Автор: Смирнов Н.Н.
Теги: биология экология пресноводные
Текст
Н.Н. Смирнов
ИСТОРИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
ПРЕСНОВОДНЫХ ЗООЦЕНОЗОВ
Н.Н. Смирнов
ИСТОРИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
ПРЕСНОВОДНЫХ ЗООЦЕНОЗОВ
Смирнов' к Ч. историческая экология пресноводных зооцено-
зов.
Представлен обзор исследований зоотанатоценозов донных отложений озёр.
В то время как в цоёме происходят незавершенные процессы с участием
сотен видов и динамических факторов среды, которые не поддаются харак-
теристике обобщё....ым показателем, в отложениях имеется зафиксирован-
ная результирующая этих процессов, которая может быть учтена количе-
ственно. При послойном изучении выявляется развитие зооценоза во вре-
мени, с самого на’ а его становления. Впервые выявлены типы зоотанато-
ценозов разного уровня и типы их сукцессий. При историческом исследо-
вании танатоценоза, в отличие от обычных методов гидробиологических
исследований, ряд основных понятий биоценологии выясняется в их разви-
тии во времени — биоценотическая ситуация, тип ценоза, доминанты и
редкие виды, внедрение и исчезновение видов, становление и разрушение
ценоза, сукцессии "оздействие пресса хищников. Обсуждаются методичес-
кие аспекты исследования остатков разных групп беспозвоночных.
Указано индикаторное значение сдвигов соотношений доминирующих ви-
дов при разных природных условиях и разных видах хозяйственной дея-
тельности. Зоологический анализ отложений заслуживает дальнейшего
распространенияе как стандартный экспресс-метод фундаментальных и
прикладных исследований, в том числе как метод индикации состояния
природной среды.
Книга предназначена для экологов, гидробиологов, зоологов, лимнологов и
специалистов в области сохранения природной среды.
Илл. 56, табл. 4, библ. 470 назв.
Вводные замечания
Среди встречающихся в природе последовательных погребений,
позволяющих изучать историю биоценозов в голоцене (Динесман
и др., 1979) отложения озёр представляют собой хорошо обособ-
ленный и удобный для изучения природный объект. Донные отло-
жения буквально насыщены скелетными остатками. Эти отложе-
ния являются прекрасной консервирующей средой (Россолимо,
1927: 3). Есть озёра, в которых донный осадок состоит почти наце-
ло из хитиновых фрагментов (хитингиттия некоторых озёр Скан-
динавии). В случаях, когда биологические остатки сильно «разбав-
лены» неорганическим или органическим материалом, есть мето-
ды устранения такого материала (просеиванием или устранением
путём окисления).
Исследование остатков беспозвоночных в донных отложениях
водоёмов чётко выявляет тип зооценоза, населяющего водоём, и ис-
торию его развития в голоцене. Накопившиеся результаты таких ис-
следований позволяют теперь указать основные типы танатоцено-
зов и обратить внимание на необходимость начинать исследование
отложений с общего учёта всех остатков животных по группам.
Общепринятые гидробиологические методы исследования ныне
живущей фауны выявляют состав отдельных таксоценозов беспоз-
воночных на основе сети станций и сроков наблюдений, в основ-
ном это в планктоне — кладоцеры, копеподы и коловратки, в бенто-
се — хирономиды, олигохеты и моллюски. Для выявления динами-
ки ныне живущих таксоценозов необходимы съёмки с учётом не-
равномерности распределения во времени и пространстве. При этом
обычно не учитываются многие группы беспозвоночных (губки,
мшанки, турбеллярии).
Над поверхностью отложений в водоёме протекают незавершен-
ные биологические процессы с участием сотен видов в условиях
пульсации сотен факторов среды. Обобщение многочисленных по-
казателей этих процессов в общую характеристику, тем более в об-
щий показатель, крайне затруднительно в силу их сложной дина-
мичности.
В то же время в отложениях (1) представлена фиксированная
обобщённая результирующая этих биологических процессов, под-
дающаяся количественному учёту, (2) представлен весь биоценоз
(насколько сохраняются остатки его компонентов) и (3) при послой-
ном исследовании выявляется его формирование во времени, начи-
ная с момента заселения водоёма.
Исследование остатков животных в донных отложениях выяв-
ляет тип ценоза для среднемноголетней ситуации, осреднённой для
всего водоёма. История развития ценоза не может быть выявлена
другими методами. При исследовании отложений учитываются не
все группы беспозвоночных (отсутствуют остатки Copepoda), но в
отличие от исследований живого материала, это другие группы.
При историческом исследовании танатоценоза, в отличие от
обычных методов гидробиологических исследований, ряд основ-
ных понятий биоценологии выясняется в их развитии во времени —
биоценотическая ситуация (термин Микульского (Mikulski, 1978)),
тип ценоза, доминанты и редкие виды, сукцессии, пресс хищни-
ков, формирование и разрушение ценоза.
Данные зоологического анализа донных отложений служат ос-
новой для разработки исторической биоценологии. В свою очередь,
этот материал может обосновывать биологическую типологию озёр.
В предлагаемой работе систематизированы накопившиеся мате-
риалы и представления в области исторической биоценологии внут-
ренних водоёмов, главным образом озёр, как по литературным дан-
ным, так и по собственным материалам автора.
Особенно интенсивно разрабатывали историческую биоценоло-
гию кладоцер (Cladocera), одновременно с существенными откры-
тиями в области их морфологии и систематики, сделанными рядом
авторов в последние полвека. В результате этого стало возможно
определять до вида большинство остатков кладоцер, в особеннос-
ти хидорид (семейство Chydoridae, Cladocera). Поэтому кладоце-
рам и развитию зооценозов в голоцене здесь уделено особое вни-
мание. Ряд возможностей метода зоологического анализа грунта
показан именно на таксоценозе кладоцер.
Не ставя цель составить полный обзор данных по различным
специальным методам зоологического анализа отложений, автор
надеется, что обсуждаемые материалы дают представление о прин-
ципах и основных результатах исследований исторической биоце-
нологии пресноводных зооценозов.
Методы исторического исследования истории биоценозов не
были включены в такие авторитетные руководства как «Жизнь пре-
сных вод» (1959) и «Методика изучения биогеоценозов внутрен-
них водоёмов» (1975). Тогда как пыльцевой анализ и диатомовый
анализ давно приобрели широкое применение и развитие, только
теперь накопились данные, позволяющие описать содержание ме-
тода зоологического анализа озёрных отложений, приведшее к раз-
работке исторической биоценологии озёрных зооценозов.
Истоки представления о типологии озёрных ценозов
Представление о типологии озёрных биоценозов было первона-
чально мотивировано появившейся системой типов озёр Науман-
на-Тинеманна (Naumann, 1932), в которой доминировали гидрохи-
мические критерии. Уже Н.В. Кордэ, Л.А. Ласточкин и др. (1934,
стр. 7) обратили внимание на «незначительный удельный вес в си-
стеме фаунистических моментов (зоопланктон, прибрежная фауна,
ихтиофауна)».
При дальнейшей разработке оказалось, что фаунистические и
флористические компоненты озёрных биогеоценозов заслуживают
самостоятельной типологии. Л.А. Ласточкин и Н.В. Кордэ разраба-
тывали её как на современных, так и на субфоссильных ценозах.
Оставалось чётко перенести центр внимания от типологии озёр к
типологии озёрных биоценозов. Оказалось, что количественный учёт
компонентов озёрных биоценозов выполним на остатках в донных отло-
жениях (на комплексе тех групп, которые сохранаются в грунте).
Комплекс остатков отмерших организмов известен под названием
танатоценоз (Wasmund, 1926; Зернов, 1934,1949). В таком смысле этот
термин нашел применение в лимнологии. Надо отметить, что это по-
нятие было позднее дифференцировано. Всякое скопление остатков
именовали некроценозом, понимая под танатоценозом их скопление в
результате стихийного бедствия (Палеонтологический словарь, 1965).
В.В. Жерихин (2008) определял танатоценоз как «все трупы в место-
обитании», из танатоценоза часть остатков организмов биоценоза мо-
жет быть унесена, а другие принесены; тафоценоз -— «все органи-
ческие остатки, погребённые в незатвердевших осадках», в тафо-
ценозе часть остатков может быть разрушена; ориктоценоз — «все
ископаемые, сохранившиеся внутри породы после литификации».
Послойное исследование остатков в отложениях даёт представле-
ние об историческом развитии биоценоза. Фундаментальность таких
исследований связана с разработанной теперь возможностью опреде-
ления остатков животных до вида, в особенности остатков кладоцер и
личинок хирономид, а также тестацид, губок и ряда других групп.
Было также необходимо включить исторический аспект («гене-
тический», по выражению Н.В. Кордэ, Ласточкина и др., 1934), что
впоследствии и произошло. В дальнейших исследованиях типоло-
гия озёрных биоценозов формировалась на основе их количествен-
ного учёта при определении соотношений всех сохраняющихся
групп фауны и флоры. Сочетание количественного и группового
анализа дали возможность выявлять тип танатоценоза.
Полученные при исследовании живого материала структурные
и функциональные характеристики и данные о видовом составе
крайне затруднительно обобщить в виде общей характеристики и,
тем более, показателя, характеризующего тип биоценоза водоёма.
Тем более трудно оценить тенденцию развития. Трудность выявле-
ния характера сукцессий отмечает, например, Леме (1976) обсуж-
дая биоценологию, указывая что о масштабе времени можно су-
дить на основании изучения заселения зон эрозии, отступания лед-
ника, извержений вулканов.
Напротив, исследование отложений, в том числе поверхностных
отложений (наилка), даёт представление о среднемноголетнем и
обобщённом составе биоценоза. В этом случае неравномерность
распределения во времени и пространстве, свойственная биоцено-
зам, не осложняют определение типа ценоза. В комплексе остат-
ков, накапливающихся в отложениях озера (танатоценозе) представ-
лен обобщенный и осреднённый состав его сообществ (планктона,
бентоса, литоральной фауны). Исследование такого комплекса даёт
обобщённую характеристику всего населения озера. Иначе говоря,
комплексы остатков обнаруживают более высокую упорядоченность
по сравнению с биотой водоёма (Deevey, 1969), с оговоркой на то,
что в них не всё сохраняется.
Было показано, что для выяснения видового состава некоторых
массовых беспозвоночных (например, кладоцеры и хирономиды)
такой материал заменяет многолетние сборы на ряде станций. По-
этому зоологический анализ отложений может рассматриваться как
уникальный экспресс-метод.
Становление метода зоологического анализа
донных отложений
Метод зоологического анализа грунта зародился в трудах В.Н. Су-
качёва (1906), Н.В. Воронкова, Б.В. Перфильева, В.М. Рылова (Пер-
фильев и Рылов, 1923), И.И. Месяцева (1924). Л.Л. Россолимо
предложил «Атлас остатков животных организмов в торфах и
сапропелях» (1927), включавший изображения немногочисленных
остатков беспозвоночных из разных групп. Позднее, о значении
зоологического анализа отложений озёр напоминал Г.Г. Мартин-
сон (1954). Уже К.Ф. Рулье в 1840-е гг. находил раковинки про-
стейших в послеледниковых отложениях (Райков, 1955).
Скоурфилд (Scourfield, 1943) нашел на разных глубинах отло-
жений оз. Уиндермир 25 видов кладоцер, включая остатки дафний,
а также хирономид, тестацид, немного клещей и остракод. Он не
делал попыток их количественного учёта.
Два события способствовали становлению и развитию метода зоо-
логического анализа донных отложений: (1) Обнаружение возможно-
сти определять видовую принадлежность остатков в грунте массо-
вой группы—кладоцер, в особенности хидорид Д. Фраем (Frey, 1956,
1958,1959,1960,1964,1965,1969) и (2) применение количественного
(относительного и абсолютного) учёта остатков и учёта соотноше-
ний остатков всех групп зоотанагоценоза (Кордэ, 1960, 1961).
К сожалению, последний метод получения и изображения ре-
зультатов зоологического анализа донных отложений применялся
мало. Данные разных авторов по отдельным группам животных в
определённом водоёме (Smol et al., 2001) не суммировались в виде
цельной количественной структуры зооценоза, несмотря на то, что
элементы количественного учёта всех микрофоссилий присутству-
ют уже в работе Лундквиста (Lundqvist, 1927).
Крупными событиями были комплексные исследования отло-
жений оз. Лагуна-Де-Петенксил (Cowgill et al., 1966) и оз. Монте-
рози (Hutchinson, 1970). Но и в этих публикациях не предприни-
малось обобщения всех групп найденных остатков в их соотно-
шениях (Frey, 1964,1976).
Были опубликованы методические сводки (Berglund, 1986) и об-
зоры (Frey, 1964,1986; Смирнов, 1978,1984).
В настоящее время получены данные зоологического анализа
отложений водоёмов многих стран. Автор надеется на их основе
выяснить существенные результаты и направления, привлекая не-
обходимую литературу, вероятно, теперь слишком обширную что-
бы сделать её полный обзор.
Пути выяснения истории зооценозов
континентальных водоёмов
Выяснение возникновения, формирования и дальнейшего пре-
образования биоценозов континентальных водоёмов принадлежит
к числу основных вопросов биоценологии (Динесман и др., 1979).
Становление фауны континентальных водоёмов может выяснять-
ся несколькими путями:
1) Фаунистическим анализом с учётом эндемиков, реликтов
(напр., Старобогатов, 1986; Takahashi, 1987) и позднейших инвазий;
2) На основе данных зоогеографии, в особенности историчес-
кой зоогеографии (Берг, 1928, 1947);
3) Путём многолетних или периодических съёмок (для перио-
дов порядка десятков лет, например, «Многолетние показатели...»,
1973);
4) Прямым путём — изучением исторической последователь-
ности остатков в отложениях водоёмов.
Первые два подхода взаимосвязаны и дали значительные резуль-
таты (Thienemann, 1950;Мордухай-Болтовской, 1960; Dumont, 1979;
Dumont et al., 1979; Полищук, 1984).
Последний метод получил теперь значительное развитие. Он был
нацелен в значительной мере на выяснение истории озёр (в виде
палеолимнологии). Однако, теперь изучение истории озёрных зоо-
ценозов по остаткам в отложениях выявляется как самостоятель-
ная задача (Frey, 1979; Смирнов, 1981; Hofman, 1985). Надо также
отметить отложения террас над современным уровнем озёр, в кото-
рых также присутствуют остатки животных и водорослей.
Послойное исследование донных отложений (танатоценоза)
континентальных водоёмов представляет собой один из существен-
ных методов исторической экологии, выявляющий качественные и
количественные изменения биоценозов во времени. Этот метод ис-
следования даёт результаты не достижимые другими методами.
Теперь накоплены данные для многих водоёмов, отчасти из раз-
ных природных зон и в разной мере подвергнутых хозяйственной
деятельности. Продолжают выявляться радикально различные типы
танатоценозов, что имеет прямое отношение к трудному вопросу эко-
логической интерпретации комплексов остатков. Попытки такой
интерпретации некоторых зоологических компонентов танатоцено-
зов делали ряд авторов (Кордэ, 1960; Hutchinson, 1970; Berglund, 1986).
Представляется, что истолкованию танатоценозов как индика-
торов прошедшего состояния водоёма и его окружения должно пред-
шествовать выявление их типов, становления и развития.
Разработка методов биологического анализа донных отложений
способствовала формированию направления исторической биоце-
нологии озёрных биоценозов.
Палеолимнология, в отличие от исторической биоценологии, на-
правлена прежде всего на выяснение происхождения озера, при-
чём ударение делается на географический объект. По мнению Ме-
гарда (Megard, 1964, стр. 529), «цель палеолимнологического ис-
следования состоит в определении относительной важности набо-
ра факторов, воздействовавшего на продуктивность озера в тече-
ние его истории». Фрай (Frey, 1964) отмечал, что цель палеолимно-
логии — понимание последовательных изменений и их причинных
взаимосвязей на протяжении истории водоёма.
Историческая биоценология озёр направлена на выяснение типа
и развития зооценоза, как активного природного компонента озера,
его значения для формирования среды и конечных звеньев пище-
вых цепей, а также на разработку биологической типологии озёр.
Для понимания истории зооценоза, конечно, важна история во-
доёма и его происхождение. Очевидно, что в разных природных
зонах происхождение и история озёр различны. Как известно, на
севере Европы и Северной Америки современные водоёмы и их
население начали складываться в послеледниковое время.
При описании развития биоценозов в голоцене и плейстоцене
применяют хронологическое расчленение, поясняемое (для Запад-
ной Европы) в таблице 1.
По Д.Д. Квасову (1975), граница максимума валдайского оледе-
нения (17 тысяч лет назад) в общих чертах проходила от восточно-
го рубежа Белоруссии к северному Уралу. При отступлении ледни-
ка (14 тысяч лет назад) его граница прошла по северной границе
Белоруссии, далее — южнее озёр Ладожского и Онежского, Белого
моря и затем к северу, с отдельной зоной на Северном Урале и Но-
вой Земле.
Как известно, голоцен в зоне отступления восточноевропейско-
го ледника начался с замены тундры и лесотундры лесами. Биоце-
нозы внутренних водоёмов формировались в начале голоцена в ус-
ловиях тундры. Затем вокруг них развивались леса при климати-
ческих колебаниях температуры и водности, а в южных широтах
также и солёности водоёмов.
На севере Евразии сроки смены климатических периодов не-
сколько разнятся (Хотинский. 1977). Так, граница между атланти-
ческим и суббореальным периодами в Западной Европе приходи-
лась на время 5 тысяч лет назад, в Восточной Европе и Восточной
Азии — на время 4,7 тысяч лет назад, исключая зону верхнего Ени-
Таблица 1. Хронологическая последовательность голоцена
(для Западной Европы)
Отрезок голоцена Хронозоны Подзоны хронозон Абсолюта, возраст, тыс. лет назад
Голоцен Поздний голоцен Поздний 1
Субатлантический Средний 2
Ранний 2,5
Средний голоцен Поздний 3
Суббореальный Средний 4
Ранний 5
Атлантический Поздний 6
Средний 7
Ранний 8
Ранний голоцен Поздний 8,5
Бореальный Средний 9
Ранний 9,5
Древний голоцен Предбореальный 10
Молодой дриас 11
Аллерёд 11,8
Плейсто- цен Аркти- ческий Древний дриас Поздний
Бёллинг 13
Древний дриас Ранний 13,3
сея, где смена этих периодов произошла 5 тысяч лет назад. Для
Монголии, на основании исследования водорослей в отложениях
озёр, периодизацию развития природных условий обосновала Н.И.
Дорофеюк (2008). Сравнительные таблицы периодов предложены
также Диви (Deevy, 1958).
Соответствующие различному времени глубины грунта в раз-
личных озёрах могут сильно различаться (табл. 2).
Условия в разные периоды , например, для оз. Вигры (Польша)
характеризуются следующим образом (Czeczuga, Kossacka, 1977).
В пребореальном периоде (холодном и сухом) кладоцер было мало,
однако озеро было глубоким, судя по большой доле босмин. В бо-
Таблица 2. Глубины отложений озёр (м), соответствующие
различным хронологическим зонам
Периоды Гроссер Зегебергер (Hofmann, 1978) Поользее (Hofmann, 1983) Фларкен (Brodin, 1986)
Субатлантический II 1,42-0
Субатлантический I 2,40- 1,42 3,3-0 0,8-0
Суббореальный II 3,80-2.40
Суббореальный I 7,55 - 3,80 8-3,3 2,3-0,8
Атлантический 7,55-10,30 10,7 - 8 4,8-2,3
Бореальный II 11-10,30
Бореальный I 11,39-11 11,7-10,7 4,8 - 5,2
Пребореальный 11.39-12,35 12-11,7 6-4,8
Дриас 12,75-12,35
Аллерёд 13,05-12,75
реальном периоде (теплом и сухом) кладоцеры стали многочис-
леннее и произошло уменьшение количества планктонных форм,
которое могло быть связано с понижением уровня воды. В атланти-
ческом периоде (тёплом и влажном) босмин сначала стало больше
(повышение уровня воды), но далее увеличилось обилие и разно-
образие литоральных форм. В суббореальном периоде (тёплом и
сухом) количество литоральных форм возросло при уменьшении
количества Bosmina coregoni. В субатлантическом периоде (холод-
ном и влажном) произошло увеличение относительного количества
босмин. В бореальном и атлантическом периодах были развиты
главным образом Chironomidae, а в суббореальном и субатланти-
ческом периодах—наряду с ними Tanypodinae и Orthocladiinae (Cze-
czuga et al., 1979). Для обозначения последующего, более сухого и
тёплого времени Чечуга (Czeczuga, 1979) применяет название «нео-
бореальный период». В это время босмин стало меньше, а лито-
ральных форм больше.
В более южных зонах история озёр может быть преемственно
связана со сложной историей обширных бассейнов прошлого, то
расширявшихся, то сокращавшихся, причём в них изменялась со-
лёность воды и другие условия. В таких случаях трудно опреде-
лить время начала существования их зооценоза. Население таких
длительно существующих водоёмов могло частично сохраняться и
трансформироваться. Озёра Байкал, Бива, Охридское существуют
с третичного периода.
Имеются водоёмы, возникшие в результате естественного зап-
руживания потоков или в кратерах потухших вулканов. Наконец,
искусственные водохранилища существуют в течение точно извест-
ного времени, порядка сотен лет или меньше.
Надо отметить, что небольшие озёра, а вместе с ними их биоце-
ноз, сравнительно недолговечны. Они заполняются осадками, за-
растают и превращаются в болота, которые затем трансформиру-
ются в сушу.
Зоологический анализ донных отложений
Методы полевых исследований и лабораторной обработки обоб-
щены в сводке под редакцией Берглюнда (Berglund, 1986).
Метод зоологического анализа донных отложений континенталь-
ных водоёмов основан на следующих фактах:
1. В донных отложениях сохраняются остатки ряда групп фау-
ны; эти группы представляют основные биоценозы водоёма—план-
ктон, бентос, население литорали (рис. 1).
Такое исследование учитывает остатки сохраняющихся живот-
ных в их количественных соотношениях: кладоцер, остракод, хи-
рономид, некоторых других насекомых (в том числе Chaoborus),
губок, мшанок, турбеллярий, тестацид, тинтиннид. Исследование
остатков по группам не требует большой специализации и не свя-
зано с методическими сложностями
2. В обычных гидробиологических исследованиях ряд этих ве-
дущих групп не учитывается (губки, мшанки, турбеллярии). Нет
способа обобщённо представить весь зооценоз, тем более с учётом
количественных соотношений всех групп фауны в общей структу-
ре населения водоёма.
3. Исследование одной или немногих проб грунта на уровне ви-
дов даёт список групп и видов, не уступающий по полноте (для
поддающихся определению видов) результатам исследований жи-
вого материала на многих точках во многие сроки. Такое исследо-
вание требует исчерпывающей подготовки в области морфологии
и систематики соответствующих групп;
4. Остатки беспозвоночных представлены в грунте не в виде
хаотических количественных соотношений, но, напротив доля каж-
Рис. 1. Основные источники остатков в донных отложениях: население
пелагиали, литорали и бентали (Смирнов, 1971).
дой группы представляет собой результат последовательного ис-
торического развития. Вместе с тем, кратковременные события в
водоёме могут отражаться в виде кратковременных пиков числен-
ности определённых беспозвоночных.
5. Скелетные остатки и стойкие стадии развития накапливаются
в грунте в определённой хронологической последовательности и в
определенных количественных соотношениях. Хронологическая
последовательность сохраняется, несмотря на некоторое переотло-
жение в результате деятельности животных и гидрологических про-
цессов (Frey, 1969);
6. Зоологический анализ грунта даёт суммарное и для некото-
рых групп (кладоцеры) полное представление о структуре сообще-
ства. Обнаруженные ценозы представляют собой устойчивые груп-
пировки, существующие длительное время (порядка десятков ты-
сяч лет) и закономерно изменяющиеся. Случайные пики, неизбеж-
ные при работе на основании сборов живого материала, исключа-
ются.
7. Возможно обнаружение начальных стадий развития ценоза.
8. Обладая сложным поведением и интегрируя условия на про-
межуточных звеньях пищевых цепей, животные отражают иные
особенности среды иные, чем отражают водоросли, которые го-
раздо более зависят непосредственно от химических факторов. Изу-
чая остатки организмов в отложениях оз. Карасье (Урал) Д.А. Лас-
точкин (1949) пришел к выводу, что «существенные и резкие пере-
стройки» происходят в фауне, а не во флоре. Также, по мнению
Н.В. Кордэ (1960, стр. 40) «Вообще остатки животных могут ха-
рактеризовать пищевые цепи данного водоёма и его окислительно-
восстановительные условия, поскольку распространение животных
в основном регулируется особенностями питания и дыхательного
процесса». Для озёр Монголии, например, сдвиги в ценозе ветвис-
тоусых или соответствуют сдвигам в ценозе водорослей (оз. Дунд-
Нур) или более отчётливо указывают на изменения (оз. Ачит-Нур,
оз. Хара-Нур) (Виппер и др., 1976).
9. На протяжении всех изученных колонок грунта, отражающих
периоды в десятки тысяч лет и более, найдены только ныне живу-
щие виды ветвистоусых (Cladocera). В течение четвертичного пе-
риода не происходило заметного видообразования кладоцер (Frey,
1974). В связи с этим и возможно изучение сукцессий таксоценоза
ветвистоусых по их остаткам в грунте. Отмечали также, что остат-
ки жуков из поднечетвертичных отложений неотличимы от совре-
менных видов (Сооре, 1969; Elias, Wilkinson, 1983). Однако, Л.Н.
Медведев (1979, стр. 129-130) указывает ряд видов насекомых, опи-
санных из четвертичных отложений и отличающихся от современ-
ных насекомых. Согласно этому автору «их стратиграфическая роль
бесспорна, но для палеоэкологических целей они ничего не дают».
10. Допускается, что экологический диапазон видов ветвистоу-
сых не изменился с межледникового периода до наших дней.
11. Группы беспозвоночных или виды (например, кладоцер) пред-
ставлены не в виде равных соотношений. Есть доминирующие или
обычные виды (группы), есть редкие.
12. Многие озёра принимают сток со значительной водосбор-
ной площади и изменения на этой площади отражаются на состоя-
нии их биоценозов. Соответственно, такие данные могут приме-
няться для оценки изменений в природной среде.
13. Водораздельные, альпийские и кратерные озёра расположе-
ны на возвышениях и танатоценозы в отложения таких озёр отра-
жают в первую очередь условия самого озера.
14. Зоологический анализ грунта особенно результативен в рам-
ках комплексного изучения биологических, химических и физичес-
ких показателей (Кордэ, 1960; Hutchinson, 1970; Виппер и Смирнов,
1979; Общие закономерности.,., 1986).
Зоотанатоценозу свойственны следующие особенности:
1. В нём представлена лишь часть видов, живущих в данном
водоёме, а именно те из них, которые оставляют стойкие скелет-
ные части, домики или стойкие фазы жизненного цикла. Экзоске-
лет (хитин) некоторых массовых форм, например, веслоногих ра-
кообразных (Copepoda) не сохраняется. По-видимому, не при всех
условиях сохраняются покровы дафний. Для обоснования метода
зоологического анализа грунта существенны данные об условиях
сохранения хитина в грунте, процессах и скорости его разложения.
Пока таких данных очень мало. Краузе (Krause, 1959) обнаружил в
хитине планктонных ракообразных две фракции, различающихся
по скорости разложения.
2. В зоотанатоценозе представлены виды основных биоценозов
водоёма — планктона, бентоса и литоральной фауны, а также пред-
ставители таксоценозов, занимающие разные экологические ниши.
Поэтому в целом танатоценоз не соответствует какому-либо биоце-
нозу водоёма. Тем не менее, отдельные части зоотанатоценоза могут
быть использованы для суждения о составе и развитии биоценозов,
например, головные капсулы хирономид о бентосе (Hofrnann, 1971).
3. В танатоценозе представлен комплекс остатков организмов,
осреднённый в некоторых пределах времени и пространства.
4. В танатоценоз попадают остатки всех особей, когда-либо жив-
ших в водоёме, в том числе убитых хищниками или прошедших их
кишечник, а также линочные покровы (экзувии). Поэтому количе-
ственные соотношения видов в танатоценозе соответствуют соот-
ношению их продукций, а не численностей или биомасс, как в про-
бах живого материала из биоценозов (Kerfoot, 1974). Такие харак-
теристики продукций, однако, также отражают линьки, частота ко-
торых у разных видов может быть разной.
5. Разные виды кладоцер или хирономид дают в течение жизни
разное число экзувиев или головных капсул.
6. На составе остатков в грунте сказывается выедание хищниками в
соответствующее время в прошлом (Nilssen, 1976,1978; Kerfoot, 1981).
7. Видовой состав танатоценоза может соответствовать ныне
живущей фауне. Такое положение обычно для таксоценоза кладо-
цер. Примером может послужить видовой состав фрагментов, най-
денный в колонке грунта из озера в горах Бале (Эфиопия). Он соот-
ветствует ныне живущим организмам, включая Daphnia obtusa. Эти
данные были использованы для заключения о непрерывном суще-
ствовании водоёма (Loffler, 1978).
Зоологический анализ донных отложений выявляет:
1. Присутствующие в отложениях группы беспозвоночных
в их количественных соотношениях (табл. 4), а при исследова-
нии кернов отложений в их историческом развитии. Тем самым та-
кой анализ выявляет тип зоотанатоценоза;
2. Видовой состав отдельных групп (для которых разрабо-
тана возможность определения до вида), доминанты и редкие
виды. Видовой состав таксоценоза кладоцер озера, выясненный
на основании исследования остатков кладоцер, соответствует ви-
довому составу ныне живущих кладоцер по данным круглогодич-
ных наблюдений (Смирнов, 19716, 1978) и даже многолетних на-
блюдений (Frey, 1960) или даже превосходит его (Goulden, 1964).
Это было показано также для речных стариц (Amoros, Jacquet,
1985, 1987).
3. По данным исследования поверхностных отложений,
выявляет тип и состав ныне существующего сообщества;
4. Соответствие или несоответствие ныне существующего
зооценоза исторически предшествующим, то есть можно сделать
заключение, составляет ли ныне существующий биоценоз продол-
жение развития ранее возникшего;
5. Количественно характеризует ограниченность ниш спе-
циализированных (с силу морфологической радиации или иных
форм радиации) видов (например, кладоцер), на основе относи-
тельных численностей;
6. Выявляет руководящие формы для стратиграфии и дати-
рования отложений;
7. Обнаруживает появление и исчезновение видов во вре-
мени, то есть обнаруживает виды, обитавшие в водоёме в прошлом,
но не выявляющиеся в настоящем, или время вселения видов, ныне
дивущих в данном месте (Dumont, 1997);
8. Типы ценозов и их смену;
9. Первоначальную биоценотическую ситуацию и дальней-
шее формирование ценоза;
10. Флуктуации ценоза при конкретных изменениях условий;
11. Исторические смещения ареалов. Например, для жуков
указывали изменения их географического распространения в на-
стоящее время по сравнению с находками в четвертичных отложе-
ниях (Медведев, 1979). Так, в торфянике под Санкт-Петербургом
найдены остатки Platemauris braccata Sc., теперь распространён-
ного южнее. Современное распространение Chydorus faviformis и
С. bicollaris приурочено к подвергавшимся оледенению областях
США и прилежащим областям Канады и связано с последователь-
ными оледенениями (Frey, 1982а, Ь).
12. Характер хронопопуляций видов (Сооре, 1977; Медведев,
1979) и их изменений в течение длительного времени (Hofmann,
1987);
13. Время возникновения, длительность существования и
особенности популяций отдельных видов в данном водоёме,
включая оценку последствий вселения определённых видов;
14. Условия захоронения фауны. Данные о танатоценозе по-
верхностных отложений и о сопровождающих их условиях водо-
ёма и его окружения могут дать основания для реконструкции ус-
ловий существования танатоценозов глубинных слоёв (Brugam,
1984; Korosi et al., 2008);
15. Зоологический анализ грунта выявляет изменения соотно-
шений литоральной и пелагической фауны, тем самым отно-
сительную роль литорали в жизни водоёма. Опубликованы сооб-
щения о водоёмах с преимущественно планктонным комплексом
кладоцер, в противоположность многим ранее изученным водо-
ёмам;
16. В развитии зооценоза озёр имеют место длительные перио-
ды сохранения однотипного состояния или однотипной тенден-
ции. Поэтому возможна некоторая экстраполяция (предсказуе-
мость);
17. Развитие зооценоза может быть сопоставлено с развити-
ем флоры водоёма, с изменениями его первичной продукции и
трофности (напр., Кордэ, 1960; Harmsworth, Whiteside, 1968);
18. Развитие зооценозов может сопоставляться с характером
и последовательностью климатических периодов с их разной
влажностью и температурой, когда происходило обводнение или
обмеление водоёмов (Смирнов, 1984: таблица 1). При этом комп-
лексные изменения условий среды могли приводить к изменению
их флоры и фауны;
19. Зоологический анализ выявляет нарушения нормального
состояния зооценоза за счёт природных катастроф и воздей-
ствий хозяйственной деятельности;
20. Зоологический анализ может выявлять явную периодич-
ность в некоторых случаях, когда альгологический анализ (при
обработке животных и водорослей по группам) её не выявляет.
Так, например, отмечено равномерное во времени доминирование
диатомей при чётких сменах количественных соотношений групп
животных в озёрах Боровое, Большое Чебачье, Светлое (Кордэ,
1960). Напротив, бывает более чёткая периодичность в соотноше-
нии групп водорослей по сравнению с группами животных (озёра
Большой Шарташ, Малый Шарташ, Галичское, Неро, Нерское, Со-
мино, Ущемерово) (Кордэ, 1960).
21. Зоологический анализ и альгологический анализ могут
выявлять чёткую, но разную периодичность, дополняя друг друга,
примером чего может служить оз. Круглое и ряд других (Кордэ, 1960).
22. Количественные соотношения численностей остатков
различных видов в танатоценозе представляют собой соотно-
шения продукций, поскольку в отложения попадают фрагменты
скелета каждой особи, когда-либо жившей в водоёме, с оговоркой
на то, что от каждой особи могли в отложения попадать линечные
покровы всех её возрастов.
Такие заключения трудно или невозможно сделать, изучая ныне
существующую фауну водоёма или применяя другие методы.
В то же время, метод зоологического анализа имеет ряд следую-
щих ограничений.
1. Как известно, в грунте континентальных водоёмов сохраняют-
ся остатки не всех групп населения водоёма. Например, не сохраняют-
ся остатки одной из самых массовых групп - веслоногих ракообраз-
ных (Copepoda), что было отмечено уже Скоурфилдом (Scourfield,
1943). Остатки коловраток и олигохет почти никогда не учитываются.
На ограничивающую роль неполноты танатоценоза, при отсутствии
даже доминирующих копепод, для общих заключений обратили вни-
мание, например, Рауто и др. (Rauto et al., 2000). С другой стороны,
при стандартных учётах ныне живущей фауны водоёмов почти никог-
да не учитываются губки, мшанки, турбеллярии и т.п.
Таблица 3. Возраст отложений некоторых озёр
Озеро Глубина от поверхности отложений, м Возраст, лет Источник
Европа
Глубокое 1,28 617 Matveev, 1986
Гроссер Плёнер Зе 14,4 10300 Hofmann, 1978
Кротгензе 7,34 16620 Ruzicka, 1982
Шозе 6,70 10000 Hofmann, 1978
Азия
Ачит-Нур 1,40-1,62 5270 Виппер П. Б.
Баян-Нур 2,38-2,44 2680 Виппер П. Б.
Даба-Нур 2,25 7750 Смирнов, 1978а
Дунд-Нур 1,55-1,60 4240 Виппер П. Б.
Сахалайт-Нур 1,37-1,50 2060 - « -
Цаган-Нур 3,4-3,7 2850 -« -
Угий-Нур 1,3 1380
Хара-Нур 1,12-1,25 1810 -«-
Хара-Ус-Нур 0,32-0,45 660 - « -
Худа-Нур 2,81-2,87 3980 -«-
Хух-Нур 0,80-0,85 3430 - « -
Б ива 11,5 15000 Kawanabe, 1978
Бива 200 50000 Kawanabe, 1978
Бива 1400 5600000 Horie, 1972, 1974. 1987
Нодзири 2,40 11800 Tsukada, 1967
Северная Америка
Дедмен 3,20 24700 Megard, 1964
Минерал 17,0 17000 Jones, Tsukada, 1981
Роджерс-Лейк п,о 15000 Deevey, 1969
Френз 11 10000 Kerfoot, 1981
Центральная Америка
Ла Агуада Де Санта Ана Вьеха 0,25 200 Goulden, 1966
Африка
Накуру 11,0 28700 Cohen et al., 1983
2. Возможно, что сохранение остатков зависит от химических
особенностей отложений разных водоёмов, что влияет на полноту
учёта танатоценоза и осложняет сопоставление данных, получен-
ных для разных водоёмов;
3. Не исключена возможность разного сохранения остатков в
разных слоях отложений одного и того же озера. В таком случае,
если это не учтено, то реконструированная сукцессия будет отли-
чаться от реальной;
4. Скорость седиментации изменяется во времени и от водоёма
к водоёму и мощность накопившихся за определённый срок слоёв
может быть различна (табл. 3). Ряд последовательных датировок
освещают реальное положение;
5. Зоологический анализ выявляет характерную осреднённую
для данного водоёма биоценотическую ситуацию но, по-видимо-
му, не локальные особенности, складывающиеся в разных участ-
ках водоёма под местным влиянием. Так, не найдено отличий в ком-
плексах остатков ветвистоусых в наилке на станциях, расположен-
ных в порядке удаления от места сброса тёплых вод ГРЭС и Ивань-
ковском водохранилище (рис. 18, 19) (Смирнов, 1968). С другой
стороны, состав зооценоза может заметно отличаться в разных ча-
стях сильно изрезанного озера;
6. Надо иметь в виду, что формы, отсутствующие при стандар-
тном подсчёте 200 фрагментов — это либо действительно отсут-
ствующие формы, либо редкие, которые могут быть отмечены при
продолжении подсчёта.
7. Затруднительность истолкования получаемых данных (оцен-
ки индикаторного значения обнаруженных видов и ценозов);
8. Результативность зоологического анализа отложений суще-
ственно повышается при комплексном исследовании и сопоставле-
нии с данными, полученными другими методами исторической эко-
логии (альгологическим анализом, анализом пигментов, различны-
ми видами химического анализа и др.).
Обработка субфоссильных беспозвоночных
в донных отложениях
Не рассматривая инструментальную часть (см. Berglund,
1986), отмечу, что донный материал может извлекаться в виде
(1) колонок (кернов) до подстилающих пород, (2) верхнего слоя
отложений и (3) в виде наилка (самого верхнего слоя). В пер-
вом случае отложения могут дать сведения о развитии ценоза с
самого начала его возникновения. Во втором — о последнем
периоде, если отобран слой около 1 метра, то за период разви-
тия сельского хозяйства, урбанизации и промышленности. На-
конец, исследование остатков в самом поверхностном слое даёт
представление о среднемноголетнем составе ценоза, доминан-
тах и редких видах.
Поверхностные отложения могут быть отобраны любыми стра-
тометрами, трубами или каким-либо дночерпателем.
Для стандартизации, целеообразно колонку извлекать из наибо-
лее глубокой части водоёма, куда сносятся остатки всех беспозво-
ночных. Было показано, что абсолютное количество фрагментов на
единицу веса грунта уменьшается от берега к наибольшим глуби-
нам, но процентное соотношение остатков отдельных хидорид при
этом сохраняется (Mueller, 1964; Frey, 1976).
Верхний край колонки считают либо за ноль, либо обозначают
глубиной воды, на которой была извлечена колонка (Hofmann, 2000;
Stefanova et al., 2003).
Растекающийся наилок над верхним слоем может быть либо
фиксирован замораживанием, либо заменён сбором оседающего
материала в ловушки в течение около трёх лет.
Для дальнейшей обработки колонку разделяют на слои. Удобно
такой слой брать одноразовым шприцем с отрезанным концом (для
учёта кладоцер бывает достаточно 2 мл). При этом отмечается на-
туральный объём грунта, что обеспечивает подсчёт в дальнейшем
как в виде абсолютного количества на единицу грунта, так и в от-
носительных единицах (процентах). Подсчёт на единицу объёма
грунта даёт возможность оценивать скорость седиментации ос-
татков.
Материал не фиксируют, но он должен поддерживаться в мок-
ром состоянии (при высыхании материал в большинстве случаев
становится необратимо жестким).
Колонки грунта, извлечённые при исследовании водохрани-
лищ Испании (Prat, Daroca, 1983), замораживали в сухом льде,
разрезали на слои в 1, 2, а иногда 4 см, в которых затем изучали
хитиновые остатки. Было предложено приспособление для раз-
деления колонки грунта на слои с интервалами 1 см (Fast, Wetzel,
1974).
Глубина (мощность) слоя донных отложений водоёма до под-
стилающих пород может быть очень разной. В олиготрофных озё-
рах наилок может быть незначительным. В озёрах с сапропелевы-
ми отложениями они могут составлять слой в 3-17 м, а иногда до
30 м (Перфильев, 1972) или больше (оз. Сомино, оз. Неро — Кордэ,
1960). В оз. Гроссер Зегебергер Зе (Германия) протяженность ко-
лонки отложений до глины составляет 14 м (Hofmann, 1978). Кер-
фут (Kerfoot, 1981) исследовал колонку грунта из оз. Френз (США)
длиной 17 м, причём уровень отложений 11м соответствует при-
мерно времени 10 тысяч лет назад. В оз. Нарском (Московская об-
ласть) слой отложений составляет 3 м.
В приморских солёных озёрах мощность донных отложений со-
ставляет 7-17 м (Перфильев, 1972).
В древних озёрах протяженность отложений может составлять
сотни метров (Байкал). Из отложений оз. Бива (Япония) извлечена
колонка отложений 1400 м (Ноле, 1972, 1974, 1987), что соответ-
ствует возрасту 5,6 млн. лет назад.
Внешние различия слоёв отложений (цвет) могут быть исполь-
зованы для привязки таких слоёв к датам определённых событий в
прошлом, например, слои пепла к извержениям вулканов.
Возраст, соответствующий определённой глубине отложения,
может сильно различаться для разных водоёмов (табл. 3). Грубо
ориентировочно, 1 м отложений соответствует 1 тысяче лет и 1
мм — одному году; 1 м торфа — 100 годам. Однако, реальные
величины могут сильно отличаться и может оказаться, что 1 мм
соответствует периоду от полугода до 5 лет.
Нужно иметь в виду, что донные отложения могут быть в значи-
тельной мере копрогенного происхождения, то есть составлены
фекальными комочками. Б.В. Перфильев (1972) отметил, что при
таких отложениях могут образовываться сезонные «фекальные
микрозоны», что он наблюдал в солёном озере при отложении фе-
калий артемий, чередующихся с тонкозернистыми прослойками из
глинистых частиц и цист Dunaliella.
Классификация органогенных и карбонатных озёрных отложе-
ний предложена Л.А. Саарсе (1987).
Количественная обработка
При отборе порции грунта с каждого горизонта нужно брать точ-
ный его объём. Пробы не фиксируются, но должны предохраняться
от высыхания. Взятый объём уже может разбавляться известными
объёмами воды. Если определён натуральный объём исходной пор-
ции можно подсчитывать абсолютное количество фрагментов на
единицу объёма грунта (например, как делали Goulden, 1964;
Bennike et al., 2004). Может быть сделан также пересчёт на сырой
вес, сухой вес или на грамм потери при сжигании (Goulden, 1964).
Подсчёты на объём натурального грунта дают возможность при
наличии датировок судить о скорости седиментации.
Как в этом случае, так и если первоначальный объём не извес-
тен, остатки подсчитывают в процентах. Последнее даёт результа-
ты сравнимые для разных водоёмов (табл. 4).
Таблица 4. Процентные соотношения остатков
беспозвоночных в поверхностных отложениях озёр
Озеро Cladocera Ostracoda Chiro- nomidae Insecta Turbel- laria Spongia Testacida Tintinni- dae
Глубокое 58 0 0 2 0 16 25 0
Дубровс- кое 79 0 2 1 1 0 17 0
Змеиное 95 0 0 1 1 0 0 0
Мотыкино 95 0 0,5 1,5 0 0 4 0
Хотавец 75 0 2 0,5 1,5 3 17,5 0,5
Пустын- ное 98 0 0 0 0 0 2 0
Светлояр 97 0 0 0 0 0 3 0
Севан 58 1 0 0 0 31 10 0
Ван 0 99 1 0 0 0 0 0
Кинерет 63 0 0 0 0 0 6 31
Куршский залив, ст. 9 89 3 1 0 0 5 1 1
Манагуа 86 0 0 0 0 0 14 0
Поскольку влажность разных слоёв грунта сильно различается,
применяли подсчёт остатков на единицу обводнённого грунта (Ла-
сточкин, 1949; Кордэ, 1960). Для этого порцию грунта разминают и
размешивают в воде в мерном стакане и затем дают отстояться.
Наутро отмечают объём отстоявшегося грунта, на который далее и
ведут расчёты. Этим приёмом воспользовался Матвеев (Matveev,
1986) для изучения истории зоопланктона оз. Глубокого.
Для подсчёта фрагментов кладоцер и других фрагментов такого
же размерного класса обычно для европейских озёр бывает доста-
точно нескольких капель материала, чтобы насчитать необходимые
200 фрагментов (несколько кубических сантиметров исходного
материала в большинстве случаев гарантируют достаточное для
подсчёта количество фрагментов).
Для учёта остатков хирономид (головных капсул) необходим
отбор значительно большего объёма грунта и его дальнейшее про-
сеивание через сито. Д.А. Ласточкин (1949) исследовал хирономид
в 50 мл обводнённого грунта, Хофманн (Hofmann, 1983) процежи-
вал 10 г свежего грунта при содержании в нём от 14 до 500 голов-
ных капсул.
Предлагали для подсчёта хитиновых фрагментов освобождать
их от известковых частиц с помощью 0,1 н соляной кислоты и от
органического материала с помощью 0,1 н КОН при нагревании.
Перед удалением известковых частиц необходимо учесть остатки
остракод и моллюсков. Фрай предложил для учёта кладоцер схему
последовательности действий в процессе обработки разных типов
грунта (Frey, 1986, рис. 32.2).
Удаление органического материала щелочью удаётся не для каж-
дого водоёма. Такая обработка грунта оз. Глубокого сопровожда-
лась существенной потерей фрагментов, истончением оставшихся
и образованием хлопьев, мешавших подсчёту. После такой обра-
ботки остатки планктонных кладоцер, в особенности дафний, ис-
тончались, становились мало различимыми и подсчёт обработан-
ной щелочью пробы давал меньшую численность по сравнению с
необработанным грунтом (Matveev, 1986). Трудность дефлоккуля-
ции материала отмечает также Голден (Goulden, 1966) для матери-
ала из оз. Лагуна Де Петенксил. Для достижения удовлетворитель-
ной дефлоккуляции ему требовалась нагревание в 10% КОН до трёх
часов, промывание водой, добавление 2% Na2CO3 и дальнейшее
встряхивание в течение суток.
Подобная обработка или «сгущение» материала путём пропус-
кания его через мелкоячейное сито может оказаться необходимой,
если фрагменты немногочисленны. Просеивание материала через
сито применяли для кладоцер: Голден (Goulden, 1966) пропускал
материал через сито из нержавеющей проволоки с диаметром ячеи
37 микрон, Сармайя-Корьонен (Sarmaja-Koijonen, 2002)—через сито
с ячеёй 44 микрон. Конечно, необходимо проверять прошедший че-
рез сито материал на присутствие в нём мелких фрагментов.
В случае достаточно многочисленных фрагментов удовлетво-
рительный подсчёт удаётся сделать в препарате, в котором исход-
ный грунт (без обработки щелочью) распределён тонким слоем на
предметном стекле и частицы под покровным стеклом отстоят друг
от друга не некоторое расстояние. При этом можно удостоверить-
ся, что детритные комочки не включают хитиновых фрагментов.
Чтобы предотвратить высыхание, можно добавить немного капель
глицерина. Можно также приготовить долговременный препарат или
документировать работу постоянными препаратами.
При такой обработке некоторую часть фрагментов не удаётся
хорошо рассмотреть, однако достигаемая при ней экономия време-
ни намного компенсирует утрату фрагментов при обработке щело-
чью, промывке, декантации и иных подготовительных процедурах.
Такие потери приводят к занижению результатов.
Предлагали также извлекать микрофоссилии из грунта с помо-
щью флотации (Frey, 1955; Brandimarte, Anaya, 1998). До примене-
ния этого метода необходимо проверить насколько он удаётся на
собственном материале.
Большинство фрагментов кладоцер окрашены в светло-корич-
невый цвет. Чтобы сделать их заметнее, можно их подкрасить, на-
пример, в красный цвет сафранином (Szeroczynska and Sarmaja-
Koijonen, 2007).
Компоненты экзоскелета кладоцер, например, створки распада-
ются в грунте на части, как отмечала Себестиен (Sebestyen, 1965).
Поэтому целесообразно каждый распознаваемый фрагмент считать
за единицу, что и делают многие авторы (Megard, 1964; Whiteside,
Harmsworth, 1967; Whiteside, 1969; Смирнов, 1978)
Предложение «реконструировать» особь из отдельных фрагмен-
тов, например, босмину из двух створок и головного щита неосу-
ществимо. Как оказалось, например, в оз. Хариет (Brugam, Speziale,
1983) и в нашем материале, фрагменты присутствуют не в есте-
ственной пропорции, а могут преобладать, например створки. По-
добная непропорциональность отмечена также для остатков бос-
мин в отложениях оз. Гопло (Польша) (Bilska, Mikulski, 1979).
Иногда подсчёт ведут по наиболее обильному фрагменту, напри-
мер, по створкам кладоцер (Hofmann, 1978). Крайне многочислен-
ные фрагменты, например, спикулы губок, могут быть поделены
на какой-либо условный коэффициент (приведены к числу услов-
ных особей).
Е. Ильящук и Б. Ильящук (2002) отмечают, что для перехода от
числа подсчитанных головных капсул хирономид к числу личинок
в принципе надо было бы делить полученное число на четыре, со-
ответственно числу их личиночных стадий. Однако они же отмеча-
ют, что головные капсулы первых двух возрастов не сохраняются.
Полученные данные изображают на графиках либо обобщённо-
го вида (рис. 15, 16 и другие графики Кордэ (I960)), либо с конк-
ретными величинами (рис. 20-23).
В случае уменьшения численности фрагментов какого-либо вида
по полного исчезновения с глубиной грунта возникает предполо-
жение о том, что такие фрагменты не сохраняются (например, ис-
чезновение Акта affinis на глубине грунта 250 см в оз. Подгорном).
Возможно, спепень сохранности зависит от химизма грунта. Одна-
ко, есть ряд случаев, когда фрагменты какого-либо вида увеличива-
ются в числе с глубиной отложений (Alona affinis в оз. Нарском и
оз. Ачит-Нур).
Методика изучения остатков животных в грунте описана в ряде
источников (Общие методы..., 1979; Частные методы..., 1979;
Смирнов, 1978, 1984, 1986; Berglund, 1986; Smol et al., 2001;
Szeroczynska, Sarmaja-Koijonen, 2007). Имеются методики изуче-
ния остатков отдельных групп животных — остракод (Зубович и
Неуструева, 1986), насекомых (Киселёв, 1986), хирономид (Hofmann,
1971), моллюсков (Старобогатов, Толстикова, 1986), позвоночных
(Vallentine, 1960; Мотузко, 1986).
