видовой состав обнаруженных гельминтов и зараженность ими раз-
ных возрастных групп чайковых птиц представлены в табл. 1.
Как видно из таблицы, у чайковых птиц Кандалакшского залива боль-
шое место занимают виды, которые встретились в единичных случаях
и в небольшом количестве. Таких насчитывается 14 видов, или
36%.
Среди сосальщиков наиболее богато в видовом отношении представлены
микрофаллиды. На их долю приходится 7 из 17 обнаруженных видов тре-
матод. Это главным образом морские виды, развитие которых идет через
литоральных беспозвоночных. На втором месте по числу видов стоят
эхиностомиды (3 вида).
Из цестод преобладают виды родов Тetrabothrium и Hymenolepis. а из
круглых червей — рода Streptocara.
Доминирующими видами гельминтов у серебристой и сизой чаек
в исследованном районе являются Cryptocotyle lingua. С. concavum. Hi-
masthla militaris. Hymenolepis neoarctica. Anomotaenia micracantha. Strep-
tocara tridentata и Capillaria contorta. Для серебристой чайки нужно доба-
вить Gymnophallus deliciosus, Renicola murmanica и Tetrameres skrjabini*,
для сизой — сосальщика Himasthla leptosoma.
Чаще всего у полярной крачки отмечались сосальщик Cryptocotyle
lingua и скребень Polymorphous phippsi. Большинство из перечисленных
видов (за исключением Hymenolepis neoarctica. Capillaria contorta. Gymno-
phallus deliciosus. Renicola murmanica и Tetrameres skryabini) обнаружены
не только у взрослых птиц, но и у птенцов. Это местные виды, которые за-
вершают весь цикл своего развития в Кандалакшском заливе.
4 К природной очаговости
49
Таблица 1
Заражение гельминтами чайковых птиц Кандалакшского залива Белого моря
Серебристая чайка Сизая чайка Полярная крачка
взрослые молодые взрослые молодые взрослые молодые
Вид паразита экстенсивность заражения (в °,0) наибольшая ин- тенсивность за- ражения (экз.) экстенсивность заражения (в %) наибольшая ин- тенсившсгь за- ражения (экз.) экстенсивность заражения (в °,0) наибольшая ин- тенсивность за- ражения (экз.) экстенсивность заражения (в °,(|) наибольшая ин- тенсивность за- ражения (экз.) экстенсивность заражения (в %) наибольшая ин- тенсивность за- ражения (экз.) экстенсивное! ь заражения (в ° J наибольшая ин- тенсивность за- ражения (экз.)
Т г ematodes Cryptocotyle lingua .... С. concavum Microphallus pygmaeus . . M. excellens M. papillorobustus .... Levinseniella propinqua . . Maritrema gratiosum . . . M. lepidum M. subdolum Himasthla militaris .... H. leptosoma Mesorchis pseudoechinatus Parorchis acanthus .... Diplostomum spathaceum . Renicola murmanica . . . Gymnophallus deliciosus . Plagiorchis laricola .... 52.0 16.0 28.0 4.0 4.0 4.0 4.0 24.0 48.0 2570 80 300 13 2 1 8 606 36 i 1 I । 1 1 1 ! 1 1 1 Illi 1 1 1 1 1 1 1 । £££ 1£l 1 1 1 1£1 1g 210 15 8 1 12 1 66.0 38.7 5.0 5.0 10.0 15.0 15.0 35.0 220 220 1 3 I2 7 7 107 4.8 3.2 1.6 3.2 1.6 3.2 1.6 1.6 8 4 8 9 6 50 146 1 27.0 4.5 300 1
Cestodes
Ilymenolepis microsoma . . II. neoarctica Aploparaksis cirrosa . . . Drepanidotaenia aporalis . Anomotaenia micracantha . A. larina Lateriporus cylindricus . . Tetrabothrium erostre . . . T. cylindraceum 8.0 20.0 8.0 24.0 4.0 16.0 20 66 10 7 о 6 1 g 1 1 1 1 1 1 1 9 12.9 21.5 12.9 25.8 4.3 9 50 6 14 2 5.0 15.0 5.1) 12.0 9 6 14 15 1.6 1.6 6.4 3.2 4 38 40 1 5.0 1
Nematodes
Streptocara tridentata . . . 5. crassicauda Streptocara sp Stegophorus stellae-polaris Cosmocephalus obvelatus . . Porrocaecum heteroura . . Anisakis sp Tetrameres skrjabini . . . Eujilaria lari Capillaria contorta .... 32.0 4.0 16.0 4.0 12.0 24.0 4.0 24.0 4 3 2 23 6 6 7 3 4.5 4.5 4.5 4.5 2 1 J 1 21.5 4.3 4.3 30.1 3 1 2 2 5.0 2 4.8 1.6 3.2 15 1 1 4.5 1
Acanthocephala
Polymorphus phippsi . . . Polymorphus sp 4.0 6 — — — — 5.0 2 30.0 4.8 29 И 4.5 1
50
В целом фауна гельминтов чайковых птиц в качественном отношении
оказалась бедной. Это отчетливо видно из сравнения количества выявлен-
ных видов червей у серебристой чайки из различных мест ее ареала.
Если на Каспии (Курочкин, Заблоцкий, 1961) и в Черноморском заповед-
нике (Леонов, I960) обнаружено у данного хозяина 36—39 видов парази-
тических червей, то на Белом море только 24. Естественно ожидать еще
большего обеднения видового состава паразитических червей у серебристой
чайки на Баренцевом море. Действительно, там у этой чайки М. М. Бело-
польская (1952) выявила лишь 21 вид гельминтов. Обеднение видового
состава сосальщиков у чайковых птиц Севера прежде всего объясняется
обеднением качественного состава беспозвоночных — промежуточных хо-
зяев трематод (Быховская-Павловская, 1962).
Гельминтофауна чайковых птиц Белого моря характеризуется не только
видовым однообразием, но и уменьшением количественного состава пара-
зитических черйей. Например, в Черноморском заповеднике интенсив-
ность инвазии серебристой чайки широко распространенным видом Cryp-
tocotyle lingua доходила до 14 190 червей, а в Кандалакшском заливе она
не превышала 2 570 паразитов. Значительно выше оказалась и интенсив-
ность заражения общими для серебристой чайки указанных районов нема-
тодой Cosmocephalus obvelatus и ленточным червем Tetrabotrium cylindra-
сеит.
Указанные различия вполне закономерны, так как фауна гельминтов
того или иного хозяина на разных участках ареала весьма различна
(Догель, 1962).
Таким образом, общий процент заражения чайковых птиц в Кандалакш-
ском заливе оказался довольно высоким (85.2), однако большинство видов
отмечены в небольшом количестве, и болезнетворного влияния их на орга-
низм птицы мы не замечали.
Наибольшая интенсивность инвазии серебристой чайки почечным со-
сальщиком Renicola murmanica достигала 606 червей. Присутствие в ноч-
ках такого количества паразитов, возможно, отрицательно влияет на их
функцию.
В эпизоотологии гельминтозных заболеваний важное значение имеет
вопрос о происхождении паразитов. Всех обнаруженных у чайковых птиц
червей мы разбили на три категории, предложенные В. А. Догелем.
Как и следовало ожидать, гельминтофауна исследованных птиц склады-
вается главным образом из местных, северных форм. На их долю прихо-
дится 31 из 38 обнаруженных видов, что составляет 81.6%. Два вида —
Parorchis acanthus и Eufilaria lari — обнаружены только весной у взрослых
серебристых чаек и в небольшом числе. Мы их считаем южными видами,
которых птицы приносят с мест зимовки. К убиквистам относится только
один вид — Capillaria contort а. Для двух видов нематод (Роггосаесит
heteroura и Tetrameres skrjabini) происхождение установить не уда-
лось.
Среди местных форм преобладают виды, которыми чайковые птицы зара-
жаются от морских беспозвоночных и в меньшей мере — от рыб. Таких
насчитывается 18 видов, в том числе: все 7 видов микрофаллид, Renicola
murmanica, Gymnophallus deliciosus, виды рода Cryptocotyle, Himasthla
militaris, H. leptosoma, ленточные черви Hymenolepis microsoma, Tetraboth-
rium erostre, T. cylindraceum и оба вида скребней.
В отличие от крачек чайки совершают регулярные отлеты за пищей
в глубь материка. Там, на пресных водоемах, они заражаются сосальщи-
ками Mesorchis pseudoechinatus и Diplostomum spathaceum. Последний они
могут получать в устьях рек и в эстуариях (Шульман и Шульман-Альбова,
1953). Источником заражения чаек сосальщиком Plagiorchis laricola
являются насекомые.
4*
51
Круглый червь Streptocara crassicauda ранее был обнаружен в Канда-
лакшском заливе у 4-недельного птенца обыкновенной гаги, что дает осно-
вание этот вид считать местным. Из чайковых птиц он встретился только
у трех взрослых полярных крачек, которые питаются исключительно мор-
скими организмами и прибрежными насекомыми. Среди морских беспозво-
ночных большое место в рационе крачки занимают гаммарусы. Б. П. Гар-
кави (1949) установил, что цикл развития S. crassicauda от яйца до инва-
зионной личинки проходит в пресноводном рачке Gammarus lacustris
Sars. Обнаружение данного гельминта в крачке, местное происхождение
его и отсутствие в питании крачки пресноводных ракообразных дают осно-
вание полагать, что этот вид развивается и через морского гаммаруса —
Gammarus locusta Linne. Оболочка яйца, видимо, защищает личинку от
влияния солености морской воды, а необходимая стабильность условий
обитания личинки внутри хозяина обеспечивается активной регуляцией
рачками осмотического давления своей внутренней среды (Беляев и Зелик-
ман, 1950).
Одним из важных факторов, действующих на состав паразитофауны
птиц, является их возраст. С целью выяснения возрастной динамики гель-
миптофауны чайковых птиц в исследованном районе всех молодых птиц
мы разбили на три возрастные группы: пуховики, средний возраст и оперен-
ные птенцы. У серебристой чайки пуховики оказались свободными от
гельминтов. Птенцы второй группы заражены только сосальщиками,
из которых преобладали виды Cryptocotyle (экстенсивность 75%, наиболь-
шая интенсивность 270 экз.). Птенцы получают сосальщиков этого рода
от рыб. Обе первые группы птенцов выкармливаются преимущественно
рыбой, однако у пуховиков трематоды Cryptocotyle не встречены. Это
объясняется или тем, что серебристая чайка до 7-дневного возраста кормит
птенцов отрыжкой, что, вероятно, нарушает нормальные условия суще-
ствования личинок и делает их неинвазионными, или преобладанием в ра-
ционе пуховиков колюшки, которая на Белом море оказалась свободной
от личинок данного рода (Шульман и Шульман-Альбова, 1953). В единич-
ных экземплярах у птенцов второй группы встречаются трематоды Hi-
masthla militaris,
У оперенных птенцов процент заражения трематодами возрастает
до 100. Кроме того, они заражены нематодами Anisakis sp., Streptocara
tridentata, Cosmocephalus obvelatus и цестодой Tetrabothrium erostre. Ка-
чественное обогащение состава гельминтов птенцов данной группы идет
за счет дополнительного потребления в пищу наряду с рыбой литораль-
ных беспозвоночных.
В отличие от серебристой чайки птенцы сизой чайки начинают зара-
жаться сосальщиками Cryptocotyle lingua и С. сопсаиит с первых дней
своей жизни. Данные виды трематод встречены у 5 из 6 вскрытых пухови-
ков, а наибольшее число червей в одном птенце достигало 85 экз. По мере
роста птенцов увеличивается количество потребляемой им рыбы. В рационе
все большее место начинают занимать литоральные ракообразные и мол-
люски, что приводит к значительному увеличению зараженности сосаль-
щиками. Фауна гельминтов становится разнообразнее. В ней появляются
4 вида микрофаллид (Maritrema lepidum, М, subdolum, М, gratiosum и
Levinseniella propinqud) и эхиностомида Himasthla militaris, С этого воз-
раста в кишечнике птенцов начинают встречаться ленточные черви Апо-
motaenia microcantha, Tetrabothrium erostre и Hymenolepis microsoma.
Экстенсивность инвазии гельминтами птенцов третьей группы держится
примерно на таком же уровне, как и у предыдущей, но на смену видам рода
Cryptocotyle приходит сосальщик Himasthla leptosoma, что вызвано еще
большим потреблением рыбой литоральных беспозвоночных.
7)2
Для полярной крачки мы располагали материалом только по птенцам
двух крайних групп. Все И пуховиков крачки в отношении зараженности
гельминтами оказались стерильными, так как крачка выкармливает птен-
цов почти исключительно колюшкой, которая, как уже указывалось выше,
свободна от личинок Cryptocotyle. Другие виды личинок, если и встре-
чаются у колюшки, то, видимо, чрезвычайно редко. В рационе птенцов
крачки второй группы к колюшке добавляются другие виды рыб и гам-
марусы. От первых они получают сосальщика Cryptocotyle lingua (у 30%
птенцов), от вторых — скребня Polymorphous phippsi. Как правило, коли-
чество червей в птенце не превышало 1—3. В одном случае оперенный кра-
чонок был заражен 4 видами гельминтов: С. lingua, Streptocara sp., Tetra-
bothrium erostre и P. phippsi, но интенсивность инвазии каждым из пере-
численных видов была чрезвычайно низкой (1—4 экз.).
С переходом к взрослому состоянию в зависимости от вида исследован-
ных птиц фауна паразитических червей изменялась по-разному. У сере-
бристой чайки и полярной крачки одновременно с ростом экстенсивности
п интенсивности инвазии состав гельминтов значительно обогащался
за счет появления новых видов. Так, если у птенцов серебристой чайки
насчитывалось всего лишь 8 видов паразитических червей, то у взрослых
птиц оно возросло до 24. У взрослых полярных крачек по сравнению с птен-
цами и молодыми особями птиц гельминтофауна увеличилась на 12 видов.
Объяснение этому мы находим прежде всего в значительном изменении
состава корма. Серебристая чайка от преимущественной рыбоядности в мо-
лодом возрасте с наступлением половозрелости переходит к всеядности.
У полярной крачки с переходом к взрослому состоянию большое место
в рационе начинают занимать гаммарусы и насекомые. Кроме того, па-
раллельно с возрастом птиц растет и количество потребляемого ими корма,
что также способствует росту степени инвазированности их паразитиче-
скими червями.
Совсем иную картину с переходом к половозрелому состоянию приш-
лось наблюдать у сизой чайки. У нее с возрастом происходит не обогащение
качественного состава гельминтов, а замена одних видов другими. У птен-
цов этой чайки отмечено 14 видов червей, у взрослых только 15. У послед-
них в питании снижается роль литоральных беспозвоночных и насекомых,
но повышается значение рыбы. Это влечет за собой выпадение из фауны
гельминтов почти всех представителей семейства Microphallidae и появле-
ние новых видов (Dip lost отит spathaceum, Renicola murmanica, Gymno-
phallus deliciosus и др.), которые характерны для взрослых особен птиц
и ни разу не отмечались для птенцов.
Суммируя все вышеизложенное относительно возрастной динамики
гельминтофауны чайковых птиц Кандалакшского залива, мы приходим
к следующему заключению. Прежде всего птенцы приобретают трематод
Cryptocotyle lingua и С. сопсаиит при небольшой интенсивности инвазии.
Далее происходит обогащение новыми видами трематод из семейства
Echinostomatidae (у сизых и серебристых чаек) и семейства Microphallidae
(у сизых чаек). Количество трематод семейства Heterophyidae в птицах
возрастает. По мере дальнейшего роста одновременно с трематодами начи-
нают встречаться ленточные черви, нематоды и скребни. У сизых чаек
трематоды рода Cryptocotyle вытесняются трематодами рода Himasthla.
Из цестод у птенцов чаще всего встречаются Tetrabothrium erostre и Лпо-
motaenia micracantha. Находки нематод и скребней единичны главным
образом у серебристых чаек. У летных молодых птиц формируется пара-
зитофауна, типичная для взрослых особей, но она еще далеко непол-
ная. У взрослых птиц она дополняется за счет форм, приобретен-
ных на местах зимовок и местных видов, которые не встречаются
у птенцов.
Особенно четко зависимость степени зараженности птиц от особенно-
стей биологии хозяина проявляется при сравнении экстенсивности и ин-
тенсивности инвазии исследованных видов чайковых различными клас-
сами паразитических червей (табл. 2).
Табл и ц а 2
Пнвазированность гельминтами чайковых птиц Кандалакшского залива
Класс гельминтов
Сосальщики . .
Ленточные черви
Круглые черви .
Скребни ....
Серебристая чайка
Сизая чайка
Полярная крачка
Табл. 2 показывает, что фауна сосальщиков сизой чайки в видовом от-
ношении богаче, чем у серебристой. Напротив, интенсивность инвазии
трематодами при одинаковом проценте заражения гельминтами этого
класса была в несколько раз выше у серебристой чайки. Значительно
превышала у первого вида по сравнению со вторым интенсивность зара-
жения сосальщиками Renicola murmanica и Himasthla militaris. Указан-
ные различия вызываются прежде всего преимущественной рыбоядностыо
серебристой чайки, большим количеством потребляемого этим хозяином
корма и более длительным периодом пребывания ее на местах гнездования
(5.3 месяца). За более длительный период серебристая чайка получает и
большее количество паразитических червей.
Фауна сосальщиков полярной крачки оказалась довольно разнообраз-
ной, но встречаются они у крачки по сравнению с чайками гораздо реже.
Слабая зараженность крачки сосальщиками объясняется еще большей
специализацией питания, меньшим количеством потребляемого корма и
очень коротким периодом пребывания ее в Кандалакшском заливе (2.5 ме-
сяца). Интересно, что микрофаллиды у сизой чайки и полярной крачки
представлены у каждой 5 видами, тогда как у серебристой чайки они совер-
шенно отсутствовали, а сосальщики семейства Echinostomatidae встреча-
лись только у чаек и ни разу не были обнаружены у полярной крачки.
Крачка имела самые низкие показатели зараженности и ленточными чер-
вями. Чаще всего цестоды встречались у сизой чайки, что обусловлено
преобладанием в рационе этой чайки морских беспозвоночных.
У серебристой чайки мы отмечали наибольшую интенсивность инвазии
нематодами и более разнообразный их видовой состав. Одним из факторов,
определяющих различия в степени инвазированности нематодами, является
специфика добывания корма. Крачка питается только плавающими орга-
низмами, чайки используют преимущественно беспозвоночных, связан-
ных с грунтом, чем и обеспечивают себе возможность заражения видами
нематод с прямым циклом развития. Другая причина кроется в особен-
ностях биологии паразитов и разных видов птиц. У нематод-биогельмин-
тов летом, как правило, идет развитие личинок в промежуточных хозяевах.
Инвазионной стадии личинки достигают или во второй половине лета или
осенью. В Заполярье, в условиях пониженных летних температур, сроки
созревания личинок, вероятно, сдвигаются в сторону осени. К этому вре-
мени полярные крачки и оолыпинство сизых чаек уже отлетают на зимовку.
Единственным окончательным хозяином из исследованных чаек для нема-
тод. развитие которых идет со сменой хозяев, в заливе остается лишь сере-
бристая чайка, которая и имела наибольшие показатели заражения круг-
лыми червями.
Необходимо отметить сравнительно высокую зараженность полярной
крачки скребнями. Из двух видов скребней, обнаруженных у крачки,
чаще встречался Polymorphus phippsi. В кормовом рационе полярной
крачки преобладают гаммарусы — промежуточные хозяева скребня
Р. phippsi (Успенская, 1954).
Таким образом, несмотря на сходство условий обитания различных
видов чайковых птиц в Кандалакшском заливе (все они устраивают гнезда
на земле и, как правило, образуют общие гнездовые колонии), в заражен-
ности их гельминтами имеются существенные отличия. Они являются
следствием различия в качестве и количестве потребляемого корма и про-
должительности периода пребывания их на гнездовой территории. Эти
экологические факторы по классификации А. С. Мончадского (1962) отно-
сятся к вторичнопериодическим. У исследованных чаек проявляется опре-
деленная видовая специфичность к этим факторам.
Переходя к оценке эпизоотологического значения чайковых птиц в ис-
следованном районе, необходимо отметить, что все водоплавающие птицы
наряду с другими позвоночными и беспозвоночными литорали входят
в единый литоральный комплекс животных. Литораль служит зоной ак-
тивного взаимодействия всего комплекса ее обитателей, в том числе и пара-
зитических червей. Чайковые птицы являются источником заражения
среды яйцами гельминтов, паразитирующих одновременно у промысло-
вых представителей орнитофауны, и тем самым могут играть определен-
ную роль в эпизоотологии их гельминтозных заболеваний.
Из 29 видов гельминтов, обнаруженных у обыкновенной гаги в Канда-
лакшском заливе, И отмечены и у чайковых птиц этого района. К числу
общих видов относятся сосальщик Microphallis pygmaeus и ленточный
червь Hymenolepis microsoma. Оба вида оказались для гагачат патоген-
ными и явились одной из причин их гибели (Кулачкова, 1958, 1960).
Среди чайковых птиц первый вид встречен только у 1.6 % полярных крачек
при наибольшей интенсивности инвазии 8 червей. Так же редко встреча-
лись у крачек и цестода Н. microsoma. При такой низкой зараженности
полярная крачка в эпизоотологии этих гельминтозов в исследованном
районе практически существенной роли не играет. Сизая и серебристая
чайка являются источником заражения среды яйцами II. microsoma —
патогенного для гагачат гельминта — и имеют определенное значение
в поддержании очага данного заболевания.
Полярную крачку следует отнести к одному из основных источников
поступления во внешнюю среду яиц широко распространенного у гагачат
скребня Polymorphus phippsi. Такую же роль играет и серебристая чайка
в отношении сосальщика желчного пузыря гагачат Gymnophallus deli-
ciosus.
Для трематоды Himasthla militaris, обычного паразита чаек, гага
является неспецифичным хозяином, и в ней сосальщики не достигают по-
ловой зрелости.
Самые многочисленные гельминты чаек Cryptocotyle concavum и С. lin-
gua у гаги встречаются редко. Это объясняется спецификой их питания.
Птицы получают трематод Cryptocotyle от рыб, которые по удельному весу
к общему количеству корма гаги составляют всего лишь 6.396 (Перцев,
J951). Поэтому чайки какой-либо опасности в отношении зараженности
гаг вышеназванными сосальщиками не представляют. Трематоды Levinse-
niella propinqua, Maritrema subdolum и круглый червь Streptocara crassi-
cauda у чайковых птиц Кандалакшского залива немногочисленны. Их
доля в общем количестве яиц, поступающих во внешнюю среду, незначи-
тельна.
Из гельминтов чаек патогенными для рыб являются метацеркарии со-
сальщика Diplostomum spathaceum. Это типично пресноводный паразит.
В исследованном районе заражение рыб носило единичный и случайный
характер. В море заносится рыбами из рек и эстуариев (Шульман и Шуль-
ман-Альбова, 1953). У чаек Кандалакшского залива встречался редко,
и какой-либо опасности в отношении зараженности им рыб рек и эстуариев
быть не может.
В Кандалакшском заливе Белого моря обследовано на зараженность
гельминтами 47 серебристых чаек, 44 сизые чайки и 85 полярных крачек.
Взрослые птицы оказались зараженными паразитическими червями
на 94.1%, птенцы — на 74.6 °о. Всего выявлено у чайковых птиц в иссле-
дованном районе 17 видов сосальщиков, 10 — нематод, 9 — цестод и 2 —
скребней.
Фауна гельминтов оказалась сравнительно бедной как в качественном,
так и в количественном отношениях. Большое место занимают виды, кото-
рые встречались в единичных случаях и в небольшом количестве. Болезне-
творного влияния паразитических червей на организм птицы не наблю-
далось.
Доминирующими видами гельминтов у серебристой и сизой чаек
являются Cryptocotyle lingua, С. concavum, Himasthla militaris, Hymenolepis
neoarctica, Anomotaenia micracantha, Streptocara tridentata и Capillaria
contorta. Для первого вида чаек необходимо добавить Gymnophallus deli-
ciosus, Renicola murmanica, Tetrameres skrjabini, для второго — сосальщика
Himasthla leptosoma. Чаще всего у полярной крачки отмечались сосальщик
С. lingua и скребень Polymorphus phippsi. Большинство из этих видов
являются местными, которые завершают весь цикл своего развития в Кан-
далакшском заливе.
Возрастной анализ гельминтофауны показал, что с переходом к взро-
слому состоянию у серебристой чайки и полярной крачки одновременно
с ростом экстенсивности и интенсивности инвазии состав гельминтов зна-
чительно обогащался за счет появления новых видов. У сизой чайки с пере-
ходом от птенцового к взрослому состоянию наблюдалось не обогащение
качественного состава паразитических червей, а замена одних видов дру-
гими. Эти различия прежде всего являются следствием разного состава
пищи, количества потребляемого корма и продолжительности периода
пребывания разных видов чайковых птиц на гнездовой территории.
Эпизоотологическая роль чайковых птиц Кандалакшского залива
состоит в том, что сизая и серебристая чайки являются дополнительными
источниками заражения среды яйцами патогенного для гагачат ленточ-
ного червя Hymenolepis microsoma. Полярные крачки относятся к одному
из основных источников поступления во внешнюю среду яиц широко рас-
пространенного и многочисленного у гагачат скребня Polymorphus phippsi,
а взрослые серебристые чайки — сосальщика желчного пузыря птенцов
гаги Cymnophallus deliciosus.
Литература
Белопольская М. М. 1952. Паразитофауна морских водоплавающих птиц.
Уч. зап. ЛГУ, сер. биол., 28 : 127—180.
Беляев Г. М. и Э. А. 3 е л и к м а н. 1950. Зараженность трематодами неко-
торых беспозвоночных Белого моря в зависимости от их осморегуляторных
способностей. ДАН СССР, 71, 4 : 813—815.
56
Бианки В. В. 1959. Материалы по миграции птиц в Кандалакшском заливе.
Тр. III Прибалт, орнит. конф., Рига : 21—30.
Бианки В. В. и А. И. Ф л е р о в. 1960. Список птиц Кандалакшского залива
и его побережий. Тр. Кандалакшей, гос. заповед., 2 : 105—112.
Быховская-Павловская И. Е. 1962. Трематоды птиц фауны СССР.
Изд. АН СССР, М.-Л. : 214-242.
Василькова Э. Г. 1926. К фауне нематод чаек и крачек Казахстана.
Тр. ГИЭВ, IV, 1 : 105-113.
Виноградов М. Е. 1950. Характер пищевых связей некоторых видов птиц
с литоралью Белого моря. Тр. Всес. гидробиол. общ., II : 103—118.
Гаркави Б. П. 1949. Изучение цикла нематоды Streptocara crassicauda (Creplin,
1829), паразитирующей у домашних уток. ДАН СССР, 65, 3 : 421—424.
Догель В. А. 1962. Общая паразитология. Изд. ЛГУ : 313—329.
Кулачкова В. Г. 1950. Паразитофауна чаек и крачек дельты Дуная.
Уч. зап. ЛГУ, сер. биол., 23, 133 : 123—128.
Кулачкова В. Г. 1958. Эколого-фаунистический обзор паразитофауны обыкно-
венной гаги Кандалакшского залива. Тр. Кандалакшск. гос. заповед.,
1 : 103-159.
Кулачкова В. Г. 1960. Гибель птенцов обыкновенной гаги п причины ее вызы-
вающие. Тр. Кандалакшск. гос. заповед.', 3 : 91 — 106.
Курочкин К). В. и В. И. Заблоцкий. 1961. Гельминтофауна чайковых
птиц Каспийского моря. Тр. Астраханск. гос. заповед., 5 : 296—318.
Леонов В. А. 1958. Гельминтофауна чайковых птиц Черноморского заповед-
ника и сопредельных территории Херсонской области. Уч. зап. Горьковск.
пед. инет., 20 : 266—296.
Леонов В. А. 1960. Динамика гельминтофауны серебристой чайки, гнездящейся
на территории Черноморского заповедника. Уч. зап. Горьковск. пед. инет.,
27 : 38—57.
Мончадский А. С. 1962. Экологические факторы п принципы их классифика-
ции. Журн. общ. биол., 23, 5 : 370—380.
Панова Л. Г. 1926. К изучению нематод чаек Донской области. Тр. ГИЭВ, III,
2 : 82—85.
Панова Л. Г. 1927. К фауне трематод чаек Донской области. Тр. ГИЭВ, I : 52—61.
Перцев Н. А. 1951. Питание гаги Кандалакшского заповедника и использование
ею пищевых ресурсов Белого моря. Дипл. раб. МГУ : 1—52.
Успенская А. В. 1954. Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева
моря. Канд. дисс. Изд. ЛГУ : 1—205.
Шульман С. С. и Р. Е. Шульман-Альбова. 1953. Паразитофауна рыб
Белого моря. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1 — 197.
МОЛЛЮСКИ КАК ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ХОЗЯЕВА ТРЕМАТОД
В ОЗЕРАХ КАРЕЛИИ
Е. Н. ФРОЛОВА
Изучение паразитофауны позвоночных животных, проводимое с по-
зиций экологической паразитологии, требует охвата исследованием и
беспозвоночных — промежуточных хозяев паразитов. Беспозвоночные
представляют собой важное звено в формировании паразитофауны как
отдельных групп позвоночных, так и биоценоза в целом. Поэтому только
комплексное исследование с охватом всех звеньев жизненных циклов
паразитов дает возможность провести всесторонний анализ паразито-
фауны, выявить все факторы, определяющие ее формирование. При про-
ведении акклиматизационных работ, в частности при заселении водоемов
новыми видами рыб и новыми кормовыми видами беспозвоночных, зна-
ние путей циркуляции паразитов в водоеме приобретает важное хозяйст-
венное значение.
По сравнению с позвоночными беспозвоночные до сих пор исследованы
очень слабо. В Карелии таких работ до последнего времени совсем не
проводилось. Желая в какой-то мере восполнить этот пробел, кафедра
зоологии Ленинградского государственного педагогического института
им. Герцена включилась в паразитологические работы, начатые в 1953 г.
на озерах Карелии Карельским филиалом АН СССР под руководством
С. С. Шульмана, и поставила себе задачу паразитологического обследо-
вания моллюсков как промежуточных хозяев трематод. Одновременно
с этими работами Г. А. Штейн провела обследование бентических членисто-
ногих, по материалам которого ею опубликован ряд статей (1957, 1959,
1960).
Обследование моллюсков проводилось начиная с 1953 г. по 1960 г.
на шести озерах Южной Карелии: Сямозере, Святозере, Крошнозере,
Пертозере, Шотозере и Салонярви. Все эти озера относятся к системе
р. Шуи, но в типологическом отношении, т. е. по степени их трофичности,
являются различными. Крошнозеро и Святозеро среди карельских озер
наиболее эвтрофированные озера, Пертозеро — олиготрофный водоем,
Шотозеро и особенно Салонярви сильно дистрофированы. Сямозеро,
одно из наиболее крупных озер Карелии, в разных своих частях имеет
различный гидрологический и гидрохимический режим (Лобза, 1959;
Фрейндлинг, 1959) и обнаруживает тенденцию или в сторону эвтрофикации
(Курмойльская губа и др.) или приобретает черты дистрофированного
водоема (Куха-губа, отдельные участки Лахтинской губы). Представля-
лось интересным выяснить, как отражается трофичность водоема на пара-
зитофауне его обитателей.
Более продолжительными наши работы были на озерах Пертозере и
Сямозере, где моллюски обследовались в течение трех летних сезонов
.”8
Т а б л и ц а 1
Видовой состав обследованных моллюсков и их заражение трематодами
Вид моллюсков Сямозеро Святозеро Крошнозеро Пертозсро Шотозеро Салонярви Общее число
1 2 3 1 . 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 видов церка- рий
Limnaea stagnalis (L., 1758) Radix ovata (Drap., 1805) R. auricularia (L., 1758) Galba palustris (Mill]., 1774) G. palustris v. peregriformis (Miiller, 1883) . . . . Amphipeplea glutinosa (Miill., 1774) Physa fontinalis (L., 1758) Coretus corneas (L., 1758) Anisus vortex (L., 1758) • • A. contortus (L., 1758) Gyraulus sp. sp Bithynia tentaculata (L., 1758) Valvata sp. sp Pisidium amnicum (Mull., 1774) Pisidium sp. sp Sphaerium corneum (L., 1758) Sph. subsolidum (Clessin, 1888) Anodonta anatina (L., 1758) 1163 8021 2 475 1006 663 110 1045 424 851 2 47 3306 261 121 12 10.1 7.9 52.4 19.5 8.1 2.7 2.0 0.2 1.2 1.9 8.3 8 16 4 2 7 1 2 1 1 976 610 156 15 55 241 13 173 16 544 27 18.9 38.0 4.5 80.0 54.5 14.5 1.5 9 6 1 1 2 3 1 522 1956 12 1 140 118 57 9.5 14.2 0.7 0.8 8 9 1 1.472 496 1590 81 118 273 179 1.424 159 244 • 531 101 917 223 136 70.5 21.2 88.0 2.5 5.0 8.0 62.0 20.9 6.3 38.4 2.0 6.8 13.9 22.0 7 3 13 4 5 1 8 1 2 1 35 1.600 47 5 539 955 32 646 96 ii 2 £ g £ i i £ i i i i i I i g g 1 8 1 2 2 I 2 3 272 323 | | | r 1 1 g I I 1 1 1 I 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - 1 1 - 1 II 20 24 1 15 2 8 1 4 7 2 2 8 2 3 4 2 I
17509 7.5 26 2.826 18.0 17 2806 11.8 12 8044 41.3 28 3955 6.8 13 6114 7.1 2 56
П римеча и п с. I — число обследованных экземпляров, 2 — средняя экстенсивность заражения (в п 0), 3 — число видов церкарий.
Таблица 2
Видовой состав церкарий, обнаруженных в моллюсках обследованных озер
Вид церкарий Первый промежуточный хозяин
Сямозеро Святозеро Крошнозеро Пертозеро Шотозсро
Bucephalus polymorphus Baer. Azygta lucii (Mull.). Anodonta anatina. Radix ovata. Anisus vortex. — Anodonta anatina. Anisus vortex.
Allocreadium isoporum (Looss.). Bunodera luciopercae (Miill.). Sphaerostoma bramae (Miill.). Notocotylus attenuatus (Rudolphi). Pisidium. Pisidium. R. ovata, Amphipeplea glutinosa, Galba palust- ris v. peregriformis. Pisidium. Radix ovata, Limnaea stag- nalis. Pisidium, Sphaerium corneum. Bithynia tentaculata. Pisidium.
Notocotylus sp. I. Notocotylus sp. II. Notocotylus sp. III. Notocotylus sp. IV. Notocotylus sp. V. Limnaea slagnalis. Radix ovata, Amp- hipeplea glutino- sa. A. vortex. — Limnaea stagnalis, Galba palustris. A. vortex, A. contor- tus. Radix ovata, Anisus con- tortus.
Plagiorchis nanus (Rud.) Braun. Plagiorchis sp. R. ovata, A. glutinosa. R. ovata, A. glu- tinosa. R. ovata. R. ovata. Radix ovata. Coretus corneas? R. ovata.
Xiphidiocercaria I. Cercaria helvetica XXX Dubois. C. stylosa Linstov. C. gracilis Wes.— Lund. R. ovata, L. stagnalis. R. ovata, Limnaea stagnalis, v. la- custris, Radix auricularia. R. ovata. L. stagnalis, R. ovata. C. corneus. C. corneus. R. ovata.
Xiphidiocercaria IV Ginetz. R. ovata, L. stagnalis, A. glutinosa, G. palust- ris. G, palustris v. pe- regriformis. R. ovata, L. stag- nalis v. lacusl- ris. — L. stagnalis, G. pa- lustris. R. ovata.
Вид церкарий Сямозеро
Xiphidiocercaria II. Xiphidiocercaria III. Xiphidiocercaria IV. 1 R. ovata. R. ovata, A. glutinosa. L. stagnalis, R, ovata, A. glutinosa.
Xiphidiocercaria V. —
Xiphidiocercaria VI. —
Xiphidiocercaria VII. Cercaria pugnax La Valette. Cercaria subulo Pagenstecher. Cercaria virgulae. Cercaria типа «tuberculata». Cercaria Gorgoderidae gen. sp. Cercariaeum I. Cercariaeum II. Spha.erium corneum.
Trichobilharzia о cell al a (I’a Vai.)
Brumpt.
C otylurus sp. I.
Cotylurus sp. II.
Furcocercaria VIII.
Furcocercaria I.
Cercaria helvetica XXXI Dubois.
Furcocercaria II
L. stagnalis, R. ovata.
R. ovata, G. palustris.
Physa fontinalis.
R. ovata.
cd
Таблица 2 (npudu.iM гни г)
Первый промежуточный хозяин
Святозеро Крошпояеро Пертозеро Шотозеро
L. stagnalis custris, R. L, stagnalis custris. v. la- ovata. v. la- L. stagnalis, R. ovata. G. palustris. B. tentaculata. B. tentaculata. B. tentaculata. B. tentaculata. Pisidium. P. amnicum. P. amnicum, Sphaerium corneum, S. subsolidum.
L. stagnalis custris. R. ovata. A. vortex. у. la- L. stagnalis. L. stagnalis, G. pa- lustris, A. vortex, R. ovata, B. tenta- culata, S. corneum. G. palustris, L. stag- nalis, R. ovata, A. vortex. G. palustris R. ovata.
N>
Вид церкарий
Сямозеро
Fur с о cere aria III. R. ovata.
Furcocercaria IV. R. ovata.
Furcocercaria V. L. stagnalis.
Furcocercaria VI. R. ovata.
Diplostomum spathaceum (Rud.). —
Diplostomum sp. R. ovata, G. palustris, A. glutinosa.
Cercaria chromatophora Brown. —
Furcocercaria VII. —
Cercaria cucullus Lutta.
Echinoparyphium aconiatum Dietz. L. stagnalis.
Cercaria Echinostomi Dubois.
Cercaria Helvetica XXXII Dubois. —
Cercaria echinata Siebold. —
Echinostoma revolutum Frdiil. —
Echinoparyphium recurvatum (Lin- stow). A. glutinosa.
Cercaria Helvetica XXIII Dubois. L. stagnalis, R. ovata.
Cercaria Echinostomata gen. sp. G. palustris.
Sporocista gen. sp. —
Redia gen. sp. —
1 Обнаружены только редин. II рпмсч а п и е. В таблицу не
в Pisidium и Notocotylus sp. v. в Gyraulus.
Таблица 2 (проодлжение)
Первый промежуточный хозяин
Святозеро Крошнозеро Пертозеро Шотозеро
L. stagnalis v. la- custris. L. stagnalis n. la- custris. G. palustris. L. stagnalis. L. stagnalis, R. ovata. L. stagnalis. R. ovata, L. stag- nalis. G. palustris. G. palustris, L. stag- nalis. R. tentaculata. G. palustris. L. stagnalis, G. pa- lustris, A. vortex, B. tentaculata. G. corneas, L. stag- nalis. R. ovata.
— — G. palustris. R. ovata.
L. stagnalis, v. la- custris. — G. palustris. R. ovata.
L. stagnalis, n. la- custris.1 — G. palustris.1 L. stagnalis.
— Gyraulus. — S. subsolidum.
внесены данные по оз. Салонярви, где встречены всего 2 вида Allocreadium isoporum
на каждом (на Пертозере, кроме того, мы имели одну пробу в октябре
и одну в январе), на Шотозеро сделано два выезда, а на остальные озера
по одному. Нами обследованы все встреченные виды моллюсков.1 В табл. 1
сведены данные по зараженности моллюсков в разных озерах. В табл. 2
приведен видовой состав церкарий и их хозяев в разных озерах.
Средние показатели инвазии по видам моллюсков и по озеру в целом
(табл. 1) дают представление об общей паразитологической ситуации
в пределах данной группы в обследованных озерах и позволяют судить
о роли разных видов как промежуточных хозяев. В то же время эти сред-
ние данные, нивелируя различия в заражении моллюсков в разных био-
топах, затушевывают значение в формировании паразитофауны условий
обитания, т. е. всего комплекса экологических факторов.
Характер инвазии моллюсков в разных биотопах
На материалах обследования моллюсков по Сямозеру (Фролова,
1961) показана разная экстенсивность их заражения вплоть до полной
стерильности в биотопах с разными комплексами экологических факторов.
Штейн показала такую зависимость на паразитофаунс бентических чле-
нистоногих. В настоящее время имеется уже немалое количество работ,
вскрывающих роль условий обитания в формировании паразитофауны
различных беспозвоночных (Здун, 1952; Успенская, 1954; Чубрик, 1954;
Бидулина, 1955; Гинецинская, 1959). Анализируя накопленный материал
по водным беспозвоночным, Гинецинская и Штейн (1961) показали при-
менимость правил экологической паразитологии при формировании их
паразитофауны.
Данные по паразитологическому исследованию малакофауны в озерах
Карелии позволяют выделить некоторые общие черты в характере и эк-
стенсивности заражения популяций моллюсков из разных озер, но из
сходных биотопов.
Общей чертой паразитофауны моллюсков, связанных с заливами и
губами, более или менее изолированными от основной акватории озера,
является высокая экстенсивность инвазии, а иногда и значительное видо-
вое разнообразие церкарий. Губами с высоким заражением моллюсков
в Сямозере являются Лахта и Кишкойльская, где летом 1956 г. экстен-
сивность заражения доходила до 55%, в Святозере — губа по побережью
дер. Вашаково (80%). Карельские озера очень богаты мелкими зарастаю-
щими затишными бухточками в связи с большой изрезанностыо береговой
линии. В этих условиях мы тоже сталкивались с высокой зараженностью
моллюсков, которая нередко была вызвана всего 1 — 2 видами церкарий.
Подобных примеров много по каждому из обследованных озер. Ограни-
чимся одним примером по Шотозеру. Из гастропод ведущей формой
в этом озере является овальный прудовик, среднее заражение которого
в различных пунктах озера обычно не превышало 3—4%. В небольшой
заросшей бухточке на восточном берегу озера была обнаружена массовая
популяция этого вида, оказавшаяся инвазированной на 39.6%, причем
заражение в основном относилось за счет плагиорхидной церкарии Xiphi-
diocercaria I (22.9%), которая по всем данным на стадии мариты парази-
тирует в птицах и за счет эхиностомидных церкарий (10.3%), мариты
которых тоже паразитируют в птицах. Совершенно очевидно, что в воз-
никновении очага инвазии существенную роль сыграли такие биотиче-
ские факторы, как плотность популяции самих моллюсков (это связано
1 Не претендуя на исчерпывающую полноту охвата обследованием малокофауны,
мы все же полагаем, что основные виды моллюсков в каждом озере нами обсле-
дованы.
63
с богатым развитием водной растительности) и концентрация в данном
пункте птиц — окончательных хозяев, встреченных в моллюсках пара-
зитов. Из абиотических факторов чрезвычайно важным здесь было от-
сутствие волнений, обусловившее в свою очередь развитие макрофитов.
Следует отметить, что иногда и в больших изолированных от озера губ-
ках паразитофауна оказывается качественно бедной, хотя количественно
характеризуется высокими показателями. Подобный пример дает губа
на северо-востоке Святозера, отделенная от озера узким проливом.
В этой губе при среднем заражении моллюсков на 26.4% было встречено
всего 4 вида церкарий. Здесь совершенно отсутствовали нотокотилидные
и эхиностомидные церкарии — личинки обычных и широко распростра-
ненных паразитов утиных. Причина, по-видимому, в мало пригодном
для гнездования утиных характере берегов в этой губе.
Условиями, благоприятствующими в губах и небольших бухтах за-
ражению моллюсков, а возможно, и более быстрому развитию паразитов
в них, являются спокойная хорошо прогреваемая вода, видовое разно-
образие и большая численность моллюсков и концентрация в губах опре-
деленных групп окончательных хозяев (утиных птиц, водных млеко-
питающих и др.).
Вторым биотопом, где мы сталкивались с высоким заражением мол-
люсков, являются заболоченные участки озер, по экологическим условиям
примыкающие к заросшим губам. Таких участков много имеется в Перт-
озере, особенно по восточному берегу (район дер. Тюпига, юго-западный
угол озера и другие пункты).
Иногда богатые популяции моллюсков развиваются во впадающих
в озера устьях рек, заросших густой растительностью, и это наряду с ло-
кализацией здесь различных позвоночных приводит к повышению экстен-
сивности инвазии. Устье р. Миккелицы, впадающей в Шотозеро, является,
например, местом наибольшего разнообразия моллюсков (здесь встречено
7 видов) и высокого их заражения (по гастроподам экстенсивность за-
ражения 11%).
Значительно ниже заражены моллюски, обитающие на прибойной
каменистой литорали. Широко распространенный в карельских озерах
овальный прудовик в этом биотопе обычно обнаруживал заражение от
десятых долей до нескольких процентов. Вместе с тем видовое разно-
образие церкарий в этом биотопе может быть значительным.
Для крупновалунной прибойной литорали, где часто встречается
Galba palustris v. peregriformis (Сямозеро), характерна очень низкая инва-
зия, а иногда и полная стерильность моллюсков (Шапнаволок). Незна-
чительная роль болотного прудовика из прибойной литорали как первого
промежуточного хозяина трематод несомненно стоит в связи со своеобра-
зием стации его обитания. Значение прибоя как фактора, ограничиваю-
Таблица 3
Среднее заражение моллюсков (по 5 видам гастропод)
в равных биотопах Сямозера летом 1956 г.
Пункты сбора моллюсков Число обследо- ванных мол- люсков Экстен- сивность зараже- ния (в %) Число видов церка- рий
Кишкойльская губа 151 55.0 9
Лахтинская губа 115 19.1 5
Азаннаволок ИЗ 5.3 3
Юрикколакша (заросшая бухточка) . 417 16.5 4
Открытое побережье (дер. Курмойла) . 613 2.6 5
щего зараженность, отмечено Г. К. Чубрик (1954) и для морских мол-
люсков.
Зависимость заражения моллюсков от характера биотопа иллюстри-
рует табл. 3.
Роль разных видов моллюсков как промежуточных хозяев трематод
Видовое разнообразие малакофауны в разных озерах неодинаково.
Наиболее богата фауна моллюсков в Пертозере. Только здесь нами встре-
чены Coretus corneus и Bithynia tentaculata. Из гастропод широко распро-
странены в этом озере Galba palustris, Limnaea stagnalis, Anisus vortex.
Особенно многочисленны моллюски в протоке, соединяющем Пертозеро
с Кончезером. В Сямозере очень широко распространен Radix ovata,
а также Amphipeplea glutinosa, в заросших макрофитами губах много-
числен L. stagnalis. В Святозере характерным и массовым видом является
L. stagnalis v. lacustris, а также R. ovata, местами густые популяции
образуют A. vortex и A. glutinosa. В Крошнозере малакофауна беднее.
Здесь преобладают два вида R. ovata и L. stagnalis. Еще беднее моллюсками
Шотозеро, где в основном распространен только R. ovata; все остальные
виды гастропод были встречены нами только в устье р. Миккелицы.
Самым бедным по малакофауне озером является Салонярви. В самом
озере гастроподы совершенно отсутствуют, и только в заросшем канале,
соединяющем с озером небольшую лесную ламбу вблизи поселка Карат-
салми, был обнаружен Gyraulus albus и три экземпляра R. ovata. Из дву-
створчатых моллюсков широкое распространение во всех обследованных
озерах имеют представители семейства Sphaeriidae — различные виды
Sphaerium и Pisidium.2 Судя по многочисленным пустым раковинам на
берегах, должна быть широко распространена и Anodonta anatina, однако
мы встретили ее только в четырех озерах и во всех с ограниченным рас-
пространением.
В каждом из озер имеются виды моллюсков с богатой в качественном
отношении паразитофауной (7—16 видов), виды, насчитывающие всего
1—2 вида церкарий и, наконец, виды совсем стерильные (табл. 1).
Особенно резкие различия в богатстве паразитофауны обнаруживаются
у гастропод. Двустворчатые моллюски резких различий не дают, но сле-
дует заметить, что при их очень низкой инвазированности (нередко это
доли процента) такую закономерность труднее и выявить. Возможно,
этому помогло бы более детальное изучение паразитофауны отдельных
видов сфериид, чем это сделано в настоящем исследовании. Однако некото-
рые намеки на наличие более и менее значимых видов в жизненных циклах
паразитов мы находим и в нашем материале. Так, в Шотозере, по-видимому,
значительна роль Pisidium amnicum, а возможно и Sphaerium subsolidum.
В Пертозере высокое заражение имеет S. corneum, являющийся наряду
с Pisidium первым промежуточным хозяином для Bunodera luciopercae
и дополнительным для эхиностомид. Для характеристики паразитофауны
сфериид интересно отметить, что она из всех обследованных озер наиболее
разнообразна и высока в Шотозере (4 вида церкарий и 1 вид партенит).
На втором месте стоит Сямозеро (3 вида), в Святозере и Пертозере в сфе-
риидах встречено по одному виду церкарий.
Итак, в каждом из озер по богатству фауны церкарий первое место
занимают свои определенные виды. Таким образом, один и тот же вид
моллюска в разных озерах имеет разный удельный вес как промежуточ-
ный хозяин паразитов данного биоценоза. Приведем несколько примеров.
В Anisus votrex в Сямозере ни разу не были встречены церкарии, и роль
2 В Крошнозере Pisidium не обследован, но тоже имеется.
5 К природной очаговости
65
его как второго промежуточного хозяина здесь тоже незначительна.
В Святозере A. vortex является хозяином 3 видов церкарий, причем един-
ственным для всех трех в данном озере. Еще более богата паразитофауна
этой катушки в Пертозере. Из 5 обнаруженных в ней видов для одного
она — единственный хозяин {Azygia lucii), для одного вида — основной
(Notocotylus sp. IV), для двух — второстепенный {Trichobilharzia ocel-
lata и Cotylurus sp.) и только для одного, по-видимому, случайный (Сег-
caria echinata). Следует заметить, что наибольшее разнообразие видов
церкарий и наиболее высокое заражение A. vortex имела летом 1956 г.;
в предыдущие годы (1953 и 1954) церкарии, для которых в 1956 г. она
была второстепенным хозяином, в ней совсем не были встречены (Фро-
лова, 1958). Сходную картину по зараженности в разных озерах дает
A. glutinosa. В Пертозере она была констатирована нами только как
второй промежуточный хозяин, причем с низкой инвазией. В Святозере
в ней встречены два вида церкарий {Notocotylus sp. I и Plagiorchis nanus),3
для которых она является второстепенным хозяином. Наконец, в Сямозере
для одного из 7 обнаруженных в ней видов она единственный хозяин
{Echinoparyphium recurvatum), остальные 6 видов не узко специфичны и,
кроме плащеноски, были обнаружены в разных представителях семейства
Limnaeidae. Так же, как A. vortex в Пертозере, A. glutinosa в Сямозере
имела в разные годы разную экстенсивность заражения и неодинаковое
количество церкарий (Фролова, 1961). Таким образом, роль одного и
того же вида моллюска в жизненных циклах трематод не только в разных
озерах, но и в пределах одного озера по годам может несколько изменяться,
то усиливаясь, то снижаясь. Причина этого лежит, по-видимому, в ко-
лебаниях численности популяций моллюсков по годам. В разные годы
на Сямозере нами отмечена разная численность A. glutinosa. В 1956 г.
этот моллюск был особенно многочислен, и именно в этом году в нем
обнаружено наибольшее число видов церкарий. Нами была замечена
также разная численность Radix ovata в Пертозере в разные годы (Фро-
лова, 1958). Вероятно, колебания плотности популяций моллюсков ча-
стично зависят от значительных колебаний уровня воды в озерах в связи
с постройкой плотин и проведением лесосплава. Таким образом, роль
экологических факторов в формировании паразитофауны моллюсков прояв-
ляется или непосредственно (как действует, например, прибойность), или
опосредованно, через изменение численности популяций самих моллюсков.
Различия в богатстве паразитофауны у разных видов моллюсков на-
ходятся в связи с их положением в биоценозах озера. По разнообразию
фауны церкарий и, следовательно, по роли в жизненных циклах трематод
первое место занимают широко распространенные виды, являющиеся
основными представителями малакофауны в биоценозах данного озера.
Состав биоценозов и ведущая роль в них тех или иных животных в свою
очередь определяются характером выраженных в данном озере биотопов
(Герд, 1949). По суммарному количеству видов церкарий первое место
в обследованных озерах занимает R. ovata (24 вида). Как мы отмечали
выше, этот моллюск во многих озерах Карелии распространен чрезвы-
чайно широко. Герд характеризует его как эвристационную форму, на-
селяющую различные биотопы литорали, кроме наиболее прибойных.
