Текст
                    МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
РОССИИ
и сопредельных
регионов
В.Е.СОКОЛОВ В.ААРСЕНБЕВ
УСАТЫЕ КИТЫ
НАУКА-

Владимир Георгиевич ГЕПТНЕР (22 июня 1901 — 5 июля 1975)
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ ИМ.А.Н. СЕВЕРЦОВА МЛЕКОПИТАЮЩИЕ РОССИИ и сопредельных регионов В.Е.СОКОЛОВ В А. АРСЕНЬЕВ УСАТЫЕ КИТЫ ж МОСКВА "НАУКА" 1994
УДК 599.53 Усатые киты / Соколов В.Е.,Арсеньев В.А.—М.: Наука, 1994. — 208 с. — (Млекопитающие России и сопредельных регионов). — ISBN 5-02-005772-Х В книге представлены биологические особенности подотряда усатых китов отряда китообразных. Видовые очерки содержат описания характерных признаков, систематического положения, географического распространения, биологии и практического значения представителей подотряда. Книга рассчитана на зоологов, экологов, преподавателей й студентов биологических факультетов. Табл. 38. Ил. 75. Библ. 480 назв. Рецензенты: доктор биол. наук В.А. Земский, доктор биол. наук В. Г. Борхвардт, А.Э. Айрапетьянц Научное издание Соколов Владимир Евгеньевич, Арсеньев Виктор Александрович УСАТЫЕ КИТЫ Серия "Млекопитающие России и сопредельных регионов" Утверждено к печати Институтом эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова Российской академии наук Руководитель ИФ "Наука — Биология" И.Б. Ветрова. Редактор издательства А.М. Гидалевич Художник Е.Н. Волков. Художественный редактор Н.Н. Михайлова Технические редакторы О.В. Аредова, Т В. Жмелькова. Корректор Т.И. Шеповалова Набор выполнен в издательстве на компьютерной технике ИБ № 13 ДР №020297 от 27.11.91 г. Подписано к печати 13.12.93. Формат 70 х 100 1/16. Гарнитура Таймс. Печать офсетная Усл. печ. л. 16,9. Усл. кр.-отт. 17,2. Уч.-изд. л. 21,1. Тираж 480 экз. Тип. зак. 3000. Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука" 117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., 90 Санкт-Петербургская типография № 1 ВО "Наука" 199034, Санкт-Петербург В-34,9-я линия, 12 372-93 П»<мчиадив © В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев, 1994 © Российская академия наук, 1994 ISBN 5-02-005772-Х
Памяти профессора В.Г. Гептнера — основателя серии ПРЕДИСЛОВИЕ Предлагаемая читателю книга служит продолжением многотомного издания "Мле- копитающие Советского Союза". Эта серия была основана профессором Биологи- ческого факультета Московского государственного университета Владимиром Геор- гиевичем Гептнером. Первый том, посвященный парнокопытным и непарнокопытным, вышел в 1961 г. в издательстве "Высшая школа”; том "Морские коровы и хищные" был издан в 1967 г.; "Хищные" (гиены и кошки) — в 1972 г.; "Ластоногие и зубатые киты" — в 1976 г. Чисто технические затруднения не позволили Владимиру Геор- гиевичу опубликовать подготовленную рукопись по усатым китам, и была издана книга, объединившая ластоногих и зубатых китов. За последующие годы рукопись по усатым китам дополнялась новой литературой, но принцип и последовательность изложения материала, разработанные В.Г. Гептнером, в рукописи сохранены. После смерти Владимира Георгиевича публикация серии была приостановлена, однако идея о необходимости продолжить издание не была оставлена.В последние годы работы над рукописью была продолжена. Основная ее часть написана В.А. Ар- сеньевым, синонимика была подготовлена В.Г. Гептнером. Много дополнений сделал В.Е. Соколов. Авторы книги чрезвычайно благодарны рецензентам за сделанные замечания. Рукопись была сдана в издательство "Высшая школа". Однако эконо- мические сложности заставили издательство настолько повысить стоимость пуб- ликации книги, что издание ее стало нереальным. Распад СССР заставил изменить и общее название книги. Несмотря на все слож- ности, представляется существенным, что серия книг по млекопитающим нашего отечества не прервалась, и есть надежда, что описание и других групп млеко- питающих со временем будут опубликованы.
ВЛАДИМИР ГЕОРГИЕВИЧ ГЕПТНЕР (22 июня 1901 г. — 5 июля 1975 г.) Краткий очерк жизни Автор настоящего очерка не ставил своей задачей создание чисто научной биогра- фии профессора Владимира Георгиевича Гентнера (достаточно полные публикации в этом жанре были напечатаны в отечественных и зарубежных журналах по поводу 60—70-летних юбилеев и в некрологах), но видел свою главную цель в сообщении биографических сведений, никогда ранее не публиковавшихся, или в освещении собы- тий, сыгравших существенную, иногда трагическую роль в его жизни и так или иначе определивших ее течение. Разумеется, избежать описания определенных этапов его научной карьеры было невозможно, так как вся жизнь Владимира Георгиевича начи- ная со студенческой скамьи и кончая самыми последними днями была целиком отдана науке. Род Гентнеров, видимо достаточно древний, ведет свое происхождение из Герма- нии. Относительно конкретного места происхождения и рода занятий предков данных на сегодняшний день нет. Однако этимология фамилии указывает на возможную при- надлежность к крестьянскому сословию, так как, если отбросить русификационные и диалектальные искажения, она первоначально звучала как "Hopfner", что переводится как "хмелевод". Немецкое происхождение семьи, не имевшее до революции никакого значения в социальном отношении, в советское время было зафиксировано в паспор- тах нового образца (в Царской России была лишь графа — "вероисповедание") и сыг- рало большую и даже трагическую роль в судьбах как самого В.Г., так и его братьев и сестры. Все это было тем более нелепо, что В.Г. (как и его родители) был челове- ком русской культуры и истинного русского национального самосознания и патриотизма. Первые документальные сведения о семье Гентнеров удается обнаружить в Риге, где в XVIII в. прадед В.Г., Карл Вильгельм Гептнер, как явствует из посемейных списков Рижского податного управления, был то ли купцом, то ли ремесленником. Точные даты его жизни неизвестны. О них приближенно можно судить по году рождения его жены (1772 г.), Анны Катарины Элизабет Гептнер (урожденной Корш). Дата ее смерти неизвестна, известно лишь, что в 1896 г. ей исполнилось 104 года. В семье было три дочери и три сына, из которых Андреус Юлиус (1812—1883), в начале жизни купец, а затем бухгалтерский служащий на двух заводах в Санкт-Петербурге, стал дедом В.Г. По вероисповеданию все были лютеране. Один из двух сыновей последнего (было еще две дочери), Георгий (Георг-Юлиус) Андреевич (1867—1935), родившийся в Санкт-Петербурге, стал отцом В.Г. Мать В.Г., Валерия (Валерия Цецилия) Августиновна (урожденная Ковалевская), также лютеранского вероиспо- ведания, представляла в роду немецко-польскую линию, ведущую происхождение из Познани, а точнее, небольшого городка Кратошина. Оттуда ее отец, Августин Геор- гиевич, типографский наборщик, владевший польским, немецким, французским язы- ками, знавший также латынь и греческий, переехал в С.-Петербург, а затем во Владимир, где работал в типографии Владимирского губернского ведомства. Его дети (девять братьев и сестер) осели во Владимире и Москве. В 1896 г. 20-летняя Валерия Августиновна обвенчалась во Владимирской евангелическо-лютеранской церкви с Георгием Андреевичем Гентнером. 4
Отец В.Г. переехал в Москву из Петербурга в 70-х годах прошлого века, окончил Московскую земледельческую школу, пять лет служил в армии, затем бухгалтером в Московском котлостроительном заводе Бари, а с 1901 г. отправлял должность кистера и управляющего делами и бухгалтера реформатской лютеранской церкви в Малом Терхсвятительском (ныне Малый Вузовский) переулке у Покровского бульвара и имел при ней квартирку. Теперь дом целиком принадлежит Всероссийской общине Евангельских христиан-баптистов и адвентистов седьмого дня. С 1918 по 1924 г. работал бухгалтером в ряде советских учреждений. Валерия Августиновна, благодаря прекрасному знанию иностранных языков, работала переводчицей и корректором в Институте иностранных языков. В семье было пятеро детей: сыновья Александр (1898—1900), Владимир (1901—1975), Георгий (1905—1951), Эрик (1907—1944) и дочь Галина (1915—1976): До революции семья жила небогато, но в достатке. Родители постарались дать старшему сыну хорошее образование и отдали его в дорогую швейцарскую рефор- матскую школу-гимназию. Школа давала прекрасное по тем временам образование с обязательным знанием нескольких иностранных языков. Ее директором был извест- ный своими научными трудами математик М.Ф. Берг. Учителя были высоко и разносторонне образованными личностями. Среди них многие обладали известными в науке именами. Некоторые были профессорами Московского университета, как, например, историки В.С. Соколов и В.Н. Бочкарев. Неудивительно поэтому, что из стен гимназии вышло заметное число крупных деятелей культуры и науки, учившихся одновременно с Владимиром Георгиевичем. Среди них можно назвать актера МХАТ А.Н. Глумова, актера театра Евг. Вахтангова А. Горюнова, известного пианиста Л. Оборина, знаменитого иллюзиониста Э. Кио, профессора-филолога Б. Пуришева, профессора-психолога Ф. Шемякина, доктора медицинских наук Я. Гильберта, дипло- мата, посла СССР в США и Мексике К. Уманского, участника исторического папанинского дрейфа, доктора географических наук Э. Кренкеля. В семье Гептнеров не было биологических традиций. Первые впечатления от общения с природой были получены В.Г. во время летних каникул, которые он с братьями проводил на дачах под Владимиром у своей бабушки, Эммы Ивановны Ковалевской, на берегу р. Клязьмы и ее притока Колокши (станция Колокша). Обе реки в те времена были полноводны и богаты рыбой, а окрестная природа, тогда еще мало измененная человеком, давала богатые впечатления детской наблюдательности, пробудившей в нем талант прирожденного зоолога. Этот талант, начавший быстро развиваться, привел его, юного гимназиста, в Зоологический музей Московского университета, к профессору М.А. Мензбиру, знаменитому зоологу и орнитологу. Профессор Мензбир, отличавшийся внешней строгостью и суровостью в отношении студентов и людей старшего поколения, был в то же время чрезвычайнно открыт и доступен юным школярам, проявлявшим интерес и склонность к зоологии. Он прекрасно понимал, как важно открыть и поддержать природный талант именно в самом начале его проявления. Эта встреча, по-видимому, окончательно определила судьбу В.Г. В 1919 г. В.Г. поступил на Физико-математическое отделение Московского госу- дарственного университета и уже в октябре начал заниматься по орнитологии у еще молодого тогда ассистента С.И. Огнева. В группу входили Воробьев, Промптов, Перелешин, Юрканский и Соболевский, ставшие впоследствии видными орнитологами. С этого времени начинается интенсивная экспедиционная деятельность В.Г., в процессе которой и под влиянием учителей, выдающихся зоологов М.А. Мензбира, П.П. Сушкина, С.А. Бутурлина, С.И. Огнева и Г.А. Кожевникова сложились основ- ные сферы его научных интересов, которым он остался верен до конца жизни. Первые орнитологические экскурсии были предприняты совместно с К.А. Воробье- вым по предложению профессора Кожевникова уже весной 1920 г. в поймы Оки, Пахры, Яхромы, в леса Подольского и Серпуховского уездов и на озеро Сенеж. Но уже летом по предложению профессора Мензбира он вместе с Н.И. Соболевским был 5
командирован как орнитолог в большую Тургайскую мелиоративную экспедицию Народного комиссариата земледелия в Тургайскую (ныне Кустанайскую) область. Он вернулся лишь в ноябре 1921 г., собрав большие коллекции и обогатившись опытом серьезной полевой работы. В этой поездке его поразили красота и приволье открытых степных пространств, любовь к которым осталась в нем на всю жизнь. Сдав экстерном экзамены в университете за два года, уже летом 1922 г. В.Г. снова вместе со своим другом К.А. Воробьевым принял участие во втором этапе руководимой С.И. Огневым Воронежской зоологической экспедиции, базировавшейся на знаме- нитой Докучаевской опытной станции в Каменной Степи. Молодые зоологи вели орнитологические наблюдения в Хреновском бору, в долине р. Усмани и на озере Битюг. Летом того же года на средства Наркомпроса С.И. Огнев вывез своих учеников — Воробьева, Шибанова, Гептнера при участии Л.Б. Беме — в почти не исследованный тогда Дагестан в двухнедельную экспедицию. Зоологи обследовали окрестности Махачкалы, Хасав-Юртовский и часть Буйнакского округов. Здесь впервые В.Г. побывал в предгорных и горных ландшафтах и приобрел вкус к териологическим исследованиям. Работы в Дагестане продлились летом следующего, 1924, года в Нагорном Дагестане, в его Южном и Кизлярском округах. Была обследована территория до границ Грузии на юге и побережья Каспия на востоке. Экспедиция была проведена на средства Дагнаркомпроса и завершилась для В.Г. в г. Пятигорске, на Учредительном съезде Северо-Кавказской горской краеведческой ассоциации в начале сентября. Здесь В.Г. сделал свой первый научный доклад "Охрана природы и краеведение", тезисы которого были опубликованы в материалах отчета. 'Они же стали его первой печатной работой, ознаменовавшей начало его постоянных научных интересов и деятельности в области охраны природы и заповедного дела. В 1925 г. В.Г. окончил университет и поступил в аспирантуру к проф. Г.А. Ко- жевникову и С.И. Огневу. В том же году (апрель—июль) В.Г. вместе с Огневым и под его руководством на частные средства отправляется в экспедицию в Туркестан (тогда Закаспийскую область), в горы Копет—Дага и на прилежащую равнину, при участии директора Туркменского музея в Ашхабаде, зоолога С.И. Билькевича (позднее репрессирован и погиб в концлагере). Препаратором был С.А. Александров, препаратор покойного Н.А. Зарудного. К этому времени отношения между учителем, С.И. Огневым, и учеником, В.Г., сложились в крепкую дружбу. Несмотря на 15- летнюю разницу в возрасте, они перешли "на ты", и эта ничем не омрачавшаяся дружба продолжалась до последних дней С.И. Огнева. Так сказать, официальное объявление об этой дружбе было сделано Сергеем Ивановичем в их совместной работе, опубликованной в 1929 г. Во введении к ней В.Г. характеризуется как "...мой друг и постоянный спутник В.Г. Гептнер, оказавший в работе неоценимые услуги". С.И. Огнев, которого В.Г. считал одним из своих учителей, поощрял его склонность к таксономическим исследованиям, а их совместное путешествие помогло выбрать и первый достойный объект для изучения — грызунов, и прежде всего группу песчанок. Именно серия публикаций по песчанкам позднее принесла ему мировую известность. Туркмения произвела на В.Г. огромное впечатление и сыграла большую роль в его жизни. Впоследствии он возвращался туда неоднократно. Опубликовав ряд работ по Дагестану, В.Г. снова едет в Туркестан в 1927 г. В этой экспедиции обследованы долины рек Чандыра, Сумбара, Западный Хорасан, ущелья Чули и Фирюза, окрестности Ашхабада. В Ашхабаде, в доме С.И. Билькевича, где постоянно собиралась интеллигентная молодежь небольшого тогда города, В.Г. познакомился со своей будущей женой Ниной Сергеевной Рудневой. Нина Сергеевна родилась в 1905 г. в горном Дагестане, в местечке Дишлагар, где был в то время расквартирован Самурский пехотный полк, в котором служил ее отец, потомственный офицер, Сергей Иванович Руднев. Самурский полк время от времени менял свою дислокацию, и поэтому Нина Сергеевна училась сначала в Институте благородных девиц в Тифлисе, а затем в гимназиях различных городов Северного 6
Кавказа, в советское время — в Баку. Во время первой мировой войны ее отец воевал на Львовском направлении, стал георгиевским кавалером, а к концу войны — генералом. В гражданскую войну служил у красных, но вскоре перешел в Белую армию и стал одним из командующих ее частями, воевавшими на Кавказе. В 1920 г., после падения муссаватского правительства и захвата Баку большевиками погиб во время красного террора. В соответствии с советскими порядками тех времен Нина Сергеевна как дочь белого офицера, а тем более достаточно известного воена- чальника была ограничена в правах и после окончания средней школы не смогла продолжить образование. После 1920 г. семья переехала в Ашхабад, где Нина Сергеевна работала машинисткой в различных советских учреждениях. Одним из учителей В.Г., оказавшим большое влияние на формирование его научных интересов, был профессор, в то время заведовавший кафедрой зоологии позвоночных животных МГУ, охотник, путешественник, крупный знаток Севера и охотничьего промысла Борис Михайлович Житков. Под его патронажем уже через год после возвращения из Туркмении, летом—осенью 1938 г., В.Г. был командирован в научно-промысловую экспедицию Комсевморпути в Арктику для изучения возмож- ностей зверового промысла. В этой экспедиции В.Г. посетил Белое, Баренцево, Карское моря, острова Диксон и Таймыр на зверобойной шхуне "Профессор Борис Житков" (бывший "Андрей Первозванный"). Планы экспедиции составляли с Житковым. Основной интерес — промысел белухи. Результатом стала обширная 100- страничная публикация (фактически монография) по белухе, исследование по эко- номике ее промысла в Норвегии и заметки о млекопитающих Таймыра. Однако Север, несмотря на хорошо известную его притягательность, не повлиял на привязанность В.Г. к азиатским просторам. В 1929 г. он вновь едет в Туркестан, Западные и Восточные Каракумы и Репетек также в рамках промысловых интересов на средства Центральной пушной конвенции и Пушногосторга. И тоже под вдох- новляющим покровительством Б.С. Житкова. Интерес к среднеазиатской фауне углублялся, и в 1929 г. летом В.Г. снова в Азии. Но на этот раз в Узбекистане, в составе совместной экспедиции Наркомзема УзССР и Зоологического института АН СССР под общим руководством профессора, известного санкт-петербургского териолога Б.С. Виноградова. Маршрут: Самарканд—Коканд— Фергана—Самарканд. В результате в 1936 г. появилась совместная с Виноградовым и А.И. Аргиропуло монография "Грызуны Средней Азии", в которой В.Г. написан раздел по любимым им песчанкам. В 1930 г. В.Г. и Нина Сергеевна поженились и они с матерью переехали из Ашхабада в Москву. Последующие затем три года были отданы публикациям по грызунам, пушному делу и промыслу. Репрессии 1933 г. не миновали и семью В.Г. В этот год он вместе с женой был арестован по доносу их общей знакомой и осужден по статье 58/10 к трем годам лагерей. По тем еще довольно либеральным временам — срок относительно небольшой. После предварительного заключения в Бутырской тюрьме В.Г. был отправлен в Мариинские, а Нина Сергеевна — в Новосибирские лагеря Сибирского отделения ГУЛАГа (Сиблаг). В том же году в должность генерального прокурора вступил А.Я. Вышинский, который в начале своей карьеры на этом поприще предпринял пересмотр ряда дел. В их числе, к счастью, оказалось и дело супругов Гептнер. Обвинения были признаны сфабрикованными, и через полгода В.Г. и Нина Сергеевна были освобождены и вернулись в Москву. Тем не менее факт пребывания в лагере как клеймо гражданской неполноценности оставалось на нем долгие годы, возбуждая подозрения в известных кругах, особенно обострившиеся во вторую волну репрессий в конце тридцатых годов и в военное время. В предшествующие годы интенсивных экспедиций были накоплены обширные материалы, и пребывание в лагере никак не отражается на интенсивности публикаций. А уже в 1934 г. летом В.Г. вместе с С.С. Туровым и известным художником- анималистом А.Н. Комаровым отправляется в практически не изученный в то время Горный Алтай. Под руководством С.С. Турова экспедиция прошла конным караваном 7
по рекам Кыге, Чулышману, Тушкену, обследовала берега Телецкого озера. Результаты этого путешествия, одной из лучших и наиболее ярких по впечатлениям поездок, тем не менее не оставили никакого следа в работах В.Г. в виде специальных публикаций. Это объясняется, по-видимому, интенсивной работой над ранее собранными материалами, работой над "Грызунами Средней Азии" и "Общей зоогеографией". В том же 1934 г. В.Г. был утвержден в звании профессора Биологического факультета, а в 1936 г. после выхода в свет упомянутых книг ему была присвоена ученая степень доктора биологических наук без защиты диссертации. Интерес В.Г. к систематике, и в том числе к структуре вида, понимавшейся им достаточно широко, продолжает углубляться. И в этой связи летом 1936 г. им была предпринята небольшая экспедиция от Зоологического музея в Крымский заповедник для исследования местной фауны грызунов. Результатом была известная его работа, высоко ценимая "грызунятниками" прежде всего, "Лесные мыши Горного Крыма", опубликованная, правда, значительно позднее (1940 г.). Последующие пять лет — годы интенсивной научной и педагогической деятель- ности и общего подъема продуктивности работы, достигшей максимума к 1941 г. Из них 1940 год ознаменовался рождением сына Михаила. В 1941 г. В.Г. переходит с должности заведующего Отделом териологии Зоологического музея на должность профессора кафедры зоологии позвоночных животных. И в том же году — война, разразившаяся в день его рождения, 22 июня. Сразу же начались бомбежки и ночные дежурства В.Г. вместе с другими сотрудниками на крыше Зоомузея в дружине по борьбе с зажигательными бомбами врага. Осенью с приближением фронта к Москве развернулась эвакуация университета в Ашхабад, и факультета в том числе. Однако эвакуировались не все факультеты. Так, например, Исторический не только не уехал, но и вообще не прерывал своих занятий. Не захотели покинуть университет и профессора Биологического факультета С.И. Огнев, Б.С. Матвеев и некоторые другие. Собирался остаться и В.Г. Однако его вынудили уехать, недвусмысленно дав понять, что в противном случае он снова окажется в руках НКВД. Нешуточность такой перспективы показала судьба его брата Георгия, классного летчика, в первые дни войны водившего тяжелые самолеты с боеприпасами для снабжения передовой и тем не менее вскоре как немца заключенного в концентрационный трудовой лагерь под Норильском. Там вместе с будущим академиком Б.В. Раушенбахом (ныне председателем движения российских немцев за государственную автономию, коллегой знаменитого ракетостроителя С.П. Королева) он провел несколько первых военных лет, работая в кузнице молотобойцем. 29 октября с последним эшелоном (руководство факультета отбыло 16 октября) семья В.Г. выехала в Ашхабад. Эшелон едва успел проскочить мост через Оку, прежде чем он был разрушен авиацией противника. Также счастливо удалось выйти из-под бомбежек у г. Михайлова и миновать мост через Волгу у Саратова. Снова оказавшись в любимой им Туркмении, В.Г., несмотря на трудности военного времени, продолжил полевую работу, возглавив летом 1942 г. экспедицию, орга- низованную университетом совместно с Управлением по заповедникам Туркмении в только что созданный Бадхызский заповедник. Весь маршрут был пройден караваном верблюдов. Несмотря на тяжелейшие условия путешествия в жаркой безводной стране, В.Г. вернулся в Ашхабад, полный планов дальнейших исследований Бадхыза. Здесь он с огорчением узнал, что факультет переводят в Екатеринбург и часть ученых уже уехала. Остаться значило расстаться с университетом. По приезде в Екатеринбург В.Г. с семьей тотчас оказался под пристальным вниманием местного НКВД, сразу же решившего проявить бдительность и отправить его как немца в концлагерь, а жену с престарелой матерью и двухлетним сыном выслать в сельскую местность. Уже были отобраны паспорта и коллеги собирали для В.Г. теплые вещи. Судьбу решила случайная уличная встреча с зоологом Борисом Владимировичем Образцовым, братом известного актера-кукольника С.В. Образцова. Их отцом был известный ученый в области железнодорожного транспорта, академик, 8
член президиума АН СССР Владимир Николаевич Образцов, организатор и руко- водитель всех военных перевозок страны, носивший звание Генерал-Директор Движения 1-го ранга, что соответствовало воинскому генерал-полковнику. По реко- мендации сына Бориса и после ознакомительной беседы с В.Г. Образцов старший, человек чрезвычайно влиятельный, принял меры, отобранные паспорта были возвра- щены, и семью оставили в покое. Жизнь в уральском городе была чрезвычайно трудной и голодной, многие, и в том числеДЗ.Г., страдали от недоедания, всякая научная работа прекратилась. Тем не менее В.Г. продолжал работать над материалами о кулане. В 1943 г. руководство факультета добилось его возвращения в Москву. Однако здесь В.Г. постиг новый удар. Ему как немцу по паспорту в возвращении органами НКВД было отказано. После отъезда коллег он, по его собственному выражению, "остался, как медуза на берегу при отливе". Из университета он был отчислен и стал заведовать кафедрой в Екатеринбургском педагогическом институте. Однако друзья и коллеги В.Г. настой- чиво хлопотали о возвращении В.Г. Наконец, весной 1944 г. усилиями декана факультета С.Д. Юдинцева, В.И. Цалкина и С.С. Турова после писем декана секретарю ЦК партии по идеологии А.А. Жданову и обращения 12 профессоров Биологического факультета к Наркому внутренних дел Л.П. Берии разрешение было получено. В начале лета семья вернулась в Москву, а В.Г. был восстановлен в должности профессора факультета. Но радость возвращения вскоре была омрачена новым ударом — 1 июля 1944 г. погиб на Балтике младший любимый брат В.Г., командир бомбардировщика-тор- педоносца Эрик. Его судьба была трагична. Великолепный пилот, 36-летний опытный и очень смелый летчик, прошедший еще до войны службу в армии, он с первых дней войны рвался на фронт. Однако, согласно специальному приказу Сталина, предписывавшему изъять всех немцев из армии, доступ туда ему был закрыт. И все первые три года войны, пока средний брат Георгий находился в концлагере, он летал на внутренних линиях в Сибири, перегонял военные самолеты с Дальнего Востока на запад. Там, на аэродроме в Иркутске в июле 1943 г. он случайно встретил своего старого друга Героя Советского Союза И.Г. Шаманова, летчика 1-го гвардейского краснознаменного Клайпедского минно-торпедного авиаполка, прославленного своими регулярными дерзкими бомбардировками Берлина и Штеттина (Щецина) с 7 августа по 4 сентября 1941 г. И.Г. Шаманов, невзирая на запрет, привез Эрика Георгиевича на своем самолете прямо в полк, базировавшийся под С.-Петербургом. Э.Г. сразу же стал летать на боевые задания, не имея еще ни воинского звания, ни даже обмундирования. Лишь позднее по официальному поручительству своего давнего кол- леги по авиации, хорошо знавшей его изестной летчицы, командира 31-го гвардейского бомбардировочного авиаполка Героя Советского Союза В.С. Гризодубовой перед командующим военно-морскими силами адмиралом Н.Г. Кузнецовым и командующим военно-воздушными силами флота генерал-полковником С.Ф. Жаворонковым был официально зачислен в полк. За неполный год полетов он был награжден четырьмя орденами Боевого Красного Знамени, не считая медалей, и незадолго перед гибелью, 16 июня, представлен к званию Героя Советского Союза. В дальнейшем не- однократно и особенно в последние годы своей жизни В.Г., всегда ощущавший свой нравственный долг перед братом, приложил немало усилий для восстановления справедливости и посмертного награждения брата. Но, увы, тщетно. Причиной было все то же немецкое происхождение семьи. После возвращения из эвакуации жизнь быстро входила в рабочий ритм. Интенсивность публикаций В.Г. не ослабевает. Параллельно идет чтение нескольких курсов лекций. Среди статей главное место занимают работы по фауне Туркмении, пустынно-степной фауне в целом и ее развитию. Одновременно по инициативе и настоянию В.Г. и под его постоянным редакторским надзором была переведена первая из серии книг Э. Майра "Систематика и происхождение видов". К ней В.Г. была написана фактически самостоятельная обзорная работа-предисловие "Проблема вида в 9
современной зоологии", отразившая тот постоянный интерес к эволюции, который был для него характерен всегда. Изданием этой книги В.Г. помог приобщению широких кругов отечественных зоологов к современным представлениям об эволюции, существенно ускорив работы в этой области в нашей стране. Однако большие заделы по туркменской фауне и готовящаяся книга по фауне позвоночных животных Бадхыза настоятельно требуют новых материалов и весной— летом 1948 г. В.Г. снова едет в любимую Туркмению, в свою вторую Бадхызскую экспедицию, план которой сложился еще в 1942 г. На этот раз экспедиция, проходившая снова под его руководством, была не так трудна, как первая, так как передвигалась на грузовом автомобиле и была, естественно, во всех отношениях лучше оснащена. Работа прошла спокойно и успешно. Но вскоре после возвращения В.Г. разразилась знаменитая и действительно историческая сессия ВАСХНИЛ со знаменитым докладом, вошедшим тогда, после ареста и гибели в заключении академика Н.И. Вавилова, в силу Т.Д. Лысенко "О положении в биологической науке", одобренном ЦК КПСС. Наступило время реакции и торжества лысен- ковщины, черные дни и годы разгрома биологии в нашей стране, освященные и поощряемые поддержкой всесильной партии. Начались увольнения ведущих генетиков и эволюционистов и преследования всех "немичуринцев". Деканом биологического факультета вместо уволенного С.Д. Юдинцева стал один из столпов лысенковщины И.И. Презент. В.Г. быз заклеймен ярлыком "морганист" и осужден мичуринцами за взгляды, высказанные в предисловии к книге Э. Майра и поддержку идей опального академика И.И. Шмальгаузена. Газета "Московский университет" осуждающе отметила в этой связи (2 октября 1948 г., № 35/36): "...профессора Биологического факультета Зенкевич и Гептнер умолчали о своих серьезных ошибках в оценке деятельности представителей антимичуринского направления в биологии". Естест- венно, все годы, пока И.И. Презент оставался деканом факультета, В.Г. находился под пристальным вниманием факультетских мичуринцев. Тем не менее конец сороковых годов явился началом нового длительного (более двадцати лет) периода жизни В.Г., в течение которого уже не было больше крупных экспедиций, но наступило время регулярной работы по отдаче накопленных знаний, развитию работ во всех достаточно разнообразных областях его научных и прикладных интересов, преподавательской и общественно-научной деятельности. Жизнь приобретает более равномерное течение. Этому в немалой степени спо- собствовал и впервые в жизни начавшийся регулярный летний отдых в красивейших местах Рязанской области, на Оке, в селе Копаново, недалеко от Окского заповедника. В этих полюбившихся и ставших ему родными местах В.Г. начиная с 1950 г. проводит с семьей в кругу друзей каждое лето, увлеченно предаваясь рыбной ловле и охоте и продолжая в то же время работу и полевые наблюдения. Вместе с тем 1950 и 1951 годы стали для В.Г. и временем тяжелых утрат. Б Конце 1950 г. скоропостижно скончался близкий друг В.Г. профессор энтомолог А.А. Захваткин, а в 1951 г. еще относительно молодым человеком — последний брат В.Г., Георгий, и старший друг и учитель профессор С.И. Огнев. Все эти утраты не могли не отразиться на душевном состоянии и здоровье В.Г. Этому в немалой степени способствовало и поражение природоохранного движения в борьбе за сохранение заповедной системы страны, созданию и развитию которой было отдано немало сил и самого В.Г. Система заповедников в процессе продолжающегося стратегического "мичуринского" наступления на биологию была "реорганизована”, или, попросту говоря, разгромлена. В результате суммарная площадь заповедников страны сокра- тилась в 10 раз. Внезапная кончина профессора Огнева в возрасте всего лишь 65 лет существенно осложнила и поневоле изменила жизненные планы В.Г. Сам Сергей Иванович в последние годы почувствовал, что ему не хватит жизни, чтобы закончить издание своего титанического труда "Звери СССР" в одиночку. Он планировал закончить VIII том при участии В.Г. (песчанки) и заняться переработкой и дополнением уже 10
изданных томов, а оставшиеся ненаписанными группы поручить другим авторам, сохранив за собой общее руководство изданием. Уход из жизни профессора Огнева поневоле поставил В.Г. перед необходимостью как его ближайшего ученика, друга и преемника по Музею продолжить издание, начатое С.И. Огневым. При этом в начале ему пришлось работать как редактору над IX (УШ так и оставшимся незавершенным) томом, "Китообразные", написанные А.Г. Томилиным (напечатан в 1957 г.). В то же время В.Г. решает начать фактически новую серию томов по млекопитающим, воплотив в ней намерение С.И. Огнева довести до современного уровня уже изданное и продолжить на таком же уровне незавершенное. Так, в известной степени волею судьбы и обстоятельств, а не собственных намерений началась работа над новой серией томов под общим названием "Млекопитающие Советского Союза", которая стала для него главным делом на всю оставшуюся жизнь. Он это хорошо понимал, воспринимая необходимость такой работы в определенной степени как долг, требовавший даже частичного отказа от личных планов, в том числе от своей мечты о переиздании "Общей зоогеографии", к которой он постоянно подбирал новую литературу. "Млекопитающие" с самого начала стали трудом коллективным. Публикация началась с группы, которую С.И. Огнев не успел затронуть, — Копытные. Таким образом, "Млекопитающие" удачно сочетали в себе по форме, с одной стороны, работу совершенно новую, а с другой — стали естественным продолжением "Зверей" С.И. Огнева. В 1961 г. увидел свет том 1, Парнокопытные и Непарнокопытные (в 1966 г. вышел его немецкий перевод в Восточной Германии, а в 1988 г. — английский в Индии. В 1968 г. — том 2, чЛ, Морские коровы и Хищные (издана в Германии в 1974 г.), ч. 2, Гиены и Кошки, вышла в 1972 г. (издана в Германии), ч. 3, Ластоногие и Зубатые киты, вышла уже после кончины В.Г., в 1976 г. Работа над "Млекопитающими" не отразилась на интенсивности ежегодных публикаций В.Г. В определенной степени она стала и дополнительным источником новых тем, так как в процессе работы над книгой возникали попутные проблемы, решение которых становилось предметом самостоятельных статей. Вместе с тем список печатных работ в эти годы продолжает отражать широту интересов и разнообразие литературных жанров, в которых он выступал. Общее число публикаций в год остается на уровне 6—8 (1974 г. — 10), а в 1975, году смерти, вышло 5 работ. Публикации продолжали выходить и в 1976 г. и даже позднее. Таким образом, неожиданная болезнь и кончина застали В.Г. в буквальном смысле в разгар работы. Преимущественно кабинетная работа, начавшаяся с 50-х годов, не заглушила в В.Г. столь характерных для него стремлений к экспедиционной работе и тягу к природе, особенно усилившихся в последнее десятилетие жизни. Так, в 1967 г. после 19-летнего перерыва В.Г. принимает участие в месячной экспедиции с сотрудниками Зоомузея Биологического факультета и противочумниками в Армению. Он участвует в конференциях и съездах, чтобы посетить Хабаровский край и окрестности Владивостока. И конечно же, всегда стремясь в родной для него Бадхыз, он вновь, хотя и ненадолго, вырывается туда в 1962 г. Со второй половины 50-х годов с ослаблением изоляции страны от остального мира отечественные ученые начали выезжать за рубеж в научные командировки и научно- туристические поездки. Неоднократно получал приглашения и В.Г. Оформление выез- да за границу представляло в те времена сложную бюрократическую процедуру и проходило под многоэтапным партийным контролем и контролем со стороны КГБ. Немецкое происхождение продолжало играть свою роль и здесь. После нескольких неудачных попыток оформления В.Г. наконец в 1965 г. с деловыми целями посетил Чехословакию и Югославию, а затем Швейцарию (1966), Польшу (1967) и Францию (1968). Как ученый, пользовавшийся мировой известностью, В.Г. в числе прочих зарубежных научных обществ был членом Германского общества по изучению млекопитающих. Однако характерно, что, несмотря на многократные приглашения со стороны Общества и самые выгодные условия, на которых их делали, В.Г. никогда не 11
выпускали на конгрессы и ассамблеи этого общества, в каких бы странах они ни проходили, а тем более в Восточной или Западной Германии (в то время разных государствах). Весной с 1964 по 1973 г. таких несостоявшихся поездок, для которых он тем не менее проходил полное оформление, было шесть. Завершая этот краткий биографический очерк, необходимо подчеркнуть, что жизнь В.Г. не была легкой и гладкой. Судьба нередко наносила ему удары, и надо было обладать его мужеством и стойкостью, чтобы противостоять им, сохраняя неиз- менную работоспособность и стабильную научную продуктивность, несмотря на внешние неблагоприятные обстоятельства. Даже тяжелая болезнь, поразившая его в последний год жизни, внешне не отразилась на числе работ, выполненных за это время. Несомненно, источником, в котором В.Г. черпал новые силы, была его огромная любознательность, увлеченность зоологией, в которой было его призвание, любовь к науке и Московскому университету. Наука была для него главным делом жизни, и в этой связи характерно, что он был полностью чужд карьеризма, стремления кем-то или чем-то управлять, желания занимать какую-то видную или престижную должность. А между тем такие возможности перед ним открывались не однажды. Так, в 1958 г. после кончины лидера санкт-петербургской териологии профессора Б.С. Виноградова директор Зоологического института АН СССР, академик Е.Н. Павловский предложил В.Г. возглавить териологический отдел института. При этом в Петербурге семье В.Г. предоставлялась отдельная квартира (в Москве семья жила в коммунальной без перспектив на улучшение), а самому В.Г., помимо сугубой престижности самого места и отсутствия педагогических нагрузок, открывался быстрый и гарантированный путь к академическому креслу. Раздумья не были особенно долгими, и в ответном письме В.Г. со скрупулезным соблюдением всех норм вежливости отклоняет это весьма заманчивое предложение, мотивируя свой отказ невозможностью покинуть Москву. "Меня привязывают к ней мои семейные обстоятельства и почти сорокалетняя связь с Московским университетом и его Зоологическим музеем", — писал он Е.Н. Павловскому 19.XI 1958 г. Трудно представить себе научную карьеру В.Г. без постоянной внешне незаметной, но по существу неоценимой и самоотверженной помощи его жены, Нины Сергеевны. Без преувеличения можно сказать, что после его женитьбы она стала в той или иной форме сопричастна практически всем его научным достижениям и успехам. У В.Г. был весьма определенный очень твердый, но настолько своеобразный почерк, что машинистки не брали в перепечатку его рукописи. Нина Сергеевна, профессиональная машинистка и до замужества, стала настоящим секретарем-машинисткой В.Г. Она перепечатывала все им написанное сначала на машинках знакомых. После выхода в свет "Общей зоогеографии" появилась возможность наконец приобрести собственную. Гонорар от книги был целиком употреблен на покупку портативной машинки "Ремингтон", на которой позднее был отпечатан и первый том "Млекопитающих" и многие другие работы. И сейчас эта машинка продолжает служить уже второму поколению семьи. Помимо секретарской работы, Нина Сергеевна вела весь дом и несла основную нагрузку по воспитанию сына. И можно без преувеличения сказать, что в значительной степени благодаря ее постоянным, не знавшим выходных дней и отпусков, заботам В.Г. мог не отвлекаться на бытовые проблемы и реализовать свое природное призвание зоолога, большого и истинного ученого. М.В. Гептнер Май—июнь 1992 г.
ОТРЯД КИТООБРАЗНЫЕ CETACEA BRISSON, 1762 Китообразные - специализированные млекопитающие, прекрасно приспособленные к постоянной жизни в воде. Размеры животных от средних до наиболее крупных среди млекопитающих мира. Длина тела от 11 до 33 м, масса от 30 кг до 150 т. Тело у большинства видов длинное, торпедообразное, хорошо обтекамое при движении в водной среде, с горизонтальным двулопастным хвостовым плавником. Сплошного волосяного покрова нет, окраску китообразных определяет пигментация эпидермиса. У китов, относящихся к подотряду усатых, на морде расположены от- дельные щетиновидные осязательные волоски, основание которых снабжено много- численными нервными окончаниями - вибриссы. У большинства видов подотряда зубатых вибриссы имеются только у эмбрионов. Передние конечности китообразных превращены в своеобразные грудные плавники, типа ластов, выполняющие функции рулей при изменении глубины или направления плавания. Задние конечности редуцированы, но на конце уплощенного хвостового стебля расположены парные, бесскелетные, горизонтальные хвостовые лопасти, служащие локомоторным органом. На спине у большинства видов располагается бесскелетный спинной плавник, выполняющий роль стабили- затора. Голова массивная, иногда достигает до '/5 длины тела. Передняя часть (морда) тупая или удлиненная, у некоторых видов заканчивается длинным рострумом. Ви- димого шейного перехвата нет, тело постепенно сужается и переходит в уплощенной с боков хвостовой стебель. Череп чаще симметричный, а в случаях асимметрии расши- ренные кости правой стороны смещены влево, кости левой стороны утолщены. У взрослых животных зубы имеются только у китов подотряда зубатых. Зубы го- модонтного типа и несут лишь функции схватывания, удержания и умерщвления добычи. У китов подотряда усатых зубы имеются только у зародышей и полностью резорбируются еще в период эмбрионального развития. У взрослых китов они функционально заменены специальными роговыми образованиями - пластинами, назы- ваемыми китовым усом. Они закладываются еще в эмбриональном периоде развития (ко времени рассасывания зубов). Пластины треугольной формы расположены по обеим сторонам верхней челюсти, близко друг к другу. Внутренняя часть каждой пластины (гипотенуза треугольника) расщеплена на нити, образующие в ротовой полости войлокообразный слой, служащий специфическим цедильным аппаратом, который обеспечивает фильтрование и отцеживание мелких планктонных животных - основной пищи китов. На нижней челюсти пластин уса нет. Мягкие губы отсутствуют. Хорошо развит язык. Кости скелета у большинства видов имеют губчатое строение, полости заполнены большим количеством жира. Передние конечности хорошо развиты, уплощены. Клю- чица отсутствует. На эмбриональной стадии развития закладываются задние конеч- ности, которые вскоре исчезают. У взрослых китов сохраняются в очень редких случаях выступающие наружу рудименты задних конечностей, обычно остаются толь- ко рудименты таза, расположенные в мускулатуре. Глаза китообразных небольшие, веки не развиты, хрусталик шаровидной формы. Зрение, по-видимому, монокулярное. Слезные железы отсутствуют. У китов из под- 13
отряда усатых (и лишь у некоторых зубатых) органами осязания служат относительно немногочисленные вибриссы, расположенные на морде (редко по туловищу). Наруж- ные слуховые раковины отсутствуют. Слуховой проход открывается наружу позади глаз. Он плотно закрыт "ушной пробкой", имеющей слоистое строение и состоящей из ороговевшего эпителия и ушной серы. Наружные носовые отверстия (ноздри) у китов из подотряда зубатых непарные (одна ноздря), из подотряда усатых - парные (две ноздри). Они расположены на верхней стороне головы. Трахеи и бронхи китов укорочены, что ускоряет акт ды- хания. Однодольчатые легкие значительной емкости снабжены сильно развитой гладкой мускулатурой. Китообразные способны находиться под водой 10-20 (иногда до 30—40) мин, не производя дыхательных действий. Некоторые виды (кашалот) могут нырять на значительную глубину, находясь под водой до часа и более. Почки китообразных многодольчатые, относительно крупные по сравнению с таковыми наземных млекопитающих, но их концентрационная способность недоста- точна для извлечения пресной воды из выпитой морской воды. Видимо, морскую воду они не пьют, а необходимую влагу получают из поедаемой пищи. Желудок китов сложный, состоит из 3—14 отделов. Акт пережевывания пищи утра- чен. Кишечник различной длины: у уеатых китов в 5-6 раз длиннее тела, у кашалота и афалины - в 15-16 раз. Печень сравнительно невелика, желчного пузыря нет. Поджелудочная железа удлиненная, слабодольчатая. Семенники расположены в брюшной полости. Пенис длинный, в спокойном состо- янии находится в особом влагалище, os penis отсутствует. Яичники самок размещены в полости тела. Матка двурогая. У самок китов, относящихся к подсемейству усатых, половое и анальное отверстия находятся на значительном расстоянии друг от друга, у зубатых китов они расположены в едином углублении и окружены общим сфинктром. На яичниках после оплодотворения образуется желтое тело беременности, позже резорбирующееся, но след его долго сохраняется (возможно, на протяжении всей жизни). Путем подсчета следов желтых тел можно определить возраст самок. Температура тела китообразных близка к таковой у наземных млекопитающих - 34-40°С. Она сохраняется благодаря наличию толстого слоя подкожной жировой клетчатки. Температура наружных слоев покрова тела близка к температуре окру- жающей среды. Рождение детенышей происходит под водой. Детеныши рождаются крупными (1/2— 1/4 длиты тела матери), вполне сформированными, с пропорциями тела, близкими к пропорциям взрослых животных и способными сразу после рождения самостоятельно передвигаться в воде. Кормление новорожденных происходит также под водой. Дете- ныш захватывает сосок матери; которая сокращением особых мышц впрыскивает ему в пасть молоко. Млечных желез две, соски располагаются в особых складках по обе стороны полового отверстия. Самка кормит детеныша понемногу, но часто. Молоко густое и жирное (в воде сразу не расплывается). Самки продуцируют большое количество молока: у дельфина 1200 г, у крупных китов до 100 и даже 200 л в сутки. В период молочного питания детеныш быстро растет. Так, среднесуточный прирост детеныша синего кита равен 4,5 см, за первые семь месяцев жизни он вырастает с 7 до 16 м. Половой диморфизм у китообразных проявляется в первую очередь в различии размеров (длины тела) самцов и самок, причем у китов подсемейства усатых самки намного крупнее самцов, а у китов подсемейства зубатых, наоборот, самцы крупнее самок. Питание большинства видов китообразных узко специализировано, различаются группы планктофагов, ихтиофагов, теутофагов, саркофагов. Большинство видов китообразных относятся к периодически мигрирующим живот- ным, причем в одних случаях миграции очень короткие (в пределах Черного и Азов- ского морей), в других имеют огромную протяженность (от экваториальных и умеренных вод до высоких широт Северного или Южного полушария). 14
Среди различных видов китообразных преобладают моногамы. Самки приносят обычно одного, реже двух и иногда трех детенышей. Периоды спаривания и деторож- дения растянуты на несколько месяцев. Эндо- и эктопаразитами заражены практически все виды китов. Китообразные распространены чрезвычайно широко и населяют воды практически всего Мирового океана, обитая главным образом в открытых (иногда в закрытых) морях земного шара. Некоторые из них в определенные сезоны года продвигаются в низовья крупных рек на большое расстояние, а отдельные виды дельфинов постоянно живут в пресных водах. Одни виды имеют ограниченные ареалы обитания, тогда как другие распространены очень широко - от теплых вод до высоких широт всех океанов. Большинство китообразных обитают в поверхностых водах океанов, и только некоторые из них (кашалоты) могут опускаться на сравнительно большие глубины. Все киты - стадные животные, образующие различные группы численностью от нескольких экземпляров до нескольких сот и даже тысяч животных. Числен- ность разных видов неодинакова. Одни виды малочисленны, вплоть до случайных встреч отдельных экземпляров, численность других составляет несколько сот тысяч животных. В последний период численность многих видов определяется в значительной степени влиянием человека и его промысловой деятельностью. Неумеренная добыча привела к катастрофическому снижению численности некоторых видов и к введению почти полного запрета на их промысел. Систематика изучена недостаточно. Обычно отряд китообразных подразделяют на три подотряда: два современных - зубатые Odontoceti Flower и усатые Mysticeti Flower киты и один - ископаемые киты Archaceoceti Flower, 16 семейств (из них девять вымерших) и 173 рода (ископаемых 137). Современных видов в отряде - 81 (Hersh- kovitz, 1966). Подотряд ископаемых включает три семейства и 14 родов (Simpson, 1945). В нашей стране встречаются животные шести современных семейств, 19 родов и 23 видов (Томилин, 1957). Практическое значение многих видов китообразных было велико, но неравнозначно. Одни служили объектом регулярного промысла в течение длитель- ного периода, другие добывались в малом количестве или случайно, с другими видами. При обработку добытых китов получали (из некоторых получают и сейчас) жир (пищевой и технический), мясо, а из внутренних органов - ценные пищевые, медицин- ские и технические продукты. У некоторых видов зубатых китов кожные покровы служили сырьем для выработки кожевенных изделий. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДОТРЯДОВ КИТООБРАЗНЫХ 1(2). Зубов нет. На верхней челюсти - многочисленные роговые пластины, об- разующие цедильный аппарат. Наружное носовое отверстие парное. Череп симмет- ричный, средние отделы подвижно соединенных между собой половинок нижней че- люсти выгнуты наружу. Только первая пара ребер сочленяется с грудиной.... .......................................подотряд усатые киты, Mysticeti (с. 16). 2(1). Зубы имеются. Цедильный аппарат отсутствует. Наружное носовое отверстие непарное. Череп в лицевом отделе асимметричный. Неподвижно соединенные поло- винки нижней челюсти прямые или в средних отделах вогнуты внутрь. Не менее трех пар ребер сочленяются с грудиной ........................................ ..........................................подотряд зубатые киты, Odontoceti. 15
Рис. 1. Осязательные волоски на голове финвала (фото А.В. Яблокова) ПОДОТРЯД УСАТЫЕ, ИЛИ БЕЗЗУБЫЕ, КИТЫ SUBORDO MYSTICETI FLOWER, 1864 Наиболее крупные виды отряда китообразных. Большинство из них относятся к самым крупным животным на земном шаре. Мелкие представители подотряда имеют длину 6-10 м, а самые крупные - 33 м. Самки крупнее самцов. Тело большинства ви- дов длинное, торпедообразное и лишь у некоторых относительно короткое и толстое. Голова огромная, занимает от % до % длины тела. Шейного перехвата нет. На роструме и нижней челюсти многих видов имеется большое количество ося- зательных волосков, более многочисленных у эмбрионов (рис. 1). К сумке одного та- кого волоска подходит до 400 нервных окончаний. На голове и брюхе большинства видов (исключая гладких китов) расположены продольные складки-бороздки. Кожа средней толщины, толстая или очень толстая. В эпидермисе продольные пе- регородки ячей вдаются в дерму всегда глубже, чем поперечные. Форма поперечных эпидермальных ячей овальная, редко округлая. В дерме жировые клетки обычно подходят к самому эпидермису (иногда имеется безжировая зона). В ней и подкожной жировой клетчатке, как правило, очень сильно развита сеть эластиновых волокон, образующих крупные пучки. Лопатка расширена, без гребней (рис. 2), ключица отсутствует. Грудина состоит из одной укороченной кости, форма которой значительно варьирует (рис. 3). С грудиной сочленена только одна (первая) пара ребер. Череп симметричный. Мозговая коробка относительно небольших размеров, округ- лая и укороченная, лицевой отдел сильно вытянут за счет разрастания челюстных и межчелюстных костей и костей сошника. Небо широкое. Нижние челюсти вытянуты, выгнуты в стороны, спереди сходятся под большим углом, между собой сочленены 16
Рис. 2. Лопатки усатых китов (рис. Н.Н. Кондакова) 1 — серый кит, Eschrichtius robustus; 2 — южный кит, Eubalaena glacialis; 3 — гренландский кит, Balaena mysticetus; 4 — голубой кит, Balaenoptera musculus; 5 — финвал, Balaenoptera physalus; б — сейвал, Balaenoptera borealis; 7 — малый полосатик, Balaenoptera acutorostrata; 8 — горбатый кит, Megaptera novaeangliae Рис. 3. Грудина усатых китов (рис. Н.Н. Кондакова) 1 — серый кит, Eschrichtius robustus; 2 — южный кит, Eubalaena glacialis; 3 — гренландский кит, Balaena mysticetus; 4 — голубой кит, Balaenoptera musculus; 5 — финвал, Balaenoptera physalus; б — сейвал, Balaenoptera borealis; 7 — малый полосатик, Balaenoptera acutorostrata; 8 — горбатый кит, Megaptera novaeangliae лишь связками без костного симфиза и подвижны относительно друг друга. Венечный отросток хорошо развит. Длина нижней челюсти, измеренная по боковой стороне, не менее 9/;0 длины черепа. Ноздри сдвинуты далеко назад к темени, носовые кости не входят в стенку мозговой коробки, выступая вперед, чуть прикрывают задний край носового отверстия. Дыхательные отверсия парные (рис. 4). Глазничные отростки лобных костей широки и сильно развиты, верхнечелюстные кости лишь едва прикрывают их переднюю часть. Имеется рудиментарная слезная кость. Скрытые в деснах зубы имеются только у зародышей, они не прорезаются и 17
Рис. 4. Дыхательное отверстие усатого кита (финвал), Balaenoptera physalus А — открытое (фото А.В. Яблокова); Б — закрытое; В — общий вид головы (рис. Н.Н. Кондакова) рассасываются еще в период эмбрионального развития. У взрослых животных в ротовой полости сформирован специальный цедильный аппарат, состоящий из длинного ряда роговых пластин, называемых китовым усом (рис. 5). Пластины закладываются в эмбриональный период ко времени рассасывания зубов. Они рас- полагаются по обеим сторонам расширенной верхней челюсти справа и слева от сош- ника в плоскости, перпендикулярной к ее продольной оси. В нижней челюсти пластин нет. Короткий катет пластины-треугольника укреплен в десне, длинный обращен кнаруже, а гипотенуза - внутрь ротовой полости. Сидят они довольно близко друг от друга и почти параллельно, что напоминает зубья гребенки. Внутренний край каждой пластины расщеплен на нити (разной длины и толщины у разных видов) (рис. 6), налегая друг на друга и переплетаясь между собой, они образуют плотное сито, которое служит фильтрующим, или цедильным, аппаратом (рис. 7). Хрящевая гортань увеличена и плотно прилегает к хоанам, изолируя воздухо- проводящие пути от глотки, поэтому киты могут свободно открывать пасть под водой. Сильно развита мускулатура альвеолярных мешков легких. Слуховой проход плотно закрыт "ушной пробкой", состоящей из рогового эпителия и серы (рис. 8), имеющей слоистое строение. Структура обонятельной камеры усатых китов, по-видимому, свидетельствует о ее такой же функциональной значимости, как и у наземных млекопитающих (Cave, 1944). Число хромосом в диплоидном наборе 42—44. Животные сравнительно быстро плавают, совершают регулярные сезонные мигра- ции довольно большой протяженности из районов спаривания и родов (зимой) в районы летнего нагула. Длительность беременности около года, рождается, за редким исклю- чением, по одному детенышу. Питаются главным образом пЛанктонными беспозво- ночными, образующими массовые скопления, в меньшей степени стайными рыбами, еще реже донными и придонными организмами. Распространение всесветное, населяют все океаны и открытые моря (и закрытые — Средиземное, Красное и Балтийское) от полярных до тропических вод Северного и Южного полушарий. Ярко выражен половой диморфизм (у всех видов самки в среднем крупнее од- новозрастных самцов), который проявляется уже на эмбриональной стадии развития. 18
, Рис. 5. Схема поперечного разреза головы усатого кита (рис. Н.Н. Кондакова) 1 — верхние челюсти; 2 — пластины уса; 3 — нёбо; 4 — нижняя челюсть; 5 — язык Характер изменений в расположении черепных костей у некоторых примитивных зубатых китов из верхнего эоцена и олигоцена (например, у Patriocetus) по типу сходен с расположением этих костей у новейших беззубых китов, что говорит о происхож- дении последних от первых. Примитивные беззубые киты впервые появляются в олигоцене. Они были обычны в миоцене и некоторое время существовали в плиоцене. В миоцене от них отделились две группы современных беззубых китов - семейства полосатиковые и гладкие киты. В подотряде четыре семейства, из которых одно вымершее (Cetotheriidae, более 20 родов) и три современных - серые киты (Eschrichtiidae), полосатиковые (Balaenop- teridae) и гладкие киты (Balaenidae). Некоторые авторы (Смирнов, 1936; Чапский, 1941; Зенкович, 1952) считают их подсемействами единого семейства в подотряде Balae- nidae, что неправильно и ныне не принято. Подотряд объединяет десять современных родов, шесть из которых широко расп- ространены в обоих полушариях, один (гренландский кит) населяет холодные воды только Северного полушария, один (серый кит) - эндемик северной части Тихого оке- ана и еще два встречаются в основном в Южном полушарии, а в Северном населяют лишь теплую зону. Все входящие в подотряд виды, за исключением карликового кита (Neobalaena- Сарегеа), потенциально ценные промысловые животные, способные давать большое количество полезной продукции, большую часть которой составляет жир, использу- емый в медицинской, пищевой и других видах промышленности. Мясо может служить для выработки кормовой муки и удобрений, а также как пищевой продукт. Печень многих видов китов содержит большое количество витамина А, эндокринные железы могут давать сырье для изготовления лечебных препаратов. Безудержное истребление усатых китов привело не только к сильному снижению численности, но поставило их на грань катастрофы - почти полного исчезновения. Все виды усатых китов включены в Красную книгу МСОП и в Приложение I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. В ряде государств продолжается промысел некоторых усатых китов в основном для нужд местного населения. В фауне нашей страны встречаются все три семейства в морях Атлантического и Тихоокеанского бассейнов. Только два из 10 видов (полосатик Брайда - Balaenoptera edeni и карликовый гладкий кит - Сарегеа) не отмечены в наших водах, но не иск- лючена возможность встречи и этих китов у южных островов Курильской гряды. Усатые киты - прогрессивная группа животных, прекрасно приспособившихся в процессе эволюции к водному образу жизни. Уникально их приспособление к питанию очень мелкими организмами, для чего у них выработался специальный фильтро- вальный аппарат. 19
Рис. 6 Рис. 8 Рис. 6. Пластины уса китов (рис. Н.Н. Кондакова) А — южный кит, Eubalaena glacialis; Б — финвал, Balaenoptera physalus; В — серый кит, Eschrichtius robustus Рис. 7. Бахрома пластины уса финвала, Balaenoptera physalus (фото А.В. Яблокова) Рис. 8. Ушная пробка финвала, Balaenoptera physalus (рис. Н.Н. Кондакова) А —общий вид; Б — продольный разрез 20
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА УСАТЫЕ КИТЫ 1(4). На нижней стороне тела имеются продольные борозды и складки. Имеется спинной плавник, хорошо развитый или в виде невысокого гребня. Длина головы сос- тавляет менее четверти длины тела. Бахрома усов грубая и толстая (рис. 8)..2 2(3). На горле не более четырех продольных борозд. Спинной плавник развит слабо в виде низкого сжатого с боков горба. По общему черно-буроватому или серо-бурому фону на теле разбросаны пятна различных оттенков и формы. Пластины усов высотой не более 40 см ............................................................... ...................................... Семейство серые киты Eschrictiidae (с. 21) В семействе один род серые киты (Eschrichtius) и один вид серый кит (Е. robustus) 3(2). На горле и груди более 11 продольных борозд и складок. Спинной плавник хо- рошо развит. Окраска тела однотонная. Высота пластин усов до 1,3 м ........... ..................................Семейство полосатиковые Balaenopteridae (с. 46) 4(1). На нижней стороне тела продольные борозды и складки отсутствуют. Спинного плавника нет. Длина головы превышает четверть длины тела. Бахрома усов тонкая, мягкая ........................... ......................................Семейство гладкие киты Balaenidae (с. 161) СЕМЕЙСТВО СЕРЫЕ КИТЫ FAMILIA ESCHRICHTIIDAE WEBER, 1904 Киты среднего размера (максимальная длина 15-16 м). Тело в передней части в сечении круглое, в задней (особенно в хвостовой области) сжато с боков. На спине, боках и брюхе кожа гладкая, на горле 2-4 глубокие борозды, расходящиеся кзади под небольшим углом. Грудные плавники короткие, умеренно широкие, более расширены и притуплены, чем у полосатиков, но более сужены и заострены, чем у гладких китов. Спинного плавника нет, имеется лишь слабо заметный сжатый с боков горб, позади которого на гребне хвостового стебля расположено несколько мелких низких бугров. Хвостовой плавник широкий. Слой подкожного сала толстый (иногда до 20 см). Скелет грудного плавника четырехпалый. Лопатка имеет коракоидный и акро- миальный отростки. По отношению к общей длине тела шейный отдел развит сильнее, чем у всех остальных усатых китов. Все семь шейных позвонков свободны. Рострум умеренно суженный, в сагиттальной плоскости слабо изогнут выпуклостью вверх. Носовые кости крупные, длинные, расположены на линии, соединяющей глазницы. Лобная кость на вершине черепа широкой полосой отделяет задние концы носовых костей от переднего выступа верхнезатылочной кости. Проксимальный конец межчелюстной кости относительно широк, в несколько раз шире соседнего лобно- носового отростка челюстной кости. Поверхность верхнезатылочной кости резко морщинистая. Барабанные кости сдавлены с боков и имеют вогнутый внутренний край. Нижние челюсти тяжелые, относительно короткие, при взгляде сбоку широкие. Контур нижнего края почти прямой, верхнего - дугообразно выпуклый. Венечный отросток не развит. Пластины уса низкие, толстые с грубой жесткой бахромой. В передней части рыла пластины разделены. Ротовая полость узкая. Общий тон окраски варьирует от черно-бурой до серо-бурой с множеством светлых пятен, разбросанных по всему телу (Смирнов, 1935; Томилин, 1957). Число хромосом в диплоидном наборе 44. Обитают главным образом в прибрежных мелководных районах моря, относятся к биологической группе бентофагов, так как питаются донными и придонными беспоз- воночными. Населяют северную часть Тихого океана с морями Восточно-Китайским, 21
Японским, Охотским, Беринговым и Чукотским. Встречались в европейских водах Северной Атлантики, включая Балтийское море (в настоящее время истреблены)1. Серые киты - наиболее примитивная группа усатых китов. По-видимому, они вхо- дили в семейство Balaenopteridae, существующее с миоцена (Romer, 1939). Когда они, отделившись от полосатиков, образовали самостоятельную группу, не установлено. Ископаемые остатки серых китов, не считая указанных субфоссильных в Европе, не найдены. Семейство имеет практическое значение только для местного населения Чукот- ского полуострова и Аляски, так как ввиду малочисленности добыча этих китов разрешена только местному населению. В семействе один род Eschrichtius Gray с единственным видом Е. robustus Lillijeborg. Род серые киты Genus Eschrichtius Gray, 1864 1864. Eschrichtius Gray. Ann. Med. Nat. Hist. Ser. 3. V. 14. P. 350. Balaenoptera robusta Lilljeborg= Balaena gibbosa Erxlben. 1868. Agaphelus Cope. Proc. Ac. Sc. Philadelphia. 20. P. 159. Balaena gibbosa Erxl. 1869. Rhachianectes Cope. Proc. Acad. Sc. Philadelphia. 21. P. 15. Agaphelus glaucus Cope= Balaena gibbosa Erxleben. (См. характеристику семейства). СЕРЫЙ КИТ ESCHRICHTIUS ROBUSTUS LILLUEBORG, 1861 1777. Balaena gibbosa Erxleben. Syst. regni. P. 610. Северная Атлантика. 1777. Eschrichtius gibbosus Erxleben. 1861. Balaenoptera robusta Lilljeborg. Forh. Scand. Naturf. 1860. 8. P. 602. Швеция. Субфосснльные остатки. 1868. Agaphelus glaucus Cope. Proc. Acad. Sc. Philadelphia. 20. P. 160, 225. Залив Монтерей, Калифорния1 2. Диагноз Единственный вид рода. Описание Тело относительно стройное, но короткое. В передней части почти округлое, в задней сжато с боков (рис. 9). Очертание верхней стороны туловища более выпуклое, чем нижней. Голова сравнительно небольшая, занимает около 20% длины туловища, в области рострума (при взгляде сбоку) выпуклая с высоким продольным гребнем, образованным челюстными и межчелюстными костями. Парное дыхательное отверстие расположено в небольшой впадине позади рострального гребня и впереди линии поперечного 1 У европейских берегов Северной Атлантики серые киты, предположительно, жили до конца XVII в., возможно, до начала XVIII в., по другим данным, только до XII столетия (Литке, 1974). Остатки китов известны с берегов Англии (Девоншир) и Швеции (Балтийское море). Относительно обитания у берегов Америки данных нет. Полагают, что они встречались здесь еще в XVII столетии. По своему поведению эти киты легко доступны китобоям с самыми примитивными средствами. Они, вероятно, были просто ист- реблены, в частности, ловцами в Бискайском заливе, где китобойный промысел развит с очень давних времен. 2 Название Balaena agamachschik, приводимое А.Г. Томилиным (1957) с именем Палласа (Zoographia, 1811), не имеет номенклатурного значения. Паллас приводит слово "amagachschik" (с. 289) как местное название на алеутском языке. 22
Рис. 9. Серый кит, Eschrichtius robustus (рис. Н.Н.Кондакова) сечения через оба глаза. Дыхательные щели длиной до 25 см в передней части сбли- жены до 7 см, в задней расходятся на ширину до 23 см. Горло и подбородок не выпячены, поэтому очертание нижней стороны тела менее выпуклое, чем верхней. Щель глаза, расположенная под углом ротовой щели, у взрослых китов до 5 см. Зрачок овальный, высотой 10 мм, шириной 6 мм. Веки сйерху и снизу очерчены двумя полукруглыми бороздками. Ушное отверстие щелевидное, длиной до 10 см, рас- положено на 50-60 см позади глаза и на несколько сантиметров ниже него. На голове и нижней челюсти до 200 (иногда больше) светло-серых волосков длиной 2-3 см. Они располагаются более или менее продольными рядами, с обеих сторон вдоль нижней челюсти от конца верхней челюсти назад, но никогда не заходят за линию дыхала. У взрослых китов вибриссы большей частью скрыты под наслоениями накожных паразитов (усоногие ракообразные и китовые вши). У эмбрионов, не имею- щих таких обрастаний, количество вибрисс можно сосчитать. На голове эмбрионов самцов их было в среднем 131, самок - 155. Кроме того, много вибрисс располагается на подбородке. У самцов от 117 до 165 (в среднем 141), у эмбрионов самок от 100 до 172 (в среднем 131). Общее количество вибрисс на голове и подбородке изменялось от 204 до 346 (в среднем 279) (Зимушко, Ивашин, 1980). Ротовая полость узкая, щель ее сбоку имеет слабый изгиб вверх, а в конце резко загибается вниз. Нижняя челюсть, имеющая впереди килевидный выступ, широкая и массивная, при закрытой пасти почти не выдается за конец рострума. Нёбо широкое, белого цвета. Ряды пластин уса, расположенные на верхней челюсти, начинаются отступя от конца рыла. Оба ряда полностью отделены друг от друга и никаких промежуточных образований между ними нет. Длина ряда составляет 16-18% длины тела. Пластины однотонные, белые или желтоватые, толстые, грубые, но эластичные, посажены далеко друг от друга. Длина наибольших пластин (расположенных в начале второй половины ряда) от поверхности десны 30-40 см. Бахрома толстая, грубая, длиной до 20 см и более. В каждом ряду от 130 до 180 (в среднем 160) пластин (Nemoto, 1959). У взрослых китов пластины сильно снашиваются, около половины пластин передней части усового ряда были почти полностью сношены, а самая большая пластина была высотой всего 14 см (Зимушко, Ивашин, 1980). Брюхо гладкое, без полос и борозд, но на горле расположены две или четыре глу- бокие и широкие борозды (рис. 10). Грудные плавники относительно широкие и тупые. Ширина их в 2-2,5 раза меньше длины (рис. И). Спинного плавника нет, вместо него, чаще всего над анальным от- верстием, расположен слабовыраженный низкий горб, длина основания которого около 40 см, а высота всего несколько сантиметров. Позади горба по гребню хвостового стебля от 6 до 14 низких бугров, доходящих почти до хвостовых лопастей, форма которых своеобразна: хвостовая выемка широкая, каждая лопасть в отдельности ( по форме) напоминает грудной плавник. Задний край их волнистый и сильно утолщен. Размах лопастей достигает почти % длины тела. Толщина подкожного жирового слоя от 10 до 20 (в среднем 12,6) см. Подкожная клетчатка крепкая, розовая, иногда красноватого или почти белого цвета, с большим 23
Рис. 10. Борозды на горле серого кита, Eschrichtius robustus (рис. Н.Н. Кондакова) Рис. 11. Передняя конечность серого кита, Eschrichtius robustus (рис. Н.Н. Кондакова) Рис. 12. Череп серого кита, Eschrichtius robustus (рис. Н.Н. Кондакова) 24
количеством коллагеновых волокон. Язык толстый, узкий, более похож на язык гладких китов, чем полосатиков. По общему черно-буроватому или серо-буроватому фону тела кита разбросаны светлые пятна различной формы (овальные, круглые, полукруглые) и яркости. Голова, спина, горло, верхний и нижний гребни хвостового стебля темно-аспидные или черные. По нижней части рыла с наружной стороны пластин уса тянется розовая или белая полоса шириной 7-8 см. Рыло сверху и с боков, нижние челюсти и подбородок по- крыты множеством светлых пятен и крапин. На горле и боках, до линии грудных плавников отметин обычно нет, но далее назад, до линии сечения в области анального отверстия, на боках, груди и брюхе много пятен с неровными краями. На боках хвостового стебля пятна обычно мельче и темнее. Количество, форма и расположение пятен сильно варьируют (описано по киту корейского стада; Томилин, 1957). Пред- полагается, что пятнистость серых китов является результатом деятельности посе- ляющихся на них усоногих раков, так как эмбрионы китов пятен не имеют. Вероятно, после отпадания раковин пигментация тела кита восстанавливается, иначе почти все тело серых китов было бы совершенного белым. Рострум сравнительно длинный, выпуклый по гребню, ширина его в средней части в 6-7 раз меньше длины черепа, а у основания - почти в 1,5-2 раза больше, чем в средней части (рис. 12). Лобно-носовые отростки челюстных костей очень узкие. Проксимальные концы межчелюстных костей широкие и значительно удалены от вершины черепа, между ними расположены крупные носовые кости. У взрослых китов барабанные кости относительно небольшие, длина их 98-121 мм, ширина 67-80 мм, высота 53-59 мм (Томилин, 1957). Нижние челюсти массивные. Кондилобазальная длина черепа 245-260 см. Длина рострума приблизительно в 2,5-3 раза превышает ширину основания черепа и менее 75% его кондилобазальной длины (Чапский, 1963). Позвонков 56, шейный отдел занимает 4,2% всего позвоночника, все семь поз- вонков этого отдела раздельны, что обусловливает гораздо большую подвижность головы. Ребер 14 пар, сравнительно массивных, самая длинная пара пятая (до 180 см.). Форма грудины различная, вплоть до крестообразной. Лопатка с равномерно выпук- лым верхним краем, высота ее меньше чем в 1,5 раза превышает ширину. В скелете грудного плавника нет пятого пальца. Формула плавника: П3,1П3, IV4, VT (Томилин, 1957). Средние размеры самцов 11,3-11,9 м, самок 11,9-12,6 м Самый крупный самец был длиной 14,3 м, самая крупная самка - 15,0 м. Длинная плечевая, крупные тазовые кости, морщинистость костей всего скелета, обилие волосков и некоторые другие признаки свидетельствуют о примитивности серых китов. Географическое распространение Ареал серого кита ограничен северной половиной Тихого океана. До начала ХУШ в. он обитал также в Северной Атлантике, включая Балтийское море, что уста- новлено по остаткам, найденным на побережье Швеции (о-в Гресе) и на Аландских островах. Однако полных данных о былом распространении и численности этих китов в Атлантике нет. Предполагается, что в межледниковый период, в пору потепления Арктики, через ее моря серые киты проникли из Тихого в Атлантический океан (Gilmore, 1955). Ареал в нашей стране включает прибрежные воды Японского моря, проливы Лаперуза и Татарский, воды Курильских островов, Охотское море (восточное по- бережье Сахалина, материковые прибрежные воды до залива Шелихова, западное побережье Камчатки) (рис. 13). В него входят также прибрежные воды северной части Камчатки, Корякского побережья, Анадырского залива в Беринговом море, Берингов пролив и воды Чукотского моря, возможно, до о-ва Врангеля. Западная граница распространения серых китов в Чукотском море в последние годы 25
Рис. 13. Видовой ареал серого кита Eschrichtius robustus Горизонтальная штриховка — современный ареал; вертикальная штриховка — восстановленный ареал; черные точки — места находок полуископаемых остатков серых китов (В.А. Арсеньев)
Рис. 14. Район размножения (заштрихован) и пути миграции (стрелки) исчезнувшей "японской" популяции серых китов Черные точки — места добычи китов (мемориальные знаки) (Из Омура, 1974) значительно расширилась (Berzin, 1984). Они начинают встречаться в Восточно- Сибирском море вдоль края пакового льда. Отмечена наиболее западная встреча серо- го кита - 178°30’ в.д. Последние данные не подтверждают предположений о проникновении серых китов далеко на север, к островам Врангеля и Геральд. На- иболее северные точки встреч серых китов приходятся на центр Чукотского моря: в западной части - 69°27' с.ш., в восточной - 72° с.ш. В Атлантическом океане в ареал входят воды Балтийского моря на север до Финского залива (включая Аландские острова) (исчез в историческое время). Зарубежный ареал включает прибрежные воды Корейского полуострова, Корей- ский пролив, Восточно-Китайское и Желтое моря (вероятно, не южнее 30° с.ш.), при- брежные воды Японии (см. рис. 13). В восточной части Тихого океана от калифор- нийских вод (25-30° с.ш.) к северу вдоль всего побережья США (включая Аляску) и Канады до Берингова пролива, воды восточной части Чукотского моря до мыса Барроу на востоке. Полуископаемые остатки атлантических серых китов были обнаружены в пяти мес- тах побережья северо-западной Европы: в Англии, Нидерландах и Швеции (Rice, Wolman, 1971). Некоторые находки датируются 500 г. н.э. Летнее время эти киты проводили, вероятно, в Балтийском море, а зиму - у атлантических и средиземно- морских берегов юго-западной Европы или северо-западной Африки. Географическая изменчивость Вид образует две географически изолированные в течение всего года популяции со своими ареалами и путями миграции. Морфологически характеризованных подвидов не выделено, однако некоторые достоверные различия между этими популяциями есть. Так, зоологическая длина китов чукотско-калифорнийской популяции оказалась не- 27
сколько больше. Расстояние от конца рыла до переднего края грудного плавника и до глаза, а также ширина грудных плавников немногим больше у китов охотско-ко- рейской популяции. У них длиннее пластины уса, а их число в ряду и количество бо- розд на подбородке меньше (Mizue, 1951; Зимушко, Ивашин, 1980). Охотско-корейская популяция обитает у восточных берегов Азии, от Корейского полуострова до Охотского моря включительно. Известны заходы этих китов к юго- восточным берегам Камчатки. До XX столетия серые киты обитали во Внутреннем Японском море, располо- женном между южной оконечностью о-ва Хонсю, островами Кюсю и Сикоку и п-овом Кии. Здесь находился район деторождения китов, откуда животные совершали миг- рации на север вдоль восточного побережья Японии (рис. 14). В самом начале XX столетия в этих водах серых китов уже не стало (Omura, 1974). Чукотско-калифорнийская популяция населяет прибрежные воды Американского материка в Тихом океане, воды восточной и северной части Берингова моря, южную часть Чукотского моря, где они, вероятно, могут достигать 72° с.ш. (Смирнов, 1935). Вдоль азиатского побережья из северной части Берингова моря киты могут спускаться к югу до северных районов Камчатки (Ichihara, 1958). Биология Численность. В результате неразумного промысла охотско-корейская популяция се- рых китов к 30-м годам текущего столетия была доведена до такого состояния, что теперь на всем ее ареале встречаются лишь отдельные животные и редко маленькие группки. Малочисленная популяция Внутреннего Японского моря уничтожена. Первоначальную численность серых китов корейско-охотской популяции оценивали в среднем приблизительно в 1,5 тыс. голов, к концу 80-х годов текущего столетия она не превышала 200 голов (Берзин, Владимиров, 1988). Отмечают начало медленного восстановления численности этой популяции (Берзин, Блохин, 1986). Численность чукотско-калифорнийской популяции до начала интенсивного промысла европейцами, по разным подсчетам, составляла 30-40 тыс. или около 15 тыс., но не более 20 тыс. голов. Чукотско-калифорнийская популяция в результате чрезмерного промысла также была доведена до такого низкого уровня, что в ней оставалось, вероятно, всего не- сколько сот животных. Но своевременно взятая под охрану, постепенно увеличивала свою численность и на конец 50-х годов определялась в 6-8 тыс. голов (Rice, 1961). Поскольку часть китов во время миграций вдоль побережья проходит вне видимости с береговых наблюдательных пунктов, предполагают, что численность популяции долж- на быть большей (Rice, 1965). Возможно, к концу 60-х годов она могла достигнуть приблизительно 18 тыс. голов (Adams, 1968). В результате принятых мер по охране и строгому регулированию добычи китов к 1975 г. чукотско-калифорнийская популяция серых китов стабилизировалась на уровне 10-12 тыс. особей (Берзин, Яблоков, 1978). Расчеты, сделанные к 1982 г., показывают, что число серых китов на летних кормовых полях в Чукотском море достигает примерно 10 тыс. на площади 154 тыс. км2 и 3,3-3,5 тыс. в северо-западной и северной частях Берингова моря на площади 48 тыс. км2 (Berzin, 1984). Места обитания. Как в период летнего нагула в северных водах, так и во время спаривания и деторождения на юге серые киты обитают в прибрежных мелководьях, в мелководных лагунах и бухтах, богатых донными и придонными беспозвоночными. Для китов чукотско-калифорнийской популяции в наших водах такими районами являются южная часть Чукотского моря, Берингов пролив, Анадырский залив и расположенное к югу от него побережье Берингова моря, вплоть до бухты Северная Глубокая на Корякском побережье (около 61° с.ш.) с многочисленными лагунами и бухтами. Даже во время миграций серые киты держатся в относительной близости от берегов. Зимние месяцы они проводят в мелководных лагунах п-ова Калифорния, где встречаются компактными группами. 28
Рис. 15. Часть головы серого кита (рис. Н.Н. Кондакова) Наблюдения с самолета за серыми китами в северо-вос- точной части Чукотского мо- ря с июля по октябрь 1982- 1987 гг. показали, что из 81 встреченных серых китов 82% (п = 670) находились в свободной от льда воде, 16% (п = 134) - в разреженном льде (покрытие льдом менее 30%) и 2% (и = 17) - в участках с плотным льдом (покрытие льдом 71-90%) (Clarke et al., 1989). Глубины, на которых были встречены серые киты, варьировали от 5 до 64 м. Распространение серых ки- тов в Чукотском море подт- верждает, что они являются скорее мелководными, чем прибрежными обитателями (Berzin, 1984). В относительно мелководном Чукотском море они встречаются на расстоянии до 180 км от берега. Киты охотско-корейской популяции в зимние месяцы обитают в мелководных районах южной части Корейского полуострова, а летом в прибрежных водах многих мелководных районов Охотского моря. Питание. Серые киты - типичные бентофаги, добывающие пищу со дна. Уста- новлено, что они не только собирают донных животных, но и активно взрыхляют жидкий грунт: захватывают его в пасть и процеживают через специфический усовой аппарат, отбирая съедобных животных. Подтверждением этому служит наличие почти в каждом желудке добытых китов большого количества гальки и различные по- вреждения на рыле и нижней челюсти китов, как считают, нанесенные при "работе" на грунте. Об этом же говорят и морфологические особенности серых китов. Нижняя челюсть у них очень массивная, тяжелая, на ее переднем конце имеется килевидный гребень, которым, вероятно, и "перепахивается" грунт. Оба ряда пластин уса впереди рыла не соединяются между собой, остается открытым проход в пасть. Пластины уса короткие, жесткие, с толстой бахромой, посажены через относительно большие промежутки между ними (рис. 15). Подводные наблюдения за молодой самкой, содержавшейся в неволе, показали, что она плавала в поисках пищи обычно у дна бассейна, на боку, параллельно дну или под углом в 120° (Carlton, Schevill, 1974). Открыв рот, кит засасывает с помощью языка воду вместе с илом и пищей. Расслаблением мышц глотки и сокращением мышц языка достигалось увеличение ротовой полости. Удаление воды и ила сквозь китовые усы происходило за счет сокращения мышц глотки и расслабления мышц языка, благодаря чему объем ротовой полости уменьшался. После этого пища заглатывалась. Во время кормежки серые киты оставляют на дне своеобразные продольные уг- лубления, свидетельствующие о сборе ими пищи со дна, при этом они плавают на 6oKy(Nerini, 1984). Первые данные о пище серых китов были собраны в начале 30-х годов Зенковичем (1934, 1937), Томилиным (1937, 1954), Слепцовым (1952). Позже Клумов (1963) сос- тавил первый список из 17 видов животных, из которых основным объектом питания китов служат несколько видов амфипод (Ampelisca macrocephala, Anonyx nugax, 29