В целом, зоологический анализ донных отложений представля-
ет собой высокоэффективный экспресс-метод. Обработка с его по-
мощью даже одной пробы поверхностных донных отложений из
центральной зоны озера даёт результаты, соответствующие резуль-
татам многолетних сборов на многих точках и во многие сроки.
Обработка колонок отложений составляет незаменимый метод ис-
следования истории зооценозов.
Беспозвоночные, представленные
в донных отложениях озёр
От живших в озере беспозвоночных, погибших или съеденных
хищниками, остаётся скелет, большей частью распадающийся на
части, сохраняющиеся в грунте или разлагающиеся (рис. 1-14).
Членистоногие представлены фрагментами хитинового скелета
погибших особей или фрагментами прижизненных экзувиев. Надо
напомнить, что некоторые массовые компоненты биоценозов не
сохраняются, на что обрашал внимание уже Россолимо (1927). К
ним относятся, например, веслоногие ракообразные (Copepoda) и
олигохеты.
Основные группы беспозвоночных, представленных скелетны-
ми остатками, перечислены ниже. Можно напомнить, что при ис-
следованиях живого зообентоса некоторые из этих групп обычно
не учитываются (турбеллярии, мшанки, губки).
Ветвистоусые ракообразные, кладоцеры (Cladocera) (рис. 2-8).
В биоценозах континентальных водоёмов всего мира эти рачки раз-
виваются в огромных количествах. В отложениях они представле-
ны, в первую очередь, литоральными представителями семейства
хидорид (Chydoridae), сидид (Sididae), Polyphemus и планктонных
босмин (Bosminidae) и дафний (Daphniidae). Планктонные хищни-
ки представлены остатками (фуркальными ветвями и мандибула-
ми) лептодоры (Leptodora) (Leptodoridae). Был предложен обзор
данных о биологии кладоцер в связи с интерпретацией их присут-
ствия в донных отложениях (Korhola, Rautio, 2001).
В колонке грунта может быть 20-30 видов кладоцер, но бывают
отложения с 5-6 видами и даже 1-2 (оз. Севан).
На примере ветвистоусых ракообразных (Cladocera) разработа-
ны основные представления исторической биоценологии отложе-
ний. Этой группе в данном обзоре уделено главное внимание.
Субфоссильных кладоцер исследовали Фрай (Frey, 1956, 1958,
1959,1969,1961, 1964,1969; Goulden, 1964-1970; Смирнов, 19766,
1978, 1986а; Hofmann, 1993). Фрай выяснил, что большинство хи-
дорид может быть определено до вида по головным щитам. Поэто-
му приводим здесь изображения головных щитов хидорид, выпол-
ненные Фраем (Frey, 1959) (рис. 3-6).
Остатки кладоцер изучали во многих озёрах, где они часто до-
минируют, а также в связи с возможностью определения больший-
ства их них до вида. Большей частью изучали развитие таксоцено-
за литоральных кладоцер, в основном принадлежащих к семейству
Chydoridae. Изучение субфоссильных остатков, в свою очередь,
послужило одним из стимулов дальнейшего изучения этого боль-
шого семейства кладоцер.
Есть водоёмы или стадии их формирования, где остатков кладо-
цер в отложениях мало или совсем нет — оз. Тулубаево (рис. 15),
большинство провальных озёр (ценотов) на Юкатане.
Скелет погибших кладоцер распадается на головной щит, створ-
ки, постабдомен, коготки, антенны, мандибулы и торакальные ко-
нечности. Остатки кладоцер представляют собой одну из ведущих
групп зоологических остатков, а часто подавляющую по численно-
сти группу. Мандибулы дафний чаще всего сохраняются не цели-
ком, а лишь в виде дистальной части с молярной поверхностью.
От дафний в отложениях могут оставаться края створок, иногда
объединяемые хвостовой иглой, например в отложениях оз. Глубо-
кое. Они обнаружены в многочисленных озёрах Финляндии и Сар-
мая-Корьёнен (Sarmaja-Koijonen, 2007а) обращает внимание на не-
обходимость учёта остатков и фрагментов дафний, во избежание
недооценки этого важного компонента планктона.
Обычная численность фрагментов кладоцер — несколько ты-
сяч в 1 мл грунта, максимальная численность — до нескольких сот
тысяч (Frey, 1979). Крайний случай — так называемая хитингит-
тия из олиготрофных озёр Скандинавии, состоящая почти нацело
их хитиновых фрагментов кладоцер (Lundqvist, 1927, стр. 54). Аб-
солютная численность остатков кладоцер может сильно колебать-
ся в разных слоях отложений (см., напр., рис. 16 и 17 — Кордэ,
1960; Шляхова, 1987).
В отложениях часто присутствуют эфиппии кладоцер (рис. 8),
однако их количество обычно не бывает большим. Тем не менее,
Сармая-Корьонен (Sarmaja-Koijonen et al., 2003,2004,2007b) пред-
ложила «анализ эфиппиев» в отложениях как метод, обнаруживаю-
щий периоды сурового климата, антропогенной трансформации или
увеличения пресса хищников. При этом также учитывают и другие
остатки гамогенетических стадий — головные щиты и постабдо-
мены самцов.
Субфоссильные эфиппии могут способствовать выявлению из-
чезнуших в последнее время форм (например, дафний) (Petrusek
et al., 2008).
'о
Рис. 2. Беспозвоночные, представленные в танатоценозах.
1—4 — Chydorus sphaericus'. 1 — вид сбоку (размер порядка 0,4 мм),
2 — головной щит, 3 —створки, 4 — постабдомен; 5 — дистальная часть
мандибулы дафнии (оз. Севан); 6 — остракода (Eucypris).
ОММ — отпечатки мандибулярных мускулов, ОЗМ — отпечатки муску-
лов-замыкателей, ЛС, КК, ВКС—контуры структур створки
(изОпределителя..., 1995).
Рис. 3. Головные щиты хидорид (Frey, 1962) (на рис. 3-6 воспроизведены
рисунки Д. Фрая с его номерами, масштабные линейки в микронах).
GRAPTOLEBERIS
TESTUDINARIA
Рис. 4. Головные щиты хидорид (Frey, 1962).
Рис. 5. Головные щиты хидорид (Frey, 1962,1991).
ALONOPSIS ELONGATA
100
Рис. 6. Головные щиты хидорид (Frey, 1962).
Б
Рис. 7. Мандибулы кладоцер (Смирнов, 1979): А—Daphniapulex, Б —
Акта guttata, В — Bosmina, Г — Polyphemus pediculus, Д —
Bythotrephes longimanus, Е — Leptodora.
Размерный диапазон фрагментов кладоцер 0,1-1 мм.
Помимо видовой принадлежности и количественных соотноше-
ний остатков, индикаторное значение могут иметь размеры отдель-
ных фрагментов и динамика размеров во времени (Rautio, 2007).
Промеры поперечника мандибул позволили получить представле-
ние о динамике во времени размера дафний и босмин (Kerfoot, 1974;
Смирнов, 1999) (рис. 50-51). Было показано укрупнение размера
дафний и босмин в озёрах Канады с пониженным содержанием
общего фосфора и снижение их размеров при кислых величинах
pH и повышенных концентрациях растворённого органического
углерода (Korosi et al., 2008) и, следовательно, показана возмож-
ность судить об условиях в прошлом.
Рис. 8. Эфиппии кладоцер (Смирнов, 1979): А—Daphnia tnagna (Flossner,
1972), Б — Daphnia atkinsoni, В — Daphnia pulex, Г — Simocephalus,
Д—Moina macrocopa (Flossner, 1972), E —Moina micrura (Goulden,
1968), Ж — Lathonura rectirostris (Fiyer, 1972), 3 — Eurycercus, И —Alona
affinis,K — Pleuroxus trigonellus (Frey, 1958), Л — Tretocephala ambigua,
M — Leydigia acanthocercoides.
Рис. 9. Схема строения головы личинок хирономид (вид снизу) (Липин,
1950): А—Chironomariae, Б—Tanytarsariae, В — Orthocladiinae,
Г — Tanypodinae.
Рис. 10. Голова личинки Chaoborus (Мончадский, 1936): Ant—антенна,
Lbr — верхняя губа, Mh—секировидные волоски, Ер — эпифаринкс,
Md — мандибула, Мх — максилла.
Рис. 11. Коконы турбеллярий (Reynoldson, 1978): a-d—Polycelis, е, f—
Dugesia polychroa, g — Dendrocoelutn lacteum.
3 mm
capsule
annulus
Рис. 12. Статобласты мшанок (Mundy, 1980): А, В — сессобласты, С—L—
флотобласты, А — Fredericella australiensis, В — Е sultana, С —
Lophopus crystallinus, D — Pectinatella magnifica, E — Cristatella
mucedo, F — Plumatelia fruticosa, G—P casmiana, H, I — P. emarginata,
К — Plumatelia repens, L — P coralloides, P fungosa. Масштабные
отрезки = 300 мкм.
1
50р
Рис. 13. Спикулы губок (оз. Ди Монтерози) (Racek, 1970): 1—4 — мегаскле-
ры (скелетные спикулы), 2,5 — микросклеры (свободные спикулы), 3,6 —
геммосклеры (спикулы геммул). 1,2,3 —Spongilla lacustrus, 4,5,6 —
Heteromeyenia stepanovi.
Специально отмечено для дафний, что содержание меланина
достаточно хорошо сохраняющегося в карапаксах с разного уровня
отложений служит показателем оптических условий в прошлом, а
именно воздействия ультрафиолетовой радиации (Rautio, 2007).
Компоненты скелета кладоцер попадают в отложения в резуль-
тате отмирания, истребления хищниками, а также как части экзу-
виев, сбрасываемых при линьках. Надо отметить, что у личинок
хирономид несколько линек в течение их развития, а у кладоцер в
течение жизни может быть несколько десятков линек.
Целые экзувии или их отдельные компоненты могут присутство-
вать в разной степени разобщения, которая может быть оценена с
помощью «индекса фрагментации» (Frey, 1986).
Названные выше фрагменты часто представлены их обломками.
Для определения этих остатков, как и остатков других беспоз-
воночных, необходима подготовка в области систематики и морфо-
логии соответствующих групп. Возможность определения кладо-
цер по фрагменту или обломку зависит от степени специализации
Рис. 14. Некоторые тестациды (оз. Глубокое) (Куликовская, 1983):
а — Difflugia lithophyla, б, в — Difflugia, г — D. globulosa, д — D. minuta,
е — D. glans, ж — D. lobostoma, з — D. lobostoma v. multilobata, и —
D. pseudogramen, к — D. amphora, л — D. brevicolla, м — D.fallax, н —
D. manicata, о — D. limnetica. Масштабные линейки в микронах.
исследователя. Для определения фрагментов кладоцер имеются
специальные пособия (последнее из них — атлас фотографий Szero-
czynska, Sarmaja-Koijonen, 2007) и определители.
Ракушковые ракообразные, остракоды (Ostracoda). В отложениях
могут присутствовать десятки видов остракод, размерный диапа-
зон их створок и фрагментов 0,1-3 мм (Holmes, 2001). Для опреде-
ления остракод до вида или рода необходима специализация по
данной группе.
Конечно, выявление и подсчёт створок остракод должны выпол-
няться до обработки грунта кислотой.
Фрагменты остракод иногда встречаются в количестве, превос-
ходящем количество остатков других животных (Birks et al., 1976;
Смирнов, 1983). Там, где их много, остракоды, в связи с большим
числом их видов, имеют выдающееся значение для целей истори-
ческой биоценологии, в особенности при обычном при этом отсут-
ствии остатков кладоцер.
С.Ф. Зубович (1984) указывает на остракодологические иссле-
дования как на путь выяснения истории накопления карбонатных
отложений. Получив количественные данные о распределении ви-
дов остракод по глубинам отложений необходимо выполнить ин-
терпретацию и сделать заключение об условиях водоёма в соответ-
ствующее время в прошлом, или, как называет это С.Ф. Зубович,
выполнить дешифрирование.
Для этого необходимы данные о соответствующих определённым
видам остракод различных уровнях факторов среды, в том числе о
степени твёрдости дна (Зубович, 1982, 19836, 1984, 1985, 1987).
Другие ракообразные. Имеются некоторые указания на отложе-
ние в грунте остатков листоногих ракообразных и бокоплавов.
Lepidurus apus (Notostraca) представлен в грунте мандибулами, при-
чём сохраняется их дистальная часть. Путём измерения дисталь-
ной части мандибул вменено, что преобладают особи средних раз-
меров (Burmeister, 1982). В отложениях озёр Гренландии оказались
обычными остатки L. arcticus (Fredskild, 1983).
Остатки конхострак, несмотря на то, что в древних отложени-
ях они часты, редко находили в четвертичных отложениях (Frey,
1964). Они отмечены для отложений оз. Черного (Москва) (Меся-
цев, 1924),
Сравнительно редкие хитиновые фрагменты бокоплавов отме-
чали в грунте оз. Байкал (Мартинсон, 1954).
Насекомые. Из насекомых присутствуют прежде всего остатки
личинок двукрылых: хирономид, хаоборид, цератопогонид и эфид-
рид. Прочие остатки могут быть узнаваемы, например, жвалы жу-
ков, но обычно немногочисленны и их целесообразно считать как
«прочие насекомые». Обзор субфоссильных жуков и ручейников
предлагает Элиас (Elias, 2001).
Фрагменты насекомых (обломки хитина, коготки и т.п.) нужно
отличать от иногда внешне сходных хитиновых остатков кладоцер.
Хирономиды (Chironomidae). Это массовая группа бентоса, пред-
ставленная десятками видов. От личинок хирономид остаются глав-
ным образом хитиновые головные капсулы (рис. 9). Их размер по-
рядка 1-2 мм. Пособие для определения субфоссильных палеарк-
тических хирономид опубликовано Гофманом (Hofmann, 1971).
Субфоссильных хирономид и других двукрылых обсуждает Уокер
(Walker, 2001).
Хаобориды (Chaoboridae). Массовая и важная, широко распрос-
транённая группа планктонных хищников. В грунте сохраняются
хорошо узнаваемые фрагменты головы личинок (рис. 10). Размер-
ный диапазон остатков 0,1-1 мм.
Chaoborus вселяется после развития фауны кладоцер, как отме-
чено для ряда озёр (оз. Ленгзе — Frey, 1956; оз. Блед — Loffler,
1984; оз. Роджерз-Лейк — Deevey, 1969; оз. Френз—Kerfoot, 1981).
Цератопогониды (Ceratopogonidae). Их обычно встречали в не-
больших количествах (Stahl, 1969). В отложениях оз. Лобзигензее
(Швейцария) встречены Dasyhelea, количество которых в аллереде
превосходило количество хирономид (Hofmann, 1983b). В верхних
слоях отложений кратерного озера в Судане, соответствующих пе-
риоду сильного осолонения озера, найдены цератопогониды, заме-
нившие хирономид (Mees et al., 1991). Этих хищных личинок целе-
сообразно учитывать отдельно.
Размер головных капсул порядка 1 мм.
Ephydridae. Найдены в слоях отложений периода сильного осо-
лонения озера в Судане (Mees et al., 1991).
Клещи (Acari). В голоценовых отложениях могут встречаться
фрагменты гидракарин (Frey, 1958) и орибатид (Solhoy, 2001).
Моллюски (Mollusca). В отложениях присутствуют крупные ра-
ковины брюхоногих и двустворчатых моллюсков или их облом-
ки. Фрагменты раковин моллюсков в отложениях отмечали многие
авторы (Naumann, 1930; Miller, Tevesz, 2001).
Турбеллярии (Turbellaria). Турбеллярии оставляют в отложени-
ях яйцевые капсулы (рис. 11). Яйцевые капсулы турбеллярий тём-
но-коричневого цвета, могут быть с прикрепительной ножкой или
без неё, овальны или шаровидны. При вылуплении червей у многих
яйцевых капсул вершина отделяется кольцевой трещиной и либо
откидывается в виде крышечки, либо теряется.
В континентальных водоёмах встречаются представители двух
отрядов турбеллярий. Длина яйцевых капсул у представителей от-
ряда Rhabdocoela около 0,1 мм, у триклад (отряд Alloeocoela, подо-
тряд Triclada) около 1—4 мм (Frey, 1964; Reynoldson, 1978).
Мшанки (Bryozoa). В отложениях континентальных водоёмов
мшанки представлены статобластами (Francis, 2001) представителей
класса Phylactolemata. Статобласты мшанок бывают либо плаваю-
щими (флотобласты), либо неплавающими (сессобласты). Некото-
рые виды образуют и те и другие. Обычно статобласты овальны, но
могут быть и округлы (рис. 12). Длина статобластов 0,3-1,5 мм.
Губки (Porifera). Спикулы губок хорошо отличимы по форме и
сильному преломлению света (рис. 13). Уже Лундквист (Lundqvist,
1927) отметил, что учёт спикул губок даёт хорошо выраженные кри-
вые вертикального распределения в отложениях. Отношение числа
целых спикул к числу обломков может служить показателем перера-
ботки отложений, в частности при их перемещениях (Frey, 1964).
Исследование спикул губок в отложениях выявило снижение
уровня растворимого реактивного кремния в период голоцена на
севере штата Висконсин (Kratz et al., 1991).
Длина спикул от 0,05 до 0,5 мм.
Коловратки (Rotifera). Первоначальные данные о нахождениях
стойких яиц планктонных коловраток в грунте суммировал Фрай
(Frey, 1976). В оз. Линсли Понд (США) при изучении колонки от-
ложений длиной 238 см обнаружили стойкие яйца планктонных
коловраток и выявили определённую тенденцию интенсивности их
оседания (Brugam, 1978). У Anureopsis оседание на протяжении ко-
лонки было подобным оседанию фрагментов босмин, а у Filinia —
подобным оседанию хидоруса. В подавляющем большинстве ис-
следований отложений коловратки не отмечены.
Тестациды (Testacida). Раковинки тестацид часто встречаются в
озёрных и болотных отложениях и могут присутствовать в большом
количестве. В 1 см3 грунта может быть до нескольких тысяч ракови-
нок. Раковинки тестацид стойки и состоят из кератиноподобного ве-
щества (Deflandre, 1953), которое С. Аверинцев называл псевдохити-
ном. Часто они бывают инкрустированы минеральными частицами
(рис. 14). Хансон (Hanson, 1967) упоминает, что раковинки Difflugia
состоят из хитина, инкрустированного песчинками. У Euglypha,
Nebela, Quadrula раковинки кремнезёмные (Догель, 1951).
Тестациды — один из важных компонентов микробентоса. Чис-
ло видов тестацид, встречающихся в одном водоёме может быть
велико, что обеспечивает цели биоиндикации: например, 77 видов в
оз. Глубоком (Куликовская, 1983).
Размер раковинок тестацид 18-460 мкм.
Тинтинниды. Домики этих инфузорий иногда встречаются в отложе-
ниях в заметном количестве и дают представление о динамике их верти-
кального распределения (Lundqvist, 1927). В противоположность теста-
цидам, тинтинниды—планктонные формы. Данных о распределении в
отложениях домиков тинтиннид мало. Домики тинтиннид отмечены в
грунте оз. Байкал (Мартинсон, 1954) и нами в оз. Таймыр, в незначи-
тельном количестве. В оз. Галичском найдено до 2800 домиков
Tintinnospis lacustris на 1 см3 обводнённого грунта (Кордэ, 1969). Нали-
чие этого вида, по мнению Кордэ, указывает на проточность водоёма.
Размер домиков тинтиннид порядка 0,1 мм.
Кроме беспозвоночных, иногда отмечали в отложениях остатки
рыб. Кости и чешую рыб изредка находили в отложениях озёр Ве-
ликобритании и Северной Америки. В слое отложений 15-0 см в
оз. Литл Раунд нашли в изобилии чешую и кости окуня, но в отло-
жениях двух других исследованных озёр (Vallentine, 1960) остатки
рыб не были найдены. Субфоссильный плавниковый луч усача был
найден в отложениях группы озёр Галла (Эфиопия) (Banister, 1975).
В колонках донных отложений озёр остатки рыб не отмечали при
других многочисленных исследованиях.
Историю фауны рыб в голоцене исследовали главным образом по
остаткам в «кухонных кучах» и по отпечаткам на сланцах. Ещё А.А.
Иностранцев (1882) отметил, что в каменном веке размеры рыб были
крупнее, чем у рыб, ныне живущих в той же зоне. Дальнейшие мно-
гочисленные палеоихтиологические исследования (Лебедев, 1960;
Цепкин, 1979; Цепкин, Соколов, 1976) были самостоятельны и почти
не были связаны с комплексным биологическим изучением донных
отложений континентальных водоёмов. Для восстановления темпа
роста и соответствующих условий широко используются субфос-
сильные отолиты (Patterson and Smith, 2001) и кости рыб.
Чешую рыб находили при биологическом анализе грунта мамон-
товых кладбищ (Верещагин, 1977).
Обнаруживаются также кости амфибий и рептилий (Татаринов, 1979).
Об определении видовой принадлежности кладоцер
по их остаткам
Среди кладоцер первостепенные группы — это хидориды и бос-
миниды. Большинство видов этих групп может быть определено
по головным щитами и створкам.
Однако, нужно обратить внимание, что виды, определяемые по
фрагментам — это виды в широком их понимании (sensu iato). В
связи с развитием систематики описания новых видов кладоцер
основаны большей частью на деталях строения придатков тела,
учёте особенностей самцов и т.п., что не может быть учтено при
определениях субфоссильного материала. Таково положение, на-
пример, с Chydorus sphaericus, в случае которого в недавнее время
описан ряд внешне похожих новых для науки видов, в особенности
из Северной Америки. Прежний вид Alona affinis разбит А.Ю. Си-
нёвым на несколько видов, как европейских, так и внеевропейских,
фрагменты которых сходны. Это может также относиться к некото-
рым другим видам, например, Alona costata. Сказанное надо учи-
тывать при интерпретации обнаруженных субфоссильных видов и
при рассмотрении данных прежних авторов.
При достаточном количестве фрагментов необходимо пытаться
рассмотреть признаки разных частей экзувия. Можно отметить, что
головной щит самцов Chydorus sphaericus с тупым рострумом схо-
ден с головным щитом Paralona pigra, также имеющим тупой рос-
трум. В такой ситуации необходимо сопоставлять головные щиты
с хорошо различающимися створками (у Chydorus sphaericus внут-
ренний фланец переднего края створки узко пластинчатый, а у
Paralona pigra сильно выступающий).
Надо принять во внимание некоторую изменчивость головных
щитов и положения головных пор на них. В пробе из северной Аф-
рики форма головных щитов Karualona karua sensu lato была зна-
чительно изменчива, а именно задний край был либо выпуклым,
либо вогнутым, либо волнистым. Для характеристики видов при-
меняют также отношение расстояния до заднего края головного
щита к расстоянию между порами. Однако, с возрастом это отно-
шение увеличивается, в общем — у Pleuroxus aduncus с 1 до 2 и у
Picripleuroxus striatus с 1,6 до 3 (с максимумом 3,7 в девятом воз-
расте) (Smirnov, 1964).
Сообщали также о нахождении головных щитов с атипичными
головными порами (Manca, Margaritora, 2008).
Существенное стратиграфическое значение эфиппиев ограничивается
малым количеством признаков для определения их видовой принадлеж-
ности. Для дафний предпринята попытка морфологической характерис-
тики эфиппиев 32 видов с целью определения видовой принадлежности и
фенотипической пластичности (Brede et al., 2008). К существенным при-
знакам эфиппиев относится скульптура их поверхности.
Остатки дафний недоучитывались прежде всего за счёт их пло-
хой сохранности и деформированию в грунте. Небольшое количе-
ство остатков дафний отмечаемых в грунте явно не соответствует
их действительному обилию (продукции). Определение осложня-
ется также тем, что в одном водоёме могут жить несколько видов
одного рода (например, до шести видов дафний).
Надо отметить, что в отложениях за период около 20 тысяч лет
не было найдено видов или форм кладоцер, отличающихся от ныне
живущих.
Учёт остатков всех групп беспозвоночных
Несмотря на очевидное значение исследования количественных
соотношений всех сохраняющихся в отложениях групп беспозво-
ночных для выяснения типа зооценоза, таких исследований сравни-
тельно немного. Большинство новейших исследований выполнено
на отдельных таксоценозах (кладоцер, хиономид).
Надо отметить, что полный групповой зоологический анализ
введённый Н.В. Кордэ (1960) и основанный на количественном учёте
остатков всех беспозвоночных применяли позже немногие авторы.
Такой общий анализ выявляет тип зооценоза озера и в этом смысле
должен предшествовать частным обработкам отдельных групп
беспозвоночных.
Ещё Л.Л. Россолимо (1927) и Д. Фрай (1956, 1959) привлекли
внимание к исследованию остатков животных в донных отложени-
ях озёр. Исследования морфологии хидорид, в особенности голов-
ных щитов, привели Фрая к возможности определять фрагменты
хидорид, присутствующие в грунте, до вида и к заключению, что
«хидориды — это диатомеи мира животных».
Для оз. Ленгзе Фрай (Frey, 1956) исследовал остатки животных в
колонке грунта протяженностью от 19,9 м до 24 м (он считал глуби-
ну, учитывая слой воды 0-19,9 м). Остатки животных впервые по-
явились на горизонте отложений 24.1 м, где найдены коконы турбел-
лярий и остракоды. На горизонте 23,6 м уже много хидорид, появля-
ется Bosmina longirostris, живущая в озере до сих пор. На горизонте
отложений 22,2 м был впервые отмечен Chaoborus. На горизонте 23,5-
22,4 м много эфиппиев Daphnia longispina, много остатков Euta-
nytarsus и некоторых других хирономид, хидорид и тестацид.
Оз. Черное (Московская область) — одно из первых озёр, изу-
ченных методом комплексного биологического анализа отложений
(Кудряшов, 1924). В этом озере остатки животных найдены в четы-
рехметровом слое черного или черно-оливкового сапропеля.
Н.В. Кордэ (1960, 1961) обосновала целесообразность исследова-
ния населения водоёма и расчленения толщи донных отложений,
опираясь «в основном на распределение всех представителей круп-
ных систематических групп, захороненных в толще отложений» (Кор-
дэ, 1961, стр. 149), имея в виду специфичность физиологии и экологии
отдельных групп водорослей, а именно учёт в целом диатомей, зеле-
ных водорослей, отдельно десмидиевых, синезелёных и остатков
животных также по крупным группам. Н.В. Кордэ (1960) изобража-
ла результаты в относительных количествах (кумулятивных процен-
тах) как показано на рисунке 15 на примере оз. Тулубаево.
Исследование остатков как в поверхностном слое отложений, так и
послойно, целесообразно начинать с (1) количественного учёта остат-
ков по основным группам организмов (диатомеи, зелёные водоросли,
отдельно десмидиевые, синезелёные, животные). В этот подсчёт Н.В.
Кордэ не включала животных и считала их отдельно. Однако, бывают
отложения (слои) с преобладанием остатков животных (уже Кордэ
(1960) выделяла их под названием зоогеновые отложения) и даже с
обилием остатков животных при отсутствии водорослей.
Предлагаемый здесь метод отличается тем, что при первом под-
счёте остатки животных включаются как отдельная группа.
Далее (2) следует учёт животных по группам — кладоцера, ос-
тракоды, хирономиды, прочие насекомые (выделяя Chaoborus), тур-
беллярии (коконы), губки (спикулы), мшанки (статобласты), теста-
циды, тинтинниды. Наконец, (3) подсчитывают остатки кладоцер
по родам и видам (хидориды), а возможно, выполняют и обработку
других таксоценозов.
I--1 10%
[[ШШ1 2 M 3 1^714 И 5 ~I 6 gg] 7 8
I [t%S|9 10
11 ^^11 £$$$|l2 14 |°o°o°| 15 Ц 16 [K$]l7 I | 18
HI pz/49 ^^20 E%^]21 22 |=^23 ^^24 ИЙИ25 | | 26
Рис. 15. Вертикальное распределение групп беспозвоночных (справа) и
водорослей на примере оз. Тулубаево (Кордэ, 1960). Видно первоначаль-
ное господство губок, сменившееся господством остракод, а затем —
кладоцер. Выраженная, но несколько иная периодичность найдена также в
отношении водорослей.
Слои: Б — бореальные, АТ—атлантические, СБ — суббореальные,
CAT — субатлантические, НБ — необореальные, СОВР — современные.
Обозначения на рис. 16.
Конечно, групповой подсчёт надо выполнять до обработки ма-
териала кислотой и щелочью, которая может потребоваться на пос-
ледующих стадиях работы — подсчёте хитиновых остатков.
Количественный подсчёт выполняется как в абсолютной чис-
ленности (на единицу объёма натурального грунта), так и в отно-
сительных численностях (процентах). В последнем случае подсчи-
тывают 200 фрагментов.
В разных озерах изменения во времени абсроютной численнос-
ти остатков кладоцер (как и других животных) могут сильно разли-
чаться (рис. 16, 17 и как показано в книге Н.В. Кордэ (1960) на рис.
11-16).
При исследовании остатков в отложениях получают следующие
характеристики.
1) Список групп или видов. Список видов может быть большим
или ограниченным. Для кладоцер обычно присутствие около двух
десятков видов;
2) Их количественные характеристики в виде абсолютных коли-
честв на единицу объёма (рис. 16,17) или веса грунта (рис. 54) или
в виде относительных количеств (в процентах от общего состава
таксоценоза), при этом выявляются доминаты и редкие виды;
3) Индексы видового разнообразия;
4) Может быть рассчитано и применяться в качестве количествен-
ной характеристики оседание фрагментов на единицу площади дна
в год (Kerfoot, 1974; Brugam, 1978; Brancelj et al., 2000), его можно
рассчитать, если имеется датировка слоёв отложений;
5) Отношение планктонных форм к литоральным в таксоцено-
зе, изображенное в виде графика Голденом (Goulden, 1966а) и фор-
мализованное Алхоненом (Alhonen, 1970);
6) Индекс эвтрофикации (IE, Mikulski, 1978) (рис. 55) — отноше-
ние количества хидоруса к количеству Bosmina coregoni',
7) Индекс уровня воды в озере (ILL, Mikulski, 1978) (рис. 56) —
отношение босмин + дафнид к хидоридам;
8) Индекс регулярности формы озера (ILSR, Mikulski, 1978) (рис.
56 - отношение количества Bosmina coregoni + хидориды, населя-
ющие заросли Potamogeton lucens и песчаные пляжи к количеству
всех остатков кладоцер (упомянутые хидориды, по Флёсснеру
(Flossner, 1964) включают практически все литоральные виды).
Индексы Микульского выявляют тенденцию, их абсолютные вели-
чины могут применяться только в пределах одного водоёма;
о
Рис. 16. Вертикальное распределение общего количества остатков беспо-
звоночных на примере оз. Большой Шарташ (Кордэ, 1960).
Масштаб = 2000 остатков в 1 см3 грунта.
Обозначения на всех диаграммах Н. В. Кордэ (1960): (I) 1 —сапропели,2—
глинистые сапропели, 3 — глинисто-известковистые сапропели, 4—
озёрный мел, 5 — озёрная глина, 6 — песок, 7 — песчанистая глина, 8—
известковисто-песчанистая озёрная глина, 9—торф, 10—торфянистый
сапропель. (П) 11 —синезелёные, 12—протококковые, 13 —нитчатые
зелёные, 14—десмидиевые, 15—Phacotus, 16—хризомонады, 17 —
диатомеи, 18,26—немые слои. (Ill) 19 — кладоцера, 20—простейшие,
21 — насекомые, 22—статобласты, коконы, яйца, 23 — клещи, 24—губки,
25 — остракоды.
Рис. 17. Вертикальное распределение общего количества остатков
беспозвоночных (кривая 1) на примере оз. Белого (А) и оз. Святого (Б)
при доминировании кладоцер (кривая 2) (Шляхова, 1987). Глубина
отложений (вертикальная ось).
9) Индекс фрагментации (Frey, 1964, 1986) показывает степень
механического воздействия или переотложения на остатки;
10) Динамика во времени интенсивности поздействия хищни-
ков: на основании отношения числа фуркальных ветвей Leptodora
к числу створок босмин как меру воздействия хищника (Kerfoot,
Weilder, 2004) или на основании процента повреждений босмин цик-
лопами.
Исследование остатков в поверхностном слое отложений
Такое исследование даёт представление о среднемноголетнем
систематическом составе сообщества, видовом составе (групп, где
это возможно), выявляет доминанты и, следовательно, тип ценоза.
Также при этом могут быть выяснены зависимости от особеннос-
тей водоёмов и их окружения (Rautio, 2007). Итоги биоценологи-
ческой оценки современного состояния водоёмов приводит Уайт-
сайд (Whiteside, 1969).
На комплексы остатков кладоцер в поверхностных отложениях
как индикаторы экологических типов озёр обращали внимание
Адамска и Микульский (Adamska, Mikulski, 1969).
То, что исследование поверхностных отложений даёт полное
представление о видовом составе кладоцер, было показано для не-
скольких водоёмов. При этом разница со списком видов, получен-
ным путём длительных исследований живого материала на многих
станциях, составляет 1-3 вида — либо в пользу исследования ос-
татков в отложениях, либо в пользу исследования живого материа-
ла (Frey, 1960b; Смирнов, 1978). В результате исследования 7 проб
грунта из Иваньковского водохранилища найдено большинство из-
вестных для него видов кладоцер (31 таксон). Столько же таксонов
обнаружено в пробах грунта оз. Глубокого. В однократно взятых
пробах отложений канав у оз. Нарского найдено больше видов, чем
в пробах живых кладоцер, отбиравшихся ежемесячно в течение
вегетационных сезонов двух лет.
О.Н. Успенская (1979) выяснила, чтов пелогене накапливается
больше хитиновых остатков кладоцер, чем количество кладоцер в
планктоне.
Исследование танатоценоза в поверхностных отложениях чётко
выявляет разницу между отдельными водоёмами (Смирнов, 1978;
Loiter et al., 1998). Так, для Евразии были обнаружены водоёмы
или с доминированием хидоруса, или с доминированием босмин,
или такие, в которых обоих было мало. Для озёр севера США (Frey,
1960; Synerholm, 1979), для озёр Дании (Whiteside, 1970) и Юкона
(Whiteside et al., 1980) найден ряд водоёмов с доминированием хи-
доруса. С другой стороны, обнаружены водоёмы, в которых его было
крайне мало (Юкон, Whiteside et al., 1980). В озёрах штатов Минне-
сота и Северная Дакота хидорус доминировал повсеместно, при-
чём больше — в озёрах степной зоны (Synerholm, 1979).
Подсчёт относительного количества остатков в поверхностном
слое донных отложений выявил чёткие различия между рядом озёр
(табл. 4). В отложениях оз. Ксолотлан (= оз. Манагуа, Никарагуа)
выявлено доминирование диатомей, а среди остатков животных -
босмин.
Изучение хитиновых остатков в поверхностном слое грунта не-
скольких озёр Германии показало, что олиготрофные озёра отлича-
ются от эвтрофных присутствием личинок хирономид Lauterbornia
coracina и отсутствием ветвистоусого рачка Bosmina longirostris
(Hofmann, 1980). Де Коста (De Costa, 1964) исследовал состав так-
соценоза хидорид в поверхностных донных отложениях 45 озёр
долины р. Миссисипи и обнаружил широтные различия.
Послойное исследование танатоценоза в верхнем метре отложе-
ний даёт представление о формировании танатоценоза за пример-
но тысячелетний период развития сельского хозяйства и промыш-
ленности
При дальнейшем исследовании групп остатков, уже на уровне
видового состава, могут выясниться существенные различия. На-
пример, при сильном доминировании кладоцер в озерах Светлояр
и Пустынное в первом преобладала босмина (95,5% от всех ос-
татков кладоцер), во втором босмина составляла 4% и Diaphano-
soma — 40%.
Исследование остатков кладоцер в поверхностных донных от-
ложених не отражает местные различия условий в одном и том же
водоёме, судя по данным для Мошковичского залива Иваньковско-
Рис. 18. Станции отбора проб в Иваньковском водохранилище по мере
приближения к зоне влияния тёплых сбросов ГРЭС в Мошковичский
залив.
Bosmina
Chydorussphaericus
Chydorus gibbus
Paralona plrga
Pseudochydorus globosus
Alona affinis
Acropurus harpae
Acroperus elongatus
Eurycercus lamellatus
Pleuroxus uncinatus
P. aduncus
P. trigonellus
P. truncatus
Disparalona rostrata
Alonella excisa
A. exigua
A nana
Graptoleberls testudinaria
Camptocercus rectlrostrls
Alona quadrangularls
Alona мелкие
Monospilus dlspar
Leydlgia
Diaphanosoma
Slda crystalline
Daphnlldae
Polyphemus pedlculus
Рис. 19. Танатоценоз кладоцер в Иваньковском водохранилище по мере приближения (станции A-Ж) к зоне влияния
тёплых сбросов ГРЭС в Мошковичский залив. Везде на первом месте босмина, на втором хидорус, далее - остальные
кладоцера.
го водохранилища (рис. 18, 19) (Смирнов, 1978). Однако в разных
частях озёр сложной конфигурации локальные различия могут быть
обнаружены.
Исследование колонок грунта: выявление истории ценоза
Зоотанатоценоз в отложениях среднеевропейских озёр склады-
вается из остатков (и стойких стадий) кладоцер, остракод, хироно-
мид, хаоборид, некоторых других насекомых, турбеллярий мшанок,
губок, тестацид и тинтиннид. Отдельные группы могут доминиро-
вать на тех или иных стадиях развития зооценоза.
Более информативны (и более разработаны) исследования так-
соценозов кладоцер и хирономид, поскольку в отложениях остатки
этих групп в отложениях обычно сравнительно разнообразны (20-
30 видов).
Количественно танатоценоз характеризуется либо абсолют-
ным числом остатков каждого вида на единицу объёма грунта,
либо процентным соотношением остатков разных видов. Пики
абсолютных количеств кладоцер связывали с сильным наруше-
нием среды, окружающей озеро (сведением леса, распашкой зем-
ли). Процентные (относительные) соотношения удобнее в том
отношении, что позволяет сравнивать таксоценозы разных во-
доёмов.
Надо отметить, что количественные соотношения остатков в
танатоценозе отличаются от количественных соотношений в био-
ценозе. Последние представляют собой соотношения численнос-
тей (или биомасс), первые — скорее соотношения продукций. При-
чина этого в том, что в отложениях накапливаются остатки всех
живших в водоёме особей, как отмерших, так и съеденных. Этот
показатель осложняется накоплением линечных покровов (экзуви-
ев) за всю индивидуальную жизнь.
В некоторых озёрах не найдено чётких изменений комплекса
остатков животных в течение длительного времени, например, оз.
Блелхем Тарн (рис. 20), оз. Онежское (рис. 22).
Исследование верхнего метра отложений даёт представление об
изменениях зооценоза за период развития сельского хозяйтсва и
индутриализации.
Рис. 20. Вертикальное распределение процентных соотношений хидо-
рид при их близких относительных количествах (оз. Блелхем-Тарн,
колонка В) (Harmsworth, 1968). Горизонтальная ось—в процентах от
общего количества
Структура танатоценоза
При описании истории зооценоза учитывают общее количество
остатков на единицу объёма (веса) грунта, видовой состав, общее
число видов, доминанты и редкие виды, относительное обилие от-
дельных видов.
Пики количества остатков планктонных кладоцер связывают с
нарушениями среды и окружения озера. Повышенное количество
остатков кладоцер на глубинах 200 и 60 см в оз. Эстуейт-Уотер Гол-
ден (Goulden, 1964) связывал с деятельностью человека.
Теоретически возможное равное соотношение всех компонентов
таксоценоза на самом деле никогда не встречается. Сравнительно
близко к нему соотношение видов кладоцер в колонках отложений
из оз. Блелхем Тарн (рис. 20) (Harmsworth, 1968, колонка В) и из оз.
Эстуейт Уотер (Goulden, 1964а, колонка 1). В этих случаях 2-3 вида
составляют до 30%, за ними следуют 15-20 видов с численностью
10% или менее и несколько редких видов. Разная представленность,
вероятно, связана с биологическими различиями видов.
Обычно в таксоценозе есть один доминант, субдоминанты и ред-
кие виды (рис. 21, 22). Иногда один вид (супердоминант) крайне
доминирует, как например Chydorus sphaericus в последний пери-
од существования зооценоза в оз. Неро (рис. 23).
В развитии зооценоза озера имеются длительные периоды со-
хранения однотипного состояния. Поэтому есть возможность
некоторой экстраполяции (предсказуемости). На границе периодов,
однако, происходит качественный сдвиг. Переходы к ценозам с дру-
гими доминатами также не носят неопределённого характера, что
также создаёт возможность предсказуемости (Goulden, 1969с).
Д.А. Ласточкин (1949, стр. 124) отмечал: «Большое озеро вооб-
ще склонны считать за устойчивый, медленно, плавно изменяю-
щийся участок гидросферы; об этом говорят и химическое данные
по отложениям Б. Шарташа. Но данные биологического материала
предостерегают от такого вывода. Озеро проходило в своей исто-
рии через стадии резких катаклизм и глубоких смен, и развитие
жизни в нём было неплавным и сложным.».
С другой стороны, Диви (Deveey, 1958, стр. 329) подчёркивал
именно устойчивость: «Озёрный ценоз характеризуется внутрен-
ней стабильностью, сравнимой в своём гомеостазе со стабильнос-
тью организма.»
Рис. 21. Хорошо выраженное переменное доминирование двух видов хидорид (оз. Хеременс, Hofmann, 2000).
Рис. 22. Доминирование босмин в таксоценозе кладоцер (оз. Онежское,
Смирнов, 1978). В — Bosmina, С — Chydorus sphaericus, BA—Акта
affinis, Е — Eurycercus, СР — Paralona pigra, АН — Acroperus harpae,
AA — Acroperus angustatus, CR — Camptocercus rectirostris, G —
Graptoleberis testudinaria, AE — Alonella excisa, AN — Alonella папа,
AQ — Alona quadrangularis, A — Alona мелкие, D — Daphnia.
Объективные методы описания структуры танатоценоза.
Биоценология располагает большим количеством приёмов объек-
тивного обобщения и описания структуры биоценозов (Беклеми-
шев, 1931; Василевич, 1972; Чернов, 1975).
Число видов с их спецификой само по себе уже служит указани-
ем на структурное разнообразие среды (Frey, 1979b), на ограничен-
ность или разнообразие экологических ниш. Таксоценоз кладоцер
обычно представлен двумя десятками видов. Но в случае оз. Хере-
менс Гофман (Holman, 2000) обнаружил всего пять видов.
Число видов в среднем диапазоне условий среды больше, чем в
условиях приближающихся к экстремальным.
Рис. 23. Доминирование и последовавшее супердоминирование хидору-
са, указывающее на эвтрофикацию (оз. Неро). В течение всего изученно-
го периода происходили нормальные флуктуации босмин с угасающей
амплитудой (Смирнов, 1978). Масштабный отрезок —10% от общего
числа остатков кладоцер.
Существенно, что с найденными видами сочетаются или не со-
четаются определённые другие виды (Botkin et al., 1979). Поэтому
список обнаруженных видов уже имеет биоценологическое значе-
ние. Информативное значение имеет также отсутствие каких-либо
видов, а не только присутствие.
Применяют индекс видового разнообразия, позволяющий объе-
динить в одном числе список видов с учётом их относительного
обилия, распределение по МакАртуру, показатель выровненности,
отношение числа планктонных форм к числу литоральных (Frey,
1979b). Индекс видового разнообразия для изучения группировок
хидорид впервые применил Голден (Goulden, 1969а, Ь). Такой под-
ход оказался применим и к остаткам других животных (Deveey,
1969). Имеются многочисленные варианты индексов видового раз-
нообразия (Washington, 1984).
Индекс видового разнообразия Н, полученный по информаци-
онной формуле Н = р. log2p., объединяет в одной цифре список ви-
дов на каждом горизонте отложений. Его величины удобно сопос-
тавлять с характеристиками различных факторов среды и генези-
сом озёр. Считается, что большая величина индекса видового раз-
нообразия указывает на большую устойчивость сообщества.
Для ряда озёр в таксоценозе кладоцер величина Н изменялась в
пределах от долей единицы до 3,1 (Смирнов, 19766). В течение раз-
вития ценоза величина индекса может повышаться (оз. Онежское,
оз. Ачит-Нур), понижаться (оз. Нарское) или колебаться (Смирнов,
1976), отражая события в озере. При крайнем возрастании домини-
рования хидоруса при эвтрофировании оз. Неро (глубина отложе-
ний около 1 м) Н сильно снизился.
Индекс видового разнообразия танатоценоза хидорид отрица-
тельно коррелировал с величиной продукции фитопланктона в по-
верхностных отложениях озёр Дании (Whiteside, 1969). В прозрач-
ных озёрах с наименьшей первичной продукцией индекс достигал
3,5.
Хидориды образуют сбалансированные ассоциации, на что ука-
зывает характерное распределение величин относительного оби-
лия видов — распределение МакАртура типа 1 (MacArthur, 1957).
При этом наблюдаемое распределение со временем приближается
в расчётному (рис. 24) (Goulden, 1964а).
МакАртур (MacArthur, 1957) выявил закономерность распреде-
ления видов в биоценоза на примере орнитоценоза, которая, как
Рис. 24. Сопоставление наблюдённого числа особей каждого вида и расчётного по распределению МакАртура типа 1
на разных глубинах грунта (Goulden, 1966).
оказалось, имеет общее значение. Наиболее адекватной для тана-
тоценозов оказалась гипотеза о неперекрывающихся непрерывных
нишах отдельных видов. На графике эта закономерность изобра-
жается в виде ранга найденных видов по абсциссе (в порядке убы-
вания обилия, логарифмическая шкала) и единиц отношения m/n
по ординате, где m — общее число особей (остатков) и п — общее
число видов на данном горизонте отложений (то есть 1 m/n, 2 m/n,
3 m/n и т.д.). Реальную кривую строят по ординатам, рассчитанным
путём умножения отношения m/n на обилие каждого вида. Отно-
шение m/n рассчитывают отдельно для каждого горизонта (пробы).
Для построения теоретической кривой по выражению
(MacArthur, 1957)
m/n Е [l/(n - i + 1)]
i= 1
строят отрезки ординаты в порядке редкости видов (г). Каждая
ордината представляет собой ожидаемое обилие r-го редкого вида
из числа п видов и m индивидуальных фрагментов и есть произве-
дение отношения m/n на сумму (n - i + I)-1, где i = 1, для следующе-
го вида i = 2 и т.д. Отношение m/n рассчитывают отдельно для каж-
дого горизонта.
Д. Фрай (Frey, 1974) отмечал, что отклонения в распределении
видов от распределения по Мак Артуру (MacArthur, 1957) могут
быть связаны с климатическими изменениями, периодами вулка-
нической деятельности и воздействие хозяйственной деятельнос-
ти. При этом ценоз, например, в ответ на климатическое изменения
в послеледниковое время, может не проявлять сдвигов в силу «за-
буференности» (как оз. Эсрум-Сё) или, наоборот, перестраиваться
в связи с «незабуференностью» (оз. Гране-Лангсё).
Необходимо иметь в виду, что обеднённый видовой состав таксо-
ценоза кладоцер может быть связан и с естественными причинами,
примером чего служит оз. Севан с единственным видом в таксоце-
нозе (дафнией) (при крайне редком хидорусе) (Смирнов, 1999).
Сложившись в начальный период, комплекс видов в течение
длительных периодов меняется мало. В отдельных озёрах отмеча-
ли, например, на основании зоологического анализа отложений втор-
жение дафний или хаоборуса. Исчезновение вида связано с каки-
ми-либо радикальными преобразованиями. Количественные соот-
ношения видов флуктуируют вовремени и служат высокочувстви-
тельным показателем состояния ценоза (как показала, например
Щерочиньска (Szeroczynska, 1985).
Типы зоотанатоценозов, выявляемые методом
группового анализа
Тип и состояние зооценоза могут определяться гидрологическим
типом озера, характером и историей подстилающей местности, геохи-
мической провинцией, общеклиматическими условиями, фазой раз-
вития сообщества, хозяйственными изменениями в бассейне озера.
Исследования в области исторической биоценологии озёр выя-
вили ряд типичных зооценозов и типов их сукцессий.
Чаще всего численность остатков животных значительно мень-
ше численности остатков водорослей. Однако есть случаи, когда
сохраняющихся в грунте остатков животных больше, чем сохраня-
ющихся остатков водорослей. Н.В. Кордэ (1960) назвала их зооге-
новыми отложениями.
Выделение ценоза может быть произведено либо численно преоб-
ладающим формам, либо по его членам определяющим главные био-
логические процессы. В зоотанатоценозах обычно нет оснований
выделять ведущую функциональную группу. Поэтому зоотанатоце-
нозы выделены на основании численно доминирующих форм.
Наименования для ценозов кладоцер впервые предложил Ли-
тынский (Litynski, по Sramek-Husek, 1962). В том числе им было
предложено выделение ассоциаций Monospiletum, Sidetum и Polyphe-
metum. Шрамек-Хушек (Sramek-Husek, 1962) последовал по этому
пути и выделил ряд среднеевропейских сообществ, например союз
Daphnia-Bosminion pelagiale Sramek-Husek, 1962 (с ассоциациями
Daphnio-Bosminetum coregoni Sramek-Husek, 1942, Daphnio-Bosmi-
netum longirostris Sramek-Husek, 1941), союз Daphnio-Chydoridion lito-
rale Sramek-Husek, 1962. Вышеуказанные ценозы выделены на ос-
новании сборов живых кладоцер.
В дальнейшем они подтверждались на материале танатоцено-
зов как, например, ассоциация Monospiletum.
Для танатоценозов с доминированием определённых видов, следуя
Литынскому, предложены наименования (Смирнов, 1976): Chydoretum,
Bosminetum, Acroperetum. Graptoleberetum, Alonelletum, Pleuroxetum.
Для обозначения видового состава ценоза, с учётом доминиру-
ющих видов (групп), на данной сукцессионной фазе, применяли
понятие «биоценотическая ситуация» (Mikulski, 1978). Оценка био-
ценотической ситуации в разное время в данном водоёме и возмож-
ность сопоставления её в разных водоёмах допустима при одно-
типности сравниваемых периодов или озёр. Насколько глубоко мо-
жет быть отличие (и невозможность сравнивать конкретные индек-
сы) видно, например, из того, что в отложениях эвтрофных озёр
присутствуют в изобилии остатки двух десятков видов кладоцер, а
в водоёмах с отложениями известняка их может быть крайне мало
(как в оз. Крукид-Лейк, Frey, 1979b).
Иногда при изучении истории танатоценоза литоральных кла-
доцер оперируют 5-6 видами (оз. Хеременс — Hofmann, 2000; оз.
Далгото — Stefanova et al., 2003).
Абсолютная численность фрагментов кладоцер, подсчитан-
ная на единицу объёма грунта, может возрастать с развитием
озера, иногда претерпевая флуктуации. Так происходило в озё-
рах Большой Шарташ, Боровое (Кордэ, 1960), оз. Зерибар
(Megard, 1967).
Возрастание относительного обилия кладоцер в процессе раз-
вития зооценоза с большей или меньшей чёткостью отмечено во
многих озёрах: Глубокое, Неро, Ущемерово, Сомино, Пиявочное,
Большой Шарташ, Малый Шарташ, Тулубаево (Кордэ, 1960; Смир-
нов, 1978), Святое (Шляхова, 1987).
Известны случаи снижения относительного обилия ветвистоу-
сых в течение развития зооценоза, так было в озёрах Долгое и Боль-
шой Тарас-Куль, в обоих случаях при возрастании доли губок (Кор-
дэ, 1960). Некоторое уменьшение численности остатков ветвистоу-
сых и других беспозвоночных обнаружено на глубине 1,4-0 м в оз.