На втором месте стоит L. stagnalis (20 видов) — обычный вид сомкнутых
зарослей затишной литорали. В A. glutinosa в общей сложности нами
встречено 8 видов церкарий. Насколько нам известно, другими авторами
этот моллюск как промежуточный хозяин трематод не отмечался; во
всяком случае в списках промежуточных хозяев трематод в сводке Шеера
3 Помимо этих видов, в A. glutinosa были обнаружены еще эхиностомиды, ко-
торые не были нами изучены и в списке видов церкарий в данной работе не фигурируют.
66
(Scheer, 1951) A. glutinosa не приведена. По-видимому, усиление роли
этого вида как промежуточного хозяина в озерах Карелии в известной
мере связано со способностью его переносить низкие показатели pH среды
(Жадин, 1952; Овчинников, 1936). В силу этой особенности A. glutinosa
может удерживаться в дистрофирующихся водоемах (которые характерны
для Карелии) дольше других гастропод и в этих условиях становится
промежуточным хозяином. В Сямозере мы встречали плащеноску в зна-
чительных количествах в сильно заросших и заболачивающихся губах
(Иматгуба, Вонгагуба), и именно здесь она имела наиболее высокую
и разнообразную инвазию.
Незначительная роль в жизненных циклах трематод Galba palustris
v. peregriformis, помимо его экологии (на что уже указывалось), обуслов-
лена также особенностями биологического характера. Этот моллюск
обычно держится у самого уреза воды, а в особенно теплые дни подни-
мается даже выше уреза и приклеивается устьем к камню. Типичная форма
болотного прудовика, характерная для зарослевой литорали, наоборот,
имеет богатую паразитофауну и в общей сложности является хозяином
15 видов церкарий. Очень бедны церкариями Radix auricularia. Physa
fontinalis, Anisus contortus и G. albus. В отношении последнего вида инте-
ресно отметить, что стерильная во всех озерах, эта катушка в Салонярви
оказалась высоко зараженной (13%) одним видом нотокотилидной цер-
карии, хозяином которой в Святозере является A. vortex. По-видимому,
тут сыграли роль благоприятные экологические условия в канале, где
обитает эта катушка, и отсутствие других видов моллюсков. Совершенно
стерильным оказался Acroloxus lacustris.
Сравнивая результаты обследования моллюсков в разных озерах,
мы видим, что по экстенсивности заражения (суммарно по церкариям
и метацеркариям) на первом месте стоит Пертозеро (41.2%), высокое
заражение имеют также моллюски в Святозере (18%). Этим озерам усту-
пают Сямозеро, Крошнозеро и Шотозеро. В самом озере Салонярви, где
обитает только Pisidium, моллюски заражены на 1.8?6.
Картина заражения в разных озерах несколько меняется, если мы
учтем инвазию моллюсков только как первых промежуточных хозяев,
т. е. стадиями церкарий и партенит. Эти данные, а также общее количество
видов церкарий по озерам представлены в табл. 4.
По зараженности моллюсков в качестве первых промежуточных
хозяев Святозеро оказывается выше Пертозера. Это связано с тем,
что в Пертозере очень частыми являются личинки паразитов рыбояд-
ных птиц семейства Strigeidae, которые образуют стадию метацеркарип
типа Тetracotyle в моллюсках же. В Святозере, наоборот, эта группа почти
выпадает, а вместе с этим снижается и роль моллюсков как вторых про-
межуточных хозяев. В этом озере сравнительно с другими резко преоб-
5*
67
ладают церкарии семейства Plagiorchidae, заражение которыми состав-
ляет по отношению к общему числу зараженных моллюсков 62.5%. Еще
больший удельный вес имеют представители этого семейства в Крошн-
озере, где на их долю из числа зараженных моллюсков приходится 70.7%.
Отсутствие данных по паразитам птиц и млекопитающих и трудность
определения паразитов по личиночным стадиям не позволяют говорить
более подробно о том, какие паразиты преобладают в этих озерах. Можно
только отметить, что в эвтрофированных озерах, по нашим данным, нет
большого разнообразия церкарий (в смысле принадлежности их к раз-
личным семействам трематод) и преобладающую роль играют немногие
группы. В Пертозере (олиготрофный водоем), наоборот, церкарии из
различных семейств представлены более или менее равномерно. Это же
относится и к Сямозеру. В этих озерах примерно с равным удельным ве-
сом нами встречены представители семейств Echinostomatidae, Notocoty-
lidae, Strigeidae, Diplostomatidae, Plagiorchidae и др. В дистрофированном
озере Салонярви нами встречена только личинка Allocreadium isoporum.
Несомненно, что заражение паразитами позвоночных животных, связан-
ных с данным озером, происходит за его пределами — рыб в ручьях и
реках, впадающих в озеро, куда они заходят на откорм и нерест, а птиц
при их полетах за кормом на другие водоемы, где есть моллюски.
Моллюски — промежуточные хозяева паразитов рыб
Наличие подробных сведений по паразитам рыб в озерах Карелии
позволяет провести сопоставление с ними наших данных и уточнить не-
которые моменты в жизненных циклах трематод этой группы. Последнее
представляет интерес в связи с проводимыми в Карелии рыбохозяйствен-
ными мероприятиями.
Таблица 5
Промежуточные хозяева трематод — паразитов рыб в обследованных озерах
Вид паразитов Сямозеро Святозеро Крошнозеро Пертозеро Шотозеро Салонярви
Bucephalus ро- lymorphus. Anodonta anatina (8.3). — — A. anatina (22.0).
Azygia lucii. Radix ovata (0.02). Anisus vor- tex (0.8). — A. vortex (1-7).
Sphaqrostoma bramae. — — — Bithynia tentaculata (2-3).
Bunodera luciopercae. Pisidium (1.1). Pisidium (1-7), Sphaerium corneum (0.9).
Allocreadium isoporum. Pisidium (0.03). Pisidium (1.5). — — Pisidium (0.4). Pisidium (1.8).
Diplost omulum spathaceum. R. ovata, Galba pa- lustris V. corvus, Amphipeplea glutinosa. Limnaea stagnalis v. lacustris (0.1). L. stagna- lis (0.4), R. ovata (0.05). Galba pa- lustris v. corvus.
11 рн леча н и е.
В скобках — экстенсивность заражения
моллюска паразитом (в %).
Нами обнаружены личинки трематод, заканчивающих свое развитие
в рыбах или связанных с рыбами на стадии метацеркарий. Промежуточ-
ные хозяйства этих паразитов и экстенсивность заражения моллюсков
приводятся в табл. 5. Сопоставляя список обнаруженных церкарий со
списками трематод — паразитов рыб (Шульман, 1961; Шульман, Рыбак,
1961), мы видим, что он беднее: ряд паразитов нами не встречен. Из форм,
паразитирующих в рыбах в половозрелом состоянии, это Crepidostonium
forionis и виды рода Phyllodistomum. Выпадение этих видов в наших ис-
следованиях неудивительно, если учесть низкий процент заражения мол-
люсков рыбьими трематодами, к тому же в карельских озерах этими пара-
зитами слабо заражены и рыбы, что еще более снижает шансы на обна-
ружение их при паразитологическом обследовании моллюсков. Как
видно из табл. 5, моллюски в качестве первых промежуточных хозяев
имеют очень низкий процент заражения рыбьими трематодами. В среднем
по всем паразитам в Пертозере процент выше, чем в других озерах: коли-
чество моллюсков, зараженных церкариями, заканчивающими свое раз-
витие в рыбах, по отношению к общему количеству зараженных моллюсков
в этом озере составляет 13 ?о.
Anodonta anatina в Пертозере была обследована в разные месяцы лет-
него сезона, что дало возможность подметить сезонные различия в зара-
жении ее Bucephalus polymorphus. Экстенсивность инвазии моллюсков
в первой половине лета была 2.3%, в августе — 35.696. Моллюски, до-
бытые из-под о льда в январе, тоже были заражены (2 экз. из 6).
Интересно отметить, что церкария Azygia lucii, имеющая двух хозяев,
в каждом из озер, где она встречена, связана только с одним. Так, в Перт-
озере все 25 находок ее относятся к A. vortex, между тем в одном биотопе
с этим видом обитает и В. ovata — промежуточный хозяин A. lucii в Сям-
озере. Экологически распространение церкарии A. lucii связано с зарос-
шими, нередко заболоченными участками озер.
Sphaerostoma Ъгатае — специфичный паразит для Bithynia tentaculata,
обитающей из обследованных озер только в Пертозере. Этим объясняется
отсутствие S. Ъгатае у рыб в сямозерской группе озер (Шульман, 1961).
Следует отметить, что почти все паразиты В. tentaculata обладают узкой
специфичностью.
Из двух промежуточных хозяев Bunodera luciopercae в Пертозере
Pisidium является основным, а шаровка — второстепенным. Зрелые цер-
карии ее были встречены нами весной, в августе они обычно недоразвиты,
но процент зараженных моллюсков в августе выше, чем в первой половине
лета. Зимой моллюски тоже заражены. Такой характер инвазии проме-
жуточных хозяев, нам кажется, может быть истолкован следующим
образом. Августовские заражения моллюсков являются заражениями
текущего лета, а весенние — заражениями предыдущего года. Паразиты
не заканчивают в течение одного лета свое развитие в моллюсках и оста-
ются в них на зиму. Весной церкарии дозревают и покидают моллюсков,
проникая в дополнительных хозяев — планктонных рачков, — пере-
дающих затем паразитов рыбам. Таким образом, нам представляется,
что в условиях Карелии бунодера имеет двухгодичный жизненный цикл;
один год паразит находится в промежуточных хозяевах беспозвоночных,
второй — в рыбе. К характеристике зараженности моллюсков этим пара-
зитом можно еще добавить, что заражение нередко имеет локальный
характер. Так, в Сямозере церкарии чаще других пунктов встречались
в Курмойльской губе.
В Салонярви, где церкарии Allocreadium isoporum сравнительно с дру-
гими озерами встречались чаще, удалось подметить зависимость экстен-
сивности заражения моллюсков от глубины грунта, с которого они со-
бирались. На глубине до 1 м моллюски были заражены на 0.3%, а на глу-
69
бине 3—5 м — на 11.6%. На такой же глубине в области нижней лито-
рали, по данным Гордеевой (1958), наиболее массовой является и Ephe-
mera vulgata, которая отмечена в Карелии как второй промежуточный
хозяин для A. isoporum (Штейн, 1957). По-видимому, жизненный цикл
этого паразита в основном протекает в области нижней литорали.
Церкарии Diplostomum spathaceum встречались нам довольно редко.
Они имеют более широкий круг хозяев, чем выше рассмотренные пара-
зиты. В каждом из озер, где они были обнаружены, они связаны с мас-
совыми и широко распространенными видами моллюсков. Более часто
мы встречали этих церкарий на открытых побережьях, что находит объ-
яснение в распространении по озеру их окончательных хозяев — чаек
и крачек.
Паразитологическое обследование моллюсков проведено в Сямозере,
Святозере, Крошнозере, Пертозере, Шотозере и Салонярви. Всего
вскрыто 35 844 экз., относящихся к 22 видам. Обнаружено 57 видов
церкарий и партенит.
Экстенсивность заражения моллюсков в разных частях озера неоди-
накова, она определяется характером экологических условий в разных
биотопах, а также географическим распределением по водоему позвоноч-
ных животных — окончательных хозяев трематод. Наиболее высоко
заражены моллюски в затишных зарастающих губах.
Видовое разнообразие фауны церкарий у разных моллюсков неоди-
наково. Наряду с видами, обладающими богатой паразитофауной, есть
виды, чрезвычайно бедно инвазированные и даже совсем стерильные.
Наиболее богатую фауну церкарий имеют массовые, широко распростра-
ненные в озере виды моллюсков. Таким образом, в жизненных циклах
трематод роль моллюсков определяется их ролью в биоценозах озера.
Литература
Бидул и на М.И. 1955. Фауна личиночных форм трематод в моллюсках р. Днепра.
Автореф. канд. дисс. Киев.
Герд С. В. 1949. Биоценозы бентоса больших озер Карелии. Тр. К-Ф гос. унив.,
IV, Петрозаводск : 41 — ИЗ.
Гордеева Л. Н. 1958. К биологии и экологии обыкновенной поденки в озерах
Карелии. Уч. зап. Лен. гос. пед. инет. им. Герцена, 143 : 149—166.
Гинецинская Т. А. 1959. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохра-
нилища. II. Влияние экологических факторов на зараженность моллюсков
партенитами трематод. Вести. Ленингр. унив., 21 : 62—77.
Гинецинская Т. А. и Г. А. Штейн. 1961. Особенности паразитофауны
беспозвоночных и применение основных правил экологической паразитологии
к характеристике их зараженности. Вести. Ленингр. унив., 15 : 60—72.
Жадин В. И. 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Изд. АН СССР,
М.-Л. : 178.
3 д у н В. И. 1952. Фауна личинок трематод в моллюсках водоемов западных областей
Украинской ССР. Автореф. канд. дисс. Львов.
Л о б з а П. Г. 1959. Гидрохимическая характеристика Сямозера. Тр. Сямозерской
компл. экспед. Карельск. фил. АН СССР, I, Петрозаводск: 146—200.
Овчинников И. Ф. 1936. Об использовании пресноводных моллюсков в мето-
дике типологии озер. Зоол. журн., 15, 3 : 382—393.
Успенская А. В. 1954. Паразитофауна бентических ракообразных Восточного
Мурмана. Тр. Проблемы, и темат. совещ., IV, VII совещ. по паразитол. пробл.,
Изд. АН СССР, М.—Л. : 123—127.
Фрейндлинг В. А. 1959. Гидрологическая характеристика Сямозера. Тр. Ся-
мозерской компл. экспед. Карельск. фил. АН СССР, I, Петрозаводск : 5—73.
Фролова Е. Н. 1958. Зараженность моллюсков озера Пертозера партеногенети-
ческими поколениями и личинками трематод. Уч. зап. Лен. гос. пед. инет,
им. Герцена, 143 : 217—259.
70
Фролова Е. Н. 1961. Эколого-паразитологическое обследование моллюсков
озера Сямозера. Тр. Сямозерской компл. экспед. Карельск. фил. АН СССР,
II, Петрозаводск : 245—258.
Чубрик Г. К. 1954. Паразитологическое исследование моллюсков прибрежной
зоны Восточного Мурмана и Белого моря. Тр. Проблемы, и темат. совещ.,
IV, VII совещ. по паразптол. пробл., Изд. АН СССР, М.—Л. : 128—134.
Штейн Г. А. 1957. Материалы по паразитологии водных членистоногих некоторых
озер Карелии. II. Дигенетические сосальщики (Т rematodd) метацеркарии.
Уч. зап. Петрозаводского гос. унив., VIII, 3 : 120—139.
Штейн Г. А. 1959. Материалы по паразптофауне водных членистоногих некоторых
озер Карелии. III. Личинки скребней. В сб.: Эколог. паразитол.,
Изд. ЛГУ : 195—204.
Штейн Г. А. 1960. Материалы по паразитологии бентических членистоногих не-
которых озер Карелии. Автореф. канд. дисс. Л.
Шульман С. С. 1961. Паразитофауна рыб Сямозерской группы озер. Тр. Сям-
озерской компл. экспед. Карельск. фил. АН СССР, II, Петрозаводск : 173—244.
Шульман С. С. и В. Ф. Рыбак. 1961. Изменения паразитофауны рыб Перт-
озера и Кончезера за длительный промежуток времени. Тр. Карельск.
фил. АН СССР, 30 : 24—54.
Scheer D. 1951. Der Parasitenbefall der Fischenahrtiere des Siisswassers und seine
fischereibiologische Bedeutung. Abhand aus der Fischerei und deren Hilfswis-
senshaften, 4 : 649—718.
НЕМАТОДЫ СТОЛОВОЙ КАПУСТЫ (BRASSICA CAPITATA
LIZG.), ПОРАЖЕННОЙ КИЛОЙ
Г. И. СОЛОВЬЕВА
Ежегодно различные болезни и вредители сельскохозяйственных куль-
тур, в том числе и фитонематоды, повсеместно уничтожают значительную
часть урожая. Фитонематоды представляют реальную опасность и для
Карельской АССР, особенно для ее южных районов, где достаточно
плодородны почвы и мягкий, влажный климат. Средняя температура
самого холодного в году месяца (февраля) — 8.6—10°, а самого теплого
месяца (июля) 16.6—17°. Количество тепла за вегетационный период
составляет в сумме 1840—1940° (Романов, 1956). Из 400—600 мм осадков,
выпадающих за год, максимум приходится на лето, что при незначитель-
ном испарении, обусловленном географическим положением республики,
создает повышенную влажность воздуха и почвы.
Таким образом, условия жизни для фитонематод, предпочитающих
хорошо увлажненные плодородные почвы и требующих относительно
высокой температуры для своего развития, вполне благоприятны. При-
родные условия Южной Карелии способствуют также широкому распро-
странению бактериозов и микозов растений, особенно овощных культур.
Из микозов в республике очень распространена кила капусты, вызывае-
мая грибком Plasmodiophora brassica Wor.
Нападая на растение, нематоды создают благоприятные условия для
грибов, а микозная среда в свою очередь способствует размножению сти-
летных нематод из отряда Tylenchida (Парамонов и Брюшкова, 1956;
Парамонов, 1958), поэтому следует ожидать, что нематоды обостряют
характер протекания указанного микоза. Кроме того, нематоды выпол-
няют роль инокуляторов патогенной микрофлоры (Калиненко, 1936) и
стимулируют размножение сапрозойных бактерий (van Haut, 1956),
ускоряя тем самым сапробиотические процессы в поле и при хранении
(Крылов, 1961).
Из всего сказанного видно, что биоценотические связи внутри комп
плскса «бактерии ^грибы-|-нематоды» чрезвычайно сложны и требуют
глубокого длительного изучения. Первым этапом этих исследований
является изучение фауны нематод, входящих в сложный природный ком-
плекс. Работа начата в 1961 г. При выборе культуры мы исходили из ее
экономической значимости. Такой культурой среди овощных в Карелии
является столовая капуста.
С целью более широкого охвата территории сборы материала произ-
водились в трех пунктах: в окрестностях г. Петрозаводска, Медвежьегор-
ском и Сортавальском районах, с участков с суглинистыми почвами.
Растения брались в течение всего вегетационного периода с интервалами
между сборами в 10—15 дней. Каждая проба состояла из 10 растений,
72
пораженных килой. Для контроля брались здоровые растения в таком же
количестве. Нематоды извлекались отдельно из корней и надземной части
растений. Одновременно с растительными пробами на присутствие не-
матод анализировалась прикорневая почва. Всего обработано 320 проб.
Выделение нематод производилось методом Бермана. Для фиксации
объектов использовался ТАФ (триэтаноламин — 2 мл, формалин — 7 мл,
дистиллированная вода — 91 мл).
Определение видового состава фитонематод производилось по времен-
ным микроскопическим препаратам (глицерин с водой 1 : 16; для окра-
шивания использовалась полихромная синька). Список нематод при-
водится в табл. 1. Некоторые нематоды в момент наблюдений были в ли-
чиночном состоянии, что несколько затруднило определение их до вида.
Всего в капусте обнаружено 34 вида нематод. Большинство из указанных
видов найдено в корнях и прикорневой почве.
Нематодофауна листьев бедна как в видовом, так и в количественном
отношении. В надземной части растений отмечено только 8 видов, причем 5
из них обнаружены одновременно в растениях и прикорневой почве.
Видовой состав нематод столовой капусты одинаков во всех трех
пунктах сборов как для растений, пораженных килой (больные растения),
так и для растений без внешних признаков поражения (здоровые расте-
ния). Различие заключается в интенсивности поражения и в соотношении
количества особей отмеченных видов в здоровых и больных растениях
(табл. 2).
Общее количество нематод, обнаруженных в здоровых растениях,
11 402, в больных растениях — 23 024.
Данные табл. 2 полностью укладываются в схему трех типов заселен-
ности нематодами растений (Крылов, 1961).
Таблица 1
Список нематод, обнаруженных в пробах
Локализация
Локализация
Экологическая группа и вид
нематод
Экологическая группа п вид
нематод
s
№
a
о
x
Фитогельминты:
Aphelenchus avenae . . . .
Aphelenchoides parietinus .
Aphelenchoides sp.........
Aphelenchoides tenuicauda-
tus.......................
Neotylenchus sp..........
Paraphelenchus sp........
Pratylenchus pratensis . .
Tylenchus filijormis . . .
Tylenchus sp..............
Девисапробионты:
Acrobeloides biitschli . . .
Acrobeloides sp...........
Cephalobus persegnis . . .
C, nanus .................
Cephalobus sp.............
Chiloplacus propinquus . .
Ch. lentus................
Eucephalobus striatus . . .
Anaplectus granulosus . .
Plectus parietinus...........
Tricephalobus sp.............
Эусапробионты:
Butlerius sp...............
— Cylindrocorpus longistoma .
— Diploscapter coronata . . .
— Diplogaster sp...............
— Diplogasteritus nudicapitatus
+ Holodiplogaster sp...........
— Panagrolaimus rigidus . . .
Panagrolaimus sp...........
Pristionchus lheritieri . . .
Pelodera teres.............
Пара-ризобионты:
Dorylaimus obtusicaudatus . .
D. stagnalis..................
D. bastiani...................
Dorylaimus sp.................
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Таблица 2
Количественное соотношение видов нематод
столовой капусты
Экологическая группа и вид нематод Количество нематод (в %)
здоровые растения растения, поражен- ные килой
слабо сильно
Фитогельминты:
Aphelenchus аиепае, Aphelenchoides parietinus. 8.3 25.6 8 1.4
Девисапробионты :
Cephalobus persegnis, C. nanus. Chiloplacus lentus. Ch, propinquus. | 15.1 | 14.4 2.8 1.3
Эусапробионты:
Diplogasteritus nudicapitatus. — — 22.7
Panagrolaimus rigidus. 26.6 58.2 7.7
Pelodera teres. 4 20.1 2.75
Pristionchus lheritieri. 5 9.9 63.15
Остальные виды. 1 1 1
Нематоды в корнях капусты, пораженных килой, встречаются
в огромных количествах (от 600 до 1600 на 1 г корня), поэтому они зна-
чительно ускоряют гнилостные процессы и способствуют тем самым
гибели растений. Вопрос о роли нематод в комплексе «бактерии+грибы-г
нематоды» явится предметом наших дальнейших исследований.
При изучении нематодофауны столовой капусты обнаружено 34 вида
нематод, локализующихся во всех частях растения и в прикорневой почве.
Количество нематод в больных растениях было в среднем в 3 раза больше,
чем в здоровых.
Среди отмеченных видов есть представители всех экологических
групп фитонематод: фитогельминты — 9 видов, девисапробионты — 11,
эусапробионты — 10 и пара-ризобионты — 4 вида.
В здоровых растениях преобладают фитогельминты (Aphelenchoides
parietinus) и девисапробионты из семейства Cephalobidae, в больных расте-
ниях — эусапробионты (Prtstionchus lheritieri, Dip logasteritus nudicapi-
tatus).
Преобладание сапробионтов позволяет предположить, что они значи-
тельно ускоряют гибель капусты, пораженной килой.
Литература
Калиненко В. О. 1936. Материалы ко Всесоюзному совещанию по изучению
нематод. ВИЗР ВАСХНИЛ, М.—Л. : 39—40.
Крылов П. С. 1961. Экологический анализ фауны нематод картофеля. Канд,
дисс., М.
Парамонов А. А. 1958. О некоторых принципиальных вопросах фитогельмин-
тологии. Сб. работ молодых фитогсльминтологов, М.—Кузьминки : 2—11.
Парамонов А. А. и Ф. И. Брюшков а. 1956. Стеблевая нематода карто-
феля и меры борьбы с ней, 17—41.
Романов А. А. 1956. О климате Карелии. Гос. изд. КАССР, Петрозаводск : 3—50.
van Н a u t Н. 1956. Das Champignon-Mizel als Indicator fiir Wirkung daprober
Nematoden im Komposten, Nematol., I, 2 : 165—173.
71
ВЕСЛОНОГИЕ РАКИ (COPEPODA) ОЗЕР КУЙТО
З.И. ФИЛИМОНОВА
Планктонологические исследования проводились на трех больших
озерах Куйто (район Калевалы, КАССР) в различные сезоны 1960 и
1962 гг.
Высокая зараженность населения республики дифиллоботриидами
выдвигает в качестве важного вопроса изучение роли копепод в распро-
странении дифиллоботриоза. Многие виды веслоногих раков служат
промежуточными хозяевами гельминтов. Установлено, что свыше 30 ви-
дов являются промежуточными хозяевами более чем 20 видов цестод,
паразитирующих только у домашних водоплавающих птиц (Петроченко
и Котельников, 1962). Такой распространенный вид, как Cyclops strenuus,
является промежуточным хозяином 12 видов червей, Eucyclops serrula-
tus — 5 видов и т. д. Многие виды Cyclops, Mesocyclops, Diaptomus,
Acanthocyclops — обычные компоненты прудового и озерного планктона —
указаны как промежуточные хозяева дифиллоботриев: Diphyllobothrium
latum L., D. minus Cholodk., D. strictum Talysin. Наиболее часто встре-
чающимся видом из лентецов является D. latum (Гинецинская, 1958).
Из состава озерной ихтиофауны наибольшей зараженностью плеро-
церкоидами лентеца отличаются щука, налим, окунь, ерш, хариус, плотва.
Особенно интенсивно инвазируются щука и налим.
Зараженность рыб лентецом в озерах Карелии стоит в прямой связи
со степенью заселенности их берегов: наиболее заселенные (Онежское,
Крошнозеро, Кончезеро) приводятся и как наиболее зараженные. В Онеж-
ском озере, например, по данным М. Е. Морозовой (1956), зараженность
щуки — 100, налима — 88, окуня — 60 и ерша — 45.2?о. Степень за-
раженности рыб озер Куйто не выяснена.
Озера Куйто, соединенные друг с другом проливами, относятся к бас-
сейну р. Кеми. Верхнее Куйто имеет лопастную форму; от центральной
части отходят три длинных залива. Два последующие озера •»— Среднее
и Нижнее — имеют овальную, вытянутую с северо-запада на юго-восток
форму. Берега озер Куйто преимущественно каменистые. Дно Среднего
на 70%, Нижнего на 61% покрыто орудневшими отложениями; в Верхнем
Куйто последние развиты слабо.
Озера Куйто принадлежат к олиготрофному лимнологическому типу
(Баранов, 1961). Основное питание их идет за счет рек и ручьев, впадаю-
щих в Верхнее Куйто и имеющих в большинстве своем болотное проис-
хождение. Это сказывается на гидрохимическом режиме озер, придавая
им полигумозный характер, что выражается окраской воды, кислой ее
реакцией (pH 6.8—5.9), повышенной окисляемостью, слабой минерали-
зацией. Основная масса вносимых гуминовых веществ оседает в Верхнем
Куйто; оно является как бы отстойником для последующих озер (Слобод-
73
чиков, 1935). Кислородный режим озер благоприятен для жизни гидро-
бионтов. Термический режим характеризуется ясно выраженной темпе-
ратурной стратификацией. Летом температура поверхностных слоев
на 10—12° выше придонной, зимой температура придонных слоев выше
на 2—3°, чем у поверхности подо льдом.
Фитопланктон развит слабо, высшая водная растительность представ-
лена бедно. Донная фауна, согласно данным С. В. Герда (1935), также
очень бедна.
В составе зоопланктона отряд веслоногих раков (Copepoda) представ-
лен 19 видами (1 форма): Limnocalanus grimaldi v. macrurus (G. О. Sars),
Diaptomus gracilis G. 0. Sars, D. graciloides Lili., Eurytemora lacustris
(Poppe), Heterocope appendiculata G. 0. Sars, Macrocyclops albidus (Jurine),
Eucyclops macruroides (Lili.), E. serrulatus Fisch, v. proximus Lili., Para-
cyclops fimbriatus (Fisch.), Cyclops strenuus Fisch., C. scutifer G. 0. Sars,
C. vicinus Uljan., Acanthocyclops viridis (Jur.), A. gigas (Claus), A. vernalis
(Fisch.), A. vernalis v. robustus (Sars), A. capillatus (Sars), A. languidus
(Sars), Mesocyclops leuckarti Claus, M. (Thermocy clops) oithonoides
Sars.
Из этого списка D. gracilis и M. oithonoides имеют значение руководя-
щих форм планктического комплекса рассматриваемых водоемов; эти
эвритопные и эвритермные виды имеют широкое распространение и отли-
чаются высокой численностью в различных по типу озерах Карелии.
Обычны и в отдельные сезоны года многочисленны здесь М. leuckarti,
D. graciloides, С. scutifer, С. vicinus. Из видов, свойственных глубоким
олиготрофным водоемам, в Куйто постоянны L. grimaldi v. macrurus и
Е. lacustris. Малочислен С. strenuus. Представители рода Acanthocyclops
(Л. viridis, A. gigas, A. capillatus) встречались спорадически, единичными
особями. Из видов, ранее не указанных для Карелии, встречены единич-
ные экземпляры взрослых и в значительном количестве копеподиты
A. vernalis v. robustus и A. languidus. Как промежуточные хозяева широ-
кого лентеца известны D. gracilis, D. graciloides, С. strenuus, С. vicinus,
а также экспериментально выявленные для карельских озер М. Е. Мо-
розовой (1955) С. scutifer и М. oithonoides.
В условиях эксперимента установлено, что способность к заражению
у различных копепод различна. Наиболее легко заражаются диаптомы.
В. Михайлов и М. Верцбика (Michajlow et Wierzbicka, 1935) на огром-
ном материале установили 100% заражения как самок, так и самцов
D. gracilis корацидиями лентеца, при значительной интенсивности за-
ражения от 2 до 10 личинок паразита на 1 рачка. Стадии плероцеркоида
достигают 2—3 корацидия. Циклопы инфицируются значительно сла-
бее — 4—11 %, при интенсивности заражения 1—5% (Морозова, 1955).
В природных условиях вредная роль отдельных видов Copepoda как
промежуточных хозяев дифиллоботриоза зависит не только от способ-
ности вида инфицироваться, но и от конкретных условий водоема, об-
условливающих высокое численное развитие в нем данного вида. Для
озер Куйто характерна бедность животного населения как дна, так и
водной толщи. Копеподная часть зоопланктона занимает в этих озерах
руководящее положение на протяжении всего года. Ниже мы даем крат-
кое описание сезонной динамики зоопланктона озер Куйто.
Зоопланктон озер Куйто в подледный период отличается качественной
и количественной бедностью. Число особей в 1 м3 зимой для Нижнего.
Среднего и Верхнего Куйто соответственно 0.7, 1.7 и 1.3 тыс. Copepoda
составляют от 70 до 100 % всех планктонтов. Руководящей формой является
D. gracilis-, на его долю падает в Нижнем Куйто 33%, в Среднем — 30
и в Верхнем — 17%. Рачок представлен как половозрелыми особями
(d<5, яйценосные 99), так и копеподитными стадиями (I — IV).
76
Помимо диаптома, в планктоне встречаются копеподиты С. strenuus и
С. vicinus, взрослые Е. lacustris, L. macrurus и М. oithonoides. Основная
масса зоопланктона, в том числе и копепод, держится зимой в глубин-
ных горизонтах. Многочисленные науплиусы обитают по всей водной
толще, но так как видовая принадлежность их не определялась, а сведе-
ниями о способности копепод инфицироваться на ранних стадиях своего
развития мы не располагаем, то приводимые ниже количественные по-
казатели и для зимнего и для последующих сезонов даются только для
взрослых форм и копеподитных стадий.
Летом зоопланктон озер Куйто разнообразится появлением ветвисто-
усых (Cladocerd). Среди копепод значительное место занимают теперь
Л/, leuckarti и С. scutifer — виды, не встречающиеся зимой. Плотность
планктонных животных, выраженная числом экземпляров на 1 м3, для
Нижнего — 22 тыс., Среднего — 20 и Верхнего Куйто — от 7 до 30 тыс.
Копеподы в зоопланктоне составляют по численности от 20 в Нижнем
до 50% в Верхнем Куйто. Количество их увеличивается с глубиной. Так,
в Верхнем Куйто в слоях воды ниже 10 м содержание их доходит до 65%.
В среднем Куйто, в верхнем 2-метровом горизонте, в прибрежной полосе
шириною 0.5 км, у с. Ухта, копеподы составляли 42% (около 3 тыс. на
1 м3). Численность в летнем планктоне копепод — промежуточных хо-
зяев широкого лентеца — и процентное соотношение их в зоопланктоне
приводятся в таблице.
Количественные данные о копеподах — промежуточных хозяевах
Di phyllobothrium latum в летнем планктоне
Вид копепод Нижнее Куйто Открытая часть Сред- него Куйто Прибрежная часть Сред- него Куйто Верхнее Куйто
число особей в 1 м3 0 1 0 число особей в 1 м3 0 /0 число особей в 1 м3 0 /0 число особей в 1 м3 %
Мesocyclops oithonoides .... 200 0.80 2369 7.24 788 20.11 195 12.05
Л/, leuckarti 35 0.16 508 5.72 489 9.37 839 1.82
Diaptomus gracilis 113 0.29 92 1.35 23 0.29 292 2.00
D. graciloides 73 0.17 145 2.42 142 3.87 178 1.15
Cyclops scutifer 798 1.82 38 0.74 84 1.30 47 1.41
Доля D. glacilis в планктоне очень невелика. Правда, в летнем план-
ктоне обычен второй вид Diaptomus — D. graciloides столь же легко и
интенсивно инфицируемый, как D. gracilis, но он также малочислен.
Из циклопов в летнем планктоне присутствует С. scutifer. Ведущей фор-
мой среди копепод в теплое время года является Mesocyclops, особенно
М. oithonoides.
Зоопланктон озер Куйто осенью при температуре воды около 4° во
всей толще сохраняет до некоторой степени еще летний характер; набор
компонентов прежний, но соотношение их иное. В рачковом планктоне
руководящую роль наряду с Е. lacustris и L. grimaldi v. macrurus опять
играет D. gracilis. Теплолюбивый М. leuckarti из планктона почти пол-
ностью выпадает. Плотность планктонтов резко снижается — около 6 тыс.
на 1 м3 для всех трех озер. Таким образом, проследив сезонную дина-
мику зоопланктона в озерах Куйто, можно сделать заключение о высо-
кой степени развития копеподной его части на протяжении всего года.
•Jto характерно для озер олиготрофного типа. Среди копепод виды —
промежуточные хозяева D. latum занимают значительное место (до 20%
в летний и выше 70% в зимний сезон).
Озера Куйто олиготрофны. Исходя из положений, выдвинутых
М Е. Морозовой (1955), водоемы этого типа являются наилучшими для
77
существования личиночных форм дифиллоботриид по сравнению с эвтроф-
ными и дистрофными водоемами. Кислородный и температурный режим
озер Куйто, прозрачность и твердый каменистый грунт в области при-
брежья обеспечивают здесь благоприятные условия для зимовки и раз-
вития яиц и вылупления из них корац'идиев. Мы не располагаем сведе-
ниями о наличии влияния на жизнеспособность яиц и личинок паразита
повышенного содержания гуминовых веществ. Если оно и есть, то весьма
несущественно. Сделать подобное заключение можно на основании вы-
сокой степени зараженности широким лентецом населения, живущего
по берегам озер Куйто, а также широкого распространения в этих
озерах других видов паразитических цестод, в частности Triaenophorus
nodulosus — вид, биологически близкий D. latum. В значительном ко-
личестве встречается Т. crassus. представители рода Proteocephalus,
для которых рыба — окончательный, а С. strenuus — промежуточный
хозяин, а также виды Ligula’. для последних промежуточными хозяевами
служат М. oithonoides, С. strenuus. D. gracilis и некоторые другие копеподы.
Сложная и трудная работа по оздоровлению очагов дифиллоботриоза
в значительной мере может быть облегчена участием в ней биологов, за-
нимающихся изучением водоемов республики. Изучению копепод — про-
межуточных хозяев паразита, выяснению мест, времени и способов
заражения рыбы, вопросам питания различных видов рыб должно быть
уделено значительное внимание со стороны гидробиологов и ихтиологов.
Озера Куйто — система трех олиготрофных озер. Водоемы этого
лимнологического типа по своему характеру и гидрологическому режиму
обеспечивают наилучшие по сравнению с эвтрофными и дистрофными
озерами условия для развития ранних стадий широкого лентеца.
Общий характер зоопланктона озер Куйто рачковый; копеподная
часть доминирует над кладоцерной на протяжении всего года.
Отряд веслоногих представлен 19 видами, среди которых в качестве
промежуточных хозяев широкого лентеца известны 7 видов. К числу
последних относятся такие распространенные и массовые виды,играющие
роль ведущих компонентов зоопланктона, как Diaptomus gracilis. Ме-
socyclops oithonoides. в меньшей мере М. leuckarti и Cyclops scutifer.
Особую опасность в распространении широкого лентеца представляет
D. gracilis’, рачок отличается высокой способностью пнвазироваться, что
при его массовости делает данный вид потенциально особенно опасным.
Литература
Баранов И. В. 1961. Лимнологические типы озер СССР. Гидрометиздатг
Л. : 160—167.
Герд С. В. 1935. Бентос озер Верхнего, Среднего и Нижнего Куйто в связи с во-
просом о питании рыб. Тр. Карельск. научно-исслед. рыбохоз. ст., 1, Л : 144—
146.
Гинецинская Т. А. 1958. Жизненный цикл и биология личиночных стадий
паразитических червей рыб. Основные проблемы паразитологии рыб.
Изд. ЛГУ : 160-165, 177 — 179.
Морозова М. Е. 1955. Биология ранних фаз развития лентеца широкого в ус-
ловиях Карело-Финской ССР. Автореф. канд. дисс. Л. : 4—15.
Морозова М. Е. 1956. Широкий лентец. Гос. изд. КАССР, Петроза-
водск : 26—27.
Петроченко В. И. и Г. А. Котельников. 1962. Использование водое-
мов для выращивания птиц и профилактика гельминтозов. Изд. Мин. сельск.
хоз. РСФСР, М. : 1 — 16.
Слободчиков Б. Я. 1935. Гидрологический очерк озер системы реки Кемп
Верхнего, Среднего и Нижнего Куйто. Тр. Карельск. научно-исслед. рыбо-
хоз. ст., 1, Л. : 44—99.
Michajlow W. etM. Wierzbicka. 1935. Extrait Archives d’Hydrobiologie
et d’Ichtyologie, IX, Suwalki : 96—97.
78
МАТЕРИАЛЫ К РАЗВИТИЮ IXODES TRIANGULICEPS BIR.
В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
Т. К. КУЗНЕЦОВА
Ixodes trianguliceps Bir., паразитируя на мелких млекопитающих,
играет немалую роль в распространении клещевого энцефалита и туля-
ремии среди диких животных, однако роль его в эпидемиологии этих за-
болеваний до настоящего времени не выяснена. Мероприятия по профи-
лактике тех или иных заболеваний, передаваемых клещами, могут
строиться только на основании конкретных данных биологии и экологии
переносчиков этих заболеваний. Все еще остается недостаточно изученным
жизненный цикл этого вида клеща. Для восполнения этого пробела, мы
исследовали развитие I. trianguliceps в лабораторных условиях. В лите-
ратуре мы находим только некоторые сведения по биологии клеща, но
нет данных о сроках его развития. С. О Высоцкая (1951) указывает, что
в природе весной и летом голодные личинки сосали кровь на рыжих
полевках (Clethrionomys glareolus Schreb) не более 5 суток, а в феврале
и марте — 10 суток. Ею высказано предположение, что жизненный цикл
/. trianguliceps, подобно /. apronophorus (Голов, 1933) и I. crenulatus
(Кошечкина, 1950), заканчивается в один год, а возможно и в большие
сроки. Н. А. Никитина (1960) наблюдала за продолжительностью со-
сания личинок и нимф на рыжих полевках в естественных условиях.
При этом с отловленных полевок клещей не снимали, а отмечали их
количество, место прикрепления, степень насыщения. Личинки насасы-
вались за 1%—2 суток, нимфы — за 2%—3 суток.
С мая 1962 по июль 1963 г. нами проводились наблюдения за разви-
тием /. trianguliceps, накормленных на рыжих полевках и белых мышах
в лабораторных условиях. Клещи собирались с мелких млекопитающих
главным образом с бурозубок и полевок, добытых на о. Большом Кли-
мецком в Онежском озере Карельской АССР. Зверьков отлавливали
плашками Геро и живоловками. Сытые личинки, нимфы и самки, отпав-
шие от зверьков, помещались в пробирки с насыщенной влажностью и
содержались в лабораторных условиях при температуре 23—25 и 12—
16° С. Голодные и недопитавшиеся клещи подсаживались для кормления
на опытных зверьков. Полевок, пойманных с присосавшимися клещами,
содержали в садках из металлической сетки. Садки ставились над кю-
ветами с водой, куда падали сытые клещи. Затем клещи вылавливались
кисточкой и переносились в пробирки с насыщенной влажностью. Всего
в опытах было использовано 1805 личинок, 731 нимфы и 60 имаго I. tri-
anguliceps.
Самки присасываются на туловище и за ушами полевок и белых мы-
шей; нимфы — на ушах, реже на мордочке зверьков; личинки — на внут-
ренней и наружной сторонах ушных раковин. В первые двое суток после
79
снятия с отловленных зверьков они не теряют способности к вторичному
присасыванию, а в последующие сутки эта способность теряется, и через
10—14 суток клещи погибают. Продолжительность сосания крови при
вторичном присасывании у самок в июне—июле 7—8 суток на полевке
п 8—9 суток на белой мыши. В августе и первой половине сентября
сроки сосания самками удлиняются до 10—15 суток. В естественных усло-
виях на одной полевке могут сосать одновременно до 7 самок. При такой
большой зараженности зверька не все самки достигают полного насыще-
ния и отпадают не одновременно. Полевка с тремя присосавшимися сам-
ками кормила их в лаборатории в течение 5—19 суток. А одну самку
зверек докармливает 4—6 суток.
Сытые нимфы, накормленные в лаборатории, линяли на самцов и
самок, которые через 7—17 суток копулировали без предварительного
кровососания. Самки I. trianguliceps после линьки не сразу стремятся
отыскать хозяина и напасть на него для питания. Как показали иссле-
дования Хейсина (1954), Балашова (1959, 1961), Лиса и Мильна (Lees
and Milne, 1951), взрослые клещи I. ricinus и I. persulcatus становятся
способными к кровососанию после того, как заканчивают период после-
линочного доразвития. Подобным образом ведут себя и взрослые клещи
I, trianguliceps. При комнатной температуре самки заканчивают период
послелиночного доразвития через 20—25 суток.
Голодные самки при понижении влажности среды до 76.5—77% по-
гибают в течение 7—10, самцы — 10—15 суток.
При первичном присасывании самки сосут кровь на опытных зверь-
ках 8—10 суток. В первые двое суток они сосут кровь неактивно, а в даль-
нейшем насыщение происходит равномерно. Перед отпадением у самок
I. trianguliceps не наблюдается такого резкого увеличения размеров тела,
какое отмечено у /. persulcatus (Балашов, 1954) и I. ricinus (Хейсин и
Лавренко, 1956). Самки этих двух видов за 10—12 час. перед отпадением
поглощают крови больше, чем за все предшествующее время кровосо-
сания.
Отпадение самок скотского и таежного клещей ритмично и подчиняется
жизненному ритму хозяев: при дневном выпасе скота самки отпадают
днем, при ночном — ночью (Балашов, 1954; Хейсин, Лавренко, 1956).
У самок I. trianguliceps такой ритмичности не наблюдается, они отпадают
от хозяина в разное время суток. Это можно объяснить особенностями
поведения самих хозяев, которые активны круглые сутки.
К яйцекладке приступают самки различной упитанности. Самки весом
30 мг давали жизнеспособных личинок. Голодная самка весит около 1 мг,
сытая — 85—96 мг. В лабораторных условиях сытые самки такого веса
откладывали около 350—500 яиц.
Самки, накормленные в июне—первых двух декадах июля при темпе-
ратуре 23—25° и насыщенной влажности, приступали к яйцекладке через
12—17 суток (в среднем через 15) и заканчивали ее через 10—12 суток.
При 18—20° и такой же влажности сытые самки отложили яйца через
20—22 суток, при более низкой температуре (12—16°), — через 28—
32 суток.
Развитие сытых самок, накормленных в третьей декаде июля—сен-
тябре, задерживалось. Они не откладывали яиц ни при высоких (23—
25°), ни при низких (12—16°) температурах до весны следующего года.
Часть сытых самок находилась при температуре 23—25° с августа по
июнь, после чего они погибли в разные сроки. Одна самка осталась жи-
вой до весны, в июне она погибла, не отложив яиц. Другая, большая
часть, содержалась при температуре 5—10°. В начале марта их поместили
в условия повышенной температуры (23°), но тем не менее в течение марта
они не начали откладывать яиц. Это свидетельствует о том, что они на-
80
ходились в неактивном состоянии. Только с третьей декады мая по июнь
перезимовавшие самки приступили к яйцекладке в разные сроки. За-
держка развития сытых самок, накормленных в осенний период, обуслов-
лена диапаузой. Самки I. trianguliceps диапаузируют с третьей декады
июля до мая, откладывают яйца через 305—336 суток после отпадения
от зверька.
Из яиц, отложенных в июне—первой половине июля при температуре
23—25° и насыщенной влажности, личинки выходили через 30—37 суток
(в среднем через 33), а из яиц, отложенных во второй половине июля, —
через 37—42 суток (в среднем через 40). Выход личинок из яиц одной
кладки происходил неодновременно, в течение 8—10 суток, что связано
с растянутым сроком откладки яиц. Во всех кладках наблюдался полный
выход личинок. Личинки скотского и таежного клещей не сразу после
вылупления стремятся отыскать и напасть на животных для питания,
они проходят период физиологического или послелиночного доразвития,
в течение которого личинки не способны к кровососанию (Lees and Milne,
1951; Сердюкова, 1952; Хейсин, 1954; Балашов, 1959. 1961). Мы подса-
живали личинок I. trianguliceps на опытных зверьков. Активные личинки,
т. е. закончившие период послелиночного доразвития, который продол-
жается у них 12—15 суток, быстро исчезали в шерсти зверька и спустя
несколько часов присасывались. Продолжительность сосания крови у ли-
чинок при первичном присасывании 6—7 суток. Личинки, снятые с пой-
манных зверьков, присасываются вторично и сосут кровь на полевке
в июне—июле 4—7 суток, на белой мыши — 5—8; в августе на полевке —
5—7, на белой мыши — 7—9 суток. Сроки сосания у личинок в опытных
условиях длиннее, чем в естественных условиях (Никитина, 1960).
С целью выяснения активности личинок поздней осенью и зимой их
подсаживали для кровососания на опытных зверьков. В сентябре при-
сасывалось 60% личинок, в октябре — 29.9, в ноябре — 38, в декабре —
36%. Сроки сосания крови удлиняются до 10—16 суток. Результаты опы-
тов показали, что личинки I. trianguliceps в осенне-зимний период ста-
новятся менее активными, чем летом.
Личинки, накормленные в июне при температуре 23—25° и относитель-
ной влажности 100%, линяли на нимф через 25—30 суток, в июле — через
25—35, в августе — через 27—35 суток. Развитие сытых личинок в те-
чение июня—августа проходило без задержки, в среднем через месяц
метаморфоз их заканчивался. Развитие сытых личинок при 12—16° и
той же влажности заканчивалось в более растянутые сроки: в июне —
через 37—45 суток, в июле — 42—57, в августе — через 37—46 суток.
Сытые личинки, накормленные в сентябре—декабре, развивались
с задержкой, вызванной диапаузой. Они слиняли только весной. В пе-
риод диапаузы личинок содержали при низкой температуре (5—10°).
В конце марта сытые личинки были помещены в условия повышенной
температуры (12—16° и 23—25°), метаморфоз их закончился соответ-
ственно через 41—65 и 28—39 суток. Следовательно, в конце марта сы-
тые личинки выходят из диапаузы, так как сроки развития были такими же
как и летом. При 23—25° личинки осеннего кормления слиняли на нимф
в конце апреля—мае через 122—180 суток; при 12—16° — в конце мая—
июне через 184—209 суток.
Сытые личинки очень чувствительны к понижению влажности; при
76.5—77% влажности они, не заканчивая метаморфоза, погибают при
12—16° через 15—20 суток, а при 23—25° — через 7—10 суток.
Таким образом, у этого вида клеща не наблюдается круглогодичной
активности в условиях Карелии. Это подтверждается подготовкой к диа-
паузе (ослабление активности присасывания, удлинение сроков сосания
6 К природной очаговости
81
крови до 10—16 суток) и задержкой метаморфоза, вызванной самой диа-
паузой.
Голодные нимфы, подобно личинкам, не сразу после линьки становятся
способными к кровососанию. Период физиологического доразвития у них
длится 15—20 суток. К концу этого срока нимф удавалось накормить на
опытных зверьках. При первичном присасывании они сосут кровь 6—
7 суток. В позднеосенний период нимфы становятся менее активными.
Это подтверждается наблюдениями в лаборатории. В сентябре—октябре
они хуже присасываются к опытным зверькам, сроки сосания крови удли-
няются от 6 до 14 суток. В ноябре присасываются лишь единичные
особи.
Вторично нимфы присасываются к опытным зверькам и сосут кровь
на полевке в июне—июле 4—7 суток, в августе—сентябре — 5—9 суток,
на белой мыши соответственно 5—9 и 6—14 суток.
Нимфы I. trianguliceps. накормленные в июне, при температуре 23—
25° и насыщенной влажности линяли на взрослых клещей через 25—
30 суток, в июне — через 25—37, в первой половине августа — через
30—36 суток. При температуре 12—16° соответственно через 42—56, 47—65
и 46—50 суток. Нимфы, которые питались во второй половине августа—
октябре, и при высоких (23—25°), и низких (12—16°) температурах раз-
вивались с задержкой, вызванной диапаузой, которая длилась до конца
марта. Метаморфоз сытых нимф осеннего питания при 23—25° длится
184-245 суток, а при 12-16° - 266-275.
Таким образом, установлено, что активность нимф во второй половине
августа—октябре ослабляется; это выражается в удлинении сроков со-
сания крови, в уменьшении процента присасывающихся нимф до 50—60
и задержке метаморфоза, вызванной диапаузой.
I. trianguliceps на всех фазах развития чувствителен к понижению
влажности (76.5—77%) и погибает в течение 7—20 суток.
Для сравнения приведем данные по развитию /. persulcatas и /. ri-
cinus в лаборатории (Хейсин, 1954). При температуре 19—25° самки скот-
ского клеща приступают к яйцекладке на 7—8-е, самки таежного клеща
на 4—5-е, а самки I. trianguliceps на 15-е сутки. Яйца соответственно раз-
виваются 35, 29 и 37 суток.
Личинки I. persulcatus. накормленные в июне, при температуре 19—
25° линяли через 28—44 суток, в июле — через 28—42, в сентябре — через
95—234 суток; личинки I. ricinus в июне линяли через 28—35 суток,
в июле — через 30—58, в первой половине августа — через 34—316,
во второй половине августа — через 51—306 суток; личинки I. triangu-
liceps в июне линяли через 25—30 суток, в июле — через 25—35, в ав-
густе — через 27—35, в сентябре—декабре — через 122—180 суток.
Нимфы /. persulcatus при температуре 22—25° линяли через 32—37 суток,
нимфы I. ricinus — через 33—35, нимфы I. trianguliceps — через 25—
37 суток. В августе личинки и нимфы скотского и таежного клещей диа-
паузируют (Хейсин, 1954). Сравнительные данные показывают, что рез-
кого отличия в продолжительности развития этих трех видов иксодовых
клещей в условиях Карелии не наблюдается.
Если суммировать сроки развития всех фаз /. trianguliceps. то про-
должительность цикла развития в лабораторных условиях при темпера-
туре 23—25° и насыщенной влажности будет равна 169—210 суткам,
т. е. 5—7 месяцам. А в течение теплого сезона 1962 г. в Карелии средне-
месячная температура была в июне 8.8°, в июле — 14.4°, в августе —
13.0°. Поэтому в природных условиях развитие клеща не закончится
в течение этого срока, и, следовательно, не уложится в один год. Мы
считаем, что жизненный цикл I. trianguliceps в условиях Карелии является
82
более длительным, не менее чем двухлетним, а, возможно, даже и трех-
летним. Для окончательного выяснения вопроса лабораторные иссле-
дования должны быть дополнены экспериментами в природных условиях.