Таблица! Объекты питаем серых китов (Blokhin, Pavlyuchenkov, 1983) Организмы Губки A. macrocephala Lillieborg Stegocephalus inflatus Kroyer Fam. gen. sp. Ampelisca sp. Caparella sp. Кишечнополостые Anonyx lilljeborgi Boeck Десятиногие (Decapoda) Hydroidea A. nugax (Phipps) Hyas coarctus alutaceus Brandt Actiniaria A. makarovi Gurjanova Nectocrangon larlar (Owen) Oetocorallia A. ochoticus Gurjanova Nectocrangon sp. Кольчатые черви (полихеты) Atylus bruggeni Gurjanova Моллюски Maldane sp. A. atlassovi Gurjanova Брюхоногие (Gastropoda) Nephthys sp. Byblis gaimordi (Kroyer) Boreotrophin sp. Pectinaria granulata (Linne) B. longicomis G. Sars Margarites sp. P. hyperborea (Malmgren) Batymedon sp. Trichotropis bicarinata Travisia forbessii Jonston Eurirus luspidatus Kroyer (Sowerby) Oweniidae gen. sp. Haploops sibirica Gurjanova Trichotropus sp. Sabellidae gen. sp. Hippomedon abyssi (Goes) Velutina unduta Brown Эхиуриды H, propinquus Gurjanova Velutina sp. Echiurus echiurus Pallas Ischyrocerus commensalis Berungion sp. Сипункулиды Chevreux Buccinum angulosum Gray Goefingia sp. I. latipes Gurjanova B. acutispiratum Dall Членистоногие Ischyrocerus sp. B. ectomycina berengiensis Ракообразные Lembos arcticus (Hunsen) Golikov Цнрепедия Melita formosa Murdoch B. glaciate L. Balanus sp. Melita sp. B. mirandum picturatum Dall Кумовые Monoculodes zemovi B. Marchianum (Dunker) Diastilis aspera Caiman Gurjanova Monoculodes sp. Neptunea Lyrata Dall D. glasensis Caiman Orchomenella minuta (Kroyer) N. ventricosa Golikov D. bygentata Caiman O. pacifica Gurjanova Plicifusus sp. D. dall Caiman O. pingius (Boeck) Pyrolofusus deformis Dall Равноногие (Isopoda) Orchomenella sp. Volutopsis middendorffri Dall Idothea sp. Photis reinchardi Kroyer Volutopsis sp. Synidothea sp. Pontoporeia affinus Двустворчатые (Bivalvia) Бокоплавы (Amphipoda) Lindstom Macoma boltiga (Linne) Ampelisca derjugini Bolycheva P. femorata femorata Kroyer Macoma sp. A. eschrichti Kroyer Protomedeia fasciata Kroyer Musculus nigra (Gray) Mya truncata L. Pontoporeia femorata femorata и др.), кольчатые черви (полихеты) — Travissa sp., Рес- tinaria sp.), моллюски (Buccinum). В последующие годы изучению питания серых китов стали уделять значительное внимание. В 1965-1969 гг. в Анадырском заливе, Беринговом проливе и Чукотском море были исследованы желудки 70 серых китов (41 самка и 29 самцов). В содержимом этих желудков обнаружено около 70 различных видов беспозвоночных животных, среди которых вновь преобладали амфиподы. Однажды были найдены рыбы Ammo- dites hexapterus (Pall.) (Зимушко, Ленская, 1970). 30
В июле-октябре 1980 г. в районе бухты Провидения, в Мечигменском заливе и прилежащих к нему водах исследовано содержимое желудков 38 добытых здесь серых китов (31 самка и 7 самцов) длиной тела 10—13 м. Было найдено 87 видов бентосных беспозвоночных, среди которых наиболее многочисленными вновь были амфиподы (табл. 1). Из большого списка кормовых объектов сравнительно небольшое число видов составляют основу пищи серых китов. Наибольшее их количество относится к отряду бокоплавов (амфипод). Из числа указанных в таблице амфипод можно выделить 12 видов, процент встречаемости которых очень высок: Pontoporeia femorata femorata — 68,4%; Byllis longicomis — 60,5%; Ampelisca macrocephala — 55,2%; Anonyx nugas — 50,0%; Lembos arcticus — 42,1%; Anonyx makarovi — 39,5%; Atylus bruggeni — 31,5%; Orchomenelia pingius — 31,5%; Ampelisca eschrichti — 26,3%; Anonyx lilljeborgi — 21,0%; Anonyx ochoticus — 18,4%; Orchomenelia pacifica — 31,5%. Остальные систе- матические группы гораздо малочисленнее. Исследования 1981 г. подтвердили, что основными объектами питания серых китов являются донные амфиподы. Основу составляют 18 видов, относящиеся к 12 семей- ствам подотряда гаммарид. Установлена смена доминирующих в питании видов амфи- под по районам обитания китов. Так, в водах Анадырского залива, районы 4 и 7, Pontoporeia femorata составляла в пробах 100% по массе, а в районе 8 — 60—70%. При приближении к Берингову проливу пробы состояли из наибольшего числа видов, хотя доминирующим по-прежнему был Р. femorata. По мере продвижения к северу этот вид постоянно замещался Ampelisca macrocephala, которая в пробах из Чукотского моря занимала 80—95% содержимого по массе. Во всех пробах из всех районов регулярно встречался Anonex nugax, но, однако, этот вид практически нигде не имел суще- ственного значения. Кроме амфипод, в желудках китов обнаружено около 25 других видов беспоз- воночных, личинки рыб, водоросли, куски дерева, перья птиц, песок, гравий, ил. С конца августа в сборах постоянно встречались креветки (Enalis gaimardi) и крабы (Hyas coarctatus). У юго-восточного побережья Чукотки с августа по начало ноября 1985 г. серые киты (л=43) в основном питались Ampelisca macrocephala (28,7%), Oweniidae (18,3%), Pontoporeia femorata (14,8%), Polychaetae (10,8%), Byblis longicomis (6,6%), Lembos arcticus (2,2%); сведения получены на основании анализа желудков (Blokhin, 1987). Эти данные несколько отличаются от материалов, собранных в том же месте, примерно в те же сроки и тем же исследователем (Blokhin, 1986), но в 1986 г. (л=52) — Ampelisca eschrichti (24,5%), Oweniddae (19,3%), Pontoporeia femorata (9,7%), A. nugax (3,6%), Zembos arcticus (4,3%), Atylus briggeni (5,7%). В течение сезона несколько изменяется состав пищи китов. Осенью во всех районах она становится разнообразнее. В настоящее время в список объектов питания серых китов входит 141 вид раз- личных бентических беспозвоночных животных. Большинство исследователей находили в желудках серых китов и растения. По- падание растений в кишечный тракт могло быть и случайным, но в ряде случаев, по- видимому, имело место специальное поедание ими водорослей, в частности Laminaria sp. (Nerini, 1984). У добытых в Беринговом море китов 35% желудков были наполнены водорослями (Bogoslovskaya et al., 1981). При донном питании киты захватывают в пасть большое количество мягкого грунта, песка и гальки (в одном желудке было обнаружено около 10 ведер). Предполагается, что разовая потребность серого кита в пище может быть равной 200—300 кг. Среднесуточное потребление пищи взрослым серым китом составляет примерно 1000—1200 кг (Zimusko, Lemskaya, 1971; Rice, Wolman, 1971; Brodie, 1975). В период усиленного питания на полях нагула в северных водах серые киты сильно жиреют, накапливая энергетические ресурсы перед трудной и голодной зимовкой. Об этом свидетельствует значительное увеличение толщины слоя сала на теле, изме- ряемого на боку кита в условном месте, на вертикали анального отверстия. 31
Рис. 16. При нырянии серый кит выставляет лопасти хвостового плавника. Берингов пролив (фото В. А. Арсеньева) Рис. 17. Фонтан серого кита. Берингов пролив (фото В. А. Арсеньева) 32
В октябре максимальная толщина подкожного слоя сала у самца, относящегося к размерной группе 12,6—13 м, была 14 см, у самки из размерной группы 13,1— 13,5 м — 17 см (Zimushko, Ivashin, 1980). Сезон питания китов ограничен временем их пребывания в северных водах. По- лагают, что во время миграции к югу и на местах зимовки киты, как правило, не пи- таются. Питание серых китов в зимние месяцы не изучено. Суточная активность, поведение. Поведение серых китов своеобразно. Их жизнь тесно связана с прибрежной зоной, причем они иногда заходят в такие мелководные заливы и лагуны, что почти не могут в них плавать. Киты подходят к самым берегам (на 20—30 м), где их подбрасывает и пово- рачивает прибойной волной. Полагают, что серые киты трутся о скалы, стремясь избавиться от поселяющихся на их теле ракообразных. Часто заходят они и в оп- ресненные воды, в которых, как показали опыты, ракообразные погибают за несколько минут. Мелководные заливы и лагуны — основные места питания серых китов. В период кормежки длительность ныряния и количество фонтанов различны. При про- межуточных погружениях кит ныряет довольно полого, мало горбится и не выс- тавляет высоко спину. Уходя вглубь на поиски пищи, он опускается круто вниз, по- казывая лопасти хвостового плавника (рис. 16). На местах кормежки плавает мед- ленно, под водой держится от 3 до 8 мин, между длительными погружениями дает 2— 5 фонтанов с интервалами в 6—8 с. Ходовые киты движутся гораздо быстрее (9 км/ч, до 5 миль/ч), ныряют неглубоко, выныривают с более равными интервалами (2—3 мин) и после каждого погружения дают 1—3 фонтана. Максимальная скорость хода китов может быть до 15 и даже до 18,5 км/ч. Скорость плавания кормящихся серых китов у о-ва Св. Лаврентия в Беринговом море в июле—сентябре 1982 г. составляла в среднем 2 км/ч и была у поверхности (3,4 км/ч) вдвое больше, чем при глубоком нырянии (1,7 км/ч) (Wursig et al., 1986). У мигрирующих на север серых китов она достигала 3—4 км/ч (Mate, Harvey, 1984), а у берегов Южной Калифорнии — 2,6—2,9 км/ч (Leatherwood, 1974). В летнее время у берегов Калифорнии наблюдали четыре типа плавания серых китов, подразделяющиеся еще и по скорости плавания (Mallonee, 1991). Во время питания серые киты имеют более продолжительное ныряние, более дли- тельное нахождение у поверности и большее число фонтанов. Число фонтанов у серых китов, мигрирующих на юг у Калифорнии, достигло 0,72 в минуту (Sumich, 1983); 0,5 в минуту у немигрирующих серых китов в лагуне Сан- Игнасио. Серые киты, кормящиеся в июле на глубокой воде (более 20 м), имели примерно один фонтан в минуту, а кормящиеся на меньшей глубине (20 м) — 0,79 (Wursig et al., 1976). Число фонтанов у стационарно содержащегося серого кита сос- тавляет 0,58 в минуту, а у плывущего со скоростью 4 км/ч — 1,00 (Harvey, Mate, 1984). Фонтан серого кита небольшой (до 3—4 м), имеет вид толстой колонны, рас- ширяющейся кверху (рис. 17). В связи с очень большим расширением задних частей дыхательных щелей фонтан почти двухструйный, что удается заметить только при наблюдении точно вдоль продольной оси тела животного. Самым высоким и мощным фонтаном бывает тот, который выпускается первым после длительного ныряния. Если кормится группа серых китов, то обычно ее членам свойствен единый ритм дыхания. Одиночный кит, присоединившийся к группе, может сбить его. Если группа распадается, то образовавшиеся новые группы устанавливают собственный ритм. Общую ритмику дыхания, по-видимому, можно рассматривать как один из пока- зателей установления социального контакта между серыми китами одной группы. В период спаривания самец очень сильно привязан к самке и не оставляет ее даже тогда, когда она убита. У серых китов особенно сильно развит инстинкт материнства, самка охраняет своего детеныша самоотверженно, даже рискуя жизнью. 3. В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев 33
Рис. 18. Размещение серых китов на полях нагула (Bogoslovskaye et al., 1981) На громадной акватории района летнего питания серые киты распределяются неравномерно, меняя расположение не только по годам, но даже и в течение одного сезона. Так, в 1979 г. киты были многочисленны в районе 4 (рис. 18) в течение всего периода нагула, с большими скоплениями в июле-августе. В водах, примыкающих к бухте Провидения (район 7), вблизи берега постоянно находились мелкие серые киты. Далее к северо-западу (район 8) серые киты регулярно наблюдались с конца июня, а вблизи о-ва Аракамчечен (район 9) они встречались часто, но в малом количестве. В Мечигменском заливе (район 10) серые киты постоянно питались начиная с конца июня до середины сентября. У залива Лаврентия (районы 13 и 14) начиная с начала июля серые киты бывали постоянно и порой образовывали крупные скопления. У мыса Дежнева (г. Уэлен) (район 16) отмечались только проходные серые киты, плывущие на расстоянии от 100—200 м до 4—5,5 км от берега. В водах Чукотского моря (районы 17—20) наблюдались преимущественно крупные серые киты темной окраски, на которых не было накожных паразитов. Аэронаблюдения показывают, что практически серые киты не заходят в глубину заливов Креста и Олюторский (Bogoslovskaya et al., 1981). По-видимому, в летние месяцы самцы и самки серых китов размещаются в разных районах. В прибрежных водах Чукотского полуострова собираются преимущественно самки и молодые животные, которые обычно держатся на прибрежном мелководье, порой заходя на глубины до 3—4 м. Самцы же и некоторые более крупные самки встречаются дальше от берегов, где глубины достигают 50—60 м. Возможно, при благоприятных условиях эти киты могут достигать района островов Врангеля и Геральд. Восьмилетние наблюдения (1980—1987 гг.) показали, что большинство 34
Рис. 19. Серые киты в море (рис. Н.Н. Кондакова) самцов серых китов кормятся у берегов Чукотского полуострова в Чукотском море, а самки — в Беринговом (Blokhin, 1989). Беременные самки распределяются довольно равномерно по более глубоким и более богатым местам. Они первыми начинают покидать кормежки, но некоторые из них задерживаются здесь до ноября. Наб- людения с воздуха показывают, что обычно серые киты не встречаются далее 56— 65 км от побережья, хотя однажды в районе мыса Сердце-Камень китов наблюдали на расстоянии 93-—100 км от берега. Крупных скоплений серые киты на полях нагула не образуют. Держатся обычно поодиночке или очень маленькими группами (табл. 2) (рис. 19). Как видно из табл. 2, одиночные киты и пары наиболее постоянны на местах кормежек. Группы из трех животных встречаются редко, а ассоциации из 4—6 китов непостоянны. Попадаются и большие скопления — до сотни китов. Они могут су- ществовать всего несколько часов или до 3—4 дней и состоят из мелких групп. Более крупные группы — до десятка особей и более — обычно попадаются на путях миграции между кормовыми полями. Животные из постоянных группировок обмениваются между собой звуковыми сигналами, если дистанция между ними превышает 800 м, менее этого расстояния звуковая коммуникация редка. В отдельных случаях могут наблюдаться группы китов из 7—8 и 10—12 голов. Самой крупной была группа, состоявшая из 24 животных. Однажды в сентябре 1963 г. в Мечигменском заливе было обнаружено скопление серых китов численностью также около 200 голов. Предполагается, что это связано с приходом в Берингов пролив из Чукотского моря больших скоплений дрейфующих льдов. Вероятно, животные оди- накового физиологического расстояния на полях нагула в большинстве случаев дер- жатся вместе (Blokhin, 1982). Поведение китов в группах неодинаково. Наиболее прочны группы, состоящие из двух китов, которые обычно держатся вместе как на переходах, так и во время кормежек. Эти киты плавают очень близко, соблюдают синхронность ныряний и ритм дыхания, оказывая друг другу необходимую помощь независимо от полового состава 35
Таблица 2 Распределение серых китов по группам в водах Чукотки (Bogoslovskaya, 1986) Год Дата наблюдения Число китов Число животных в группе 1* 2 3 4 5 6 1980 29 июня—28 октября 2220 1021 686 297 152 40 24 1981 24 августа—9 ноября 1438 940 370 87 36 5 — 1982 25 июля—30 октября 1804 1068 486 162 52 — 36 ♦Цифры 1—6 — группы животных, содержащие соответственно от одного до шести особей. группы. В июле-августе и позже никогда не наблюдали пары, состоящей из самки с детенышем. Видимо, к этому времени молочное кормление прекращается и детеныши образуют отдельные скопления. Группы, состоящие из трех китов и более, в большинстве случаев непрочные и легко распадаются. Половой состав таких групп не установлен. Характерно, что большинство одиночных китов — самки, среди которых часто встречаются беременные. Самцы же собираются в группы. Только пятая часть самцов держится поодиночке. Иногда в некоторых районах (4, 12, 14) серые киты образуют относительно круп- ные скопления (до 200 голов), которые держатся примерно в одном и том же месте 1— 2 и даже 3—4 сут. Здесь наблюдается весьма интересное групповое поведение китов, которые образуют временные группы. Для формирования таких групп одиночные киты отбивают себе пару от группы, состоящей из 3—4 животных. В этот период киты выныривают из воды, часто поворачиваются на спину, ложатся на бок. В этот период они явно не питаются, так как больше половины времени находятся на поверхности воды. Такое поведение, по предположению Томилина (1957), может быть связано с ложным гоном (Bogoslovskaya et al., 1981). В районе зимовки отмечается раздельное размещение групп серых китов. Самки с детенышами располагаются в глубине лагун и заливов, в которых происходит дето- рождение, половозрелые животные занимают проливы, а неполовозрелые держатся у входа в лагуны. В северной части Берингова моря взрослые киты держатся отдельно от молодых. Детеныши с самками и молодые киты обитают в мелководных заливах и лагунах между Олюторским и Анадырским заливами и севернее этого района не встречаются. Взрослые животные уходят на север вплоть до Чукотского моря. Сезонные миграции, заходы. Киты охотско-корейской популяции проводят зиму (декабрь-январь) у южной оконечности Корейского полуострова (возможно, заходят в Желтое море), откуда уже к февралю начинают медленно двигаться к северу. В это время они обычно идут относительно далеко от берегов. В марте-апреле киты переходят за 40° с.ш., продвигаясь дальше, через Татарский пролив выходят в Охот- ское море. Есть сведения, что они мигрируют и через пролив Лаперуза (Чапский, 1963). При обратной миграции серые киты идут тем же путем, в ноябре подходят к сороковой параллели и в декабре появляются в районах зимнего пребывания. Обычно первыми приходят беременные самки, а несколько позже остальные животные. От- мечено, что в этот период одну самку всегда сопровождают несколько самцов (Mizue, 1951a,b). К январю все стадо собирается на местах зимовки в мелководных заливах и бухтах, где происходят деторождение и спаривание. Исчезнувшая японская популяция серых китов в зимние месяцы обитала во Внут- реннем Японском море, где в его юго-западной оконечности располагался район деторождения (Omura, 1974). В давние времена в Японии существовал обычай устанавливать на месте выб- 36
рошенных на берег или добытых рыбаками китов своеобразные "надгробья" или ме- мориальные знаки. Многие из них сохранились до настоящего времени, и это помогает определить прежнее размещение и передвижение этих китов. Наибольшее количество таких знаков находится на юге-восточном побережье п-ова Кии, на юго-западном берегу о-ва Сикоку, на северо-восточном побережье о-ва Кюсю, во многих местах берегов Внутреннего Японского моря, на япономорских берегах о-ва Кюсю и п-ове Ямагути, а также на некоторых маленьких островках, расположенных в Японском море вблизи о-ва Кюсю. Изучение мемориальных знаков свидетельствует, что в конце прошлого столетия серые киты выходили из Внутреннего Японского моря в Японское и наблюдались (а порой и добывались) на небольших островках к западу от о-ва Кюсю и п-ова Ямагути. Эти знаки показывают, что в период северных миграций киты проходили через пролив между островами Кюсю и Сикоку, огибали с юго-востока п-ов Вакаяма и, следуя вдоль восточного побережья Японии, достигали вод Охотского моря, где, возможно, на полях нагула соединялись с китами охотско-корейской популяции. Осенние миграции проходили теми же путями в обратном направлении. Как показывают мемориальные знаки, ни при северных, ни при южных миграциях серые киты никогда не пользовались проливом между островами Сикоку и Хонсю, а всегда огибали последний с юго-западной стороны. Теперь у восточного побережья Японии серых китов нет, исключая единичные встречи (Omura, 1974). Киты чукотско-калифорнийской популяции проводят зиму у берегов п-ова Кали- форния, между 20 и 30° с.ш. (от Сан-Диего до Сан-Лукаса). Здесь в мелководных за- ливах и лагунах рождаются детеныши и происходит спаривание. Самки для рождения детенышей обычно возвращаются из года в год в одни и те же места. У берегов Калифорнии известно шесть таких постоянных областей (Rice, Wolman, 1971). Наиболее "населенной" бывает лагуна Саммона, в районе которой держится круп- ная группа китов, затем лагуны Магдалена и Сан-Игнасио (Gilmore, 1960а,b). Самцы скапливаются у наружной части лагуны, в которой находятся самки с де- тенышами (Hubbs, 1959). Более крупные самцы заходят в лагуну и спариваются с самками. В марте-апреле киты покидают зимние районы и начинают миграции к северу, вдоль берегов США и Канады. Очевидно, севернее миграции начинают беременные самки, которые первыми появляются и на местах летнего обитания. Пик миграции взрослых самцов приходится на две недели позже (Rice, Wolman, 1971). Вместе с самцами плывут и взрослые неразмножающиеся самки. Непо- ловозрелые киты обоего пола мигрируют последними. Киты держатся поодиночке или образуют небольшие группы до 16 особей. Во время осенних миграций на юг пре- обладают одиночные киты, а редкие группы состоят не более чем из шести животных. Сроки миграции сильно растянуты. Так, отдельно идущие к северу серые киты наблюдались у Калифорнии в феврале, а в мае они отмечены как в районе Кали- форнии (Gilmore, 1960), так и в Беринговом море. Обычно у берегов штата Вашингтон и провинции Британская Колумбия разгар миграции отмечается в первой половине апреля. В мае они появляются в заливе Аляска и у восточных проливов Алеутской гряды. Большинство китов мигрируют вдоль берегов, некоторая часть проходит проливом между о-вом Ванкувер и материком. Даже громадный залив Аляска они проходят вдоль береговой линии. При северной миграции серые киты идут довольно медленно, останавливаясь для отдыха и питания, причем отдельные животные встречаются у берегов Британской Колумбии в течение всего года (Pike, 1950; Wilke, Fiscus, 1961). Предполагалось, что от залива Аляска серые киты идут вдоль Алеутской гряды с южной стороны и лишь западнее ее поворачивают на север и входят в Берингово море (Gilmore, 1955). По некоторым данным (Ichihara, 1958), серые киты проникают в Берингово море через восточные проливы Алеутской гряды и вдоль восточной мелководной части Берингова моря направляются в район о-ва Св. Лаврентия, где они 37
наблюдаются в июне-июле. Проведенные в течение ряда лет наблюдения по- казывают, что у западных островов Алеутской гряды серые киты не встречаются (Берзин, Ровнин, 1^66). Такая схема миграции серых китов чукотско-калифорнийской популяции более вероятна. В районе о-ва Св. Лаврентия миграционный путь серых китов разделяется. Одна часть популяции следует летом в юго-западном направлении вдоль Корякского побережья, а другая, по мере отступления льдов, появляется в Анадырском заливе, Беринговом проливе и выходит в Чукотское море. Здесь серые киты обитают на большой акватории, достигая иногда о-ва Врангеля на западе и мыса Барроу на востоке, однако восточнее 167° в.д. у аляскинского побережья серые киты не проходят (Wilke, Fiscus, 1961). В водах, омывающих Чукотский полуостров, животные держатся группами разной численности (с июня по ноябрь). Однако в ноябре здесь можно встретить только отдельных запоздалых животных. За семь лет наблюдений, проведенных в Беринговом проливе, было встречено 1900 серых китов, основная масса которых была зарегистрирована в августе и в меньшей степени в сентябре (Никулин, 1946). В конце сентября — начале октября начинается отход серых китов из Чукотского и северной части Берингова морей. Они идут теми же путями, что и весной, но в обратном направлении. Северные воды первыми вновь покидают беременные самки. Многие небеременные самки задерживаются здесь до октября и даже позже. Изучение их физиологического состояния (желтые тела на яичниках и относительно хорошо развитые молочные железы) показывает, что эти самки недавно прекратили кормление детенышей и продолжали энергично питаться перед дальней миграцией и зимовкой (Blokhin, 1982). Сроки миграций, вероятно, растянуты, так как у берегов Британской Колумбии идущие к югу серые киты появляются уже в сентябре и наблюдаются в январе. В декабре-январе серые киты появляются в водах п-ова Калифорния, где и распределяются по своему зимовочному ареалу (Зенкович, 1937 г, 1938а—в; Томилин, 1957; Gilmore, 1955, 1960а,b; Rice, 1961, 1983). При миграции серых китов как на север, так и на юг самки идут раньше, чем самцы, а взрослые животные раньше неполовозрелых. Миграция большей части недавно забеременевших самок на север, которые идут первыми, длится около 15 дней, приблизительно с 25 февраля по 10 марта. Немногим более чем через 2 нед отмечается пик хода взрослых самцов, сопровождаемых небольшим числом молодых самок. Последними мигрируют неполовозрелые животные. Киты идут или в одиночку, или небольшими группами. Протяженность ежегодных миграций превышает 18 тыс. км, и на этом большом пути значительно изменяются климатические условия. Температура поверхности моря в местах летнего обитания держится в пределах 0—8°С, а на местах зимовки — 18— 22°С. В летние месяцы светлое время суток порой превышает 22 ч, причем в самых северных районах ареала это продолжается несколько недель, а в зимние месяцы (в начале декабря) — менее 8 ч. Дальность миграций и сравнительно медленное движение серых китов позволяют думать, что они плывут не только днем, но и ночью (Rice, Wolman, 1971). Проводимые радиотелеметрические наблюдения за серыми китами, мигрирующими на юг вдоль побережья Калифорнии, подтвердили это предположение. Они плывут как днем, так и ночью примерно с одинаковой скоростью (днем — 5,85, ночью — 6,26 км/ч) (Swartz et al., 1987). Большая часть серых китов во время северных и южных миграций проходит в зоне видимости с берега (особенно с выступающих в море мысов), что позволяет довольно точно учитывать их численность. Размножение. Предполагают, что период рождения детенышей занимают 5—6 нед, с конца декабря и по начало февраля (Rice, Wolman, 1971). Это согласуется с полевыми наблюдениями за новорожденными китятами (Eberhardt, Norris, 1964; Gil- more, 1960а,b; Hubbs C., Hubbs L„ 1967). 38
Длительность лактации около 7 мес. После прекращения молочного кормления, примерно в августе, самки в течение 3—4 мес отдыхают, а в ноябре или в декабре многие из них вновь спариваются и беременеют. Период спаривания у серых китов более сжатый, чем у других видов усатых китов (5—6 нед). Ухаживание и акты спаривания часто наблюдаются в местах деторождения или вблизи от них. Отдельные случаи спаривания могут быть и в другое время. Например, в водах Калифорнии это наблюдали 17 апреля, а в Беринговом проливе—даже 7 сентября (Томилин, 1957). Спаривающиеся серые киты были замечены с самолета 7 сентября 1986 г. в северо- восточной части Чукотского моря (71°12' с.ш. 157°2Г в.д.) (Clarke et al., 1989). Наблюдения показывают, что половой цикл китов (спаривание, беременность и отдых самки) двухгодичный, а беременность длится около года. Об этом свиде- тельствуют материалы соотношения беременных и небеременных самок в популяции. Так, в 1967 г. — 32%, в 1968 г. — 56%, т.е. от числа половозрелых самок около половины были беременными (Зимушко, 1971). Другие исследователи также пред- полагают, что репродуктивный цикл у самок серых китов длится два года (Blokhin, 1982,1984в). По другим сведениям, соотношение беременных и небеременных самок в пробе ежегодно бывает близким 1:1 (Blokhin, 1982; Blokhin, Vladimirov, 1983). Определено, что в одной и той же популяции находятся самки с различным половым циклом. Одни рождают детенышей через год (40%), другие размножаются 2—4 года подряд (60%). Между такими сериями ежегодных родов образуются годичные или даже двухгодичные промежутки (Зимушко, 1971). Возможно, при годичном цикле начало каждой следующей беременности несколько задерживается по сравнению с предыдущей. Прямые наблюдения за индивидуально идентифицированными самками серых китов в водах лагуны Сан-Игнасио (Белиз) в 1977—1982 гг. показали сле- дующий интервал между родами: один год (одно животное), два года (48), три года (шесть); четыре года (пять) (Jones, 1990). Таким образом, репродуктивный цикл для изучаемой популяции составил 2,11 года. Для серых китов характерны полигамные отношения (Scammon, 1874; Hubbs, 1962). Спариванию могут предшествовать (или сопровождать его) брачные игры, при которых самка и самец плавают друг около друга, принимают вертикальное поло- жение, ударяют плавниками по воде, вращаются вокруг продольной оси тела (Houck, 1962). Наблюдения за процессом родов 19 февраля 1978 г. в лагуне у западного побе- режья п-ова Калифорния (Мексика) показали, что детеныш родился головой вперед у самой поверхности воды (Mills, Mills, 1979). Конечный этап родов занял 10 мин, в течение которых самка не дышала и располагалась брюхом кверху, причем голова детеныша, появившаяся из половых путей, находилась над водой. Сразу после рождения детеныш мог следовать за самкой и они уплыли от наблюдателей. Однако исследование положений 55 эмбрионов в рогах матки самок серых китов сви- детельствовало, что они должны были родиться хвостом вперед (Rice, Wolman, 1971). Рост и развитие. Спаривание у серых китов происходит во время зимовки в южной части ареала. Эмбрионы растут неравномерно. В середине беременности, во время на- хождения китов на полях нагула (с июня до октября), где самки обеспечены обильным питанием для максимального пополнения энергетических ресурсов, наблюдается ускоренный рост зародышей при минимальном расходе самкой энергии на кормление зародыша. С уходом самок из районов питания, т.е. во время обратной миграции и прихода в район зимовки, рост эмбрионов значительно замедляется, а в течение последнего месяца беременности (декабрь-январь) практически прекращается. Этот период развития зародыша назван предродовой диапаузой. Она имеет очень большое значение, так как определяет рождение детенышей в тот период, который наиболее благоприятствует выживанию новорожденных. Существование диапаузы определено путем измерения эмбрионов в период между 14 декабря и 20 января. Измерения показали, что размеры этих эмбрионов прак- тически не отличаются от размеров новорожденных детенышей. Нахождение круп- 39
Таблица 3 Количество желтых тел на яичниках самок серых китов (1980—1981 гг.) (Blokhin, Vladimirov, 1983) Длина самки, м Число осмотренных животных Среднее количество желтых тед Длина сам- ки, м Число осмотренных животных Среднее количество желтых тел 11,6—12 26 1,1 13,1—13,5 5 7,2 12,1—12,5 15 3,2 13,6—14 6 10,3 12,6—13,0 27 6,7 ного зародыша в матке и его питание через кровь матери физиологически более эффективно, чем кормление его молоком во время лактации. Такая система уско- ренного роста зародыша в середине беременности является уникальным примером адаптации китов к условиям жизни при резких сезонных изменениях в обилии пищи и пополнении энергетических запасов. Длина новорожденных от 3,6 до 5,5 м (в среднем 4,9 м), что составляет около 42% длины тела матери (Rice, 1983). Средняя длина только что рожденного детеныша составляет 457 см. Средняя длина семи новорожденных детенышей из лагуны Скам- мова была равна 403 см (Gilmore, 1960а). Измеренные 27—29 января три детеныша имели длину 420, 480 и 516 см (Rice, 1983). При длине тела 4,5 м масса детеныша достигает 7—7,5 т, а в семимесячном возрасте — 8,5 т ( Томилин, 1962; Eice, Wolman, 1971). За 6 мес кит вырастает на 3—4 м, или в среднем на 2,7 см/сут (Mizwe, 1951a,b). При длине тела около 8 м детеныши переходят на самостоятельное питание. С прекращением молочного кормления замедляется рост китов. К годовалому воз- расту они достигают длины 10 м или немногим больше (Томилин, 1957). Рождение крупного хорошо сформированного детеныша является примером адап- тации китов к суровым условиям жизни. У детенышей серых китов предполагается наличие двух критических периодов выживания в течение первых месяцев их жизни. Первый критический период включает само рождение и время, непосредственно за ним следующее. В нескольких лагунах п-ова Калифорния, было учтено 1185 пар китов (самка/детеныш). В этот же период найдено 64 выброшенных на берег мертвых кита, что составляет 5,4% от числа родившихся. Осмотр погибших показал, что некоторые из них могли быть мертворожденными, другие утонувшими во время родов, а третьи погибшими по другим причинам. Необходимо указать, что безусловно не все мертвые детеныши были обнаружены. Очевидно, наибольшая гибель бывает сразу после рож- дения, и со временем она постепенно уменьшается. Второй критический период выживания начинается с дальних миграций к северу. Численность детенышей во время перехода определяется путем подсчета миг- рирующих пар самка/детеныш при обычном общем учете численности популяции. Самки обычно проходят близко от берегов (1—2 км), хотя были замечены и на рас- стоянии до 10 км. Какое-то количество пар бывает не учтено из-за плохой погоды или ночью. Некоторые самки порой задерживаются в лагунах до мая и даже июня. Общая смертность детенышей, включая период миграции, приближенно опре- деляется в 30% или несколько больше. Однако невозможность полного учета мертвых детенышей в лагунах и неточный подсчет во время миграций делают имеющиеся данные о смертности детенышей лишь приблизительными (Swarts, Jones, 1983). Величина ежегодного приплода, по предварительным данным, определяется при- мерно 23% или меньше — 18%. Размеры яичников у неполовозрелых самок варьируют от 13 до 16 см (длина) и 2,5—6 см (ширина). Масса яичников у самок длиной менее 12 м (неполовозрелые) от 80 до 680 г. У половозрелых длина яичников от 15 до 50 см, масса одной пары от 315 до 1830 г. Масса яичников половозрелых, но небеременных самок от 390 до 1500 г, у беременных масса достигала 2900 г. (иногда до 4820 г). 40
Таблица 4 Половой состав серых китов (1980—1981 гг.) (по: Blokhin, Vladimirov, 1983) Год Половозрелые Неполовозрелые Всего ЧИСЛО % ЧИСЛО % ЧИСЛО % Самки 1980 70 71,4 28 28,6 44 62,9 1981 69 73,5 25 26,6 38 55,1 Год Половозрелые Неполовозрелые Всего число % число % число % 1980 26 37,1 Самцы 19 67,9 9 32,1 1981 31 44,9 9 36,0 16 64,0 У неполовозрелых самок рост фолликулов начинается в возрасте 2—3 лет при длине тела кита около 9,9 м. Первая овуляция происходит в возрасте 4—6 лет, и киты способны к размножению. У молодых самок овуляция чаще оканчивается бере- менностью, чем у более старших особей. В среднем отношение количества следов овуляций к количеству беременностей у самок длиной 12,0—12,5 м примерно 1:1, у самок 13,1—13,5 м — 2,5:1. Наибольшее количество овуляций (21) подсчитано у самки длиной 13,3 м. У нее же оказалось максимальное количество беременностей — семь. Самки, рожавшие более 7 раз, не отмечены. У самок в возрасте от 4 до 12 лет происходит в среднем по 1,4 овуляции в год. Наименьшая впервые беременная самка имела длину 12 м (табл. 3). В этот период самки созревают и начинают участвовать в размножении (минимальный размер самки, на яичниках которой были желтые тела, 11,3 м, в то же время у самки длиной 12,5 м желтых тел на яичниках не было). Наибольшее количество желтых тел (11) обнаружено у самки длиной 13,2 м. По данным Томилина (1957), наименьшая беременная самка имела длину тела 10,4 м. Семенники у серых китов крупные, овальной формы. У самцов длиной тела от 9,3 до 11,4 м размер семенников варьирует от 18 до 50 см при массе (пара) до 14 кг (максимум). У китов от 11,6 м и более размер семенников изменяется то 50 до 74 см, а масса — от 16 до 27 кг, в среднем 23 кг. В других сборах масса семенников самца дли- ной 12,1 м была 43 кг, а у кита в 13,6 м — даже 54 кг. Наименьшее количество слоев в ушной пробке подсчитано у самцов размером 9,1 и 10,6 м — по четыре. Все самцы, имевшие по шесть слоев, были еще непо- ловозрелыми. Самцы же длиной тела 11,2 и 11,6 м, имевшие в ушных пробках соот- ветственно семь и восемь слоев, были отнесены к созревающим. Интенсивное увеличение размера и массы семенников происходит при длине тела 11,6 м. Все самцы размером 11,6 м и более были половозрелыми. В этот период у сам- цов происходит половое созревание. Возраст китов определяется по количеству слоев в ушных пробках. Ежегодно фор- мируется два слоя (некоторые авторы считают, что формируется один слой в год). Минимальное количество слоев в ушной пробке (пять) было у самок длиной 9,8 и 10,3 м. Первая овуляция наблюдалась у самок, в ушной пробке которых было 8—12 слоев, их возраст был равен 4—6 годам. Видимо, самки, имеющие в ушной пробке менее восьми слоев (до четырех лет), еще не овулировали. Таким образом, серые киты достигают половой зрелости и начинают участвовать в 41
Таблица 5 Соотношение полов у эмбрионов, неполовозрелых и взрослых серых китов (Rice, Wolman, 1971) Возрастные группы Число Самцы, % самцов самок Эмбрионы ранних стадий 9 13 41 развития Предродовые эмбрионы 30 25 55 Неполовозрелые 43 34 56 Взрослые (половозрелые) 123 116 51 Всего 205 188 52 размножении на 4—6-м году жизни (самцы преимущественно на пятом), что соот- ветствует, 8—И слоям в ушной пробке (Зимушко, 1971; Zimushko, Ivashin, 1980). Соотношения между самцами и самками, а также половозрелыми и неполовозрелыми животными в отдельные годы значительно колеблются (табл. 4). Соотношение между самцами и самками у различных возрастных групп китов (включая эмбрионы) довольно сходно (табл. 5) Доля беременных самок из числа половозрелых является одним из критериев при определении цикла размножения китов. По имеющимся небольшим материалам, беременные самки составляют немногим более 50% от числа половозрелых (Блохин, 1982; Зимушко, 1969). Физическая зрелость у самцов серых китов наступает при средней длине тела 13 м, у самок — 14,1 м в возрасте около 40 лет. В период между поздней стадией эмбрионального развития и годовалым возрастом отмечается незначительное уменьшение относительной длины грудных и хвостового плавников. Существенных изменений в пропорциях тела от годовалого возраста до времени наступления физической зрелости не наблюдается. Половой диморфизм в длине тела китов заметен (самки крупнее), но в пропорциях тела очень мал — самки имеют несколько большие грудные плавники и более короткий хвостовой плавник (Rice, Wolman, 1971). Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Грозным врагом серых китов, видимо,является косатка, появление которой, по свидетельству очевидцев, вызывает у серых китов панику. Они стараются уйти на недоступные для косаток мелководья или затаиваются, лежа неподвижно на поверхности моря. Можно предположить, что это защитная реакция китов: не посылая в воду звуковые сигналы, кит затрудняет хищнику его обнаружение. Наблюдающиеся на губах и плавниках серых китов многочисленные повреждения приписывают укусам косаток (документальных под- тверждений нет). Болезни не изучены. Отмечено несколько случаев гнойных заболеваний и раз- личные повреждения кожи. У одного кита обнаружено омертвевшее ребро. У другого отсутствовал слой сала у конца рыла и на расстоянии 30—40 см челюстная кость была обнажена. Самка длиной 13,0 м имела на переднем конце нёба гнойное образование (Зимушко, 1970). На теле серых китов (исключая новорожденных) поселяются усоногие раки Gryptolepas rachianectei Dall, 1872 иногда в громадном количестве (рис. 20). Раз- мещаются они неравномерно, особенно многочисленны на роструме и плавниках, нес- колько меньше по верхнему краю нижней губы, в промежутках между глазами и основанием грудных плавников, на хвостовом стебле. На других частях тела усоногих мало. Расположение колоний усоногих определяется "рисунком" струй воды, обра- зующихся при движении кита, причем каждое ракообразное своим передним концом ориентировано против тока воды (Kasnya, Rice, 1970) (рис. 21). 42
Рис. 20. Обрастание серого кита усоногими раками, Cryptolepas rachianecti (рис. Н.Н. Кондакова) Рис. 21. Китовые вши, Cyamus ceti серых китов (рис. Кондакова Н.Н.) На коже паразитируют также ракообразные из семейства Amphipodae, называемые китовыми вшами (Cyamus scammoni Dall, 1872; С. ceti Linnaeus, 1758; C. kessleri Brandt, 1872). Их численность на теле кита может быть поистине поразительной. У половой щели и анального отверстия они нередко покрывают кожу сплошным слоем, причем часто сидят в несколько рядов. Множество паразитов во впадине дыхала, на ца- рапинах, трещинах и других повреждениях и неровностях кожи. Длина паразита может достигать 19 и даже 22 мм. Вши, паразитирующие на китах охотско-корейской и чукотско-калифорнийской популяции, систематически не различаются (Томилин, 1957, Ricem Wolman, 1971). Кожные покров серых китов реагирует сильными изменениями структуры эпидер- миса в местах поселений эктопаразитов (Соколов, Евгеньева, 1988). Наружные слои эпидермиса разрушаются, иногда уничтожаются весь эпидермис и дермальные сосочки. Гельминтов зарегистрировано 13 видов: трематод-пять, цестод-один, нематод-один и акантоцефалов-шесть. Трематода Lecithodesmus goliath van Beneden 1958, кроме се- рого кита, паразитирует в печени сейвала, финвала, малого полосатика и грен- ландского кита. Найдена в Охотском море, Тихом океане и в Атлантическом океане. Orthosplachus pygmaeus Yurachno найдено в кишечнике только серого кита из Чу- котского моря. Также только у серого кита из вод о-ва Св. Лаврентия найдена па- разитирующая в тонких кишках Ogmogaster pentolineatus Rauch a. Fay, 1966. Па- разитирующая в кишечнике серого кита Ogmogaster antarcticus Johston, 1931 встречена еще у финвала, голубого кити и у антарктических тюленей. В кишечнике серого кита из вод Чукотки найдена Ogmogaster plicatus Creplin, 1829, известная также у финвала, сейвала, голубокого кита и малого полосатика из Атлантики и Охотского моря. Цестода Priapocephalus eschrichtii Mauav'eva and Treshev, 1970 найдена у серого кита из Чукотского моря. Широко распространенная среди морских млекопитающих не- матода Anisakis (Anisakis) simplex Rudolphi, 1809, локализующаяся в пищеводе и кишечнике, найдена также и у серого кита. Из шести видов акантоцефалов только у серого кита обнаружена Corynosoma sep- tentrionalis Treshev, 1966. Локализующаяся в кишечнике С. strumosum Rudolphi, 1802, найденная у серого кита, чрезвычайно широко распространена у многих морских 43
млекопитающих и у наземных животных. Также широко распространенная С. semerme Forssll, 1904, локализующаяся в кишечнике, недавно найдена и у серого кита из Чу- котского моря. Там же у серых китов обнаружены еще две формы скребней — С. valdum van Clave u Boldosoma sp., видовая принадлежность которой еще не опре- делена (Делямуре, 1955; Rice, Wolman, 1971). Смертность не установлена. Пищевых конкурентов практически нет. Колебание численности. Неумеренный промысел, в том числе и в местах разм- ножения (у берегов полуостровов Корейский и Калифорния), привел обе популяции се- рых китов к катастрофическому состоянию. Ведшийся с начала XIX столетия у бе- регов Кореи неограниченный промысел позже начал быстро сокращаться, а после 1933 г. совсем прекращен (Mizue, 195la,b). Японским правительством добыча серых китов была запрещена в 1944 г. (Nishiwaki, Kasuya, 1970). И все же охотско-корейская популяция не восстановилась, и теперь эти киты редки на всем их ареале. Численность чукотско-калифорнийской популяции серых китов в середине прошлого столетия ориентировочно определялась в 25 000 голов (по другим источникам около 15 000), но бесконтрольный промысел в лагунах п-ова Калифорния привел и эту попу- ляцию на грань полного истребления. За 22 года (1911—1932) у североамериканского побережья было добыто всего 237 китов. Полагают, что к 1930 г. численность по- пуляции составляла лишь несколько сот голов. В 1938 г. был введен запрет на ком- мерческий промысел серых китов. В 1946 г. 17 стран мира подписали китобойную Конвенцию, в соответствии с по- ложениями которой была создана постоянно действующая Международная китобойная комиссия. В ее задачу входит регулирование промысла всех видов китов в целях предотвращения их истребления и поддержания промысла на уровне, обеспечивающем сохранение численности популяций. Комиссия принимает также меры по охране китов, запрещая добычу отдельных видов или закрывая промысел в том или ином районе Мирового океана. В 1947 г. Комиссия приняла решение о полном запрете крупного промысла серых китов, популяции которых находились на гране уничтожения. С введением запрета численность чукотско-калифорнийской популяции стала пос- тепенно возрастать. В 1952 г. она была ориентировочно определена в 1900 китов. В период с 1947 по 1960 г. наблюдалось значительное увеличение численности популяции. С 1960 по 1967 г. рост популяции был незначителен, а с 1967 г. он прак- тически прекратился и популяция находится в стабильном состоянии. Общая чис- ленность популяции во время южной миграции китов в 1969—1970 гг. определена в 11 тыс. голов. Рождаемость составляет около 23% (или несколько меньше) от числа взрослых животных или около 13% от общей численности популяции (Rice, Wolman, 1971). На основании регулярных учетов и наблюдений полагают, что теперь численность чукотско-калифорнийской популяции серых китов действительно стабилизировалась на уровне И—13 тыс. голов. Это позволяет вести ограниченное, но обоснованное хо- зяйственное использование этой популяции (Ивашин, Минеев, 1978). В 1968 г. расчетная численность китов в прибрежных водах Чукотского полу- острова была равна 4830 голов, в 1973 г. — 7700—7800 китов, в 1975 г. — всего 2000 китов. Этот учет проводился в конце сентября — октябре в то время, когда большая часть китов мигрировала к югу. Приведенные данные характеризуют численность китов, обитающих в летние ме- сяцы в водах Чукотского полуострова, и не учитывает тех животных, кормовые поля которых находятся у побережья Аляски (Зимушко, 1970; Zimushko, Ivashin, 1980). В настоящее время имеются достоверные данные о, казалось бы, полностью исчезнувшей охотско-корейской популяции. Киты этой популяции были отмечены единичными экземплярами и небольшими группами (2—3 животных): в Беринговом и Чукотском морях (1980), у о-ва Медный (1976), в водах Курильских островов (1978—1982), юго-восточного побережья п-ова 44
Камчатка (1979—1983), северо-восточных берегов о-ва Сахалин. Общее количество животных не превышало 140 голов (Ivashin, Votrogov, 1982; Blokhin, 1986; Votrogov, Bogoslovskaya, 1986). Полевые признаки. Отсутствие спинного плавника, замененного плохо выраженным спинным горбом. На горле 2—3 глубокие и широкие короткие складки. Окраска тела черно-бурая, со множеством светлых пятен. Пластины уса светлые, короткие, тол- стые с грубой, жесткой бахромой. Правый и левый ряды пластин в передней части рыла не соединяются роговыми стерженьками, оставляя широкий проход в пасть. При нырянии в большинстве случаев показывает над водой лопасти хвостового плавника. Фонтан низкий, кучевидный, приближающийся к двухструйному. Практическое значение Большого практического значения обе популяции серых китов никогда не имели. В соответствии с решением Международной китобойной комиссии, на добычу серых китов в водах Чукотки устанавливается ежегодный лимит. В период с 1968 по 1971 г. годовой лимит был равен 140—150 китам, с 1972 г. он был увеличен до 200 китов в год, с 1980 г. определен в 179 китов, причем это число незначительно меняется по годам. Кроме этого, в водах Калифорнии для исследовательских целей за 1959— 1969 гг. США добыли 316 серых китов. Жители Аляски эскимосы ежегодно добывают лишь единичных китов. При современной технике и технологии переработки туши крупных китов использовали достаточно полно. Из подкожного сала, брюшного мяса, костей скелета и внутренних органов вытапливали жир, используемый в различных отраслях про- мышленности. Из нежирного мяса вырабатывали кормовую муку, а из печени из- готавливали витамин А. Однако по сравнению с другими видами серый кит дает наименьшее количество этого витамина. Продукция, получаемости от промысла серых китов, полностью используется местным населением для хозяйственных нужд. Результаты подсчетов серых китов с береговых наблюдательных пунктов на путях их миграции и с воздуха в водах п-ова Калифорния показывают, что ежегодное попол- нение чукотско-калифорнийской популяции составляет 18—20%. Полагают, что выбой 5% китов от общей численности популяции не наносит ей ущерба и может про- должаться долго. Кроме экономической и хозяйственной выгоды от промысла китов, серые киты имеют большое эстетическое и познавательное значение. Например, в США в районе мыса Лома в Калифорнии оборудован специальный наблюдательный пункт, с которого при помощи бинокля и подзорных труб туристы наблюдают за плавающими вблизи берега серыми китами. Кроме наблюдений с берега, спортивно-рыболовные кампании организовали специальные экскурсионные рейсы небольших судов, с палубы которых можно наблюдать за плавающими китами с расстояния 30—50 м. Эти мероприятия дают немалый материальный доход. Серый кит внесен в Красные книги МСОП и СССР и в Приложение I Конвенции о международной торговле. В Красную книгу МСОП (1991) он включен без обозначения статуса. В Красной книге СССР (1984) охотско-корейская популяция серых китов счи- тается находящейся на грани исчезновения, а чукотско-калифорнийская — вос- становленной. СЕМЕЙСТВО ПОЛОСА ТИКОВ/,IE FAMILIA BALAENOPTERIDAE GRAY, 1864 Семейство объединяет китов длиной тела от 6—9 м до самых крупных животных земного шара — голубых китов, длина тела которых может достигать 33 м. Тело полосатиков, за исключением горбатых китов (род Megaptera), относительно тонкое и длинное, со сравнительно небольшой головой (рис. 22). На верхней части тела и на боках кожа гладкая, на горле и брюхе многочисленные продольные борозды- складки, начинающиеся у подборка и оканчивающиеся почти у пупка. Эти складки 45
Рис. 22. Скелет и контуры тела полосатика Balaenoptera (рис. Н.Н. Кондакова) дают возможность в несколько раз увеличивать объем ротовой полости полосатика при питании, позволяя ему захватывать в пасть большой объем воды с зоопланктоном или рыбой. У финвала вентральная передняя часть тела может быть увеличена в 4 раза по окружности и в 1,5 раза в продольном направлении (Orton, Brodie, 1987). Ротовая щель при взгляде сбоку лишь слегка изогнута. Нижняя губа низкая, не имеет понижения к переднему краю, охватывает верхнюю губу не только с боков, но и спереди. Шейного перехвата нет. Грудные плавники удлиненные, ланцетовидные (у горбачей очень длинные). Имеется спинной плавник. Хвостовая лопасть широкая. В коже форма поперечника эпидермальных частей ячей овальная. Эпидермальные выступы небольших размеров или отсутствуют совсем. Жировые клетки в дерме под- ходят к самому эпидермису. Слой подкожной жировой клетчатки средней толщины, обычно от 5 до 15 см. Шейные позвонки не слиты. Лопатка широкая, ее ширина больше, чем высота. Кости предплечья значительно длиннее плечевой кости. Скелет грудного плавника че- тырехпалый (третьего пальца нет). Череп значительно расширен к бокам, широкий у основания и суживающийся к концу ростр ума, при взгляде сверху имеет вид треугольника. Верхнечелюстные кости расширены и сверху кажутся шире межчелюстных на большей части своей длины. Носовые кости короткие и при взгляде сверху резко расширяются кпереди. Бара- банные кости закругленно-овальной формы. Нижние челюсти, имеющие хорошо раз- витый венечный отросток, резко выгнуты кнаружи. Число хромосом в диплоидном наборе 44 (Balaenoptera edeni, Megaptera novaeangliae не изучены). Пластины уса широкие и короткие, их длина (высота) не более 130 см, жесткие, у большинства видов с щетиновидной грубой бахромой. В передней части нёба оба ряда пластин соединяются между собой многочисленными роговыми стерженьками с расщепленными в бахрому кончиками. Полость рта сравнительно низкая и ши-рокая. Окраска тела однотонная, обычно без пятен, у некоторых видов двухцветная, от чисто белой до темно-синей, даже черной. Обитатели открытых вод. По характеру питания относятся к группе макро- планктофагов. Питаются сравнительно крупными планктонными беспозвоночными и стайными рыбами, обитателями верхних горизонтов моря. Фонтан одноструйный. На- селяют открытые моря и океаны всего земного шара, от тропиков до высоких широт Северного и Южного полушарий. Некоторые виды иногда встречаются в отно- сительно закрытых (внутренних) морях. Семейство полосатиковые существует с миоцена, отделившись от богатого и широко распространенного семейства примитивных беззубых китов Cetotheriidae (Romer, 1939). В семействе принимается 27 (Simpson, 1945) — 24 (Nishiwaki, 1966а,b) рода. Ископаемые остатки видов семейства Balaenopteridae обнаружены в верхнем миоцене и плейстоцене Северной Америки, в нижнем и среднем плиоцене Европы. Семейство включает 10 родов, из которых восемь вымерших и два современных. Самый древний — род Mesotaras, остатки которого найдены в верхнем миоцене Северной Америки. Представители родов Megapteropsis и Plesiocetus обнаружены в верхнем плиоцене, родов Burtinopsis, Palaeocetus, Idiocetus — в среднем плиоцене на Европейском континенте. В плиоценовых отложениях Южной Америки найдены пред- ставители рода Notiocetus. 46
Рис. 23. Китобоец (фото И.Ф. Головлева) Рис. 24 Добытый финвал с установленным на нем флагом (фото В.А. Арсеньева) 47
Рис. 25. Китобойная база (фото А.П. Иванова) В семействе два современных рода — настоящие полосатики (Balaenoptera Lacepede, 1804) и горбачи, или длиннорукие киты (Megaptera Gray, 1846). Принимаемый не- которыми авторами род Sibbaldius для голубого кита (Balaenoptera musculus Linnaeus, 1758) едва ли заслуживает выделения и большинством современных авторов не признается. Оба рода представлены в фауне нашей страны. В семействе шесть видов, или 60% видов подотряда. Все они встречаются в наших водах, кроме одного, пребывание которого возможно. Китобойному промыслу времен парусного флота и ручных гарпунов были доступны только тихоходные, неповоротливые и очень жирные гладкие киты, которые не тонули после убоя. Добыча полосатиков стала возможной только после изобретения гарпунной пушки (1867 г.) и способа накачивания туши убитого кита воздухом для придания плавучести. В последние годы существования китобойного промысла для поиска и добычи китов использовали специализированные корабли (рис. 23) со скоростью хода до 18 миль в час и более. На высоко поднятой носовой части кито- бойца была установлена гарпунная пушка. Убитого кита за гарпунный трос под- тягивали к борту судна и компрессором накачивали воздух в полость тела. Обычно китобоец продолжал охоту, а на туше кита, чтобы ее легче было найти, оставляли флаг на шесте, фонарь или радиобуй (рис. 24). Оставленных "на флаге" китов собирал или специальный китобой буксировщик, или тот же "боевой" китобой после окончания промыслового дня, уже ночью. Туши китов буксировали к китобойной базе (рис. 25), втаскивали по слипу на борт, производили разделку. В недавнем прошлом киты семейства Balaenopteridae составляли основу мирового китобойного промысла. Так, в сезон 1930/31 г. только в Антарктике было добыто 29 410 наиболее крупных голубых китов. Позже, когда запасы их значительно сокра- тились, на первый план вышел второй по величине кит — финвал, которого в некото- рые годы здесь же добывали почти по 30 тыс. Надо помнить, что эти киты добыва- лись и в других районах Мирового океана. Неумеренный и плохо регулируемый про- мысел крупных китов вел к быстрому и резкому сокращению запасов всех видов. Раньше других пострадали голубые и горбатые киты, а затем и другие виды как в Антарктике, так и в Северном полушарии. Для того чтобы не допустить истребления 48
китов, Международная китобойная комиссия объявила полный запрет промысла на разные виды китов на всем их ареале: на горбатых китов в 1959—1963 гг., на голубых китов в 1965 г., на финвалов и сейвалов (исключая Северную Атлантику) в 1976— 1978 гг. Несмотря на этот запрет, восстановление численности полосатиков происходит чрезвычайно медленно, и делать прогнозы о возобновлении промысла в обозримом будущем пока не представляется возможным. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ПОЛОСАТИКОВЫЕ 1(10). Тело удлиненное, пропорциональное. Грудные плавники умеренной длины, не более 1/7 длины тела, ланцетообразной формы с ровными краями. Продольных складок на нижней стороне тела более 40. На голове и нижней челюсти кожных наростов нет.................................................................2 2(3). Нёбо черное. Усы, в том числе и бахрома, черные. Очертание рострума (верхних губ) при взгляде сверху дугообразно выгнут наружу. Тело темно-серое, с синим отливом, причем брюхо лишь немного светлее ................................... .................................голубой кит Balaenoptera musculus (с. 121). 3(2). Нёбо светлое. Усы разной окраски, но бахрома не черная. Очертание рострума (верхних губ) при взгляде сверху почти прямое. Брюхо значительно светлее спины (часто белое)..........................................................4 4(5). Длина тела взрослых животных менее 11м. Грудные плавники с белым поясом или наполовину белые. Пластины усов белые или желтые с белой бахромой; их высота менее 25 мм......................................................... ............................малый полосатик Balaenoptera acutorostrata (с. 50). 5(4). Длина тела взрослых животных более 11м. Грудные плавники сверху темные, иногда с белым краем, но без белого пояса. Пластины усов не белые, либо не все белые, их высота более 25 см.............................................6 6(7-). Нижняя губа спереди справа белая, а слева - темная. Лопасти хвостового плав- ника снизу белые. Спинной плавник расположен над анальным отверстием или немного позади него. Пластины усов первой трети ряда справа белые или жел- товатые; остальные пластины этого ряда и все пластины левого ряда темно- серые, голубовато-серые....................................................... ........................финвал, сельдяной кит Balaenoptera physalus (с. 92). 7(6). Нижняя губа одноцветная. Лопасти хвостового плавника снизу от светло-серого до темно-серого цвета. Спинной плавник расположен кпереди от анального от- верстия. Все пластины уса одноцветные; белых пластин нет.....................8 8(9). По верху головы от конца рыла до дыхательного отверстия тянется один про- дольный гребень. Длина пластин уса почти вдвое превышает их ширину; бахро- ма усов длинная, мягкая, волосовидная. Брюшные полосы обычно оканчиваются на половине расстояния между основаниями грудных плавников и пупком, редко доходят до пупка. Нёбо узкое и сильно выпуклое в задней части................. ......................сейвал, сайдяной полосатик Balaenoptera borealis (с. 71). 9(8). По верху головы от конца рыла до дыхательного отверстия проходят три про- дольных гребня: один центральный и два боковых. Длина пластин усов менее чем в 2 раза превышает их ширину; бахрома усов жесткая и не длинная. Брюшные полосы обычно достигают пупка и иногда заходят за него. Нёбо широкое, в средней части слегка вогнутых внутрь............................... ...............................полосатик Брайда Balaenoptera edeni (с. 89). 10(1). Тело короткое, толстое. Верхняя часть тела всегда черная, окраска брюшной поверхности и плавников варьирует от черной до чисто белой. Грудные плав- ники очень длинные — до 4 м, их длина составляет '/4 и более длины тела. Горло-брюшных складок не более 36. На голове и нижней части челюсти много кожных наростов .......................................................... ......................горбатый кит, или горбач, Megaptera novaengliae (с. 137). 4. В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев 49
Род настоящие полосатики Genus Balaenoptera Lacepede, 1804 1804. Balaenoptera Lac6pfede. Hist. Nat Cetaces. 1. p. XXXVI. 114. Balaena rostrata Fabricius= Balaena acutorostrata Lacep£de 1821. Physalus Gray. London Med. Repor. 15. Balaena physalus Linnaeus. P. 310. 1831. Rorqualus Cuvier. Hist. Nat Cetaces. Rorqualusboops= Balaenoptera musculus Linnaeus. P. 303. 1864. Sibbaldus Gray. Proc. Zool. Soc. London. Sibbaldus borealis Gray= Balaenoptera musculus Linnaeus. P. 222. 1865. Sibbaldius Flower. Proc. Zool. Soc. London. 1864. Sibbaldius laticeps Gray= Balaenoptera borealis Lesson. P. 222. Тело стройное, вытянутое, обтекаемое. Голова относительно небольшая, состав- ляет */4 — */5 Длины туловища. Передняя часть туловища в профиль уплощенная. Грудные плавники короткие (9—12% длины туловища). Шишек и наростов на голове и плавниках нет. Спинной плавник тонкий, сравнительно высокий, серпооб- разно вогнутый по заднему краю и дугообразно выгнутый спереди. Лопатка широкая с хорошо развитыми акромиальным и каракоидным отростками. Позвонков от 47 до 65. Череп широкий, но более сужен в скуловой части, чем у горбатых китов. Рострум в профиль узкий и сверху уплощен, скуловой отросток направлен резко вниз. Сошник имеет одну продольную бороздку. Глазничные отростки челюстных костей направле- ны слегка назад. Длина глазничного отростка верхнечелюстной кости обычно мень- ше поперечной ее ширины сразу перед отростками. Верхнеглазничные отростки лобовой кости меньше выдаются в стороны и сильнее расширены спереди назад, а контуры челюстных костей при взгляде сверху менее извилисты, чем у рода гор- бачей. Род существует с нижнего плиоцена и плейстоцена Северной Америки и с нижнего и среднего плиоцена Европы. Состоит из пяти современных видов: малый полосатик (Balaenoptera acutorostrata Lecdptde, 1804), полосатик Брайда (В. edeni Anderson, 1848), сейвал, сайдяной, или ивасевый, кит (В. borealia Lesson, 1828), финвал, или сельдяной полосатик (В. physalus Linnaeus, 1758), голубой кит (В. musculus Linnaeus, 1758). Ареал рода покрывает весь Мировой океан с окраинными и некоторыми замкнутыми морями (Средиземное, Балтийское). Полосатики более многочисленны в Южном полушарии, однако современная численность всех видов китов в той или иной части Мирового океана в большой степени определяется деятельностью чело- века. Из пяти видов рода в фауне России установлены четыре, возможно наличие и пятого (В. edeni). Ареал занимает Японское, Охотское, Берингово, Чукотское и, мо- жет быть, Восточно-Сибирское моря на востоке, Баренцево и Балтийское моря на западе. До недавнего времени они были важнейшими промысловыми видами прибрежного и океанического китобойного промысла. МАЛЫЙ, ИЛИ ОСТРОМОРДЫЙ, ПОЛОСАТИК1 BALAENOPTERA ACUTOROSTRATA ЕАСЁРЁОЕ, 1804 1780. Balaena rostrata Fabricius. Fauna Groenlandica. P. 40. Гренландское море. 1840. Balaenoptera acuto-rostrata. Lacepede. Hist Nat. Cetaces. P. XXXVII. 134. Шербур, Франция. 1837. Balaena minima. Rapp. Die Cetacean. P. 52. Переименование. Balaena rostrata Fabricius, 1780. 1837. Rorqualus minor Hamilton. Jardine's Nat. Libr. 6. P. 142. Ферт-оф-Форт, Шотландия. 1849. Pterobalaena minor Eschricht. Zoologisch. anatomisch-physiologische Untersuchungen uber dienordischen. Wallthiere. Leipzig, 169, tably VII. P. 109. Норвегия. 1872. Balaenoptera davidsoni Scammon. Proc. California Ac. Sci. P. 269. Пьюджет-Саунд, штат Вашингтон. 1 Китобои называют "минке" (норвежское название). 50
Рис. 26. Малый полосатик, Balaenoptera acutorostrata (рис. Н.Н. Кондакова) Рис. 27. Малый полосатик на судовой стреле китобойной базы. Вид со спины (фото Г. А. Будыленко) 51
Диагноз Самый мелкий из полосатиков, максимальная длина тела около 10 м. Голова сверху имеет вид равнобедренного треугольника. Нёбо белое или розовое (у мертвых китов всегда розовое). Все пластины уса белые или желтовато-белые. Спинной плавник относительно высокий, расположен впереди вертикали анального отверстия, его высота до 35 см. Описание Тело более толстое и не такое стройное, как у других видов рода (рис. 26, 27). Наибольший диаметр тела укладывается в его длине около 5—5,5 раз. Голова с заостренным рылом составляет в среднем 22—23% длины тела. Дыхало чуть впереди, вертикали, проходящей через оба глаза. От него до переднего конца ряла тянется невысокий гребень. Глаза располагаются над самым углом рта, длина глазной щели от 4,5 до 7 см. Глазное яблоко синевато-белое, зрачок черный. У взрослых животных нижняя челюсть выступает вперед верхней на 15—20 см, конец ее более острый, чем у других видов. Верхние челюсти глубоко входят за нижние, так что края нижних губ оказываются выше верхних. На передней части морды и на нижней челюсти имеются осязательные волоски, у эмбриона длиной 70 см их 38. Нёбо узкое, вытянутое между рядами пластин уса, по форме и цвету напоминает нёбо финвала, цвет желтоватый, с продольной бороздкой. Пластины уса короткие — длина до 27 см, ширина 5—6 см. Бахрома толстая, грубая, длина волосков до 15 см. У китов из Северной Атлантики с каждой стороны верхней челюсти 280—325 пластин, у тихоокеанских — 260—330 (в среднем 280), у антарктических — 261—359 (в среднем 299). Длина одного ряда пластин у кита размером 6,2 м составила 84 см. Окраска пластин и бахромы по всему ряду обычно белая или желтовато-белая. Горло-брюшные складки относительно короткие, оканчиваются немного не дости- гая пупка или на его уровне. Их до 46 (Зенкович, 1955) или от 50 до 70 (Томилин, 1957), в среднем 62 (Nemoto, 1959). У антарктических китов — 52—60 (Ohsumi et al., 1970). Ширина полос около 2 см. Грудные плавники небольшие, ланцетовидные, ширина их в 3,7—4,1 раза меньше длины по переднему краю. Высота спинного плавника, расположенного перед кромкой хвостового стебля кпереди от вертикали анального отверстия, до 35 см. Его вершина сильно загнута назад. Лопасти хвостового плавника более широкие, чем у других видов рода, ширина (в размахе) в среднем составляет 26,4% длины тела и достигает 20 см и более. Окраска верхней стороны тела темно- или черно-серая (напоминает окраску спины финвала), бока несколько светлее — свинцово-серые, грудь и брюхо белые, но нижние челюсти серые. Спинной плавник окрашен в цвет спины. Наружная поверхность грудных плавников у основания и на заостренном конце темно-серая. У китов Северного полушария посредине плавника проходит широкая поперечная белая полоса, передний край которой имеет более ровную цветовую границу, задний — неровную и расплывчатую. Внутренняя (нижняя) поверхность грудных плавников белая. У малых полосатиков Южного полушария белая поперечная полоса на грудных плавниках отсутствует (Слепцов, 1955а, 1970), их дорсальная поверхность в боль- шинстве случаев окрашена неоднотонно (Дорошенко, 1975). Верхняя поверхность лопастей хвостового плавника окрашена однотонно, одинаково с окраской верхней поверхности тела, нижняя сторона белая, окаймлена темной полоской. Особенности окраски головы, туловища и плавников малых полосатиков харак- теризуют принадлежность животных к определенному полу и месту обитания (Eushu- ev, Ivashin, 1986). В коже туловища от эпидериальных перегородок в ткань дермальных сосочков вдаются небольшие выступы (Соколов, 1973). Пучки коллагеновых волокон в дерме 52
Рис. 28. Череп малого полосатика Balaenoptera acutorostrata (фото Н.Н. Кондакова) располагаются в основном под различными углами к поверхности кожи. В подкожной клетчатке брюшных полос имеются очень толстые пучки эластиновых волокон. Численно они преобладают над пучками коллагеновых волокон. Кондилобазальная длина черепа не превышает 200 см и составляет от 18,6 до 22,2% общей длины тела. Рострум, по сравнению с таковым у других видов, короткий, заостренный, широкий у основания, имеет треугольную форму с прямыми боками (рис. 28). Задний край нёбной поверхности челюстных костей заканчивается двумя зубцами с каждой стороны. Носовые кости сравнительно крупные, сверху треуголь- ные, по переднему краю выпуклые или уплощенные, они почти в 1,5 раза короче лобно-носового отростка челюстных костей. Носовые кости сдвинуты вперед и передними концами достигают линии, соединяющей кривые края обоих челюстных костей. Позвонков 48—50, хвостовой отдел составляет до 42% общей длины позвоночника. Все шейные позвонки разделены. Ребер 11 пар. с грудиной соединяется только первая пара, самая короткая. Наиболее длинное ребро четвертое или пятое. Форма грудины варьирует, но чаще бывает крестообразной и, по сравнению с другими видами, с относительно развитым задним отростком, рукояткой. Форма лопатки типичная для полосатиков и значительно варьирует, коракоидный и акромиальный отростки несколько сближены, причем первый немного меньше второго. Ширина лопатки в 1,5 раза больше ее высоты. Грудной плавник четырехпалый, его формула: 1з—5, Пб-9, IV5^ V3^. 53
Таблица 6 Размеры малых полосатиков (в см) (Jonsgard, 1951а,b; Omura, Sakiura, 1956; Арсеньев, 19616) Район Самки Самцы минималь- ные максималь- но средние минималь- ные максималь- ные средние Атлантический океан 488 480 828 914 658 735 Тихий океан 582 461 799 857 725 723 Антарктика 670 690 930 940 797 793 Кондилобазальная длина черепа двух китов из Северной Атлантики 1030 и 1160 мм. Длина рострума соответственно 630 и 700 мм. Ширина рострума между глазничными отростками (по прямой) 488 и 510 мм, на середине его длины — 195 и 203 мм. Длина носовых костей 84 и 111 мм соответственно. Кондилобазальная длина черепа трех китов из японских вод 1520, 1152 и 1115 мм (Зенкович, 1955; Omura, Sakiura, 1956; Omura, 1957, 1958; Чапский, 1963; Sergant, 1963; Ohsumi et al., 1970). Наиболее крупная из самок, добытых в IV секторе Антарктики в 1974—1982 гг., достигала длины 10,66 м (Horwood et al., 1985). Данные о размерах малых полосатиков приведены в табл. 6. Географическое распространение Тенденция к образованию борео-номального ("биполярного") ареала в той или иной степени свойственна всем полосатикам. У малого она выражена особенно резко. Он распространен в умеренной и холодноводно-умеренной областях Северного и Южного полушарий, проникая в область льдов, а в тропических и экваториальных водах появляется лишь единично (Индийский и Тихий океаны), заходом. Ареал в России (рис. 29) включает бассейн Атлантического океана: мурманское побережье, Белое и Баренцево моря (преимущественно восточная часть до берегов Новой Земли), возможны заходы в Карское море. Известны заходы в Балтийское море, однако фиксированных точек наблюдений нет. Из Средиземного моря кит дваж- ды проникал в Черное. В бассейне Тихого океана: повсеместно в Японском море, включая залив Петра Великого; в Охотском море обычен, встречается в водах Шантарских островов, заливе Шелихова и у западных берегов Камчатки, воды Курильской гряды как с охотоморской, так и с тихоокеанской стороны. Вдоль восточ- ного побережья Камчатки и Корякского побережья, включая Олюторский и Анадыр- ский заливы, проникает в Берингов пролив и в Чукотское море, вплоть до ледовой зоны. Ареал вне России чрезвычайно широк (см. рис. 29). В Северной Атлантике от Средиземного моря и Пиренейского полуострова на юге до высоких широт на севере. Обычен вдоль берегов Франции, Бельгии, Голландии, Англии, Фарерских и Шетланд- ских островов. Населяет Норвежское и Баренцево моря до островов Медвежий и Шпицберген. По восточному берегу Гренландии до залива Скорсби (70° с.ш.). В западной части от п-ова Флорида до о-ва Ньюфаундленд вдоль Лабрадора, Да- висова пролива и моря Баффина. В западной половине Тихого океана, от островов Окинава — 26—21° с.ш. (возможно, от Филиппин) до северной оконечности Японии по ее восточному и западному побережью. Ареал охватывает Желтое, Восточно- Китайское и Японское моря у берегов Китая, Кореи и Японии. В восточной половине от берегов Мексиси и Калифорнии (около 25° с.ш.) вдоль побережья США и Канады до Берингова моря и залива Коцебу, в Чукотском море. Встречается вдоль островов Алеутской гряды. В южной половине Атлантического океана известен у берегов Аргентины (Ла- Плата) и мыса Доброй Надежды на африканском берегу. В Индийском океане от
LA LA Рис. 29. Видовой ареал малого полосатика Balaenoptera acutorostrata Черные точки — 2 захода в Черное море (В.А. Арсеньев)
побережья Южной Африки до Бенгальского залива и о-ва Ява. В тихоокеанских водах Южного полушария встречается в водах Австралии, Новой Зеландии, Чили, Очень широко распространен в Антарктике, где встречается повсеместно как вблизи бере- гов, так и в глубоководной части открытого океана, достигая высоких широт (78° ю.ш.). Нередко проникает в глубину пакового льда, появляясь в полыньях, образо- ванных движущимися айсбергами (Omura, 1950; Jonsgard, 1951; Зенкович, 1952; Арсеньев, 1961; Томилин, 1962; Sergant, 1963; Hershkovitz, 1966; Ohsumi et al., 1970). Географическая изменчивость Сравнение промеров черепов китов из Северной Атлантики и северной части Тихого океана выявило некоторые различия между ними. Было предложено разделить этот вид на два слабо намеченных подвида — северо-атлантический (Baelonoptera acutorostrata acutorostrata Lacepede, 1804) и северо-тихоокеанский (В.a. davidsoni Scam- mon, 1872) (Томилин, 1957). Проведенный позже сравнительный анализ пропорций тела китов из этих областей показал, что достаточных оснований для выделения этих двух подвидов нет (Omura, Sakiura, 1956). Строение черепа и формула позвоночника атлантических и тихоокеанских китов одинаковы, хотя географически они полностью изолированы друг от друга. В результате анализа внешних тел малых полосатиков Северного и Южного полу- шарий установлены некоторые различия между ними. Антарктические киты стройнее, имеют более длинный рострум, спинной плавник расположен дальше кзади. Отсутст- вует белая поперечная полоса на грудных плавниках. Роговые пластины расположены асимметрично с двух сторон верхней челюсти (справа их % — 1 /д, реже х/2, часть длины усового ряда, слева не более V5 длины ряда); отмечена двухцветная окраска подавляющего большинства роговых^ пластин (внутренняя половина белая или кремовая, наружная испещрена продольными полосами темно-серого или другого цвета). Полагают, что такие различия дают основания для выделения малых полосатиков Южного полушария в подвид Balaenoptera acutorostrata bonaerensis Burmeister 1867 (Слепцов, 19556). Изучение малых полосатиков из вод Новой Зеландии позволило предположить, что по морфологической характеристике и другим признакам новозеландских малых полосатиков (Южное полушарие), называемых порой В. bonaerensis, следует считать аналогами китов В. acutorostrata Северного полушария (Ohsumi et al., 1970). В то же время некоторые авторы считают, что имеющиеся различия между северными и южными китами достигают видового уровня, в связи с чем за малыми полосатиками Южного полушария следует сохранить предложенное ранее видовое название В. acutorostrata bonaerensis, Burmeister, 1867 (Дорошенко, Берзин, 1979). Это предложение не получило достаточного признания, и этот вопрос остается открытым. В северной части как Тихого, так и Атлантического океана малые полосатики образуют до некоторой степени изолированные популяции с отдельными ареалами. В Тихом океане таких популяций три. Первая обитает в Восточно-Китайском, Желтом и Японском морях, мигрируя на поля нагула в Охотском море. Условная восточная граница ее проходит через воды Филиппин, островов Тайвань, Рюкю, Хоккайдо и Сахалин. Ориентировочное название — популяция Желтого моря. Вторая — западно- северо-тихоокеанская популяция, обитает восточнее первой, населяя воды Охотского моря и Тихого океана западнее меридиана 180° и севернее экватора только в западной части океана. Третья — восточно-северо-тихоокеанская популяция, располагается восточнее 180°, в водах, примыкающих к побережью Американского материка, от притропических вод на юге до Берингова и Чукотского морей на севере. В Северной Атлантике малые полосатики также образуют три популяции с условно обозначенными границами. Первая — северо-восточная — в летние месяцы, в период нагула, населяет Гренландское и Баренцево моря, достигает островов Шпицберген и 56
Медвежий на севере, а на востоке встречается в водах Новой Земли. Обитает у мур- манского побережья и даже в Горле Белого моря. Эта популяция, вероятно, много- численнее других. Вторая популяция — центральная — обитает в водах Оркнейских и Шетландских островов, Исландии и островов Ян-Майен, достигает прибрежных вод Гренландии. В южной части ареала распределение этих двух популяций не определено. Третья популяция — западно-гренландская — в период нагула размещается на акватории от прибрежных вод Западной Гренландии и Канадского архипелага (море Баффина, Девисов пролив) до вод, омывающих п-ов Флорида. Предположительно это наиболее малочисленная популяция из трех северо-атлантических. Результаты мультивариантного анализа морфологических данных малых полоса- тиков Северной Атлантики не внесли ясности в вопрос о существовании единой популяции для всего региона (Christensen et al., 1990). Есть свидетельства о "переме- жевании" стад малых полосатиков всех областей Северной Атлантики. По данным наблюдений, малые полосатики Северного и Южного полушарий совер- шенно изолированы друг от друга и в отличие от некоторых других видов китов не соприкасаются (и не смешиваются) между собой даже в районах теплых и умеренных вод, где происходит размножение как северных, так и южных китов. В то же время очевидно, что южные малые полосатики (как и северные) внутри своего громадного ареала образуют относительно самостоятельные популяции со своими ареалами. Предположительное выделение ряда популяций малых полосатиков в Южном полушарии основано преимущественно на данных о размножении и рас- пределении районов размножения. При этом почти не учитывается распределение китов (популяций) в летние месяцы на громадных просторах антарктических вод, которые являются местами нагула. Ориентировочно определяют существование в Южном полушарии шести (может более) отдельных популяций южных малых полосатиков, название которых проис- ходит от мест размножения: западно-атлантическая, восточно-атлантическая, западно- индийская, восточно-индийская, западно-тихоокеанская и восточно-тихоокеанская. Они приурочены к прибрежным водам Африканского и Американского материков. Возни- кает предположение, что другие популяции могут размещаться в открытых водах океанов, например в центральных частях Индийского и Тихого. Тогда количество их может оказаться несколько большим. Однако для более точного представления о существовании популяций необходимо знание распределения и перемещения малых полосатиков летом в водах Антарктики (Zemsky, Tormosov, 1964; Долженков, 1969; Будыленко, Первушин, 1972; Ивашин, 1982; Larsen Kapel, 1982; Ohsumi, 1983). Имеется иная точка зрения (Bushuev, 1990). В Южном полушарии малые поло- сатики образуют единую популяцию, однако могут быть разделены на отдельные стада: 1) Восточной Пацифики — моря Беллинсгаузена, 2) атланто-индийское (30° з.д. — 60° в.д.), 3) индийское. Биология I / Численность. До начала 70-х годов в Северной Атлантике малых полосатиков добывали в сравнительно небольшом количестве, еще меньше в японских водах. Поэтому запасы этих китов в Мировом океане оставались практически нетронутыми. Только в первой половине 70-х годов начался коммерческий (и довольно крупный) промысел малых полосатиков, в связи с чем возникла необходимость в определении численности всех известных популяций, в проведении постоянного наблюдения за их состоянием. Полагают, что в северной части Тихого океана численность малых полосатиков достигает 60 тыс. голов. Численность малых полосатиков в Охотском море к концу 80-х годов текущего столетия оценивается примерно в 1,5 тыс. (Berzin, Vladimirov, 1981). В Северной Атлантике их численность может быть ориентировочно определена 50 тыс., а в Северо-Восточной — 60 тыс. голов (Beddington et al., 1984). 57
Специальные учеты китов, проведенные в июне 1988 г. в районах Норвежского и Баренцева морей, а также в прибрежных водах Северной Норвегии, островов Кола и Шпицберген, свидетельствуют о находившихся здесь малых полосатиках числен- ностью 25 600 животных, из которых 23 400 особей относились к северо-восточному стаду, а 2200 — к центральному (Oien, 1990). Наибольшее количество малых полосатиков обитают в Южном полушарии, где они образуют много крупных популяций. Общая их численность окончательно не уста- новлена. Так, в одних случаях общая численность определяется 70 тыс. голов, в дру- гих — 150—200 — 258—305 тыс. (Ивашин, Бородин, 1987), затем более 300 и даже примерно 500 тыс. (последнее сомнительно, так же как и первое). Только в IV секторе Антарктики (70—130° в.д.) общая численность популяции с достаточной приближен- ностью определена в 23 тыс. голов (Ohsumi et al., 1970; Никаноров и др., 1977; Бер- зин, Яблоков, 1978; Ивашин, Никаноров, 1980; Берзин, 1982; Ивашин, 1982; Miyashita, 1983). Численность малых полосатиков в западной половине области IV сектора Антарк- тики летом 1984 и 1985 гг. определена примерно в 32 500 голов (Buckland, 1987). Обзорные сведения по численности малых полосатиков разных популяций приведе- ны в Красной книге МСОП (1991): Северная Атлантика: к 1990 г. численность составляла примерно 81,5 тыс. (55— 125 тыс.); по другим данным — 54,9 тыс. (37—84,2 тыс.); — Южное полушарие: в 1990 г. численность в I секторе Антарктики 7302; во II секторе — 122 156; в Ш секторе — 88 735; в IV секторе — 74 692; в V секторе — 284 610; в VI секторе — 106 901). По другим данным, в секторах III, IV и V на- считывают 271 000—350 000 малых полосатиков (Buckland, Duff, 1989). Места обитания. В Северном полушарии в летние месяцы на полях нагула киты постоянно наблюдаются в прибрежных водах (в пределах континентальной ступени). Обитают в мелководных заливах и бухтах, за что малый полосатик получил название "Кит заливов". Известны их заходы в опресненные и даже пресные воды. Этих китов нередко наблюдают в открытом море (Яковенко, 1957), например в северной части Баренцева. В водах Антарктики малые полосатики предстают настоящими пелагическими жи- вотными, обитающими в течение многих месяцев в открытом глубоководном океане. Как и в Северном полушарии, антарктические малые полосатики не избегают льдов и постоянно наблюдаются не только у кромки дрейфующих ледовых массивов, но и вблизи неподвижного припая Антарктиды. Нередко крупные группы этих китов, державшиеся у самой кромки ледовых полей, заходили по разводьям, образующимся в результате движения айсбергов, в глубь ледовых массивов и, видимо, там кормились (Долженков, 1970). Иногда они выныривают в очень маленьких полыньях, удаленных от ледовой кромки на значительное расстояние. В Восточной Антарктике в октябре малые полосатики держатся в паковой ледовой зоне и довольно свободно в ней перемещаются (Ensor, 1989). Ледовая обстановка в это время идентична зимней, и предполагают, что животные остаются здесь зимовать. Наблюдения (январь—март 1988 г.) за 421 стадом (1350 особей) в Антарктике по- казали, что частота встреч и размеры стад резко возрастают: в водах вблизи пакового льда концентрируются половозрелые самки, а неполовозрелые — вдали от берега, тогда как половозрелые самцы держаться в обеих областях. Мелкие или неполо- возрелые животные имеют тенденцию держаться поодиночке, а крупные или полово- зрелые самцы со сходными по размерам самками образуют стада (Kato et al., 1989). В прибрежных водах Бразилии (на сравнительно небольшом удалении от материка) скопления китов начинают образовываться в июне с пиком в сентябре-октябре и заканчиваются в конце ноября. Этот период характеризуется определенными усло- виями среды, вероятно оптимальными для размножающихся китов: значительно ослабевает выпадение осадков, сильные ветры юго-восточного направления сменяют- 58