Большое Чебачье (Кордэ, 1960).
Типы зоотанатоценозов. Групповой анализ выявил четыре типа
зоотанатоценозов по преобладанию отдельной группы, характер-
ных либо для всего развития танатоценоза, либо для отдельных фаз
его развития. Как было упомянуто выше, в донных отложениях со-
храняются остатки кладоцер, остракод, хирономид, хаоборид, не-
которых других насекомых, турбеллярий, мшанок, губок, теста-
цид, тинтиннид. Из них, лишь четыре следующих доминируют в
танагоценозах.
1. Танатоценоз с преобладанием кладоцер. Доминирование ос-
татков кладоцер среди остатков животных — обычный, но не обя-
зательный, факт, в особенности для озёр средних широт Европы.
Иногда ветвистоусые доминируют в определённом периоде разви-
тия зооценоза, например, в суббореальном периоде в оз. Большой
Тарас-Куль (Кордэ, 1960).
Кладоцеры доминируют в отложениях озёр Белое, Святое (Мос-
ква, Косино. Шляхова, 1987), Галичское, поздний период озёр Дол-
гое, Сомино, Неро, Большое Чебачье, Тулубаево, Большой Шар-
таш (Кордэ, 1960), Севан (Смирнов, 1999), Нарское (Korde, 1972),
Котокель (Кордэ, 1968).
Полагали, что кладоцеры преобладают почти всегда, но даль-
нейшие исследования выявили водоёмы (или периоды их существо-
вания), в отложениях которых остатков кладоцер относительно мало
или нет. Примером таких водоёмов оказался пруд Протокский в
Приокско-Террасном заповеднике (Смирнов, 1983), большинство
провальных озёр (ценотов) Юкатана.
Крайнее доминирование кладоцер в танатоценозе побуждало
иногда к типизации по остальной, кроме них, фауне. Так, Н.В. Кор-
дэ (1955, стр. 112) писала: «Поскольку из числа животных остатков
в сапропелях в подавляющем числе случаев преобладают кладоце-
ра, мы не упоминаем о них в типологической формулировке, счи-
тая их наличие само собой разумеющимся...».
Внимание к остальной, кроме кладоцер, части зооценоза при
такой ситуации оправдано. Но умалчивать о них недопустимо, тем
более, что их видовой состав может оказаться разным.
В танатотаксоценозе кладоцер некоторые виды доминируют, а
другие редки. Все комбинации обилия видов не встречаются.Оказа-
лось, что в известных танатоценозах и среди кладоцер есть массо-
вые и редкие формы. К первым относятся в первую очередь Bosmina,
Chydorus и Daphnia, а также Alona affinis, а иногда Monospilus dispar,
Alonella папа и Pleuroxus uncinatus. Всегда сравнительно редки, на-
пример, Alona intermedia, Disparalona rostrata, Leydigia и Sida. Пос-
леднее связано с узкой экологической специализацией таких видов.
Более детально составляющие части танатоценоза кладоцер рас-
сматриваются ниже.
2. Танатоценоз с преобладанием остракод. Известковые створ-
ки остракод могут присутствовать в заметном или подавляющем
количестве в водоёмах некоторых типов, например, в оз. Байкал,
высокогорных озёрах (оз. Ван). Такая ситуация обнаружена в на-
чальный период развития зоотанагоценоза оз. Тулубаево, оз. Боль-
шое Чебачье (Кордэ, 1960), где этот танатоценоз сменил господ-
ство губок и уступил место доминированию кладоцер. В отложе-
ниях оз. Севан обнаружено преобладание остракод, уступающих
место губкам и затем ветвистоусым (Смирнов, 1999).
3. Танатоценоз с преобладанием губок. Спикулы губок — час-
тый, а иногда массовый компонент танатозооценоза. В озёрах Соми-
но, Неро, Большой Шарташ, болоте Малый Шарташ первоначальное
доминирование губок постепенно уступило место кладоцерам (Кор-
дэ, 1960). Танатоценоз губок найден в отложениях двух небольших
прудов Приокско-Террасного заповедника (Смирнов, 1983).
Тем не менее, есть озёра или слои отложений, где губок нет или
их крайне мало.
Надо оговориться, что если при подсчёте каждого определимого
фрагмента за единицу результат в общем пропорционален числу осо-
бей, то в случае губок их бесформенные особи оставляют огромное
количество спикул пропорциональное количеству губок «вообще».
I----1 20%
Рис. 25. Периоды доминирования тестацид в оз. Круглое (Кордэ, 1960).
4. Танатоценоз с преобладанием тестацид. Тестациды
обычны в отложениях, а иногда составляют постоянную замет-
ную часть танатоценоза. Их доминирование редко. В качестве
примера доминирования тестацид можно назвать средние слои
отложений оз. Круглого, с максимумом на глубине отложений 2,5
м (рис. 25) (Кордэ, 1960), оз. Глубокого с максимумом на 0,8-0,5
м (Smirnov, 1986). В оз. Долгое обнаружен ценоз тестацид, пере-
ходящий в ценоз губок, в свою очередь уступающий место ценозу
ветвистоусых (Кордэ, 1960).
Сукцессии танатоценозов
На основании имеющихся данных, в развитии ценоза по дан-
ным группового зоологического исследования донных отложений
могут быть отмечены следующие основные сукцессии.
I----1 20%
Рис. 26. Смена доминирования губок на доминирование кладоцер в оз.
Большой Шарташ (Кордэ, 1960).
1. Смена доминирования губок доминированием кладоцер (на-
пример, оз. Неро, оз. Боровое, оз. Большой Шарташ, болото Малый
Шарташ, оз. Сомино; Кордэ, 1960) (рис. 26). В общем доминирова-
нии кладоцер, указанном прежними авторами, необходимо диффе-
ренцировать развитие литоральных и пелагических форм.
2. Смена доминирования губок доминированием остракод и за-
тем доминированием кладоцер (оз. Тулубаево, оз. Большой Тарас-
Куль). По Кордэ (1960), доминирование губок связано с хорошей
аэрацией, некоторой проточностью, присутствием кремния в воде
и отсутствием минеральной взвеси. Развитие остракод происходит
в условиях высокой минерализации, в особенности высокого со-
держания извести.
I----1 20%
Рис. 27. Смена доминирования кладоцер периодом доминирования
губок в оз. Долгое (Кордэ, 1960).
3. Смена доминирования кладоцер доминированием губок. Та-
кой период вспышки развития губок известен для двух озёр Мос-
ковской области — оз. Глубокое (рис. 39) и оз. Долгое (Кордэ, 1960)
(рис. 27) (необореальные слои).
4. Редкий случай — перемежающееся доминирование кладо-
цер и простейших, обнаруженное в оз. Круглое (Московская об-
ласть, Кордэ, 1960).
Подтипы танатоценоза с преобладанием кладоцер
Танатоценозы кладоцер (ветвистоусых ракообразных) изучены
наиболее детально и на видовом уровне. Поэтому на их примере
структура танатоценоза рассматривается более детально.
Доминирование кладоцер в озёрах Неро, Пиявочное, Тулубаево
сложилось в бореальном и последующих периодах (Кордэ, 1960).
Этому предшествовали значительные колебания относительных
количеств других беспозвоночных.
Доминирование кладоцер на протяжении истории зооценоза либо
(1) сохраняется (например, оз. Нарское) (рис. 41), либо (2) умень-
шается (оз. Дунд-Нур), либо (3) возрастает (оз. Большой Шарташ).
Известны следующие подтипы танатоценоза кладоцер.
Таксотанатоценозы с доминированием
пелагических форм кладоцер
1. С доминированием босмин. Есть также озёра с малым отно-
сительным количеством босмин в отложениях или их отсутствием.
2. С доминированием дафний. Надо сделать оговорку, что остат-
ки дафний либо плохо сохраняются, либо недоучитывались (на что
обращали внимание Матвеев (Matveev, 1986) и Сармая-Корьонен
(Sarmaja-Koijonen, 2007а).
3. С доминированием хидоруса. Есть также озёра с малым относи-
тельным количеством хидоруса в отложениях или его отсутствием.
Таксотанатоценозы с доминированием
литоральных форм кладоцер
Среди двух-трёх десятков литоральных кладоцер лишь некото-
рые образуют ценозы:
1. С доминированием Acroperus.
2. С доминированием Alona affinis (наиболее частый ценоз).
3. С доминированием Alonella excisa.
4. С доминированием Alonella папа.
5. С доминированием Monospilus.
6. С доминированием Pleuroxus uncinatus.
1. Таксотанатоценоз с доминированием босмин
В танатоценозе кладоцер могут (1) чётко доминировать босми-
ны, такая ситуация сложилась, например, с самого начала форми-
рования танатоценоза кладоцер в оз. Онежском (рис. 22); (2) бос-
мины могут быть в незначительном количестве (например, оз. Нар-
ское — рис. 41, Смирнов, 1978а) или отсутствовать (современная
фауна оз. Монтерози — Hutchinson, 1970; оз. Севан — Смирнов,
1999). Относительное количество босмин может возрастать (3) во
времени (оз. Баян-Нур, оз. Хара-Нур), (4) относительное количе-
ство босмин может уменьшаться во времени (оз. Неро).
Доминирование босмин встречается часто. Оно обнаружено в
озёрах Онежское (рис. 22, Смирнов, 1978), Кинерет (Израиль), Род-
жерс-Лейк (Deevey, 1969), некоторые озёра Квинсленда и Викто-
рии (Австралия). В Финляндии — в озерах Леппясярви, Ярвенкиля-
нярви, Сяркиярви, Тейкко (Alhonen, 1970). В двух последних озё-
рах относительное количество хидорид последовательно увеличи-
вается к поверхности грунта.
Есть указание, что босмины вообще обычно малочисленны в
озёрах на высоте, превышающей 1800 м над уровнем моря (Letter
et al., 1997, 2000), например, в оз. Хагельзеевли (2339 м над уров-
нем моря). Они не отмечены для отложений оз. Далгото (Болга-
рия,2310 м над уровнем моря) (рис. 29, Stefanova et al., 2003).
Проблема босмины. Под таким названием Лидер (Lieder, 1986)
отмечал огромную изменчивость босмин, создающую трудности
для классификации.
Босмины и их остатки обычно встречаются в колоссальных коли-
чествах, как давно уже отмечено (Wasmund, 1926). Несмотря на то, что
босмины есть и в литорали, объём пелагиали, где босмины составля-
ют массовую группу, настолько превосходит литораль, что принимать
танатоценоз босмин за пелагическую группу вполне оправдано.
У босмин имеют место возрастные изменения формы створок и
головных щитов. Постэмбриональные изменения формы связаны с
аллометрией роста отдельных частей панциря, причём такие изме-
нения видоспецифичны (Lieder, 1982).
Уже при изучении остатков босмин в отложениях оз. Линсли-
Понд (Austin, 1942) возник вопрос об их таксономическом статусе.
Систематика ныне живущих босмин также оставалась крайне не-
ясной и ревизии этой группы отставали от ревизий остальных кла-
доцер.
В последнее время (Taylor et al., 2002) сделан вывод о наличии в
северной Палеарктике двух видов—Bosmina coregoni и В. longirost-
ris. При этом последняя представлена многочисленными феноти-
пами, многие из которых ранее признавались отдельными видами.
В тоже время, в Северной Америке имеется как минимум три вида
из комплекса В. longirostris и два вида Bosmina (Eubosmina) (Kotov
et al., 2008).
Сложность проблемы босмины характеризуется следующими
исследованиями прежних авторов. Фенноскандинавские босмины
были рассмотрены Нилссеном и Ларсоном (Nilssen, Larsson, 1980).
Они полагали, что наиболее обычная фенноскандинавская босми-
на в силу приоритета должна именоваться Bosmina longispina Leydig
(= В. obtusirostris Sars, 1862, В. lacustris Sars, 1862). Её ареал —
север Голарктики, но южные пределы точно не известны (после-
днее обычно для многих видов кладоцер). По мнению этих авторов
именно этот вид сначала вселялся в послеледниковые водоёмы.
Было показано, что В. longirostris в Северной Америке образу-
ет дивергирующие фенотипические популяции—в пелагиали с длин-
ными придатками, а в литорали с короткими придатками (Manning
et al., 1978). Такое расхождение относят на счёт выедания в пелаги-
али веслоногими, причём длинные придатки мешают захвату бос-
мин, а в литорали — рыбами, нападающими преимущественно на
более заметных особей с длинными придатками. Промежуточные
же формы истребляются везде.
В оз. Роджерс-Лейк (Deevey, 1969) на протяжении 11 метровой
колонки отложений (максимальный возраст 15 тысяч лет назад)
непрерывно доминируют босмины. Около 5800 лет назад исчезают
крупные Bosmina (Eubosmina) (у автора Bosmina coregoni longispina)
и В. tubicen, невидимому в связи с выеданием. Остаётся мелкая В.
longisrostris. Максимум хищных личинок Chaoborus отмечен на
глубине отложений около 5 м.
В прибрежье оз. Вашингтон у босмин с длинными придатками
(комплекс Bosmina longirostris) летом снижалась средняя величина
антеннулы, длина мукро, число насечек на мукро, а в сезон 1975 г.
также число сегментов антенны (Black, 1980). Эти изменения не
были связаны с возрастной структурой популяции, температурой,
содержанием кислорода. По первым трём признакам клоны, взя-
тые из природных популяций и подвергнутые акклиматизации к
одинаковым условиям, оказались разными. Клоны из весенних по-
пуляций отличались от летних более крупными придатками. Ока-
залось, что природная популяция разнородна генетически.
В оз. Трейвис в течение 21 месяца наблюдали у Bosmina longi-
rostris варьирование размера тела, длины антенны, длины мукро
(Brock, 1980). Отмеченные изменения рассматривали как смену
разных клонов и как фенотипическую пластичность. С помощью
электрофореза выявлен сезонный цикл фенотипов эстераз. Одни
такие фенотипы были свойственны крупным особям с длинными
придатками, другие обнаруживались у мелких босмин с короткими
придатками.
По распределению створок на разных горизонтах грунта было
возможно проследить вселение и распространение одной из форм
басмин в водоемы Северной Америки в течение последнего столе-
тия (Suchy, Hann, 2007).
В оз. Вигры В. longirostris найдено мало на всех горизонтах от-
ложений (Czeczuga, Kossacka, 1977), из чего авторы делают вывод,
что это озеро никогда не было эвтрофным.
«Подвиды» В. coregoni, по Паталасу (Patalas, 1971) характерны
для озёр разной трофии и располагаются в порядке перехода от
олиготрофных к эвтрофным следующим образом: В. (Eubosmina)
coregoni longispina, gibbera, crassicornis, kessleri, coregoni, thersites.
В оз. Нейендорфер обнаружена замена В. coregoni coregoni на В.
coregoni thersites на протяжении колонки грунта 176 см (Hofmann,
1986).
То же указано для озёр Германии в порядке повышения трофии
(Hofmann, 1986,1998b, 1999). В оз. Гроссер-Плёнер-Зе, оз. Зегебер-
гер и оз. Шозе Bosmina longispina замещалась В. coregoni kessleri, а
затем В. coregoni coregoni по мере эвтрофирования (Hofmann, 1978b,
1979, 1984, 1987с). Смена исходной формы босмин началась около
6 тысяч лет назад.
Хофман (Hofmann, 1978) указывал, что замена В. coregoni kessleri
типичной формой в этих озёрах происходит постепенно. Он считал
также, что на протяжении голоцена может происходить постепен-
ный переход одной морфологической формы босмин в другую
(Hofmann, 1977). Напротив, Лидер и Гюнтер (Lieder and Giinther,
1995) считают, что на протяжении колонки длиной 15, 85 м в оз.
Нейендорфер Зе сохранялся один и тот же таксон босмин, от коло-
низации в бореальный период до нашего времени.
Количественное развитие босмин сопоставлено с некоторыми
химическими характеристиками донных отложений для трёх озёр
Финляндии (Alhonen, 1967). В оз. Киреярви и оз. Яланта максимум
численности фрагментов босмин приходится на глубину отложе-
ний около 2 м и снижается в два-четыре раза к поверхности отло-
жений. В оз. Киреярви к верхним слоям отложений в общем увели-
чивается содержание углерода и потеря при сжигании. В оз. Ялан-
та нет чёткого вертикального градиента химических показателей.
В оз. Сарккилянярви количество фрагментов босмин от глубины
грунта 2 м нарастает к поверхности отложений. Содержание угле-
рода и потеря при сжигании слабо увеличиваются от глубины от-
ложений 2 м до 0,4 м, а затем несколько уменьшаются.
Для оз. Лисовске (старица р. Вислы) отмечено последователь-
ное сильное увеличение количества Bosmina longirostris за период
после 1920 г. (колонка 38 см) при крайне малых количествах лито-
ральных кладоцер (Szeroczynska, G^siorowski, 2004) — результат
антропогенного преобразования среды.
Сукцессии мелких и крупных босмин. Известно три динамичес-
ких ситуации в соотношении крупных и мелких босмин: Крупные
(В. (Eubosmina) sp.) и мелкие (В. longirostris) босмины либо (1)
сосуществуют-----оз. Гопло (Bilska, Mikulski, 1979), оз. Араписто
(Sarmaja-Koijonen, Seppa, 2007), либо сменяют друг друга — (2)
крупные следуют за мелкими — оз. Глубокое; оз. Межгорное (Kiltti
et al., 2003), оз. Айтаярви (Sarmaja-Korjonen, 1999), оз. Сент Мориц
и оз. Бальдегг (Boucherle, Ziilling, 1983) или (3) мелкие следуют за
крупными (рис. 47,48) - оз. Эстуейт-Уотер (Goulden, 1964а, Ь), оз.
Блелхэм-Тарн (Harmsworth, 1968), оз. Ворыты (Szeroczynska, 1985),
оз. Норт-Понд (Frey, 1976; Crisman, Whiteside, 1978). Такую смену
Бругам (Brugam, 1984) отмечает как крупную нерешенную пробле-
му в палеолимнологии планктонных кладоцер.
В оз. Хол (США) первоначально присутствовали мелкие В.
longirostris. Вскоре к ним присоединились крупные В. coregoni, доля
которых достигла 40% от общего количества босмин, что продол-
жалось до настоящего времени. Демело и Хеберт (Demelo, Hebert,
1994) отмечают, что настоящая евразиатская В. coregoni попала в
Великие Озёра в 1960-е гг. и распространилась оттуда в водоёмы в
радиусе 100 км.
Оба вида долго сосуществовали в оз. Гопло (Польша, колонка
грунта длиной 13,9 м, начиная с раннего дриаса) (Bilska, Mikulski,
1979). В последнее же время (горизонты отложений 150-0 см) при
заметном эвтрофировании относительное количество мелких В.
longirostris увеличилось и превысило 70%. Аналогично, в оз. Ми-
нерал (США) первоначально (19 тысяч лет назад) было много В.
coregoni (Jones, Tsukada, 1981). Уже 16 тысяч лет назад к ней при-
соединилась В. longirostris, постепенно её относительное количе-
ство увеличивалось и достигло к настоящему времени 60-70% от
общего количества босмин. При сосуществовании обеих форм в
оз. Араписто, в период похолодания 8200 лет назад относительное
количество В. longirostris крайне понизилось (Sarmaja-Korjonen,
Seppa, 2007),
В оз. Норт Понд на протяжении 5-2,2 м отложений господство-
вала крупная Bosmina (Eubosmina) (у авторов В. coregoni), далее
её сменила В. longirostris и лишь в слое около 0,3-0,2 м снова про-
изошла вспышка относительной численности крупных босмин (из
Crisman, 1976 по Frey, 1976).
В оз. Межгорное (северо-запад Урала, рис. 35), кладоцеры изу-
чены в колонке длиной 320 см, глубина 315 см соответствует вре-
мени 10 тысяч лет назад (Kultti et al., 2003). Среди босмин в период
до 9 тысяч лет назад доминировала Bosmina longirostris. После не-
долгого совместного существования её полностью заменила Bos-
mina (Eubosmina), доминирующая до настоящего времени.
Особый случай составляет доминирование Bosmina longirostris
в оз. Каксойсламми, возрастающее на горизонтах отложений 300-
60 см, а затем резко падающее почти до нуля, сопровождаемое зна-
чительным количеством Bosmina (Eubosmina) в слоях 260-150 см
(рис. 30, Sarmaja-Korjonen, 2002).
Причины указанных противоположных смен или сосущество-
вания крупных и мелких босмин не ясны. Искать их причины нуж-
но в условиях конкретных водоёмов.
По Голдену (Goulden, 1968), В. coregoni развивается в пелагиали
больших олиготрофных водоёмов, а В. longirostris — в пелагиали
или литорали сравнительно небольших и более продуктивных озёр.
Крупная В. coregoni свойственна олиготрофной фазе развития озе-
ра, её замещает мелкая В. longirostris, когда озеро становится эвт-
рофным (Frey, 1964; Goulden, 1964; Alhonen, 1967; Boucherle, Ziilling,
1983). Замещение крупных босмин мелкими Bosmina longirostris
может быть, например, связано с селективным выеданием круп-
ных босмин хищниками (Deevey, Deevey, 1971).
В историческом развитии таксоценоза кладоцер доминирование
пелагических босмин может сменяться доминированием литоральных
хидорид, как происходило в оз. Даба-Hyp, оз. Неро (Смирнов, 1978а),
оз. Лагуна-Де-Петенксил (Goulden, 1966а). В оз. Инари изучены отло-
жения до глубины грунта 120 см (Alhonen, 1969). Наибольшее количе-
ство остатков босмин найдено на глубине грунта 120-30 см, с мак-
симумом на глубине 100 см. Падение численности босмин отнесе-
но к началу влажного и прохладного субатлантического периода.
Отмечен и обратный процесс—смена доминирования литораль-
ных хидорид массовым развитием босмин — оз. Баян-Нур (Смир-
нов, 1978а).
Озёра с доминированием остатков босмин в отложениях пред-
лагали выделять в тип босминных озёр (Deevey, 1942; Frey, 1959,
1960).
2. Таксотанатоценоз с доминированием дафний
Доля дафний в танатоценозе может быть большой или незначи-
тельной, возрастать или уменьшаться во времени. Их небольшое
относительное количество может быть либо истинным, либо быть
связано с неполным учётом при плохой сохранности. Первое, по-
видимому, имеет место в танатоценозе озёр Неро, Межгорное, Как-
сойсламми. Остатки дафний в отложениях большей частью не оп-
редеиимы до вида.
В течение развития зоопланктона известны периоды доминиро-
вания дафний (Kitchell, Kitchell, 1980; начальная фаза становления
зоопланктона в оз. Норт-Понд — Crisman, Whiteside, 1978).
Проблема дафнии. Проблема дафнии аналогична проблеме бос-
мины. Лидер (Lieder, 1986) отмечал дафний как «таксономически
критическую группу» ввиду их морфологической пластичности,
природа которой не ясна.
Дафнии также принадлежат к наиболее обычным и массовым
компонентам планктона, они являются ценозообразователями. В
озере может сосуществовать 5-6 видов дафний. В оз. Севан в тана-
тоценозе обильна дафния (один вид), но нет босмин и хидоруса
(Смирнов, 1999).
В отложениях дафнии представлены дистальной частью постаб-
домена и дистальной частью мандибул, краем створки в виде смятой
нити с зубчиками, а также торакальными конечностями с их веерами
фильтрующих щетинок. Такая нить правой и левой створки иногда
объединяются хвостовой иглой (Sarmaja-Koijonen, 2007а). Дисталь-
ная часть мандибул в значительном количестве отмечена в отложени-
ях оз. Френз (Kerfoot, 1974), оз. Севан (Смирнов, 1999), оз. Глубокого.
Коготки дафний отмечены в оз. Глубоком и оз. Френз (Kerfoot, 1974).
Вместе с тем, уже Голден (Goulden, 1964а, Ь) находил остатки
дафний в оз. Эстуейт-Уотер, причём их сравнительно больше на
глубине отложений 450-10 см. А Фрай (Frey, 1991) нашел створки,
головные щиты и эфиппии дафний в отложениях с севера Гренлан-
дии возрастом около 10 480 лет.
Длина коготков пропорциональна длине дафний, поэтому по
размерному составу коготков в грунте можно судить о размерном
составе популяции дафний в разное время, о давлении хищников и
в какой-то мере о кормовых условиях для дафний (Hrbacek, 1969).
Исследовали также накопление эфиппиев дафний в грунте. Их
откладывается меньше в периоды интенсивного выедания рыбами
(Verschuren, Mamell, 1997), а, с другой стороны, больше в периоды
эвтрофных условий (Keller et al., 2002).
3. Таксотанатоценоз с доминированием хидоруса
Это один из обычнейших таксотанатоценозов. Например, он
обнаружен в оз. Даба-Hyp на всём протяжении 4-метровой колонки
(Смирнов 1978а), в оз. Сент-Клер и Элк (Birk et al., 1976). В то же
время, есть озёра, в которых его относительное обилие мало (оз.
Онежское) или хидоруса нет (оз. Севан).
Проблема хидоруса. Виды рода хидорус объединяют шарообразные,
часто массовые формы. Палеарктический Chydorus sphaericus развива-
ется в массовых количествах, бывает доминатом и супердоминантом в
сообществах. Танатоценоз Chydoretum — один из самых обычных.
При огромных численностях и широком распространении не
исключено образование форм, в разной степени отличающихся от
исходных форм, зачинающихся специализаций (incipient specialization.
Fryer, 1968). Действительно, для Северной Америки и периферии
ареала Chydorus sphaericus описан ряд новых видов (Frey, 1980,
1982с; Chenganath, Hann, 1981), иногда внешне сходных. В тропи-
ках массовый вид Ch. eurynotus.
По остаткам в донных отложениях определяются Chydorus
sphaericus sensu lato и Paralona pigra (= Chydorus piger). На створ-
ках первого хорошо различима округлая и не выступающая плас-
тинка внутреннего фланца передней стороны. На створках второго
внутренней фланец передней стороны в виде обрубленного высту-
па, выдающегося за пределы створки.
Chydorus sphaericus обладает всеми морфологическими адапта-
циями к литоральному образу жизни. При этом, как известно, он
массами размножается и в планктоне при наличии взвешенных во-
дорослей и иных органических частиц (Fryer, 1968). Доминирова-
ние хидоруса в танатоценозах можно отнести на счёт его массово-
го развития в планктоне.
Доминирование хидоруса в таксоценозе кладоцер на протяже-
нии, по крайней мере, части истории отмечено для многих озёр:
Ачит-Нур, Баян-Нур, Даба-Hyp, Нарское, Неро, Сахалайт-Нур, Худа-
Нур, Хух-Нур (Смирнов, 1978). Хидорус доминировал в таксоце-
нозе кладоцер на протяжении всей истории оз. Миватн (Исландия)
при крайне малом количестве босмин (да и то лишь в начальный
период) (Einarsson, 1982), в период последних 200 лет в оз. Хагель-
зеевли (Швейцария, Letter, Appleby et al., 2002).
Хидорус может становиться супердоминантом при эвтрофика-
ции за счёт хозяйственной деятельности, например, в оз. Неро
(Смирнов, 1978).
Среди остатков хидорид в поверхностных донных отложениях во-
доёмов Северной Америки хидорус присутствует в качестве «наиме-
нее редкого вида» в группировках хидорид большинства озёр, искус-
ственных водоёмов и в некоторых старицах долины р. Миссисипи (De
Costa, 1968b). В старицах он часто уступает это место другим видам.
Хидоруса бывает много и в высокогорных озёрах (Letter et al., 1997).
В связи с частым сильным преобладанием хидоруса применяли
обработку данных по хидоридам, исключая этот вид (Mueller, 1964;
Adamska, Mikulski, 1969). При такой обработке, по существу, выяв-
ляли варианты танатоценоза Chydoretum.
Несмотря на обычность, широкое распространение и кажущу-
юся эврибионтность хидоруса есть водоёмы, где в отложениях его
нет (оз. Севан — Смирнов, 1999) или относительно мало (оз. Онеж-
ское— Смирнов, 1978).
Озёра с доминированием остатков хидоруса в отложениях пред-
лагали выделять в тип хидорусных озёр (Frey, 1960).
Указанные выше три таксотанатоценоза- производные зооплан-
ктона.
Таксотанатоценозы с доминированием
литоральных форм кладоцер
1. Таксотанатоценоз с доминированием Acroperus
Встречен в поверхностных донных отложениях столь отдалённых
водоёмов как бухта р. Москва и озеро у посёлка Омсугчан (Магадан-
ская область) (Смирнов, 1976, 1978), в средних слоях отложений оз.
Герцензе (Hofmann, 2000) (рис. 28), на некоторых стадиях развития
ценоза оз. Цаган-Нур, оз. Лугано (Ravera, Parise, 1978). В озёрах
Минерал и Хол (США) Acroperus доминировал в начальный пери-
од развития таксоценоза кладоцер (Jones, Tsukada, 1981).
2. Таксотанатоценоз с доминированием Alona affinis
Обычен во многих озёрах, например в отложениях оз. Далгото
(Hoffmann, 2003) (рис. 29).
3. Таксотанатценоз с доминированием Alonella excisa
Обнаружен в начальный и последний период в оз. Герцензе
(Hofmann, 2000) (рис. 29), а также в верхних слоях отложений оз.
Юууса (Koff, 2005).
4. Таксоценоз с доминированием Alonella папа
Доминирование Alonella папа обнаружено в некольких озёрах
Финляндии (рис. 30), в том числе оз. Айтаярви (Sarmaja-Korjonen,
1999), оз. Каксойсламми (Sarmaja-Korjonen, 2002), оз. Рутикка, оз.
Каксойсламми (Sarmaja-Korjonen, 2004) и оз. Няргаярви (Sarmaja-
Korjonen, 2006). В оз. Айтаярви оно началось с самого начала су-
ществования таксоценоза кладоцер более 9,1 тысяч лет назад, ког-
да она составляла около 50% всех кладоцер, и продолжается до
настоящего времени при некоторых колебаниях обилия. В оз. Пу-
таанлампи (Финляндия) относительное обилие Alonella папа воз-
росло до примерно 50% к настоящему времени, а в оз. Илимяйнен
Куйваярви она дала пик на глубине отложений около 210 см
(Sarmaja-Korjonen, 1999). Изобилие Alonella папа отмечено для оз.
Изо Лемялампи, причём на некоторых горизонтах она составляет
до 60% всех остатков кладоцер (Sarmaja-Korjonen, 2001; Nevalainen
et al., 2008), и для оз. Каксойсламми, в нижних слоях отложений
которого она достигала 40% (Sarmaja-Korjonen, 2002).
Рис. 28. Таксотанатоценоз с доминированием Acroperus в средних слоях
отложений оз. Герцензе (Hofmann, 2000).
10000 2 3 20 40 60 80 20 20 20 40 60 20 20 40 60
Рис. 29. Таксотанатоценоз с доминированием Alona affinis в оз. Далгото
(Stefanova et al., 2003).
600 800 20000 40000 60000 1 2 3 20 40 20 40 60 80 100 20 20 40 60 80 100
"СВР
K)QCpCp£K*QCOQi£K>QCp0>^N>
° ....,...,.?.............. ,y.,.,? Depth cm
Lithology
Bosmina longirostris
Chydorus sphaericus--------
Alonella excisa
Chydorus piger
Rhynchotalona falcata
[Ophryoxus gracili;
[Alonella exiqua
Alonella nana
Daphnia —
Ludosmina
Alona guttata
A. guttata var. tuberculata
Alona rectangula
Alona intermedia
S
UiuJ
% of Total Cladocera Anal. КЗ,-K. 1999
Sida crystalline
Camptocercus rectirostris
^[Acropurus harpae
“JAcroperus elongatus
*7 Graptoleberis testudinaria
T Alona affinis
Alona quadrangularis
zones
Рис. 30. Таксотанатоценоз с периодами преобладания Alonella папа в оз.
Каксойсламми (Sarmaja-Koijonen, 2002).
Bosmina Ephlpplum (%)
Bosmina longirostris
Chydorus sphaericus
Chydorids in cool water
Chydorids In warm water
Non-Chydorid Ciadocera
(mainly B. longirostris)
Pleuroius laevis
Pleuroius undnatus
Side crystalline
Leydigia acanthocercoides
Alona quadrangularis
Chlronomus
Tanypus
Plumartela
C“AGE
DEPTH (m)
SEDIMENT TYPES
Chydorid Cladocera
— O>viO> Ln Ln ОЛ O' KJ Л No. of Cladocera species
LOSS ON IGNITION (%)
POLLEN ZONES
Eurycercus lamellatus
Camptocercus rectlrostris
Acroperus harpae
«j Alona affinis
о Other Chydorld Cladocera
о Monospilus dispar
Alona costata
u> Alona intermadia
Alona guttata
1/1 Alona rectangula
kj Alona guttata (uberculata
Graptoleberis testudinaria
ш Alonella exlgua
Alonella rostrate
° Tanytarsus
о DEPTH (m)
Рис. 31. Таксотанатоценоз с периодами пребладания Monospilus в оз.
Нодзири (Tsukasa, 1967).
Biapertura
affinis
Рис. 32. Танатоценоз, развитие которого завершилось доминированием
Pleuroxus uncinatus, оз. Дунд-Нур (ориг. и Виппер и др., 1976).
Масштабный отрезок равен 10%.
Graptoleberis
testudinaria
Alona
мелкие
Acroperus
narpae
Leydigia
Alona
quadrangularis
Eurycercus
5. Таксотанатоценоз с доминированием Monospilus
Развивается при обширных площадях открытой (незаросшей)
литорали. В оз. Нодзири возобновлялся после пеплопадов вслед-
ствие извержений (Tsukada, 1967) (рис. 31).
6. Таксотанатоценоз с доминированием Pleuroxus uncinatus
Развивается при обширных площадях открытой (незаросшей)
литорали. Обнаружен на позднейшей стадии развития танатоцено-
за оз. Дунд-нур (Виппер и др., 1976; Смирнов, 1978) (рис. 32).
Основные черты исторического формирования
пресноводных зооценозов
Первоначальное заселение
Первоначальное заселение котловины, например, заполненной
талой ледниковой водой, сопровождается постепенным занятием
свободных ниш попавшими туда видами, затем достижением ими
возможной в данной среде численности. После этого следуют нор-
мальные флуктуации структуры сообщества.
В начальный период обычно доминируют немногие виды, за-
нявшие свободный биотоп, и позднее исчезающие. В дальнейшем
структура сообщества изменяется в процессе его формирования, в
ходе дальнейшей нормальной сукцессии, реакций на сдвиги усло-
вий, в том числе под воздействием хозяйственной деятельности.
Голден (Golden, 1969с) предположил, что первоначальными все-
ленцами бывают «виды-генералисты», хорошо приспособленные к
колеблющимся и непредсказуемым условиям. Позднее их сменяют
специализированные виды в процессе формирования среды водоёма.
Начальный период развития зооценоза часто отличается силь-
ным относительным обилием губок (спикул). Таковы бореальный
и атлантический периоды оз. Сомино, субарктический период озёр
Неро, Большой Шарташ, Малый Шарташ, Тулубаево, Большой Та-
рас-Куль (Кордэ, 1960).
На материале танатоценозов кладоцер Голден (Golden, 1969b)
показал, что в начальную фазу заселения озера один-два вида хи-
дорид чрезвычайно обильны, а остальные редки. Начальная фаза
сменяется фазой развития сообщества, когда обычные виды ста-
новятся менее обычными, а редкие менее редкими. Затем насту-
пает третья фаза формирования сообщества, в течение которой оно
пополняется редкими видами, до насыщения среды. По Голдену,
переход от низкого разнообразия к максимальному может быть
быстрым или длительным — от 200 лет до тысячи или более.
Из кладоцер видами-пионерами в Северной Европе (Whiteside,
1970) были: Acroperus, Alona affinis, A. guttata, A. quadrangularis, А.
rectangula, Alonella папа, Chydorus sphaericus, Eurycercus lamellatus.
Эти виды были первыми поселенцами в оз. Гроссер Зегебергер Зе
(дриас I/И) (Hofmann, 1978). В субатлантический период возраста-
ние видового разнообразия в этом озере завершилось преоблада-
нием хидорид, обитающих в илу—Alona affinis, A. quadrangularis,
Leydigia, Pleuroxus trigonellus, P. uncinatus.
В оз. Плешне (Чехия) (Prafakova et al., 2006) первыми вселенцами
с начала Бёллинга был Chydorus sphaericus, за которым последовала
Alona quadrangularis. Лишь через 400 лет к ним присоединились
Bosmina longispina, Daphnia cf. pulicaria и ряд видов хидорид.
В начальный период в оз. Онежском, на горизонте отложений
3,55 м из кладоцер оказалось необычно много Paralona pigra и
Camptocercus rectirostris (Смирнов, 1978а) (рис. 22). На нижнем
горизонте органических отложений в оз. Нарское также обнаруже-
но много С. rectirostris (20% от всех остатков кладоцер) (Смирнов,
1978а).
Интересно отметить, что в водохранилищах, то есть водоёмах с
безусловно нарушенным естественным режимом, С. rectirostris так-
же временами достигает большой доли в биоценозах.
В оз. Каксойсламми (Финляндия) обнаружена начальная фаза
становления таксоценоза кладоцер (Sarmaja-Koijonen, 2002, 2004)
(рис. 30): на самом глубоком горизонте 310-290 см оказался ряд
видов, которые позже стали крайне редкими—Paralona pigra (= Chy-
dorus piger), Alona intermedia, Alona quadrangularis, Rhyncho-
talona falcata. Представляет интерес также наличие здесь хидо-
руса, который потом развился в значительных количествах только
в верхней зоне 50-0 см.
В начальной фазе развития танатоценоза кладоцер находят мно-
го Oxyurella tenuicaudis. Этот вид, приуроченный к заиленными
прибрежным пескам вне зарослей, обнаружен в нижнем горизонте
отложений (136 см) оз. Хара-Нур в количестве 23% от численности
всех фрагментов кладоцер. Одновременно и позже обнаружен в
небольших относительных количествах Monospilus dispar, живущий
в таких же условиях. Позже в оз. Хара-Нур появились зарослевые
Eurycercus и Sida crystallina, указывая на развитие прибрежной
растительности (Смирнов, 1978а).
В оз. Уимпи (США) в начале развития ценоза литоральных кла-
доцер было много Alona quadrangularis, Alonella папа, Eurycercus,
Leydigia leydigi, почти не встреченных позже (De Costa, 1968). До-
минирует в начальный период и позже Alona circumfimbriata. Раз-
витие ценоза завершилось доминированием хидоруса.
В озёрах, появившихся при таянии ледника Клутлан на Аляске,
из кладоцер первыми появились Alonella excisa и Alona barbulata
(Whiteside et al., 1980).
На примере танатоценозов кладоцер Голден (Goulden, 1969b)
выяснил, что сообщество, миновав начальную фазу, длительно со-
храняет свой качественный тип, с некоторыми флуктуациями.
Показано, что список видов, сложившийся на ранних стадиях
формирования сообщества, может долго оставаться неизменным.
В то же время структура сообщества (количественные соотноше-
ния видов) более чувствительна к изменениям среды и может силь-
но изменяться (рис. 20-23, 28-37) (Megard, 1964; Frey, 1976; Смир-
нов, 1978а). При значительных изменениях среды второстепенный
вид может стать доминантом и наоборот.
Формирование ценоза
Голден (Goulden, 1969b), в основном для литоральных хидорид,
указал три фазы формирования ценоза. В первую фазу заселения
озера немногие виды чрезвычайно обильны, а остальные редки. Во
второй фазе доминирующие виды становятся менее многочислен-
ными, а редкие виды — менее редкими. В течение третьей фазы
ценоз пополняется редкими видами, видовое разнообразие увеличи-
вается. Если в дальнейшем происходит нарушение среды, то в ка-
кой-то мере происходит возврат к несформировавшемуся состоянию.
В естественных условиях, в случае преобразования озера в бо-
лото зооценоз озера трансформируется в болотный зооценоз.
В сформированном ценозе имеется постепенная последователь-
ность обилия видов, от доминирующих к более редким. В несфор-
мировавшемся или нарушенном ценозе есть резкий переход от до-
минирующего вида к редким, как показано Голденом (Goulden, 1966)
для хидорид оз. Ля Агуада Де Санта Ана Вьеха в Гватемале. Их
количество отклоняется от распределения 1-го типа по МакАртуру
в начале формирования таксоценоза (на наибольших глубинах ис-
следованной колонки) и в период земледелия Майя и приближает-
ся к расчётному в остальное время.
В сформированном ценозе, как показано на примере кладоцер,
видовой состав оставался постоянным в течение длительных пери-
одов, а количественные соотношения видов могли меняться.
Этому имеются многочисленные примеры, озёра: Блелхэм-Тарн
(рис. 20), Хеременс (рис. 21), Онежское (рис. 22), Неро (рис. 23),
Далгото (рис. 28), Герцензе (рис. 29), Каксойсламми (рис. 30), Нод-
зири (рис. 31), Дунд-Нур (рис. 32), Баян-Нур (рис. 33), Ачит-Нур
(рис. 34), Беляуер Зе (рис. 36), Регемоос (рис. 37), Нарское (рис.
41), Баян-Нур (рис. 44), Хара-Нур (рис. 45).
Поэтому и суждение о состоянии среды в соответствующее вре-
мя основывается прежде всего на состоянии ценоза (Frey, 1976, стр.
2213,2215).
На фоне длительных периодов относительного постоянства со-
става танатоценоза может происходить кратковременное измене-
ние относительного обилия отдельных видов, как показано, напри-
мер, Щерочиньской (Szeroczynska, 1985) для озёр Польши.
При постоянстве видового состава таксоценоза кладоцер в тече-
ние длительных периодов можно предполагать определённую на-
сыщенность ценоза, препятствующую вселению новых для него
видов. На современном этапе, это может иметь значение для про-
гнозирования изменений видового состава.
Нужны крупные изменения среды, чтобы исчез какой-либо вид
или появился новый для ценоза. Так, Фрай (Frey, 1976, стр. 2218)
предполагал, что в холодный период в озёрах Флориды были север-
ные виды, которые при потеплении уступили место южным, а в Грен-
ландии в тёплый послеледниковый период, наоборот, были тепло-
любивые виды, при похолодании сменившиеся северными видами.
Нужно также иметь в виду современное внедрение в фауну во-
доёма новых вселенцев.
Типичные сукцессии подтипов таксотанатоценозов
Переход от доминирования хидоруса к доминированию босмин
Такая смена отмечена для оз. Баян-Нур, оз. Хара-Нур (рис. 33)
(Виппер и др., 1976; Смирнов, 1978а). В названных озёрах такой
переход шел через доминирование Alona affinis.
Глубина, м
о
Chydorus
sphaericus
Pleuxeroxus
uncinatus
Bosmina
Biapertura
affinis
Graptoleberis
te studinaria
Alona
мелкие
Acroperus
harpae
Leydigia
Alona
quadrangularis
Eurycercus
Доминирование босмин может смениться доминированием хи-
доруса (оз Хариет, США - Brugam and Speziale, 1983).
Переход от доминирования Alona affinis к доминированию хидо-
руса
Доминирование Alona affinis может сменяться на господство
хидоруса: оз. Сент-Клер (Birks et al., 1976); оз. Нарское, оз. Ачит-
Нур (рис. 34) (Смирнов, 1978а), оз. Белауер Зе (Hofmann, 1998).
Переход от доминирования Alona affinis к доминированию хидору-
са можно заметить в отложениях оз. Валлензен (Frey, 1958).
Коренная перестройка таксоценоза кладоцер в оз. Нарском (Мос-
ковская область, Россия) произошла за счёт выхода на первое мес-
то субдоминантного вида Chydorus sphaericus (Смирнов, 1978а)
сопровождаемого Alona affinis и Alonella excisa (рис. 41). В нижнем
метре отложений доминировала Alona affinis, сопровождающими
видами были хидорус и Alonella папа в течение времени, когда от-
ложился первый метр осадков. В оз. Нарском исследована колонка
протяженностью 3 м до отложений глины, в которых кладоцер не
найдено, а выше они доминировали (Korde, 1972; Смирнов, 1978).
Босмин всегда было относительно мало.
Однотипная сукцессия имела место в оз. Ачит-Нур (Монголия)
(рис. 34), причём отмечена не только смена ведущих видов, но и
такая же смена Alonella папа на A. excisa, как в оз. Нарском (Смир-
нов, 1978а). Для оз. Ачит-Нур изучена колонка отложений длиной
228 см (Смирнов, 1978а). Слой отложений 162-140 см соответству-
ет возрасту 5270 лет. Глубже 162,5 см фрагментов ветвистоусых
не обнаружено, выше — преобладающими были Alona affinis и
Рис. 33. Смена доминирования хидоруса на доминирование босмин в оз.
Баян-Нур (Виппер и др., 1976; Смирнов, 1978). Обозначения на всех
диаграммах Виппера и др. (1976): 1 — сапропель, 2 — сапропель с остат-
ками растений, 3 — сапропель с остатками растений и раковинами, 4 —
глинистый сапропель, 5 — глинистый сапропель с остатками растений,
6 — глинистый сапропель с остатками растений и раковинами, 7 —
опесчаненый глинистый сапропель, 8 — опесчаненый сапропель, 9 —
опесчаненый сапропель с остатками растений, 10 — опесчаненый
сапропель с остатками растений и раковинами, 11 — песчанистая глина,
12 — песчанистая глина с остатками растений, 13 — серо-голубая глина,
14 — серая глина, 15 — песок, 16 — песок с щебнем, 17 — протококковые,
18 — хризомонады, 19—десмидиевые, 20 — синезелёные,
21 —диатомовые.
о
ь
о
о
о
Bosmina
Alonella папа
Pleuxeroxus
uncinatus
Monospilus
dispar
Acroperus
narpae
Eurycercus
Alonella excisa
---------Graptoleberis
testudinaria
1—।—Sida „
crystalline
Рис. 34. Смена доминирования Alona affinis на доминирование хидоруса
в оз. Ачит-Нур (Виппер и др., 1976).
Chydorus sphaericus. С горизонта 127,5 см к названным видам
присоединяется в значительном количестве босмина. Относитель-
ное количество остальных присутствующих видов невелико, лишь
Alonella папа достигала 12%. Первоначально доминирует Alona
affinis, затем она уступает место хидорусу, но остаётся субдоми-
нантом.
Перестройка таксоценоза литоральных кладоцер в оз. Ачит-Нур
однотипна с таковой в оз. Нарском (Московская область) как в от-
ношении смены доминирующих видов, так и смены второстепен-
ных видов, что свидетельствует об объективном существовании
такой сукцессии (рис. 34 и 41).
Переход от доминированияхидоруса к доминированию Alona affinis
Обратный ход сукцессии происходил в ряде других озёр. В оз.
Далгото (рис. 28) первоначальное доминирование хидоруса смени-
лось около 9 тысяч лет назад доминированием Alona affinis (Ste-
fanova et al., 2003). Особенностью сукцессии в этом случае было
почти полнее исчезновение хидоруса, который стал субдоминан-
там много позже, 2,1 лет назад. Видовое разнообразие кладоцер на
всём протяжении колонки невелико.
Такой же чёткий переход от доминирования хидоруса к домини-
рованию Alona affinis обнаружен в оз. Хеременс (Альпы) на грани-
це раннего дриаса и пребореального периода (Hofmann, 2000), в оз.
Межгорное 8 тысяч лет назад (СЗ Урал) (рис. 35) (Kultti et al., 2003).
В оз. Плешне (Prafakova et al., 2006) первоначальное господство
Chydorus sphaericus (с древнего дриаса, 14, 6 тыс лет до настояще-
го времени) продолжалось около 600 лет и сменилось доминирова-
нием литоральных хидорид.
Повторение однотипных танатоценозов и их сукцессий в раз-
ных и отдалённых водоёмах указывает на их объективную законо-
мерность.
Нормальные флуктуации
Сложившийся ценоз существует при некоторых колебаниях его
структуры. Многокомпонентная биологическая система в условиях
сохраняющейся динамической среды подвержена колебаниями её
структуры по внутренним причинами. В среднем диапазоне динами-
ческих факторов среды (а их сотни) биологическая система озера
складывается из двух—трёх тысяч видов (от бактерий, водорослей
Рис. 35. Смена доминирования хидоруса на доминирование Alona affinis в
оз. Межгорное (Kultti et al., 2003).
60 80 1001 20’ 40 60 80 20 20 20 40 20 40 60 20 40 60 80 20 20 40 60 80
Exaggeration X10
до рыб и птиц, включая и паразитофауну животных и водорослей).
Эти колебания могут иметь тенденцию и завершаться сукцессией.
Изменение динамической среды может, за определённым пределом,
приводить к существенному изменению структуры ценоза.
Такие колебания для длительного периода (6-0 м отложений) с
четырьмя пиками обнаружены в оз. Неро для босмин (рис. 23) и
«мелких» Alona (Смирнов, 1978). Разница между максимальным и
минимальным относительным количеством босмин была двукрат-
ной или более. Для босмин чётко заметно затухание колебаний от-
носительной численности. Напротив, колебания относительного
количества «мелких» Alona возрастают на протяжении 6-1 м отло-
жений, а позднее становятся редкими. В этом случае закономерные
колебания не замаскировывались за счёт некоторой неизбежной
ошибки обработки материала. В период формирования верхнего
метра отложений эвтрофирование озера привело к изменению це-
ноза и Chydorus sphaericus стал супердоминантом.
Подобные флуктуации заметны на графике для оз. Эстуейт-Уотер
(Goulden, 1964, Fig. 4) на протяжении слоев отложений 450-100 см,
причём пики нарастают, а затем, на уровне 100 см количество даф-
ний резко падает.
Региональные исследования развития озёрных
зоотанатоценозов
Литературные данные
Большинство приводимых в данном разделе сведений представ-
ляют собой результаты обработки остатков кладоцер и хирономид.
В отсутствие общей зоологической обработки, такие специальные
исследования не могут быть отнесены к какому-либо из основных
типов зоотанатоценозов.
В разных регионах общее направление исследований танатоце-
нозов различно. В Палеарктике эти исследования были нацелены,
прежде всего, на выяснение формирования фауны в послеледнико-
вый период. В зонах вне четвертичного оледенения (Африке, Изра-
иле) они выявляют колебания водности в прошлом.
К настоящему времени более подробно исследованы танатоце-
нозы озёр Европы и Северной Америки. В Европе это озёра Вели-
кобритании, Германии, Италии, Польши, Финляндии, Болгарии, Че-
хии и России.
Доминирование кладоцер считали обычным, поскольку долго
преобладали иследования озёр средних широт Европы и Северной
Америки с органическими отложениями. Исследования внеевро-
пейских озёр значительно расширили представления о возможных
биоценологических ситуациях. Были обнаружены водоёмы, в от-
ложениях которых кладоцер мало или совсем нет.
Германия
В отложениях полностью теперь заросшего оз. Валлензен най-
дено 18 видов кладоцер (Frey, 1958). В раннедриасовое время озеро
было окружено тундрой. В аллерёде местность заросла березня-
ком. В это время в озере уже жили губки, мшанки и тестациды. В
пребореальном периоде озеро пересохло и заросло болотными рас-
тениями. Отложения аллерёда содержат прослойку вулканическо-
го пепла, а над ним гиттию возрастом 11300 лет. Босмины и дафни-
ды в отложениях редки. В мягких климатических условиях верхне-
го аллерёда были обильны Alonella exigua, А. папа, Pleuroxus
trigonellus, Pleuroxus truncatus, которые стали редки в нижнем ал-
лерёде.