Изучение развития отдельных фаз I. trianguliceps в лаборатории при
температуре 12—16° и 23—25° и относительной влажности 100% показало,
что активность личинок, нимф и взрослых клещей к концу теплого пе-
риода ослабляется. Задержка метаморфоза сытых личинок и нимф, на-
кормленных в сентябре—декабре, а также задержка яйцекладки у самок,
которые питались, с третьей декады июля по октябрь, обусловлены диа-
паузой. При температуре 23—25° и насыщенной влажности метаморфоз
сытых личинок и нимф заканчивается в летние месяцы в сроки до 35 су-
ток, а при 12—16° в более растянутые сроки, до 60 суток. I. trianguliceps
на всех фазах развития чувствителен к понижению влажности, при
76.5—77% влажности они погибают в течение 7—20 суток.
В лабораторных условиях не наблюдается существенного отличия
в длительности метаморфоза отдельных фаз I. trianguliceps, I. persulcatus
и I. ricinus, накормленных в летний период. Цикл развития I. triangu-
liceps в лаборатории при постоянной температуре (23—25°) и относитель-
ной влажности (100%) продолжается значительно более 5—7 месяцев.
В условиях Карелии жизненный цикл I. trianguliceps не закончится
в один год, будет двух- или трехгодичным.
Литература
Балашов Ю. С. 1954. Особенности суточного ритма отпадения насосавшихся
самок Ixodes persulcatus Р. Sch. с коров. ДАН СССР, 98, 2 : 317—319.
Балашов Ю. С. 1959. Периодизация циклов развития иксодовых клещей. Мед.
паразитол. и паразитарн. болезни, 28, 4 : 469—476.
Балашов Ю. С. 1961. Динамика запасных питательных веществ и определение
возраста у голодных иксодовых клещей. Зоол. журн., 40, 9 : 1354—1363.
Высоцкая С. О. 1951. О биологии иксодового клеща Ixodes trianguliceps Bir.
Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, XIII : 105—110.
Голов Д. А. 1933. О видовом составе и биологии клещей близ Алма-Ата в связи
с эпидемиологией туляремии. Мед. журн. Казахстана, 2—3 : 32—38.
К о ш е ч к и н а Г. В. 1950. Клещи Ixodes crenulatus Koch, в Казахстане. Автореф.
канд. дисс. Алма-Ата.
Никитина Н. А. 1960. К биологии Ixodes trianguliceps Bir. Мед. паразитол. и
паразитарн. болезни, 29, 6 : 708—711.
Сердюкова Г. В. 1952. Новые данные о развитии личинок и нимф Ixodes ri-
cinus L. в природных условиях. ДАН СССР, нов. сер., 83, 5 : 769—772.
X е й с и н Е. М. 1954. Продолжительность развития личинок и нимф Ixodes rici-
nus К. и Ixodes persulcatus Р. Sch. в разные сезоны года (к вопросу о диапаузе).
Тр. К-Ф гос. унив., VI (1955), Петрозаводск : 28—44.
Хейсин Е. М. и Л. Е. Лавренко. 1956. Продолжительность сосания крови
и суточный ритм питания и отпадения самок Ixodes ricinus L. Зоол. журн.,
35, 3 : 379—383.
Lees A. D. and А. М i 1 n е. 1951. The seasonal and diurnal activities of individual
sheep ticks (Ixodes ricinus L.). Parasitol., 41, 3—4 : 189—208.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ
ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ГОЛОДНЫХ САМОК IXODES
PERSULCATUS Р. SCH. В КРАСНОЯРСКОМ КРАЕ
И КАРЕЛЬСКОЙ АССР
Н. И. КНЯЗЕВА
Физиологическое состояние разных фаз развития клещей позволяет
конкретизировать данные экологического определения их жизненного
цикла. На основе этого возможен прогноз численности и времени появле-
ния взрослых особей в последующие годы, а также планирование хозяй-
ственных и культурно-оздоровительных мероприятий в соответствии
с ходом активности клещей.
До последнего времени изучение физиологического возраста крово-
сосов проводилось в основном на двукрылых. В качестве критериев исполь-
зовались изменения в половой системе самок, связанные с повторными
яйцекладками (Детинова, 1957).
Иксодовые клещи в отличие от насекомых обладают одним гонотрофи-
ческим циклом, поэтому их физиологический возраст определяется не
числом проделанных яйцекладок, а состоянием запасных питательных
веществ в организме клеща. Динамика запасных питательных веществ
и физиологический возраст некоторых видов иксодовых клещей впервые
исследованы Ю. С. Балашовым (1961, 1962). Возрастной состав природной
популяции Dermacentor pictus изучался И. В. Разумовой (1962).
Предметом нашего изучения были голодные самки таежного клеща
Ixodes persulcatus Р. Sch. Сбор материала проводился в период их актив-
ности в 1960 г. в районе с. Большой Кемчуг Красноярского края и в
в 1961 г. в заповеднике «Кивач» Кондопожского района Карельской
АССР.
Отпрепарированные от покровов сгустки органов или клещи с отре-
занными конечностями и гипостомом фиксировались смесями Суза,
Карнуа, Буэна в модификации Дюбоск—Бразиля и нейтральным 4%-м
формалином.
Белки выявлялись окраской бромфеноловым синим в насыщенном
водном растворе сулемы, гемоглобин — реакциями с бензидином, желез-
ным гематоксилином Гейденгайна или Вейгерта с докраской эозином.
Гликоген определялся реакцией Шифф-йодная кислота с контролем ами-
лазой, жиры окрашивались Суданом черным с докраской ядер водным
кармином, реже Суданом III.
На основании локализации пищевых резервов и их динамики Ю. С. Ба-
лашов различал в период жизнедеятельности голодных клещей 4 фи-
зиологических возраста. В качестве критериев определения он исполь-
зовал степень заполненности отростков кишечника, количество включе-
34
0.01мм
Рис. 1. Запасные питательные вещества в кишечнике голодных самок Ixodes
persulcatus (поперечные срезы среднего отдела кишечника).
1—3 — гемоглобин-гематин; 4—6 — жир; 7—9 — гликоген. 1, 4, 7 — II степень упитанности;
2,5,8 — III степень упитанности; 3,6,9 — IV степень упитанности, а — ядра клеток; б — вклю-
чения гемоглобина в клетках; в — кристаллы гематина; г — капли жира; д — включения гликогена.
ний гемоглобина и гематина в пищеварительных клетках и степень
загрузки мальпигиевых сосудов гуанином. Дополнительными признаками
служит содержание в кишечнике гликогена и жиров.
В данной работе мы придерживались такого же деления.
Средний отдел кишечника, кроме основной пищеварительной функции,
выполняет функцию главного депо резервных белков, жиров, углеводов
и осуществляет сложную цепь их метаболических превращений (Балашов,
1961). Тем самым кишечник клещей подобен жировому телу насекомых,
печени и подкожной клетчатке позвоночных. Жировое тело клещей пред-
ставляет собой клеточные тяжи относительно небольшого размера, по-
крывающие внутренние органы, и содержит только небольшое количество
гликогена (Цвиленева, 1961).
После линьки сытых нимф самки некоторое время находятся в под-
стилке в пассивном состоянии. В это время клещ проходит стадию физио-
логического доразвития (Балашов, 1957, 1959). Полость кишечника та-
ких клещей занята апикальными концами гипертрофированных клеток;
плазма их полностью забита включениями гемоглобина, между которыми
находятся мелкие кристаллы гематина. В просвете мальпигиевых сосудов
много средних и крупных сферитов гуанина. Содержание гликогена и
жиров меньше, чем на стадии активности.
Нами изучались только активные клещи, поэтому в собранном мате-
риале отсутствуют особи первой степени упитанности.
Даже при обычном вскрытии можно заметить внешнее отличие пище-
варительной и выделительной систем особей, пойманных в разное время
сезона активности. При гистологическом и гистохимическом изучении
голодающих клещей эти различия выступают еще яснее.
У клещей, недавно закончивших период физиологического доразвития,
внутри отростков кишечника имеется значительный просвет. Среди кле-
ток кишечника можно различить две группы: мелкие, высотой 12.5—
25 мк — клетки имагинального эпителия и крупные, высотой 31.2—
37.5 мк — остатки нимфального эпителия, которые постепенно дегенери-
руют. Разрушенные части нимфальных клеток с ядрами и пищеваритель-
ными включениями нередко можно видеть в просвете кишечника
(рис. 1, 7—5). В клетках обоих родов, особенно в их апикальных концах,
содержится много включений гемоглобина размерами 1.2—2.5 мк и меньше.
В нимфальных клетках они достигают 3.7 мк в диаметре (рис. 1, 7, б).
Среди включений гемоглобина встречаются немногочисленные (0.37—
0.6 мкд), естественного бурового цвета кристаллы гематина, расположен-
ные тоже в дистальных концах клеток.
Клетки мальпигиевых сосудов примерно одинаковой длины и ширины,
от 12.5 до 18.7 мк (рис. 2, 7), с крупными овальными ядрами. Иногда
в просвете сосудов встречаются мелкие, до 1 мк диаметром, кристаллы
гуанина. Стенки ректального пузыря опавшие, в его просвете тоже на-
ходятся кристаллы гуанина (рис. 2, 4).
В первые дни активности самок таежного клеща клетки средней кишки
содержат значительное количество крупных (3—9 мкд) капель жира
(рис. 1, 7, 2). Более мелкие капли в значительном количестве имеются
в клетках мальпигиевых сосудов и пирамидальных альвеолах слюнных
желез. Клетки кишечника содержат также довольно большой запас гли-
когена. Гликогеновые включения размерами 1—2.5 мк в апикальных
частях сливаются в более крупные капли, достигающие 6 мк в диаметре
(рис. 1, 7, д). Незначительные мелкие включения его встречаются
в клетках мальпигиевых сосудов и секреторных альвеолах слюнных
желез.
Подобное состояние запасных питательных веществ самок таежного
клеща отвечает II степени упитанности.
86
Рис. 2. Состояние выделительной системы голодных самок Ixodes persulcatus (поперечные срезы мальпигиевых сосудов
и ректального пузыря).
1—з — мальпигиевы сосуды; 4—6 — ректальный пузырь. 1, 4 — II степень упитанности; 2, .5 —III степень упитанности; .7, 6 — IV степень упитанности.
а — ядра; б — гуанин.
У самок, бывших активными более продолжительный период времени,
в пищеварительных клетках средней кишки находятся только единичные
включения гемоглобина. Количество кристаллов гематина увеличивается,
и располагаются они преимущественно в апикальных и базальных частях
клеток (рис. 1, 2, б). Наблюдается тенденция к некоторому уменьшению
высоты имагинальных клеток, что связано, вероятно, со спадением и смор-
щиванием стареющих клеток. Большинство гипертрофированных ним-
фальных клеток подверглось отторжению в просвет кишечника, увеличив
в нем содержание гематина.
Клетки мальпигиевых сосудов заметно уплощаются, ширина их колеб-
лется от 6.25 до 12 мк, длина — от 12.3 до 27.5 мк. Количество кристал-
лов гуанина увеличивается по сравнению с предшествующей степенью
упитанности (рис. 2, 2, б). Стенки ректального пузыря растягиваются,
в его просвете появляются довольно крупные, часто двудольчатые кон-
креции гуанина 2.5—12.5 мк диаметром.
Запасы жира все еще значительны, капли меньших размеров (1 —
1.5 мкд) довольно равномерно заполняют пищеварительные клетки
(рис. 1, 5, г). Отдельные жировые капли встречаются в мальпигиевых
сосудах и пирамидальных клетках слюнных желез.
Содержание гликогена заметно уменьшается. Мелкие его включения
(0.4—0.6 мкд) чаще всего скапливаются на границах между клетками
и в их апикальных концах (рис. 1, 8, д).
Самки, обладающие вышеописанным запасом питательных веществ,
относятся к III степени упитанности.
Для сильно истощенных клещей, пойманных в конце их активности,
характерно почти полное исчезновение всех запасных питательных ве-
ществ, накопление экскрета и постепенное разрушение клеток. Подоб-
ные особи принадлежат к последней, IV степени упитанности. У истощен-
ных клещей отростки кишечника спадаются, и просвет в них иногда исче-
зает. В оставшихся просветах наблюдается массовое скопление гематина
и частей разрушающихся клеток. Целые клетки уплощаются до 12.5 мк
и полностью забиваются бурыми, обладающими двойным лучепреломле-
нием кристаллами гематина, 0.4—0.6 мкд (рис. 1, 3, в). Плазма клеток
вакуолизирована. Мальпигиевые сосуды растягиваются, ширина кле-
ток становится 12.5—25 мк, длина — 16.3—27 мк, просветы заполняются
гуанином (рис. 2, 5, б). Ректальный пузырь сильно растянут и заполнен
средними и крупными конкрециями гуанина, от 6.2 до 43.7 мк в диаметре.
Во всех органах сильно истощенного клеща нет ни включений жира,
ни гликогена (рис. 1, 6, 9). В таком состоянии при температуре 20—24°
самки выживают не больше 1—4 недель (Балашов, 1961).
В природе расходование запасных питательных веществ и все процессы
обмена в целом проходят в разных условиях среды с различной интенсив-
ностью как в активные, так и в пассивные периоды жизни клещей (Lees,
1952). Но все голодные взрослые особи обязательно проходят через основ-
ные этапы старения. В связи с этим физиологический возраст клещей
отражает прежде всего активный и в меньшей степени пассивный период
их жизни. Поэтому календарный возраст клещей можно определить
только с учетом их биологии.
В результате исследования физиологического возраста клещей уста-
новлено, что первые весенние самки имели значительный запас питатель-
ных веществ и относились ко II степени упитанности. Особи I степени
упитанности отсутствовали в сборах, так как они в это время находились
в подстилке, где проходили стадию послелиночного доразвития.
Из самок, пойманных с 15 по 30 мая в Кемчуге (Красноярский край)
и Киваче (Карелия), около половины относилось ко II степени упитан-
ности (47% в 1960 и 36% в 1961 г.). Немногим меньше (43% в 1960 г.)
88
или больше (49?о в 1961 г.) особей находилось в III степени упитанности.
И те и другие самки перелиняли из нимф, вероятно, в конце прошлого
лета или осенью. Доля же сильно истощенных клещей в это время незна-
чительна — 10% в 1960 и 15% в 1961 г.
В первой половине июня количество особей с большим запасом пита-
тельных веществ резко уменьшилось. В 1960 г. особей II степени упитан-
ности было поймано только 7%, а в 1961 г. — 5%. Число самок III сте-
пени упитанности снова возрастает за счет истощения особей II степени
упитанности(37 % в 1960 и 50 ?6 в 1961 г.). Одновременно с уменьшением
самок, сравнительно богатых резервными питательными веществами,
происходило резкое увеличение истощенных особей. В 1960 г. они дости-
гали 56%, а в 1961 г. — 45%.
Во второй половине июля особи II степени упитанности совсем исчезли
в обоих районах. Количество встречающихся в природе клещей резко
снизилось, и большинство из них находилось в состоянии истощения.
В первой половине июля в заповеднике «Кивач» было поймано всего
2 клеща IV степени упитанности. Сибирские сборы в это время тоже мало-
численны (16 экз.), и большинство клещей (81 %) относилось к IV степени
упитанности.
Во второй половине июля в заповеднике «Кивач» не было поймано ни
одного клеща, а в Красноярском крае — всего 12 экз., большинство иа
которых находилось в состоянии сильного истощения.
Несмотря на различие климатических условий Сибири и Карелии,
картина в обоих районах в общем сходная. В мае происходит активизация
голодных клещей, перелинявших из нимф в конце лета и осенью прош-
лого года. В это время, как и следовало ожидать, почти все клещи имеют
большой запас питательных веществ. В начале и особенно в конце июля
наблюдается одновременное снижение численности активных клещей и
увеличение степени их истощенности. В июле встречаются только единич-
ные, сильно истощенные особи, которые в скором времени погибают.
Нахождение в мае особей IV, а в июле II степени упитанности объ-
ясняется неодновременностью их активизации, обусловленной различием
сроков линьки и микроклимата обитания таежных клещей.
Несмотря на сходство возрастного состава популяции в Сибири и
Карелии, имеются все же некоторые отличия в сроках активности таеж-
ного клеща в данных местностях. Высокая температура, низкая влаж-
ность и их резкие суточные колебания в Сибири ускоряют обмен веществ
в организме клещей и сокращают сроки их выживания. В Сибири, на
открытых местах, например в разреженных равнинных березняках и
осиннике, клещи активизируются и погибают раньше, чем в Карелии.
В смешанном лесу и осиннике и на холмах, где также рано встречается
I. persulcatus, появляющаяся в конце весны густая растительность спо-
собствует более длительному выживанию отдельных особей. В Карелии
клещи отлавливались преимущественно в разреженном осиннике на воз-
вышенном берегу р. Суны, где хорошо прогревается подстилка и рано
активизируются клещи. Здесь в связи с более высокой влажностью .кли-
мата особи сохраняются более длительный срок, чем в разреженных лесах
Сибири.
Позже всего клещи активизируются в холодных и влажных темно-
хвойных лесах. Там, как и в густом осиннике на холмах, они дольше вы-
живают.
До последнего времени быстрый спад активности I. persulcatus и исче-
зновение его осенью объясняли двумя причинами: 1) высокие летние
температуры и низкая относительная влажность угнетающе действуют
на активность клещей, приводя их если не к вымиранию, то к временной
потере активности (Сердюкова, 1948; Хейсин, 1953; Шарипова, 1959,
89
и др.); 2) клещи, не попавшие в течение определенного времени на хо-
зяина, к концу сезона погибают от голода (Бабенко, 1958; Балашов,
1962).
По нашим наблюдениям и мнению некоторых авторов (Бабенко, 1956;
Бабенко, Хижинский, и др., 1958), сезонный ход активности клещей
находится в прямой зависимости от температуры воздуха. Высокая тем-
пература к концу сезона скорее всего способствует активизации всех
имаго данной генерации, не успевших еще проявить активность весной.
Она не приводит прямо к гибели клещей, а только ускоряет обмен веществ
в организме, уменьшая тем самым сроки их выживания.
Изучение физиологического состояния природной популяции таеж-
ного клеща не оставляет никаких сомнений в пользу второго мнения.
В конце сезона клещи, растратив запас пищевых резервов, погибают от
истощения. Поэтому переживание I. persulcatus больше одного сезона
активности невозможно.
В связи с трудностями разграничения степени упитанности по содер-
жанию гемоглобина-гематина необходимо использовать запасы жира и
гликогена не как дополнительные, а как равнозначные признаки опре-
деления. Жиры являются основным энергетическим резервом голодных
клещей, от которого зависит длительность выживания отдельных особей
и продолжительность цикла развития генерации.
Степень загрузки мальпигиевых сосудов следует рассматривать прак-
тически только как дополнительный признак определения физиологиче-
ского возраста. Дело в том, что гуанин растворяется большинством наи-
более часто употребляемых фиксаторов (Карнуа, Буэн и др.) и красок
(гематоксилины, бромфеноловый синий и др.).
Жир и гликоген, встречающиеся в мальпигиевых сосудах и слюнных
железах, не являются, очевидно, запасными. Исчезновение гемоглобина,
гликогена и жира в разных отростках кишечника происходит не одно-
временно. В передних отростках этот процесс протекает раньше, чем в зад-
них, так что последние можно отнести даже к последующей степени
упитанности. Этот факт можно объяснить тем, что процесс пищеварения рас-
пространяется, вероятно, от центра кишечника — «желудка» — к пери-
ферии.
По мере голодания клещей происходит истощение запасных питатель-
ных веществ и гибель вследствие этого особей, не нашедших хозяев.
Относительная растянутость периода активности популяции голодных
самок I. persulcatus связана с большой способностью их к голоданию и
неодновременностью активизации особей, обитающих в различных микро-
климатических условиях.
В связи с трудоемкостью гистологического и гистохимического опре-
деления физиологического возраста иксодовых клещей и относительностью
визуального разграничения степеней упитанности желательно, основы-
ваясь на тех же критериях, разработать для практического определения
более быстрые и точные методы.
Ixodes persulcatus собирался в районе с. Большой Кемчуг Краснояр-
ского края и в заповеднике «Кивач» Кондопожского района Карельской
АССР.
При определении возрастного состава популяции голодных самок
таежного клеща в обоих районах результаты получались сходные. В мае
почти все клещи обладают большим запасом питательных веществ и отно-
сятся ко II и III степеням упитанности. Это клещи,'перелинявшие в конце
лета и осенью прошлого года. Постепенно к концу июня происходит сни-
жение численности активных клещей. В июле встречаются только единич-
90
ные, сильно истощенные особи, находящиеся на IV степени упитанности.
Клещи, перелинявшие в конце лета из нимф новой генерации, не активи-
зируются и проходят стадию послелиночного физиологического дораз-
вития.
Нахождение в мае особей IV, а в июле — II степеней упитанности
объясняется неодновременностью их активизации, обусловленной раз-
личием сроков линьки нимф и микроклимата местообитания.
В разреженных лесах Красноярского края клещи активизируются и
погибают раньше, чем в Карелии, что связано с более высокими темпера-
турами и низкой влажностью в этих стациях в продолжение всего сезона.
В темнохвойных и густых лиственных лесах Сибири период активности
особей более продолжительный, чем в Карелии.
Гибель самок I. persulcatus в конце сезона активности является след-
ствием истощения их пищевых резервов.
Литература
Бабенко Л. В. 1956. К вопросу о сезонных явлениях в жизни Ixodes ricinus и
Ixodes persulcatus. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 25, 4 : 346—352.
Бабенко Л. В. 1958. О географической изменчивости сезонного хода активности
Ixodes ricinus L. и Ixodes persulcatus P. Sch. и о причинах многолетних коле-
баний их численности. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 27, 6 : 639—653.
Бабенко Л. В., П. Г. Хижинский и др. 1958. Характеристика очага кле-
щевого энцефалита в зоне строительства Красноярской ГЭС. Мед. паразитол.
и паразитарн. болезни, 27, 1 : 6—14.
Балашов Ю. С. 1957. Гистологические особенности пищеварения у иксодовых
и аргасовых клещей. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, XVII : 137—167.
Балашов Ю. С. 1958. Процессы выделения и функционирования мальпигиевых
сосудов. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, XVIII : 120—127.
БалашовЮ.С. 1959. Периодизация циклов развития иксодовых клещей. Мед. па-
разитол. и паразитарн. болезни, 28, 4 : 469—476.
Балашов Ю. С. 1961. Динамика запасных питательных веществ и определение
возраста у голодных иксодовых клещей. Зоол. журн., 60, 9 : 1354—1363.
Балашов Ю.С. 1962. Определение физиологического возраста и возрастной состав
голодных самок Ixodes ricinus L. и Ixodes persulcatus P. Sch. в Ленинградской
области. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 3J, 1 : 47—55.
Детинова Т. С. 1957. Изучение физиологического возраста переносчиков транс-
миссивных болезней в связи с оценкой эффективности истребительных меро-
приятий. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 26, 6 : 673—679.
Разумова И. В. 1962. Определение физиологического возраста и возрастной
состав природной популяции Dermacentor pictus Негш. Мед. паразитол. и па-
разитарн. болезни, 31, 1 : 55—61.
Сердюкова Г. В. 1948. Метод определения продолжительности цикла развития
клещей сем. Ixodidae. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, X : 41—50.
Хейсин Е. М. 1953. Поведение взрослых Ixodes persulcatus в зависимости от тем-
пературы и влажности окружающей среды. Зоол. журн., 32, 1 : 77—87.
Цв и ленева В. А. 1961. О жировом теле у иксодовых клещей. ДАН ТаджССР,
IV, 2 : 57—60.
Шарипова Р. Р. 1959. К вопросу об активности таежного клеща в Калининской
обл. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 28, 1 : 37—40.
Lees A. D. 1952. Aspects of the physiology of the sheep tick. Ann. Appl. Biol., XXXIX,
1 : 146—148.
ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ ГРЫЗУНОВ И НАСЕКОМОЯДНЫХ
ЮЖНЫХ РАЙОНОВ КАРЕЛИИ
НА. И. ГУЩИНА и Н. А. МАРШАЛОВ А
Среди различных эктопаразитов большое значение имеют гамазовые
клещи как переносчики и хранители возбудителей ряда инфекционных
заболеваний человека и животных.
В Карелии изучение гамазовых клещей начато Р. Е. Шульман в 1954 г.
В ее работе описывается 24 вида клещей, относящихся к 3 семействам.
Поскольку южные районы Карелии представляют интерес в отношении
некоторых природноочаговых болезней (клещевой энцефалит, туляремия),
лаборатория паразитологии решила продолжить и расширить эти иссле-
дования. В период с 1958 по 1961 гг. собран материал в Сортавальском
(Мейери, Харлу, Вяртселя, Лахденпохья); Суоярвском (Суоярви);
Кондопожском (Кивач, Кончезеро); Пудожском (Пудож, Нигижма, Га-
кугса); Медвежьегорском (Клименицы) районах. Сборы производились
с мая по ноябрь включительно. Грызуны и мелкие насекомоядные отлав-
ливались при помощи ловушек Геро и ловчими канавками. Сбор гамазо-
вых клещей проводился по общепринятой методике (Брегетова, 1952).
Осмотрено 1103 зверька, принадлежащих к 12 видам.
Гамазидами был заражен 461 зверек, что составляет 41.7?^. Всего было
собрано 3192 клеща. В среднем на одного зараженного зверька приходи-
лось по 7 клещей.
Наиболее зараженными из грызунов оказались водяная полевка —
96.1/о, темная полевка — 67.5%, рыжая полевка — 40.09%, лесная
мышевка — 40%, ондатра — 37.5 ?о. Незначительный процент зараже-
ния (7.7) наблюдался у серой крысы. Из 27 осмотренных зверьков только
у двух было обнаружено 4 клеща. Свободными от гамазовых клещей были
домовые мыши.
Среди насекомоядных наиболее часто гамазиды встречались у крота
(90%) и куторы (66.6%). Бурозубки заражены слабее: обыкновенная
бурозубка — на 33.7%, средняя — 21.3, малая — 14.596.
Всего обнаружено на грызунах и мелких насекомоядных 36 видов
гамазовых клещей, относящихся к 15 родам и 8 семействам (табл. 1).
Из найденных видов эпидемиологический интерес представляют обли-
гатные и факультативные кровососы. В наших сборах к ним относятся
следующие виды: Hirstionyssus isabellinus, Н. eusoricis, Lae laps hilaris,
L. muris, Haemogamasus nidi, Hg. ambulans, Eulaelaps stabularis. Bee
перечисленные виды в южных районах Карелии являются широко рас-
пространенными.
Hirstionyssus isabellinus (Oudemans, 1913). Многочисленный видг
найден во всех районах исследования. Всего собрано 463 клеща, что состав-
92
Таблица 1
Видовой состав гамазовых клещей
Виды клещей Интенсив- ность заражения Виды клещей Интенсив- ность заражения
на гры- зунах на насе- комояд- ных на гры- зунах на насе- комояд- ных
Poecilochirus necrophori
Vitzth............. . .
Р. subterraneus J. Miill. .
Parasitidae gen. sp. . . .
Veigaia nemorensis (C. L.
Koch)...................
Г. Kochi Trag.............
V. cervus Kramer . . . .
Euryparasitus emarginatus
(C. L. Koch) ......
Cyrtolaelaps minor Will-
mann .....................
C. mucronatus (G. et R.
Can.)...................
Macrocheles glaber Miill. .
Phytoseiidae gen. sp. . . .
Eviphis ostrinus (C. L.
Koch)...................
Eviphis sp................
Laelaspis sp..............
Hypoaspis heselhausi
Oudms...................
Hypoaspis sp..............
Haemolaelaps dogieli Sch ul-
mann .....................
Eulaelaps stabularis (C. L.
Koch)...................
Laelaps muris (Ljungh) . .
L. multispinosus Banks . .
L. clethrionomydis Lange .
L. hilaris C. L. Koch . .
Laelaps sp................
Hyperlaelaps arvalis
(Zachv.)................
H. amphibius (Zachv.) . .
Myonyssus ingricus Breg. .
H aemogamasus horridus
Mich....................
Hg. nidi Mich. . . ... . •
Hg. liponyssoides Ewing. .
Hg. nidiformes Breg. . . .
Hg. hirsutus Berl.........
Hg. ambulans (Thorell) . .
Hirstionyssus isabellinus
(Oudms).................
H. eusoricis Breg.........
H. musculi (Johnst) . . .
H. talpae Zem.............
Примечал и e. +++ массовый вид, }- многочисленный вид, редкий вид.
ляет 14.5% от общего сбора. 444 клещей обнаружено на рыжей полевке,
6 — на темной полевке и единичные особи были найдены на лесной мы-
шевке и водяной полевке.
Из 384 обследованных рыжих полевок Н. isabellinus встретился на 88
(23.4%). Среднее количество клещей на одного зараженного зверька со-
ставляло 4.9, на одного исследованного — 1.1. Зараженность рыжей
полевки — основного хозяина Н. isabellinus — не оставалась постоян-
ной, а изменялась в зависимости от сезона, что видно из табл. 2.
Таблица 2
Заражение Clethrionomys glareolus клещами
Hirstionyssus isabellinus
Месяц Коли- чество зверьков Экстен- сивность зараже- ния (в %) Интен- сивность зараже- ния (экз.) Индекс обилия
Май 29 17.2 5 0.8
Июнь 37 35.1 3 1.0
Июль 185 28.7 5.2 1.5
Август 54 30.4 5.3 1.6
Сентябрь 8 4.0 1.6 0.1
Октябрь 71 — — —
93
Наибольшая чйсленность Н. isabellinus на рыжей полевке наблюда-
лась в летние месяцы. В сентябре численность Н. isabellinus резко сни-
жается. В октябре паразит не обнаружен.
Резкое уменьшение численности Н. isabellinus осенью объясняется
тем, что с наступлением холодов клещи покидают хозяина и переходят
в гнезда, где находят благоприятные условия для своего существования.
Осенью наблюдалось увеличение численности данного вида клещей
в гнездах в Сортавальском районе (Гущина и Шульман, 1964). Аналогич-
ные данные имеются в работе Высоцкой и Брегетовой (1957).
При анализе возрастного состава обнаружено, что в осенние месяцы
появляется много клещей в стадии прото- и дейтонимф, составляющих
в это время 29.3 ?о от общего сбора. В меньшем количестве молодые клещи
встречались летом (3.07%) и совершенно отсутствовали весной.
Постепенное увеличение численности прото- и дейтонимф к осени
объясняется особенностями биологии развития данного паразита.
Hirstionyssus eusoricis (Bregetova, 1956). Широко распространен-
ный паразит землероек. В обследованных районах обнаружен на 3 видах
бурозубок (обыкновенной, средней, малой) и на куторе.
Всего собрано 192 взрослых клеща и 2 дейтонимфы. Преобладающее
количество (184) обнаружено летом. Осенью найдено 8, а весной всего
лишь 2 клеща. Понижение численности клещей к осени вызвано их мигра-
цией с хозяев в гнезда (Гущина и Шульман, 1964).
Laelaps hilar is (С. L. Koch, 1836). Типичный паразит рода Microtus.
Нами обнаружен на темной полевке, процент заражения которых в сред-
нем равнялся 35.5 при индексе обилия 2.7. Изредка этот вид встречался
на рыжей полевке (1.03% при обилии 0.02). L. hilaris является северным
видом. В Кемском и Лоухском районах частота встречаемости увеличи-
вается более чем в два раза по сравнению с южными районами Карелии
(Шульман, 1961).
Laelaps muris (Ljungh, 1799). Найден в массовом количестве на водя-
ной полевке, которая была заражена на 88.4 ?о при индексе обилия 38.2.
Один раз обнаружен в количестве одного экземпляра на рыжей полевке,
которая является лишь случайным хозяином данного паразита. Числен-
ность L. muris изменяется по сезонам.
Весной водяная полевка заражена L. muris на 100 ?о при индексе оби-
лия 68.8. Летом экстенсивность заражения снижается до 86.8% и индекс
обилия до 23.6. Осенью обследовано всего два зверька, что не позволяет
судить об экстенсивности и интенсивности заражения.
Myonyssus ingricus (Bregetova, 1956). Этот вид был описан Брегето-
вой (1956) по 2 экз., найденным на рыжей полевке в Приозерском районе
Ленинградской области.
В наших сборах обнаружено 6 клещей (5 самок и 1 дейтонимфа) на
обыкновенной бурозубке и темной полевке из Сортавальского, Кондо-
пожского, Медвежьегорского и Суоярвского районов. В Карелии это
редкий вид.
Haemogamasus nidi (Mich, 1892). Широко распространенный пара-
зит грызунов и насекомоядных и обитатель их гнезд. Обнаружен на всех
видах обследованных зверьков, за исключением малой бурозубки и лесной
мышевки. Основная масса клещей (86.9%) собрана на рыжей полевке.
На остальных видах хозяев данный клещ встречался в единичных экзем-
плярах. Это позволяет считать в условиях Карелии основным хозяином
Hg. nidi рыжую полевку.
Численность Hg. nidi держится в течение весенне-летне-осеннего пе-
риода на одном уровне, но соотношение молодых и взрослых форм пре-
терпевает определенные колебания. Дейтонимфы встречались только
летом (10.5%) и осенью (5.3 ?о). На протяжении всех трех сезонов преоб-
94
ладали взрослые формы, на долю которых приходилось от 100 до 83.5%.
Прото- и дейтонимфы держатся в основном в гнездах, где они весной со-
ставляют до 70% от общего состава клещей (Гущина, 1962).
Нахождение малого количества прото- и дейтонимф на хозяевах по-
зволяет предположить, что молодые формы клещей остаются на грызунах
очень короткое время.
Haemogamasus ambulans (Thorell, 1872). Этот вид имеет широкий
круг хозяев. В наших сборах обнаружен на рыжей полевке (экстенсив-
ность 2.8%, индекс обилия 0.05), и только единичные экземпляры найдены
на водяной полевке, темной полевке и обыкновенной бурозубке. В лет-
ние месяцы экстенсивность заражения рыжих полевок доходит до 19%
при индексе обилия 0.5 (июнь).
Eulaelaps stabularis (С. L. Koch, 1836). Типичный обитатель гнезд
мышевидных грызунов и насекомоядных. Часто встречается на самих
зверьках. Наибольшая встречаемость Е. stabularis отмечается летом (72%).
Весной и осенью клещи данного вида в основном обнаруживаются в гнез-
дах. На хозяевах преобладают самки (96.4%). Молодые формы клещей
на зверьках встречаются в виде исключения, тогда как в гнездах они
обычны. Следовательно, и у данного вида паразитируют в основном
взрослые клещи.
Распределение гамазовых клещей по хозяевам
Рыжая полевка Clethrionomys дlaveolus Schreb. В южных районах
Карелии по численности занимает первое место среди других грызунов.
Основными местами обитания ее являются ельники и вырубки. Сосновые
леса меньше населены данным зверьком. Из 384 отловленных полевок
зараженных клещами было 202 (52.6%). В среднем на одну зараженную
особь приходилось 3.9 клеща при индексе обилия 2.5. Процент заражения
самцов в силу их большей активности несколько выше (53.02), чем са-
мок (40.3). С полевок собрано 883 клеща; взрослые клещи составляют
75.2% (из них 6.5% приходится на самок с яйцами), молодые — 24.8(%
(преобладают дейтонимфы).
На рыжей полевке найдено 26 видов клещей (Laelaps muris, L. clethrio-
nomydis, L. hilaris, Laelaps sp., Hyperlaelaps arvalis, Hirstionyssus
isabellinus, H. musculi, Haemogamasus horridus, Hg. nidi, Hg. nidiformes,
Hg. liponyssoides, Hg. ambulans, Hypoaspis heselhausi, Eulaelaps stabularis,
Laelaspis sp., Poecilochirus necrophori, P. subterraneus, Parasitidae gen. sp.,
Veigaia cervus, V. nemorensis, V. kochi, Euryparasitus emarginatus, Cyrto-
laelaps minor, C. mucronatus, Macrocheles glaber, Erviphis ostrinus). Из
приведенного списка 7 видов являются облигатными кровососами, 8 —
факультативными и 11 — непаразитическими, в основном хищниками,
обитающими в лесной подстилке, в норах грызунов.1 Массовыми видами
на рыжей полевке во всех районах и во все годы исследования являются
Н. isabellinus, Е. stabularis, Hg. nidi, Parasitidae', они составляют на дан-
ном зверьке 73.5% от сбора всех клещей. По сезонам года наблюдается
значительное изменение количества видов. Весной и летом экстенсивность
(58.9 и 59.5%) и интенсивность (4.3 и 4.5 экз.) почти одинаковы, но зна-
чительно выше, чем осенью (экстенсивность33.1 % и интенсивность 2.4 экз.).
Значительно изменяется по сезонам видовой состав. Весной найдено
8 видов. Из них преобладали Н. isabellinus, С. minor, Е. stabularis. Ле-
том число видов возрастает до 24. Сохраняются массовые весенние виды,
1 Разделение клещей на облигатных, факультативных кровососов и непаразити-
ческих не может быть категоричным, ибо для многих видов еще неизвестен
способ питания.
95-
лри этом численность Н. isabellinus увеличивается в летний сезон до
57%. Кроме того, летом значительно возрастает число видов факульта-
тивных кровососов (Hg. nidi. Hg. horridus и Hg. ambulans) и непаразити-
ческих форм (С. minor, Р. necrophori и Parasitidae gen. sp.). Факультатив-
ные гематофаги в летний период составляли 20.7%, непаразитические —
20.9%.
Осенью беднеет видовой состав клещей и снижается интенсивность
заражения.
Из паразитических видов осенью резко сокращается количество
Н. isabellinus и Е. stabularis, но появляются такие виды, как Н. arvalis,
L. hilaris и L. clethrionomydis, которые не были найдены летом. Рыжая
полевка служит объектом нападе-
ния в основном в летние месяцы.
Таблица 3
Заражение Arvicola terrestris
гамазовыми клещами
Вид клещей Экстенсив- ность зара- жения (в %) Интенсив- ность зара- жения (экз.) Индекс оби- лия
Parasitidae gen. sp. 11.5 2.0 0.3
Мacrocheles glaber Eulaelaps stabula- 3.8 1.0 0.03
ris 3.8 2.0 0.07
Laelaps muris . . . Hyperlaelaps amphi- 88.4 43.2 37.8
bius 69.2 20.6 14.2
Haemogamasus nidi 15.3 1.7 0.2
Hg. hirsulus .... 3.8 1.0 0.03
Hg. ambulans . . . Hirstionyssus isabel- 7.4 1.0 0.07
linus 19.2 2.4 0.4
Темная полевка Microtus
agrestis L. в наших сборах не-
многочисленна. Всего обследовано
15 зверьков. Однако как хозяин
гамазовых клещей она занимает
одно из ведущих мест среди гры-
зунов, о чем свидетельствует вы-
сокая зараженность (66.6 96) и
сравнительно богатый видовой со-
став обнаруженных клещей.
Частота встречаемости гамазо-
вых клещей — наибольшая осенью
(83.3%) и значительно ниже летом
(55.5%). Интенсивность зараже-
ния, наоборот, наибольшая летом
(15.8 экз.), наименьшая осенью
(3.2 экз.).
Всего с полевки собрано 95 кле-
щей, относящихся к 8 видам Lae-
laps hilaris. Н. isabellinus, Н. mus-
culi, Myonyssus ingricus, Haemoga-
masus nidi, Hg. ambulans, Eulaelaps stabularis, Parasitidae gen. sp.).
Преобладают паразитические виды клещей (облигатные и факультатив-
ные кровососы). Экстенсивность заражения темной полевки отдельными
видами гамазид колеблется от 2.7 (Н. musculi, М. ingricus, Е. stabularis)
до 36.1 % (L. hilaris), а индекс обилия — от 0.3 до 2.6.
Наиболее многочисленными видами являются L. hilaris, Н. isabel-
linus, Hg. nidi, которые составляют 94.4 9о от общего сбора клещей с дан-
ного хозяина. L. hilaris обнаружены только летом. Процент заражения
им полевок в этот период составляет 66.6 при индексе обилия 8.6. Н. isa-
bellinus найдены летом и осенью, но экстенсивность заражения выше
в летний период. Летом обнаружены только взрослые клещи, из них
48.5% составляют самки с яйцами. Молодые формы клещей найдены
осенью (17.196). *1
Водяная полевка Arvicola terrestris L. В южных районах Карелии
больше всего встречается в зарослях камыша на берегах озер. Водяная
полевка по степени заражения гамазидами занимает первое место среди
других грызунов. Из 26 полевок оказалось заражено гамазовыми кле-
щами 25 (96.1 %). В среднем на одного зараженного зверька приходилось
55.8 клещей, на одного исследованного — 53.7. Самцы были более ин-
тенсивно заражены клещами (индекс обилия 60.3), чем самки (индекс
обилия 39.3).
С полевок собрано 1396 клещей, относящихся к 9 видам (табл. 3).
96
Наиболее массовыми видами для данного хозяина являются II. amphi-
hius, L. muris, составляющие 97.7 % всех сборов клещей. Эти виды обна-
ружены во всех районах в различные сезоны. Непаразитические виды
{Parasitidae gen. sp., М. glaber, Е. stabularis) представлены единичными
клещами.
Ондатра Ondatra zibethica L. Обследовано 7 зверьков из Сортаваль-
ского района, гамазовыми клещами оказалось заражено только 3 зверька.
Всего найдено 187 клещей, принадлежащих к одному виду L. mul-
tispinosus, что свидетельствует о высокой интенсивности заражения (от 7
до 164 клещей).
Лесная мышевка Sicista betulina Pall. Обитает в хвойных, смешанных
и лиственных лесах, в зарослях кустарников по опушкам леса. По данным
Марвина (1959), она распространена
в Карелии довольно широко, но
всюду немногочисленна. В различ-
ных стациях отловлено 15 зверьков,
из них 12 приходится на август, что
позволяет судить только о поздне-
летнем заражении этого зверька кле-
щами. Зараженных гамазовыми кле-
щами было 6 (40%) при средней
интенсивности 9.3 экз. и индексе
обилия 3.7. Всего собрано 56 клещей,
из них 55 Haemolaelaps dogieli и
один Н. isabellinus. Все клещи, от-
носящиеся к II. dogieli, были самки,
из них 30% — с яйцами.
Крот Talpa europaea L. В Пу-
дожском районе в июле и августе
1961 г. обследовано на гамазовых
клещей 20 зверьков, 18 были зара-
жены (90%). Среднее количество
Таблица 4
Заражение Talpa еигораеа гамазовыми
клещами
Вид клещей Экстенсив- ность зара- жения (в ”,0) Индекс оби- лия
Parasitidae gen. sp. . . 35.0 0.8
Cyrtolaelaps minor . . . 10.0 0.1
Euryparasitus emargina-
tus 30.0 0.4
Phytoseiidae gen. sp. . . 5.0 0.05
Eulaelaps stabularis . . 30.0 0.3
Haemogamasus horridus 55.0 1.5
Hg. liponyssoides . . . 10.0 0.6
Hg. hirsutus 25.0 0.9
Hg. nidi 10.0 0.1
Hirstionyssus talpae . . 20.0 0.3
клещей на одного зараженного крота
достигало 5.8, на одного исследованного — 5.2. Всего собрано 104 клеща.
Взрослые формы составляют 46.1 %, молодые (дейтонимфы) — 53.9%.
На кроте обнаружено 10 видов клещей (табл. 4).
Доминирующими являются виды семейства Н aemogamasidae (Hg.
liponyssoides, Hg. hirsutus, Hg. horridus), Parasitidae gen. sp. и E. emargi-
natus. Численность этих видов составляет 85.5 ?о всех найденных клещей.
Самцы заражены гамазидами значительно сильнее. Процент заражения
у самок равен 50, у самцов — 88.8 при средней интенсивности на одного
зараженного зверька соответственно 1.5—9 клещей. Максимальное число
клещей на одном кроте доходило до 38, число видов — до 5.
Обыкновенная бурозубка Sorejc araneus L. Среди насекомоядных
является самым многочисленным видом. Обитает в разнообразных лесных
биотопах, предпочитая влажные, захламленные участки леса, вырубки,
опушки, кустарники. Как хозяин гамазид играет значительную роль.
Из разных районов Южной Карелии обследовано 472 бурозубки, из ко-
торых 33.6% заражены гамазовыми клещами. В среднем на одну заражен-
ную особь приходилось 2.5 клеща, на одну исследованную — 0.8. Резких
различий в экстенсивности и интенсивности заражения клещами буро-
зубки в разные годы не отмечалось. Всего собрано 399 гамазид, из них
66.396 составляют взрослые формы и 33.7 % — протонимфы и дейтонимфы.
Выявлено 22 вида клещей: Hirstionyssus eusoricis, Myonyssus ingricus,
Haemogamasus nidi, Hg. horridus, Hg. hirsutus, Hg. ambulans, Haemolaelaps
dogieli, Laelaps sp., Eulaelaps stabularis, Hypoaspis sp., Eviphis ostrinus,
7 К природной очаговости
97
Eviphis sp., Phytoseiidae gen. sp., Macrocheles glaber, Cyrtolaelaps mucro-
natus, C. minor, Euryparasitus emarginatus, Veigaia nemorensis, V. cervus,
Poecilochirus necrophori, P. subterraneus, Parasitidae gen. sp.
Доминирующими видами являются H. eusoricis, С. minor, Parasitidae
gen. sp., E. emarginatus и P. necrophori, составляющие 83.0% общего коли-
чества клещей.
Наименьшая интенсивность инвазии бурозубки наблюдалась весной
(18.7% при индексе обилия 0.31). В этот период времени обнаружено
лишь 3 вида (Н. eusoricis, М. ingricus и Е. stabulari^}. Летом экстенсив-
ность заражения увеличивается до 40.7%, обилие клещей возрастает
до 1.07, а видовой состав становится более разнообразным и насчитывает
18 видов. Помимо трех вышеуказанных весенних видов, появляются еще
IIg. nidi, Hg. horridus, M. glaber, P. subterraneus, V. cervus, V'. nemorensis,
E. ostrinus, Eviphis sp., Hypoaspis sp., Phytoseiidae gep. sp.
Осенью зараженность бурозубки снова уменьшается (20.1?^) и число
найденных видов сокращается до 11. Самым многочисленным видом, пре-
обладающим во все сезоны исследования, является Н. eusoricis, который
составляет более 50?о всех найденных клещей на бурозубке. Этот вид и
обусловливает главным образом количественные изменения численно-
сти клещей по сезонам.
Средняя бурозубка Sorex macropygmaeus Miller. В отличие от
предыдущего вида в обследованных районах Карелии немногочисленна.
Обитает в различных лесных биотопах, предпочитая еловые и смешанные
леса. Отловлено 59 бурозубок. Из них зараженных гамазовыми клещами
было 13 (22.40%). В среднем на одну зараженную особь приходилось
2.07 клеща, на одну исследованную — 0.4.
Собрано 13 самок и 14 дейтонимф, относящихся к 8 видам (Рoecilochi-
rus subterraneus, Paratsitidae gen. sp., Cyrtolaelaps mucronatus, Hypoaspis
sp., Euryparasitus emarginatus, Hyperlaelaps arvalis, Haemogamasus nidi.
Hirstionyssus eusoricis).
Экстенсивность заражения средней бурозубки различными видами
гамазид невелика; она колеблется от 1.6 до 9.8%. Наиболее частым пара-
зитом данной бурозубки является специфичный для всех бурозубок
II. eusoricis.
Все бурозубки были добыты летом и осенью. Каких либо различий
в зараженности зверьков в указанные сезоны не наблюдается, за исклю-
чением незначительного увеличения числа видов летом и некоторого
роста экстенсивности заражения осенью.
Малая бурозубка Sorex minutus L. встречается в ельниках, чернични-
ках, среди зарослей ольхи, березы, ивы, в меньших количествах — в со-
сновых и смешанных лесах.
Из осмотренных на гамазовых клещей 55 зверьков было заражено 8
(14.5%) при средней интенсивности 1.7 и индексе обилия 0.25. Собрано
14 клещей, относящихся к 5 видам (Рoecilochirus necrophori, Parasitidae
gen. sp., Euryparasitus emarginatus, Phytoseiidae gen. sp., Hirstionyssus
eusoricis). Преобладали II. eusoricis и Parasitidae gen. sp. Обнаружены
только самки п дейтонимфы.
Кутора Neo ту 8 forties 8 Schreb. Обитает преимущественно вблизи
рек, ручьев, по берегам озер, на окраинах сфагновых болот.
Обследовано 9 зверьков. Гамазовые клещи найдены на 6 зверьках.
Обнаружены Parasitidae gen. sp., Cyrtolaelaps mucronatus, C. minor,
Eulaelaps stabularis, Haemogamasus nidi, Hirstionyssus eusoricis. В среднем
на одного зараженного зверька приходилось 1.5 клеща и на одного ис-
следованного — 1 клещ.
По данным Брегетовой (1956), известно 3 вида, по данным Шульман
(1961), — 6 видов гамазовых клещей, паразитирующих на куторе. Наши
98
сборы позволяют дополнить список видами С. mucronatus, С, minor,
Н. nidi.
В южных районах Карелии в весенне-летний и осенний сезоны обсле-
довано 1103 мелких млекопитающих (12 видов). Тамазовыми клещами
заражено 461 (41.7 %). Всего собрано 3192 клеща, что составляет в сред-
нем по 7 клещей на одного зараженного зверька. Степень заражения раз-
личных видов грызунов и насекомоядных гамазовыми клещами колеб-
лется от 7.4 до 96.1/0. Среднее количество клещей на одного исследован-
ного зверька варьирует от 0.1 до 53.8.
Среди грызунов максимальная зараженность гамазидами отмечалась
у водяной полевки (до 100%), минимальная — у серой крысы (7%).
Совершенно свободными от гамазовых клещей оказались домовые мыши.
У насекомоядных наибольшая экстенсивность и интенсивность заражения
установлена для крота (90%), наименьшая—для малой бурозубки (14.5%).
Обнаружено 36 видов гамазовых клещей. Доминирующими видами
являются Н irstionyssus isabellinus, Н. eusoricis, Laelaps hilaris, L. muris,
Haemogamasus nidi, Hg. ambulans, Eulaelaps stabularis.
Гамазовые клещи на мелких млекопитающих встречаются во все се-
зоны года. Для массовых видов (Я. isabellinus, Н. eusoricis), установлены
сезонные изменения численности. Как правило, наибольшая численность
клещей отмечается летом.
Распределение гамазовых клещей по хозяевам показало, что наиболь-
шая численность клещей и наиболее разнообразный видовой состав уста-
новлен для доминирующих видов грызунов и насекомоядных.
Эпидемиологический интерес представляют облигатные и факульта-
тивные кровососы, являющиеся в условиях Карелии доминирующими.
Паразитируя на различных видах хозяев, они могут способствовать рас-
пространению среди них инфекций, особенно в летний период, когда
численность некоторых клещей достигает максимума.
Литература
Брегетова Н. Г. 1952. Сбор и изучение гамазовых клещей. Изд. АН СССР,
М.—Л. : 1-39.
Брегетова Н. Г. 1956. Гамазовые клещи (G а т a so idea). Изд. АН СССР, М.—
Л. : 1-246.
Высоцкая С. О. нН. Г. Брегетова. 1957. Гамазовые клещи — паразиты
полевок и мышей и обитатели их гнезд в Приозерском районе Ленинградской
области. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, XVII : 5—37.
Гущина А. И. 1962. Гамазовые клещи гнезд темной полевки и обыкновенной
бурозубки в природном очаге туляремии КАССР. Научн. конф, по итогам ра-
бот инет. биол. Карельск. фил. АН СССР за 1961 г., Тез. докл., Петроза-
водск : 153—155.
Гущина А. И. и Р. Е. Ш у л ь м а н . 1964. Гамазовые клещи гпезд темной по-
левки и обыкновенной бурозубки в природном очаге туляремии КАССР. На-
стоящий сб. : 100—107.
Марвин М. Я. 1959. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск : 1 — 238.
Шульман Р. Е. 1961. К фауне гамазовых клещей с мелких млекопитающих Ка-
релии. Тр. Карельск. фил. АН СССР. Вопр. паразитол. Карелии, 30, Петро-
заводск : 107 — 128.
ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ ГНЕЗД ТЕМНОЙ ПОЛЕВКИ
(MICROTUS AGRESTIS) И ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ
(SOREX ARANEUS) В ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ
А. И. ГУЩИНА п Р. Е. ШУЛЬМАН
При изучении природного очага туляремии немалый эпидемиологиче-
ский интерес представляют гамазовые клещи с мелких млекопитающих
как переносчики и хранители инфекции.
Значительную часть своей жизни кровососущие гамазовые клещи про-
водят вне тела своего хозяина, а именно в его гнезде. Поэтому нельзя
игнорировать фауну гнезд грызунов и насекомоядных.
Изучение гамазовых клещей гнезд нами было начато в Сортавальском
районе, где отмечались случаи туляремии среди людей.
В 1953 и 1958 гг. с мая по сентябрь было обследовано 52 гнезда темной
полевки {Microtus agrestis). в том числе 13 нежилых и 9 гнезд обыкновен-
ной бурозубки {Sorex araneus). Все жилые гнезда были добыты со зверь-
ками. Материал гнезда помещался в хлопчатобумажный мешочек и до-
ставлялся в лабораторию. Затем пропускался через термоэклектор, после
чего разбирался по отдельным группам эктопаразитов вручную. Все
гнезда оказались зараженными гамазовыми клещами, за исключением
2 нежилых гнезд темной полевки.
Большую помощь в определении материала оказала старший научный
сотрудник Зоологического института АН СССР Н. Г. Брегетова, за что
авторы выражают ей глубокую признательность.
Всего собрано 2547 клещей, относящихся к 9 семействам, 21 роду и
41 виду (табл. 1).
Из таблицы видно, что фауна гамазовых клещей в гнездах полевки
богаче и разнообразнее по видовому составу, чем в гнездах бурозубки:
в гнездах полевки найден 31 вид клещей, а в гнездах бурозубки — 16 ви-
дов. В сентябре интенсивность заражения в гнездах полевки достигала
101.5 клещей на гнездо, а в гнездах бурозубки — 31.2.
Общими массовыми видами оказались Нaemogamasus nidi. Eulaelaps
stabularis. Euryparasitus emarginatus. Hypoaspis heselhausi и Veigaia ne-
morensis.
Самым многочисленным видом, встречающимся только в гнездах по-
левки, является Нirstionyssus isabellinus'. сильно уступают ему по числен-
ности Сyrtolaelaps minor. Laelaps hilaris. Haemogamasus horridus и Hypo-
aspis marginopilosa.
Массовым видом, встречающимся только в гнездах бурозубки, является
Hirstionyssus eusoricis.
Одновременно с гнездами на гамазовые клещи были обследованы
72 экз. темной полевки и 169 экз. бурозубок (Шульман, 1961). Оказалось,
100
Таблица 1
Гамазовые клещи темной полевки (Microtus agrestis) и бурозубки обыкновенной
(Sorex araneus) и их гнезд
Вид клещей Группа клещей Microtus agrestis Sorex araneus
гнездо хозяин гнездо хозяин
1 2 1 2 1 2 1 •>
Parasitus lunaris. Poecilochirus necrophori. Parasitidae gen. sp. Liroaspis sp. Veigaia kochi. V. nemorensis. Cyrtolaelaps mucronatus. C. minor. Cyrtolaelaps sp. Gamaselus sp. Euryparasitus emarginatus. Macrocheles glabor. M. punctuscatatus. M. punctosentus. M. subbadius. M. decoloratus. Macrocheles sp. Pachilaelaps sp. Arctoseius sp. Proctolaelaps sp. Digamaselus sp. Eviphis ostrinus. Hypoaspis aculeijer. H. marginopilosa H. heselhausi. Hipoaspis sp. Androlaelaps sp. Ololaelaps sp. Laelaspis sp. Cosmolaelaps sp. Eulaelaps stabularis. Laelaps hilaris. L. muris. Hyperlaelaps arvalis. Myonyssus ingricus. Haemogamasus nidi. Hg. horridus. Hg. ambulans. Hirstionyssus isaibellinus. H. eusoricis. H. musculi. Непарази- тические. To же. » » » » » » » » » » » » » » » » » » » » » » » » » Неясная. » Непарази- тические. Факульта- тивные. То же. » » Облигат- ные. Факульта- тивные. » » Облигат- ные. То же. » 1.9 5.7 80.0 1.9 9.6 30.7 1.9 11.5 9.6 28.8 5.8 1.9 1.9 1.9 7.6 3.8 15.4 7.6 21.1 5.8 17.3 3.8 1.9 1.9 7.6 71.1 11.5 1.9 1.9 57.7 13.4 5.8 34.6 1.9 0.01 0.13 8.6 0.07 0.1 0.9 0.01 1.8 0.2 1.3 0.2 0.01 0.01 0.01 0.1 0.03 0.86 0.2 0.42 2.3 1.3 0.19 0.1 0.01 0.1 6.5 0.63 0.01 0.15 7.2 0.4 0.7 . 8.3 0.01 1 g g g = 1 1 1 1 1 1 1 Ng 1 Illi N 1 0.15 0.4 0.05 0.1 0.7 0.4 0.2 0.07 0.01 0.2 100.0 11.1 11.1 22.2 22.2 33.3 11.1 11.1 11.1 11.1 22.2 11.1 66.6 77.7 11.1 66.6 3.1 0.44 0.3 0.3 0.2 0.3 0.11 2.0 0.11 0.11 0.5 0.11 5.0 7.3 0.2 12.5 0.6 7.1 0.6 4.4 1.1 2.2 2.2 6.5 0.006 0.06 0.006 0.1 0.01 0.02 0.02 0.3
Примечание. 1 — процент заражения хозяина или гнезд из числа обследованных-, 2 —
среднее число клещей на 1 зверька или 1 гнездо из числа обследованных.
101
что видовой состав клещей, найденных на хозяевах, гораздо беднее, чем
таковой в гнездах (И видов против 34 видов).
Только Hyperlaelaps arvalis не встречается в гнездах полевки.
Как видно из табл. 1, отдельные виды гамазид (Hg. nidi, Е. stabularis,
Н. isabellinus) значительно чаще встречаются в гнездах, чем на хозяине.
Исключение составляет L. hilaris, который встречается на полевке не-
сколько чаще, чем в гнездах. У бурозубки, по данным Шульман (1961)
и Гущиной (1962), для южной Карелии известно 14 видов гамазовых
клещей, а в гнездах — 16 видов. Индекс обилия и встречаемость клещей
на самой бурозубке ничтожны: максимум 7% (Parasitidae) при индексе
обилия 0.06. В то же время в гнездах встречаемость по отдельным видам
клещей колеблется от 11 до 100% при индексе обилия 0.11 и 12.5 клещей
на гнездо (табл. 1).
Большая численность и более разнообразный видовой состав клещей
в гнездах полевок, по-видимому, можно отчасти объяснить более тесной
и постоянной связью хозяина с одним и тем же гнездом. Бурозубки более
подвижны и чаще бросают свои гнезда (Попов, 1944). Гамазиды, встре-
чающиеся в гнездах, по характеру связи паразита с хозяином и по спо-
собу питания разделяются на три эколого-биологические группы (Пре-
ображенская и Преображенский, 1955; Тагильцев, 1957а; Нельзина и Да-
нилова, 1956; Высоцкая и Брегетова, 1957; Мен Ян-цунь, 1959, Земская и
Пчелкина, 1960).
Первая группа — свободноживущие и непаразитические формы, пре-
имущественно хищники, питающиеся органическими остатками и другими
клещами. С хозяевами они совершенно не связаны, встречаются на них
случайно, в единичных экземплярах, а гнездом пользуются только как
местом, благоприятным для размножения и питания.
В наших сборах к ним относятся все представители семейств Parasi-
tidae, Veigaiaidae, Ascaidae и Macrochelidae. Они представлены 30 видами
и составляют 42.3?о от общего сбора.
Случайный характер заселения гнезда представителями этой непара-
зитической группы приводит к разнообразию видов и к небольшому
числу особей каждого вида.
Вторая группа — факультативные кровососы, питающиеся периоди-
чески кровью хозяина и различными остатками животного происхожде-
ния. Представителей этой группы можно разделить на гнездо-норовых
паразитов и паразитов шерсти. Гнездо-норовые факультативные крово-
сосы на зверьках встречаются регулярно, но в значительно меньших коли-
чествах, чем в гнездах. Для нормального их развития необходимы сочета-
ния гематофагии и хищничества (Нельзина и Данилова, 1956; Козлова,
1957; Белозеров, 1958). Поэтому эти паразиты наряду с кровососанием
через прокол покровов хозяина охотно поедают мелких гамазовых и тиро-
глифоидных клещей. Кроме того, они могут питаться кровью из сытых
личинок иксодовых клещей путем прокалывания их покровов (Тагиль-
цев, 19576).
В нашем материале гнездо-норовые паразиты представлены клещами
семейств Haemogamasidae, Laelaptidae.
Наиболее многочисленными из них являются Hg. nidi и Е. stabularis,
которые составляют по 32.0% от общего сбора.
Клещи данной группы, хотя и способны длительное время не питаться
кровью (об этом свидетельствует их наличие в нежилых гнездах), все же
не могут жить вне гнезда хозяина. Они не проявляют узкой специфичности
к хозяину и найдены как на самих грызунах и насекомоядных, так и
в их гнездах.
Паразиты шерсти постоянно живут и размножаются на хозяине,
в гнездах встречаются реже. Питаются они не только капельной кровью,
102
но поедают экскременты блох, подсохшую кровь на царапинах и расчесах,
разлагающиеся вещества в гнезде (Белозеров, 1958). Таким образом,
у них наблюдается наряду с гематофагией схизофагия. К ним в наших
сборах относятся представители рода Laelaps (L. hilaris и L. muris). Оба
вида, составляющие 1.3% от общего сбора клещей, найдены в гнездах
в небольшом количестве.
К данной группе необходимо присовокупить Hyperlaelaps arvalis,
который регулярно встречался на полевках, но не был обнаружен в гнез-
дах. По данным Высоцкой и Брегетовой (1957), Н. arvalis найден в гнездах
обыкновенной полевки в единичных экземплярах, в то время как на самом
зверьке был массовым видом. Все паразиты шерсти в большинстве слу-
чаев являются узкоспецифичными к своим хозяевам.
Третья группа — облигатные кровососы, питающиеся исключительно
кровью. Они часто встречаются на самих хозяевах и в обилии заселяют
гнезда.
Из этой группы нами обнаружены 4 вида — Hirstionyssus isabellinus,
II. eusoricis, Н. musculi, Myonyssus ingricus. Первые два вида являются
массовыми и составляют 21.5% от общего сбора. Удельный вес каждой
вышеназванной группы клещей, обитающих в гнездах, неодинаков. Число
видов каждой группы, обилие и процентное их соотношение изменяется
как в жилых, так и в нежилых гнездах в зависимости от сезона года.
Разберем сначала фауну гамазовых клещей в жилых гнездах на при-
мере гнезда темной полевки (табл. 2).
Таблица 2
Озонные изменения численности гамазовых клещей в жилых гнездах темной
полевки
Группа клещей Июнь (5 гнезд) Июль (9 гнезд) Август (9 гнезд) Сентябрь (6 гнезд)
1 о 3 1 2 3 1 - 3 1 2 3
Облигатные . . . J 8.0 20.0 1 3.3 7.9 2 5.7 14.0 2 44.1 43.6
Факультативные 3 26.2 65.5 4 20.1 47.0 о 14.1 34.9 5 34.6 34.0
Непаразитиче- ские 7 5.8 14.5 14 19.3 45.1 15 20.6 51.1 12 22.8 22.4
Примечание. 1 — число видов; 2 — среднее число клещей на 1 гнездо из числа обследо-
ванных; 3 — процентное соотношение клещей.
Наименьшее число видов клещей, обнаруженных в жилых гнездах
полевки темной, наблюдалось в июне. Но уже в это время встречаются
все массовые виды факультативных и облигатных кровососов, характер-
ных для фауны гнезд темной полевки. В июле число видов гамазид уве-
личивается главным образом за счет появления единичных экземпляров
непаразитических клещей. В августе добавляется по одному виду обли-
гатных, факультативных и непаразитических клещей. К сентябрю коли-
чество видов несколько падает исключительно за счет непаразитических
форм.
Общее количество клещей в гнездах также изменяется по месяцам:
в течение июня, июля, августа оно примерно одинаково, а в сентябре
резко увеличивается.
Численность каждой группы клещей в отдельности также изменяется
по месяцам, но характер этих изменений неодинаков у всех трех групп.
Так, у облигатных и факультативных паразитов наблюдается некоторое
уменьшение численности в июле и августе и резкое увеличение в сентябре.
103
В Сортавальском районе Карелии было обследовано 52 гнезда темной
полевки {Microtus agrestis) и 9 гнезд бурозубки {Sorex araneus). Обнаружен
41 вид гамазовых клещей, относящихся к 9 семействам и 21 роду.
В гнездах оказался более разнообразный видовой состав и большая
численность клещей, чем на их хозяевах.
Фауна гамазовых клещей в гнездах полевок богаче (34 вида) и разно-
образнее по видовому составу, чем таковая гнезд бурозубок (16 видов).
Всех найденных гамазид можно разделить на три эколого-биологиче-
ские группы: облигатные, факультативные и непаразитические. Мас-
совыми видами среди облигатных являются Hirstionyssus isabellinus и
Н. eusoricis, факультативных — Haemogamasus nidi и Eulaelaps stabularis,
среди непаразитических — Euryparasitus emarginatus, Cyrtolaelaps minor
и Veigaia nemorensis.
Установлено, что зараженность гнезд темной полевки гамазовыми кле-
щами изменяется по сезонам. Общая численность их заметно возрастает
к осени, в основном за счет факультативных {Hg. nidi и Е. stabularis) и
облигатных {Н. isabellinus) паразитов. В июле и августе в гнезде преобла-
дают непаразитические виды.
В нежилых гнездах лучше всего переживают непаразитические группы
клещей и практически отсутствуют облигатные паразиты. Численность
клещей в нежилых гнездах во многом зависит от степени их заброшен-
ности.
Эпидемиологический интерес представляют 7 видов — Н. isabellinus,
Н. eusoricis, Hg. nidi, Е. stabularis, Laelaps hilaris, L. muris и Myonyssus
ingricus. Последние три вида в нашем материале представлены в незна-
чительном количестве.
Осенние гнезда имеют наибольшее значение в поддержании природ-
ного очага туляремии, так как в них скапливается большое количество
особей.
Литература
Алифанов В. И. 1959. Материалы к изучению фауны гамазовых клещей Омской
области в связи с их значением в эпизотологии туляремии. Тез. докл. X со-
вещ. по паразитол. пробл., 2, Изд. АН СССР, М.—Л. : 27.
Белозеров В. Н. 1958. Роль влажности в биологии некоторых гамазовых кле-
щей (Нaemogamasidae) — эктопаразитов грызунов и обитателей их гнезд.
Автореф. канд. дисс. Изд. ЛГУ : 1 — 13.
Брегетова Н. Г. 1954. Гамазовые клещи. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1 — 246.
В а п н и к Е. Е. и Т. Т. Сенчук. 1959. Значение кровососущих членистоногих
как переносчиков туляремии в природных очагах БССР. Тез. докл. X совещ.
по паразитол. пробл., 2, Изд. АН СССР, М.—Л. : 38.
Высоцкая С. О. и Н. Г. Брегетова. 1957. Гамазовые клещи — паразиты
полевок и мышей и обитателей их гнезд в Приозерском районе Ленинградской
области. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, XVII : 5—38.
Гущина А. И. 1962. Гамазовые клещи мелких млекопитающих и их гнезд в очаге
туляремии. В кн.: Материалы первой медико-биологической конференции.
Петрозаводск : 153—155.
Гущина А. И. и Н. А. М а р ш а л о в а. 1964. Гамазовые клещи грызунов и на-
секомоядных южных районов Карелии. Настоящий сб. : 92.
Земская А. А. и А. А. П ч е л к и н а. 1960. Гамазовые клещи в очаге клеще-
вого энцефалита Калининской области. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни,
29, 3 : 275—285.
Козлова Р. Г. 1957. Биология клеща Eulaelaps stabularis. Тез. докл. IX со-
вещ. по паразитол. пробл., Изд. АН СССР. М.—Л. : 114—115.
Мен Ян-цунь. 1959. К вопросу о питании клещей Haemolaelaps casalis. Мед.
паразитол. и паразитарн. болезни, 28, 5 : 603—609.
Нельзина Е. Н. и Г. М. Данилова. 1956. Материалы к биологии клещей
Нaemogamasidae, I питание Hg. nidi и Hg. citellus. Мед. паразитол. и парази-
тарн. болезни, 25, 4 : 352—358.
Нель з и и а Е. Н., В. П. Романова, Г. М. Данилова и К. С. С о к о-
л о в а. 1957. К роли гамазовых клещей рода Hirstionyssus в природных оча-
гах туляремии. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 26. 3 : 326—334.
106
Ионов В. А. 1944. Зимние гнезда серых полевок как показатель численности
зверьков. Природа, 5, 6 : 120—126.
Преображенская Н. К. нА. А. Преображенский. 1955. Опыт ла-
бораторного культивирования некоторых видов гамазовых клещей, эктопара-
зитов грызунов. Зоол. журн., 34, 2 : 300—303.
Т а г и л ь ц е в А. А. 1957а. Элементы экологии и биологии гпсздовоноровых га-
мазовых клещей природного очага клещевого энцефалита. Тез. докл. IX со-
вещ. по паразитолог, пробл. Изд. АН СССР, М.—Л. : 250.
Т а г и л ь ц е в А. А. 19576. О некоторых взаимоотношениях паразитов и нидиколов
из числа клещей. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 26, 4 : 440—447.
Т а г и л ь ц е в А. А. 1962. Некоторые сравнительно-экологические данные о паст-
бищных и гнездовых клещах. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни,
31, 1 : 73—79.
Шульман Р. Е. 1961. К фауне гамазовых клещей с мелких млекопитающих Ка-
релии. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 30. Петрозаводск : 107—127.
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО РАСПРОСТРАНЕНИЮ КОМАРОВ
(ПОДСЕМЕЙСТВО CULICINAE) В КАРЕЛИИ
М. II. ЛОБКОВА
Географическое положение Карелии, ее значительная протяженность
с севера на юг (672 км), пересеченный рельеф, наличие озер и болот об-
условили не только климатические различия отдельных мест и частей,
но и ее климатическую зональность. Эта особенность сказалась на рас-
пределении комаров.
На территории Карелии нами обнаружено 29 видов и подвидов кома-
ров подсемейства Culicinae, относящихся к 5 родам: Anopheles включает
1 вид, Theobaldia — 3, Mansonia — 1, Aedes — 21. Culex — 3 вида (Лоб-
кова, 1956, 1961).
В северных районах встречаются типичные арктические тундровые
виды. Кроме типичных таежных элементов, в Карелию проникли обита-
тели зон широколиственных лесов, лесостепи и степи.
Основной фаунистический фон составляют таежные (9) и таежно-
лесные (8) виды, тундровые — 3 вида, лесные — 4 вида, лесостепные и
степные — 5 видов.
Путем качественного и количественного анализа собранного материала
нам удалось установить границы отдельных видов комаров, а также ха-
рактер их распространения.
Anopheles (An,) maculipennis Meig. Этот вид характерен для
умеренных широт. В Карелии он распространен широко. Нами обнаружен
в южных районах Карелии до Медвежьегорска (62г55' с. ш.). Шуб и Нико-
лаев (1937) при эпидемиологическом обследовании в 1936 г. обнаружили
его в более северных широтах: в Беломорске и Ухте были найдены ли-
чинки, а в Кестеньге — имаго (9 июля 1936 г.). Северная граница
ареала A. maculipennis в Карелии достигает Кестеньги (65°54' с. ш.).
Наиболее обычен он в южных районах республики до Медвежьегорска.
В 1945—1948 гг. и в 1950—1952 гг. отмечалась высокая численность
A. maculipennis в Сортавальском, Кондопожском, Пудожском и Медвежье-
горском районах. В настоящее время он всюду немногочислен. Его оби-
тание связано с культурным ландшафтом, и встречается он исключительно
в поселках и городах, где имеются подходящие условия для зимовки.
Только один раз личинки этого вида были встречены в лесной луже,
в 5 км от поселка. Вылет комаров с зимовок происходит обычно не ранее
середины мая, только в отдельные теплые годы — в апреле. Оленев (1936)
в южной Карелии находил перезимовавших самок 22—25 апреля. Лет
комаров продолжается до середины—конца августа.
Theobaldia (Th.)bei*<p*othi Edw. Таежный европейско-сибирский
палеаркт. В Карелии распространен повсеместно. Всюду малочислен.
108
Встречается в лесных, а также в открытых, хорошо освещенных биотопах.
Ловился в разные годы с середины мая до конца августа.
Theobaldia (Th.) alaskaensis Ludlow. Таежный голарктический вид.
Широко распространен в тундровой и лесной зонах. Встречается по всей
Карелии. Малочислен, но местами довольно обычен. Места выплода и
взрослые комары наиболее часто встречаются в культурном ландшафте,
но нередки в лесу, на опушках леса и на болотах. Лёт довольно продол-
жительный — с середины мая и до конца сентября.
Theobaldia (С.) morsitans Theob. Лесной голарктический вид.
Очень редок. В Карелии обнаружен нами в Пряжинском и Кондопож-
ском районах. Найдены только личинки IV стадии 13 августа 1954 г.
в хорошо освещенном водоеме на побережье Кончезера. Северная граница
распространения 62 07' с. ш.
Mansonia (Coq.) richiardii Fic. Лесостепной вид, обитающий
только в южных районах Карелии. Самое северное обнаружение этого
вида 62°07' с. ш. Всюду малочислен. Встречается по берегам рек, озер,
на опушках леса и на лугах; нередко, следуя за животным и человеком,
залетает в поселки. Вылет наблюдается поздно. Обычно он бывает в начале
июля и только в 1956 г. отмечен с 13 июня. Максимальная численность
комаров наблюдается в июле. Единичные самки встречаются до конца
августа.
Aedes (Ochl.) annulipes Meig. Обитатель лиственных лесов.
В Карелии отмечен в южных районах. Крайне малочислен. Встречается
в хорошо освещенных биотопах: на лугах, в поселках и один раз обнаружен
в пойме р. Лососинкп. Вылет происходит в первой половине июня. Се-
верная граница достигает 61°47' с. ш.
Aedes (Ochl.) beklemischevi Denis. Обитатель смешанных
лесов. В Карелии встречается в Прионежском и Пудожском районах.
Крайне редок. Предпочитает хорошо освещенные водоемы на лугах,
опушках и в поселках. По своей фенологии поздневесенний вид, появ-
ляется во второй декаде июня. Северная граница распространения про-
ходит по 62° с. ш.
Aedes (Ochl.) caspius dorsalis Meig. Лесной вид, имеющий
голарктическое распространение. Встречается по всей Карелии. Обычен,
местами многочислен. Наиболее обилен в населенных пунктах. Однако
ввиду приуроченности только к культурному ландшафту численность
этого вида низкая. Встречается по берегам озер и в поймах рек вблизи
населенных пунктов. Нами обнаружен в поймах рр. Неглинки, Лосо-
синки, Шуи, Водлы, на побережьях озер Кончезера и Логмозера и Бе-
лого моря. Ранневесенний вид. Лёт комаров длится с конца мая и до
конца августа.
Aedes (Ochl.) cataphylla Dyar. Таежный голарктический вид.
В Карелии распространен широко. Нами найден во всех районах, но
всюду малочислен. Предпочитает открытые ландшафты. Выплаживается
в хорошо освещенных водоемах на лугах, в поселках, в поймах рек и
озер. Ранневесенний вид. Появляется в конце мая. Лёт продолжается
до середины июля.
Aedes (Ochl.) communis Deg. Таежный, широкораспространен-
ный, голарктический вид. Встречается по всей Карелии. Всюду много-
числен. Вид приурочен к лесным ландшафтам. Выплаживаетая в лесах,
на опушках, в кустарниках, на болотах. Предпочитает сильно затенен-
ные лесные водоемы с опавшими листьями. Ранневесенний вид. Появляется
в третьей декаде мая и заканчивает лёт в середине сентября, а в теплую
осень — в начале октября. Максимальный лёт происходит со второй
половины июня и до конца июля. При позднем вылете многочислен и
в августе, в сентябре наблюдается единичный лёт.
109
Aedes (Ochl.) cyprius Ludl. Обитатель широколиственных ле-
сов. В Карелии встречается в южных районах до 62 55' с. ш., севернее
не был обнаружен. Всюду малочисленный, поздневесенний вид. Выпла-
живается в полупостоянных и постоянных водоемах с хорошо развитой
растительностью, на лугах, в поселках, на опушках леса. Вылет комаров
происходит в первой декаде июня, а в годы с холодной и затяжной весной
(1955) — в третьей декаде июня. Лёт непродолжительный. Во второй
половине июня встречаются уже только единичные самки.
Aedes (Ochl.) dianta eus H. D. К. Таежный вид, имеющий боре-
альное голарктическое распространение. Широко распространен в Каре-
лии от южных до северных границ. Обычен, местами многочислен. Вы-
плаживается в лесных водоемах, нередко встречается на опушках леса,
в редколесье и на болотах. Взрослые комары держатся в тех же местах,
что и личинки. Лёт продолжительный — с конца мая до конца августа.
Самцы исчезают в третьей декаде июня.
Aedes (Ochl.) excrucians Walker. Широко распространенный
таежный вид. В Карелии обнаружен во всех районах. Выплаживается
в полупостоянных и постоянных водоемах с обильной растительностью
на лугах, полях, на окраине болот, в поймах рек, озер и в поселках.
Нередко на опушках леса и в редколесье. Всюду немногочислен, но учи-
тывая огромные площади мест выплода, численность Аё. excrucians
в Карелии значительная. Первые взрослые особи появляются в первой
половине июня. Нападение происходит с начала июля до конца августа.
Комары придерживаются открытых мест и опушек леса. В лесу встре-
чаются редко.
Aedes (Ochl.) flare seen s Mull. Голарктический вид. Обита-
тель смешанных лесов. В Карелии широко распространен, но всюду мало-
числен. Выплаживается в травянистых лужах, полупостоянных водоемах,
богатых растительностью, на заливных лугах, в поймах озер, рек и в на-
селенных пунктах. Поздневесенний вид. Вылет комаров наблюдается
в первой половине июня. В годы с ранней весной (1956) он отмечен в конце
мая и начале июня. Лёт продолжается в июле, а в августе встречаются
единичные самки. Самцы встречаются до конца июня.
Aedes (Ochl.) hit г ud ens Dyar. Таежно-лесной вид, имеющий
голарктическое распространение. Встречается по всей Карелии. Всюду
немногочислен. Встречается в лесу, на опушках, болотах и вырубках.
Поздневесенний вид. Появляется в начале июня, значительно позже
Аё. communis.
Aedes (Ochl.) hexodontus Dyar. Обитатель арктической тун-
дры, лесотундры и северной тайги, имеющий голарктическое распростра-
нение. В Карелии встречается в северных районах. Приурочен к боло-
тистым местам. Обнаружен вместе с Аё. punctor. Малочислен и редок.
Ранневесенний вид. Личинки IV стадии были найдены в третьей декаде
мая.
Aedes (Ochl.) niyripes Zett. Тундровый, типичный арктиче-
ский вид, имеющий голарктическое распространение. Встречается в Ка-
релии в самых северных районах: Энгозеро, Подужемье и Кемь. Южная
точка находится на широте 64с57'. Крайне редок. Найдено всего 4 ли-
чинки IV стадии.
Aedes (Ochl.) implger Walker. Обитатель арктической тундры,
имеющий циркумполярное распространение. В Карелии распространен
в северных районах — Энгозеро и Подужемье. Южная граница распро-
странения доходит до 64°57'.
Aedes (Ochl.) leucomelas Meig. Лесной вид, имеющий евро-
пейско-сибирский ареал. В Карелии встречается во всех районах. Обы-
чен в населенных пунктах и в поймах рек. Многочислен вблизи животно-
го
водческих построек и на побережьях озер. Ранневесенний вид. Вылет
комаров наблюдается в третьей декаде мая. В Карелии Аё. leucomelas
вылетают самыми первыми, самки нападают сразу же, а потом их очень
трудно обнаружить вследствие их малочисленности. Северная граница
ареала достигает 65°.
Aedes (Оchi.) cantans Meig. Лесной вид. В Карелии обна-
ружен до Беломорска. Очень малочислен. Выплаживается в полупостоян-
ных и постоянных водоемах, в небольших лужах на лугах, в населенных
пунктах, по краям сфагновых болот. Поздневесенний вид. Вылет комаров
происходит в первой декаде июня. Комары предпочитают открытые места.
Aedes (Ochl.) pionips Dyar. Таежный вид, имеющий голаркти-
ческое распространение. В Карелии довольно обычен, но немногочислен.
Обнаружен нами до 61 АТ с. ш. Выплаживается в лесу, на опушках леса,
по краям болот, на болотах. Поздневесенний вид. Личинки III—IV ста-
дий встречаются в первой декаде июня. Вылет комаров происходит не
ранее середины июня.
Aedes (Ochl.) pnllatus Cog. Бореально-альпийский вид, обита-
тель преимущественно горных районов Голарктики. На севере населяет
равнинные места. В Карелии встречается только в северных районах,
южная граница намечается в районе Кондопоги. Всюду малочислен.
Личинки развиваются медленно, поэтому вылет поздний. В более южных
районах вылет комаров происходит между 15—20 июня, а на севере —
не ранее начала июля. В 1954 г. в районе Кеми и Лоухи мы находили
личинок IV стадии в конце июня. Предпочитает болота, края болот,
нередок в лесу и в поймах рек.
Aedes (Ochl.) punctor Kirby. Таежный вид, широко распро-
странен по всей Голарктике. В Карелии ареал широкий — от южных и
до северных границ. Массовый и назойливый кровосос. Выплаживается
в водоемах, приуроченных к болотистым местностям, нередок на опушках
леса. Ранневесенний вид. В южных районах комары появляются в конце
мая, в северных — в середине июня. Лёт продолжается до конца августа;
в сентябре встречаются единичные особи.
Aedes (Ochl.) riparius D. К. Голарктический таежный вид.
Обнаружен в районе Кондопоги и Сегежи. Личинки найдены на окраине
сфагновых болот. Ранневесенний вид, личинки IV стадии появляются
18—21 мая.
Aedes (Aedes) cine reus Meig. Лесной широко распространенный
вид. В Карелии встречается повсеместно, но всюду малочислен. Выпла-
живается в смешанных и березовых лесах, на осоковых болотах. Поздне-
весенний вид. Вылет комаров происходит в первой декаде июня. Лёт
наблюдается до середины августа.
Aedes (Ecculex) vexans Meig. Степной вид. Ареал его чрез-
вычайно широк. Встречается от южных границ ареала до низовьев Пе-
чоры. Обилен в лесостепи и в зоне широколиственных лесов. В Карелии
крайне редок. Найден в фазе личинки в Пудожском районе. Оленев (1936)
отмечает нахождение Аё. vexans в Прионежском районе (Ялгуба).
Culex (Neoculex) apical is Adams. Лесной вид, имеющий гол-
арктический ареал. Он встречается от южных границ. В Карелии крайне
редок. Обнаружен в Кондопожском и Пряжинском районах в хорошо
освещенных водоемах вместе с С. pipiens. Северная граница распростра-
нения проходит около 62° с. hi. Самым северным пунктом обнаружения
С. aptcalis является с. Кончезеро (62с07' с. ш.). В Финляндии он встре-
чается на широте 60°, в Норвегии — 62° с. ш.
Culex (С.) pipiens pipiens L. Вид с очень широким ареалом.
Встречается всюду, за исключением субарктической и арктической зон.
В Карелии распространен повсеместно от 62 до 66 05' с. ш. Отдельные
111
находки С. pipiens известны севернее. Так, Шингаревоп (1926) указан
для Кандалакши, Киселевой (1927) — для Тазовскоп губы. Встречается
в южных районах Фенноскандии, а в Финляндии доходит до 65° с. ш.
(Natvig, 1948). Найден в США, Канаде (Carpenter a. La Casse, 1955).
Всюду ведет синантропный образ жизни. В юго-западных и южных райо-
нах до Медвежьегорска местами многочислен. На севере малочислен.
В южной Карелии лёт комаров начинается в середине июня и продол-
жается до середины—конца сентября. Многочислен в августе.
Culex (С.) ejcilis Dy аг. Лесостепной вид. В Карелии обнаружен
только в южных районах. Немногочислен. Выплаживается вместе с С. pi-
piens. Самцы встречаются в июле. Северное обнаружение в Карелии —
Кондопожский район (Суна). Распространен в Швеции, Норвегии, Фин-
ляндии. В Норвегии доходит до 67 с. ш.
Анализ распространения разобранных выше видов позволяет разде-
лить их на 3 группы.
Первая группа самая многочисленная. Она включает виды и подвиды,
имеющие голарктические ареалы. Их насчитывается 19 (см. стр. 108—112).
Ко второй группе относятся европейско-сибирские палеаркты. Их
зарегистрировано 8 (см. там же). Третья группа включает 2 вида —
Аё. vexans и С. pipiens. Их распространение очень широкое. Они населяют
всю Голарктическую область, встречаются в Восточной и Эфиопской
областях.
Голарктические таежные и таежно-лесные виды составляют 58.6 Уо,
обитатели широколиственных лесов, лесостепи и степи — 31.1 ?о и тун-
дровые — 10.3 °о.
Комаров Карелии можно подразделить на 4 экологические группы
(см. рисунок).
Виды, распространенные по всей Карелии. В группу
входит 16 видов. Представители данной группы экологически наи-
более адаптированы. Почти все они зимуют в фазе яйца, наименее чув-
ствительной к внешним воздействиям, обладают широким диапазоном
приспособлений к температурному режиму и встречаются в самых разно-
образных биотопах.
Наиболее массовыми и широко распространенными являются . Аё.
communis и Аё. punctor. В имагинальной фазе они приспособлены к зна-
чительным колебаниям температуры и влажности, в личиночной фазе
могут переносить временное понижение температуры окружающей среды,
высыхание водоемов при наличии на дне слоя влажных листьев и мха.
На севере встречаются в лесотундре и тундре. Известны в Дании и Фен-
носкандии. Самые северные точки их обнаружения (70° с. ш.) находятся
в провинции Финнмаркен (Natvig, 1948). Широко распространены в Ка-
наде и Аляске (Carpenter a. La Casse, 1955; Gjullin a. oth., 1961). На юге
проникают в лесостепь.
Менее многочисленны, но встречающиеся по всей Карелии Аё. dian-
taeus и Аё. excrucians. Первый зарегистрирован в Мурманске (Шингарева,
1926), в Архангельской области (Грачева, Шевкунова, 1959). Обычен
в Финляндии и Норвегии (Natvig, 1948), где он доходит до 66—70°. Ши-
роко распространен в Северной Америке, Канаде и Аляске (Carpenter
a. La Casse, 1955; Gjullin a. oth., 1961). На юге распространен до лесных
массивов. Аё. excrucians известен на севере с Кольского полуострова (Гу-
цевич, 1934; Фридолин 1936), из Архангельской области (Грачева, Шев-
кунова, 1959), из Тазовской губы (Киселева, 1927). Широко распростра-
нен в Фенноскандии, где он доходит до Арктической области. Обычен
в Северной Америке, Канаде и Аляске. На юг проникает до Крыма.
Виды Th. bergrothi, Th. alaskaensis, Аё. cataphylla, Аё. intrudens, Аё.
pionips, Аё. pullatus, Аё. cinereus широко распространены, но мало-
112
Распространение комаров в «Карелии.
Черные кружки — виды, распространенные по всей Карелии; треугольники — виды, встречаю-
щиеся в южной и средней Карелии; прямоугольники — виды, обнаруженные в южных
районах; белые кружки — виды, найденные в северных районах республики.
численны. Северные границы их ареала выходят в лесотундру и тундру.
Все они типичные северные виды, доходят до 66—70° с. ш.
Аё, flavescens малочислен, а в северных районах крайне редок. Такие
виды, как A. maculipennis, Аё, caspius dorsalis, Аё. leucomelas и С, pi-
piens, являются синантропными видами. Их повышенная численность
наблюдается в южных районах республики, а на остальной территории
они малочисленны.
Виды, распространенные в южной и средней
Карелии. В эту группу входят 2 вида — Аё. cantans и Аё, riparius.
Они обнаружены нами до Беломорска. Очень редки и малочисленны.
Ае. riparius — типичный таежный вид и на севере доходит до Болыпе-
земельской тундры. Широко распространен в Канаде и Аляске, но в Шве-
ции и Финляндии он обнаружен в южных районах. Аё. cantans распро-
странен в Карелии до 64°33' с. ш. В Ненецком национальном округе он
встречается в низовьях Печоры (Мончадский, 1950), зарегистрирован
в Архангельской области (Грачева, Шевкунова, 1959) и в пределах лесо-
тундры (Киселева, 1927). В Финляндии обнаружен до 66° (Natvig, 1948).
Виды, распространенные в южной Карелии.
Лесные и лесостепные виды — Th. morsitans, М. richiardii, Аё. annulipes,
Аё. beklemischevi, Аё. cyprius, Аё. vexans, С. apicalis и С. exilis. Все они
многочисленны в широколиственных лесах, в лесостепной и степной зонах.
Юг Карелии является северной границей их распространения. Ни один
вид из данной группы не находит даже на юге республики оптимальных
условий для развития.
Виды, распространенные на севере Карелии.
3 вида — Аё. impriger, Аё. nigripes и Аё. hexodontus — обитатели арктиче-
ской тундры, имеющие циркумполярное распространение. Федоров (по
Румшу, 1948) находил личинок Аё. nigripes в Кеми. Аё. hexodontus заходит
довольно далеко в лесную зону. Южное нахождение этого вида отмечено
нами в Сегежском районе (Май-губа).
Чтобы выяснить своеобразие фауны Карелии, сравним ее с фауной
близлежащих областей, занимающих северо-западное положение (табл. 1).
В основном во всех областях наблюдается обычный комплекс комаров,
свойственный лесной зоне северного типа. Большинство видов являются
общими, различия весьма незначительны.
Фауна Карелии наиболее близка к фаунам Ленинградской и Вологод-
ской областей. В указанных областях имеется 22 общих вида. Отмеченное
сходство фаун можно объяснить наибольшей общностью условий суще-
ствования.
Наибольшее сходство наблюдается между фаунами Карелии, Финлян-
дии и Швеции. Из 29 видов, обнаруженных в Карелии, 23 являются об-
щими с Финляндией и 27 — со Швецией. Подобное соответствие видов
обусловливается общностью климатических и ландшафтных условий
существования. В Норвегии, находящейся под сильным влиянием теплого
североатлантического течения (Гольфстрим), климат, кроме гор, значи-
тельно теплее климата Швеции, Финляндии и Карелии. Поэтому в со-
ставе ее фауны встречаются типичные южные виды — Th. fumipennis.
Ае. nigrinus, Ае. detritus, Ае. rusticus (табл. 2).
Из 29 видов, найденных в Карелии, 21 являются общими с Северной
Америкой (табл. 1, 2); 16 видов — Th. bergrothi, Th. alaskaensis, Аё. c. dor-
salis, Аё. cataphylla, Аё. communis, Аё. diantaeus, Аё. excrucians, Аё. he-
xodontus, Ае. impiger, Аё. iptrudens, Аё. nigripes, Аё. pionips, Аё. pullatus.
Аё. punctor, Аё. riparius, Аё. cinereus — являются характерными для
Севера. Остальные относятся к группе неарктических видов.
114
Всего | • • • • й СЪ: СЪ: <Ъ: <Ъ: <Ъ: СЪ: <Ъ: <Ъ: <Ъ: СЪ: СЪ: СЪ: СЪ: СЪ: Л: Л» СЪ: СЬ: СЪ« СЪ; <Ъ: СЪ: СЪ: • • • Д § S ? *2. н н cl -1 "а >з з а £ "• q- >- <ъ »- о £ о & 2, § 2? з 3 "• й н 5$ 2. 2 °2 2. й -Г "Q 2 2 2 3 S' ®° ®° й й- 2 а а 2. й 2 й <ъ *' а ~ § ? § з г г Н-?Р § Н* * 8 g 8 г П? S' s h Н ? » ?П2 г з. Sa i “ « “ « .', г й « и b ? Н й “ И “ » - а 3 Н » П г 5. §:• * ::<... : § * • s *г *. з § s.e у. § Й . . . 3 Ъ Q *» 3 . ®» . ". •ч a "• ". о 2 см. • • • . • см. &J «З- «о «*.. Со см. см. Вид комаров
I 29 | + 1 I+ + + + +I+ + + + +I + + + + + + + ++ + + +I++-I + I I++I+I 1 Карельская АССР
1 зо | -г ! !+ + + + +! Ь + 1 1 1+4—1—Hl 1 +- + +- + + Ь + 4-l + -+ + + + + I+ + + + Эстонская ССР (Ремм, 1957)
•П 4' 1 1 -+ +1+4—F + + +I I+ + 4—bl I+ + + + + + +I I+I+I+4-I 1+1 1 Ленинградская обл. (Гуце- вич, 1948; Мончадский, 1951; Штакельберг, 1937)
05 1 + Ч—F + + + +I+++I 1 + ч—।—ь 1 1+4—1—h + + + 1 + 1 Ч—К 1 + + 1 1+1 1 Вологодская обл. (Андриа- нов, 1953; Сазонова, 1953, 1959)
00 1 1 1+1 1 1+1 I++I 1 I+ + + +I+ + + + + + + 1 1 1 1 1 1 1+1 1+1 1 Архангельская обл. (Гра- чева, Шевкунова, 1959; Мончадский, 1951)
05 1 1 1 + 1 1 I+I+ + + + +I 1 1 I++I++I++I 1 1 1 1 1 1 I++I+I 1 Мурманская обл. (Гуцевич, 1934; Фридолин, 1936; Шин- гарева, 1936)
1 1 1 1 1 1 1 1 1 I+ + +I I + 1+ + + + +I+ + + +I + I 1 1 1 I++I + I 1 Коми АССР (Остроушко, 1962 г.)
Таблица 1
•иды комаров (подсемейства Culicinae), найденных в Карельской АССР
и сопредельных областях
Таблица 2
Видовой состав комаров (подсемейство Culicinae) Карельской АССР, сопредельных областей и Северной Америки
3 Вид комаров Карельская АССР Эстонская ССР (Ремм, 1957) Ленинградская обл. (Гуцевич, 1948; Мончад- ский, 1951; Штакель- берг, 1937) Вологодская обл. (Ан-: лрианоп, 1953; Сазонова, 1953, 1959) Архангельская обл. (Грачева, Шевкунова, 1959; Мончадский, 1951) Мурманская обл. (Гуцевич, 1934; Фридо- лин, 1936; Шингарева, 1926) Коми АССР (Остро- ушко, 1962) Дания (Wesenberg- Lund, 1920—1921) Швеция (Natvig, 1948; Vockeroth, 1954) Норвегия (Natvig, 1948) Финляндия (Frey, 1921; Natvig, 194Я) Северная Америка (Car- penter a. La Casse, 1955; Dyar, 1928; Gjul- lin a. oil)., 1961)
Anopheles algeriensis .... +
A. bifureal us — -L — — — — — — — — — —
A. maculipennis Ч' Ч- 4- _1_ + 4- 4- 4- ч- + + 4-
A. plumbens — + — — — —
Thobaldia alaskaensis .... Ч* 4- 4- ч- + Ч* 4- — _1_. 4- + +
Th. bergrolhi + — — — + + 4- — + ч-
Th. annulata ........ — Ч" 4- + — — — + 4- —
Th. fumipennis — Ч- — — — — — -1- + — —
Th. morsitans + -1- Ч~ -к — — — ч- 4- 4- ч- 4-
Th. ochroptera — ~г — -4- — — —
Th. subochrea — — — — — — — ч- — 4 +
M ansonia richiardii 4- 4- 4- — — — — + _|_ ч-
Aedes annulipes Ч- + — — — — _L
Аё. beklemischevi — 4- — — 4- — — — — —
Аё. caspius easpius — + — — — — + — — 4- —
Аё. caspius dorsalis .... -i- + 4- 4- — 4- + -1- ч~ 4- 4-
Аё. cataphylla 1- + 4- + 4- + + + 4- 4- 4- 4*
Аё. communis -r 4- + "Т* + 4- 4- + 4- 4- 4- 4"
Аё. cyprius + + 4- 4- 4- — 4- — + —. 4-
Аё. detritus — — + — — 4- 4-
Ac. diantaeus + -ь + 4- 4- 4- — 4- — 4- + 4-
Ae. excrucians + -н 4- + 4- + + 4- Ч' + 4- 4-
Вид комаров Карельская АССР Эстонская ССР (Ремм, 1У57) Ленинградская обл. (1уцевич, Г.»нЧ; Мончад- ский, 1я51; Шгакель- берг, 1У37) Вологодская обл. (Ан- дрианов, 1а53; Сазонова, 1У53, 19йи) Архангельская обл. (Грачева, Шевкунова, 1У5У, Мончадский, 1у51) Мурманская обл. (Гуцевич, 1н34; Фридо- лип, 1у36; Шингарева, 1926)
Аё. flavescens 4- + + + +
Аё. hexodontus 4- — — — 4-
Аё. impiger 4- — — — 4- 4-
Аё. intrudens 4- + 4- + + —
Аё. leucomelas + 4* 4- + + —
Аё. cantans 4- 4- + + 4- —
Аё. nigrinus — + + + — —
Аё. nigripes + — — — — 4-
Аё. pionips 4- — — — — +
Аё. pullatus 4- — 4- (+?) 4- 4-
Аё. punctor 4- + 4- 4- + +
Аё. riparius 4- + 4- 4- — 4-
Аё. rusticus — — — — — —
Аё. slicticus — — — — — —
Аё. geniculatus — — — — — —
Аё. cinereus + 4- + 4- 4- +
Аё. vexans -1— . + + 4- — —
Culex apicalis 4- + 4- — —
С. exilis 4- + ~Г” + —
С. pipiens 4- + + 4- 4- 4-
С. с. molestus —— — — 4- — —
С. modestus — — — .4- — —
Всего 29 30 25 26(1?) 18 16
Таблица 2 (продолжение)
Коми АССР (Остро- ушно, 1аб2 г.) Дания (Wesenberg- Lund, 192U—1921) Швеция (Natvlg, 1948; Vockeroth, 1954) Норвегия (Natvig, 1948) Финляндия (Frey, 1921; Nalvig, 1948) Северная Америка (Car- penter a. La Casse, 1955; Dyar, 19_8, Gjul- lin a. oth., 1961)
+ + + 4- 4-
+ + — — +
+ — 4- 4- + 4-
+ — + 4- 4* 4-
~г + + + —
4- + 4- 4- 4- —
4- — +- 4- —
— + + 4- 4-
+ — — — 4-
4- — 4- 4- — +
+ "Г + + + +
— 1 +1 4- -4 — 4-
— -L + — —
— + + + — —
— J- + 4' 4- +
— + 4- 4- 4- 4-
— + + + 4- 4-
— “Г 4- 4- —
— + + + 4- 4-
— + + 4-
17 25 31 30 26 21
В Карелии распространено 29 видов и подвидов комаров, относящихся
к 5 родам — Anopheles, Theobaldia, Mansonia, Aёdes, Culex. Основной
фон фауны образуют голарктические таежные и таежно-лесные виды
(58.6%), обитатели широколиственных лесов, лесостепи и степи (31.0%)
и тундровые (10.3/6).
По характеру распространения комаров Карелии можно подразде-
лить на 4 группы: 1) обитающие по всей Карелии — 16 видов; 2) в Южной
и Средней Карелии — 2 вида; 3) только в южных районах — 8 видов;
4) на севере — 3 вида.
Фауна комаров Карелии наиболее близка к фаунам Ленинградской
и Вологодской областей, Финляндии и Швеции. По-видимому, сходство
фаун указанных областей обусловливается общностью климатических
и ландшафтных условий существования.
Установленный состав фауны комаров Карелии состоит из обычного
комплекса видов лесной зоны северного типа. Северная граница распро-
странения отдельных видов комаров связана с климатическими условиями
и с границами характерных для их обитания ландшафтов. К комарам,
не связанным с определенным ландшафтом, относится 7 видов — A. ma-
culipennis, М. richiardii, Аё. caspius dorsalis, Аё. leucomelas, Аё. apicalis,
С. pipiens pipiens и С. exilis. Их распространение определяется темпера-
турой среды и деятельностью человека.
Литература
Андрианов С. И. 1953. Наблюдения над кровососущими комарами. Мед. пара-
зитол. и паразитарн. болезни, 22, 6 : 559—560.
Грачева Л. И. и Е. А. Шевкунова. 1959. Материалы по изучению крово-
сосущих комаров на юге Архангельской области. Зоол. журн., 38, 11 : 1751 —
1753.
Гуцевич А. В. 1934. О комарах из Хибинских гор. Паразитол. сб. Зоол.
инет. АН СССР, IV : 5—17.
Гуцевич А. В. 1948. Наблюдения над комарами в окрестностях Ленинграда.
Тр. Военно-мед. акад. им. С. М. Кирова, 44 : 61—68.
Киселева Е. Ф. 1927. К фауне комаров Тазовской губы. Русский гидробиол.
журн., VI, 11—12 : 232—235.
Лобкова М. П. 1956. Материалы по наблюдению над кровососущими комарами
КАССР. Уч. зап. Петрозаводск, гос. унив., биол. науки, VII, 3 : 211—219.
Лобкова М. П. 1961. Кровососущие комары Карелии. Межвузовская научно-
отчетная конф. «Университеты — сельскому хозяйству», Тез. докл., М. : 95—96.
Мончадский А. С. 1950. Нападение комаров на человека в природных усло-
виях Субарктики и факторы, его регулирующие. Паразитол. сб. Зоол. инет.
АН СССР, XII : 123—166.
Мончадский А. С. 1951. Личинки кровососущих комаров и сопредельных
стран (подсем. Culicinae). Определ. по фауне СССР, изд. Зоол. инет. АН СССР,
37, М.—Л. : 1—290.
Оленев Н. О. 1936. Заметки по паразитологии Карелии. Мед. паразитол. и
паразитарн. болезни, 5, 6 : 957.
Ремм X. Н. 1957. Материалы по фауне и экологии комаров (Diptera, Culicidae)
Эстонской ССР. Энтомол. обозр., XXXVI, 1 : 148—159.
Романов А. А. 1956. О климате Карелии. Гос. изд. КАССР, Петрозаводск : 3—50.
Р у м ш Л. Т. 1948. Комары Севера СССР. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР,
X : 87—95.
Сазонова О. Н. 1953. Материалы по фауне и биологии комаров северной части
Рыбинского водохранилища. В сб.: Рыбинское водохранилище, 1, М. : 187—206.
Сазонова О. Н. 1959. Комары рода Aedes Рыбинского водохранилища и обзор
фауны рода Aedes лесной зоны Европейской части РСФСР. Тр. Дарвинск. гос.
заповед., 5 : 209—303.
Фридолин В. Ю. 1936. Животно-растительное сообщество горной страны Хи-
бин. Тр. Кольской базы АН СССР им. С. М. Кирова, 3 : 1—295.
Шингарева А. И. 1926. Заболеваемость малярией в районе Мурманской желез-
ной дороги. Мед. журн., 9 : 43—56.
Штакельберг А. А. 1937. Кровососущие комары Палеарктики. Изд. АН СССР,
М.—Л. : 1—257.
118
Шуб Г. М. и Б. П. Н и к о л а е в. 1937. Северная граница распространения ма-
лярии в Ленинградской области. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 6,
1 : 56-66.
Carpenter S. J. and W. J. La C a s s e. 1955. Mosquitoes of North America (North
of Mexico). Univ, of California Press, Berkeley—Los Angeles : 1—361.
Dyar H. G. 1928. The mosquitoes of the America. Washington.
Frey R. 1921. Provisorisk forkckning over Finlands culicider. Meddelander af 50c.
pro fauna et flora Fennica, XLVII : 98—103.
G j u 1 1 i n С. M., R. J. Sailor, A. Stone and В. V. T r a v i s. 1961. The Mos-
quitoes of Alaska. Agriculture Handbook, 182, Washington : 1—98 .
N a t v i g L. R. 1948. Contributions to the knowledge of the Danish and Fennoscan-
dian mosquitoes. Culicini. Norsk Ent. Tidsskrift, Supp. 1 : 1—567.