ся умеренными восточными, вода в море становится более прозрачной, слегка понижается ее температура (до оптимального уровня), понижается сила поверхност- ных течений. Сюда приходят киты, относящиеся, по всей вероятности, к популяции II сектора Антарктики, проведшие летние месяцы в ее холодных водах (Singarajan, 1984). Питание. Основной пищей малым полосатикам служат стайные рыбы, ракооб- разные и в малой степени головоногие моллюски. Соотношение различных объектов питания в рационе малого полосатика меняется в зависимости от района обитания и сезона года. Виды рыб, поедаемых китами, обширнее, чем ракообразные, однако в некоторые периоды ракообразные преобладают. В водах Курильских островов в летние месяцы малые полосатики питаются преимущественно минтаем, редко ракообразными. У японских островов, наоборот, ракообразные преобладают. Основная пища китов в арктических водах — планктонные ракообразные, а в прибрежных водах Норвегии — различные виды рыб. Отмечено, что в прибрежных водах ракообразные были обнаружены исключительно у мелких китов, которые, вероятно, по окончании молочного питания начинают поедать беспозвоночных и лишь потом переходят на рыбу (Jonsgard, 195 la,b). В течение ряда лет в Северной Атлантике изучение питания малых полосатиков производилось у островов Вастерлен и Лафотенских, в Баренцевом море, в водах островов Медвежьего и Шпицберген, в прибрежных водах Гренландии. У иссле- дованных малых полосатиков рыба была найдена у 104 (43,9%), пелагические ракообразные — у 74 (31,2%), рыба вместе с пелагическими ракообразными — у 15 (6,3%) китов. В водах Западной Гренландии основными объектами питания были криль и мойва. Однако это в большей степени относится к прибрежным водам, так как мелкие рыбы (особенно мойва) чаще всего находились в желудках китов, добытых вблизи берегов. Эта рыба играет важную роль в питании малых полосатиков также и в водах о-ва Ньюфаундленд. По данным Sergeant (1963), Mitchell, Kozicki (1973), Perkins, Whitehead (1977), Gaskin (1982), малые полосатики в водах здесь питаются мигрирующими Millotis villosus, а у берегов Новой Шотландии — Clupea harengus. Таким образом, основную пищу малых полосатиков в этих районах составляют виды рыб (и некоторые ракообразные), имеющие большую экономическую и хозяйст- венную ценность (Jonsgard, 1982а,b). Возможно, в Северной Атлантике эти киты питаются ракообразными чаще, чем в северной части Тихого океана. В антарктических водах пищей малым полосатикам служат ракообразные. В боль- шинстве случаев наибольшее значение имеет Euphausia superba (криль), в меньшей степени встречаются Е. spanafera, Calanus tonsus (Ohsumi et al., 1970). Исследование желудков 3089 малых полосатиков, добытых в Антарктике с ноября 1982 г. по март 1983 г., показало (Bushuev, 1986), что 1404 желудка (45,50) оказались пустыми, остальные, кроме 15 (0,9%),содержали пищу, состоящую из Euphasia superba. В желудках обнаружили Е. crystallorophias. Изредка попадались Calanus sp., Parathe- misio guadichaudi и некоторые рыбы. В местах с высокой концентрацией криля малые полосатики имели один пик кормовой активности, с 4 до 8 ч, с небольшой кормовой активностью в остальные часы суток. В зависимости от размеров кита масса содер- жимого желудка достигала 100—200 кг. Предполагают, что желудок малого полоса- тика может вместить до 200 кг пищи (Бетешова, 1955). Суточное ее поглощение составляет примерно 3—4% массы тела кита. Если учесть, что 1 кг криля (сырая масса) заключает в себе примерно 1100 ккал (Чекунова, Рыкова, 1973), то малый полосатик 8,5 м длины потребляет 220 000—330 000 кал/сут. Пищевой конкуренции с другими видами китов практически не имеет (табл. 7). Ряд исследователей полагают, что у малого полосатика, горбача и финвала может иметь место конкуренция из-за пищи. Однако исследования последних лет показали, 59
Таблица 7 Объекты питания малого полосатика (Jonsgard, 1951а,Ь; Бетешова, 1955,1961; Omura, Sakiura, 1956; Томилпп, 1957; Клумов, 1963) Северная Пацифика Северная Атлантика Антарктика Ракообразные Calanus glacialis Calanus finmarchicus Euphausia superba Calanus-sp. Nephrops thomsoni Meganyctiphanes norvegica E.crystallorophias E. spinifera Thysanoessa inermis Euphausia pacifica Thysanoessa inermis Головоногие Calanus tonsus Ommatostrephes sloanei pacificus Theragra chalcogramma Eleginus navaga gracilis Clupea harengus pallasi Mallotus villosus Ammodytes hexapterus Cololabis saira Sardinops sagas melanosticta Engraulis japonicus Pleurogrammus azonus Gadus morhua macrocephalus Etrumens micropus Pneumatophorus japonicus Шех illecebrosus Рыбы Clupea harengus harengus Spratus spratus Scomber scombrus Gadus morhua morhua Pleurogrammus Melanogrammus aeglefinus Pallachius virens Odontogadus merlangus Sebastodes sp. Anarhichas lupus Salmo salar Mallotus villosus Anguilla anguilla Boreogadus saida Ammodytes sp. что эта конкуренция уменьшается из-за того, что финвалы кормятся дальше от берега, чем другие два вида полосатиков, а малый полосатик — ближе к берегу, чем горбач (Perkins, Whitehead, 1977; Piatt et al., 1989). Вероятно, эти киты питаются на разной глубине: финвалы глубже, чем горбач, а горбач глубже, чем малый полосатик. Суточная активность, поведение. Киты Северного полушария в летние месяцы обитают в прибрежных мелководных районах или в относительно мелководных морях: Баренцевом, Беринговом, Чукотском, часто заходят в заливы и бухты. Здесь они обычно держатся поодиночке, редко парами, больших скоплений не образуют. Лишь иногда (у Мурманского побережья) наблюдались группы в десятки и даже сотни голов. Они часто держатся вместе с китами других видов, вероятно питаясь одними и теми же организмами. Киты не избегают проходящих вблизи кораблей и иногда подолгу их сопровождают (Арсеньев, 19616; Медведев, 1982). В прибрежных водах Бразилии, куда, как полагают, малые полосатики приходят для размножения, они обычно наблюдаются маленькими группами, состоящими из 2— 6 животных. Одиночки, как и группы в 10—14 голов, встречаются редко. Привязан- ность малых полосатиков друг к другу в маленьких группах очень велика. Плавая в паре, киты держатся близко друг к другу, на расстоянии 10—12 м, а иногда и ближе. В спокойном состоянии они плавают со скоростью 15—18 км/ч и не реагируют на проходящие мимо корабли. Преследуемые развивают скорость до 31 км/ч (после попадания гарпуна — до 44 км/ч), но уже через 30—40 мин они начинают часто выныривать и резко меняют направление движения. Наблюдали за группой китов, уходивших от преследования. В этой группе были две самки и один самец. Первой была загарпунена самка, и пока ее поднимали на палубу, два других кита плавали вокруг судна большими кругами. В течение следующего часа загарпунили вторую самку. Оставшийся кит (самец) снова плавал 60
близко от загарпуненной самки и, синхронно с ней ныряя, давал фонтаны. Прибли- зительно в течение 15 мин, прежде чем и вторая самка была поднята на судно, оставшийся в море самец не пытался уйти и также был добыт (Singarajan, 1984). Характер ныряния малого полосатика напоминает движение более крупных китов, однако у этого вида не отмечается большого различия в поведении при глубинных или промежуточных ныряниях, в обоих случаях положение его тела почти одинаково. Поскольку этот кит мельче других полосатиков, создается (видимо, ошибочное) впечатление, что ныряет он быстрее. Хвостовые лопасти над поверхностью воды малый полосатик никогда не показывает. Фонтан малого полосатика слабый, высотой не более 2 м. Он похож на фонтан маленького финвала, но несколько шире. Заметить его можно только с небольшого расстояния, в хорошую безветренную погоду, в основном в холодных широтах. При промежуточных выныриваниях китов обычно появляется 2—3 фонтана через каждые 3—4 с. Реже их бывает больше — до 5—8. Фонтанирование длится около секунды, а на поверхности воды тело кита бывает 2—2,5 с. Под водой кит находится 3—5 мин, иногда может пробыть до 10 мин. Во время питания ведет себя спокойно, движения его не торопливы. Способы охоты у малых полосатиков разнообразны и зависят от глубины моря: прямолинейное плавание при охоте наблюдается как на глубоких местах, так и на мелководье, в то время как "пятнистое" — преимущественно на мелководье (Jywas, Sylvestre, 1988). Мигрирующие киты часто идут по одному курсу, держась у самой поверхности воды, и надолго не ныряют. Известны случаи выпрыгивания из воды, причем киты почти полностью отрываются от ее поверхности (Зенкович, 1955; Томилин, 1957). Киты нередко встречаются в полыньях среди плотного битого льда. Иногда пользуются разводьями, образующимися за кормой идущего корабля. Во льдах высоко, почти вертикально, выставляют из воды голову, повторяя это по нескольку раз.' (В Антарктике наблюдали, как кит таким способом выныривал в крошеве мелкого льда, скопившегося в канале, пробитом судном при движении в припайном льду). В антарктических водах малые полосатики образуют группы различной численности. Одиночки встречаются редко (из 133 наблюдений одиночные киты были отмечены только 9 раз). В основном это группы в 2—20 голов (чаще — пары китов, реже — 3—6, еще реже — 7—10 животных). Иногда образуются крупные скопления: от нескольких десятков до сотен животных. В журналах наблюдений с китобойцев нередки такие записи: 200—250 китов; несколько сот: 700—800 и даже более 1000 китов. Однако с достаточной точностью подсчитать количество китов в большом скоплении практически невозможно и эти определения всегда приблизительны. Точные данные о половом составе и физиологическом состоянии китов в группах получают при исследовании добытых китов. В водах южнее 64° ю.ш. группы из двух китов наблюдались чаще, чем в более северных районах. Группы численностью 3—6 китов встречались примерно одинаково как южнее, так и севернее 64° ю.ш. Группы в 7—10 китов в более северных водах наблюдались почти в 2 раза чаще, чем в южных (Ивашин, 1976). По наблюдениям китобоев, в IV секторе Антарктики одиночные киты были многочисленнее в низких широтах. Плотность их размещения оказалась даже выше в водах, расположенных южнее линии антарктической конвергенции (Ohsumi et al., 1970). Сезонные миграции, заходы. Малый полосатик северной части Тихого океана, как и другие киты, зимние месяцы проводит в южных водах. Этих китов довольно часто наблюдают в районе островов Окинава (26—27° с.ш.), что, возможно, является южной границей их распространения. Ранней весной киты с юга подходят к Японским островам, здесь имеются две самостоятельные популяции: одна мигрирует вдоль западных, а вторая вдоль восточных берегов Японии. Киты первой популяции весной 61
появляются у юго-западных берегов Японии и с марта по май — в водах о-ва Кюсю и у япономорского побережья о-ва Хонсю. Уже в апреле часть китов появляются у юго- западной оконечности о-ва Хоккайдо и в заливе Петра Великого, а затем проходят в Охотское море, где остаются до июля включительно. В прибрежных водах южной части Охотского моря самки появляются в апреле. Взрослые самки приплывают раньше неполовозрелых, затем — самцы (Wada, 1989). Эта популяция проводит здесь лето и осенью тем же путем уходит на юг к местам зимовки. Киты второй популяции в апреле подходят к восточным берегам о-ва Хонсю, где находятся до июня, а с июля по сентябрь — на юго-восточном побережье о-ва Хоккайдо. Затем они идут к северу вдоль Курильской гряды и, возможно, достигают восточных берегов Камчатки. Осенью они опять возвращаются на юг (Omura, Sakiura, 1956). К декабрю все киты достигают района зимовки (к югу от Японских островов), а в марте—апреле вновь начинают ежегодные миграции на север. Летом малые полосатики встречаются на большой акватории от Курильских островов до Чукотского моря, где они наблюдаются с июня-июля до октября. У берегов Чукотского полуострова в Беринговом проливе за семь лет наблюдений было замечено 98 малых полосатиков. Первые из них наблюдались в июне, затем в июле, августе и сентябре. Последние киты покидают этот район в октябре (Никулин, 1946). Не установлено, откуда подходят малые полосатики в Чукотское море — от азиатских или от американских берегов. Полагают, что отдельное возрастные и половые группы китов мигрируют в разное время. Основная часть неполовозрелых животных (особенно самцы) в течение лета остается в более южных широтах, а к северу проходят половозрелые киты и лишь частично молодые (Omura, Sakiura, 1956). Ивашин, Вотрогов (Ivashin, Votrogov, 1981) отмечают, что малые полосатики встречаются в Беринговом море круглый год (конкретные даты и места встреч авторы не приводят). Миграция малых полосатиков вдоль американского побережья Тихого океана не прослежена. Известно, что из калифорнийских вод, где они проводят зимние месяцы, киты перемещаются в северном направлении, достигая северной части Берингова и даже Чукотского морей. Здесь эти киты, возможно, встречаются с "азиатскими" популяциями. В высокие широты проходят не все киты, так как небольшое их количество отмечается в водах Британской Колумбии. Сроки миграции китов из районов зимовки на север и обратно, в южную часть ареала, прослежены лишь схематично. Миграции малых полосатиков в Северной Атлантике изучены полнее. У берегов Норвегии в зимние месяцы они почти отсутствуют. Весной малые полосатики раньше всего появляются у южных берегов Норвегии, в районе пролива Скагеррак, достигая максимума в мае. Сначала подходят более крупные старые животные, но они быстро продвигаются к северу, где в июне в районе Тромсе (у северо-западного побережья Норвегии) и в Баренцевом море наблюдаются большие скопления китов. Отмечено, что в период миграций полосатики образуют раздельные однополые группы, причем самцы заходят в фиорды, а самки предпочитают держаться дальше от берегов. В июле начинается массовый подход китов к западному побережью Норвегии (район Беренберг, Тронхейм, Будё), причем здесь преобладают мелкие молодые киты, длиной около 5 м. Вероятно, это детеныши, недавно закончившие молочное питание и совершающие первую самостоятельную миграцию. Установлено, что они не идут дальше на север, не доходят до Баренцева моря и проводят все лето у норвежских берегов, постоянно посещая многочисленные фиорды. Молодые киты, достигшие 6-метровой длины, на лето уходят в Арктику, где главным образом в восточной части Баренцева моря и в некоторой степени у берегов островов Шпицберген и Медвежий составляют основу промысла (Jonsgard, 1951а). В период миграции отмечается сегрегация китов по полу, причем раньше на поля нагула идут половозрелые самки (в том числе и беременные), а позже самцы разного возраста. Так, в водах Исландии основная масса китов держится с июня-июля по 62
сентябрь (некоторые киты могут быть встречены с марта по декабрь), причем самки преобладают в течение первой половины сезона, а самцы (появляясь позже) — с конца июля. Возможно, в это время самцы проходят еще дальше к северу. В прибрежных водах Норвегии малые полосатики наблюдаются обычно поодиночке или парами. Однако в северных водах основная часть китов держится небольшими группами (5—10), изредка отмечаются стада в сотню китов. Вероятно, это объясняется тем, что в это время киты находятся у северных границ летнего ареала, где животные скапливаются на кормовых полях. В Баренцевом море в области 75— 76° с.ш. и 30—35° в.д. отмечаются ежегодные скопления малых полосатиков (Яковенко, 1957). Обратные миграции к югу происходят в октябре. В это время киты держатся далеко от берегов и в заливы и фиорды почти не заходят. В ноябре фактически все киты уходят из норвежских вод на места зимовки и размножения в умеренные воды. У западных берегов Северной Атлантики, в районе Новой Шотландии, малые полосатики наблюдаются и зимой, обычно они появляются здесь весной и летом, подходя с юга. Иногда киты наблюдаются у южных берегов Гренландии уже в апреле. В середине июня они подходят к ее восточным берегам, достигая Ангмагс- салика (около 65° с.ш.), а иногда даже залива Скорсби (70° с.ш.). В летние месяцы киты обитают у п-ова Лабрадор и в Девисовом проливе. Очень редко заходят в море Баффина (севернее 70° с.ш.). От восточных берегов Гренландии они уходят в октябре, у южных берегов держатся до ноября и даже до декабря (Зенкович, 1955; Томилин, 1957). Наибольшее количество малых полосатиков в высоких широтах наблюдается в июле-августе, причем некоторые киты достигают 73—74° с.ш. Обратные миграции киты начинают в сентябре-октябре, однако иногда небольшое количество животных остается в водах Южной Гренландии в течение всей зимы (Ивашин, 1982). Малые полосатики чаще других видов заходят во внутренние моря. Обычны они в Средиземном море, достигая вод Адриатического. Интересны два случая захода ма- лых полосатиков в Черное море — в 1880 и 1926 гг. (Кирпичников, 1949а). Миграция малых полосатиков в Южном полушарии определена схематично. В Антарктике они появляются одновременно с другими видами полосатиков и одно- временно с ними покидают полярные воды. В летнее для Южного полушария время малые полосатики обитают на всей громадной акватории Антарктики, вплоть до высоких широт. В теплой зоне летом встречается незначительное количество китов. Среди них отмечены кормящие самки с сосунками, возможно, некоторое количество беременных и яловых самок, и какая-то часть самцов. Самки мигрируют к югу раньше самцов и достигают более высоких полярных широт, причем до 90—95% из этих самок бывают беременными. Яловые самки отдельных групп не образуют, возрастная сегрегация у самок выражена неясно. В холодных водах отмечена возрастная сегрегация у самцов. Существуют регулярные миграции малых полосатиков из района размножения у берегов Бразилии на места нагула — во II сектор Антарктики (0—60° з.д.) и обратно, причем внешние условия в двух областях совершенно различны. Антарктика характеризуется низкими температурами воды и воздуха, неустойчивыми, нередко штормовыми погодами и неспокойным морем, наличием льдов и айсбергов в высоких широтах. Воды Бразилии в зимние для Южного полушария месяцы характеризуются теплым климатом с температурой воздуха в пределах 26—27°С, умеренными ветрами, сравнительно спокойным морем и ослабленными поверхностными течениями. Полагают, что такие условия являются оптимальными для районов размножения китов. Киты держатся здесь с конца июня до ноября (затем уходят к югу), причем наибольшее количество китов наблюдается в сентябре-октябре. Размножение. Области, в которых происходит спаривание и размножение малых полосатиков, не всегда определены. Вероятно, киты, обитающие в западной части Северной Пацифики, размножаются в Желтом море, Корейском проливе, в водах о-ва 63
Цусима. Период родов и спаривания растянут на большой срок, о чем свидетельствует обследование зародышей (у добытых в одно и то же время года самок): они различны по размерам. Предполагается, что спаривание происходит в период с января по конец мая (Jonsgard, 1951). Продолжительность беременности определяется в 10—11 мес, роды происходят с ноября по март, с максимумом в январе. Имеющиеся данные показывают, что в Тихом океане в любой месяц года наблюдаются две различные по размерам группы эмбрионов, разница в сроках зачатия которых составляет приблизительно 6 мес. Это свидетельствует о том, что у малых полосатиков из японских вод имеется два периода овуляции и два периода спаривания, каждый из которых длится по крайней мере два месяца: первый в феврале-марте, второй в августе-сентябре. Большинство самок спариваются и оплодотворяются во время периода овуляции, а те самки, которые оказались небеременными, могут быть оплодотворены во второй период овуляции. Поскольку каждый из этих периодов продолжается приблизительно два месяца, спаривание (а отсюда и роды) могут происходить в течение почти всего года (Omura, Sakiura, 1956). В Северной Атлантике не только деторождение, но и молочное выкармливание детенышей полностью заканчиваются в период пребывания китов в теплых водах. Так, у норвежских берегов детеныши появляются только тогда, когда начинают питаться самостоятельно (Jonsgard, 1951а). У самок малого полосатика из Южного полушария в летние месяцы также находят эмбрионы малого размера. Одновременно с зародышами, находящимися на ранних ста- диях развития (всего около 50 мм), встречаются и крупные эмбрионы, длиной 305 см, т.е. находившиеся в предродовой стадии. Это подтверждает предположение о сущест- вовании двух периодов спаривания у этих китов, причем некоторая часть самок может спариваться и в летние месяцы в холодных водах. Средняя длина эмбрионов в ноябре не превышала 28 см, в декабре — 31 см, в январе — 44 см, в феврале — 59 см. Период спаривания основной массы самок, происходящий в теплых водах во время зимовки, растянут, вероятно, на четыре месяца. Среди исследованных эмбрионов преобладали самки, количество которых составляло 60,3% в ноябре и 50,4% в феврале, а всего за сезон 55% (Ивашин, 1976). В период молочного кормления, которое продолжается 5—6 мес, детеныши растут очень быстро и к моменту перехода на самостоятельное питание достигают длины 4,5—5 м. Затем темп роста несколько замедляется, и в возрасте полутора лет самцы имеют длину 5,5—6 м и более, самки — 7,3 м и более. Многие из них при этих размерах становятся половозрелыми. Из 89 исследованных в Северной Атлантике зрелых самок 72 (80,9%) были бере- менными, 13 одновременно беременными и лактирующими и только четыре (4,5%) самки отдыхающими. Двойни были найдены у одной самки (Jonsgard, 1951). В другой раз здесь исследовали еще 81 самку, из которых половозрелых оказалось 57 (70%), среди которых 52 (91%) оказались беременными. Затем среди 30 иссле- дованных половозрелыми были 14 (47%), из которых 93% беременных (Larsen, Kapel, 1983). Такое же соотношение беременных и половозрелых отмечается и в Тихом океане. В Антарктике, где среди добытых самок основную массу составляли половозрелые особи (до 80%), беременных среди них было 95—97%. Отсюда можно с достоверностью предположить, что преобладающая часть половозрелых самок (90— 95%) ежегодно участвует в размножении (Ивашин, 1976). Для тех из них, которые не забеременели во время первого периода овуляции, интервал между родами увеличивается до 18 мес. Однако таких самок, по всей вероятности, мало, боль- шинство же размножаются через 12 мес (Omura, Sakiura, 1956). Кроме того, многие авторы приходят к выводу, что и в Северной Атлантике, и в северной части Тихого океана, и в Южном полушарии беременность у самок малых полосатиков длится 10— 11 мес (Jonsgard, 1951; Omura, Sakiura, 1956; Sergant, 1963; Дорошенко, Берзин, 1979; Ивашин, 1976). 64
Таблица 8 Среднемесячный прирост эмбрионов малых полосатиков (по Jonsgard, 1951) Месяц По Grage По Jonsgard Количество измеренных эмбрионов Средний размер, см Среднеме- сячный прирост, см Количество измеренных эмбрионов Средний размер, см Среднеме- сячный прирост, см Апрель 12 20,4 2,1 18 13,1 13,7 Май 17 22,5 26 26,8 Июнь 18 37,7 22,2 36 41,7 13,6 Июль 7 59,9 48,9 3 55,3 1 Август 3 108,8 53,6 Сентябрь 1 162,4 — — — — 61,1 Ноябрь 3 223,5 — — — — У малых полосатиков отмечены случаи патологии беременности, в частности внематочная беременность. Общее число случаев патологии развития эмбрионов в сезон 1973—74 г. составили 0,37% от 1640 беременных самок малых полосатиков (Ивашин, 1976). В течение промысловых сезонов 1979/80 и 1980/81 гг. в Антарктике среди осмотренных 3177 беременных самок отмечено 34 случая многоплодия, из них семь монозиготных и 27 дизиготных; имели место случаи внематочной беременности, аномалии развития эмбрионов (Зинченко, Ивашин, 1987). Рост и развитие. Сведения об эмбриональном росте малых полосатиков очень скудны (табл. 8). В течение летнего антарктического промыслового сезона 1971/72 г. у малых поло- сатиков были обнаружены два эмбриона длиной 305 и 319 см, во время следующего промыслового сезона два эмбриона имели длину более 305 см, а в сезон 1973/74 г. обнаружено 13 эмбрионов длиной тела от 250 до 305 см (табл. 9). У семи самок были обнаружены двойни (Ивашин, 1976). Обследование добытых в Антарктике 2181 самок свидетельствует, что половая зрелость у них наступает при длине тела 8 м, хотя наименьшая из осмотренных (половозрелая) самка имела длину 7,3 м, а наибольшая неполовозрелая достигала длины 9,3 и даже 9,8 м. Самая крупная самка из числа добытых имела длину 10 м, и наибольший самец — 9,5 м. Один из крупных неполовозрелых самцов был длиной 9 м (масса семенника была всего 100 г). Самки антарктических малых полосатиков крупнее самцов на 32—53 см (в среднем на 43 см). Длина тела, при которой самки малых полосатиков достигают половозрелости, составляет в среднем 7,5 м по наблюдениям, сделанным у берегов Западной Гренландии в 1979—1981 гг. (Larsen, Kapel, 1983). Эта цифра совпадает с результатом, полученным в водах о-ва Ньюфаундленд (Mitchel, 1975), и несколько отличается от данных по Баренцеву морю — 7,2 м (Christiansen, 1982). Средняя длина тела половозрелых самок, добытых в IV секторе Антарктики, была равной 7,9 м, а половозрелых самцов — 7,1 м. Средний возраст половозрелых китов определен в 7—8 лет (Ohsumi et al., 1970). 5. В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев 65
Таблица 9 Размеры эмбрионов антарктических малых полосатиков (сезон 1973/1974 г.) (Ивашин, 1976) Длина эмбриона, см Ноябрь Декабрь Январь Февраль Всего До 10 28 60 34 8 130 10—20 37 97 85 19 238 20—30 33 93 104 20 250 30—40 16 61 73 42 192 40—50 14 44 78 27 163 50—60 — 41 63 39 143 60—70 — 18 56 34 108 70—80 1 15 30 19 65 80—90 1 7 24 15 46 90—100 — 3 15 12 30 100—110 — 1 14 9 24 110—120 — — 6 8 14 120—130 — — 5 3^ 8 130—140 — 1 22 5 28 140—150 — — 1 4 5 150—160 — — 3 3 6 160—170 — — — 2 2 170—180 — — 1 —. 1 180—190 — — — — — 190—200 — — — — — Более 200 1 6 4 2 13 Некоторые авторы утверждают, что возраст, при котором малые полосатики Антарктики достигают половой зрелости, стал существенно снижаться с момента их интенсивного промысла (Masaki, 1979; Best, 1982; Kato, 1983), Иногда этот факт связывают с улучшением кормовой базы, обусловленной резким уменьшением численности крупных китов. Однако существует предположение, что эти расчеты основываются на ошибочно применяемой методике подсчета слоев по ушной пробке (Cook, de la Маге, 1983; Cooke, 1985). Последующие исследования, проведенные Kato (1985) у 1489 самок малых полосатиков Южного полушария (изучали их ушные пробки), подтверждают снижение возраста половой зрелости: 40-е годы — 13—14 лет, к концу 60-х — 7 лет. Соотношение самцов и самок в популяции по данным добычи значительно колеблется в зависимости от районов и времени года. Так, в Желтом море в марте 1980 г. самок насчитывалось 43% от общей добычи, в апреле — 34%, в сентябре — 42% (Yeong, 1982). В норвежском промысле в Северной Атлантике самки составляли: в 1976 г. — 80%, 1977 г. — 72%, в 1978 г. — 87%, в 1979 г. — 59%, в 1980 г. — 83%, в 1981 г. — 74%, а в среднем за эти годы — 76%. Следует указать, что в водах Западной Гренландии процент половозрелых самок в добыче всегда больше, чем в находящихся южнее водах Баренцева моря и вблизи о-ва Ньюфаундленд (Larson, Каре!, 1982). В Антарктике во время промыслового сезона 1973/74 г. среди 2900 добытых малых полосатиков самок было 2181, или 75,6% (Ивашин, 1976). В Южном полушарии за промысловые периоды 1972/73 — 1978/79 г. японским флотом было добыто 20 180 малых полосатиков; из них самок 58,5% (Holt et al. 1981). Советским флотом за тот же период добыто 21 618 малых полосатиков, из них самок 61,1%. Состав полов у эмбрионов малых полосатиков, добытых у Западной Гренландии, в 1979—1981 гг. был близок к 5050 (Larsen, Kapel, 1983). Соотношение полов 12 022 эмбрионов малых полосатиков, добытых в водах 66
Антарктики в 1971—1980 гг., составило 1:1 (Kato, Shimadzu, 1983). Имеются и несколько иные данные: 45,7% самцов среди эмбрионов (Ohsumi et al., 1970), 48,0% (Ohsumi, Masaki, 1975), 45,9% (Masaki, 1979), 47,0% (Kato, 1982). Физическая зрелость у самок малых полосатиков наступает, вероятно, при длине тела около 8,8 м, у самцов — 8,2 м. Возраст наступления физической зрелости предполагается равным 18—22 годам (Jonsgard, 1951; Omura, Sakiura, 1956; Ohsumi et al., 1970; Ивашин, 1976). Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Как и для других китов, врагом малых полосатиков считается косатка. Анализ содержимого желудков косаток, добытых в Антарктике, показал, что обычный рацион этих хищников на 70—85% состоял из остатков малых полосатиков. Существует мнение, что при появлении косаток малые полосатки стремятся спастись бегством. В то же время неоднократны и такие наблюдения, когда группы косаток располагались в непосредственной близости (50—100 м) от скоплений малых полосатиков, причем первые не проявляли агрес- сивных намерений, а вторые не пытались уплыть. Предполагается, что косатки в первую очередь убивают или молодых, или наоборот, очень старых животных (До- рошенко, Берзин, 1978). Из болезней известны лишь костные опухоли и срастание некоторых костей (это видно на музейных скелетах) (Томилин, 1957). Эктопаразиты на китах Северного полушария наблюдались редко. Были обна- ружены Panellabelaenopterae, Cocconeis ceticola, Caymus balaenoptera. Обрастание диато- мовыми водорослями у северных китов не зарегистрировано. Отсутствуют также светлые пятна, происхождение которых на других китах приписывается действию болезнетворных бактерий из тропических вод (Делямуре, 1955). В Антарктике в период промысла было обследовано 24 взрослых самца (длиной от 7,1 до 8,6 м) и 94 взрослые самки (от 7,4 до 9,8 м). Были обнаружены китовые вши (Cyamus balaenoptera), пенелла (Penella) и усоногие раки (Coronula). У 15—20% осмотренных китов найдены китовые вши — обычно по нескольку десятков, в некоторых случаях от 1—2 до 100 и даже 500 шт. на одном животном. Располагались они у окончания брюшных полос, реже в районе пупка, в складках половой щели и сосков молочных желез, единично в глазной щели и у ануса. Penella antarctica была найдена на одном самце и на пяти самках китов в единичных экземплярах (только у одной неполовозрелой самки их было 37). Находили их на рыле, впереди спинного плавника и половой щели, на окончании брюшных складок. Усоногие отмечены на теле двух самок. Обрастание диатомовыми водорослями отмечалось практически на всех китах. Фауна гельминтов включает десять видов: по три вида трематод и акантоцефалов и четыре вида нематод. В печени малого полосатика и еще трех видов усатых китов из северной половины Атлантического и Тихого океанов паразитирует трематода Lecithodesmus goliath van Beneden, 1958. В кишечнике малого полосатика и еще четырех видов китов — Ogmogaster plicatus Creplin, 1829, обнаруженная в прибрежных водах Норвегии и у Курильских островов, в Охотском море. В желчных протоках печени малого полосатика и косатки из Северной Атлантики найдена Fasciola skijabini Dalamure, 1955. Встреченные у малого полосатика нематоды довольно широко распространены среди других видов морских млекопитающих. В пищеводе, желудке и кишечнике малого полосатика, голубого кита, 11 видов зубатых китов и сивуча паразитирует Anisakis (Anisakis) simplex Rudolphi, 1809, обнаруженная в Северном море, у берегов Камчатки, Японии и Новой Зеландии. В желудке и прямой кишке малого полосатика, трех других видов китов и морского котика из северной части Тихого океана найдена Anisakis pacificus A. Skijabin, 1959. Еще более обширен круг хозяев паразитирующей в желудке и кишечнике нематоды Terranova (Terranova) decipiens Krabbe (1878). Кроме малого полосатика, она найдена у трех видов китообразных и 17 видов ластоногих во многих морях и в океанах Северного и Южного полушарий, вплоть до полярных вод. 67
Рис. 30. Малый полосатик (фото В.А. Арсеньева) Последний вид нематод Crassicauda crassicauda Creplin, 1829, паразити- рующая в урогенитальной системе, кроме малого полосатика, найдена еще у семи видов китообразных из Атлантического океана Северного и Южного полушарий. Все три вида акантоцефалов, зарегистрированные у малого полосатика, отмечены у большинства видов усатых китов. Bolbosoma balaenae Gmelin, 1790 имеется, кроме малого полосатика, у шести видов китов, обнаружена в водах Исландии и в Тасмановом море у побережья Австралии. В толстой и прямой кишках молодого полосатика и у пяти видов усатых китов найдена Bolbosoma Brevicolle Malm., 1867. Обнаружена в водах Северной Атлантики, побережья Южной Африки и о-ва Южная Георгия (Антарктика). Bolbosoma nipponicum Yamaguti, 1939, найдена в тонком отделе кишечника и в слепом отростке малого полосатика, финвала и двух видов ластоногих. Обнаружена в Охотском море и в Тихом океане вблизи Курильских островов, а также у побережья Японии (Margolis, 1954; Делямуре, 1955). Колебание численности. В последние десятилетия промысла в Северной Атлантике добывали не более 3 тыс. малых полосатиков в год, в районе Дальнего Востока — 1— 1,5 тыс., в водах Бразилии — около 1 тыс. и только в Антарктике, где велся крупный промышленный бой этих китов, в некоторые годы добывали до 7 тыс. китов. Однако в Мировом океане промысел ограничивался квотами, установленными Международной китобойной комиссией. Полевые признаки. Самый мелкий из полосатиков, длина тела 7—10 м. По внеш- нему виду схож с молодым финвалом, от которого отличается отсутствием асимметрии в окраске нижней челюсти и пластин уса. При выныривании кита контур спины малого полосатика кажется более горбатым, чем у крупных китов (рис. 30). Фонтан низкий, цлохо заметный даже в хорошую погоду. 68
Таблица 10 Промысел малых полосатиков Япоппей п СССР в северной части Тихого океана (Ивашин, 1982) Год СССР Япония Год СССР Япония Год СССР Япония 1948 — 285 1954 10 365 1960 4 253 1949 8 184 1955 9 427 1961 1 332 1950 4 259 1956 11 532 1962 1 238 1951 9 334 1957 6 423 1963 — 220 1952 5 485 1958 4 512 1964 — 301 1953 8 406 1959 1 280 Практическое значение Малые полосатики — киты сравнительно мелкие, дающие небольшое количество полезной продукции, и поэтому промысел их осуществлялся лишь в некоторых районах Мирового океана (Норвегия, Япония) и имел местное, но немаловажное хозяйственное значение. Большая часть мяса, обладающего удовлетворительными вкусовыми качествами, использовалась в пищу. В Норвегии добыча малых полосатиков велась с давних времен, преимущественно в прибрежных водах страны. Затем в промысел вступили и другие страны Северной Атлантики — Дания, Исландия, Канада. Добыча китов стала вестись на большой акватории, включая открытые воды Баренцева моря и прибрежные воды Гренландии, Исландии, Фарерских и других островов. С 1976 г. Международная китобойная комиссия начала устанавливать квоты добычи на все популяции китов, которые распределялись между странами. Для всей акватории Северной Атлантики: 1976 г. — 2550, 1977 г. — 2483, 1978 г. — 2555, 1979 г. — 2552, 1980 г. — 2543, 1981 г. — 2554, 1982 г. — 2554, 1983 г. — 744 (без северо-восточной части акватории), 1984 г. — 1226, 1985 г. — 1167 малых полосатика. С 1986 г. был объявлен запрет промысла. В северной части Тихого океана промысел малых полосатиков с давних времен ведет Япония, китобои которой работали в прибрежных водах Японских островов. Значительную часть китов добывали у берегов Корейского полуострова. Промысел в Охотском море и прилегающих водах долгие годы был мал, обычно добывали всего по 2—3 кита за сезон. Вблизи Аюкава (префектура Мияги) и в районе Санрику в 30—40-е годы добывали по 20—30 малых полосатиков в год. Позже центр про- мысла переместился в Охотское море, где он стал довольно добычливым. Здесь использовались запасы западной северо-тихоокеанской популяции малых полосатиков. В 50-х и в начале 60-х годов в северной части Тихого океана добычу малых полосатиков фактически производила только Япония, так как китобои Советского Союза добывали их лишь в качестве случайного прилова во время промысла крупных китов (табл. 10). В середине 60-х годов к промыслу малых полосатиков в северной части Тихого океана активно подключилась Южная Корея, корабли которой начали работать у западных и восточных берегов Корейского полуострова, причем основным про- мысловым районом были воды центральной части Желтого моря (в 1980 г. здесь добыли 690 китов из общего количества 925 китов). В Японском море главные промысловые районы располагались вблизи юго-восточного побережья Корейского полуострова. Промысловый сезон длился с марта до октября с уменьшением добычи в летние месяцы, когда большинство китов мигрируют к северу. Промышляли китов в пределах 370 км от берегов (Yeong, 1982). Для промысла применялись суда, вооруженные гарпунной пушкой. Экипаж состоял из 7—9 человек. С этих кораблей добывали и других мелких китов. 69
Для северной части Тихого океана Международная китобойная комиссия уста- новила следующие квоты выбоя малых полосатиков: 1978 г. - 400 китов, 1979 г. - 400, 1980 г. - 1361, 1981 г. - 1361 и 1982 г. - также 1361 кит. Квоты распределялись по странам. Для Японии на 1983-1984 гг. квота была по 421 киту, на 1985 г. - 320 малых полосатиков. Японское правительство корректировало национальную квоту для отдельных промысловых компаний путем ограничения районов и сроков охоты. Для Южной Кореи на 1980-1984 гг. была определена квота в 3634 кита. Корейские и японские китобои использовали для промысла китов популяции Желтого моря. С 1986 г. промысел малых полосатиков в северной части Тихого океана полностью запрещен. Отдельная квота была определена для Бразилии, которая начала промышлять малых полосатиков в своих прибрежных водах с 1964 г. и добывала в некоторые годы до 1000 китов. Квота установлена с 1978 г. С 1986 г. промысел в водах Бразилии был закрыт. В начале 60-х годов малых полосатиков начали добывать в водах Южно- Африканской Республики. За 1964—1967 гг. здесь было добыто всего 14 китов, но за 1968-1975 гг. - уже 1119 малых полосатиков. В отдельные годы добывалось по 100 китов и более. Но после 1975 г. промысел в этих водах вообще не проводился. Средние размеры малых полосатиков из разных районов обитания изменяются незначительно. В прибрежных водах Западной Гренландии средние размеры китов, добытых в 1979-1980 гг., следующие: самцы - 7,55, самки - 7,64 м. Средняя длина тела неполовозрелых малых полосатиков, добытых японскими китобоями в IV секторе Антарктики, была: самцы - 6,7 м, самки - 7,2 м. Размеры половозрелых самцов из этого же района - 8,1 м, самок - 8,9 м (Ohsumi et al., 1970). В сезон 1968/69 г. в антарктическом промысле добывались самцы - от 5,5 до 9,8 м, самки - от 4,9 до 10 м. Наибольшее количество добытых самцов имело длину 7,9-8,5 м, а самок - 8,5-9,1 м. Ниже приведены данные Арсеньева (19616) о добытых особях малых антарк- тических полосатиков. Длина тела, м Масса, кг Длина тела, м Масса, кг Самки Самцы 8,3 7300 8,3 7650 8,3 8300 8,4 7900 8,6 8900 8,4 8600 Самцы 8,4 8800 7,3 6200 8,5 7000 8,2 6775 Среднее 8,3 7675 В Южном полушарии малые полосатики многие годы не были объектом китобойного промысла, в связи с чем запасы их продолжали оставаться практически в естественном состоянии. Лишь иногда китобойные флотилии некоторых стран, про- мышлявшие крупных китов в антарктических водах, добывали для исследовательских целей отдельных малых полосатиков. Международная китобойная комиссия в Антарктике (основной промысловый регион) с сезона 1973/74 г. установила размеры разрешаемой добычи малых полосатиков (кво- ты выбоя). Впервые в истории мирового китобойного промысла квота выбоя малых полосатиков была установлена в начале возникновения крупного коммерческого про- мысла. Ранее это делалось лишь тогда, когда запасы китов приходили в ката- строфическое состояние. К сожалению, принятые меры не привели к желаемым результатам. Несмотря на введение ограничений промысловой деятельности, численность большинства популяций малых полосатиков снижалась, и во избежание возможного уничтожения этого вида китов с 1986 г. промысел во всех районах Мирового океана был запрещен. Малый полосатик включен в Красную книгу МСОП (1991) и в Приложение I Конвенции о международной торговле. Статус этого вида определен как недостаточно изученный. 70
Рис. 31. Сейвал, Balaenoptera borealis (рис. Н.Н. Кондакова) Рис. 32. Череп сейвала, Balaenoptera borealis (рис. Н.Н. Кондакова) СЕЙВАЛ, САЙДЯНОЙ, ИЛИ ИВАСЕВЫЙ, КИТ BALAENOPTERA BOREALIS LESSON, 1828 1820. Balaena rostrata Rudolphi. Ab. Ak. Wiss. Berlin, 1820-1821. P. 27^40. Nom. pracocc. 1828. Balaenoptera borealis Lesson, Complements de oeuvres de Buffon. I, Cetaces. P. 432. Гремиц, Лю- бекский залив, Балтийское море. 1846. Balaenoptera iwasi Gray. Zoology voyage Erebus and Terror. V. 1. P. 30. Япония. 1864. Sibbaldus schlegelii. Gray. Ann. Mag. Nat. Hist. Soc. V. 3, N 14. Nom. nudum. P. 352. 1865. Sibbaldius schlegelii. Flower. Proc. Zool. Soc. London, 1964. P. 408. Ява. Диагноз Размеры для рода настоящих полосатиков средние, после голубого кита и финвала третий по величине кит. Максимальная длина самки из Антарктики - 21 м, из Северного полушария - 18,6 м. В рост ральной части, при взгляде сверху, череп имеет форму треугольника с прямыми краями. По форме схож с черепом финвала, но мельче. Небо белое. Пластины уса черно-серые, иногда в передней части рыла отдельные из них более светлые и даже белые. Окраска пластин и нижней челюсти симметричная. Бахрома их длинная, волосовидная, светло-серого цвета. Спинной плавник высокий, до 65 см, расположен впереди вертикали анального отверстия. 71
Описание Телосложение стройное, из-за более мелких размеров кажется изящнее финвала (рис. 31). Голова небольшая - 20-25% длины тела. У взрослых китов она крупнее, чем у молодых, а у самцов больше, чем у самок. Парное дыхательное отверстие распо- ложено несколько впереди поперечного сечения, проходящего через оба глаза. Ды- хательные щели длиной до 35 см расположены под углом друг к другу, во впадине, края которой впереди отверстий образуют самую высшую точку головы. От этого валика вперед направлен срединный гребень, постепенно понижающийся к концу рыла. Глаза небольшие, длина щели около 4 см, расположены выше угла рта. Нижняя челюсть выдается вперед от конца рыла. На ней и на передней части головы бес- порядочно разбросаны 50-70 осязательных волосков. Число их значительно варьирует. Нёбо почти вдвое уже, чем у финвала, в передней части одна бороздка. Высота наибольших пластин уса 70-80 см. Бахрома тонкая, волосовидная, длина волосков 10—12 см, с внутренней стороны образует очень густую сетку. Окраска пластин уса обычно темно-серая, порой почти черная. Отдельные пластины пестрые, светлые (даже белые). Бахрома светлее пластин Их от 219 до 400 с каждой стороны челюсти. У китов из северной части Тихого океана количество пластин варьирует от 320 до 380, в среднем 340. У антарктических сейвалов - 300—410, в среднем 345 (Nemoto, 1959). В передней части рыла оба ряда пластин соединяются при помощи небольших стерженьков с расплющенными в бахрому вершинами. Цвет их светлее, чем у пластин, иногда белый. Горло-брюшные складки (борозды) короткие, заканчиваются приблизительно между основанием грудных плавников и пупком. Количество их сильно варьирует. У сейвалов из Северной Атлантики имеется 38-56 складок, из японских и корейских вод - 32-60, а у антарктических - 40-60. Грудные плавники ланцетообразные, заостренные, короче и уже, чем у финвала. Наибольшая ширина плавника в 3,5 раза меньше его длины, которая составляет около 10% общей длины тела. Высокий спинной плавник сдвинут значительно вперед, чем у финвала. Расположен впереди вертикали анального отверстия, высота от 65 до 85 см. Его размер (в среднем) в 1,5 раза больше, чем у финвала, и в 3,7 раза больше, чем у голубого кита. Сдавленный с боков хвостовой стебель образует высокие спин- ной и брюшной гребни, круто спадающие к хвостовому плавнику. Лопасти треуголь- ной формы, разделены глубокой срединной выемкой. Длина хвостового плавника почти в 4,5 раза меньше его ширины, в размахе составляющей около 25% длины тела. Подкожный жировой слой относительно тонкий, у дальневосточных китов — от 2 до 6 см, у антарктических - от 4 до 7 см (в условном месте - на средней линии тела по вертикали анального отверстия). Окраска тела сильно варьирует. Обычно верхняя часть головы и спина темно- серые или даже черно-серые, с некоторым голубоватым оттенком. Бока серо- голубоватые, брюхо еще светлее, иногда даже белое (в передней части) с переходом кзади в голубовато-серый. Нижняя поверхность хвостовых лопастей никогда не бывает белой. На боках и задней части тела обычно много светло-серых пятен, соз- дающих впечатление мраморного рисунка. Спинной плавник и верхняя поверхность хвостовых лопастей окрашены так же, как спина, грудные плавники, бока тела, хотя нижняя их поверхность иногда бывает несколько светлее. Нижняя сторона хвостовых лопастей темно- или светло-серая. В коже полос брюха пучки коллагеновых волокон проходят в различных нап- равлениях. Эластиновые волокна очень многочисленные в дерме, объединяются в крупные пучки в подкожной клетчатке (Соколов, 1973). На голове располагается около 100 вибрисс. Корень волоса имеет в длину 10-15 мм (Japha, 1905). Длина наружной части волоса примерно 8, толщина - 0,16 мм (Яблоков, Клевезаль, 1964). Рострум черепа треугольной формы, с прямыми краями, похож на рострум финвала, но мельче (рис. 32). Задний край нёбной поверхности челюстных костей выдается 72
Таблица 10а Промеры черепов сейвала (Томилин, 1957) Измерение, см Длина тела кита, м 13,5 13,3 13,7 Япония Белое море Флорида Кондилобазальная длина 333 318 348 Скуловая ширина 146 150 160 Длина рострума 127 204 — Ширина рострума в средней части 59 - 67 назад в виде углового отростка. Задний край сошника совершенно (или почти) сужен. Носовые кости крупные, длинные, но узкие. Длина их не менее чем в 1,5-2 раза превышает ширину обоих костей у переднего конца и в 1,5-1,6 раза короче лобно- носовых отростков челюстных костей. Нижние челюсти тоньше, чем у финвала, венечный отросток низкий, сравнительно тупой. Позвонков 55-57, хвостовой отдел составляет 41% общей длины позвоночника. Все шейные позвонки, как правило, разделены, сращение двух первых позвонков очень редко. Ребер 14 пар. Форма грудины варьирует от ромбовидной до крестообразной, причем последняя более обычна. Лопатка веерообразной формы, акромиальный от- росток развит сильно, коракоидный - умеренно. Высота лопатки около 60% ее шири- ны. Формула четырехпалого грудного плавника следующая: I3_4, П5_7, IV4_6, V2_3. Тазовые кости или почти одинаковы или резко асимметричны. Длина более 20 см. Максимальная длина самки сейвала из Северного полушария 18,6 м. Средний размер 49 самок из Северной Атлантики 13,8 м, самцов - 13,3 м (максимальные 15,5 и 14,6 м соответственно). Средний размер 484 самок из северной части Тихого океана 13,2 м (максимальный - 17,4 м), а 569 самцов - 12,9 м (максимальный - 18,0). В северной части Тихого океана отмечено большое различие в размерах китов из разных районов. Средняя длина тела 19 самок и 28 самцов из Берингова моря была равна 14,6 и 13,8 м соответственно, 358 самок, добытых у берегов Японии, - 12,8 м и 424 самцов - 12,5 м. Самая крупная из измеренных самок антарктических сейвалов имела длину 21 м, что, возможно, является исключением. Самки антарктических сейвалов крупнее самок из Северной Атлантики в среднем на 1,8 м, а самок из северной части Тихого океана - на 2,3 м. Антарктические самцы сейвалов крупнее северных соответственно на 1,3 и 1,7 м. Кондилобазальная длина черепа 340-430 см, для китов Северного полу- шария составляет 20,9-25,4% длины тела, для антарктических китов - 23,7% (средняя из трех измерений). В основных пропорциях череп похож на череп финвала (табл. 10а). Географическое распространение Обитатель открытых морей и океанов обоих полушарий, преимущественно области склонов континентальной ступени, но в Антарктике встречается и над большими глубинами. Океаническая форма, редко заходящая даже в окраинные моря (Nemoto, 1959). Сейвал теплолюбивее других полосатиков (кроме полосатиков Брайда) и не заходит так далеко в полярные воды, как другие виды. Ареал в России по сравнению с огромным общим ареалом вцда очень мал (рис. 33). На Дальнем Востоке в небольшом количестве встречается у берегов Приморья в Японском море, наиболее распространен вдоль островов Курильской гряды, причем 73
Рис. 33. Видовой ареал сейвала, Balaenoptera borealis Черная точка—эпизодические заходы в Балтийское море (В.А. Арсеньев)
многочислен в водах ее южной части. Повсеместно (в малом числе) - в Охотском море. Далее к северу наблюдается у восточного побережья Камчатки и Командорских островов. Достигает северной части Беренгова моря, включая Анадырский залив, при благоприятных условиях проникает в Берингов пролив и южную часть Чукотского моря. В бассейне Атлантического океана относительно редок. В Баренцевом море дос- тигает островов Медвежий и Шпицберген, спорадически появляется у берегов Мур- манска и Новой Земли, отдельные экземпляры заходят в Белое море (Двинская губа). Отмечены эпизодические заходы в Балтийское море (Слепцов, 1955а,б; Чапский, 1963). Ареал вне России (рис. 33) включает северную половину Тихого океана, где сейвал распространен очень широко. Более многочислен в южной части, регулярно встре- чается у островов Огасавара (Бонин) (27° с.ш.), известен у о-ва Тайвань (25° с.ш.), возможно, проникает и дальше к югу. Относительно многочислен у восточного побережья Японии, более редок в Японском море как у берегов Японии, так и у Ко- рейского полуострова. В восточной половине северной части Тихого океана обитает повсеместно - от Мексики (25-30° с.ш.) до Берингова моря включительно. У п-ова Калифорния довольно редок, вероятно, здесь проходит южная граница ареала. В водах Аляски и в Беринговом море (у северной границы ареала) относительно редок. Наиболее обычен в водах Британской Колумбии и прилежащих районов. В восточной части Северной Атлантики иногда встречается у Канарских островов (27-28° с.ш.), где, возможно, проходит южная граница его распространения, хотя отдельные экземпляры наблюдались и у Кабо-Верде (15-16° с.ш.). Заходит в Сре- диземное море к берегам Испанского Марокко и Испании. Встречается вдоль за- падных берегов Европы, обычен у побережья Норвегии, Фарерских островов и Исландии. На севере достигает Шпицбергена и южной части Девисова пролива у Западной Гренландии, обитает у берегов п-ова Лабрадор и о-ва Ньюфаунленд, к югу встречается повсеместно до п-ова Флорида и залива Кампече (Мексика, 20° с.ш.). В Южной Атлантике известен от берегов Конго и Анголы (10° ю.ш.) до Южной Африки (мыс Доброй Надежды) и от Бразилии (20° ю.ш.) до Земли Грэйама (65° ю.ш.). Многочислен у островов Тристан-да-Кунья, Фолклендских (Мальвинских) остро- вов и в прилежащих водах, на широте 30-35° ю.ш., обычен у островов Южная Георгия и Буве. В южной половине Тихого океана обитает от берегов Эквадора и островов Галапагос, прибрежья Перу и Чили до Огненной Земли, а также в водах Австралии и Новой Зеландии. В Индийском океане встречается у восточного побережья Африки, Мадагаскара (быть может, доходит до Аденского залива), у побережья Австралии, островов Тасмания, Новая Зеландия. Известен случай выброса погибшего кита на о-ве Ява. Возможны подходы к Сейшельским островам. Широко распространен в Антарктике, может достигать берегов Антарктиды (Кирпичников, 1949; Томилин, 1957; Арсеньев, 1958; Чапский, 1963; Hershkovits, 1966; Будыленко, 1975а,б). Географическая изменчивость Разные размеры одновозрастных китов из Северного и Южного полушарий служат основанием для разделения вида на два подвида. Они характеризуются также раз- ными сроками биологических ритмов. Намечающееся различие атлантических и тихоокеанских китов не дает пока оснований для их разделения. В наших пределах один подвид: северный сейвал, или северный сайдяной кит, В. b. borealis Lesson, 1828 (syn. rostrata, iwasi) (см. "Описание"). Вне пределов России лишь одна форма - южный сейвал, или сайдяной кит, В.Ь. schlegeli Flower, 1884. Размеры относительно крупные - максимальная длина самок 21 м. Воды Южного полушария. 75
Биология Численность. В Северной Атлантике сейвалы наиболее малочисленны по срав- нению с другими видами. В 1978 г. здесь насчитывалось 2,7 тыс. голов. В северной части Тихого океана популяция сейвалов ориентировочно определена в 30 тыс. животных. Численность сейвалов в Охотском море к концу 80-х годов текущего столетия оценивалась примерно в 200-300 голов (Berzin, Vladimirov, 1981). Наиболее высока численность сейвалов в Южном полушарии. В водах Южной Африки, Бразилии, о-ва Южная Георгия сейвалы всегда имели большое промысловое значение, причем в годах Антарктики до 60-х годов стада сейвалов использовались очень слабо. Численность их в Антарктике в эти годы составляла приблизительно 75 тыс. голов. Но в середине 60-х годов промысел сейвалов в Антарктике резко возрос, что привело к быстрому и резкому снижению численности антарктических сейвалов. Начиная с промыслового сезона 1978/79 г. промысел сейвалов в Антарктике запрещен. На 1978 год в Южном полушарии насчитывалось 50-55 тыс. сейвалов. К 1986 г. - 100 тыс. голов (предпромысловая численность - 175,5 тыс. голов) (Ивашин, Бородин, 1987). Места обитания. Населяя все открытые моря и океаны, сейвалы предпочитают зону континентального шельфа. В высокие широты обычно не поднимаются. Исклю- чение составляют воды Антарктики, где этот кит обычен на широких просторах глубоководного океана, достигая высоких полярных широт (до 40° ю.ш.). Питание. Тонкая волосовидная бахрома китового уса свидетельствует о том, что этот кит питается преимущественно планктонными беспозвоночными животными (Ruud, 1937а). В Северной Атлантике пища сейвалов действительно состоит только из беспозвоночных, главным образом из копепод (Calanus finmarchicus, Temora longicomi), в меньшей степени эвфаузиид (черноглазки) - Thysanoessa inermis. В водах северной части Тихого океана основной пищей сейвалов являются копепо- ды и только в немногих случаях поедается другая пища (Nemoto, 1957). В районе исследований были обычны Calanus cristatus, С. plumchrus, С. finmarchicus, Metridia lu- cens; в конце августа - сентябре — кальмары. При исследовании китов из прибрежных вод Японии в желудках найдены ракообразные, кальмары, сардины, сайра и в незначи- тельных количествах макрель, морской окунь и осьминоги. Таким образом, здесь в питании сейвалов, кроме ракообразных, большую роль играют головоногие моллюски и некоторые виды рыб. Основной пищей китов в самых южных районах ареала, у островов Огасавара (Бонин) является эвфаузиида Thysanoessa gregaria (98%). Кроме этого, найдена малень- кая рыбка Yarxella sp. (Gomostomidae) и другие рыбы: Myctophum asperus, Ransania typus (Molidae), а также Agriropelus sp., Polyphys sp., Stemoptychidae, которые играют незначительную роль в питании китов (Nishimoto et al., 1952). Наблюдения за кормящимися сейвалами у берегов штата Массачусетс (США) показали, что они предпочитают поедать планктон, игнорируя даже стайных рыб (Watkins, Schevill, 1979). Существовавшее мнение о однообразном питании сейвалов в Южном полушарии современными исследованиями не подтверждается, причем характер питания в разных районах различен. В индийском секторе Антарктики в желудках китов обнаружены эвфаузииды, амфиподы и декаподы (Nemoto, 1959). Отмечено, что амфипода Parathemisto guadichaudi в водах Южной Атлантики распространена очень широко. В районе островов Тристан-да-Кунья в пище сейвалов преобладает один вид копе- под - С. simillimus, а в водах о-ва Южная Георгия киты поедают исключительно криль - Е. superba. В районе Фолклендских (Мальвинских) островов в желудках сейвалов найдены по два вида эвфаузиид и калянусов, причем оба эти вида образуют скопления в по- 76
Та б л и ц a 11 Объекты питания сейвалов в Мировом океане (Клумов, 1963, с добавлениями; Будыленко, 1970а; Kawamura, 1970) Северная часть Тихого океана Северная Атлантика Антарктика и близлежащие воды Ракообразные Рыбы Ракообразные Ракообразные Calanus plumchrus Sardina melanosticta Calanus fmmarchicus Calanoides acutus С. criststus Engraulis japonica Temora longicomis Calanus simillimus Meganyctiphanes norvegica С. glacialis E. mordax Thysanoessa C. propinquus С. pacificus Osmerus sp. inermis C. tonsus С. fmmarchicus Mallotus villosus Temora longicomis Clausocalanus С. ronsus Yarrella latipecs Eucalanus elongatus microcepphala Drepanopus pectinalis Metridia ochotensis Argyropelecus sp. Parathemisto M. pacifica Polyphus sp. guadichaudi Pleuroncodes planipes Myctophum Euphasia superba Euphasia pacifica osperus E. valentini E. similis Cololabis saira E. frigida Thysanoessa intermis Boreogadus saida Рыбы Th. longipes Theragra chalcogramma Selachii gen. sp. Th. raschii Trachurus japonicus Clupeidae Th. gregaria Tr. declivis gen. sp. Головоногие Ammodites hexapterus Engraulis Ommatostrephes Pneumatophores sp. austilis sloanei-pacificus Sebastodes sp. Scomber sp. Loligo opalescens Pleurogrammus Gimnospelus Watasenia scintillans monopterygus nicholsi Gonatus fabricii Ranzania typus Myctophum Octopus sp. subasperes верхностных слоях моря. Планктонной сеткой в этом районе были пойманы отдельные экземпляры еще двух видов эвфаузиид и один вид амфипод (Р. guadichaudi), пока еще не обнаруженные в желудках китов. Следовательно, пищей сейвалов в этом районе могут быть несколько видов эвфаузиид, амфипод и декапод. В районе о-ва Буве, так же как и вблизи о-ва Южная Георгия, основным объектом питания сейвалов служит взрослый криль. В желудках китов преобладали крупные ракообразные - длиной 50-57 мм. Планктонной сеткой здесь в небольшом количестве были пойманы (не найденные в желудках китов) два вида эвфаузиид (Е. frigida, Е. crystallorophis): копепода С. propinquus и амфипода Р. guadichaudi. Таким образом, основными объектами питания сейвалов в субтропической зоне Южной Атлантики являются копеподы, в субантарктической зоне и в Антарктике - эвфаузииды. В желудках этих китов из вод, омывающих антарктические острова, встречаются беспозвоночные и иногда некоторые виды рыб (Будыленко, 1970а). В водах индийского сектора Антарктики (III—IV промысловые районы) главными объектами питания сейвалов были два вида эвфаузиид (Euphausia superba, Е. valentini), четыре копепод (Calanus tonsus. С. simillimus, Clausocalanus laticeps, Drepamorus pecti- natus), амфипода Parathemisto gaudichaudi. Состав кормовых животных изменяется как по районам, так и в зависимости от широты места. В более северных водах с температурой 9-12° С в питании сейвалов преобладает Calanus tonsus. Он служит наиболее важным объектом питания и в водах южнее Новой Зеландии и в Тасмановом море. В высоких широтах в питании китов играют существенную роль копеподы Calanus propinquus и Calanus acutus, которые не встречаются в районе 50° ю.ш. (табл. И). 77
Рис. 34. Сейвал (фото В.А. Арсеньева) Рис. 35. "Блины" на поверхности моря — след проплывшего под водой сейвала (фото В.А. Земского) Схематически смену объектов питания сейвалов с изменением широты от севера к югу можно представить так: Calanus tonsus, (Calausocalanus) - С. simillimus, Drepanopus pectinatus, Euphausia valentini - Parathemisto gaudichaudii - Euphausia superba. Несколько меняется питание китов и по районам: в тихоокеанском секторе Антарктики (район V) наиболее важным объектом являются копеподы (Calanus), в секторе Индийского 78
океана (районы IV и Ш) - Parathemisto guadichaudii и предпочтительной во всех районах пищей - Euphausia valentini. Анализ содержимого желудков показывает, что сейвалы в большинстве случаев питаются скоплениями каких-либо одних животных, смешанная пища встречалась довольно редко. Активность питания китов зависит от характера пищи, в основном оии питаются дважды в день. Но если кормовые животные совершают вертикальные миграции, как, например, С. simillimus, то активное питание является одноразовым, главным образом вечером. На скоплениях же Calanus tonsus можно ожидать двухразовой активности питания или даже питания в любое время дня. При питании сейвалы в отличие от других полосатиков используют как порционный метод захватывания пищи, так и метод непрерывной фильтрации (Будыленко, 19756; Mitchell, 1978). Охотятся сейвалы обычно утром или вечером. С полуоткрытым ртом кит быстро плывет у поверхности воды и через определенные промежутки времени поворачивается с бока на бок. Полный желудок сейвала обычно содержит до 120 кг пищи. Если киты питаются крупными организмами (эвфаузииды, амфиподы, копеподы), то содержимое желудка может весить до 200 г (Kawamura, 1970). Были случаи, когда вес найденных в желудке кальмаров достигал 600 кг (Бетешева, 1955). Наблюдения показывают, что желудки китов, убитых после 4—5 ч преследования, всегда пусты. Вероятно, за такой срок вся съеденная пища успевает перевариться (Будыленко, 1970а). Суточная активность, поведение. Основная пища сейвалов северной части Тихого океана состоит из копепод (калянусов), не совершающих типичных суточных мигра- ций. Поэтому киты могут питаться днем так же активно, как утром и вечером (Nemoto, 1959). В летние месяцы сейвалы обычно держатся одиночками или парами. Иногда в районах больших концентраций кормовых животных они образуют небольшие стада численностью в несколько десятков голов, но при этом держатся не кучно, занимая сравнительно большую акваторию. Сейвалы считаются самыми быстроходными из полосатиков. "Ходовые" киты движутся довольно быстро, регулярно появляясь на поверхности и давая фонтаны, не такие мощные, как у финвалов и голубых китов. Высота фонтана 2-5 м, изменяется в зависимости от времени пребывания кита под водой. Пасущиеся киты движутся медленнее, часто ныряя в поисках пищи (Зенкович, 1952). Характер ныряния сейвалов своеобразен. Вероятно, он ныряет на меньшую глу- бину, чем другие полосатики, поэтому уходит под воду и выныривает под очень маленьким углом к поверхности моря. Он никогда сильно не горбится, и при выныривании над водой появляется значительная часть спины, располагающаяся почти параллельно поверхности воды, и спинной плавник (рис. 34). В связи с этим бывает видна небольшая часть гребня хвостового стебля, причем иногда он может даже совершенно не выставляться над водой. Количество фонтанов сильно варьирует. Иногда во время кормления кит может при каждом выныривании давать только по одному фонтану, в других случаях в промежутках между длительными погружениями появляются 2-5 фонтанов. Путь сейвала под водой (чапце, чем у других китов) обна- руживается появлением на поверхности моря так называемых блинов - круглых пятен, образуюпцихся в результате завихрения токов воды от движения хвостового плавника, которые поднимаются на поверхность (рис. 35). Сейвал более теплолюбив, чем другие полосатики, но иногда он не избегает льдов. Очутившись в разводье, кит время от времени уходит под лед, где, вероятно, кор- мится. Сезонные миграции, заходы. Миграции сейвалов носят, видимо, менее регулярный и менее правильный характер по сравнению с другими видами полосатиков. На западе северной половины Тихого океана миграции этих китов прослежены лучше, чем в 79
других частях ареала. Фактически они не отличаются от перемещений других полосатиков. Уже в апреле сейвалы начинают покидать места зимовки, располо- женные преимущественно в водах островов Бонин (25-28° с.ш.), и движутся к северу. Основная масса этих китов приходит в воды Курильских островов, где и проводит летние месяцы. Небольшая часть популяции направляется к берегам Камчатки, а отдельные особи могут доходить и до Берингова пролива. Осенью, в сентябре- октябре, киты начинают двигаться к югу и возвращаются на места зимовки. Детали миграций сейвалов довольно сложны. Основываясь на различиях в длине тела, в размерах животных (при достижении ими половой зрелости) и некоторых других признаках, полагают, что в западной части Северной Пацифики обитают два стада сейвалов - северное и южное. Они оба представлены в наших водах, но в разной степени. Южное стадо зимует, вероятно, к югу или юго-востоку от островов Огасавара (Бонин) (27° с.ш., 142°10' в.д.) (Omura, 1950). Область зимовки северного стада сейвалов не установлена, полагают, что они не идут так далеко к югу, как киты южного стада. Возникает сомнение в существовании в западной части Северной Пацифики двух отдельных стад сейвалов. Это предположение было основано на исследованиях 40-50-х годов, когда промысловая статистика (да и сами китобои) во многих случаях не отличали сейвалов от китов Брайда. Поэтому в мировой китобойной статистике эти два вида отмечались в одной графе под названием сейвал. На основании современных исследований можно с достаточной достоверностью предполагать, что распределение и перемещения одной из популяций китов Брайда имеют много общего с описанным выше южным стадом сейвалов. Как явствует из работ 70-80-х годов, сейвалы и полосатики Брайда почти не соприкасаются в течение года, поскольку каждый из этих видов имеет свой "температурный барьер" - кит Брайда не идет в районы, где температура морской воды ниже 20° С (т.е. к северу), тогда как сейвал, наоборот, уходит к северу, если температура воды становится выше 20° С. Все это очень напоминает описание двух стад сейвалов, приведенное выше. Этот вопрос может быть достоверно решен только в результате обстоятельных иссле- дований ближайшего будущего с использованием массового мечения обоих видов. В зимние месяцы в тропической зоне восточной части Северной Пацифики киты располагаются северо-западнее Гавайских островов, вблизи берегов Мексики, запад- нее и юго-западнее островов Галапагос (25-30° с.ш.). Размещаются они равномерно одиночками или мелкими группами (2-5 голов) на большом расстоянии друг от друга. Иногда наблюдаются вместе до 15 голов. Полагают, что такие группы образуются в период миграций. С началом миграции киты движутся вдоль побережья Американского материка, достигают залива Аляска и Алеутских островов, проникают в Берингово море. Киты встречаются у восточного свала глубин Берингова моря, продвигаются в район Ана- дырского залива и Берингова пролива. Во времена большой численности некоторая часть сейвалов выходила в южную часть Чукотского моря. При осенних миграциях киты движутся тем же путем, но в обратном направлении, к местам своего зимнего обитания. Миграция сейвалов (как и других китов) в Северной Атлантике выражена менее четко. Мощное влияние Гольфстрима, проникающего далеко на север (70-72° с.ш.), обусловливает своеобразие гидрологического режима этой области, а отсюда и харак- тер путей миграций большинства видов усатых китов. Южная граница распростране- ния северо-атлантических популяций сейвалов определяется приближенно. Предпола- гают, что вдоль европейско-африканского побережья киты проникают до 20-25° с.ш. Сроки миграций атлантических сейвалов не совсем ясны. У берегов Норвегии первые киты появляются в мае, в июне их количество увеличивается, но в середине лета снова уменьшается. Вероятно, в это время киты проходят дальше к северу, так как осенью, во время обратных миграций, количество китов у норвежских берегов 80
снова возрастает. В весенние и летние месяцы эти киты встречаются также у Гебридских, Оркнейских и Шетландских островов, а в водах Фарерских островов от- мечаются уже в апреле-мае. Возможно, часть животных, обитающих здесь летом, позже приходит к берегам Норвегии. Пути и сроки перемещений сейвалов вдоль северо-американского побережья, от п-ова Флорида до Денисова пролива, не прослежены (Томилин, 1957). В Северной Атлантике отдельные киты заходят довольно далеко на север и северо-восток - в Девисов пролив, к Шпицбергену и даже к берегам Новой Земли. Известны случаи появления сейвалов в Балтийском море. В Средиземном море сейвал довольно обычен. Отдельные киты отмечены в тропических водах северной половины Атлантического океана. Их наблюдали у Канарских островов, у Кабе-Верде и даже на широте 6°30' с.ш. (Кирпичников, 1950). Возможно, некоторые сейвалы могут достигать даже экватора. В Южном полушарии сейвалы обитают в водах западного побережья Южной Америки (Перу, Чили), Новой Зеландии, Тасмании, Австралии, вдоль восточного и за- падного берегов Южной Африки, включая Мадагаскар и Сейшельские острова, встречаются в водах Патагоний и Огненной Земли. С мест зимовки сейвалы мигрируют в субантарктические и антарктические воды всех трех океанов. Поскольку они более теплолюбивы, в холодные воды киты приходят позже других полосатиков, в середине июля - августе. В южной половине Атлантического океана сейвалы обычно встречаются вдоль восточного побережья Южной Америки, примерно между 10 и 30° ю.ш. Здесь в октяб- ре-ноябре держатся одиночки и небольшие группы китов (3-5 голов). У западного побережья Африки они наблюдаются от устья р. Конго (5-6° ю.ш.) до мыса Доброй Надежды, причем численность китов возрастает в направлении с севера на юг: в северной части района - одиночки и мелкие группы, а в южной образуются крупные скопления. В водах, примыкающих к островам Тристан-да-Кунья, в ноябре сейвалы встре- чаются постоянно. Значительное скопление отмечается несколько севернее островов (30-33° ю.ш., 7-11° з.д.). В этом районе чаще, чем в других местах, встречаются самки с детенышами. Вероятно, поблизости расположен район деторождения: субтропическая и умеренная зоны, где меньше акул и имеются скопления пищевых объектов у поверхности воды. Возможно, именно здесь детеныши переходят с молочного на самостоятельное питание. Отмечено, что в западной части Южной Атлантики сейвалы мигрируют к югу раньше, чем в восточной. Вблизи американских берегов в пределах 42—45° ю.ш. в ноябре уже наблюдаются группы в 20-40 китов, а на 45-55° ю.ш. с декабря по апрель они встречаются в относительно больших количествах. В первой половине декабря начинаются миграции сейвалов в высокие широты. Летний ареал сейвалов в Южной Атлантике очень большой, он простирается от островов Тристан-да-Кунья до островов Южная Георгия, Фолклендских (Мальвин- ских), Буве, вплоть до антарктических вод. К о-ву Буве киты, вероятно, приходят из Восточной Атлантики, а к о-ву Южная Георгия - из западной (возможно, и из вод Тихого океана). Некоторая часть сейвалов в районе сороковых широт как и западной, так и в восточной части Южной Атлантики находится все летние месяцы. В период существования промысла сейвалов на о-ве Южная Георгия добыча на- чиналась в январе (финвалов промышляли с октября), увеличивалась в феврале и марте (другие полосатики в это время уже ушли к югу). В районе о-ва Буве сейвалы появляются во второй половине января-начале февраля, основная масса в марте, а в апреле часть китов уже начинают уходить обратно на север. В районе моря Беллинсгаузена и в прилегающих .водах отдельные группы сейвалов появляются во второй половине декабря. Это первые киты, пришедшие на поля нагула в высокие широты. С конца января их численность увеличивается. 6. В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев 81
Во время миграции сейвалы держатся поодиночке или очень небольшими группами. На местах нагула порой образуют довольно плотные скопления. Первыми в районы питания приходят беременные самки и крупные самцы. Первые половозрелые киты появляются в конце января, большинство неполовоз- релых самок приходят во второй половине февраля, а в марте их количество еще более увеличивается. Обратные миграции китов из высоких широт происходят в марте и апреле. В это время постепенно начинают уходить беременные самки, находящиеся на поздних ста- диях беременности, затем мигрируют неполовозрелые киты, а несколько позже яло- вые самки. Полагают, что не все сейвалы проходят в высокие широты. Другим районом постоянного летнего обитания этих китов являются воды, прилегающие к островам Фолклендским (Мальвинским), Южная Георгия, Буве. Севернее Фолклендских остро- вов в январе появляются группы самок - беременных, яловых и самок с сосунками. Они все задерживаются здесь. В этом районе сначала появляются молодые киты, а затем из Антарктики начинают возвращаться беременные самки, число которых в январе достигает 58%, а в марте - 74% общей численности. Сравнение состава групп китов в районах 58-68 и 40-45° ю.ш. показывает, что более северные группы состоят наполовину из неполозрелых китов, с которыми держатся и самки с сосунками. В более холодных водах взрослых китов больше. Такая структура характерна для всего летнего сезона (Ивашин, 1976; Юхов, 1969; Будыленко, 1970а, 1975а,б). В антарктических водах Индийского и частично Тихого океанов (Ш-V промысловые районы) наиболее благоприятными условиями для сейвалов обладают воды антарктической конвергенции и к северу от нее. В районах севернее 50° ю.ш. обычно держатся мелкие сейвалы длиной тела менее 13,5 м, которые встречаются неболь- шими группами. Киты крупные (длиной более 15 м) постоянно распределяются как севернее, так и южнее 50° ю.ш., образуя здесь более крупные группы (Nasu, Masaki, 1970). Анализ добычи меченых сейвалов в Южном полушарии показал сходство пере- мещений этих китов с финвалами и голубыми китами (Brown, 1977). Некоторые сейвалы из года в год возвращались в те же самые летние месяцы нагула, тогда как другие особи плывут в новые. Отмечены перемещения сейвалов между районами Антарктики II и III, а также районами IV и V в восточном направлении, между районами I и II и в восточном и в западном направлении. Между другими районами перемещений сейвалов не обнаружено. Сейвалы проявили себя более консерва- тивными, чем финвалы. Размножение. Сроки спаривания сейвалов сильно растянуты. В северной части Ти- хого океана спаривание происходит в декабре-марте с пиком в январе-феврале. В Северной Атлантике период спаривания растянут на пять месяцев - с конца октября до конца марта. Однако основная масса китов спаривается в течение января и февраля, т.е. в те же сроки, что и киты Тихого океана. Спаривание сейвалов Ан- тарктики в отдельных случаях может происходить в течение всего года, но пик его все же приходится на два зимних месяца - июль и август (Томилин, 1957). Беременность сейвалов продолжается около года. Деторождение происходит в зимние (иногда весенние) месяцы. Темп размножения очень медленный (хотя этот вопрос изучен еще недостаточно). Считается, что самка приносит одного детеныша один раз в два года. В то же время есть данные, что сейвалы (как и другие виды китов) способны размножаться еже- годно. Об этом говорят многочисленные случаи, когда беременность у самок насту- пает еще в период лактации, т.е. вскоре после родов. Имеются материалы, пока- зывающие, что это происходит чаще у более старых много рожавших самок, чем у молодых (Ивашин, 1969). Из числа исследованных половозрелых самок беременных было 75% и только 25% яловых и отдыхающих. Это может говорить о полутора- годичном цикле размножения сейвалов (Будыленко, 1970а). 82
Таблица 12 Изменение средних размеров эмбрионов сейвалов у о-ва Южная Георгия (международная китобойная статистика) Данные наблюдений Январь Февраль Март Апрель Май Число измеренных эмбрионов 3 67 139 45 1 Средний размер эмбриона, см 213 236 300 350 426 Месячный прирост, см 23 64 50 76 Таблица 13 Размеры эмбрионов сейвалов Антарктики но месяцам (Будыленко, Михалев, 1970) Размеры, см Число эмбрионов Декабрь Январь Февраль Март Апрель 30-59 3 — 3 — — — 60-89 18 7 7 3 1 — 90-119 43 17 17 9 — — 120-149 82 24 40 11 6 1 150-179 123 16 74 21 12 — • 180-209 118 6 64 37 11 — 210-239 111 3 37 47 18 6 240-269 107 — 30 46 30 1 270-299 96 — 7 34 50 5 300-329 84 — 1 18 61 4 330-359 89 — — 10 51 8 360-389 43 — 3 36 4 390-419 24 — 1 23 — 420449 4 — — 4 — 450-479 3 — — 2 1 480-519 1 - - 1 - Средний процент беременных самок сейвалов из антарктических вод бассейнов Индийского и Тихого океанов составлял около 58%, однако эти вопросы следует исследовать по отдельным районам и разным срокам (Nasu, Masaki, 1970). В большинстве случаев рождается один детеныш, рождение двух и более редки. При двойнях зародыши бывают однополые и разнополые. Рост и развитие. Темп роста во время эмбрионального развития у сейвалов достаточно высок (табл. 12,13). У антарктических сейвалов среднемесячный прирост эмбрионов в январе был 44,04 см, в феврале - 51,63 см, в марте - 73,25 см, среднесуточный прирост равнялся 1,39 см. Половой диморфизм у сейвалов начинает проявляться еще на стадии эмбри- онального развития. Средний размер самцов был равен 229,5 см, средний размер самок - 237,9 см. Самки оказались длиннее самцов в среднем на 8,4 см (Будыленко, Михалев, 1970). Максимальные размеры измеренных эмбрионов сейвалов в водах Британской Колумбии - 296 см (самец), Берингово море - 262 см (самец), Японии - 396 см (самец), Антарктики - 488 см (самец). Средняя длина тела новорожденных сейвалов Антарктики 450-480 см. В Северном полушарии несколько меньше. Лактационный период длится 5-6 мес, за этот период детеныш вырастает до 8-9 м. Месячный прирост в это время достигает 60 см, или 2 см/сут. 83
Таблицам Физиологическое состояние самок по размерным группам (Будыленко, 1970а) Размер самки, м Всего Беременные Яловые Неполовозрелые ЧИСЛО % ЧИСЛО % чу ело % 12,6-13,0 1 — — — — 1 100 13,1-13,5 4 — — — — 4 100 13,6-14 6 1 16,7 1 16,7 4 66,6 14,1-14,5 9 4 44,4 5 55,6 — — 14,6-15 36 16 44,4 20 55,6 — — 15,1-15,5 60 43 71,6 17 28,4 — — 15,6-16 69 53 76,8 16 23,2 — — 16,1-165 60 45 75,0 15 25,0 — — 16,6-17 15 6 40,0 9 60,0 — — 17,1-17,5 3 3 100 - - - - Самки сейвалов из Северного полушария становятся половозрелыми при длине тела в среднем 12,8-13,5 м, самцы - при 12 м (Томилин, 1957). В западной части Северной Пацифики киты разных популяций достигают половой зрелости при различной длине тела (Omura, 1950). В районах островов Бонин самки становятся половозрелыми при средней длине 12,5 м, самцы - при 12,2 м (может быть ошибочно допущена примесь китов Брайда). У северо-восточного побережья Японии (Аюкава-Камаиси) самки достигают половозрелости при 13,4 м длины, самцы - при 12,8 м; в районе о-ва Хоккайдо самки - при 13,7 м, самцы - при 13,1 м. Отдельные самки бывают беременными и при меньшей длине тела. Половозрелость самок антарктических сейвалов наступает при длине тела около 14 м. Все исследованные самки размером менее 13,5 были неполовозрелыми (табл. 14). Основными производителями являются самки размером от 15 до 16,5 м, так как именно у таких самок было обнаружено 75,4% всех исследованных эмбрионов. Самая маленькая беременная самка, добытая в Антарктике, имела длину тела всего 10,6 м. Половая зрелость самцов наступает при длине тела 13-14 м. В течение многих лет считали, что в популяции сейвалов преобладали самцы (до 60%) (Томилин, 1957) и такая диспропорция имеет место уже на эмбриональ- ной стадии. Соответствующие исследования, проведенные в течение семи антарктических промысловых рейсов, во время которых было осмотрено более 3 тыс. взрослых китов и более 900 эмбрионов, эти предположения не подтвердились (табл. 15). Соотношение полов у эмбрионов сейвалов, добытых в антарктических водах Индийского и Тихого океанов, таково: самцы — 49,7%, самки — 50,3% (Nasu, Masaki, 1970). Определение пола у более чем 3000 эмбрионов сейвалов в северной части Тихого океана в 1967—1972 гг. показало соотношение самцов и самок 0,506:0,494, т.е. фактически 1:1 (Masaki, 1976; Norwood, 1987). С достижением половой зрелости темп роста китов снижается. Прекращение его происходит после полного окостенения позвонков, что у сейсвалов отмечается на 10— 11-м году жизни. Длина тела китов к моменту достижения физической зрелости варьирует в больших пределах. В Антарктике самки годовалых сейвалов достигают длины тела примерно 10,7 м, самцы — 10,4 м. Половозрелость наступает у самок при длине тела 14,0, у самцов — при 13,6 м. Физическая зрелость у самок при длине тела 15,3 м, у самцов — 14,8 м (Lockyer, 1977). 84
Таблица 15 Соотношение полов у сейвалов Антарктики (Будыленко, Михалев, 1970) Сезон Посгнатальные киты Эмбрионы Самцы Самки Самцы Самки ЧИСЛО % ЧИСЛО % ЧИСЛО % ЧИСЛО % 1960/61 23 31,6 50 68,4 14 46,6 16 53,4 1961/62 183 37,4 316 62,6 57 36,5 99 63,5 1962/63 356 45,6 424 54,4 102 45,5 122 54,5 1963/64 323 47,2 366 52,8 109 57,3 81 42,7 1964/65 239 46,0 283 54,0 52 42,7 70 57,3 1965/66 293 52,6 263 47,4 88 51,5 83 48,5 1966/67 42 41,4 58 58,6 16 44,4 20 55,6 Всего 1462 45,3 1760 54,7 438 47,3 491 52,7 Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Единственным врагом сей- валов считают косатку (что может быть подвергнуто сомнению). Болезни и естест- венная смертность не изучены. Накожные обрастания у сейвалов отмечаются реже, чем у финвалов, причем посе- ляющиеся на китах организмы лучше исследованы в Антарктиде. Из веслоногих Peneila известна для китов Северного полушария Penella balaenoptera. Представитель усоногих Xenobalanus globicipitis найден у сейвалов как в Антарктике, так и у побережья Британской Колумбии. Кроме этого, встречаются Conchoderma auritum и Coronula, редко китовые вши (Cyamus). На пластинах уса большинства антаркти- ческих сейвалов находят веслоногих Balaenophilis и жгутиковых Hematophagus (Томилин, 1962). Обрастание диатомовыми встречаются нечасто. В большинстве случаев это Cocconeis ceticola и меньше Lycmophora lyngbyei, Fragillaria antarctica u Navicula sp. (рис. 36). К коже сейвалов иногда могут прикрепляться миноги (Entosphenus teidentatus, от укусов которых остаются следы в виде овальных пятен (Margolis 1954). Из гельминтов более многочисленны акантоцефалы (восемь видов) и цестоды (пять видов). Трематод известно четыре вида, нематод — два вида. В печени сейвала и еще трех видов усатых китов паразитирует трематода Lecitho- desmus goliath van Beneden, 1858. Найдена в северной части Атлантического и Тихого океанов. В желчных протоках сейвала из тихоокеанских вод Северной Америки обнаружена терматода Lecithodesmus spinosus Margolis et Pike, 1955, а в кишечнике сейвала и трех других видов усатых китов у побережья Норвегии, в Охотском море и в водах Курильских островов паразитирует трематода Ogmogaster plicatus Creplin, 1829. В толстой кишке сейвала (а также голубого кита и финвала) из Антарктики найдена Ogmogaster grandis A. Skrjabin, 1970. Обнаруженные у сейвалов цестоды не имеют широкого распространения среди морских млекопитающих. Паразит кишечника Tetrabothrium affinis Lonnberg, 1891 от- мечен у сейвала и еще у двух видов полосатиков из вод Норвегии, Южной Африки, Новой Зеландии и Антарктики. В кишечнике только сейвала из Антарктики найдена Tetrabothrium arsenievi Delamure 1955. В кишечниках сейвала, финвала, голубого и австралийского гладкого кита обнаружена Priapocephalus grandis Nybelin, 1922. В тонких кишках сейвала и финвала паразитирует Priapocephalus minor Nybelin, 1928, выявленная в водах западного побережья Норвегии и в Охотском море, а в кишечнике и желчном протоке этих же двух видов китов, добытых здесь же и у Курильских островов, обнаружена Diplogonoporus balaenopterae Lonnberg, 1891. 85