В оз. Беляуер Зе (рис. 36) Хофман (Hofmann, 1998) выяснил зна-
чительное преобладание Alona affinis на всех горизонтах отложе-
ний, уступившее первое место хидорусу в верхних слоях. Интерес-
ная особенность данного озера — заметное относительное количе-
ство обитателя незаросшей литорали Pleuroxus uncinatus, в особен-
ности в средних слоях отложений.
Оз. Гроссер Зегебергер Зе (Германия). Изучены остатки кладо-
цер, хирономид и хаоборид в колонке 14 м (Hofmann, 1978). Глуб-
же 13,98 м грунт представляет собой глину и глинистый песок без
остатков кладоцер и двукрылых. Хидорид найдено 25 видов. Исто-
рия таксоценоза кладоцер началась с босмин, субарктических хи-
дорид и стенотермных олиготермных хирономид последникового
времени. Хидориды доминировали в соях глубже 13 м доминиро-
вали хидориды, возможно, что в то время водоём был мелким, за-
тем они уступили место босминам.
Это одно из тех замечательных исследований, в которых выяс-
нено время внедрения в зооценоз его новых компонентов. В дриасе
3 появился Chaoborus flavicans. В последней фазе развития (боре-
альный период 2, субатлантический период 1) в пелагиали появи-
41daa
Рис. 36. Таксоценоз кладоцер в оз. Беляуер Зе (Hofmann, 1998).
800J 20 40 60 20 20 20 20 40 20 20 20 40 20 20 20 20 20 40 60
лась Bosmina coregoni kesseri (В. longispina больше не было).
Профундаль была заселена Chironomus (при отсутствии Tony-
tarsus').
Следующая фаза развития оз. Гроссер Зегебергер Зе — субат-
лантическая 2. Bosmina coregoni coregoni заменила В. coregoni
kesseri, доминируют «хидориды загрязнённых озёр» с большим ко-
личеством хидоруса. Сукцессия босмин была направлена в основ-
ном от мелких форм к более крупным. В профундали Chironomus
plumosus преобладает над С. anthracinus.
В оз. Гроссер Плёнер Зе на основании изучения планктонных и
литоральных кладоцер выявлен переход от олиготрофии и к эвтро-
фии в послеледниковое время (Hofmann, 1986).
Для оз. Поользе история таксоценозов кладоцер и хирономид
изучена Гофманом (Hofmann, 1983а) на основе колонки грунта дли-
ной 14 м. Отложения с глубины грунта 14—12 м относятся к поздне-
ледниковому времени. В самом нижнем слое грунта господствова-
ли хидориды. На глубинах грунта 13,5-12,5 м их количество снизи-
лось до примерно 50% общего количества хидорид и босмин. На
глубинах 12—4,5 м доминировали босмины, а затем на глубинах от-
ложений 4—0 м хидорид стало около 50-60%. Хидорус был много-
численным лишь в позднем дриасе.
Из личинок хирономид в оз. Поользе в наиболее глубоких слоях
была обильна Ablabesmya, в позднем дриасе её заменила Micro-
spectra. В пребореальном периоде и в начале бореального периода
Ablabesmya снова стала обильной, затем первое место перегшло к
личинкам Chironomus anthracinus. Со времени атлантического
периода среди хирономид преобладают сублиторальные и литораль-
ные Ablabesmya, Cladotanytarsus, Dicrotendipes, Microtendipes,
Polypedilum gr. sordens, Procladius, Psectrocladius, Tanytarsus.
Хирономиды послеледникового времени — стенотермные холод-
новодные виды. Гофман указывает, что развитие таксоценоза хи-
рономид было связано с изменениями факторов среды, а не с изме-
нениями трофности.
Оз. Регенмоос (Hofmann, 2000) (рис. 37) отличается большим
относительным количеством хидоруса на всех глубинах отложений
при значительном количестве Alona rectangula в нижних слоях,
Alonella excisa и А. папа — в средних.
Для оз. Шозе. Гофман (Hofmann, 1978b, 1986) установил, что
замещение Bosmina longispina формой В. coregoni kessleri совпа-
Рис. 37. Таксоценоз хидорид в оз. Регемоос (Hofmann, 2000).
ло с уменьшением численности хирономид Lauterbomia coracina,
а появление В. coregoni coregoni — с исчезновением Lauterbomia
coracina и Sergentia. Историческое развитие фауны хирономид в
оз. Шозе изучил Гофман (Hofmann, 1971а) на основе изучения ко-
лонок грунта длиной 1 м, глубинная часть которых соответствует
раннему субатлантическому периоду. В 1 мл грунта содержалось
25-29 головных капсул. Найдено 48 форм хирономид, из них 8 не-
равномерно распределены по вертикали. В пребореальном и боре-
альном периодах снижалось обилие Protanypus, Heterotrissocladius
grimshawi, Paracladopelma obscura. В атлантическом и субборе-
альном периодах достигли максимума Calospectra, Einfeldia, Pro-
cladius, Corynoneura ambigua. В верхних слоях отложений более
обычны Cladotanytarsus, Cricotopus, Endochironomus tendens, E.
intextus, Paratendipes, Thienemanniola. Два максимума обилия —
один в глубинных слоях другой у поверхности дали Chironomus,
Microtendipes и Tanytarsus.
В оз. Шозе в течение постгляциального времени расширилось
распространение в сторону профундали литоральных Lauterbomia
и Sergentia, что связывается с повышением температуры в этот пе-
риод. Группировку Tanytarsus lugens в конце суббореального - на-
чале субатлантического периода сменил Chironomus, что соответ-
ствует переходу от умеренной олиготрофии к эвтрофии.
В отложениях оз. Меерфельдер Маар изучены хирономиды, ли-
торальные кладоцеры и пелагические кладоцеры в колонке длиной
10 м (Hofmann, 1984). Хидорус доминировал в слоях 10-6 м. Вторым
по относительному обилию был Acroperus (на глубинах 8,7-6 м). Alona
affinis обнаружена только на глубинах 8,6-6 м. От 6 м до посверхно-
сти грунта доминировали мелкие Alona, вторым по обилию был
Pleuroxus trigonellus (7-0 м). Лишь в слоях 7-3,76 м найдена Alonella
exigua. Дафния была особенно обильна на горизонтах грунта 8,5-
6,6 м. Bosmina longirotris найдена на 8-0 м, но очень многочислен-
на была на 6-3 м. В целом, произошла чёткая смена двух комплек-
сов, из которых второй (с преобладанием пелагических форм) был
более обильным по числу видов и просуществовал до нашего вре-
мени. Начало бореального периода ознаменовано переходом от до-
минирования дафний к доминированию В. longirostris.
Хирономиды оз. Меерфельдер Маар были исследованы в колонке
длиной 13 м. На глубинах 13-10 м обнаружена группа с доминиро-
ванием Diamesa. В слоях 6,8-3,2 м появилась группа видов с доми-
нированием Dicrotendipes, Glyptotendipes и Tanytarsus. Те же виды,
а также Cricotopus доминируют от 2,8 м до 0,44 м.
Комплексы кладоцер и хирономид в отложениях озёр типа маар
оказались различны (Hofmann, 1993а, Ь). В олиготрофном оз. Вай-
нфельдер в позднегляциальный период и ранний голоцен имело
место развитие Bosmina longispina, которой не было в эвтрофных
озёрах Шалькенмеренер и Хольцмаар. В последних в атлантичес-
кий период под влиянием эвтрофикации сильно упало видовое раз-
нообразие хидорид и стало больше мелких Alona. Такое же разли-
чие было в фауне хирономид с начала голоцена.
В оз. Силктайх (Германия, побережье Балтийского моря) в отло-
жениях солоноватоводного водоёма Хофман (Hofinann, 1985) на-
шел на протяжении 5 тысяч лет господство хидоруса и Alona
rectangula, причём хидорус становится доминирующим к верхним
слоям. Также обнаружены соловатоводные хирономиды.
Италия
В оз. Монтерози видовой состав ныне живущих кладоцер сопос-
тавлен с составом субфоссильных кладоцер (Hutchinson, 1970). Со-
временная фауна включает Daphnia rosea, отмечено 6 видов хидорид,
босмины не найдены. В грунте найдены остатки босмин, дафний и
25 видов хидорид. Имеется ясная тенденция к снижению относи-
тельного обилия хидорид при увеличении количества пелагических
форм от глубины отложений 130 см к поверхности грунта.
В оз. Лугано изучены остатки кладоцер на нескольких станциях
в 19-сантиметровом слое отложений, соответствующем периоду
1948-1972 гг. (Paris, Ravera, 1978). В начале исследованного перио-
да господствовал Acroperus. На всех станциях также преобладали
босмины, с тенденцией возрастания их абсолютного и относитель-
ного количества. Напротив, количество хидоруса снижется к настоя-
щему времени. На всех станциях количество Acroperus падает, а
Sida crystalline почти исчезает. Выясненные изменения авторы от-
носят за счёт увеличения концентрации фосфора в этом озере.
Великобритания
Для озёр Британских островов формирование отложений рассмот-
рела Пенниггон (Pennigton, 1981). Эти отложения формировались в
послеледниковое время (14-10 тысяч лет назад) из гравия, глин, за-
тем песков, при последующем похолодании снова из глин, а затем в
период умеренного климата из илов; 7,5-5 тысяч лет назад водосбор
был полностью покрыт лесами, эрозия и седиментация были мини-
мальны. Земледелие уже в раннем неолите сопровождалось сведе-
нием лесов и многократным усилением седиментации в озёрах. Вер-
хние 20-30 см отложений — чёрные илы, указывающие на возрос-
шую эвтрофикацию в течение последних 180 лет. В настоящее вре-
мя скорость седиментации составляет 0,1-0,9 см в год.
Пеннингтон (Pennigton, 1978) исследовала последовательность
биоценотических событий на примере оз. Блелхэм-Тарн. В после-
ледниковое время (в нижних горизонтах отложений) в бентосе из
хирономид доминировали Tanytarsus. На глубине отложений около
100 см от поверхности грунта отмечено крупное изменение в зоо-
ценозе от Tanytarsus-Sergentia к Chironomus и от Bosmina coregoni
к В. longirostris. Это событие совпало по времени с крупным све-
дением лесов поселенцами-викингами. Последующие изменения в
зоотанатоценозе могут быть поставлены в связь с повышенной эро-
зией и смывом почв в озеро.
В оз. Эстуейт-Уотер, по Голдену (Goulden, 1964а), в первом пе-
риоде развития танатоценоза кладоцер (аллерёд) сильного разви-
тия достигли литоральные хидориды, они же преобладали в посгля-
циальное время. В бореальном периоде наиболее обильными были
планктонные виды. На глубинах грунта 440^400 см обнаружено
значительное преобладание Paralona pigra и Alona quadrangularis.
Позднее, преобладание A. quadrangularis продолжилось и к ней
присоединились мелкие Alona, но Paralona pigra сохранилась в
значительном количестве до поверхности. Обнаружено два пика
абсолютного количества кладоцер — один на горизонте 2 м, что
совпало с появлением неолитического человека в этом районе (1800
г. до нашей эры) и сведением части лесов. Другой пик — в верхнем
1-метровом слое, в период прихода норманнов (1000 г. до нашей
эры), массового сведения лесов и смывом в озеро большого коли-
чества веществ с эродируемых почв его бассейна. Господство Bos-
mina coregoni сменилось доминированием В. longirostris.
Развитие таксоценоза кладоцер в оз. Блелхэм-Тарн изучал Хар-
мсворз (Harmsworth, 1968). Он обнаружил, что в колонке послелед-
никовых отложений (440-0 см), взятой в глубинной части озера, в
слое 440-120 см босмин было несколько меньше, чем хидорид, а
выше (позднее) их стало, наоборот, больше, с пиком на глубине
отложений около 1 м. Увеличение абсолютного количества босмин
совпало с переходом от Bosmina coregoni к В. longirostris. Кроме
того, найдены Bythotrephes (абсолютный максимум на глубине грун-
та 380 см), Polyphemus, Leptodora, Sida, Daphnia, Ceriodaphnia. В
этой колонке не оказалось значительного преобладания какого-либо
вида хидорид. Высказано предположение, что в период, соответ-
ствующий горизонту отложений 120 см, произошло повышение
уровня воды и был залит прибрежный сфагнум, что следует из уве-
личения обилия в это время Alona rustica, предпочитающей воды с
гуминовыми веществами.
В колонке отложений, отобранной вблизи берега того же озера,
в нижних слоях (420-380 см) было много хидорид, с преобладани-
ем отдельных видов, в том числе Alonella папа. Позднее соотноше-
ние видов хидорид стало более равномерным.
В оз. Лоу-Пул (Корнуолл, Великобритания) изучено развитие
таксоценоза кладоцер в отложениях до глубины грунта 83 см (Coard
et al., 1983). На этой глубине хидориды составляли 40% от всех
кладоцер. Затем их количество значительно увеличилось и достиг-
ло 100% на глубине грунта 70 см. После этого их относительное
количество стало последовательно уменьшаться, до 9% у поверх-
ности грунта. В особенности заметная смена в составе кладоцер
произошла на глубине грунта 30 см (соответствующей 1950-м го-
дам), когда стали преобладать пелагические кладоцеры, оставшие-
ся доминантом до поверхности отложений. Среди них были много-
численны босмины (как Bosmina longirostris, так и В. coregoni).
В межледниковых отложениях Фишерз-Грин найдены (Beales,
1977) многочисленные хидориды, босмины, Sida crystalline, эфип-
пии дафний. В нижнем слое (600 см) доминировал Chydorus sphae-
ricus, было много босмин. Выше (590-530 см) остатки хидорид
становятся разнообразнее: много Acroperus, Eurycercus, Alona, в
особенности на горизонте 560 см. На глубине отложений 580 см
найдены статобласты мшанок.
Нидерланды и Дания
История позднеголоценовых озёрных отложений и торфа под
дамбой в Нидерландах близ Энкейзена восстановлена на основа-
нии биологического анализа отложений (Van Geel et al., 1983). Ниж-
ний слой мощностью 14 см соответствовал озёрным отложениям,
выше которых сложился мощный слой торфа. Граница между ними
относится ко времени 2690 лет назад. Подтверждена гипотеза, со-
гласно которой поселения бронзового века были оставлены в связи
с подъёмом уровня воды на границе суббореального и субатланти-
ческого периодов. Первоначальный водоём был мелким, эвтроф-
ным и сильно заросшим. В нём было много ветвистоусых Еигу-
cercus, Moina и Simocephalus. На сформированном торфе в 11-12-
м веках нашего времени возникли поселения, было предпринято осу-
шение. Одновременно повышался уровень моря и в отложениях по-
явились Foraminifera.
Особое место занимает исследование кладоцер в оз. Бёллинг
(Дания) в период 12,5-19 тысяч лет назад (Bennike et al., 2004). В
первоначальный период хронозоны бёллинг обнаружено семь ви-
дов хидорид, в том числе обитатели открытой литорали Chydorus
gibbus, Alonopsis elongata, Monospilus dispar и Rhynchotalonafalcata.
Общая численность остатков кладоцер резко возросла в голоцене,
а относительная численность эфиппиев хидорид была довольно
высокой уже ранее, начиная с бёллинга.
Танатоценоз озёр Гренландии включает губок, хирономид, Lepi-
durus и сравнительно немногочисленных кладоцер (Fredskild, 1983).
Швеция и Финляндия
Оз. Фларкен (юг Швеции). Изучена вся толща грунта до глуби-
ны отложений 5,5 м, что соответствует периоду 9,5 тысяч лет назад
(Brodin, 1986). Исследованы остатки кладоцер и насекомых. Коли-
чество босмин (в % к общему числу кладоцер) повышалось, при
некоторых колебаниях, до 40% к концу среднего атлантического
периода, что служит указанием на повышение уровня воды. Ко вре-
мени перехода от атлантического к суббореальному периоду оно
резко упало до 10%, после чего дало пик до 60%, а далее их количе-
ство постепенно снижалось до 10% к настоящему времени. Коли-
чество хирономид в начале пребореального времени было очень
большим (250 тысяч головных капсул/м2 в год), главным образом
Corynoneura ambigua, а затем резко упало до примерно 15 тысяч. В
течение атлантического и раннего суббореального времени коли-
чество хирономид заметно увеличилось (до 50 тысяч), а затем сни-
зилось и к нашему времени оно близко к 10 тысячам. В течение
пребореального и бореального времени доминировали Ablabesmya
monilis, Tanytarsus sp. II, а позднее — Zalutschia zalutschicola,
Tanytarsus sp. sp. На протяжении всей истории озера присутство-
вали Ceratopogonidae, но в равномерно небольших количествах.
Таксоценоз кладоцер в отложениях озёр Финляндии заметно
отличается от более южных озёр, в первую очередь повышенным
относительным количеством Alonella папа (Sarmaja-Koijonen, Szero-
czynska, G^siorowskii, 2004).
В оз. Хиринлампи (Финляндия), расположенном между двумя
ледниковыми моренами, исследовано развитие таксоценоза кладо-
цер в колонке грунта глубиной 120 см (Alhonen, 1971). Среди хидо-
рид первыми поселенцами были Acroperus, Alonella папа, Chydorus,
Graptoleberis testudinaria, причём последний доминировал в наи-
более глубоких слоях. Позднее наступило доминирование хидору-
са. На протяжении колонки обнаружена тенденция к возрастанию
относительного количества пелагических форм. Алхонен выделяет
следующие периоды в развитии этого озера: 1) пребореальный с
доминированием хидорид, свойственных мелководной литорали; 2)
бореальный — также с обильными зарослевыми хидоридами; 3)
атлантический — характеризующийся возрастанием количества
планктонных форм с его начала (в основном Bosmina coregoni),
что указывает на повышение уровня воды, литоральных форм по-
прежнему много; в последовавшем суббореальном периоде с бо-
лее сухим климатом количество босмин снизилось; 4) субатланти-
ческий — новое возрастание обилия планктонных форм.
В оз. Тейкко, одном из озёр на юго-западе Финляндии, обосо-
бившихся 6 тысяч лет назад, остатки кладоцер исследованы в ко-
лонке грунта длиной 113 см (Alhonen, 1970). На всём протяжении
колонки доминировала босмина. Особенностью этих отложений
оказалось большое количество фрагментов Camptocercus rectirostris
(до 25% от всех ветвистоусых у поверхности грунта).
Оз. Вяхя-Питкуста (юго-запад Финляндии). Остатки кладоцер
исследованы в колонке длиной 175 см, слой 120 см соответствует
времени 7385 лет назад (Hakala et al., 2004). Первоначальное доми-
нирование дафний скоро сменилось Bosmina (Eubosmina). Относи-
тельные количества многочисленных хидорид были сравнительно
небольшими.
Для оз. Каксойсламми (юг Финляндии) исследована колонка от-
ложений длиной 312,5 см, глубина 255 см соответствует времени 8200
лет назад (Sarmaja-Koijonen, 2002). В этом озере обнаружена началь-
ная фаза становления таксоценоза кладоцер (рис. 30): на самом глу-
боком горизонте 310-290 см оказался ряд видов, которые позже ста-
ли крайне редкими — Paralona pigra, Alona intermedia, A. quad-
rangularis, Rhynchotalona falcata. Особый интерес представляет
наличие здесь также хидоруса, который потом развился в значитель-
ных количествах только в верхней зоне 50-0 см, и Bosmina (Eubos-
mina). Последняя приобрела развитие в слое 270-140 см, а затем
исчезла. Особенность отложений этого озера составляет также боль-
шое количество Alonella папа, в особенности в слое отложений 290-
260 см. Другая замечательная особенность этого озера - появление
Bosmina longirostris вскоре после возникновения озера. На глуби-
нах отложений 270-140 см её сопровождало значительное количе-
ство Bosmina (Eubosmina), но затем она исчезла. Судьба Bosmina
longirostris также замечательна. Её количество неуклонно возрас-
тало, затем, в слое 55 см, её обилие резко упало почти до нуля, а
затем на глубине 10-5 см отмечен кратковременный пик до 40% от
общего количества кладоцер. Отмеченная смена связана со сни-
жением pH, возможно при антропогенном разрушении торфяников.
Польша
В оз. Вижайны (Czeczuga et al., 1970) исследована колонка грун-
та протяженностью 350 см. Количество фрагментов на единицу
объёма грунта увеличивалось в особенности с глубины отложений
160 см и возросло к поверхности грунта до 20 тысяч/мл. На всём
протяжении колонки доминировал хидорус. Слой 350-275 см соот-
ветствует пребореальному и бореальному периодам. В нём наряду
с хидорусом присутствуют фрагменты босмин, Acroperus, Еигу-
cercus. Слой 170-165 см соответствует атлантическому периоду, в
нём численность кладоцер низкая и возрастает только в конце это-
го периода, что указывает на начавшееся эвтрофирование. Слой
160-130 см — суббореальный период с эвтрофной ситуацией. По-
лученные данные сопоставлены с содержанием органического ве-
щества и хлорофилла в грунте.
Оз. Гопло было населено обильными кладоцерами уже преборе-
альном периоде (Mikulski, 1976). В бореальном периоде было мно-
го пелагических кладоцер. Численность хидорид увеличивается в
атлантическом периоде, что указывает на формирование литораль-
ного комплекса. Субатлантический период продолжался 2,6 тысяч
лет. С его начала происходило сведение лесов и распашка земель. С
4-го века постройка каналов привела к снижению уровня: он упал
и удерживается на отметке 77 м над уровнем моря. Возрастает ко-
личество остатков хидоруса.
Для оз. Езёрак изучено развитие таксоценоза кладоцер в заливе
Моты (Mikulski, 1976). Первоначально (горизонты отложений 650-
310 см) залив был обособленным водоёмом. Затем произошло со-
единение с озером и новое обособление (140-90 см). Из босмин на
всём протяжении изученной колонки преобладала Bosmina coregoni
при меньшем количестве В. longirostris. Из хидорид всегда доми-
нировала группа из Alona affinis, A. guttata и Alonella excisa.
В ряде озёр Польши история таксоценоза кладоцер изучена
Щерочиньской (Szeroczynska, 1985). Для оз. Нехоже 1, прекратив-
шего своё существование около 700 лет назад и заполненного тор-
фом, изучена толща отложений 180 см, соответствующая 13 тыся-
чам лет (колонка 1-бис) (Szeroczynska, 1985). Танатоценоз кладо-
цер состоит из 23 видов. Общее число остатков кладоцер снижает-
ся к верхним слоям отложений. Доля пелагических кладоцер (глав-
ным образом босмин) не превышает 10% при тенденции к сниже-
нию к верхним слоям отложений. Остатки хидоруса составляют
около половины всех остатков кладоцер с тенденцией к увеличе-
нию их относительного количества к верхним слоям отложений.
В оз. Нехоже 4 колонка протяженностью 520 см отобрана в цен-
тральной части озера (Szeroczynska, 1985). Танатоценоз кладоцер
состоит из 25 видов. Число видов кладоцер быстро возрастает в
начале развития и падает к концу развития таксоценоза, перед тор-
фообразованием (заболачиванием). Численность кладоцер в еди-
нице объёма грунта достигла максимума на уровне 3,5 м, а затем, с
началом торфообразования около 4600 лет назад она сильно упала.
Пик абсолютной численности возник за счёт пелагических босмин.
На глубинах грунта было немного Bosmina coregoni, а позднее её
полностью сменила В. longirostris.
Для оз. Вельке таксоценоз кладоцер изучен в колонке отложений
длиной 10 м, соответствующей периоду 11300 лет (Szeroczynska,
1985). Танатоценоз кладоцер состоит из 35 видов. В исходной фазе
развития таксоценоза доминируют литоральные кладоцеры. Затем
они, с колебаниями, слегка превышают 50% общего числа остатков.
Пелагические кладоцеры в основном состоят из босмин, причём
первоначально это Bosmina coregoni, а выше уровня грунта 5,4 м —-
В. longirostris. Выше уровня отложений 4 м В. coregoni исчезает.
Для оз. Мале таксоценоз кладоцер изучен в колонке отложений
длиной 7,6 м (Szeroczynska, 1985). Танатоценоз кладоцер состоит
из 43 видов. В начале формирования таксоценоза число видов быс-
тро увеличивается, затем колеблется вокруг среднего числа 19 и
сильно падает к поверхности отложений. Число остатков кладоцер
на единицу объёма отложений даёт два пика на глубинах грунта 4-
2 м. Литоральные виды доминирует в начале и в конце развития
таксоценоза, а на всём протяжении его развития несколько превы-
шают 50%. В пелагическом комплексе доминируют босмины, сна-
чала Bosmina coregoni, а потом её на глубине отложений около 5 м
замещает В. longirostris.
Швейцария
Оз. Хагельзеевли. В колонке около 40 см длиной, нижние слои
которой соответствуют 1400 г. исследованы остатки кладоцер и хи-
рономид (Lotter et al., 2000). В период 1400-1600 гг. доминировал
хидорус, затем количество его резко снизилось. После 1900 г. замет-
но повысилось обилие дафний (группа Daphniapulex). Остатков бос-
мин найдено крайне мало. Авторы отмечают, что босмины вообще
обычно отсутствуют в озёрах на высоте, превышающей 1800 м над
уровнем моря. В тот же период 1400-1600 гг. доминирование хиро-
номиды Microspectra сменилось на доминирование Pseudiamesa.
Эти события отнесены на счёт наступившего похолодания.
Болгария
В оз. Далгото главная перестройка танатоценоза произошла около
9 тысяч лет назад, когда среди кладоцер доминирование хидоруса
уступило место доминированию Alona affinis (Stefanova et al., 2003).
Эта перестройка подтверждена данными по хирономидам. В это
время многочисленные Psectrocladius и Procladius уступили место
ряду других хирономид.
Словения
Для оз. Блед (Блейско) изучена колонка отложений длиной 675
см (Loffler, 1984). Первоначальное население озера состояло из даф-
ний и личинок хирономид, к которым вскоре присоединились ост-
ракоды. Во время бёллинга (610 см) вселилась и размножилась бос-
мина. Она оставалась многочисленной до горизонта отложений 2
м, уступив первенство хирономидам на глубине отложений 3,5-3,9
м. Наиболее крупное изменение зооценоза наступило в субатлан-
тический период (240 см и выше), когда произошла перестройка
состава остракод, исчезли моллюски, вселился Chaoborus flavicans
(на уровне 220 см), сильно уменьшилось количество хирономид и
турбеллярий. В тот же период сократилась площадь лесов, увели-
чилась эрозия. В самое последнее время вновь появилась босмина.
Россия
В России в основном были исследованы озёра средней полосы,
Урала, а также Бурятии.
Для оз. Круглое (Московская область) изучены отложения до
глубины 4,5 м (Кордэ, 1960). На всём протяжении господствуют
кладоцера. Необычную особенность оз. Круглое составляет доми-
нирование тестацид на глубинах грунта 3—2,5 и 1,5 м.
Оз. Карасье (Урал). Ласточкин (1949) изучил керн длиной 2,9 м.
Горизонт 2,9-2,8 м составлен торфом с большим количеством ост-
ракод, губок, босмин, хидоруса. С горизонта 2,3 м начинаются кар-
бонатные сапропелиты, в которых много остракод и резко повыша-
ется обилие Tanytarsus pedicilliferus. С горизонта 1 м начинается
сапропель и количество остракод невелико.
Зоотанатоценоз оз. Сомино (Ярославская область) (Кордэ, 1960)
(рис. 38) состоит в основном из губок и кладоцер, при постоянной
тенденции к росту относительного количества кладоцер, примерно
от 20 к 60%.
Оз. Светлояр (Новгородская область). Обзор комплексного па-
леолимнологического исследования опубликован Баяновым и Ни-
10%
Рис. 38. Зоотанатоценоз в оз. Сомино (Кордэ, 1960).
кишиным (2005). Сопоставлены альгологические данные и данные
об остатках кладоцер, остракод и моллюсков.
Для оз. Большой Тарас-Куль исследована колонка длиной 4,3 м
(Кордэ, 1960). Нижние исследованные слои представляют собой се-
ровато-голубой песок со спикулами губок. Уже на глубине отложе-
ний 4,27 м развились в значительном количестве кладоцеры, а затем
(4,12 м) достигли пика остракоды, быстро снова уступившие доми-
нирование кладоцерам. Слои 4,24-4,12 м отложились в засолённом
пересыхающем водоёме. Затем уровень воды повысился и наступи-
ло опреснение. На глубине 1,3 м достигли доминирования губки.
В оз. Тулубаево (Тюменьская область) (рис. 15) мощность сап-
ропеля 6,5 м, исследована колонка длиной 5.5 м (Кордэ, 1955а, б,
1960). На ранней стадии развития зооценоза длительно доминиро-
вали губки (5,5-5 м), затем остракоды (5-3,6 м), а позднее в танато-
ценозе господствовали кдадоцеры. Такое распределение обнаруже-
но на графиках как относительных количеств отдельных групп, так
и их абсолютных количеств. Первоначальное господство губок было
в период холодного пресного водоёма. В период массового разви-
тия остракод озеро было солоноватым. На глубине отложений 3,6 м
доминирование диатомей закончилось и сменилось массовым раз-
витием хризомонад. Этот уровень Н.В. Кордэ рассматривает как
границу между бореальным и атлантическим периодами.
Отложения оз. Малый Шарташ исследовал Ласточкин (1949),
затем Кордэ (1960) выполнила исследование соотношений групп
животных и водорослей в колонке длиной 6 м. Отложения глин
сформировались в арктическом периоде и содержат много остат-
ков животных. Затем сформировалась торфяная прослойка (слой
на глубине около 4,5 м) с большим количеством губок, Bosmina
coregoni, хидоруса и некоторых хирономид (на первом месте Chiro-
nomus maculatus). Господство губок (глубины 6-4,7 м) сменилось
доминированием кладоцер. Затем последовал слой карбонатных
сапропелитов с рядом форм Tanytarsini. В это время уровень воды
повысился. Конец доминирования диатомей и смена его массовым
развитием синезелёных (слой отложений 3,2 м) рассматривается в
качестве границы субарктического и бореального периодов. На
горизонте 2,5 м начинается настоящий сапропель и увеличивается
количество хирономид Einfeldia, Tanytarsus pedicelliferus. С гори-
зонта отложений 2 м озеро начало превращаться в болото при пони-
жении уровня воды.
Оз. Большой Шарташ. Изучены отложения мощностью 4,1 м
(Кордэ, 1960). На глубинах грунта 4,1-3,5 м господствовали губки,
выше уступившее место кладоцерам. Этот переход принят за гра-
ницу субарктического и бореального периодов. В отложениях оз.
Большой Шарташ были также изучены остатки хирономид (Лас-
точкин, 1949). В слое грунта было найдено 37 форм, причём их об-
щая численность достигала 16 фрагментов в 1 см3 обводнённого
грунта. Распределение видов по глубинами отложений сильно раз-
личалось.
Оз. Межгорное (северо-запад Урала), кладоцеры изучены в ко-
лонке длиной 320 см, глубина 315 см соответствует времени 10
тысяч лет назад (Kultti et al., 2003) (рис. 35). В начальный период
существования озера его уровень быстро повышался. Среди хидо-
рид первоначально (до 8 тысяч лет назад) доминировал хидорус, а
затем Alona affinis. Среди босмин в период до 9 тысяч лет назад
доминировала Bosmina longirostris. После недолгого совместного
существования её полностью заменила Bosmina (Eubosmina).
Оз. Ванкавад (северо-запад Урала) образовалось около 5 тысяч
лет назад и затем прошло через два периода подъёма уровня воды
(Sarmaja-Koijonen et al., 2003). Около 3500 лет назад относительное
количество дафний резко упало, но резко возросло количество Bos-
mina (Eubosmina). Хидориды были разнообразны на протяжении
всей истории таксоценоза, при некотором возрастании относитель-
ного количества Alona affinis.
Оз. Котокель (Бурятия). Н.В. Кордэ (1968) выполнила группо-
вой анализ для колонки длиной 5,7 м. На всём протяжении колонки
доминировали (от 70% и позднее до 99%) кладоцеры (хидорус), а в
начальный период также хирономиды и тестациды. В слое 570-
502 см, соответствующем пребореальному периоду, хирономиды
составили около 15% от всех остатков животных. В последующем
бореальном периоде они разделили второе место с губками. В ниж-
них слоях присутствует немного остракод.
В оз. Байкал в отложениях обращает на себя внимание изобилие
спикул различных губок. По первым наблюдениям Т.Т. Мартинсо-
на (1954), основанным на просмотре материала из полуметровых
колонок, присутствуют также фрагменты кладоцер (босмин), ам-
фипод, тестациды. В период позднего плейстоцена в Байкале пред-
ставлены (Вейнберг, 2005) спикулы губок всех современных видов
и по два вида вымерших губок и вновь появившихся губок. Выяв-
лены также крупные изменения видового состава губок в предше-
ствующее геологическое время.
Для озёр крайнего севера мало данных. В оз. Таймыр танатоце-
ноз на всех исследованных горизонтах почти нацело составлен губ-
ками (Шляхова, 1987а) с небольшим количеством тинтиннид.
Многочисленные озёра зоны вечной мерзлоты зимой полностью
промерзают и их водная масса превращается в гидролакколит. Ус-
ловия формирования их отложений специфичны. Для Якутии ис-
следовано термокарстовое оз. Онёр (в 140 км от Якутска) (Босиков
и Соколова, 1974). В колонке длиной 5,35 м обнаружены босмины,
хидориды, остракоды, насекомые и моллюски, как полагают авто-
ры, однообразно распределённые на всём протяжении отложений.
Балтийское море
В Балтийском море слои с остатками пресноводной фауны най-
дены на глубине отложений, соответствующей концу существова-
ния Анцилового озера (Hofinann, 1987). На глубину отложений 3-2
м (у о. Борнхольм) приходится максимум остатков с господством
босмин, а также хидорид (21 таксон) и хирономид (13 таксонов).
По мнению Гофмана современная Bosmina longispina maritima пред-
ставляет собой производное от Bosmina longispina, существовав-
шей в условиях олиготрофного водоёма того времени. Среди хидо-
рид преобладали обитатели незаросшего грунта Alona quadran-
gularis, Disparalona rostrata, Monospilus dispar. Среди хирономид
доминировали профундальные олиготрофные формы—Heterotris-
socladius subpilosus и Paracladopelma nigrotula.
В оз. Руоколампи (юг Финляндии), подвергавшемся трансгрес-
сии солоноватых вод, обнаружена богатая фауна хидорид в период
пресного Анцилового озера (Sarmaja-Koijonen, Hyvarinen, 2002). В
период солоноватоводной литориновой трансгрессии 7500-5700 лет
назад удержались хидорус, Alona affinis и A. rectangula, а затем
снова наступило развитие многочисленных хидорид.
Казахстан
Для оз. Боровое Н.В. Кордэ (1960) выполнила групповой анализ
колонки длиной 2,7 м. Обнаружен переход от типа танатоценоза ост-
ракод (с губками) на 2,7-2.2 м к типу кладоцер при заметном количе-
стве тестацид и малом — губок. А.С. Константинов (1951) изучил
хирономид в колонке отложений длиной 2,93 м и обнаружил 31 форму
личинок. В нижнем 1-метровом слое грунта доминируют Tanytarsus
gr. gregarius и Microtendipes gr. chloris, причём в самом нижнем гори-
зонте им предшествует много Tanytarsus sexdentatus, а затем Pseudo-
chironomus gr. prasinatus. Эти группировки обитали в неглубоком
водоёме с глинисто-песчаными грунтами с довольно холодной во-
дой. Затем наступило доминирование Chironomus f.l. plumosus, С.
bathophilus, Pseudochironomus gr. prasinatus при возрастающем
количестве Procladius. Эта группировка существовала в более глу-
боком и эвтрофированном водоёме. В верхнем 1-метровом слое от-
ложений продолжается доминирование Procladius, которое посте-
пенно сменяется доминированием Tanytarsus pedicelliferus при
снова несколько возрастающем количестве Mictorendipes gr. chloris.
Эта ситуация интепретирована как указание на некоторое обмеле-
ние и дальнейшее эвтрофирование озера. Н.В. Кордэ также заклю-
чила, что оз. Боровое первоначально было холодным и пресным, а
затем произошло некоторое осолонение.
Оз. Светлое. Изучена колонка 4 м (Кордэ, 1960). Обнаружен тана-
тоценоз с господством кладоцер, с пиками губок на уровнях 4 и 3 м.
Наименее минерализовано из трёх изученных озёр.
Оз. Большое Чебачье. Изучена колонка 1,7 м (Кордэ, 1960). На
наибольшей глубине преобладают остракоды, на втором месте —
кладоцеры. Выше остракод остаётся много, но они уступают пер-
вое место кладоцерам.
Иран
Изучены остатки кладоцер до глубины отложений 25,4 м из оз. Зе-
рибар, до времени 22600 лет назад (Megard, 1967). Обнаружены мно-
гочисленные пики абсолютного количества кладоцер, при наибольших
максимумах в период около 5500 лет назад. Тогда же было много
Leydigia acanthocercoides. Босмин оказалось немного, при некото-
ром увеличении их абсолютного количества в верхних слоях (8-5 м).
Япония
Из оз. Бива была получена наиболее длинная колонка отложе-
ний, 1400м(Нопе, 1972,1974,1987), что соответствует возрасту 5,6
млн лет назад. На глубине отложений 657,7 м найдены Chironomus,
на глубине 307,8 м (800 тысяч лет назад) — кладоцеры и турбелля-
рии (Kawanabe, 1978). Число видов и количество остатков живот-
ных возрастает в слоях выше 85 м и особенно над 15 м (Kadota,
1973). Обилие кладоцер увеличивается к верхним слоям грунта
возрастом 15 тысяч лет назад (11,5 м от поверхности грунта), когда
было много Bosmina longirostris и Monospilus dispar. Этому пред-
шествовала высокая численность Leptodora.
Обработав детально колонки грунта оз. Бива Кадота (Kadota,
1976) нашел тинтиннид (Codonella) до глубины отложений 9,5 м,
босмин — до 55 м при очень неравномерном распределении по го-
ризонтам отложений, дафний - до 52 м, Monospilus — до макси-
мальных глубин, Sida — в отдельных слоях, Leptodora — до 50 м,
в небольших количествах. По данным пыльцевого анализа (Fuji,
1978), в зоне оз. Бива вырубка леса и рисосеяние были начаты 3
тысячи лет назад (4 м от поверхности отложений).
Оз. Нодзири (Tsukada, 1967) (рис. 31) замечательно восстанов-
лением таксоценоза кладоцер после его гибели при опадении вул-
канического пепла (с преобладанием Monospilus).
Северная Америка
Оз. Дедмен (Нью Мексико, США). Распределение кладоцер и
хирономид исследовано в колонке 10,2 м (Megard, 1964). Остатки
босмин почти отсутствуют, что указывает на мелководность в тече-
ние всего существования озера и до настоящего времени (глубина
воды 1,2 м). Голоценовые отложения не превышают 0,3 м, глубже
располагаются отложения позднего плейстоцена. Плейстоценовая
фауна обеднённая, подобная фауне современных арктических озёр.
В отложениях оз. Дедмен выделено пять фаунистических зон.
Зона 1 (1000-830 см) характеризуется наличием комплекса хи-
дорус —Leydigia leydigi. Из хирономид доминируют Orthocladiinae
и Procladius, к концу зоны их замещают Chironomini и Tanytarsus.
Зона 2, 830-788 см с комплексом хидорус-Л/оиа affinis-Alona
quadrangularis. Численность остатков кладоцер исключительно
высока для данного озера — 12280 фрагментов/мл. Из хирономид
доминируют Tanytarsini.
Зона 3, хорошо выражена в другой колонке (А) в пределах 74—
600 см. Хирономиды и кладоцеры почти одинаково обильны. Сре-
ди последних доминирует хидорус, меньше Alona. Среди хироно-
мид доминируют Tanytarsini и Procladius.
Зона 4,600-370 см (колонка А) — «зона мелких Alona-Leydigia».
В горизонте 560 см найден единичный ограниченный период суще-
ствования Bosmina coregoni. Из хирономид доминируют Tanytarsini.
Зона 5,370-125 см (колонка А). Глубина отложений 320 см соот-
ветствует возрасту 24,7 тысяч лет назад. В верхнем полуметре от-
ложений доминирует хидорус.
Оз. Майерз (штат Индиана, США). Изучено распределение ос-
татков хирономид, Chaoborus и Plumatella в колонке длиной 10 м
(Stahl, 1959). Периоды наибольшего обилия Sergentia и статоблас-
тов мшанки Plumatella совпали (глубина 9,5 м от поверхности грун-
та). Остатки Sergentia присутствуют от наибольшей глубины до 4,5
м. Перед исчезновением Sergentia появляется Chaoboruspunctipennis
(на уровне 5,5 м). Ch. flavicans встречается намного реже и его
остатки обнаружены в более поздних слоях. Развитие таксоценоза
хирономид указывает на ухудшение кислородного режима.
Оз. Сали (штат Вашинтон, США). В колонке грунта длиной 75 см
(Birk et al., 1976) обнаружен слой с доминированием хидоруса. Ниже
горизонта 48 см (1870 г.) хидоруса было умеренное количество, а с
этого времени он стал преобладающим. Такое увеличение авторы
связывают с антропогенными трансформациями на водоразделе.
В оз. Норт-Понд (штат Массачузетс, США) на глубине отложе-
ний литоральные кладоцеры составляют до 70% всех кладоцер
(Crisman, Whitehead, 1978). Затем относительное количество план-
ктонных кладоцер увеличилось до 90%. Bosmina coregoni была
резко замещена другим видом — В. longirostris, при этом появилось
всё возрастающее (до 40%) количество Diaphanosoma (рис. 48).
В озёрах Минерал и Хол (штат Вашингтон, США) найдено 36
видов кладоцер (Jones, Tsukada, 1981). В грунте обоих озёр обнару-
жены прослойки вулканического пепла. В оз. Минерал толща отло-
жений образовалась за период 19 тысяч лет. В оз. Холл отложения
мощностью 13,3 м образовались за период 13 тысяч лет. Эти озёра
образовались после отступления ледника и сразу стали заселяться
кладоцерами. В отложениях этих озёр Джонз и Цукада выделили
несколько зон, отличающихся по комплексам кладоцер. Зона Т, 19-
15 тысяч лет назад: Период наибольшего обилия Acroperus, Alona
affinis, Eurycercus glacialis. Первоначальный быстрый рост седи-
ментации остатков в период 19-17,3 тысяч лет назад указывает на
экспоненциальный рост численности популяции. Появляются бос-
мины.
Зона L 1,15-12 тысяч лет назад. К списку кладоцер прибавились
Alona intermedia и Sida crystallina. Увеличилось относительное оби-
лие Chydorus sphaericus s. 1. и Paralona pigra.
Зона L II, 12-10 тысяч лет назад, оз. Хол образовалось в начале
этого периода. Скорость отложений в нём фрагментов стабилизи-
ровалась по прошествии 1000 лет. В оз. Хол в начале этой зоны
также преобладает Acroperus, а затем его относительное обилие
падает.
Зона Р I, 10-7 тысяч лет назад. Это переход от позднеледнико-
вого к последниковому климату. Особенность этой зоны составля-
ет появление в оз. Минерал Daphnia rosea и Ctenodaphnia и рез-
кое увеличение в оз. Холл относительного обилия Alonella папа.
Зона Р II, 7-5 тысяч лет назад характеризуется ростом обилия
мелких Alona. Зона Р III, последние 5 тысяч лет. В обоих озёрах
доминируют мелкие Alona. В последнее время, в связи с преобра-
зованием водоразделов человеком и сведением лесов появилась
Daphnia pulex.
В целом, в оз. Минерал имел место переход от доминирования
Acroperus к доминированию мелких Alona через доминирование
хидоруса. В первоначальный период развития таксоценоза также
было много Eurycercusglacialis. В оз. Минерал Bosmina (Eubosmina)
(у авторов Bosmina coregoni) появилась 17350 лет назад, а несколь-
ко позже, 16250 лет назад, появилась и затем стала господствовать
В. longirostris (Jones, Tsukada, 1981). Позже, 10-7 тысяч лет назад,
появились Daphnia rosea и Ctenodaphnia, а затем, в период све-
дения лесов вселилась D. pulex.
Для более чёткого представления результатов выделены следу-
ющие группы хидорид Северной Америки: 1) позднеледниковые;
2) позднеледниковые и раннепослеледниковые; 3) средне- и поздне-
ледниковые; 4) хидорус.
В оз. Минерал в течение всего времени развития таксоценоза
кладоцер возрастало значение хидорид группы 3.
В оз. Хол эта группа представлена однообразно на всех горизонтах
отложений, тогда как относительное количество хидорид группы 1 резко
уменьшилось от начала становления таксоценоза 12,5 тысяч лет назад
ко времени 9 тысяч лет назад и продолжало падать. Количество
хидоруса непрерывно нарастало от начала развития таксоценоза.
В оз. Хол первоначальное доминирование Acroperus сменилось
примерно 9 тысяч лет назад доминированием хидоруса. Общее чис-
ло видов хидорид дотигло 22. Из босмин первоначально господ-
ствовала Bosmina longirostris, затем быстро достигла значительно-
го количества В. coregoni, но её всегда было меньше 50% (Jones,
Tsukada, 1981). Для оз. Хол специально изучали донные отложения
последнего времени, с 1864 по 1968 г. их накопилось 23 см (Culver et
al., 1981). В 1963 г. седиментация достигла 3,62 см/год в связи со
смывом песков и глин при строительстве на водосборном бассей-
не. После 1880 г. численность Bosmina longirostris начала возрас-
тать, уменьшилась после 1896 г. и эта босмина исчезла к 1959 г.
Максимум численности Daphnia rosea отмечен перед 1880 г., в
период исследования она была единична, а в 1963 г. появилась D.
pulex и господствовала в период исследования.
Центральная Америка
В Гватемале изучены остатки беспозвоночных в отложениях
пруда Ла-Агуада-Де-Санта-Ана-Вьеха и оз. Лагуна Де Петенксил.
Оз. Лагуна Де Петенксил было изучено в отношении отдельных
групп беспозвоночных (Cowgill et al., 1966). В колонке длиной око-
ло 250 см учитывали кладоцер, остракод, турбеллярий, хирономид,
Chaoborus и губок.
В пруду Ла-Агуада-Де-Санта-Ана-Вьеха (Goulden, 1966) изуче-
на колонка диной 25 см в отношении кладоцер, остракод, хироно-
мид, Chaoborus и мшанок.
Венесуэла
Оз. Валенсия. Беспозвоночные изучены в колонке длиной 7,5 м,
соответствующей периоду 13 тысяч лет (Bradbury et al., 1981). Озеро
было солоноватым, а затем опреснилось. На глубине 5 м (10,5 лет
назад) найдено много остракод Heterocypris communis. После опрес-
нения эти остракоды были замещены другими, с максимумом на глу-
бине 3,2 м (8,7 тысяч лет назад). Примерно с этого времени появил-
ся Chaoborus и довольно многочисленные Alona и Leydigia. Ос-
татки босмин сосредоточены в слое 1-0,5 м (1800-1200 лет назад).
Африка
Для водоёмов северной Африки характерны резкие изменения
уровня воды в связи частыми колебаниями климата, сопровождав-
шиеся сильными изменениями химизма (Tudorancea, 2002). Это
подтверждается составом фауны беспозвоночных пресных водоёмов
и его историей (Dumont, 1979).
Для водоёмов северной половины Африки Бидл (Beadle, 1974,
1981), обобщая имевшиеся тогда данные, отмечает следующее.
Озёра Зивай, Абайята, Лангано и Шала около 6-5 тысяч лет назад
были единым озером. На это указывает присутствие в отложениях
обнаженных выше их современного уровня остатков остракод, кра-
бов, моллюсков, рыб и водорослей. На севере существовало соеди-
нение с р. Аваш в периоды 9,4-8,5 и 6,5-4,8 тысяч лет назад, на что
указывает состав фауны рыб. В оз. Абайя 6-5 тысяч лет назад уро-
вень воды был значительно выше и при этом происходило заселе-
ние нильской фауной.
В Сахаре в конце плейстоцена между широтами 14 и 22° с.ш.
были озёра, от которых остались отложения с остатками моллюс-
ков, рыб, диатомей. К северо-востоку от гор Тибести в пустыне
имеются отложения, содержащие остатки рыб, бегемотов, Trionyx,
Crocodilus niloticus. В Ливийской пустыне найдены отложения с
раковинами пресноводных моллюсков. К северо-западу от Тимбукту
на обширной пустынной площади обнаружены отложения с остат-
ками пресноводных моллюсков, рыб, бегемотов, Trionyx и диато-
мей. Здесь же имеются небольшие озёра и болота, остатки в про-
шлом крупного водоёма.
Судан
Исследованы отложения мощностью 9,21 м кратерного озера у
поселения Мала, расположенного на высоте 905 м над уровнем моря
(Mees et al., 1991). Изученная колонка соответствует периоду 8290
лет до нашего времени. На основании найденных хирономид и ос-
тракод установлены три периода обводнения и полного высыхания
озера в его начальный период, в последующее время (периоды 4-6)
уровень озера был средним или низким, до состояния мелкого со-
лёного пруда (период 5).
Кения
Для оз. Олоидиен (северо-запад Судана) в колонке около метра,
соответствующей периоду 120 лет изучены кладоцеры, хирономи-
ды, остракоды и минеральный состав отложений (Verschuren et al.,
1999). Максимум развития двух видов остракод и кладоцер, кроме
Moina micrura, приходился на период 1890-1940 гг., при высоком
уровне воды. М. micrura дала вспышку развития после этого време-
ни, затем постепенно её численность упала. Хирономиды отчасти
изобиловали до 1890 г., а другие виды в период 1890-1940 гг., при-
чём высокая численность двух из этих видов продолжалась и позже.
Собственные данные
Для оз. Глубокое (Московская область) исследованы колонка
протяженностью 5,7 м, отобранная на восточном склоне котлови-
ны озера и колонки 1,32 м из центра озера и залива в его северной
части. Обнаружены существенные отличия танатоценоза залива от
основной котловины, а именно преобладание литоральных кладо-
цер (Смирнов, 1978, 1986), что подтверждает малую связь залива с
озером в недавнем прошлом (Россолимо, 1961).
Рис. 39. Состав зоотанатоценоза в оз. Глубоком (вместе с Testacida
незначительное относительное количество остальных беспозвоночных).
BOSMINA
100%
50%
Рис. 40-1. Развитие таксотанатоценоза кладоцер в оз. Глубоком.
Левый график — относительное количество босмин, правый график —
исчезновение Bosmina longirostris и замещение её В. coregoni.
CHYDORUS SPHAERICU5 100% n ДАФНИДЫ 50% n ПРОЧИЕ 40%
0 ------------------------------------ -----------------r-------------
Рис. 40-2. Развитие таксотанатоценоза кладоцер в оз. Глубоком. Левый
график — относительное количество дафниид к общему числу остатков
всех кладоцер, средний график—относительное количество Chydorus
sphaericus, правый график — другие кладоцеры.
В фунте оз. Глубокого обнаружен 31 таксон кладоцер, на три так-
сона больше, чем в пробах живого материала (но в живом материале
было найдено натри других вида хидорид больше) (Смирнов, 1978).
В колонке 5,7 м из основной котловины обнаружено доминиро-
вание кладоцер на всём её протяжении, исключая 1-0,8 м, где раз-
вился пик губок (рис. 39). В отложениях оз. Глубокого на самой
большой глубине и на 0,6 м много тестацид. Диатомеи были обиль-
ны в большинстве слоёв, исключая 4,2-4 и 2 м, где господствовали
синезелёные.
На глубине отложений 5,2 м обнаружен слой минеральных час-
тиц без остатков животных и растений, отличающийся этим от ни-
жележащего и вышележащего слоёв с обильными планктонными
кладоцерами, диатомеями и десмидиевыми. Этот слой, очевидно,
приходится на период сильного понижения уровня воды в ранний
этап развития озера, указанный Россолимо (1961).