Vockeroth J. R. 1954. Notes on the northern species of Aedes, with descriptions
of two new species. (Diptera, Culicidae). Can. Ent., 86 : 109—116.
Wesenberg-Lund C. 1920—1921. Contributions to the biology of the Danish
Culicidae. Copenhagen : 1—210.
БОЛОТА И ЗАБОЛОЧЕННЫЕ ЛУГА - МЕСТА ВЫПЛОДА
СЛЕПНЕЙ В КАРЕЛИИ
А. С. ЛУТТА
Для территории Карельской АССР характерно наличие крупных сплош-
ных массивов болот и обилие небольших заболоченных участков.
По данным изучения торфяного фонда Карельской АССР, общая пло-
щадь учтенных торфяных болот занимает почти 2 500 000 га, или около
20% от всей площади республики. Общая заболоченность еще выше,
она достигает 30%.
Развитию болот и общей заболоченности Карелии способствует зна-
чительное преобладание количества выпадающих атмосферных осадков
над испарением, обусловленным особенностями климата (обилие осадков,
прохладное лето и высокая относительная влажность воздуха). Слабое
развитие гидрографической сети не обеспечивает достаточного естествен-
ного дренирования территории. Значительная пересеченность рельефа,
частые выходы на поверхность твердых кристаллических пород создают
порожистость рек и являются причиной слабой разработки долин. В ре-
зультате затрудняется сток воды, происходит ее повсеместное застаива-
ние и заболачивание территории. Большой заболоченностью отличаются
и места распространения флювиогляциальных отложений; здесь наличие
песков на кристаллических и других водонепроницаемых горных породах
способствует поднятию грунтовых вод. Сильно заболочены также крупные,
слабо расчлененные низменности (Беломорская, Олонецкая, Корзин-
ская, Ладвинская). Лишь не очень значительный по площади среднегор-
ный район в северо-западной и юго-западной части республики слабо
заболочен.
Болотоведы различают болотные фации или микроландшафты (Гал-
кина, 1946; Иванов, 1957); болотные массивы (Цинзерлинг, 1932) или
мезоландшафты; болотные системы или макроландшафты (Галкина, 1946,
1956; Иванов, 1957).
Болотная фация — наименьшая и однородная ландшафтная единица
болота. Фации, сходные между собой по характеру питания, объединяются
в типы: низинный (эвтрофный), переходный (мезотрофный) и верховой
(олиготрофный). Для простоты изложения типы болотных фаций будут
впредь в нашем изложении называться просто типами болот. В. Д. Ло-
патин (1962) выделяет еще один тип болот с наиболее бедными грунто-
выми водами — дистрофный.
Болотный массив — это целостная территориальная единица, состоя-
щая из сочетания болотных фаций. В зависимости от преобладания того
или иного типа болотных фаций (типов болот) массив называется верхо-
120
вым, низинным или переходным. На верховом болотном массиве обычно
представлены все типы болот, но господствует верховой. На низинном
болотном массиве имеется обычно лишь один тип — низинный, остальных
типов болот или совсем нет, или они занимают очень незначительную
площадь.
Болота представляют собой своеобразный биотоп с весьма сложным
многообразием условий выплода и обитания слепней. Многолетние ис-
следования по изучению условий выплода слепней в разных типах болот
Карелии позволили выделить факторы, с одной стороны, способствующие
развитию и, с другой стороны, ограничивающие развитие и стациальное
распространение личинок слепней.
Личинок мы собирали чаще всего руками, выдергивая с корнями и
тщательно расщепляя и осматривая болотные растения, из воды собирали
личинок с помощью сит из металлической сетки с разной ячеей. Количе-
ственный учет при сборах проводился лишь в случаях высокой встре-
чаемости личинок. Часть личинок оставляли для развития и определения
вида. Большая часть зафиксирована и определена только до рода.
Низинные болота представляют собой типичный биотоп слепней.
Здесь происходит их массовый выплод; личинки находят оптимальные
условия обитания (обилие влаги, кислорода и пищи).
В низинных болотах хорошо развивается высшая растительность,
в которой в корнях и во мху обитают личинки слепней. Среди осоковой,
хвощово-осоковой и даже вахтово-осоковой растительности обводненных
мочажин и по краям заторфовывающихся водоемов происходит массовое
развитие личинок слепней. Нами стационарно и длительно изучалось
низинное болото на берегу р. Уницы, между хвойным лесом и пос. Уница.
Здесь среди осоковой растительности в 1954 г. встречались в изобилии
личинки Tabanus maculicornis, в небольшом количестве личинки Т. (Ту-
lostynia) montanus и 2 личинки Т. (Atylotus) aethereus (многие личинки
остались неопределенными). На каждом квадратном дециметре находили
до 9—12 личинок. Подобные, хотя несколько менее насыщенные, стации
были обнаружены во всех приречных и приозерных эвтрофных болотах
вдоль р. Черной (в Пудожском районе), по берегам рр. Суны, Шуи и
Олонки (Южная Карелия).
В низинном болоте растительность получает питание за счет наиболее
минерализованных грунтовых вод (Аболин, 1914). Поэтому здесь имеется
эвтрофный тип питания как растительных, так и животных организмов.
С. Н. Тюремнов (1949) разделяет эвтрофные болота по растительности
на лесные, травяно-лесные, древесно-моховые, травяные, мохово-травя-
ные и моховые. В этой группировке наиболее заселены слепнями моча-
жины травяно-лесных, травяных и мохово-травяных низинных болот.
Микрорельеф состоит из чередования повышений 10—40 см высотой
(кочки, бугры, гряды) и увлажненных понижений (мочажины; Богданов-
ская-Гиенэф, 1936). В небольших мелководных болотных озерках хорошо
прогревается вода до дна, и поэтому богато развивается планктон и бен-
тос. В таких местах обитают личинки слепней. Вода во влажные периоды
теплого времени года часто стоит выше дна мочажин. По минеральному
питанию вода можачин богаче, чем субстрат микропонижений. Именно
поэтому здесь всегда лучше условия для жизни растительных и живот-
ных организмов. Личинки слепней находят здесь обилие пищи (главным
образом малощетинковые черви), нормальный кислородный и темпера-
турный режим, особенно в слабых понижениях микрорельефа.
Микрорельеф болота можно представить как наиболее элементарную
стацию личинок. В сухой период лета бугры сильно высыхают и прогре-
ваются значительно выше жизненного температурного оптимума личинок
слепней. Это является причиной, вызывающей определенную внутри-
121
стадиальную локальность. Соотношение густо и слабо заселенных участ-
ков отражено в соотношении площадей мочажин и бугров. Эти соотно-
шения в микрокомплексе могут быть самыми различными, но чаще всего
они составляют 1:1.
Очертания микростаций в болотном микрорельефе определяются фор-
мой и размерами элементов микрорельефа. Последние обычно чередуются
через каждые 1—5 м и бывают часто сильно вытянутыми, вытянутость
всегда бывает поперек уклона (Иванов, 1956). Эти особенности четко отра-
жены на характере расселения личинок слепней внутри стаций. В ме-
стах преобладания мочажин вытянутой формы контуры большинства
слепневых стаций тоже вытянуты.
На дне сильно обводненных мочажин имеется слой рыхлого детрита
или органического ила. Растительность здесь разреженная. Эти места
личинками слепней посещаются слабо. Для личинок-детритофагов здесь
не хватает кислорода, для хищников — пищи.
Переходные болота являются вторым по степени заселения личинками
местообитанием слепней. На них наряду с травянистой растительностью
господствуют часто сфагновые мхи. В самой начальной стадии развития
переходного болота в мочажинах еще господствует эвтрофная раститель-
ность, и условия развития личинок еще близки к таковым на низинных
болотах. На поздних стадиях развития мочажины уже заняты сплошным
покровом сфагнового мха. К этому времени увеличивается кислотность
и среда для развития личинок слепней становится постепенно все менее
благоприятной, приближающейся к условиям верховых болот. Исключе-
ние представляют сфагновые мочажины с эвтрофными видами сфагнов,
относящихся к секциям Squarrosa и Subsecunda.
Примером сфагнового болота, постоянно обитаемого личинками
слепней группы tropicus, может быть небольшое по размерам переходное
болото, расположенное в сильно изреженном лесу на старой вырубке
у поселка Пухта, в 40 км южнее Петрозаводска, вблизи Онежского озера.
Это болото занято эвтрофными видами мхов и изобилует олигохетами;
особенно много их вдоль берега болота, приподнятого железнодорожной
насыпью лесной железной дороги. Здесь в летние месяцы встречаются
в большом количестве личинки слепней всех возрастов, но в сборах пре-
обладают обычно личинки средних возрастов, что можно объяснить есте-
ственной элиминацией старших возрастов и отсеиванием при сборе ли-
чинок начальных стадий ввиду несовершенства техники (применение сит,
через ячеи которых проходили самые мелкие личинки). В 1 дм2 мохового
слоя в береговой части болота в солнечные дни мы отлавливали по 5—7 ли-
чинок средних и старших возрастов группы tropicus. Особенно охотно
личинки локализовались под гниющей корой плавающих у берега топля-
ков осины. Основной приманкой служили здесь олигохеты.
С целью выяснения характера вертикального распределения личинок
слепней в наиболее типичных болотных стациях нами была в июле 1958 г.
проведена серия опытов в Падозере Прионежского района. В мочажину
низинного болота на глубину 30 см были вкопаны рядом 3 садка — тер-
рариума (70x25x40 см), — обтянутых мелкоячеистой латунной сеткой
(ячея 1 мм). На дне садков имелся слой болотного грунта толщиной до
8 см. В грунте закреплены высшие водные растения и среди них эвтроф-
ный вид сфагна — Squarrosa. Садки в течение опытов из болота не выни-
мались и не переставлялись. Верхняя стенка (крышка) в солнечные днев-
ные часы откидывалась. В каждый садок отсаживали на 6 час. по
2 личинки Tabanus на одинаковую глубину. В опытах было 30 крупных
личинок. Опыты проводили только в жаркие дни с И до 17 час., когда ли-
чинки обычно наиболее активны. В 6 опытах личинки были погружены
на дно (на глубину 20 см); в 5 опытах они были отсажены на мох среди
122
стеблей растений на глубину 8—10 см и в 4 случаях на тонкий слой мха,
плавающего на поверхности.
Во всех опытах личинки, как правило, перебирались в верхние слои
воды вплавь и ползая по растениям. Только в 6 случаях из 30 они срыва-
лись с растений, падали повторно на дно и не успевали за время опыта
достичь поверхностных слоев. В 24 случаях личинки оказались в наиболее
прогреваемом слое воды под защитой плавающих мхов или высших ра-
стений.
Опыты показали, что в мочажинах личинок слепней привлекают по-
верхностные слои, по-видимому, прежде всего из-за большой насыщен-
ности воды кислородом и наилучшей прогреваемости воды. Здесь среди
растительности и по краям заторфовывающихся водоемов происходит
выплод слепней, поэтому весной, летом и осенью можно всегда найти ак-
тивных, охотящихся личинок.
Жизнь личинок слепней возможна лишь в деятельном горизонте (Ло-
патин, 1949; Иванов, 1957). В нем расположена жизнедеятельная часть
корневой системы высших растений; наиболее активно идут микробио-
логические процессы, так как сюда легко проникает атмосферный кисло-
род. Нижняя граница этого горизонта определяется самым низким стоя-
нием уровня грунтовых вод. Его мощность колеблется в пределах 10—
60 см, а в мочажинах любых типов болот — 10—15 см. Благоприятные кис-
лородные и температурные условия для развития слепней охватывают
всю толщу деятельного горизонта. В повышениях микрорельефа в связи
с резкими колебаниями влажности и температуры возможности развития
личинок слепней крайне или вовсе ограничены.
В некоторых случаях личинки слепней полностью отсутствовали в мо-
чажинах низинного и переходного типов болот. Нам кажется, что основной
причиной возникновения этих исключений является низкая температура
воды. При ключевом питании очень холодными подпорными водами темпе-
ратура воды в такой мочажине не поднимается до оптимальной для раз-
вития слепней. В этих местах возможно развитие и жизнь только холодно-
водных организмов. Такие места имеют много черт сходства с олиготроф-
ными болотами.
Верховые болота, представляющие следующую после переходных
(а дистрофные—последнюю), заключительную стадию развития болот
(Лопатин, 1962), относятся к типу олиготрофных. Здесь нет условий для
обитания и развития слепней.
Мы обследовали в течение ряда лет 43 точки (станций) на типичных
олиготрофных (верховых) сфагновых болотах в разных климатических
зонах Карелии. Осматривали бугры на глубину до 1 м. и мочажины на
глубину до 10—30 см. Фоновыми видами в Карелии в таких местах
являются обычно Sphagnum fuscum, S. acutifolium, S. recurvum, S. papillo-
sum, S. magellanicum, S. lindbergii, S. cuspidatum и др.
Личинки слепней не были найдены ни в одной из обследованных то-
чек, что позволяет считать верховые болота, присовокупляя сюда и вы-
деляемые Лопатиным (1962) дистрофные болота, не пригодными для оби-
тания личинок слепей. Там, где территорию занимают большие сплошные
массивы верховых болот, например Беломорская низменность, а также
крупные массивы на приозерных низменностях Южной и Восточной Ка-
релии слепни встречаются, но численность их низка, так как очень огра-
ничена площадь их выплода. Слепни развиваются здесь на небольших
площадях, только там, где имеются участки, занятые эвтрофными или
переходными болотами.
Фауна верховых болот вообще очень скудна как в качественном, так
и в количественном отношениях. В ее составе отсутствуют целые группы
видов и зооценозов, в том числе и личинки насекомых. Ограничиваю-
123
щими факторами являются слабая теплопроницаемость мохового покрова,
кислая среда, особенности зимнего режима, крайняя ограниченность
объектов питания хищных видов насекомых.
Поверхность мочажин верховых болот обычно затянута сплошным
ковром олиготрофных мхов. Вторичные мелководные озерки, или моча-
жины, без высшей растительности, которые шведскими болотоведами назы-
ваются римпи (rimpi, цит. по: Богдановская-Гиенэф, 1928), а Бронзовым
(1930) — галией, содержат на поверхности слой воды, а на дне торф, по-
крытый водорослями или илоподобным детритом. При этом водорослей
здесь очень много (Зауер, 1956), а животных мало. Лишь иногда в глубоких
вторичных озерках встречаются гладыши и личинки стрекоз. Личинки
слепней здесь никогда не попадались. Нет здесь и личинок комаров.
Наши наблюдения показали, что кислая среда непригодна для слеп-
ней. Они не обитают в среде с pH ниже 4.5. Поэтому естественно полагать,
что повышенная кислотность сильно лимитирует жизнь и ограничивает
распространение личинок слепней в верховых болотах.
Вода в мочажинах верховых болот быстро и хорошо прогревается,
но в грунте уже на 5 см глубже поверхности температура сильно пони-
жена. В торфе настолько слаба теплопроводность, что на глубине 20 см
уже полностью отсутствует суточный ход температуры (Лопатин, 1956).
Эта особенность термического режима также не благоприятствует рас-
пространению слепней на верховых болотах.
И. А. Киселев (1950) приписывает наибольшую отрицательную роль
для организмов в олиготрофных болотах условиям питания и химизму
среды. Вода верховых болот очень бедна питательными веществами, ввиду
того что распад органических остатков не доходит до минерализации,
а прерывается в фазе образования гуминовых веществ. В условиях край-
ней бедности или отсутствия минеральных солей и весьма ослабленного
неполного разложения органических остатков предельно ограничено раз-
витие водной фауны, в том числе и личинок слепней.
Гумифицированный органический детрит, накапливающийся в резуль-
тате неполного распада органических веществ, по-видимому, не усваи-
вается животными и высшими растениями. Больше того, многие вещества
неполного распада, растворенные в болотной воде, токсичны для ряда
организмов (Скадовский, 1928).
Очень большое, а в ряде случаев и решающее значение имеет зимний
режим верхнего слоя верхового болота. Зимой на верховом болоте обра-
зуется слой прочного льда. Под ним к концу зимы в результате гниения
скапливаются в больших количествах газы, в том числе и сероводород
(Лопатин, 1949). Там, где имеется сероводород, полностью отсутствует
кислород; в такой среде личинки слепней могут, по данным наших опытов,
выжить в состоянии удушья не более 2 недель. Если в природе личинки
слепней как аэробные существа окажутся в мочажинах под льдом в местах
накопления большого количества сероводорода, то их постигнет «замор»
и в результате они погибнут.
Среди больших верховых болотных массивов почти всегда имеются
небольшие участки низинных эвтрофных и переходных мезотрофных
болот, обычно примыкающих к суходолу. Здесь и происходит выплод
слепней, которые затем перелетают в безлесные части верхового болот-
ного массива. Температурные условия для взрослых слепней здесь хо-
роши. Сфагновый покров болот сильно нагревается, так как инсолируе-
мое тепло не уходит вглубь, а сосредоточивается в верхнем 5-сантиметро-
вом слое. Теплопроводность сфагнового слоя (очёса) очень мала (Романов,
1962). От слоя очёса в свою очередь сильно нагревается воздух. Поэтому
на верховом болоте в солнечный день очень жарко. В эти сильно прогре-
ваемые участки и устремляются в поисках животных гоноактивные самки
124
слепней. Особенно много их бывает на небольших по площади верховых
болотах. Такие временно посещаемые участки нельзя считать типичным
местообитанием слепней.
Заболоченный лес является стацией личинок слепней только в местах
хорошо освещенных. Таких мест очень много в мелколиственных лесах,
особенно в молодых. В смешанных лесах с преобладанием ели личинок
мало. Здесь они встречаются лишь в незатененных заболоченных местах,
чаще в более дренируемых участках с некоторой проточностью. Слепни
избегают в лесах мест, где преобладают олиготрофные болотные ценозы,
сфагновые мхи в застойных топях и заполненных водой понижениях.
Личинки держатся в кочках и особенно охотно среди корней травяно-
кустарниковых ассоциаций.
Для определения видового состава слепней в разных типах болот из
природных личинок в лабораторных условиях были выведены взрослые
насекомые. Вылет происходил в том же году или через 1—3 года после
нахождения личинок старших возрастов. Таким путем была установлена
встречаемость в болотах личинок Tabanus (Tylostypia) lundbecki, Т. (Aty-
lotus) fulvus, T. (Tabanus) maculicornis и T aethereus.
Встречаясь в одной и той же болотной стации, личинки разных
видов неодинаково относились к условиям влажности. Аболин (1914)
выделяет по увлажнению три типа болот.
1. Чрезмерно увлажненные. Это болота, где вода пересыщает почву
и местами заливает поверхность (зыбун). На таких болотах отсутствуют
деревья и кустарники. В этом типе болот личинки слепней, по-видимому,
отсутствуют (нами не были найдены).
2. Средне увлажненные болота. Воды меньше, чем в первой группе.
Много кочек и бугров. Растут кустарники и деревья с очень слабым го-
довым приростом. Здесь обнаружены личинки Т. aethereus и Т. maculi-
cornis.
3. Умеренно увлажненные болота. Вода на глубине 30—40 см от по-
верхности. Растут мхи, болотные травы, кустарники и деревья. Таких
болот в Карелии мало, они сосредоточены главным образом в южной части.
В этих болотах встречаются Т. tropicus, Т. lundbecki, Т. aethereus.
Весьма своеобразной стацией личинок слепней являются заливаемые
атмосферными осадками и заболачиваемые низины на лесных опушках.
Образуется очень мелководный, но невысыхающий водоем, поверхность
которого зарастает моховым покровом из сфагнума и гипновых мхов.
В мелководьях в результате образования эвтрофных ценозов развивается
богатая фауна низинного болота.
Здесь температурные, кислородные и пищевые условия для слепней
благоприятны. Эта стация оказалась количественно наиболее заселенной.
Найдены личинки Т. tropicus, Т. lundbecki и Т. maculicornis.
Стации личинок слепней постоянно формируются на вновь возникаю-
щих и заболачивающихся вырубках. Быстрому заболачиванию вырубок
способствует неровность микрорельефа. Заболачивание начинается прежде
всего в западинках. При близости грунтовых вод развиваются быстро за-
росли вейника, сменяющегося другими болотными растениями; при этом
образуются мезотрофные или даже эвтрофные травяные болота, заселяе-
мые уже с начала возникновения личинками слепней.
По климатическим условиям Южная Карелия (среднетаежная под-
зона) наиболее доступна для массового выплода слепней. Здесь низинные
болота заселены слепнями плотнее, чем в Средней и в особенности Север-
ной Карелии, хотя территориально низинные болота сосредоточены глав-
ным образом в Средней и Северной Карелии, за исключением Прибело-
морской низменности, занятой почти исключительно массивами верховых
болот.
125
По ландшафтным особенностям и обилию низинных и переходных
болот в. Северной Карелии имеются большие возможности широкого рас-
селения-слепней. Однако в разных местах в болотах одного и того же типа
существуют различия в видовом составе и численности слепней. Например,
в трех смежных болотных системах с преобладанием низинных болот
в Куйтозерской, Топозерской и Керетьозерской состав и численность
слепней различны. Наиболее заселенными являются низинные болота
Куйтозерской системы. Высока численность слепней и в Топозерской си-
стеме, но здесь уже из фауны выпадают Chrysops pictus, Т. (Т.) solstitialis*
Рис. 1. Заболоченный луг в Киваче (фот. автора).
Т. lundbecki и Т. bromius, встречающиеся в ограниченном количестве
в Куйтозерской системе. Одновременно увеличивается численность
Т. montanus. Эти различия определяются прежде всего термическим ре-
жимом. Низина в системе озер Куйто хорошо защищена от холодных
северных ветров грядами холмов, идущими с северо-запада на юго-восток.
Здесь создаются весьма благоприятные температурные условия среды для
массового выплода слепней. Столь благоприятных условий нет в Топозер-
ской и Керетьозерской низинах.
Заболоченные естественные луга и пастбища, а также залежи и пере-
логи — заброшенные культурные земли (поля) — составляют характерный
биотоп слепней. Тяжелые почвы, обилие осадков, близость грунтовых
вод, неровная поверхность луга создают условия быстрого заболачивания
лугов и заселения их личинками слепней. Очаги массового выплода слеп-
ней формируются главным образом в низинах, вдоль рек, речек и ручьев,
по берегам озер, а также на отдельных открытых участках в лесу и между
землями, осваиваемыми под сельскохозяйственные угодия. Заболачивание
лугов идет особенно интенсивно на тяжелых глинах, на иловато-болотных
и торфяно-глеевых почвах. На двух последних почвенных разностях
характерно хорошее развитие влаголюбивых трав и мохового покрова из
гипновых и сфагновых мхов. В связи с отсутствием ухода за мелиоратив-
ной сетью и нерегулярным сенокошением на лугах быстро развиваются
кустарники березы, ивы, ольхи, образуя заросли вдоль мелиоративных
126
канав, а также но берегам ручьев, речек и ламб. В этих зарослях всегда
встречаются личинки слепней.
На заболоченных лугах личинки слепней имеют много пищи и влаги,
достаточно тепла. Наибольшее количество личинок — в тех местах,
где влага удерживается в течение всего лета: в заросших мокрых кана-
вах, залитых низинах, неглубоких заросших ямах, береговой полосе
луговых ламб.
Рис. 2. Заросшая магистральная канава на заболо-
ченном лугу в Киваче (фот. автора).
Характер распространения личинок слепней изучался в заповеднике
«Кивач» на заболоченном лугу с 1954 по 1957 г.
Для изучения был выделен наиболее сырой участок временно поверх-
ностно застойно увлажненного материкового луга. В микропонижениях
его происходит быстрое заболачивание. Расположен он на равнине, имею-
щей уклон на северо-запад (общая площадь 2.5 га). С севера, востока и
юга окружен смешанным елово-лиственным лесом (рис. 1). С востока
к лесу примыкает сфагновое болото, с запада — центральный участок,
на коренном берегу р. Суны занятый хозяйственными постройками.
Таким образом, луг с трех сторон защищен лесом от ветров, особенно его
западная половина. Луг был ранее мелиорирован. Магистральная канава
и четыре пересекающих картовых канавы теперь полностью заросли.
Только срединная магистраль в течение всего лета переполнена водой,
так как не имеет стока (рис. 2). После каждого дождя она выходит из бере-
127
гов и затопляет полосу луга вдоль канавы шириной 5—7 м. Наиболее
низинная северо-западная половина луга залита водой, местами до 0.2—
0.6 м глубиной. По окраинам этой впадины в мелководье обильно произ-
растают осоки, вейники, ситники; рассеянно встречаются ежеголовка,
гравилат, лютик. Местами развиваются густые крутины сфагнумов.
На более глубоких участках развиваются камыш и тростник. Восточная
половина представлена нормальным суходолом с богатой растительностью
клеверо-разнотравно смешанно-злакового луга.
От центрального участка (с хозяйственными постройками) луг отделен
широкой мелкой канавой, представляющей часть основного коллектора
бывшей мелиоративной сети. В периоды дождей канава заполняется во-
дой, в сухую погоду она высыхает, но почва сохраняет влагу в течение
всего лета. На границе с лесом канава заканчивается в болоте двумя ямами:
одна тпирокая (диаметр 3 м), с отлогими берегами, глубиной у берегов
0.4 м, в середине 0.6 м; другая поуже (диаметр 1.5 м), с отвесными бере-
гами, глубиной до 1 м. Первая яма заросла в центре осоками, из злако-
вых — полевицей собачьей. Вторая яма заполнена до половины гумусом.
Летом происходит гниение органических остатков и вымирание оксибио-
тических животных, в том числе и личинок слепней.
Подобного рода канавы и ямы, а также низкие места на естественных
низинных лугах всегда обильно заселены личинками слепней. На описы-
ваемомлугувстречаются Т.miihlfeldi. Т. tropicus. Т. lundbecki. Т. (Т.) di-
stinguendus. Т. solstitialis. Т. bromius. Т. maculicornis. Т. (О.) plebejus и
Т. aethereus.
На заболоченных, сильно замоховелых (степень покрытия почвы мхами
70—90%; Зайкова, 1958) лугах личинок слепней обычно много в обильно
поверхностно увлажненных участках. Для таких мест характерны особые
осоково-смешанно-злаковые ассоциации.
На сухих лугах личинки слепней являются редкостью. На лугу с кле-
веро-лугоовсяничной ассоциацией встречались личинки старших стадий,
но и то в местах, близких к сырым низинам или канавам (в 2—4 м).
Итак, естественные луга представляют стацию с неравномерным,
весьма локальным расселением личинок. В местах с умеренно увлажнен-
ными почвами, вблизи полей и огородов, изредка встречаются только ли-
чинки дождевок (Chrysozona pluvialis). Они выходят из воды в почву на
ранних стадиях еще мелкими и избегают болот и заболоченных лугов.
Наши многолетние наблюдения показали, что заселенность заболочен-
ных лугов личинками слепней меняется по годам в зависимости от темпе-
ратуры, обилия осадков и залегания грунтовых вод. Грунтовые воды на
заболоченных лугах залегают на разной глубине и находятся в большой
зависимости от глубины нахождения водонепроницаемых пород и от вы-
соты стояния воды в смежных болотах. В результате в годы с обилием
осадков вода не уходит в почву, а накапливается на поверхности, ускоряя
заболачивание как лугов, так и лесов. Такие годы являются благоприят-
ными для широкого расселения личинок слепней. В засушливые годы по-
верхностные слои почвы п торфяные пласты пересыхают. Поверхность
торфяных пластов, пересохших на большую глубину, покрывается густой
сетью трещин и сильно прогревается в жаркие дни. С наступлением за-
сухи личинки из таких мест быстро мигрируют в увлажненные
почвы.
В болотах Карелии наиболее благоприятные условия для личинок
слепней имеются в южной части, где почвы и температура обусловливают
при процессах заболачивания большую активность химических процес-
сов. Наличие благоприятных условий в низинных и переходных болотах
способствует массовому выплоду слепней в районах преобладания болот
этого типа.
Л2Я
В распространении личинок слепней вне водоемов немаловажное зна-
чение имеют почвы. Личинки не могут в Карелии расселяться в местах
выхода на поверхность материнских пород, в местах слабого развития поч-
венного горизонта и в почвах на крутых склонах. Скелетные и тяжелые
глинистые почвы непригодны для жизни личинок. В местах больших скоп-
лений элементов ледниковой аккумуляции тоже нет условий для их раз-
вития (сухость и отсутствие пищи). Обитаемыми являются песчаные, тор-
фяные (болотные), супесчаные и суглинистые почвы.
Болота Карелии делятся на три типа — верховые, низинные и пере-
ходные. Наиболее крупные верховые болота сосредоточены в области
Беломорской трансгрессии. Крупные низинные и переходные болота
имеются в местах с равнинным рельефом.
Биотопы слепней сосредоточены в низинных и переходных болотах,
главным образом в травяных, травяно-лесных и мохово-травяных фито-
ценозах, где имеются обилие пищи и нормальные условия для развития
личинок. Болота эти располагаются в долинах рек и ручьев, по берегам
озер, на отлогих склонах к озерным понижениям или речным долинам,
на минеральных избыточно увлажненных землях пологих склонов и пони-
жений между грядами и холмами, переувлажненных атмосферными осад-
ками и водами, стекающими с окружающих возвышенностей, на мине-
ральных избыточно увлажненных землях среди сельскохозяйственных
угодий.
Факторами, препятствующими жизни и развитию личинок слепней,
являются низкая температура воды под поверхностным слоем сфагнума,
недостаток кислорода, повышенная кислотность среды и олиготрофность.
В олиготрофных верховых болотах гумифицированный органо-
генный детрит животными и высшими растениями, по-видимому, не усваи-
вается. Температура воды под сфагновым слоем низка ввиду плохой тепло-
проводности сфагнума. Все это препятствует расселению слепней.
В заболоченных лесах слепни могут развиваться только в открытых,
хорошо прогреваемых местах: на просеках, полянах, «окнах», вдоль лес-
ных дорог, по берегам рек и ручьев, в плёсовых участках, в местах с из-
реженным древостоем.
Заболоченные луга и пастбища относятся к типичным биотопам слеп-
ней. На них личинки скопляются во множестве в наиболее замоховелых
понижениях.
Литература
А б о л и н Р. Н. 1914. Опыты эпигенологической классификации болот. Вести,
культуры и изучения болот и луговодства, Болотоведение, 3—4,
Минск : 231—241.
Богдановская-Гиепэф И. Д. 1928. Растительный покров верховых бо-
лот русской Прибалтики. Тр. Петергофск. естеств.-научи, инет., 5 : 265—371.
Бог дановская - Гиенэф И. Д. 1936. Развитие гряд и мочажин. Сов. бот.,
6 : 35—52.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1948. К вопросу о движении воды в верхо-
вых болотах. Вести. Ленингр. унив., 8 : 13—29.
Бронзов А. Д. 1930. Верховые болота Нарымского края. Тр. Ивет, торфа, 3,
М. : 9—99.
Галкина Е. А. 1946. Болотные ландшафты и принципы их классификации.
Сб. научи, работ БИН АН СССР за 1941—1943 гг., Л. : 139—156.
Галкина Е.А. 1956. Болотные ландшафты Карелии и принципы их классифика-
ции. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 15, Петрозаводск : 3—48.
Гетманов Я. Я. и Л. Г. Кузнецова. К вопросу о биологии сфагновых
мхов. Изв. АН СССР, сер. биол., 5 : 135—144.
Зайкова В. А. 1958. К вопросу о взаимоотношениях между моховым и травя-
ным покровами на лугах. Бот. журн., XLIII, 1 : 96—103.
9 К природной очаговости
129
3 а у е р Л. М. 1950. Некоторые данные о водорослях верховых болот. Бот. журн..
LI, 6 : 612—629.
Иванов К. Е. 1956. Образование грядово-мочажинного микрорельефа. Вести.
Ленингр. унив.. 12. сер. геол, и географ., 2 : 98—110.
Иванов К. Е. 1957. Основы гидрологии болот лесной зоны. Гидромстиздат,
Л : 3—501.
Киселев И. А. 1950. Жизнь в болотах и болотные отложения. В кп.: Жизнь прес-
ных вод СССР, III. Изд. АН СССР, М.—Л. : 623—683.
Лопатин В. Д. 1949. О гидрологическом значении верховых болот. Вести. Ле-
нингр. унив., 2 : 37—49.
Лопатин В. Д. 1962. Физико-географические условия Северной Карелии как
база существования северного оленя. В кн.: Северный олень в Карельской
АССР. Изд. АН СССР, М.—Л. : 7—20.
Романов В. В. 1961. Гидрофизика болот. Гидромстиздат, Л. : 1—360.
С к а д о в с к и й С. Н. 1928. Общая физико-химическая характеристика Л удин-
ского болота. В кн.: Применение методов физической химии к изучению био-
логии пресных вод. Изд. Гос. инет. нар. здравоохр., М. : 383—398.
Тюремнов С. Н. 1949. Торфяные месторождения и их разведка. Госэнергоиздат,
М.—Л. : 18-76, 137 — 180, 355—357.
Цинзерлпнг 10. Д. 1932. География растительного покрова северо-запада
европейской части СССР. Тр. Геоморфол. инет., 4 : 9—25.
МАТЕРИАЛЫ ПО ГОНОТРОФИЧЕСКОМУ ЦИКЛУ СЛЕПНЕЙ
КАРЕЛИИ
л. С. Л У Т Т А
Изучение гонотрофического цикла кровососущих двукрылых представ-
ляет большой практический и теоретический интерес. Практическая
значимость вытекает из задач, связанных с эпидемиологией трансмиссивных
заболеваний, в частности туляремии. В теоретическом плане вопрос свя-
зан с изучением экологического и биологического приспособления слеп-
ней к условиям севера, обеспечивающего осуществление здесь важнейшей
жизненной функции — размножения.
Гонотрофический цикл слепней начал изучать Н. Г. Олсуфьев (1937,
1940). Особое внимание он уделил вопросу о двойственном характере
питания слепней.
Характерной особенностью низших кровососущих двукрылых (Orthor-
rapha) является наличие у них цикличной прерывистости в питании, тес-
ной физиологической зависимости между созреванием яичников и пере-
вариванием крови. Прерывистость в питании самок ритмична, и этот ритм
характерен как для внутренних процессов, так и для поведения насеко-
мых. Селла (Sella, 1920) дал для малярийного комара четкую схему гоно-
трофического цикла и метод определения фаз созревания яиц по стадиям
расходования принятой полной порции крови (по размерам и положению
желудка относительно сегментов брюшка). Однако прп изучении слепней
этот метод полностью не применим ввиду непрозрачности толстых хитино-
вых покровов тела. Поэтому состояние желудка и степень переваривания
крови изучались на вскрытых самках.
При изучении гонотрофического цикла слепней использованы методы,
разработанные школой Беклемишева для комаров и москитов (Беклеми-
шев, Виноградская, Митрофанова, 1934; Виноградская, 1936; Беклеми-
шев, 1940, 1942; Алмазова, 1940; Долматова, 1940, 1942; Детинова, 1940,
1942, 1947, 1949, 1953а, 19536, 1962; Кузина, 1942, 1950; Половодова,
1941, 1947, 1949, и др.).
Требовалась прежде всего сравнительно-эпидемиологическая харак-
теристика слепней Карелии в очагах туляремии. Нас интересовало пове-
дение слепней во время принятия пищи, длительность кровососания, со-
стояние крови в желудке в разные периоды развития яйцевых фоллику-
лов, дополнительное питание после принятия крови, скорость созрева-
ния половых продуктов при разных погодных условиях (главным об-
разом температурах); одноразовая и кругложизненная плодовитость
самок.
8*
131
Методика
Изучался гопотрофический цикл 8 массовых видов — Tabanus (Tylostypia)
tropicus Pz., T. (T.) lundbecki Lyn., T. (T.) conf inis Zitt., T. (T.) lapponicus Wahlb.,
T. (Tabanus) maculicornis Ztt., T. bromius Z., Chrysops coecutiens Z., Chrysozona plu-
vialis L. Был еще использован Ch. pictus Mg.
Опыты проводились в летних полевых стационарах в 1954—1957 гг. в лесном
заповеднике «Кивач» в Кондопожском районе, а в 1959 г. — в Прионежском районе,
в 36 км к западу от Петрозаводска. Наблюдения за поведением слепней при нападении
на человека и животных (главным образом на лошадь) велись в «Киваче» все годы на
одной и той же опытной площадке, на опушке смешанного сильно изреженного мелко-
лиственного леса. В 1957 г. велись одновременно кратковременные наблюдения на
севере республики в районе с. Ухты, г. Кеми и на территории Мурманской области
(о. Великий).
Рис. 1. Кормление гоноактивных самок слепней на лошади под пологом
(фот. автора).
Самок взвешивали до и после принятия крови на торзионных весах. Только
Ch. pictus и Ch. pluvialis, взвешенные на торзионных весах и выпущенные к лошади
под марлевый полог, садились на нее и сосали кровь (рис. 1). Виды рода Tabanus
оказались более чувствительными и после взвешивания сидели на стенках марлевого
полога, но не питались. В таких случаях определяли средний вес самок взвешиванием
от 25 до 50 голодных и сытых самок того же вида. Выделенных в опыт отсаживали по
одной в садок из мелкоячеистой металлической сетки. Большую часть садков в хо-
рошую погоду выносили на улицу. Садки, оставленные в помещении, ставили на окна
с южной стороны. В жаркие часы дня все садки затеняли марлей (рис. 2). На ночь
слепней переносили с улицы в теплое помещение. Ежедневно в 9, 13 и 17 час. изме-
ряли температуру и влажность воздуха в местах, где стояли садки. Ежедневно вскры-
вали несколько опытных самок и внутренние органы (желудок, яйцевые фолликулы,
мальпигиевы сосуды и клеевые железы) изучали в физиологическом растворе под
бинокуляром МБС-1 и под микроскопом МБИ-3.
Для подсчета яйцевых фолликулов с помощью тонких препаровальных игл разры-
вали перитонеальную оболочку яичника.
По дополнительному питанию проведено всего 96 опытов в 4 сериях. В первой
серии опытов самки были полностью напитавшиеся; во второй — самки, у которых
принятие крови прерывалось незадолго до насыщения; в третьей — самки, у которых
питание прерывалось в начале кровососания, и в четвертой серии — голодные гоно-
активные самки, пойманные в момент нападения для кровососания. Каждая серия
состояла из 3 групп — а, б, в. Самки в группе «а» получали слабый раствор глю-
132
козы (2—3—5%), в группе «б» — слабый раствор свекловичного сахара, в группе «в»—
только воду. Из групп «а» и «б» были выделены подгруппы (123 самки), одним из ко-
торых с раствором глюкозы выдавали пыльцу цветов зонтичных и сложноцветных
(Umbelliferae и Compositae), другим в садок ставили в банке с водой свежие цветы.
Проверяли возможность попадания пыльцы в зоб и далее в кишечник и ее использо-
вания в качестве источника растительного белка. Всего в опытах было 427 самок.
Значительные колебания количества самок в разных опытах (от 15 до 44) обу-
словлены тем, что в ряде опытов часть самок погибала до вскрытия и их мы не учиты-
вали. Контролем считались 2 категории самок — полностью напитавшиеся, полу-
чающие только воду, и голодные самки, получающие глюкозу и воду. Условия со-
держания во всех сериях и группах опытов были одинаковые. О состоянии яичников
Рис. 2. Открытые садки с опытными слепнями в утренние и вечерние часы
в жаркие дни (фот. автора).
судили по фазам развития и количеству развивающихся яйцевых фолликулов. Для
этого ежедневно из каждого опыта и контроля вскрывали по 2—3 самки. Из 427 опыт-
ных самок было вскрыто 403. При вскрытии изучали под микроскопом и при большом
увеличении содержимое кишечника; под бинокуляром (МБИ-1) устанавливали фазы
созревания яйцевых фолликулов и подсчитывали их количество.
Возрастной состав популяции в разные периоды сезона лета слепней определяли
путем изучения физиологического возраста массовых видов. Использован метод Поло-
водовой (1941, 1947, 1949) для комаров, Дербеневой-Уховой (1942, 1952) для мух.
В яйцевых трубках подсчитывали количество желтых тел. После каждой кладки
в яйцевых трубках остается по комочку неиспользованных при овогенезе пита-
тельных веществ. Этот комок назван «желтым телом». Для обнаружения желтого тела
очень тонкой препаровальной иглой (из энтомологической булавки № 00) захватывали
концевую нить и осторожно растягивали всю яйцевую трубку. В момент растягивания
желтые тела становятся хорошо различимыми и поддающимися счету.
Результаты исследований
О нападении и кровососанпи слепней. Большинство кровососущих дву-
крылых являются не постоянными паразитами, а периодически нападаю-
щими. Связь с хозяином устанавливается лишь в момент нападения.
Каждое нападение сопряжено с неопределенно длительными поисками
хозяина-прокормителя.
Слепни специализировались нападать главным образом на стадных
диких и домашних копытных животных. Они охотно нападают и на че-
ловека. Строгой специфичности к хозяевам-прокормителям у них нет,
133
но некоторое предпочтение к определенным животным наблюдается.
Так, крупные виды рода Tabanus экологически более приспособлены
к нападению на крупных, быстро бегающих копытных. Они, по данным
Олсуфьева (1937) и Скуфьина (1957), нападают на крупный рогатый скот
и лошадей в 4—5 раз интенсивнее, чем на человека. Однако Швардт
(Schwardt, 1932) описывает неарктический вид Tabanus pumilus как ти-
пичный антропофильный вид. По его наблюдениям, самки этого вида от-
летали от скота и нападали на находящегося поблизости человека.
К. В. Скуфьин (1957) считает, что типичные антропофильные виды отсут-
ствуют.
Златоглазики и дождевки относятся к группе подстерегающих на-
секомых. У них нет выраженного предпочтения к объекту нападения.
По поведению слепней нельзя полагать, что у них имеются особые
химические рецепторы, позволяющие реагировать на запах пота. Не-
которое предпочтение, отдаваемое тому или другому объекту, опреде-
ляется по Скуфьину раздражением относительно несложного зрительноре-
цепторного механизма. Слепни подлетают к любому резко выделяющемуся
предмету. Обладая положительным таксисом к движущимся предметам
и способностью к быстрому полету, крупные виды могут длительно пре-
следовать жертву на большие расстояния. Нам случалось наблюдать спо-
собность слепней преследовать верховую лошадь, бегущую галопом и
рысью на расстояние 25—30 км по местности, свободной от слепней (в полу-
пустыне за пределами тугаев вдоль р. Амударьи в районе г. Турткуля).
Слепни весь путь маневрировали около бегущих лошадей, то стремительно
отлетая от них, то снова подлетая. Сесть на бегущих лошадей им не уда-
валось, а при замедленном движении их отгоняли ветками. На 26-м кило-
метре 4 ездока спешились в песках и сделали остановку. Слепни тут же
напали на лошадей. Почти все нападающие особи были отловлены руками
и сачком. Среди пойманных оказались 5 экз. Tabanus (Tylostypia) реси-
liaris Stil., 4 — Т. (Т.) erberi Вг., 7 — Tabanus (Atylotus) karybenthinus
Szil. и 1 экз. — Tabanus subsdbuletorum N. Ols. Сравнительно большая
потертость большинства самок говорила о том, что они уже много и дли-
тельно летали в поисках крови. Быть может, именно поэтому они оказа-
лись столь назойливыми. Мелкие виды обладают меньшей подвижностью,
поэтому они не преследуют, а подстерегают животных и нападают бес-
шумно без предварительных подлетов и круговых облетов. В Карелии
к таким видам относятся все виды родов Chrysopsy Chrysozona и Hepta-
toma pellucens T.
Основными прокормителями слепней в Карельских лесах являются
лоси, лошади, работающие в сельском хозяйстве и на лесоразработках,
и крупный рогатый скот в часы выпаса. Слепни сосредоточиваются в изо-
билии в изреженных лесах, находясь в солнечные дни с утра и до вечера
в стремительных поисковых полетах. Очень характерный способ разы-
скивания добычи слепнями рода Tabanus К. В. Скуфьин (1958) удачно
назвал прочесывающим полетом. Самки действительно очень быстро «про-
чесывают» местность в разных направлениях и, не встретившись с добычей,
перелетают по прямой на другой участок, где снова кружат, прочесывая
новый участок. Скуфьин установил, что временная связь у слепней с объек-
том нападения осуществляется как весьма сложная рефлекторная реакция,
состоящая из шести различных фаз. Отмечается строгая последователь-
ность этих фаз и прямая закономерная зависимость их, с одной стороны,
от внутренних гуморальных влияний, с другой — от условий внешней
среды (температуры, влажности воздуха, инсоляции и др.).
У большинства кровососущих двукрылых потребность к кровососанию
появляется лишь после оплодотворения (Cameron, 1934; Рубцов, 1936; Ол-
суфьев, 1937). Самки, только что вылетевшие из куколок, неспособны к на-
134
падению и кровососанию. Гоноактивность вырабатывается в течение
3—5 дней. В этот период они живут за счет запасных питательных ве-
ществ, в основном жира, резервированного в жировом теле, и углеводов,
принимаемых извне (нектар цветов, сахаристые выделения животных и
растений). Потребность к питью воды появляется вскоре после вылета.
В период подготовки к размножению слепни копулируют. После опло-
дотворения самки становятся активными кровососами. Вскрытие большого
количества подлетающих к животным самок и обследование семепри-
емников показали, что у нападающих неклавших самок ампулы спер-
матек заполнены спермой (рис. 3). Наши данные не согласуются с наб-
людениями Ф. Крагга (Cragg, 1920) и О. Нишульца (Nieschulz, 1935,
1936). В опытах Крагга самки тропического вида Tabanus rubidus сосали
кровь без оплодотворения на 2-й, 3-й день после вылета. Через 14, 16,
24 дня с момента вылета и 14, 16 дней после питания кровью 3 самки
отложили яйца, но яйца были нежизнеспособными. Нишульц получил
сходные результаты, экспериментируя с этим же видом. Из большого
числа особей Т. rubidus, выделенных автором в лаборатории и сразу
Рис. 3. Сперматека оплодотворенной, голодной, неклав-
шей самки Tabanus miihlfeldi, пойманной в момент напа-
дения. Сперматека заполнена спермой (оригинал).
отсаженных отдельно от самцов, 130 самок сосали без оплодотворения
многократно от 1 до 49 раз в течение 1 — 13 дней; многие сосали переры-
вами в течение нескольких дней подряд. Некоторые из этих самок дали
нормальные кладки. Следует отметить, что при столь многократных
приемах крови для одного цикла овогенеза вид становился особенно
опасным, как потенциально возможный переносчик заболеваний.
А. Э. Кэмерон (Cameron, 1934) подверг сомнению данные Ф. Крагга и
О. Нишульца на том основании, что в его опытах ни Haematopoda pluvialis,
выведенные в лаборатории из личинок, ни другие великобританские и
североамериканские виды не сосали кровь без оплодотворения.
Обилие материала у Нишульца не позволяет отнести его данные к слу-
чайности. Не исключена возможность партеногенеза среди слепней, рас-
пространенных в жарком климате, в особенности среди тропических видов.
Партеногенез свойствен многим насекомым. Если окажется возможным
партеногенетическое развитие яйцеклеток у слепней, то допустимо считать
это явление для семейства Tabanidae не частым и не облигатным способом
размножения, так как он не мог бы оставаться до настоящего времени не
описанным. Описанные Ф. Краггом и О. Нишульцем случаи созревания
яйцевых фолликулов без оплодотворения можно отнести к полному,
но случайному (акцидентальному) партеногенезу. Данный вопрос требует
экспериментальных доказательств и тщательного изучения, т. е. имею-
щиеся данные позволяют высказать лишь спекулятивные соображения.
А пока мы склонны утверждать, что в таежной зоне отсутствуют виды,
нападающие для кровососания до оплодотворения и размножающиеся
135
партеногенетически. Нам не удавалось накормить кровью ни единой
вылетевшей в лаборатории и некопулирующей самки. Они пили воду,
питались раствором глюкозы, но не присасывались ни к лошади, ни к че-
ловеку. Природные самки нападали, только будучи оплодотворенными
(со спермой в сперматеках).
Оплодотворение стимулирует реакцию нападения. Стимулирующее
влияние копуляции и оплодотворения на инстинкт нападения для при-
нятия крови отмечается и для других периодически питающихся крово-
сосущих двукрылых — для Simulium subornatum (Рубцов, 1940), для
S. damnosum (Wanson a. Lebied, 1948), для мокрецов (Глухова, 1956).
Возможно, что в условиях тропического климата неоплодотворенные самки
могут длительно накапливать нужную порцию крови, за счет которой
происходит созревание яиц. Этот вопрос имеет большой теоретический и
практический интерес и требует одновременных координированных ис-
следований на юге и на севере.
Весьма сложными являются взаимоотношения между слепнями и их
прокормителями в период подготовки к кровососанию. Скуфьин (1958)
считает этот период самой напряженной фазой борьбы между слепнем и
его добычей. Слепни раздражают максимально во время укусов и подыски-
вания хоботком кровеносного сосуда. В этот момент борьбы за пищу мно-
гих нападающих особей постигает неудача. Преследуемые животные оборо-
нительными движениями причиняют слепням губительные повреждения.
В результате такой антагонистической встречи происходит значительная
убыль в популяции слепней.
Общей повадкой для самок слепней является длительный выбор места
для укуса и 2—3-кратное прерывание сосания. Некоторые исследователи
объясняют перемену места сосания обескровливанием поврежденного
капилляра, но очень часто после вытягивания хоботка из ранки со-
чится обильно кровь. Значит, в этих случаях перемену места кровососания
вызвало не отсутствие крови, а какая-то иная причина. Быть может, эта
повадка у самок выработалась как следствие интенсивной самозащиты
объекта нападения, в результате чего оборонительные движения и постоян-
ные вздрагивания кожи животного могут отпугивать присосавшуюся самку
(Соболева, 1956). Мы провели 3 серии наблюдений за поведением нападаю-
щих слепней. Почти все самки меняли 2—3 раза место сосания. Непре-
рывно сосали до полного насыщения из 30 Т. lundbecki только 2 самки,
из 25 С. pluvialis — 5, из 37 Chrysops — 7 самок. То же происходило
и при кормлении слепней на человеке. Все это говорит о наличии у слеп-
ней особого рефлекса повторности укусов при принятии крови, нужной
для созревания очередной порции яиц. Несомненно, что при выработке
этого рефлекса большое значение имело поведение хозяина, его защитное
реагирование на раздражение.
К причинам, вызывающим остановки в принятии крови и перемене
места сосания, можно, по-видимому, отнести также акт выделения слюны.
Вызываемый при проколе кожных покровов хозяина нервно-мышечный
рефлекс способствует выделению слюны из слюнных желез. Слюна выде-
ляется при принятии одной полной порции крови не одномоментно,
но периодически, в течение всего времени сосания крови. Наши наблюде-
ния за актом кровососания С, pluvialis на руке под бинокуляром показали,
что слюна поступает в ранку отдельными порциями в течение длительного
времени (Лутта, 1961). Самое сильное болевое ощущение имеет место в мо-
мент укуса. Но в дальнейшем довольно ощутимое и раздражающее чув-
ство жжения появляется по 6—7 раз в продолжение кровососания даже
без вытаскивания хоботка из первоначальной ранки.
Выделение слюны при кровососании отдельными порциями характерно
для всех слепней и при их нападениях на любой объект. Это имеет, как нам
136
кажется, большое биологическое значение. Слюна содержит антикоагу-
лин, который препятствует выпадению фибрина и, следовательно, свора-
чиванию крови (Cornwall a. Patton, 1914; Yorke a. Macfie, 1924). Прекра-
щением выпадения фибрина предотвращается закупорка капиллярных
протоков ротового аппарата кровососа (Ягужинская, 1940, 1945; Lester
a. Lloyd, 1928). Учащенным выделением слюны малыми порциями дости-
гается ее хорошее перемешивание с принимаемой кровью, а, следова-
тельно, и наибольшая эффективность действия антикоагулина. В резуль-
тате кровь не свертывается ни при прохождении через капилляр пище-
вода, ни в желудке насекомого.
Кровососание слепней состоит из поисков подходящего места для
укола, подготовки к прокалыванию кожи, прокола кожных покровов до
капилляра и наполнения желудка кровью. В свою очередь акт принятия
полной порции крови складывается из двух одинаково важных процес-
сов — выделения слюны отдельными порциями для лучшего дефибриниро-
вания крови и ее нагнетания через тонкий капилляр пищевода в желудок.