Рис. 36. Обрастание сейвала — диатомовые водоросли Cocconeis ceticola (рис. Н.Н. Кондакова) Нематоды сейвала распространены очень широ- ко. В пищеводе, желудке и кишечнике этого кита, очень многих видов зубатых и усатых китов, а так- же сивуча паразитирует Anisakis (Anisakis) simplex Rudolphi (1809). Обнаружена в Северном море, у восточных берегов Камчатки, у побережья Японии и Новой Зеландии. Паразитирующая в уро-гене- тальной системе сейвала Crassicauda crassicauda Creplin, 1829, обнаруженная в Северной и Южной Атлантике, распространена среди морских млеко- питающих почти также широко. Все виды скребней паразитируют в желудке и кишечнике. Кроме сейвала, у пяти видов полоса- тиков и у бутылконоса найдена Bolbosoma balaenae Gmelin, 1790 выявленная в водах Исландии и в Тасмановом море, вблизи Австралии. У сейвала обнаружена Bolbosoma turbinella Deising, 1851, обнаруженная также у трех видов полосатиков, гренландского кита и бутылконоса, добытых в Атлантическом и Тихом океанах Северного и Южного полушарий. В толстой и прямой кишке сейвала и упомянутых видов китов из Северной Атлантики, побережья Южной Африки и вод о-ва Южная Георгия обитает Bolbosoma brevicolle Malm, 1867. У сейвала только из северной части Тихого океана в тонком отделе кишечника найдена Bolbosoma nipponicum Yamaguti, 1939, обнаруженная также у финвала, малого полосатика и других видов ластоногих. Для сейвала известны еще Bolbosoma porrigens и В.ruber. В его кишечнике, а также в кишечниках кита Брайда и кашалота обнаружена Bolbosoma tuberculata A. Skrjabin, 1970, найдена в Южной Атлантике и в Индийском океане. Скребень Rhadinorhychus tenax A. Skrjabin, 1958 паразитирует только в желудке сейвала (Margolis, 1954; Margolis, Pike, 1955; Скрябин 1958, 1970). Все усатые киты в какой-то степени являются конкурентами друг другу в питании. Степень конкуренции зависит от района обитания, сезона года, численности китов и некоторых других причин. В наибольшей степени это отмечается в Антарктике, где все виды китов в большинстве случаев питаются одними и теми же организмами. В Северном полушарии пища китов довольно разнообразна и конкуренция выражена слабо или вовсе отсутствует. Колебание численности. В начальный период развития промысла полосатиков сей- валов добывалось мало, так как при наличии большого количества горбачей и голубых китов, а впоследствии и финвалов они были экономически невыгодны для китобоев. Поэтому многие годы стада сейвалов находились почти в естественном состоянии и резких изменений численности не наблюдалось. Предположительно в Южном полу- шарии их было около 200 тыс. голов, в северной части Тихого океана — около 50 тыс. По Северной Атлантике нет даже ориентировочных данных об изначальной числен- ности сейвалов. По мере сокращения численности экономически более выгодных видов китов добыча сейвалов постепенно увеличивалась. Полагают, что численность сейвалов в Южном полушарии сократилась примерно до 50—60 тыс. голов, в северной части Тихого океана лишь немногим превышает 20 тыс. (Берзин, Яблоков, 1978). В сере- дине—конце 60-х годов сейвалы стали занимать первые места в промысле. Так, в Антарктике в некоторые годы добыча сейвалов достигала 20 тыс. голов за сезон. В северной части Тихого океана в 1967 г. было добыто 6115 этих китов. Такая нагрузка привела к резкому сокращению численности популяций до того, что они практически потеряли промысловое значение. 86
Полевые признаки. При выныривании сейвалы мало изгибают спину и над водой обнажается большая ее часть, расположенная почти горизонтально (см. рис.34). До- вольно высокий (до 65 см и более) спинной плавник по сравнению с другими полосатиками сдвинут дальше вперед. По верхней стороне головы от дыхала до конца рыла (в средней ее части) проходит один гребень. Окраска верхней части тела черно- серая или синевато-серая, бока светлее с большим количеством еще более светлых пятен. По брюху проходит светлая продольная полоса. Горло-брюшные складки короткие, заканчиваются на середине расстояния между основанием грудных плав- ников и пупком. Пластины уса в передней части обоих рядов часто желковатые или белые, но асимметрии в окраске пластин уса и нижних челюстей нет. Цвет основной массы пластин темно-серый или черно-серый. Фонтан одноструйный, невысокий (2—5 м). При промежуточном выныривании обычно дает 2—4 фонтана. Быстроходен и поворотлив. Практическое значение В Северной Атлантике общая численность сейвалов всегда была значительно мень- ше, чем в северной части Тихого океана, где эти киты имели некоторое промысловое значение, особенно в южной половине этого громадного района. Так, с 1946 по 1952 г. в водах островов Бонин добывали по 100—400 китов в год, что составляло от 40 до 90% общей добычи. Может быть, среди сейвалов имелась некоторая примесь китов Брайда. Позже промысел здесь не производился. Вблизи Японии в некоторые годы добывали по 600—800 и даже 1200 и 1300 сейвалов в год, однако вылов не достигал даже 40% общей добычи китов всех видов. Большой удельный вес имели сейвалы в промысле с береговых станций на побережье Британской Колумбии. Здесь в начале 60-х годов добывали от 300 до 600 сейвалов (48—69% общей добычи). Но наибольшее значение в эти годы они приобрели в пелагическом китобойном промысле. После запрета на добычу голубых китов, горбачей, а затем и финвалов, добыча сейвалов резко возросла. В 1967 г. в северной части Тихого океана было добыто более 6000 сейвалов, что превышало 25% общей добычи советских и японских китобойных флотилий. На конец 70-х годов общая численность сейвалов в этом районе опре- делялась в 21—23 тыс. особей. Своеобразие гидрологических условий в Северной Атлантике позволяет сейвалам проникать далеко в северные воды. Поэтому киты распространены более равномерно по этой акватории и добываются во многих районах. Однако в Северной Атлантике сейвалы вообще довольно малочисленны, поэтому и добыча этих китов невелика. Так, у берегов Норвегии, Ньюфаунленда и Лабрадора добывали не более десятка сейвалов и только в отдельные годы это число возрастало до 20—30 китов. Наиболее стабильный промысел велся в Исландии, где в большинстве случаев добывали по 40— 50 сейвалов, а в отдельные годы количество их достигало 70—80 и даже более китов в год. В то же время у берегов Португалии, островов Мадейра и Азорских сейвалов совершенно не промышляли, а на побережье Испании с 1956 г. добыча их прекра- щена. Популяции сейвалов Южного полушария более многочисленны, однако и здесь промысловое значение этих китов в отдельных районах далеко не одинаково. Так, в китобойном промысле Австралии, Новой Зеландии, Перу, Мадагаскара сейвал ни- когда не имел практического значения. В то же время у берегов Южной Африки и о- ва Южная Георгия ои занимал значительное место, а для бразильских китобоев являлся основным. В пелагическом промысле антарктических китобойных флотилий в течение нескольких десятилетий он составлял прилов, так как при наличии больших скоплений экономически более выгодных китов сейвалы почти не добывались. Однако по мере снижения численности голубых и горбатых китов, а также финалов роль сейвалов в промысле постепенно возрастала. 87
В связи с неуклонным и довольно резким снижением численности (запасов) всех видов промысловых китов в большинстве промысловых районов Мирового океана Международной китобойной комиссией в 1948 г. была введена квота на добычу китов в основном районе китобойного промысла — в Антарктике. Такая же система лими- тирования китобойного промысла позже была применена и в других промысловых районах Мирового океана. Начйная с 1971—1972 гг. МКК начала вводить повидовые квоты на добычу китов, лимит добычи определялся для каждого вида отдельно. Позже квоты стали устанав- ливать не только для каждого вида, но по возможности для каждой популяции. Увеличившаяся промысловая нагрузка на популяции сейвалов оказалась чрезмер- ной — их численность и размер промысла начали быстро падать. Однако ввиду запрета на другие виды крупных полосатиков для китобойных флотилий Советского Союза, Японии и Норвегии сейвалы вплоть до превращения их промысле составляли от 60 до 70% общей добычи. Техника современного промысла всех видов китов (в том числе и сейвалов) одинакова. Охота ведется со специальных кораблей (китобойцев), на носовой части которых устанавливаются гарпунные пушки, которыми и производится убой китов. Некоторая специфичность охоты за сейвалами определяется их относительно небольшими размерами, быстроходностью и поворотливостью животных. Это требует от промысловиков, в первую очередь от гарпунеров, некоторых навыков. Переработка добытых китов производилась как на плавучих китобойных базах (кораблях), так и на береговых китобойных станциях. Современная технология позволяла почти полностью (без потерь) использовать туши китов. Основная получаемая продукция — это китовый жир, который вытапли- вали главным образом из подкожного сала, а также из части (более жирного) мяса и из внутренностей. В зависимости от сортности жир применяли в медицинской, пищевой, кожевенной, металлургической промышленности. Мясо частично использовали в пище- вых целях (консервировали замораживанием) или для выработки кормовой муки и удобрений. Мясо сейвалов обладает лучшими вкусовыми качествами, чем мясо других видов китов. Из которых внутренних органов вырабатывали медицинские препараты. Неиспользуемые отходы: вытекающая при разделке туши кровь, пластины китового уса, кишечник и легкие. От одного кита в среднем получали 3—4 т вытопленного жира. Согласно международным правилам, промысловый сезон добычи всех видов китов (в том числе и сейвалов) с береговых китобойных станций не должен был превышать шести непрерывных месяцев в году. Продолжительность промыслового сезона для плавучих китобойных флотилий ежегодно определялась международной китобойной комиссией. Правилами промысла определялся также и размерный лимит разрешаемых для добычи китов, была запрещена добыча кормящих самок и детенышей (сосунков) и некоторые другие ограничения. Численность сейвалов, несмотря на принимаемые меры по ограничению промысла, снижалась на всем громадном ареале вида. Согласно решению ММК, с 1976 г. промы- сел сейвалов был полностью запрещен на всей акватории северной части Тихого океана, а с 1978 г. и в Антарктике. Только в Северной Атлантике, где промысел сейвалов всегда был сравнительно мал, в двух районах Исландии с 1980 по 1986 г. разрешалась ограниченная добыча сейвалов (до 100 китов в год в каждом районе). Но с 1986 г. на всей акватории Северной Атлантики был введен полный запрет на промысел этих китов. Сейвал включен в Красные книги МСОП и СССР и в Приложение I Конвенции о международной торговле. Статус сейвала в Красной книге МСОП (1991) определен как находящийся под угрозой перехода в ближайшее время в состояние исчезновения, если отрицательно воздействующие на этот вид факторы не изменятся в поло- жительную сторону. В Красной книге СССР (1984) он значится как редкий вид. 88
ПОЛОСАТИК БРАЙДА BALAENOPTERA EDENI ANDERSON, 1878 1878. Balaenoptera edeni Anderson. 1878. Balaenoptera eden Anderson. Results of the Yunnan expeditions in 1868 and 1875. P. 553. Залив Мартабан, Бирма; Андаманское море. 1912. Balaenoptera brydei Olsen. Tidens Tegn. N 12. 1913. Balaenoptera brydei Olsen. Proc. Zool. Soc. London. P. 1073. Западное побережье Южной Африки (Капская провинция). По размерам тела и общему облику очень похож на сейвала (Balaenoptera borealis) и в течение многих лет в Международной китобойной статистике эти два вида в большинстве случаев не различались. Поэтому долгое время считалось, что полосатик Брайда занимает очень небольшой ареал, обитая главным образом в водах Южной Африки. При более тщательном исследовании оказалось, что эти киты имеют некоторые внешние различия Так, на голове сейвала имеется один продольный гре- бень. Он от конца рыла до дыхательного отверстия. У кита Брайда, кроме этого, есть еще два подобных гребня, расположенных почти параллельно центральному с каждой стороны головы (в центре между ее средней линией и краем рыла), которые тянутся от переднего конца рыла до уровня дыхательного отверстия (Omura, 1962). Длина пластин уса полосатика Брайда, так же как у сейвала, более чем в 2 раза превышает их ширину. Они имеют длинную мягкую волосовидную бахрому. У по- лосатика Брайда длина пластин менее чем в 2 раза превышает ширину. Бахрома жесткая и не длинная, она больше походит на бахрому финвала (В. physalus), чем на бахрому сейвала. У сейвалов они оканчиваются на половине расстояния между основаниями грудных плавников и пупков и редко доходят до пупка. У полосатика Брайда брюшные полосы достигают области пупка, а иногда проходят и дальше кза- ди. У сейвала нёбо узкое и сильно выпуклое в задней части, а у кита Брайда оно широкое и в средней части слегка вогнуто внутрь1 (рис. 38). Кроме внеших отличительных признаков этого вида, опытные китобои начали за- мечать и некоторые черты поведения, что позволяет опознавать полосатика Брайда в море. После того как промысловая статистика стала разделять добычу китов Брайда и сейвалов, появилась возможность сбора материала о распределении этих китов в Мировом океане, а затем и приближенно определить их ареал. Полосатик Брайда — самый теплолюбивый вид семейства. Он обитает в теплых и умеренных зонах и обычно не выходит за пределы сороковых широт обоих полу- шарий. В южной половине Тихого океана он встречается от экватора до 44° ю.ш. В водах западной половины северной части Тихого океана обитает на большой аква- тории, от Молуккского моря, Малайзии, островов Калимантан и Тайвань до островов Огасавара и вод Японии, в пределах 40° с.ш. Высокая численность китов отмечена севернее и юго-восточнее о-ва Маркус (25—35° с.ш., 165—170° в.д.). Полагают что приближенной северной границей их распространения является параллель 35° с.ш. В восточной половине северной части Тихого океана он встречается у Гавайских островов, где проникает до 43° с.ш. (видимо, вследствие благоприятного микрокли- мата), затем вблизи Мексики и Южной Калифорнии, населяет воды открытого океана к западу от 90° з.д. между 7 и 10° ю.ш. В южной половине Атлантического океана киты встречаются вблизи побережья Аргентины, Уругвая, Бразилии, а также вдоль западных берегов Южной Африки. Знания о распространении китов в Северной Атлантике ограничиваются отдельными наблюдениями и нахождением на обмелевших берегах китов в Карибском море и Мексиканском заливе. Самая северная из известных точек наблюдения — 38° с.ш. 1 Некоторые морфологические различия между китом Брайда и сейвалом обнаруживаются уже на эмбриональной стадии развития (Привалихин, Кузьмин, 1972). 89
Рис. 37. Продольные гребни на голове А — полосатик Брайда; Б — сейвал Рис. 38. Верхняя челюсть китов снизу А — полосатик Брайда, Balaenoptera edeni; Б — сейвал, Balaenoptera borealis (рис. Н.Н. Кондакова) Однако при благоприятных внешних условиях возможны заходы этих китов к южным островам Курильской гряды в Японском море. В Индийском океане полосатик Брайда широко распространен в приэкваториаль- ных водах, встречается у Западной Австралии, берегов Индии и в северо-восточной части океана, а также в водах Персидского залива и у побережья о-ва Мадагаскар. Предполагается, что киты Брайда внутри своего ареала образуют довольно много- численные отдельные популяции (Привалихин, 1978; Ивашин, 1980). Промысловая численность популяции китов Брайда в западной части Северной Пацифики к 1984т. составляла 22 639 особей (Miyashita, 1986). Обзорные данные по численности китов Брайда в северной части Тихого океана приведены в Красной книге МСОП (1991): 90
— западная часть Северной Пацифики — промысловая численность в 1946 г. — более 32 тыс., в 1987 г. — около 23,5 тыс. ... — Восточная часть Северной Пацифики — к 1979 г. численность в области между 10° с.ш. и 7° ю.ш., 90 и 110° з.д. — около 10 тыс. Питаются киты мелкими стайными рыбами и пелагическими ракообразными (преимущественно эвфаузиевыми). Из рыб более обычно Vinciguerria nimbaria, V. ро- weriae, Maurolicus muelleri, Sardinops japonics, S. melanosticta, Ranazania laevis, Engraulis japonica, Trachurus deslivis, Yarella microcephala, Microtus asperus, Stolephorus commersoni и некоторые другие. Из ракообразных чаще встречаются Euphausia similis, Е. recurva, Е. gibboides, Thysanoessa gregaria, Nematoscelis difficilis, N. megalops. В разных районах ареала и в определенные месяцы характер питания несколько различен. Так, в открытых водах океана в питании преобладал криль, в Восточно- Китайском море и у западного побережья о-ва Кюсю — рыба. В районе о-ва Минамитори (Маркус) 77,4% пищи составляли ракообразные, а у побережья Милуоки пища состояла исключительно из анчоусов. В субтропических водах северной части Тихого океана 71,7% пищи составляли ракообразные, а 28,3% — стайные рыбы (Привалихин и др., 1978; Головлев, Ивашин, 1978; Попов, 1979). Основной промысел полосатиков Брайда в северной части Тихого океана совет- скими и японскими китобойными флотилиями производился в районе от 25 до 30° с.ш. в пределах 160—170° в.д., в водах островов Бонин. Охота велась также вблизи Японии и в некоторых других местах. Размер добытых самок изменялся от 11,9 до 14,0 м, самцов — от 11,6 до 13,8 м. Средний размер 67 добытых самок был равен 12,6 м, а 133 самцов — 12,7 м. Наи- больший размер самки — 14,5 м, самца — 14,2 м (Головлев, Ивашин, 1978; Попов, 1979). В открытых водах Тихого океана с 1970 г. начался относительно крупный промысел китов Брайда с пловучих китобойных флотилий. В некоторые годы (1970—1979) общая добыча достигала 1005—1485 китов (Tillman, 1981). Увеличение объема промысла заставило рассмотреть вопрос о размерах популяции и размерах возможного промысла. Международная китобойная комиссия определила, что промысловый запас этих китов в западной половине северной части Тихого океана на 1 июня 1978 г. составлял 15,6 тыс. голов. Отсюда лимит добычи на 1979 г. был установлен в 454 кита (Ивашин, 1980). По определениям М. Tillman (1981), в западной части Тихого океана изначально промысловой запас китов Брайда оценивался в 63 620, а к 1980 г. — 16 373 животных. Для Южного полушария Ohsumi (1981b) к 1980 г. определяет промысловый запас китов Брайда в 89 000 особей. Кит Брайда включен в Красную книгу МСОП и в Приложение I Конвенции о международной торговле. Статус этого кита в Красной книге МСОП (1991) определен как недостаточно изученный. В водах о-ва Огасавара (Бонин) сейвалы и полосатики Брайда в отдельные сезоны заменяют друг друга. Сейвалы приходят сюда зимой и держатся с декабря до середины апреля. В этот период полосатики Брайда отходят в более южные воды. В апреле сейвалы мигрируют к северу, к берегам Японии, и дальше, появляясь у северных берегов Японии, в водах Курильской гряды и еще севернее. В этот период к островам Огасавара (Бонин) с юга начинают подходить полосатики Брайда, которые держатся здесь в летние месяцы. Часть этих китов в конце июля также продвигаются к северу и появляются в водах Японии. Однако побережья о-ва Хоккайдо они не достигают. Обычно сейвалы наблюдаются при температуре воды в море до 20°С, а киты Брайда — от 20°С и выше. В районах распространения китов этих двух видов, где температура воды держится около 20°С, возможно, происходит смешивание групп сейвалов с полосатиками Брайда (Omura, Nemoto, 1955). 91
ФИНВАЛ, ИЛИ СЕЛЬДЯНОЙ КИТ BALAENOPTERA PHYSALUS LINNAEUS, 1758 1758. Balaena physalus Linnaeus. Syst. Nat, ed 10, 1. P. 75. Европейские моря, Шпицберген. 1758. Balaena boops Linnaeus. Syst Nat, ed. 10, 1. P. 76. Северная часть Атлантического океана. 1804. Balaenoptera rorqual. Lacepede. Hist. Nat. Cetacees, p. XXXVII, 126. Воды Шотландии. 1829. Balaena quoyi. Fischer. Syn. Mamm. P. 526. Фолклендские острова. 1866. Balaenoptera swinhoei. Gray. Proc. Zool. Soc. London, 1865. P. 725. Тайвань (Формоза). 1869. Balaenoptera velifera. Cope. Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia. P. 16. Побережье Орегона. Диагноз Размеры крупные, уступают голубому киту, но крупнее остальных полосатиков. Максимальная длина тела самки из Северного полушария 24,55, из Антарктики 27,7 м. Череп в ростральной части при взгляде сверху имеет форму равнобедренного треугольника. Нёбо белое или светло-желтое (у мертвых розовое). Окраска пластин уса асимметричная — передние пластины правой челюсти белые, остальные пластины правого ряда и весь левый ряд темно-серо-голубого цвета. Передняя часть правой нижней челюсти белая, остальная часть ее и левая челюсть темные. Спинной плавник относительно большой, высота до 50 см и более, расположен на расстоянии ~ длины тела от конца хвоста сразу позади вертикали анального отверстия. Описание Тело относительно тонкое и стройное (характерно для полосатиков). Голова не- большая, у молодых особей составляет 20%, у старых — 25% длины тела (рис. 39). Боковые стороны ее менее выпуклы, чем у голубого кита. Дыхало расположено на 3 расстоянии — длины головы от конца рыла, спереди и сбоков окружено килевидными возвышениями, оба дыхательных отверстия кпереди сходятся под большим углом, длина каждого 20—30 см. Щель глаза около 10 см. Полулунная щель уха шириной 2— 3 см. Нижняя челюсть при закрытой пасти выдается вперед (от конца верхней) на 10—20 см. На передней части головы 15—20 тактильных волосков, на нижней челюс- ти — 20—24. Они расположены двумя продольными неправильными рядами. Цвет серый, длина 1—2 см. У эмбрионов их больше, чем у взрослых, а на первой стадии эмбрионального развития больше, чем на второй. Нёбо узкое с высоким гребнем в задней части. В суженной передней части проходит продольная бороздка глубиной 2—3 см. Пластины уса широкие, относительно короткие, длина (высота) 70—90 см (не считая той части, которая погружена в десне). Бахрома пластин несколько тоньше, чем у голубого кита, длина волосков бахромы 25—30 см. Пластины передней части правого ряда на V3 или '/5 часть его длины) белые, пластины остальной части правого и всего левого ряда серо-голубые (рис. 40). Их от 262 до 473 (в среднем 356—365) с каждой стороны верхней челюсти (табл. 16). У всех финвалов примерно равное количество пластин. У самок они несколько короче, чем у одноразмерных самцов. Белых пластин от 60 до 220 (Иванова, 1961). В передней части рыла между окончанием ряда пластин расположены круглые рого- вые образования с расщепленными кончиками, которые закрывают проход в пасть между рядами пластин (рис. 41). Расположены они в несколько рядов. По мере удаления от конца рыла стерженьки постепенно увеличиваются и уже через 20—30 см превращаются в маленькие пластины, которые к задней части ротовой полости становятся все больше и больше, в задней четверти ряда достигают максимальной длины, а дальше назад они резко укорачиваются. На горле и брюхе много борозд-склаДок (рис. 42). У китов, добытых вблизи Ньюфаунленда, их от 55 до 80, у финвалов из камчатских вод — в среднем 72 92
Рис. 39. Финвал, Balaenoptera physalus (рис. Н.Н. Кондакова) Рис. 40. Окраска ряда усовых пластин финвала А — слева; Б — справа (рис. Н.Н. Кондакова) (Томилин, 1957), у антарктических — в среднем 84—91 (Mackintosh, Whieller, 1929). Ширина борозд 2—3 см, глубина 1,5—2 см. Большинство их не достигает пупка. В коже финвала характерно отсутствие выступов на эпидермальных перегородках (Соколов, 1973). В пигментированных участках тела наиболее интенсивно пигменти- рованные клетки эпидермиса образуют полосы, тянущиеся вертикально вверх над вершинами дермальных сосочков. Пучки коллагеновых волокон в дерме кожи туло- вища проходят параллельно поверхности кожи или под острым углом к ней. В коже туловища очень сильно развита сеть эластиновых волокон, которые образуют даже пучки. Вдоль пучков поперечнополосатых мышечных волокон подкожной мускулатуры (окружая их со всех сторон) проходят крупные эластиновые волокна — до 40 вокруг 93
Таблица 16 Количество пластин уса у финвалов (Иванов, 1961) в разных районах Количество плас- тин О-в Южная Георгия Южная Африка Курильские острова Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Максимальное 473 460 440 336 400 410 Минимальное 262 268 352 314 337 346 Среднее 365 356 392 340 362 373 каждого мышечного пучка (Соколов, 1960). Жировые клетки подкожной клетчатки достигают больших размеров. Хвостовая область финвала, особенно дорсальная часть, является основной областью жировых запасов как в подкожной клетчатке, так и в мышцах, где жир откладывается в соединительной ткани, а не в самих мышечных волокнах. У финвала в противоположность сейвалу вибриссы наверху головы часто встреча- ются между щелями дыхала (Яблоков, Клевезаль, 1964). Длина корня вибрисс дости- гает 11,6 мм, а наружной части — 10,1 мм. Толщина 0,15 мм. Ширина грудных плавников у северных китов почти в 4 раза меньше их длины, у южных — в 5 раз. У эмбрионов они относительно крупнее, чем у взрослых. Спинной плавник расположен позади вертикали анального отверстия. Высота его (у китов от берегов Камчатки) 32—56 см, длина основания почти вдвое больше его высоты. Форма плавника варьирует. Обычно он округло-выпуклый спереди и вогнутый сзади. Ширина лопастей хвостового плавника (у северо-атлантических финвалов) составляет от 20 до 25% длины тела. Толщина жирового слоя в условном месте (на вертикали анального отверстия по середине тела) у большинства дальневосточных китов 7— 8 см, у антарктических — от 5 до 12 и даже 15 см. Спина финвалов шиферно-серого цвета, бока несколько светлее. В верхней части их окраска сливается с цветом спины, а в нижней постепенно переходит (на уровне основания грудных плавников) в белый — окрашена вся поверхность брюха и горла. Передняя часть которого, однако, имеет сероватый оттенок. Боковые части головы окрашены асимметрично, что служит систематическим признаком вида. Передняя четверть правой нижней челюсти белая или серовато-белая. Дальше кзади она постепенно темнеет и принимает цвет боков тела. Вся левая нижняя челюсть темная, почти такого же цвета, как и верх головы. Передняя часть правой верхней губы, примыкающая к участку светлых пластин уса, также белая. Остальная часть правой и вся левая губа — темные. Наружная поверхность грудных плавников окрашена под цвет боков тела, внутренняя — белая или серовато-белая. Спинной и верхняя сторона хвостового плавника имеют одинаковый со спиной цвет. Нижняя поверхность хвостового плавника белая, с темной каймой по краям. Кондилобазальная длина черепа 400—500 см, ростральная его часть более чем в 1,5 раза длиннее всей остальной, (рис. 43). Рострум без резких выпуклостей, равно- мерно суживающийся к концу рыла, ширина его в средней части почти в 5 раз меньше длины. Задний край нёбных отростков челюстных костей с обеих сторон образует заостренные выступы, направленные назад (у голубого кита без выступов). Задний конец сошника расширен (у эмбрионов сужен). Длина и общая ширина носовых костей почти одинаковы. Лобно-носовые отростки челюстных костей относительно велики. Затылочная кость в направлении к макушке черепа сужена, а назад и вниз резко расширяется, образуя заднюю часть черепа. Барабанная кость имеет яйцевидную форму, сильно варьирует в размерах. Нижние челюсти широкие, массивные, дугооб- разно выгнуты в стрроны. Позвонков от 60 до 63, хвостовой отдел составляет от 41% длины позвоночника. Иногда 2—3 шейных позвонка слиты, хотя обычно они все разделены. Ребер 15 пар 94
Рис. 41. Роговые стерженьки между передними концами рядов пластин уса финвала (фото А.В. Яблокова) Рис. 42. Брюшные полосы финвала (фото В.А. Арсеньева) 95
Рис. 43. Череп финвала, Balaenoptera physalus (рис. Н.Н. Кондакова) (иногда 14 или 16), самые длинные средние ребра (6—7 пары). С грудиной сочленена только первая пара. Форма грудной кости сильно варьирует. Лопатка веерообразная, ширина более чем в 1,5 раза превышает высоту. Акромиальный отросток развит сильнее, чем каракоидный. Грудной плав- ник четырехпалый, его формула: 12-4, П5_7, IV5_7, V^. Форма тазовых костей напоми- нает треугольник. Длина правой тазовой кости очень крупного финвала 39 см, левой — 43 см. Средние размеры финвалов Северного полушария равны: самки — 19,3, самцы — 18,3 м. Длина тела наиболее крупной самки — 24,55, самца — 23,79 м. Финвалы Южного полушария крупнее. Средняя дли- на тела самок, добытых в Антарктике в сезон 1938/39 г., — 20,97, самцов — 20,0 м. Самая крупная из добытых в Антарктике самок имела длину 27,7, самец — 26,8 м (Международная китобойная статистика). Под влиянием интенсивного промысла 50—60-х годов средние размеры финвалов как в Северном, так и в Южном полушарии уменьшились. Кондилобазальная длина черепа равна 400—500 см. У взрослого финвала, добытого в Белом море, она была равна 492 см, у молодого из Кольского залива — 240 см. Длина ростральной части превосходит длину остальной более чем в 1,5 раза. Боковые края рострума почти прямые (очень слабо изогнуты), ширина его у основания превосходит ширину в средней части. У кита из Белого моря длина рострума составила 340 см, ширина у основания — 148 см (Томилин, 1957; Чапский, 1963). Географическое распространение Обитает во всех океанах и открытых морях земного шара от арктических вод до высоких широт Антарктики, а также в таких относительно закрытых морях, как Средиземное и Красное. Ареал в России включает бассейн Тихого океана: в Японском море вдоль берегов Приморья от залива Петра Великого приблизительно до широты Советской Гавани, включая воды Татарского пролива у берегов Сахалина; в Охотском море кит встречается почти повсеместно, исключая северо-восточную часть (залив Шелихова), вдоль островов Курильской гряды (как с охотоморской, так и с тихоокеанской стороны); в Беринговом море, у восточных берегов Камчатки, у Командорских ост- ровов, в Анадырском заливе и Беринговом проливе; в Чукотском море ареал простирается, возможно, до о-ва Врангеля, на западе кит отмечен до мыса Шмидта (около 180°); в Восточно-Сибирское море обычно не проникает. В бассейне Атлан- тического океана: в Баренцевом море, где встречается у мурманского побережья, в северо-восточной части моря, достигая берегов Новой Земли; редко проходит в Карское море' (наблюдался в Обской губе и Енисейском заливе); встречается в Воронке и Горле Белого моря; в южной части Балтийского моря неоднократно отмечен в Гданьском заливе. 96
. В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев SO Рис. 44. Видовой ареал финвала, Balaenoptera physalus Черные точки — заходы в Балтийское море (В.А. Арсеньев)
Ареал вне России (рис. 44) охватывает северную часть Тихого океана к югу от указанных выше областей. От островов Огасавара (Бонин), включая Восточно- Китайское (возможно, Желтое) и Японское море и воды Тихого океана. Кит встре- чается вдоль всего побережья Американского материка от берегов Нижней Калифор- нии (30° с.ш.) до п-ова Аляска, в водах Алеутской гряды, в восточной части Берингова и Чукотского морей. В северной части Атлантического океана обитает почти повсеместно. Обычен у Шпицбергена, встречается вдоль побережья Норвегии, Швеции, Дании, Англии. Выброшенные экземпляры найдены на Балтийском побережье Дании и Швеции, в Поморской бухте и Гданьском заливе. Встречается вдоль всего побережья Западной Европы, до Португалии и Испании. Обитает в Средиземном море (включая Адриатическое), у берегов Северной и Северо-Западной Африки, в районе Азорских островов. Южной границей его распространения, вероят- но, является 30° с.ш. В западной половине Северной Атлантики кит обитает у берегов Южной Гренландии, Исландии, в море Баффина и Девисовом проливе, во многих местах Канадского архипелага, у берегов Лабрадора и Ньюфаунленда. К югу достигает вод Бермудских островов. Южной границей, вероятно, является 30—32° с.ш. В отдельных случаях эти киты могут быть встречены несколько южнее (Jonsgard, 1966). В Южном полушарии финвал широко распространен. В антарктических и субантарктических водах обитает круглополярно, в тихоокеанских водах — вдоль берегов Южной Америки, возможно, достигает экватора. В южной части Атланти- ческого океана известен в водах Аргентины, Бразилии (12—18° ю.ш.), у африканского побережья — в водах Анголы (около 10° ю.ш.). В Индийском океане — у юго- восточных берегов Африки и Мадагаскара, возможно, поднимается к северу, доходя до Индонезии. Обитает у берегов Австралии и Новой Зеландии. Распространение финвалов в океанических водах вдали от берегов во всех бассейнах изучено недоста- точно (Томилин, 1957; Чапский, 1963; Hershkovitz, 1966). Географическая изменчивость В виде обычно принимаются два подвида — финвалы Северного полушария и финвалы Южного полушария. Морфологические различия между ними незначительны и сводятся только к средним размерам — как и у всех других видов полосатиков, южные формы несколько крупнее северных. Более наглядны различия в биологии — разница в сроках размножения, интенсивного питания, миграций, зимовки и т.д. составляет приблизительно полгода. Ареалы обоих форм разделены или лишь не- сколько перекрываются в тропической и экваториальной зонах. В наших водах один подвид: Северный финвал, или сельдяной кит, В. ph. physalus Linnaeus, 1758 (syn. hoops, rorqual, swinhoei, velifera). Размеры сравнительно крупные — максимальная длина тела самок —24,55, сам цов — 23,79 м М-20 м. Обитание: моря Баренцево, Карское, Белое и Балтийское, моря Дальнего Востока. Вне России — моря Северного полушария на юг до 30—32° с.ш., однако возможен и южнее до 20° с.ш. Северный финвал образует локальные стада и популяции. Прежде всего стада атлантическое и тихоокеанское, которые географически изолированы. Морфоло- гических различий между ними не обнаружено. Внутри каждого стада имеются относительно локальные популяции, отличающиеся районами нагула и зимовки, а также путями миграций. * * * Вне наших вод принимается одна форма: Южный финвал — В. ph. quoyi Fischer, 1930. Как самцы, так и самки в среднем крупнее северных (во всех возрастах) — максимальная длина тела самок 27,7, самцов — 26,8 м. 98
Обитатель вод всех трех океанов в Южном полушарии. Предполагается сущест- вование ряда локальных стад и популяций в различных частях ареала. Биология Численность. В экваториальных водах более редок, в умеренных и холодных обычен. В Южном полушарии более многочислен, чем в Северном. Численность его в Тихом океане большая по сравнению с Атлантическим. Наиболее многочисленны финвалы в Северной Атлантике, где их общая числен- ность к 1975 г. не превышала 3,3—11,2 тыс. голов. В северной части Тихого океана численность финвалов несколько большая — 14—19 тыс. голов. Первоначальная численность финвалов в Охотском море составляла примерно 2 тыс. голов, а к концу 80-х годов текущего столетия — 200—300 голов (Берзин, Владимиров, 1988). В наибольшем количестве финвалы населяли воды Южного полушария, где в недалеком прошлом на летних пастбищах Антарктики скапливалось до 350—400 тыс. китов этого вида. Чрезмерный промысел резко сократил их количество, и к 1975 г. численность финвалов здесь снизилась до 83—84 тыс. голов (Берзин, Яблоков, 1978). Учеты китов, проведенные в июле 1988 г. в районе Норвежского и Баренцева морей и в прибрежных водах Северной Норвегии, Колы и Шпицбергена, обнаружили здесь 2300 финвалов, из которых 1300 принадлежали к восточно-гренландско-исланд- скому стаду, а 1000 — к северно-норвежскому (0ien, 1990). Для Южного полушария предпромысловая численность финвалов определяется в 400 тыс. голов, а примерно к 1986 г. — в 82 тыс. Места обитания. Финвал в северной половине Тихого океана пелагическое живот- ное, населяет воды как самого океана, так и его окраинных морей (Nemoto, 1959). Районы концентрации китов в различные сезоны года определяются наличием пищи и физиологическим состоянием животных. Летние месяцы они обычно проводят в северных частях ареала, направляясь в области массового развития кормовых организмов. Но некоторая, хотя и небольшая часть стада остается на лето в местах зимовки, так же как отдельные киты проводят зиму в районах летнего обитания. В северной части Тихого океана финвалы летом встречаются вдоль побережья Камчатки, в восточной части Берингова моря, у Алеутских и Курильских островов, в заливах Аляска и Анадырском. Выходят в Чукотское море, где иногда достигают широты о-ва Врангеля (72° с.ш.). В Северной Атлантике они известны у берегов Норвегии, Гренландии, Исландии, в Баренцевом море (Мурманского побережья), иногда в Горле Белого моря. Эти киты чаще встречаются в водах окраинных морей и реже на океанических просторах. Однако в Антарктике основная масса финвалов населяет открытые воды глубоководного океана, одновременно встречаясь и вблизи многочисленных антарктических островов. Основная масса финвалов держится в некотором удалении от кромки льдов, вблизи которых обычно встречаются более старые крупные животные. Полагают, что у финвалов (как и у других китов) северной части Тихого океана и Северной Атлантики существуют обособленные популяции, имеющие свои зимовочные ареалы и свои "охотничьи участки" на полях нагула. Одна такая локаль- ная популяция финвалов зимовала у берегов Корейского полуострова, а лето проводила в южной части Охотского моря. Эта популяция почти уничтожена промыслом, но за счет прихода китов из других групп не пополняется (Клумов, 1955). Возможно существование обособленных популяций, например, в районе Курильских островов. Предполагается их наличие в Северной Атлантике — в водах островов Ньюфаунленд, Гренландии, Исландии и др. Питание. Финвалы, как и другие усатые киты, принадлежат к фильтровальщикам н относятся к биологической группе макропланктофагов. Пища финвалов разно- образнее, чем у большинства других усатых китов, — они поедают как беспозво- ночных животных, так и рыб. Список видов животных, служащих объектами питания, 99
Таблица 17 Объекты питании финвалов (Клумов, 1963, с добавлениями) Северная Пацифика Северная Атлантика Антартика и прилегающие воды Ракообразные Ракообразные Ракообразные Thysanoessa raschii Meganyctiphanes norvegica Euphausia superba Th. inermis Thysanoessa inermis Е. cristallorophias Th. longipes Th. raschii Е. lucens Th. spinifera Th. longicaudata Е. recuva Nematoscelis megalips Mysis oculata Thysanoessa macrura Calanus plunchrus Calanus finmarchicus Munida gregaria C. cristatus Рыбы Parathemisto gaudichaudi Euphausia lanei Clupea harengus harengus Nyctiphanes africanus E. pacifica Mallotus villosus Головоногие E. pellucida Gadus morhua morhua Decapoda gen.sp. Eualus gaimardi Scomber scombus Рыбы Mysis oculata Ammodytes hexapterus Clupeidae gen. sp. Головоногие Boreogadus saida Paralepis coregonoides Ommatostrephes sloanei-pacificus Micromesistius poutassou Notolepis coatsi Gonatus fabricii Рыбы Scyllium canicula Myctophum sp. Harpodontidae gen. sp. Clupea harengus palassi Mallotus villosus Ammodytes hexapterus Boreogadus saida Eleginus gracilis Theragra halcogramma Gadus morhua macrocefalus Pleurogrammus monopterygius Sebastodes graucus Osmerus eperlanus dentex Oncorhynchus keta O. gorbuscha Sardinops sagax melanos ticta Engraulis japonicus Cololabis saira Podonema longipes Eptatretus burgeri Electrona antarctica Xenocyttus nemottoi Notothenia sp. Cryodraco pappenheimi Scomber sp. Neopagetopsis ionah обширен (табл. 17). Пища более разнообразна в северной части Тихого океана — это объясняется большой степенью изученности кормовой базы. Здесь в течение года и в разных районах в рационе финвалов одни кормовые виды полностью заменяются другими (табл. 18). В районе Командорских островов креветка Eualus lanei с июля полностью исчезла из рациона финвалов. В северной части Тихого океана различные виды животных имеют неодинаковое значение в питании китов (табл. 19). Планктонные ракообразные (черноглазки и веслоногие раки) служат основной пищей финвалам в северной части Тихого океана. Рыб и кальмаров они поедают, вероятно, только тогда, когда нет достаточного скопления планктона. Из эвфаузиид основную роль играют Thysanoessa inermis, Th. longipes, Th. spinifera Euphausia pacifica; из копепод — Calanus cristatus, C. plumchrus; из рыб — мойва (встречена 172 раза), минтай (70 раз) и сельдь (16 раз). Четыре раза в желудках финвалов были найдены терпуги (Nemoto, Kasuya, 1965). 100
Таблица 18 Состав пищи финвалов в разных районах Берингова моря (в %) (Пономарева, 1949) Район Thysanoessa Calanus cristatus Eualus lanei longipes inermis raschii Командорские острова 35 30 15 10 10 Олюторский залив — 24 60 — 16 В водах Курильских островов в питании финвалов большое значение имеют кальмары. Черноглазки здесь представлены главным образом Thysanoessa raschii, Th. longipes, Euphausia pacifica, калянусы — Calanus plumchrus, C. cristatus, рыбы — минтаем, японским анчоусом, морским ленком, сайрой и подонемой. Кальмары были представлены только одним видом Ommatostrephes sloaneipacificus (табл. 20). На береговых станциях Японии, в южной части ареала финвалов, из 655 исследо- ванных желудков китов 245 оказались пустыми. На охотоморском берегу о-ва Хок- кайдо в июле и августе исследовано 267 желудков, содержавших остатки пищи — исключительно планктонных ракообразных. На тихоокеанском берегу этого острова в 90 из 94 желудков были только ракообразные, в двух желудках — кальмары, в од- ном — сайра и еще в одном — сардины. В мае и августе в водах тихоокеанского побережья о-ва Хонсю (район Санрику) было исследовано 45 желудков, 43 из которых имели только ракообразных, в одном был терпуг и еще в одном сардины. В районе о-ва Цусима в марте и августе исследовано 12 желудков: в десяти были ракообразные, в одном — терпуг и в одном — сардины (Mizue, 1951). Таким образом, в прибрежных водах Японии финвалы питаются преимущественно планктонными ракообразными. В водах Северной Атлантики наблюдается смена объектов питания финвалов по сезонам года. Так, в Девисовом проливе в январе — марте киты поедают главным образом сельдь и ракообразных, в апреле — начале мая сельдь исчезает из рациона и основу питания составляют черноглазка Thysanoessa и веслоногие раки Calanus. С мая по август пища состоит почти исключительно из Meganictiphanes norvegica (Hjort, Rund, 1929). В Антарктике основной пищей финвалов является крупная черноглазка Euphausia superba. Все остальные встреченные в желудках финвалов объекты питания большого значения не имеют. Зимой у берегов Южной Африки в желудках китов обнаружены мелкие ракообразные — Euphausia recuwa, Е. lucenes, Nyctiphanes africanus (Mackintosh, Whieller, 1992). Исследования, проведенные в январе—марте 1974 г. в субантарктической зоне Атлантического и Индийского океанов показали, что основные объекты питания китов — Euphausia vallentini, Calanus tonsie, преобладавшие соответственно в западной и восточной частях названных районов (Серебрякова, 1989). Кроме того, в желудках финвалов были встречены Neocalanus gracilis, Euphausia recurva, E. luceus, Nematoscelis megapels, Paradiplospinus antarcticus и еще дополнительно некоторые другие виды ракообразных и рыб. Преобладали киты с малым наполнением желудков или пустыми желудками. Четко выраженной зависимости наполнения желудков от времени суток установить не удалось. Данные о количестве поедаемой финвалами пищи очень скудны. Масса содержи- мого желудка кита, добытого в Антарктике, составляла около 1000 кг и состояла из черноглазок. У другого (самца) в желудке оказалось более 500 тыс. этих рако- образных общей массой 840 кг (Земский. 1962). В полном желудке финвала самки длиной 22,1 м было 2 млн мелких (молодых) черноглазок массой около 800 кг 101
Таблица 19 Значение различных объектов в питании финвалов в северной части Тихого океана (Nemato, Kasuya, 1965) Пищевой объект Число исследован- ных желудков Пшцивой объект Число исследован- ных желудков Черноглазки (эвфаузииды) 2222 Черноглазки, рыбы и копеподы 7 Черноглазки и копеподы (веслоно- гие раки) 137 Копеподы 965 Черноглазки и кальмары 6 Копеподы и кальмары 3 Черноглазки и рыбы 8 Рыбы 247 Черноглазки, рыбы и кальмары 1 Кальмары 22 (Сальников, 1953). Около 65% желудков с пищей имели до 200 кг содержимого (район Курильских островов). Максимальная масса оказалась равной 500 кг. В желудке финвала, добытого в районе Командорских островов, было 425 кг эвфаузиид и калянусов (Пономарева, 1949). У самки финвала (длиной 19,5 м) обнаружено 4640 сайр массой около 50 кг. В этом же желудке было еще 32 кг костей от ранее съеденных рыб. У трех других китов найдено 140, 760 и 1059 совершенно свежих экземпляров подонемы, а еще у одного — 1750 кальмаров массой 350—400 кг (Бетешева, 1955). У финвалов, добытых в водах Южной Гренландии и вблизи Шетландских островов, желудки содержали большое количество рыб (иногда до 800 экз.) — сельди, макрели, трески (Томилин, 1957). Суточная активность, поведение. Активность питания финвалов меняется в течение суток: наибольшая активность отмечена ранним утром, к полудню резко снижается и снова повышается вечером и к ночи. Все желудки финвалов, осмотренные между 4—6 ч, содержали пищу, а между 6—8 ч многие были пустыми. Однако к северу от о-ва Уналашка (Алеутские острова), где основной пищей финвалам служат планктонные ракообразные, образующие крупные скопления в верхних горизонтах моря, в дневные часы интенсивность питания китов сравнительно высока. По-иному выглядит изменение активности питания финвалов в мелководных районах. В Анадырском заливе с глубинами менее 50 м днем киты поедали эвфаузиид, которые в это время опускаются в придонные слои, и мойву. При благоприятных условиях киты питаются и днем. Следовательно, периодичность питания их обуслов- лена исключительно биологическими особенностями кормовых объектов (Nemoto, 1957, 1959). В Антарктике, т.е. в очень глубоководных районах, в ранние утренние часы киты питаются более интенсивно, чем в другое время. Наблюдения за поведением китов проводились почти иключительно в районах промысла, т.е. на полях нагула. В Северном полушарии финвалы держатся чаще поодиночке или небольшими группами. В районах концентрации корма они образуют различные скопления, продолжительность существования которых зависит главным образом от наличия пищи (табл. 21). Одиночками могут быть как самцы, так и самки, причем частота встречаемости тех и других почти одинакова. Половозрелые киты обоего пола встречаются по одному гораздо чаще, чем неполовозрелые. Пары чаще состоят из самца и самки (55,6% случаев), реже из двух самок (15—18%) (Nemoto, 1964). Финвалы образуют группировки не только различной численности, но и разного состава: группировки самок, в основном крупных, половозрелых, и группировки таких же самцов; смешанные группировки, в которых вокруг половозрелых, но молодых самцов держатся не размножающиеся животные (в одних случаях в группе преобладают самцы, в других — самки); группы неполовозрелых китов. Обычно 102
Таблица 20 Значение различных объектов в питании финвалов у Курильских островов (Бетешева, 1955) Объекты питания Количество желудков, % Объекты питания Количество желудков, % Черноглазки (эвфаузиевые) 32,1 Рыбы и кальмары 1,2 Калянусы (копеподы) 21,4 Рыбы и черноглазки U Черноглазки и калянусы 2,4 Кальмары 14,3 Рыбы 23,8 Кальмары, черноглазки и калянусы 3,6 крупные группы, состоящие из самцов, или смешанные, в которых преобладают самцы. Полагают, что самцы составляют ядро группировок. Киты, объединяющиеся в группы одного пола (самцы или самки), обычно близки по размерам, а в группах, состоящих из животных обоего пола, часто встречаются разноразмерные киты. Состав и численность групп изменяются в зависимости от условий (района питания, миграций, района деторождения). Это приспособительное свойство вида (Тарасевич, 1967а,б). Иногда встречаются группы китов, состоящие из животных разных видов. В этих случаях размеры китов более или менее одинаковы. Например, крупные фин- валы встречаются в группах с голубыми китами, а мелкие финвалы — с сейвалами (Nemoto, 1964). В водах Антарктики, где нередко наблюдаются и одиночные животные, более характерно образование групп из 3—4 китов, которые порой собираются в крупные скопления. В этих случаях в сравнительно небольшом районе можно наблюдать не менее сотни, а иногда и несколько сотен финвалов. Такие скопления всегда состоят из указанных выше групп, которые часто не разбиваются даже во время преследования их китобойцем. Возрастной и половой состав этих групп не установлены, видимо, это семейные группы. В районе о-ва Ньюфаундленд и п-ова Лабрадор в июне—августе 1978, 1980 и 1983 гг. финвалы держались поодиночке или (реже) группами по 2—7 особей (редко больше) (Whitehead, Carlson, 1988). Чем больше было пищи (на одной глубине), тем многочисленнее были группы. В период кормления можно различить два способа ныряния финвалов: более или менее длительное погружение, во время которого киты добывают пищу, и серия кратковременных погружений, во время которых животное отдыхает. При выны- ривании с глубины тело кита направлено под некоторым углом (сравнительно небольшим) к поверхности воды, вследствие чего над водой появляется верхняя часть головы с дыхалом и сразу же взметывается мощный фонтан. Этот первый после длительного погружения фонтан всегда бывает самым высоким и мощным. В тихую погоду, когда ветер не нарушает его формы, фонтан напоминает сильно вытянутый, опрокинутый конус. В холодных водах при температуре, близкой к нулю, фонтаны выделяются особенно рельефно и при тихой погоде имеют правильную форму. Высота фонтана бывает разной: не выше 4—5 м (Эндрюс, 1908), 5—6 м (Томилин, 1957), 5—7 м (Зенкович, 1936а,б); до 8 м (Слепцов, 1948); 8—-10 м (Кирпичников, 1949а, Зенкович, 1952). Полагают, что в Антарктике, где киты крупнее, чем в Северном полушарии, фонтан достигает (в очень редких случаях) 8—10 м. Наиболее мощный фонтан длится 4—5 с. При выныривании после длительного погружения вслед за дыхалом из воды показывается передняя часть спины, и, как только закончится вдох—выдох, голова уходит под воду (рис. 45). Затем появляется спинной плавник, спина начинает горбиться и постепенно скрывается под водой. На смену ей выставляется изогнутая горбом задняя часть тела и кромка хвостового стебля со спинным плавником, образую- щая большой полукруг. Этот полукруг, уходя под воду, постепенно погружается 103
Таблица 21 Количество групп финвалов в водах Командорских островов (Nemoto, 1959) Месяц Число животных в группе 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Количество групп Май 58 64 18 5 7 1 1 — — Июнь 135 190 64 14 6 4 — — — Июль 40 86 49 10 6 — — 1 — Август 26 78 44 5 4 — 1 1 1 Всего 259 418 175 34 23 5 2 2 1 (спинной плавник все время остается на его вершине) и последним скрывается в воде. Вынырнув после долгого пребывания под водой, финвал делает несколько кратковременных промежуточных погружений. Их количество зависит от длительнос- ти предшествующего ныряния и значительно варьирует. При нормальных условиях финвал производит в среднем 3—6 промежуточных выныриваний с интервалами по 10—16 с, находясь на поверхности воды около 2 мин (Зенкович, 1952). В других случаях таких погружений (а отсюда и фонтанов) бывает 5—6 в среднем через каждые 15 с (Томилин, 1957). При промежуточных погружениях финвал плывет на очень небольшой глубине (не более 10 м) и выныривает под очень острым углом, почти параллельно поверхности воды. В этих случаях тело кита прямое и нередко одновременно с дыхалом над водой появляется и спинной плавник. Почти не изгибается тело кита и при заныривании во время промежуточных погружений. Закончив серию вдохов—выдохов, кит снова ныряет относительно надолго. Перед этим новым длительным нырянием он делает особенно сильный вдох-выдох и при появлении дает почти такой же мощный фонтан, как и первый. Сразу после погружения головы кит сильно изгибает спину, и задняя часть тела выставляется из воды в виде громадного полукруга, на вершине которого располагается спинной плавник. По мере заныривания кита полукруг постепенно погружается и одновременно как бы вращается вокруг своей оси так, что спинной плавник перемещается с верхней на переднюю часть полукруга и скрывается под водой раньше, чем исчезнет изогнутая часть хвостового стебля. Но и в этих случаях финвал показывает лопасти хвостового плавника чрезвычайно редко. Длительность ныряния китов во время питания различна и зависит от глубины, на которой находится пища. Обычно питающийся финвал держится под водой 3—6 мин (Зенкович, 1952) или 5—8 мин (Томилин, 1957). В Беринговом море финвал оставался под водой до 10—12 мин. Максимальная продолжительность вряд ли превышает 20— 25 мин. Радиопрослеживание финвалов (так же как и горбачей) показало, что в темное время суток они остаются под водой меньше времени (Watkins et al., 1981). Пасущиеся финвалы ведут себя спокойно, плавают в сравнительно небольшом районе, часто ныряют и неожиданно под водой меняют направление движения. Передвигаются и ныряют медленно, хотя они проворнее голубого кита. Питающийся финвал плывет почти на боку с раскрытой пастью и в это время его белое брюхо видно сверху (с поверхности воды). Затем он делает рывок, резко поворачивается брюхом кверху, что обеспечивает более быстрое и легкое закрывание пасти, так как мускулатура нижней челюсти не настолько сильна, чтобы поднять ее кверху для захвата пищи (Томилин, 1957). Скорость передвижения китов в это время 104
Рис. 45. Финвал (фото А.П. Иванова) не более 7—9 км/ч. Нормальная глубина погружения не установлена, вероятно, она не превышает 100 м или, во всяком случае, 200 м. Основные объекты питания (беспозвоночные и рыбы) обычно держатся на глубинах не более 100 м. По другим наблюдениям, финвалы питаются чаще всего в положении спиной кверху, а поворачиваются на бок в погоне за небольшими стаями рыб (Watkins, Schevill, 1979). На боку финвалам легче делать резкие повороты в горизонтальной плоскости. Какого-либо объединения финвалов в охоте за добычей или соревнования между ними в погоне за пищей не отмечено (Watkins, Schevill, 1979). Обычно финвалы уступают дорогу кормящимся вместе с ними горбачам. Испуганный финвал может сделать кратковременный рывок со скоростью более 33 км/ч. При преследовании они развивают скорость 30,5—31,5 км/ч, но идти таким ходом более полутора часов они не могут. Со скоростью 28—30 км/ч финвалы могут плыть в течение нескольких часов. Совершая длительные переходы, они идут ровным ходом со скоростью 18,5—26 км/ч в течение многих часов. Имеются данные, свидетельствующие о существовании у финвалов эффективного терморегуляторного механизма, позволяющего выводить из организма избыток тепла, образующегося при быстром и длительном плавании. Температура тела двух финвалов (самки и самца), измеренная в пределах 15 мин после добычи, колебалась от 30°С на границе жирового кожного слоя и мышц до 36,1 °C в глубине тела, на расстоянии 60—80 см от поверхности (Brodie, Paasche, 1985). Интересно, что температура тела финвала, которого перед добычей преследовали длительное время, не оказалась повышенной. Скорость и поведение китов изменяются в зависимости от условий. Три финвала уходили от китобойца по прямому курсу со скоростью около 31,5 км/ч. Через 50 мин преследования они неожиданно сбавляли ход и начали заныривать в разных направлениях. Вероятно, это был отдых, так как через 23 мин они вновь 105
пошли по прямому курсу с прежней скоростью. Еще через 2 ч 10 мин киты снова начали нырять на одном месте. После этого погоня была прекращена. Группа финвалов, численностью до 100 голов, шла в одном направлении со скоростью 23—24 км/ч. При приближении китобойца киты не изменили ни направления движения, ни скорости (вплоть до наступления темноты), хотя из этой группы постепенно было убито шесть крупных финвалов. В другом случае китобоец в течение 4,5 ч преследовал группу из девяти финвалов, которые шли строго на запад с одинаковой скоростью в 25—26 км/ч. Они не изменили ни скорости, ни направления движения даже после того, как из этой группы было добыто три кита. Скорость плавания кормящихся финвалов составляет 5,5—9,3 км/ч (Whitehead, Carlson, 1988). Раненый финвал делает первый рывок с очень большой скоростью (до 37 км/ч), которую, безусловно, нельзя считать естественной скоростью движения кита. Мощность рывка в среднем равна 400—500 л.с. Некоторые легко раненые киты могут сделать рывок мощностью 750—800 л.с. Замечено некоторое своеобразие в поведении финвалов в зависимости от характера пищи. При питании стайной рыбой киты держатся более сплоченно в поверхностных слоях воды и передвигаются в разных направлениях. На скоплениях ракообразных они рассеиваются по кормовому полю и держатся под водой несколько дольше. Ненапуганные финвалы обычно мало обращают внимания на подходящее к ним судно и продолжают спокойно кормиться. Но после первого же выстрела становятся гораздо осторожнее. К группе, из которой был убит хотя бы один кит, подойти уже гораздо труднее. После прекращения охоты киты, если их на некоторое время оставить в покое, быстро успокаиваются и снова начинают кормиться. Сезонные миграции, заходы. Миграционные пути финвалов как в Северном, так и в Южном полушарии недостаточно ясны. Известна лишь схема регулярных сезонных перемещений стад китов из теплых вод в холодные и возвращение их обратно в районы зимовки. В Северном полушарии эти сезонные перемещения более четко выражены в северной части Тихого океана, чем в Северной Атлантике. Принятые для северной половины Тихого океана две обособленные популяции финвалов имеют различные зимовочные районы и отдельные пути миграции. Возмож- ность смешивания этих популяций в некоторых районах их ареалов не установлена. О различиях между китами этих популяций можно судить по группам крови китов, добытых в восточной части Алеутской гряды и в районе юго-восточнее Камчатки (Omura, 1955). Зимовочные районы азиатской популяции финвалов располагаются в Желтом и Восточно-Китайском морях и у юго-западных берегов Японии (до 20° с.ш.). Весной стада финвалов двигаются к северу как с восточной (тихоокеанской), так и с западной (япономорской) стороны Японии. Это подтверждается промысловыми данными. На север уходят не все финвалы — ранее у берегов Корейского полуострова и Южной Японии их добывали в течение всего года, откуда следует, что часть китов остается в этих районах и на летние месяцы. Однако большая часть добывалась здесь с августа по ноябрь, т.е. когда они снова начинали подходить сюда с севера. Финвалы, зимовавшие у Корейского полуострова, в начале апреля появляются в заливе Петра Великого (Приморье), а в конце апреля—мае достигают берегов Южного Сахалина и Курильских островов в Охотском море. Здесь они держатся в течение всего лета, но численность их непостоянна. Эта группа значительно сокращена промыслом. Финвалы, зимовавшие у юго-западных берегов Японии в мае-июне, проходят на север с океанской стороны Японских островов и достигают вод Курильской гряды, где в небольшом количестве держатся в летние месяцы. От Курильских островов часть финвалов проходит в Охотское море и встречается здесь с июня до осени. Другие киты поднимаются к берегам Камчатки и далее в Берингово море. В июне они появляются в Кроноцком и Камчатском заливах и у Командорских островов 106
(55—56° с.ш.), в июле — в Олюторском заливе (60° с.ш.). Эта популяция также в значительной степени выбита, и поэтому теперь у берегов Камчатки и Командорских островов финвалы встречаются довольно редко. В районе Олюторского залива они держались все лето, но иногда в зависимости от наличия корма продвигались дальше к северу, в Анадырский залив и даже в Чукотское море, откуда в сентябре-октябре с подходом с севера дрейфующих льдов уходят к югу. За семь лет наблюдений в Беринговом проливе было зарегистрировано 1051 финвалов, из них: в июле — 108, в августе — 243, в сентябре — 650 и в октябре — 50 животных (Никулин, 1946). Известны проходы китов в Чукотское море, до мыса Шмидта (около 180°), хотя обычной границей проникновения этого вида на запад в полярные воды Тихого океана считается пролив Лонга. В сентябре-октябре отмечается движение финвалов к югу и в районе Олюторского залива их количество сокращается. В то же время у Курильских островов финвалов становится больше в результате их подхода с севера и из Охотского моря. В ноябре финвалы уходят от Курильских островов и собираются на местах зимовки. Отдельные экземпляры могут быть встречены зимой на большей части района их летнего обитания (Зенкович, 19366; Omura, 1950; Томилин, 1957). Киты американской популяции в зимние месяцы занимают обширную акваторию умеренных и тропических вод, от Гавайских островов до п-ова Калифорния. Восточнее Гавайских островов киты встречаются редко, а с приближением к водам Центральной Америки их численность возрастает. Вблизи мексиканского побережья финвалы наблюдаются постоянно. Зимой они распределяются довольно равномерно на большой акватории одиночками или маленькими группами (2—5 голов) на большом расстоянии друг от друга (порой до 37 км). В районе зимнего обитания китов температура воды в океане держится в пределах 20—30°С. С началом весенних миграций финвалы порой начинают образовывать группы — до 15 китов. Весенние миграции из калифорнийских вод начинаются ранней весной. Одна часть популяции двигается вдоль побережья к северу по направлению к заливу Аляска и уже в марте эти киты наблюдаются в районе о-ва Ванкувер (50° с.ш.). В апреле они обычны в заливе Аляска (архипелаг Александра, острова Королевы Шарлотты) и у восточных островов Алеутской гряды. Возможно, в районе 40—50° с.ш. часть китов держится в течение всего лета и далее к северу не проходит, поскольку у берегов штата Вашингтон финвалов ранее добывали с апреля до октября. Видимо, от района о-ва Ванкувер миграционный путь финвалов разветвляется — одна часть китов проходит в северный район залива Аляска, мимо острова Кадьяк, где и задержи- вается. Другая часть через проливы восточных островов Алеутской гряды проходит в Берингово море. Далее следует двумя путями — вдоль свала глубин восточного беринговоморского мелководья к мысу Наварин на азиатском берегу или вдоль американского побережья в Чукотском море. Третья часть популяции в районе 50° с.ш. поворачивает на запад и, двигаясь вдоль Алеутской гряды, может достигать Командорских островов. Полагают, что на север обычно проходят в основном крупные киты, тогда как более мелкие на лето остаются южнее (Берзин, Ровнин, 1966). Осенние миграции происходят в октябре-ноябре. Киты движутся прежним путем, но в обратном направлении в район зимовки в умеренные и частично в тропические воды (20° с.ш.). Обратные миграции происходят быстрее, в более сжатые сроки, чем весной и киты нигде не задерживаются. Все еще не ясно, представители каких популяций финвалов и в каком соотношении между собой появляются в Анадырском заливе и Чукотском море. Вопрос о сме- шивании финвалов американских и азиатских популяций в северных водах на полях нагула остается открытым. В Северной Атлантике картина ярко выраженных сезонных дальних миграций финвалов значительно стерта. Некоторая часть китов регулярно проводит зиму далеко от южной части ареала. Например, у южных берегов Норвегии и в некоторых 107
других местах. Поэтому уже в марте (а иногда и в апреле) финвалы наблюдаются одновременно во многих районах Северной Атлантики — у северных берегов Норвегии и вблизи Гренландии, у Кольского полуострова и берегов Исландии. Здесь они держатся все лето и частично проходят далее к северу. Так, в начале июня финвалов видят у островов Медвежий и Шпицберген, некоторые животные идут на восток Баренцева моря, достигая берегов Новой Земли. Иногда киты заходят в Горло и Воронку Белого моря. Несколько иные сроки миграции финвалов вдоль западных берегов Северной Атлантики. В конце мая или начале июня они появляются у Ньюфаундленда и побережья Лабрадора, где держатся в течение июня-июля, причем большая часть китов остается в этих районах до осени (ноябрь). Некоторая часть по мере отступления льдов проходит к северу и появляется в Девисовом проливе и даже в открытой части моря Баффина. Одновременно значительное количество финвалов в летние месяцы обитают несколько южнее — в заливе Мэн и прилежащих к нему водах Новой Шотландии. В октябре-ноябре большая часть китов покидает северные воды и отходит к югу, но некоторые (предполагается, что это те киты, которые не участвуют в размножении) остаются зимовать у берегов Норвегии и в районе Большой Ньюфаундлендской банки (иногда добывались на западном побережье Норвегии в зимние месяцы) (Sergant, 1953). Двигаясь к югу вдоль восточных берегов Северной Атлантики, в октябре-ноябре финвалы достигают Бискайского залива, берегов Португалии и Азорских островов, появляются в Средиземном море (где они иногда добывались у Гибралтара) и доходят до Адриатического моря (Кирпичников, 1949). Некоторое количество финвалов встречается у берегов Португалии, северной Испании и в Средиземном море в течение всего года, т.е. не все киты мигрируют летом на север (Jonsgard, 1966). В западной части Северной Атлантики продвижение финвалов к югу отмечено до Бермудских островов. Вероятно, здесь (30° с.ш.) проходит граница распространения основной части стада (Виноградов, 1949). Однако имеется сообщение о наблюдении финвалов в Карибском море, между 10 и 20° с.ш. Миграции финвалов Южного полушария выражены более ярко, но пути их перемещений не всегда прослежены. Известно, что в конце марта — апреле большая часть китов покидает воды Антарктики и уходит на север. Поскольку в летние месяцы популяции финвалов локализуются в нескольких районах Антарктики (через 25—28 лет и более меченых финвалов добывали вблизи места мечения), то и пути миграции этих популяций должны быть различными. Известны проходы китов вблизи восточных и западных берегов Южной Америки и Африки. Наблюдались они у берегов Австралии и Новой Зеландии (районы их зимовок еще не установлены) (Nemoto, 1959; Будыленко, 1975а,б). Однако известно, что не все финвалы мигрируют в Антарктику ежегодно. Данные, собранные во время промыслового рейса 1962—1963 гг., дают представ- ление о перемещениях финвалов в водах у южной оконечности Южной Америки. Известно, что некоторая часть чилийско-перуанской популяции финвалов мигрирует в район моря Беллинсгаузена, где проводит сезон усиленного питания. Другая часть популяции через пролив Дрейка проходит в воды Фолклендских (Мальвинских) и других соседних островов, достигая порой земли Грейама. Известно также, что в этот район в период весенних миграций подходят киты атлантических популяций. Здесь в летние месяцы может происходить смешивание китов разных популяций. Является ли это смешивание лишь сезонным, и возвращаются ли разные группы китов на прежние места зимовки, остается пока не установленным. В районе Фолклендских (Мальвинских) островов некоторая часть финвалов, как и других видов китов, держится в течение определенного периода (может быть, и всего) года. Предполагается, что здесь остаются в основном неполовозрелые киты обоего пола и вместе с ними молодые самки, которые лишь недавно вступили в размножение. При осмотре добытых молодых самок оказалось, что часть из них забеременела 108
впервые. Встречаются также кормящие самки, сопровождаемые сосунками, постоянно в течение января—марта. Группы финвалов, мигрирующих на поля нагула, уже к середине декабря появлялись в высоких широтах или на подходе к ним. Они состояли в основном из взрослых, крупных китов (среди которых несколько преобладали самки), численность которых увеличилась в первой половине января за счет подхода молодых. В декабре- январе соотношение беременных и яловых самок среди половозрелых было близким 1:1. В феврале-марте количество беременных самок держалось в пределах 2/3 числа половозрелых. Киты готовились к миграции на месте зимовки (Ивашин, 1969). В марте в водах Земли Грейама (60-е широты) наблюдались большие скопления крупных финвалов (десятки и сотни голов), передвигавшиеся к западу в направлении пролива Дрейка. Киты, вероятно, шли к местам зимовки чилийско-перуанской популяции (Ивашин, 1969). К отдельным заходам можно отнести появление финвалов в Балтийском море, где отмечено несколько случаев обсыхания их на восточном побережье Дании и Швеции, в Поморском заливе и Гданьской бухте. Интересен случай необычного захода молодого финвала (длина 14,7 м) в р. Енисей (Томилин, 1957). Этот кит 14 сентября 1950 г. был замечен в устье реки и шел против течения, давая фонтаны через каждые 10 мин. Через четыре дня он был найден мертвым на берегу реки в 15 км от Дудинки (в 400 км от устья Енисея). Желудок его был пуст. Размножение. Размеры исследованных эмбрионов в одно и то же время года колеблются в больших пределах, что говорит о растянутости периода спаривания и деторождения. В водах Камчатки и Чукотского полуострова (исследовано 29 эмбрионов) длина зародышей изменялась в июне от 100 до 225 см, в июле — от 150 до 450 см, в августе — от 156 до 390 см, в сентябре — от 175 до 425 см и в октябре — от 200 до 575 см (Томилин, 1957), в Беринговом море в июне — от 28 до 282 см, в июле — от 18 до 335 см и в августе — от 104 до 575 см (Международная китобойная статистика). Для финвалов Антарктики (сезон 1948/49 г.) колебания размеров эмбрионов были таковы: в декабре — от 37 до 300 см, в январе — от 56 до 357 см, в феврале — от 52 до 450 см и в марте — от 104 до 540 см (Земский, 1958). Судя по размерам наибольшего количества исследованных эмбрионов, основная масса финвалов спаривается в относительно сжатые сроки. Сроки спаривания пытались определять по возрасту эмбрионов, применяя методику С. Ристинга (Risting, 1928)1. Вычислено, что период спаривания финвалов северной части Тихого океана длится с октября до мая, но большая часть китов спаривается в январе, несколько меньше — в декабре и феврале (Томилин, 1957). По другим данным, большая часть финвалов этой области спаривается в ноябре-январе, с макси- мумом в середине декабря (Omura, 1958). Определено, что большинство финвалов Южного полушария спариваются с июня по сентябрь. Некоторая часть предположи- тельно спаривается в другой сезон, пик которого приходится на декабрь-январь в умеренных широтах (Михалев, 1970 а). Отдельные случаи спаривания могут иметь место в течение всего года. Наибольшее количество финвалов Антарктики (более 50%) спариваются в июне, 1 При пользовании этой методикой принимаются следующие допущения. Продолжительность беремен- ности условно равна году (360 дн). Эмбрион финвала за первые 60 дн развития достигает Длины 10 см, и с этого времени можно определить его пол. В последующие 30 дн эмбрион вырастает на 1 см/сут и, таким образом, за 90 дн, со времени зачатия достигает длину 40 см. Новорожденный финвал имеет длину тела в среднем около 600 см, т.е. за оставшиеся до рождения 270 сут вырастает на 540—560 см. Отсюда суточный прирост длины тела равен 2 см. Это выражается следующей формулой: X = (L - 40)/2, где X — возраст эмбриона, L — его длина при рождении, 40 — длина в возрасте 90 дней и 2 — суточный прирост в остальные 270 дней. 109
Таблица 22 Вероятные сроки спаривания финвалов (5590 экз.) Антарктики (В.А. Арсеньев) Средний размер эмбриона, см Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Количество эмбрионов Месяц спарива- ния Количество эмбрионов Месяц спарива- ния Количество эмбрионов Месяц спарива- ния Количество эмбрионов Месяц спарива- ния Количество эмбрионов Месяц спарива- ния Количество эмбрионов Месяц спарива- ния Менее 30 6 7 — 2 9 16 10 3 11 — 44,3 6 7 4 8 6 9 53 10 25 11 4 12 74,8 10 7 10 8 4 9 93 10 75 11 И 12 105,2 6 6 10 7 7 8 162 9 94 10 12 11 135,7 1 6 6 7 4 8 201 9 141 10 30 11 166,2 1 5 11 6 7 7 283 8 147 9 38 10 196,7 — — 7 6 13 7 280 8 187 9 58 10 227,2 1 4 3 5 5 6 245 7 199 8 47 9 257,7 — — 1 5 1 ' 6 263 7 218 8 44 9 288,1 — — — — 1 5 250 6 216 7 40 8 318,6 — — — — 1 5 226 6 236 7 69 8 349,1 — — — — 1 4 124 5 199 6 39 7 379,6 1 2 — — — — 84 5 225 6 62 7 410,1 — — — — — — 38 4 164 5 60 6 440,5 — — — — — — 22 4 101 5 74 6 471,0 — — — — — — 3 4 76 5 53 6 501,5 — — — — — — 3 3 38 4 41 5 532,0 1 12 — — — — — — 18 4 23 5 562,5 — — — — — — — — 11 3 17 4 592,9 — — — — — — 1 2 2 3 3 4 622,9 — — — — — — — — 2 2 2 3 653,9 — — -- — — — — — 1 2 — — Всего 33 52 53 2347 2378 727
июле-августе и еще некоторое количество (около 15%) в сентябре (табл. 22). Отсюда пик спаривания приходится на середину зимы Южного полушария. Поскольку длительность беременности принимается равной одному году, основная масса самок, очевидно, рождает детенышей в те же 3—4 мес, хотя роды могут иметь место и на протяжении всего года. Области деторождения финвалов недостаточно определены. Вероятно, рождение детенышей, не имеющих теплоизоляционного подкожного слоя сала, должно происходить в теплых водах. По внешнему виду слой подкожной клетчатки эмбрионов напоминает слой подкожного сала взрослых китов, но у зародыша, например, длиной тела 480 см (в Антарктике) содержание жира в подкожном слое не превышает 3%, тогда как у взрослых финвалов содержит 80% жира (Земский, 1958). Следовательно, детеныши, рождающиеся в полярных водах, по всей вероятности, должны погибнуть. Самки, как правило, приносят по одному детенышу. Однако известны случаи нахождения у одной самки двух зародышей и более. По данным Международной китобойной статистики, в сезоны с 1933—1934 по 1967—1968 г. в Антарктике у 97 578 беременных самок 875 имели по два эмбриона (0,897%), 31 самка — по три эмбриона (0,032%), пять самок — по четыре зародыша (0,006%), две самки — по 5 эмбрионов (0,002%) и три самки — по 6 эмбрионов (0,003%). Всего 916 самок от числа беременных (0,940%) имели более одного эмбриона (Ивашин, 1971). У самки (длиной 24,1 м), добытой в 1948 г. в Антарктике, было обнаружено пять эмбрионов, длиной 203, 226, 228, 254 и 266 см (Kimura, 1957). В 1909 г. в водах Исландии была добыта самка финвала с шестью зародышами, длина тела которых 44, 47, 52, 89, 89 и 89 см (Томилин, 1957). Еще у одной самки (длина тела 21,9 м) в Северной Атлантике также было обнаружено шесть эмбрионов — два самца длиной 235 и 325 см и четыре самки длиной 221, 282, 289 и 315 см (Jonsgard, 1953). По мере роста близнецов постепенно увеличивается различие в их размерах (Kimura, 1957). Не было случая находки двух вполне созревших зародышей. Воз- можно, при нескольких эмбрионах хорошо развиваться может только один, а остальные постепенно резорбируются. Полагали, что большая часть самок финвалов приносит детенышей один раз в два года (Зенкович, 1952) или даже один раз в три года (Слепцов, 1955). Однако среди добытых на о-ве Южная Георгия самок беременные составили 50% от числа половозрелых (Mackintosh, Whieller, 1929). Приблизительно такое же соотношение отмечается и в антарктическом пелагическом китобойном промысле. Так, в сезоны с 1947/48 по 1956/57 г. процент беременных самок от числа половозрелых был равен 45,3, 39,9, 43,9, 45,3, 54,5, 49,8, 47,8, 49,2 и 58,4%. Если половина половозрелых самок в каждом году бывает беременной, то только эта половина и приносит потомство в этот год. Отсюда следует принять двухлетний цикл размножения финвалов. Более тщательные исследования показали, что количество беременных самок нередко превышает 50% числа половозрелых, откуда можно полагать, что ежегодно рожают более половины половозрелых самок. На этом основании можно считать цикл размножения финвалов если не годичным, то, во всяком случае, короче двухлетнего (Земский, 1958). Такие же данные получены и в северной части Тихого океана, где с 1954 по 1961 г. процент беременных самок от числа половозрелых колебался от 43,9 до 68,1% (Ohsumi, 1964). В большинстве случаев в течение этого периода процент беременности у самок финвалов превышал 50%. Соотношение между самцами и самками у финвалов близко 1:1 при некотором преобладании самцов. За время с 1931/32 по 1945/46 г. из 309 525 финвалов, добытых пелагическим флотом, самцов было 161 498 (52,1%), самок — 148 027 (47,8) (Международная китобойная статистика). Перед спариванием для финвалов характерны некоторые формы игрового пове- дения, которь!е, однако, менее выразительны, чем у горбачей и серых китов (Matthews, 1978). Ill
Таблица 23 Соотношение длины и массы эмбрионов (Михалев, 1970 б) Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг 9 0,072 39 0,560 68 3,020 118 21,00 385 398,0 14 0,112 39 0,700 69 3,300 123 26,65 387 430,0 15 0,115 39 0,510 74 4,200 127 18,00 400 475,0 16 0,700 40 0,940 77 5,200 128 13,00 410 500,0 16 0,140 41 0,930 78 5,000 128 13,00 410 517,0 16 0,150 41 0,700 88 7,500 130 21,00 416 550,0 17 0,150 45 1,250 85 6,570 135 23,00 419 582,0 17 0,120 54 1,520 88 6,800 143 29,00 430 500,0 19 0,169 54 1,250 92 7,500 150 30,00 455 660,0 23 0,170 56 1,600 93 8,400 172 50,00 465 870,0 27 0,250 57 1,900 98 8,850 177 50,00 470 750,0 28 0,250 59 2,400 99 10,90 198 84,00 478 685,0 34 0,600 60 2,450 102 11,00 249 130,00 483 900,0 35 0,830 60 2,500 105 14,00 348 350,00 487 940,0 36 0,540 62 2,400 107 8,400 350 305,00 491 955,0 37 0,830 62 2,650 ПО 14,00 375 405,00 505 871,0 Рост и развитие. Среднесуточный прирост эмбрионов антарктических финвалов составляет 2,2, среднемесячный — 65,6 см. Рост эмбрионов на протяжении беремен- ности неодинаков. В течение первых месяцев беременности рост идет медленно и значительно ускоряется во второй половине беременности. В предродовой период рост эмбрионов снова замедляется, а возможно почти совсем прекращается. У зародышей финвалов Северного полушария (271 зародыш) средняя длина тела увеличивалась в марте на 54 см, в апреле — на 18 см, в мае — на 40 см, в июне — на 43 см, в июле — на 55 см, в августе — на 123 см, в сентябре — на 85 см, у антарктических финвалов (2145 зародышей) в октябре — на 36 см, в ноябре — на 25 см, в декабре — на 46 см, в январе — на 59 см, в феврале — на 60 см, в марте — на 65 см и в апреле — на 44 см (Томилин, 1962). Следует иметь в виду, что величина пробы в каждом месяце была различной. В период утробного развития увеличение массы и длины эмбриона идет неодинаково. У мелких зародышей увеличение массы отстает от увеличения длины, а у крупных темп нарастания массы превосходит темп увеличения длины тела. Наиболее интенсивное увеличение массы зародыша начинается после того, как он достигнет длины 75—80 см (Земский, 1958, 1961). Зависимость между длиной и массой эмбриона значительно изменяется в течение эмбрионального периода (табл. 23). В начальной стадии изменение идет медленно, а затем отмечается интенсивное увеличение массы тела. Отношение массы эмбриона к его длине (К) таково: при длине тела зародыша 49,5 см и массе 1,2 кг К = 24,2, а при длине 565 см и массе 1250 кг К = 2212,3 (Михалев, 1970). Принятое Ристингом допущение о равномерном росте зародышей следует считать условным, в действительности же картина роста гораздо сложнее. Отмечена зави- симость между средними размерами самок и размерами их эмбрионов — у более крупных самок эмбрионы имеют большую длину. Полагают, что самки старших возрастов (более крупные) спариваются раньше молодых. В то же время при одновременном спаривании у крупных самок эмбрионы оказываются больших раз- меров. Вероятно, на размер эмбрионов влияет физиологическое состояние самки, развитость ее репродуктивных органов, что зависит также и от количества преды- дущих беременностей и родов. Абсолютная индивидуальная скорость роста различна: одни эмбрионы растут быстрее, другие — медленнее (Михалев, 1970 б). Одной из форм приспособления китообразных к водному образу жизни является рождение вполне сформированного крупного детеныша, способного к самостоя- 112
Р>. ла на корабельной стреле (фото В.А. Арсеньева) тельному передвижению в водной среде сразу после рождения (рис. 46). Средняя длина тела новорожденных финвалов Северного полушария определена приблизи- тельно в 600 см при массе 1,5 т (Томилин, 1962), антарктических — в 650 см (или немногим больше) при массе около 2 т. Наибольший зародыш антарктического фин- вала имел длину тела 729 см (Земский, 1958). Сравнение пропорций тела эмбрионов и взрослых китов показало, что уже в первый период эмбрионального развития у зародышей формируются пропорции тела, близкие к пропорциям взрослых животных. К моменту рождения они становятся идентичными. Выработанные в процессе эволюции, они являются оптимальными для обитания в водной среде (Земский, 1958). Длительность лактации у самок финвала принимается в 6—7 мес. В этот период отмечается очень быстрый рост детенышей, что зависит, видимо, от большой жирности молока матери — от 30 до 53% (Земский, 1958). Молоко имеет матово- белый цвет и сиропообразную консистенцию. По зоотехническим расчетам, средне- суточное потребление молока сосунком финвала составляет 72,3 кг при суточном привесе детеныша 53 кг (Томилин, 1946 б) или 60 кг при увеличении длины за шесть месяцев лактации с 6,5 до 12 м (Rund, 1937 а—в). 8. В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев 113