Распределение групп кладоцер в отложениях основной котло-
вины оз. Глубокого оказалось следующим (рис. 40-1 и 40-2). Бос-
мины присутствовали на всем протяжении колонки, достигая отно-
сительного обилия около 70% на глубинах грунта 5,7-3,6 м и у его
поверхности. Замечательная особенность колонки длиной 5,7 м —
полная смена остатков Bosmina longirostris на В. coregoni в слоях
грунта выше 0,3 м. Однако, в колонке протяженностью 128 см, ото-
бранной в центре оз. Глубокого, оба вида босмин присутствовали
на всех глубинах отложений до поверхности, но преобладала В.
coregoni (Matveev, 1986). Такое же соотношение и в планктоне оз.
Глубокого наблюдал в 1990-е гг. Н.М. Коровчинский (неопублико-
ванные данные).
Спады относительного количества босмин сопровождались воз-
растанием относительного количества Chydorus sphaericus, а на
глубине отложений 2 м—дафнид (до 45%). Совокупность литораль-
ных кладоцер составляла от 15% в нижних слоях отложений и повы-
силась до 30-35% к верхним слоям. Их состав в колонке длиной 5,7
м: Acroperus, Alona affinis, A. costata, A. guttata, A. quadrangularis,
A. rectangula, Alonella excisa, А. папа, Camptocercus lilljeborgi,
C. rectirostris, Eurycercus lamellatus, Leydigia leydigi, Graptoleberis
testudinaria, Pleuroxus laevis, P. trigonellus, P. truncatus, P. unci-
natus, Pseudochydorus globosus, Polyphemus, Sida, Simocephalus.
Доля хищников Leptodora и Chaoborus не превышала 5%, а чаще
была меньше 1%.
На основании исследований субфоссильных моллюсков оз. Глу-
бокого Л.С. Козловская (1956) указывает мелководную стадию на
глубине отложений 5-4,8 м и стадию обводнения озера на глубине
отложений 4,4—4,15 м.
Обнаруженное развитие зоотанатоценоза идентично таковому в
оз. Долгом (также Московская область) (Кордэ, 1960), в котором
изучены отложения до глубины 7 м. На всём протяжении господ-
ствуют кладоцеры, за исключением слоя отложений 1 м, в котором
много спикул губок, а кладоцер почти нет. Н.В. Кордэ относит этот
слой к необореальному времени (предшествующему современно-
му).
Для оз. Долгого Л.С. Козловская (1959) указывает следующие
черты его истории. В начале бореального периода это была сухая
котловина, мелководная стадия обнаружена на глубине отложений
6,37 м, стадии обводнения были на глубинах 5 и 2 м, стадия забола-
чивания (обмеления) — на 4—3 м, обводнение на глубине отложе-
ний 2 м и выше соответствует субатлантическому периоду. Среди
водорослей на мелководных стадиях преобладали синезелёные, на
стадиях обводнения — диатомеи.
В оз. Нарском (Полецком) (Московская область) отложения ото-
браны в центральной части и на северном берегу озера (со сплави-
ны сфагнового болота) (Кордэ, 1972; Кордэ и др., 1975; Смирнов,
1978а). Результаты обработки обеих колонок оказались однородны
(рис. 41). Органические отложения простираются до глубины 3 м
(до озёрной глины). На всём протяжении отложений доминируют
кладоцеры, наряду с ними присутствуют остатки насекомых и не-
большое количество губок и тестацид. Среди кладоцер явно преоб-
ладает литоральный комплекс, босмин не более 13% от всех ветви-
стоусых. В начальный период существования озера было высоким
относительное обилие Camptocerus rectirostris. На глубине грунта
больше 2 м сильно преобладает Alona affinis при значительном ко-
личестве Chydorus и Alonella папа.
В верхнем 2-метровом слое произошло существенное измене-
ние состава таксоценоза кладоцер: на первое место вышел хидо-
рус, сопровождаемый Alonella excisa.
В оз. Неро на протяжении колонки 6 м доминировал хидорус,
сопровождаемый босминой, Alona affinis, мелкими Alona и неболь-
шими количествами 9 видов хидорид (рис. 23) (Смирнов, 1978).
Chydorus sphaericus
J-TT-I-Illi—r-|--1--
Alona affinis
Acroperus
Alonella excisa
A. nana
1
Graptoleberis
Leydigia
Bosmina
Camptocercus rectirostris
Eurycercus lamellatus
Alona quadrangularis
Sida crystalline
Рис. 41. Зоотанатоценоз оз. Нарское (по двум колонкам) (Кордэ и др.,
1975; Смирнов, 1978). Слева—соотношения групп беспозвоночных:
Cladocera (доминируют), Testacida, Insecta, стойкие стадии.
Отличительная черта этого таксоценоза - крайнее увеличение от-
носительного обилия хидоруса в верхнем метре отложений, свя-
занное с сельским хозяйством в окрестностях озера. При этом от-
носительное обилие босмин и мелких Alona сильно уменьшилось.
В ходе развития таксоценоза кладоцер также проявились регуляр-
ные флуктуации относительного обилия, в особенности чёткие для
босмин и хорошо заметные для мелких Alona.
По данным Кордэ (1960), господство кладоцер в оз. Неро про-
стиралось до уровня отложений, по крайней мере, 7 м. До этого, на
глубинах отложений 19-7 м, оно чередовалось с постепенно умень-
шавшимся доминированием губок.
В оз. Белом и Святом (г. Москва, Косино) (изучены Шляховой,
1987) в колонках отложений 80 и 160 см, соответственно, обнару-
жено доминирование кладоцер на всём протяжении изученных от-
ложений. В отложениях обоих озёр доминируют остатки босмин и
хидоруса, сопровождаемые 9-10 другими видами кладоцер. Общее
количество кладоцер на см3 обводнённого грунта в оз. Белом даёт
несколько пиков на протяжении изученной колонки, а в оз. Святом
обнаруживает минимум около 600 фрагментов/см3 на уровне отло-
жений 140 см и затем возрастает до 7000-8000 к верхним слоям
отложений (рис. 17). Несмотря на крайнюю урбанизацию местнос-
ти, не произошло разрушения таксоценоза кладоцер. Видовой со-
став сохранился. В обоих озёрах несколько увеличилось относи-
тельное количество босмины, в особенности заметное в оз. Святое.
В оз. Онежское среди остатков животных в поверхностных от-
ложениях на первом месте стоят кладоцеры и тестациды, затем
инфузории и губки (Слепухина, 1976). Исследование колонки грунта
длиной 3,6 м из Илем-Губы показало, что на всём её протяжении
среди ветвистоусых преобладают босмины, хидорид всегда мало
(рис. 22) (Смирнов, 1978а). На глубине отложений 3,6-3,5 м обна-
ружена начальная фаза формирования современного сообщества
кладоцер оз. Онежского: наряду с босминами присутствует много
Camptocercus rectirostris и Paralona pigra. Последняя не обнаруже-
на в других горизонтах. Выше 1,1м относительное количество бос-
мин несколько снижается за счёт развития форм, населяющих раз-
личные биотопы литорали — Acroperus, Alona affinis, Eurycercus.
В оз. Ладожском в поверхностных отложениях также домини-
рует босмина (Семенович, 1966).
Ископаемое озеро на берегу р. Москва (рис. 42). Ископаемые меж-
ледниковые озёра на берегах р. Москва были указаны А.П. Павло-
вым (1946). В настоящее время эти отложения застроены или уничто-
жены. Неподалеку, у правого берега р. Москва найдены аналогичные
отложения (в Филёвском парке, немного выше по течению от «На-
рышкинского дома»). На склоне оврага, около 50 м выше современно-
го уровня реки, было видно развитие от потока к пойменному озерку, а
затем болоту, в виде (снизу вверх, на протяжении около 15 м) хорошо
выраженных слоёв: камни, песок, перемежающийся со слоями голу-
бой глины, голубая озёрная глина перемежающаяся с сапропелем, сап-
ропель, торф, песок, а далее—почва и дерновина. В сапропеле обна-
ружено преобладание губок (86%) и небольшое количество остатков
кладоцер, среди них Camptocercus, Sida crystallina и Acroperus.
Подобное отложение с остатками пресноводной фауны в верх-
ней части обрыва на правом берегу р. Москва найдено у с. Троиц-
кое во время экскурсии с Н.М. Коровчинским. Это отложение заме-
чательно тем, что многочисленные раковинки простейших а нём
обнаружил ещё К.Ф. Рулье в 1840-х гг. (Райков, 1955, стр. 97-105).
По-видимому, такие линзы озёрно-болотных отложений неред-
ки и заслуживают специального изучения в отношении заключён-
ных в них зоотанатоценозов. Они указаны, например, для Белорус-
сии (Охрана природы, 1972).
Рыбоводные пруды. В рамках нашей программы общий анализ
биологических остатков был применён к поверхностным донным
отложениям рыбоводных прудов, причём было выделено их несколь-
ко типов, в том числе пруды с преобладанием остатков животных
среди всех биологических остатков (Лензо, 1976, 1978).
Армения
Танатоценоз оз. Севан представляет собой уникальный пока тип,
составленный в основном кладоцерами, остракодами и губками
(рис. 43) (Смирнов, 1999). При этом кладоцера представлены лишь
одним видом дафнии (в отложениях заливов есть также некоторые
хидориды). Нет босмин и хищных кладоцер, почти нет Chydorus
sphaericus. Аналогов зоотанатоценоза оз. Севан пока не известно.
Монголия
Зоологический анализ выполнен на колонках отложений озёр
Монголии, предоставленных П.Б. Виппером (результаты отчасти
опубликованы: Виппер и др, 1976; Смирнов, 1976).
Рис. 42. Положение линзы озёрных отложений на правом берегу
р. Москва (у парка Фили-Кунцево (по Павлову, 1946).
Оз. Ачит-нур. На глубине отложений около 1,6-1,4 м (возраст
5270 лет назад) доминировала A Iona affinis, позже уступившая ме-
сто хидорусу при некотором нарастании количества босмин. Отме-
чено также 9 второстепенных видов хидорид и Sida.
В оз. Баян-Нур кладоцеры найдены на всех горизонтах изучен-
ной колонки грунта 300 см (рис. 44) (Смирнов, 1978а). На горизон-
тах 200-177 см и глубже фрагментов кладоцер мало, это большей
частью фрагменты хидоруса. На вышележащих горизонтах 177-0 см
сначала доминирует хидорус, затем он уступает место (до полного
исчезновения) босминам. Из других компонентов таксоценоза об-
ращает на себя внимание Graptoleberis testudinaria, который суще-
ствует на горизонтах 135-25 см при максимуме в слое 100-75 см
(34% от общего числа остатков кладоцер). На всех горизонтах (кро-
ме верхнего) довольно много Pleuroxus uncinatus, связанного с при-
брежными заиленными песками вне зарослей макрофитов.
Оз. Дунд-Нур. Исследована колонка длиной 190 см, соответству-
ющая возрасту 5140 лет (рис. 32, 45) (Виппер и др., 1975, 1976;
Смирнов 1978а). Кладоцер много на всех горизонтах отложений
(хорошо выраженный танатоценоз кладоцер). На горизонтах 105-
30 см они временно уступают губкам, максимум которых прихо-
дится на 70 см. Интересно отметить наличие подобного пика губок
в оз. Глубоком. Выше 30 см в оз. Дунд-Нур началось возрастание
относительного обилия тестацид, которые к современности достигли
трети остатков всех беспозвоночных. Остракод и насекомых все-
гда было относительно умеренное количество. В нижнем горизон-
те 182-157,5 см резко преобладает хидорус (89%), затем его отно-
сительное количество последовательно снижается. Босмин всегда
немного. На глубине отложений 75—45 см кладоцер значительно
меньше, чем на других горизонтах.
Выше горизонта отложений 30 см в оз. Дунд-Нур произошла
коренная перестройка сообщества и образовался комплекс с пре-
обладанием Pleuroxus uncinatus, не известный пока для других озёр
(рис. 32). Этот вид живёт только на заиленных песках, вне зарос-
лей. Можно предполагать, что несколько сот лет назад озеро было
занесено песком, обмелело Р. uncinatus получил, таким образом,
преимущество над остальными видами и смог развиваться на об-
ширных песчаных прибрежных площадях.
Оз. Сахалайт-Нур. Слой 150-137 см соответствует времени 2060
лет назад. На горизонтах отложений 450-375 и 325-175 см остат-
ков кладоцер мало. В слоях 175-0 см доминирует хидорус, босмин
Рис. 43. Танатоценоз оз. Севан (Смирнов, 1999). С — кладоцера,
Р — губки, О — остракоды. Без обозначения — прочие.
Горизонтальная ось—100%.
на всех глубинах грунта мало, не более 4% от всех остатков кладо-
цер (Смирнов, 1978а). Сравнительно много зароспевого Eurycercus.
В бедных остатками слоях видовой состав кладоцер тот же, что в
богатых.
В оз. Хара-Нур горизонт 125-112 см соответствует времени 1810
лет назад. В слое отложений 162-150 см остатков кладоцер крайне
мало, выше сложилось сообщество кладоцер, в котором первона-
чально доминировал хидорус, а затем произошло быстрое умень-
шение его относительного количества (рис. 45) (Виппер и др., 1976;
Смирнов, 1978а). Нижний горизонт 150-127,5 см отражает состоя-
Рис. 44. Танатоценоз кладоцер в оз. Баян-Нур (Смирнов, 1978).
ние ^сформировавшегося сообщества, в котором много Oxyurella
tenuicaudis. В это же время присутствуют ещё несколько видов, ко-
торые позже заменят оксиуреллу. Выше 127 см складывается ценоз
с преобладанием босмин и Alona affinis, к которому также принад-
лежат семь литоральных видов и который не претерпевает круп-
ных качественных и количественных изменений.
В оз. Хара-Ус-Нур сравнительно многочисленные остатки кладо-
цер обнаружены в слое отложений 70-0 см, глубже (170-70 см) остат-
ков крайне мало, но видовой состав тот же на всём протяжении колон-
ки (Смирнов, 1978а). Преобладающие виды Alona affinis и Alonella
excisa. Слой 45-32,5 см соответствует времени 660 лет назад. Относи-
тельное количество босмин и хидоруса на всех горизонтах отложений
невелико. Присутствуют виды, населяющие открытую литораль (за-
иленные пески без зарослей) — Disparalona rostrata, Monospilus
dispar, Pleuroxus uncinatus. Их совокупное обилие достигает 8%.
Наряду с ними присутствует Sida — обитатель зарослей. Очевидно,
озеро всегда было мелководным, с обширными песчаными пляжами.
Оз. Худа-Нур. Исследована колонка длиной 4,4 м, соответству-
ющая времени 7760 лет. На протяжении всей колонки доминирует
хидорус с большим количеством босмин (Смирнов, 1978а). Про-
цент остальных видов кладоцер невелик, что свидетельствует о
крайне малом развитии прибрежных зарослей и других прибреж-
ных местообитаний. В слое 388-375 см найдена Daphnia rnagna (оп-
ределена по коготкам С.М. Глаголевым).
В оз. Цаган-Нур глубина отложений 370-340 см соответствует
времени 2850 лет назад. На протяжении трёхметровой толщи отло-
жений обнаружено преобладание босмин с перерывами на 2,7 м,
где оказалось много хидоруса, и 0,75-0,45 м, где относительно много
Acroperus (Смирнов, 1978а). Литоральные кладоцеры присутству-
ют в заметном количестве на всех горизонтах.
Аральское море
Аральское море и его фауна претерпевали и претерпевают значи-
тельные флуктуации, на которые указывают изменения состава и
количества остатков животных в отложениях. Изученная колонка
длиной 180 см отобрана в Аральском море в точке 59°54’3” в.д. и
45°6’5” с.ш. Изученная колонка соответствует периоду около 5,5 лет
(по Маеву, 1983). Главными комппонентами танатоценоза оказались
остракоды, губки и Foraminifera (рис. 46). Последние присутствуют
на протяжении всей колонки, но в слое 91-54 см их количество незна-
Глубина, м
Рис. 45. Танатоценоз оз.
Хара-Нур. Первоначальное
доминирование хидоруса,
Alona affinis и Oxyurella
tenuicaudis (Виппер и др.,
1976).
1 11 1 1 I Alonella 1 excisa
111 1 | Alonella nana
1 111 1 | Alona мелкие
1 I Eurycercus
Monospilus
dispar
Oxyurella
tenuicaudis
crystalline
о
Рис. 46. Танатоценоз Аральского
моря. Преобладание остракод (О),
пик губок (Р) на уровне отложе-
ний 85 см. F — Foraminifera.
чительно. Губок, напротив, много
в слое 90-60 см. Общее количе-
ство остатков животных на разных
глубинах отложений было близко
к 2 тыс./см3 обводнённого грун-
та.
В слое с доминированием гу-
бок найдены также фрагменты
хидоруса, Alona affinis, Leydigia
acanthoceroides, хирономиды и
коконы турбеллярий.
В двухметровом слое отложе-
ний Н.Н. Найдина (см. Маев,
1983) определила 14 видов остра-
код. В слое 100-66 см ею отме-
чена «заметная концентрация
пресноводных видов» и одновре-
менно снижение количества соло-
новаговодных остракод.
В целом, в колонке из Аральс-
кого моря обнаружен танатоценоз
с доминированием остракод на
глубинах 180-90 см. Затем про-
изошло развитие пресноводного
комплекса, отразившееся на глу-
бине отложений 90-60 см (рис.
ловия для развития солоновато-
водного комплекса.
Чередование морских и пресноводных зоотанатоценозов извес-
тно также для отложений водоёмов Закаспия (Самсонов, 1978).
Мексика
В пелагиали и литорали провальных озёр (ценотов) Юкатана
кладоцеры оказались немногочисленны. Исследование поверхнос-
тных отложений подтвердило, что в большинстве ценотов преобла-
дают остракоды, а остатки кладоцер относительно редки (то есть
редкость кладоцер в пробах живого материала не связана с выеда-
нием рыбами) (Smirnov, Elias-Gutierrez, in press).
46), после чего снова возникли ус-
Некоторые общие выводы
1. При разном видовом составе, танагоценозы с однотипной
структурой найдены в отдалённых друг от друга регионах.
2. Случаи однотипной сукцессии (смены тех же доминагов) мо-
гут иметь место в отдалённых регионах (оз. Нарское Московской
области и оз. Ачит-Нур, Монголия).
3. Обнаружены некоторые региональные особенности таксоце-
нозов. Так в озёрах Финляндии, в общем, оказалось относительно
больше Alonella папа, чем в озёрах Польши (Sarmaja-Koijonen et
al., 2004).
4. В горных озёрах могут быть обнаружены своеобразные тана-
тоценозы. Так, оказалось, что в отложениях оз. Севан доминирует
единственный вид дафнии, в оз. Ван крайне доминируют острако-
ды. В целом, в высокогорных озёрах мало босмин, как показано на
примере озёр в Альпах (Lotter et al., 1997), оз Зерибар (Иран)
(Megard, 1967).
5. В отложениях ряда озёр Монголии выявлены некоторые свое-
образные танагоценозы, отличающиеся от большинства таковых в
озёрах средней полосы. Наиболее яркий пример их — танатоценоз
оз. Дунд-Нур с уникальным доминированием Pleuroxus uncinatus в
верхних слоях отложений (Виппер и др., 1976; Смирнов, 1978).
6. Зоны отложений, выделяемые по кладоцерам, могут соответство-
вать или контрастировать с альгологическими зонами (Кордэ, 1960)
или соответствовать пыльцевым зонам (Megard, 1964; Frey, 1979).
Развитие главных озёрных зооценозов
В донных отложениях (в танагоценозах) представлены основ-
ные озёрные зооценозы: зоопланктон (не хищные и хищные кладо-
цера, Chaoborus, тинтинниды); литоральная фауна (хидориды и
другие кладоцера, хирономиды и другие насекомые, турбеллярии,
мшанки, губки, тестациды); бентос (хирономиды, тестациды).
Зоопланктон
Основные типологические черты формирования зоопланктона
описаны выше, на примере кладоцер. В донных отложениях зоо-
планктон представлен остатками прежде всего кладоцер (босмин,
дафний, Diaphanosoma, хидоруса, Leptodora, Bythotrephes), а так-
же хаоборид и тинтиннид.
Босмины и хидорусы в отложениях присутствуют главным об-
разом в виде створок и головных щитов. Присутствуют мандибулы
босмин, определимые до рода, поскольку они сравнительно корот-
кие и широкие.
Остатки дафний и Bosmina longirostris в отложениях оз. Монте-
рози (Goulden, 1970) найдены с глубины грунта 150 см (5 тысяч лет
назад) и до поверхности отложений. Голден предполагает, что в
изученной колонке протяженностью 280-0 см дафнии были и рань-
ше, но плохо сохранились.
Diaphanosoma и Holopedium встречаются в виде коготков, пос-
ледний — в водоёмах северных широт. Необходима разработка от-
личий фильтрующих вееров Diaphanosoma, которые также встре-
чаются в отложениях.
Обнаружены водоёмы с незначительным развитием литораль-
ной фауны, для которых специально изучены остатки представите-
лей зоопланктона в отложениях: оз. Бальдегг, оз. Сент Мориц, оз.
Цюрих (Boucherle, Ziilling, 1983), оз. XapHer(Brugam, Speziale, 1983),
оз. Элк (Baas, Boucherle, 1984).
Напротив, есть водоёмы с незначительным количеством остат-
ков зоопланкгонных форм на всём протяжении их истории.
Есть ряд исследований истории зоопланктона: оз. Эстуейт-Уотер
(рис. 47) (Goulden, 1964), оз. Норт-Понд (рис. 48) (Crisman, Whiteside,
1978), оз. Френз (Kerfoot, 1981), оз. Глубокое (рис. 49) (Matveev,
1986). Историю планктонных кладоцер в оз. Френз изучил Керфут
(Kerfoot, 1981). Он исследовал колонку грунта протяженностью 17
м, причём уровень отложений 11м соответствует примерно време-
ни 10 тысяч лет назад. В ранний период истории озера популяции
босмин состояли почти исключительно из форм с длинными при-
датками. В этот период на многих головных щитах и мукро имеют-
ся следы ран и обкусывания, причинённые копеподами. Позже по-
явились Daphnia pulex (форма A), D. rosea и личинки Chaoborus.
Босмины представлены формами с придатками среднего размера.
Количество обкусанных (регенерованных) антеннул снижается.
Примерно 7 тысяч лет назад исчезает Daphnia pulex (форма А).
После этого в оз. Френз появилась D. pulex (форма В). Около
2,6 тысяч лет назад появилась дафния, предварительно определён-
ная как D. ambigua, а после заселения местности человеком и дру-
DEPTH IN CENTIMETERS
Рис. 47. Процентный состав планктонного комплекса в танатоценозе
кладоцер в оз. Эстуейт Уотер (Великобритания) (Goulden, 1964, колонка
I). В верхнем слое 1м — падение относительного количества дафний,
замена Bosmina coregoni на В. longirostris. Глубина отложений в см.
гая мелкая дафния D. parvula. До заселения местности и сведения
лесов босмины были сравнительно немногочисленны и представ-
лены формами с придатками средней величины. Позднее произош-
ло сильное увеличение обилия хидоруса и босмин с короткими при-
датками.
Для трёх глубоких озёр Швейцарии (оз. Бальдегг, оз. Сент Мориц
и оз. Цюрих) изучена история планктонных кладоцер, причём остат-
ки других кладоцер были вообще редки, в связи с очевидным малым
развитием литорали (Boucherle, Ziilling, 1983). В оз. Бальдегг слоис-
тость отложений, связанная с увеличением органического стока из
растущих городов, появилась на уровне отложений, соответствую-
щем 1885 г. В этот период умеренное количество олиготрофных
Bosmina longispina сменилось большим количеством В. longirostris.
Количество дафний возросло с 1929 г., а затем снова с 1960 г. (тогда
же отмечен пик В. longirostris). После отвода сточных вод в 1970 г.
последовало снижение количества В. longirostris и фитопланктона.
В оз. Сент Мориц на глубине отложений, соответствующей 1910 г.,
произошла смена олиготрофных Bosmina longispina на В. longi-
rostris. В 1930 г. сильно увеличилось количество дафний. Эти изме-
нения связывают с возросшим туризмом. Городские сточные воды
были отведены в 1973 г. Количество дафний и В. longirostris стало
уменьшаться после 1975 г.
В отложениях оз. Цюрих, начиная с 1890-х гг., произошла смена
олиготрофных Bosmina longispina на В. longirostris и увеличилось
количество дафний, в связи с увеличением стока органических от-
бросов из растущих городов. Начиная с 1965 г. В. longispina снова
стала преобладать, после того как стоки стали очищать и озеро из
эвтрофного стало мезотрофным. Уже в 1886 г. также произошло
коренное изменение в составе водорослей (смена диатомеи Tabella-
ria на синезелёную Oscillatoria rubescens).
Историю зоопланктона в оз. Харриет (США) изучали по остат-
кам в колонке отложений длиной 75 см, соответствующей периоду
700 лет (Brugam, Speziale, 1983). Для периода до заселения местно-
сти людьми, происшедшего в 1857 г., обнаружено доминирование
Bosmina longirostris при небольшом количестве дафний. Литораль-
ных кладоцер было мало (Brugam, личное сообщение от 13 мая
1985 г.). После освоения местности людьми сильно увеличилось
количество хидоруса. С загрязнением в середине 1920-х гг. и уве-
личением трофности совпало развитие Daphnia galeata.
В целом, для оз. Харриет выявлена ясная зависимость от измене-
ния местности человеком. Авторы этого исследования полагают, что
история зоопланктона в этом озере отражает в первую очередь исто-
рию пресса хищников, а в меньшей степени — историю трофности.
В оз. Эстуейт Уотер (Великобритания) (рис. 47) (Goulden, 1964,
колонка I) в нижних слоях доминируют босмины, заметны нарас-
тающие флуктуации относительного количества дафний. В верх-
нем метре отложений количество дафний резко падает и Bosmina
coregoni уступает место Bosmina longirostris.
В оз. Норт Понд (США) (рис. 48) (Crisman, Whiteside, 1978) в
верхнем слое 2,2 м нарастает относительно количество Disphano-
soma и происходит та же самая замена Bosmina coregoni на В.
longirostris.
Для оз. Глубокого состояние зоопланктона по колонке отобран-
ной в центре озера за период около 617 лет рассмотрел В.Ф. Мат-
20 40 60 20 40 60 80 20 40 60 80 10 20 6 20 40 10
Рис. 48. Развитие планктонного комплекса в танатоценозе кладоцер в оз.
Норт-Понд (США) (Crisman and Whiteside, 1978). В верхнем слое 2,2 м -
возрастание относительного количества Diaphanosoma, замена Bosmina
coregoni на В. longirostris. По горизонтальной оси - процент от общего
числа планктонных форм.
Рис. 49. Состояние планктонного комплекса в танатоценозе кладоцер в
оз. Глубоком (Matveev, 1986).
веев (Matveev, 1986). Оно оказалось устойчивым за весь этот пе-
риод (рис. 49), при некоторой тенденции возрастания обилия
Diaphanosoma brachyurum. Доминируют дафнии. Доля Bosmina
coregoni намного больше, чем В. longirostris, но последняя посто-
янно присутствует. Доля хищников Leptodora и Chaoborus посто-
янно невелика.
Воздействие планктонных хищников на формирование та-
натоценоза, Планктонные хищники включают Leptodora, хищных
копепод и личинок Chaoborus.
Возможность суждения об исторических изменениях пресса
хищников имеется либо в виде (1) прямого учёта присутствия хищ-
ников {Leptodora, Chaoborus), либо (2) в виде учёта причинённых
ими повреждений, либо (3) по анализу изменений размерного со-
става кладоцер, на что впервые обратил внимание Керфут (1974), с
учётом того, что рыбы предпочтительно выедают более крупных
рачков. Вообще, может иметь место результирующая тенденция
изменения размера во времени, иногда обнаруживаемая на планк-
тонных формах.
1. В оз. Роджерс-Лейк пики обилия личинок Chaoborus на раз-
ных глубинах грунта в основном совпадали с пиками обилия бос-
мин, которые очевидно служили пищей этим личинкам (Deveey,
1969). Относительное количество хищных Chaoborus среди планк-
тонных кладоцер было одного порядка в течение 617 лет в оз. Глу-
боком (Матвеев, 1986) (рис. 49).
2. Керфут (Kerfoot, 1981) учитывал количество босмин, повреж-
дённых хищными копеподами в оз. Френз и пришел к заключению,
что изменения в составе зоопланктона были в этом озере связаны в
основном с первоначальным выеданием хищными копеподами и
последовавшей сменой его на преимущественное выедание рыбами.
3. Ранее, Керфут (Kerfoot, 1974) установил снижение размера
планктонных форм в оз. Френз в течение периода 8200 лет, в осо-
бенности резкое начиная со времени 150 лет назад при сведении
лесов (рис. 50). Изменения в составе зоопланктона в оз. Френз свя-
заны в основном с первоначальным выеданием хищными копепо-
дами и последовавшей сменой его на преимущественное выедание
рыбами.
Последовательное увеличение размера босмин обнаружено в оз.
Харриет (США) (Brugam, Speziale, 1983), а размер дафний в этом
озере чётко уменьшился после освоения местности человеком. Ряд
авторов показал, что средний размер ветвистоусых, населяющих
водоём, зависит от пресса хищников — плотности популяций рыб,
которые предпочитают выедать более крупных рачков. Учёт вые-
дания полезен для истолкования палеобиоценологических данных
(Nielssen, 1969).
Изменение размерного состава дафний в оз. Севан было иссле-
довано на протяжении колонки 130 см (рис. 51, Смирнов, 1999).
Для этого был измерен поперечник наиболее частого фрагмента
дафний — дистальной части мандибулы, а С.М. Глаголев опреде-
лил соответствующие им длины целых севанских дафний {Daphnia
galeatd). Оказалось, что гистограммы частотного распределения
поперечника, в общем, имеют одновершинный характер с макси-
мумом, приходящимся на группу 70-79 мкм (соответствующую дли-
не целой дафнии около 1,3-1,4 мм). Сдвига размера на протяжении
колонки не оказалось, что указывает на постоянство пресса хищ-
ников в течение этого периода.
Leptodora. Пресс Leptodora может оцениваться по её количеству
по отношению к остальным планктонным кладоцерам. Вертикаль-
ное неравномерное распределение стойких яиц в отложениях в со-
поставлении с неравномерным распределением остатков хищни-
350cm
Рис. 50. Частотное распределение размера мандибул дафнид (светлые
прямоугольники) и босмин (тёмные) в оз. Френз (Kerfoot, 1974).
Горизонтальная ось — поперечник мандибул, мкм.
Рис. 51. Частотное распределение размерных групп мандибул дафний в
оз. Севан (Смирнов, 1999). Горизонтальная ось—поперечник мандибул,
мкм.
ков (Leptodora) изучали Керфут и Вайдер (Kerfoot, Weider, 2004).
Эти авторы пришли к заключению, что пресс хищников меняется
во времени, что влечёт развитие морфологических защитных осо-
бенностей против выедания. Керфут и Вайдер применили отноше-
ние числа фуркальных ветвей Leptodora к числу створок босмин в
качестве индекса воздействия хищника. Для оз. Портидж выявлено
сильное снижение этого показателя от слоёв, соответствующих 1953
г. (14-15 см) к поверхности, где он составлял около 0,5.
Хищные веслоногие ракообразные (Copepoda). Прямой учёт
повреждений босмин, причинённых хищными копеподами, выпол-
нил Керфут (Kerfoot, 1981). Он исследовал колонку грунта из оз.
Френз длиной 17 м, причём уровень отложений 11м соответствует
примерно времени 10 тысяч лет назад. В ранний период истории
озера популяции босмин состояли почти исключительно из форм с
длинными придатками. В этот период на многих головных щитах и
мукро имеются следы ран и обкусывания — нападений копепод.
На больших глубинах отложений (старше 10 тысяч лет) было 10-
20% повреждённых хищными копеподами босмин, позднее их доля
резко снизилась. Затем произошел сдвиг к формам с короткими
придатками. Керфут рассматривал такой сдвиг как указание на воз-
действие хищников, первоначально копепод, а затем преимуществен-
но рыб. Были также указаны характерные повреждения босмин,
дафний и Ceriodaphnia в результате нападений циклопа (Li, Li, 1979).
Личинки Chaoboridae. Неравномерное распределение остатков
Chaoborus по глубинами грунта отмечено рядом авторов (Deevey,
1942; Frey, 1964). В отложениях оз. Майерз найдено два вида
Chaoborus одновременно (Stahl, 1969). Было обнаружено до 600
мандибул в 1 см3 свежего грунта. Для оз. Майерз отмечено, что в
грунте намного больше остатков личинок Chaoborus 3-го возраста
и особенно 4-го возраста, чем 2-го (Stahl, 1959).
В оз. Шозе остатки Chaoborus обнаружены в отложениях, начиная
с атлантического периода, наибольшее их обилие было обнаружено в
суббореальном периоде и в начале субатлантического периода, с мак-
симумом 12 мандибул в 1 см3 свежего грунта (Hofinann, 1971а). Пока-
зана прямая корреляция с содержанием гуминовых веществ в воде.
Для оз. Глубокого (Московская область) В.Ф. Матвеев (Matveev,
1986) рассмотрел распределение планктонных ракообразных и ли-
чинок Chaoborus flavicans в колонке грунта длиной 132 см, отобран-
ной в наиболее глубокой части озера (уровень грунта 132 см соот-
ветствует времени 617 лет назад). На всех горизонтах этой колонки
преобладают остатки дафний, но также присутствуют Diaphano-
soma, Bosmina longirostris, В. coregoni. Плотность В. coregoni и
Diaphanosoma возрастает в верхних 24 см. Остатки хидоруса мно-
гочисленны на глубине отложений 118 см, отсутствуют в сред-
них горизонтах и снова многочисленны у поверхности отложений.
Почти на всём протяжении колонки численность Bosmina coregoni
больше, чем численность В. longirostris. Фрагменты хищников
Chaoborus и Leptodora немногочисленны, но по длине колонки рас-
пределены равномерно.
В оз. Фларкен (Швеция) Chaoborus flavicans появился в конце
бореального периода (Brodin, 1986). Его количество увеличивалось
до конца атлантического периода (до 11 тысяч мандибул/м2 в год).
Перед концом атлантического периода началось снижение количе-
ства С. flavicans и к настоящему времени откладываются лишь сот-
ни мандибул в год.
В оз. Каксойсламми (Финляндия) Chaoborus появился в после-
дней зоне отложений(СЬ4), характеризующейся исчезновением В.
longirostris, сипънымразвитием Alonella папа и Chydorus sphaericus
(Sarmaja-Koijonen, 2002).
В оз. Линсли Понд в исследованный период 1100-1900 гг. Chao-
borus присутствовал в небольшом количестве, но после 1900 г. его
численность резко повысилась (Brugam, 1978).
Литоральная фауна
Литоральная фауна в донных отложениях представлена, прежде
всего, различными видами хидорид Sida (Sididae, Cladocera), острако-
дами, а также зарослевыми видами хирономид и некоторых других
насекомых, а также остатками или стойкими стадиями турбеллярий,
мшанок, губок и домикми тестацид. Литоральная зона в озёрах пред-
ставлена заросшей литоралью (зарослями) и открытой литоралью (не-
заросшими пляжами). Зона зарослей может увеличиваться с возрас-
том водоёма или деградировать (например, при повышении уровня
воды), с соответствующими изменениями в структуре ценозов.
Именно на литоральных ветвистоусых ракообразных начинала
разрабатываться историческая биоценология озёрных биоценозов.
Фрагменты насекомых (обломки хитина, коготки и т.п.) нужно от-
личать от иногда внешне сходных хитиновых остатков кладоцер.
Основные типологические черты формирования комплексов ли-
торальных кладоцер описаны выше.
В оз. Уиндермир в отложениях от возраста 15 тысяч лет назад до
настоящего времени обнаружены (Сооре, 1977; Сооре, Pennington,
1977) остатки личинок ручейников, остатки жуков. Личинки хиро-
номид обнаружены в отложениях возраста 15-11 тыс. лет назад.
Статобласты мшанок Cristatella найдены в отложениях возраста
14,6-12 тыс. лет назад. В отложениях примерно того же возраста
отмечен пик численности остатков кладоцер, в более поздних от-
ложений их было меньше.
Комплексные исследования истории развития таксоценоза
литоральных кладоцер
В оз. Монтерози в начале его образования, ранее 24 тысяч лет
назад (глубина отложений 280-267 см) доминировали хидорус,
Graptoleberis, мелкие Alona (Hutchinson et al., 1970). В период 23-
13 тыс. лет назад остатков кладоцер не найдено. Позже, из перво-
начальных кладоцер отмечен лишь хидорус. На уровне отложений
173 см начинается развитие Acroperus, Alona guttata, Alonella папа,
Leydigia acanthocercoides.
Формирование оз. Балатон и, соответственно, его фауны нача-
лось в конце плиоцена, в поздний период существования арктичес-
кой тундры в этой зоне. Большинство хидорид оз. Балатон в это
время — северные и эврибионтные формы. На границе плейстоце-
на и голоцена уровень воды высокий, тундра переходит в фазу леса
сосна-берёза. Затем развились леса разного характера. В течение
последних столетий в грунте озера присутствует пыльца культур-
ных злаков.
Для оз. Балатон выполнен анализ остатков кладоцер в колонке
длиной 370 см (Sebestyen, 1969, 1971). На уровне 320-303 см рас-
положен слой торфа (конец плейстоцена). Под слоем торфа в тана-
тоценозе кладоцер преобладают Acroperus и Eurycercus. Босмин и
хидоруса мало. Остатков планктонных форм (дафний, Diapha-
nosoma, Leptodora) не найдено. Над слоем торфа (выше 300 см)
обнаружено доминирование видов Alona (включая A. affinis).
Поэтому Себестиен (1969, 1971) относила оз. Балатон в период
голоцена к озёрам типа A Iona. По-видимому, она была первой, кто
выделил такой тип озёр по доминированию видов Alona в танато-
ценозе кладоцер.
Далее в оз. Балатон по направлению к поверхности грунта чётко
выражено увеличение относительного обилия Monosplilus dispar
(до 19%) и Disparalona rostrata, что явно указывает на рост площа-
дей открытой литорали, где живут эти виды (очевидно, песчаных
заиленных пляжей).
История зарослевой фауны хидорид в олиготрофном оз. Гране-
Лангсё (Дания) исследована Уайтсайдом (Whiteside, 1970). Пост-
гляциальные отложения в этом озере простираются на 431 см. В
песках, подстилающих илы, преобладают Alona affinis и хидорус.
Этот, наиболее глубокий слой приходится на пребореальный пери-
од. Дальнейшее формирование комплекса хидорид происходило в
пребореальный период и в начале бореального периода. В позднем
бореальном периоде видовое разнообразие стало высоким. Очевид-
но, при этом повысилась устойчивость ценоза. В атлантическом
периоде видовое разнообразие снизилось в связи с дестабилизаци-
ей условий в озере. Для этого времени отмечена очень большая от-
носительная численность Paralona pigra (= Chydorus piger). В пос-
ледние 100 лет увеличилось относительное обилие Alonella папа.
Этот вид в Дании обычно связан с низкой щелочностью воды.
В эвтрофном оз. Эсрум-Сё мощность иловых отложений состав-
ляет 380 см. Начало развития таксоценоза хидорид обнаружили в
нижних слоях (Harmsworth, Whiteside, 1968), относящихся к пребо-
реальному периоду. Сложившийся тогда состав таксоценоза хидо-
рид мало менялся на протяжении дальнейшей истории озера, при-
чём не обнаружено зависимости между обилием остатков кладо-
цер и показателями первичной продукции.
Для оз. Поользе изучены остатки литоральных кладоцер в ко-
лонке грунта длиной 14 м (Hofmann, 1983а). В послеледниковое
время достигли значительного развития Acroperus, Alona affinis,
Alonella папа, Camptocercus rectirostris, Eurycercus lamellatus. За-
тем, в раннее послеледниковое время размножились Alona rectan-
gida, Alonella excisa, А. папа, Disparalona rostrata, Graptoleberis.
Хидорус был многочисленным лишь в позднем дриасе, во всех ос-
тальных слоях присутствовал, но в умеренных количествах.
Для оз. Меерфельдер Маар изучена колонка отложений 10-0 м
(Hofmann, 1984). Из хидорид от 10 до 6 м доминировал хидорус,
второй по относительному обилию вид — Acroperus. Только на го-
ризонтах грунта 8,68-6 м была найдена Alona affinis. От 6 м до по-
верхности грунта доминировали мелкие Alona, второй по обилию
вид — Pleuroxus trigonellus (7-0 м). Лишь на 7-3,76 м найдена
Alonella excisa. В целом произошла чёткая смена двух комплек-
сов, из которых второй, с большим видовым разнообразием, просу-
ществовал до нашего времени.
В оз. Миватн (Исландия) хидорус доминирует в верхнем слое
отложений (2.4-0 м), под ним располагается слой, где преобладает
Alona quadrangularis (Einarsson, 1981а).
В межледниковых отложениях Элифавогур (Исландия) найде-
ны многочисленные фрагменты хидоруса, второе место по обилию
занимает Acroperus (Einarsson, 1981а).
Для оз. Уимпи (США) хидориды исследованы в колонке грунта
длиной 325 см, представляющей всю толщу отложений (рис. 52)
(De Costa, 1968b). В начале развития ценоза много Alona quadran-
gularis, Alonella папа, Eurycercus, Leydigia leydigi, почти не встре-
ченных позже. В начальный и последующий периоды доминирует
Alona circumfimbriata. Позже возрастает относительное обилие
Acroperus, Alona affinis и хидорусов. Затем наступил период до-
Рис. 52. Развитие танатоценоза хидорид в оз. Уимпи (De Costa, 1968).
минирования хидорусов при увеличении количества Graptoleberis
и Pleuroxus procurvus.
В озёрах Минерал и Холл (США) (Jones and Tsukada, 1981) в
нижних слоях отложений, соответствующих времени 19-15 тысяч
лет назад, наиболее обильными были Acroperus, Alona affinis,
Eurycercus glacialis. Затем, 15-12 тысяч лет назад, к ним прибави-
лись Alona intermedia и Sida, увеличилось относительное обилие
хидоруса и Paralona pigra. Позже, 10-7 тысяч лет назад, в оз. Хол
резко увеличилось относительное обилие Alonella папа, 7—5 тысяч
лет назад возросло обилие мелких Alona. Последнее продолжается
до настоящего времени.
В оз. Ла-Агуада-Де-Санта-Ана-Вьеха изучены кладоцеры в ко-
лонке длиной 25 см (Goulden, 1966b). Количество хидорид сильно
возросло в слое выше 15 см, чему предшествовало обилие обуглен-
ных остатков в горизонте 16 см, связанное с выжиганием расти-
тельности для расчистки земли около 1760 г. Этому соответствует
смена доминирования Alona affinis доминированием хидоруса. Гол-
ден обращает внимание на замещение исходных видов близкими к
ним в верхнем 11-сантиметровом слое: Alona affinis на A. verruco-
sa, Chydorus eurynotus на Ch. pubescens, Leydigiopsis megalops
на Leydigia leydigi.
Остракоды (ракушковые ракообразные). Остракоды развивают-
ся, как правило, при значительном содержании в воде известняка и
других минеральных веществ, при pH около 6 и присутствуют в
отложениях, приуроченных к известковым слоям (Кордэ, 1960).
Остатки нескольких видов остракод присутствуют в отложениях оз.
Севан на всём протяжении колонки длиной 1,3 м.
Остракод крайне много в грунте оз. Ван.
Отмечено, что створки остракод растворяются и потому не об-
наруживаются в сапропелях (Ласточкин, 1949). Позднее было ука-
зано на разную скорость разрушения створок остракод, принадле-
жащих к разным родам (Danielpol et al., 1986).
Неравномерное по глубине отложений распределение фрагмен-
тов остракод обнаружено в оз. Могильном (Гуревич, Цееб, 1975).
Видовой состав ассоциаций остракод, по данным для озёр Пре-
дуралья, указывает на характер формирования отложений (озёр-
ный, болотный, старичный) и на экологические условия (тепловой и
гидрохимический режим, трофность, колебания уровня воды) (Яс-
кевич, 1982).
Пресноводные остракоды содержат Sr пропорционально его со-
держанию в воде соответствующего озера, причём отношение Sr/
Са не зависит от температуры в пределах 10-18 °C. Если известно
соотношение Sr/солёность, можно рассчитать какой была солёность
в прошлом по ископаемым остракодам. Для оз. Кейламбете (Авст-
ралия — Chivas et al., 1985,1986) определены таким методом изме-
нения солёности за период 10 тысяч лет (горизонт колонки отложе-
ний 400 см). Интересно, что на наибольших глубинах присутство-
вала Australocypris robusta, существующая и в современной фауне.
Изучение остракод в отложениях выявляло изменения обводнён-
ности местности в прошлом (озёра Африки — Richardson, Dussinger,
1986; Mees et al., 1991), колебания уровня (Mourguir et al., 1986), аэра-
ции придонных слоёв (оз. Лобзигензе — Loffler, 1986), климата.
На основании изучения остатков остракод в грунте оз. Нарочь
(Зубович, 1983а) выяснено обмеление озера в раннем дриасе, пос-
ледовавшее затем увеличение глубин, медленное обмеление в
среднем дриасе, увеличение глубин в аллерёде. Поздний дриас ха-
рактеризуется по этим данным стабилизацией глубин и последую-
щим оводнением. Бореальный период характеризуется сначала об-
мелением, а затем стремительным обводнением озера. В атланти-
ческом периоде сменяются рост глубин и обмеление.
В Осинцевском месторождении известковых туфов (Пермская
область) обнаружено неравномерное распределение видов остра-
код по глубине отложений, что дало возможность судить о смене
экологических условий в прошлом (Ковальчук, Ковальчук, 1982). На
глубине 1-0,8 м присутствует ассоциация Candona и Darwinula’,
на 0,6-0,3 м — ассоциация Candona и Cypriotus', на 0,3-0 м - виды
родов Candoniella, Cypriotus, Ilyocypris.
Для польнолапинской плейстоценовой фауны С.Ф. Зубович
(1984) выяснил, что наиболее ранние сообщества остракод присут-
ствуют на глубине скважины 341 м. Здесь обнаружены пелофилы и
крепобиопты (Candona, Candoniella, Cyterissa), а также реликты
межледниковья. Глубина существовавшего тогда водоёма не пре-
вышала 1,4 м, вода в нём была холодная, заросли довольно хоро-
шо развиты. В период, соответствующий глубине отложений 33,6-
33,1 м, количество холодолюбивых остракод сократилось.
Обилие остракод характерно для карбонатных отложений озёр пер-
мского Предуралья. К сожалению, при исследовании остракод этих
озёр не учитывались кладоцеры и другие беспозвоночные. Виды и
комплексы остракод успешно применены для суждения об условиях
образования известковых туфов пермского Предуралья (Яскевич, 1985).
Фауна ракушковых в отложениях оз. Накуру сопоставлена с дан-
ными о комплексах ныне живущих видов, существующих в опре-
делённых диапазонах электропроводности и щелочности воды
(Cohen et al., 1983). Изучена колонка длиной 19,5 м, глубина грунта
соответствует возрасту отложений 28,7 тысяч лет назад. Около 10
тысяч лет назад (глубина грунта 2 м) вода оз. Накуру из щелочной
стала пресной, 8 тысяч лет назад озеро снова стало щелочным и
остаётся таким сейчас. Параллельный диатомовый анализ грунта
дал в основном те же результаты.
В колонке отложений длиной 200 м, отобранной из окрестнос-
тей оз. Большого Солёного (штат Юта, США), обнаружены мини-
мумы видового разнообразия остракод, приходящиеся на периоды
снижения уровня воды и уменьшения площади озера (Lister, 1976).
Сопоставлено субфоссильное и современное распределение ос-
тракод в оз. Боденском (Loffler, 1969), оказалось, что последствия
хозяйственной деятельности угнетают этот вид остракод.
Для Дувензе (болот на месте заросшего озера — Gunther, 1986)
в колонке длиной 5,9 м изучены смены видов остракод, соответ-
ствующие существованию и угасанию озера.
Жуки. Остатки жуков могут быть обильны (Frey, 1964; Сооре, 1969).
Методы и результаты исследования остатков жуков в торфе и иных
материалах описаны под названием колеоптерологического анализа.
По Л.Н. Медведеву (1979, стр. 128), «под колеоптерологическим ана-
лизом понимается изучение ископаемой субфоссильной фауны жест-
кокрылых для выяснения времени, стратиграфии, условий осадкона-
копления, палеоклиматических условий и их динамики». Отмечали
смену теплолюбивых и холодолюбивых жуков (Pennington, 1975).
Остатки жуков находили в торфяных отложениях в Нидерлан-
дах (Van Geel et al., 1983). В штате Колорадо (США) изучали остат-
ки насекомых в отложениях (колонках длиной 1 м, соответствую-
щих периоду около 9 тысяч лет) водоёмов и болот, составляющих
разрез от современного субальпийского леса до альпийской тунд-
ры. Были найдены из водных жуков Dryopidae, Dytiscidae, Elmidae,
Hydrophilidae (Elias, 1985).
Прочие насекомые. В оз. Май Балык были найдены в заметном
количестве фрагменты личинок вислокрылок, их количество было
порядка 500 фрагментов в 1 см3 обводнённого грунта (Кордэ, 1951).
Орибатиды. В отложениях озёр встречаются разнообразные
орибатиды (Brehm, 1949; Khiille, 1957; Frey, 1964). Число видов в
их таксоценозе может достигать 22 (например, в торфе субатланти-
ческого периода из олиготрофного болота в Карелии (Криволуцкий,
Ласкова, 1979).
Турбеллярии. Турбеллярии в отложениях представлены яйцевы-
ми капсулами, которые встречаются довольно часто, хотя и в отно-
сительно небольших количествах. Яйцевые капсулы турбеллярий
распределены в отложениях неравномерно. В оз. Валлензен их ко-
личество повышается к последней, болотной фазе существования
озера (Frey, 1964), в оз. Монтерози они неравномерно распределе-
ны в верхних 129 см отложений (Goulden, 1970), в оз. Бива они при-
сутствуют в слоях отложений 175-0 см (Kadota, 1972).
Фрай (Frey, 1958, 1976) справедливо отметил, что выяснение
видовых признаков яйцевых капсул турбеллярий сделало бы ещё
одну группу животных пригодной для палеолимнологических ис-
следований.
Мшанки. Есть указание на коррелирование наличия и количе-
ства статобластов с абиотическими и биотическими факторами сре-
ды (Crisman et al., 1986).
В четвертичных пресноводных отложениях России отмечены
семь видов мшанок (Виноградов, 1983). В отложениях зоны макро-
фитов оз. Сосновского (Восточная Бурятия) считая от поверхности
отложений до 0,5 м на 1 м2 число целых статобластов было 13200 и
сверх того 10560 отдельных створок и фрагментов.
Обилие статобластов может достигать 400 в 1 см3 обводнённого
грунта (оз. Большое Чебачье), максимум приходится на глубину
грунта 1,5 м, на период опреснения этого, теперь солоноватого, во-
доёма (Кордэ, 1951).
Отмечали неравномерность распределения статобластов по глу-
бине грунта для пресноводных мшанок (Frey, 1964; Goulden, 1970)
и морских мшанок (в оз. Могильное — Гуревич, Цееб, 1975).
Мшанка Hyalinella punctata была найдена в торфе возраста 1190
лет в Нидерландах (Van Geel et al., 1983).