По направлению работы мышц эти два последних процесса антагонистичны
(слюна движется из желез в ранку, а кровь, наоборот, из ранки в желу-
док), поэтому они несовместимы во времени, а протекают последовательно
и попеременно. В силу этого на весь акт кровососания требуется удвоен-
ное время. Именно поэтому на принятие полной порции крови уходит
довольно много времени. Время, затрачиваемое на принятие полной пор-
ции крови отдельными таежными видами, указано в табл. 1.
Таблица 1
Продолжительность кровососания и количество принятой крови слепнями при
нападении на лошадь
Вид слепней
Число
слеп-
ней
в опы-
тах
Продолжительное । ь
кровососания
(в мин.)
Количество приня-
той крови (в мм)
макс.
мин.
сред-
нее
макс.
мин.
сред-
нее
Tabanus (Т ylostypia) lundbecki . . .
Т. tropicus.............................
Т. borealis.............................
Т. nigricornis..........................
Т, tarandinus...........................
Т. maculicornis ........................
Т. bromius..............................
Chrysops caecutiens.....................
Ch. relictus............................
Chrysozona pluvialis....................
61
11
14
48
27
38
28
21
14
16
15
11
16
14
13
8
13
7
10
58
6.5
10
. 17 8
15.9
11.5
13.5
8.5
14
6.2
6
15
201
189
124
205
124
164.5
52
94
150
99
91
14.9
43
168
149
114
106
153
47
50
Из табл. 1 видно, что виды рода T'abanus насасывались значительно
быстрее, чем Chrysozona pluvialis. У первых — относительно более мощный
нагнетательный аппарат. Но не все мелкие виды, подобно дождевкам,
сосали медленно и длительно, например, виды рода Chrysops насасывались
в сравнительно более короткие сроки. Продолжительность сосания не-
сомненно определяется тем, насколько хорошо развита мускулатура
глотки. Этот признак, по-видимому, различается в родовых категориях.
В середине или в конце кровососания из ануса выделяется 2—3 капли
совершенно прозрачной жидкости. Остается невыясненным, откуда эта
жидкость выходит — из желудка, из мальпигиевых сосудов или из зад-
него отдела кишечника. Из желудка она может попасть в заднюю кишку
только до закрытия желудочного сфинктера, т. е. в момент, когда слепень
только что приступает к кровососанию. Более вероятно предположение,
137
что значительная часть жидкости попадает из мальпигиевых сосудов
в заднюю кишку, откуда выделяется в результате усиления перистальтики
всего кишечника. Лестер и Ллойд (Leister a. Lloyd, 1928) провели опыты
с мухой це-це. Они давали ей пить через перепонку кровь с лаком и под-
крашенные солевые растворы. Они обнаружили, что выделяемая мухой
жидкость была совершенно прозрачной и неокрашенной, и пришли к вы-
воду, что прямого выделения жидкости
из желудка в момент принятия
пищи с проколом без участия
мальпигиевых сосудов не про-
исходит.
Наличие сахаристых веществ
в желудке голодных самок гово-
рит о том, что эти вещества по-
ступают туда из зоба. Через
пищевод в желудок нагнетатель-
ные жидкости могут поступать
только после прокола. Ввиду
того что задний сфинктер же-
лудка у голодных самок открыт,
содержимое может легко по-
пасть в просвет задней кишки.
При усилении перистальтики
всего кишечника во время крово-
сосания жидкость, находящаяся
в заднем отделе, выделяется
наружу.
Количество принятой крови
соответствует размерам самок.
Полная порция крови обычно
составляла 1 или 1.5 веса тела
самки, в редких случаях вес
принятой крови превосходил
вес тела в 2 раза. У слепней,
как и у других кровососущих
двукрылых, ограничена -воз-
можность принятия очень боль-
ших порций крови, так как
самки должны сохранять под-
вижность и после кровососания
Рис. 4. «Лужи смерти» по Порчинскому (фот. Для осуществления полетов в по-
автора). исках воды и подходящего
места для откладки яиц. У слеп-
ней, как и у комаров (Беклеми-
шев, 1940), вес полной порции крови, а в последующем вес яичников
с партией созревших яиц не должны мешать свободному полету.
В поисках добычи слепни улетают далеко от мест выплода, куда они
должны возвращаться до откладки яиц. Кроме того, опыты показали, что
сытые самки в дневные часы пьют очень часто воду. Без воды они быстро
гибнут. Чтобы убедиться, что эта потребность присуща сытым самкам
и в природе, мы провели в июле 1956 г специальную серию вскрытий са-
мок Т. (Т.) tropicus, собранных в «лужах смерти» (рис. 4) методом Пор-
чинского (1899). Всех самок Т. (Т.) tropicus однодневного сбора вскры-
вали и обследовали содержимое желудка, а также состояние яичников и
клеевых желез. Более 50% оказались напитавшимися. Среди них были
самки разного физиологического возраста и в различных фазах созревания
яйцевых фолликулов и развития секрета в клеевых железах. Все это
138
говорит о том, что голодные и напитавшиеся самки нуждаются в питье
в течение всей жизни и особенно в период созревания половых продуктов.
Ограниченное количество принимаемой крови в один прием не обеспе-
чивает единовременного созревания такого количества яиц, которое
было бы достаточным для продолжения вида. Поэтому для увеличения
жизненной плодовитости слепни сосут много раз и дают несколько кладок.
Таким путем относительно низкая разовая плодовитость компенсируется
несколькими циклами овогенеза, требующими повторных кровососаний.
По мнению Беклемишева (1940), относительно малая плодовитость кома-
ров компенсируется, кроме того, меньшей предимагинальной смертностью.
Это правило применимо и к слепням. Среди личинок старших возрастов
и куколок смертность очень мала (до 7% в условиях опыта).
О дополнительном кормлении слепней растительной пищей. В эволю-
ционном плане дополнительным питанием у кровососущих двукрылых
следует считать кровососание, а не растительноядность. Первоначальным
источником пластических материалов был растительный белок, и лишь
в дальнейшей эволюции часть двукрылых, ставших кровососущими,
приспособилась к добыванию и перевариванию животного белка (крови).
Исходя из сказанного, мы оговариваем, что используемый нами термин
«дополнительное» кормление носит условный характер. В нашем изложе-
нии под «дополнительным» питанием понимается кормление самок расти-
тельной пищей после принятия полной или неполной порции крови.
Приводим данные о количестве особей разных видов, использованных
в опыте:
Самки, полу-
Самки, полу- чившие рас- твор глюкозы чившие рас- твор свекло- вичного са- хара Самки, полу- чившие только воду
Tabanus (Т) lundbecki . . 28 20 28
Т. tropicus . . 24 25 25
Т. maculicornis . . . . . 27 31 33
Т. bromius . . 22 23 16
Chrysozona pluvialis . . . 24 23 23
Chrysops caecutiens . . . . 16 18 21
Всего . . 141 140 146
Опыты показали, что в углеводном питании самки слепней нуждаются
в течение своей жизни независимо от принятия или непринятия крови.
Объясняется это тем, что слепни не теряют подвижности и после принятия
полной порции крови. В природе они постоянно летают в поисках воды
и подходящего места для кладки яиц. Основным источником энергии для
интенсивно работающей мускулатуры являются углеводы.
Ежедневные сравнительные наблюдения за поведением самок в садках
показали, что во все периоды опыта голодные самки оставались наиболее
активными. Сытые самки двигались вяло и часто на длительное время оста-
навливались. В моменты покоя они сидели на ветках растений или (охот-
нее) на стенках садка, чаще в вертикальном положении головой кверху.
Все опытные самки пили часто воду и слизывали с тампонов слабый
раствор глюкозы или сахара. При вскрытиях зобы у многих таких самок
были переполнены сладковатой, прозрачной жидкостью, дающей по Фе-
лингу положительную реакцию на сахар. Удалось заметить, что сытые
самки подползали к водным тампонам в первый день меньше, чем в после-
дующие. Возможно, что пониженная потребность в воде у сытых самок
в начале опыта была связана с наиболее интенсивным выделением ее в ге-
молимфу из принятой порции крови именно в первые часы после крово-
сосанпя.
139
Промежутки между отдельными посещениями водных и глюкозных
тампонов были самыми различными по протяженности. В пасмурные дни
при температуре воздуха 19—23° подопытные самки (сытые и голодные)
посещали тампоны и слизывали раствор глюкозы в течение двух часов
(наблюдения велись с 12 до 14 час.) от 2 до 5 раз, а в жаркие солнечные
дни — от 4 до 11 раз. Одни посещения были очень кратковременные (6—
9 сек.), другие более продолжительные (до 13—15 сек.). Нередко^тампоны
при частых перелетах посещались самками без слизывания раствора пли
питья воды. При большей активности самок в теплые дни возрастала ча-
стота слизывания глюкозы и принятия воды, что в физиологическом от-
ношении выражает прямую корреляционную зависимость между работой
мускулатуры и потреблением энергетических материалов. Такая же
зависимость существует и в потреблении воды для сохранения нормаль-
ного водного баланса.
Проведение опытов в разные годы при разных погодных условиях
позволило учесть и влияние разной температуры среды на скорость со-
зревания половых продуктов при одинаковом пищевом режиме.
Главным фактором, усиливающим процесс созревания яйцевых фол-
ликулов, явилось повышение температуры окружающей среды, а не уве-
личение потребления углеводов. С повышением температуры среды слепни
становились активнее.
При питании растворами высоких концентраций (особенно от 25%
и выше до насыщения) наступала быстрая гибель самок. Наилучшими
оказались растворы с концентрацией от 2 до 5%.
Кормление глюкозой пли сахаром не дало разницы в средней продол-
жительности жизни самок (20—25 дней) и в скорости созревания яйце-
вых фолликулов. Следовательно, дисахариды гидролизуются в кишеч-
нике слепней и усваиваются как и моносахариды.
Углеводы используются в основном как энергетический материал,
но не исключена возможность частичного использования их и в качестве
пластического материала, о чем говорит тот факт, что у сытых самок,
получающих только воду, несколько замедлялся процесс овогенеза и среди
них был значительно больший процент особей с недоразвившимися яич-
никами (84% у самок, получающих только воду, и 39% у самок, питаю-
щихся глюкозой). Углеводы определенно способствовали созреванию яйце-
вых фолликулов. Поэтому в природных условиях самки, по-видимому, по-
требляют углеводную пищу (нектар и сладкие жидкости, выделяемые рас-
тениями п насекомыми) и после насыщения кровью. Без дополнитель-
ной углеводной пищи уменьшаются шансы на полное развитие всех
яиц.
Роль углеводной пищи возрастала при пониженных температурах
воздуха в периоды похолоданий. Сытые самки, питающиеся глюкозой в эти
периоды, как правило, опережали по развитию яичников самок, полу-
чающих только воду. Кроме того, у самок второй группы в яичниках
было гораздо больше дегенерирующих фолликулов и большой процент
особей погибал, не дав кладок. Из этого следует, что при понижениях тем-
пературы окружающей среды значение углеводного обмена увеличивается.
Допустимо предположение, что значение углеводной пищи возрастает с юга
на север. Соответственно в северных частях ареала (в северотаежной и
тундровой зонах) усиливается интенсивность углеводного обмена.
Вскрытие 250 голодных и 123 сытых подопытных самок, в корм которых
вводилась пыльца, показало. что при слизывании сахаристых веществ и
при посещении слепнями цветов даже самая мелкая пыльца в зоб и в ки-
шечник слепней не попадала. Другие пути использования слепнями расти-
тельного белка тоже исключаются ввиду специфических особенностей
морфологического строения их ротового аппарата.
140
Из некровососущих видов было вскрыто только 3 самки Т. (Atylotus)
acthereus, выведенные в лаборатории. В их желудках пыльца тоже не была
обнаружена. Зоб был заполнен водой и сахаристыми веществами. Следо-
вательно, они питались углеводами. Развитие яиц происходило, по-ви-
димому, в основном за счет запасных питательных веществ в теле имаго.
Данные трех вскрытий совершенно недостаточны для суждений о питании
самок некровососущих видов. Но мы считаем возможным упомянуть о них,
чтобы высказать предположение о том, что у некровососущих видов пла-
стический материал накапливается главным образом на фазе личинки и
что углеводы как энергетический материал нужны для имаго некровосо-
сущих видов в такой же мере, как и для кровососущих. Изучение питания
некровососущих видов слепней также представляет большой интерес.
Созревание яйцевых фолликулов. Весь процесс созревания яйцевых
фолликулов состоит, по Кристоферсу и Меру (Christophers 1911; Мег, 1932),
из 7 морфологически хорошо различимых фаз. Эти же фазы были обна-
ружены и у слепней.
Фаза N. Не наступила еще внутрифолликулярная дифференцировка
клеток, но уже хорошо развит фолликулярный эпителий.
Фаза I. На дистальном конце фолликула обособляется яйцевая
клетка, плотно прилегающая к фолликулярному эпителию. Начинает
формироваться эпителий вокруг второго фолликула (рис. 5, 7). Фазы N
и I проходят в период завершения окукления. Дальнейшее развитие про-
должается после вылета самки.
Фаза I—II. В поверхностном слое цитоплазмы округлившейся
яйцеклетки появляются гранулки желтка (рпс. 5, 2).
Фаза II. Гранулки желтка занимают всю яйцеклетку. В дальней-
шем О. С. Кузиной (1942) и В. П. Дербеневой-Уховой (1942, 1952) при
изучении гонотрофического цикла жигалок и мух фаза II была разделена
на 2 последовательные стадии: ПА — состояние фолликула до крово-
сосания, когда в яйцеклетке зерна желтка пространственно заметно
отделены друг от друга, и ПВ — сразу после принятия крови. Желток
заполняет всю яйцеклетку в виде тесно сближенных (но неслившихся)
зерен. В стадии ПА яйцеклетка занимает меньше половины фолликула,
а в стадии ПВ достигает половины (рис. 5, 3).
Вскрытие значительного количества только что вылетевших самок
показало, что яйцевые фолликулы у всех видов в этот момент находятся
в конце фазы I.
Без принятия крови, но при обильном питье и питании углеводами
фолликулы развивались у лабораторных самок до фазы I — II и ПА. Даль-
нейшее развитие без крови не происходило.
У природных самок, пойманных около животных во время их нападе-
ния, фолликулы были у одних особей того же вида в фазе I—II, у дру-
гих — в фазе ПА. Таким образом, яйцевая часть фолликула увеличивается
до кровососания весьма незначительно и яйцевая клетка остается
в фазе I — II или ПА до принятия крови.
Фаза III. Наступает вскоре после принятия крови. Желток обра-
зует во всей яйцеклетке сплошные скопления из слившихся зерен. На-
чинается быстрый рост яйцеклетки, которая в начале фазы III занимает
54, к концу 2/3 фолликула (рис. 5, 4).
Фаза IV. Происходит наиболее бурное разрастание самой яйце-
клетки. Она занимает 4/5, 5/6 фолликула (рис. 5, 5). К концу фазы начи-
нает формироваться хорион за счет фолликулярного эпителия (Eidmann,
1929). Остатки питательных клеток скопляются на апикальном конце
фолликула.
Фаза V. Происходит полное формирование хориона и созревание
яйца (рис. 5, 6, 7).
141
a
N
e
Рис. 5. Яйцевой фолликул Tabanus
1 — яйцевой фолликул: а — созревающий фолликул, в — зародышевая зона, г — фоллпку-
фолликул, в — зародышевая зона, г — фолликулярный эпителий, д — яйцевая клочка, V —
фолликул соответственно в фазах II, III, начальной IV и конечной IV; 7 — яйцевой фолликул
остаточный комок питательных
lundbecki на разных стадиях развития.
лирный эпителий; 2 — яйцевой фолликул в фазе I—II: а — первый фолликул, б — второй
ядро яйцеклетки, е — питательные клетки, п — ядро питательной клетки; 3—6 — яйцевой
в фазе V: з — оболочка зрелого фолликула — хорион, и — яйцевая трубка, к — желтое тело,
клеток (оригинал).
Незанятая яйцевой клеткой часть фолликула заполнена питательными
клетками, которые в момент обособления яйцеклетки имеют все одина-
ковую форму и размеры. В фазе ПВ имеется до 9 питательных клеток,
в фазе IV их число постепенно убывает. Сразу после принятия крови на-
ступает более ускоренный рост питательных клеток, происходящий за
счет увеличения протоплазматической основы и накопления пластических
веществ. Наиболее интенсивно растут 4 питательных клетки, прилегаю-
щие к яйцеклетке. Несколько меньших размеров являются следующие
2—3 клетки, и наименьшими — самые верхушечные. В фазе IV начинается
постепенная резорбция питательных клеток. В первую очередь резорби-
руются крупные клетки. По мере созревания яйцеклетки количество пи-
тательных клеток постепенно убывает. Этот процесс прослежен Гроссом
(Gross, 1903) при описании гистологии яичников насекомых. По мере роста
яйцевой клетки происходит набухание ядер питательных клеток. Вскоре
они становятся дырчатыми. В дальнейшем набухшие ядра распадаются
на отдельные глыбки разных размеров. При разрастании яйцевой клетки
питательные клетки оттесняются в конец фолликула. Исчезают границы
клеток. Остатки питательных материалов имеют в живых фолликулах
вид темных глыбок разных размеров. К моменту созревания яйца остается
только комок мелких глыбок и зерен. Этот комок задерживается после
откладки яйца в дистальном конце (в ножке) яйцевой трубочки.
Период незначительного роста и развития яйцевых фолликулов с мо-
мента вылета самки до принятия ею крови составляет малую волну ово-
генеза. Кровососание обусловливает возникновение следующей — боль-
шой волны, заканчивающейся фазой V.
Наблюдения показали, что в образовании малой волны участвует всегда
большее количество фолликулов, чем в последующей большой волне.
Некоторое количество фолликулов остается на начальных фазах. При
этом количество готовых к развитию, но неразвивающихся фолликулов
тем больше, чем хуже условия жизни самки (содержание в неволе, ожире-
ние вследствие перекорма углеводами и др.). В природных условиях ко-
личество фолликулов, не включившихся во вторую волну развития,
увеличивается с возрастом самки и с ухудшением погоды.
В период второй волны скорость переваривания крови и созревания
яйцевых фолликулов подчинена одному общему гонотрофическому ритму.
Важнейшим признаком гонотрофической гармонии является относи-
тельная синхронность созревания яиц. В первые же часы после принятия
самкой крови начинается одновременно быстрое развитие большой пар-
тии первого ряда яйцевых фолликулов, увеличивается протоплазматиче-
ская масса яйцевой и питательных клеток. Происходит все большее на-
копление желточных гранул вокруг ядра яйцевой клетки.
Фолликулы последующего (2-го) ряда развиваются в это время не-
значительно и достигают фазы N. Таким образом, питательный материал
расходуется в основном на созревание первых фолликулов.
По мере переваривания крови и роста созревающих фолликулов
увеличиваются, естественно, и размеры всего яичника, притом темп
роста в разных фазах созревания почти одинаков. В тихую жаркую по-
году наблюдается ускорение смены фаз овогенеза.
Рост яичников наименьший на фазе ПВ. Усиленное питание яйцеклетки
и накопление желтка начинается с середины фазы III, и темп роста яйце-
клетки постепенно усиливается до начала образования яйцевой обо-
лочки — хориона. Форма яйцевых фолликулов тоже постепенно ме-
няется. Почти шарообразные фолликулы в фазах N и I—II начинают
с конца фазы ПВ вытягиваться. На фазах III и IV они широко овальные,
на фазе V сильно вытянутые в длину (рис. 5, 7). Соответственно меняется
также форма яичника. Отношение его длины к ширине постепенно увели-
144
чивается от 1.3 : 1 в момент вылета самок до 2 : 1 ко времени завершения
цикла овогенеза (табл. 2).
У неклавших самок яичники наиболее компактные. У клавших самок
они становятся рыхлыми за счет увеличения промежутков между отдель-
ными яйцевыми трубочками, особенно в области концевых ножек. Сред-
няя длина яичника у неклавших Т. lundbecki 1.3 мм, ширина 0.8 мм,
у клавших соответственно 1.9 мм и 1.1 мм.
На фазе V морфологически завершается развитие яйца, и через не-
сколько часов они становятся совершенно зрелыми.
Процесс созревания яйцевых фолликулов, как любой процесс эмбрио-
нального развития, требует вполне определенной суммы температур
(Кожанчиков, 1935, 1938, 1946). Отсюда следует, что в холодное лето при
более низких температурах на завершение цикла необходимо больше
времени, чем в годы с жарким летом. Нами установлено, что даже в юж-
ных районах Карелии продолжительность гонотрофического цикла
колеблется по годам в значительных пределах.
Оптимальная температура развития 24—28°. При 18—20е у самок,
находящихся в опыте, происходило резкое замедление, а при 16—14° —
полная остановка процесса созревания яиц и быстрая гибель*насекомых.
При оптимальной температуре внешней среды яйцевой фолликул
заканчивает фазу ПВ в течение 1—2 дней. К этому времени яйцевая
клетка занимает несколько больше половины объема яйцевого фолликула.
На прохождение последующих фаз в хороших условиях требуется по
1—2 дня на каждую фазу. В общей сложности на весь овогенез в обычных
условиях теплого лета при выдерживании самок в дневные часы на улице,
а ночью в отапливаемом помещении требовалось минимум 3.5, максимум
6—8 дней. При незначительных понижениях температуры в ветреную или
пасмурную погоду (но без осадков) развитие затягивалось до 10—15 дней.
В период прохождения холодных циклонов развитие яичников сильно
затормаживалось, и овогенез заканчивался на 22—23-й день после при-
нятия крови.
Таблица 2
Размеры яичников и яйцевых фолликулов (в мм) у слепней на разных фазах
овогенеза
Виды слепней Размеры яичников Размеры фолликулов
I I—II II III IV V I I-II II III IV V
Tabanus tropicus . . . 1.77 2.83 3.32 4,29 5.97 6.18 0.26 0.36 0.7 1.01 1.8
1.03 1.83 1.71 2.54 3.1 3.27 0.21 0.24 0.32 0.59 0.48
2.24 2,55 3.35 4.17 5.37 0.28 0.35 0.57 1.11 1.87
Т. lundbecki 1.29 1.2 1.76 2.47 3.7 — — 0.23 0.25 0.28 0.32 0.44
2.58 2.67 3.47 4,28 5.16 0.34 0.48 1.19 1.66
Т. bromius — 1.24 1.58 1.97 2.6 2.75 0.21 0.31 0.37 0.42
1.56 1.73 1.95 2.59 0.27 0.59 1.68
Chrysozona pluvialis . . 0.91 0.76 0.94 1.36 — 0.19 0.34 — 0.37
2.6 2.64 2.7 3.35 0.31 0.43
Tabanus maculicornis 1.4 1.35 1.41 2.13 — — — — 0.22 0.15
Chrysops caecutiens . . 1.95 1,76 1.8 4.4 4.61 0,2 0.63 1.7
1.28 1.17 1.18 — 2.0 2.4 0.13 — 0.35 0.45
Примечание. I—V — фазы овогенеза. В числителе — средние показатели длины, в знаме-
нателе — ширины.
Ю К природной очаговости 145
В лабораторных условиях яичники слепней достигали наилучшего
развития тогда, когда садки с самками в солнечные дни выносили из по-
мещения и ставили днем в защищенное от ветра место, хорошо прогревае-
мое солнцем, а на ночное время переносили в теплое помещение (24—26 ),
В этих условиях яичники развивались у Т. maculicornts в 4, а у С. plu-
vialis в 3.5 дня. Большего сокращения продолжительности полного гоно-
трофического цикла достигнуть не удалось.
Если опытные самки после принятия крови содержались все время
только в лабораторном помещении, то весь процесс созревания фолли-
кулов затягивался за счет удлинения сроков прохождения всех фаз.
Эта затяжка прогрессивно нарастала от III до V фазы. При этом больше
всего удлинялся срок завершения V фазы; в результате самки в течение’
ряда дней не приступали к кладке, хотя при вскрытиях в яичниках обна-
руживались нормальные на вид зрелые яйца. Если сытые самки этих же
видов находились в дневное время на улице, а в ночные часы в помещении,
то укорачивались сроки развития в промежутке от III до V фазы и не за-
держивалась откладка яиц. По-видимому, при развитии имеют значение
еще такие физические явления, как колебания температуры, сила света,
воздушные токи и др.
В природных условиях Карелии продолжительность созревания фолли-
кулов в 4.5—6 дней возможна только для одного гонотрофического цикла,
первого или второго, совпадающего с жарким периодом, непрерываемым
похолоданиями (спорадическими дождями или длительным циклоном).
Лишь в очень редкие годы с продолжительным антициклоном возможны
два последовательных цикла одинаковой продолжительности. Так было
в исключительно сухое и жаркое лето 1959 г. В обычные для Карелии годы
второй цикл, реже первый, сильно затягиваются ввиду чередования сухих
жарких дней с пасмурными пли дождливыми днями с похолоданиями.
Созревание фолликулов то замедляется или даже прерывается (при более
низких температурах), то восстанавливается и ускоряется (в теплые дни).
Этим объясняются неизменное из года в год повторяющееся замедление
созревания и даже нарушение развития некоторой части фолликулов
к концу лёта слепней с прекращением жаркого периода и частым пони-
жением температуры ниже 16°.
Нами 26 июля 1955 г. была отсажена серия напитавшихся самок в ко-
личестве 66 экз. К утру 27 июля резко ухудшилась погода. Усилился ветер
северных румбов и появилась большая облачность. К вечеру заморосил
дождь, и с 28 июля до 5 августа шли непрерывные дожди. Садки со слеп-
нями на день выносились на крыльцо или под навес. Из 66 отсаженных
самок и выдерживаемых на улице под крышей погибло 48; из них 31 самка
погибла в первые 3 дождливых дня, остальные 17 в последующие 8 дней.
Каждая погибшая самка была вскрыта сразу после гибели. Яйцевые фол-
ликулы у большинства погибших (42 самок) были в конце фазы ПВ, у 5 —
в начале и середине фазы III, у одной — в конце фазы III. Далее развитие
не шло. Обнаруженной стадии развития самки успели достигнуть в пер-
вые часы после кровососания, до наступления циклона 27 июля (26 июля
был жаркий день). С похолоданием развитие приостановилось и могло
возобновиться у оставшихся в живых 18 самок только с новым потеплением.
Таким образом, мы видим, что температура окружающей среды в усло-
виях севера является одним из главнейших факторов осуществления гоно-
трофического цикла слепней.
О важнейшей роли температуры окружающей среды в процессе созре-
вания половых продуктов весьма убедительно говорят опыты Мера
(Мег, 1936). Ему удавалось действием оптимальных температур не
только ускорять развитие яйцевых фолликулов, но и прерывать состоя-
ние физиологического покоя яичников у зимующих самок Anopheles
146
elutus Edw. их выдерживанием в зимний период при температуре 24—30°.
При этом развитие яйцевых фолликулов у зимних самок происходило-
так же, как и у летних, т. е. гонотрофический цикл протекал нормально
в оптимальных температурных условиях независимо от времени года и
физиологического возраста насекомого.
Торможение развития яичников слепней при пониженной температуре
воздуха наиболее резко проявлялось у мелких особей. Малые размеры
самок обусловлены в значительной мере ограниченным накоплением у ли-
чинок запасов жира в ухудшенных условиях питания. У маленьких самок
наблюдается более резкое реагирование на понижения температуры,
в частности, это выражено наличием в их яичниках большого количества
дегенерирующих фолликулов.
Наши опыты и наблюдения дают только общее представление о темпах
развития половых продуктов у слепней в условиях севера. Более детальное
изучение влияния на овогенез разного температурного режима требует
длительного лабораторного экспериментирования с использованием по-
стоянных и количественно точно учитываемых температур (в политермо-
статах).
Между короткими и продолжительными сроками созревания яйцевых
фолликулов после кровососания существует множество переходов и не-
сомненно, что продолжительность их развития определяется не только
условиями окружающей среды, но и внутренним состоянием самок, их
индивидуальными особенностями. Это явление изучалось Детиновой
(19536) у разновозрастных групп самок Anopheles maculipennis atreparvus,
Е. С. Когай (1959) у A. hyrcanus. Авторы указывают на значительные ин-
дивидуальные колебания в скорости пищеварения и созревания яйцевых
фолликулов как среди неклавших, так и среди 1—2 раза клавших. Дети-
нова подчеркивает, что эти колебания нельзя объяснить возрастными
особенностями. Здесь значительную роль играют именно индивидуаль-
ные качества самок. У недопитавшихся самок яичники не развивались.
В то же время в литературе имеются указания на возможность развития
яичников у некоторых видов слепней и при приеме неполной порции крови,
например у Chrysops silacea (Duke. Creawe a. Besley, 1956).
Допустимо, что возможность подобных случаев исключена в более су-
ровых климатических условиях таежной зоны.
Потребность полного насыщения для нормального овогенеза отличает
карельские виды слепней также от всех прочих групп кровососущих
двукрылых, для которых случаи созревания фолликулов после принятия и
неполной порции крови не являются редкостью. По данным Д. Ройя (Rey,
1936), у кровососущих комаров Aedes aegypti яичники развиваются при
любом количестве принятой крови, притом количество одновременно со-
зревающих яиц нарастает пропорционально увеличению веса принятой
порции крови. Аналогичное явление наблюдалось у москитов (Долматова,
1942) и у мошек (Прокофьева, 1959). В пределах рода Anopheles указы-
вается и такая вариация, когда созревание яиц первого гонотрофического
цикла происходит совершенно без крови. Кровь нужна только для после-
дующих циклов после первой яйцекладки. Такое развитие многократно
доказано для A. bifurcatus (Маркович, 1941, 1952; Мельникова, 1943;
Денисова, 1946; Туркина, 1948) и для A. hyrcanus (Ениколопов, 1950;
Детинова и Бутенко, 1955). Имеющиеся данные о зависимости овогенеза
от питания кровью позволили Беклемишеву (1940, 1942) выделить в пре-
делах рода Anopheles несколько модификаций видов, у которых развитие
яичников происходит только при условии принятия полной порции крови
до типичных случаев автогенного созревания яиц.
Учитывая большое сходство процессов, связанных с овогенезом у слеп-
ней и комаров, мы решили проверить экспериментально состояние яични-
10*
147
ков у недопитавшихся самок слепней. С этой целью питание присосав-
шихся самок прерывалось при разной степени наполнения желудка
кровью. Самки содержались в хороших температурных условиях и под-
кармливались дополнительно глюкозой. Тем не менее у всех недососав-
ших самок при любой степени наполнения желудка половые клетки не
доразвивались. Однако в ряде случаев наблюдалось частичное развитие
яичников. Яйцевые фолликулы из фазы ПА переходили в фазу ПВ. У мно-
гих самок фолликулы оставались в течение 7—10 и более дней (до вскры-
тия) в фазе ПА или в начальной стадии фазы ПВ. К этой группе относи-
лись самки, получившие мало крови или оказавшиеся с момента крово-
сосания до дня вскрытия в условиях пониженной температуры (ниже
20—21° в дневные часы).
Итак, у кровососущих видов слепней нормальный овогенез возможен
на севере только при условии принятия полной порции крови.
Количество гонотрофических циклов. В Карелии первый гонотрофи-
ческий цикл слепней начинается в годы с ранней, теплой весной в первых
числах июня, в годы с холодной, затяжной весной — в конце июня. На
весь цикл у видов рода Tabanus требуется в оптимальных условиях в сред-
нем 6—8, а у Chrysops (Ch. caecutions и Ch. pictus) и Chrysozona (C. plu-
vialis) — 3.5—5 суток. Основным фактором, удлиняющим гонотрофиче-
ский цикл, является пониженная температура.
Второй гонотрофический цикл начинается вслед за первым. Об этом
говорит следующий факт. Среди голодных нападающих самок слепней по-
падались особи, у которых концевая ножка (интима) была сильно расши-
рена в виде рыхлого мешочка. Это были самки, только что отложившие
яйца. Нахождение таких особей около животных говорит о генеративной
готовности только что клавших самок к следующему гонотрофическому
циклу. У таких самок сразу же начинается активный поисковый полет.
В это время самки пьют усиленно воду и питаются нектаром. Без воды
самки погибали через 8—16 час. Развитие второй серии фолликулов тоже
было возможно только при условии принятия полной порции крови.
Порция по весу близка к первой. Продолжительность созревания яиц
второго цикла зависит также от температуры окружающей среды. Если
время второго цикла овогенеза совпадает с жарким периодом, то цикл
завершается в сроки, указанные для первого цикла. В Карелии погодные
условия очень редко складываются так, чтобы оба гонотрофических цикла
совпадали во времени с оптимальными условиями развития. Один из двух
циклов обычно совпадает с переменной погодой и с похолоданием, растя-
гивающим у слепней процесс созревания половых продуктов.
Первые самки с двумя остаточными телами в массе появились 27 июля
1954 г., через 5 дней, 29 июля 1955 г. — через 4 дня, 10 июля 1956 г. —
через 3 дня и И июля 1957 г. — через 15 дней. Промежутки от единичных
до массовых случаев завершения цикла неодинаковые и всецело зависят
от состояния погоды.
К концу сезона лёта после второго гонотрофического цикла слепни
продолжают нападать и сосать кровь. Однако у самок, принявших 3-ю пол-
ную порцию крови, яйцевые фолликулы не дозревают. Овогенез преры-
вается обычно на III или IV фазе, реже на фазе ПВ. Сытые самки, отсажен-
ные в садки, погибали, не дав кладок. Их гибель наступала как в садках
в природе, так и при содержании самок постоянно в теплом, светлом по-
мещении. В 1959 г. то же явление наблюдалось в природе. В 1959 г. в Ка-
релии было жаркое и затяжное лето. Метеорологические условия содей-
ствовали осуществлению третьего полного гонотрофического цикла. Тем
не менее в природе отсутствовали самки с тремя желтыми телами, т. е. дав-
шие 3 кладки. Мы склонны объяснить это полной или почти полной эли-
минацией раннелетней популяции, частыми, большими грозовыми лив-
148
нями и обновлением позднелетней популяции за счет массового вылета
в послегрозовой период. Иначе трудно объяснить столь большую затяжку
второго гонотрофического цикла (с середины июня до середины августа)
и высокую частоту встречаемости неклавших самок в конце июля. К со-
жалению, не проводились ежедневные массовые вскрытия природных
самок, чтобы установить соотношение разновозрастных групп в разные
периоды лета.
Есть основания полагать, что потенциальная кругложизненная плодови-
тость, складывающаяся из суммы всех гонотрофических циклов, у слепней
выше фактической. Так, в опытах Н. Г. Олсуфьева (1940) Ch. pictus в зоне
смешанных лесов проходил до 5 гонотрофических циклов. У этого же вида
в условиях Карелии, где проходит северная граница его ареала, нормально
протекает только 2 цикла овогенеза.
Из вышесказанного следует, что уже в среднетаежной зоне, куда от-
носится южная и средняя Карелия, возник экологический тип, для ко-
торого свойственны 2 гонотрофических цикла. Осуществление 3 цикла
исключается, ввиду того что неустойчивая погода с пониженными днев-
ными максимумами нарушает гонотрофический ритм генеративных и
вегетативных систем. В результате гонотрофическая гармония сменяется
гонотрофической дисгармонией. У малярийного комара это явление наблю-
дали О. Н. Виноградская (1936), П. И. Рахманова (1940) и М. Шошина
(1951). Виноградская назвала торможение овогенеза гонотрофической дис-
социацией, возникающей в основном у особей осенней популяции. Слепни,
прошедшие 2 полных гонотрофических цикла, сохраняют способность
нападать и принимать полную порцию крови, но начавшийся процесс
овогенеза не завершается. Кровь при этом переваривается, и желудок
постепенно пустеет, по половые продукты не развиваются. Такого
рода гонотрофическая диссоциация у слепней находилась в прямой
корреляционной зависимости от физиологического возраста, а именно го-
нотрофическая диссоциация наблюдается только у самок второго и третьего
возрастов (с одним или двумя желтыми телами).
Эти случаи были отмечены только с конца июня. Если в июне и июле
недоразвитие половых продуктов обусловлено в основном длительным
понижением температуры воздуха, то в августе, кроме пониженной тем-
пературы окружающей среды, влияет старение самок. Они приближаются
к концу своей нормальной жизнедеятельности. Таким образом, гонотро-
фическую диссоциацию могут вызвать причины двоякого порядка — вну-
тренние (физиологическое старение) и внешние (условия окружающей
среды и прежде всего температура воздуха). Физиологическое старение
связано с процессом ожирения самок (Виноградская, 1936), что в свою
очередь тормозит процесс созревания половых продуктов. Именно этим
можно объяснить усиление гонотрофической диссоциации к осени. Среди
слепней нам удалось встретить (за ряд лет при многочисленных вскрытиях)
в природе только 4 самки с тремя желтыми телами. В лабораторных усло-
виях дважды клавшие самки нормально сосали, но яйцевые фолликулы
у них не дозревали. Прекращалась также нормальная функция клеевых
желез. О. С. Кузина (1950) указывает, что у жигалок отсутствие гонотро-
фического ритма влечет за собой аритмичность и других жизненных про-
цессов.
У слепней нарушенный гонотрофический ритм проявляется прежде
всего в недоразвитии яиц. Иногда сильно затягивается или, наоборот,
ускоряется процесс переваривания крови в желудке. Оба процесса про-
текают аритмично, и нарушается гонотрофическая гармония, без чего
невозможно завершение полного цикла овогенеза.
Сравнительное изучение состояния яйцевых фолликулов у тех же
видов в южных (61—62° с. ш.) и в северных районах (65—66°35' с. ш.)
149
показало, что на севере Карелии большинство особей массовых видов
успевают, как и в южных районах, пройти 2 гонотрофических цикла.
Сроки появления самок с двумя желтыми телами в южных и северных райо-
нах совпали. Лёт заканчивался одновременно. Таким образом, мы видим,
что и на севере Карелии с более укороченным теплым периодом лета слепни
успевают давать нормально по 2 кладки. Но здесь значительно мало-
численное популяция, менее растянут вылет и укорочен период между
массовым завершением второго гонотрофического цикла и прекращением
лёта слепней.
У южных видов слепней осуществляется большее количество гонотро-
фических циклов, самки отличаются более высокой разовой, а в конечном
итоге и кругложизненной плодовитостью. Некоторые самки южного вида
Т. autumnalis в лабораторных условиях (Олсуфьев, 1940) сосали кровь
до 6 раз и давали кладки пятикратно. Можно полагать, что количество
гонотрофических циклов и кругложизненная плодовитость слепней умень-
шаются с юга на север.
Характерной особенностью низших кровососущих двукрылых (Orthor-
raphd) является наличие у них гонотрофической гармонии, т. е. тесной
физиологической зависимости между перевариванием крови, находя-
щейся в желудке, и созреванием яйцевых фолликулов. У таких насекомых
питание кровью прерывистое и эта прерывистость ритмична.
При изучении гонотрофического цикла у слепней применимы методы,
разработанные школой проф. В. Н. Беклемишева для комаров и москитов.
Исследован характер нападения слепней и кровососания; дополни-
тельное питание углеводами после принятия крови; созревание яйцевых
фолликулов и количество гонотрофических циклов у 8 массовых видов:
Tabanus tropicus, Т. lundbecki, Т. confinius, Т. lapponicus, Т. maculicor-
nis, Т. bromius, Chrysops caecutions и Chrysozona pluvialis.
Лабораторные опыты проводили в летних стационарах в Южной Ка-
релии, полевые наблюдения — в южных и северных районах.
Потребность к кровососанию появляется после оплодотворения.
У нападающих гоноактивных самок нами обнаружена в ампулах спер-
матек сперма. В литературе имеются сведения, что некоторые тропические
виды сосут кровь без оплодотворения. Эти виды становятся эпидемио-
логически опасными уже с момента вылета из куколки. На севере такие
виды отсутствуют.
Для развития яичников слепни нуждаются в полном наполнении же-
лудка кровью. Акт принятия крови состоит из двух попеременно чередую-
щихся и не совпадающих во времени процессов выделения в ранку слюны,
содержащей антикоагулины, и высасывания крови до наполнения желудка.
Полная порция крови обычно составляет 1.5, реже 2 веса тела. У слеп-
ней ограничена возможность принятия очень больших порций крови,
так как самки должны сохранять подвижность после кровососания для
полетов в поисках воды, дополнительного питания и подходящего места
для кладки яиц.
Самки слепней нуждаются в течение всей жизни в углеводном питании
независимо от принятия или непринятия крови. Большая подвижность
сохраняется у слепней и после принятия крови, что требует значительного
количества углеводной пищи, служащей основным энергетическим источ-
ником для интенсивно функционирующих мышц летательного аппарата.
Не исключена возможность частичного использования углеводов в качестве
пластического материала.
Весь процесс созревания яйцевых фолликулов укладывается в схему
Кристоферса—Мера (Christophers, 1911; Мег, 1932). Он состоит из 7 мор-
150
фологически хорошо различимых фаз и волн — малой и большой. Малую
волну составляет период незначительного развития яйцевых фолликулов
с момента вылета самки до кровососания. Большая волна начинается с при-
нятием крови и заканчивается к моменту полного созревания яиц.
Продолжительность одного гонотрофического цикла в оптимальных
температурных условиях (24—28°) у С. pluvialis 3.5—4 дня, у Т. maculi-
cornis — 4 дня, у Т. tropicus Т. lundbecki — 6—8 дней.
В условиях Карелии слепням свойственны 2 последовательных гоно-
трофических цикла. После завершения второго цикла и откладки очеред-
ной порции созревших яиц самки снова нападают и сосут кровь, но разви-
тия яйцевых фолликулов, как правило, не происходит. Случаи созревания
третьей порции яиц (осуществления третьего гонотрофического цикла)
исключительно редки.
Литература
Алмазова В. В. 1940. Функционирование мальпигиевых сосудов Anopheles
maculipennis на разных отрезках жизненного цикла. Вопр. физиол. и экол.
маляр, комара, 1 : 53—64.
Беклемишев В. И. 1940. Гонотрофический ритм как один из основных прин-
ципов биологии малярийного комара. Вопр. физиол. и экол. маляр, комара,
1 : 3—22.
Беклемишев В. Н. 1942. О сравнительном изучении жизненных схем крово-
сосущих членистоногих. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 11, 3 : 39—44.
Беклемишев В. Н., О. Н. Виноградская, Ю. Митрофанова.
1934. О гонотрофическом цикле Anopheles. Мед. паразитол. и паразитарн.
болезни, 3, 6 : 460—480.
Виноградская О. Н. 1936. Гонотрофический цикл Anopheles superpictus grassi
при сравнении с гонотрофическим циклом A. maculipennis Sacharovi favre.
Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 5, 2 : 192—202.
Глухова В. М. 1958. О гонотрофическом цикле у мокрецов рода Culicoides (Dip-
tera, Heleidae) в Карельской АССР. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР,
XVIII : 239—254.
Денисова 3. М. 1946. Автогенное развитие яичников у Anopheles bijurcatus
алма-атинской популяции. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 15,
1 : 40—42.
Дербенева-Ухова В. П. 1942. О развитии яичников и имагинальном пи-
тании у навозных мух. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1,4: 85—97.
Дербенева-Ухова В. П. 1952. Мухи и их эпидемиологическое значение.
М. : 272.
Детинова Т. С. 1940. Влияние желез внутренней секреции на созревание поло-
вых продуктов и имагинальиую диапаузу у обыкновенного малярийного ко-
мара. Тез. докл. на эколог, конф., 15—20 XI. Зоол. журн. АН УССР, 24,
5 : 291—296.
Детинова Т. С. 1942. К вопросу о биологии комаров рода Aedes. Мед. парази-
тол. и паразитарн. болезни, 11. 3 : 44—52.
Детинова Т. С. 1947. Ход численности и возрастной состав популяции Anophe-
les maculipennis Messae под Москвой в 1946 г. Мед. паразитол. и паразитарн.
болезни, 16, 6 : 54—67.
Детинова Т. С. 1949. Физиологические изменения яичников самок Anopheles
maculipennis. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 18, 5 : 410—420.
Детинова Т. С. 1953а. К вопросу о продолжительности гонотрофического цикла
у комаров A. maculipennis} время, протекающее от откладки яиц до принятия
крови. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 22, 5 : 446—449.
Детинова Т. С. 19536. Механизм гонотрофической гармонии у обыкновенного
малярийного комара {Anopheles maculipennis). Зоол. журн., 22, 6 : 1178—1188.
Детинова Т. С. 1962. Методы определения возрастного состава насекомых,
имеющих медицинское значение. Всемирн. орг. здравоохр. Женева.
Детинова Т. С., О. М. Бутенко. 1955. Об автогенном созревании яичников
у самок Anopheles hyrcanus в Северной Киргизии. Мед. паразитол. и парази-
тарн. болезни, 24, 3 : 269.
Долматова А. В. 1940. Перистальтика пищеварительного тракта у самки Anop-
heles maculipennis. Вопр. физиол. и экол. маляр, комара, 1 : 23—43.
Долматова А. В. 1942. Жизненный цикл Phlebotomus papatasii (Scopoli). Мед.
паразитол. и паразитарн. болезни, 11, 3 : 52—70.
Ениколопов С. К. 1950. Автогенное размножение Anopheles hyrcanus Pall.
Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 19, 6 : 544—545.
151
Кожанчиков И. В. 1935. Дыхание насекомых при температуре ниже 0°.
ДАН СССР, 3, 8 : 369—372.
Кожанчиков И. В. 1938. Об особенностях тканевого дыхания насекомых.
ДАН СССР, 19, 9 : 759—761.
Кожанчиков И. В. 1946. О нижнем термическом пределе процессов развития
насекомых. ДАН СССР, 51, 3 : 237—240.
К о г а й Е. С. 1959. Гонотрофический цикл у Anopheles hyrcanus Pall, в рисосеющем
районе Узбекистана. Узбекск. биол. журн., 3 : 53—58.
Кузина О. С. 1942. О гонотрофических взаимоотношениях у жигалок (Stomoxys
calcitrans L. и Haematobia stimulans). Мед. паразитол. и паразитарн. болезни,
11, 3 : 70—78.
Кузина О. С. 1950. Некоторые особенности созревания яиц у осенней жигалки
Stomoxys calcitrans L. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 19,3:246—
253.
Л у т т а А. С. 1961. Поведение слепней при кровососании и действие их слюны на
человека. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 30, Петрозаводск : 186—194.
Маркович Н. Я. 1941. Новые данные по биологии A. bifurcatus (наблюдения
на Северном Кавказе). Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 10, 1 :
24-34.
Маркович Н. Я. 1952. Биология родникового малярийного комара. Автореф.
канд. дисс. М. : 1 —16.
Мельникова 3. А. 1943. Наблюдения над Anopheles bifurcatus в Кара-Калин-
ском районе в ранневесенний период. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни,
12, 1 : 56—59.
Олсуфьев Н. Г. 1937. Фауна СССР. Насекомые двукрылые, VII, 2. Изд. АН СССР,
м:—Л. : 433.
Олсуфьев Н. Г. 1940. Двойственный характер питания и половой цикл у самок
слепней. Зоол. журн., 29, 3 : 445—455.
Половодова В. П. 1941. Возрастные изменения яйцеводов Anopheles и мето-
дика определения физиологического возраста комаров. Мед. паразитол. и па-
разитарн. болезни, 10, 3—4 : 387—396.
Половодова В. П. 1947. Возрастные изменения в женском половом аппарате
Anopheles и возрастной состав комариной популяции. Канд. дисс. М.
Половодова В. П. 1949. Определение физиологического возраста самки Anop-
heles, т. е. числа проделанных ею гонотрофических циклов. Мед. паразитол.
и паразитарн. болезни, 18, 4 : 352—355.
П о р ч и н с к и й II. А. 1899. Слепни (Tabanidae) и простейший способ их уничто-
жения. Департ. земледелия, 8, СПб. : 3—19.
Прокофьева К. К. 1959. О возможных типах созревания яиц у некровососу-
щих видов мошек (Diptera, Simuliidae). Энтомол. обозр., XXXVIII, 1 : 58—63.
Прокофьева К. К. 1960. Гонотрофический цикл у мошек (Diptera, Simulii-
dae) в ^районе строительства Братской ГЭС. Тр. Восточносиб. фил. (Сиб.
отд. АН СССР), 22 : 141 — 154.
Рахманова П. И. 1940. О типах гонотрофического цикла Anopheles в природных
условиях. Вопр. физиол. и экол. маляр, комара, 1 : 96—112.
Рубцов И. А. 1956. Мошки (сем. Simuliidae). В кн.: Фауна СССР. Насекомые
двукрылые, VI, 6. Изд. АН СССР, М.—Л. : 65—84.
Рубцов И. А. 1958. Гонотрофический цикл у кровососущих мошек. Паразитол.
сб. Зоол. инет. АН СССР, XVIII : 255—282.
Скуфьин К. В. 1957. Слепни (Tabanidae) и объекты их кровососания. Тез.
докл. IX совещания по паразитолог, пробл., М.—Л. : 233—234.
Скуфьин К. В. 1958. Экология нападения слепней на добычу. Тр. Воронеж,
унив., 45, 1 : 55—64.
Соболева В. Г. 1956. Слепни Tabanidae — эктопаразиты сельскохозяйственных
животных. Ветеринария, 4 : 71—77.
Туркина А. П. 1948. Наблюдения за Anopheles bifurcatus в окрестностях Горь-
кого. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 17, 6 : 524—527.
Шошина М. 1951. Определение повторного гонотрофического цикла у москитов.
ДАН СССР, 78, 1 : 181-183.
Ягужинская Л. В. 1940. О протеа литических ферментах малярийного комара
в связи с вопросом о собственных протеазах кровососущих форм. Вопр. физиол.
и экол. маляр, комара, 1, М. : 43—52.
Ягужинская Л. В. 1946. Всасывание воды в пищеварительном тракте самок
A. maculipennis. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 15, 5 : 68—73.
Cameron А. Е. 1934. The life-history and structure of Haematopota pluvialis Linne
(Tabanidae). Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 1933—1934, 58 : 211—250.
Christophers S. R. 1911. The development of the egg-follicle in Anophelines.
Trans. Comm. Study Malaria in India. Paludism Simla, 2 : 73—87.
С r a g g F. W. 1920. Secretion and epithelial regeneration in the midintestine of Ta-
banus. Ind. Journ. of Medic. Research, VII, 3 : 648—663.
152
Cornwall J. W. and W. S. P a t t о n. 1914. Some observations on the salivary
secretion of the commoner bloodsucking insects and ticks. Ind. Journ. of Medic.
Research, II, 1 : 569—593.
Duke В. O. L., W. С r e a w e and W. N. Beesley. 1956. The relationship bet-
ween the size of the blood-meal taken in by Chrysops silacea, the development of
the fly’s ovaries and the development of the microfilariae of Loa Loa taken in with
the blood-meal. Ann. Trop. Med. and Parasit., 50 : 283—290.
Eidmann H. J. 1929. Morphologische und physiologische Untersuchungen am wei-
blichen Genitalapparat der Lepidopteren I Morphologischer Teil. Zeitsch. ang.
Entom., 15, 1—3 : 1—66.
Fukui T. 1926. Uber die Schicksale des Blutfarbstoffes im Darmkanale des Blute-
gels. Zschr. vergl. Physiol., 4 : 201—211.
Gross J. 1903. Untersuchungen uber die Histologie des Insectenovariums. Zool.
Jahrb. Abt. Anat., 18 : 71—186.
Lester H.M. and L. S. L 1 о у d. 1928. Notes on the process of digestion in the tset-
seflies. Bull. Ent. Res., 19 : 39—60.
Met G. 1932. The determination of the age of A nopheles by differences in the size of
the common oviduct. Bull. Ent. Res., 23 : 563—566.
M e r G. 1936. Experimental study of the development of the ovary in Anopheles elu-
tus Edw. (fiiptera^ Culicidae). Bull. Ent. Res., 27 : 351—359.
Ni esc h u 1 z O. 1929. Zoologische Beitrage zum Surraproblem XXVI Uebertraguns-
versuche mit Tabanus rubidus Wied, nach langeren Gutervallen. Zbl. Bak ter.
(I abt.), 113 : 89—93.
Nieschulz O. 1935. Ueber die Blutaufnahme unbefruchteter Tabaniden weibchen.
Zool. Anzeiger, 112, 11—12 : 303—305.
Nieschulz O. 1936. Die Entwicklungsstadien von Tabanus rubidus Wied, und
T. striatus Fabr. Arch. Naturg. (N. F.), 5 : 230—255.
Schwardt H. H. 1932. The life histories of two horse-flies. Ann. Ent. Soc. Amer.,
25 : 631—637.