Таблица 24 Размеры финвалов, достигших иоловонзрелости (Omura, 1950; Ohsumi et al., 1958; Иванов, 1961; Ichihara, 1966) Длина кита, м Число животных Длина кита, м Число животных неполовозрелых половозрелых неполовозрелых половозрелых 12 1 17 4 2 13 1 18 2 14 14 2 — 19 — 19 15 4 — 20 — 19 16 3 - 21 - - Китенок не способен сосать, поэтому молоко впрыскивается ему в рот сокращением кольцевого мускула у основания соскового синуса. Кормление происходит порциями в течение 8—10 мин с интервалами (Слепцов, 1955 а, б)1. В период перехода на самостоятельное питание у детенышей отмечается скачкообразное увеличение длины пластин уса — у самцов при достижении длины тела в 13 м, у самок — в 14 м (Иванова, 1961). С переходом на самостоятельное питание темп роста детенышей замедляется. К годовалому возрасту финвалы Северного полушария достигают длины примерно 14 м (антарктические — 15—16 м), т.е. за вторые 5—6 мес жизни они вырастают всего на 3—4 м. Подсчет слоев в ушных пробках показал, что финвалы достигают половой зрелости в возрасте 4—6 лет (Ohsumi et al., 1958; Nishiwaki et al., 1958) или даже 6—8 лет (в среднем в семь лет) (Van Utrech-Cock, 1966). Линейные размеры финвалов в момент достижения половой зрелости варьируют. Известны случаи добычи очень мелких беременных самок (в Антарктике добыли беременную самку длиной 16,2 м), тогда как более крупные самки оказывались неполовозрелыми. В северной части Тихого океана самый крупный неполовозрелый самец имел длину 19,2 м, самка — 20,7 м, в то время как самые мелкие половозрелые киты (самцы и самки) — 16,8 м (Ohsumi et al., 1958). В Антарктике были добыты впервые забеременевшие самки длиной тела 22 и 22,5 м (Земский, 1958). Такие резкие отклонения следует считать исключениями. Самцы финвалов в Антарктике созревают при длине тела не менее 18,6 м (около 20 м), средняя длина тела созревших самок — 19,9 м. Самцы финвалов Северного полушария (норвежские воды) достигают половой зрелости при длине тела в среднем 17,5—17,9, самки — 18,3 м. В японских водах половозрелость у самок наступает при длине тела 18,3—18,6 м. У китов из курильских вод, из вод Британской Колумбии и о-ва Ньюфаундленд наступление половой зрелости отмечено при длине тела 18,2 м и меньше (табл. 24). Интересные наблюдения были сделаны у берегов Испании в 1979—1984 гг. (Aguilar et al., 1988). Использовали пять различных методов, и оказалось, что половозрелость у самцов в среднем наступает в 6,7 лет, а у самок — в 7,7 лет. Наименьший возраст половозрелых самцов был три года и четыре года у самок. Наибольший возраст неполовозрелых самцов составлял И лет, самок — 12 лет (впрочем, в этих случаях 1 Огромные размеры китов и быстрое увеличение длины и массы растущих детенышей послужили основанием для предположения об исключительно быстром росте этих животных. Новорожденный финвал при длине тела 650 см имеет массу 2 т, а к концу лактационного периода достигает длины 12—13 м и массы около 11т, т.п. за 6 мес его масса увеличивается почти на 800%. При сравнении темпа роста китов с другими животными, имеющими длительную беременность, оказалось, что он почти одинаков. Так, жеребенок (русско-американский рысак) за период лактации увеличивает свою массу на 563,1%, теленок тагильской породы — на 789,9%, теленок северного оленя за 5-месячный срок лактации — на 857%, а детеныш гренландского тюленя, питающийся молоком матери около 1 мес, — на 240% (Земский, 1958). Следовательно, кажущийся слишком быстрым рост китов на самом деле не выходит за пределы темпа роста детенышей других видов животных. 114
могла иметь место патология). Наименьшая длина половозрелого самца — 16,5 м, самки — 17,1 м. Наибольшая длина неполовозрелого самца — 19,4, самки — 19,7 м. В среднем самцы достигают половозрелости при длине тела 17,4 м, самки — 18,5 м (использованы два метода). На основании подсчета слоев в ушной пробке показано, что у самцов непромышлявшейся популяции половозрелость наступала в 9,6 лет, а затем в последующие шесть лет промысла снизилась до 6,7 лет. Темп роста финвалов за период от окончания молочного питания до достижения по- ловой зрелости не прослежен. Половой диморфизм начинает проявляться уже при эм- бриональном развитии. Самки растут быстрее самцов и ко времени достижения зрелос- ти (самки антарктических финвалов) становятся крупнее самцов в среднем на 60 см. С достижением половой зрелости рост животных не прекращается, но темп его замедляется. Прекращение роста происходит при достижении физической зрелости, наступающей после полного окостенения позвоночника. Самки финвалов из северной части Тихого океана достигают физической зрелости в возрасте 22—25 лет, в среднем в 24 года при разных размерах тела. Самые мелкие физически зрелые самец и самка имели длину тела соответственно 17,4 и 17,7 м. Самые крупные физически незрелые самец и самка были длиной 20,7 и 21,6 м. Средняя длина тела при достижении физической зрелости у самцов 18,9 м, у самок 20,1 м (Ohsumi et aL, 1958). Рост финвалов из района Курильских островов и из других районов северной части Тихого океана прекращается значительно раньше, чем у китов Южного полушария (Фудзинов, 1954; Иванова, 1961). Для Антарктики длина тела новорожденных финвалов примерно 6,4, годовалых самок — 15,4, самцов — 15,0 м. При достижении половозрелости длина самок в среднем 20,0 м, самцов 19,4 м, при достижении физической зрелости: самки — 22,3, самцы — 21,1 м (Lockyer, 1977). Физическая зрелость у финвалов обоих полов всех популяций наступает в возрасте между 20 и 30 годами (Aguilar, Lockyer, 1987). Предельный возраст финвалов не установлен. Предполагалось, что они живут до 20—30 лет (Зенкович, 1952). Однако правильнее считать предельным возрастом 50 лет (Ohsumi et al., 1958). Более объективные данные дает возврат меток. В Антарктике, где мечение китов началось еще в середине 30-х годов, добывают финвалов, которые носили метки более 20 лет. Так, с сезона 1957/58 по сезон 1964/65 г. было добыто 59 китов с метками, из которых три метки были найдены через 21 год после мечения, 12 — через 22 года, четыре — через 23 года, семь — через 24 года, 14 — через 25 лет, восемь — через 26 лет, шесть — через 27 лет, две — через 28 лет, две — через 29 лет и одна метка была найдена через 30 лет. Возраст китов в момент мечения не известен, но в большинстве случаев метят взрослых животных. Следовательно, из меченых китов имели возраст более 30 лет. Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Так же как и для других видов крупных китов, к врагам финвала относят обычно косатку. Однако такие сообщения вызывают сомнение. Наблюдения в Антарктике показали, что обычно финвалы совершенно не обращают внимания на стаи косаток, плавающих вблизи, а те, в свою очередь, не делают попыток напасть на финвалов. Можно предположить, что детеныши и другие мелкие финвалы в какой-то степени могут оказаться жертвой стаи косаток. Других врагов у финвалов нет. Болезни финвалов не изучены. На скелетах обнаружены костные опухоли позвон- ков, у одного кита описаны воспалительные процессы в межреберной мускулатуре с некрозом и отложением извести (Томилин, 1957). На коже финвалов поселяются веслоногие ракообразные и диатомовые водоросли. Представители веслоногих Penella поселяются на разных участках тела поодиночке. На некоторых китах встречали по нескольку десятков этих животных. Головка пенеллы, имеющая четыре отростка в виде якоря, проникает в слой подкожной клетчатки более чем на 5 см. Систематика этих животных разработана недостаточно. Обнаруженные на финвалах северной части Тихого океана пенеллы близки к Penella 115
balaenoptera Koren and Danielssen, 1877, поселяющейся на китах в Северной Атлантике. В Южном полушарии обитает Penella antarctica. Иногда на финвалах обнаруживают отдельные экземпляры усоногих раков. В летние месяцы почти все финвалы Северного и Южного полушарий покрываются сплошной пленкой диатомовых водорослей, в результате чего тело кита принимает желтоватую или зеленоватую окраску. Видовой состав водорослей изучен слабо. Основная форма диатомовых с антарктических финвалов — Cocconeis ceticola Nelson. Кроме нее, отмечено еще семь постоянных и пять случайных форм этих водорослей. В пробе из Кроноцкого залива описан арктический подвид — С.с. arctica Usachev, 1940. Степень обрастания зависит от времени пребывания кита в холодных водах. Диатомовые прежде всего поселяются на нижней челюсти, затем в области анального отверстия, на боках и спине. Реже они обнаруживаются на плавниках и верхней челюсти (Ивашин, 1958). За время пребывания китов в теплых водах диатомовые исчезают и вновь появляются через некоторое время после прихода китов в полярные моря. Иногда их считают паразитами китов (Зенкович, 1952), однако правильнее не относить их к настоящим паразитам. К болезненным явлениям приводит деятельность болезнетворных микроорганизмов, в результате которой на теле китов образуются язвочки, а после их заживления остаются чуть вдавленные светлые пятна с радиальными полосками. Язвочки образуются в теплых водах, а заживают в холодных (Томилин, 1957). Это явление почти не изучено. На некоторых финвалах наряду с пятнами-рубцами обнаружены очень похожие на них белые отметины — результаты укуса миног, распространенных от арктических вод до Калифорнии (Nemato, 1955)1. У финвалов найдено 19 видов гельминтов. В печени финвала и трех других видов китов из Атлантического и Тихого океанов Северного полушария паразитирует трематода Lecithodesmus goliath van Beneden, 1958. В кишечнике финвала и трех других видов усатых китов найдена Ogmogaster plicatus Creplin, 1829. Она встречена у китов из вод Норвегии и Курильских островов. В кишечнике финвала обнаружена также Ogmogaster antarctica Jonston, 1931, известная еще у голубого кита и трех видов антарктических тюленей. Найденная в толстой кишке финвала из Антарктики Ogmogaster grandis A. Skrjabin, 1970 обнаружена еще у голубого кита и сейвала. Цестод зарегистрировано шесть видов. Только у финвала из вод западного побережья Норвегии, Франции и из Кроноцкого залива (восточное побережье Камчатки) найдена Tetrabothrius ruudi Nybelin, 1928. Другой вид, Т. affinis Lonnberg, 1891, локализуется в кишечнике финвала и еще двух видов полосатиков из Северной и Южной Атлантики, из вод Новой Зеландии и Антарктики. В кишечнике финвала и еще видов усатых китов только из Южного полушария паразитирует Priapocephalus grandis Nybelin, 1922. Два других вида цестод паразитируют только у финвала и сейвала Северного полушария — Р. minor Nybelin, 1928 найдена в тонких кишках, а Diplogonoporus balaenoptera Lonnberg, 1891 — в кишечнике и желчном протоке. В слое подкожной клетчатки финвала обнаружена Phyllobothrium delphini Bose, 1802, широко распространенная у зубатых и гренландского китов из многих районов Мирового океана Северного и Южного полушарий. Нематоды представлены четырьми видами. Crassicauda boopis Baylis, 1920 найдена в урогенитальной системе финвала и горбача из Северной Атлантики и вод Ку- рильских островов. У финвала и многих других видов усатых и зубатых китов Атлантического океана паразитирует также С. crassicauda Creplin, 1829. У финвала описаны два особых вида нематод из северной части Тихого океана — С. pacifica Margolis et Pike, 1955 и Anisakis pacificus A. Skrjabin, 1958. Найдена в желудке финвала, кашалота и косатки. 1 Есть мнение, что такие белые пятна образуются в большинстве случаев на месте повреждения кожных покровов акулами (Шевченко, 1970). 116
Из пяти видов акантоцефалов Bolbosoma balaens Gmelin, 1790 паразитирует в кишечнике. Найдена, кроме финвала, у большинства видов усатых китов из района Исландии и Тасманова моря. В толстой и прямой кишках финвала у четырех других видов усатых китов и кашалота из Северной Атлантики, от берегов Южной Африки и у о-ва Южная Георгия найдена В. brevicole Malm, 1867. В. hamiltoni Baylis, 1929 найдена в кишечнике финвала и голубого кита только в районе о-ва Южная Георгия (Антарктика). У финвала, двух других видов усатых китов и двух видов ластоногих из северной части Тихого океана отмечена В. nipponicum Yamaguti, 1939, паразити- рующая в тонких кишках и слепом отростке. Наконец, В. turbinella Deising, 1851 паразитирует в кишечнике большинства видов усатых китов, в том числе и финвала из Атлантического и Тихого океанов Северного и Южного полушарий (Margolis, 1954; De la Mare, 1983; Margolis, Pike, 1955; Скрябин A., 1958, 1970). Естественная смертность у финвалов колеблется от 0,04 до 0,06 (Clark, 1982; De La Mare, 1983). Смертность самцов ниже. Смертность молодых китов одинакова у обоих полов, но выше у взрослых самок по сравнению со взрослыми следами (это характерно для всех полосатиков (Aguilar, Lockyer, 1987). Пищевыми конкурентами в определенное время могут быть различные виды китов. Особенно это заметно в Антарктике, где практически единственной пищей всех видов усатых китов служит рачок черноглазка (эвфаузиида). Здесь пищевая конкуренция может постоянно возникать между всеми видами китов в равной степени. Колебание численности. Численность вида зависит в первую очередь от интенсив- ности промысла. Использование запасов финвалов, как и других полосатиков, нача- лось только после введения в практику промысла гарпунной пушки (1867 г.). Однако в первое время основное внимание китобоев привлекали более легкие для добычи горбачи и наиболее экономически выгодные голубые киты. По мере сокращения численности этих двух видов промысел более интенсивно начал использовать и стада финвалов. В северной половине Атлантического океана численность всех видов китов, вероятно, наименьшая по сравнению с другими частями Мирового океана. Даже в наиболее удачливые годы на этой громадной акватории добывалось всего лишь до 1 тыс. финвалов в год. Однако и этого оказалось достаточным для сокращения поголовья. В течение многих лет промысел финвалов проводился только в западной половине северной части Тихого океана, тогда как киты из восточной половины промышлялись мало. С развитием пелагического промысла давление на западные популяции увели- чивалось и их численность начала снижаться. Так, популяция финвалов, зимовавших в Восточно-Китайском море, оказалась почти уничтоженной, в результате чего они стали редкими у берегов Камчатки, прекратилась добыча в водах Командорских островов. После этого основной промысле перебазировался в восточную часть Алеутской гряды и в залив Аляска, т.е. началась интенсивная эксплуатация восточ- ных популяций финвалов. Здесь уменьшились средние размеры добываемых китов и добыча животных старших возрастных групп, визуально заметно поредели скопления китов. Это все свидетельствовало об уменьшении численности популяций. К 1975 г. численность финвалов северной части Тихого океана составила 14—19 тыс. голов (Берзин, Яблоков, 1978). В Южном полушарии обитали крупные популяции финвалов, которые в летние месяцы концентрировались преимущественно в водах Антарктики. К 50-м годам они заняли ведущее место в антарктическом китобойном промысле, но с середины этого десятилетия началось резкое снижение добычи. В течение ряда лет ежегодная добыча финвалов держалась на уровне 25 тыс. голов за сезон (иногда и больше), в начале 60-х годов она снизилась до 18 тыс., к середине десятилетия — до 7 тыс. В сезон 1969/70 г. было добыто 3134 финвала, в 1974/75 г. — 1009 голов. С 1976 г. промысле был запрещен. На финвалах Антарктики была сделана попытка определения численности большой 117
популяции китов двумя различными методами. В основу математического метода расчета было положено правильное предположение о том, что в 1910 г. (начало развития антарктического промысла этих китов) население финвалов находилось в естественном состоянии и не испытывало влияния промысла. Подобрав коэффициенты естественной смертности отдельных возрастных групп, определения темпа пополнения стада и приняв во внимание величину ежегодной добычи за весь период, путем расчетов было выведено ежегодное изменение численности и установлено, что в начале 50-х годов в Антарктику приходило около 200 тыс. финвалов. Одновременно указывалось, что современный уровень промыслового использования неизбежно ведет к сокращению стада (Ottestad, 1956). Параллельно с этим проводился учет финвалов визуальным методом "ленточных учетов". Ширина учетной полосы была избрана в 9,26 км в каждую сторону от судна. Для определенных широт и расстояний от корабля применялись различные коэффициенты подсчета видимых китов. Результаты экстраполировались на остальную, не обследованную акваторию Антарктики. Общая численность финвалов была определена таким методом приблизительно в 200 тыс. голов (Mackintosh, Brown, 1956). Примечательно, что разными методами получена хотя и приближенная, но одинаковая цифра численности китов. Дальнейшее быстрое снижение численности финвалов заставило серьезно изучить состояние их стада. Международная комиссия по китобойному промыслу поручила эту работу трем специалистам по динамике численности (Комитет Трех). Им были предоставлены громадные статистические и биологические данные по китам Антарктики. Применив современные методы, Комитет Трех (Холт, Чепман и Аллен) определил численность популяций антарктических финвалов для сезона 1955/56 г. в 120—133 тыс., среднюю численность за последующие четыре промысловых сезона в 77 тыс., а для сезона 1961/62 г. уже в 46 тыс. китов. Комитет Трех дал рекомендации об уровне ежегодной добычи, который бы предотвратил дальнейшее уменьшение стада. Эти рекомендации промышленностью не выполнялись, и численность финвалов продолжала сокращаться. К сезону 1966 г. она снизилась до 35 тыс. С середины 60-х годов добыча финвалов в Антарктике была ограничена, а с 1976 г. запре- щена. Полевые признаки. Второй по величине кит, средние размеры — 18—20 м. Темно- серая спина и чисто-белое брюхо, асимметрично окрашенные нижние челюсти и пластины уса, крупный спинной плавник (высота до 50 см), расположенный сразу позади вертикали анального отверстия, надежно отличают этот вид от других полосатиков. Фонтан одноструйный, стройный, высотой от 6—7 до 9 м. В спокойном состоянии кит обычно дает 5—6 фонтанов с интервалами в 10—15 с. Во время кормежки под водой держится 5—6 мин. Практическое значение Небольшая численность финвалов (как и других видов китов) в Северной Атлан- тике всегда определяла и незначительный объем китобойного промысла. Наиболее развит он был у берегов Исландии и Норвегии, где велся регулярно и в относительно большом объеме. Финвалы имели большой удельный вес в промысле. В Исландии в большинстве случаев добывали по 200—300 животных, что составляло 40—60%, а в некоторые годы 70 и даже 90% годовой добычи. Такой промысел сохранялся до конца 60-х годов. У норвежского побережья при регулярности промысла добыча финвалов постепенно снижалась. Так, в 1947—1955 гг. здесь добывали по 200—300 (иногда больше) животных, между 1956—1962 г. добыча снизилась до 130—180, а после 1963 г. составляла всего несколько десятков финвалов в год. Следует отметить, что снижение добычи финвалов шло параллельно со снижением общей добычи китов, так что доля их на протяжении этих лет колебалась от 50—60 до 80—90%. В водах о-ва Ньюфаундленд и п-ова Лабрадор с 1947 по 1951 г. добывали более 400 финвалов в год (80—90% общей добычи), после чего добыча снизилась до 118
нескольких десятков в год и даже меньше, но в 1967—1969 гг. снова возросла до 400 китов в год. На Фарерских островах в 1947—1957 гг. добывалось от нескольких десятков до 200—300 финвалов, но затем промысел этих китов почти прекратился. До 1956 г. он был значительным у берегов Испании, но после 1959 г. здесь не было добыто ни одного финвала. Таким образом, в большинстве районов Северной Атлантики, при сравнительно небольшом объеме китобойного промысла, финвалы всегда занимали одно из ведущих мест. В северной части Тихого океана численность всех видов китов была выше, чем в Северной Атлантике, вследствие чего китобойный промысел здесь был более развит. Однако при большем количестве добываемых финвалов их удельный вес в общей добыче был ниже, чем в Атлантике. Так, у берегов Японии при годовой добыче 200— 300 финвалов они составляли от 10 до 20% общего промысла. С начала 60-х годов их количество в общем промысле значительно снизилось. Эти киты имели большее значение в промысле береговых станций Британской Колумбии, где они составляли почти половину общей добычи (150—200 китов в год), и приблизительно такая же ситуация была у берегов п-ова Калифорния. Наибольшее количество финвалов добывалось пелагическим флотом. С 1954 г., когда вошли в строй новые китобойные флотилии, ежегодная добыча финвалов колебалась в пределах 1,5 тыс. китов. В 1963 г. она увеличилась до 2,1 тыс., а затем и до 3,5 тыс.; но в конце 60-х годов вновь снизилась до 1,1 тыс., что связано было с уменьшением здесь общей численности финвалов. В то же время в пелагическом промысле финвалы почти никогда не достигали 30% общей добычи, занимая по промысловому значению второе место после кашалотов. В нашей стране в 1948—1964 гг. добывали по 100—200 финвалов ежегодно с береговых станций Курильских островов (промысел прекратился в 1964 г.), а также с плавучих флотилий, ежегодная добыча не превышала 1000 китов в год. В Южном полушарии большое промысловое значение финвалы имели только в антарктическом китобойном промысле. После резкого снижения численности голубых и горбатых китов финвал стал основным промысловым видом, и в период с начала 50-х до начала 60-х годов составлял от 70 до 80% общей добычи (добывалось 25—26 тыс. финвалов за сезон). В этот период запасы финвалов были подорваны и началось резкое снижение общей численности и добычи. В конце 60-х годов китобойные флотилии СССР, Японии и Норвегии добывали не более 3 тыс. финвалов за промысловый сезон, что составляло 14—15% общей добычи. Первое место в промысле занял сейвал. Техника добычи финвалов такая же, как и всех других крупных китов. Специфичность охоты обусловливается некоторым своеобразием поведения китов — характер заныривания и движения под водой, количество промежуточных фонтанов, время нахождения кита под водой и на поверхности и т.д. Обычно уходящий от преследования финвал часто и резко меняет направление своего движения. Для успешной охоты гарпунер должен очень хорошо знать повадки и поведение животного, чтобы вовремя подвести корабль к месту предполагаемого выныривания кита. На охоту за старым "опытным" финвалом гарпунер порой затрачивает по 4—5 ч и более. Иногда же, видя безнадежность дальнейшего преследования, после много- часовой погони охоту прекращают. Технология переработки туши финвала такая же, как и у других крупных китов и зависит от системы имеющегося на китобойном предприятии оборудования. Убитый кит затягивается на палубу плавучей базы или береговой станции, где и производится полная разделка туши. Все процессы максимально механизированы, так как части тела кита настолько громадны и тяжелы, что вручную ничего сделать просто невозможно. В последние годы промысла технологическое оборудование позволяло довольно полно использовать тушу кита. Более жироносные части (подкожное сало, брюшина или брюшные борозды, язык, мясо с брюшной стороны тела, внутренние органы) 119
использовались для выработки китового жира, который применялся в медицинской, пищевой промышленности и для технических целей. От одного финвала из Северного полушария получали 5—8 т жира, от антарктического — 8—10 т. Нежирное мясо со спины перерабатывали на кормовую муку, выход которой составлял около 20% от массы сырца1. Мясная мука служила высококачественным продуктом для откорма молодняка сельскохозяйственных животных и птиц. Проведены удачные опыты по изготовлению из мяса китов белкового препарата (заменитель яичного белка), употребляемого в кондитерском и других производствах (Файнгерш и др., 1953). Цен- ным сырьем была печень, которая использовалась для приготовления витамина А. Однако она содержит его гораздо меньше, чем печень кашалотов и голубых китов. Кроме этого, печень содержит большое количество витаминов группы В. Проведены удачные опыта комплексного использования печени китов, при котором наряду с выработкой витамина А, можно получать препарат камполон, испытанный при лечении злокачественного малокровия. Из поджелудочной железы китов можно изготавливать инсулин и специальный препарат, применяемый для размягчения кожи разных животных в процессе ее выработки, из надпочечников — лечебный препарат кортин, из головного мозга — холестерин и лецитин. При переработке китового сырья к отходам относили кровь, кишечник, легкие и пластины китового уса. Резкое снижение численности финвалов, как и других видов китов, вызвало необходимость разработки мероприятий, направленных на сохранение популяций китов. Эти мероприятия изложены в виде Международных правил китобойного промысла, согласно которым добыча финвалов с плавучих (пелагических) флотилий была разрешена только в Антарктике южнее 40° ю.ш. и в северной части Тихого океана, где район промысла ограничен определенными координатами. Добыча проводилась в устанавливаемые ежегодно ограниченные сроки. Во всех остальных областях Мирового океана финвалов можно было добывать только с китобойных судов, приписанных к береговым станциям и в течение не более шести месяцев в году. Было запрещено добывать финвалов с длиной тела менее установленной правилами промысла, которая различна для отдельных промысловых районов, самок (любого размера), которых сопровождают детеныши (сосунки). Устанавливалась ежегодная квота выбоя финвалов, как и других видов промысловых китов. Несмотря на введение основательно разработанных мер по регулированию про- мысла китов, численность финвалов (и других видов) продолжала снижаться. Тогда МКК установила ежегодные квоты выбоя финвалов для каждого промыслового района (табл. 25). В Южном полушарии, кроме крупного промысла китов на всей громадной акватории Антарктики, сравнительно небольшая добыча финвалов (и других видов китов) велась вблизи побережья Южной Америки. Так, в 70-х годах в водах Бразилии в некоторые годы добывали до 900 и даже 1000 финвалов. Но в 1976 г. одновременно с запретом китобойного промысла в Антарктике добыча финвалов была запрещена и в водах Бразилии. В Атлантическом океане, после некоторого перерыва в 70-х годах, возобновила добычу финвалов Испания. Промысел был очень невелик, добывали по 100—200 китов в год, и в скором времени он вновь был прекращен. Можно надеяться, что строгое соблюдение всех регулирующих и запретных положений все же приведет к постепенному увеличению численности популяций финвалов, что позволит возобновить регулируемый и ограниченный промысел этих китов. Однако, имея в виду медленный темп размножения всех крупных китов, в том числе и финвалов, восстановление будет очень медленным, и потребуется несколько десятков лет, чтобы довести популяции до промыслового уровня. 1 С конца 60-х годов широкое распространение в китобойной промышленности получило замораживание мяса усатых китов для использования его в пищевых целях. 120
Таблица 25 Добыча финвалов в Мировом океане (Международная китобойная статистика) Антарктика Северная Пацифика Северная Атлантика Сезон Квота, усл. ед Добыто финвалов Год Квота, усл.ед. Добыто финвалов Год Квота, усл. ед Добыто финвалов 1947/48 16 000 21 141 1948 431 1949 1259 1953/54 15 500 27 659 1955 — 2012 1955 — 550 1956/57 14 500 27 754 1960 — 1917 1960 289 1963/64 10 000 14 422 1965 — 2869 1965 545 1964/65 8000 7811 1969 1600 1276 1969 — 800 1965/66 4 500 2 536 1970 1332 1012 1975 344 276 1966/67 3 500 2 893 1972 1046 759 1980 504 249 1967/68 3 200 2 400 1973 650 446 1981 701 260 1969/70 2 700 3 134 1974 550 465 1982 561 205 1971/72 2 300 2 683 1975 300 173 1972/73 1 950 1 761 1976 Введен запрет 1973/74 1 450 1 288 1974/75 1 000 979 1975/76 200 206 С 1976 г. введен запрет ' Примечание. В Северной Атлантике квоты вводились до 1985 г. включительно. С 1986 г. был введен запрет. Финвал включен в Красные книги МСОП и СССР и в Приложение I Конвенции о международной торговле. Статус финвала в Красной книге МСОП (1991) определен как вид, находящийся под угрозой исчезновения, если отрицательно воздействующие на него факторы не изменятся в положительную сторону. В Красной книге СССР (1984) он считается видом, сокращающимся в численности. ГОЛУБОЙ КИТ1 BALAENOPTERA MUSCULUS LINNAEUS, 1758 1758. Balaena musculus. Linnaeus. Systema Naturae. Ed. X. 1. P. 76. "In mari Scotico".- Уточнение: залив Ферт-оф-форт, Шотландия. 1832. Balaenoptera rorqual. Dewhurst. Mag. Nat Hist. 5. P. 214. Остенде, Северное море. 1847. Physalus (Rorqulus) sibbaldii. Gray. Proc. Zool. Soc. London. P. 92. Северное море, побережье Йоркшира, Англия. 1857. Balaenoptera gigas. Reinhardt. In: Rink. Gronl. georg. og statist, beskrevet. P. 10. Воды Гренландии. 1869. Sibbaldius sulfureus. Core. Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. P. 20. Северо-западное побережье 7 Северной Америки . 1871. Balaenoptera intermedia. Burmeister Bol. Mus. Publ. Buenos Aires. P. VII. Буэнос-Айрес, Аргентина, Южная Америка. 1877. Pterobalaena gryphus. Munter. Mitth. Naturw. Verein von Neu Vorpommem u. Rugen. 9. P. 54. Побережье Померании, Балтийское море (восточная часть побережья Германии и западная — Польши). 1888. Balaenoptera medius. Gebel. Гебель. Вестник рыбопромышленности. 3, 4, 5, 6, 7. С. 199. У берегов Мурмана ("разновидность"). 1888. Balaenoptera andreevi. Gebel. Гебель. Там же. С. 207. Мурманское побережье у входа в Мотковский (Мотовский, В.Г.) залив. 1964. Balaenoptera musculus brevicauda. Zemsky et Boronin. Norsk Hvalf. Tid. 53 (II). P. 311. Острова Кергелен и Крозе, юг Индийского океана. 1 2 1 Также синий кит, голубой, или синий, полосатик, у китобоев — часто искаженное английское "блювал". 2 В качестве типичной местности (нередко даже в американской литературе) указывается названная область, т.е. воды Тихого океана. Вместе с тем приводится и происхождение этой формы из Северной Атлантики (Hershkovitz, 1966), возможно, речь идет о северо-западных прибрежьях Атлантического океана. 121
Рис. 48. Череп голубого кита, Balaenoptera musculus (рис. Н.Н. Кондакова) Диагноз Самый крупный вид рода. Общая длина тела до 33 м. Голова широкомордая, боковые контуры рострума в горизонтальной плоскости дугообразно выпуклы, средняя часть почти такой же ширины, как и его основание. Нёбо, пластины и бахрома уса черные. Спинной плавник маленький, расположен позади уровня анального отверстия. Грудные плавники удлиненные — около 10% длины тела. 122
Описание Тело удлиненное, стройное (рис. 47). При больших размерах кита внешний облик изящный. Голова выпуклая с боков, но притупленная спереди. Дыхательное отверстие (дыхало) спереди и с боков окружено валиком, переходящим в гребень, который, постепенно понижаясь, оканчивается на конце рыла. Глаза маленькие, расположены немного позади и выше угла рта. Длина щели глаза 9—10 см. Нижняя челюсть сильно выгнута в стороны, при закрытой пасти выдается вперед рыла на 15—30 см. На передней части головы и нижней челюсти несколько десятков коротких (15 мм) волосков, количество которых варьирует. В суженной передней части нёба одна продольная борозда. Пластины уса треу- гольные — от 300 до 400 с каждой стороны челюсти, в среднем 360 (Nemoto, 1959). Наибольшая высота их не более 130 см. Ширина составляет l/j часть высоты или немногим больше. Бахрома толстая, грубая — 40—45 мм. Горло-брюшных полос 70—120, в среднем 80. Глубина их до 2 см, ширина около 5—6 см. Самые длинные доходят почти до пупка. Грудные плавники узкие и заостренные, ширина почти в 3 раза меньше длины. Спинной плавник маленький, высотой около 30 см. Его основание в 1,5 раз превышает высоту. Расположен позади вертикали анального отверстия. Форма его значительно варьирует. Толщина жирового слоя (на боку по средней линии тела на вертикали анального отверстия) от 7—8 до 15 см, иногда до 20 см. Общий фон окраски темно-сизый или голубовато-серый. Голова, нижняя челюсть и подбородок одноцветные, несколько темнее спины, а бока и брюхо светлее. Тело покрыто светлыми синевато-серыми пятнами различного размера, часто овальной формы (длиной до 7—9 см). Расположены они около грудных плавников, на боках и задней части туловища (здесь их больше). Много мелких (3—4 см) белых пятен на боковых поверхностях хвостовой части туловища. Предполагается, что их возни- кновение связано с деятельностью болезнетворных микроорганизмов. На брюшных полосах, в области пупка и половых органов расположены светлые узоры, образу- ющие мраморный рисунок неясной формы. Спинной плавник окрашен так же, как спина. Грудные плавники в цвет боков. Углубления брюшных полос обычно темнее, чем их выпуклости. В окраске тела сильная индивидуальная изменчивость в общем фоне, форме и расположении пятен. Рыло широкое, края рострума выпуклые. Ширина рострума у основания такая же, как и в средней части — в 3,5 раза меньше длины черепа (рис. 48). Небная поверх- ность челюстных костей не образует отростков, выдающихся углом назад. Носовые кости намного удалены назад от переднего края глазничных выступов лобных костей. Лобная кость на вершине черепа в виде узкой полосы. Задний конец сошника сужива- ется. Нижняя челюсть с заостренным венечным отростком, сильно выгнута в стороны. Позвонков 63—65, хвостовой отдел составляет 38% длины позвоночника. Ребер обычно 15 пар (иногда 14 или 16). Самое длинное — 3,5 м. Форма грудины сильно варьирует. На лопатке очень сильно развит акромиальный отросток и несколько слабее — коракоидный. Ширина лопатки в 1,5 раза больше ее высоты. Скелет грудного плавника четырехпалый, его формула 5: II5_g; IV5_7; V3 Самой крупной из когда-либо добытых китов оказалась самка (в 1926 г., в Антарктике: вблизи Южных Шетландских островов). Ее длина (от конца рыла до развилки хвостового плавника по прямой линии) была 33,27 м.в. Самый крупный самец имел длину 32,64 м. С 1922 по 1925 г. среди 7 тыс. добытых голубых китов было только пять самок длиннее 31 м, а в промысловый сезон 1947/48 г. из 7 тыс. добытых китов самая крупная самка имела длину 30,8 м (Земский, 1962). В Северном полушарии наибольшей была самка, добытая в Панамском канале 23 января 1922 г., — 29,8 м. Длина наибольшего из голубых китов (берега Камчатки 1933 г.) была 26,5 м. Средняя 123
Рис. 49. Видовой ареал голубого кита, Balaenoptera musculus Горизонтальная штриховка — современный ареал; вертикальная штриховка — восстановленный ареал в водах бывшего СССР (В.А. Арсеньев)
длина 81 самца из Северного полушария составляла 22,8 м, 71 самки — 23,5 м. Голубые киты Южного полушария несколько крупнее северных. Средняя длина 7057 самцов, добытых в Антарктике, 23,4 м, а 7014 самок — 24,3 м. В обоих полушариях самки в среднем крупнее самцов. Кондилобазальная длина черепа достигает 580—600 см. Ширина рострума у основания 160—180 см, скуловая ширина черепа 270—310 см. Ростральная часть черепа по длине превосходит остальную его часть более чем в 2 и даже 3 раза (Томилин, 1957; Чапский, 1963). Систематическое положение Голубой кит — один из пяти видов рода полосатиков, специализированный на питании крупными планктонными организмами. Выделение этого вида в отдельный род Sibbaldius многими авторами не признается, и, видимо, не обосновано. Географическое распространение Открытые моря и океаны всего земного шара, от Арктики до Антарктики. Голубой ' кит — океаническое животное, лишь иногда заходящее в закрытые или внутренние моря (Nemoto, 1959). В связи со значительным сокращением численности голубых китов как в Северном, так и в Южном полушарии, ареал их уменьшился. Ареал в нашей стране составляет очень малую часть общего ареала, причем в наших водах голубой кит обитает только в летние месяцы (рис. 49). В недавнем прошлом (XIX в.) голубые киты были обычны у Кольского полуострова, между островами Кильдин и Рыбачий, у Мурманского берега, доходили до Новой Земли, возможно, проникали в Северную часть Белого моря. Известны заходы в Балтийское море (Померания, т.е. восточная часть балтийского побережья Германии и западная — Польши, однако заходов в наши воды не отмечено). В тихоокеанских водах голубых китов наблюдали (в небольших количествах) почти повсюду: в западной части Берингова моря, у берегов Камчатки, Командорских остро- вов, в Анадырском заливе; достигали они вод Чукотского полуострова, проникали в Чукотское море. В Японском море голубых китов не было или они встречались очень редко (Зенкович, 1952; Слепцов, 1955 а,б; Томилин, 1957; Арсеньев, 1961; Чапскйй, 1963; Берзин, Ровнин, 1966). В бассейне Северной Атлантики в настоящее время в наши воды голубые киты практически не заходят. В Тихом океане иногда встречаются у Курильских островов, у юго-восточного побережья Камчатки и, возможно, в южной части Чукотского моря. Зарубежный ареал очень широк (см. рис. 49). В северной половине Атлантического океана голубой кит встречается у Шпицбергена, Гренландии, Исландии, в Девисовом проливе вблизи Шотландии, Ирландии, Норвегии и вдоль побережья Европы до Испании и Португалии (35—40° с.л.). В Средиземное и Балтийское (в прошлом изредка появлялся на юге Балтийского моря) моря не заходит. Вероятно, достигает широты Северной Африки. У американских берегов известен в водах штата Нью- Джерси, возможно, Южной Каролины и даже Карибского моря. В северной части Тихого океана встречается вблизи о-ва Тайвань, Корейского полуострова (в Японское море практически не заходит). У берегов Северной Америки наблюдается от Нижней Калифорнии до п-ова Аляска, вдоль Алеутской гряды и иногда в южной и восточной частях Берингова моря. В Южном полушарии занимает огромную акваторию. В Антарктике распространен циркумполярно. Вдоль западного побережья Южной Америки наблюдается у берегов Чили, Перу и даже Эквадора (почти до экватора). Вдоль восточных берегов Африки известен у Мадагаскара и в Аденском заливе. По западному берегу Африки отмечен до Анголы (около 10° ю.ш.). Распределение китов вдали от берегов, исключая воды Антарктики, не ясно (Томилин, 1957; Чапский, 1963; Берзин, Ровнин, 1966). 125
Географическая изменчивость Вид делится на три подвида. В водах России один подвид: Северный голубой кит, B.m. musculus Linnaeus, 1758. Размеры относительно небольшие. Средняя длина самцов 22,8, самок — 23,5 м. Максимальная (самки) — 29,8 м. Баренцево море (по-видимому, истреблен). Дальневосточные воды — район Курильских островов, восточное побережье Камчатки. Вне России — Северная половина Атлантического и Тихого океанов. Морфологические исследования китов Северного полушария, обитающих в Атлантическом и Тихом океанах, не выявили каких-либо различий между ними, хотя географически обе популяции, очевидно, полностью изолированы. В северной части Атлантического океана, вероятно, существуют более мелкие локальные популяции голубых китов, каждая из которых в случае снижения численности не пополняется за счет других (Jonsgard, 1955 а, в). Возможно то же имеет место и в северной части Тихого океана. Однако вопрос этот не изучен и взаимосвязь китов, обитающих у азиатских и американских берегов, не ясна. Для всех районов Южного полушария принимаются два подвида: 1. Южный голубой кит, В. ш. intermedia Burmeister, 1866. Крупнее северного. Средняя длина тела самцов 23,4 м, самок — 24,3 м. Максимальная (самки) — 33,3. При одинаковой длине тела южные киты оказываются более молодыми, чем северные. Распространен в морях Южного полушария, включая воды Антарктики. Вопрос о существовании локальных популяций не изучен. Биологические ритмы этого подвида по сравнению с северным смещены на 6 мес. 2. Малый голубой кит (пигмей), B.m. brevicauda Zemsky et Boronin, 1964. Мельче даже северных голубых китов. Средняя длина тела самцов из района о-ва Кергелен 21,9 м, самок — 22,3 м. Максимальная длина самцов 23,5 м, самок — 24,1 м (Ochihara, 1961). Во внешних морфологических признаках существуют заметные отличия от обыкновенных голубых китов, что подтверждает правомочность выделения их в самостоятельный подвид (Сажинов, 1970). Половой зрелости достигают при меньших размерах. Окраска очень слабо отличается от окраски номинальной формы. Ареал занимает большую часть Индийского океана севернее 57° ю.ш., затем Тасманово море. Встречается в водах Австралии и иногда в юго- восточной части Атлантического океана. Северной границей служит Аденский залив, северная часть Аравийского моря, Оманский залив, южная часть о-ва Шри-Ланка, море Банда (Ochihara, 1961, 1966; Земский, Сажинов, 1982). Годовой ритм жизни такой же, как у южного голубого кита. Биология Численность. Популяции голубых китов настолько сокращены интенсивным промыслом, что решением Международной Комиссии по китобойному промыслу добыча их запрещена во всех промысловых районах Мирового океана. Вид теперь редок на всем ареале. Численность голубых китов к 1975 г. в Северной Атлантике достигла 600—900 голов, в северной части Тихого океана — 1400—1900 голов и в Южном полушарии — 6—8 тыс. голов (Берзин, Яблоков, 1978). К концу 80-х годов текущего столетия в Охотском море встречались лишь одиночные особи (Берзин, Владимиров, 1988). Предполагают, что допромысловая численность их в Южном полушарии составляла примерно 180 тыс. голов, а к 1986 г. — 5 тыс. (Ивашин, Берзин, 1987). По обзорным данным Красной книги МСОП (1991) численность голубых китов составляла: — Северная часть Атлантического океана: первоначальная численность 15 тыс.; к 1990 г., вероятно, несколько сотен. 126
— Северная часть Тихого океана — в 1910 г. — около 5 тыс.; к 1985 г. — 1,4— 1,9 тыс. — воды Антарктики — первоначальная допромысловая численность 160—240 тыс.; к 1984—1990 гг. — всего 453—660 особей. Места обитания. Голубой кит предпочитает открытые воды, реже наблюдается в прибрежных районах. В Антарктике он более других видов тяготеет к кромке льда или районам скопления айсбергов. В летнее время держится в более высоких широтах. В водах северной части Тихого океана обычно не идет далеко на север и района дрейфующих льдов не достигает. В экваториальной зоне встречается редко и проникает туда лишь в зоне холодных течений, где создаются более благоприятные условия питания. Питание. Основу питания голубых китов составляют крупные планктонные беспозвоночные, поскольку цедильный аппарат у них состоит из сравнительно коротких неэластичных пластин, снабженных толстой и грубой бахромой, мало- пригодной для отфильтровывания мелкого планктона. Питание китов в морях Северного полушария, особенно его динамика, возрастная и сезонная изменчивость, изучены недостаточно. Из 556 желудков китов, добытых вблизи Командорских и Алеутских островов, 298 (более 50%) оказались пустыми. Пищу содержали 268 желудков, из которых в 266 были только эвфаузиевые раки, а в двух остальных эвфаузииды с копеподами. Чаще всего в желудках встречались Thisanoessa inermis, Euphausia pacifica, реже Th. longipes, Th. spinifera (Nemoto, 1957, 1959). В прибрежных водах Японии исследовано 86 желудков голубых китов, из которых 34 оказались пустыми. Из 52 желудков, содержавших пищу, в 50 обнаружен только криль, еще в одном, кроме криля, были сардины и в другом — кальмары. В собирательное название "криль" в прибрежных водах Японии включаются главным образом Euphausia pellucida, Е. splendeus, иногда Е. gibbia, Mysis sp. В струях холодного течения встречаются Calanus finmachicus, а теплого — Undinula vulgaris, С. minor (Mizue, 1951 а,в). Соотношение разных видов животных в желудках китов не установлено, но имеющиеся материалы свидетельствуют, что в этой части своего ареала голубой кит питается только планктоном. В северной части Тихого океана в желудках голубых китов, кроме указанных ранее, находили еще по нескольку видов ракообразных, головоногих моллюсков, рыб, однако основными объектами питания служат три вида ракообразных — Thysanoessa inermis, Euphausia pacifica, Nematoscelis megalops. Все остальные виды имеют не- большое значение. Распространение голубых китов в восточной части тропиков Пацифики близко соответствует распределению Euphausia eximia, Е. gibboides, Nematobrachion flexipes, Nyctiphanes simplex (Reilly, Thayer, 1990). В Северной Атлантике в желудках голубых китов находили только ракообразных, которых зарегистрировано более десяти видов. Однако основными объектами питания китов можно считать три вида — Thysanoessa inermis, Meganyctiphanes norvegica и в меньшей степени Calanus finmarchicus. В водах Антарктики фактически единственным видом пищи всех усатых китов, в том числе и голубого, является Euphausia superba. Все остальные виды встречаются редко. Чаще других в желудках голубых китов находили Thysanoessa macrura, Euphausia cristallorophias, E. valentini, причем последняя служит основной пищей малым голубым китам (пигмеям) в районе о-ва Кергелен в Индийском секторе Антарктики. В желудках голубого кита обнаружен также кальмар Onychoteuthis banksi и несколько видов рыб. Рыбу они, видимо, поедают случайно, питаясь вместе с ней на скоплениях ракообразных (криля) (Hjort, Rund, 1929; Зенкович, 1937; Peters, 1938; Пономарева, 1949; Сальников, 1953; Томилин, 1957; Клумов, 1963). Пища голубых китов в местах зимовки не исследована. В нескольких желудках 127
Таблица 26 Объекты питания голубых китов Северная часть Тихого океана Северная Атлантика Антарктика и прилегающие воды Thysanoessa inermis Th. longipes Th. spinifera Th. rashii Euphausia pacifica E. pellucida E. splendeus E. gebbia Calanus cristatus C. plumohrus Ракообразные Thysanoessa inermis Th. longicaudata Meganyctiphnes norvegica Calanus finmarchicus Mysis oculata Themisto libellula T. cubyssorum Temora longicomis Parathemisto oblivia Euphausia superba E. valentini E. recurva E. lucens E. crystalorophias Thysanoessa macrura Parathemisto gaudi- caudi Eathemisto sp. Nyctiphanes africanus Головоногие C. finmarchicus C. minor Onychoteuthis banksii Рыбы Undinula vulgaris Nematoscelis megalops Моллюски Paralepis coatsi P. coregonoides Myctophum sp. Clione limacina Limacina helicina Головоногие Ommatostrephes sloanei-pacificus Рыбы Sardinops sagax melanosticta Mallotus villosus socialis Ammodytes hexapterus Clione limacina Limacina helicina Harpodontidae (gen.sp.) Nototheniidae (gen.sp.) китов, вскрытых у берегов Африки, пищи не обнаружено. В качестве пищевых объектов в зимовочный период указываются лишь креветки Euphausia lucens, Myctiphanes africanus (Mackintosh, Whieller, 1929). В водах о-ва Южная Георгия встречена Parathemisto gaudichaudi (табл. 26). Наполненный желудок голубого кита содержит до 1200 кг (иногда больше) эвфаузиид, а при пробных подсчетах определено, что это составляет более 1,5 млн рачков (Сальников, 1953). При лове пищи кит под водой открывает пасть и вместе с планктоном захватывает большой объем воды. Закрывая пасть, кит поворачивается на бок, так как иначе мускулатура нижней челюсти не может подтянуть ее к верхней и закрыть пасть. При помощи мягкого подвижного языка вода проталкивается через сито из бахромы пластин уса, которая и задерживает захваченных с водой животных. Спрессованный пищевой комок языком перемещается в глотку. За сравнительно короткое пребывание на полях нагула (в Антарктике) киты значительно увеличивают толщину слоя подкожного сала, хотя жирность их пищи невелика. (В пробе антарктического криля содержится 1,1—4,6% жира, 10,6—19,4% сухого остатка, 76,0—89,3% воды). Суточная активность, поведение. Многие виды кормового планктона совершают суточные вертикальные миграции, что и определяет активность китов. Голубые киты питаются главным образом утром и вечером, в дневные часы их активность значительно снижается (о чем можно судить по степени наполненности желудков китов в разное время суток) (Nemoto, 1959). 128
Чаще всего голубые киты встречаются одиночками или парами, иногда по три вместе. Даже в тех случаях, когда в районах с обилием кормового планктона образуется скопление голубых китов, внутри такого скопления киты держатся небольшими группками. Очень крупных скоплений голубые киты не образуют, хотя в антарктических водах в былое время на сравнительно небольшой акватории собиралось до 100 китов и более. Размеры групп голубых китов, по наблюдениям в 1975—1988 гг., сделанным у Нижней Калифорнии, Коста-Рики, Перу и Эквадора составили (Reilly, Thayer, 1990): Размер группы Число групп Всего групп Нижняя 1 32 Калифорния 2 4 43 3 7 Коста-Рика 1 103 2 29 150 3 18 Перу и Эквадор 1 6 / 2 7 18 3 5 Питающийся кит движется медленно, часто меняет направление и сравнительно надолго уходит под воду. При этих движениях он кажется неповоротливее, медлительнее и спокойнее других полосатиков. Процесс этот имеет две фазы: более длительное и глубокое погружение для лова пищи и короткие промежуточные погружения, являющиеся как бы отдыхом между долгими ныряниями (рис. 50). Перед продолжительными погружениями (и после них) тело кита выставляется из воды больше, чем при промежуточных. Сначала показывается область дыхательных отвер- стий и сейчас же появляется фонтан. Затем кит, медленно плывя и плавно изгибаясь, постепенно выставляет спину и к тому моменту, когда появляется маленький спинной плавник, голова и передняя часть спины уже скрываются под водой. Кит сильно изгибает хвостовой стебель, вследствие чего спинной плавник оказывается высоко над водой на вершине гигантского полукруга, который постепенно скрывается. Хвостовые лопасти, как правило, не показываются. Длится этот процесс 6—7 с, после чего кит ныряет, уходя под воду под большим углом к поверхности. Длительность ныряния различна. По наблюдениям в Антарктике в спокойной обстановке, голубой кит держится под водой 8—10 мин, проходя за это время несколько сот метров, он может появиться совсем не в том месте, в котором нырнул. Иногда направление движения под водой меняется на 180°. Появляясь на поверхности моря в первый раз после длительного ныряния, кит дает наиболее мощный фонтан, так как он делает очень сильный выдох, после которого производит несколько промежуточных погружений, выныривая через одинаковые интервалы (15—30 с). В это время кит плывет почти у самой поверхности, проплывая по 50 м или несколько более. Каждый раз он дает по одному фонтану, но далеко не такому мощному, как первый. Промежуточных погружений обычно бывает 10—12 (редко больше). Ныряя, кит уходит под воду с почти выпрямленным туловищем. После серии коротких ныряний он снова уходит на более продолжительное время. Перед длительным погружением кит выпускает мощный фонтан и делает глубокий вдох. Общая продолжительность коротких ныряний между двумя длительными погружениями в нормальных условиях составляет обычно 3—5 мин. Голубой кит, как и другие полосатики, — обитатель поверхностных слоев моря, в которых он и ловит пищу. Полагают, что глубина погружений кита не превышает 100 м (Зенкович, 1952), однако будет правильнее эту цифру удвоить. В период миграций и поисков скоплений кормового планктона характер ныряний несколько изменяется. Глубоких ныряний в это время кит не совершает, плывет почти прямолинейно и близко к поверхности воды, часто всплывает для 9. В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев 129
Рис. 50. Схема ныряния полосатика, Balaenoptera (рис. Н.Н. Кондакова) дыхания. Напуганный и уходящий от преследований (с большой скоростью) плывет прямо, как по компасу, у самой поверхности воды, выныривает через каждые 20— 30 с, сильно выставляясь, как бы выпрыгивая из воды с большим шумом и всплеском. Фонтан голубого кита напоминает колонну или вытянутый, расширяющийся кверху конус высотой около 10 м, иногда и больше. Правильность фигуры и высоты фонтана в значительной степени зависят от условий погоды. При сильном ветре уже на высоте 2—3 м фонтан сбивается в сторону и распыляется, принимая неопределенные очертания. Скорость передвижения голубых китов зависит от их поведения. Спокойно пасущийся кит плавает со скоростью 9—15 км/ч, напуганный — 33—37 км/ч (Томилин, 1957). Однако с предельной скоростью кит может плыть не более 10 мин, а со скоростью 27 км/ч — 2 ч и более (Томилин, 1957). Поэтому китобоец, имеющий ход 18 миль в час, довольно быстро настигает кита. В феврале 1949 г. в Антарктике китобоец, имевший скорость 22 км/ч, в течение 2,5 ч гнался за крупным голубым китом, который плыл в 200 м перед судном по прямому курсу, и за это время расстояние между китом и китобойцем оставалось неизменным. С наступлением темноты погоня была прекращена. Видимо, 12-мильным ходом голубой кит может идти неопределенно долго. Сезонные миграции, заходы. Миграции голубых китов изучены лишь в самой общей форме. В северной части Тихого океана зимовочные районы голубых китов рас- полагаются в водах юго-восточной части Японии, Гавайских островов (преи- 130
мущественно северо-западнее их) и вблизи берегов Калифорнии. Одиночные киты могут быть встречены в этих водах в течение всего года. В апреле-мае киты из японских вод начинают миграции к северу, и уже в мае они наблюдались у Курильских островов, а в июне их добывали вблизи юго-восточного побережья Камчатки. Далее к северу в настоящее время голубые киты не поднимаются и в Берингово море практически не заходят. У западных берегов японских островов голубых китов не встречали. Неизвестны их миграции через Японское и Охотское моря. Киты, зимовавшие вблизи калифорнийских берегов, в апреле—мае начинают дви- жение к северу вдоль северо-американского побережья. В районе о-ва Ванкувер миграционный путь разветвляется. Часть китов движется далее вдоль берегов и приходит на летние месяцы в залив Аляска. Другие около 50° с.ш. поворачивают на запад и идут к Алеутским островам. Некоторые киты иногда заходят в юго- восточную часть Берингова моря. В октябре киты начинают миграции в районы зимовки. Некоторые животные, вероятно, покидают северные воды раньше (иногда их добывали в водах о-ва Хоккайдо уже в октябре). Отдельные животные вообще не проходят на север и в летние месяцы держатся в южной части ареала. Считается, что при движении к северу киты идут дальше от японских берегов, чем во время обратных миграций. Некоторая часть китов в течение всего лета остается в южных водах, что подтверждается добычей отдельных животных в летние месяцы у южных берегов Японии и в Восточно-Китайском море (Omura, 1950; Берзин, Ровнин, 1966). В Северной Атлантике голубые киты во время миграций движутся вдоль берегов обоих континентов, хотя их путь от Бискайского залива вдоль берегов Западной Европы не прослежен. Движение китов у Американского побережья имеет два направления. Одна часть животных в феврале-марте из района о-ва Ньюфаундленд двигалась мимо Исландии и о-ва Ян-Майен, появлялась у Шпицбергена с юго-запада и держалась здесь с июня до августа. Раньше эти киты проходили дальше на восток и иногда достигали Новой Земли. Когда море севернее Шпицбергена освобождается от льда, киты могут достигать 80° с.ш. Некоторые животные этой ветви от о-ва Ньюфаундленд шли в Денисов пролив, откуда в ноябре возвращались обратно. Другая часть стада в апреле—июне подходила с запада и юго-запада к Ирландии, Фарерским и Гебридским островам, откуда направлялась к северу, где соединялась с китами первой группы. В августе-сентябре обе группы китов начинали миграцию к югу на места зимовки. Предполагается, что зимой голубые киты держатся в открытом море между побережьем Американского материка и Азорскими островами (Вино- градов, 1949; Sergant, 1953). Известны отдельные заходы китов весной и осенью в Северное и Балтийское моря. В экваториальных водах они редки, хотя есть отдельные сообщения о наблюдении этих животных в низких широтах. Несколько голубых китов было встречено на широте 11°32' с.ш. (вблизи Никарагуа). Известны два случая обсыхания голубых китов на о-ве Шри-Ланка и два случая — на южном берегу Явы. Один крупный кит зашел из Карибского моря в Панамский канал. Однажды голубых китов наблюдали у Кабе-Верде (16° с.ш.), а с борта китобазы "Слава" они были замечены на 18° с.ш. (Кирпичников, 1950а). Пути миграции голубых китов в Южном полушарии изучены слабо. Антарктические киты осенью уходят на север, в теплые воды всех трех океанов, где проводят зимние месяцы, а затем снова возвращаются в холодные воды Антарктики. Малые голубые киты (пигмеи) зимние месяцы проводят е субтропической и даже тропической зонах, а лето и осень (декабрь—март) — в южной части ареала, где держатся в субантарктических водах. В собственно Антарктику (южнее 56—57° ю.ш.) не заходят. Отмечена хорошо заметная привязанность голубых китов-пигмеев к зонам островов и районам подводных возвышенностей — островам Кергелен, Крозе, Херд и др. Осенью эти киты совершают регулярные миграции в северную часть ареала, т.е. в субтропические воды (Земский, Сажинов, 1982). 131
Размножение. Сроки спаривания и рождения детенышей у голубых китов сильно растянуты. Отдельные случаи могут иметь место чуть ли не в течение всего года, однако существует период наиболее массового спаривания. Определено время зачатия 15 807 эмбрионов, исследованных в Антарктике по методу обратного расчисления роста С. Ристинга (Risting, 1928) . Расчеты показали, что пик спаривания антарктических голубых китов приходится на июль, продолжительность беременности принимается равной 11—12 мес. Следовательно, наибольшее количество деторождений должно происходить в июне, несколько мень- ше — в мае и июле. В Антарктике в декабре-январе наблюдались (правда, очень редко) эмбрионы на самой ранней стадии развития, которые должны были бы родиться в ноябре-декабре следующего года. Одновременно с ними встречались созревшие эмбрионы, рождение которых можно было ожидать в марте-апреле. Как спаривание, так и роды происходят преимущественно в зимние для Южного полушария месяцы, когда киты находятся в теплых и умеренных водах. Средняя длина тела ново- рожденных китов 7—8 м (Mackintosh, Whieller, 1929). Если считать, что сроки биологических ритмов у китов Северного и Южного полушарий разнятся на полгода, можно определить, что большая часть голубых китов Северного полушария спариваются в январе, а большинство самок приносят дете- нышей в декабре. В водах Северной Атлантики в июне у голубых китов находили зародышей с длиной тела 90 см, в августе — 270 и 610 см. В 1993 г у восточных берегов Камчатки 21 июня была убита самка голубого кита, у которой оказался зародыш длиной 125 см, а 29 июля — 400 см. Самка обычно приносит одного детеныша раз в два года. Двойни редки, еще реже встречается большее количество зародышей. Из исследованных 12 106 самок голубых китов из Антарктики одного зародыша имели 12 023 самки (99,31%), двух — 77 самок (0,64%), трех—пять самок (0,04%), пять зародышей имела одна самка (0,008%). Известен феноменальный случай, когда у самки, добытой в Антарктике вблизи о-ва Южная Георгия в сезон 1924/25 г. обнаружили семь эмбрионов — четыре самки: 97,5 см и 10 кг, 107 см и 13,2 кг, 127,5 см и 20,4 кг, 132,5 см и 21,7 кг; 3 самца: 127,5 см и 18,2 кг, 131 см и 21,7 кг, 135 см и 23 кг (Международная китобойная статистика). Отмечено некоторое преобладание у эмбрионов самцов. Из 1540 исследованных эмбрионов самцов было 53,7, самок — 46,3% (Томилин, 1957). Преобладание самцов отмечается и среди взрослых животных. Так, из 28 872 голубых китов, добытых в Антарктике в сезон 1937/38 г., самцов было 51,3%, самок —- 48,7%. В сезоны 1947/48 г. самцов было 52,1, самок — 47,9% (Международная китобойная статистика; Земский, 1962). Рост и развитие. Рост эмбрионов голубых китов из Антарктики определен по сред- ним размерам эмбрионов для каждого месяца, вычисленным на основании измерений огромного количества зародышй. За ноябрь зародыши вырастали на 35 см, за декабрь — на 56 см, за январь — на 72 см, за февраль — на 92 см, за март — на 79 см. Следо- вательно, в начале беременности рост зародышей идет медленнее, чем в середине этого периода. К концу беременности зародыши в среднем достигают длины 7—-8 м. Новорожденные детеныши в течение 6—7 мес кормятся молоком матери и за это время обычно удваивают свои размеры (жирность молока китов ЗА—50%). Длина тела достигает 16 м, масса более 20 т. Среднесуточное увеличение массы детенышей голубого кита — 81,3 кг при потреблении 90 кг молока в сут (Томилин, 1957). Линейный прирост составляет более 4 см/сут. Считается, что из-за отсутствия мягких губ китенок не может сосать молоко и поэтому мать произвольным сокращением мышц впрыскивает молоко детенышу в рот (при этом детеныш охватывает сосок вымени сложенным в трубочку языком). Поэтому кормление происходит часто, но небольшими порциями. Есть предположение, что капля молока впрыскивается матерью в воду, но в связи с большой жирностью не распадается, и китенок подхватывает молоко из морской воды (Ю.А. Михалев). Молочное питание прекраща- 132
Рис. 51. Пенелла, Penella balaenopterae паразит голубого кита (рис. Н.Н. Кондакова) половозрелые самки относились к ется при длине тела молодого кита око- ло 16 м. Известен случай нахождения молока в желудке кита длиной 19,2 м. Замечено, что уже к концу лактацион- ного периода молодые самки становятся заметно крупнее самцов (Mackintosh, Whieller, 1929). В период молочного питания плас- тины уса растут медленно, затем их рост ускоряется и к моменту достижения . китенком длины тела 18м пластины уса вырастают до 100 см. Затем они растут равномерно (Земский, 1962). В послелактационный период рост ки- тов постепенно замедляется. В возрасте 19 мес кит достигает 20 м и имеет массу около 50 т. Половозрелыми они стано- вятся еще в период роста, в возрасте 4—5 лет. К этому времени в ушных пробках китов образуется 8—10 слоев. Длина тела антарктических голубых китов в этот период (в среднем) у самок 23,7 м, у самцов 22,6 м. Самки обгоняют самцов в росте в среднем на 110 м. Взрослый кит среднего размера (около 24 м) имеет массу 80—85 т, масса крупных китов (около 30 м) до 150 т. У голубых китов (пигмеев) наименьшие размерной группе 19,1—19,5 м. Все самки длиной тела 19,0 м и меньше были неполовозрелыми. Однако среди самок крупнее указанных размеров (до 20,5 м) также встречались неполовозрелые. Большая часть из них достигает половой зрелости при длине тела 19,2 м в возрасте 4,5—5,5 лет. У самцов половозрелость наступает при длине тела 18,7 м возрасте 5 лет. Физическая зрелость наступает у самок при длине тела 21,7—22,0 м в возрасте 15—20 лет, у самцов — 21,0—21,4 м в возрасте 17—22 г. (Сажинов, 1970 а,б). Самки голубых китов из Северного полушария становятся половозрелыми при длине (в среднем) 22,3 м, самцы — 22,0 м (Томилин, 1962). Продолжительность жизни не установлена. Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Врагами голубых китов считают косаток, однако многочисленные рассказы о нападении косаток на этих гигантов звучат неубедительно. Болезни не изучены. Исследование музейных скелетов показало, что на некоторых экземплярах отмечаются экзостозы грудины, лопатки, позвонков и других костей. Известен один случай фибро-папилломотозного разрастания на плевре у взрослой самки, образовавшейся в результате плеврита, или абсцесса легких (Томилин, 1957). Киты Северного полушария эктопаразитами заражены меньше, чем антарк- тические. Найдено четыре вида накожных ракообразных — веслоногие Penella balaenopterae (рис. 51), усоногие Coronula regina, Conchoderma auritum, Xenobalanuus globicipitis; китовые вши — амфипода Cyamus sp. На цедильном аппарате найдены Balenophilus unisetus и нематода Odontobius ceti. Обрастание кожи китов пленкой диатомовых водорослей обычно. На 133
антарктических голубых китах найдено семь видов диатомовых, а на китах из северной части Тихого океана — более 30 (Nemoto, 1956). Обрастание происходит в период пребывания животных в холодных водах, а за время нахождения китов в районах зимовки диатомовые погибают. У голубых китов определено 15 видов гельминтов. В кишечнике паразитируют три вида трематод. Ogmogaster antarcticus Johnston, 1931 найдена у голубого кита из Антарктики, у двух видов антарктических тюленей и у финвала из северной части Тихого океана. Ogmogaster plicatus Creplin, 1829, кроме голубого кита из Атлан- тического и Тихого океана Северного полушария, известна еще у трех видов поло- сатиков. Ogmogaster grandis A. Skrjabin, 1970 обнаружена в прямой кишке голубого кита, финвала и сейвала из Антарктики. В кишечнике паразитируют также два вида цестод. Tetrabothrius affinis Lonnberg, 1892 найдена еще у финвалов и сейвалов, добытых у берегов Европы, Южной Америки, Новой Зеландии и в Антарктике. Ptiapocephalus grandis Nybelin, 1922, кроме голубого кита, паразитирует у финвала, сейвала и южного кита. Нематод известно четыре вида, из которых паразитирующая в кишечнике голубого кита Anisacis (Anisacis) simplex Rudolphi, 1809 обнаружена в пищеводе, кишечнике и желудке еще у двух видов полосатиков и у многих видов зубатых китов из Северного моря и Тихого океана (в обоих полушариях), а также у сивуча. У голубого кита в желудке и кишечнике найдена Terranova (Terranova) decipiens Krabbe, 1878, часто встречающаяся у ластоногих, обнаруженная у четырех видов китообразных и у животных из многих морей Северного и Южного полушарий. В урогенитальной системе голубого кита и семи других видов китов из Атлантического океана найдена Crassicaudata crassicaudata Creplin, 1829. В почках голубого кита из дальневосточных морей обнаружена нематода Crassicauda yortilis A. Skrjabin, 1958. Акантоцефалов известно шесть видов. В кишечнике голубого кита и еще шести видов китов из Исландии и Австралии найдена Bolbosoma balaenae Gmelin, 1790. В толстой и прямой кишке голубого и еще пяти видов китов из Атлантического океана (обоих полушарий) паразитирует В. brevicole Malm, 1867. В. hamiltoni Baylis, 1929 найдена в кишечнике голубого кита и финвала только из вод о-ва Южная Георгия, а В. turbimella Deising, 1851, известная из Атлантического и Тихого океанов Северного и Южного полушарий, паразитирует в кишечнике голубого и пяти других видов китов. Кроме голубого, в тонких и слепой кишках многих видов китообразных и двух видов ластоногих найдена В. nipponicum Jamaguti 1939. Наконец, В. paramuschiri A. Skrjabin, 1958 обнаружена в кишечнике голубого кита из вод Курильских островов (De la Mare, 1955; Скрябин А., 1958, 1970). На коже голубых китов обычно располагается много крупных (3—4 см) овальных светлых пятен, появление которых приписывается деятельности усоногих раков. Предполагали, что эти пятна являются результатом деятельности в теплых водах болезнетворных реснитчатых Protozoa (Томилин, 1957). Смертность голубых китов не изучена. Пищевыми конкурентами могут быть все полосатики, особенно в Антарктике, а также некоторые виды тюленей, пингвинов и других птиц, питающихся ракообразными. Колебание численности. По мере развития пелагического китобойного промысла численность голубых китов неуклонно и довольно быстро сокращалась. После почти полного уничтожения гладких китов, дававших наибольшее количество полезной продукции и служивших легким объектом охоты, голубые киты стали экономически наиболее выгодными. Несмотря на довольно примитивную технику китобойного промысла в первой четверти XX столетия, в 1930—1940 гг. он достиг большого размаха и первое место в нем занимали голубые киты. Однако довольно скоро их значение в промысле стало падать, так как численность всех популяций голубых китов неуклонно снижалась. Так, в сезон 1930/31 (в Антарктике) при общей добыче в 37 464 кита голубых китов было добыто 28 325, или 75% общей добычи. В сезон 1939/40 г. доля голубых китов 134
Таблица 27 Добыча голубых китов в Мировом океане (Международная китобойная статистика) Антарктика Северная часть Тихого океана Северная Атлантика Сезон | Добыто китов Год | Добыто китов Год | Добыто китов 1910/11 393 1950 14 1950 54 1915/16 4 871 1952 106 1952 15 1920/21 2 617 1954 196 1954 И 1925/26 4 697 1956 136 1956 9 1928/29 12 647 1959 116 1959 6 1929/30 17 898 1961 90 1965 1 1930/31 29 410 1932/33 18 891 1939/40 11 480 1945/46 3 606 1950/51 7 048 1960/61 1 744 1964/65 20 Примечание. С 1965 промысел голубых китов запрещен повсеместно. составила 38,3% (общая добыча была 31 709 китов), в 1950/51 г. 22,3% (всего было добыто 31 180 китов), а в сезон 1960/61 г. при общей добыче 38 810 китов голубых было всего 1740, или 4,5%. Наконец, в 1964/65 г. — только 20 голубых китов из 31 413 китов всех видов (плюс 80 голубых китов, добытых у побережья Перу). В связи с катастрофическим состоянием запасов голубых китов решением Международной комиссии по китобойному промыслу добыча их на всей акватории Мирового океана с 1965 г. была запрещена. Полевые признаки. Голубой кит — самый крупный из всех китообразных. От других полосатиков отличается маленьким спинным плавником, расположенным дальше на- зад, чем у других видов, и медленными движениями. Отличительными признаками слу- жат форма и мощность фонтана. Окраска темно-серая или голубоватая с большим ко- личеством светлых пятен, особенно в задней части туловища. Пластины уса черные короткие (не более 130 см), жесткие. Бахрома пластин жесткая, щетиновидная, смо- ляно-черная. На полях нагула держится одиночно, парами и реже по три животных вместе и более. Практическое значение В начале 30-х годов XX в. голубые киты составляли более 70% общей добычи китов в Антарктике. Затем этот показатель снизился до 5%, а еще позже последовал полный запрет промысла. В морях Северного полушария этот вид не имел существенного промыслового значения из-за малой численности (табл. 27). От одного голубого кита в Антарктике получали в среднем до 18 т жира (иногда больше), а также большое количество мяса, печени и другой полезной продукции. В тихоокеанских водах китобойный промысел велся на очень большой акватории. Общая добыча китов с береговых станций, расположенных в Японии (а раньше и на побережье Корейского полуострова), в некоторые годы достигала 3 тыс. голов, иногда и больше. В то же время доля голубых китов в этом промысле обычно колебалась в пределах 1—2%. Наибольшее количество голубых китов, добытых в этом районе (49), было в 1948 г., что составило 3,1% общего количества (1590) добытых китов. Добыча китов с береговых баз на Курильских островах была самой продуктивной в период с 1950 г. до начала 60-х годов, когда здесь промышляли от 1,5 до 2,5 тыс. (а иногда и около 3 тыс.) китов в год. Доля голубых китов почти никогда не достигала 2%. Наибольшее количество этих китов (45) было добыто в 1956 г. Промысел с береговых баз в тихоокеанских водах США и Канады был развит слабо. Общая добыча обычно не превышала тысячи китов в год, а наибольшее количество голубых китов (34) добыто в 1958 г. 135
В 60-х годах началось быстрое развитие пелагического китобойного промысла с плавучих флотилий. До середины 50-х годов пелагический флот работал преиму- щественно в Беринговом море с периодическими выходами в Чукотское море. В дальнейшем пелагический промысел был перенесен в воды Тихого океана, в залив Аляска, и в значительно меньшей степени проводился в Беринговом море. С увеличением количества флотилий постепенно возрастало и количество добываемых китов, которое в конце 60-х годов приблизилось к 20 тыс. голов. Доля голубых китов колебалась от 1% (часто меньше) до 4—5% общей добычи. В процентном исчислении наибольшую часть голубые киты составляли в 1953 г. (5,8%); при общей добыче 1762 кита добыто 102 голубых. Количественно больше всего голубых китов (404) добыто в 1963 г., когда их доля была равна 2,9% от 14 048 добытых. Таким образом, значение голубых китов в Тихоокеанском бассейне в китобойном промысле всех стран было невелико. Северная часть Атлантического океана никогда не считалась "китобойным районом", поскольку численность всех видов китов здесь была относительно мала. Китобойный промысел проводился во многих пунктах этой обширной акватории. Наиболее регулярным он был только у берегов Норвегии и Исландии. Ежегодная добыча вблизи берегов Норвегии колебалась от 200 до 400 (редко больше) китов всех видов. Голубых китов добывали не ежегодно, да и то в количестве всего нескольких экземпляров в год. Наибольшее их число добыто в 1947 г. — 11, что составило 3,4% общего количества (324) добытых китов. У берегов Исландии в некоторые годы добывали до 400 и даже до 500 китов в год, причем доля голубых здесь была несколько выше, чем у берегов Норвегии. В некоторые годы они составляли до 10% (и несколько больше) общей добычи, однако количественно их было очень мало. Больше всего голубых китов добыто в 1949 г. — 33, или 10,1% общей добычи. С конца 50-х годов количество добываемых голубых китов постепенно уменьшалось. Начиная с 1960 г. этот вид вообще не был представлен в промысле. Наибольшее для Северной Атлантики количество голубых китов добывали в конце 40-х — начале 50-х годов у берегов Ньюфаундленда и Лабрадора. Здесь в эти годы среди 400—500 (иногда больше) добытых китов бывало по 20—30 голубых. Больше всего — в 1948 г. (57), что составило 7,0% общего числа в 800 китов всех видов. После 1952 г. голубых китов здесь не добывали. У берегов Западной Гренландии и Фарерских островов количество добываемых голубых китов ограничивалось несколькими экземплярами в год, хотя всего здесь в некоторые годы добывали до 300 и даже 400 китов. С начала 50-х годов голубые киты в этих районах практически не промышлялись. Таким образом, большое промысловое значение голубые киты имели только в Южном полушарии. В Антарктике в 30-х годах добывали 20—30 тыс. голов за сезон. В 50-х годах в водах западного и восточного побережий Южной Америки, Австралии и Новой Зеландии за год их добывали по 200 голов и более. Голубой кит включен в Красные книги МСОП и СССР и в Приложение I Конвен- ции о международной торговле как вид, находящийся под угрозой исчезновения. Род горбатые киты Genus Megaptera Gray, 1864 1846. Megaptera. Gray. Zoology Voyage of Erebus and Terror. Mammalia. P. 16. Balaena nodosa = Balaena novaeangliae Borowski. 1849. Kyphobalaena. Eschricht. Kongl. Danske Videnskabemes Selskabs Skrifter, Naturvidenskab. Matematik. I. P. 108. Kyphobalaena boops. Fabricius = Balaena novaeangliae Borowski. Тело относительно короткое, толстое, неуклюжее. Голова большая, составляет более ’Д длины тела (28,6—30,9%). Сверху на ней расположены три продольных ряда бородавчатых шишек. Грудные плавники очень длинные (25% и более длины туло- 136
вища), ширина примерно в 4 раза меньше длины. По утолщенному переднему краю плавников располагаются 10—15 шишкообразных наростов, на голове — 15—38, а с наружной стороны каждой половины нижней челюсти — еще по 10—15 подобных наростов. Крупный кожный нарост находится в области нижнечелюстного симфиза. Спинной плавник низкий (менее 30 см), толстый. Задний край его крутой, немного выемчатый, передний имеет волнообразное очертание. Лопатка веерообразная, оба отростка отсутствуют, лишь иногда заметны их рудименты. Позвонков 51—54. Череп широкоскулый, относительная скуловая ширина наибольшая из всего семей- ства Balaenopteridae. Наружные края рострума несколько выпуклые, скуловой отросток направлен вперед. Глазничный отросток челюстных костей развит сильнее и направлен назад больше, чем у других полосатиков. Длина глазничного отростка верхнечелюстной кости не меньше поперечной ширины ее сразу перед отростками. Верхнеглазничные отростки лобных костей выдаются в стороны сильнее, чем в Balaenoptera. Род Megaptera занимает в пределах семейства обособленное положение, и выде- ление его не вызывает сомнений. Сложился он очень давно и отделился от линии настоящих полосатиков (Balaenoptera) в ранний период их самостоятельного существо- вания, вероятно в верхнем миоцене или в нижнем плиоцене. Ископаемые остатки его известны из нижнего и среднего плиоцена Европы и с нижнего плиоцена по плейстоцен Америки. Род Megaptera по сравнению с родом Balaenoptera может считаться более специа- лизированным (длинные грудные плавники, соотношение головы и туловища и т.п.). В роде один вид — Megaptera novaeangliae Borowski, 1781. В связи с резким сокращением численности горбатых китов промысел их запрещен во всем Мировом океане, поэтому горбачи ныне промыслового значения не имеют. ГОРБАТЫЙ, ИЛИ ДЛИННОРУКИЙ, КИТ, ГОРБАЧ MEGAPTERA NOVAEANGLIAE BOROWSKI, 1781 1780. Balaena boops. Fabricius (nec Linneaus, 1758). Fauna Groenlandica. P. 36. Западная Гренландия. 1781. Balaena Novae Angliae. Borowski. Gemeinniitz Naturg. (1). P. 21. Побережье Новой Англии, США. 1789. Balaena nodosa. Bonnaterre, Tabuleau encyclopedique et metodique des frois regnes de la Nature Cetologie. P. 5. Побережье Новой Англии. 1828. Balaenoptera australis. Lessen. Compl. des oeuvres de Buffon. 1. Cetaces. P. 372. Мыс Доброй Надежды. 1829. Balaena lalandii. Fischer. Synopsis mammalium. P. 525. Мыс Доброй Надежды. 1832. Balaena longimana. Rudolphi. Adh. Acad. Wiss. Berlin. P. 133. Устье Эльбы, Северное море. 1864. Megaptera novae-zelandiae. Gray. Proc. Zool. Soc. London. P. 207. Новая Зеландия. 1932. Megaptera novaeangliae. Kellog. Proc. Biol. Soc. Washington 45. P. 148. Новая Англия. Диагноз Единственный вид рода. Описание Тело довольно короткое и толстое, неуклюжее, относительная длина хвостового стебля меньше, а максимальный обхват тела больше, чем у настоящих полосати- ков — китов рода Balaenoptera (рис. 52). В поперечном сечении передняя часть тела округлая, задняя сжата с боков. Нижняя сторона тела более выпуклая, чем верхняя, поэтому брюхо как бы отвисает. Голова большая, составляет от !/д до ’/з общей длины тела, несколько уплощенная и более тупая, чем у других полосатиков. На голове три продольных ряда бородавкообразных шишек: один тянется по средней линии верхней части головы, от конца рыла до дыхала, и состоит из 5—8 шишек, два других проходят вдоль внешних краев верхней челюсти — по 5—15 шишек в каждом 137
Рис. 52. Горбатый кит, Megaptera novaeangliae (рис. Н.Н. Кондакова) Рис. 53. Расположение "бородавок" на голове горбатого кита, Megaptera novaeangliae (рис. Н.Н. Кондакова) (рис. 53). Еще два ряда шишек (по 10—15) тянутся по наружной стороне обеих поло- вин нижних челюстей. У взрослых животных шишки достигают ширины 90 мм (у основания) и высоты 65 мм. Дыхало расположено впереди линии сечения через оба глаза. Слегка выпуклые щели дыхала сближены в передней части и расходятся в задней. Глаза расположены немного выше и впереди угла рта, длина глазной щели — 8—9 см. Ушная щель сплюснутая (длина около 8 мм) расположена на 40—50 см позади и несколько выше глаза. Нижняя челюсть длиннее и гораздо шире верхней. При закрытой пасти выдается вперед от конца рыла на 10—30 см. Осязательные волоски располагаются почти исключительно на шишках (не на всех), иногда по одному, по 2—3 на каждой. На голове их до 30, на нижней челюсти — до 20. Длина волосков 1— 3 см, цвет серый. Нёбо широкое и низкое, в передней части его проходят две продольные бороздки. Пластины уса широкие и относительно короткие, длина пластин у китов Северного полушария достигает 85, у южных— 107 см. Бахрома жесткая, грубая, серо-бурого 138
Рис. 54. Горбатый кит, Megaptera novaeangliae с брюшной стороны (рис. Н.Н. Кондакова) Рис. 55. Типы окраски горбатых китов, Megaptera novaeangliae А — черные; Б — белобрюхие; В — пестробрюхие (рис. Н.Н. Кондакова) цвета, длиной до 20 см. Цвет пластин черно-серый или коричневатый. В передней части каждого ряда обычно расположено несколько светлых пластин. Число пластин от 270 до 400 с каждой стороны челюсти. У горбачей из северной части Тихого океана в среднем по 330 пластин с каждой стороны (Nemoto, 1959). Брюшных складок (борозд) относительно немного — от 20 до 36. Они шире, чем у других полосатиков. Ширина их 10—20 см, глубина 8—10 см, расстояние между складками 6—8 см. Складки тянутся от подбородка до пупка, иногда несколько заходят за него (рис. 54). Грудные плавники своеобразны и по величине и по форме, они резко отличаются от плавников всех других китов. Длина плавника 4 м, ширина приблизительно в 4 раза меньше длины. Края плавников сильно извилистые, особенно передне-нижний, на котором располагаются 9—10 округлых бугорков — на местах сочленения костей. Плавники изогнуты по всей длине и, будучи прижаты к телу, как бы облегчают его нижнюю часть. Скелет грудного плавника четырехпалый, его формула: 13; Пг; IVr; V2. Спинной плавник невысокий, с очень широким основанием, превышающим его высоту в 2,5—5 раз. Расположен несколько впереди вертикали мочеполового отверстия в начале задней трети туловища. Высота плавника не более 30 см. Часто передний край 139
Рис. 56. Череп горбатого кита, Megaptera novaeangliae (рис. Н.Н. Кондакова) спинного плавника извилист, из-за образующейся на нем впадины задний край всегда крутой, вогнутый. Хвостовой плавник очень крупный, размах лопастей составляет 27—35% длины тела. Задний край лопастей обычно зазубрен. Срединная вырезка глубокая. / Окраска тела разнообразна. Спина, бока и верхняя часть хвостового плавника обычно однотонные, черные или почти черные. Окраска горла, груди и брюха варьи- рует от совершенно черной до пестрой и даже чисто белой. Иногда одиночные белые отметины наблюдаются на голове или спине (рис. 55). Спинной плавник такого же цвета, как спина, и на нем тоже есть белые отметины. Окраска грудных плавников также варьирует: сверху они могут быть черными, пестрыми или даже белыми, снизу обычно однотонные, белые. Нижняя поверхность хвостовых лопастей чаще белая, реже пятнистая или, еще реже, черная. Спинной плавник и спина некоторых горбачей могут иметь разное число белых меток и шрамов (Mathews, 1937; Baker, Herrman, 1984; Chu, Nieukirk, 1988). 54% взрослых самцов горбачей имеют умеренное или большое количество таких шрамов, а остальные 46% — небольшое число, или они отсутствуют (Chu, Nieukirk, 1988). У самок нет шрамов или их немного. Предполагается, что множество шрамов имеют доминантные самцы, которые держатся в размножающейся группе непосредственно около самки и имеют наибольший успех в размножении. У китов Северного полушария отмечены три наиболее характерных типа окраски: 1) совершенно черные или почти черные киты, у которых иногда отмечаются лишь отдельные светлые пятна (мелкие) на брюшной поверхности и светлые грудные плавники; 2) белобрюхие — брюшная поверхность от подбородка до хвоста совер- шенно белая, грудные плавники снаружи темные, пестрые или светлые; 3) пестро- брюхие — на нижней стороне тела много черного и белого цвета (Томилин, 1957). У антарктических горбачей различают четыре типа сочетания черного и белого цветов (Matthews, 1937; Omura, 1953). Различные типы окраски большей частью присущи 140
Рис. 57. Видовой ареал горбатого кита, Megaptera novaengliae Горизонтальная штриховка — современный ареал, вертикальная штриховка — восстановленный в водах бывшего СССР (В. А. Арсеньев) ,