Губки. Известны водоёмы или периоды с чётким сильным раз-
витием губок. Такова, например, была ситуация в оз. Тулубаево в
начале развития его зооценоза (рис. 17), в оз. Долгом после субат-
лантического периода (Кордэ, 1960). Спикулы губок многочислен-
ны в отложениях оз. Таймыр.
Их значение для выявления истории танатоценоза больше в во-
доёмах, где видов губок много (оз. Байкал, водоёмы Южной Аме-
рики). В оз. Байкал спикулы губок стоят на первом месте по коли-
честву среди всех остатков животных в донных отложениях (Мар-
тинсон, 1954). Исторические изменения таксоценоза губок изуче-
ны в Байкале за период плейстоцена-голоцена (Вейнберг, 2005).
Обилие губок связывают с хорошим кислородным режимом,
малым количеством взвесей, наличием соединений кремния (Кор-
дэ, 1959а, 1960).
Малое относительное количество геммул и геммосклер может
указывать на круглогодичную вегетацию губок (при которой в об-
разовании геммул нет необходимости) (Racek, 1979).
В оз. Хуле (ныне осушенном озере в Израиле) изучены остатки
беспозвоночных в колонке грунта длиной 54 м, соответствующей
времени возникновения озера 30 тысяч лет назад, по-видимому, в
результате запруживания р. Иордан (Ohlhorst and Hutchinson, 1977).
Найдено пять видов губок (Racek, 1974). Из них Trochospongilla
horrida присутствует в горизонтах отложений 54-34 м, Corrispongilla
barroisi — 49-23 м, Eunapis fragilis и Ephydatia syriaca — на всём
протяжении отложений, однако их количество возрастает от 54 м к
50 м, а выше снова уменьшается и становится малым от 20 м и
выше. Сохранявшиеся до последнего времени виды губок указыва-
ли на не кислую среду.
В оз. Ред-Рок губки найдены в колонке отложений длиной 190
см и возрастом 6680 лет. Обнаружены Ephydatia millleri, Eunapis
fragilis, Spongilla lacustris (Hall, Henman, 1980). Последний вид не
найден в современной фауне озера. Этот вид есть в самых ранних
отложениях оз. Ред-Рок (90-180 см) но периодически отсутствует
( в слоях 180-170, 120-90, 70-50, 10-0 см).
В оз. Лагуна-Де-Петенксил обнаружено неравномерное распре-
деление спикул губок с максимумом у 164 см, а выше 66 см спику-
лы исчезают (Racek, 1966).
Динамика соотношения пелагических и литоральных форм
Хофманн (Hofinann, 1998а) рассмотрел связь между изменения-
ми уровня воды и составом танатоценоза кладоцер и хирономид в
озёрах Германии. Процент планктонных кладоцер в отложениях
оказался полезным показателем для оценки повышения уровня
воды. Однако при понижении уровня воды не оказалось чёткой пря-
мой связи с комплексами кладоцер и хирономид.
При развитии таксоценоза кладоцер может происходить смена
доминирования планктонных босмин доминированием литораль-
ных хидорид за счёт очевидного увеличения литорали. Так проис-
ходило в оз. Лагуна-Де-Петенксил (Goulden, 1966а) (рис. 53).
Описана и обратная смена — господства хидорид на развитие
большего относительного обилия босмин в оз. Галл, расположен-
ного в зоне отступления ледника Клутлан на Аляске (Bradbury and
Whiteside, 1980). При этом босмины достигли относительной чис-
ленности около 49% от общего количества остатков кладоцер.
Могут быть и более сложные ситуации. Например, то возраста-
ние, то убывание относительного количества пелагических ветвис-
тоусых в соответствии со сменой климатических периодов, как от-
мечено для некоторых озёр Финляндии (Alhonen, 1970).
Рис. 53. Динамика процентного соотношения планктонных и литораль-
ных кладоцер в оз. Лагуна Де Петенксил (колонка 3, Goulden, 1966).
Соотношение количеств пелагических и литоральных видов слу-
жит показателем развития зарослей (литоральной зоны), объёма
свободной воды и уровня озера (Goulden, 1966а; Alhonen, 1979;
Czeczuga, 1979). При этом, к пелагическим относят босмин, а к ли-
торальным — хидорид (кроме Chydorus sphaericus) и Sida. Изме-
нения отношения планктонные кладоцеры/литоральные кладоцеры
применяли для суждения о колебаниях уровня воды в прошлом
(Szeroczynska, 1985; Hofmann, 1998; Sarmaja-Koijonen, 2001; Sarmaja-
Koijonen, Alhonen, 1999; Sarmaja-Koijonen, Hyvarinen, 1999).
Согласно данным Чечуги (Czeczuga, 1979), в оз. Вигры пелаги-
ческие кладоцеры в пребореальном периоде составляли до 83%, а
бореальном и суббореальном периодах их относительное обилие
снижалось почти до нуля. В атлантическом периоде с высоким уров-
нем воды в озёрах Вигры и Селмент-Вельки пелагических кладо-
цер было до 50% и выше от общего количества кладоцер. Затем, в
период с более сухим климатом их относительное количество упа-
ло до нуля, а в современный период они снова появились.
В оз. Элк (США) на всём протяжении колонки отложений дли-
ной 130 см (соответствующей 300 годам) доминируют планктон-
ные кладоцеры, при некоторой тенденции к возрастанию относи-
тельного количества литоральных кладоцер к поверхности грунта
(Baas, Boucherle, 1984). Первоначальное примерно равное соотно-
шение Bosmina longirostris и Daphnia longispina сменилось на глу-
бине отложений 100 см господством босмин, а затем снова верну-
лось к равному соотношению обоих компонентов зоопланктона.
В танатоценозе кладоцер или при его развитии во времени отно-
сительная доля пелагических форм (босмины, дафнии, хидорус,
Leptodora, Chaoborus) или литоральных форм (хидориды, Sida) мо-
жет быть разной. Водохранилища Испании, на основании исследо-
вании их отложений (Prat, Daroca, 1983), оказались примером водо-
ёмов с незначительным развитием комплекса литоральных ветви-
стоусых, в то время как планктонные ветвистоусые хорошо пред-
ставлены в их отложениях.
Зообентос
Бентосная фауна в донных отложениях представлена порежде
всего остатками личинок хирономид и некоторых других насеко-
мых, моллюсками, а также домиками тестацид. Leydigia (Cladocera)
принадлежат к мейобентосу, но обычно их причисляют к заросле-
вой фауне.
При суммарном групповом анализе губки иногда занимают пер-
вое место, чего не бывает с хирономидами. Вместе с тем, именно
хирономид подробно изучали в ряде исследований отложений.
Первоначально озёра часто заселялись губками, как обнаруже-
но в отложениях озёр Большой Тарас-Куль, Большой Шарташ, Ка-
расье, Неро, Сомино, Тулубаево, Ущемерово (Ласточкин, 1949; Кор-
дэ, 1960), Монтерози (Hutchinson et al., 1970). К губкам вскоре при-
соединялись хирономиды.
Комплексные исследования истории бентофауны. Оз. Мон-
терози образовалось в вулканическом кратере, более 26 тысяч лет
назад, чему соответствует глубина отложений 280 см (Hutchinson et
al., 1970). В этот период в озере появились два вида пресноводных
губок Spongilla lacustris и Heteromeyenia stepanowi. На глубине от-
ложений 190 см количество спикул каждого их этих видов достиг-
ло максимума, в предполагаемый период обмеления озера. На уров-
не отложений 128 см губка Heteromeyenia stepanowi исчезает, а ко-
личество Spongilla lacustris резко уменьшается. Хирономиды все-
лились очень рано — Chironomus sp., Dicrotendipes sp., Cryptochi-
ronomus sp., Lauteborniella sp., Polypedilum sp. и один вид Tanytar-
sini. Присутствовали также мшанка Plumatella и турбеллярии. Около
24 тысяч лет назад хирономиды в отложениях исчезли и появились
лишь через 20 тысяч лет в новом составе — Endochironomus cf.
alismatis, Sergentia cf. coracina, Polypedilum sp. В период около
171 г. до нашей эры появился Chironomus.
Для оз. Лобзигензе (Швейцария) исследованы отложения, соот-
ветствующие периоду 13 тысяч лет (Amman et al., 1984). В древнем
дриасе (глубина отложений 218-130 см) обнаружена фауна хиро-
номид, вселение моллюсков, Coleoptera и Trichoptera. Переход к бёл-
лингу сопровождался исчезновением олиготермных стенотермных
хирономид, обилием моллюсков. В течение бёллинга произошло
изменение видового состава Coleoptera и Trichoptera, указывающее
на изменение летних температур. В молодом дриасе отмечен мини-
мум моллюсков. Граница между молодым дриасом и пребореаль-
ным периодом отмечена началом отложения торфа и приходится
на время 19 тысяч лет назад.
Остатки личинок Chironomidae и Ceratopogonidae в оз. Лобзи-
гензе изучал Хофманн (Hofinann 1983). В древнем дриасе найдено
15 видов хирономид, из которых наиболее обильным был Psectro-
cladius (на глубинах грунта 187-125 см, с максимумом на 140 см).
Позднее хирономид было мало как по числу видов, так и по оби-
лию, но было много Dasyhelea (Ceratopogonidae) с максимумом в
аллерёде (на глубине грунта 103 см). В течение древнего дриаса
доминировали стенотермные олиготермные виды жуков (Elias and
Wilkinson, 1983).
Для нескольких озёр Западной Гренландии изучено развитие
зооценоза за период около 9 тысяч лет, когда они прошли развитие
от первичной эвтрофной стадии с богатой фауной к мезотрофной
стадии и затем к олиготрофной стадии (Fredskild, 1983). В отложе-
ниях озёр района Годтобсфорд обычны мандибулы Lepidurus arcticus
(Notostraca), дафнии и Simocephalus, домики ручейников, статобла-
сты мшанок Cristatella mucedo. Остатки Lepidurus встречаются в
период 9-7,5 тысяч лет назад, эфиппии дафний — в период 9-2 ты-
сячи лет назад. Мшанка отмечена в более поздних отложениях —
от 7,8 до 1 тысячи лет назад. Губка Spongilla обнаружена в слоях
от 7 тысяч лет назад до поверхности грунта. Eurycercus glacialis
появился ещё позже — 6,3 тысяч лет назад.
Оз. Имурук (Аляска) расположено вблизи центра полуострова
Сьюард (противоположного Чукотскому). Это озеро изучали в свя-
зи с реконструкцией истории и климата Берингии. Остатки живот-
ных изучали в колонке длиной 8 м (Colinvaux, 1964). Уровень отло-
жений 2,7 м соответствует времени около 37 тысяч лет назад. Ос-
татки животных оказались немногочисленны, в противоположность
остаткам растений. Найдены остатки кладоцер, хирономид, губок,
мшанок, турбеллярий и яйца тардиград. Остатки хирономид оказа-
лись немногочисленны, но дали пик на горизонте 3 м. Зарослевый
Eurycercus присутствовал в заметном количестве на глубинах грун-
та 3-0,5 м.
Хирономиды. Танатоценозы хирономид, представленные в ос-
новном головными капсулами, адекватны соответствующим био-
ценозам хирономид с учетом следующих оговорок (Hofmann,
1971b). Головные капсулы личинок молодых возрастов могут недо-
учитыватьтся: они либо проходят через сито при просеивании грун-
та, либо разлагаются и отсутствуют в отложениях. В отложениях
глубинной части водоёма могут быть не полностью представлены
литоральные виды. Не все головные капсулы откладываются в ме-
сте обитания личинок — головная капсула четвёртого возраста мо-
жет оставаться на куколке (у Chironomus}, имеет также значение
число генераций в году, то есть число оставляемых за год головных
капсул.
При комплексном групповом исследовании (вместе с остатками
дафний, тестацид и пр.) в подсчёт попадают главным образом мел-
кие фрагменты, представляющие ранние личиночные стадии. Для
полного подсчёта хирономид применяют метод исследования более
значительных объёмов грунта. Хофман (Hofmann, 1983а) просеи-
вал 10 г свежего грунта и находил до 50 головных капсул.
Ряд авторов указывал на индикаторное значение остатков опреде-
лённых видов хирономид (Frey, 1964, 1976; Stahl, 1969; Hofinann,
1971а, 1988, 1990). Отмечали индикаторное значение различных хи-
рономид Голарктики (Saeter, 1979; Rosenberg, 1992) в пределах раз-
личных ступеней олиготрофии, мезотрофии и эвтрофии. Полиокси-
бионтные виды (из группировки Tanytarsus lugens) могут указывать
на высокое содержание кислорода в глубинах и на олиготрофию.
Некоторые хирономиды могут быть индикаторами определённых
концентраций солей или гуминовых веществ (Hofmann, 1971а).
Состав таксоценоза хирономид может дать основания для суж-
дения о колебаниях уровня воды, загрязнении, переотложении осад-
ков и их переносе за счёт биологической деятельности (Kansanen,
1986). Исследование субфоссильных хирономид в колонке длиной
17 см выявило тенденцию к общему повышению температуры в оз.
Лагуна Симера (Испания) от 1800 г. к настоящему времени (Granados
and Toro, 2000).
Развитие таксоценоза хирономид зависит от комплекса условий
водоёма и его окружения.
Оз. Линсли-Понд (США) — одно из первых, где были изучены
остатки хирономид (Dewey, 1942). Это озеро образовалось около
13 тысяч лет назад при таянии ледника. В ранний период суще-
ствования оно было озером «типа Tanytarsus», а затем преврати-
лось в эвтрофное озеро «типа Chironomus». В этом озере позже была
изучена колонка грунта длиной 238 см, соответствующая периоду
в 1113 лет (Brugam, 1978). Из хирономид преобладал Dicrotendipes
с пиком около 1800 г, после чего последовало уменьшение его ко-
личества. Остатков Chironomus было мало на всём протяжении ко-
лонки до 1915 г., когда отмечен заметный пик, а после 1960 г. их
стало много. Тогда же отмечен большой пик Chaoborus, которого в
нижележащих слоях было мало.
В зоопланктоне оз. Линсли-Понд доминировала Bosmina longi-
rostris. После 1100 г. количество босмин снижается, а в последнее
время наблюдаются значительные пики её численности. Числен-
ность хидоруса равномерно колебалась на протяжении изученной
колонки, в последнее время произошли пики численности. Оз. Лин-
сли-Понд в первый период своего существования было танитар-
зусным озером, а затем превратилось в хирономусное озеро.
По Ласточкину (1949) в истории зооценоза среднеуральских озёр
может быть выделено три основных этапа — (1) древний, с глини-
стыми отложениями и пресноводно-солоноватоводной фауной, (2)
средний, с карбонатными и торфянистыми отложениями с остатка-
ми жестководной фауны и (3) новый, с сапропелевыми отложения-
ми и сапропелевой фауной.
Для фауны древнего этапа характерно преобладание Tendipes
salinarius, Pseudochironomus ex gr. prasinatus и некоторых остра-
код. Для среднего этапа — преобладание Tanytarsus septemdentatus
carbonatophilus, Limnochironomus, Microspectra carbonatophila
и некоторых остракод. Для нового этапа — преобладание Chirono-
mus plumosus, Chironomus bathophilus, Einfeldia carbonata, Tany-
tarsus pedicilliferus и остракоды Cypria.
В оз. Малый Шарташ в торфяном слое, сформированном после
арктического периода, присутствует много остатков губок, Chiro-
nomus maculatus (Ласточкин, 1949). Позже, при повышении уровня
воды, образовался слой карбонатных сапропелитов с рядом форм
Tanitarsini. С горизонта 2,5 м отложился сапропель с повышенным
количеством остатков Einfeldia и Tanytarsus pedicilliferus.
Одним из первых обратил внимание на субфоссиальных хиро-
номид в грунте также А.С. Константинов (1951). Он исследовал в
оз. Боровое толщу отложений 2,93-0 м, в нижнем метре преоблада-
ли остатки Tanytarsus и Microtendipes gr. chloris. Эту группировку
А.С. Константинов приписывал неглубокому водоёму с глинисты-
ми и глинисто-песчаными грунтами. В следующем метре отложе-
ний доминируют Chironomus и Pseudochironomus gr. prasinatus при
возрастающем количестве Psectrocladius, что связывалось с эвтро-
фированием и увеличением глубины. В верхнем метре отложений
видовой состав сохраняется, но развивается много Tanytarsus
pedicilliferus и снова появляется Microtendipes gr. chloris.
С течением времени хирономиды стали одной из основных групп
в исследованиях истории зооценозов озёр.
В ранний послеледниковый период озёра Блелхэм-Тарн, Исту-
ейт-Уотер, Ленгзе, Линсли-Понд, Шозе были населены личинками
Tanytarsus, что соответствует олиготрофии (Deevey, 1942; Frey, 1956;
Goulden, 1964а, b; Stahl, 1969; Hofmann, 1971; Pennington, 1978).
В оз. Мелхэм-Тарн в глубинных слоях грунта обнаружены ос-
татки Chironomus и Tanytarsini, в верхне-дриасовых отложениях
Chironomus достиг максимума, затем его количество снизилось и в
бореальных отложениях он исчез при одновременном увеличении
количества Tanytarsus (Bryce, 1962). Смена периода господства
Tanytarsus господством Chironomus, как произошло в озёрах Блел-
хэм-Тарн и Линсли-Понд, соответствует эвтрофированию.
В оз. Майерз на протяжении двух третей его истории доминиро-
вали остатки Sergentia coracina, что соответствует мезотрофии
(Stahl, 1969).
Остатки литоральных хирономид изучены для оз. Воксосьон (юг
Швеции) в колонке грунта длиной 2,5 м (Brodyn, 1982), соответ-
ствующей периоду 700 лет. Найдено 59 таксонов хирономид. На
глубине грунта около 1 м (около 1914г.) исчезли олиготрофные виды
и увеличилось количество эвтрофных, в особенности видов рода
Cricotopus. Наступивший дефицит кислорода выдерживали Chiro-
nomus, Cricotopus, Glyptotendipes, Polypedilum.
В оз. Зегебергер с течением времени снижалось число заросле-
вых хирономид и повышалось число видов, живущих в илу, в связи
с уменьшением зоны зарослей и эвтрофикацией (Hofmann, 1979).
Для оз. Поользе изучены хирономиды в колонке отложений дли-
ной 14 м (Hofmann, 1983а). В наиболее глубоких слоях обильна
Ablabesmya, в позднем дриасе её заместила Microspectra, в пребо-
реальный период и в начале бореального периода снова стала обиль-
на Ablabesmya. Затем на первое место вышли личинки Chironomus
anthracinus. Хофманн считал, что смена видов связана с изменени-
ем факторов среды, а не с изменениями трофности.
Для оз. Меерфельдер Маар в отложениях глубиной 13-10 м об-
наружена группа видов хирономид с доминированием Diamesa, за
ней по обилию следовали Paracladopelma и Orthocladiinae (Hofmann,
1984). Слои 13-10 м отнесены к вюрму. На глубинах 9,9-7 м найде-
на другая группа видов с доминированием, Microtendipes, Рага-
tanytarsus и Psectrocladius. Два последние не встречены в более
ранних горизонтах и исчезли позже. На горизонтах 6,8-3,2 м после-
довала группа с доминированием Dicrotendipes и Glyptotendipes.
На горизонтах 2,8-0,44 м присутствовали те же виды, но к ним при-
соединился Cricotopus.
Хирономид оз. Имандра в колонке 15 см, отражающей события
примерно с 1930 г., изучали Е. Ильящук и Б. Ильящук (2002). В
зоне прямого воздействия стоков медно-никелевого производства
обнаружено снижение в 2,5 раза общей численности хирономид,
число таксонов снизилось вдвое, произошла резкая смена домини-
рующих таксонов с первоначального доминирования Microspectra
insignilobus на Procladius, Sergentia coracina и Psectrocladius (P)
sordidellus. Обнаружены также морфологические деформации го-
ловных капсул. При этом в фоновом участке структура донных со-
обществ мало изменилась.
Таксоценоз хирономид и его развитие в солоноватых озёрах от-
личается своеобразием. В слегка солоноватом оз. Большом Чебачь-
ем найдено 28 форм хирономид (Константинов, 1951). На всём про-
тяжении колонки грунта 1,7-0 м доминировали личинки Diamesinae,
было много Procladius. На Chironomus f.l. salinarius приходилось
до 15% от всех хирономид. В средней части колонки грунта после-
дняя форма не найдена, что связано с опреснением и обводнением
озера в этот период.
В сильно засолённом оз. Май-Балык в исследованной толще грун-
та 1,74-0 м найдена 21 форма хирономид. Доминировали личинки
Chironomus f.l. salinarius, несколько меньше было Psectrocldadius
gr. psilopterus и Procladius (Константинов, 1951).
В отложениях оз. Дедмен в колонке позднеплейстоценовых и
голоценовых отложений протяженностью 10,2-0 м (Megard, 1964)
на глубине отложений 10,2-8,3 м доминировали Orthocladiinae и
Procladius. К концу этой зоны их замещают Tanytarsini и Chironomini.
В слоях 8,3-7,88 м доминировали Tanytarsini. Далее, до 6 м доми-
нировали Tanytarsini и Procladius, после чего до 3,7 м доминируют
Tanytarsini. Затем, до 1,25 м продолжается обилие Tanytarsini, к ко-
торым присоединяются Orthocladiinae.
В оз. Бива остатки личинок хирономид найдены начиная с глу-
бин отложений 197 м, что соответствует времени 500 тысяч лет назад
(Kadota, 1972).
Для кратерного озера на острове Кресцент в оз. Найваша (Ке-
ния) исследованы смены видового состава и численных соотноше-
ний видов хирономид в зависимости от уровня вод за период 1100
лет (Verschuren et al., 2000).
В колонке отложений из оз. Тейлор (южный остров Новой Зелан-
дии) длиной 2 м, соответствующей периоду 3 тысячи лет, обнару-
жена чёткая тенденция изменения количественных соотношений
видов хирономид, которую автору этого исследования не удалось
связать с какими-либо изменениями среды (Schakau, 1986).
Моллюски. В донных отложениях может присутствовать значи-
тельное количество раковин моллюсков. Козловская (1951) находи-
ла до 380 фрагментов раковин на 1000 см3 обводнённого сапропеля.
Поскольку раковины намного превышают размерный класс обычно
изучаемых остатков, моллюсков в отложениях исследуют отдельно.
Как четвертичные, так и более ранние, комплексы моллюсков в
континентальных бассейнах описывал В.В. Богачев (1961).
Для суждений об условиях в прошлом по палеофауне моллюсков
рекомендуют использовать данные об экологических пределах и гео-
графическом распределении видов (Козловская, 1979; Мотуз, 1983;
Крылова, 1984,1987), о смене комплексов реофильных и стагнофиль-
ных моллюсков (Мотуз, 1984). Моллюски служат показателями кон-
систенции грунта, поскольку на мягких грунтах застойных участков
удерживаются моллюски с тонкими раковинами, а на твёрдых грун-
тах — моллюски с утяжеленными раковинами (Крылова, 1984).
Кованда (Kovanda, 1969) пришел к выводу, что ископаемые ком-
плексы моллюсков — чувствительный индикатор сдвигов в лито-
логии отложений и климатических изменений прошлого. Ложек
(Lozek, 1981) предложил анализ субфоссильной фауны моллюсков
как количественный метод, указал экологические группировки мол-
люсков и их индикаторное значение в хронологическом, климати-
ческом и экологическом аспектах.
Для европейской части России описаны комплексы моллюсков,
которые сменяются в грунте по вертикали. По Козловской (1951,
1956а, 1976), комплекс Pisidium соответствует максимальной об-
воднённости водоёма; комплекс Pisidium, Valvata, Unionidae — раз-
вивается при умеренном обводнении; Pisidium и Valvata — в мел-
ководных условиях, при развитии зарослей; малое развитие Pisidium
соответствует мелководности при развитии полупогруженных рас-
тений; Planorbiidae указывают на сплошное зарастание озера.
В отложениях оз. Глубокого найден 21 вид моллюсков (Козловс-
кая, 1956а, б), их распределение по глубинам грунта неравномер-
но. В оз. Неро раковины найдены до глубины 15,8 м (изучена ко-
лонка длиной 19 м) (Козловская, 19566, 1976).
В некоторых озёрах Южного Урала отложения с большим со-
держанием карбоната кальция могут накапливаться за счёт рако-
вин моллюсков (Яковлева, Сергеева, 1978). Раковины двустворча-
тых моллюсков присутствуют в отложениях Куршского залива. От-
мечали присутствие в отложениях некоторых озёр радул Bythinia и
Valvata.
В оз. Большой Кисегач в позднедриасовый период (глубина от-
ложений более 5 м) найдены гастроподы Gyraulus, Planorbarius,
Planorbis, Radix и двустворчатые Pisidium, указывающие на пони-
женный уровень воды и повышенную минерализацию (Драбкова и
ДР-, 1981).
Изучение моллюсков в отложениях котловины оз. Леман пока-
зало, что время появления видов различно (Chaix, 1970). В конце
древнейшего дриаса (Dryas I) появились Lymnaea ovata и Pisidium
lilljeborgi, в бёллинге они получили дальнейшее развитие, а затем
исчезли — первый в конце аллерёда, второй — в начале преборе-
ального времени. Из видов, существующих в настоящее время, Pisi-
diun nitidum появился в древнейшем дриасе, Р milium — в Бёллин-
ге, Valvata piscinalis — в аллерёде, V. cristata и Planorbis carina-
tus — в дриасе III и развились в последовавшее пребореальное вре-
мя, Bithynia tentaculata появилась с начала бореального времени.
На береговых террасах оз. Леман на уровнях 3 и 10 м найдены
остатки озёрных моллюсков (Chaix, 1981).
Изучена фауна отложений альпийских озёр Пеллеотье (до глу-
бин отложений 610 см) и Сигюре (до 465 см) (Франция) (Chaix,
1983а). В отложениях оз. Пеллеотье наиболее обильной оказалась
Valvata cristata с максимумом на 4 м. В оз. Сигюре её не нашли и
наиболее обильный вид был Pisidium nitidum с максимумом на 395-
390 см, что, согласно этому автору, указывает на меньшее разви-
тие зарослей и более низкую температуру. В оз. Пеллеотье Р
nitidum встречен на всём протяжении изученных отложений, но в
небольшом количестве.
Фауна моллюсков плейстоценовых и голоценовых водоёмов юга
Сибири близка к современной фауне холодной зоны Палеарктики
(Попова, 1976).
В котловине оз. Иссык-Куль в конце плейстоцена жили Lymnaea
stagnalis, Planorbis planorbis, Gyraulus albus, в голоценовых отло-
жениях найдены G. albus, Galba palustris, G. truncata, Radix
autricularia, Valvata piscinalis (Марков, 1971).
В отложениях озёр Тянь-Шаня обнаруживали моллюсков Radix,
Valvata, Odhneripisidium. Эти находки интерпретировали как ука-
зание на зарастание озёр и потепление климата (Бердовская, Сева-
стьянов, 1969).
Изучив моллюсков Осинцевского месторождения карбонатов
(Пермская область) Л.И. Крылова (1985) выделила пять стадий раз-
вития палеоводоёма.
Субфоссильных моллюсков изучали в органических отложени-
ях Будзынского вала у оз. Будзынского (Dzieczkowski, 1982). Вал у
северного берега озера, прорезанный рвами, служил защитой мест-
ному населению. Исследован материал, отобранный с четырёх го-
ризонтов двухметрового профиля одного из рвов. Найдены ос-
татки 6 видов двустворчатых и 53 видов гастропод (лесных 29, от-
крытых мест 11 и водных 13). Обосновывается вывод, что рвы
были прорыты в конце 11-го века, когда уровень воды в озере был на
70 см выше современного.
Исследование состава субфоссильных раковин моллюсков даёт
уникальные результаты. А именно, изучение соотношений 18О/16О
карбонатов раковин европейских моллюсков и воды показало, что
моллюски растут преимущественно летом, при этом оказалось воз-
можно построить график соотношений содержания 18О в ракови-
нах и температуры (Chaix et al., 1982а, b).
В оз. Хуле (Израиль) изучены остатки беспозвоночных в колон-
ке грунта длиной 54 м, соответствующей времени возникновения
озера 30 тысяч лет назад (Ohlhorst, Hutchinson, 1977). Уже на уров-
не древнейших отложений, 21 тысячу лет назад, моллюски, в осо-
бенности Valvata sanlyi и Bulimus, были обильны. Дальнейшее раз-
витие фауны озёрных моллюсков указывает на медленное повыше-
ние уровня воды в озере после периода, соответствовшего времени
21 тысячи лет назад (Melanopsis, Hydrobia, Unionidae). Эта фауна
просуществовала около 2 тысяч лет. Затем гастроподы исчезли и
снова появились после заполнения котловины озера отложениями
(Melanopsis, Hydrobia longisetata, Bulimus badiensis, Valvata san-
lyi, Theodoxus jordani).
Есть ряд данных по истории фаун моллюсков озёр Африки в
период плейстоцена-голоцена. В оз. Альберт в отложениях от нача-
ла до середины плейстоцена найдено 25 видов моллюсков, из кото-
рых теперь живёт только Etheria elliptica (Beadle, 1981). В отложе-
ниях конца плейстоцена моллюски соответствуют ныне живущим.
Такая смена указывает на значительное событие в прошлом, воз-
можно на высыхание озера.
Оз. Туркан (Рудольф) образовалось в начале миоцена. В отложе-
ниях начала плейстоцена найдены три вида моллюсков (такие же,
как в оз. Альберт). К началу плиоцена сложилась разнообразная
фауна моллюсков, которая затем погибла в первой половине плей-
стоцена, вероятно, из-за падения уровня и повышения солёности
или даже пересыхания (Beadle, 1981). После этого, 9 тысяч лет на-
зад, произошло повышение уровня воды до наибольшего, что обес-
печило иммиграцию некоторых моллюсков из р. Нил. На то же ука-
зывет состав современной фауны рыб, сходный с нильской фауной.
Далее, 7,5 тысяч лет назад, уровень воды понизился, связь с р. Нил
прекратилась, солёность повысилась и фауна моллюсков обеднела.
В древних озёрных отложениях в районе Тибести возрастом около
8,5 тысяч лет назад найдены голарктические гастроподы (Chaix, 1974).
В Эфиопии древнее озеро Галла в течение аридного периода,
начавшегося 5 тысяч лет назад, распалось на четыре современных
озера (Зивай, Лангано, Абайята и Шала). В этих озёрах удержалась
лишь часть фауны моллюсков оз. Галла (Tudorancea, 2002).
В грунте, собранном вместе с костями американского масто-
донта (Mammut americanus) в месте его находки к северу от р.
Понтиак (США) найдены пресноводные гастроподы и Pisidium
nitidum (Stoutamire, Bennighoff, 1964). Обнаруженные моллюски и
остатки растительности указывают на наличие тогда заболоченно-
го стоячего водоёма.
В отложениях оз. Балатон Себестиен (Sebestyen, 1970b) обнару-
жила остатки глохидий до глубины 370 см. Глохидии были также
найдены в плейстоценовых и голоценовых отложениях Польши,
причём по их размеру могла быть определена их родовая принад-
лежность (Broniewicz, 1869).
Олигохеты. Обычно не отмечаются. В отложениях оз. Орта (Ита-
лия) (колонка длиной 30 см) количество коконов олигохет резко
упало с глубины отложений 10 см, этому предшествовало начало
сильного промышленного загрязнения в 1926 г. (уровень отложе-
ний 12 см) (Bonacina et al., 1986). При этом уже с глубины отложе-
ний 12 см произошло сильное уменьшение накопления остатков
босмин.
Тестациды. Сохраняющиеся в грунте корненожки составили
предмет ризоподного анализа (Hamisch, 1948; Groschpietsch, 1967).
Харниш (Hamisch, 1948) выделил три типа танатоценозов тестацид
сфагновых болот. Тип лесного болота образован видами родов
Arcella, Assulina, Centropyxis, Corythion, Difflugia, Euglypha,
Heleoptera, Nebela, Trinema. Они населяют заросли сфагнума в
молодых и отмирающих болотах и на берегах озёр. Тип Hyalo-
sphenia присущ молодым верховым болотам и пограничной зоне
верховых болот. Тип Amphitrema (количество видов этого рода)
служит показателем увлажнённости.
О.И. Чибисова (1979) указывает для озёр три основных ценоза
тестацид: ценоз с доминированием Arcella hemisphaerica — ха-
рактерный для олиготрофных озёр, с доминированием Diffluguia
urceolata — характерный для эвтрофных озёр и ценоз с доминиро-
ванием Arcella gibbosa — характерный для небольших озёр с низ-
ким pH воды.
Известны озёра, в танатоценозе которых доминировали теста-
циды: в средних слоях отложений — оз. Круглое (рис. 25) (конец
бореального-суббореальный период, Кордэ, 1960) и оз. Глубокое.
Тестациды первоначально поселялись в озёрах и болотах, воз-
никавших при таянии ледников, с течением времени к ним присое-
динялась вторичная фауна тестацид (Schonbom, 1966,1967).
В оз. Кроттензе исследовали развитие таксоценоза тестацид в
керне длиной 7,5 м (Ruzicka, 1982). Возраст наиболее глубоких от-
ложений древнего дриаса (759 см) соответствовал времени 17-13,2
тыс. лет назад. На 74 горизонтах найдено 85 видов и вариететов
тестацид. Количество раковинок было больше в верхних слоях от-
ложений (до 23793 раковинок/г сухого грунта), поскольку с глуби-
ной возрастает их разрушение. В дриасе существовало сообще-
ство Arcella gibbosa, характерное для дистрофных озёр. На протя-
жении последней части керна обнаружено сообщество A. hemi-
spherica, типичное для олиготрофных озёр. По мнению этого авто-
ра видовой состав тестацид зависит от температуры, характера
окружающей поверхности и от хозяйственной деятельности.
В болотах Хинтерцартен изучено развитие таксоценоза теста-
цид в керне глубиной 5,6 м (390 см соответствовало времени 4220
лет назад) (Groschpietsch, 1972). Из общего числа обнаруженных
16 видов доминировала Hyalosphaenia papillio. В соседнем болоте
Эрленбрук на протяжении керна длиной 5,7 м доминировали те же
виды. В обоих случаях Hyalosphaenia papillio дала ряд регулярных
пиков.
Ценозы тестацид были изучены в профиле торфа глубиной 3 м в
субальпийском болоте Цирбенвальд (Laminger et al., 1981). Общая
численность колебалась в пределах 25-15 тыс. раковинок/см3.
Первоначально доминировали влаголюбивые Amphitrema flavum,
Difflugia rubescens, Hyalosphaenia papillio. После исчезновения
озера эти формы уступили место видам родов Centropyxis и
Heleopera. При последующем зарастании поверхности болота бе-
резой число видов снизилось. С началом торфообразования число
видов снова возросло, в частности, за счёт Amphitrema flavum и
Hyalosphaenia papillio. В слоях, предшествующих современным,
представлен комплекс с доминированием Assulina, Centropyxis
aculeata, Nebela collaris. В современных слоях доминируют Сепго-
pyxis aerophila, Corythion dubium, Euglypha ciliata, Nebela collaris,
N. tincta, Trinema enchelys, T. lineare.
Прочие. Обзор некоторых других групп беспозвоночных, редко
встречающихся в отложениях или не изучавшихся, сделал Фрай
(Frey, 1964). Отмечено нахождение Clathrulina elegans (Heliozoa) в
грунте арктического оз. Имурук (Colinvaux, 1964). При соответству-
ющей истории и периодах осолонения могут встречаться Forami-
nifera (рис. 46). Они могут присутствовать в грунте солёных озёр
(Кордэ, 1951; Шмальгаузен, 1951). В Нидерландах фораминиферы
появились в грунте в результате его осолонения при подъёме уров-
ня моря (Van Geel et al., 1983). Наличие фораминифер может быть
также результатом переотложения или заноса.
Зоотанатоценозы как индикатор состояния среды
Список видов, составляющих зооценоз, меняется мало, гораздо
более изменчивы и не случайны количественные соотношения ви-
дов (структура сообщества) (Megard, 1964).
Вид исчезает из состава сообщества при крупных изменениях в
среде. Вместе с тем, и внедрение какого-либо вида в сложившееся
сообщество длительно существующее при мало меняющихся ус-
ловиях мало вероятно.
Указать индикаторное значение для большинства видов кладо-
цер затруднительно в связи с тем, что их физиология и экологичес-
кие диапазоны не известны. Фрай (Frey, 1976) прямо отмечал, что
отдельные виды кладоцер не имеют индикаторного значения, с не-
многими исключениями.
Всё же, для некоторых видов имеются сведения об их приуро-
ченнности к определённым условиям среды. Для различных видов
кладоцер известны диапазоны отдельных факторов (например, ис-
следованные Мяэметсом (Maemets, 1961). Были указаны пять групп
хидорид, максимальное обилие которых приходится на различные
уровни pH (Krause-Dellin, Steinberg, 1986).
Несколько видов хидорид—-обитатели открытой литорали: Acro-
perus elongatus, Chydorus gibbus, Disparalona rostrata, Monospi-
lus dispar, Oxyurella tenuicaudis, Pleuroxus uncinatus, Rhyncho-
talona falcata.
Многочисленные другие хидориды могут быть квалифицирова-
ны лишь в широком смысле как зарослевые.
Alona costata, по Флёсснеру (Flossner, 1967), принадлежит к фа-
уне зоны лиственных смешанных лесов, тогда как A. rustica — к
фауне хвойных лесов. По Хармсуорзу (Harmsworth, 1968), увеличе-
ние обилия A. rustica связано с заливанием прибрежного сфагнума,
так как она предпочитает кислые гуминовые воды.
Для Alonella папа Мяэметс (1961) указал диапазон pH 4—9. Ука-
зывали, что в Финляндии она характерна для кислых вод. В Север-
ной Америке, напротив, отмечали, что при закислении озёр её зна-
чение снижается (Nilssen, Sandoy, 1986).
По мнению Себестиен (Sebestyen, 1971), Disparalona rostrata вы-
держивает антропогенное воздействие и поэтому в последний пери-
од существования оз. Балатон её обилие неуклонно возрастает.
Микульский (Mikulski, 1978) предложил ряд индексов основан-
ных на состоянии танатоценоза и характеризующих состояние сре-
ды и его развитие (рис. 55, 56)
При истолковании зооценоза как индикатора состояния среды
нужно различать его изменения вследствие собственного развития
от сдвигов за счёт воздействия нарушений среды. Последние более
чётко проявляются в сложившихся зооценозах.
Состояние танатоценозов может быть использовано для сужде-
ния об эвтрофировании водоёма и его начальных этапах. При эвт-
рофировании обычно сильно увеличивается обилие хидоруса.
Некоторые авторы (Edmondson, 1969) связывают с эвтрофиро-
ванием сильное увеличение обилия Bosmina longirostris, наблюдав-
шееся, например, в оз. Вашингтон.
Уайтсайд (Whiteside, 1983) указал на необходимость строго от-
личать изменения в составе зооценоза и фитоценоза водоёма, свя-
занные с повышенным притоком питательных веществ (известные
как эвтрофикация) от изменений по другим причинам, а именно
вследствие изменения морфометрии водоёма, скорости водообме-
на, биотических отношений.
Число обнаруженных при исследовании отложений кладоцер
указывает на возможное в данных условиях число видов и на сте-
пень вероятности вселения видов.
Зоологический анализ грунта выявляет динамику развития и
относительное значение литоральной зоны, динамику уровня воды
и периоды засух.
Изучение остатков животных выявляло слои, соответствующие
периодам осолонения или опреснения, например, для оз. Тулубае-
во (Кордэ, 1960), Аральского моря.
Анализ стабильных изотопов кислорода и углерода раковин мол-
люсков и мергеля из отложений оз. Лобзигензе привёл к выводу об
отоносительно холодном климате в период древнего дриаса (Eicher,
Siegenthaler, 1983).
Сведения о возможных переходах от ценоза к ценозу и о воз-
можной экстраполяции развития существующего ценоза могут быть
применены для экологического прогнозирования.
Последствия природных катастроф
и хозяйственной деятельности
Данные исследований танатоценозов чётко выявляют послед-
ствия хозяйственной деятельности (см. напр., Jeppersen et al., 2001).
Изменения в структуре сообществ отражают различные преобра-
зования местности, вырубку лесов, лесные пожары, распашку земель
за период в десятки тысяч лет, включая весь период развития хо-
зяйства, индустриализации и химизации, вылов или выселение рыб.
При анализе полученных данных необходимо привлекать всю воз-
можную информацию, характеризующую изучаемый период.
В начале формирования ценозов сильно доминируют немногие
виды, затем соотношение доминирующих и второстепенных видов
становится более равномерным. Если развитие ценоза нарушается
вследствие природных катастроф или хозяйственной деятельнос-
ти, некоторые виды снова становятся доминантами или супердо-
минантами. В оз. Неро при его сильной эвтрофикации, связанной с
распашкой окружающих земель за исторический период, супердо-
минантом стал Chydorus sphaericus при массовом развитии про-
тококковых водорослей и синезелёных (Смирнов, 1978).
При дальнейшем нарушении среды общее число видов может
снижаться.
В оз. Бива снижение обилия остатков животных совпадало с
массовым развитием зелёных водорослей.
Уайтсайд (Whiteside, 1970) изучал комплексы хидорид в озёрах
разного типа и показал, что высокие величины индекса видового
разнообразия соответствуют незагрязнённым озёрам, прудам и бо-
лотам, а низкие - загрязнённым озерам.
Для выявления нарушенного состояния ценозов ветвистоусых
применена модель МакАртура (MacArthur, 1957; Golden, 1966,1969).
Зооценоз озера может быть полностью уничтожен при выпа-
дении вулканического пепла и затем постепенно восстанавливать-
ся. В оз. Нодзири изучены остатки животных в колонке 2,4 м, со-
ответствующей возрасту 12 тысяч лет (рис. 31) (Tsukada, 1967).
На глубине отложений 2,4-2,2 м присутствуют босмины и Alona
affinis, они уступают место Eurycercus, а затем нарастает относи-
тельное обилие Monospilus dispar. В период 12-8,5 тысяч лет на-
зад были обильны северные хидориды, затем (8,5-6 тысяч лет
назад) их сменили южные виды, что указывает на повышение тем-
пературы воды. Зооценоз разрушался выпадением вулканическо-
го пепла 5,5 и 4,6 тысяч лет назад. Обилие Bosmina longirostris
заметно на всём протяжении колонки, но особенно возросло в
постгляциальное время. В то же время увеличилось обилие хиро-
номиды Tanytarsus.
После уничтожения зооценоза оз. Нодзири при вулканическом
пеплопаде произошла вспышка развития Monospilus dispar (отно-
сительное обилие более 50%), а после нового пеплопада 4,6 тысяч
лет назад она повторилась. Этот вид — обитатель открытой лито-
рали вне зарослей. Очевидно, разрушение прибрежных зарослей
вследствие извержений блаюнриятствовало развитию Monospilus
dispar на обширных площадях открытой литорали.
Сведение леса. Отмечали возрастание относительного обилия
видов-индикаторов эвтрофирования и количества кладоцер вслед-
ствие развития поселений доисторических людей (Rautio, 2007).
Сведение леса в окружающей местности приводит к изменению
стока в озеро и факторов внутри самого озера (Tutin, 1976).
Усиленное развитие кладоцер в оз. Эстуейт-Уотер приписывали
сведению лесов неолитическим человеком (1800 лет до нашего вре-
мени), затем хозяйственной деятельности норманнов в 900-1000
годах нашей эры (рис. 54, пики обилия планктонных кладоцер на
глубинах отложений 200 и 60 см, в особенности заметные при рас-
чёте к потере при сжигании ) и в период последних 200 лет — хо-
зяйственной деятельности в окрестностях озера (Goulden, 1964а,
Ь). При этом также произошли изменения доминирующих видов вет-
вистоусых (Bosmina coregoni уступила место В. longirostris) и в со-
ставе личинок хирономид в профундали озера, также указываю-
щие на тенденцию к эвтрофикации.
Начало рубок в окрестностях оз. Онтарио привело к увеличе-
нию доли глинистых частиц в отложениях и к изменению видового
состава личинок хирономид (Frey, 1976). Установлено, что умень-
шение зарослей Tsuga на юго-востоке Канады 4800 лет назад при-
вело к большим изменениям в таксоценозе кладоцер в озёрах, при-
чём такие изменения были разными в зависимости от характера озёр
(Boucherle et al., 1986).
Как показано для оз. Миннетонка (Megard, 1976), первоначаль-
ное сведение леса 100 лет назад причинило более крупные измене-
Cladocera на г Cladocera на г
Cladocera на г
число
сухого веса (х 103) золы (500"С) (х 10’)
потери при жигании (х 10э) видов
50 100 150 50 100 150 200 250 250 500 750 1000 10 30
пыльцевые зоны
Рис. 54. Пики обилия кладоцер в оз. Эстуейт Уотер
(колонка!, Goulden, 1964).
ния в ценозе ветвистоусых, чем последующая хозяйственная дея-
тельность. При этом относительное обилие Chydorus sphaericus
увеличилось с 25 до 60% от всех кладоцер. Изменился также ха-
рактер отложений за счёт увеличения содержания СаСО3. В оз.
Минерал (США) в период сведения лесов вселилась D. pulex (Jones,
Tsukada, 1981).
Для фауны оз. Харриет выявлена (Brugam, Speziale, 1983) ясная
зависимость от изменения местности человеком.
Антропогенные изменения окружающей местности приводят к
изменению состава органических веществ в озёрных грунтах. Слой
донных отложений в оз. Уиндермир, приходящийся на 1100-250
лет до нашего времени, богат органическими веществами. Он со-
ответствует повышенной продукции планктона сложившейся при
уничтожении лесов первыми поселенцами (Pearsall, Pennington,
1947). Последующие слои содержат меньше органического веще-
ства в связи с уменьшением стока питательных веществ и увеличе-
нием приноса минеральных частиц в результате эрозии. В верхних
слоях отложений концентрация органического вещества снова уве-
личивается вследствие интенсификации сброса сточных вод при
развитии туризма.
Поступление как органических, так и неорганических веществ
в оз. Гроссер-Плёнер-Зе резко возросло при развитии хозяйствен-
ной деятельности, причём в слоях грунта, соответствующих пери-
оду после 1930 г., произошло дальнейшее резкое увеличение со-
держания пигментов водорослей (Ohle, 1972, 1973).
Химический состав донных отложений озёр может быть непос-
редственно связан с биологическими процессами, поскольку в грунт
попадают различные органические вещества, производимые как
водорослями, так и животными. Наличие частиц угля в грунте ука-
зывает на выжигание растительности в окружающей местности
(Goulden, 1966b). Для оз. Ла-Агуада-Де-Санта-Ана-Вьеха выжига-
ние датировано 1760 г.
На примере оз. Фрэнз (США) отмечены далеко идущие послед-
ствия сведения лесов в его окрестностях 150 лет назад (Kerfoot,
1974): усиление стока питательных веществ в озеро, развитие в нём
зарослей, увеличение численности молоди рыб, повышение вые-
дания крупных кладоцер и увеличение относительного количества
остатков мелких кладоцер в грунте. При этих событиях также из-
менялся состав донных отложений.
DEPTH in m
IE
Рис. 55. Историческое изменение индекса эвтрофикации (отношение
хидорус/Bosmina coregoni) в оз. Гопло (по Mikulski, 1978) (Е — выровнен-
ность (equitability)).
Период сведения леса в Японии, приходящийся на последние 3
тысячи лет, и его последствия выявлены в результате изучения ко-
лонки донных отложений оз. Бива, мощностью 200 м, представля-
ющей период более полумиллиона лет (Fuji, 1978).
Для описания изменений в таксоценозе кладоцер при антропо-
генных воздействиях Микульски (Mikulski, 1978) предложил ин-
декс эвтрофикации (рис. 55).
Распашка земли. В озёрном районе Англии седиментация в
озёрах значительно увеличилась вследствие сведения лесов и раз-
витием земледелия, начавшихся 5 тысяч лет назад (Pennington, 1978).
Это привело к сокращению объёма бедных кислородом глубин озёр
и изменению их населения. В оз. Блелхэм-Тарн со времени 5 тысяч
лет назад (соответствующему глубине отложений 4 м) группиров-
ки диатомей периодически изменялись, указывая на эвтрофирова-
ние. Состав личинок хирономид сменился с Tanytarsus-Sergentia
к Chironomus на глубине грунта 1 м. Самые верхние слои отложе-
ний отражают быстрые изменения вследствие прямого антропо-
генного воздействия на озеро.
В зоне оз. Лангорс (Уэльс), римляне после победы в 78 г. заняли
значительные площади под поля, мутность озера увеличилась за
счёт стока с полей, поэтому упала численность диатомей (Jones et
al., 1978). Одновременно сократилась площадь окружающего озе-
ро леса.
Нахождение в отложениях пыльцы культурных растений даёт
основания для заключений о наличии и характере сельского хозяй-
ства в окрестностях (Tsukada, Deevey, 1967; Cowgill et al., 1966). В
верхнем слое грунта трёх озёр США обнаружено увеличение доли
пыльцы сорных растений за последние 100 лет (Birks et al., 1976).
Лесные пожары. Связь состава таксоценоза кладоцер с лесны-
ми пожарами в окружении озера изучали специально. Для оз. Элк
была изучена колонка донных отложений, нижние слои которой
соответствует времени 300 лет назад (Baas, Bucherle, 1983, 1984).
На протяжении отложений найдены следы десяти пожаров. За по-
жарами следует возрастание продукции водорослей, выявляемое
по субфоссильным пигментам. В свою очередь, это влекло изме-
нения в ценозе кладоцер. В слое со следами пожара отмечено по-
нижение количества литоральных кладоцер (Acroperus, Alonella
excisa), повышение относительного количества хидоруса, дафний и
Alona guttata. Полагают, что изменения были связаны с освобож-
дением и притоком в озеро питательных веществ после пожаров.
Антропогенная эвтрофикация. Было показано, что в перио-
ды активной хозяйственной деятельности происходит увеличение
абсолютного обилия хидорид (Goulden, 1966). Массовое развитие
хидоруса и Alona rectangula считают связанным с антропогенной
эвтрофикацией.
Воздействие рекреационного использования местности. В
верхних слоях отложений оз. Уиндермир, как отмечено выше, кон-
центрация органического вещества снова увеличивается вследствие
интенсификации сброса сточных вод при развитии туризма (Pen-
nington, 1978,1981).
В оз. Сент Мориц на глубине отложений, соответствующей 1910 г.,
произошла смена олиготрофных Bosmina longispina на В. longi-
rostris. В 1930 г. сильно увеличилось количество дафний. Эти изме-
нения связывают с возросшим туризмом.
Воздействие индустриализации. Комплексное воздействие
индустриализации может быть обнаружено по анализу остатков в
верхних слоях отложений. Указывали на большое возрастание при
этом относительной доли Alona affinis (Manca, Margaritora, 2008).
Воздействие сточных вод. Для трёх озёр Швейцарии выяв-
лено воздействие сточных вода на планктонных кладоцер (Boucherle,
Ziilling, 1983). При поступлении сточных вод из соседних городов
под их воздействием происходила смена Bosmina longispina на В.
longirostris при увеличении также количества дафний. После отве-
дения сточных вод снова наступало преобладание В. longispina. В
частности, в отложениях оз. Цюрих, начиная с 1890-х гг., произош-
ла смена олиготрофных В. longispina на В. longirostris и увеличи-
лось количество дафний, что произошло в связи с увеличением стока
органических отбросов из растущих городов.
Антропогенное закисление. Явления, связанные с закислени-
ем водоёмов, и вопросы из биологической индикации интенсивно
изучаются. В озёрах Норвегии, подкисленных промышленными
«кислотными дождями» снижается разнообразие кладоцер, умень-
шается количество их остатков, исчезают виды, живущие при вы-
соких величинах pH (Brakke, 1980).