Sella M. 1920. Relazione della campagna antianofelica die Fiumicino (1919) con
espeziale riguardo alia biologia degli anofeli etc. Ann d’lgiene, SuppL, XXXr
Roma : 81—314.
Yorke W. and V. M a c f i e. 1924. The action of the solivary section of mosqui-
toes and of Glossina tachinoides on human blood. Ann. of Trop. Med. a. Parasit.t
XVIII, 1 : 103—108.
W a n s о n M. et B. L e b i e d. 1948. Note sur le cycle gonotrophique de Simulium
damnosum. Rev. Zoo-Bot. Agr., 41, 1, Brussels : 66—82.
ОБ ИНТЕРСЕКСАХ У МОШЕК (DIPTERA, SIMLLI1DAE)
3. В. УСОВА
Изучение уродств среди мошек имеет значение для систематики и
биологии. Известно, что у мошек половой диморфизм развит достаточно
резко. Наличие случаев гинандроморфизма и интерсексуальности может
привести к неправильному толкованию систематики. Некоторые иссле-
дователи, найдя в природе интерсексов, относили их к отдельным морфо-
логическим формам. Эндерлейн (Enderlein, 1933), обнаружив у самцов
Simulium (Chephia) gynandrorum Edw. и Gigantodax femtneus Edw., имею-
щих лобную полоску, описал по этим особям новое подсемейство (Спе-
siinae) и два новых рода (Archicnesia и Cnesia). Смарт (Smart, 1945) по
нахождению среди G. femineus самцов с лобной полоской описал новое под-
семейство. Дампф (Dampf, 1944) в популяции Simulium exiguum Roub.
нашел самцов с различным морфологическим строением. Одни из них
не имели широкого лба, глаза состояли из макро- и микромматидий;
у других лобная полоска и глаза построены из микромматидий. Такие
особи встречались редко. По мнению Дампфа, некоторые виды мошек, как
Sexiguum Roub., могут иметь две формы самцов. Самцы с микроммати-
диями активны в дневное время. Самцы же, имеющие макро- и микро-
мматидии, могут жить в дневное и ночное время, так как макромматидии
приспособлены для ночной жизни. Вскоре Гренье и Бертран (Grenier а.
Bertrand, 1949) описывают случаи интерсексов у S. auricoma Mg. Рубцов
(1958) обнаружил случаи гермафродитизма среди мошек Schonbauria
subpusilia Rubz., S. morsitans Edw., S. paramorsitans Lubz. Тертерян
(1961) также отметил случаи уродства у мошек. Перечисленные авторы
считают случаи интерсексов и гинандроморфов уродствами среди мо-
шек. Поэтому установление новых систематических категорий Эндер-
лейном (Enderlein, 1933) и Смартом (Smart, 1945) было ошибочным, так
как основано на неправильных толкованиях морфологических особен-
ностей интерсексов. Остается необоснованной и биологическая трак-
товка Дампфа (Dampf, 1944). Небольшое количество самцов с лобной
полоской (признак, свойственный самкам) есть не что иное, как уродство
среди мошек, а не явление диандрии.
Случаи гинандроморфизма и интерсексуальности отмечаются сравни-
тельно редко. Мне удалось наблюдать три случая уродства среди мошек
за 7 лет работы с ними. Случай гинандроморфизма был обнаружен среди
популяции Eusimulium latipes Mg.,* размножающейся в Каменном ручье
близ г. Петрозаводска. Из особенностей условий обитания следует ука-
зать наличие сверхплотной популяции Е. latipens (Mg.) S. truncatum
(Lundstr.) в этом ручье. Среди личинок встречались особи, зараженные
паразитами (микроспоридий, мермисы). Вода мутная, с белесоватым сере-
бристым оттенком, с запахом разлагающихся органических веществ.
154
Рис. 1. Строение гинандроморфа Eusimulium latipes (Mg.).
an — анальная пластинка, вг — верхняя губа, ев — ветви вилочек, г —
глаза, гк — гопококсит, ин — дыхательные нити, кк — кокон куколки,
к — коготок, Л1 — первый членик передней лапки, л2 — первый членик
задней лапки, лб — лоб, ли — лицо, ми — конец мандибулы, мк — конец
максиллы, не—наружный вырост гонококсита, у — усик, и — цсрк,
?<{ — щупик,-
Главные особенности гинандроморфа показаны на рис. 1. Зрелая особь,
оказавшаяся гинандроморфом, была отпрепарирована из куколки. Ко-
кон крупный (длина, включая роговидный вырост, по дорзальной стороне
6.5 мм), плетение грубое и рыхлое (подобно стенкам кокона S. nolleri
Fried.).
Во внешних признаках отмечается некоторая асимметрия органов.
Дыхательные нити с правой стороны длиннее, чем с левой. Они с очень
длинными верхними стебельками и короткими нижними (с правой сто-
роны верхний стебелек 1.2 мм, нижний 0.3 мм, с левой — верхний стебе-
лек 0.7 мм, нижний 0.2 мм); у обычных форм наблюдается иное соотно-
005 мм
Рис. 2. Строение интерсекса Eusimulium annulum (Lund,
str.)
г — глаза, гн — гоностерн, гп — генитальные пластинки, гс — го-
ностили, к — коготок, лб — лоб, л — лапка передней ноги, ли —
лицо, о — омматидии, у — усик, ц — церк, гц — щупик.
шение длины стебельков, верхние стебельки (0.07—0.20 мм) короче ниж-
них (0.12—0.37 мм).
У взрослой особи отмечаются женские и мужские признаки в строе-
нии головы, ног, брюшка и половых органов. Голова с большим количе-
ством признаков, характерных для самки. Лоб широкий и длинный, как
у самки, но волоски на лбу грубые и редкие, расходящиеся в стороны,
как у самца. Глаза состоят из макромматидий. На максиллах имеются
острые зубцы только с наружной стороны, с внутренней — волоски
(как у самца). Строение усиков и щупиков характерно для самцов. Чле-
ники усиков как бы спирально закручены. Второй членик щупиков не
утолщен, с небольшим лаутерборновым органом, последний членик не
длинный. Ноги имеют смешанное строение. Передние лапки такие же,
как у самки; задние с веретеновидным задним члеником, как у самца.
Коготки на всех лапках имеют одинаковое строение. Они несут наружный
156
зубец как у самцов. Стерниты брюшка развиты, как у самца. VIII стер-
нит подобен стерниту самки. Половые придатки смешанного строения,
с преобладанием признаков самки. Они состоят из генитальной пластинки,
церки, слабо развитых анальных пластинок и половины вилочки (отчетливо
выражен стержень и ветви). На конце ветвей вместо хитиновых утолще-
ний имеются гонококситы, у которых достаточно развиты наружные
выросты. Гонококситы не опушены.
Гермафродит (рис. 2), обнаруженный нами в популяции среди куко-
лок Е. annulum (Lundstr), был найден ранней весной в р. Лижме. Вода
чистая, течение быстрое, каскадное. Эта особь в фазе куколки ничем не
Рис. 3. Строение интерсекса Schonbaueria pusilia' (Fries),
an — анальные пластинки, вв — ветви вилочки, гк — гоиококсит,
гп — генитальные пластинки, гс — гоностили, к — коготок, Л1 —
первый членик передней лапки, л2 — первый членик задней
лапки, лб — лоб, ли — лицо, нгв — наружный вырост генококси-
та, св — стержень вилочки, у — усик, хув — хитиновые утолще-
ния ветвей.
отличалась от обычной формы. У взрослого насекомого во внешнем строе-
нии головы и ног обнаружено больше признаков, присущих самке, тогда
как в строении половых органов преобладают признаки, характерные
для самца. Лоб узкий и длинный, его опушение редкое и грубое, как у
самца. Усики толстые. Щупики с утолщенным вторым члеником, харак-
терным для самок. Глаза представлены одинаковыми омматидиями, кото-
рые по величине занимают промежуточное положение между микро- и
макромматидиями. Строение ног характерно для самок (коготки лапок
с крупным шипом у основания). Половые органы в основном представлены
признаками, присущими самцу. Однако все органы несколько видоиз-
менены. Гоностерн пластинчатый, слабо опушен. Гонококситы к вершине
расширены (обычно расширения не отмечаются). Гоностили сильно реду-
цированы, имеют вид тонких пластинок. Из признаков, характерных
для самки, были обнаружены видоизмененные генитальные пластинки
и церки.
157
Интерсексы менее отличимы по наружным признакам от обычных форм.
Такая особь была отпрепарирована из куколки Schobaueria pusilia Fries,
(рис. 3), добытой в р. Святреке. Вода чистая, течение ровное, в реке много
водной растительности. Эта особь по наружным признакам головы, ног
и брюшка почти не отличалась от обычных форм. Следует указать лишь
на наличие узкого лба и на более вытянутый третий членик усиков.
В строении половых органов преобладали признаки самки. Нами были
обнаружены генитальные пластинки, анальные пластинки церки и вилочка
наполовину. Вместо хитиновых утолщений на концах ветвей были рас-
положены гонококситы с сильно измененными гоностилями.
Причины возникновения отмеченных уродств до сих пор точно не
установлены. По мнению И. А. Рубцова, одной из причин обоеполости
является заражение личинок паразитами, которое приводит к превраще-
ниям пола. При вскрытии интерсекса он обнаружил два незрелых мер-
миса. В литературе имеются ссылки на паразитарную кастрацию мошек
(Грунин, 1949) и случаи гинадроморфии у насекомых под влиянием пара-
зитов (Шванвич, 1949). Б. Н. Шванвич указывал, что если самка пчелы
заражена паразитическим веерокрылым Stylops, то у нее редуцируются
половая система и аппарат для собирания пыльцы и появляется на го-
лове окраска мужского типа, т. е. возникают гермафродиты. Не исклю-
чена возможность, что появление уродств может быть вызвано другими
факторами. Поэтому необходимы дальнейшие дополнительные наблюде-
ния и эксперименты для установления причин п условий, вызывающих
появление гермафродитов.
Литература
Грунин К. Я. 1949. Ошибка инстинкта при паразитарной кастрации у Prosimu-
lium hirtipes Fries {Diptera, Simuliidae). ДАН СССР, 66, 2 : 305—307.
Рубцов И. А. 1958. О генандроморфах и интерсексах у мошек (семейство Simuli-
idae, Diptera). Зоол. журн., 37, 3 : 458—461.
Тертерян А. Е. 1961. О случаях уродства среди мошек {Diptera, Simuliidae).
Энтомол. обозр., 40, 1 : 107 — 108.
Шванвич Б. Н. 1949. Курс общей энтомологии. Изд. «Сов. наука»,
М.—Л.: 699—701.
D a m р f А. 1944. The occurence of two male formis, dichoptic and holoptic in Simu-
lium exiguum Rouband {Diptera, Simuliidae). Canad. Entomol., 76 : 117 —124.
Ende rle in G. 1933. Weiterer Ausbau des Systems der Simuliiden, Deutsch. Ento-
mol. Zeitschr., 33, 1 — 3 : 273—292.
Grenier P. et Bertrand H. 1949. Un ceis d’intersexualite chez Simulium au-
ricoma Mg. {Diptera). Remargues concer tant la guestrion des males dichopticues
chez les Simuliidae. Bull. Biol. France et Belgue, 83, 4 : 387—391.
Smart J. 1945. The classification of the Simuliidae {Diptera) Trans. Roy. Entom.
Soc. London, 95, 8 : 463—532.
МАТЕРИАЛЫ ПО ФЕНОЛОГИИ, СУТОЧНОЙ АКТИВНОСТИ
НАПАДЕНИЯ КРОВОСОСУЩИХ ДВУКРЫЛЫХ И ПО БОРЬБЕ
С НИМИ В КАРЕЛИИ
А. С. ЛУТТА, М. П. ЛОБКОВА и 3. В. УСОВА
Значение проблемы гнуса в Карелии огромно. Кровососущие дву-
крылые насекомые являются мощным фактором, тормозящим народно-
хозяйственное освоение природных богатств. В сезон массового нападения
гнуса резко снижается производительность труда и продуктивность
животноводства (Калмыков, 1955; Набоков, 1955; Набоков и Шленова,
1955; Демьянченко, 1957, 1958).
Кровососущие двукрылые наносят большой вред и как переносчики
целого ряда заболеваний человека и сельскохозяйственных животных.
Слепни, мошки (Dry, 1921) и комары родов Aedes, Culex, Mansonia и
Anopheles переносят туляремию. Экспериментально доказанными пере-
носчиками туляремии среди карельских видов слепней являются Taba-
nus (Туlostipid) tropicus Pz., T. bromius L., T. (T.) solstitialis Sehin., Chry-
sops caecutiens L., Ch. relictus Mg., Chrysozona pluvialis L. (Олсуфьев и
Голов, 1935, 1936; Олсуфьев и Лелеп, 1936; Сомов, Романова, Данилова,
1941); среди кровососущих комаров — Aedes vexans Mg., Аё. cinereus Mg.,
Mansonia richiardii Fic., Anopheles maculipennis Mg. (Олсуфьев, 1939;
Романова, 1947; Романова и Данилова, 1939). В. М. Попову (1953) уда-
лось установить естественную зараженность Аё. cinereus Mg., Аё. excru-
cians Walk, возбудителем туляремии. Имеются данные о переносе крово-
сосущими двукрылыми японского и весенне-летнего энцефалита (Гуце-
вич и Скрынник, 1939; Мончадский, 1939; Петрищева, 1947; Гуцевич,
1962, и др.). Драй (Dry, 1921) доказал возможность переноса мошками
трипанозомоза. Типичный переносчик малярии Anopheles maculipennis
может поддерживать в Южной и Средней Карелии очаги трехдневной
малярии при их возникновении.
Мошки и мокрецы переносят онхоцеркозы лошадей и крупного ро-
гатого скота. В частности, Odagmia ornata Mg., Boophtora erythrocephala
De Geer, Simulium morsitans Edw., S. argyreatum Mg., S. galeratum Edw.
являются переносчиками Onchocerca gutturosa и О. linealis (Гнедина, 1948,
1950; Бельтюкова, 1954). Мошки venustum переносят в условиях умерен-
ного климата гемоспородиозы домашних п диких птиц, вызываемые
простейшими паразитами рода Leycocytozoon — L. anatis Wic. и L. si-
mondi Mat. et Legar (Wickware, 1915; O’Roke, 1930, 1931, 1934; Bierier,
1954; Davies, 1953; Fallis, Anderson, Bennet, 1955; Fallis, Houston, Ben-
net, 1955).
Полный успех борьбы с гнусом может быть достигнут лишь при созда-
нии и планомерном использовании системы мероприятий, одновременно
159
направленных на те фазы жизненного цикла, которые являются наи-
более чувствительными к применяемым средствам и способам борьбы.
Большинство мероприятий складываются из приемов, пригодных для
повсеместного использования в разных ландшафтах и климатических
зонах, но тем не менее далеко не везде одни и те же способы борьбы могут
оказаться экономически рентабельными. Должны быть учтены местные
хозяйственные задачи, природные условия труда, выпаса скота и др.
Основным условием применения любого мероприятия по борьбе
с гнусом является знание сроков вылета отдельных компонентов, периода
их массового лёта и биологии как целых групп, так и отдельных наиболее
злостных видов.
Мы проводили наблюдения за условиями развития личинок, феноло-
гии и суточной активности нападения комаров, мокрецов, мошек и слеп-
ней на человека и животных в Карельской АССР.
Одновременно с этим были проведены опыты по уничтожению водных
фаз мошек, личинок и взрослых комаров и по индивидуальной защите
от гнуса. По этим опытам в сжатой форме представлены лишь обобщающие
данные. Подробные результаты по борьбе с водными фазами мошек и
по индивидуальной защите от гнуса в Карелии изложены в специальных
статьях (Лутта, 1956, 1959, 1961; Усова, 1956, 1957, 1958).
Исследования проводились в Прионежском, Пряжинском и Кондо-
пожском районах с 1952 по 1957 гг., в Пудожском районе — в 1962 г.
Стационарные наблюдения по фенологии и активности нападения комаров
и мошек проводились в Пряжинском и Прионежском, мокрецов и слеп-
ней — Прионежском и Кондопожском районах. Активность нападения
кровососущих двукрылых на человека изучалась методом Мончадского
и Радзивиловской (1939, 1948) (рис. 1). Учет нападения на лошадь велся
под большим марлевым пологом, укрепленным в специальном учетном
каркасе (см. стр. 132).
Комары определены М. П. Лобковой (1957), мокрецы — В. М. Глухо-
вой (1956а, 19566), мошки — 3. В. Усовой (1956), слепни — А. С. Лутта
(1959).
Борьба с водными фазами мошек проводилась в 4 ручьях в окрестно-
стях г. Петрозаводска и р. Святреке летом 1953, 1954, 1955 и 1957 гг.
Перед обработкой каждый водоем был тщательно исследован. Измерялась
его длина, ширина, глубина, скорость течения и температура воды; учи-
тывался характер дна и течения, растительность, плотность личиночной
популяции и ее видовой состав. В нескольких точках в верхнем, среднем
и нижнем течении ручьев и речек находились учетные площадки, на ко-
торых проводился учет личинок до и после обработки. Из инсектицидов
применялись 20%-е соляровомаслянные эмульсии ДДТ, гексахлорана и
хлортена. Расчет проводился по формуле
гл. Хшпр. Хек. Хвр.
~ Р ’
где К — количество раствора, необходимое для расхода; гл. — глубина;
шир. — ширина; ск. — скорость течения воды (в м/сек.), вр. — время
(в сек.), потребное для обработки; р — требуемое разведение или концен-
трация.
Во всех опытах у истока ручья в течение заданного времени влива-
лось определенное количество эмульсии.
По окончании опыта водоемы осматривались через 30—60 мин., затем
в течение двух суток через 4—12 час. В течение лета обработанные ручьи
обследовались через каждые 10 дней.
Борьба с комарами проведена М. П. Лобковой. В работе принимали
участие М. Е. Бокарева, А. П. Ванюшова и М. А. Лебешева. Работа про-
160
водилась в 1956 — 1958 гг. в животноводческих хозяйствах и пионерских
лагерях республики, а также иа железнодорожном транспорте в Мур-
манской области. Все обрабатываемые объекты расположены на побе-
режьях озер и рек.
Основным фактором, могущим ощутимо влиять на распыление инсек-
тицида, является обилие озер на территории Карелии. Вблизи озер и рек
Рис. 1. Сбор кровососущих насекомых при помощи
учетного колокола, предложенного Мончадским и Рад-
зивиловской (1948 г.).
создаются значительные надземные воздушные токи, изменяющие напра-
вление дымового облака. Проводились наблюдения над влиянием этих
токов.
При обработке растительности и скотных дворов использовались ин-
сектицидные шашки типа НБК (Г-17), а также 10%-й ДДТ и 12%-й
ГХЦГ в виде суспензий и дуста; для обработки барьерных полос —
12%-й ГХЦГ. Шашки расставлялись для сжигания в шахматном порядке
на расстоянии 30 м друг от друга. В летних загонах (полузакрытые поме-
щения) и на скотных дворах шашки сжигались путем их перемещения
внутри и снаружи.
и К природной очаговости
161
Сжигание шашек производилось в тихую погоду в часы максимального
лёта кровососов. Перед задымлением определяли характер ветра, нали-
чие воздушных токов, температуру воздуха и проводили количественный
учет комаров. Эффективность защиты дымовыми шашками определялась
по возобновлению нападения и залетов насекомых на обработанные
участки и в помещения.
Обработка личиночных биотопов проводилась вручную путем взму-
чивания препарата в воде. Перед обработкой определялась площадь
водоема, температура воды, учитывался характер дна, видовой состав
всей фауны и численность личинок. Для обработки водоемов применялись
препараты 10%-го ДДТ и 12%-го ГХЦГ в дозировке 0.3—0.6 г АДВ
на 1 м2 водной поверхности. Всего обработано 36 га.
При индивидуальной защите от гнуса употреблялись защитные сетки
академика Е. Н. Павловского, пропитанные пахучими смесями или фта-
латовым студнем, а также применялись диэтилтолуамид, диэтилкаприл-
амид, диметилфталат путем нанесения на кожу открытых частей тела.
Фенология н суточный ритм активности нападения кровососущих
двукрылых
Комары. В Карелии известно 29 видов и подвидов кровососущих ко-
маров, относящихся к 5 родам. Из них наиболее массовыми и злостными
кровососами являются Aedes communis De Geer и Аё. punctor Kirby.
В период максимального лёта Аё. punctor составлял 59.2 (1955 г.) — 52%
(1956 г.), Аё. communis — 33.1 (1955 г.) — 37.9 96 (1956 г.) от общего
числа нападающих комаров (Лобкова, 1957).
Места выплода комаров крайне разнообразны и занимают огромные
площади.
В лесных водоемах происходит выплод комаров Аё. communis, Аё. dian-
teus Н. D. К., Аё. intrudens Dyar, Аё. pionips Dyar. Первые два вида
многочисленны. На лесных болотах обильны Аё. punctor и Аё. excrucians
Walker. На опушках и в разреженных участках леса встречаются Аё. Ъе-
klemischevi Denis, Аё. excrucians, Аё. cyprius Ludl, Аё. cataphylla Dyar,
Theobaldia bergrothi Edw., Th. alaskaensis Ludlow, Culex pipiens pipiens L.
Обычным обитателем болот является Аё. punctor. Вместе с ним встре-
чается Аё. hexodonthus Dyar. На окраинах верховых и низинных болот
зарегистрированы Аё. excrucians, Аё. riparius D. К., Аё. pullatus Coq.,
Аё. cataphylla, Аё. pionips, Аё. cinereusMeig.
В водоемах открытого ландшафта фауна комаров включает 19 видов —
Аё. annulipes Meig., Аё. beklemichevi, Аё, excrucians, Аё. cataphylla, Аё.
flavescens Mull., Аё. caspius dorsalis Meig., Аё. leucomelus Meig., Аё. can-
tans Meigen, Ae. cyprius, Аё. cinereus, Аё. vexans, Theobaldia bergrothi,
Th. alaskaensis, C. pipiens pipiens, Anopheles maculipennis.
Ближе к лесу встречаются Аё. communis, Аё. intrudens, Аё. pionips
и Аё. punctor. Не наблюдается резко выраженного преобладания видов.
Фауна водоемов населенных пунктов насчитывает 15 видов — A. macu-
lipennis, Th. bergrothi, Th. alaskaensis, Th. morsitans, Аё. annulipes, Ae. be-
klemischevi, Аё. caspius dorsalis, Аё. cataphylla, Аё. cyprius, Аё. excrucians,
Аё. flavescens, Аё. cantans, Аё. leucomelas, Culex apicalis, C. pipiens pipiens.
Наиболее массовыми видами здесь являются Аё. caspius dorsalis,
Аё. leucomelas и С. pipiens pipiens.
Литораль озер заселяется личинками An. maculipennis и С. pipiens
pipiens. В поймах рек и озер встречаются A. maculipennis, Аё. annulipes,
Аё. caspius dorsalis, Аё. excrucians, Аё. leucomelas, Аё. cataphylla.
162
Большая часть видов заселяет разные типы водоемов и широко рас-
пространена по территории Карелии. Продолжительность лёта комаров
определяется сроками вылета и количеством поколений. •
Все комары по своей фенологии подразделяются на три группы. К пер-
вой группе относятся виды, зимующие в фазе имаго (Л. maculipennis,
Th. alaskaensis, С. pipiens pipiens, Th. bergrothi и C. apicalis), имеющие
два или одно поколение в году. Вторая группа включает виды рода Aedes,
которые зимуют в фазе яйца и дают одно поколение в году. К третьей
группе относятся виды, зимующие в фазе личинки и имеющие одно поко-
ление (Th. morsitans и Mansonia richiardii). Вследствие биологических
различий и особенностей жизненного цикла указанных видов наблюдается
определенная последовательность в появлении их в природе.
Раньше всех в середине мая вылетают комары первой группы. Вслед
за ними, в конце мая—первой половине июня, вылетают виды второй
группы. На смену этим видам, в середине и второй половине июня, проис-
ходит вылет первого поколения С. pipiens. В конце июня—начале июля
вылетает первое поколение A. maculipennis и Th. alaskaensis, а также
Th. bergrothi, который имеет одно поколение. К этому же сроку приурочен
вылет комаров третьей группы. Во второй половине лета (вторая поло-
вина июля и август) происходит вылет второго поколения A. maculipen-
nis, A. caspius dorsalis и С. pipiens. В сентябре продолжается вылет кома-
ров Th. alaskaensis и С. pipiens pipiens.
Фенологические даты могут смещаться в разные годы в зависимости
от погоды и широты. В годы с холодной затяжной весной и на севере вылет
комаров задерживается на 2—3 недели. Общая продолжительность лёта
комаров составляет 3—4 месяца — с середины мая до середины сентября
с одним пиком численности в июне или в июле. В северных районах рес-
публики период лёта комаров значительно короче, около 2—2.5 месяцев.
Суточный ритм комаров определялся по их нападению на человека и
на лошадь. В начале лета суточный ритм активности нападения обусловлен
световым фактором. Комары наиболее активны вечером и утром. В усло-
виях почти круглосуточного освещения основным фактором суточного
ритма становится температура (табл. 1). Комары в этот период нападают
круглосуточно, проявляя наибольшую активность в поздневечерние,
ночные и утренние часы от 22 до 7—8 час. следующего дня. Кривая ак-
тивности приближается к одновершинной с пиком в ночные и ранне-
утренние часы. В период темных ночей кривая активности явно двух-
вершинная с наибольшим лётом в вечерние (19—22) и утренние (4—9) часы.
Утренний пик наступает, как правило, перед восходом солнца.
На животных комары, как и все другие группы кровососущих двукры-
лых, нападают значительно интенсивнее, чем на человека. На лошадь
в одни и те же часы комаров нападало в 6 — 7, а в некоторых случаях
в 10—12 раз больше, чем на человека.
Комары избегают прямой солнечной инсоляции и высоких температур
(выше 24—25°). Но в Карелии дневная температура воздуха достигает
выше 25° только на открытых пространствах. Под пологом леса темпе-
ратура ниже тех положительных температур, которые угнетают лёт
комаров. Поэтому в карельских лесах комары нападают и в дневные часы.
Мокрецы. Самые мелкие насекомые, но очень многочисленная группа
из кровососущих двукрылых севера. В Карелии, по данным В. М. Глу-
ховой (19566), они временами составляют около 5О?6 из числа всех на-
падающих на человека кровососов.
Кровососущих мокрецов в Карелии 15 видов. В. М. Глухова выделяет
три группы — весенние виды: Culicoides obsoletus (Mg.), С. impunctatus
Goetg., C. pulicaris (L.) C. albicans (Wimm.), C. stigma (Mg.); раннелет-
ние: C. pallidicornis Kieff., C. cunctans Wimm. C. salinarius Kieff., C. odi-
i/2 11 К природной очаговости
163
Таблица 1
Суточный ритм активности нападения комаров на человека и лошадь в июле
а 1954—1955 гг. (по пятиминутным учетам)
Часы учетов
1 2 3 4 5 6 7 8 10 12 13
С оеднее 140 150 160 148 90 240 130 13 28
т.тхЛ-Л на человека число ко- 9.0 "9/7 10.4 9.6 5.8 15.6 8.3 0.8 1.8
маров, на- 890 860 525 1075 615 980 370 510 490 465
падающих на лошадь 8.1 7.8 4.8 9.0 5.5 8.9 3.3 4.6 4.5 4.3
П род олжение
Часы учетов
Сред-
нее
число
за
сутки
Среднее
число ко-
маров, на-
падающих
на человека
на лошадь
7
0.5
150
1.4
310
2.9
115
1.5
220 290
2.0 2.7
60
3.9
760
6.9
127
8.3
945
8.6
1543
11000
Примечание. В числителе — среднее число нападающих особей; в знаменателе — процент
к среднему числу за сутки.
bills Aust, и позднелетние: С. grisescens Edw., С. fascipennis Staeg.; вне
выделенных групп с длительным периодом лёта — С. circumscriptus
Kieff., С. chiopterius (Mg.) и С. carjalaensis Gluchova.
В Карелии практическое значение имеют С. obsoletus, С. griscens,
С. impunctatus, С. pulicaris, С. fascipennis и С. cunctans. Особенно много-
численными являются два первых вида. С. grisescens, С. pulicaris и С. fasci-
pennis встречаются в лесных необжитых и малообжитых районах.
С. stigma, С. odibilis и С. circumscriptus — в наиболее обжитых местах
Места выплода мокрецов в Карелии В. М. Глухова разбивает на
3 группы.
1. Сфагновые болота, занимающие большие площади и являющиеся
местом выплода С. impunctatus и реже С. albicans.
2. Различные понижения и мелкие водоемы на лесных полянах, вы-
рубках в разреженном лесу, а также придорожные канавы и лесные
тропы. В этих водоемах преобладают С. grisescens, С. fascipennis, реже
С. albicans и С. pulicaris.
3. Заиленные берега ручьев, ям, водопоев, придорожные илистые
канавы и ямы на проселочных дорогах. Для этих водоемов характерно
заиление с примесью глины и навоза. Численно преобладающим видом
здесь является С. stigma, реже встречаются С. odibilis, С. salinaris, С. puli-
caris. Для видов, которые развиваются в этом типе водоемов, Глухова
отмечает характерную связь с местами выпаса и прогонов для рогатого
скота. Ее анализ мест выплода показал, что ряд видов (С. grisescens,
С. stigma, С. odibilis, С. circumscriptus) встречается только в одном из
типов, тогда как другие (С. pulicaris, С. fascipennis) заселяют одновременно
различные типы биотопов.
164
Большинство видов имеет в Карелии одно поколение в году, и только
С. pulicaris и С. stigma дают два поколения. Зимуют в фазе личинки,
кроме С. grisescens, зимующей в фазе яйца.
Вылет мокрецов в южных и средних районах Карельской АССР на-
чинается в конце мая—начале июня, кончается лёт в конце сентября —
первой половине октября. В северных районах период лёта мокрецов
короче. Мокрецы, как кровососы, особенно ощутимы с середины июня—
первой половины июля до начала сентября. В самый жаркий период —
с середины до конца июля — численность мокрецов заметно падает.
В. М. Глухова установила, что в начале сезона лёта характер суточ-
ного ритма активности и нападения определяется в основном световым
фактором. В условиях круглосуточного освещения основным фактором
суточного ритма становится температура. Различные сочетания света и
температуры обусловливают сезонную изменчивость суточного ритма.
В первую половину лета, в период наиболее длинного светового дня,
возможны два типа суточного ритма. I тип — при теплых ночах напа-
дение мокрецов интенсивно вечером, ночью и утром. Днем нападение
прекращается из-за угнетающего действия дневного освещения. В этот же
период суточный ритм может протекать по II типу с утренним и вечер-
ним максимумом и отсутствием нападения днем и ночью. Ночное отсут-
ствие мокрецов вызывается падением температуры.
Во вторую половину лета, в период темных, но теплых ночей, тоже
возможны два типа суточного ритма. В период безлунных ночей наблю-
дается II тип активности; при этом отсутствие нападения ночью вы-
зывается темнотой, а не ночным похолоданием, так как температура
в течение всей ночи для мокрецов оптимальная. В лунные ночи суточный
ритм напоминает I тип, однако во вторую половину лета ночью нападе-
ние мокрецов значительно уменьшается. Осенью возможен III тип суточ-
ного ритма, при котором отсутствует ночное нападение из-за темноты и
низких ночных температур. Утренний максимум при этом наступает
позже, чем летом, а вечерний раньше; дневной максимум слабый. В теп-
лые, но пасмурные дни в течение всего сезона происходит нападение
мокрецов и в дневные часы.
Мошки. Мошек в Карелии известно 37 видов, относящихся к 2 родам
(Усова, 1961). В комплексе гнуса эта группа составляет весьма значитель-
ный процент и в периоды наибольшего лёта в районах массового выплода
является его преобладающим компонентом. Наиболее злостными крово-
сосами на территории Карелии оказались Simulium reptans (L.), Odag-
mia ornata Mg., Schdribaueria pusilia (Fries), S. argyreatum (Mg.), S. trun-
catum (Lundstr.), Eusimulium latipes (Mg.). Для каждой местности харак-
терен свой состав кровососов, который определяется особенностями
места выплода. Установлена зависимость локального распространения
отдельных видов от типа водоемов. Выделено 5 типов биотопов личинок
и куколок мошек: I — крупные, долинные реки; II — средние, неглубо-
кие, но быстрые реки; III —долинные ручьи; IV — холодные долинные
ручейки родникового происхождения, не прогреваемые солнцем; V —
родниковые ручьи, прогреваемые солнцем. Каждый тип характеризуется
определенным видовым составом мошек. Следовательно, уже по водоему
можно предопределять виды, характерные для данной местности, а при
применении истребительных мероприятий для уничтожения личиночных
фаз возможен выбор водоемов, подлежащих первоочередной обработке,
исходя из необходимости истребления прежде всего массовых кровососу-
щих видов.
Условия обитания в указанных типах водоемов различаются по тем-
пературе воды, по характеру и скорости течения, глубине водоема, со-
держанию кислорода и по ряду других факторов. Диапазон приспособлен
165
ния у разных видов мошек неодинаков. Ясно выделяются 2 группы —
эврибионты и стенобионты. Внутри каждой группы можно выделить
подгруппы. К эврибионтам относятся две подгруппы: а) виды, встречаю-
щиеся одновременно в 4 типах водоемов, — О. ornata (I, II, III и IV);
б) обитатели 3 типов — S. tuberosum Lundstr. и S. argyreatum (I, II, III),
S. truncatum (II, III, V), E. latipes (III, IV, V). Большинство видов мо-
шек Карелии относится к группе стенобионтов (23 вида). В этой группе
выделяются также две подгруппы: а) одновременные обитатели двух
типов водоемов Stegopterna richteri (End.) (Ill, IV), E. bicorne (Rubz.),
E. aureum (Fries) (HI, V), S. ndlleri (Fried) (I, V), S. morsitans (Edw.)
S. paramorsitans (Rubz.), E. pygmaea (Zeft.), Sch. pusilia (I и II); б) оби-
татели только одного из типов водоемов. К этой наиболее стенобиотиче-
ской подгруппе относится 15 видов. В крупных долинных реках (тип I)
обитают Cnephia trigonia (Lundstr.), Byssodon transiens (Rubz.), S. austeni
(Edw.), S, reptans, Wilhelmia equina (L.). В средних быстрых речках
(тип II) встречается Prosimulium hirtipes Fries, С. lapponica (End.), Hel-
Таблица 2
Последовательность вылета мошек из водоемов южной части Карелии
в 1952—1956 гг. (по декадам)
Виды, зимующие в фазе личи-
нок
Виды, имеющие I поколе-
ние:
Hellichia annula . . .
Prosimulium hirtipes . .
Byssodon transiens . . .
Виды, имеющие 2 поко-
ления:
Eusimulium latipes . .
Odagnia ornata . . . .
Виды, зимующие в фазе
яйца
Виды, имеющие 1 поко-
ление:
Stegopterna richteri . .
Eusimulium bicorne . .
E. latipes...........
Simulium truncatum
Eusimulium pygmaeum
Виды, имеющие 2 поко-
ления :
Simulium tuberosum . .
5. argyreatum........
S. austeni...........
S. reptans...........
S, morsitans ........
S. paramorsitans . . .
Eusimulium aureum . .
5. ndlleri...........
Eusimulium latizonum .
Май Июнь Июль Август Температура воды во время вылета (в °C)
I II Ill I II ш I II III I II III 1-го поко- ления 2-го поко- ления
6 7
— — 7 9
— 9 12
। । 9-12
— — — — — — — “Г — — — — 9-10 16—20
'Г 11-12
— — — -L — — — — — — — — 12—14 —
— — — -X — — — — — — — — 12—14 —
— — — — т — — — — — — — 17—18 —
— — — ч- — — — — — — — — 14-18 —
t + 14—18
— — — — — + — — 15-16 17—18
— — 15—16 16-20
— — — -L- — — — — —|- — 17—19 16—20
— — — — — — — — — —г — 17-19 16—19
— — — 1 — — — — — 17—19 16-19
। — — 17-18 13—15
— — — 16—19 7—9
— — — -1- 11 — 12 6—7
Примечание. Тире — отсутствие данных.
166
lichia annula (Lundstr.), S. reiictum (Rubz.). В холодных родниковых
ручьях (тип IV) — Е. beltukovae (Rubz.). В теплых загрязненных илистых
родниковых ручьях (тип V) обнаружены Н. crassa (Rubz.), Н. dogiell
Ussova, Е. latizonum (Rubz.), E. angustitarse (Lundstr.). Из стенобионт-
ных видов массовыми кровососами являются S. reptans и Sch. pu-
silia.
Группа, наиболее широко приспособившаяся к различным условиям
среды обитания (эврибионты), объединяет только 5 видов, но они зани-
мают значительно большую нишу, чем стенобионты. Широкое адапти-
рование к различным гидрологическим и гидротермическим условиям
обусловливает более широкое заселение занимаемой территории и боль-
шую численность вида. Эти виды оказываются обычно численно домини-
рующими.
Время вылета и количество
поколений определяет продолжи-
тельность лёта мошек. Установ-
лено наличие видов, дающих по
одному и по два поколения в год.
Одно поколение в год имеют хо-
лодолюбивые стенотопные реофи-
лы — Н. annula, Р. hirtipes,
S. richteri, Е. bicorne и S. trunca-
tum. Теплолюбивые эвритермные
виды — О. ornata, S. argyreatum,
S. austeni, S. morsitans, S. paramor-
sitans, E. aureum, S. nblleri —
имеют два поколения в год.
В табл. 2 показана последова-
тельность вылета мошек в южной
части Карелии в 1952—1956 гг.
Фенологические даты в разные
годы могут быть сдвинуты в ту
или иную сторону в зависимости
от температурных условий водое-
Таблица 3
Среднее число мошек, нападающих
на лошадь в течение 5 мин. в разные
часы суток летом
Часы Число мошек на 1 учет В % к среднему числу за сутки
мин. макс. сред- нее
0-1 2—3 1 16 6 0.2
4—5 8 1000 277 7.0
6-7 212 1100 523 13.1
8-9 72 160 124 3.1
10—11 16 55 36 0.9
12—13 18 180 16 0.4
14—15 36 1530 502 12.6
16-17 252 414 328 8.1
18-19 410 1354 836 20.8
20-21 280 2242 979 24.5
22-23 350 370 360 9.0
24-0 2 20 11 0.3
ма.
При затяжной весне происходит более поздний вылет мошек имаго.
Особенно длительное весеннее похолодание сказывается на вылете ви-
дов, зимовка которых протекает в фазе личинки, в меньшей мере оно
влияет на вылет видов, зимующих в фазе яйца и вылетающих в летний
период.
Лёт мошек начинается с конца мая и продолжается до сентября. Наи-
большее их количество нападает в конце июня—начале июля. Числен-
ность нападения несколько снижается в июле, и резкое сокращение лёта
происходит в августе—сентябре.
Мошки являются дневными насекомыми, но пх суточный лёт растянут.
В период белых ночей мошки летают и в ночное время, если температура
воздуха не ниже 10°.
Данные о нападении мошек на лошадь в течение 5 мин. приведены
в табл. 3.
Слабый лёт в светлый и теплый период начинается в 2—3 часа, к 4—
5 час. численность быстро нарастает и от 10 до 13 час. столь же резко
падает. Следующий пик суточной активности наступает в 14 час. и зани-
мает длительный промежуток времени (от 14 до 22 час.). В период массо-
вого вылета мошки нападают сплошной тучей. После спада летней жары
и наступления темных ночей суточная активность мошек приобретает
характер одновершинной кривой.
167
Слепни. Слепней в Карелии известно 36 видов, относящихся к четырем
родам (Лутта, 1959). Они наиболее многочисленны в южных районах
Карельской АССР. Численно преобладающими в Карелии являются
таежные и таежно-лесные виды — Tabanus (Tylostypia) lapponicus Wahlb.,
T. (T.) arpadi Szil, T, (T.) tarandinus L., T. (T.) tropicus Pz., T. (T.)
lundbecki, Т. (Т.) montanus Mg. В карельскую фауну проникли с юга
5 лесных и 10 лесостепных видов, но большинство из них здесь мало-
численные или редко встречающиеся (Лутта, 1959). Многочисленные
виды имеют в комплексе гнуса наибольшее значение как вредители и
как массовые переносчики заболеваний.
Повсеместное наличие озер, низинных болот, заболоченных лугов,
пастбищ, обилие речек и ручьев создают условия необычайно широкого
рассредоточил местообитаний личинок большинства видов слепней, раз-
вивающихся в стоячих водоемах. К этой группе относятся почти все
виды рода Tabanus. Исключение составляют реофильные виды златогла-
зиков (Chrysops), которые связаны в своем распространении с наличием
не бурно текущих ручьев и мелководных речек. Более узкоспециализи-
рованными к гидрологическим, гидрохимическим и пищевым условиям
являются личинки Heptatoma pellucens. Среднее положение занимают
дождевки (Chrysozona), которые более требовательны к определенным
условиям влажности. Личинки С. pluvialis живут во влажной почве, но
избегают переувлажненных почв и не живут в водоемах.
Личинки всех видов слепней — термофилы. Даже златоглазики (род
Chrysops), обитающие в ручьях, локализуются лишь в мелководных
участках, богатых гумусовым детритом и хорошо прогреваемых солн-
цем. Холодолюбивые виды в фауне слепней Карелии отсутствуют. Эта
особенность определяет постепенное снижение численности слепней
с юга на север. Личинки обитают в водоемах, почве и болотах (Лутта,
1961). Зимуют слепни в фазе личинки.
Термофильностью определяется поведение и взрослых слепней. Сезон
их лёта всегда совпадает с наиболее жарким периодом лета. Единичный
лёт начинается в начале июня, массовый лёт — в середине, реже в конце
июня, через 3—6 дней после начала вылета группы. При малейших осад-
ках и при сильном ветре лёт слепней прекращается. В непогоду слепни
прячутся в траве и в кронах деревьев. Прекращается сезон лёта в сере-
дине—конце августа. Катастрофически прекращается лёт длительным
летним циклоном, сопровождающимся обилием грозовых ливней.
Таблица 4
Суточная активность нападения массовых видов слепней на лошадь в течение
30 мин. в заповеднике «Кивач» Кондопожского района 6 июля 1954 г.
Часы учетов
Tabanus lund-
bechi ....
Т. tropicus . .
Т. maculicor-
nis...........
T. bromius . .
Chrysozona plu
vialis . . .
Всего . . . .
2 29 54 49 58 60 52 60
1 31 73 68 71 73 67 64
— 6 9 11 8 21 51 62
1 1 10 9 8 19 40 44
— — 6 13 9 5 20 16
4 67 152 150 129 178 230 246
78 143 87 58 61 58 29
101 129 80 49 52 50 26 3
113 194 102 59 71 41 6 1
72 98 41 32 20 18 4 2
49 36 12 8 7 8 3 2
412 ,600 322 278 211 175 68 13
168
Суточная активность слепней наибольшая в жаркую погоду. Летают
они только в теплую, сухую погоду; в июне—июле — с 7 ч. 30 м. до 20—
21 ч. 30 м., в августе — с 8 до 20—21 часа. (Табл. 4). Суточные учеты
проведены на опушке смешанного леса без полога в жаркий день при
большой активности нападения слепней. Интенсивное нападение проис-
ходит обычно с 11 до 16 час., но в знойную погоду массовое нападение
начинается уже в 9 ч. 30 м.—10 ч. и кончается в 17 ч.—17 ч. 30 м. Слепни
наиболее интенсивно нападают на животных. На лесоразработках от них
особенно страдают лошади. При отсутствии вблизи животных они яростно
нападают и на людей.
Продолжительность сезонной активности отдельных компонентов гнуса
неодинаковая. Раньше всех начинают лёт комары (с середины мая). За
ними следуют мошки и мокрецы (с конца мая). Наименьшая протяжен-
ность лёта у слепней (с начала—середины июня до середины—конца ав-
густа). Неравнозначны эти группы также и по численности. С 21 июня
по 19 сентября 1953 г. проводились сравнительные учеты в разные отрезки
периода активности комаров, мокрецов и мошек. Данные этих учетов
сведены в табл. 5.
Таблица 5
Данные по одновременному нападению на человека комаров, мокрецов
и мошек £ лесу у пос. Пухта Прионежского района с 21 июня
по 19 сентября 1953 г.
Периоды сезона
Мокрецы
Мошки
21—30 июня . .
I—31 июля . .
1—31 августа
1—19 сентября
37
60
75
11
45.8
79.7
59.6
61.8
2617
312
417
20
71
5
6
2
4.9
1.4
2.0
1.8
Всего . . .
183 4421
3366
295
Примечание. 1 — общее количество, 2 — среднее на 1 учет, 3 — в процентах ко всем пе-
риодам учетов сезона, 4—в процентах к количеству всех кровососов в данный период.
Комаров, мокрецов и мошек нападало на человека под учетным коло-
колом одновременно в течение 5 мин. в июне 5289, в июле — 1653, в ав-
густе — 1085, в сентябре — 55. Интенсивность нападения настолько
велика, что очень часто пребывание в поле или в лесу без средств защиты
становилось тягостным, а иногда и совершенно невозможным.
В районе пос. Пухты самой малочисленной группой в течение лета
оказались мошки. Это характерно для таких мест, где нет большого со-
средоточия быстротекущих водоемов, являющихся местом выплода мошек.
Там, где много ручьев, речек и рек, всегда мошки являются численно
преобладающими.
Количество кровососущих Diptera сильно колеблется по годам. Осо-
бенной депрессии достигает численность их при длительных осадках с по-
холоданием. Значительное снижение активно нападающих кровососов
в июле типично только для годов с холодным дождливым летом (1953г
1954, 1956 гг.). В годы с сухим летом в июне и июле численность гнуса
(1951 г.) почти одинаковая. В 1953 г. июль был холодным и дождливым.
В июне было 12 дождливых дней, суточный минимум опускался до 5.6°,
наибольшая среднесуточная температура 21.3°, наименьшая 8.7°, в июле
соответственно 20 дней, до 2.8°, 22.8е, 11.6е. Ухудшение погодных усло-
169
вий в июле привело к снижению общей численности кровососущих дву-
крылых более чем в 3 раза. В августе комаров стало вдвое меньше, чем
в июле; численность мокрецов возросла, мошек в июле и в августе было
равное количество. Конец сезона лёта в 1953 г. передвинулся на сентябрь.
Комары и мокрецы исчезли последними.
По месяцам численность отдельных групп снижается не синхронно
(рис. 2). Наиболее устойчивыми к ухудшению погодных условий являются
комары, более чувствительными — мошки и слепни, а мокрецы занимают
Рис. 2. Сезонная активность нападения крово-
сосущих двукрылых в Южной Карелии.
1 — мошки; 2 — мокрецы; 3 — комары; 4 — слепни.
среднее положение. Количест-
венные соотношения между ком-
понентами гнуса меняются в те-
чение лётного сезона в зависи-
мости от фенологических осо-
бенностей каждой группы и от
разной степени их реагирования
на изменения погоды.
В июне, как правило, чис-
ленно преобладающими являют-
ся мокрецы; в июле, августе и
сентябре доминируют комары.
Для мошек и мокрецов является
характерной двувершинная
кривая сезонной активности
нападения, т. е. ежегодное сни-
жение общего количества напа-
дающих самок в первой и вто-
рой декаде июля и увеличение
в осенние месяцы (мошек в конце
июля—начале августа, мокре-
цов — в августе). Мошки в Каре-
лии численно преобладают во
второй половине июня—начале
июля.
В суточном аспекте наблю-
даются большие колебания в
соотношениях одновременно
нападающих компонентов гнуса.
Сравнение этих данных пред-
ставлено в табл. 6.
Процентное соотношение на-
падающих кровососов в течение
суток резко колеблется. Безраздельно господствующими являются только
комары в полночь. С 23 по 24 час. равно преобладающими являются
комары и мокрецы. Но уже с 2—3 до 8—9 час. и с 20 до 23 час. домини-
руют мокрецы. -Мошки преобладают численно в дневные и ранневечер-
ние часы (с 14 до 20 час.), но только в период наибольшей сезонной ак-
тивности. В начале и в конце лётного сезона гнуса неизменно господствую-
щими компонентами в часы суточного лёта являются комары и мокрецы.
Слепни в общем комплексе кровососущих двукрылых Карелии численно
не преобладают даже в часы их наибольшей активности, но по степени
вредоносности они являются для сельскохозяйственных животных с 12
до 16—17 час. наиболее тягостными. Человек и в эти часы страдает
больше от комаров, мошек и мокрецов.
В жаркий период лета гнус беспокоит круглосуточно. Наибольшее
число всех нападающих кровососов наблюдается в утренние часы (с 2—
9 час.) и в вечерние часы (с 18 до 23 час.).
170
Таблица 6
Количественное соотношение отдельных компонентов гнуса, нападающих
на лошадь в течение суток в период наибольшего лёта всех кровососущих
двукрылых (по данным суточных учетов за июль 1953 г.)
Часы учетов
Группы
нападающих
кровососов
Комары . .
Мокрецы
Мошки . .
Слепни . .
Всего . . .
1 0-1 2-3 4-5 6-7 7 00 10-11 12—13 14-15 16—17 18—19 20—21 22—23
890 860 1075 980 370 510 475 230 260 220 310 700
98.2 35.3 31.4 7.3 18.6 84.7 89.4 25.9 36.9 12.4 6.6 24.2
16 1567 2070 11754 1476 36 0 72 69 675 3384 2241
1.8 64.4 60.5 88.6 74.3 5.7 0 8.0 9.8 38.2 72.3 67.8
0 6 277 523 124 36 16 502 328 836 979 360
0 0.3 8.1 3.9 6.3 5.7 3.0 56.4 46.5 47.4 20.9 8.0
0 0 0 1 18 27 40 85 47 32 7 0
0 0 0 0.2 0.8 3.9 7.6 9.7 6.8 2.0 0.2 0
906 2433 3422 13258 1988 609 531 889 704 1763 4680 3301
см
1913
957
50.0
245
49.3
И
0.7
0
0
Примечание. В числителе — число нападающих кровососов, в знаменателе — в процен-
тах к общему числу кровососов.
Итак, по характеру сезонной активности нападения среди кровосо-
сущих двукрылых намечается 2 группы — с одним и с двумя подъемами
числа нападающих насекомых (рис. 2). Одновершинную кривую образуют
слепни и комары. Два пика активности характерны для мошек и мокре-
цов; на них сухая, жаркая погода действует угнетающе, поэтому в самый
жаркий период кривая активности нападения падает. На характер кри-
вой лёта и нападения мошек и мокрецов заметно влияет также смена ви-
дов и генераций. При массовом появлении 2-го поколения резко возрастает
общая численность популяции.
Одновершинная кривая сезонной активности слепней и комаров не
является выражением их экологической однотипности. Один пик актив-
ности нападения слепней определяется их относительно высокой термо-
фильностью, поэтому их массовый лёт приурочен к самому жаркому пе-
риоду. По этой же причине размах кривой лёта и активности нападения
слепней незначительный (самый поздний сезонный вылет и самое раннее
прекращение лёта). Температура самого жаркого и сухого периода яв-
ляется для гоноактивных слепней оптимальной. Жаркие дни второй по-
ловины августа не влияют на характер кривой, так как лёт слепней прак-
тически прекращается в начале или середине августа.
Кривая лёта комаров в отличие от слепней обладает более широким
размахом. Она в большинстве случаев укладывается в период с конца
мая до середины сентября, реже — до начала октября. Однако следует
отметить, что высокая численность лёта комаров приурочена к сравни-
тельно короткому периоду: в одни годы с середины июня до середины
июля, в другие — с конца июня до конца июля.
Наиболее тягостным для животных и человека является период одно-
временного, массового лёта и нападения всех компонентов гнуса (с сере-
дины июня до конца июля). В августе численно резко преобладающей и
сильно беспокоющей группой являются мокрецы.
Представленные данные по фенологии п активности нападения крово-
сосущих двукрылых составляют материал для общей схемы, могущей
служить биологической основой для разработки системы мероприятий
по борьбе с гнусом в условиях Карелии.
171
Нами экспериментально в полевых условиях испытаны некоторые
способы защиты от гнуса.
Обработкой личиночных биотопов мошек соляровомасляными эмуль-
сиями ДДТ и гексахлорана при разведении 1 : 1 000 000 и 1 : 5 000 000
можно добиться полного уничтожения личинок в водоеме. Эмульсия,
внесенная в истоке ручья или речки, разносится течением и малыми
дозами оседает, попадая таким образом и на скопления личинок мошек.