животным отдельных популяций китов Антарктики. Так, для китов Южной Атлантики характерна темная окраска тела. Большая часть китов, зимующих в водах Австра- лии, Новой Зеландии и Чили, — светлые (Ивашин, 1958). Рострум занимает 66—68% длины черепа (рис. 56). Носовые кости сравнительно длинные и узкие, оканчиваются заостренным срединным выступом. Сошник в перед- ней части низкий, широкий, с двумя продольными бороздками, в задней заметно суживается. Цвет нёба белый или розовый, иногда в задней трети или четверти черный. Барабанные кости менее вздуты, чем у рода настоящих полосатиков. Позвонков 51—54, все шейные позвонки в большинстве случаев раздельны. Ребер обычно 14 пар, они относительно короткие и сильно изогнуты, самые длинные — в шестой паре. С грудиной сочленена одна пара ребер. Форма грудины варьирует. Чаще она крестообразного типа, похожа на грудину других полосатиков. Лопатка вееро- образная. Коракоидного и акромиального отростков нет. Средняя длина тела дальневосточных самцов горбачей 11,9 м, самок 12,4 м, китов обоего пола 12,2 м. Средняя длина антарктических самок горбачей 12,8 м, самцов — 12,2 м, китов обоего пола 12,5 м. Самая крупная самка из северной части Тихого океана имела длину тела 15,9, из Антарктики — 17,4 м. Кондилобазальная длина черепа взрослых китов от 270 до 340 см. Скуловая ширина составляет 57—67% длины черепа, длина рострума 66—68% его длины (Зенкович, 1937; Томилин, 1957; Чапский, 1963). Географическое распространение Населяет большую часть морей и океанов земного шара, от тропиков до полярных вод. Ареал в России (рис. 57). В бассейне Атлантического океана редок. Во времена большой численности, до истребления человеком, горбачи были нередко в Баренцевом море, у берегов Мурмана, побережья Новой Земли, мыса Св. Нос у входа в Чешскую губу. В Балтийском мере горбачи достигали побережья Финского залива. Современное распространение ограничивается редкими встречами в водах п-ова Рыбачий и берегов западного Мурмана. Редкие отдельные заходы отмечены в Балтийском море. В Тихоокеанском бассейне горбачи встречаются от Японского до Чукотского морей. В водах Приморского края, в Японском море сравнительно редок. Обычен, хотя и малочислен у Курильских островов и в Охотском море, преимущественно в юго-запад- ной части. Обитает у восточных берегов Камчатки. В Беринговом море обычен в Олюторском и Анадырском заливах, вдоль Карякского побережья, наблюдается у Командорских островов. Встречается в Беринговом проливе и в южной части Чукот- ского моря. Мировой ареал (рис. 57) включает восточную часть Северной Атлантики, где горбач встречается у Кабо-Верде (16° с.ш.), северо-западного побережья Африки и Пиренейского полуострова, в водах Азорских островов. Встречается также вдоль всего побережья западной Европы (Франция, Англия, Германия, Дания), отмечены заходы в Средиземное море. Обычен у берегом Норвегии, Фарерских островов, Исландии, о-ва Медвежий. Вдоль восточного побережья Гренландии достигает района Ангмагссалика (66° с.ш.), доходит до Шпицбергена и севернее. В западной части Северной Атлантики, на юге до Малых Антильских (12—18° с.ш.) и Бермудских (32° с.ш.) островов. Встречается вдоль всего побережья Американского материка, у Ньюфаундленда и Лабрадора. Обычен у берегом Западной Гренландии, обитает в Девисовом проливе, где достигает о-ва Диско в море Баффина (70° с.ш.). В западной стороне северной части Тихого океана, на юге достигает Маршалловых (8—12° с.ш.), Марианских (15—17° с.ш.) островов, островов Огасавара (Бонин) (28° с.ш.). Встречается в Восточно-Китайском, Желтом и восточной части Японского морей. Наблюдается вдоль тихоокеанских берегов Японии. В восточной стороне известен от прибрежных вод Мексики (залив Бандарес в штате Халиско) и Нижней 142
Калифорнии (залив Магдалена) вдоль всего побережья США и Канады, включая акваторию залива Аляска и островов Алеутской гряды в восточной части Берингова моря, Беринговом проливе и южной части Чукотского моря. В Южном полушарии распространен в тропических водах до высоких широт Антарктики. Обитает у атлантических и тихоокеанских берегов Южной Америки, встречаясь у берегов Венесуэлы, Бразилии (от о-ва Фернанду-ди-Норонья до Рио- Гранде), Аргентины (от Ла-Платы до Патагонии), Фолклендских (Мальвинских) островов и мыса Горн, у берегов Чили (включая острова Хуан-Фернандес), Перу, Эквадора и островов Галапагос, западного побережья Колумбии и Южной Панамы. У западного побережья Африки встречается от Гвинейского залива (где почти достигает экватора) до южной оконечности материка. В Индийском океане обычен вдоль восточных берегов Африки и Мадагаскара, проникая к северу до 20—10° ю.ш. Обычен в водах Австралии, Новой Зеландии, Новой Гвинеи и других многочисленных островов. В Антарктике распространен кругополярно, встречаясь как вблизи островов (Южная Георгия, Кергелен, Крозе, Баллени и др.), так и открытой части океана. Южная граница ареала определяется состоянием льдов. При благоприятных условиях проникает до 68—70° с.ш. (Makintosh, 1947, 1951; Зенкович, 1952; Omura, 1953; Чапский, 1963; Hershkovitz, 1966; Гебель, 1888). Географическая изменчивость Систематика горбатых китов разработана недостаточно. Основываясь на различии в размерах одновозрастных китов и на несовпадении биологических ритмов, в Северном и Южном полушариях обычно выделяют два подвида горбатых китов — северный и южный. В наших водах обитает один подвид: Северный горбач, М. n. novaeangliae Borowski, 1781 (syn. nodosa, boops Fabr., longimana). Размеры относительно небольшие — максимальная длина самок 15,9 м, самцов — 15,1 м, средняя длина самцов и самок 12,2 м. Преобладающие типы окраски: черные или почти черные, белобрюхие и пестробрюхие. Баренцево и Балтийское моря (редкие заходы). На Дальнем Востоке — Японское, Охотское, Берингово и южная часть Чукотского моря. Вне России — воды северной половины Атлантического и Тихого океанов. Вне наших вод для Южного полушария обычно принимается одна форма — М. n. australis Lesson, (syn. lalandii). Максимальные и средние размеры несколько крупнее северного подвида. Максимальная длина самок 17,4 м, самцов 16,9 м, средние размеры самцов и самок 12,5 м. Распространены в той части видового ареала, которая расположена в Южном полушарии. Дальнейшие детальные исследования выявили известную неоднородность горбачей Южного полушария в типах окраски, средних размерах, размерах при достижении половой зрелости, в раздельных путях миграции и в значительном удалении друг от друга районов зимовки. По этим признакам южных горбачей иногда делят еще на два подвида: 1) более крупный, сравнительно темноокрашенный, атлантическо-африкан- ский М. n. lalandii Fischer, 1892 (правильнее — australis Lesson). Места летнего обитания — Атлантический океан, западная часть Индийского сектора Антарктики. Районы зимовки — прибрежные воды атлантического побережья Южной Америки, атлантического и индийского побережья Африки; 2) более мелкий, относительно светлоокрашенный, австралийско-новозеландский М. n. novae — zelandiae Gray, 1864. Места летнего обитания — восточная часть Индийского и Тихоокеанский сектора Антарктики. Районы зимовки — побережья Австралии, Новой Зеландии, Новой Гвинеи и других островов, тихоокеанское побережье Южной Америки (Ивашин, 1958, 1959). Правильность этого систематического деления требует подтверждения. 143
Кроме того, во всех частях Мирового океана горбатые киты образуют локальные популяции. В северной половине Атлантического и Тихого океана, вероятно, существует (минимум) по две популяции, обитающие в западной и восточной частях каждого океана. В Южном полушарии обитают семь локальных популяций: западно- австралийская, восточно-австралийская, новозеландская, чилийско-перуанСкая, запа- дно-атлантическая, восточно-атлантическая и восточно-африканская. В районах летнего нагула может быть некоторое смешивание китов соседних популяций. Результаты мечения показывают также отдельные переходы из одной популяции в другую, однако места зимовки каждой из них отстоят настолько далеко друг от друга, что возможность смешивания в зимние месяцы (в период спаривания) исключается (Mackintosh, 1947, 1951; Omura, 1953. Ивашин, 1959; Dawbin, 1956). Биология Численность. В Северной Атлантике численность горбатых китов всегда была относительно низкой и поэтому их добыча долго ограничивалась несколькими десятками китов в год. Позже она значительно увеличилась и киты были сильно истреблены. Вероятно, к 1973 г. их численность не превышала 100—150 особей (Берзин, Яблоков, 1978). Катона и др. (Katona et al., 1983) оценивают численность горбачей для Северо- Западной Атлантики в 3000—6000 животных. Из них примерно 15—30% держится в летнее время (июнь-июль 1982—1983 гг.) в водах Ньюфаундленда (Southeast Shool, Grand Bank) (Whitehead, Glass, 1985). В результате учетов, проведенных в июне 1988 г. в районах Норвежского, Баранцева морей и в прибрежных водах Северной Норвегии, Колы и Шпицбергена, обнаружено 1100 горбатых китов (Oien, 1990). В северной части Тихого океана в конце 50-х годов численность горбачей была ориентировочно определена в 5000—6000 голов (Nishiwaki, 1959), однако в связи с непрекращающимся промыслом эту цифру следует несколько уменьшить. К 1975 г. их численность составляла, по-видимому, 4 тыс. голов (Березин, Яблоков, 1978). По другим данным, число горбачей в северной части Тихого океана достигало 15—20 тыс. особей до начала промысла, а к моменту запрета промысла в 1965 г. — менее тысячи (Rice, 1974, 1978; Johnson et al., 1981). За десять лет наблюдений в 80-х годах текущего столетия в Охотском море не было зарегистрировано ни одной достоверной встречи горбатого кита (Берзин, Владимиров, 1989). Количество горбачей, приходящих сюда в настоящее время, составляет не более полутора-двух десятков голов. Наиболее многочисленными горбачи были в Южном полушарии. В некоторые годы добыча этих китов достигала 3—4 тыс., а иногда и больше. Поэтому можно предполагать, что тогда численность этих китов приближалась к 100 тыс. голов. По ориентировочным расчетам, в 30-е годы она составляла 22 тыс., в 1965 г. — менее 3 тыс. (Слайпер, 1969), а к 1975 г. — 3—4 тыс. (Берзин, Яблоков, 1978; Ивашин, Бородин, 1987). В связи со столь резким снижением численности горбачей с 1963 г. была запрещена их добыча во всех промысловых районах Мирового океана. Учет горбатых китов (с самолета у берегов Западной Австралии) в 1976—1982 гг. показал, что по сравнению с 1963 г. число китов возросло вдвое (Bannister, 1985). В V секторе Антарктики в результате перепромысла с 1950 — 1952 и до 1962 г. численность горбачей упала примерно с 10 тыс. до 500 или даже 200 особей (Bryden, 1985). Плотность населения горбачей в восточной части Карибского моря в январе 1973 г., определенная акустическим и визуальным методами с самолета, составляла 119 китов на площади 22 140 км2, или 2,8 • 10-3 китов на 1 км2 (Levenson, Leapley, 1978). По таким же наблюдениям, сделанным с корабля в этом же районе, плотность горбачей составила 3,2 10~3 китов на 1 км2 на площади 12 745 км2. 144
Таблица 28 Объекты питания горбатых китов (Ивашии, 1960; Клумов, 1963) Северная часть Тихого океана Северная Атлантика Южное полушарие Ракообразные Рыбы Ракообразные Ракообразные Misis oculata Mallotus villosus socialis Thysanoessa inermis Euphausia superba Themisto sp. Clupea harengus pallasi Meganyctiphanes norvegica E. hemigibbi Eualus gaimardii Pandalus goniurus Ammodytes hexapterus hexapterus Schizopoda sp. Pseudoeuphasia latifro ' Thysanoessa inermis Gadus morhua Calanus sp. Munida gregaria Th. raschii macrocephalus Euphausia sp. Nyctiphanes australis Th. longipes Th. spinifera Anoyx nugax Boreogadus saida Eleginus navaga gracilis Osmerus eperlanus dentex Головоногие Squids Thysanoessa macrura Рыбы Euphausia pacifica Sebastodes polyspinus Моллюски Clupea fimbriata E. pellucida E. splendens Oncorynchus gorbuscha Pleurogrammus monopte- Limacina helicina Clupeidae gen. sp. Paralepis (sudis) coregonoi- E. gibbia rigus Рыбы des E. similis Calanus finmarchicus C. cristatus C. glacialis C. minor C. plumchrus Undinui vulgaris Pleuroncodes planipes Nephrops thomsonii Головоногие Ommatostrephes sloanei-pacificus Watasenia scintilans Loligo opalescens Theragra halcogramma Sardinops sagax melanos- ticta Merlucius gayi Entosphenus tridentatus Clupea harengus harengus Mallotus villosus Osmerus eperlanus Boreogadus saida Анчоуоовцдные рыбы Концентрация горбачей в водах юго-восточной Аляски (в летние месяцы) связана с наличием здесь больших количеств планктонных беспозвоночных (Bryant et al., 1981). Места обитания. В теплых и холодных водах Северного полушария горбатые киты предпочитают относительно мелководные районы, в которых имеется доста- точно пищи (летом) или существуют необходимые условия в период спаривания и деторождения зимой (отсутствие штормов, относительно высокая температура воды и др.). Некоторая часть китов встречается в зоне дрейфующих льдов. Однако льды не являются характерным признаком мест обитания горбачей, хотя вблизи больших ледовых массивов создаются благоприятные условия для развития кормового планк- тона. В водах Антарктики горбачи населяют огромные пространства глубоководного открытого океана. Здесь тяготения этих китов к прибрежным мелководьям не отмечено. Питание. Отличительная особенность питания горбатых китов в том, что они в отличие от настоящих полосатиков рода Balaenoptera поедают не только пелагических, но и придонных животных (табл. 28). Наиболее разнообразно питание горбачей в северной части Тихого океана, хотя, вероятно, здесь немалую роль играет большая степень изученности характера питания. Так, из 94 исследованных желудков горбатых китов в 62 была рыба, лишь иногда с добавлением ракообразных, в 30 — придонные ракообразные из Amphipoda и только в двух желудках — одни планктонные ракообразные Mysidae (Зенкович, 1937). 10. В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев 145
Таблица 29 Объекты питания горбачей в северной части ареала Олюторский залив Чукотское море Алеутские острова О-ва Ванкувер Thysanoessa inermis Thysanoessa sp. Thysanoessa inermis Thysanoessa spinifera Mysis oculata Mysis oculata Th. longipes Calanus sp. Anonyx nugax Pandalus goniurus Th. spinifera Clupea harengus pallasi Mallotus villosus Eualus gaitnardii Euphausia pacifica Clupea harengus Ammodytes hexapterus (Томилин, 1957) Рыб нет (Томилин, 1957) Ommatostrephes sloanei- pacificus Watasenia scintillans Loligo opalescens Mallotus villosus Ammodytes hexapterus Gadus morhua macrocep- halus Pleurogrammus monop- terygus (Немото, 1957) Oncorynchus sp. (Пайк, 1950) В другом случае из 392 желудков 120 были пустыми, в 203 обнаружены только эвфаузииды, в 2 — эвфаузииды с копеподами, в 1 — эвфаузиевые с кальмарами, в 11 — эвфаузиевые и рыбы, в 53 — только рыбы, в 1 — только копеподы и еще в 1 — только кальмары. Из рыб основную роль в питании горбачей играют терпуги, мойва, редко встречались минтай и песчанка (Nemoto, 1959). Отмечены сезонная и географическая смена объектов питания. Горбачи северной части Тихого океана в южных областях своего ареала поедают ракообразных, у берегом Мексики — Pleuroncodes planipes (Matthews, 1932), а у побережья Японии — Undinula vulgaris, Calanus minor, Euphausia pellucida, E. splendens. В более холодных водах Японии — С. finmarchius (Mizue, 1951 а, в). У китов, добытых в южных районах, рыб не найдено. В отдельных областях северной части ареала пища горбачей также различна (табл. 29). Наблюдения за кормящимися горбачами у берегом штата Массачусетс (США) показали, что они предпочитают стайную рыбу даже плотным скоплением планктона (Watkins, Schevill, 1979). Летом у берегом Норвегии (Северная Атлантика) в желудках горбачей находили эвфаузииду Thysanoessa inermis и крылоногого моллюска Limacina helicina. У Шетланд- ских островов — копепод и головоногих моллюсков, у о-ва Медвежий — Schizopoda sp., у берегов Северной Америки — Thasanoessa inermis, Meganyctipbanes norvegica (Ивашин, 1960). Питание горбачей в Антарктике и в местах их зимнего обитания в Южном полушарии также различно (табл. 30). Сведения о количестве поедаемой горбачами пищи чрезвычайно скудны. В северной части Тихого океана в желудке одного кита было найдено 360 сельдей, а у другого 500 саек (Зенкович, 1937). В наполненном желудке самки горбатого кита (длиной 14 м) было обнаружено 600 крупных сельдей, у другого (длиной 14,8 м) — 250 кг пищи, состоявшей из мойвы с небольшой примесью песчанки (Томилин, 1957). Полагают, что суточное потребление пищи горбачами в антарктических водах, где киты питаются преимущественно крупными ракообразными, может достигать 3—4 т. Содержимое наполненного желудка имеет массу 700—950 кг. В период коротких ночей кит принимает пищу, вероятно, 4—5 раз в сутки (Ивашин, 1961). Суточная активность, поведение. В северной части Тихого океана и в Антарктике наиболее активное питание горбачей отмечается в ранние утренние часы. В течение дня горбачи также продолжают питаться (вероятно, 4—5 раз в день). Однако 146
Таблица 30 Объекты питания горбачей в Южном полушарии Антарктика Западная Австралия Новая Зеландия О-в Пасхи Патагония Euphausia superba (Ивашин, 1960) Euphausia hemigibbia Pseudoeuphau sia latifrons (Dall, Dunston 1957) Munidae grogaria Nyctiphanes australis (Dawbin, 1956) Pseudoeuphausia latifrons Clupea fimbriata (Ивашин, 1960) Munidae gregaria (Mattews, 1938a) наибольшее количество наполненных желудков наблюдается всегда утром. В ночные часы киты, очевидно, не питаются (Ивашин, 1961). Киты чаще всего держатся парами или по три кита вместе (рис. 58). Возможно, это семейные группы. Нередки случаи, когда оба кита из пары оказывались животными одного пола. Часто пара состоит из самки с детенышем и наблюдаются одиночные горбачи. В районах больших концентраций пищи киты образуют крупные скопления численностью в сотни голов, располагающиеся на относительно большой акватории. Состоят ли эти скопления из отдельных групп или семей, не прослежено. На полях нагула в северной части Тихого океана летом 1955—1956 гг. в основном встречались одиночные горбачи — 50% (из 92 встреченных китов); 42,4% приходилось на пары; 3,3% — на группы из трех особей; 2,1% — из четырех; 1,1% — из пяти и 1,1% — из семи китов (Nemoto, 1964). На полях нагула в пары чаще (74,1%) объединяются неполовозрелые особи. В феврале-марте, в период размножения, в районе Гавайских островов наблю- дались группы горбачей различной численности (табл. 31). Характерно, что в одну группу объединялись самка с детенышем и взрослый самец (иногда несколько самцов). В районе о-ва Ньюфаундленд и п-ова Лабрадор в июне—августе 1978, 1980 и 1983 гг. горбачи держались поодиночке или группами до семи, редко больше особей (Carlson, Whitehead, 1988). Размер группы горбачей был прямо пропорционален числу скоплений объектов питания (по площади на одной глубине). Различают два типа ныряния горбачей — длительное и короткие промежуто- чные — во время отдыха. После длительного погружения горбач быстро идет кверху под углом к поверхности воды. Раньше всего обнажается верхняя часть его головы с дыхалом и взметывается фонтан (рис. 59). Затем последовательно показывается передняя и задняя части спины со спинным плавником и кромка хвостового стебля. В то время, когда задняя часть туловища появляется из воды, передняя уже начинает скрываться. По мере погружения передней части задняя горбится и над водой все выше, дугой, поднимается хвостовой стебель со спинным плавником на вершине, который постепенно перемещается по дуге, вперед и скрывается под водой последним. После выныривания следует ряд коротких ныряний, когда кит не опускается глубоко, регулярно выходит на поверхность и каждый раз пускает фонтан. Фонтан горбатого кита гораздо ниже, чем у настоящих полосатиков. Он сильно расширяется в верхней части, за что получил название "пушистого". Высота его 4—6 м (Зенкович, 1952; Томилин, 1957). Количество промежуточных ныряний варьирует в больших пределах — от 1 до 20 в зависимости от наличия пищи, глубины, длительности погружения и других причин. Обычным надо считать 3—6, иногда 7—8 погружений подряд. После этого кит снова ныряет на сравнительно долгий срок. При этом он гораздо круче наклоняет тело, сильнее изгибает заднюю часть туловища и, когда тело исчезает, на поверхности появляются лопасти хвостового плавника. Сначала они располагаются почти параллельно поверхности воды, но, по мере того как кит принимает все более вертикальное положение, лопасти становятся почти вертикально, несколько 147
Рис. 58. Горбачи в море (рис. Н.Н. Кондакова) напоминая громадную бабочку с раскрытыми крыльями. Иногда кит как бы разма- хивает в воздухе хвостовым плавником и даже громко ударяет им по воде. При промежуточных ныряниях лопасти хвоста обычно над водой не показываются. Под водой горбачи часто и резко меняют направление движения. Длительность ныряния горбачей, не имеющих детенышей, в июне—сентябре 1982—1984 гг. у Аляски (Frederick Sound) составляла всего 3,0±2,7 мин (Dolphin, 1987). Время нахождения у поверхности воды и число фонтанов было 1,1±2,3 мин и 2,6±3,2. Когда горбач кормится на скоплении пищи, располагающейся в поверхностных слоях моря, различия между промежуточными и глубинными погружениями заметно стираются. В этом случае киты ныряют неглубоко и часто появляются на поверх- ности моря. При ловле рыбы горбач делает порывистые и резкие движения с полуповоротом вокруг оси тела. При питании планктоном он плывет боком с раскрытой пастью, процеживая воду через бахрому усовых пластин (Томилин, 1957). У горбачей выделяют четыре способа охоты (Jurasz С., Jurasz V., 1979). Первый — на скопления эвфаузиевых, сельди или мойвы кит бросается с большой скоростью с открытой пастью. Второй способ заключается в том, что кит, плавая широкими кругами под стаей рыб, выпускает из дыхала воздушные пузырьки. Таким образом, он блокирует стаю, постепенно отпугивая ее к поверхности воды, где и захватывает пастью. При третьем способе кит плавает вокруг ракообразных или рыб постепенно уменьшающимися кругами, энергично двигая грудными и хвостовым плавниками, сгоняя добычу к центру, а затем устремляется сюда с открытой пастью. При четвертом способе добычи горбач при заныривании сильно ударяет хвостовыми лопастями по воде, создавая внутреннюю волну, которая выносит рачков к поверхности, где кит и заглатывает их. При ловле поверхностно плавающих рыб горбачи используют поверхность воды как барьер, подплывая снизу к стае рыб с разинутой пастью, затем высовывает из воды концы челюстей, так что рыба, не способная ускользнуть по воздуху, оказывается в пасти (Watckins, Schevill, 1976). Во время питания у горбачей иногда наблюдается соревнование в погоне за добычей. 148
Та блица 31 Число горбачей в группах Число наблю- даемых китов Число китов в группе % встречае- мости Число наблю- даемых китов Число китов в группе % встречае- мости 373 1 36,7 142 1 41,5 2 38,6 2 26,1 3 12,9 3 12,7 4 6,4 4 7,8 5 5,4 5 5,6 6 4,2 7 0,7 8 0 9 4,0 Иногда горбачи (по неустановленным причинам) делают громадные прыжки, часто полностью отрываясь от воды. В Чукотском море два горбача 9 раз подряд с полуминутным перерывом полностью выпрыгивали из воды, размахивая во время "полета" громадными грудными плавниками, и падали в море с большим всплеском (Томилин, 1957). В 1959 г. вблизи островов Прибылова наблюдали, как горбач сделал 6—7 прыжков подряд, причем в воде оставался только хвостовой плавник. В других случаях горбачи выставляют из воды голову до дыхала или так, что вся верхняя часть головы до нижней челюсти оказывается над поверхностью моря. Порой кит выставляет из воды один из грудных плавников и громко хлопает им по воде. За такие "игры" китобои прозвали горбача "веселым китом". Такого поведения у других полосатиков не отмечено. Эти киты не боятся крупных кораблей, иногда их подолгу сопровождают. В Антарктике они неоднократно подходили очень близко не только к маленьким китобойцам, но и к громадной китобазе, причем в это время на судне громко стучали многочисленные лебедки и другие механизмы. Самки горбачей никогда не покидают раненого детеныша и не оставляют его даже при приближении китобойцев. Детеныш, в свою очередь, не уходит от матери и прижимается к ее телу и тогда, когда она уже мертва. Китобоям хорошо известно, что самцы горбачей не уходят от раненой или убитой самки, и поэтому они всегда стремятся в первую очередь загарпунить самку, а уже потом остающегося около нее самца. В то же время самка, напуганная выстрелом, немедленно уходит от загарпуненного или убитого самца. Горбачи плавают гораздо медленнее настоящих полосатиков. Напуганный кит может ненадолго развить скорость, вероятно, до 28—29 км/ч. Спокойно мигрирующие животные идут со скоростью 9—13 км/ч (Зенкович, 1952). Во время кормежки кит плавает совсем медленно: по данным одних авторов, от 4 до 13—15 км/ч (Томилин, 1957), по данным других, от 1,8—5,5 км/ч (Whitehead, Carlson, 1988). Льдов горбачи не избегают и нередко встречаются в разводьях среди битого льда. Известны случаи, когда киты оказывались затертыми льдами в заливах, и узких проходах и погибали. Хотя горбачи чаще других видов встречаются на мелководьях, обсыхают они редко. Наблюдения за самкой горбача (длиной 10,2 м), содержавшейся в неволе, показали, что она не пользовалась эхолокацией (Beamish, 1978). Относительно недавно было установлено, что горбатые киты издают разнообразные звуки в определенной последовательности (Payne, McVay, 1971). "Песни" характерны для горбачей, приплывающих зимой в тропические воды, в места размножения. В северо-западной Атлантике "поющие" горбачи встречаются от Венесуэлы до Бермудских островов (Winn Н., Winn Z., 1978). В определенных ситуациях (например, в стрессовых — при поимке) горбачи также могут издавать разнообразные звуки и летом (Winn et al., 149
Рис. 59. Голова выныривающего горбатого кита, видны "бородавки" (фото М.В. Ивашина) 1975). Возможно, эти звуки характерны для разъединенных китов и позволяют поддерживать связь паре горбачей. Горбачи способны продуцировать сложно структурированные песни, длящиеся от 6 до 35 мин (обычно 12—20 мин) и вновь продолжающиеся после очередного дыха- тельного акта. Возможно, песнь горбача — самая длинная и сложная песня среди представителей животного мира. Порядок звуковых сигналов в песне остается постоянным и может нарушаться в ситуациях, вызывающих беспокойство китов. Предполагается, что сложность песни — своего рода адаптация, позволяющая избежать монотонности пения, несущего необходимую информацию в течение нескольких месяцев в году. Неоднократность повторения песни свидетельствует о постоянной потребности в специфической информации, которая в ней заключена. Стереотипность песни справедлива лишь в определенных пределах, так как существуют сезонные, географические и годовые различия в песнях горбачей. Исследования 163 песен горбачей в водах Бермудских островов за 13 лет (1957— 1975, апрель-май) показали, что продолжительность песни горбачей — 8—16 мин, наиболее короткая песня длится 4,5 мин, самая длинная —35 мин (Payne L., Payne R., 1985). Частота звуков в песне 30—4000 Гц, с изменением частоты звуков в пределах каждой песни по крайней мере до трех октав. Каждая песня содержит звуки в широком диапазоне длительности. Самый короткий звук может составлять менее 2% самого длинного. Самый длинный звук может достигать 8 с. Период молчания между звуками может быть очень коротким или достигать 6 с. В течение одного года киты поют почти одну и ту же песню, которая продолжительна и сложна. Но со временем они существенно изменяются. Песни предшествующих и последующих лет всегда частично перекрываются по композиции. С годами различия возрастают, и после 3—4 лет почти все элементы песни заменяются. Тема песни, однажды исчезнув, никогда более не появляется опять. 150
Индивидуальная изменчивость песен в популяции горбачей в определенном году всегда меньше вариабельности песни в разные годы. Смысл временной изменчивости песен горбачей остается непонятным. Уникаль- ность такой изменчивости не имеет аналогии среди других животных (кроме человека). Низкочастотные сигналы, присутствующие в песне, могут информировать горбачей о присутствии сородичей на обширных мелководьях или даже привлекать туда особей, находящихся на больших расстояниях. Высокочастотные сигналы песни используются для общения на близких расстояниях, по-видимому, имеют индивидуальную специ- фику. Возможно, поют только одиночные молодые половозрелые самцы, не участвующие в размножении. Самки с детенышами, годовики, неполовозрелые особи, пары, состоящие из самца и самки, также производят различные, но немногочисленные сигналы, но ими никогда не воспроизводится песня целиком. Искусственное воспроизведение под водой песен самцов и других звуков, записан- ных в период половой активности горбачей, вызывало различную реакцию у разных животных (Туаск, 1981). Поющие горбачи обычно прекращали свою песню. Если про- игрывали звуки, записанные во время драк из-за самки, некоторые из самцов пытались атаковать лодку, около которой помещали динамик, а самки с детенышами уплывали прочь. Продолжительность песни у разных самцов неодинакова. Высказывается предпо- ложение, что продолжительность песни самца может информировать самку о его способности к длительному нырянию и об общем физическом состоянии (Chu, 1988). Более здоровый и сильный самец ныряет на более длительное время и имеет более длинную песню. Самка при выборе партнера для спаривания, вероятно, отдает предпочтение именно такому самцу. Сравнение песен горбачей из различных мест в период с 10 марта по 14 апреля 1989 г. [о-ва Огасавара (Бонин), Рюкю, Гавайские и юго-восточная часть Нижней Калифорнии] показало, что перекрытие происходило в наибольшей степени между горбачами Гавай и Нижней Калифорнии (62,5%), меньше — между горбачами Гавай и о-вов Огасавара (Бонин) (40%) и между горбачами островов Бонин и Нижней Калифорнии (30%) (Helweq et al., 1990). Общие темы у горбачей островов Рюкю были только с горбачами островов Огасавара (Бонин) (25%). Полученные данные свидетельствуют о возможных контактах на кормовых полях и во время миграций, а также о вероятном обмене особями в течение зимнего периода. Возможно также влияние генетического родства у горбачей, населяющих изученные районы. Горбачи поют длинные полные песни на зимовках. Записи их песен у юго-восточной Аляски показали, что они поют и на летних кормовых местах, причем песня содержит все элементы зимней песни, но сама песня и продолжительность некоторых ее фраз короче (McSweeney et al., 1990). Было замечено, что в песнях горбачей есть повторения, структурно напоминающие рифму у людей (Guinee, Payne, 1988). Сезонные миграции, заходы. Горбачи западной популяции северной части Тихого океана в зимние месяцы обитают в районе Маршалловых и Марианских островов и у Огасавара (Бонин) (15—30° с.ш.). Отдельные киты добывались на о-ве Тайвань (22— 24° с.ш.) и даже на западном берегу о-ва Хайнань (18° с.ш.). С января по май их промышляли у о-ва Кюсю (31—34° с.ш.), в феврале иногда наблюдали у берегов Корейского полуострова. Мигрируя на север в конце апреля, горбачи появляются у Курильских островов и в Охотском море, а с мая-июня они встречаются у берегов Камчатки и Командорских островов, но дальше Олюторского залива не проходят и в северной части Берингова моря не встречаются. Вероятно, киты, проводящие зиму у южной части Корейского полуострова — о-ва Тайвань, мигрируют на север через Японское море, приходят в Охотское и далее движутся вдоль восточного побережья 151
Камчатки. Киты же, идущие от островов Бонин и из других восточных областей, возможно, проходят с тихоокеанской стороны вдоль Японии. Район летнего распространения горбачей очень велик — от Охотского моря, кам- чатских вод и о-ва Ванкувер до южной части Чукотского моря. Центром области лет- него обитания (условно) можно считать район от западной части залива Аляска до вос- точных Алеутских островов (приблизительно 145—170° з.д.), но южнее 50° с.ш.киты не спускаются. В прежние годы горбачи в наибольшем количестве встречались в водах от западной части залива Аляска до Лисьих островов. Наблюдались они в Бристольском заливе, редко в центральной части Берингова моря и на восточном перепаде глубин. В несколько большем количестве они встречались в западной и северо-западной частях Берингова моря, в Анадырском заливе, где появлялись в июле-августе. Отсюда заходили в Чукотское море. Группы горбачей отмечались в районе мыса Сердце-Камень, одиночные животные достигали мыса Ванкарем. Проведенные со многих кораблей в течение ряда лет наблюдения за распре- делением и миграциями горбачей в северной части Тихого океана дали основание для некоторого изменения принятой ранее схемы миграции китов. Предполагается, что киты азиатской популяции, мигрируя на север, сначала следуют течению Куросио, затем поворачивают в открытый океан по Северо-Тихоокеанскому течению и с юга подходят в район островов Лисьих, Шумагина, Кадьяк и Бристольский залив (в конце апреля—начале мая), которые и являются местами их летнего обитания. Это предположение подтверждается случаем добычи вблизи восточных островов Алеутской гряды трех меченых у берегов Японии горбачей (Omura, Kawakami, 1956). В сентябре киты этой популяции начинают уходить с мест нагула и полностью исчезают отсюда в конце сентября, мигрируя на места зимовки и размножения (южной части своего ареала) к островам Рюкю, Огасавара (Бонин) и Марианским: к югу от Японии, где появляются в ноябре (Зенкович, 1937; Omura, 1950; Слепцов, 1955, а, б; Томилин, 1957; Берзин, Ровнин, 1966; Дорошенко, 1969). К 60-м годам азиатская популяция горбачей оказалась настолько истребленной, что на всем ареале эти киты встречаются лишь одиночками. Горбачи американской популяции проводят зиму у берегов Нижней Калифорнии и Мексики (залив Бандарес — 21° с.ш., воды о-ва Магдалены — 22° с.ш.), у оконечности Калифорнийского полуострова, мыса Корриентес, островов Лас-Трес- Мариас, Ревилья-Хихежо, южнее залива Теуантепек, вблизи Гавайских островов (преимущественно северо-западнее) в районе островов Мидуэй. Здесь в небольшом количестве они наблюдаются в феврале-марте и в октябре. В тропических водах горбачи (как и киты других видов) распределяются на большой акватории и держатся поодиночке или по 2—3 кита вместе. Гавайская популяция горбачей наиболее многочисленна и, вероятно, включает большинство этих животных, сохранившихся в Северной Пацифике. Число их определялось в 200—250 голов в 1976 г. (учет с самолета) (Herman, Antinoja, 1977), в 550—790 — (учет с корабля) в 1979 г. (Rice, Wolman, 1984; по: Johnson, Wolman, 1984). В 1980^—1983 гг. численность этих китов оценивалась в 635—1923 особей (Baker, Herrman, 1987). Для горбачей западной части Северной Атлантики особое значение в размножении имеет пролив Сильвер Банк, где происходит зимняя концентрация этих животных (Mattila et al., 1989). Использование методики индивидуального визуального распо- знавания горбачей позволило заключить, что горбачи из всех наиболее важных для них районов питания западной части Северной Атлантики посещают Сильвер Банк. Таким образом происходит смешивание популяций при размножении. Метод индиви- дуального распознавания животных позволил установить 4—5 концентраций горбачей в западной части Северной Атлантики в период нагула (Katona, Beard, 1990). Отдельные особи из года в год кормятся на одних и тех же местах, но для размно- жения уходят к.берегам Доминиканской Республики, Пуэрто-Рико и Виргинским островам. 152
В марте-апреле горбачи начинают перемещаться на север и в мае-июне достигают о-ва Ванкувер (49° с.ш.), где часть китов, вероятно, держится и летом, так как у берегов штата Вашингтон (США) их добывали в течение всех летних месяцев, вплоть до октября. Лучшая добыча была в июне, июле и августе. В это же время китов наблюдают и у берегов Канады и Алеутских островов , у о-ва Морсби, в районе гавани Роз-Харбор (52° с.ш.), и у оконечности п-ова Аляска (54° с.ш.). Здесь, вероятно, происходит смешение горбачей американской и азиатской популяций, для которых это район нагула. Далее часть американской популяции, огибая п-ов Аляска, движется вдоль Алеутской гряды на запад или через проливы между островами проходит в Берингово море. В июле-августе киты достигали Берингова пролива и Чукотского моря, появлялись в Анадырском заливе. В Беринговом проливе за семь лет наблюдений было зарегистрировано 707 горбачей (Никулин, 1946). Здесь они встречаются одиночками и группами. В октябре-ноябре горбачи покидают северные воды и уходят к югу. Основная масса популяции проходит к берегам Мексики, где они наблюдаются в декабре—феврале. Миграции различных групп китов происходят в разные сроки. В районах нагула первыми появляются беременные и неполовозрелые самки. В конце июня значительно увеличивается количество самцов, начинают подходить кормящие самки с детенышами. Яловые самки появляются несколько позже беременных, почти вместе с самцами. При обратных миграциях первыми с мест нагула уходят опять-таки беременные самки, затем яловые самки и неполовозрелые животные. Последними с мест нагула уходят самцы (Kellogg, 1928 а, в; Зенкевич, 1937; Томилин, 1957; Берзин, Ровнин, 1966; Ровнин, 1969; Дорошенко, 1969). В связи со значительным снижением численности горбачей их ареал в северной части Тихого океана несколько сузился. Теперь киты встречаются сравнительно редко по всему ареалу, в большинстве случаев одиночками, и больших скоплений уже не образуют. Восточная популяция горбачей Северной Атлантики, зимующая в водах Кабо- Верде и Азорских островов, начинает северные миграции, вероятно, уже в марте, так как в мае киты уже появляются у Шетландских и Фарерских островов. Через Норвежское море они проходят вдоль берегов Финнмарка и о-ва Медвежьего к Шпицбергену и в Баренцево море. Иногда появляются у мурманского побережья, а быть может, и дальше к востоку. В местах летнего нагула киты держатся до сентября, а затем теми же путями уходят к местам спаривания и деторождения. Некоторая часть горбачей остается в северных водах на всю зиму. В январе—начале марта их наблюдали у берегов Норвегии (Варангер-фиорд, 70° с.ш.), в водах п-ова Рыбачий, у островов Медвежий и Ян-Майен и у северного побережья Исландии. Ранней весной эти киты отходили к югу и соединялись с той частью стада, которая после зимовки в теплых водах снова направлялась к северу. Таким образом, у берегов Норвегии два подхода горбачей — в июне-июле и в феврале-марте (Kellogg, 1928; Смирнов, 1935; Ruud, 1937а-е). Считается, что не вся группа китов мигрируют к северу одновременно. Бере- менные самки плывут медленнее и к местам нагула приходят позднее. Из северных вод на юг всегда уходят все беременные самки. В водах Вест-Индии горбачи проводят зиму между 10 и 20° с.ш., на мелководье, на глубинах 15—60 м, при температуре поверхностных вод 24—26° С (Whitehead et al., 1981). Самки с детенышами держатся в спокойных водах, а "поющие" киты — преимущественно в местах с плоским дном, на глубинах 20—40 м (Watkins, Schevill, 1979). Из Карибского моря и от Бермудских островов горбачи начинают уходить ранней весной и в апреле-мае появляются у атлантических берегов США. Затем они проходят дальше и достигают восточных и западных берегов Гренландии (до 70° с.ш.) и Исландии. В июле и августе 1981 г. численность горбатых китов вблизи западного 153
побережья Гренландии определялась в 85—200 тыс. голов. Отсюда некоторые киты продвигаются на восток, появляются у о-ва Ян-Майен и даже могут быть встречены в Баренцевом море, где, вероятно, соединяются с китами западной популяции. Западногренландские горбачи зимуют в водах Вест-Индии вместе с популяциями Ньюфаундленда — Лабрадора и залива Мэн. Полагают, что та часть китов этой популяции, которая ушла из районов зимовки позже, возможно, не проходит далеко на север и проводит лето у берегов Новой Шотландии и Ньюфаундленда (42—50° с.ш.). Численность ньюфаундлендско-лабрадорской популяции ориентировочно определяется в 2100 голов (лимит добычи в Западной Гренландии 10 китов в год) (Whitehead et al., 1983). По наблюдениям, сделанным между 1 июня и 10 августа 1978 г, в водах Ньюфаундленда, мигрировало на север 255 горбачей. На участке наблюдения они оставались обычно не более трех дней. Численность мигрирующих китов была низкой до середины июня, достигла пика в первой половине июля, упала до нуля в конце этого месяца и несколько возросла в начале августа (Watkins, Schevill, 1979). В сентябре киты предпринимают обратные миграции, но некоторая часть попу- ляции, не участвовавшая в размножении, может задержаться в водах Ньюфаундленда дольше (Томилин, 1957). Первыми с мест зимовки уходят самцы и яловые самки, позже беременные самки и самки с детенышами, поэтому миграции горбачей сильно растянуты. В Антарктике на полях нагула горбачи образуют несколько локальных популяций, каждая из которых имеет отдельные зимние и летние ареалы и свои пути миграций. Время весенних и осенних миграций для всех популяций примерно одинаково. В августе-сентябре киты начинают двигаться к югу, в ноябре они появляются в водах Антарктики, причем количество китов увеличивается до января. В конце марта— апреле киты постепенно покидают антарктические воды и к середине мая полностью исчезают отсюда, за исключением отдельных животных, которые могут оставаться в Антарктике на всю зиму. Зимние месяцы горбачи Южного полушария проводят в теплых водах трех океанов, встречаясь у берегов Австралии, Новой Зеландии, островов Норфолк, Фиджи и группы близлежащих островов у побережья Южной Америки и Южной Африки, Мадагаскара (Mackintosh, 1951; Omura, 1953; Ивашин, 1958). Осенью первыми из Антарктики уходят самки, находящиеся на последней стадии лактации, в сопровождении детенышей, затем неполовозрелые животные, за ними половозрелые самцы и отдыхающие самки и, наконец, самки, находящиеся на последней стадии беременности. Миграции различных групп китов к югу на поля нагула имеют определенную последовательность. Первыми идут самки, находящиеся на ранней стадии беремен- ности, затем неполовозрелые киты, после них отдыхающие самки и половозрелые самцы и последними самки, недавно начавшие кормить детенышей. Таким образом, лактирующие самки в сопровождении детенышей приходят в холодные воды последними, а уходят на север первыми (вместе с кончающими молочное питание детенышами). Они держатся на полях питания в холодных водах приблизительно на два месяца меньше, чем беременные самки (Dawbin, 1956). Размножение. Время спаривания и деторождения определяется путем вычислений. Время спаривания устанавливается при помощи обратного расчисления роста заро- дышей по методу Ристинга, условно принимая, что беременность длится 11 мес. Вычисления показали, что спаривание горбатых китов (а отсюда и деторождение) происходит в течение всего года. Для китов Северного полушария отмечено два пика спаривания — в марте—мае и в сентябре-октябре. Осенний пик спаривания, не наблюдающийся у других крупных китов, вызывает некоторое удивление. Поскольку исследования проводились в водах Японии, было высказано предположение, что сюда проникает некоторое количество китов из Южного полушария, или что часть китов не мигрирует на север, а спаривается и рождает детенышей в другое время 154
(Томилин, 1957). По аналогии с малыми полосатиками (Omura, Sakiura, 1956) можно допустить, что и у горбатых китов тоже может быть две овуляции с интервалами в шесть месяцев, однако этот вопрос требует дальнейшего тщательного изучения. Спаривание и деторождение происходят на местах зимовки. В Карибском море самок с детенышами наблюдали в феврале, а около о-ва Тосима, к югу от о-ва Хонсю в Тихом океане, — с декабря по июнь. Растянутость периода спаривания отмечается и в Южном полушарии. На основании измерений 2023 эмбрионов вычислено, что спаривание происходит с августа до ноября, причем большая часть самок спаривается и рождает детенышей в сентябре. Обычно самка рождает одного детеныша. Так, из 4968 беременных самок двух зародышей имели 27 самок (0,543%), трех зародышей (сезон 1960/61 г.) — одна самка (0,02%), длиной 13,7 м. Размер трех зародышей-близнецов: самка — 50,5 см; самка — 51,5 см; самец — 45,0 см (Ивашин, 1971). Среди исследованных в Антарктике эмбрионов самцов было 46,6%, самок — 53,4% (Omura, 1953). В 1961 г. в Антарктике была добыта самка горбача длиной 12,7 м, у которой обнаружили два эмбриона — "сиамских близнецов". Эти зародыши срослись боковой частью тела, длина сросшейся части составила 81,6% общей длины эмбриона (от угла рта до анального отверстия). Один из близнецов имел длину 124 см, другой — 120 см. Пупочный канатик, анальное и половое отверстия (это был самец) были общими. Брюшных складок 26. Общая масса обоих эмбрионов 60 кг. Возраст определен приблизительно в 5—6 мес (Земский, Будыленко, 1970). До недавнего времени принимался двухлетний цикл размножения горбачей, но изучение большого количества данных показало, что в любой год от 80 до 90% половозрелых самок бывают беременными (при двухлетнем цикле их было бы не более 50%). Случаи новой беременности в период лактации не редки. На яичниках многих самок обнаружены близкие по размерам следы желтых тел беременности. Вероятно, для горбачей характерен годичный цикл размножения, в крайнем случае самка приносит в пятилетний срок четырех детенышей (Ивашин, 1959 а, б). Прямые наблюдения за животными дали несколько иные результаты. Изучение горбачей в водах Гавайских островов в 1975—1988 гг. показали, что (индивидуально распознаемые по внешним признакам) самки приносили детенышей с интервалом в один год — 14% (семь из 50 самок), два — 34% (17), три — 16% (восемь), четыре — 18% (девять), пять лет — 10% (пять), шесть — 2% (одна), семь — 2% (одна), девять — 4% (две) (Glockner-Ferrari, Ferrari, 1990). Аналогичные наблюдения в заливе Мэн дали сходные результаты; один год (две самки), два года (36), три года (14); четыре года (две), пять лет (одна) (Clapham, Majo, 1990). На местах размножения горбачи обычно держатся по три вместе — самка с детенышем и взрослый самец. Так, у Гавайских островов в период размножения примерно 65% самок с детенышами сопровождаются самцом (Ferrari D., Ferrari М., 1991). Кроме того, часто встречаются и группы из 2—10 самцов с самками, у которых есть детеныши, или с одиночными самками. Горбачи, по-видимому, полигамы. Соотношение полов среди детенышей в водах Гавайских островов близко 1:1 (52,9% самцов и 47,1% самок) (Glockner-Ferrari, Ferrari, 1990). Часто отмечается особое расположение горбачей в группе: животное, занимающее центральное положение (обычно всегда самка) и несколько китов вокруг него. Центральное животное может быть малоактивным (Туack, Whitehead, 1983) или проявлять большую активность (Glockner, 1983; Baker, Herman, 1984; Matila et al., 1989). He все члены такой группы половозрелые. В составе группы могут находиться трехлетние самки и двухлетние самцы (Mattila et al., 1989). Обычно они держатся на периферии группы. По данным Glockner-Ferrari, Ferrari (1985), все особи из наблюдавшихся 39 периферийных китов были самцами. Если самка — "центральное животное" ("nuclear animal") имеет детеныша, то китенок всегда держится около нее. Самцы группы сражаются между собой за право находиться вблизи самки. Самца, 155
Средние размеры эмбрионов горбачей (Международная китобойная статистика) Таблица 32 Показатель Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель Измерено эмбрионов 257 708 595 367 83 10 Средний размер эмбриона, см 35 60 П 108 143 168 Месячный прирост, см — 25 17 31 35 25 Таблица 33 Соотношение длины н массы эмбрионов (Михалев, 1970) Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг 7 0,040 31 0,720 50 2,120 74 9,000 89 10,50 12 0,060 32 0,910 52 2,800 75 9,00 90 10,90 13 0,070 41 1,600 52 2,500 76 7,000 94 11,41 17 0,120 42 1,160 53 2,400 79 9,000 101 21,00 20 0,200 43 1,590 53 2,850 82 8,000 105 23,00 21 0,180 46 1,770 60 4,500 86 12,10 118 27,00 25 0,380 46 2,040 63 5,150 87 8,290 140 30,00 26 0,390 48 2,450 63 4,500 89 9,310 140 35,00 27 0,690 50 2,900 69 6,250 89 10,45 269 300,0 который все время занимает эту позицию, называют "основным эскортом" ("principal escort"). Самка, ее детеныш и "основной эскорт" образуют центр группы, вокруг которого держатся другие ее члены, образующие "вторичный эскорт" ("secondary escort"). Животные вторичного эскорта время от времени атакуют основного самца, нанося удары друг другу грудными и хвостовыми плавниками или рострумом (Backer, Herman, 1984). Следствием этих драк бывают кровоточащие раны (Tyack, Whitehead, 1983; Darling et al., 1983). В редких случаях эти драки кончаются успешно для претендента и животное "основного эскорта" сменяется победителем. Именно "основной эскорт" имеет наибольший успех в спаривании (Baker, Hernan, 1984). Во время брачного сезона встречаются и одиночные самки с китенком или сопровождающим их половозрелым самцом (Glockner-Ferrari, Ferrari, 1985), которого обычно называют "эскортом" ("escort") (Herman, Antinoja, 1977; и др.) или "одиноким эскортом" ("lone escort") (Chu, Nienkirk, 1988). Одинокий эскорт автоматически становится основным эскортом, если к этой группе присоединяются другие горбачи. Среди самцов в период размножения иногда отмечаются ожесточенные схватки (Baker et al., 1981; Ferrari D., Ferrari M., 1981). Во время гона между самцами и самками горбачей происходят разнообразные игры, предшествующие копуляции. Киты приходят в большое возбуждение, могут на всю длину тела выпрыгивать из воды и, вращаясь вокруг оси тела, с большим шумом, взметая фонтаны брызг, падать в воду. Плавая, они с большой силой ударяют по поверхности воды грудными и хвостовым плавниками, так что эти "шлепки" слышны издали. Во время ухаживания самка и самец ласковы и нежны друг к другу (Scammon, 1874). Лежа на воде, они поглаживают и похлопывают друг друга плавниками. Копуляция у горбачей обычно происходит в горизонтальном положении и продолжается примерно 30 с. Игры и копуляция у одной пары горбачей могут длиться более трех часов. Рост и развитие. В первую половину периода эмбрионального развития зародыши растут медленнее, чем во вторую. Некоторое представление о росте эмбрионов дают сведения об изменении их средних размеров (табл. 32, 33). 156
К моменту рождения эмбрионы достигают длины 4,5—5 м. Минимальный известный размер новорожденного горбача 424 см, максимальный 533 см, средняя длина новорожденных 470 см. Если принять продолжительность беременности равной 11 мес, средний ежемесячный прирост должен быть равен 40—45 см (Ивашин, 1965 а, б). Лактация продолжается 6—7 мес (Слепцов, 1955 а, б), иногда пять. В период питания молоком детеныши растут очень быстро, и за время лактации их размеры удваиваются По зоотехническим расчетам, минимальное суточное потребление молока равно 43 кг (Томилин, 1957 а, б). В начале ноября 1967 г. на 20° ю.ш. (с вертолета, высота около 100 м) наблюдали за кормящимся детенышем горбача. Над поверхностью моря вертикально располагалась хвостовая часть туловища самки горбача и загнутыми вниз лопастями хвостового плавника. Работая грудными плавниками, самка все время сохраняла вертикальное положение хвостовой части туловища. Соски вымени находились у поверхности моря. Детеныш (новорожденный) длиной около 5 м располагался под некоторым углом к туловищу самки, кончик его рыла находился около сосков над поверхностью воды. Вероятно, он кормился, но следов молока на поверхности моря не было замечено. Такое положение самки сохранялось около 2 мин, затем она погрузилась в воду, но сразу же показалась на поверхности, выставив сначала дыхало, а потом часть головы и туловища и при этом выбросила несколько фонтанов. После этого самка неглубоко занырнула и вместе с детенышем стала уходить, давая время от времени небольшие фонтаны. Детеныш плыл у левого бока самки. Повторения подобного поведения китов не наблюдалось (Будыленко, 1970 а, б). При длине тела 8—9 м детеныш переходит на самостоятельное питание (у китов длиной 9 м молоко в желудках не встречалось). Однако и после окончания молочного питания молодой кит еще долго держится рядом с матерью. В это время он растет гораздо медленнее, а по достижении годовалого возраста рост его еще более замедляется. Самки, вероятно, растут быстрее самцов. Самки горбачей Южного полушария достигают половой зрелости при длине тела от 11,6 до 12,5 м. В водах о-ва Южная Георгия половозрелость у самок наступала при длине тела 12,5 м, в южной части Атлантического океана — 12,4 м, у Западной Австралии — 11,7 м, в V промысловом секторе Антарктики — 11,3 м (Земский, 1962). При исследовании более чем 2000 самок обнаружено, что при длине тела 10,1 м беременной была только одна самка и несколько беременных самок имели длину от 10,8 м до 11,0 м (Томилин, 1957). У более мелких китов Северного полушария половая зрелость наступает при средней длине тела 11,9—12,2 м (Томилин, 1962), минимальные размеры беременных самок из камчатских вод (исследовано 18 самок) были 9,8 и 11,5 м (Зенкович, 1937). Масса яичников неполовозрелых самок от 150 до 500 г, а половозрелых — от 600 до 3000 г (Слепцов, 1955а,б). Половозрелость у самок горбачей в водах Гавайских островов наступает в семилетием возрасте (Glockner-Ferrari, Ferrari, 1990), в заливе Мэн — в шесть лет (Clapham, Majo, 1990). Половозрелость у самцов из Южного полушария наступает при разной длине тела: у о-ва Южная Георгия — около 12 м, в южной части Атлантического океана — 11,9 м, в водах Западной Австралии — 11,2 м, в V промысловом секторе Антарктики — 11,6 м (Земский, 1962). Самцы северных горбачей достигают половой зрелости при длине тела 10,0—11,5 м (Томилин, 1957). У неполовозрелых самцов Северного полушария масса семенников от 100 до 400 г, и половозрелых— от 450 до 1200 г (Слепцов, 1955а,б). За первые шесть месяцев жизни горбатые киты вырастают (в длину) на 4,5 м, а за последующие полтора года — только на 2—3 м. После достижения половой зрелости животное растет медленно. Полная физи- ческая зрелость наступает в десятилетнем возрасте (Matthews, 1938а,b). Средняя 157
Рис. 60. Усоногие реки, коронулы, Coronula diadema, на брюшных полосах горбатого кита (фото В.А. Земского) Рис. 61. Участок кожи горбатого кита / и. уточками, Conchoderma auntum (фото В.А. Земского) aauia diademaа морскими 158
длина физически зрелых самок Южного полушария равна 15,5±0,22 м, самцов — 13,1+0,48 м, наименьшая — 12,7 м, а наибольшая — 15,8 (Chittieborough, 1955а,b). Продолжительность жизни горбачей не установлена. По слоям на ушных пробках максимальный возраст самца из Северного полушария определен в 42 года, самки — в 37 лет (Nishiwaki, 1959). В Южном полушарии самым старым оказался самец 48 лет, а самой старой самкой 38-летняя (Chittieborough, 1959). Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Врагом горбачей считают косатку, однако в Антарктике неоднократно наблюдали группы горбачей, спокойно плавающих невдалеке от борта китобазы, которые не выказывали никакого беспокойства при приближении к ним стаи косаток. В свою очередь, косатки не проявляли никаких агрессивных намерений и не пытались напасть. Иногда к врагам горбачей причисляют меч-рыбу. На горбатых китах встречается гораздо больше поселенцев, чем на китах других видов. Обычно вся область горло-брюшных складок густо усеяна раковинами усоногих (рис. 60), которые нередко располагаются также в области половой щели, на грудных плавниках и иногда на хвостовых лопастях. Спина и бока обычно не обрастают. Из усоногих чаще других встречается Coronula diadema, раковины которых иногда достигают до 100 мм и более в диаметре, и С. regina (рис. 61). На коронулах, в свою очередь, поселяются гроздья крупных морских уточек Conchoderma auritum. Настоящими паразитами, питающимися за счет хозяина, являются китовые вши (Amphipoda). Обычно это Paracyamus boopis, реже Cyamus elongatus (рис. 62). Они во множестве поселяются в тех местах, где имеются повреждения или неровности кожи. Особенно многочисленны они в области полового отверстия, где нередко сидят в несколько слоев; на подбородке, на большом наросте — на конце нижней челюсти и между раковинами коронул. Рис. 62. Китовые вши, Paraciamus boopis горбатого кита (рис. Н.Н. Кондакова) Обрастания тела горбачей диатомовыми водорослями в Северном полушарии не происходит. В Южном полушарии отмечено небольшое количество представителей родов Cockoneis и Licmophora. Кроме этого, на усовом аппарате китов из района о-ва Южная Георгия обнаружены жгутиковые Hemetophagus. У берегов Британской Колумбии известны повреждения кожи миногами (Зенкович, 1935, 1937; Томилин, 1957; Ивашин, 1965). Гельминтофауна горбачей беднее, чем других полосатиков. У них обнаружено всего два вида нематод и три вида акантоцефалов. В урогенитальной системе найдена нематода Crassicauda Boopis Baylis, 1920. Она встречается только у китов из Атлантического океана и Охотского моря и, кроме горбача, известна лишь у финвала. Crassicauda crassicauda creplin, 1829 паразитирует также в урогенитальной системе горбача и известна еще у семи видов китов. Обнаружена в Атлантическом океане, в Северном и Южном полушариях. 159
Из скребней паразитом кишечника бывает Bolbosoma balaenae Glemin, 1790, которая найдена у семи видов китов (включая горбача) из Исландии и Тасманова моря. Другой кишечный паразит горбача Turbinella Deising, 1851 обнаружен в Атлантическом и Тихом океанах и найден у шести видов усатых и зубатых китов. В. nipponicum Yamaguti, 1939 найдена в тонких и слепой кишке горбатого и еще у семи видов китов и двух видов ластоногих (De la Mare, 1958, 1961; Скрябин А, 1959; Томилин, 1962). У горбачей Южного полушария найдена аскарида Anisakis sp., а на усовом аппарате кита из вод Южных Шетландских островов — нематода-комменсал Odontobius ceti Roussel, 1834. Смертность горбатых китов изучена слабо. В Северной Атлантике смертность в течение первых четырех лет жизни составляет от 2 до 17% (Kraus, 1990). Примерно треть всех смертных случаев связана с деятельностью человека (раны от винтов кораблей, попадание в сети и т.д.). Пищевыми конкурентами могут быть киты других видов, поскольку в Антарктике киты всех видов поедают преимущественно криль. Однако никаких внешних прояв- лений пищевой конкуренции не отмечено. Колебание численности. Изменение численности горбатых китов определялось главным образом интенсивностью промысла. Малочисленные популяции Северной Атлантики обычно не испытывали большого промыслового давления, однако теперь и здесь эти киты редки. В северной части Тихого океана промысловое значение в первую очередь имела популяция, обитающая вблизи западного побережья. В конце концов она оказалась почти уничтоженной, и уже в 50-е годы ее численность, вероятно, не превышала нескольких сот особей. В восточной половине северной части Тихого океана китобойный промысел развивался позже, и до 50-х годов популяция горбачей почти не испытывала промыслового воздействия. В последующие годы добыча этих китов значительно возросла и, вероятно, превысила допустимую норму. Численность популяции начала быстро сокращаться и была доведена до такого состояния, что Международная комиссия по китобойному промыслу была вынуждена запретить полностью промысел этих китов. Наиболее многочисленны горбачи в Южном полушарии. Пелагический китобойный промысел в Антарктике был начат только в 1905 г., но развивался чрезвычайно быстро. До начала массового коммерческого промысла общая численность горбатых китов определялась в 100 тыс. голов. Однако горбачи как более легкий объект охоты подвергались наиболее интенсивному преследованию, в результате чего в 20-х годах численность этих китов на большей части акватории Антарктики значительно снизилась. На некоторое время их промысел был прекращен, а поскольку темп пополнения у горбачей, вероятно, выше, чем у других видов усатых китов, популяции начали довольно быстро восстанавливаться. Однако с 50-х годов промысел антарктических горбачей вновь усилился. Добыча в Антарктике, в сочетании с довольно крупным промыслом на местах размножения (Австралия, Новая Зеландия, о-в Мадагаскар и др.), приняла такие размеры, что численность всех популяций горбачей начала очень быстро снижаться. По ориентировочным подсчетам, в 30-х годах численность горбачей в Антарктике составляла 22 тыс. голов, а к 1965 г. она сократилась до 3 тыс. В результате с 1963 г. добыча горбачей во всем Южном полушарии была запрещена, а затем Международная комиссия по китобойному промыслу приняла решение о запрете промысла горбачей во всем Мировом океане. Полевые признаки. Короткое толстое тело, громадные (длинные, до 4 м) грудные плавники, сравнительно низкий (4—5 м) кучевидный фонтан. При нырянии на продолжительное время опускается круто вниз и часто показывает лопасти хвостового плавника. Спинной плавник низкий, толстый, по переднему краю ступенчатый. Иногда кит выпрыгивает из воды, взмахивая грудными плавниками. Держится обычно в прибрежной зоне, нередко заходит в заливы и бухты. Скорость хода относительно небольшая. 160
Практическое значение В Северной Атлантике промысел горбатых китов всегда был настолько мал, что во всех районах этой акватории в год добывали всего лишь по нескольку животных. Только в водах Ньюфаундленда в отдельные годы добывали до 15—20 китов. В 1959 г. МКК установила запрет на добычу горбачей в Северной Атлантике. В северной части Тихого океана горбачей добывалось значительно больше, чем в Северной Атлантике. В водах Британской Колумбии и Калифорнии в некоторые годы добывали по 100 горбатых китов и более. С развитием крупного пелагического промысла количество добываемых животных резко возросло, и в начале 60-х годов ежегодно добывали до 2 тыс. горбачей и более. Большая численность горбатых китов в Южном полушарии позволяла вести сравнительно крупный промысел, так что порой значение этих китов в промысле было очень существенным. Неограниченная добыча привела к быстрому снижению численности китов, а с 1963 г. к полному прекращению их промысла. Кроме Антарктики, горбатых китов добывали и во многих других районах Южного полушария — Австралии, Новой Зеландии, Бразилии, Чили, Перу, в некоторых пунктах побережья Африки. В отдельных случаях общая добыча достигала 3—5 тыс. китов в год (иногда больше). Это также привело к снижению численности всех популяций и запрещению добычи. Горбачи из северной части Тихого океана давали 3—6 т жира от одного животного, а от крупных получали до 8 т. Это больше, чем дает одноразмерный сейвал, и ненамного меньше, чем крупный финвал. Горбач гораздо жирнее, и при относительно небольших размерах добывать его было экономически более выгодно. Мясо горбачей обычно перерабатывали на кормовую муку, используемую для кормления молодняка сельскохозяйственных животных и для пищевых целей. Печень горбачей по сравнению с печенью других видов китов содержит меньше витамина А. Практика промысла показала, что горбатые киты являются более легким объектом охоты для китобоев и быстрее других видов могут быть уничтожены человеком. При неукоснительном соблюдении устанавливаемых, достаточно обоснованных правил промысла численность горбатых китов можно сохранять и регулировать более эффективно, чем численность других видов усатых китов. Горбатый кит включен в Красные книги МСОП и СССР и в Приложение I Конвенции о международной торговле. Статус его в Красной книге МСОП (1991) определен как вид, находящийся под угрозой перехода в ближайшее время в состояние исчезновения. В Красной книге СССР (1984) он значится как находящийся на грани исчезновения. СЕМЕЙСТВО ГЛАДКИЕ КИТЫ FAMIUA BALAENIDAE GRAY, 1825 Киты крупного размера, длина 13—21 м. Тело толстое, неуклюжее, в передней части округлое, в задней — овальное. Максимальная толщина — несколько позади основания грудных плавников (рис. 63). При сравнительно больших размерах кит кажется коротким. Кожа по всему телу гладкая, без складок в горловой и брюшной области. Голова большая, занимает от J/3 до */4 длины тела. Ротовая щель сложно изогнута. Нижняя губа высокая, понижается к переднему краю, при закрытой пасти охватывает сбоку верхнюю губу. Носовые отверстия расставлены широко, фонтан двухструйный. Грудные плавники относительно короткие и широкие (рис. 64). Спинного плавника нет. Слой подкожной жировой клетчатки мощный. Все семь позвонков шейного отдела слились. Лопатка широкая, с хорошо развитыми отростками. Кости предплечья значительно длиннее толстой плечевой кости. Скелет грудного плавника пятипалый. Скуловая часть черепа сильно расширена, при взгляде сверху череп имеет 11. В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев 161
Рис. 63. Скелет, контуры тела и череп южного (японского) кита, Eubalaena glacialis japonica (рис. Н.Н. Кондакова) Рис. 64. Грудной плавник южного (японского) кита Eubalaena glacialis japonica, внешний вид и скелет (рис. Н.Н. Кондакова) Т-образную форму. Рострум узкий, сильно вытянутый, в сагиттальной плоскости изогнут в виде свода. Верхнечелюстные кости без заднего лобно-носового отростка. Носовые кости расширенные. Барабанные кости ромбической формы. Венечный отросток на нижних челюстях рудиментарен. Пластины уса длинные, узкие, эластичные, с длинной мягкой бахромой. Длина их не менее чем в 8 раз больше ширины у основания. Правый и левый ряды пластин в передней части рыла не сходятся. Полость рта узкая и высокая. Окраска тела однотонная, от черного до бурого цвета, на брюшной стороне часто бывают белые отметины различного размера и формы. 162

Обитатели холодных и умеренных вод обоих полушарий. Встречаются как вблизи берегов, так и в открытом океане. Во внутренние моря не заходят. По характеру питания относятся к биологической группе микропланктофагов, специализированы на питании мелкими планктонными беспозвоночными. Семейство, видимо, в миоцене отделилось от группы примитивных беззубых китов Cetotheriidae. Ископаемые остатки Balaenidae найдены в Южной Америке в нижнем миоцене и плейстоцене, а на территории Европы — в нижнем и верхнем плиоцене. Современный род Balaena L. обнаружен в плиоцене (Romer, 1939; Simpson, 1945; Тониус, Гофер, 1960). В семействе семь родов, из которых четыре вымерших. Из числа вымерших Morenocetus Cabr., 1926 найден в нижнем миоцене в Южной Америке, Protobalaena De Bus., 1867 — в нижнем плиоцене, a Balaenotus van Beneden, 1872 и Balaenula van Bedenen, 1872 — в среднем плиоцене, на территории Европы. Современных родов три — карликовые киты, Caperea Gray, 1864 (Neobalaena Gray, 1870), южные киты, Eubala- ena Gray, 1864 и гренландские киты, Balaena Linnaeus, 1758. Наиболее специализиро- ванным видом семейства и отряда следует считать последний род, наиболее примитивным — Caperea. Иногда его рассматривают как более специализированный. Некоторые авторы выделяли этот род в особое семейство или придавали ему ранг подсемейства. Хотя отличия Caperea от Balaena и Eubalaena, которые между собой близки, значительны, однако приведенная точка зрения современными зоологами не принимается. Тем не менее относительное своеобразие и изолированность рода карликовых китов несомненны1. В каждом роде по одному виду. Ареал занимает почти весь Мировой океан, кроме тропических и экваториальных вод; киты встречаются и в ледовых морях (рис. 65). В наших водах обитают роды Balaena и Eubalaena в Атлантическом и Тихом океанах. Практическое значение гладких китов в прошлом было очень велико. С 1937— 1939 гг. промысел повсеместно запрещен, исключая добычу небольшого количества китов местным населением Чукотского полуострова и Аляски. За последние годы в большинстве районов наметилось некоторое возрастание чис- ленности гладких китов. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ГЛАДКИЕ КИТЫ BAKAENIDAE (БЕЗ КАРЛИКОВЫХ КИТОВ CAPEREA) 1 (2). Длина головы составляет около '/3 длины тела. Окраска тела обычно черная, без белых отметин (бывают редко). Верхний край нижней губы гладкий, без фестонов. Бородавкообразных кожных наростов на голове нет. Длина пластин усов 3—3,5, иногда до 4 м............................гренландский кит Balaena mysticetus (с. 179) 2(1). Длина головы составляет около’ 1/4 длины тела. Окраска тела обычно черная, но на брюшной стороне часто большие белые отметины. Иногда все брюхо белое. Очертание верхнего края нижней губы округло-фестончатое. На конце рыла, голове и нижней челюсти большие бородавкообразные кожные наросты. Длина пластин усов не более 2,6 м.................южный кит Eubalaena glacialis (с. 165). 1 Своеобразие этого рода, в частности, подчеркивается его очень малыми общими размерами — длина тела всего 5—6 м. Область обитания ограничена только водами юга Южной Америки и Южной Африки, Австралии и Новой Зеландии. 164
Род южные гладкие киты Genus Eubalaena Gray, 1864 1864. Eubalaena Gray. Proc. Zool. Soc. London, p. 199—201. Eubalaena australis = Balaena australis = Eubalaena glacialis. Сложение непропорциональное, туловище относительно толстое. Голова большая, занимает 'Д длины тела. На передней части рыла большой бугристый нарост, на нижних челюстях ряд более мелких наростов. Ротовая щель изогнута. В области шеи небольшой перехват. Нёбо черное. Эпидермальные ячеи на поперечном разрезе имеют округлую форму. Эпидермаль- ные выступы крупных размеров. В дерме обычно имеется наружная безжировая зона. Пластины уса узкие и длинные, бахрома пластин тонкая, волосовидная. Окраска пластин и бахромы темно-бурая, до черной. Грудной плавник широкий, с тупой закругленной вершиной. Скелет плавника пяти- палый. Форма грудины варьирует от крестовидной до сердцевидной и овальной. Лопатка обычно имеет только акромиальный отросток. Ребер чаще 15, реже 14 пар. Позвонков 56—57. Череп относительно короче й шире, чем у рода Balaena, и менее изогнут. Носовые кости расширенные, спереди выямчатые. Окраска тела варьирует от чисто-черной до бело-пестрой на брюшной поверхности. По устройству цедильного аппарата специализирован на питание мелкими планк- тонными беспозвоночными. Остатки китов рода Eubalaena найдены в плейстоцене в Южной Америке. Распространен в умеренных и холодно-умеренных водах как Северного, так и Южного полушария. В роде один вид — южный кит Eubalaena glacialis Miiller, 1776. (Многие ученые выделяют в роде два вида: Е. glacialis и Е. australis Desmonlis 1822). В России в водах Тихого океана и в Баренцевом море. Промысел всех гладких китов запрещен. ЮЖНЫЙ (ЯПОНСКИЙ) кит BALAENA GLACIALIS MULLER, 1776 1776. Balaena glacialis. Muller. Zoolog. Danicae Prodr. P. 350. Нордкап. 1804 Balaena nordcaper. Lacepede. Между Шпицбергеном, Норвегией и Исландией. 1818. Balaena japonica. Lecepede. Men. Mus. Hist. Mat, Paris, 4. P. 496. Япония. 1822. Balaena australis. Desmoulins. Diet, class. Hist. Nat. 2. P. 161. Зал. Альгоа, Мыс Доброй Надежды. 1825. Balaena kuliomoch. Chamisso. Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carolinae. 12. P. 254. Берингово море1. 1828. Balaena antarctica. Lesson. Comp, des oeuvres de Buffon. 1. P. 391. Мыс Доброй Надежды. 1843. Balaena antipodumGray. In.: Doffenbach, Travels in New Scotland. 2. P. 183. Новая Зеландия. 1860. Balaena biscayensis. Eschricht. Comptes rendus des seances de Г Academie des sciences de Paris. P. 924. Сан- Себастьян, Бискайский залив. 1864. Balaena sieboldii. Gray. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 3. V. 14. P. 349. Воды Японии. Замена. Диагноз Единственный вид рода. Описание При относительно большой толщине туловища кит кажется неуклюжим. Животные крупного размера, средняя длина тела — 14—16 м, максимальная длина самца (из чис- ла измеренных) — 17,1, самки — 18,3 м. В исключительных случаях кит может достигать длины более 20 м. 1 Приводимое А.Г. Томилиным (1957) название Balaena culomach Pallas, 1811 не имеет номенклатурного значения. Паллас привел (Zoographia) название cullomach как местное алеутское, употребив его не в бинарной форме. 165
Рис. 66. Южный японский кит, Eubalaena glacialis japonica (рис. Н.Н. Кондакова) Рис. 67. Наросты на голове южного японского кита Eubalaena glacialis japonica (рис. Н.Н. Кондакова) Голова большая, составляет от 24 до 31% длины тела (рис. 66). Парные носовые отверстия располагаются далеко сзади, лишь несколько впереди глаз. Ротовая щель сложно изогнутая, форма ее приближается к S-образной. В своей задней части она круто спускается вниз, но под глазами снова поднимается и оканчивается немного позади глаз, которые расположены впереди угла рта. Верхняя кромка нижней губы имеет фестончатые выросты. На голове, ближе к переднему краю рыла, крупный роговой нарост ("шляпка"), имеющий вид сплошной корки. У самок он несколько крупнее, чем у самцов, у которых он прерывистый. Высота "шляпки" в среднем около 12 см. По бокам головы и по краям нижней челюсти два продольных ряда более мелких наростов. Боковой ряд наростов начинается примерно в 1 м от конца рыла. Расстояние между наростами ряда 40—50 см. Размещение наростов (шишек) на 166
роструме и верхней челюсти не симметричное (рис. 67). Нижняя челюсть выступает несколько вперед по сравнению с верхней. По краям нижней челюсти также расположены круглые наросты, из которых два передних более крупные. Всего наростов по 12 с каждой стороны нижней челюсти. На верхней и нижней челюстях всех без исключения исследованных китов (включая эмбрионов) располагаются осязательные волоски, число которых значительно варьирует — от 120 до 230 шт. На конце подбородка волоски размещены в два ряда по 70—90 с каждой стороны. На конце рыла 40—50 волосков, расположенных общей кучкой. Волоски найдены также вблизи роговых наростов, однако на самих наростах подсчитать количество волосков невозможно из-за громадного количества поселяющихся на них китовых вшей. Волоски на "шляпке" имели длину 25 мм. Длина и число волосков на кожных наростах у отдельных животных несколько колеблется. Длина достигает 32—35 мм, их число (от единичных до 2—3 сот) зависит от местоположения и размеров наростов (Клумов, 1962). Значение наростов до сих пор не выяснено. Е. Аллен (Allen, 1916) предполагает, что самый крупный нарост служит киту для нанесения ударов, Хоуэлл (Howell, 1930) считает, что он функционально заменяет отсутствующую у усатых китов жировую подушку зубатых. Аллен (J. Allen., 1908) полагает, что образование наростов явля- ется реакцией кожи на постоянное раздражение, вызываемое китовыми вшами. Томилин (1957) считает эту версию наиболее вероятной. Мэтьюс (Matthews, 1938а—е) указывает, что это предположение неправильно, так как наросты встречаются не только у взрослых животных, но и у эмбрионов и, кроме того, паразитические ракообразные не ограничиваются в своем распространении одними наростами, а поселяются в различных местах туловища. Томилин (1957) предполагает возможность возникновения наростов из бугров, на которых росли волосы, преобразовавшихся под воздействием китовых вшей. Это предположение представляется наиболее вероят- ным. Пластины уса узкие (до 26 см), длиной 250—260 см. Их число 200—250 с каждой стороны верхней челюсти, в среднем 230. Бахрома мягкая, длиной до 50 см. Окраска пластин и бахромы почти черная. Пластины эластичные, однако не в такой степени, как у гренландских китов (Balaena). Темп роста пластин в течение жизни опережает темп роста тела кита (в длину). Грудные плавники относительно широкие и короткие, с закругленными вершинами, имеющими заостренный кончик. Длина 200—340 см. В пятипалом скелете грудного плавника самый длинный палец третий. В первом пальце обычно 2—3 косточки (1 пястная и 1—2 фаланги). Формула грудного плавника 12.3; П5; ТЩ; IV4; V3. Череп относительно широкий, поперечная ширина рострума у переднего края носовых костей в 3—3,5 раза меньше, чем его длина. Почти вся поверхность рострума занята широкими межчелюстными костями. Носовые кости широкие, поперечная ширина двух носовых костей больше, чем их длина. Окраска тела преимущественно темная, шиферно-черная, до черной. Часто на брюшной стороне тела и на горле располагаются белые отметины и пятна разного размера, иногда очень крупные. У 13 китов из северной части Тихого океана окраска тела была следующей: два кита совершенно черные, у 6 китов в области пупка были мелкие белые пятна, у 3 китов в области пупка были крупные пятна белого цвета, у 1 кита большие белые пятна на горле и мелкие у пупка, еще у 1 кита были только мелкие пятна на горле. В эпидермисе встречаются более крупные и округлые клетки, тянущиеся столбиком от вершины дермальных сосочков к поверхности кожи (Соколов, 1962). Крупные выступы вдаются от эпидермальных перегородок в ткань дермальных сосочков. Дерма в отличие от таковой у полосатиков сильно развита. Пучки коллагеновых волокон проходят в дерме в различных направлениях и образуют плотную вязь. Эластиновые волокна многочисленны. В глубоких частях подкожной клетчатки имеются пучки эластиновых волокон. 167
00 Рис. 68. Видовой ареал южного кита Черная точка со знаком вопроса — возможный заход в Балтийское море (В.А. Арсеньев)
Таблица 34 Размеры некоторых видов китов (Omura, 1958; Иванова, 1961; Клумов, 1962; Omura et al., 1969) Вид Длина тела кита, м Масса, т Вид Длина тела кита, м Масса, т Голубой кит 25,3 ПО Сейвал 41 Южный « 185 Южный кит 15,5 66 Финвал 50 Горбач 25 Южный кит 20,7 135 Южный кит 12,4 36 Большая голова и очень толстое (в поперечном сечении) туловище южных китов определяют гораздо большую общую массу тела этих китов по сравнению с настоящими полосатиками при одинаковой длине (табл. 34). Географическое распространение В Северном полушарии обитает в теплой и умеренной зонах. В Южном полушарии в летние месяцы нередко заходит в холодные воды Антарктики, однако ледовой зоны, возможно, не достигает. Ареал в России включает бассейны Атлантического океана, эпизодически может быть встречен в водах Кольского полуострова и даже вблизи Новой Земли (рис. 68). На Дальнем Востоке обитает в водах Курильской гряды, в Охотском море, у юго- восточных берегов Камчатки и у Командорских островов. Ареал вне России (см. рис. 68) включает Северную Атлантику, где этот кит обитает в умеренных водах. В восточной части встречается от берегов Северо- Западной Африки, островов Мадейра и Азорских на юге до Исландии, островов Ян- Майен, Шпицберген (до 75° с.ш.) и Баренцева моря на севере. Заходит в Средиземное и, вероятно, в Балтийское моря. В западной части Северной Атлантики встречается от Мексиканского залива, Бермудских островов и п-ова Флорида на юге до о-ва Ньюфаундленд и Девисова пролива (около 60° с.ш.) на севере. В восточно-тихоокеанских водах встречается у берегов п-ова Калифорния (28—30° с.ш.), штатов Вашингтон, Орегон, Британская Колумбия, в заливе Аляска, у Алеутских островов и в южной части Берингова моря (приблизительно до 60° с.ш.). В западной половине северной части Тихого океана киты обитают в Тайваньском проливе (20—25° с.ш.), в Восточно-Китайском, Желтом, Японском морях, в водах островов Бонин, в тихоокеанских водах Японии. В тропических районах и в высоких широтах северной части Тихого океана не встречаются. В Южном полушарии распространены у берегов Южной Америки, Южной Африки, Австралии, Новой Зеландии. В летние месяцы обитают на большой акватории антарктических вод, преимущественно между 40 и 50° ю.ш. и в очень редких случаях южнее 60° ю.ш. (Townsend, 1935; Omura, 1958; Клумов, 1962; Чапский, 1963; Omura et al., 1969). Географическая изменчивость Вид южных китов делится на три подвида. Они полностью изолированы друг от друга географически, но морфологические различия между ними не резкие и описаны недостаточно. Ранее описываемые ниже формы принимали за отдельные виды, причем такая оценка иногда встречается и в наши дни (Miller, Kellog, 1955). В наших водах две формы (подвида). 1. Бискайский, или атлантический, южный кит, Е. g. glacialis Muller, 1776 (syn. nordcaper, biscayensis). Средняя длина тела самцов — 14,0—14,3, самок — 14,3— 14,6 м. Длина наиболее крупной самки 16,5 м. Общее число волосков на голове и нижней челюсти до 300. Окраска тела преимущественно полностью темная (до 169
Рис. Ъ9. Один из типов окраски южного японского кита, Eubalaena glacialis japonica белобрюхий кит, Курильские острова, 1854 (фото С.К. Клумова) черной), хотя белые пятна на брюшной стороне встречаются относительно часто. Воды северной части Атлантического океана. В России ранее встречался в водах Мурмана, но в настоящее время сюда изредка могут заходить лишь отдельные особи. 2. Японский, или тихоокеанский, южный кит, E.g. japonica Lecepede, 1818 (syn. kulimoch. sieboldii). Наиболее крупный подвид. Средняя длина самцов 15,6 м, самок — 16,2 м. Как и у бискайского кита, расположение крупных наростов довольно постоянно: на переднем крае верхней челюсти, с обеих сторон передней части нижней, над глазами и немного впереди дыхала. Диаметр наиболее крупного нароста около 80 см. Общее количество волосков на голове и нижней челюсти около 300. На всех наростах имеются волоски длиной 30—35 мм, на некоторых — по нескольку десятков волосков. Типичная окраска — черная, с небольшими белыми пятнами в области пупка. Иногда встречаются совершенно черные животные, или такие, у которых почти половина тела белая (вся брюшная поверхность, большая часть боков) (рис. 69). Белый цвет брюшной части почти достигает спины, белая полоска проходит по нижней стороне хвостового стебля (Omura, 1958; Клумов, 1962; Omura et al., 1969). Ареал в России — Японское, Охотское, Берингово моря, океанические воды Курильских островов, Камчатских и Командорских островов. Вне России — северная половина Тихого океана, на юг до островов Огасавара (Бо- нин) и до Нижней Калифорнии1. Японский кит образует три локальные популяции — одна в восточной (американской) части ареала и две в западной (азиатской). Из этих двух популяций одна, которую можно назвать западной, прибрежной, населяет Восточно-Китайское, Желтое, Японское и Охотское моря. В воды Тихого океана, к востоку от Курильской гряды не заходит. Вторая, океаническая, обитает в Тихом океане, приблизительно от 20—25° с.ш. на юге, вдоль островов Японии и Курильских достигает вод Камчатки, Командорских и Алеутских островов. Иногда эти киты через курильские проливы проникают в прилежащие воды Охотского моря. Морфологи- ческие различия китов этих популяций не отмечены. В прикурильских водах эти популяции в какой-то степени могут смешиваться (Omura, 1958; Клумов, 1962; Omura et al., 1969). [В марте 1979 г. один экземпляр южного кита был обнаружен в водах Гавайских островов, где эти киты не встречались с 1851 г. (Rowntree et al., 1980). 170