Исследован верхний слой донных отложений (15-0 см) оз. Хей-
ландсванн, соответствующий периоду закисления (Nilssen, 1984). В
этот период уменьшалось количество Daphnia longispina до пол-
ного исчезновения, что сопровождалось увеличением количества
Bosmina longispina. Нилсен пришел к заключению, что дафния ис-
чезла под прямым воздействием закисления, поскольку размер даф-
ний перед исчезновением увеличился и, следовательно, выедание
рыбами понизилось.
Исследованы остатки кладоцер в грунте для периода промыш-
ленного закисления в шести озёрах юга Финляндии (Uimonen-
Simola and Tolonen, 1987). Обнаружено, что при закислении акку-
муляция остатков кладоцер повысилась при доминировании Bos-
mina longispina, а количество Daphnia longispina понизилось. Сре-
ди хидорид до 1830 г. доминировала Alona affinis, а затем и до
настоящего времени Alonella папа.
Изменения в ценозе кладоцер при выпадении кислот и тяжелых
металлов изучали для двух озёр Норвегии и трёх озёр на северо-запа-
де США (Davis, 1983; Brakke, Davis, 1983). Для оз. Недре Малмес-
ватн изучены донные отложения от их поверхности до глубины 20 см,
глубина грунта 10 см соответствует 1877 г. При его закислении в конце
19 века появились кислотолюбивые виды диатомей и произошла круп-
ная перестройка таксоценоза хидорид: увеличилось относительное
обилие Alonella папа и Acroperus elongatus при уменьшении обилия
хидоруса и Alona affinis. Затем исчезли рыбы. В общем, при сниже-
нии pH, в особенности ниже 6,2, число видов кладоцер, обитающих
на поверхности грунта, снижается (Brakke, Davis, 1983).
В трёх озёрах в районе Адирондак (штат Нью-Йорк, США) с
кислой водой при дальнейшем подкислении после 1930 г. увеличи-
лась прозрачность воды, произошел сдвиг в составе водорослей,
расширилась зона зарослей и увеличилось количество литораль-
ных кладоцер (Paterson, 1985, 1994). Также, изменилось выедание
кладоцер хищниками. В оз. Дип и пруде Аппер Уолфейс после 1930
г. резко уменьшилось относительное обилие Bosmina longirostris.
Можно также упомянуть дистрофное озеро, находящееся в ус-
ловиях крайней урбанизации, а именно оз. Святое (на востоке г.
Москвы). Это дистрофное озеро окружено деградированным вер-
ховым болотом, дорогами и полями, в него сбрасывают сточные
воды. На протяжении колонки грунта 161 см доминируют босмина
и хидорус (Шляхова, 1987). Хидориды представлены 9 таксонами.
Несмотря на крайне возросшую урбанизацию, не произошло круп-
ного изменения в таксоценозе кладоцер.
Воздействие рыбохозяйственных мероприятий. По остаткам
в грунте исследовано в течение 27 лет воздействие известкования
(подщелачивания) озера дистрофного оз. Питер и замены ихтиофа-
уны форелью (KitcheH, Kitchell, 1980). В период опыта накопилось 7
см донных осадков. С началом вмешательства доминирование
Daphnia pulex резко сменилось на доминирование D. rosea, и за-
тем босмин. При этом коготки D. pulex в среднем мельчали, а ко-
готки D. rosea укрупнились. В контрольном соседнем озере с тем
же составом зоопланктона таких изменений не произошло.
Вселение щуки в оз. Харриет (США) привело к изменению чис-
ленности планктоноядных рыб, а также к падению количества
сначала Daphnia pulex, а затем D. galeata (Brugam, Speziale, 1983).
В рыбоводных прудах по данным карцинологического анализа
грунта чаще всего доминируют босмины (Лензо, 1976, 1978).
Танатоценозы искусственных водоёмов (водохранилищ). В
поверхностных слоях грунта Иваньковского и Куйбышевского во-
дохранилищ доминируют остатки босмин (Смирнов, 1978а).
Вероятно, первое исследование истории зооценоза водохрани-
лищ на основании остатков в донных отложениях было выполнено
в Испании (Prat, Daroca, 1983). Извлечены колонки грунта, которые
замораживали в сухом льде, разрезали на слои 1,2, а иногда 4 см, в
которых изучали хитиновые остатки. В позднейший период суще-
ствования исследованных водохранилищ исчезли хирономиды, что
связывают с колебаниями уровня воды. Полученные данные отра-
жают первую фазу формирования фауны водохранилищ, интерпре-
тированную как эвтрофную, при последующем переходе к олигот-
рофии.
Для водохранилищ бывает известно время их создания. Водо-
хранилище Камараса построено в 1920 г., извлечена колонка отло-
жений 30 см. Танатоценоз отличается отсутствием хирономид. Бос-
мин много на всех глубинах отложений. В нижних слоях 30-24 см
есть остатки кладоцер, в том числе хидорид. Минимум остатков
кладоцер приходится на слой 8 см.
Водохранилище Лабренья существует с 1935 г., извлечена ко-
лонка донных отложений 52 см. На всём протяжении колонки грунта
присутствуют статобласты мшанок. В средней части колонки обна-
ружен максимум развития хирономид, которые исчезли на глубине
отложений 8 см и выше. Босмины появились на глубине отложений
16 см и были многочисленны до поверхности грунта. В этих же
верхних слоях много эфипииев дафний и цериодафний. Появление
босмин и возрастание количества дафний произошло одновремен-
но с прекращением доминирования диатомей и массовым развити-
ем зелёной водоросли Pediastrum.
Водохранилище Иеса построено в 1960 г., исследована колонка
донных отложений 32 см. Хирономиды присутствуют в наиболее
глубоких слоях, на уровне 18 см их количество резко падает, а выше
11 см они не найдены. Босмины исчезают в отложениях выше 18 см.
Водохранилище Санта Анна существует с 1961 г., изучена ко-
лонка грунта 18 см, представляющая весь период существования
водохранилища. В самом нижнем слое отложений найдены речные
хирономиды (Euorthocladius).^ нижних слоях отложений до 12 см
обильно представлены мшанки, хирономиды, босмины и дафнии.
Максимумы обилия всех этих групп приходится на 12 см. Выше их
обилие резко падает, причём босмина и дафния сохраняются до
верхних слоёв отложений, но в крайне небольших количествах.
Применения исторической биоценологии
Выяснение типа зооценоза. Прежде всего, количественное ис-
следование остатков групп животных в грунте выясняет тип зооце-
ноза водоёма и его историю.
Биологическая типология озёр. На указанных выше основани-
ях может быть предложена биологическая типология озёр. Она ос-
нована на комплексной характеристике ценоза озера и его исто-
рии (типе ценоза). Полученные теперь данные убеждают, что вы-
явлению биологической типологии озёр должно предшествовать
выявление типов танатоценозов (доминирующих беспозвоночных).
Подобно типологии озёр, основанной на остатках личинок хи-
рономид, для многих озёр на основе остатков кладоцер в грунте
может быть предложено их отнесение к хорошо обособленным ти-
пам. Озёра с преобладанием фрагментов босмин в отложениях на-
зывали босминными озёрами (Deevey, 1942; Frey, 1960а, b, 1961).
Подобным образом, может быть выделен тип хидорусовых озёр
(Frey, 1960), озёр типа Alona (Sebestyen, 1969) и некоторые другие
типы.
Сталь (Stahl, 1969) напоминает о типологии европейских озёр,
основанной на преобладании тех или иных форм хирономид. Пред-
лагали названия «танитарзусные озёра», в общем соответствующие
олиготрофным озёрам, и «хирономусные озёра» для эвтрофных озёр
(Зернов, 1949).
Для описания исторических изменений существенных характе-
ристик озёр (уровня воды, регулярности формы) Микульский
(Mikulski, 1978) предложил биологические индексы (рис. 56).
Как известно, одна из рыбохозяйственных классификаций озёр ос-
нована на преобладающем виде рыб (например, плотвичные озёра).
Можно напомнить о давно сложившейся биологической классифи-
кации океанических осадков.
1 2 3 74m 77m 80m 1 2 3
Рис. 56. Историческое изменение индекса уровня воды (ILL) (отношение
босмины+дафниды/хидориды), изменений уровня воды (средний гра-
фик), индекса регулярности формы озера (ILSR) (оз. Гопло) (по Mikulski,
1978). Тг—трансгрессия.
Историческая экология. Донные отложения могут оказаться
главным источником данных об экологическом прошлом (Goulden,
1964а, Ь; 1969а, Ь, с).
Палеоклиматология. Периодичность изменений влажности
климата, периоды аридизации удаётся выявить с помощью биоло-
гического анализа грунта (Boehr-Hartmann, 1973; Mees et al., 1991).
Фрай (Frey, 1979) указывал на возможность использования остат-
ков кладоцер для индикации прошлых условий в водосборном бас-
сейне, реконструкции климата, уровня воды и характера раститель-
ности. Для оценки климата в прошлом использовали состав суб-
фоссильной фауны жуков (Сооре, 1977).
Относительная доля литоральных кладоцер была повышена в
суббореальный период, в Северной Европе характеризовавшийся
сухостью климата (Alhonen, 1979). Оказалось, что колебания уров-
ня воды в озёрах в прошлом соответствуют климатическим перио-
дам.
Зоотанатоценозы озёр в связи с историей растительности
окружающей местности. Комплексный анализ донных отложе-
ний озёр был применён для выяснения состава и смены раститель-
ности окружающей местности в голоцене Монголии (Виппер и др.,
1975.1976; Дорофеюк, 2008) и Забайкалья (Виппер, Смирнов, 1979).
Нижний горизонт колонок грунта представлен голубой шиной без
остатков водорослей и животных, накопившейся в бореальном пе-
риоде с сухим и холодным климатом. Учёт остатков кладоцер в
дальнейших слоях отложений позволил выявить периоды обмеле-
ния или обводнения озёр. В течение суббореального (влажного)
периода расширились площади степи и леса за счёт пустынь.
Экологическое прогнозирование может принимать во внимание
тенденции развития зооценоза, обнаруженные при анализе донных
отложений.
Заключение
Донные отложения озёра представляют собой хорошо простран-
ственно обособленный природный объект, в котором последователь-
но накапливаются остатки населяющих его животных и растений,
а также аллохтонный материал, в том числе пыльца. Это уникаль-
ный объект, на котором можно изучать развитие биоценоза с само-
го начала его возникновения в озере.
В то время как в водоёме происходят незавершенные процессы
с участием сотен видов и динамических факторов среды, которые
не поддаются характеристике обобщённым показателем, в отложе-
ниях имеется зафиксированная результирующая этих процессов,
которая может быть учтена количественно и послойно.
Зоологический анализ отложений должен начинаться с исследо-
вания всех остатков беспозвоночных по группам, что даёт общее
представление о биоценотической ситуации и типе танатоценоза.
Затем нужно переходить к анализу отдельных индикаторных групп,
насколько это позволяет наличие специалистов. В последнее вре-
мя такими первостепенными группами стали кладоцера и хироно-
миды.
Метод зоологического исследования отложений озёр оформил-
ся с началом применения количественного учёта остатков в грунте
и с введением Н.В. Кордэ (сводка 1960 г.) группового учёта всех
остатков животных. Дальнейшее формирование метода связано с
детальным изучением морфологии представителей отдельных
групп, что дало возможность их определения до вида (кладоцер,
хирономид, тестацид, губок). Особенный стимул для развития «па-
леозоологических» исследований дали исследования скелетных
структур литоральных кладоцер, начатые Д. Фрайем, опубликова-
шим в 1959 г. сводку по морфологии головных щитов кладоцер.
В дальнейшем были начаты и выполнены исследования форми-
рования ряда таксоценозов—кладоцер (Goulden, 1964-1970), хиро-
номид Hoffman, 1971-2000), тестацид (Schonbom, 1966, 1967), гу-
бок (Racek, 1967,1970). В таких работах часто историю отдельного
таксоценоза исследовали в сочетании с пыльцевым и диатомовым
анализом, но не предпринимали общего группового зоологическо-
го анализа. Общий групповой зоологический анализ не применял-
ся и в комплексных исследованиях (Cowgill et al., 1966; Hutchinson,
1970 и др.).
На основании полученных теперь данных выше предложены
общие и частные типы танатозооценозов. Выявленные типы разви-
тия зоотанатоценозов позволяют подойти к вопросу о причинах их
формирования. Поиски ответа на этот вопрос пока сдерживаются
крайним недостатком сведений об экологии и физиологии состав-
ляющих их видов.
Графически представленное развитие зооценоза (рис. 15,22,29,
32 и др.) представляет собой замечательную картину динамики всего
зооценоза или таксоценоза за весь период его существования (или
за длительный период), которую невозможно получить другими
методами. Верхний срез такого графика соответствует современ-
ному состоянию зооценоза, которое становится намного более
объяснимо в преемственности с его историей.
К такой исторической динамике зооценоза применимы основ-
ные понятия и индексы экологии. Исследования танатоценозов раз-
личных водоёмов также выявили типичные сукцессии.
Зоологический анализ отложений может быть применён (1) к
целой колонке отложений от подстилающих пород до поверхнос-
ти; (2) к исследованию неполного керна (не достигшего подстила-
ющих пород); при изучении верхнего метра отложений выясняют-
ся события, происходившие за весь период развития промышлен-
ности, современного сельского хозяйства и урбанизации. (3) Нако-
нец, исследование остатков в поверхностных слоях отложений во-
доёмов, даёт представление о типе ценоза и о биологическом типе
этих водоёмов.
Описанное направление исследований дает возможность на ос-
новании колонок отложений развернуть изучение становления и
динамики во времени таксономического разнообразия и на матери-
але поверхностных донных отложений — массовые съемки типов
зооценоза озер, прудов и водохранилищ
Исследование даже одной пробы (несколько кубических санти-
метров) даёт результат, превосходящий по надёжности результаты
исследований на многих станциях в течение ряда лет, конечно, в
зависимости от поставленных задач. Такое исследование сразу вы-
являет доминирующие виды, даёт полное представление о видо-
вом составе (как было показано для хидорид).
Для выполнения зоологического исследования грунта необхо-
димо привлечение гидробиологов, обладающих опытом в области
систематики, которые моти бы выполнять определение остатков
до максимально возможного уровня (вплоть до видового уровня).
Выполнение общего анализа по группам не требует большой под-
готовки.
Исследование всей толщи донных отложений приведёт к даль-
нейшей разработке исторической биоценологии и биологической
типологии озёр. Необходимо различать задачи таких исследований,
а именно (1) изучение развития биоценоза, историческую биоцено-
логию, которая и составляет основной предмет данной работы; (2)
изучение развития озера (изменений уровня воды, минерализации);
(3) применение полученных данных для интерпретации истории
климата и растительности окружающей местности.
Комплексный биологический анализ донных отложений конти-
нентальных водоёмов заслуженно получает широкое распростра-
нение как стандартный метод исследований для быстрого выявле-
ния среднемноголетней биоценотической ситуации, доминатов и
редких видов, а для некоторых групп и видового состава. Состав
верхних слоёв отложений отражает экологические изменения за
период развития сельского хозяйства и промышленности.
Очередную задачу составляет нахождение соответствий между
зоологическими, альгологическими (в том числе диатомовыми),
пыльцевыми, химическими и физическими зонами отложений и
выявление смысла этих соответствий.
Нужно чётко выявить возможное индикаторное значение тана-
тоценозов, то есть научиться лучше читать «летопись остатков», в
том числе для выявления антропогенных воздействий.
Полезное представление о танатоценозе заслуживает более ши-
рокого применения в гидробиологических исследованиях и лите-
ратуре. Автор надеется, что изложенные выше данные и сообра-
жения показали ценность этого понятия в биоценологическом, ти-
пологическом, индикаторном, бонитировочном и прогнозном аспек-
тах.
ЛИТЕРАТУРА
Баянов Н.Г., Никишин В.И. 2005. Светлояр. По следам былых экспедиций.
Нижний Новгород. 152 с.
Беклемишев В.Н. 1931. Основные понятия биоценологии в приложении к
животным компонентам наземных сообществ // Тр. по защите растений.
№2. С. 278-358.
Берг Л.С. (1928) 1962.0 происхождении северных элементов в фауне Каспия
//Избр.тр.Т. 5. С. 143-148.
Берг Л.С. 1947. Климат и жизнь. М. ОГИЗ. 356 с.
Бердовская Г.Н., Севастьянова Д.В. 1981. Проявление антропогенного факто-
ра в донных отложениях высокогорных озер внутреннего Тянь-Шаня //
Палеолимнологический подход к изучению антропогенного воздействия
на озера. Л.: Геогр. о-во АН СССР. С. 90-98.
Богачев В.В. 1961. Материалы к истории пресноводной фауны Евразии. Киев:
АН УССР. 403 с.
Босиков Н.П., Соколова В.А. 1974. Текстуры донных отложений как показа-
тель водности термокарстовых озёр // Озёра криолитозоны Сибири.
Новосибирск: Наука. С. 33-39.
Василевич В.И. 1972. Количественные методы изучения структуры раститель-
ности // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ. Т. 1. С. 7-83.
Вейнберг Е.В. 2005. Спонгиофауна плиоцен-четвертичных отложений Бай-
кала. Автореферат канд. дисс. СПб. 20 с.
Верещагин Н.К. 1977. Берелехское “кладбище” мамонтов // Тр. Зоологическо-
го ин-та АН СССР. Л.: Наука. Т. 72. С. 5-50.
Верещагин Н.К., Громов И.М., Ермолова Н.П., Наавер К. А. 1976. Основные
черты формирования териокомплексов северной Евразии в голоцене //
История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука. С. 101-116.
Виноградов А.В. 1983. К изучению ископаемых остатков пресноводных мша-
нок СССР // VI Конф, по ископаемым и современным мшанкам (1-10
августа 1983 г.). Тез. докл. Пермь. С. 9-10.
Виппер П.Б., Дорофеюк Н.И., Соколовская В.Т. 1975. История формирова-
ния озера Дунд-Нур и динамика растительного покрова Монгольского
Алтая в голоцене // История озер и внутренних морей аридной зоны. IV
Всесоюзный симпозиум по истории озер. Тез. докл. Л. Ч. 4. С. 114-119.
Виппер П.Б., Дорофеюк Н.И., Мальцева Е.П., Соколоввкая В.Т., Щулия К.С.
1976. Опыт реконструкции растительности Западной и Центральной
Монголии в голоцене на основе изучения донных отложений пресных
вод//Структура и динамика основных озер МНР. М.: Наука. С. 35-59.
Виппер П.Б., Смирнов Н.Н. Изучение истории биогеоценозов по донным
отложениям пресных озёр // Общие методы изучения истории совре-
менных экосистем. М.: Наука. 1979. С. 14-39.
Воронков Н., Троицкий В. 1907. Съёмка Глубокого озера // Тр. Гидробиоло-
гической станции на Глубоком озере. Т. 2. С. 15-21.
Герасимова А. А., Кокаровцев В.К. 1982.0 климате Пермского Предуралья в
раннем голоцене // Проблемы изучения использования неморских кар-
бонатных отложений для химической мелиорации почв. Тез. докл.
Пермск. совещ. 24-25 марта 1982 г. Пермь. С. 68-69.
Горлова Р.Н. 1976. Динамика лесных биоценозов в пределах подзоны хвой-
но-широколиственных лесов центральной части русской равнины в го-
лоцене // История биоценозов СССР в голоцене. М.: Наука. С. 150-159.
Гуревич В.И., Цееб Р.Я. 1975. Реликтовое озеро Могильное. Л.: Наука. 298 с.
Динесман Л.Г. 1968. Изучение истории биогеоценозов по норам животных.
М.: Наука. 100 с.
Динесман Л.Г., Нейштадт М.И., Флёров К.К. 1979. Изучение голоценовой
истории биогеоценощов в связи с проблемами биосферы // Общие ме-
тоды изучения истории современных экосистемю М.: Наука. С. 7-13.
Догель В. А. 1951. Общая протистология. М.: Сов. наука. 603 с.
Дорофеюк Н.И. 2008. Реконструкция природных условий Внутренней Азии
в позднеледниковье и в голоцене (по материалам диатомового и палино-
логического анализов озёрных осадков Монголии). Автореферат докг.
дисс. М. 49 с.
Драбкова В.Г., Давыдова Н.Н., Сергеева Л.Н., Хомутова В.И., Яковлева Л.В.
1981. Палеолимнология озера Большой Кисегач // Палеолимнологичес-
кий подход к изучению антропогенного воздействия на озеро. Л.: Геогр.
о-во АН СССР. С. 73-83.
Егоров А.Н., Хомутова В.А. 1983. Изменчивость природных условий озера
Таймыр до данным комплексного анализа колонок донных отложений //
История озёр в СССР. Тез. докл. VI Всес. совещ. Таллин. Т. I. С. 77.
Жерихин В.В. 2008. Тафономия: закономерности захоронении насекомых и
их сохранности // Жерихин В.В., Пономаренко А.Г., Расницын А.П. Вве-
дение в палеоэнтомологию. М.: Т-во научн. изданий КМК. С. 119-253.
Жизнь пресных вед. 1959. Т. 4, ч. 2. М., Л: АН СССР. С. 320.
Зернов С.А. 1934. Общая гидробиология. М., Л.: Биомедгиз. 508 с.
Зернов С.А. 1949. Общая гидробиология. 588 с.
Зубович С.Ф. 1982. Остракоды как индикаторы некоторых особенностей
климата и динамики гидрорежимов водоёмов // Проблемы изучения и
использования неморских карбонатных отложений для химической ме-
лиорации почв. Тез. докл. Пермск.совещ. 24-25 марта 1982. Пермь. С.
66-67.
Зубович С.Ф. 1983а. Динамика уровненного режима водоёма как отраже-
ние особенностей развития климата белорусского поозерья в поздне- и
послеледникового времени (по данным остракод Палеонарочи) // Исто-
рия озёр СССР. Тез докл. VI Всес. совещ. Таллин. Т. 2. С. 57-58.
Зубович С.Ф. 1983 6.0 роли остракодологических исследований в познании
особенностей развития пресноводных гидросистем антропогена // Ис-
тория озёр СССР. Тез докл. VI Всесоюзного совещ. Таллин. Т. 2. С. 59.
Зубович С.Ф. 1984. Остракодологические исследования как средство позна-
ния процессов озерного и радникового карбонатонакопления // Антро-
погенные карбонаты для известкования кислых почв Нечерноземья.
Пермь. С. 134-143.
Зубович С.Ф. 1985. Динамика уровневых и термических режимов палеово-
доёмов как отражение особенностей климата севера лесной зоны Евро-
пейской зоны СССР в голоцене // Озерные карбонаты нечерноземной
зоны СССР. Пермь. С.79-84.
Ильящук Е.А., Ильящук Б.П. 2002. Реконструкция исторического прошлого
по комплексам хирономид из донных отложений // Антропогенные мо-
дификации экосистемы озера Имандра. М.: Наука. С. 257-283.
Иностранцев А.А. 1882. Доисторический человек каменного века побере-
жья Ладожского озера. СПб. 244 с.
Квасов Д.Д. 1975. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних
Морей Мосточной Европы. М.: Наука. 278 с.
Киселёв С.В. 1986. Насекомые // Общие закономерности возникновения и
развития озер. Методы изучения истории озер. Л.: Наука. С. 170-173.
Клюге Г. А. 1949. Мшанки И Жизнь пресных вод СССР. М.,Л.: АН СССР. Т. 2.
С. 200-212.
Ковальчук С.Ю., Ковальчук С.В. 1982. Стратиграфическое распределение ос-
тракод в разрезе голоцена осинцевского меторождения Пермской обла-
сти // Проблемы изучения и использования неморских карбонатных от-
ложений для химической мелиорации почв. Тез. докл. Пермск. совещ.
24—25 марта 1982 г. Пермь. С. 73.
Козловская Л.С. 1951. К истории субфоссильной фауны моллюсков некото-
рых озер Зауралья и Северного Казахстана// Тр. Лаб. Сапропел. отложе-
ний АН СССР. Вып. 5. С.108-126.
Козловская Л.С. 1956а. Субфоссильные комплексы моллюсков как показа-
тели состояния озер в голоцене // Тр. Лаб. Сапропел. отложений АН
СССР. Вып. 6. С. 55-64.
Козловская Л.С. 19566. История озера Неро по данным изучения животных
остатков // Тр. Лаб. Сапропел. отложений АН СССР. Вып. 6. С. 173-180.
Козловская Л.С. 1959. К вопросу о генезисе озёр средней полосы Европейс-
кой части СССР // Тр. Лаб. Сапропел. отложений АН СССР. Вып. 7. С. 43-
57.
Козловская Л.С. 1976. История биоценозов озерных пресноводных моллюс-
ков в голоцене на территории Европейской части Союза // История био-
ценозов СССР в голоцене. М.: Наука. С. 30-38.
Козловская Л.С. 1979. К методике изучения субфоссильных моллюсков пре-
сноводных озёр в голоцене //Частные методы изучения истории совре-
менных экосистем. М.: Наука. С. 122-127.
Константинов А.С. 1951. История фауны хирономид некоторых озер запо-
ведника «Боровое» (Северный Казахстан) // Тр. Лаб. сапропел. отло-
жений АН СССР. Вып. 5. С. 97-107.
Кордэ Н.В. 1951. История озер заповедника “Боровое” в Северном Казахста-
не // Тр. Лаб. сапропел. отложений АН СССР. Вып. 5. С. 5-52.
Кордэ Н.В. 1955а. К истории озер Тулубаево и Б. Тарас-Куль // Сапропели
группы тюменских озер и их лечебные свойства. Тюмень: Тюменское
книж. из-во. С. 95-99.
Кордэ Н.В. 19556.0 типах отложений озер Тулубаево и Б. Тарас-Куль // Сап-
ропели группы тюменских озер и их лечебные свойства. Тюмень: Тюмен-
ское книж. из-во. С. 100-113.
Кордэ Н.В. 1959. Значение биологических показателей при изучении сапропе-
левых отложений и использование этих показателей для датирования
отложений голоцена // Тр. Лаб. сапропел. отложений АН СССР. Вып. 7.
С. 5-42.
Кордэ Н.В. I960. Биостратификация и типология русских сапропелей. М.:
Изд-во АН СССР. 220 с.
Кордэ Н.В. 1961. История изучения голоценовых озёрных отложений в СССР
//Вопросы голоцена. Вильнюс. С. 141—156.
Кордэ Н.В. 1968. Биостратификация отложений озер Котокель //Мезозойские
и кайнозойские озера Сибири. М.: Наука. С. 150-170.
Кордэ Н.В. / Korde N. W. 1972. Der See Narskoje in Gegenwart und Vergangenheit
als Komponente der umliegenden Landsschaft // Verh. Int. Ver. theor. und
angew. Limnol. B. 18. Heft 2. S. 1075-1082.
Кордэ Н.В. 1979. Методика полевого исследования донных отложений. //
Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука.
С. 51-65.
Кордэ Н.В., ГорловаР.Н., Смирнов Н.Н., СмирноваВ.М. 1975. Донные отло-
жения озерных водоёмов как отражение их режима в настоящем и про-
шлом // Круговорот веществ и энергии в озерных водоёмах. Новоси-
бирск: Наука. С. 199-205.
Кордэ Н.В., Ласточкин Д.А., Рубанович Ф.И., С.Н. Уломский. 1934. Типоло-
гический анализ непойменных озёр Вязниковского, Южского и Семё-
новского районов // Рыбное хозяйство Ивановской промышленной обла-
сти и его перспективы. Вып. 2. Ивановское отделение ВНИИОРХ. С. 5-33.
Криволуцкий Д.А., Ласкова Л.М. 1979.Панцирные клещи как объект палео-
экологических исследований //Общие методы изучения истории совре-
менных экосистем. М.: Наука. С. 187-214.
Крылова Л.И. 1984. Использование континентальной малакофауны при па-
леогеографических реконструкциях голоценовых отложений // Интегра-
ция науки и производства в отраслях агропромышленного комплекса.
Секция: четвертичные пресноводные карбонаты кальция, как сырье для
известкования почв, их оценка и использование. Вильнюс. С. 90-92.
Крылова Л.И. 1985. Условия формирования голоценовых отложений Осин-
цевского меторождения по данным малакофауны // Озерные карбонаты
нечерноземной зоны СССР. Пермь. С. 92—98.
Крылова Л.И. 1987. Реконструкция среды карбонатонакопления в озёрах по
малакофауне (на примере Архангельской области). // Голоценовая кар-
бонатная гажаНеченрноземья. Пермь. С. 65-83.
Кудряшов В.В. 1924. Основные моменты истории Косинских озер // Тр. Ко-
синской биологической станции. Т. 1,Вып. 1.С. 5-15.
Куликовская И.М. 1983. О фауне раковинных амеб (Rhizopoda, Testacida)
озера Глубокого // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М.: На-
ука. С. 149-181.
Ласточкин Л.А. 1949. Очерки по палеолимнологии Урала // Тр. Лаб. сапро-
пелевых отложений АН СССР. Вып. 3. С. 101—135.
Лебедев В.Д. I960. Пресноводная четвертичная ихтиофауна европейской
части СССР. М.: Изд-во МГУ. 402 с.
Леме Ж. 1976. Основы биогеографии. М. Прогресс. 309 с. (Lemee G. Precis de
biogeographic. Paris. 1967).
Лензо А.П. 1976. Применение биологического анализа грунта в прудовом
рыбоводстве // Рыб. хозяйство. Вып. 2. С. 24—26.
Лензо А.П. 1978. Биологическая характеристика донных отложений в связи
с вопросами классификации рыбоводных прудов. Автореф. канд. дис-
сертации. М.: МГУ. 22 с.
Липин А.Н. 1954. Жизнь пресных вод. М.: Учпедгиз. 345 с.
Маев Е.Г. 1983. Палеография Каспийского и Аральского морей в Кайнозое.
Ч. 2. М.: Изд-во МГУ. 166 с.
Макрушин А.В. 1980. Синантропные Cladocera (Crustacea) Ленинградской
области//Вест. зоол. Вып. 6. С. 87-88.
Марков К.К., ред. 1971. Разрез новейших отложений Иссык-кульской впади-
ны. Изд. МГУ. 164 с.
Мартинсон Г.Г. 1954. Зоологический анализ донных отложений Байкала //
Тр. Байкал, лимнолог, ст. Сиб. отд. АН СССР. Т. 14. С. 152-168
Медведев Л.Н. 1979. Колеоптерологический анализ //Частные методы изу-
чения истории современных экосистем. М.: Наука. С. 128-135.
Мензбир М.А. 1934. Очерки истории фауны Европейской части СССР (от
начала третичной эры). М., Л.: Биомедгиз. 223 с.
Месяцев И.И. 1924. Ископаемая фауна Косинских озер // Тр. Косинской биол.
ст.Т.1.Вып. 1.С. 16-27.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. 1975. / Ред. Мор-
духай-Болтовской Ф.Д. М.: Наука. 240 с.
Многолетние показатели развития зоопланктона озер. 1973. / Ред. Смирнов
Н.Н.М.: Наука. 132 с.
Мончадский А.С. 1936. Личинки комаров (сем. Culicidae) СССР и сопре-
дельных стран // Определители по фауне СССР. Вып. 24. М.-Л. 383 с.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1960. Каспийская фауна в Азово-Черноморс-
ком бассейне. М.,Л.: Изд. АН СССР. 282 с.
Мотуз В.М. 1982. Реконструкция условий осадконакопления в голоценовых
озерах Северо-Запада феской равнины // Проблемы изучения и исполь-
зования карбонатных отложений для химической мелиорации почв. Тез.
докл. Пермск. совещ. 24-25 марта 1982 г. Пермь. С. 77—78.
Мотуз В.М. 1983. Значение фауны стагнофильных моллюсков для восста-
новления истории развития плейстоценовых озерных водоёмов // Исто-
рия озер в СССР. Тез. докл. VI Всесоюзного Совещ. Таллин. Т. 2. С. 151-152.
НейштадтМ.И. 1956.0 некоторых вопросах изучения озерных отложений
(на примере озера Сомино) И Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со
дня рождения. М.-Л.: Изд. АН СССР. С.390-397.
Общие закомерности возникновения и развития озёр. Методы изучения
истории озёр. 1986. Л.: Наука. С. 151-156.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных тер-
риторий. 1995. Т. 2.
Охрана природы. 1972. Минск: Вышейшая школа. Изд. 2. С. 470 с.
Палеонтологический словарь. 1965. М.: Наука. 615 с.
Перфильев Б.В. 1972. Микрозональное строение иловых отложений и мето-
ды его исследования. М.-Л.: Наука. 215 с.
Перфильев Б.В., Рылов В.М. 1923. Предварительные результаты ботаничес-
кого и зоологического исследования сапропеля некоторых озер Средней
России. Изд. Сапропел. комитета. Пг. Вып. 1. С. 65-129.
Полищук В.В. 1984. О значительном позднеголоценовом подъёме уровня
Черного моря и происхождении северных элементов в его фауне. 3 //
Гидробиол. ж. Т. 20. ЛИ С. 3-13.
/Попова С.М./ Popova S.M. 1976. Cognition of the history of cenozoic lakes of
southern Siberia and the adjacent areas based on the study of fossil
malacofauna // In II Int. sympos. on paleolimology, 14-20 Sept. 1976.
Mikolayki. Abstracts. P. 92-93.
Райков Б.Е. 1955. Русские биологи-эволюционисты до Дарвина. М., Л: Изд-
во АН СССР. 644 с.
Резвой П.Б. 1949. Губки //Жизнь пресных вод СССР. М.Л.: Изд-во АН СССР.
Т. 2. С. 213-219.
Россолимо Л.Л. 1927. Атлас остатков животных организмов в торфах и сап-
ропелях. М.: Жизнь и знания. 48 с.
Россолимо Л.Л. 1961. Некоторые черты из прошлого озера Глубокого //
Вопросы голоцена. Вильнюс. С. 285-309.
Самсонов С. 1978. Взгляд в будущее через прошлое // Наука и жизнь. № 9. С.
132-137.
Семенович Н.И. 1966.Донные отложения Ладожского озера. М.,Л.: Наука.
124 с.
Слепухина Т.Л. 1976. Остатки беспозвоночных в поверхностных отложениях
Онежского озера // Палеолимнология Онежского озера. Л.: Наука. С.
192-197.
[Смирнов Н.Н.] Smirnov N.N. 1964. Pleuroxus (Chydoridae): field observations
and growth // Hydrobiologia. XXIII. Fasc. 3-4. P. 305-320.
Смирнов H.H. 1971a. Chydoridae фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные.
Л.: Наука. Т. 1. Вып. 2.531 с.
Смирнов Н.Н. 19716. Карцинологический анализ: результаты и перспекти-
вы // Природа. № 9. С. 84-88.
Смирнов Н.Н. 1976а. Биологический анализ отложений озер // История био-
ценозов СССР в голоцене. М.: Наука. С. 23-30.
Смирнов Н.Н. 19766. К исторической биоценологии ветвистоусых ракооб-
разных // Экология. № 6. С. 56-62.
Смирнов Н.Н. 1978. Методы и некоторые результаты исторической
биоценологии ветвистоусых ракообразных // Экология сообществ озера
Глубокого. М.: Наука. С. 105-173.
Смирнов Н.Н. 1979. Карцинологический анализ // Частные методы изуче-
ния истории современных экосистем. М.: Наука. С. 100-121.
/Смирнов Н.Н./ Smirnov N.N. 1981. Historic biocenologic approach to animal
remains in grounds of continental water bodies // Paleolimnology of Lake
Biwa and the Japanese pleistocene. Vol. 9. P. 197-190.
Смирнов Н.Н. 1983. Зоологический анализ грунта водоёмов Приокско-Тер-
расного заповедника // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М.:
Наука. С. 214-216.
Смирнов Н.Н. 1984. Зоологический анализ грунта континентальных водо-
ёмов // ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. Т. 8.
М. 145 с.
Смирнов Н.Н. 1986а. Изучение остатков животных // Общие закомерности
возникновения и развития озёр. Методы изучения истории озёр. Л.: На-
ука. С. 151-156.
/Смирнов Н.Н./ Smirnov H.N. 19866. History of zoocenosis of Lake Glubokoe,
according to animal remains in the bottom sediments // Hydrobiologia. Vol.
141. P. 143-144.
Смирнов H.H. 1999. Комплекс остатков ракообразных в отложениях озера
Севан // Arthropoda selecta. Vol. 8. No. 1. P. 73-77.
Смирнов H.H. (в печати). Анализ биологических остатков в отложениях озе-
ра Глубокого // Тр. гидробиологической станции на Глубоком озере. Т.
10.
Старобогатов Я.И. 1986. Фауна озер как источник сведений об их истории //
Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изуче-
ния истории озер. Л.: Наука. С.35-50.
Старобогатов Я.И., Толстикова Н.В. 1986. Моллюски // Общие зако-
номерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории
озер. Л.: Наука. С. 156-165.
Сукачев В.Е. 1973. Материалы к изучению болот и торфяников озёрной об-
ласти (1906) // Избр. труды. Т. 2. С. 25-76.
Сукачев В.Н. 1973. Болота, их образование, развитие и свойства (1927) //
Избр. труды. Т. 2. С. 97-188.
Татаринов К. А. 1979. Методы сбора и изучения костей амфибий и рептилий
// Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: На-
ука. С. 141-151.
Тихий М.И. 1938. Материалы о питании молоди форели Севанского озера //
Тр. Севанской гидробиол. станции Армянского филиала АН СССР. Т. 5.
С. 9-21.
Успенская О.Н. 1979. Относительная численность видов в составе планктона
и в пелогене озера Белое Московской области // Биол. н. № 8. С. 74—80.
Хотинский Н.А. 1977. Голоцен северной Евразии. Опыт трансконтиненталь-
ной корреляции этапов растительности и климата. М.: Наука. 199 с.
Цепкин Е. А. 1981. Антропогенные изменения позднечетвертичной ихтио-
фауны континентальных водоёмов СССР // Антропогенные факторы в
истории развития современных экосистем. М.: Наука. С. 65-70.
Цепкин Е. А., Соколов Л.И. 1976. Основные итоги изучения ихтиофауны голо-
цена континентальных водоёмов СССР // История биоценозов СССР в
голоцене. М.: Наука. С. 38-46.
Цепкин Е.А. 1979. Методика исследования субфоссильных остатков рыб //
Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука.
С. 136-140.
Частные методы изучения истории современных экосистем. 1979. М.: На-
ука. 261 с.
Чернов Ю.И. 1975. Основные синэкологические характеристики почвенных
беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологичес-
ких исследований. М.: Наука. С. 160-216.
Чибисова О.И. 1979. Использование раковинных амеб в донных отложениях
озер // Частные методы изучения истории со .ременных экосистем. М.:
Наука. С. 79-99.
Шляхова Н.А. 1987а. Применение метода зоологического анализа донных
отложений для исследования озёр // 29 Всесоюзное гидрохимическое
совещание. Ростов-на-Дону 28-30 октября 1987 г. Тез. докл. С. 55-57.
Шляхова Н. А. 19876. Остатки беспозвоночных в донных отложениях косин-
ских озер Белое и Святое // Гидробиол. ж. Т. 23. Вып. 3. С. 97-101.
Шмальгаузен О.М. 1951. Фораминифера из соленого озера Балпаш-Сор //
Тр. Лаб. сапропел. отложений АН СССР. Вып. 5. С. 185-191.
Яковлева Л.В., Сергеева Л.В. 1978. Химический состав отложений // Ланд-
шафтный фактор в формировании озер Южного Урала. С. 181-222.
Яскевич Э.Д. 1982. Значение фауны остракод для восстановления условий
Образования известковых туфов // Проблемы изучения использования
неморских карбонатовых отложений для химической мелиорации почв.
Тез. докл. Пермск. совещ. 24-25 марта 1982 г. Пермь. С. 65-66.
Яскевич Э.Д. 1984. Значение остракод для условий образования известко-
вых туфов пермского Предуралья // Озерные карбонаты нечернозем-
ной зоны СССР. Пермь. С. 127-134.
Adamska A., Mikulski J.S. 1969. Cladoceran remains in the superficial sediments
of lakes as a typological factor // Zeszyty naukowe Universitetu Mikolaja
Kopemika w Toruniu, nauki mfthematiczno-przyrodnicze, zeszyt 25, Prace
Stacji Liimologicznoj w Ilawie. No. 5. P. 41-48.
Alhonen P. 1967. Paleolimnological investigations of three inland lakes in South-
western Finland // Acta botanica fennica. Vol. 76. 59 p.
Alhonen P. 1969. The development history of Lake Inari, Finnish Lapland //
Ann. Acad. Sci. Perm. Series A. Vol. 31. N 98. P. 1-18.
Alhonen P. 1970. On the significance of the planktonic/littoral ratio in the
cladoceran stratigraphy// Comment, biol. Soc. Sci. Fenn. Vol. 35. P. 1—9.
Alhonen P. 1971. The Flandrian development of the pond Hyrynlampi, Southern
Finland, with special reference to the pollen and cladoceran stratigraphy //
Actabot. fenn. Vol. 95. P. 1-19.
Alhonen P. 1979. Finnish palaeolimnology, recent advances and problems // Int.
Project on paleolimnology and late Cenozoic climate Newsletter. No. 2. P. 16-
19.
Ammann B., Chaix L., Eicher U, Blias S., Gaillard M.- J., Hofinann W., Siegenthaler
U., Tobolski K., Wilkinson B. 1984. Flora, fauna and stable isotopes in late-
Wiirm deposits at Lobsigensee (Swiss Plateau) I I N.-A. Momer, W. Karlen
(eds.). Climatic changes on a yearly to millenial basis. P. 69-79.
Amoros C., Jacquet C. 1985. The evolution of dead arms of river systems: a
comparison between the information provided by living copepod and cla-
docera populations and Bosminidae et Chydoridae remains // The taxonomy
and biology of Cladocera. Symposium on Cladocera. Budapest. P. 4.
Austin T.S. 1942. The fossil species of Bosmina П Amer. j. sci. No. 5. P. 325-331.
Baas D.S., Boucherle M.M. 1983. Changes in cladoceran community structure
and fossil pigment stratigraphy and diversity compared to the fire history of
Elk Lake, Clearwater Co., MN, USA // 23d Congress of the Int. Assoc, of
limnol. Abstracts. Lyon. P. 16.
Baas D.S., Boucherle M.M. 1984. Changes in Cladocera community structure
and fossil pigments stratigraphy as compared to the fire history of Elk Lake,
Clearwater Co., MN, USA// Verb. Int. Verein. Limnol. Vol. 22. Part3. P. 1366-
1371.
Banister K.E. 1975. //Discussion. Grove A.T., Street F.A., Goudie A.S. Former
lake levels and climatic change in the Rift Valley of Southern Ethiopia //
Geographical J. Vol. 141. P. 177-202.
Beadle L.C. 1974. The inland waters of Tropical Africa. London, N. Y.: Longman.
365 p.
Beadle L.C. 1981. The inland waters of Tropical Africa. 2d edition. London, N. Y.:
Longman. 475 p.
Beales P.W. 1977. Cladocera analysis from Fishers Green // New Phytol. Vol. 78.
No. 2. P. 520-523.
Bennike O., Sarmaja-Kojonen K., Seppanen A. 2004. Reinvestigation of the classic
late-glacial Bolling So sequence, Denmark: chronology, macrofossils,
Cladocera and chydorid ephippia // J. of quaternary science. Vol. 19. No. 5. P.
465-478.
Berglund B.E. (ed.). 1986. Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohy-
drology. Chichester; N. Y; Brisbane; Toronto; Singapore: John Wiley &
Sons. 969 p.
Bilska M., Mikulski J.S. 1979. Analysis of the populations of Bosminidae in the
holocenic period of Lake Goplo // Acta Univer. Nicolai Copemici. Nauki
matematiczno-przyrod., prace limnologiczne. Zeszyt 47. N11. P. 47—71.
Birks H.H., Whiteside M.S., Stark D.M., Bright R.C. 1976. Recent paleolimnology
of the lakes in Northwestern Minnesota//Quater. res. Vol. 6. No. 2. P. 249-272.
Black R.W. 1980. The nature and causes of cyclomorphosis in a species of the
Bosmina longirostris complex //Ecology. Vol. 61.No. 5. P. 1122-1131.
Boem-Hartmann H. 1973. Zur Entwicklungsgeschichte des Kleinen Ukleisees //
Arch. Hydrobiol. Bd. 71. H. 3. S. 323-362.
Bonacina C., Bonomi G., Monti G. 1986. Oligochaete cocoon remains as evidence
of past lake pollution//Hydrobiologia. Vol. 143. P. 395-400.
Botkin U.B., Maguire B., Moore B., Morowitz H.J., Slobodkin L.B. 1979. A
foundation for ecological theory//Memorie dell’Istit. Ital. di Idrobiol. Suppl.
Biol, and math, aspects in population dynamics. Vol. 37. P. 13—31.
Boucherle M.M., Smol J.P., Oliver T.C., Brown S.R., Me Neely R. 1986. Limnologie
consequences of the decline in hemlock 4800 years ago in three Southern
Ontario lakes // Hydrobiologia. Vol. 143. P. 217-225.
Boucherle M.M., Ziilling H. 1983. Cladoceran remains as evidence of change in
trophic state in three Swiss lakes//Hydrobiologia. Vol. 103. P. 141-146.
Bradbury J.P., Leyden B., Salgado-Labouriau M., Lewis W.M., jr., Schubert C.,
Binford M. W, Frey L., Whitehead D.R., Weilbezahn F.H. 1981. Late quaternary
environmental history of Lake Valencia, Venezuela // Science. Vol. 214. N
4527. P. 1299-1305.
Bradbury J.P., Whiteside M.G. 1980. Paleolimnology of two lakes in the Klutlan
Glacier Region, Yukon Territory, Canada// Quater. res. Vol. 14.P. 149-168.
Brakke D.F. 1980. Atmospheric deposition in Norway during the last 300 years as
recorded in SNSF lake sediments. III. Cladoceran community structure and
stratigraphy // Proceed. Int. conf. ecol. impact of acid precipitation. P. 1-7.
Brakke D.F., Davis R.S. 1983. Cladoceran and diatom indicators of past lake
water conditions // 22nd Congress of the Int. Assoc, of Limnol. Abstracts.
Lyon. P. 44. '
Brancelj A., Sisko M., Lami A., et al. 2000. Changes in tne trophic level of an
Alpine lake, Jezero v Ledvici (NW Slovenia), induced by earthquakes and
climate change // J. Limnol. Vol. 59 (Suppl. 1). P. 29-42.
Brandimarte A.L., Anaya M. 1998. Bottom fauna flotation using a solution of
sodium chloride // Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 26. P. 2358-2359.
Brede N., Salinger M., Petrusek A., Schwenk K. 2008. Morphological variation
and identification of Daphnia resting eggs // VUIth International symposium
on Cladocea. Aguascalientes, Mexico. 21-25 October P. 29.
BrehmV 1948.TierischeReste//Osterr.bot.Z.Bd.95.H. l.S.74-79.
Brock D.A. 1980. Genotypic succession in the cyclomorphosis of Bosmina
longirostris (Cladocera) // Freshwater biol. Vol. 10. No. 3. P. 239-250.
Brodniewicz I. 1969. Les glochidia et leurs importance pour Г etude des depots
quatemaires d’eau douce // Mitt. int. Vereinig. limnol. Vol. 17. P. 315-318.
Brodyn Y. 1982. Palaeoecological studies of the recent development of the Lake
Vaxjosjon. IV Interpretation of the eutrophical process through the analysis
of sub fossil chironomids// Arch. Hydrobiol. Bd. 93. H. 3. P. 313-326.
Brodyn Y.W. 1986. The postglacial history of Lake Flarken, Southern Sweden,
interpreted from subfossil insect remains // Int. Revue Ges. Hydrobiol. Bd.
71. H.3.P. 371-342.
Brugam R.W. 1978. Human disturbance and the historical development of Linsley
Pond//Ecology. Vol. 59.No. 1. P. 19-36.
Brugam R. W. 1984. Holocene paleo limnology // H.E. Wright (ed.). Late quaternary
environments of the United States. Vol. 2, Holocene. Minneapolis: University
of Minnesota Press. P. 208-221.
Brugam R.W. and Speziale B.J. 1983. Human disturbance and the paleolimnological
record of change in the zooplankton community of Lake Harriet, Minnesota
//Ecology. Vol. 64.No. 3. P. 578-591.
Bryce D. 1962. Chironomidae (Diptera) from freshwater sediments, with special
reference to MalhamTam (Yorks.)//Trans. Soc. Brit. Entomol. Vol. 15. P. 41-54.
Burmeister B.G. 1982. Ein Beitrag zur Biologie und Populationsstruktur von
Lepidurus apus L. // Spixiana. Vol. 5. H. 2. P. 193-209.
Chaix L. 1970. Essai de correlation entre palynologie et malacologie dans les
sediments post-glaciaires du sud du Bassin lemanique // C. r. des seances,
SPNN Geneve. Vol. 5. Fasc.l. P. 74-87.
Chaix L. 1974. Note sur quelques mollusques quatemaires du Tibesti (Tchad) //
Haliotis. Vol. 4. No. 1/2. P. 167-197.
Chaix L. 1981. Le conterm paleontologique des terrasses du Leman et sa significa-
tion//Archives Suisses d’anthropologie generale. Vol. 45. No. 2. P. 123-128.
Chaix L. 1982. La faune malacologique de la Station littorale d’Auvemier-Port,
Neuchatel, Suisse // Cahier d’archeologie Romande. No. 25. P. 103-111.
Chaix L. 1983a. Paleoenvironment tardiglaciaire et holocene des lacs de Pelleautier
et Siguret (Haut es-Alpes, France). III. Les faunes malacologiques de
Pelleautier et de Siguret (Alpes de Pelleautier) // Ecologia mediterranea. T. 9.
Fasc. 3/4. P. 41—47.
Chaix L. 1983 b. Malacofauna from the late glacial deposits of Lobsigensee
(Swiss Plateau). Studies in the late quaternary of Lobsigensee 5 // Rev.
paleobiol. Vol. 2. No. 2. P.211-216.
Chaix L., Chassaing B., Olive P. 1982a. Premieeres donnees sur la composition
isotopique du test de mollusque actuels de quelques plans d’eau Hord-
Alpins//Arch. sci. Geneve. Vol. 35. Fasc. 1. P. 3-22.
Chaix L„ Chassaing B., Olive P. 1982b. Premiers resultats sur les teneurs en l8O et
13C des coquilles de mollusques dulcicoles Nord Alpins // 9e reunion annuelle
des sciences de la terre. Paris. P. 128.
Chengalath R., Hann B.J. 1981. A new species of Chydorus (Cladocera: Chydo-
ridae) from Ontario» Canada// Amer. Microsc. Soc. Vol. 100. No 3. P. 229-238.
Chivas A.R., De Dekker P., Michael J., Shelley J.M.G. 1985. Strontium content of
Ostracoda indicates lacustrine palaeosalinity // Nature. Vol. 316. No. 6025. P.
251-253.
Chivas A.R., De Dekker P., Shelley J.M.G. 1986. Magnesium and strontium in
non-marine ostracod shells as indicators of palaeosalinity and palaeotem-
perature//Hydrobiologia. Vol. 143. P. 135-142.
Coard M.A., Cousen S.M., Guttler A.H., Dean H.J., Dearing J.A. et al. 1983.
Paleolimnological studies of annually-laminated sediments in Low Pool,
Cornwall, U.K.//Hydrobiologia. Vol. 103. P. 185-191.