Вливаемая в одном пункте эмульсия губительно действовала на личинок
мошек на расстоянии до 10 км. Многие ручьи и речки имеют протяжен-
ность 25 км; особенно коротки речки, соединяющие озерки и озера. Сле-
довательно, в большинство ручьев и речек потребуется внесение инсек-
тицида только в один участок (в истоке). Достаточна одна обработка за
весь летний сезон в середине июня, когда в водоеме появляется множество
личинок первого поколения мошек.
Обработкой водоемов вокруг населенного пункта в радиусе 5—6 км
можно свести численность мошек в районе поселка до минимума. Чтобы
предупредить возможность залёта мошек из соседних необработанных
мест, следует сделать вокруг поселка барьерную полосу путем опыления
ее дустом ГХЦГ или опрыскивания растительности этой полосы. В обле-
сенных местах достаточна ширина полосы до 100 м. В лесу крылатые
насекомые садятся чаще на растения и, контактируя с ядом, погибают.
Дозы, предлагаемые нами для истребления личинок мошек, малы и
нетоксичны для других групп беспозвоночных и позвоночных животных.
В обработанных водоемах от примененных доз не гибли личинки тенди-
педид, ручейников, жуков, водяные клопы, моллюски и ракообразные.
Поэтому нет серьезного опасения, что указанные дозы могут повлиять
на численность полезных групп беспозвоночных и позвоночных животных.
Однако ввиду чрезвычайной устойчивости этих инсектицидов при
многократных обработках возможно накопление их в водоеме до токсич-
ных доз, поэтому мы рекомендуем обработку в первую очередь мелких
речек и ручьев, не имеющих рыбохозяйственного значения. Таких водое-
мов в Карелии множество. Обрабатывать следует водоемы вблизи насе-
ленных пунктов, летних животноводческих ферм, лагерей в лесу, на лесо-
разработках.
Опыт по испытанию гексахлорановых шашек типа НБК (Г-17) в усло-
виях Карелии и северной тайги в открытой природе показал, что инсек-
тицидный дым, содержащий гексахлоран так же, как и в других ланд-
шафтных зонах, является хорошим средством против комаров, мокрецов
и мошек, но только при условии создания барьерных полос. Без этого
уже на 2—3 сутки после обработки происходит залёт насекомых с не-
обработанных территорий в подзащитные участки. В береговой зоне озер
и рек усиленно действуют надземные воздушные токи, вызывающие
быстрый снос дымового облака с подзащитных участков в сторону водо-
ема; эту специфику следует учитывать при обработках территорий, распо-
ложенных вблизи воды. В таких местах нужно очень тщательно следить
за направлением ветра и проводить обработку в тихую погоду или при
слабом ветре, дующем с озера. Действие воздушных токов следует учиты-
вать при использовании любых инсектицидов, применяемых в виде дымов.
Борьба с личинками комаров путем обработки мест их выплода дустами
ДДТ и ГХЦГ в дозировке 0.03—0.06 г АДВ на 1 м2 оказалась весьма эф-
фективной в отношении всех видов. Гибель личинок начиналась через
20—30 мин. после обработки водоема. Личинки I — II стадии погибали
в течение первого часа. Личинки III — IV стадии — через 4—6 час. Пол-
ная гибель личинок III —IV стадии происходила через 20 час., куколок —
через 23—40 час. Из других видов водной фауны чувствительными к при-
мененным дозам оказались дафнии, циклопы, личинки поденок.
172
Остаточное действие инсектицидов проявлялось до конца лета. В те-
чение этого периода личинки в обработанных водоемах не появлялись.
Следовательно, в условиях Карелии вполне достаточной является одна
весенняя обработка.
Этот метод можно применять для обработки личиночных биотопов, рас-
положенных вокруг подзащитных участков, но с большой осторож-
ностью. Он может быть рекомендован к лрименению в ограниченных мас-
штабах, в частности, на территории размещения летних пионерских
лагерей, экспедиционных полевых стационаров и других мест массовой
концентрации людей.
Обработанные участки вместе с защитными барьерами необходимо
отгораживать от животных, выпасаемых на естественных пастбищах.
Широкие производственные опыты по индивидуальной защите людей
на лесоразработках показали, что в условиях севера производительность
труда можно поднять, даже в годы, неблагоприятные для массового
выплода кровососущих двукрылых, на 18—25%. В годы же более интен-
сивного нападения гнуса индивидуальной защитой можно достигнуть
значительно больших показателей повышения производительности труда.
С 1956 г. индивидуальная защита от гнуса на лесоразработках Карелии
широко внедрена. Мероприятия по защите должны стать общеобязатель-
ными для всех слоев населения, подвергающихся нападению гнуса.
В борьбе с гнусом в любых природных и производственных условиях
нужно обязательно применять систему мероприятий, направленных на
заЩиту от гнуса и его истребление. Эта задача должна решаться совмест-
ными усилиями зоологов, химиков, паразитологов, медицинских и вете-
ринарных специалистов, зоотехников. Своевременна и постановка про-
блемы оздоровления территории Карельской АССР от гнуса. Эта проблема
потребует длительного времени, но уже теперь могут решаться вопросы,
связанные с созданием водохранилищ, культурой лесовозобновления,
мелиорацией земель и др.
Кровососущие двукрылые насекомые — мощный фактор, тормозя-
щий народнохозяйственное освоение природных богатств. Они снижают
производительность труда, продуктивность животноводства и вредят
здоровью человека и животных как переносчики тяжелых заболеваний.
В Карелии установлено 29 видов и подвидов кровососущих комаров
(Лобкова, 1957), 15 видов кровососущих мокрецов (Глухова, 19566),
37 видов мошек (Усова, 1961) и 36 видов слепней (Лутта, 1959).
Места выплода комаров разнообразны и занимают огромные пло-
щади. Среди них выделяются лесные водоемы, места выплода на болотах,
водоемы открытого ландшафта, водоемы в населенных пунктах, лито-
раль озер, поймы рек и озер.
Места выплода мокрецов составляют 3 группы — сфагновые болота,
мелкие водоемы на лесных полянах, заиленные берега ручьев и илистые
придорожньь канавы.
Личинки и куколки мошек развиваются в разных быстротекущих
водоемах, образующих 5 видов биотопов, — крупные долинные реки,
неглубокие, но быстротекущие реки, долинные ручьи, затененные и неза-
тененные ручейки родникового происхождения.
Слепни развиваются в основном в стоячих водоемах. Исключение
составляют все виды рода Chrysops, личинки которых развиваются в ручьях
и речках, и редкие виды рода Tabanus. Повсеместное наличие озер, низин-
ных болот, заболоченных пастбищ и лугов, обилие речек и ручьев создают
условия необычайно широкого рассредоточения мест выплода слепней.
Продолжительность сезонной активности отдельных компонентов
гнуса неодинаковая. Первыми весной начинают лёт комары (с середины
12 К природной очаговости
173
мая). За ними следуют мошки и мокрецы (с конца мая). Наименьшая
протяженность лёта у слепней (обычно начало июня—середина августа).
Количество гнуса сильно колеблется по годам. Численность их достигает
наибольшей депрессии в годы с обилием осадков и с частыми похолода-
ниями. Для мошек и мокрецов характерна двувершинная кривая сезон-
ной активности нападения со снижением численности в I и II декаде
июля. Слепни и комары образуют одновершинную кривую.
Соотношение нападающих кровососов в течение суток резко колеб-
лется. Комары господствуют безраздельно только в полуночные часы.
Мошки преобладают численно в период их наибольшей сезонной актив-
ности, в дневные и ранневечерние часы. В начале и конце лётного сезона
гнуса во все часы суток господствуют комары; утром, днем и вечером —
комары и мокрецы.
Полученные данные по фенологии и активности нападения кровосо-
сущих двукрылых могут служить биологической основой для разработки
системы мероприятий по борьбе с гнусом в условиях Карелии.
Литература
Андреев К. П. и А. М. Митрофанов. 1955. Возможность применения и
эффективность дымовых гексахлорановых шашек для уничтожения гнуса
в открытой природе. VIII совещ. по паразитол. пробл., Тез. докл. Л. : 8—10.
Бельтюкова К. Н. 1954. Онхоцеркоз крупного рогатого скота в Московской
области. Уч. зап. Гос. унив., VIII, 4 : Пермь : 103—107.
Глухова В. М. 1956. Фауна и экология мокрецов Карело-Финской ССР. Канд,
дисс. Л.—М. : 3—16.
Глухова В. М. 1962. Кровососущие мокрецы (сем. Heleidae) Карелии.
Тр. ЗИН АН СССР, XXI : 197 — 249.
Гнедина М. П. 1948. К изучению экологии онхоцеркоза крупного рогатого скота.
Сб. работ по гельминтол., посвящ. 40-летию научи, деят. акад. Скрябина,
М. : 91 — 97.
Гнедина М. П. 1950. К биологии нематоды Onchocerca gutturosa Neumann (1910),
паразитирующей у крупного рогатого скота. ДАН СССР, 20, 1 : 169—171.
Г v ц е в и ч А. В. 1962. Насекомые, распространяющие болезни человека. Природа,
3 : 29—34.
Г у ц е в и ч А. В. и А. И. Скрынник. 1939. О кровососущих двукрылых и
клещах в связи с вопросом о предполагаемых переносчиках весенне-летнего
энцефалита. Тр. Военно-мед. акад. им. Кирова, 18 : 161 —167.
Демьянченко Г. Ф. 1957. Материалы о видовом составе, сезонной и суточной
активности мошек (сем. Simuliidae') — эктопаразитов сельскохозяйственных
животных в Белорусском Полесье. Тр. Научи.-исслед. инет, ветеринарии и
эктопаразит., 12 : 104.
Демьянченко Г. Ф. 1958. Кровососущие мошки (сем. Simuliidae) Белорусского
Полесья и меры борьбы с ними. Автореф. дисс. М. : 1 —15.
Калмыков Е. С. 1955. Влияние кровососущих двукрылых на производитель-
ность труда. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 19, 1 : 46—48.
Карпов С. П., В. М. П о п о в и А. Г. С л и н к и н а. 1945. Кровососущие дву-
крылые насекомые как переносчики туляремии в природных условиях Запад-
ной Сибири. Сб. эпид, профессион. инфекций, Томск, : 85—92.
Лобкова М. П. 1957. Условия нападения комаров на животных и человека в Ка-
рельской АССР. Уч. зап. Петрозаводск, гос. унив., 8, 3 : 166—182.
Лобкова М. П. и М. П. Макарова. 1961. Морфологические изменения ли-
чинок по стадиям у некоторых видов комаров подсемейства Culicinae. Тр. Ка-
рельск. фил. АН СССР, 30, Петрозаводск: 129—142.
Лутта А. С. 1956. Индивидуальная защита от гнуса на лесоразработках Карело-
Финской ССР. Тр. Карельск. фил. АН СССР, сер. паразитол., 4, Петроза-
водск ; 150—158.
Лутта А. С. 1959. Материалы по видовому составу и фенологии слепней (сем. Ta-
banidae) Карельской АССР. Тр. Карельск. фил. АН СССР, сер. паразитол., 14,
Петрозаводск : 84—109.
Лутта А. С. 1961. Опыты по индивидуальной защите рабочих лесозаготовок от
гнуса в условиях Карелии. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 30, Вопросы пара-
зитол. Карелии, Петрозаводск : 195—209.
Мончадский А. С. 1939. Всевозможные переносчики весенне-летнего энце-
фалита. Тр. Военно-мед. акад. им. Кирова, 18 : 189—197.
174
Мончадский А. С. и 3. А. Р а д з и в и л о в с к а я. 1939. Новый метод ко-
личественного учета гнуса и некоторые данные по биологии и условиям актив-
ности его компонентов. Тез. докл. по паразитол. пробл., Изд. АН СССР,
Л. : 49—50.
Мончадский А. С. иЗ. А. Радзивиловская. 1948. Новый метод коли-
чественного учета активности нападения кровососов. Паразитол. сб. Зоол.
инет. АН СССР*, IX : 147-166.
Набоков В. А. 1955. Современные методы борьбы с гнусом. Журн. микробиол.,
эпидем. и иммунной биол., 4 : 81—87.
Набоков В.А. иМ. Ф. Шленова. 1955. Гнус. Биология и меры борьбы с ним.
Медгиз, М. : 1 — 162.
Олсуфьев Н. Г. 1939. Видовой состав и сезонная динамика кровососущих дву-
крылых в дельте Волги и их возможная роль в эпидемиологии туляремии.
Зоол. журн., 18, 5 : 786—797.
Олсуфьев Н. Г., Д. А. Г о л о в. 1935. О роли слепней (сем. Tabanidae) и дож-
девки (сем. Chrysozona) в эпидемиологии туляремии. Мед. журн. Казахстана,
4-5 : 29—40.
Олсуфьев Н. Г., Д. А. Г о л о в. 1936. Роль слепней в передаче и хранении
туляремии. В сб.: Патогенные животные, Тр. Отдела паразитол. ВИЭМ.
II : 187—226.
Олсуфьев Н. Г. п Д. А. Голов. 1938. Роль комаров в передаче туляремии.
Сов. медицина, 17—18 : 13—14.
Олсуфьев Н. Г., П. Лелей. 1936. О значении слепней в распространении си-
бирской язвы. Сб. работ, посвящ. 25-летию паучн. деят. Е. Н. Павловского.
Л. : 145—197.
Петрищева П. А. 1947. Комары переносчики японского энцефалита в Южном
Приморье. В кн.: Паразитология Дальнего Востока. Медгиз, Л. : 106—143.
Попов В. М. 1953. Материалы по экологии комаров Аёйез excruciens Walk, и Аё-
• des cinereus Mg. в условиях лесной зоны Западной Сибири. Мед. паразитол.
и паразитарн. болезни, 22, 6 : 521 — 528.
Романова В. П. 1947. Роль кровососущих двукрылых в эпидемиологии туляре-
мии. Журн. микробиол., эпидемпол. и имунной биол., 7 : 42—46.
Романова В. П.,М. И. Д ан и л ова. 1939. О передаче туляремии двукрылыми
кровососущими насекомыми. Изв. Ростовск.-на-Дону обл. научно-исслсд.
инет, микробиол. и эпидемиол., 17 : 80—85.
Сомов П. В., В. П. Р о м а н о в, М. И. Д а н п л о в а. 1941. Слепни (сем. Ta-
banidae) как переносчики туляремии. Изв. Ростовск.-на-Дону обл. научио-
исслед. инет, микробиол. и эпидемиол., 19 : 158—171.
Усова 3. В. 1956. Матерпалы'по биологии и экологии мошек (сем. Simuliidae)
Карело-Финской ССР и Мурманской области. Тр. Карельск. фил. АН СССР,
4, Петрозаводск : 131 —148.
Усова 3. В. 1957. Результаты опытов по борьбе с водными фазами развития мошек
(сем. Simuliidae) в ручьях КАССР. IX совещ. по паразптол. пробл., Тез. докл.,
Л. : 260—261.
Усова 3. В. 1958. Опыты по изысканию методов борьбы с водными фазами мошек
(сем. Simuliidae) в ручьях и реках Карельской АССР. Тр. Карельск.
фил. АН СССР, 14, Петрозаводск : 115—123.
Усова 3. В. 1961. Мошки (сем. Simuliidae) Карелии и Мурманской области. Канд,
дисс. Л. : 3—16.
В i е г i е г В. W. 1954. Buffalo gnate and Leucocytozoon in sections of poultry. Ve-
tern. Med., 49, 3 : 107—115.
Davies D. M. 1953. Longevity of black flies captivity. Canad. Journ. Zool.,
31 : 304—312.
Dry F. W. 1921 (1921—1922). Trypanosomiasis in the absence of tsetse and a hu-
man disease possibly carried by Simulium in Kenya Colony Bull. Entomol. Res.,
12, 3 : 233—238.
Fallis A. M., R. C. A n d e r s о n, G. F. В e n n e t. 1955. Further observations
on the transmissions and development of Leucocytozoon simondi M. a. L. Para-
sitol., 41, 6 : 19—20.
Fallis A. M., G. H о u s t о n, G. В e n n e t. 1955. Further observation on the
transmission and development of L. simondi Mathis et Legar in ducks. Proc,
u. st. Mus., 105 : 33—53.
О ’ R о k e E. C. 1930. The incidence, pathogenicity and transmission of Leucocytozoon
anatis of ducks. J. Parasitiol., 17 : 112.
О ’ R ok e E. C. 1931. The life historv of Leucocytozoon anatis Wickware. J. Parasi-
tol., 18 : 127.
О ’ R о k e E. C. 1934. A malaria-like disease of ducks caused by Leucocytozoon anatis
Wickware. Univ. Mich, school. Forest Conserv. Bull., 4 : 4—7.
Wickware B. 1915. Leucocytozoon anatis the cause of a new disease in ducks. J. Pa-
rasitol., 8 : 17—21.
12*
175
О ЗАРАЖЕННОСТИ КЛАДОК СЛЕПНЕЙ ЯЙЦЕЕДОМ
TELENOMUS TABANI, MAYR (HYMENOPTERA
SCELIONIDAE) В КАРЕЛИИ
А. С. ЛУТТА
Слепни, как и любая группа живых организмов, имеют своих есте-
ственных врагов, влияющих определенным образом на численное состоя-
ние популяций. Существенным фактором, контролирующим численность
популяций слепней в условиях Карелии (в средней и северной подзоне
таежной зоны), является слепневый яйцеед Telenomus tabani Мауг, 1879,
паразитирующий в яйцах слепней (Лутта, 1962). Т. tabani относится
к группе мало специфичных паразитов. Его специфичность к хозяину
ограничивается крупной таксономической категорией — семейством Taba-
nidae, поэтому один вид паразита может использовать в качестве пищевого
субстрата кладки самых различных видов слепней.
В литературе отсутствуют данные по яйцеедам Карелии. Поэтому
наши сведения могут представить некоторый фаунистический и зоогео-
графический интерес.
Методика исследования
Наблюдения за Слепневым яйцеедом Telenomus tabani проводили в лесном запо-
веднике «Кивач», расположенном в Южной Карелии (Кондопожский район), в период
наибольшей численности популяции в июле и августе 1954—1956 гг. Для постоянных
полевых наблюдений был выделен участок на заболоченном лугу, примыкающем с се-
верной и восточной стороны к смешанному лесу, с южной и западной — к открытому
лугу. Участок расположен на берегу небольшого мелководного лесного озерка —
ламбы, вдающейся в глубь густого леса и поэтому слабо освещаемой солнцем (только
в утренние часы). В западной части к ламбе примыкает небольшая впадина, заполнен-
ная стекающими с луга осадками, густо заросшая болотными злаками и мхами. Впа-
дина не высыхает даже в самые сухие периоды лета. Участок, на котором вели постоян-
ные наблюдения, отделен от лугового массива глубокими, заросшими и сильно за-
сорившимися мелиоративными канавами, всегда переполненными водой. На всей
территории «Кивача» избранный нами участок оказался наиболее часто и охотно по-
сещаемым гоноактивнымп самками слепней и яйцеедами. Особенно охотно участок
посещали самки Tabanus (Tylostypia) lundbecki Mg., T. (T.) tropicus Pz., T. (Taba-
nus') maculicornis Ztt., Chrysops pictus Mg. и Ch. caecutions L.
Участок обследовали ежедневно в часы лёта слепней по 3 раза в день — с 9 до
10 час., с 14 до 15 час. и с 19 до 20 час. Производили обход (рядами) всего участка и
тщательный осмотр всех растений, особенно тщательно листьев. Кроны деревьев
осматривали до 3 м высоты. Собирали все найденные кладки. Лист или часть листа
с кладкой помещали в химическую пробирку, заткнутую слабой ватной пробкой. На
дно пробирки наливали 2—3 см3 воды. Пробирки с кладками стояли в тепле и на свету.
В теплые дневные часы пробирки выносили на улицу и ставили в штативах в траву на
хорошо освещаемом и прогреваемом лугу таким образом, чтобы материал не пере-
гревался. За состоянием кладок вели наблюдения в 9, 13 и 19 час. Число зараженных
кладок определяли по вылету яйцеедов.
Вылетавших яйцеедов ежедневно подсчитывали и отсаживали для дальнейшего
ведения опытов и наблюдений или же фиксировали для систематической обработки.
176
После прекращения вылета яйцеедов слепневую кладку расщепляли под бинокуляром
тонкими препаровальными иглами и по лётным отверстиям подсчитывали количество
пораженных яиц. Яйца с неповрежденными оболочками вскрывали и подсчитывали
невылетевших (погибших до вылета) яйцеедов. Те кладки, пз которых не вылетали
яйцееды, проверяли на незараженность таким же тщательным расщеплением кладок
и вскрытием каждого яйца. Примененный метод вскрытий яиц и суммированного под-
счета яйцеедов по лётным отверстиям п по количеству невылетевших паразитов, об-
наруженных в яйцах слепней, гарантировал точность показателей.
Результаты наблюдений
Всего под наблюдением было 356 кладок массовых видов (Луттаг
1959) слепней, собранных в июле, первых числах августа; из них
в 1954 г. — 198 кладок, 1955 г. — 42. 1956 г. — 117. Данные сведены
в табл. 1.
Из 356 найденных в природе кладок слепней 145, т. е. 51.576, оказа-
лись зараженными. Показатели зараженности кладок за все 3 года вы-
сокие; так, в 1954 г. средняя зараженность за 10 дней наблюдений со-
ставляла 57.0%, в 1955 г. за 7 дней — 42.9% и в 1956 г. за 15 дней —
44.4%. В дождливые дни прекращалась откладка яиц как слепнями, так
и яйцеедами.
В течение дня в природных и в лабораторных условиях яйцееды про-
должали откладку яиц в более поздние часы, чем слепни. В природе
слепни начинали откладывать яйца в жаркие дни в 10—11 час., а прекра-
щали кладку к 15 час.; яйцекладущих теленомусов ловили еще в 19 час.
Суточная активность яйцеедов в солнечные дни продолжалась с 9 до
19 час., что несколько меньше суточной активности слепней (с 7 ч. 30 м.—
8 час. до 19—20 час.).
Гоноактивность слепней и яйцеедов находится в прямой зависимости
от погоды. Чем больше солнечных дней п чем выше среднедневная тем-
пература воздуха, тем интенсивнее процесс откладки яиц слепнями и
их заражение яйцеедами. Мы провели сравнение данных по заражен-
ности кладок при устойчивой погоде (антициклоны) в 1954 и 1956 гг. за
8 лётных дней с 11 до 30 июля.
В 1954 г. лето было теплее, чем в 1956 г. В самый теплый период
июля средняя температура дня в 1954 г. колебалась от 19.8 до 22.1°.
В 1956 — от 12.5 до 19.9°. Температурный максимум колебался в 1954 г.
в пределах 21.0—28.6°; в 1956 г. — в пределах 13.8—20.6°. Сумма сред-
них температур 8 учитываемых лётных дней в 1954 г. равнялась 158°,
в 1956 г. — 102°. В 1954 г. во II и III декадах июля температура в утрен-
ние часы уже с 7 час. была выше 15.52 (15.5—22.1°), днем — от 18.6
до 24.6°. В этих температурных условиях яйцееды заражали кладки
слепней в указанный период ежедневно и интенсивно. Эти, хотя и весьма
относительные, показатели дают представление о различиях в темпера-
турном режиме и об определенной зависимости гоноактивности Т. tabant
от температура окружающей среды. Сравниваемые данные показывают,
что температурные условия были для теленомуса в 1954 г. лучше, чем
в 1956 г.
При средней температуре дня ниже 15—16° слепни еще откладывали
яйца, но в кладках этих сборов яйцееды не были обнаружены.
В 1956 г. в период наблюдения с 7 до 30 июля было 13 солнечных
дней, из них лётных для Т. tabani было только 6 дней. В эти дни утрен-
няя температура колебалась в пределах 12—16.2°, дневная — 15.8—
19.9°. В те 7 дней, когда кладки яйцеедом не заражались, утренняя тем-
пература колебалась в пределах 8.6—12°, дневная — 12.5—13.8°. Сле-
довательно, в дни с пониженной температурой (ниже 14—15°) Т. tabani
яиц не откладывали.
177
Таблица 1
Число пораженных яйцеедами природных кладок слепней на заболоченном лугу
заповедника «Кивач»
Дата сбора Число найден- ных кладок Число поражен- ных кладок Поражение (В °/о) Температу- ра воздуха (в °C) Сила ветра (в м/сек.) Дождь Солнечная погода
одноряд- ные трехряд- ные всего одноряд- ные трсхряд- ные всего макс. мин. утром днем вечером утром днем вечером
1954 г.
11 VII 2 16 18 1 6 7 38.8 28.6 16.4 2-6 О О
12 3 16 19 7 7 7 36.8 24.5 16.2 2-6 • °
14 16 29 45 14 9 23 51.1 24.8 16.5 2—6 о° О° о°
17 17 18 35 14 И 25 71.4 24.4 14.5 4-6 о О0
20 12 5 17 6 2 8 47.0 21.6 10.0 2—8 V о° О° о°
22 7 3 10 6 2 8 80.0 21.0 11.2 4—8 •°
27 3 22 25 2 17 19 76.0 25.0 14.1 2-6 ф о
31 1 5 6 — 1 1 16.6 23.7 15.0 2—6 • V •
6 VIII 5 9 14 1 8 9 64.2 15.6 10.7 4-6 •
9 4 5 9 4 3 7 77.7 17.5 4.0 2-6 о° О° о°
1955 г.
16 VII — И И — 3 3 27.3 21.3 6.5 0-6 О О о
19 — 2 2 — — — — 17.7 7.8 6-8 А ° 0°
20 — 7 7 — 1 1 14.2 16.5 9.5 2-6 •° о 8°
27 — 8 8 — 2 2 25.0 20.8 10.8 2 О
29 — 1 1 — — — — 26.5 5.0 0-4 О
23 VIII — 9 9 — 5 5 55.5 29.5 10.1 0-4 •° •°
24 — 4 4 — 2 2 50.0 17.8 12.8 0-6 •° •° о°
1956 г.
7 VII 1 3 4 1 1 2 50.0 19.7 6.7 0-4 о О о
8 - - 8 8 1 6 7 87.5 19.0 3.6 2 о о о
И — 7 7 — — — — 17.5 9.5 4—6 о° О’
12 2 16 17 1 3 4 23.5 16.0 11.5 4—6 о
13 — И И — 1 1 9.0 16.8 9.7 4-6 •°
14 1 9 10 — — — — 16.3 7.4 0-6 о
15 — 18 18 — — — — 15.2 6.5 2-6 о о
16 - 8 8 — — — — 14.3 2.4 2—4 о
17 1 4 5 — — — — 14.1 3.2 0—6 о о
18 — 4 4 — — — — 14.8 1.2 0—4 А ° А о о
19 — 4 4 1 1 2 50.0 19.6 5.4 2—6 • о°
20 — 9 10 — — — — 13.8 6.0 2-4 •°' о
30 — 6 6 — 2 2 33.3 20.6 10.0 0—4 • о
1 VIII — 3 3 — — — — 2 ).7 12.8 0—4 • V
7 — 1 1 — — — — 22.2 11.0 4-6 V о о
Условные обозначения: © — солнечное сияние яркое; ©° — солнечное сияние слабое; • —
дождь; —слабый дождь; V — ливневый дождь. <
Облачность заметного влияния на активность яйцеедов не оказывает.
В пасмурные дни при оптимальной температуре воздуха (20—25°) они
продолжали откладывать яйца, но несколько менее активно, чем в сол-
нечные дни.
В лётные периоды Т. tabani проходили кратковременные дожди (5 до-
ждей в 1954 г., 6 — в 1955, 7 — в 1956 г.), но наши наблюдения показали,
что они на гоноактивность почти не влияют.
Показатели зараженности кладок яйцеедом по дням сильно колеблются
в зайисимости от погодных условий. В солнечные дни при температуре
20—25° и затишье или при слабом ветре (до 2 м/сек) зараженными ока-
178
зались от 50 до 87.5% кладок. В холодные, солнечные дни при темпера-
туре ниже 12—13° и северном ветре (4—6 м/сек.) заражалось от 9 до
14.5% кладок (табл. 1).
Существенное значение имеет интенсивность заражения, т. е. степень
заражения каждой отдельной кладки. БыЛи изучены 256 природных
кладок слепней и определена интенсивность заражения 105 поражен-
ных однослойных и трехслойных кладок. Данные представлены в табл. 2).
Таблица 2
Интенсивность поражения яйцеедом кладок слепней разного типа
(1954—1956 гг.)
Месяц Тип кладки Число най- денных кла- док Число зара- женных кладок Интенсив- ное1» ь зара- жения (в %) Число яиц в кладках Число яйцеедов в кладке
макс. мин. сред- нее макс. мин. сред- нее
Июль. | Однослойные 19 16 84.2 221 92 140 205 87 146
Трехслойные 201 66 32.3 625 99 399 303 65 136
Август. | Однослойные 16 8 50.0 208 68 132 196 72 121
Трехслойные 60 40 66.6 615 93 427 312 64 130
В один ряд яйца откладывают самки рода Chrysops. Для Tabanus и
Chrysozona характерны трехслойные, реже четырехслойные кладки. Эта
особенность структуры кладок оказывает существенное влияние на харак-
тер их поражения яйцеедом.
Особенности строения яйцееда Т. tabani (Никольская, 1948) позво-
ляют беспрепятственно добираться до яиц верхнего слоя и последующего
поверхностного слоя, частично третьего ряда и краевых яиц нижнего
ряда. Недосягаемыми для паразита остаются яйца первого (нижнего)
и некоторое количество яиц второго слоя, главным образом яиц, распо-
ложенных под верхушечным и последующим слоем. Что касается кладок
видов рода Chrysops, то там все яйца одинаково доступны для зараже-
ния. Подсчет зараженных и незараженных яиц в однослойных и трехслой-
ных кладках показал закономерную зависимость степени заражения от
типа яйцекладки (табл. 2). Интенсивность заражения однослойных кладок
составляет от 91.7 до 95.9%, трехслойных от 30.5 до 50.9%. Несомненно,
что столь высокая интенсивность заражения однослойных кладок при
сравнительно большой экстенсивности может влиять существенным
образом на численность видов рода Chrysops, для которых характерен
однослойный тип яйцекладки. Этого нельзя сказать про виды с трехслой-
ным типом кладки, где 300 и более зараженных яиц составляют не более
50% из общего количества яиц в кладке. Следовательно, даже при наи-
большем заражении в кладках еще остаются не пораженными от 200 до
300 яиц, за счет которых идет восполнение популяции слепней. Может
быть, этим в какой-то мере объяснимо численное преобладание в Каре-
лии в популяции слепней видов с трехслойным типом кладок.
Жизненный цикл Т. tabani осуществляется в условиях Южной Каре-
лии в 33—38 дней, поэтому в течение всего сезона лёта слепней возможны
2 генерации и, как исключение, 3 поколения (при ранней весне и поздней
осени с относительно жарким летом). С вылетом второй генерации проис-
ходит резкое увеличение численности популяции. Высокая численность
яйцеедов обусловлена также отсутствием специфичности к видам слеп-
ней. Самки Т. tabani откладывают яйца в свежую кладку любого вида. Эта
179
особенность способствует быстрому расселению Т. tabani и заражению
большого числа кладок слепней.
Изучение взаимоотношении системы «паразит—хозяин» составляет
важный раздел в познании существующих в природе сложнейших био-
ценотических связей и взаимоотношений между отдельными звеньями
естественных природных комплексов.
Паразиты насекомых составляют важный биотический фактор, по-
давляющий численность насекомых-хозяев. Паразиты вредных насекомых
могут быть полезным средством в борьбе с вредителями.
Существенным фактором, контролирующим численность популяций
слепней в средней и северной подзоне таежной зоны, является слепневый
яйцеед Telenomus tabani Мауг. (семейство Scelionidae). Данные по яйце-
едам слепней Карелии в литературе отсутствуют.
Средняя экстенсивность заражения кладок слепней в 1953 г. — 57%,
в 1955 г. — 42.9, в 1956 г. — 44.4%, наибольшая экстенсивность — 87%.
Интенсивность заражения кладок наибольшая у видов, дающих одно-
слойные кладки (род Chrysops). В их кладках были заражены до 84.2%
яиц. Виды родов Tabanus и Chrysozona кладут яйца в 3 и даже в 4 слоя.
В таких кладках заражены в основном яйца двух верхних слоев и краевые
с интенсивностью в июле до 32%, в августе — до 66%.
Высокая численность яйцеедов обусловлена их быстрым развитием и
отсутствием строгой специфичности к видам хозяев.
Telenomus tabani несомненно оказывает в природе подавляющее влия-
ние на численность слепней. Их изучение целесообразно в целях изыска-
ния путей использования естественных врагов в борьбе с вредными на-
секомыми.
Литература
Лутта А. С. 1959. Материалы по видовому составу и биологии слепней Карельской
АССР. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 14, Петрозаводск : 84—109.
Лутта А. С. 1962. Слепневый яйцеед как фактор снижения численности слепней
в Карелии. Научи, конф, по итогам работ Инет. биол. АН СССР за 1961 г.,
Тез. докл., Петрозаводск : 158—160.
Никольская М. Н. 1948. Виды рода Telenomus (Hymenoptera. Scelionidae) —
паразиты яиц слепней. ДАН СССР, 12, 5 : 729—732.
О РЕЗУЛЬТАТАХ ИСПЫТАНИЯ ТРЕХ РЕПЕЛЛЕНТОВ
В УСЛОВИЯХ КАРЕЛИИ
А. С. ЛУТТА и 3. В. УСОВА
В настоящее время важнейшей народнохозяйственной проблемой
является борьба с кровососущими двукрылыми. Природные и хозяй-
ственные условия лесной зоны Карельской АССР временно отдаляют
возможность проведения широких, повсеместных истребительных меро-
приятий. Наиболее реальным, технически и организационно осуществи-
мым является проведение мероприятий по защите (индивидуальной и
групповой) от нападения кровососущих насекомых. В этом деле большое
место принадлежит химическим мерам борьбы и защиты от гнуса. Сущест-
венной особенностью в использовании химических веществ для защиты
является необходимость изучения влияния погодных условий (темпера-
туры и влажности воздуха) и ландшафтных особенностей края на отпуги-
вающие свойства репеллентов (Лутта, 1956а, 19566, 1959; Алмазова,
1962).
В настоящее время начато широкое испытание в разных климатиче-
ских зонах диэтиламида метатолуиловой кислоты (диэтилтолуамид),
относимого к группе эффективных репеллентов (Янович, 1962а, 19626)
и диэтиламида каприловой кислоты (диэтплкаприламид).1 Нами прове-
дено испытание этих препаратов в условиях южной Карелии.
Репелленты при длительном хранении в течение ряда лет теряют по-
степенно отпугивающие свойства, поэтому в практических целях важно
выяснение сроков годности препаратов, внедряемых широко в практику
по индивидуальной защите от гнуса. К таким препаратам относится ди-
метилфталат. Нами испытывался диметилфталат изготовления 1952 г.,
т. е. десятилетней давности.
Методика
Три вышеназванных препарата испытывались нами в 1962 г. в полевых условиях
в Прионежском районе на базе совхоза им. Зайцева с 20 июля по 5 августа и в север-
ной части Медвежьегорского района на базе подсобного хозяйства Медвежьегорского
леспромхоза с 20 августа по 15 сентября. В опытах участвовали рабочие бригад, ра-
ботающих на сеноуборке (косцы) и на прополке полей (прополыцики). В опыт подклю-
чились также 4 исполнителя, проводящие испытание репеллентов. Всего в опыты
было включено 5 мужчин и 21 женщина, из нпх 22 человека были во время опытов за-
няты физическим трудом. В повторных опытах участвовали 11 человек. В проведении
опытов принимали участие авторы данной статьи и лаборанты Г. А. Лебедева и
С. А. Шишко.
1 Оба препарата были переданы нам Зоологическим институтом АН СССР
(проф. А. С. Мончадский). Они были получены методом прямого синтеза с применением
катализатора в одной из лабораторий Химико-технологического института им. Лен-
совета в Ленинграде доцентом Я. И. Лейтманом и его сотрудниками. Этим учреждениям
и лицам выражаем свою благодарность.
181
Диэтилтолуамид и диэтилкаприламид испытывались в неразбавленном виде и
разбавленными 96°-м спиртом в соотношениях 1:1 и 1:2. Диметилфталат испыты-
вался неразбавленным.
Препарат наносился в очень ограниченном количестве ватным тампоном или
пальцами на открытые части тела (лицо, шею. грудь, спину, руки и ноги). Люди,
проводящие испытание репеллентов, наносили препарат только на одну (правую пли
левую) руку. Незащищенная рука и лицо служили контролем.
Эффективность действия репеллентов испытывалась еще на 9 рабочих лошадях.
Целью этих опытов было выяснение отпугивающего действия диэтилтолуамида на
мокрецов. Лошади были использованы как удобная приманка для мокрецов, изоби-
лующих в природе в период проведения опытов. Было проведено 12 опытов. Обра-
батывался шерстный покров у одних лошадей па шее, других — на груди, третьих —
па спине, четвертых — на брюхе. Препарат наносился ватным тампоном на ограничен-
ный участок (20X20 см). Соответствующий участок на необработанной половине
являлся контрольным. Устанавливались сроки залетов и наползания мокрецов на
обработанную поверхность и велись подсчеты количества нападающих мокрецов на
контрольный участок с начала опыта и до появления на обработанном участке первых
мокрецов.
Нападающие насекомые ловились эксгаустером, хранились в 70°-м спирте или
сухими в капсульках, пробирках и на ватных матрасиках.
Продолжительность защитного действия препарата определялась по первому
укусу насекомого. Нападающее насекомое отлавливали и определяли до вида. При-
меняемый метод учета не может считаться точным, так как способ нанесения репел-
лента не обеспечивает его равномерного попадания на кожу. Нападающее насекомое
может оказаться на плохо обработанном участке, и тогда укус не отразит отпугиваю-
щего свойства препарата. Эту методическую неточность В. В. Алмазова (1962) снижала
подтверждением первого укола вторым, следуемым в течение 15 мин. При этом методе
определение продолжительности действия репеллентов складывается из двух пока-
зателей: 1) продолжительности абсолютного защитного времени до первого укола на-
секомого и 2) продолжительности защитного времени до первого укола, подтвержден-
ного в течение 15 мин. вторым уколом.
' Индивидуальная чувствительность к испытываемым репеллентам выяснилась
путем личных опросов людей в конце опыта. Данные заносились в особые дневники.
Репелленты хранились в стеклянной посуде в темном, сухом месте.
Результаты опытов
Проведение опытов было чрезвычайно затруднено плохими погодными
условиями. Лето в 1962 г. в Карелии было дождливое и холодное. Поэтому
нормальный вылет кровососущих двукрылых задерживался и массовый
лёт часто на длительный период времени прекращался. Особенно чувстви-
тельными оказались комары и слепни. В результате общая численность
популяций всех групп кровососущих двукрылых была низкая. Комаров
было мало во все периоды сезона их активности. Мокрецы и мошки появля-
лись в изобилии, но быстро исчезали. Слепни погибали в массе в фазе
куколки и сразу после вылета в состоянии гоноактивности, но до завер-
шения важнейшей функции размножения — гонотрофического цикла.
Большие задержки в развитии приводили к особо бурному нарастанию
численности активно нападающих кровососов в хорошие дни. Так, на-
пример, 3 августа 1962 г. в Пудожском районе в жаркий безветренный
день нами при учетном отлове слепней с коровы под пологом было поймано
при пятиминутной экспозиции (подниманием краев полога для залета
нападающих насекомых) 1206 слепней. Среди пойманных было много
самцов, залетевших под полог. Это явление в Карелии следует считать
необычным и редким.
Особо вела себя и популяция мокрецов. В последней декаде июля
в ясные дни, вечерами, перед заходом солнца было столь массовое их
нападение на лошадей, что вся поверхность тела была покрыта сплошным
слоем копошащихся мокрецов.
Очень неравномерно вылетали и мошки. В весенне-летний период
численность их была весьма низкой.
182
В конце августа в Медвежьегорском районе был высокий (осенний)
пик активности их нападения. Двумя сборщиками за пятиминутный учет
24 августа было поймано с человека 1312 мошек.
От непрерывающихся массовых укусов за 40 мин. пребывания в лесу
у незащищенного наблюдателя отекло и вспухло лицо, особенно веки.
Наступила сильная гиперемия глаз. Мошки причиняли в часы пик
с 10 до 13 час. и с 15 до 16 час. людям нестерпимые страдания. Но таких
дней необычайного изобилия летающих и нападающих кровососов в 1962 г.
было мало.
Неустойчивая погода с частыми похолоданиями очень мешала прове-
дению опытов и часто стушевывала четкость результатов. Ряд опытов не
удалось завершить.
Продолжительность защитного действия чистого (неразведенного спир-
том) диэтилтолуамида на человеке — от 3 ч. 45 м. до 8 ч. 30 м., в среднем
7 час.; на лошади — от 5 ч. 50 м. до 12 ч. 40 м., в среднем 7 час. Защитное
действие диэтилкаприламида на человеке — от 3 ч. 40 м. до 8 ч. 10 м.,
в среднем 5 (мокрецы) — 7 час. (комары); на лошади — от 5 ч. 15 м.
до 17 час., в среднем 8 час. Средний и наибольший показатель продолжи-
тельности действия репеллентов оказались несколько выше при их испы-
тании на лошадях. Здесь возможно влияние температуры, среды и актив-
ность защищаемого объекта. Опыты с людьми проводились в дневные,
а с лошадьми — в поздневечерние, ночные и раннеутренние часы, когда
суточная температура наиболее низкая. Кроме того, лошади во время опы-
тов не работали и даже не паслись, а стояли на улице у кормушек вблизи
леса. Во время напряженной работы сильное потоотделение может спо-
собствовать смыванию с кожи репеллента.
Сравнение данных по производственным группам рабочих показывает,
что средняя продолжительность действия репеллентов была несколько
меньше у косцов и лесорубов. Эти две группы рабочих защищались от
гнуса во время интенсивной работы в дневные часы. Прополыциков и
людей проводящих опыты оба репеллента защищали от комаров и мокре-
цов дольше, чем косцов и лесорубов (по мошкам такого рода сравнитель-
ные данные отсутствуют ввиду слабого лёта мошек в период сенокоса).
Слепни составляли исключение из данного правила. В одних случаях
они начинали нападать уже через 20 мин. после нанесения репеллента на
кожные покровы, в других опытах первые укусы слепней были отмечены
через 3—5 час.
Анализируя видовой состав слепней, нападающих на защищенных
людей, удалось установить групповую (родовую) специфичность реаги-
рования на испытываемые отпугивающие вещества. Наименее чувстви-
тельными к репеллентам оказались виды Chrysops. Среди них особо выде-
лились Ch. relictus и Ch. pictus. Они начинали нападать на защищенного
человека через 20 мин.—1 ч. 30 м. Ch. pictus производили первые укусы
через 4 часа. Очень большой диапазон чувствительности к репеллентам
показали дождевки (С. pluvialis). У комаров, мошек и мокрецов мы в этом
плане не получили сколько-нибудь четких результатов. Этот вопрос пред-
ставляет значительный интерес, но решать его следует в условиях лабора-
торно-полевых, а не производственных опытов и на большом материале.
При изучении репеллентных свойств новых препаратов эталоном слу-
жил диметилфталат, испытанный в условиях Карелии (Лутта, 1956а,
19566, 1959). Продолжительность защитного действия диэтилтолуамида
и диэтилкаприламида была в среднем в 2—3 раза, а в опытах с лошадьми
в редких случаях в 4—8 раз больше, чем диметилфталата.
Репелленты при длительном хранении даже при соблюдении всех пра-
вил хранения теряют постепенно отпугивающие свойства. Деметилфталат
десятилетней давности отпугивал мокрецов, мошек и комаров в течение
183
40 мин.—1 часа. На слепней он совершенно не оказывал отпугивающего
действия. Свежий диметилфталат отпугивал комаров, мошек и мокрецов
от 2 до 3 час., слепней — до 1 часа.
Стойкость репеллента и продолжительность защитного действия уве-
личиваются многократно при пользовании защитных сеток и одежды,
импрегнированных репеллентом. Другими авторами установлено что
защитные сетки и комбинезоны, обработанные диэтилтолуамидом, обеспе-
чивают длительную и надежную защиту от мошек, изобилующих в при-
роде и нападающих в огромном количестве (Феддер, Кербабаев, Алексеев,
1962). Использование репеллентов путем импрегнации ими одежды яв-
ляется перспективным и рентабельным. Поэтому при изучении новых
препаратов следует усилить работу в этом направлении.
В плане работ стоял также вопрос об индивидуальной чувствитель-
ности людей к испытываемым репеллентам. Из 26 человек, участвующих
в опытах, двое жаловались на чувство жжения на лице от применения
диэтилтолуамида. У одной прополыцицы в возрасте 28 лет раздражающее
действие репеллента проявилось через 10 мин. и продолжалось с посте-
пенным затуханием 3 часа, у другой женщины (23 года) жжение на коже
лица, особенно в области скул, вокруг глаз и ноздрей началось через
15 мин., исчезло через 1 час. Женщины во время опыта лицо не мыли и
старались вытирать реже. Руки мылись перед едой. Указанные 2 случая
проявления чувствительности к диэтилтолуамиду хочется отнести скорее
к возможному производственному загрязнению препарата примесями,
раздражающими кожу более чувствительных людей. При испытании
диэтилтолуомида Феддером с соавторами (1962) случаев раздражения
кожи не отмечено. Диэтилкаприламид в наших опытах ни в одном случае
раздражения кожи не вызвал.
Итак, полученные данные по испытанию диэтилтолуамида и диэтилкап-
риламида в природных условиях Карелии позволяют дать хорошую оценку
обоим препаратам и рекомендовать их широкое использование в качестве
репеллентов.
Для защиты животных диэтилтолуамид и диэтилкаприламид пока
не могут быть рекомендованы ввиду экономической нерентабельности.
Использование чистого препарата дорого, а применение диэтилтолуамида
в виде соляровомасляного раствора вызывает, по данным Янович (1962а,
19626), при повторных обработках дерматиты.
В 1962 г. испытывались в полевых условиях в Прионежском районе
диэтилтолуамид и диэтилкаприламид. В опытах участвовали рабочие
бригад, работающих на сеноуборке и на прополке полей, всего 26 чело-
век. Репелленты наносили на открытые части тела в неразбавленном виде и
разбавленными спиртом (1 : 1 и 1 : 2). Эталоном служил диметилфталат.
Продолжительность защитного действия неразведенного диэтилтолу-
амида на человеке в среднем 7 час. (от 3 ч. 45 м. до 8 ч. 30 м.), на лошади
в среднем 7 час. (от 5 ч. 50 м. до 12 ч. 40 м.). Защитное действие диэтил-
каприламида на человеке в среднем 5 час. (мокрецы), 7 час. (комары),
с наименьшим сроком действия 5 ч. 15 м., наибольшим — 17 час. Пока-
затели продолжительности защитного действия испытываемых репеллен-
тов несколько выше при защите лошадей.
Продолжительность защитного действия 2 испытываемых репеллентов
в опытах с людьми была в 2—3 раза, а в опытах с лошадьми в 4 раза,
в редких случаях в 8 раз больше, чем диметилфталата (эталон).
Сравнение данных по производственным группам рабочих показывает,
что средняя продолжительность действия репеллентов была несколько
ниже у косцов и лесорубов, чем у прополыциков.
184
Диэтилтолуамид в некоторых случаях вызывал чувство жжения и
слабое покраснение кожи на лице. Диэтилкаприламид раздражающего
действия не оказывал.
Опыты, проведенные в природных условиях Южной Карелии, позво-
ляют дать положительную оценку диэтилтолуамиду и диэтилкаприламиду
и рекомендовать их широкое производственное использование в качестве
отпугивающих препаратов.
Литература
Алмазова В. В. 1962. Опыт широкого применения новых репеллентов — ре
пеллен-альфа («Защита-1») и репеллен-бета («Лесная») — в 1961 г. Мед. пара
зитол. и паразитарн. болезни, 31, 5 : 587—593.
Лутта А. С. 1956а. Индивидуальная защита лесорубов от гнуса. Леей, промышл.,
5:19.
Лутта А. С. 19566. Индивидуальная защита от гнуса на лесоразработках Карело-
Финской ССР. Тр. фил. АН СССР, сер. паразитол., 4, Петрозаводск : 150—158.
Лутта А. С. 1959. Индивидуальная и групповая защита от гнуса. Лесн. промышл.,
8 : 9.
Ф е д д е р М. А., Э. Б. Кербабаев, А. Н. Алексеев. 1962. Эффективность
некоторых новых репеллентов в отношении мошек (сем. Simuliidae). Мед. па-
разитол. и паразитарн. болезни, 31, 4 : 424—434.
Янович Г. И. 1962а. Диэтилтолуамид в защите скота от гнуса. Мед. паразитол.
и паразитарн. болезни, 31, 5 : 479.
Янович Г. И. 19626. Диэтилтолуамид — эффективное средство против гнуса.
Животноводство, 7 : 84—85.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие .......................................................... 2
С. С. Шульман и В. Ф. Рыбак. Итоги эколого-паразито логического ис-
следования рыб пресноводных водоемов Карелии.......................... 3
Л. Н. Винниченко. Паразиты сиговых (Coregonus) некоторых озер
Карелии......................................................... 21
В. Г. Кулачкова. Зараженность водоплавающих птиц Кандалакшского
залива сосальщиками семейства Mic го phalli dae Travassos, 1920 .... 32
В. Г. Кулачкова, и И. В. Кочетова. Характерные особенности гель-
минтофауны чайковых птиц Кандалакшского залива.................. 48
Е. Н. Фролова. Моллюски как промежуточные хозяева трематод в озерах
Карелии.............................................................. 58
Г. И. Соловьева. Нематоды столовой капусты (Brassica capitata Lizg.),
пораженной килой .................................................... 72
3. И. Филимонова. Веслоногие раки (Copepoda) озер Куйто.............. 75
Т. К. К у з н е ц о в а. Материалы к развитию Ixodes trianguliceps Bir. в лабора-
торных условиях...................................................... 79
Н. И. Князева. Физиологический возраст и возрастной состав природ-
ной популяции голодных самок Ixodes persulcatus Р. Sch. в Краснояр-
ском крае и Карельской АССР..................................... 84
А. И.Гущина и Н. А. Маршалов а. Гамазовые клещи грызунов и насе-
комоядных южных районов Карелии..................................... 92
А. И. Г у щ и н а и Р. Е. Шульман. Гамазовые клещи гнезд темной по-
левки (Microtus agrestis) и обыкновенной бурозубки (Sorex araneus
в Южной Карелии..................................................... 100
М. П. Лобкова. Некоторые данные по распространению комаров (под-
семейство Culicinae) в Карелин...................................... 108
А. С. Лутта. Болота и заболоченные луга — места выплода слепней в Ка-
релии .............................................................. 120
А. С. Лутта. Материалы по гонотрофическому циклу слепней Карелии 131
3. В. Усов а. Об интерсексах у мошек (Diptera, Simuliidae)......... 154
А. С. Л у т т а, М. П. Л о б к о в а и 3. В. У с о в а. Материалы по феноло-
гии, суточной активности нападения кровососущих двукрылых и по
борьбе с ними в Карелии........................................ 159
А. С. Лутта. О зараженности кладок слепней яйцеедом Telenomus tabani,
Mayr. (Hymenoptera, Scelionidae) в Карелии.................... 176»
А. С. Лутта иЗ. В. Усова. О результатах испытания трех репеллентов
в условиях Карелии............................................. 181
К ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТИ
ПАРАЗИТАРНЫХ И ТРАНСМИССИВНЫХ
ЗАБОЛЕВАНИЙ В КАРЕЛИИ
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Карельского филиала Академии наук СССР
Редактор Издательства Ф. И. Кричевская
Технический редактор А. В. Смирнова
Корректоры К. И. Видре и Л. Я. Комм
Сдано в набор 19/VIII 1964 г. Подписано к печати
11/XI 1964 г. РИСО АН СССР № 3—100 В. Фор-
мат бумаги 70 X 108%. Бум. л. 57/8. Печ. л.
113/4 = 16.09 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 16.61 Изд.
№ 2177. Тип. зак. Л° 916. М-25149. Тираж 800.
ТП 1964 г. № 874.
Цена 1 р. 16 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
Ленинград, В-164, Менделеевская лип., д. 1.
1-я тип. издательства «Наука»
Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12