Таблица 35 Объекты питания южных китов (Клумов, 1963) Северная часть Тихого океана Северная Атлантика Южное полушарие Calanus plumchrus Ракообразные C. finmarchicus Euphausia superba С. cristatus Thysanoessa inermis Munida gregaria С. glacialis С. pacificus Моллюски Parathemisto japonica Clione limacina Euphausia pacifica Limacina helicina Вне наших вод обычно принимается лишь одна форма — E.g. australis Desmoulins, 1822 — австралийский южный кит. Морфологические отличия от северных китов незначительны. Попытки разделить эту форму на несколько форм не убедительны, но существование нескольких отдельных популяций вплоне вероятно. Все биологические явления у этой формы сравнительно с северными сдвинуты на 6 мес. Многие ученые рассматривают указанные выше подвиды в качестве отдельных видов или выделяют в особый вид австралийского, южного кита. Биология Численность всех популяций южных китов катастрофически снижена нерегули- руемым промыслом на всем ареале вида. Вероятно, в относительно лучшем состоянии находятся популяции Южного полушария. В северной половине Тихого океана и в Северной Атлантике численность южных китов очень мала. В последние десятилетия в связи с запретом промысла их численность начинает понемногу увеличиваться. В восточной половине северной части Тихого океана южные киты находятся на грани исчезновения, в западной половине их состояние несколько лучше (Rice, Fiscus, 1968). В 1973 г. Международная комиссия по китобойному промыслу определила численность южных китов в северной части Тихого океана в 100—200 особей, по другим данным она достигает здесь 300—500 особей (Берзин, Яблоков, 1978). К концу 80-х годов в Охотском море их было не более 150—200 голов (Берзин, Владимиров, 1989). Признаки увеличения численности южных китов в восточной части Северной Пацифики отсутствуют (Scarff, 1986). В Северной Атлантике к 1978 г. их насчитывалось 350—600 голов, в Южном полушарии — 1,5—3 тыс. голов (10 тыс. до начала активного промысла) (Берзин, Яблоков, 1978). Питание. Объектами питания (табл. 35) южным китам служат мелкие планктонные животные, преимущественно ракообразные. Для питания такими мелкими организ- мами у них прекрасно приспособлен фильтровальный аппарат — ротовая полость большого объема, длинные пластины уса, длинная и мягкая бахрома пластин. В водах Курильских островов основным видом пищи служат мелкие калянусы. Отмечено некоторое различие в питании китов из отдельных районов. В июне в водах Малой Курильской гряды и к юго-востоку от нее основным объектом был Calanus cristatus. В заливе Аляска копеподы служат основной пищей южных китов и сейвалов, которые здесь являются пищевыми конкурентами. В восточной части Алеутской гряды другой вид калянусов — С. criticus представляет основу питания южных китов и финвалов, которые таким образом вступают здесь в пищевые конкурентные отношения. 171
Состав поедаемого планктона показывает, что во время кормежки южные киты не опускаются глубже 20—25 м. При наблюдении с самолета было замечено, что два южных кита плавали в полосе течения у поверхности воды с открытой пастью в ограниченном районе, питаясь на скоплении планктона. Каждую весну большая часть популяции южных китов Северо-Западной Атлан- тики концентрируется в водах Новой Шотландии (Great South Channel), где остаются около месяца (Wishner et al., 1988). Эта концентрация китов объясняется тем, что они питаются на огромном, плотном, почти моновидовом скоплении копепод, главным образом Calanus finmarchieus. Скопление рачков может превышать 2,5 тыс. км2. Нижние и боковые границы этого скопления резко обозначены. Концентрация С. finmarcheus во много раз превышает таковую под скоплением или сбоку от него. Наблюдения за южными китами на плотных скоплениях планктона показали их превосходную избирательную способность в питании (Watkins, Schevill, 1979). Они проплывали мимо стай рыб и не реагировали на других китов, иногда минуя их всего в нескольких метрах. Порой южные киты питались вместе с сейвалами (Collet, 1909; Kawamura, 1974). По наблюдениям у берегов штата Масачусетс, США, в январе—мае 1984—1987 гг. в "кормовых пятнах" на поверхности воды, где питались южные киты, доминировали Calanus finmarchieus (21 проба), Pseudocalanus minutus (n-13), Centropages sp. (n-3) и личинки ракообразных (n-2) (Mayo et al., 1990). Концентрация зоопланктона в местах питания китов была значительно выше, чем там, где киты не питались: 6,54 • 103 (SE = 1,03 103) и 0,87 • 103 (SE = 0,19 103) организмов/м3 соответственно. В местах ("пятнах") наивысшей концентрации зоопланктона киты снижали скорость плавания и увеличивали число поворотов, это свидетельствует о том, что они способны идентифицировать плотность зоопланктона. На границе "пятна" они могут поворачивать назад, в сторону наибольшей концентрации. Количественная сторона питания почти не изучена. В исследованных желудках было обнаружено относительно небольшое количество пищи: от 12—13 до 75—150 л (Omura, 1958; Клумов, 1962; Omura et al., 1969). Основным кормовым объектом бискайского подвида считается калянус, все остальные животные поедаются попутно. Рыбы и крупные животные в желудках этих китов не найдены (Томилин, 1962). Суточная активность, поведение. Обычно южные киты плавают поодиночке, реже по два и даже по три кита вместе. Из 121 наблюдений 79 раз были замечены одиночные киты, 33 раза пары и 9 раз по три кита (Omura et al., 1969). В прежние времена большой численности китов на крупных кормовых скоплениях иногда собиралось до 100 китов и более. Под водой киты держатся 3—7 мин, редко больше. Вынырнув на поверхность, они дают от 3 до 8—9 фонтанов с интервалами 10—13 с (Omura et al., 1969). Фонтан двухструйный, не выше 5 м, иногда плохо заметен (рис. 70). После недолгого ныряния киты выходят на поверхность воды под очень острым углом. Над водой сразу появляется вся голова, а иногда и часть спины. После длительного пребывания под водой кит идет к поверхности быстро, под большим углом, и сначала показывает ростральную часть головы, а иногда высовывается почти до грудных плавников. Уходя под воду на длительное время, принимает почти вертикальное положение и часто при заныривании показывает из воды лопасти хвостового плавника (Клумов, 1962). Иногда поведение животных своеобразно. Так, у побережья Калифорнии (район Ла- Джара) с моторной лодки в течение долгого времени наблюдали за китом длиной приблизительно в 12 м. Около 40 мин кит крутился на одном месте, бил по воде хвостовым и грудными плавниками и сильно изгибался. Несколько позже он пять раз подряд с расставленными в стороны грудными плавниками выныривал вертикально настолько высоко, что тело его выставлялось почти до хвостового стебля. Каждый раз кит с большим шумом и всплеском падал на воду. Через некоторое время он еще три раза выставился из воды, а затем окончательно скрылся (Gilmore, 1956). 172
Рис. 70. Фонтан южного кита (рис. Н.Н. Кондакова) В одном из заливов о-ва Южная Георгия (Антарктика) кит долго "играл" на мелко- водье. Часто он почти полностью выпрыгивал из воды, затем поворачивался на бок и целиком выставлял грудной плавник, которым громко хлопал по воде. Ныряя почти вертикально, он каждый раз показывал хвостовой плавник (Matthews, 1938 а—с). В 1962 г. в Охотском море был добыт более крупный из двух плававших вместе китов, который оказался самкой длиной 14,1 м. Второй (меньший) кит сейчас же скрылся, но потом вернулся и долго плавал вокруг убитого кита (Omura et al., 1969). Пол этого кита не был установлен. Киты движутся со скоростью 9—11 км/ч, напуганное животное может увеличить скорость до 15 км/ч (Клумов, 1962). У берегов Австралии наблюдали спокойно пла- вавшую самку с детенышем, которая двигалась со скоростью не более 4 км/ч (Chitileborough, 1956). Южные киты в Северо-Западной Атлантике производят множество звуков (Cummings, 1985). Сезонные миграции, заходы. Миграции японских южных китов следует рассмат- ривать отдельно для каждой упомянутой выше популяции. Киты западной прибрежной популяции в январе, феврале и марте обитают в Тайваньском проливе, Восточно- Китайском и в южной части Японского морей. В апреле они покидают Восточно- Китайское море и постепенно продвигаются к северу. Занимают всю южную часть Японского моря, а в мае доходят до южной оконечности о-ва Сахалин. Большая часть популяции проходит далее через пролив Лаперуза, меньшая — через Татарский пролив. Проникновение китов в Охотское море определяется временем исчезновения морских льдов. В июле киты расселяются по Охотскому морю; большинство, вероят- 173
но, держится в районе Шантарских островов и в северо-восточной части моря, на подходе к заливу Шелихова. Здесь они проводят все лето и осенью тем же путем возвращаются к местам зимовки и деторождения. Киты океанической популяции в конце марта начинают миграции к северу с восточной стороны островов Японии и в апреле достигают 45° с.ш. В июне—августе они занимают акваторию летнего ареала, простирающуюся от северной части Курильской гряды до берегов юго-восточной Камчатки и, возможно, Командорских островов. В то же время некоторое количество китов в июне наблюдается у северо- восточного побережья о-ва Хонсю и вблизи берегов о-ва Хоккайдо. Вероятно, в это время миграции китов к северу еще не закончены, причем небольшая часть животных остается здесь на все лето. В сентябре начинается миграция китов к югу, продол- жающаяся и в октябре. В ноябре в районах летнего обитания могут быть встречены лишь отдельные животные, а в зимние месяцы эти киты в северных частях ареала совершенно не наблюдаются (Omura, 1958; Клумов, 1962; Omura et al., 1969). Северная граница летнего распределения японских китов не определена. Вероятно, они не проходят далее вод юго-восточной Камчатки и Командорских островов. Киты американской популяции проводят зиму у побережья штата Орегон (40° с.ш.) и, возможно, у берегов Калифорнии (Rice, Fiscus, 1968). В апреле начинаются мигра- ции китов к северу, и в мае они появляются в заливе Аляска на так называемом Кадьякском кормовом поле, расположенном в Аляскинском круговом течении (завих- рении). В июне через проливы Алеутской гряды киты проходят в Берингово море, появляясь севернее о-ва Уналашка, в Бристольском заливе и у островов Прибылова (где существует небольшое Бристольское завихрение течений). Это течение (как и аляскинские) создает благоприятные условия для развития кормового планктона. В июле к северу от Алеутских островов киты распределяются до района смешения центральных беринговоморских водных масс с шельфовыми водами Аляски и держат- ся здесь, вероятно, до осени. Северной границей распространение этих китов в Берин- говом море предполагается параллель 62° с.ш; западнее 180° они обычно не наблю- даются. В октябре-ноябре киты этой популяции покидают летние районы и возвра- щаются на места зимовки (Gilmore, 1956; Берзин, Ровнин, 1966; Omura et al., 1969). Бискайские (атлантические) южные киты в зимние месяцы образуют две попу- ляции. Одна проводит зиму в теплых и умеренных водах у берегов Северной Африки, Испании, Азорских островов, а на лето мигрирует в воды Шетландских и Оркнейских островов, побережья Норвегии и Исландии. Вероятно, киты проходят и дальше к северу до Баренцева моря и Шпицбергена. Другая популяция, зимовавшая в водах Бермудских островов и п-ова Флорида, летом появляется у Ньюфаундленда, в Деви- совом проливе и даже у Шпицбергена, где могут встречаться киты обеих популяций. Так, в давние времена большого промысла этих китов зимой добывали у берегов Испании, а летом вблизи Исландии, мыса Нордкап и Шпицбергена (Gilmore, 1956). Распределение и миграции австралийских южных китов известны весьма схема- тично. Вероятно, в Южном полушарии существует несколько популяций этих китов. Зимовочные районы располагаются, вероятно, в тридцатых широтах Южного полуша- рия. В летние месяцы эти киты встречаются главным образом в водах между 40 и 50° ю.ш., причем чаще наблюдаются в южной части Атлантического и Индийского океанов, в районах южнее Австралии и Новой Зеландии. Южнее 50° ю.ш. киты про- ходят в небольшом количестве, но в исключительных случаях могут достигать даже 60° ю.ш. Сроки миграции к югу и возвращения к местам зимовки мало отличаются от миграций других видов усатых китов. У южных берегов Австралии и Новой Зеландии киты наблюдались с мая по октябрь. В период щенки и выкармливания детенышей киты нередко заходят в закрытые бухты (Земский, 1962, 1970). Известны отдельные заходы южных китов за границы их обычного ареала. Киты восточной (американской) популяции могут быть иногда встречены в Беринговом проливе и даже на севере Чукотского моря и у побережья Южной Калифорнии на юге. Два кита бискайского подвида в конце XIX в. были обнаружены в Средиземном море. 174
Рис. 71. Эмбрион южного кита. Его голова (А — сбоку; Б — сверху) (рис. Н.Н. Кондакова) Летом 1935 г. мертвый кит был найден у берегов Кольского залива. Относительно не- давно наблюдался заход одного кита в крайнюю южную часть Балтийского моря (о-ва Узедом, 54° с.ш., 14° в.д.). В восточные районы Балтийского моря заходы бискайских китов не отмечались, и они маловероятны (Gilmore, 1956; Томилин, 1957). Размножение. Сведения о размножении южных китов чрезвычайно скудны. Спари- вание и деторождение японских китов происходят в зимние месяцы, вероятнее всего, в декабре—феврале. В 1963 г., 5 августа для исследовательских целей были добыты две самки, оказавшиеся беременными. У одной из них был эмбрион — самец длиной тела 218 см и массой 136 кг, у другой — самка 270 см и массой 257 кг (Omura et al., 1969) (рис. 71). Время спаривания бискайских китов не определено; по всей вероятности, оно происходит в конце зимы и весной. В этот период самку могут преследовать один или несколько самцов (Ellis, 1980). При ухаживании южные киты ударяют хвостовыми плавниками по поверхности воды, вращаются вдоль продольной оси тела. Самка, готовая к спариванию, высоко поднимает хвостовой плавник над водой и медленно вращает им. В это время самец плавает около нее и своими грудными плавниками пытается охватить ее и удержать около себя (Ellis, 1980). Вблизи побережья Южной Африки в июле 1937 г. были добыты три беременные самки, находившиеся на последней стадии беременности (накануне родов), с эмбио- нами, имевшими длину тела 523, 589 и 602 см (Земский, 1962). Беременность у южных китов длится около года. Самка обычно приносит одного детеныша один раз в два года. Рождение детенышей происходит вблизи берегов, причем не исключено, что беременные самки на этот период отделяются от остального стада. Рост и развитие. Длина новорожденных японских китов 4—5 м, редко больше. Лактация длится 6—7 мес, к ее концу длина тела детеныша достигает 10,5—11,5 м. Длина новорожденных бискайских китов 4,5—6 м. По наблюдениям в западной части Северной Атлантики длина тела новорожденных колеблется от 4,25 до 5,5 м (Kraus et al., 1986). Годовалые детеныши летом имели 175
Рис. 72. Эктопаразиты южного японского кита — китовые вши, Cyamus ovalis и усоногие раки, Coronula reginae (рис. Н.Н. Кондакова) длину тела 4—7,5 м, а длина тела двух 2-летних китят была примерно 8,5 и 9,75 м. С переходом на самостоятельное питание, при длине тела 10—11 м, рост китов замедляется, причем самки растут, вероятно, несколько быстрее самцов. В полутора- годовалом возрасте киты достигают длины около 12 м. Наибольший неполовозрелый самец имел длину 16,4 м, однако в среднем половая зрелость у самцов наступает при длине тела 14,5—15,5 м. Самка длиной 11,6 м была неполовозрелой. Наибольшая неполовозрелая самка имела длину тела 14,1 м, а наименьшая половозрелая — 15,4 м. В общем можно принять, что самки достигают половой зрелости при длине тела 15—16 м. Предполагается, что половая зрелость наступает у этих китов в возрасте около 10 лет. Физической зрелости самцы достигают при длине 16—17 м, самки — 16,6—18 м (Omura et al., 1969). По другим данным (Report of the workshop on the status of right whales, 1986), полово- зрелость у самок наступает при достижении ими длины 12,5—13 м. Наименьшая длина тела самки, кормящей детеныша, была 12,4 (у берегов Аргентины). Теоретическое заключение о наступлении половозрелости у самок в 2,5—6 лет (Whitehead, Payne, 1981) маловероятно. Большинство самок (по наблюдениям в водах Аргентины) прино- сят детенышей каждый третий год. Средний для популяции интервал в деторождении 3,26 г. По наблюдениям за 17 самками в западной части Северной Атлантики установлено: они приносили детенышей с интервалом в 2—5 лет, в среднем в 3,12 года (Kraus et al., 1986). Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Возможным врагом южного кита может быть только косатка. Болезни и смертность этих китов не изучены. На всех без исключения южных китах паразитируют китовые вши, во множестве поселяющиеся на роговых наростах, на подбородке, нижних челюстях и в области мочеполовой щели. На китах Северного полушария известны три вида китовых вшей: обычно Cyamus ovalis (рис. 72), редко С. erraticus и С. ceti. На австралийском подвиде выявлена Paracyamus gracilis. На некоторых китах поселяются усоногие ракообразные. В Тихом океане известна Coronula reginae на бискайских китах С. biscayensis. В 1955 г. впервые, а затем в 1963 и в 1968 гг. на нескольких китах из Охотского моря и курильских вод обнаружено слабое обрастание диатомовыми водорослями — Cocconeis ceticola (Клумов, 1962; Omura et al., 1969). 176
Таблица 36 Размеры и масса южных китов (японский подвид) (по Omura et al., 1969) Пол Длина тела, м Общая масса, т Пол Длина тела, м Общая масса, т Самка 11,65 22,866 Самец 16,10 67,769 Самец 12,40 22,473 Самка 16,30 58,590 Самка 12,60 28,917 Самец 16,40 75,499 Самка 14,10 47,555 Самка 16,60 63,130 Самец 14,70 52,894 Самец 17,00 66,134 Самец 15,10 55,254 17,00 65,756 Самец 15,20 48,562 ’’ 17,06 63,485 Самка 15,40 62,341 •• 17,10 67,239 Самка 16,10 74,229 Зараженность гельминтами меньшая по сравнению с полосатиками. Известно только два вида цестод и три вида окантоцефалов. Найденная у японского и австралийского подвидов цестода Priapocephalus grandis Nybelin, 1922, паразитирующая в кишечнике, известна также у трех видов поло- сатиков, a Tetrabothrius ruudi Nybelin, 1928 — в тонких кишках только японского под- вида. Из трех видов скребней в толстой и прямой кишках японского и бискайского подвидов паразитирует Bolbosoma brevicolle Malm, 1867, которая найдена еще у трех видов полосатиков и у кашалота. Другой вид, Bolbosoma turbinella Deising, 1851, кроме японского и бискайского китов, найден еще у пяти других видов крупных китооб- разных. Широко распространенная Bolbosoma nipponicum Yamaguti, 1939, обнару- женная в тонкой и слепой кишке японского подвида, паразитирует также еще у шести видов китообразных и двух видов ластоногих (Margolis, 1954; Клумов, 1962). Пищевым конкурентом в первую очередь может быть гренландский кит, питаю- щийся теми же видами мелких ракообразных, однако в местах интенсивного питания эти два вида обычно не встречаются. Оказалось, что состав пищи кормившихся в одном и том же районе японского подвида и голубого кита оказался различным. Однако Omura et al., (1969) считают, что севернее Алеутских островов основным объектом питания этим китам служит Calanus cristatus, а в заливе Аляска японский кит конкурирует с сейвалом в питании С. plumchrus. В Антарктике основным кормовым объектом для всех видов усатых китов (в том числе и южного) служит криль. Колебание численности. Многочисленные когда-то стада южных китов почти истреблены человеком. Эти животные теперь наблюдаются так редко, что следить за изменением их численности невозможно. В 50-х годах появились определенные приз- наки некоторого увеличения численности японского подвида южных китов. Так, у Курильских островов в 1951 г. наблюдали 57 китов этого подвида, в 1953 — 16, в 1954 — 6, в 1955 — 85, в 1956 — 50 и в 1957 — 109 (Клумов, 1962). В прибрежных водах Японии и во время пелагического промысла в северной части Тихого океана в 1951 г. замечено 11 китов, в 1952 — 4, в 1953 — 6, в 1954 — 37, в 1955 — 10, в 1956 — 78 и в 1957 — 70 китов (Omura, 1958). Возможно, долговременная охрана и запрет промысла начинают приносить свои плоды. Полевые признаки. Огромная голова, относительно короткое и толстое туловище, отсутствие спинного плавника, двухструйный фонтан. Медлительные движения. На конце рыла большой роговой нарост ("шляпка"), на голове и нижних челюстях продольные ряды небольших роговых наростов. Сильно изогнутый рострум. Длина пластин уса не превышает 2,6 м. 12. В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев 177
Практическое значение Южные киты, как и другие виды семейства гладких китов, по сравнению с крупными китами семейства полосатиков дают гораздо большее количество продукции при одинаковых линейных размерах животных (табл. 36). Однако уже с 1936—1937 гг. был введен полный запрет на промысел гладких китов. В далеком прошлом, в 1804—1817 гг., в Южном полушарии было добыто 193 522 южных кита, или по 13 823 особей в год. Промысел их составлял в Южной Атлантике за 1785—1939 гг. 38—39 тыс. особей, в Индийском океане за 1830—1939 гг. — 12—13 тыс.; в Южной Пацифике за 1815—1969 гг. — 38—39 тыс., в Северной Пацифике за 1840—1969 — 15—16 тыс. При современном состоянии численности всех популяций южных китов возмож- ность возобновления их промысла в любом объеме в ближайшем будущем исключается. Южный кит включен в Красные книги МСОП и СССР и в Приложение 1 Конвен- ции о международной торговле. В Красной книге МСОП (1991) статус Е. glacialis определен как находящийся под угрозой исчезновения, а статус E.g.australis под угрозой перехода в ближайшее время в состояние исчезновения, если отрицательно воздействующие на вид факторы не изменяется в лучшую сторону. В Красной книге СССР (1984) он значится как находящийся на грани исчезно- вения. РОД ГРЕНЛАНДСКИЕ КИТЫ GENUS BALAENA LINNAEUS, 1758 1759. Balaena Linnaeus. Syst. Nat. ed. X. V. 1. P. 75. Balaena mysticetus Linnaeus, 1758. Тело относительно короткое, неуклюжее, при сравнительно большей длине кит кажется очень толстым. Голова больше, чем у южного кита (Eubalaena), и составляет до '/з длины тела. На конце рыла, голове и нижних челюстях бугристых наростов нет Ротовая щель сложно изогнута. В области шеи есть заметный перехват. Пластины уса узкие и очень длинные, бахрома тонкая, волосовидная. Окраска пластин и бахромы обычно черная. Грудной плавник широкий, массивный. Скелет плавника пятипалый. Форма грудины варьирует от грушевидной до сердцевидной. Лопатка широкая, с хорошо развитыми акромиальным и каракоидным отростками. Ребер обычно 13 пар. Позвонков 55. Череп узкий, высокий, с длинным рострумом. Носовые кости длинные и узкие. Нёбо суженное, имеет вид острого гребня, который расположен ниже уровня верхних губ. Окраска обычно черная, у некоторых особей под горлом и на подбородке светлые пятна различной формы и величины. По размерам пасти и устройству усового аппарата больше всех других видов усатых китов приспособлен к питанию мелкими планктонными организмами. По степени специализации представляет собой крайнюю форму среди усатых китов. Представители рода Balaena найдены на территории Европы в нижнем и верхнем плиоцене. Арктические моря и северные окраинные моря Тихого и Атлантического океанов. В роде один вид — гренландский кит, Balaena mysticetus Linnaeus, 1758. В России распространен в атлантических и тихоокеанских арктических водах. Промысел запрещен, практического значения не имеет. 178
Рис. 73. Гренландский кит, Balaena mysticetus (рис. Н.Н. Кондакова) ГРЕНЛАНДСКИЙ КИТ BALAENA MYSTICETUS LINNAEUS, 1758 1758. Balaena mysticetus. Linnaeus. Syst. Nat., ed. X. Vp. 1. P. 75. Гренландское море. 1869. Balaena mysticetus roissii. Cope et Scammon. Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia. 1. P. 289. Охотское море 1874. Balaena mysticetus roysii. Dall. In; Scammon. Marine Mammals. P. 305. Охотское море. 1883. Balaena mysticetus pitlekayensis. Malm. Bihang. K. Svenska, Vet. Ak. Handl. 8. N 4. P. 37. Диагноз Единственный вид рода. Описание Наиболее крупный в семействе кит, средняя длина тела от 15 до 18 м, макси- мальная известная — 21 м. Половой диморфизм ясно выражен. Самки в среднем длиннее самцов на 50—100 см. Ротовая щель при взгляде в профиль дугообразно изогнута, образует почти полукруг (рис. 73). Верхняя кромка нижней губы гладкая, без наростов, в задней части очень высокая (до 1,5 м и более). Изгиб челюстей и высокие нижние губы придают ротовой полости форму совка с высокими бортами. Роговых наростов на голове нет. На нижних губах и в передней части головы нес- колько рядов светло-желтых волосков. Передний конец рыла при горизонтальном положении кита гораздо выше уровня глаз. Глаза маленькие, расположены над углом разреза рта. Носовые отверстия несколько приподняты и представляют собой две слабоизогнутые выпуклостью друг к другу, расходящиеся сзади щели длиной (у взрослых китов) около 20 см. Диаметр ушных отверстий не более 4 мм. Длина пластин уса в средней части ряда достигает 3—3,5 м, и иногда даже 4,5 м. Длина волосков бахромы до 60 см. Окраска пластин и бахромы обычно черная. Они эластичнее, чем у южного кита Eubalaena. В среднем их до 400 с каждой стороны. Общая масса пластин у взрослого кита около 1500 кг. Грудные плавники с закругленными концами. Самый длинный палец скелета плавника — третий. Первый палец имеет только одну пястную косточку, без фаланг. Формула грудного плавника If, Пз^; _5; V2_3- Плечевая кость короткая и толстая, кости предплечья значительно длиннее ее, но 179
Рис. 74. Череп гренландского кита, Balaena mysticetus (рис. Н.Н. Кондакова) 180
Рис. 75. Видовой ареал гренландского кита, Balaena mysticetus Горизонтальная штриховка — современный ареал, вертикальная штриховка — восстановленный (В.А. Арсеньев) тоньше. На хвостовом плавнике есть глубокая срединная выемка. Размах хвостовых лопастей достигает V3 длины тела. Череп узкий, с длинным рострумом, поперечная ширина рострума на уровне переднего края носовых костей в 5—5,5 раз меньше его длины (рис. 74). Поверхность рострума составлена больше межчелюстными, чем челюстными костями. Носовые кости длинные и узкие, поперечная ширина обеих носовых костей вместе в 1,5 раза меньше их длины. Общая окраска спины и плавников черная, на горле иногда бывает светлое пятно различной формы, порой заходящее на переднюю часть брюха. Число хромосом в диплоидном наборе 42. Географическое распространение В течение всего года обитает в арктических и субарктических морях Северного полушария, преимущественно в зоне дрейфующих льдов. Как приспособительная особенность — очень мощный слой подкожного сала, толщиной 50—80 см. В теплые воды не заходит. Ареал в России (рис. 75) включает бассейн Тихого океана: Охотское море, северная часть Берингова моря, Анадырский залив, Чукотское море, включая воды островов Врангеля и Геральд. Возможны отдельные встречи в прилегающих районах Восточно- Сибирского моря, у островов Де-Лонга и, быть может, Новосибирских островов. В бассейне Атлантического океана обитает в северной части Баренцева моря, у Новой Земли, у Мурманска и о-ва Вайгач. Ранее отдельные встречи имели место в Карском море —- о-в Шокальского, Надымский залив, Обская и Тазовская губы. Случаи встреч гренландских китов в море Лаптевых, вероятно, ошибочны. Ареал вне России занимает в Тихом океане восточную часть Берингова моря, почти до Бристольского залива к югу, Берингов пролив, восточную часть Чукотского моря у побережья Аляски, море Бофорта до залива Амундсена. В Северной Атлантике кит обитает в Девисовом проливе, в море Баффина и Гудзоновом заливе, в проливе Ланкастер, в водах Исландии, у о-ва Ян-Майен, в Гренландском море (восточное побережье Гренландии), в водах Шпицбергена и западной части Баренцева моря. Географическая изменчивость Существуют четыре локальные популяции, географически относительно изолиро- ванные друг от друга. Популяция берингово-чукотская и моря Бофорта обитает в морях Беринговом, Чукотском и Бофорта. Северная граница, как и у других популяций, определяется распределением арктических льдов. 181
Охотская популяция имеет весьма ограниченный ареал — западная часть Охотско- го моря с заливами Тугурским, Ульбанским, Академии и др. Шпицбергенская популяция населяет полярные воды Европы, встречаясь вблизи Гренландии, Шпицбергена, о-ва Ян-Майена, Исландии. К югу далее 60° с.ш. не проходит. Популяция Гудзонова залива и Девисова пролива (западно-гренландская) занимает воды Гудзонова залива и пролива, моря Баффина, Бассейна Фокс, Девисова пролива, встречается в водах между Гренландией и Баффиновой Землей. К северу известна до 61—62° с.ш. Ярко выраженных морфологических различий между особями этих популяций не найдено. Биология Численность. В середине XX в., вероятно, самой малочисленной популяцией была шпицбергенская, в которой вряд ли насчитывалось более нескольких десятков китов. Немногим более их было в западно-гренландской популяции. Самой многочисленной были берингово-чукотская популяция, хотя и ее численность, вероятно, не превышала нескольких тысяч голов. Существование охотской популяции гренландских китов (полярных) до недавнего времени вызывало сомнение. В 1954 г. Б.А. Зенкович в книге "Вокруг света за китами" писал: "Знаем мы, что в XIX столетии большое количество настоящих китов встречалось в Охотском море, у Курильских островов и у Южной Камчатки". И далее: "В дальневосточных водах есть три вида гладких китов: полярный, или гренландский, затем японский, или северо-западный (так вызывают его иностранные китобои), и, наконец, еще один вид, пока не описанный ни одним научный работником, но известный китобоям прошлого столетия как "поги" или "охотский настоящий кит". Зенкович считал охотского кита отдельным видом. Только в 70-х годах XX в. была внесена определенная ясность в вопрос о существо- вании и систематической принадлежности охотских гладких китов. Установлено, что в Охотском море, наряду с популяцией южных японских китов (Eubalaena), в западной части моря обитает небольшое количество гренландских китов, о чем говорит наличие у них шейного перехвата, отсутствие роговых наростов на голове и нижней челюсти, близкие к полярным китам размеры взрослых животных, особенности поведения и некоторые другие признаки. В то же время отмечены морфологические и другие отличия охотских китов от типичных гренландских (своеобразный вид двухструйного фонтана, происходящее в июле деторождение и др.), и их, вероятно, многовековая генетическая изолированность друг от друга послужили основанием для предполо- жения о возможности выделения охотских китов в подвидовой ранг, что требует, однако, дополнительных исследований. Поэтому охотских полярных китов пока пра- вильнее будет считать самостоятельной изолированной популяцией, приблизительная численность которой сейчас определяется не более чем в 200 голов (Берзин, Кузьмин, 1975; Berzin, Doroshenko, 1981; Берзин, 1981). В результате длительного запрета промысла гренландских китов намечается увеличение некоторых популяций китов этого вида. Предполагается, что до начала промысла численности гренландских китов дости- гала 10 тыс. особей, а к 1975 г. — 2 тыс. По другим данным, в северной части Тихого океана беринговоморская популяция гренландских китов насчитывала до начала мас- сового промысла 30—40 тыс. голов, а к 1975 г. — 1,5—3 тыс. Численность охотской популяции соответственно снизилась с 2—3 тыс дсг200—400 особей (Берзин, Яблоков, 1978). По мнению Научного Комитета Международной китовой комиссии, изначальная (к 1848 г.) численность берингийской популяции гренландских китов составляла 14—20 тыс. животных (с более реальным числом, приближающимся к 20 тыс.) 182
(Bannister, 1984), а до начала промысла — 50 тыс. или несколько более (Mitchel, Reeves, 1986). Численность этих гренландских китов в 1978—1983 гг. составляла по разным данным: 3871 (±254) (Bannister, 1984; Tillmann, 1984), 3500 (Чукотское море, авиаучет, 1980 г.) (Fedoseev, 1982), 3005 (восточная часть моря Бофорта и пролива Амундсена, июль-сентябрь 1981 г., авиаучет). Несмотря на утверждение ряда иссле- дователей о некотором увеличении численности берингийской популяции гренландских китов в последние несколько десятилетий, очевидных признаков увеличения или уменьшения численности не установлено (Mitchel, Reeves, 1986). Есть и другие расчеты. Предполагают (Mitchel, 1977; Allen, 1908; Randall et al., 1985), что до начала промысла численность гренландских китов достигала по крайней мере 56 тыс. Из них 25 тыс. в шпицбергенском стаде, 6 тыс. в Девисовом проливе, 700 — в Гудзоновом заливе, 18 тыс. — в Беринговом море (в 1850 г.) и 6,5 тыс. в Охотском море. В Северной Атлантике численность западной популяции до начала массового промысла была 10—15 тыс. голов, к 1977 г. — 150 голов; а восточной — соот- ветственно 30—40 тыс. и 200—500 особей (Берзин, Яблоков, 1978). Два различных подсчета на основании числа добытых гренландских китов в Западной Арктике в 1848—1914 гг. определили их численность 10—20 тыс. и 20—40 тыс. голов (Johnson et al., 1981). В результате учета гренландских китов берингово-чукотского стада, проведенного в Чукотском море 6—9 октября 1980 г., на площади 9540 км2 обнаружено 375 китов, что в пересчете на наши территориальные воды дает общее количество около 3500 китов (Федосеев, 1983). Во время весенних миграций американские исследо- ватели насчитали 2865 гренландских китов берингово-чукотской популяции. По другим данным (Braham et al., 1979), при учете гренландских китов на мысе Барроу (Аляска) с 15 апреля по 30 мая 1978 г. насчитано 2264 особи. Учет гренландских китов, проведенный визуальным и акустическим методами у мыса Барроу в 1985 г., позволил сделать расчеты численности популяции в среднем 7200 особей (Zehn et al., 1988). Здесь же в 1986 г. их численность составила 6200—13700 особей (Raftery et al., 1990) и 6700 ± 110 (Zehn et al., 1990). В обзорных материалах Красной книги МСОП (1991) приведены следующие цифры: Шпицберген — первоначальная численность в 1679 г. была примерно 25 тыс. К настоящему времени исчезли полностью или сохранились в числе нескольких особей; Гудзонов залив — Девисов пролив — первоначальная численность 6,7—11,7 тыс. В настоящее время — несколько сот, хотя достоверная цифра неизвестна; Охотское море — первоначальная численность около 6,5 тыс. в 1860 г., возможно до 10 тыс. (эта цифра, вероятно, завышена); в настоящее время, возможно, несколько сотен, но достоверных данных нет. Моря Чукотское и Берингово — первоначальная численность 14—20 тыс.; по данным Breiwick, Braham (1990) — 14—27 тыс.; современ- ная численность — 7,8 тыс. Места обитания. Как правило, жизнь гренландских китов связана с областями плавучих льдов. Они могут быть обнаружены не только у ледовой кромки, но и далеко от нее, среди сплоченных дрейфующих льдов. Питание. Гренландские киты относятся к биологической группе микропланктофа- гов, специализированных на питании мелкими планктонными животными — копепо- дами, эвфаузиидами, амфиподами, мизидами и другими, широко распространенными в арктической и субарктической зонах (табл. 37). Различия в питании отдельных популяций невелики. Питание китов берингово-чукотской популяции на местах нагула сравнительно недавно было исследовано в море Бофорта, где в составе пищи было определено более 60 видов беспозвоночных животных. Гренландские киты совершают регулярные миграции (преимущественные пищевые) в арктические воды, в районы, богатые кормовым планктоном. В 1976—1982 гг. было 183
Таблица 37 Объекты питания гренландских китов (Lowry, Frost, 1978) Копеподы Амфиподы гаммариды Изоподы Calanus cristatus Acanthostepheia behrihgieusis Saduria entomon С. fmmarchicus A. incamata Шримсы С. glacialis Ampelisca macrocephala Eualis fabricii С. hyperboreus Anonyx compactus E. gaimardii Calanus sp. A. nugax Крабы Chiridius obtusifrons Apherusa glacialis Chionoecetus opilio Euchaeta glacialis Atylus atlassovi Family Paguridae (Zoea) Heterorhaodus sp. A. carinatus Кумацеи Metridia longa Bathymedon sp. Diastylis bidentata M. lucens Gammarocanthus loricatus Diastylis sp. Pseudocalanus sp. Gammarus zaddochi Остракода Эвфаузииды Gammarus sp. Моллюски Thysanoessa inermis Hippomedon denticulatus Limacina helicina Th. raschii Monoculodes zemovi Natica clausa Мизиды Monoculodes sp. Nuculana sp. Mysis litoralis Minnopsis c.f.M. typica Order Peleacypoda Neomysis rayi Onisimus glacialis Рыбы Амфиподы гиперииды O. litoralis Boreogadus saida Hyperia galba O. nanseni Myxocephalus guadricomis H. medusarum Orchonome sp. Pungitius pungitius Hyperia sp. Hyperoche medusarum Paratemisto abyssorum Pontoporeia femorata Rozinate fragilis Weyprechtia heuegini Family Cottidae P. libellula W. pingius Family Lysianassidae Family Synopiidae подробно исследовано содержимое желудков и желудочно-кишечных трактов 20 китов различного возраста (6 самок и 14 самцов). Среди них были как взрослые, так и молодые киты, поскольку пять из них имели длину тела менее 10 м, а семь других не достигали длины Им. Установлено, что в период весенних миграций киты питаются мало. Основными объектами питания китов служат лишь некоторые группы животных. В первую очередь это ракообразные — копеподы, гаммариды, гиперииды, эвфаузииды (Thysanoessa raschii, Calanus hyperboreus, Paratemisto libellula, Gammarus zaddochi) и некоторые другие виды. Так, у двух китов, добытых осенью , в водах Барроу, эвфаузииды составили 90,3% объема содержимого желудков, а у четырех китов, добытых в мае, при малом общем объеме остатков пищи копеподы составляли 30,7%, а эвфаузииды — 59,1% остатков. Эти же группы доминировали в пище восьми китов, добытых в сентябре-октябре вблизи поселка Кактовик: копеподы составили 66,1% (в большинстве случае 90—99%) объема пищи, эвфаузииды — 312%. Основными объектами питания китов служат лишь некоторые группы животных. В первую очередь это ракообразные — копеподы, гаммариды, гиперииды, эвфаузииды (Thysanoessa raschii, Calanus hyperboreus, Paratemisto libellula, Gammarus zaddochi) и некоторые другие виды. Многие животные (см. табл. 31) были встречены менее чем в пяти желудках каждое, а 41 вид из них был обнаружен только по 1—2 раза каждый. Хотя в списке объектов питания китов большая часть животных относится к бентическим организмам, во всех случаях они составляли лишь очень малую долю содержимого желудков, что свидетельствует о попутном заглатывании их во время придонного питания китов основными видами зоопланктона. Размеры поедаемых китами животных таковы (в мм): копеподы — 3,5—7,0; эвфаузииды — 18—30; мизиды — 23—33; гиперииды — 8—21; гаммариды — 7—55; изоподы — 52—86; рыбы — 31—83 мм. Наименьший размер встреченных в желудках китов Pseudocalanus: длина — 1,3 мм, масса — 0,1 мг. Наиболее мелкие животные — 184
копеподы Calanus glacialis (длина 2,4—3,3 мм) и Metridia sp. (длина 2,7—3,1 мм). Большая часть обычных "пищевых" видов копепод (Calanus hyperboreus) крупнее — длина копеподидной стадии от 3,6 мм, взрослых особей до 6,4 мм. В море Бофорта многочисленны очень мелкие копеподы — Pseudocalanus sp. (длина 1,1—1,6 мм), Derjuginia tolli (длина 1,4—1,8 мм), которые фактически никогда не обнаруживались в содержимом желудков китов (Frost, Lowry, 1981). Предполагается, что организмы мельче 2,5 мм не могут эффективно улавливаться фильтровальным аппаратом (бахромой китового уса) гренландских китов и поэтому не могут быть их постоянной пищей. Считается, что в аляскинской части моря Бофорта имеется по крайней мере два района интенсивного питания гренландских китов, особенно в сентябре-октябре, когда наблюдается обилие кормового планктона. Во-первых, это воды мыса Барроу и близлежащих районов. Так, у мыса Пловер местные охотники ежегодно наблюдают группы китов, иногда числом до 50—60 голов. Район питания китов, вероятно, тянется от Барроу к востоку до Питт-Пойнт. Второй район расположен в восточной части моря Бофорта, к востоку от о-ва Бартер и достигает, возможно, пограничной линии между США и Канадой (141° з.д.). Здесь также ежегодно наблюдаются питающиеся киты (24 сентября 1979 г. 35 китов наблюдались восточнее лагуны Бофорта; 26 сен- тября 37 китов видели севернее Демаркационного залива; 22 сентября 1980 г. север- нее Демаркационного залива наблюдались 128 китов). Арктические районы питания китов характеризуются обилием морского зоопланк- тона, содержащего большое количество липидов (50—60% и более сухой массы), которые аккумулируются китами и используются ими в зимнее время, в период воспроизводства. Кроме этого, главная пища китов (копеподы, эвфаузииды) чрезвы- чайно калорийна, причем калорийность копепод, например, в сентябре почти на 50% выше, чем в конце июля—начале августа, и еще больше, чем в весенние месяцы. Арктический зоопланктон намного калорийнее, чем те же виды планктона из более южных широт. Так, калорийность зоопланктона из залива Бристоль (Аляска) на 44% у калянусов и на 19% у эвфаузиевых ниже, чем у тех же видов из Арктики. Судя по результатам энергетических расчетов, гренландский кит длиной тела 13,72 м, для того чтобы поддерживать себя в течение года, должен на протяжении сезона интенсивного питания потребить 4000 кг липидов. По имеющимся данным, копеподы, исследованные в конце июля—августе, содержат липидов 16,8% сырой массы. Отсюда следует, что кит указанного размера должен в течение сезона питания потребить 23 810 кг копепод. Определяя объем пасти кита при длине пластин 2,4 м и ширине ротовой полости 1—2 м в разных местах, вычислено, что в течение часа кит профильтровывает 15 120 м3 воды. Биомасса калянусов в канадской части моря Бофорта равна 0,623—0,903 г/м3. В этом случае для поедания 23 810 кг копепод кит должен профильтровать от 26 367 000 до 38 218 000 м3 воды, на что потребуется 1744—2528 ч питания. Сезон нагула китов в море Бофорта определяется в 130 сут, во время которых на питание используется 3120 ч. Видимо, гренландские киты за такой срок нагула в море Бофорта бывают вполне обеспечены пищей (при массе 1 экз. копепод 0,004 г кит в течение 1 мин заглатывает приблизительно 50 000 копепод). Эти расчеты, определяющие питание одного кита только копеподами, безусловно ориентировочны и не могут быть отнесены ко всей популяции, поскольку киты питаются и другими видами животных. Кроме этого, недостаточно исследована интенсивность питания китов как во время миграции, так и на местах зимовки (Lowry et al., 1978). Суточная активность, поведение. В районах нагула гренландские киты в боль- шинстве случаев встречаются поодиночке, парами или группами из 3—5 китов. В поисках пищи они погружаются на 5—10 мин. Минимальное время нахождения под водой 2—3 мин, максимальное — 25 мин. В отдельных исключительных случаях кит может пробыть под водой до 80 мин. На поверхности воды держится 1—3 мин и за это время дает от 4 до 9 фонтанов, максимально 10—И фонтанов с интервалами в 185
15—20 с, проплывая при этом 400—500 м. Продолжительность плавания у поверх- ности, число фонтанов и длительность ныряния различаются у мигрирующих и кормя- щихся китов. В море Бофорта в летнее время 1980—1982 гг. кормящиеся киты (без детенышей) имели промежутки между фонтанами 13,5 ± 8,46 с, п - 2922(Wursig et al., 1984), а мигри- рующие киты осенью 1979 г. у побережья Баффиновой Земли 16,1 ± 8,29 с, п = 399 (Kozki, Davis, 1980, цит. по: Wursig et al., 1984). Число фонтанов при нахождении китов у поверхности в море Бофорта составило 4,9 ± 3,61 (и = 322) (Wursig et aL, 1984) — меньше, чем у мигрирующих китов весной у Аляски: 6,5 ± 2,84 (п = 41) (Carrol, Smithhisler, 1980). Продолжительность плавания у поверхности воды составляла летом в море Бофорта в 1980—1982 гг. 1,3 ± 0,96 мин, а весной у Аляски примерно 1,52 мин (Carrol, Smithhisler, 1980). Длительность ныряния летом в море Бофорта составляла 6,3 ± 7,65 мин (п = 156, 0,03—31 мин) (Wursig et al., 1984). у мигрирующих китов весной у Аляски —от 1,7 до 28 мин и более (Braham et al., 1979). По данным Carrol, Smithhisler (1980), во время весенней миграции эти цифры достигают 15,6 ± 5,0 мин (и = 63). Данные, полученные в разные годы, несколько различаются. В море Бофорта наблюдали несколько типов питания гренландских китов: 1) на поверхности или непосредственно под ней, когда кит двигался вперед с открытой пастью; 2) питание в толще воды, которое является доминирующим типом питания, причем кит может оставаться под водой до 30 мин, 3) придонное питание — плавание у самого дна со взмучиванием ила (Wursig et al., 1989). На большую глубину гренландский кит никогда не опускается. Льдов не избегает, в том числе и толстого припайного льда. Спиной кит может продавить лед толщиной до 50 см. Во льдах ориентируется хорошо. Уходя под воду в поисках пищи на сравни- тельно долгое время, гренландский кит при погружении сильно изгибает хвостовой стебель, хотя лопасти хвостового плавника выставляет из воды редко. Иногда наблюдали необычайное поведение китов, которые выпрыгивали из воды 3 почти на~ своей длины. Один кит таким образом выпрыгивал И раз подряд. Группу из 3—4 китов, которые вели себя необычно, наблюдали шесть раз. Киты держались друг к другу вплотную, поворачивались на спину, выставляя грудные плавники, подолгу находились в положении головой вниз (под воду), выставляя хвостовой стебель с лопастями вертикально вверх, и покачивали лопастями из стороны в сторону. Через 8—10 мин киты расходились в разные стороны и сравнительно надолго заныривали. Через 15—20 мин они снова сходились, это повторялось 3—4 раза подряд (Дорошенко, 1982). При поверхностной кормежке киты держатся друг от друга более чем на 75 м, плавают медленно и при этом испражняются (Wursig et al., 1986). Предположительно, что в это время они охотятся на каланусов и эвфаузиид. При глубоких ныряниях — если это самка с детенышем — последний остается у поверхности. В одном случае детеныш находился в одиночестве 71 мин и оказался на расстоянии 1,6 км от своей матери. Когда мать всплыла на поверхность, они поплыли друг к другу навстречу. Можно полагать, что между ними был акустический контакт. Высказывается предположение, что гренландские киты могут при помощи произ- водимых ими звуковых сигналов различать наличие или отсутствие льда на по- верхности воды. Звуки, производимые гренландскими китами, укладываются обычно в спектр 40—400 Hz с отдельными пиками до 2000 Hz (Clark, Johnson 1984; Clark et al., 1986, no: Ellison et al., 1987). Теоретически эти звуки достаточны, чтобы кит смог определить, какого типа лед находится над ним — тяжелый паковый или однородный молодой, который кит может взломать, или же на его пути открытая вода (Ellison et al., 1987). Используют ли на самом деле киты такой метод, не известно. Скорость спокойно плывущего кита обычно не превышает 7 км/ч, при этом он выставляет из воды часть головы и туловища. При выныривании "с глубины" на 186
поверхность моря кит в первую очередь выставляет рострум с дыхалом, что сопро- вождается фонтаном, а затем появляется и спинная часть. При этом всегда заметен шейный перехват. Скорость плавания мигрирующих гренландских китов, по наблю- дениям весной у мыса Барроу составляла 3—6,5 км/ч (Ellison et al., 1987). Раненый или испуганный кит может развить скорость до 15—17 км/ч. Видят киты недалеко, слышат в воде хорошо, и посторонние звуки их пугают. Наблюдали китов, прятавшихся от преследовавшего их судна. Один кит заходил в ледяную шугу (крошево), затаивался там, и на поверхности моря были видны лишь узкая черная полоска спины и кончик морды. Над дыхалом был едва заметный пар. Другой кит ушел в битый лед и "спрятался" там между большими льдинами, выставив лишь часть морды с дыхалом. В обоих случаях при приближении корабля киты быстро заныривали и вновь появлялись на поверхности моря на значительном расстоянии уже на чистой воде. Такое поведение наблюдалось неоднократно. В период миграции гренландских китов вдоль Чукотского побережья обычно наб- людались одиночки и пары, иногда группы в 3—4 кита. Из 746 наблюдавшихся китов 1979—1980 гг. одиночек было 346 (46,4%), пар — 290 (38,9%), групп по три кита — 75 (10,0%) и по четыре — 28 (3,8%). Только однажды наблюдали компактную группу в семь китов. В парах киты были или одного размера, или это были мать с детенышем. Группы из 3—4 китов чаще были приблизительно одного размера. В группах всегда наблюдались четкость и синхронность движений (Виноградов, 1949; Томилин, 1957; Берзин, 1981; Дорошенко, 1982). По четырехлетним наблюдениям у берегов Аляски, во время весенних миграций гренландские киты, как правило, встречаются поодиночке (75%), реже парами (19,5%) и по три кита (4,4%), и совсем редко — по четыре вместе (0,7%) (Крушинская, Лиси- цина, 1983). Иногда киты объединяются в группы до 30 голов. Поведение их необыч- но — они, выныривая, бьют по воде хвостовыми плавниками, вращаются вокруг оси тела. Возможно, такие действия имеют целью привлечения внимания других китов. Описаны встречи групп гренландских китов (по 7—8 животных), отдыхающих или спящих у поверхности воды, причем они держатся неподвижно, почти касаясь один другого (Томилин, 1957). Особенно крупные скопления питающихся гренландских китов отмечены поздним летом и ранней осенью в прибрежном мелководье (менее 20 м) у Юктоякту в Канаде в 1980 г., вдоль побережья Юкона в 1983—1986 гг. и к северо-востоку от Пойнт Барроу на Аляске в 1974, 1976, 1978 и 1984 гг. (Moore, Clarke, 1989). Эти периодические скопления, вероятно, случаются в те годы, когда здесь имеются особенно большие и плотные концентрации зоопланктона. Сезонные миграции, заходы. Миграции отдельных популяций гренландских китов известны довольно схематично. Киты берингово-чукотской популяции зимуют в северной и восточной частях Берингова моря. В некоторых местах чукотского побережья в течение всей зимы сохраняются "окна" чистой воды различного размера. Самая крупная постоянная полынья занимает большую акваторию в северной части Анадырского залива, протя- нувшись от входа в залив Креста на западе до мыса Столетия (вблизи сел. Сиреники) на востоке, получившая название Сирениковская полынья. Наличие постоянного гро- мадного поля открытой воды формирует в этом районе своеобразный микроклимат, обусловливающий концентрацию сотен тысяч зимующих здесь птиц (гаги, чайки, моевки, бакланы и др.) ластоногих (моржи и тюлени) и китов. В этой полынье в течение всей зимы держится небольшое стадо гренландских китов, которые частично и размножаются в этом районе. Наибольшее количество детенышей появляется здесь в конце марта—начале апреля. Длина тела детенышей 5—7 м. Отдельные сосунки наблюдаются здесь и в мае. В полынье киты ведут себя очень активно, перемещают- ся по водоему, в мелководных местах собираются группами. Иногда на расстоянии 100—200 м от берега наблюдают пары играющих китов. Кроме Большой Сирениковской полыньи, у берегов Чукотского полуострова су- 187
ществует много других "окон" открытой воды разного размера, расположенных у мысов Чаплино, Кригунгун, у о-ва Аракамчечен и некоторых других местах, вплоть до берегов Берингова пролива. Вероятно, они тоже могут служить местами зимовки небольших стад. В районы Сиреники и Чаплино весной приходят- первые серые киты, следующие вдоль Поперечного течения от Алеутских островов. С начала мая и затем в течение всего этого месяца, когда Анадырский залив и пролив Беринга еще забиты льдом, здесь одновременно можно наблюдать и гренландских, и серых китов (Bogoslovskaya, Votjogov, 1981). Основная часть берингово-чукотской популяции зимой держится в водах юго- восточной и юго-западной оконечностей о-ва Св. Лаврентия, откуда и начинаются их весенние миграции. Уже в середине апреля (а иногда и раньше) отмечаются пере- мещения китов от залива Креста, вдоль северных берегов Анадырского залива, севе- ро-западного побережья Берингова моря, а затем и Берингова пролива. В это время китов наблюдают жители всех прибрежных селений, вплоть до Наукана, расположен- ного на восточной оконечности Чукотского полуострова. Полагают, что часть китов, зимовавших вблизи о-ва Св. Лаврентия, ранней весной подходят в район Сирени- ковской полыньи и затем следуют вместе с зимовавшими здесь китами вдоль побе- режья Чукотки к северу. В полынье против пос. Сиреники 12 апреля 1980 г. появилась группа мигрирующих китов, в количестве около 30 голов, которые оставались здесь около 2 сут. Животные были очень спокойны, и охотники на байдарках подходили к ним почти вплотную. Наибольшее количество детенышей появляется здесь в конце марта—начале апреля, но иногда самок с детенышами наблюдают и в мае. Мигрирующие киты нередко проходят мимо береговых селений на расстоянии 100—200 м от берега, что облегчает наблюдения и подсчет мигрирующих животных. Достигнув мыса Дежнева, киты выходят в Чукотское море, где широко распростра- няются к северо-западу, достигая границ Чукотского моря, и изредка появляются в прилегающих водах Восточно-Сибирского моря. В 1976 г. киты были замечены вблизи о-ва Айон. Есть сведения, что в середине XIX столетия гренландские киты часто встречались у мыса Шелагского и Большого Баранова. Быть может, в те времена берингово-чукотская популяция гренландских китов летом занимала более широкий ареал, включая прилегающую часть Восточно-Сибирского моря. На севере киты достигают вод островов Врангеля и Геральд. В 1979 г. между этими островами было замечено 12 китов. Иногда их наблюдали и жители о-ва Врангеля. Миграции происходят как бы отдельными волнами. Состав отдельных групп, мигрирующих в разное время, не определен. Миграция длится около 2 мес, в Сирениковской полынье китов иногда наблюдали до июня. В 1980 г. уже в начале мая (а затем и в течение всего этого месяца) двигавшихся к северо-западу китов наблюдали на выходе из Берингова пролива в Чукотское море. Киты шли по широкой полосе чистой воды, располагавшейся на расстоянии 2—3 км от берега, между неподвижным береговым припаем и кромкой дрейфующих паковых льдов (Берзин, Вотрогов, 1978; Bogoslovskaya et aL, 1982). Считается, что большая часть зимующих в Беринговом море гренландских китов мигрирует на поля нагула в море Бофорта. В этом случае киты, пройдя восточной стороной Берингова пролива, поворачиваются на восток и двигаются вдоль северного побережья Аляски. Здесь киты также идут по узкой полосе чистой воды между неподвижным береговым припаем и дрейфующим паковым льдом. Видимо, миграции у берегов Аляски начинаются раньше и происходят быстрее, чем у берегов Чукотского полуострова. В 1978 г. массовое передвижение китов вблизи о-ва Св. Лаврентия (Гем- белл) отмечено с 14 по 21 апреля, а затем 2 мая. Вблизи мыса Хоп киты шли 1—3 мая, у мыса Барроу — от 29 апреля по 2 мая. (В этот год в районе Сирениковской полыньи большой подход китов был отмечен на месяц позже, чем в водах Гембелл на о-ве Св. Лаврентия, — около 25 мая). Обычно в восточной части Берингова пролива 188
китов встречают уже в конце марта или в начале апреля, а в районе мыса Барроу их наблюдают (в зависимости от ледовой обстановки) в конце апреля—начале мая. Во время воздушной разведки тюленей в 1982 г. в водах Барроу китов наблюдали даже 31 марта и затем 11 апреля. При наблюдении с берега первый кит был здесь замечен 26 апреля (Dronenburg et al., 1982). В 1981 г. наблюдались две волны (фазы) миграции гренландских китов мимо мыса Барроу: первая с 11 апреля по 3 мая, вторая с 19 мая по 2 июня. По наблюдениям с воздуха, в период с 6 по 21 мая до 95% мигрировавших китов проходили в пределах 5 км от края берегового припая и не далее 7 км. В середине мая киты могут быть встречены уже в водах Канадской Арктики — вблизи р. Маккензи, о-ва Банкс и даже у залива Амундсена. В период с 15 апреля по 30 мая в водах мыса Барроу обычно проводится учет популяции китов, которая на летние месяцы мигрирует в море Бофорта. В 1982 г. учет проводился с 17 апреля по 4 июня. Полагают, что в период миграции гренланд- ские киты образуют различные по полу и возрасту группы. Первыми в этот район в апреле приходят более мелкие молодые киты, а с середины мая до половины июня — старые самки с детенышами. В конце августа—начале сентября начинаются осенние (обратные) миграции на юг к местам зимовки (Bogoslovskaya et al., 1982). Осенью киты появляются вблизи берегов в большей части мест чукотского побережья, чем при несенных миграциях. На исходе лета известны отдельные случаи появления китов даже вблизи о-ва Айон в Восточно-Сибирском море. Так, в августе 1976 г. два кита были замечены в этом районе в 600—800 км от берега, а мертвый детеныш был обнаружен в Малом Чаунском проливе. В это же время группы китов численностью от 2—3 до 10 голов подходят к мысу Биллингса, а осенью 1977 г. вблизи селения был обнаружен мертвый взрослый кит. В конце августа—начале сентября животные регулярно появляются вблизи мыса Шмидта, где в первой половине октября 1970 г. среди льдов наблюдали окло 60 китов. В конце лета и осенью киты постоянно находились западнее мыса Ванкарем и в ближайших водах (в октябре 1970 г. дважды было замечено приблизительно по 60 китов). В конце октября—начале ноября киты наблюдаются у мыса Сердце-Камень, где отмечается их продвижение в направлении Уэлена, расположенного у входа в Берингов пролив. В это время у Ванкарема и Сердце-Камень отмечались основные концентрации мигрирующих китов. Полагают, что осенняя миграция происходит в несколько этапов: Так, в 1980 г. первая фаза миграции отмечалась в двадцатых числах сентября, вторая — в конце первой—начале второй декады октября. Последнюю составляли киты, мигрировавшие вместе с наступающими льдами, что происходило в конце октября—начале ноября. В 1977 г. волна мигрирующих китов наблюдалась в районе Уэлена (северная оконечность Берингова пролива) с 4 по 12 ноября. В это же время много мигрировавших китов было отмечено в районе Сиреники, т.е. на выходе из пролива в Берингово море (в первой половине ноября, особенно между 7 и 10 ноября). Вторая волна миграции достигла Сиреники в конце ноября. Видимо, это были те киты, которые наблюдались в водах Уэлена в первой половине ноября. Вдоль северного побережья Чукотки киты идут на расстоянии в среднем 6—9 км от берегов. Затем они проходят вдоль берегов Берингова пролива к югу и достигают северо-западные части Берингова моря, где встречаются на большой акватории, вплоть до входа в залив Креста, т.е. в том же районе, где они наблюдались в период весенней миграции. Отдельные киты иногда заходят и в бухту Провидения. Берегов Берингова моря мигрирующие животные достигают в конце октября— начале ноября и двигаются на юг (Bogoslovskaya et al., 1982; Kibal chich et al., 1986). Затем часть китов поворачивает на запад и проводит зиму в Сирениковской полынье, а большая часть двигается на юг и юго-восток в район острова Св. Лаврентия (Braham et al., 1980). 189
Быть может, различные сроки миграции обусловливаются существованием половой и возрастной сегрегации китов в этот период, что требует детальных исследований. Осенние миграции протекают в более короткие сроки, чем весенние, что в некоторой степени определяется и сроками наступления льдов. В районе Большой Сирениковской полыньи и в других более мелких разводьях у побережья Чукотки некоторая часть популяции проводит зиму. Здесь, кроме взрослых китов, в конце марта—начале апреля наблюдают и детенышей. В 1981 г. первый детеныш был замечен 16 марта вблизи пос. Сиреники. Перед началом весенней миграции здесь 12 апреля 1980 г. наблюдали семь крупных китов с детенышами, а к вечеру того же дня их было уже 30 (взрослые и детеныши), они оставались в полынье до 14 апреля. Другая часть мигрирующих китов уходит к югу и юго-западу в направлении о-ва Св. Лаврентия, где есть большие непостоянные полыньи, перемежающиеся с ледо- выми перемычками и дрейфующим льдом (не представляющие, однако, серьезного препятствия для китов). В районе мыса Барроу киты летом почти не наблюдаются, вероятно, в это время они держатся вдали от берегов, отходя к северу вслед за перемещающейся кромкой паковых льдов. У берегов киты снова появляются лишь в середине-конце августа (с началом осенних миграций) и задерживаются здесь до конца сентября или даже до середины октября (Maher, Wilmoysky, 1963). В октябре-ноябре киты перемещаются сначала в воды восточной части Берингова пролива, а затем достигают и района своего зимнего обитания. Осенние миграции протекают на большем удалении от берегов, чем весенние (Томилин, 1957; Берзин, Вотрогов, 1978; Дорошенко, 1982; Bogoslovskaya et al., 1982; Marquette et al., 1982). Где зимуют гренландские киты Охотского моря, неизвестно, Предполагают, что они проводят зиму у кромки льда Курильских островов, Западной Камчатки и, возможно, Северной Японии (Berzin, Doroshenko, 1982). Область зимовки китов шпицбергенской популяции не установлена. Предполагают, что они проводят зиму в зоне плавучих льдов к востоку от южной части Гренландии. В связи со значительным изменением положения кромки льда в отдельные годы места зимовки китов также могут сильно меняться. Отмечено, что в марте-апреле киты появляются в водах Исландии и о-ва Ян-Майен, причем подходят они сюда с юго- запада. Отсюда киты проходят в воды Шпицбергена, где задерживаются иногда до конца июня в ожидании разрежения льдов. Отсюда часть китов, видимо, распростра- няется на северную часть Баренцева моря. К этой группе, вероятно, относились те животные, которые во времена их большой численности появлялись даже в Карском море. Однако большая часть гренландских китов от Шпицбергена направляется к восточным берегам Гренландии, где животные в некоторые годы появляются уже в середине июня. Отсюда, по мере отступления паковых льдов, киты проходят дальше к северо-западу от Шпицбергена. В конце лета и в начале осени отмечается обратное движение китов к югу, причем теперь они идут вдоль восточных берегов Гренландии. Остаются неустановленными сроки и пути возвращения на зимовку китов, прово- дящих лето в Баренцевом море. Южная граница летнего распределения китов зависит от расположения кромки полярных льдов (Виноградов, 1949). Киты западно-гренландской популяции проводят зиму, видимо, вблизи кромки льдов, располагающейся несколько южнее Девисова и Гудзонова проливов. С ранней весны (апрель-май) до середины июня группы китов держатся вблизи входа в Гудзонов залив (61—62° с.ш.), по мере отступления льда перемещаются по Денисову проливу. От общего стада отделяются самцы, которые проходят к северу вдоль западных берегов Гренландии до о-ва Диско, поворачивают к западу, приближаясь к берегам Баффиновой Земли. Здесь самцы соединяются с группой самок с детенышами, подни- мающимися на север по западной части Девисова пролива. После разряжения льдов часть этих китов проходит в пролив Ланкастер и некоторые другие проливы Ка- надского архипелага, в то время как другая часть движется по морю Баффина еще 190
дальше на север и в июле-августе достигают 75—78° с.ш. В этом районе киты проводят летние месяцы, вплоть до образования нового льда. Осенние миграции китов этой популяции проходят двумя путями. Самки перед уходом на юг вновь отделяются от стада и, двигаясь вдоль западных берегов Девисова пролива, в середине октября достигают залива Хом на восточном берегу Баффиновой Земли. По мере наступления льдов киты проходят в залив Кемберленд и далее к югу. Остальная часть стада в сентябре появляется у западных берегов Гренландии в районе 72—73° с.ш., в ноябре-декабре спускаются к югу до залива Диско или еще южнее, до Суккертоппена (62°25 с.ш.), в зависимости от движения и состояния льдов. В этих водах киты проводят зиму. Самки с детенышами, проведшие летние месяцы в многочисленных проливах Канадского архипелага, через Бассейн Фокс проникают в Гудзонов залив и, пройдя Гудзоновым проливом, перемещаются в обычные районы зимовки (Виноградов, 1949). В прежние времена большой численности отмечались отдельные заходы грен- ландских китов за пределы современного ареала. Есть указания, что этих китов наб- людали в водах Англии. У берегов Новой Земли они были обычны, и там их регу- лярно промышляли (Лепехин, 1805). Остатки гренландских китов найдены на островах Вайгач и Шокальского и в Тазовской губе. В августе 1980 г. хвостовой плавник, куски черепа и позвонка гренландского кита найдены на восточном берегу п-ова Ямал. Размах хвостового плавника достигал 4 м. Вероятно, это был молодой кит длиной около 12 м. Он погиб в Обской губе не более чем 20 лет назад. В 30-х годах в Обской губе были найдены остатки трех других китов. В 1949 г. в 30 км южнее пролива Маточкин Шар на Новой Земле нашли скелет гренландского кита. Возможно, во времена большой численности эти киты появлялись в Обской губе регулярно. Мертвых китов дважды находили в Восточно-Сибирском море. Один из них в 1928 г. был прибит к берегу о-ва Новая Сибирь, а другого в 1943 г. выбросило на бе- рег в 200 км к западу от устья р. Колымы. Первый принадлежал к берингово-чу- котской популяции, так как в нем был обнаружен гарпун американского производства. Второй кит, вероятно, также принадлежил к этой популяции. Летом 1976 г. среди льдов Малом Чаунском проливе был найден погибший детеныш гренландского кита, а в 1977 г. вблизи селения на мысе Биллингса был обнаружен труп взрослого кита (Томилин, 1957; Васильчук, Яблоков, 1981; Bogoslovskaya et al., 1982). Молодой самец гренландского кита (вероятно, детеныш) длиной 640 см 23 июня 1969 г. был пойман в заливе Осака (33°28' с.ш.) на тихоокеанском побережье Японии, но через 20 ч после поимки погиб. Никаких накожных паразитов на нем не найдено (Nishiwaki, Kasuya, 1970). Полагают, что этот "заблудившийся" кит прошел вдоль восточного берега о-ва Хонсю. Возможно, он принадлежал к популяции полярных китов Охотского моря, откуда и прошел далеко к югу. Мнение о былом циркумполярном распространении гренландских китов не подтверждается. В море Лаптевых, в западной части Восточно-Сибирского моря и в северной части Канадского архипелага полярные киты не встречаются, что позволяет признать достаточную изолированность четырех популяций китов и во времена их высокой численности. Однако находки меченых гарпунов показывают, что отдельные переходы китов из Северной Атлантики в Северную Пацифику (и обратно), как исключение, могли происходить. Размножение. Видовой спецификой гренландских китов является рождение детены- шей в холодных водах, подчас в ледовой зоне, в связи с чем новорожденный детеныш имеет слой подкожного сала толщиной до 15 см (чего нет ни у одного из других видов китов). Период спаривания и щенки не определены, они, так же как и у других видов, сильно растянуты. Одни авторы считают, что спаривание происходит в январе- феврале, другие — с июня по август. Гренландские киты могут спариваться во время весенней миграции (Braham, Krogman, 1977). Наблюдения с самолета 8 мая 1976 г. у Мыса Барроу подтверждают это (Everitt, Krogman, 1979). В период спаривания гренландские киты держатся 191
группами по 4—6 животных. Предкопуляционные формы ухаживания весьма разнообразны (Everitt, Krogman, 1979; Carroll, Smithhisler, 1980). Киты могут вращаться вдоль своей продольной оси, выныривая из воды; плавать на боку, обхватив и поглаживая партнера грудными плавниками. Самцы при этом издают дыхалом "хлопающие" или "стонущие" звуки. Щенка длится с февраля по май. У западного побережья Гренландии недавно родившийся детеныш был добыт 6 мая, а вполне созревший для родов зародыш найден 29 апреля. В Девисовом проливе несколько кормящих самок наблюдались в середине марта. В северо-западной части Берингова моря, в постоянной Сирени- ковской полынье, где зимует некоторая часть берингово-чукотской популяции грен- ландских китов и откуда начинается их весенняя миграция к северу, детеныши длиной 5—7 м ежегодно наблюдаются в апреле-мае. Местные охотники считают, чт наи- большее количество детенышей появляется здесь в конце марта—начале апреля. В водах северной Аляски детеныши появляются в начале весенней миграции китов на поля нагула — в апреле-мае. Продолжительность беременности не установлена, ее определяют в 9—10 и даже в 13—14 мес. Более вероятно, что беременность длится не более года (Виноградов, 1949; Томилин, 1957; Bogoslovskaya et al., 1982). Самка приносит детенышей каждые 3—6 лет. Рост и развитие. Длина новорожденного достигает 3—4,5 м. Продолжительность лактации примерно один год (Nerini et al., 1984). Приспособлением детеныша к су- ществованию в холодных водах с первой минуты рождения служит наличие толстого (до 15 см) слоя подкожного сала. К концу периода молочного кормления китенок вырастает в длину до 7 м, к годовалому возрасту — до 19 м, а может быть, и больше (Ruud, 1937а-е), по другим данным, к концу лактации — до 6,6—9,4 м (в среднем до 8,2 м) (Nerini, et al., 1984). Самки достигают половозрелости при длине тела около 12 м (Johnson et al., 1981) или 14 м (Nerini et al., 1984). Соотношение полов у гренландских китов составляет примерно 1:1. По наблюдениям с воздуха и с борта кораблей, проведенных в море Бофорта, детеныши составляют от 2,5 до 5,6% общей численности популяции. В 1982 г. у мыса Барроу было подсчитано 45 детенышей, что составило приблизительно 2,3% общего количества замеченных китов. В предыдущие годы было 2%, а в 1976—1981 гг. в среднем только 1,3%. В восточной части моря Бофорта в августе-сентябре 1980 г. подсчет китов проводился и с воздуха и с борта кораблей. При аэронаблюдениях среди 179 замеченных китов было шесть детенышей, или 3,4%, при учете с корабля среди 191 наблюдавшихся китов детенышей было три, что составило 1,6%. Быть может, в этот период отдельные возрастные группы китов уже начали свои осенние миграции (Marquette et al., 1982; Cubbage, Rugh, 1982; Dronenburg, 1982). Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Врагов у гренландских китов, вероятно, нет. На коже, главным образом на голове, грудных плавниках и в области анального и полового отверстий паразитируют китовые вши Cyamus mysticetus. Другие накожные паразиты не известны. Зарегистрировано шесть видов гельминтов. Трематода Lecithodesmus goliath van Beneden, 1858, паразитирующая в печени гренландского кита, найдена еще у трех видов усатых китов, а трематода Ogmogaster plicatus Creplin, 1829, паразитирующая в кишечнике и пищеводе, обнаружена у четырех других видов усатых китов. В коже и подкожной клетчатке гренландского кита и еще у нескольких видов зубатых китов зарегистрированы цестода Phillobothrium delphini Bose, 1802 и Cysticercus sp. У гренландского кита паразитирует нематода Crassicauda crassicauda Creplin, 1829, най- денная в урогенитальной системе еще нескольких видов усатых и зубатых китов. Из акантоцефалов в кишечнике гренландских китов констатирована Bolbosoma balaenae Gmelin, 1790, известная также у многих других видов китов (Margolis, 1955; De la Mare, 1983; Томилин, 1957). 192
Сведений о естественной смертности гренландских китов мало. Есть лишь неко- торые данные о случаях гибели китов во льдах или от каких-либо других причин в северных водах Тихого океана и в Северной Атлантике (Томилин, 1957; Васильчук, Яблоков, 1981; Bogoslovskaya et al., 1982). Известны случаи нападения косаток на гренландских китов. Обычно группа косаток атакует одного кита и убивает его (Mitchell, Reeves, 1982). Узкая специализация в питании почти исключает пищевую конкуренцию с другими видами китов. В полярных водах пищевыми конкурентами в период нахождения китов на полях нагула могут быть разные животные, также питающиеся планктонными и бентическими организмами. К ним могут быть отнесены: из китообразных — белуха, из ластоногих — кольчатая нерпа (в меньшей степени — морж), некоторые виды арктических птиц и рыб. Однако, например, арктическая треска, поедающая большое количество копепод, употребляет преимущественно мелкие формы, которые не слу- жат главной пищей китов. По ориентировочным подсчетам, гренландские киты пот- ребляют всего 2,2% общей биомассы копепод и 31,5% эвфаузиид (Zowry, Frost, 1978). Колебание численности. Численность гренландских китов в XVI—XVII вв. была относительно велика. Промысловое использование, а затем и истребление популяций проходило в определенной последовательности. Первой подверглась разгрому шпиц- бергенская популяция китов, численность которой до начала коммерческого промысла предположительно достигала 25—40 тыс. голов. В результате хищнической, нерегу- лируемой и сравнительно крупной добычи, когда продукцией промысла были только подкожное сало (жир) и пластины китового уса (все остальное выбрасывалось), даже мелкие по тоннажу корабли могли уничтожать много китов. Поэтому численность по- пуляции была в конце концов доведена до нескольких сот голов, т.е. почти унич- тожена. В 1937 г. добыча этих китов была запрещена и популяция понемногу начала восстанавливаться, хотя ее современная численность ориентировочно определяется не более чем в 500 особей. Затем тяжесть промысла была перенесена на западно-гренландскую популяцию, численность которой до этого, вероятно, не превышала 10 тыс. голов. Довольно быстро эта популяция также была доведена до катастрофического состояния. Даже после более чем 40-летнего запрета промысла (с 1937 г.) в этой популяции насчитывается не более 150—200 китов. В 1980 г. были проведены две норвежские экспедиции, на двух кораблях каждая, с применением вертолета, которые в течение с июня по сентябрь обследовали большую часть ледовой зоны северо-восточной Атлантики и за все это время не встретили ни одного гренландского кита. В последние годы в этих водах гренландских китов вообще видят очень редко (Jonsgard, 1982а; Ь). Еще в XVIII в. начался промысел гренландских китов в Тихоокеанском бассейне — в, Беринговом, Чукотском и Охотском морях. Полагают, что естественная численность берингово-чукотской популяции достигала в то время 30—40 тыс. голов (по некоторым сведениям, до 70 тыс. — (Берзин, 1981), а охотской — не превышала 2—3 тыс. Как и в других районах, хищническая система крупного промысла привела к разгрому популяций, и к началу XX в. все тихоокеанские популяции гренландских китов были почти уничтожены. Полагают, что в 1912 г. в беринговоморской популяции насчитывалось менее 600 китов. Со снижением численности популяций и эффективности промысла объем его значительно сократился, а с 1937 г. добыча гренландских китов была полностью запрещена и численность популяций начала понемногу восстанавливаться. Учеты величины берингово-чукот-ской популяции делаются ежегодно. В сентябре-ноябре 1980 г. у северного побережья Чукотского полуострова было подсчитано 746 китов. Видимо, количество китов в западной части ареала этой популяции составляет 1000—1500 голов. В море Бофорта, в районе Пойнт-Хоп и мыса Барроу весной 1975 г. наблюдали 195 китов, а в 1976—1977 гг. — по 350 голов и более. В 1978 г. мимо мыса Барроу к северу мигрировали более 2000 китов. В восточной части моря Бофорта за 100 ч наблюдений с двух судов зарегистрировано 489 китов. Предположительно численность восточной части 13. В.Е. Соколов, В.А. Арсеньев 193
популяции составляет более 2500 китов. По подсчетам, проведенным на ледовых учетных станциях у мыса Барроу, в 1982 г, было зарегистрировано (с корректировкой на условия погоды и пропуски счетчиков) 3—4 тыс. китов. Общая численность берингово-чукотской популяции предположительно должна достигать 4—5 тыс. голов. По расчетным данным, годовой прирост популяции гренландских китов составляет примерно 2,5%. При численности популяции 2500. голов изъятие 20 самок (40 животных обоего пола) не отразится на росте популяции, а при годовом приросте 1,5% убыль из популяции не должна превышать 10 самок (20 голов). Современная численность популяции гренландских китов Охотского моря — 200—400 голов (Никоноров и др., 1977; Берзин, Яблоков, 1978; Берзин, 1981; Cubbage, Rugh, 1982; Marquette et al., 1982; Dronenburg, Carroll, 1983; Murphy, Jarrell, 1983). Полевые признаки. Голова очень большая, громадное толстое тело обычно черного цвета. Заметен шейный перехват. Спинного плавника нет. Фонтан двухструйный. Наростов на голове и нижней челюсти нет. Движения медленные и неповоротливые. Длина пластин уса до 3,5 м и более. Практическое значение Промысловое использование гладких китов начато с древних времен, а регулярный промысел во все возрастающем объеме возник более 100 лет назад. Все виды гладких китов, которые не тонут после убоя, были главными промысловыми объектами в период примитивного парусного флота, деревянных шлюпок, ручных гарпунов и пик. Переход на добычу усатых китов семейства полосатиков произошел в середине XIX в. после изобретения гарпунной пушки. С выходом китобоев в арктические воды Северной Атлантики, в начале XVII в. начался крупный промысел гренландских китов, сначала шпицбергенской, а затем и западно-гренландской популяции. С 1669 по 1787 г., по историческим записям, только голландский флот (сотни китобойных судов) доставил на рынок более 700 тыс. т китового жира, добыв не менее 100 тыс. полярных китов. В этот же период при- мерно такое же количество этих китов добыли в полярной Атлантике китобои других стран. В 1619 г. на западном берегу Шпицбергена был построен китовый город, названный Смеренбург (Ворванный город), который ежегодно посещало более 1000 китобойных судов. С середины XVII столетия начался упадок полярного китобойного промысла в этих водах, но все же за 1680—1689 гг. здесь было добыто еще 10 тыс. китов. Продукция промысла — китовый жир (использовали для уличного освещения, в лампах и свечах, при изготовлении мыла, в лакокрасочной промышленности и др.) и пластины китового уса (изготовление кринолинов, корсетов, плюмажей, ребер для зонтов и др.) были настолько дороги, что добыча трех китов (а иногда даже только одного крупного) покрывала все издержки сезонного промысла. Появление китобоев после 1718 г. привело к упадку численности гренландских китов в водах Шпицбергена, Девисовом проливе и море Баффина. Здесь с 1720 по 1778 г. голландский флот добыл около 16 тыс. китов, а английский флот за 1814— 1823 гг. — почти 13 тыс. После этого промысел гренландских китов начал сокращаться и здесь. Так, с 1834 по 1843 г. был добыт всего 1221 кит, к 1850 г. промысел имел уже малое значение, а к 70-м годам XIX столетия западно- гранландская популяция гренландских китов была истощена. Кустарный промысел китов местным населением Чукотки и Аляски существовал с незапамятных времен. Продукция промысла была одной из основ существования при- брежного населения. Только в 40-х—50-х годах XIX столетия начался крупный судовой китобойный промысел в морях Дальнего Востока -— Охотском, Беринговом, Чукотском. Добычу вели преимущественно американские китобои. Попытка организа- ции отечественного китобойного промысла успеха не имела. На промысел в эти моря приходили сотни кораблей, и общая добыча составляла тысячи китов в год. Как и 194
Таблица 38 Добыча гренландских китов на Аляске (Международная китобойная статистика) Год Добыто китов Год Добыто китов Год Добыто китов Год Добыто китов 1972 36 1975 15 1978 18 1981 28 1973 37 1876 56 1979 31 1982 19 1974 20 1977 29 1980 34 - - в других районах, промысел довольно быстро привел и охотскую и берингово- чукотскую популяции к почти полному истреблению (Зенкович, 1952; Берзин, 1981). Таким образом, основная масса китов всех популяций была истреблена еще во времена существования парусных кораблей и примитивных орудий и способов добычи китов. Шпицбергенская и западно-гренландская популяции были разгромлены в XVI— XVII вв., а тихоокеанские популяции — в конце XVIII — начале XIX в., причем для уничтожения берингово-чукотской популяции потребовался менее короткий срок, чем для популяций Северной Атлантики. Теперь промысел гренландских китов запрещен повсеместно, исключая добычу местным населением Чукотки и Аляски для собствен- ных нужд. Общий объем добычи не превышает обычно 3—5 десятков китов в год (табл. 38). Добыча китов местным населением всегда носила чисто кустарный характер, при- чем система охоты на Чукотке, Аляске или в Гренландии довольно сходна. С возвы- шенного берега велось постоянное наблюдение за морем, и, как только замечали кита, в море выходили 3—4 вельбота с командой в 6—7 чел в каждом. К киту стара- лись подойти на такое расстояние, с которого можно надежно метнуть ручной гарпун, к которому прикреплен длинный канат с привязанными к нему поплавками. Нередко в одного кита приходилось метать по нескольку гарпунов. Загарпуненного кита убивали пиками, а позднее из нарезного оружия. Затем тушу буксировали к берегу (убитый гладкий кит не тонет), где ее разделывали на части. При такой охоте были нередки случаи, когда раненый кит опрокидывал и разбивал лодки с охотниками. Затем на смену ручным гарпунам пришли гарпунные ружья, позволяющие посылать гарпун с более безопасного расстояния, а в последнее время и еще более современное оружие. Успех промысла во многом зависит от состояния льдов, ширины берегового припая, силы и направления ветра в период миграции китов и от других факторов погоды. Для прибрежного охотничьего населения добыча даже такого ограниченного количества китов имеет очень большое хозяйственное значение, так как продукция промысла полностью используется в хозяйстве промысловиков. Мясо, сало, внутрен- ние органы употребляются в пищу и для кормления ездовых собак. Вытапливаемый из сала жир используется для освещения жилищ (там, где нет электричества), а также для питания, при выделке шкур, кож и пр. Из кишок изготавливали непромокаемую одежду и емкости для жира и других веществ. Из сухожилий делали нитки и веревки. Ребра и нижние челюсти в прежние времена использовали при постройке жилищ. Численность и состояние всех популяций гренландских китов таковы, что пока нет достаточных оснований даже для обсуждения возможности возобновления какого-либо промыслового использования этих популяций в любом объеме (исключая добычу местным населением некоторых районов полярных морей). Гренландский кит включен в Красные книги МСОП и СССР и в Приложении I Конвенции о международной торговле. В Красной книге МСОП (1991) статус этого вида определен как находящегося под угрозой перехода в ближайшее время в состояние исчезновения. В Красной книге СССР (1984) восточно-атлантическая и охотоморская популяции значатся как находящиеся на грани исчезновения, а чукотско- берингийская — как малочисленная популяция, способная исчезнуть при неблаго- приятных изменениях среды обитания.
ЛИТЕРАТУРА Арсеньев В.А. Наблюдения иад морскими млекопитающими и птицами И Тр. компл. антаркт. экспедиции АН СССР: Описание эксп. на д/э "Обь" в 1955—1956 гг. М.: Изд-во АН СССР, 1958. Арсеньев В.А. Распределение китов в Беринговом море и возможности развития китобойного промысла // Тр. совещ. Ихтиол, комис. АН СССР. 1961а. Вып. 12. С. 112—124. Арсеньев В.А. О малых полосатиках (Balaenoptera acutorostrata) // Там же. 19616. С. 125—126. Арсеньев В.А., Земский В.А., Студенецкая И.С. Морские млекопитающие. М.: Наука, 1973. 183 с. Берзин А.А. О распространении и численности запрещенных к промыслу китов в Тихом океане // Биология моря. 1978. № 4. С. 22—24. Берзин А.А. Современное состояние популяций гренландского кита // Природа. 1981. № 6. С. 81—83. Берзин А.А., Блохин С.А. Серый кит в Охотском море // Там же. 1986. № 12. С. 86—87. Берзин А.А., Владимиров ВЛ. Исследования китообразных. НИР по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986—1987 гг. Проект 02.05-61: Морские млекопитающие. Соглашение СССР— США о сотрудничестве в области охраны окружающей среды. М., 1988. С. 11—17. Берзин А.А., Вотрогов Л.М. Распределение и численность гренландских китов берингово-чукотской популяции // Морские млекопитающие: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. М„ 1978. Берзин А.А., Кузьмин А.А. Серые и гладкие киты Охотского моря // Морские млекопитающие. Киев, 1975. Ч. 1. С. 30—32. Берзин А.А., Равнин А.А. Распределение и миграции китов в северо-восточной части Тихого океана, в Беринговом и Чукотском морях // Изв. ТИНРО. 1966. Т. 58. С. 179—206. Берзин А.А., Яблоков А.В. Численность и популяционная структура основных эксплуатируемых видов китообразных Мирового океана//Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып. 12. С. 177—1785. Бетешева Е.И. Питание усатых китов в районе вод Курильской гряды // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1955. Т. 18. С. 78—85. Бетешева Е.И. Питание промысловых китов прикурильского района // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. 1961. Вып. 34. С. 7—32. Будыленко Г.А. Некоторые вопросы биологии сейвала Южной Атлантики // Тр. АтлантНИРО. 1970а. Вып. 29. С. 17—33. Будыленко Г.А. Наблюдения за поведением новорожденного горбатого кита //Там же. 19706. С. 231—233. Будыленко Г.А. Распространение сейвалов в Южном полушарии // Морские млекопитающие: Материалы VI Всесоюз. совещ. Киев: Наук, думка, 1975а. С. 59—62. Будыленко Г.А. Некоторые особенности питания сейвала в Южном океане //Там же. 19756. С. 64—66. Будыленко ГА., Михалев Ю.А. К биологии размножения сейвала Антарктики // Тр. АтлаитНИРО. 1970. Вып. 29. С. 3—16. Будыленко Г.А., Первушин А.С. О распределении и промысле малого полосатика в Антарктике // Рыб. хоз- во. 1972. № 12. С. 24—25. Васильчук Ю.К., Яблоков А.В. Гренландский кит в Обской губе // Природа. 1981. № 3. С. 116. Виноградов М.П. Морские млекопитающие Антарктики / Под ред. Е.К. Суворова. М., Л.: Главсевморпуть, 1949. 280 с. Головлев И.Ф., Ивашин М.В. О питании китов Брайда в северной части Тихого океана // Морские млеко- питающие: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. М., 1978. С. 92—94. Делямуре СЛ. Гельминтофауна морских млекопитающих в свете их экологии и филогении. М., 1955. 517 с. Долженков В.Н. Зоопланктон как индикатор скоплений усатых китов // Морские млекопитающие. М.: Наука, 1969. Долженков В.Н. Распределение малых полосатиков (Balaenoptera acutorostrata) в водах Индийского и западной части тихоокеанского секторов Антарктики // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 70. С. 257—261. Дорошенко Н.В. О распределении и миграциях горбатых китов в северо-восточной части Тихого океана // Морские млекопитающие. М.: Наука, 1969. С. 176—182. Дорошенко Н.В. Поведение и структура группировок гренландских китов берингово-чукотской популяции // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Астрахань, 1982. С. 114. Дорошенко Н.В., Берзин А.А. Вопросы систематики малого полосатика // Биологическая продуктивность Тихого океана: Тез. докл. XIV Тихоокеан. науч, контр. М., 1979. С. 138—142. Земский В.А. Рост новорожденных финвалов в период молочного питания // Тр. ВНИРО. 1958. Т. 33. С. 173—179. 196
Земский В.А. О продолжительности жизни финвалов и периодике их размножения // Тр. совещ. Ихтиол, комис. АН СССР. 1961. Вып. 12. С. 60—68. Земский ВЛ. Киты Антарктики. Калининград, 1962. 167 с. Земский В.А., Будыленко Г.А. Сиамские близнецы у горбатого кита // Тр. АтлантНИРО. 1970. Вып. 29. С. 225—231. Земский В.А., Сажинов Е.Г. Распределение и численность синих китов-пигмеев // Тр. ВНИРО. 1982. Т. 33. С. 53—71. Зенкович Б.А. Наблюдения над китами дальневосточных морей в 1933 г. // Вести. Дальневост, филиала АН СССР. 1936а. Т. 1. Зенкович Б.А. О миграциях китов в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 19366. Т. 10. Зенкович Б.А. Горбатый, или длиннорукий, кнт (Megaptera nodosa Bonaterre, 1789) // Вести. Дальневост, филиала АН СССР. 1937а. Т. 27. Зенкович Б.А. Взвешивание китов // Докл. АН СССР. Нов. сер. 19376. Т. 16, № 3. Зенкович Б.А. Пища дальневосточных китов // Там же. 1937в. Т. 16, № 4. Зенкович БЛ. Еще о сером калифорнийском ките (Rachianectes glaucus Соре) // Вести. Дальневост, филиала АН СССР. 1937г. Т. 23. Зенкович Б.А. Температура тела китов // Докл. АН СССР. 1938а. Т. 19. № 9. Зенкович Б.А. О косатке, или ките-убийце // Природа. 19386. № 4. Зенкович Б.А. Развитие промысла морских млекопитающих на Чукотке // Природа. 1938в. № 12—12. Зенкович Б.А. О сельдяном ките, или финвале дальневосточных морей Balaenoptera physalus L. // Природа. 1938г. № 6. Зенкович БЛ. Киты и китобойный промысел. М.: Пищепромиздат. 1952. Зенкович БЛ. Промысел малого полосатика // Рыб. хоз-во. 1955. № 7. Зимушко В.В. Некоторые данные о биологии серого кита // Морские млекопитающие. М., 1969. С. 93—98. Зимушко В.В. Аэровизуальный учет численности и наблюдения за распределением серых китов в прибреж- ных водах Чукотки // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 71. С. 289—295. Зимушко В.В. Материалы по размножению серых китов // Тр. АтлантНИРО. 1971. Вып. 39. Зимушко В.В., Ленская С.К. О питании серого кита (Eschrichtius gibbosus Егх) на местах нагула // Экология. 1970. Т. 1. № 3. С. 26—35. Зинченко ВЛ., Ивашин М.В. Многоплодие и аномалии развития малых полосатиков Balaenoptera acutorostrata Южного полушария // Зоол. жури. 1987. Т. 66, № 7. С. 1075—1085. Иванова Е.И. Пропорции тела и характер роста китов Дальнего Востока // Тр. совещ. Ихтиол, комис. АН СССР. 1961. Вып. 12. С. 72—78. Ивашин М.В. О систематическом положении горбатых китов (Megaptera modosa lalanndii) Южного полушария // Информ.сб. ВНИРО. 1958. № 3. Ивашин М.В. О распределении стад горбатого кита в Южном полушарии // Там же. 1959а. № 7. С. 3—12. Ивашин М.В. О размножении горбатого кита (Megaptera nodosa lalandii) в южной части Атлантического океана // Там же. 19596. С. 12—40. Ивашин М.В. Значение различных кормовых объектов в питании горбатого кита //Там же. 1960. № 8. Ивашин М.В. О периодичности питания горбатого кита в южной части Атлантического океана // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961. Т. 66, вып. 6. Ивашин М.В. О продолжительности беременности и размере новорожденных детенышей горбатого кита в южной части Атлантического океана // Морские млекопитающие. М.: Наука, 1965а. Ивашин М.В. Обрастания и эктопаразиты у горбатых китов // Там же. 19656. Ивашин М.В. О размножении малого полосатика (Balaenoptera acutorostrata) в Индийском секторе Антарктики / Зоол. журн. 1976. Т. 57, вып. 6. С. 893—903. Ивашин М.В. Материалы к биологии финвалов I и частично II секторов Антарктики Ц Морские млеко- питающие. М.: Наука, 1969. С. 200—207. Ивашин М.В. Некоторые результаты мечения китов, проведенного с советских судов в Южном полушарии И Зоол. журн. 1971. Т. 50, № 7. С. 1063—1078. Ивашин М.В. Распространение и промысел кита Брайда // Морские млекопитающие. М., 1980. С. 18—30. Ивашин М.В. Малые полосатики: Промысел в Северном полушарии // Морские млекопитающие: Сб. науч, тр. ВНИРО. М„ 1982. С. 83—98. Ивашин М.В., Бородин Р.П. Киты Антарктики: Меры регулирования промысла и современное состояние запасов // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука, 1987. С. 414 428. Ивашин М.В., Минеев В.Н. О состоянии запасов серых китов // Рыб. хоз-вою 1978. № 3. С. 18—30. Кирпичников А.А. Крупные китообразные в Средиземном море // Природа. 1949а. № 8. Кирпичников АЛ. Кашалот в водах Арктики // Рыб. хоз-во. 1496. № 4. Кирпичников АЛ. Наблюдения над распределением крупных китообразных в Атлантическом океане // Природа. 1950а. № 10. Кирпичников АЛ. О современном распространении кашалота в Мировом океане по промысловым данным // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биологии. 19506. Т. 55, вып. 5. Клумов С.К. О локальности китовых стад // Тр. Ин-та океанологии. 1954. Т. 7. Клумов С.К. Планктон и питание усатых китов (Mystacoceti) // Тр. Ин-та океанологии. 1961. Т. 51. С. 142— 155. 197
Клумов С.К. Гладкие (японские) киты Тихого океана И Там же. 1962. Т. 58. С. 202—297. Клумов С.К. Питание и гельминтофауна усатых китов (Mystacoceti) в основных промысловых районах Мирового океана // Там же. 1963. Т. 71. Крушинская Н Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М.: Наука, 1983. 336 с. Медведев Л.П. О промысле малого полосатика в Баренцевом море // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Астрахань, 1982. С 231—232. Михалев Ю.А. Пренатальный рост и некоторые вопросы биологии размножения финвала Антарктики // Тр. АтлаитНИРО. 1970а. Вып. 29. С. 53—82. Михалев Ю.А. Взаимосвязь веса и длины эмбрионов некоторых видов китов Антарктики в плодный период их развития //Там же. 19706. С. 83—94. Мчедлидзе Г.А. Некоторые общие черты истории китообразных. Тбилиси, 1970. Никаноров И.В., Ивашин М.В., Бородин Р.Г. Принципы и методы регулирования промысла китов // Рыб. хоз-во. 1977. № 8/9. С. 15—19. Никулин П.Г. О распространении китообразных в морях, омывающих Чукотский полуостров // Изв. ТИНРО. 1946. Т. 22. Обручев С.В. Массовая гибель китов у берегов Аргентины // Природа. 1949. № 3. Первушин А.С. Распределение и питание усатых китов в водах Антарктики // III Всесоюз. совещ. по изуч. мор. млекопитающих: Тез. докл. М.; Л.: Наука, 1966. Плоткин В.А. Редкий случай многоплодия у сейвала // Зоол. журн. 1966. Т. 45, вып. 2. Пономарева Л.А. О питании планктоноядных китов Берингова моря // Докл. АН СССР. 1949. Т. 68, № 2. Попов В.Н. Новые данные о гельминтофауне ларги из северной части Охотского моря // Морские млеко- питающие: Материалы 6-й Всесоюз. конференции. Киев, октябрь 1975 г. Киев: Наук, думка, 1975. Ч. 2. Попов Л.А. Материалы к биологии китов Брайда северной части Тихого океана // Биологическая продуктивность Тихого океана: Тез. докл XIV Тихоокеан. конгр. М., 1979. С. 166—167. Привалихин Н.А. Распределение и численность китов Брайда н сейвалов в северной части Тихого океана в сезон 1977 года // Морские млекопитающие: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. М., 1978. С. 278—280. Привалихин Н.А., Кузнецова НА., Соколовская Т.Г. Новые материалы по питанию полосатика Брайда // Там же. С. 280—281. Привалихин НА., Кузьмин А А. О морфологических различиях кита Брайда и сейвала // V Всесоюз. совещ. по изуч. мор. млекопитающих: Тез. докл. Махачкала, 1972. С. 125. Сажинов Е.Г. Наступление половой и физической зрелости у синих китов-пигмеев (Balaenoptera musculus brevicauda) //Тр. АтлаитНИРО. 1970а. Вып. 29. С. 34—40. Сажинов Е.Г. Морфологические отличия и особенности формирования пропорций тела синих китов-пигмеев //Там же. 19706. С. 163—169. Сальников Н.Е. Питание финвала и синего кита в Антарктике // Тр. ВНИРО. 1953. Т. 25. С. 54—67. Серебрякова М.В. Некоторые данные о питании финвалов Субантарктики — Balaenoptera physalus (Cetacea, Balaenopteridae) // Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 2. С. 278—283. Скрябин А.С. Зоогеографическая характеристика гельминтофауны морских млекопитающих Борео-Паци- фической подобласти//Изв. Крым. пед. ин-та, 1958. Т. 31. Скрябин А.С. Новый вид скребней Bolbosoma tuberculata sp. п. (сем. Polymosphydae Meyer, 1931) — паразит китов // Паразитология. 1970. Т. 4, № 4. Слепцов М.М. Гиганты океана. Владивосток, 1948. Слепцов М.М. Китообразные дальневосточных морей. Владивосток, 1955а. 161 с. Слепцов М.М. Биология и промысел китов дальневосточных морей. М., 19556. 62 с. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 1973. 487 с. Соколов В.Е., Евгеньева Т.П. Реакция эпидермиса кожи серого кита (Eschrichtius robustus) на паразитирующих ракообразных // Докл. АН СССР. 1988. Т. 303, № 2. С. 484—487. Тарасевич М.Н. О структуре группировок китообразных. Сообщ. 1. Структура группировок самцов кашалота // Зоол. журн. 1967а. Т. 46, вып. 1. Тарасевич М.Н. О структуре группировок китообразных. Сообщ. 2. Структура группировок финвалов // Там же. 19676. Т. 46, вып. 3. Томилин А.Г. Терморегуляция и географические расы китообразных // Докл. АН СССР. Нов. сер. 1946а. Т. 54, № 5. Томилин А.Г. К вопросу о лактации и питании нитообразных // Бюл. МОИП. 19466. Т. 51, вып. 4—5. Томилин А.Г. Китообразные. М.: Изд-во АН СССР, 1957. (Звери СССР и прилежащих стран; Т. 9). 765 с. Томилин А.Г. Китообразные фауны морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 211 с. Федосеев ГА. Аэровизуальный учет гренландского кита и моржа моря Лаптевых //Редкие виды млекопи- тающих СССР и их охрана. М., 1983. С. 81—82. Чапский К.К. Отряд ластоногих // Млекопитающих фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Ч. 2. Шевченко В.И. Загадка "белых шрамов" на теле китов // Природа. 1970. № 6. С. 72—74. Юхов ВЛ. О структуре стад сейвалов (Balaenoptera borealis L.) // Морские млекопитающие. М.: Наука, 1969. С. 305—307. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины. М.: Наука, 1972.472 с. Яковенко М.Я. О советском промысле мелких полосатиков (минке) в морях Европейского Севера // Науч,- техн. бюл. ВНИРО. 1957. № 1—2. 198
Adams L. Census of the Gray Whales, 1966—1967 // Norsk hvalfangsttidende. 1968. Vol. 57, N 2. P. 40—43. Aguilar A., Lockyer C.H. Growth, physical maturity and mortality of fin whales (Balaenoptera physalus) inhabiting the temperate waters of the northerast Atlantic // Canad. J. Zool. 1987. Vol. 65, N 2. P. 253—264. Aguilar A., Olmos M., Lockyer C.H. Sexual maturity in fin whales (Balaenaptera physalus) caught off Spain // Rep. Intern. Whal. Comiss. 1988. Vol. 38. P. 317—322. Allen E. The whalebone whales of New England // Mem. Boston Soc. Natur. Hist. 19'16. Vol. 8, N 2. P. 107—322. Allen J.A. The North Atlantic Riht whale and its allies // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1908. Vol. 24. P. 277—329. Anderson S., Jones J.K. Orders and families of recent mammals of the world. N.Y.: Wiley, 1984. 686 p. Baker C.S., Herman L.M. Aggressive behavior between humpback whales (Megaptera novaeangliae) wintering in Hawaiian waters // Canad. J. Zool. 1984. Vol. 62. P. 1922—1932. Backer C.S., Herman L.M. Alternative population estimates of humpback whales (Megaptera novaeangliae) in Havaiian waters // Ibid. 1987. Vol. 65, N 11. P. 2818—2821. Baker C.S., Herman L.M., Stifel W. Agonistic behavior among humpback whales // Ore. State Univ. Mar. Mammal Inform. 1981. Dec. P. 5. Bannister JL. (Convener). Report of the Subcomittee on other protected species and oboriginal subsistence whaling // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1984. Vol. 34. P. 130—143. Bannister J.L. Southemrigh (Eubalaena- australis) and humpback (Megaptera novaeangliae) whales off Western Australia: Some recent aerial survey work. Studies of sea mammals in south latitudes. Canberra: South Austral. Mus., 1985. P. 105—113. Beamish P. Evidence that a captive humpback whale (Megaptera novaeangliae) does not use sonar // Deep-Sea Res. 1978. Vol. 25, N 5. P. 469—472. Beddington J.R., Cooke J.G., Christiansen I. et al. Assesment of the Northeast Atlantic stock of minke whales // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1984. Vol. 34. P. 285—291. Berzin AA. Soviet studies on the distribution and numbers of the gray whale in the Bering and Chukchi seas from 1968 to 1982 // The gray whale Eschrichtius robustus. N.Y.: Acad, press, 1984. P. 409—419. Berzin A.A., Doroshenco N.V. Right whales of Okhotsk sea // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1981. Vol. 31. Berzin AA., Doroshenco N.V. Distribution and abundance of Right whales in the North Pacific // Ibid. 1982. Vol. 32. Berzin A.A., Vladimirov V.L. Changes in abundance of whalebone whales in the Pacific and the Antarctic since the cessation of their exploitation // Ibid. 1981. Vol. 31. P. 495—499. Best P.B. Seasonal abundance, feeding, reproduction, age and growth in minke whale off Durban // Ibid. 1982. Vol. 32. P. 759—786. Blokhin S.A. Investigation on gray whales taken off Chukotka in 1980 // Ibid. 1982. Vol. 32. P. 375—377. Blokhin S.A. Investigations on gray whales taken off Chukotka in 1982 // Ibid. 1984a. Vol. 34. P. 460—463. Blokhin S.A. Some aspects of reproduction in the Califomia-Chukchi sea stock of gray whales // Ibid. 1984b. Vol. 34. p. 457—459. Blokhin S.A. Investigations of gray whales taken off Chikotka in 1984 // Ibid. 1986. Vol. 36. P. 287—290. Blokhin S.A. Investigation of gray whales taken off Chukhotka in 1985 // Ibid. 1987. Vol. 37. P. 337—339. Blokhin S.A. A note on the special distribution of gray whales off Chukotka // Ibid. 1989. Vol. 39. P. 309—311. Blokhin S.A., Maminov M.K., Kosygin G.M. On the Korean-Okhotsk population of gray whales // Ibid. 1985. Vol. 35. Blokhin S.A., Pavlychkov V.A. Feeding of gray whales off Chukotka // Ibid. 1983. Vol. 33. P. 549—551. Blokhin S.A., Vladimirov V.L. Investigations of gray whales taken off Chukotka in 1981 // Ibid. 1983. Vol. 33. Bogoslovskaya L.S. On the social behaviour of gray whales off Chukotka and Koryaka // Ibid. 1986. Spec. Iss. 8. Bogoslovskaya L.S., Votrogov L.M., Krupnik LI. The Bowhead whale off Chukotka migrations and aboriginal whaling // Ibid. 1982. Vol. 32. P. 391—393. Bogoslovskaya L.S.. Votrogov L.M., Semenova T.N. Distribution and feeding of gray whales off Chukotka in the summer and autumn of 1980 // Ibid. 1982. Vol. 32. P. 385—389. Bogoslovskaya L.S., Votrogov L.M., Semenova N.T. Feeding habits of gray whale off the Chukotka peninsula // Ibid. 1981. Vol. 31. P. 507—510. Braham H.W., Fraker M.A., Krogman B.D. Spring migration of the western arctic population of bowhead whales // Mar. Fish. Rev. 1980. Vol. 42, N 9/10. P. 36—46. Braham H.W., Krogman B.D. Population biology of the bowhead (Balaena mysticetus) and beluga (Delphinapterus leucas) whale in the Bering, Chukchi and Beaufort seas // Processed rep., US Dep. Commerce, National Oceanic Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service. Seattle (Wash.), 1977. P. 29. Braham H.W., Krogman B.D., Leatherwood S. et al. Preliminary report of the 1978 spring bowhead whale research program results // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1979. Vol. 29. P. 291—306. Breiwick J.M., Braham H.W. Historical population estimates of bowhead whales: Sensitivity to current population size // Ibid. 1990. Vol. 40. P. 423—426. Brodie P.F. Cetacean energetics: An overview of intraspecific size variation // Ecology. 1975. Vol. 56, N 1. P. 152— 161. Brodie P., Paasche A. Thermoregulation and energetics of fin and sei whales based on postmortem, stratified temperature measurements //Canad. J. Zool. 1985. Vol. 63, N 10. P. 2267—2269. Brown S.G. Whale marks recently recovered // Norsk hvalfangsttidence. 1956. N 12. P. 661—664. Brown S.G. Whale marks recovered during the Antarctic whaling season 1956-57 // Ibid. 1957. N 10. P. 555—559. Brown S.G. Whale observed in the Atlantic ocean: Notes on their distribution // Ibid. 1959. N 6. P. 289—308. Brown S.G. Some results of sei whale marking in the southern hemisphere // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1977. Spec. Iss. P. 39—43. 199
Bryant PJ., Nichols G., Bryant T.B., Miller K. Krill availability and the distribution of humpback whales in Southeastern Alaska // J. Mammal. 1981. Vol. 62, N 2. P. 427—430. Bryden M.M. Studies of humpback whales (Megaptera novaeangleae) area V. // Studies of sea mammals in south latitudes. Canberra: South Austral. Mus. 1985. P. 118—123. Buckland S.T. Estimation of minke whale number from the 1984/85 IWC/IDCR Antarctic sightings data // Rep. Intern. Whal. Commiss, 1987. Vol. 37. P. 263—268. Buckland S.T., Duff E.I. Analysis of the Southern hemisphere minke whale — recovery data // Ibid. 1989. Spec. Iss. 11. Bushuev S.G. A study of population structure of the Southern minke whale (Baloenoptera acutorostrata) based on morphological and ecological variability // Ibib. 1990. Vol. 40. P. 317—324. Bushuev S.G. Feeding of minke whales, Balaenoptera acutorestrata in the Antarctic // Ibid. 1986. Vol. 36. Bushuev S.G., Ivashin M.V. Variation of colouration of Antarctic minke whales // Ibid. 1986. Vol. 36. P. 193—200. Carlton G., Schevill W.E. Feeding on captive gray whale (Eschrichtius robustus) // Mar. Fish. Rev. 1974. Vol. 36, N 4. P. 275—280. Carroll G.M., Smithhisler J.R. Obervations of bowhead whales during spring migration // Ibid. 1980. Vol. 42, N 9/10. P. 804—805. Cave AJ.E. Note on Olfactory activity in mystisetus // J. Zool. 1988. Vol. 214. P. 307—311. Cave A.I.E., Haines R.W. Meristic variation and reversibility of evolution // Nature. London, 1944. Vol. 154. Chuttleborough R.S. Aerial observation of the Humpback whale, Megaptera nodosa (Bonnaterre), with notes on other species // Austral. J. Mar. and Freshwater Res. 1953. Vol. 4. P. 219—226. Chittieborough R.S. Studies on the ovaries of the Humpback whale Megaptera nodosa (Bonnaterre) on Western Australian coast // Ibid. 1954. Vol. 5, N 1. P. 35—63. Chittieborough R.S. Aspects of reproduction in the male Humpback whale, Megaptera nodosa (Bonnaterre) // Ibid. 1955a. Vol. 6, N 1. P. 1—29. Chittieborough R.S. Poverty, physical maturity and relative growth of the female Humpback whale, Megaptera nodosa (Bonnaterre) on the Western Australian coast// Ibid. 1955b. Vol. 6, N 1. P. 315—327. Chittieborough R.S. Southern Right whale in Australian waters // J. Malta. 1956. Vol. 37, N 3. P. 456—457. Chittieborough R.S. The breeding cycle of the female Humpback whale, Megaptera nodosa (Bonn.) // Austral. J. Mar. and Freschwater Res. 1957. Vol. 9, N 1. Chittieborough R.S. The breeding cycle of the female Humpback whale, Megaptera nodosa (Bonnaterrre) // Ibid. 1958. Vol. 7, N 9. P. 1—18. Chittieborough R.S. Determination of age in the Humpback whale, Megaptera nodosa (Bonnaterre) // Ibid. 1959. Vol. 10, N 2. P. 125—143. Christensen G. The stoks of blue whales in the Northern Atlantic // Norsk hvalfangst-tidende. 1955. Nil. Christensen G. The Greenland Right whale and whales which sleep // Ibid. 1965. N 2. P. 55. Christensen G. Catch and effort, and the sex conposition in the Norvegian minke whale fishery 1976-80 // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1982. Vol. 32. P. 255—257. Christensen I. Preliminary report on the Norwegian fishery for small whales; expansion of Norvegian whaling to Arctic and Northwest Atlantic waters, and Norwegian investigations of the biology of small whales // J. Fish. Res. Board Canada. 1975. Vol. 32, N 7. P. 1083—1094. Christensen I., Hang T., Wiig O. Morphometric comparison on minke whales, Balaenoptera acutostrata from different areas of North Atlantic // Mar. Mammals Sci. 1990. Vol. 6, N 4. P. 327—338. Chu K.C. Dive times and ventilation patterns of sining humpback whales (Megaptera novaeangliae) // Canad. J. Zool. 1988. Vol. 6, N 8. P. 1322—1327. Chu K., Nienkiek S. Dorsal fin scars as indicators of age, and social status in humpback whales (Megaptera novaeangliae) // Ibid. 1988. Vol. 66, N 2. P. 416—420. Chapham PJ., Majo C.A. Reproduction of humpback whale (Megaptera novaeangliae) observed in the gulf of Maine // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1990. Spec. Iss. 12. P. 171—175. Clark C.W., Johnson J.H. The sounds of the bowhead whale, Balaena mysticetus, during the spring migration of 1979 and 1980 // Canad. J. Zool. 1984. Vol. 62. P. 436—141. Clark J.T., Moore Sua E„ Ljung Blad D.K. Observations on gray whales (Eschrichtius robustus) utilization patterns in the northeastern Chukchi Sea, Juli—October 1982—1987 // Ibid. 1989. Vol. 67, N 11. P. 2646—2654. Clark W.G. Historical rates of recruitment to Southern hemisphere fin whale docks // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1982. Vol. 32. P. 305—324. Collet R. A few notes on the whale Balaena glacialis and its capture in recent years in the North Atlantic by Norwegian whalers // Proc. Zool. Soc. 1909. P. 91—98. Cooke J.G. Has the age of sexual maturity of Southern hemisphere minke whales declined? // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1985. Vol. 35. P. 335—340. Cooke J.G., De la Mare IV. The effects of variability in age data on the estimation of biological parameters of minke whales (Balaenoptera acutorostrata) // Ibid. 1983. Vol. 33. P. 333—346. Gubbage I.C., Rugh D.I. Bowehead whale length estimates and calf counts in the Eastern Beafort Sea // Ibid. 1982. Vol. 32. P. 371—372. Cummings W.C. Right whales Eubalaena glacialis (Muller, 1978) and Eubalaena australis (Desmonlins, 1822) // Handbook of marine mammals. N.Y.: Acad, press, 1985. Vol. 3. P. 275—304. Dall W., Dunston D. Euphausia superba Dana from a Humpback whale Megaptera nodosa (Bonnaterre) caught off Southern Queensland // Norsk hvalfangst-tidende. 1957. N 1. P. 6—9. 200
Darling J.D., Gibson K.M., Silder G.K. Observations on the abundance and behaviour of humpback whales (Megaptera novaeangliae) off West Maui, Hawaii, 1977—1979 // Communication and behavior of whales. Boulder (Colo.): West view press, 1983. P. 201—222. Dawbin W.H. Whale marking in South Pacific waters // Norsk hvalfangst-tidende. 1956. N 9. P. 485—508. Dawbin W.H. New Zealand and South Pacific whale marking and recoveries to the end of 1958 // Ibid. 1959. N 5. De la Mare W.K. On the estimation of mortality rates from whale age data, with particular reference to minke whales (Balamoptera acutorostrata) in the Southern hemisphere // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1983. Vol. 35. Deshaseaux C. Cetacea Traite de Paleontologie. 1961. Vol. 1. Dolphin W.F. Ventilation and dive patterns of humpback whales, Megaptera novaeangliae, on their Alascan feeding grounds // Canad. J. Zool. 1987. Vol. 65, N 1. P. 83—90. Dronenburg R.B., Carroll G.M., Rugh D.J., Marquette W.M. Report of the 1982 spring Bowhead whale census and harvest monitoring including 1981 fale harvest reguls // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1982. Vol. 33. Durham F.E. The catch of Bowhead whales (Balaena mysticetus) by Eskimos, with emphasis on the Western Arctic // Natur. Hist. Mus. Los Angeles County Contrib. Sci. 1979. Vol. 314. P. 1—14. Eberhardt L.L., Bredwick J.M. Minimal historical size of the Western Arctic population of Bowhead whales // Mar. Fish. Rev. 1980. Vol. 42. P. 27—29. Eberhardt R.L., Norris K.S. Observations of newborn Pacific gray whales on Mexican calving grounds // J. Mammal. 1964. Vol. 45. P. 88—95. Ellerman J., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palearctic and Indian mammals 1758 to 1946. L.: Brit. Mus. (Natur. Hist.), 1966. 810 p. Ellis R. The rarest large animal // Science. 1980. Vol. 1, N 6. P. 82—87. Ellison W.T., Clark C.W., Bishop G.C. Potential use of surface reverberation by bowhead whales, Balaena mysticetus, in underice navigation: Preliminary consideration // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1987. Vol. 37. P. 329—332. Ellison W.T., Sonntag R.M., Clark C.W. Comparison of measured Bowhead whale, Balaena mysicetus, migration parameters with results from the tracking algorithm // Ibid. 1987. Vol. 37. P. 309—311. Ensor P.H. Minke whales in the pack ice rone, East Antarctica, during the period of maximum annual ice extent // Ibid. 1989. Vol. 39. P. 219—225. Everitt R., Krogman B. Sexual behavior of Bowhead whales observed off the north coast of Alaska // Arctic. 1979. Vol. 32, N 3. P. 277—280. Fedoseev GA. Aerial sightings to bowhead whales distribution and their number in the Chuckchee and East Siberian Seas // Pap. Intern. Whal. Commiss. Sci. Comm. 1982. June/July, Pap. SC/34/Doc. PS 23. P. 1—6. Ferrari D.G., Ferrari M. Correlation of the sex and behavior of individual humpback whales Megaptera novaeangliae, to their role in the breeding population // Ore. State Univ. Mar. Mammal Inform. 1981. Dec. P. 12. Fiscus C.H., Niggol K. Observation of California, Oregon and Washington // US Fish Wildlife Serv. Spec. Sci. Rep. Fish. 1965. N 498. P. 1—27. Fisher H.D., Sergeant D.R. A record of the whale in the Bay of Fundy // Canad. Field-Natur. 1954. Vol. 68. Fraser F.C., Purves P.E. Hearing in Cetaceans // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Zool. 1960. Vol. 7. P. 1—40. Frost KJ., Lowry. Feeding and trophic relationships of bow head whale and other vertebrate consumers in the Beaufort Sea: Final rep. contract N80 — ABC — 00160 submitted to Nat. Mar. Mammal Lab. Seattle (Wash.), 1981. 160 p. Futura M. Note on a gray whale found in the Ise Bay on the Pacific coast of Japan // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1984. N 35. P. 195—197. Gaskin D.E. The ecology of whales and dolphins. L.: Heinemann, 1982. 459 p. Gilmore R.M. The return of the gray whale // Sci. Amer. 1955. Vol. 192, NLP. 62—67. Gilmore R.M. Rare right whale visits California // Pacif. Discovery. 1956. Vol. 9, N 4. Gilmore R.M. Whales around in Cortes Sea // Ibid. 1957. Vol. 10, N 1. P. 22—27. Gilmore R.M. A census of the California gray whale // US Fish, and Wildlife Serv. Spec. Rep. Fish. 1960a. N 342. Gilmore R.M. Census and migration of the California gray whale // Norsk hvalfangst-tidende. 1960b. N 9. Gilmore R.M., Ewing G. Calving of the California grays // Pacif. Discovery. 1954. N 7. Clockner D.A. Determining the sex of humpback whales (Megaptera novaeangliae) in their environment // Behavior and Communication of whales. 1983. P. 447—464. Glockner-Ferrari DA., Ferrari MJ. Individual identification, behavior, reproduction and distribution of humpack whales, Megaptera novaeangliae, in Hawaii // Nat. Techn. Inst. Serv. Rep. N 5. 1985. Glockner-Ferrari DA., Ferrari MJ. Reproduction in the humpback whale (Megaptera novaeangliae) in Hawaiian waters, 1975—1988: The life history, reproductive rates and behavior of known individuals identified through surface and underwater photography // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1990. Spec. Iss. 12. P. 161—169. Gray J.E. Catalogue of seals and whales in the British Mussem. L.: Brit. Mus. (Natur. Hist.), 1866. Guinee L.N., Payne K.B. Rhyme-like repetitions in songs of humpback whales // Ethology. 1988. Vol. 79. Hamilton P.K., Mayo CA. Population characteristics of right whales (Eubalaena glacialis) observed in Cope Cod and Massachusetts Bays, 1978—1986 // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1990. Spec. Iss. 12. P. 203—208. Harvey J.T., Mate B.R. Dive characteristics and movements of radio-tagged gray whales in San Ignacio Lagoon, Baja California, Mexico // The gray whale, Eschrishtius robustus. N.Y.: Acad, press, 1984. P. 561—576. Helweg DA., Herman L.M., Jamamoto S„ Forestell P.H. Comparison of songs of humpback whales (Megaptera no- vaeangliae) recorded in Japan, Hawaii, and Mexico during the winter of 1989 // Sci. Rep. Cetacean Res. 1990. N 1. Herman L.M., Antinoja R.S. Humpback whales in the Hawaiian breeding waters // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1977. N 29. P. 59—85. 201
Hershkovitz P. Catalog of living whales // Smithsonian Inst. Bull. 1966. Vol. 246. P. 1—259. Hjort J., Ruud J. Whales and plankton in the North Atlantic: Whaling and fishing in the North Atlantic // Rep. et proc, verbaux. 1929. Vol. 61. P. 1—123. Holt S., Carr J., Fraser L. A note on the sex ratios in Southern hemisphere catches of minke whales // Rep. Intern' Whal. Commiss. 1981. Vol. 31. P. 315—317. Horwood J. The sei whale: Population biology, ecology and management. L.: Croom Helm, 1987. 375 p. Horwood J.W., Shepherd J.G., Coleman J.L. Age structure information in minke whales // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1985. Vol. 35. P. 227—229. Hosokawa H. On the cetacean larynx, with special remarks on the laryngeal sack of the sei whale and the arytenoepiglottideal tube of the sperm whale // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1950. N 3. P. Houck WJ. Possible mating of gray whales on the Northern California coast // Murrelet 1962. Vol. 43. P. 3. Howell A.B. Aquatic mammals: Their adaptations to life in water. Baltimore: Springfield, 1930. 338 p. Hubbs C.L. Natural history of gray whale // Proc. XV Intern, congr. zool. L., 1962. P. 313—316. Hubbs C.L., Hubbs L.C. Gray whale cencuses by aerplane in Mexico // Calif. Fish, and Game. 1967. Vol. 53, N 1. Ichibara T. Gray whale observed in the Bering Sea // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1958. N 13. P. 201—205. Ichihara T. Blue whales in the water around Kergelen Island // Norsk hvalfangst-tidende. 1961. N 1. P. 1—20. Ishihara Y. Studies on crystalline whale pepsin // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1961. Vol. 8. P. 1—81. Ichihara T. Criterion for determining age of fin whale with reference to ear plug and ballen plate // Scient. Rep. Whales Res. Inst. Tokyo, 1966. N 20. P. 17—82. Ichihara T. The pygmy blue whale, Balaenoptera musculus brevicauda, a new subspecies from the Antarctic // Whales, Dolphins and Porpoises. 1966. N 6. P. 79—113. Ichihara T., Doi T. Stock assesment of pygmy blue whales in the Antarctic // Norsk hvalfangst-tidende. 1964. N 6. Ivashin M.V., Votrogov L.M. Minke whales, Balaenoptera acutorostrata davidsoni, inhabiting inshore waters of the Chukotka coast // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1981. Vol. 31. P. 231—234. Ivashin M.V., Votrogov L.M. The marking of Gray Whales (Eschrichtius robustus) // Ibid. 1982. Vol. 32. P. 343. Iversen B. Whaling activity in Iceland // Norsk hvalfangsttidende. 1955. N 10. P. 598—606. Janes J. On the whale brain with special reference to the weight of the brain of the fin whale (Balaenoptera physalus) // Ibid. 1952. N 9. P. 480-^186. Japha A. Uber den Ban der Haut des Seihwales (Balaenoptera borealis Lesson) // Zool. Anz. 1905. Bd. 29, N 14. Johnson J.H., Braham H.W., Krogman B.D. et al. Bowhead whale research: June 1979 to June 1980 // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1981. Vol. 31. P. 461—475. Jones M.L. The reproductive cycle in gray whales, based on photographic resightings of females on the breeding grounds from 1977—1982 // Ibid. 1990. Spec. Iss. 12. P. 177—182. Jonsgard A. Studies on the little pikes whale or minke whale (Balaenoptera acutorostrata Lac.) // Norsk hvalfangst- tidende. 1951a. N 5. P. 209—232. Jonsgard A. On the growth of the fin whale in different waters // Ibid. 1951b. N 2. P. 57—65. Jonsgard A. Development of the modem Norwegian small whale industry // Ibid. 1955a. N 12. P. 697—718. Jonsgard A. The stocks of blue whales (Balaenoptera musculus) in the Northern Atlantic Ocean and adjacent Arctic waters // Ibid. 1955b. N 9. P. 505—519. Jonsgard A. Biology of the North Atlantic fin whale, Balaenoptera physalus // Hvalradets skr. 1966. N 49. P. 1—62. Jonsgard A. Tables showing the catch of small whales (including minke whales) caugh by Norwegians in the period 1938-75 and large whales caugth in different North Atlantic waters in the period 1968—1975 // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1977. Vol. 27. P. 413—426. Jonsgard A. On the sex proportion in Norwegian minke whaling // Ibid. 1980. Vol. 30. P. 389. Jonsgard A. The food of minke whales (Balaenoptera acutorostrata) in Northern North Atlantic waters // Ibid. 1982a. Vol. 32. P. 259—262. Jonsgard A. Bowhead (Balaena mysticetus) surveyes in Arctic Northeast Atlantic waters in 1980 // Ibid. 1982b. Vol. 32. P. 355—356. Jurasz C.V., Jurasz V.P. Feeding modes of the humpback whale, Megaptera novaeangliae in Southeast Alaska // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1979. N 31. P. 69—83. Kapel F.O. Sex ratio and seasonal distribution of catches of minks whales in West-Grenland // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1980. Vol. 30. P. 195—199. Kasuya T., Rice D.W. Notes on Baleen plates and on arrangement of parasitic barnacles of gray whale // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1970. N 22. P. 39—43. Kato H. Some biological parameters for the Antarctic minke whale // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1982. Vol. 32. Kato H. Some consideration on the decline in age at sexual maturity of the Antarctic minke whale // Ibid. 1983. Vol. 33. P. 393—399. Kato H. Further examination of the age at sexual maturity of the Antarctic minke whale as determined from earplug studies // Ibid. 1985. Vol. 35. P. 273—277. Kato H., Hiroyama H., Fujise Y., Ono K. Preliminary report of the 1977/88 Japanese feasibility study of the special permit proposal for Southern hemisphere minke whales // Ibid. 1989. Vol. 39. P. 235—248. Kato H., Shimadzy Y. The foetal sex ratio of the Antarctic minke whale I I Ibid. 1983. Vol. 33. P. 357—359. Katona S.K., Balkomb K.C., Board J.A. et al. The Atlantic humpback whale catalogue: Abstract of V Biennial conf, on the biol. of mar. Mammals, Nov. 1983. Boston (Mass.): Soc. for Mar. Mammal., 1983. Katona S.K., Beard J.A. Population size, migration and feeding agregations of the humpback whales (Megaptera novaeangleae) in the Western North Atlantic Ocean // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1990. Spec. Iss. 12. 202
Kawakami T., Ichihara T. Japanese whale marking in the North Pacific in 1956 and 1957 // Norsk hvalfangst-tidende. 1958. N 6. P.'2'85—291. Kawamura A. Food of sei whale taken by Japanese whaling expeditions in the Antarctic season 1967/68 // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1970. N 22. P. 127—152. Kawamura A. Food and feeding ecology in the southern sei whale // Ibid. 1974. N 26. P. 25—144. Kellogg R. What is known of the migrations of some whalebone whales // Annu. Rep. Smithsonian Inst. 1928a. Vol. 6. P. 467—484. Kellogg R. The history of whales, their adaptation to life in the water // Quart. Rev. Biol. Baltimore. 1928b. Vol. 3. Kellogg R. Whaling statistics for Pacific coasts of North America // J. Mammal. 1931. Vol. 12, N 1. Kenney R. Copepod patches and right whales in the Great South Chanel off new England // Bull. Mar. Sci. 1988. Yol. 43, N 3. P. 825—844. Kibal'chich A.A., Dzhamanov GA., Ivashin M.V. Records of bowhead and gray whales in early winter in the Bering sea // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1986. Vol. 36. P. 291—292. Kimura S. The twinning in southern fin whales // Sci. Rep. Whales Res. Inst. Tokyo, 1957. N 12. Kimura S., Nemoto T. Note on a minke whale kept alive in aquarium // Norsk hvalfangst-tidende. 1956. N 12. Kraus S.D. Rates and potential causes of the mortality in North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis) // Mar. Mammal. Sci. 1990. Vol. 6, N 4. P. 278—291. Kraus S.D., Prescott J.H., Knowlton A.R., Stone G.S. Migration and calving of right whales (Eubalaena glacialis) in the Western North Atlantic //Rep. Intern. Whal. Commiss. 1986. Spec. Iss. 10. P. 139—151. Kiikenthal W. Die Wale der Arctic // Fauna Arctica. 1900. Bd. 1, Lfg. 2. Kuroda N. A list of Japanese mammals. Tokyo, 1938. Larsen F., Kapel F.O. Norwegian minke whaling off West Greenland 1976-80 and biological studies of West Greenland minke whales // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1982. Vol. 32. P. 263—274. Larsen F., Kapel F.O. Further biological studies of the West Greenland minke whale // Ibid. 1983. Vol. 33. Laws R.M. Determination of age the largere whales (Mystacoceti) // Polar Rec. 1956a. N 8. Laws R.M. Growth and sexual maturity in aquatic mammals // Nature. 1956b. Vol. 178. P. 193—194. Laws R.M. The foetal growth rate of whales wich special reference to the fin whale Balaenoptera physalus Linn // Discovery Rep. 1959. N 29. P. 281—308. Laws R.M., Purves P.E. The ear plug of the Mystacoceti as on indication of age with special reference to the North Atlantic fin whale // Norsk hvalfangst-tidende. 1956. N 8. P. 413—425. Leatherwood J.S. Aerial observations of migrating gray whales, Eschrichtius robustus, off Southern California, 1969—1972 // Mar. Fish. Rev. 1974. Vol. 36. P. 45. Levenson C., Leapley W.T. Distribution of humpback whales (Megaptera novaeangliae) in the Carribean determined by a rapid acoustic method // J. Fish. Res. Board Canada. 1978. Vol. 35, N 8. P. 1150—1152. LGL Limited Toronto and Anchorage for National Marine Mammal Laboratory, National Marine Fisheries Service. Seattle: NOAA, 1983. 91 p. Lillie D.G. Cetacea: British Antarctic ("Terra Nova") expedition, 1910 // Natur. Hist. Rep. Zool. 1915. Vol. 1, N 3. Lockyer C. Some estimates of growth in the sei whale, Balaenoptera borealis // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1977. Vol. 27. P. 58—62. Lockyer C.H., McConnell L.C., Waters T.D. Body condition in terms of anatomical and biochemical assessment of body fat in North Atlantic fin and sei whales // Canad. J. Zool. 1985. Vol. 63, N 10. P. 2328—2338. Lowry L.F., Frost KJ., Burns J J. Food of ringed seals and bowhead whales near Point Barrow, Alaska // Canad. Field-Natur. 1978. Vol. 92, N 1. P. 67—70. Lynas E.M., Sylvesire J.P. Feeding techniques and foraging strategies of minke whales (Balaenoptera acutorostrata) in the St. lawrence River estuary // Aquat. Mammals. 1988. Vol. 14. N 1. P. 21—32. Mackintosh N.A. The natural history of whalebone whales // Annu. Rep. Smithsonian Inst. 1947. Vol. 10. Mackintosh NA. Observation an whales from slips // Natur. Hist. 1951. Oct. P. 1—10. Mackintosh NA. Whale marks recently recovered // Norsk hvalfangst-tidende. 1955. N 12. P. 718—719. Mackintosh NA., Brown S.G. Estimates of the southern populations of large Baleen whales // Ibid. 1956. N 9. Mackintosh NA., Whieller J.F. Southern blue and fin whales // Discovery Rep. 1929. Vol. 1. P. 259—539. Maher WJ., Wilmoysky NJ. Annual catch of bowhead whales by eskimos of Point Barrow, Alaska,1928—1960 // J. Mammal. 1963. Vol. 44. NLP. 16—20. Manvill R.N., Joung S.P. Distribution of Alaskan mammals. Wash. (D.C.), 1965. 74 p. Margolis L. List of the parasites recorded from sea mammals caught off the West Coast of North America // J. Fish. Res. Board Canada. 1954. Vol. 11, N 3. P. 319—325. Margolis L„ Pike G. Some helminth parasites of Canadian Pacific whales // Ibid. 1955. Vol. 12, N 1. P. 97—120. Marquette W.M., Braham H.W., Nerini M.K., Miller R.V. Bowhead whale studies, autumn 1980 — spring 1981: Harvest, biology and distribution // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1982. Vol. 32. P. 357—370. Masaki J. Biological Studies of the North Pacific sei whales // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 1976. Vol. 14. Masaki J. Yearly changes in biological parameters of the Antarctic minke whale // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1979. Vol. 29. P. 375—395. Mate B.R., Harvey J.T. Ocean movements of radio-tagged gray whales // The gray whale Eschrichtius robustus. N.Y.: Acad, press, 1984. P. 577—590. Matthews L.H. Lobster-rill // Discovery Rep. 1932. Vol. 5. P. 467—484. Matthews L.H. Notes on the southern right whale Eubalaena australis // Ibid. 1938a. Vol. 17. P. 169—182. Matthews L.H. The Humpback whale, Megaptera nodosa // Ibid. 1938b. Vol. 17 P. 7—92. 203
Matthews L.H. Notes on the Southern Right whale, Eubalaena australis // Ibid. 1938c. Vol. 17. P. 169—182. Matthews L.H. Sei whale, Balaenoptera borealis // Ibid. 1938b. Vol. 17. P. 185—289. Matthews L.H. The natural history of the whale. N.Y.: Columbia univ. press, 1978. 219 p. Mattila D.K., Clapham PJ., Katana S.K., Stone G.S. Population composition of humpback whales, Megaptera novaeangliae, on Silver Bank, 1984 // Canad. J. Zool. 1989. Vol. 67, N 2. P. 281—285. Mayo C., Marx M.K. Surface foraging behaviour of the North Atlantic right whale, Eubalaena glacialis and associated zooplankton characteristic // Ibid. 1990. Vol. 69, N 10. P. 2214—2220. McSweeney D.J., Chu K.C., Dolphin W.F., Guinee L.N. North Pacific humpback whale songs: A comparison of southeast alaskan feeding ground songs with Hawaiian wintering ground songs // Mar. Mammal Sci. 1990. Vol. 6, N 4. P. 327—338. Mellonee J.S. Behaviour of gray whales (Eschrichtius robustus) summering of the northern California coast, from Patrick's Point to Crescent City // Canad. J. Zool. 1991. Vol. 69, N 3. P. 681—690. Miller G.S., Kellogg R. List of North American Recent Mammals // Bull. US. Nat. Mus. 1955. Vol. 205. Mills J.G., Mills J.E. Observations of a gray whale birth // Bull. S. Calif. Acad. Sci. 1979. Vol. 78, N 2. Mitchell E. Faunal succession of extinct North Pacific marine mammals // Norsk hvalfangst-tidende. 1966. N 3. Mitchell E. Troplic relationships and competition for food in northwest Atlantic whales // Proc. Canad. Soc. Zool. annu. meet, June 2—5, 1974. 1975. P. 123—133. Mitchell E. History of the gray whale in the Atlantic ocean // Second conf, on the biol. of mar. mammals: Pro- ceedings. 1977. Mitchell E. Finner whales // Marine mammals of Eastern North Pacific and Arctic waters. Seattle (Wash.): Pacif. Search, 1978. P. 36—-45. Mitchell E.D., Kozicki V.M. Supplementary information on the minke whale (Balaenoptera acutorostrata) from Newfoundland fishery // J. Fish. Res. Board Canada. 1973. Vol. 32, N 7- P. 985—994. Mitchell E.D., Reeves R.R. Factors affecting abundance of howhead whales Balaena mysticetus in the eastern Arctic of North America // Biol. Conserwat. 1982. Vol. 22. P. 59—78. Mitchell EE)., Reeves R.R. Current status of the Bering Sea stock of bowhead whales H Musk-Ox. 1986. Vol. 34. Miyashita T. Estimates of the population size of the Antarctic minke whales using various mark recaptur methods // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1983. Vol. 33. P. 379—382. Miyashita T. Sigtings estimate for the Bryde's whale stock in the Western North Pacific // Ibid. 1986. Vol. 36. Miyazaki J. Survey of whaling operation from land stations in waters adjacent to Japan in 1953 // Norsk hvalfangst- tidende. 1954. N 4. P. 181—192. Miyazaki J. Survey of whaling operations from land stations in Japan in 1954 // Ibid. 1955. N 4. P. 189—200. Miyazaki J. Survey of whaling operations from land stations in Japan in 1955 // Ibid. 1956. N 5. P. 252—264. Miyasaki J. Survey of whaling operations from shore based stations in Japan 1956 and 1957 H Ibid. 1958. N 12. Mizue K. Gray whales in the east sea area of Korea II Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1951a. N 5. P. 71—79. Mizue K. Food of whales of the adjacent waters of Japan // Ibid. 1951b. N 5. P. 81—89. Mizue K, Jimbo H. Statistic study of whales // Ibid. 1950. N 3. P. 119—131. Moore S.E., Clarke J.T. Bowhead whale (Balaena mysticetus) spatial and temporal distribution in the Central Beaufort Sea during late summer and early fall, 1979—1986 // Rep. Intern. Whal. Commiis, 1989. Vol. 39. P. 283—290. Murie О J. Fauna of Aleutian Islands and Alaska Peninsula. Wash. (D.C.), 1959. 406 p. Murphy E.C., Jarrell G.H. Simulation studies of population trends in Western Arctic bowhead whales // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1983. Vol. 33. P. 509—523. Nasu K„ Masaki J. Some biological parameters for stock assessment of the antarctic sei whale // Sci. Rep. Whal. Res. Inst 1970. N 22. P. 63—74. Nemoto T. White scars on whales Zampery marks // Ibid. 1955. N 10. P. 69—78. Nemoto T. Note on a minke whale kept alive in aquarium // Ibid. 1956. N 11. P. 181—184. Nemoto T. Food of baleen whales in the Northern Pacific // Ibid. 1957. N 12. P. 33—89. Nemoto T. Food of baleen whales with reference to the whale movements // Ibid. 1959. N 14. P. 149—290. Nemoto T. School of baleen whales in the feeding areas // Ibid. 1964. N 18. P. 89—110. Nemoto T., Kasuya T. Foods of baleen whales in the Gulf of Alaska of the North Pacific Ц Ibid. 1965. N 19. Nerini M. A review of gray whale feeding ecology // The gray whale Eschrichtius robustus. N.Y.: Acad, press, 1984. Nerini M.K., Braham H.W., Marquette W.M., Rugh D.J. Life history of the bowhead whale, Balaena mysticetus (Mammalia: Cetacea) I I J. Zool. 1984. Vol. 204. P. 443—463. Nishimoto S., Tozawa M., Kawakami T. Food of sei whales (Balaenoptera borealis) caught in the Bonin Islands waters // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1952. N 7. P. 79—85. Nishiwaki M. On the body weight of whales // Ibid. 1950. N 4. P. 184—209. Nishiwaki M. On the age determination of Mystacoceti chiefly blue and fin whales // Ibid. 1952. N 7. P. 88—119. Nishiwaki M. Age characteristics of ear pluge of whales // Ibid. 1957. N 12. P. 23—32. Nishiwaki M. Humpback whales in Pyukynan waters // Ibid. 1959. N 14. P. 49—87. Nishiwaki M. Whales and pinnipeds. Tokyo: Univ, press, 1965. 440 p. Nishiwaki M. Distribution and migration of the larger Cetaceans in the North Pacific as shown by Japanese whaling results // Whales, dolphins and porpoises. Univ, of Calif, press, 1966a. P. 171—191. Nishiwaki M. Distribution and migration of marine mammals in the North Pacific Area // Symp. N 4 of the Eleventh Pacif. sci. congr. 1966b. P. 1—49. Nishiwaki M., Hibiya T., Kimura S. On the sexual maturity of the sei whale on the Bonin waters // Sci. Rep. Whal. Res. Inst 1954. N 9. P. 165—177. 204
Nishiwaki M., Ichihara T., Ohsumi S. Age studies of fin whale based on ear plugs // Ibid. 1958. N 13. P. 155—169. Nishiwaki M., Kasuya T. Argeenland right whale caught at Osaka Bay // Ibid. 1970. N 22. P. 45—62. Nishiwaki M., Kasuya T. Recent record of gray whale in the adjacent waters of Japan and a consideration on its migration // Ibid. 1970. N 22. P. 29—37. Norris K.S. Some problems of echolocation in cetaceans: Marine bioacoustics. N.Y., 1964. Ogawa T., Arifuku S. On the acoustic system in the cetacean brains // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1948. N 2. Ohsumi S. Relative growth of the fin whales, Balaenoptera physalus (Linn.) // Ibid. 1960. N 15. P. 17—84. Ohsumi S. Examination on age determination of the fin whales // Ibid. 1964. N 18. P. 49—88. Ohsumi S. Minke whales in the costal waters of Japan, 1979 //Rep. Intern. Whal. Commiss. 1981a. Vol. 31. Ohsumi S. Further estimation of population sizes of Bryde’s whales in the South Pacific and Indian Oceans using sighting data // Ibid. 1981b. Vol. 31. P. 407—415. Ohsumi S. Minke whales in the costal waters of Japan, 1980 and popylation assessment of the Okhotsk Sea — West Pacific stock // Ibid. 1982. Vol. 32. P. 283—295. Ohsumi S. Minke whales in the costal waters of Japan in 1981, with special reference to their stock boundary // Ibid. 1983. Vol. 33. P. 365—377. Ohsumi S., Masaki Y. Biological parameters of the Antarctic minke whales at the virginal population level // J. Fish. Res. Board Canada. 1975. Vol. 32. P. 995—1004. Ohsumi S., Masaki J., Kawamura A. Stock of the Antarctic minke whale // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1970. N 22. Ohsumi S„ Nishiwaki M., Hibiya T. Growth of fin whales in the North Pacafic // Ibid. 1958. N 13. P. 97—133. Ohta K., Watarai T., Oishi T. et al. Composition of fin whale milk // Ibid. 1955. N 9. Ohta K., Watarai T., Ueshiba V. et al. Composition of fin whale milk // Ibid. 1955. N 9. P. 151—167. 0ien N. Sightings surveys in the Northeast Atlantic in July 1988: Distribution and abundance of Cetaceans // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1990. Vol. 40. P. 499—511. 0ien N., Jorgensen T., Oritsland T. A stock assessment for Northeast Atlantic minke whales // Ibid. 1987. Vol. 37. Omura H. Whales in the adjacent waters of Japan // Sci. Rep. Whal. Res. Inst 1950. N 4. P. 27—115. Omura H. Biological study on humpback whales in the Antarctic whaling areas 4 and 5// Ibid. 1953. N 8. Omura H. Whales in the northern part of the North Pacific // Ibid. 1955. N 7. P. 395—405. Omura H. Report of two right whales caught off Japan for scientific purposes // Norsk hvalfangst-tidende. 1957. N 7. Omura H. North Pacific right whale // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1958. N 13. P. 1—52. Omura H. Possible migration routh of the gray whale off the coast of Japan // Ibid. 1974. N 26. P. 1—14. Omura H., Fudjino K. Sei whale in the adjacent water of Japan. 2. Further studies of the external characters // Ibid. 1954. N 9. P. 89—103. Omura H., Kawakami T. Japanese whale marking in the North Pacific // Norsk hvalfangst-tidende. 1956. N 10. Omura H., Maeda K., Miyazaki I. Whaling in the adjacent waters of Japan // Ibid. 1953. N 4. P. 199—212. Omura H., Nemoto T. Sei whale in the adjacent waters of Japan. 3. Relation between movement and water temperature of sea // Sci. Rep. Whal. Res. Inst 1955. N 10. P. 79—87. Omura H., Ohsumi S., Nemoto T. et al. Black right whales in the North Pacific // Ibid. 1969. N 21. P. 1—78. Omura H., Sakiura H. Studies on the little piked whale from the coast of Japan // Ibid. 1956. N 11. P. 1—37. Orton L.S., Brodie P.F. Engulfing mechanics of fin whales // Canad. J. Zool. 1987. Vol. 65, N 12. P. 2898—2907. Ostby H. Catch of small whales 1955 // Norsk hvalfanst-tidende. 1956. N 5. P. 241—249. Ostby H. Catch of small whales 1956 // Ibid. 1957. N 6. P. 300—308. Ostby H. Catch of small whales 1957 // Ibid. 1958. N 8 P. 377—385. Ostby H. Catch of small whales 1958 // Ibid. 1959. N 10. P. 521—531. Ottestad P. On the size of the stock of Antarctic fin whales relative to the size of the catch // Ibid. 1956. N 6. Payne K„ Payne R. Large scale changes over 19 years in songs of humpback whales in Bermuda // Zeitschrift Tierpsychol. 1985. N 68(2). P. 89—114. Payne R.S., McVay S. Songs of humpback whales // Science. N.Y. 1971. N 173. P. 585—597. Perkins J., Whitehead H. Observation on three species of baleen whales off Northern Newfoundland and adjacent waters // J. Fish Res. Board Canada. 1977. Vol. 34. P. 1436—1440. Peters N. Ueber die Emahrung der siidlichen Bartenvale // Natur u. Volk. 1938. N 68. P. 125—130. Piatt J.F., Methven D.A., Burger A.E. Baleen whales and their prey in a coastal environment // Canad. J. Zool. 1989. Vol. 67, N 6. P. 1523—1530. Pike G.C. What the whales eat? // Canad. Fisherman. 1950. Vol. 37, N 9. P. 11. Pike G.C. Whaling on the coast British Columbia//Norsk hvalfangst-tidende. 1954. N 3. P. 117—127. Pike G.C. Migrations and feeding of the gray whale (Eshrichrtius gibbosus) // J. Fish. Res. Board Canada. 1962. Vol. 19, N 5. P. 815—838. Pike G.C., Giovando L. Whales and dolphins of the west coast of Canada // J. Fish. Res. Board Canada. Circ. 1963. N 168. P. 15. Pike G.C., MacAskie J.B. Marine mammals of British Columbia. Ottawa, 1969. Price E.W. The trematodes parasites of marine mammals // Proc. US Nat Mus. 1932. Vol. 81, N 13. P. 1—68. Purves P.E. The wax plug in the external auditory meatus of the Mysiceti // Discovery Rep. 1955. Vol. 27. Raftery A.E., Zeh J.E., Yand Q. Baes empirical bayes interval estimation of bowhead whale Balaena mysticetus, population size based on the 1986 combined visual and acoustic census off Point Barrow, Alaska // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1990. Vol. 40. P. 393—405. Ramsey DJI. Diurnal fluctuations in censuses of migrating California gray whales // Norsk hvalfangst-tidende. 1968. N 5. P. 101—105. 205
Reeves R.R., Leatherwood S. Bowhead whale Balaena mysticetus Linnaeus, 1758 // Handbook of marine mammals. N.Y.: Acad, press, 1985. Vol. 3. P. 305—344. Reilly S.B., Thayer V. Blue whale (Balaenoptera musculus) distribution in the Eastern Tropical Pacific // Mar. Mammal Sci. 1990. Vol. 6, N 4. P. 265—277. Report of the workshop on the status of right whales. Righ whales: Past and present status // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1986. Spec. Iss. 10. P. 1—33. Rice D.W. Census of the California gray whale 1959/60 // Norsk hvalfangst-tidende. 1961. N 6. P. 219—225. Rice D.W. Progress report of biological studies of the larger Cetacea in the water of California // Ibid. 1963. N 7. Rice D.W. Offshore southward migration of gray whales off southern California // J. Mammal. 1965. Vol. 46, N 3. Rice D.W. Whales and whale research in the eastern North Pacific // The whale problems. Cambridge (Mass.): Harvard univ. press, 1974. P. 170—195. Rice D.W. The humpback whale in the North Pacific: Distribution, exploitation and numbers // Report on a workshop on problems rleated to humpback whale (Megoptera novaeangliae) in Hawaii. Wash. (D.C.), 1978. Rice D.W. Gestation period and fetal growth of the gray whale // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1983. Vol. 33. Rice D.W., Fiscus C.H. Right whales in the southeastern north Pacific // Norsk Hvalfangsttid. 1968. N 57(5). Rice D.W., Wolman A.A. The life history and ecology of the gray whale (Eschrichtius robustus) // Amer. Soc. Mammal. Spec. Publ. 1971. N 3. P. 142. Risting S. Whales and whale foetuses // Rapp, et proc. Cons, explor. mer. 1928. Vol. 50. P. 1—122. Rorvik CJ. Stimulations of the Northeast Atlantic stock of minke whales // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1981. Vol. 31. P. 263—369. Rowntree W., Darling J., Silber G„ Ferrari M. Rare sighting of a right whale (Eubalaena glacialis) in Hawaii // Canad. J. Zool. 1980. Vol. 58, N 2. P. 309—312. Ruud J.T. Seihvalen, Balaenoptera borealis (Lesson) og Brydehvalen, Balaenoptera brydi (Olsen) // Norsk hvalfangst- tidende. 1937a. N 5. P. 145—150. Ruud J.T. Grendlandvales (Balaena mysticetus L.) // Ibid. 1937b. N 7. P. 254—257. Ruud J.T. Finnhvalen, Balaenoptera physalus (Linn) // Ibid. 1937c. N 3. P. 98—112. Ruud J.T. Knolhvalen, Megaptera nodosa (Bonnaterre) // Ibid. 1937d. N 4. P. 113—121. Ruud J.T. Vagenhvalen, Balaenoptera acutorostrata (Lacepede) // Ibid. 1937e. N 6. P. 193—194. Ruud J.T. Catches of bryde whale off French Equatorial Africa // Ibid. 1952. N 2. P. 662—663. Ruud J.T., Dynes P. Whale marking carried out by Norwegian catchers in the Antarctic, seasons 1956/57 and 1957/58 // Ibid. 1959. N 2. P. 57—62. Scammon CM. The marine mammals of the northwestern coast of North Amerika. San Francisco: Carmany, 1874. Scarff J.E. Historic and present distribution of the right whale (Eubalaena glacialis) in the Eastern North Pacific south of 50°N and East of 180°W // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1986. Spec. Iss. 10. Scheffer V.A. A natural history of marine mammals. Charles Scribner's Sons; New York, 1976. 157 p. Sergant D.E. Whaling in Newfoudlend and Labrador water // Norsk hvalfangst-tidende. 1953. N 12. P. 687—695. Sergant D.E. Minke whales, Balaenoptera acutorostrata Lacepede, of the Western North Atlantic // J. Fish. Res. Board. Canad. 1963. Vol. 20, N 6. P. 1489—1504. Sigurjonsson J. Icelandic minke whaling 1914—1980 // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1982. Vol. 32. P. 287—295. Simpson G.C. The principles of classification and a classification of mammals // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1945. Vol. 85. P. 1—350. Singarajan K.V. Observation on the occurence and behaviour of minke whales off the coast of Brazol // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1984. N 35. P. 17—38. Slijper EJ. Die Cetaceen // Capita Zool. 1936. Vol. 7. P. 1—11. Slijper EJ. On the vascular system of Cetacea // XV Intern, congr. Zool. Sect. 3. 1958. P. 309—311. Slijper EJ. Whales. L.: Hutchinson, 1962. Slijper EJ. Functional morphology of the reproductive system in Cetacea // Whales, dolphins and porpoises. Bekleley; Los Angeles: Univ, of Calif, press, 1966. Slijper EJ., Utrecht W.L. van. Observing whales // Norsk hvalfangst-tidende. 1969. N 3. P. 101—117. Sumich J.L. Swimming velocities, breathing patterns and estimating costs of locomotion in migrating gray whales Eschrichtius robustus // Canad. J. Zool. 1983. Vol. 61. P. 647—652. Swartz S.L., Jones M.L. Gray whale, Eschrichtius robustus: Calf production and mortality in the winter range // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1983. Vol. 33. P. 503—507. Swartz S.L., Jones M.L., Goodyear J. et al. Radiotelemetric studies of gray whale migration along the California coast; a preliminary comparison of day and night migration rates // Ibid. 1987. Vol. 37. P. 295—299. Тапаса S. Estimation of whale population on the basis tagging experiments // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1956. Vol. 22, N 6. P. 330—337. The Norwegian small whale hunting in the season 1953 and 1954 // Norsk hvalfangst-tidende. 1954. N 3. The Norwegian small whale fisheries 1966 // Ibid. 1967. NLP. 9—15. Tillman M.F. Estimated abundance of the Western North Pacific stock of Brydi's whales // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1981. Vol. 31. P. 385—388. Tillman M.F. Report of the scientific committee // Ibid. 1984. Vol. 34. P. 35—181. Townsend C.W. The distribution of certain whales as shown by logbook records of American whale ships // Zoologica. 1935. Vol. 19, N 1. P. 1—50. Trouessart E.L. Catalogues mammalim. Berolini, 1898. Tyack P. Differential response of humpback whales to playbacks of sond and social sound. 1981.33р. 206
Туаск Р„ Whitehead Н. Male competition in large groups of wintering humpback whales // Behaviour. 1983. Vol. 83. Uda M. Study of the relation between the whaling ground and hydrographic condition // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1954. N 9. P. 179—187. Van Utrech-Cock C.H. Age determination and reproduction of female fin whales, Balaenoptera physalus (Linnaeus, 1758) with special regard to baleen plates and ovaries // Bijdragen tot de dierkunde. 1966. Vol. 35. Votrogow L.M., Bogoslovskaya L.S. A note on gray whales off Kamchatka, the Kuril Islands and Peter the Great Bay //Rep. Intern. Whal. Commiss. 1986. Vol. 36. P. 281—288. Wada S. Latitudinal segregation of the Okhotsk Sea — West Pacific stock of minke whales // Ibid. 1989. Vol. 39. Watkins W.A., Moore K.E., Wartzok D„ Johnson J.H. Radio tracking of finback (Balaenoptera physalus) and humpback (Magaptera novaeangleae) whales in Prince William Sound, Alaska // Deep-Sea Res. 1981. Vol. 28A, N 6. P. 577—588. Watkins W.A., Schevill W.E. Right whale feeding and baleen rattle // J. Mammal. 1976. Vol. 57, N 1. P. 58—66. Watkins W.A., Schevill W.E. Aerial observation of feeding behavior in four baleen whales Eubalaena glacialis, Balaenoptera borealis, Megaptera novaeangliae and Balaenoptera physalus // Ibid. 1979. Vol. 60, N 1. Wheeler J.F.G. Observation on whales in the South Atlantic Ocean in 1943 // Proc. Zool. Soc. London. 1945. Vol. 116. P. 2. Whitehead H., Carlson C. Social behaviour of feeding finback whales off Newfoundland comparisons with the sympatric humpback whale // Canad. J. Zool. 1988. Vol. 66, N 1. P. 217—221. Whitehead H„ Chu K., Perkins J. et al. Population size, stock identity, and distribution of the humpback whales off West Greenland summer 1981 // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1983. Vol. 33. P. 497—501. Whitehead H., Glass C. The significance of the Southeast Shoal of the Grand Bank to humpback whales and other cetacean species // Canad. J. Zool. 1985. Vol. 63, N 11. P. 2617—2625. Whitehead H., Harcourt P., Ingham K., Clark H. The migration of humpback whales past the Bay de Verde Peninsula, Newfoundland, during June and July, 1978 // Ibid. 1980. Vol. 58, N 5. P. 687—692. Whitehead H., Moore MJ. Distribution and movements of West Indian humpback whales in winter // Ibid. 1982. Vol. 60, N 9. P. 2203—2211. Wilke F., Fiscus C.H. Gray whale observation // J. Mammal. 1961. Vol. 42, N 1. P. 108—109. Winn H.E., Edeland R.K., Taruski A.G. Population estimates of the humpback whale (Megaptera novaeangliae) in the West Indies by visual and acoustic techniques // J. Fish. Res. Board Canada. 1975. Vol. 32. P. 499—506. Winn H.E., Winn L.K. The song of the humpback whale, Megaptera novaeangliae, in the West Indies // Mar. Biol. 1978. Vol. 47. P. 97—114. Wishner K., Durbin E., Durbin A. et al. Copepod patches and right whales in the Great South Channel off New England // Bull. Mar. Sci. 1988. Vol. 43, N 3. P. 825—844. Wolman A.A., Jurasz Ch. Humpback whales in Hawaii: Vessels census, 1976 // Mar. Fish. Rev. 1977. Vol. 39, N 7. Wursig B., Dorsey E.M., Fraker M.A. et al. Behavior of bowhead whales, Balaena mysticetus, summering in the Beauford Sea: surfacing, respiration, and dive characteristics // Canad. J. Zool. 1984. Vol. 62, N 10. Wursig B., Dorsey E.M., Fraker MA. et al. Behavior of bowhead whales, Balaena mysticetus, summering in the Blaufort sea: A summary // Rep. Intern. Whal. Commiss. 1986. Spec. Iss. 6.P. 167—175. Wursig B., Dorsey E.M., Richardson W.J., Wells R.S. Feeding, aerial and play behaviour of the bowhead whale, Balaena mysticetus, summering in the Beaufort Sea // Aquat. Mammals. 1989. Vol. 15, N 1. P. 27—37. Yablokov A.V., Bogoslovskaya L.S. A review of Russian research on the biology and commercial whaling of the gray whale // The gray whale Eschrichtius robustus. N.Y.: Acad, press, 1984. P. 465—485. Yamada M. Contribution to the anatomy of the organ of hearing of whales // Sci. Rep. Whal. Res. Inst. 1953. N 8. Yeong G., Bun Nil Hwang. Abudans of minke whales in Korean waters // Ibid. 1983. Vol. 33. P. 413—415. Zeh J.E., Eaftery A.E., Yang Q. Assessment of tracking algorithm performance and its effect on population estimates using bowhead whales, Balaena mysticetus, identified visually and acoustically in 1986 off Point Barrow, Alaska // Ibid. 1990. Vol. 40. P. 411—421. Zeh J.E., Turet P„ Gentleman R„ Raftery A. Population size estimation for the bowhead whale, Balaena mysticetus, based on 1985 visual and acoustic data // Ibid. 1988. Vol. 38. P. 349—364. Zemsky V.A., Tormosov D.D. Small rorqual (Balaenoptera Acutorostrata) from the Antarctic // Norsk Hvalfangsttid. 1964. Vol. 53. P. 302—305. Zimushko V.V., Ivashin M.V. Some results of Soviet investigations and whaling of gray whales (Eschrichtius robustus Lilljeborg, 1961) // Ibid. 1980. Vol. 30. P. 237—246. Zimushko V.V., Lenskaya S.A. Feeding of the gray whale (Eschrichtius gibbsus Erx) at foraging grounds // Ekologiaya 1930(3): 25—35, — in Ecology. N.Y., 1970. P. 205—212.
СОДЕРЖАНИЕ Предисловие..................................................................................... 3 Владимир Георгиевич Гентнер (22 июня 1901 г. — 5 июля 1975 г.) Краткий очерк жизни............................................................................. 4 Отряд китообразные Cetacea Brisson, 1762 ................................................... 13 Ключ для определения подотрядов китообразных................................................... 15 Подотряд усатые, или беззубые, киты Subordo Mysticeti Flower, 1864 ........................... 16 Ключ для определения семейств подотряда усатые киты ........................................ 21 Семейство серые киты Familia Eschrichtiidae Weber, 1904 .................................... 21 Род серые киты Genus Eschrichtius Gray, 1864 ............................................ 22 Серый кит Eschrichtius robustus Lillijeborg, 1861 .................................... 22 Диагноз ... (22). Описание ... (22). Географическое распространение ... (25). Географическая изменчивость ... (27). Биология ... (28). Практическое значение ... (45). Семейство полосатиковые Familia Balaenopteridae Gray, 1864 ................................. 45 Ключ для определения видов семейства полосатиковые ................................... 49 Род настоящие полосатики Genus Balaenoptera Lacepdde, 1804 .............................. 50 Малый, илн остромордый, полосатик Balaenoptera acutorostrata Lacepede, 1804 .......... 50 Диагноз ... (52). Описание ... (52). Географическое распространение ... (54). Географическая изменчивость ... (56). Биология ... (57). Практическое значение ... (69). Сейвал, сайдяной, или ивасевый, кит Balaenoptera,lx>realis Lesson, 1828 .............. 71 Диагноз ... (71). Описание ... (72). Географическое распространение ... (73). Географическая изменчивость ... (75). Биология ... (76). Практическое значение ... (87). Полосатик Брайда Balaenoptera edeni Anderson, 1878 ................................... 89 Финвал, илн сельдяной кит Balaenoptera physalus Linnaeus, 1758 ....................... 92 Диагноз ... (92). Описание ... (92). Географическое распространение ... (96). Геогра- фическая изменчивость ... (98). Биология ... (99). Практическое значение ... (118). Голубой кит Balaenoptera musculus Linnaeus, 1758 .................................... 121 Диагноз ... (122). Описание ... (123). Систематическое положение .... (125). Географическое распространение ... (125). Географическая изменчивость ... (126). Биология ... (126). Практическое значение ... (135). Род горбатые киты Genus Megaptera Gray, 1864 ........................................... 136 Горбатый, или длиннорукий, кит, горбач Megaptera novaeangliae Borowskim, 1781 ....... 137 Диагноз ... (137). Описание ... (137). Географическое распространение ... (142). Гео- графическая изменчивость ... (143). Биология ... (144). Практическое значение ... (161). Семейство гладкие киты Familia Balaenidae Gray, 1825 ...................................... 161 Ключ для определения видов семейства гладкие киты Balaenidae......................... 164 Род южные гладкие киты Genus Eubalaena Gray, 1864 ...................................... 165 Южный (японский) кит Balaena glacialis Muller, 1776 ................................. 165 Диагноз ... (165). Описание ... (165). Географическое распространение ... (169). Геогра- фическая изменчивость ... (169). Биология ... (171). Практическое значение ... (178). Род гренландские киты Genus Balaene Linnaeus, 1758 ..................................... 178 Гренландский кит Balaena mysticetus Linnaeus, 1758 .................................. 179 Диагноз ... (179). Описание ... (179). Географическое распространение ... (181). Геогра- фическая изменчивость ... (181). Биология ... (182). Практическое значение ... (194). Литература ............................................................................. 196
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ РОССИИ и сопредельных регионов В. Е.СОКОЛОВ В.А.АРСЕНВЕВ УСАТЫЕ КИТЫ НАУКА-