Cohen A.S., Dussinger R., Richardson J. 1983. Lacustrine paleochemical inter-
pretations based on eastern and southern African ostracods // Paleogeogr.,
paleoclimatol., paleoecol. Vol. 43. No. 1/2. P. 129-151.
Collinvaux P.A. 1964. The environment of the Bering Land Bridge // Ecological
monographs. Vol. 3. H 3. P. 297-329.
Сооре G.R. 1969. The response of Coleoptera to gross thermal changes during the
Mid Weichselian interstadial // Mitt. Int Ver. Limnol. Vol. 17. P. 173-183.
Сооре G.R. 1977. Fossil coleoptetran assemblages as sensitive indicators cli-
matic changes during the Devensian (Last) cold stage // Phil, trans. Roy.
Soc. London. Vol. 280. Ser. В. P. 313-337.
Сооре G.R., Pennigton W. 1977. The Windermere interstadial of the late Deven-
sian//Phil. trans. Roy. Soc. London. Vol. 280. Ser. В. P. 337—339.
Cowgill U.M., Goulden C.E., Hutchinson G.E. H 1966.H istory of Laguna de
Petenxil//Mem. Connecticut Acad. Sci. Vol. 17.126p.
Crisman T.L., Crisman U.A.M., Binford H.W. 1986. Interpretation of bryozoan
microfossils in lacustrine sediment cores // Hydrobiologia. Vol. 143. P. 113-
118.
Crisman T.L., Whitehead D.R. 1978. Paleolimnological studies on small New
England (U.S.A.) ponds. П. Cladoceran community responses to trophic
oscillations // Polskie archiwum hydrobiologii. Vol. 25. No 1/2. P. 75-86.
Culver D.A., Vaga R.M., Munch C.S., Harris S.M. 1981. Paleoecology of Hall
Lake, Washington: a history of meromixis and disturbance // Ecology. Vol.
62. No. 3.P. 848-863.
Czeczuga B. 1979. The plankton to littoral Cladocera species proportion as a
norm of the lake succession in the post-glacial period // Int. project on pale-
olimn. and late cenozoic climate. Newsletter. No. 2. P. 35—37.
Czeczuga B., Golebiewski Z., Kossacka W. 1970. The history of Lake Wizajny in
the light of chemical investigations of the sediment and Cladocera fossils //
Schweiz. Z. Hydrol. Fase. 1. P. 284—299.
Czeczuga B., Kossacka W., Niedzwiedzki E. 1979. Ecological changes in Wigry
Lake in the postglacial period. Part III // Polskie archiwum hydrobiologii. Vol.
26.No. 3.P. 351-369.
Danielpol D.L., Casale L.M., Olteanu R. 1986. On the preservation of carapaces
of some limnic ostracods: an exercise in actuopalaeontology // Hydrobiolo-
gia. Vol. 143. P. 143-157.
Davis R.B., Horton S.A., Hess C.T., Brakke D.F. 1983. Paleolimnological recon-
struction of the effects of atmospheric deposits of the acids and heavy
metals on the chemistry and biology of lakes in New England and Norway //
Hydrobiologia. Vol. 103. P. 113-123.
DeCosta J. 1994. Latitudinal distribution of chydorid Cladocera in the Mississippi
Valley based in their remains in surficial lake sediments // Invest. Indiana
Lakes and Streams. Vol. 6. No. 2. P. 65-101.
DeCosta J. 1968a. Species diversity of chydorid fossil communities in the
Mississippi Valley // Hydrobiologa Vol. 32. Fasc. 3/4. P. 497-512.
DeCosta J. 1968b. The history of the chydorid (Cladocera) community of a small
lake in the Wind River Mountains, Wyoming, USA // Arch. Hydrobiol. В. P.
400-425.
Deevey E.S., jr. 1942. Studies on Connecticut lake sediments. III. The biostratig-
raphy ofLinsley Pond// Amer. J. Sci. Vol. 240. No. 4. P. 233-264; No. 5. P. 313-
324.
Deevey E.S., jr. 1953. / Диви Э.С. Папеолимнология и климат // Шепли X.
Изменения климата. М.: ИЛ. 1958 (перевод с английского: Shaply Н.
Climatic change. Harward University).
Deevey E.S., jr. 1969a Cladoceran populations of Rogers Lake, Connecticut,
during late and postglacial time//Mitt. int. Ver. Limnol.No. 17. P. 56-63.
Deevey E.S., jr. 1969b. Specific diversity in fossil assemblages // Diversity and
stability in ecological systems. Brookhaven symposia in biology. Vol. 22. P.
224-241.
Deevey E.S., jr., Deevey G.B. 1971. The American species of Eubosmina Seligo
(Crustacea, Cladocera) // Limnol. and oceanogr. Vol. 16. No. 2. P. 201-218.
Deflandre G. 1953. Ordres des Testacealobosa, des Testaceafilosa, des Thalamia
ou Thecamoebiens // P.-P. Grasse. Traite de zoologie. Paris: Massen et Cie. T.
1. Fasc. 2. P. 97-148.
Demelo R., Hebert P.D.N. 1994. Founder effect and geographical variation in the
invading cladoceran Bosmina (Eubomina) coregoni Baird 1857 in North
America//Heredity. Vol. 73. P. 490-499.
Dumont H.J. 1978. Neolithic hyperarid period preceded the present climate of
the Central Sahel // Nature. Vol. 274. No. 5669. P. 356-358.
Dumont H.J. 1979. Limnologie van Sahara and Sahel. Proefschrift, Rijksuniver-
siteit Gent. 557 p.
Dumont H.J. 1997. Cladoceran studies: where do we go from here? // Hydrobio-
logia. Vol. 360. P. 301-303.
Dumont H. J., Laureys P., Pensaert J. 1979. Anostraca, Conchostraca, Cladocera
and Copepoda from Tunisia // Hydrobiologia. Vol. 66. No. 3. P. 259-274.
Dzieczkowski A. 1982. Subfosylne meczaki (Mollusca) z osadow prsy ozie Budzyn-
skim w wielkopolskim parku narodowum // Badania fiziogr. Pol. Zach. Vol. 33.
ser. C - zoologia. P. 47-157.
Edmondson W.T. 1969. Cultural eutrophication with special reference to Lake
Washington // Mitt. Int. Ver. Limol. No. 17. P. 19-32.
Edwards С. 1980. The anatomy of Daphnian mandibles // Trans. Amer. Microsc.
Soc.Vol.99.No.l.P. 1-24.
Eicher U., Siegenthaler U. 1983. Stable isotopes in lake marl and mollusc shells
from Lobsigensee (Swiss Plateau). Studies in the late glacial of Lobsigensee.
6 // Revue de paleobiologie. Vol. 2. No. 2. P. 217-220.
Einarsson A. 1981. Krabbadyr fra hlyskeidi isalder // Hathuryfrae-dingurinn. Vol.
51. No. 1/2. P. 47-53.
Einarsson A. 1982. The palaeolimnology of Lake Myvatn, northern Iceland:
plant and animal microfossils in the sediments // Freshwater Biol. Vol. 12. P.
63-82.
Elias S.A. 1985. Paleoenvironmental interpretations of holocene insect fossil
assemblages from four high-altitude sites in the front range, Colorado, U.S.A.
//Arctic and Alpine research. Vol. 17.No. 1.P.31-48.
Elias S.A. 2001. Coleoptera and Trichoptera // J.P. Smol, H. J.B. Birks, W.M. Last
(eds.). Tracking environmental change using lake sediments. Vol. 4. N.Y.,
etc.: Kluwer Acad. Publishers. P. 67-80.
Elias S.A., Wilkinson B. 1983. Interglacial insect fossil assemblages from
Lobsigensee (Swiss Plateau). Studies in the late quaternary of Lobsigensee.
3 // Revue de paleobiologie. Vol. 2. No. 2. P. 189-204.
Fast A.W, Wetzel R.G. 1974. A close-interval fractionator for sediment cores //
Ecology. Vol. 55. P. 202-204.
Firbas P. 1954. Die Vegetationsentwicklung im Spatglazial von Wallensen im Hils
// Nadir. Akad. Wiss. Gottingen. П. Math.-phys. KL. lib. Biol. Physiol.-chem.
Abteilung. No. 5. S. 37—50.
Flossner D. 1964. Zur Cladocerenfauna des Stechlinsee-Gebietes П // Limnologica.
Bd. 2. H.I.S. 35-103.
Flossner D., Frey D.G. 1967. Alona rustica Scott und Alona costata Sars
(Cladocera, Chydoridae). Zur Kenntnis der Morphologic und Okologie einer
Zwillingsart//Limnologica. Bd. 5. H 3. S. 441-446.
Francis D.R. 2001. Bryozoan statoblasts // J.P. Smol, H.J.B. Birks, W.M. Last
(eds.). Tracking environmental change using lake sediments. Vol. 4. N.Y.,
etc.: Kluwer Acad. Publishers. P. 105-124.
Fredskild B. 1983. The Holocene development of some low and high Arctic
Greenland lakes//Hydrobiologia. Vol. 103. P. 217-224.
Frey D.G. 1955. A differential flotation technique for recovering microfossils
from inorganic sediments //The New Phytologist. Vol. 54. No. 2. P. 257-248.
Frey D.G. 1956. Die Entwicklungsgeschichte des Langsees in Kamthen //
Carinthia II. Mitt. Naturwiss. Ver. Kamthen. Bd. 66. S. 5-12.
Frey D.G. 1958. The late glacial cladoceran fauna of a small lake //Arch. Hydrobiol.
Bd. 54.H. 1/2. P. 209-275.
Frey D.G. 1959. The taxonomic and phylogenetic significance of the head pores of
the chydorid cladocera // Int. Revue ges. Hydrobiol. Vol. 44. No. 1. P. 27-50
Frey D.G. 1960a. The ecological significance of cladoceran remains in lake sed-
iments // Ecology. Vol. 41. P. 795-790.
Frey D.G. 1960 b. On the occurrence of cladoceran remains in lake sediments //
Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Vol. 46. No. 6. P. 917-920.
Frey D.G. 1961. Developmental history of Schleinsee // Verh. Int. Ver. theor. und
angew. Limnol. Vol. 14.No. 1.P.217-278.
Frey D.G. 1964. Remains of animals in quaternary lake and bog sediments and
their interpretation // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. No. 2. P. 1-114.
Frey D.G. 1969. The rationale of paleolimnology // Mitt. Int. Ver. Limnol. H. 17. P.
17-18.
Frey D.G. 1974. Paleolimnology//Mitt. Int. Ver. Limnol. No. 20. P. 95-123.
Frey D.G. 1976. Interpretation of quaternary paleoecology from Cladocera and
midges, and prognosis regarding usability of other organisms // Can. j. Bool.
Vol. 54. No. 12. P. 2208-2226.
Frey D.G. 1979a. Paleolimnology of Lake Valencia, Venezuela // Int. Project
Paleolimnol. and late Cenozoic climate. Newsletter. No. 2. P. 37-39.
Frey D.G. 1979b. Cladocera analysis. In: Paleohydrobiological changes in the
Temperate zone in the last 15 000 years // B.E. Berglund (ed.). Subproject B.
Lake and mire environments. Int. Geol. Correlat. Progr. Project 158. Lund. P.
227-257.
Frey D.G. 1980. On the plurality of Chydorus sphaericus (O.F.Mueller) (Gladocera,
Chydoridae), and designation of a neotype from Sjaelso, Denmark //
Hydrobiologia. Vol. 69. No. 1. P. 83-123.
Frey D.G. 1982a. The reticulated species of Chydorus (Cladocera, Chydoridae).
two new species with suggestions of convergence // Hydrobiologia. Vol. 93.
P. 255-279.
Frey D.G. 1982b. Questions concerning cosmopolitanism in Gladocera // Arch.
Hydrobiol. Vol. 93. No. 4. P. 484-502.
Frey D.G. 1986. Cladocera analysis // B.E. Berglund (ed.). Handbook of Holocene
palaeoecology and palaeohydrology. John Wiley and Sons Ltd. P. 667-692.
Frey D.G. 1988. Littoral and offshore communities of diatoms, cladocerans and
dipterous larvae, and their interpretation in paleolimnology // J. of paleo lim-
nology. Vol. 1. P. 179-191.
Frey D.G. 1991. First subfossil records of Daphnia headshileds and shells (Ano-
mopoda, Daphniidae) about 10 000 years old from northernmost Greenland,
plus A Iona guttata (Chydoridae) // J. paleolimnology. Vol. 6. P. 193-197.
Fryer G. 1968. Evolution and adaptive radiation in the Chydoridae (Crustacea:
Cladocera): a study in comparative functional morphology and ecology //
Phil. Trans. Roy. soc. London. Vol. 254. No. 795. P. 221-385.
Fuji N. 1978. Pollen analysis of a 200-m core sample from Lake Biwa // Verh. Int.
Ver. theor. u. angew. Limnol. Vol. 20. Part 4. P. 2663-2665.
Goulden C.B. 1964a. The history of the Cladoceran fauna of Esthwaite Water
(England) and its limnological significance // Arch. Hydrobiol. Bd. 60. H. 1. P.
1-52.
Goulden G.E. 1964b. Progressive changes in the Cladoceran and midge fauna
during the ontogeny of Esthwaite Water // Verh. Int. Ver. theor. u. angew.
Limnol. P. 1000-1005.
Goulden C.E. 1966a. The animal microfossils// The history of Laguna de Petenxil.
Mem. Conn. Acad. Arts and Sci. Vol. 17. P. 84—120.
Goulden C.B. 1966 b. La Aguada de Santa Ana Vieja: an interpretation study of
the Cladoceran microfossils //Arch. Hydrobiol. Bd. 62. No. 2. P. 373-484.
Goulden C.E. 1969a. Interpretative studies of Cladoceran microfossils in lake
sediments//Mitt. Int. Ver. Limnol. Symp. Paleolimn. H. 17. P. 43-55.
Goulden C.E. 1969b. Developmental phases of the biocenosis // Proc. Nat. Acad.
Sci. USA. Vol. 62. No. 4. P. 1066-1073.
Goulden C.E. 1969c. Temporal changes in diversity // Diversity and stability in
ecological systems. Brookhaven symposia in biology. No. 22. P. 96-102.
Goulden C.E. 1970. The fossil flora and fauna (other than siliceous fossils, pollen,
and chironomid head capsules) // Trans. Amer. Phil. Soc. held in Philadelphia.
New series. Vol. 60. Part 4. P. 102-111.
Goulden C.E., Frey D.G. 1963. The occurrence and significance of lateral head
pores in the genus Bosmina (Cladocera) // Int. Revue ges. Hydrobiol. Bd. 48.
H.3.P. 513-522.
Granados I., Toro M. 2000. Recent warming in a high mountain lake (Laguma
Cimera, Central Spain) inferred by means of fossil chironomids // J. Limnol.
Vol. 59 (Suppl. 1).P. 109-119.
Groschpitsch T. 1967. Die Rhyzopodenanalyse der Moore und ihre Anwend-
ungsmoglichkeit // Pflanzensoziol. und Palynol. Int. Symp. in Stolzenau Weser.
Hague: W. Junk. P. 181-192.
Groschpietsch T. 1972. Neue Ergebnisse der Rhizopodenanalyse fur die Moor-
forschung//Verh. Int. Verein. Limnol. Vol. 18. S. 1031-1038.
GroschpietschT. 1976. Rhizopodenanalytische Untersuchungen in zwei Mooren
in oberbayerischen Jungmoranengebiet siidlich des Staruberger Sees (Weidj-
filz und Schogenifilz) // Telma. Vol. 6. P. 25-34.
Gunther J. 1986. Ostracod fauna of Duvensee, an ancient lake in Northern Ger-
many // Hydrobiologia. Vol. 143. P. 411 -416.
Hakala A., Sarmaja-Koijonen K., Mietinen A. 2004. The origin and evolution of
Lake Vaha-Pitkusta, SW Finland — a multi-proxy study of a meromictic lake
//Hydrobiologia. Vol. 527. P. 85-97.
Hall В. V, Herrmann S.J. 1980. Paleolimnology of the species of freshwater sponges
(Porifera: Spongillidae) from a sediment core of a Colorado semidrainage
mountain lake // Trans. Amer, microsc. Soc. Vol. 99. H. 1. P. 93-100.
Hanson E.D. 1967. Protozoan development // Florkin M., Scheer B.T. Chemical
zoology. N.Y., London: Acad. Press. Vol. 1. P. 395-539.
Harmsworth R. 1968. The development history of Blelham Tam (England) as
shown by animal microfossils, with special reference to the Cladocera //
Ecol. monogr. Vol. 38. P. 223-241.
Harmsworth R., Whiteside M.C. 1968. Relation of cladoceran remains in lake
sediments to primary productivity of lakes // Ecology. Vol. 49. No. 5. P. 998-
1000.
Hamisch 0.1948. Rhizopodenanalyse der Moore // Biol. Zentralbl. Bd. 67. H. 11/
12. S. 551-562.
Harris S.A., Ciccone B. 1983. Palaeoecology and palaeogeography near Co-
chrane, Alberta, Canada, just after the last major high stand of glacial lake
Calgary//Palaeogeogr., paleoclimatol., palaeoecol. Vol. 41. No. 3/4. P. 175-192.
Harscha R.E., Francis J.C., Poirrier M.A. 1983. Water temperature - a factor in the
seasonality of two freshwater sponge species, Ephydatia fluviatilis and
Spongilla alba // Hydrobiologia. Vol. 102. P. 145-150.
Hofmann W. 1971 a. Zur Taxonomie und Palokologie subfossiler Chironomiden
(Dipt.) in Seesedimenten // Arch. Hydrobiol., Ergebn. Limnol. Bd. 6,1—II. P.
1-50.
Hofmann W. 1971 b. Die postglaciale Entwicklung der Chironomiden und Cha-
oborus-Fauna (Dipt.) des Schohsees // Arch. Hydrobiol. Suppl. Bd. 40. No.
1/2. S. 1-74.
Hofmann W. 1977. Bosmina (Eubosmina) populations of the Grosser Segeberg-
er See during late glacial and postglacial times // Arch. Hydrobiol. Bd. 80. H.
3.P. 349-359.
Hofmann W. 1978a. Analysis of animal microfossils from the Grosser Segeberg-
er See (F.R.G.) // Arch. Hydrobiol. Bd. 82. H. 1 /4. F. 316-346.
Hofmann W. 1978b. Bosmina (Eubosmina) populations of Grosser Ploner See
und Schosee during late glacial and postglacial times // Pol. arch, hydrobiol.
Vol. 25. No. 1/2. P. 167-176.
Hofmann W. 1979 a. Bosmina (Eubosmina) populations of lakes Grosser Ploner
See and Schosee during late glacial and postglacial times // 2 Int. symp. on
paleolimnol., Mikolajki, 14—20 Sept. Abstracts. Mikolajki. P. 46-47.
Hofmann W. 1979b. Studies on animal microfossils of sediment cores from north-
ern Germany lakes // Int. project on paleolinmol. and late cenotoic climate.
IPPCCE Newsletter. H 2. P.26.
Hofmann W. 1980. Tieriche Mikrofossilie aus Oberflachensedimenten einiger
Eifelmaare//Mitt Pollichia. B. 68. P. 177-184.
Hofmann W. 1983 a. Stratigraphy of Cladocera and Chironomidae in a core from
a shallow North German lake // Hydrobiologia. Vol. 103. P. 235-239.
Hofmann W. 1983b. Stratigraphy of subfossil Chironomidae and Ceratopogonidae
(Insect: Diptera) in late glacial littoral sediments from Lobsigensee (Swiss
Plateau). Studies in the late quaternary of Lobsigensee. 4 // Revue de paleo-
biologie. Vol. 2. No. 2. P. 205-209.
Hofmann W. 1984a. Stratigraphic subfossilier Cladocera (Crustacea) und Chi-
ronomidae (Diptera) in zwei Sedimentprofilen des Meerfelder Maares // Cour.
Forsch. Senckenberg. Bd. 65. S. 67-80.
Hofmann W. 1984b. Postglacial morphological variation in Bosmina longispina
Leydig (Crustacea, Cladocera) from Grosser Ploner See (north Germany) and
its taxonomic implications // Z. f. zool. Systematik und Evolutionsforschung.
Vol. 22. H. 4. P. 294-301.
Hofmann W. 1985a. Subfossile Cladocera (Crustacea) und Chironomidae (Diptera)
aus Brachwassersedimenten des Silkteiches (Untere Trave) // Faun.-Okol.
Mitt. Bd. 5. S. 431-442.
Hofmann W. 1985b. Cladocera in space and time // The taxonomy and biology of
Cladocera. Symposium on Cladocera. Budapest. P. 13.
Hofmann W. 1986a. Developmental history of the Grosser Ploner See and the
Schosee (north Germany): cladoceran analysis, with special reference to
eutropication//ArchivfiirHydrobiologie, Suppl. 74. Vol. 74.3. P. 259-287.
Hofmann W. 1986b. On the relationship between the Bosmina taxa coregoni and
thersites (Cladocera), as indicated by subfossil remains // Hydrobiologia.
Vol. 143. P. 119-121.
Hofmann W. 1987. Cladocera in space and time: analysis of lake sediments //
Hydrobiologia. Vol. 145. P. 315-321.
Hofmann W. 1987b. Stratigraphy of Cladocera (Crustacea) and Chironomidae
(Insecta. Diptera) in three sediment cores from the Central Baltic Sea as
related to paleosalinity // Int. Revue ges. Hydrobiologie. H. 1. S. 97-106.
Hofmann W. 1987c. The late Pleistocene/Holocene and recent Bosmina (Eu-
bomina) fauna (Crustacea: Cladocera) of the pre-alpine Stamberger See (FRG)
// J. Plankton Research. Vol. 9. No. 2. P. 381-394.
Hofmann W. 1988. The significance of chironomid analysis (Insecta: Diptera) for
paleolimnological research // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeo-
ecology. Vol. 62. P.501-509.
Hofmann W. 1990. Weichselian chironomid and cladoceran assembalages from
maar lakes // Hydrobiologia. Vol. 214. P. 207-211.
Hofmann W. 1993a. Late-glacial/Holocene changes of the climatic and trophic
conditions in three Eifel Maar lakes, as indicated by faunal remains. I. Cla-
docera// J.F.W. Negendank,.B. Zolitschka (eds.). Lecture notes in Earth sci-
ences. Vol. 49. Paleolimnology of European maar lakes. Berlin, Heidelberg:
Springer. P. 393-420.
Hofmann W. 1993b. Late-glacial/Holocene changes of the climatic and trophic
conditions in three Eifel Maar lakes, as indicated by faunal remains. II.
Chironomidae (Diptera) // J.F.W. Negendank,.B. Zolitschka (eds.). Lecture
notes in Earth sciences. Vol. 49. Paleolimnology of European maar lakes.
Berlin, Heidelberg: Springer. P. 421-433.
Hofmann W. 1996. Empirical relationship between cladoceran fauna and trophic
state in thirteen northern German lakes: analysis of surficial sediments //
Hydrobiologia. Vol. 318. P. 195-201.
Hofmann W. 1998a. Cladocerans and chironomids as indicators of lake level
changes in north temperate lakes // J. of paleolimnology. Vol. 19. P. 55-62.
Hofmann W. 1998b. The response of Bosmina (Eubosmina) to eutrophication
of Upper Lake Constance: the subfossil record // Arch. Hydrobiol. Spec.
Issues. Advanc. Limnol. Vol. 53. P. 275-283.
Hofmann W. 1998b.Holocene succession and morphological variation of the
Bosmina (Eubosmina) taxa of Plusssee (Northern Germany) // Arch. Hydro-
biol. Spec. Issues. Advanc. Limnol. Vol. 54. P. 359-372.
Hofmann W. 2000. Response of the chydorid faunas to rapid climaic changes in
four alpine lakes at different altitudes // Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology. Vol. 150. P. 281-292.
Holmes J. A. 2001. Ostracoda // J.P. Smol, H. J.B. Birks, W.M. Last (eds.). Tracking
environmental change using lake sediments. Vol. 4. N.Y., etc.: Kluwer Acad.
Publishers. P. 125-152.
Horie S. 1972. Paleolimology of Lake Biwa and the Japanese Pleistocene. 93 p.
Hone S. 1984. International project on deep coring operations on Lake Biwa and
paleolimnological work on relict lakes of the World. // Verh. intemat. Verein.
Limol. Vol. 22. Part3. P. 1414-1415.
Horie S., ed. 1987. History of Lake Biwa. Kyoto University. 242 p.
Hrbacek J. 1969. On the posibility of estimation and nutrition level of populations
of Daphnia (Crust., Cladoc.) from their remains in sediments // Mitt. Int.
Verein. theor. u. angew. Limnol. No. 17. P. 269-274.
Hutchinson G.E. 1970. Lanula: an account of the history and development of the
Lago di Monterosi, Latium, Italy//Trans. Amer. Phil. Soc. held at Philadelphia.
Hew series. Vol. 60. Part 4.178 p.
Jeppersen E., Leavitt P., DeMeester L., Jensen J.P. 2001. Functional ecology and
palaeolimnology: using cladoceran remains to recinstruct anthropogenic
impact//Trends in ecology and evolution. Vol. 16. No. 4. P. 191-198.
Jones G.T., Tsukada M.M. 1981. Paleoecology in the Pacific Northwest. II. Cla-
docera succession // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. Vol. 21. Part 2.
Р. 738-744.
Jones R., Benson-Evans К., Chambers F,M., Abell Seddon B., Yuk Chun Dai.
1978. Biological and chemical studies of sediments from Llangorse Lake,
Wales // Verb Int. Ver. theor. u. angew. Limnol. Vol. 20. Part 1. P. 642—648.
Kadota S. 1972. Microfossils // Paleolimnology of Lake Biwa and the Japanese
Pleistocene. P. 79-85.
Kadota S. 1973. A quantitative study of microfossils in the core sample from
LakeBiwa-Ko// Jap. j. limnol. Vol. 34. No. 2. P. 103-110.
Kadota S. 1976. A quantitative study of microfossils in a 200-meter-long core
sample from Lake Biwa // In: Paleolimology of Lake Biwa and the Japanese
pleistocene. Vol. 4. P. 297-307.
Kansanen P.H. 1986. Information value of chironomid remains in the uppermost
sediment layers of a complex lake basin//Hydrobiologia. Vol. 143.P. 159—
165.
Kawanabe H. 1978. Lake Biwa. Some biological problems // Verh. Int. Ver. theor.
u. angew. Limnol. Vbl. 20. Part4. P. 2674-2577.
Keller D., Burgi R., Sturm M., Spaak P. 2002. Ephippia and Daphnia abundances
under changing trophic conditions // Verh. Internal. Ver. Limnol. Bd. 28. P.
851-855.
Kerfoot W.C. 1974. Net accumulation rates and the history of cladoceran
communities //Ecology. Vol. 55. No. 1. P. 51-61.
Kerfoot W.C. 1981. Long-term replacement cycles in cladoceran communities. A
history of predation // Ecology. Vol. 62. No. 1. P.216-233.
Kerfoot W.C., Weider L. J. 2004. Experimental paleoecology (resurrection ecology):
Chasing Van Valen’s Red Queen hypothesis // Limnol. Oceanogr. Vol. 48. No.
4(2). P. 1300-1316.
Khulle W. 1957. Vorkommen und Indicationswert von Oribatiden (Acari: Oribatei)
inpostglacialen Ablagerungen/ZZool. Anz. Bd. 159. H. 9/10. S. 215—229.
Kitchell J.A., Kitchell J.F. 1980. Size-relative predation, light transmission, and
oxygen stratification evidence from recent sediments of manipulated lakes //
Limnol. and oceanogr. Vol. 25. No. 3. P. 389-402.
Koff T., Punning J.-M., Sarmaja-Korjonen K, Martma T. 2005. Ecosystem re-
sponse to early and late Holocene lake-level changes in Lake Juusa, South-
ern Estonia//Polish J. ofEcology. Vol. 53.4.P. 553-570.
Korhola A., Rautio M. 2001. Cladocera and other branchiopod crustaceans //
J.P. Smol, H.J.B. Birks, W.M. Last (eds.). Tracking environmental change
using lake sediments. Vol. 4. N.Y., etc.: Kluwer Acad. Publishers. P. 5-42.
Korinek Y. 1971. Comparative studies of head pores in the genus Bosmina Baird
(Crustacea, Cladocera) // Vestn. Os. spolec. zool. Vol. 35. No. 4. P. 275—296.
Korosi J.B., Paterson A.M., Desellas A.M., Smol J.P. 2008. Linking mean body
size of pelagic Cladocera to environmental variables in Precambrian Shield
lakes: apaleolimnological approach// J. limnology. Vol. 67. No. 1. P. 22-34.
Kovanda J. 1969. Beitrag zum Stand der paleolimnologischen Forschungen
aufgrund fossilier Mollusken auf dem Gebiet der Tschechoslowakie // Mitt.
Int. Yerein. Limnol. Bd. 17. P. 262-268.
Kratz T.K., Frost T.M., Elias J.E. 1991. Reconstruction of a regional, 12,000-yr
silica decline in lakes by means of fossil sponge spicules // Lemnology and
oceanography. Vol. 36. No. 6. P. 1244-1249.
Krause R.H. 1959. Beitrage zur Kenntnis des Chitinabbaues in total Zooplankton
//Arch. Hydrobiol. Suppl. Bd. 25. H. 4. S. 67-82.
Krause R.H. 1961. Einige Bemerkungen liber postmortalen Abbau von Suss-
wasserzooplankton unter Laboratorium- und Freilandbedin-gungen // Arch.
Hydrobiol. Bd. 57. H. 4. S. 539-543.
Krause R.H., Krause I., Stegmann M. 1961. Uber den Sauerstoff-verbrauch von
totem Siisswasser-zooplankton//Arch. Hydrobiol. Suppl. Falkau-Schriften.
Bd.25.H. 9. S. 215-227.
Krause-Dellin D. Steinberg C. 1986. Cladoceran remains as indicators of lake
acidification//Hydrobiologia. Vol. 143. P. 129-134.
Kultti S., Valiranta M., Sarmaja-Koijonen K., SolovievaN., Virtanen T., Kauppila
T., Eronen M. 2003. Palaeoecological evidence of changes in vegetation and
climate during the Holocene in the pre-polar Urals, northeast European Russia
// J. of Quaternary Science. Vol. 18. No. 6. P. 503-520.
Laminger H., Schopper M., Pipp E., Hensler L, Manti R. 1981. Untersuchungen
liber Nekrozonosen der Testacea (Protozoa) in Zirbenwaldmoor (Obergurgl.,
Tirol, Austria) //Hydrobiologia. Vol. 77. S. 193-202.
Li J.L., Li H.W. 1979. Species-specific factors affecting predator-prey interactions
of the copepod Acanthocyclops vernalis with its natural prey // Lemnology
and oceanography. Vol. 24. No. 4. P. 613-626.
Lieder U. 1982. Beziehungen zwischen dem postnatal en Fomwechsel und der
Zyklomorphose bei Bosmina (Crustacea, Cladocera) // Zool. Anz. Bd. 208.H.
3/4. S. 208-226.
Lieder U. 1986. Bosmina und Daphnia-, taxonomisch kritische Gruppen unter
den Cladoceren (Crustacea, Phyllopoda) // Limnologica. Bd. 17. S. 53-66.
Lieder U., Giinther J. 1995. Bosmina (Eubosmina) longicornis longicomis
Schoedler, 1866 (Crustacea, Cladocera: Bosminidae) from the postglacial
sediments of the Neurdorfer See, East-Germany // Int. Revue ges. Hydrobiol.
Vol. 80. No. l.P. 111-120.
Lister K.R. 1976. Temporal changes in a pleistocene lacustrine Ostracoda
association, Salt Lake Basin, Utah // R. W. Scott, R. West (eds.). Stroudsburg.
P. 193-211.
Loffler H. 1969. Recent and subfossil distribution of Cytherissa lacustris
(Ostracoda) in Lake Constance // Mitt. Int. Ver. Limol. No. 17. P. 240-251.
Loffler H. 1978. Limnological and paleontological data on the Bale mountain
lakes (Ethiopia) // Verh. int. Ver. theor. u. angew. Limnol. Bd. 20. Part 2. P.
1131-1138.
Loffler H. 1984. The paleolimnology of Lake Bled (Blejsko Ezero) // Verh. Int. Ver.
Limol. Vol. 22. Part3. P. 1409-1413.
Loffler H. 1986. An early meromictic stage in Lobsigensee (Switzerland) as evi-
denced by ostracods and Chaoborus // Hydrobiologia. Vol. 143. P. 309-314.
Lotter A.F., Appleby P.G., Bindler R., et al. 2002. The sediment record of the past
200 years in a Swiss high-alpine lake: Hagelseewli (2339 m a.s.l.) // J.
Paleolimnology. Vol. 28. P. 111-127.
Lotter A., Birks H.J., Hofmann W., Marchetto A. 1997. Modem diatom, cladocera,
chironomid, and chrysophyte cust assemvblages as quantitative indicators
for the reconstruction of past environmental conditions in tne Alps. I. Climate
// J. of paleolimnology. Vol. 18. P. 395-420.
Lotter A., Birks H.J., Hofmann W., Marchetto A. 1998. Modem diatom, cladocera,
chironomid, and chrysophyte cyst assemvblages as quantitatuive indicators
for the reconstruction of past environmental conditions in tne Alps. II.
Nutrients // J. of paleolimnology. Vol. 19. P. 443-463.
Lotter A., Hofmann W., Kamenik C., et al. 2000. Sedimentological and
biostratigraphical analyses of short sediment cores from Hagelseewli (2339
a.s.l.) in the Swiss Alps // J. Limnol. Vol. 59 (Suppl. 1). P. 53-64.
Lozek V. 1982. Mollusca analysis // B.E. Berglund (ed.). Palaeohydrological
changes in the temperate zone in the last 15000 years. Subproject B. Lake
and mire environments. Lund. Part 3. P. 149-163.
Lundqvist G. 1927. Bodenablagerungen und Etnwicklungstypen der Seen //Die
Binnengewasser. Bd. 2. Stuttgart: E. Schweizerbart. P. 124.
MacArthur R.H. 1957. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat.
Acad. Sci. USA. Vol. 47. No. 3. P. 293-295.
Maemets A. 1961. Eesti vesikirbuliste (Cladocera) okologiaast fenologiast //
Hudrobiol. uurimused. No. 2. S. 108-158.
Manca M., Maigaritora F.G. 2008. Unusual median pores of Alona head shields
recovered from recent and pre-industrial sediments of Alpine lakes // J.
Limnology. Vol. 67. No. 1. P. 44-48.
Manning J., Kerfoot W.C., Berger E.M. 1978. Phenotypes and genotypes in
cladoceran populations//Evolution. Vol. 32. P. 365-374.
Matveev V.F. 1986. History of the community of planktonic Cladocera in Lake
Glubokoe(MoscowRegion)//Hydrobiogia. Vol. MLP. 145-152.
Mees F., Verschuren D., Nijs R., Dumont H. 1991. Holocene evolution of the
crater lake at Malha, Northwest Sudan // J. Paleolimnology. Vol. 5. P. 227-253.
Megard R.0.1964. Biostratigraphic history of Dead Man Lake, Chuska Mountains,
New Mexico // Ecology. Vol. 45. No. 3. P. 259-546.
Megard R.O. 1967. Late quaternary Cladocera of Lake Zeribar, Western Iran //
Ecology. Vol. 48. No. 2. P. 179-189.
Megard R.0.1976. Fossil Cladocera in sediments of Lake Minnetonka, Minnesota
// 2nd Int. symp. on paleolimnology. Abstracts. Mikolajki, 14-20 September
P.83.
Mikulski J. 1976. Man impact upon the Goplo Lake, as reflected in cladoceran-
community remnants in sediments // 2nd Int. symp. on paleolimnology.
Guidebook of excursion. Mikolajki, 14—20 September?. 83-84.
Mikulski J.S. 1976. Further investigations upon Holocenic history of Lake Jezio-
rak. Part I // Acta Uni versitatis Nicolai Copemici. Nauki matematyczno-przy-
rodnicze. Zeszyt 38. Prace limnologiczne. No. 9. P. 65-73.
Mikulski J.S. 1978. Value of some biological indices in case histories of lakes //
Verh. Int. Verein. theor. und angew. Limnol. Vol. 20. Part 2. P, 992-996.
Mikulski J., Adamska A. 1972. Limnological postglacial history of lake of
complicated origin//Verh. Int. Ver. theor. u. angew. Limnol. Vol. 18. P. 1056-
1062.
Miller B.B., TeveszM.J.S. 2001. Freshwater molluscs //J.P. Smol, H.J.B. Birks,
W.M. Last (eds.). Tracking environmental change using lake sediments. Vol.
4. N.Y., etc.: Kluwer Acad. Publishers. P. 153-172.
Mourguiart P., Carbonel P., Peypouquet J.-P., Wirrmann D., Yargas С. 1986. Late
quaternary palaeohydrology of lake Huinaymarka (Bolivia) // Hydrobiologia.
Vol. 143. P. 191-197.
Miiller H. 1970. Okologische Veranderungen im Otterstedter See im Laufe der
Nacheiszeit//Ber. Haturhist. Ges. Hannover. Bd. 114. S. 33—47.
Mueller W.P. 1964. The distribution of cladoceran remains in surficial sediments
from three Northern Indiana lakes // Inv. Indiana lakes and streams. No. 6. P.
1-63.
Mundy S.P. 1980. A key to the British and European Bryozoans // Freshwater
Biol. Assoc. Sci. Publ. No. 41. Kendal. 32 p.
Nilssen J.P. 1976. Selective vertebrate and invertebrate predation - their pale-
olimnological implications // 2nd Int. symp. on paleolimnology. Abstracts.
Mikolajki, 14—20 September 1976. P. 86.
Naumann E. 1930. Einfiirung in die Bodenkunde der Seen // Die Binnengewasser.
Bd. 9. Stuttgart: E. Schweizerbart. 126 S.
Naumann E. 1932. Grundziige der regionalen Limnologie // Die Binnegewasser.
Bd. 111. Stuttgart/;E. Schweizerbart. 176S.
Nevalainen L., Luoto T.P., Sarmaja-Koijonen K. 2008. Late Holocene water-level
changes in lake Iso Lahmalampi, Southern Finland, reflected in subfossil
cladocerans and chironomids// Studiaquatemaria. Vol. 25. P. 33-42.
Nilssen J.P. 1978. Selective vertebrate and invertebrate predation—their palelim-
nological implications//Pol. Arch, hydrobiol. Vol. 25. No. 1/2. P. 307-320.
Nilssen J.P. 1984. An ecological jig-saw puzzle: reconstructing aquatic biogeog-
raphy and pH in an acidified region // Institute of freshwater research, Drott-
ningholm. Report No. 61. Lund. P. 138-147.
Nilssen J.P., Larsson P. 1980. The systematical position of the most common
fennoscandian Bosmina (Eubosmina) // Z. Zool. Syst. und Evolutionsfor-
sch.No. l.P. 62-68.
Nilssen J.P., Sandoy S. 1986. Acidification history and crustacean remains: some
ecological obstacles//Hydrobiologia. Vol. 143. P. 349-354.
Ohle W. 1972. Die Sedimente des Grossen Ploner Sees als Dokumente der Zivil-
isation// Jahrb. Heimatskunde. No. 2. S. 7-27.
Ohle W. 1973. Die Rasante Eutrophierung des Grossen Ploner Sees in friihge-
schichtlicher Zeit // Die Naturwissenschaften. Vol. 60. H. 8. P. 47.
Ohlhorst S., Hutchinson G.E. 1977. The waters of Merom; a study of Lake Huleh.
V. Temporal changes in the molluscan fauna//Arch. Hydrobiol. Vol. 8. No. 1.
P. 1-19.
Paleolimnology of Lake Biwaand the Japanese Pleistocene. 1974. Ed. Horie S.
288 p.
Paleolimnology of Lake Biwa and the Japanese Pleistocene. 1981. Ed. Horie S.
Vol. 9.224 p.
Patalas K. 1971. The crustacean plankton communities of lakes // Trans. Amer.
Microsc. Soc. 90. No. 1. P. 117-118.
Paterson M. J. 1985, Paleolimnological reconstruction of cladoceran response to
presumed acidification of four Adirondack Lakes (N 4) // The taxonomy and
biology of cladocera. Symposium on Cladocera. Budapest. P. 19.
Paterson M.J. 1994. Paleolimnological reconstruction of recent changes in
assemblages of Cladocera from acidified lakes in the Adirondack Mountains
(New York)//J. of paleolimnology. Vol. ll.P. 189-200.
Patterson W.P., Smith G.R. 2001. Fish//J.P. Smol, H.J.B. Birks, W.M. Last (eds.).
Tracking environmental change using lake sediments. Vol. 4. N. Y., etc.: Kluwer
Acad. Publishers. P. 173-188.
Pearsall W.H., Pennington W. 1947. Ecological history of the English Lake District
//J. Ecol. Vol. 34. P. 137-148.
Pennington W. 1975. Climatic changes in Britain, as interpreted from lake
sediments, between 15,000 and 10,000 years ago // Paleolimnology of Lake
Biwa and the Japanese Pleistocene. Vol. 3. P. 536-569.
Pennington W. 1978The impact of man on some English Lakes: rates of change
// Pol. arch, hydrobiol. Vol. 25. No. 1/2. P. 429-437.
Pennington W. 1981. Records of a lake’s life in time: the sediments // Hydrobiologia.
Vol. 79. No. 3.P. 197-219.
Petrusek A., Brede N., Hamrova E., Fott J. 2008. Chasing century old water fleas:
paleogenetic indentificationof extinct long-spined Daphnia from Central
European mountain lakes // VUIth International symposium on Cladocera.
Aguascalientes, Mexico. 21-25 October 2008. P. 46.
Prarakova M., Vesely J., Fott J., Majer V, Kopacek J. 2006. The long-term succes-
sion of cladoceran fauna and palaeclimate forcing: a 14,600-year record from
Plesne Lake, the Bohemian Forest // Biologia, Bratislava. 2006.61/Suppl. 20.
P. S387-S399.
Prat N., Daroca V. 1983. Eutrophication processes in Spanish reservoirs as re-
vealed by biological records//Hydrobiologia. Vol. 103. P. 153-58.
Racek A. A. 1966. Spicular remains of freshwater sponges // U.M. Cowgill et al.
The history of Laguna de Petenxil. Memoirs of the Connecticut Acad, of
Arts and Sci. Vol. 17. P. 78-83.
Racek A.A. 1970. The Porifera/Hutchinson C.E. lanula: an account of the history
and development of the Lago di Monterosi, Latium, Italy // Trans. Amer. Phil.
Soc. held at Philadelphia. New series. Vol. 60. Part 4. P. 143-149.
Racek A. A. 1974. The waters of Merom: A study of Lake Huleh. IV. Spicular
remains of freshwater sponges (Porifera) // Arch. Hydrobiol. Vol. 74. No. 2. P.
137-158.
Rautio M. 2007. Cladocera // S.A. Elias (ed.). Encyclopedia of Quaternary
Sciences. Elsevier. P. 463-472.
Rautio M., Sorvali S., Korhola A. 2000. Diatom and crustacean zooplankton
communities, their seasonal variability and representation in the sediments
of subarctic Lake Saanajarvi//J. Limnol. Vol. 59 (Suppl. 1). P. 81-96.
Ravera O., Parise G. 1978. Eutrophication of Lago Lugano «read» by means of
planktonic remains in the sediments // Schweiz. Z. Hydrol. Vol. 40. No. 1. P.
40-50.
Renberg I. 1981. Impoved methods for sampling, photographing and varve-
counting ofvarved lake sediments // Boreas. Vol. 10. P. 255-258.
Reynoldson T.B. 1978. A key to the British species of freswater triclads //
Freshwater Biol. Assoc. Sci. Publ. Kendal. 2nd ed. No. 23.32 p.
Richardson J.L., Dusinger R.A. 1986. Paleolimnology of mid-elevation lakes in
the Kenya Rift Valley //Hydrobioilogia. Vol. 193. P. 167-174.
Rosenberg D.M. Freshwater monitoring and Chironomidae. Netherlands // J.
Aquatic Ecology. Vol. 26.2-4. P. 101-122.
Ruschke R., Roth M. 1967. Untersuchungen an chitinzersetzender Bakterien aus
FeldseeundTitisee//Arch. Hydrobiol. Vol. 63.N l.P. 123-134.
RuzickaE. 1982. Die Subfossilen Testaceen. des Krottensees (Salzburg, Osterre-
ich)//Limnologica.Vol. 14.H. l.P.49-88.
Saad M.A.H. 1970. Ehtwickungseschichte des Schohsees aufgrund mikrosko-
pischerundchemischerUntersuchungen//Arch.hydrobiol. Vol.67.No. l.P.
32-77.
Saether 0.1979. Chironomid communities as water quality indicators // Holarctic
ecol. Vol. 2. P. 65-74.
Sandoy S., Nilssen J.P. 1986. A geographical survey of littoral Crustacea in Norway
and their use in paleolimnology // Hydrobiologia. Vol. 143. P. 277-286.
Sarmaja-Korjonen K. 1999. Headshileds ofephippial Chydorus piger (Cladocera,
Chydoridae) females from northern Finnish Lapland a long period of gamo-
genesis? // Hydrobiologia. Vol. 390. P. 11-18.
Sarmaja-Korjonen K. 2001. Correlation of fluctuations in cladoceran planktonic:
littoral ratio between three cores from s small lake: Holocene water- level
changes // The Holocene. Vol. 11.1. P. 53-63.
Sarmaja-Korjonen K. 2002. Multi-proxi data from Kaksoislammi Lake in Finland:
dramatic changes in the late Holocene cladoceran assemblages // J. of Pale-
olimnology. Vol. 28. P. 287-296.
Sarmaja-Korjonen К. 2003. Chydorid ephippia as indicators of environmental
change biostratigraphical evidence from two lakes in southern Finland //
The Holocene. Vol. 13. No. 5. P. 691-700.
Sarmaja-Korjonen K. 2004. Chydorid ephippia as indicators of past environmen-
tal changes-a new method//Hydrobiologia. Vol. 129. P. 129-136.
Sarmaja-Korjonen K. 2007a. Subfossil shell margins and tail spines of Daphnia
in Finninsh lake sediments - is Daphnia underrepresented in Cladocera
analysis? // Studia quatemaria. Vol. 24. P. 61-64.
Sarmaja-Korjonen K. 2007b. Sexual reproduction of chydorids (Anomopoda,
Chydoridae) as indicator of climate in recent sediments of Lake Attajarvi,
Northern Finnish Lapland // Studia quatemaria. Vol. 24. P. 69-72.
Sarmaja-Korjonen K., Alhonen P. 1999. Cladoceran and diatom evidence of lake-
level fluctuations from a Finnish lake and the effect of aquatic moss layers
on microfossil assemblages // J. of paleolimnology. Vol. 22. P. 277-290.
Sarmaja-Korjonen K., Hyvarinen H. 1999. Cladoceran and diatom stratigraphy of
calcareous lake sediments from Kuusamo, NE Finland. Indications of
Holocene lake-level changes // Fennia. Vol. 177. No. 1. P. 55-70.
Sarmaja-Korjonen K., Hyvarinen H. 2002. Subfossil littoral Cladocera as indicators
of brackish-water Littorina transgression of the Baltic Basin in a small lake
in Finland// Boreas. Vol. 31. P. 356-361.
Sarmaja-Korjonen K., Kultti S., Solovieva N., ValirantaM. 2003. Mid-Holocene
palaeoclimatic and palaeohydrological conditions in northeastern European
Russia: a multi-proxi study of Lake Vankavad // J. Paleolimnol. Vol. 30. P. 415-
426.
Sarmaja-Korjonen K., SeppaH. 2007. Abrupt and consistent responses of aquatic
and terrestrial ecosystems to the 8200 cal. yr cold event: a lacustrine record
from Lake Arapisto, Finland // The Holocene. Vol. 17.4. P. 457-467.
Sarmaja-Korjonen K., Szeroczynska K., Gqsiorowski M. 2004. Subfossil chydorid
taxa assemblages from lake sediments in Poland and Finland with special
reference to climate // Studia quatemaria. Vol. 20. P. 25-34.
Schakau B. 1986. Preliminary study of the development of the subfossil
chironomid fauna (Diptera) of Lake Taylor, South Island, New Zealand during
the Younger Holocene//Hydrobiologia. Vol. 143. P. 287-291.
Schonbom W. 1966. Beschalte Amoeben. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen
Verlag. 1125 S.
Schonbom W. 1967. Taxozonotik der beschalten Susswasser-Rhizopoden //
Limnologica. Vol. 5. No. 2. P. 159-207.
Scourfield D.J. 1943. The Entomostracaofthe bottom deposits of Windermere //
Proceedings of the Linnean Soc. of London. Vol. 154. Part 3. P. 253-258.
Sebestyen 0.1970 a. Cladocera studies in Lake Balaton. IV. Subfossil remains in
the sediments of Lake Balaton, II // Arm. biol. Vol. 37. P. 247-279.
Sebestyen 0.1970b. Calcareous microfossils in the sediments of Lake Balaton //
Ann. biol. P. 281-289.
Sebestyen О. 1971. Cladocera studies in Lake Balaton, IV, Subfossil remains in
the sediments of Lake Balaton, III //Ann. biol. Vol. 38. P. 227—268.
Smirnov N.N., Elias-Gutierrez M. (in press).Biocenotic characteritics of some
Yukatan lentic water bodies on the basis of animal remains in bottom sediments
// Revista Mexicana
Smol J.P., Birks H.J.B., Last W.M. 2001. Zoological indicators in lake sediments:
an introduction // J.P. Smol, H.J.B. Birks, W.M. Last (eds.). Tracking
environmental change using lake sediments. Vol. 4. N.Y., etc.: Kluwer Acad.
Publishers. P. 1—4.
Solhoy T. 2001. Oribatid mites // IP. Smol, H. IB. Birks, W.M. Last (eds.). Tracking
environmental change using lake sediments. Vol. 4. N.Y., etc.: Kluwer Acad.
Publishers. P. 81-104.
Sramek-Husek R. 1962. Die mittleeuropaischen Cladoceren- und Copepodenge-
meinschaften und deren Verbreitung in den Gewassem der CSSR // Sbomik
Vysoke skoly chemiko-technologicke v Praze. Technologic vody. Vol. 6. No.
l.P. 99-133.
Stahl J.B. 1959. The developmental history of the Chironomid and Chaoborus
faunas of Myers Lake // Invest. Ind. lakes and Streams. Vol. 5. P. 47-102.
Stahl LB. 1969. The uses of chironomids and other midges in interpreting lake
histories//Mitt. Int. Ver. Limnol. Vol. 17. P. 111-125.
Stefanova L, Ognjanova-Rumnova N., Hofmann W., Ammann B. 2003. Late
Holocene environmental history of the Pirin Mountains (SW Bulgaria): a
paleominmnological study of Lake Dalgoto (2310 m) // Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology. Vol. 150. P. 95-111.
Steinberg C., Klee R., Arset K., Krause-Dellin D. 1987. Mikrofossilien zeigen die
Gewasserversauerung an // Mikrokosmos. Vol. 76. No. 3. P. 72-80.
Stoutamire W.P., Benninghoff W.S. 1964. Biotic assemblage associated with a
mastodon skull form Oakland county//Michigan. Pap. Michigan Acad. Sci.,
Arts and Lett. Vol. 49. P. 47-60.
Suchy K., Hann В.12007. Using microfossil remains in lake sediments to examine
the invasion of Eubosmina coregoni (Cladocera, Bosminidae) in Lake of the
Woods, Ontario, Canada // Great Lakes res. Vol. 33. P. 867-874.
Synerholm C.C. 1979. The chydorid cladocera from surface lake sediments in
Minnesota and North Dacota// Arh. Hydrobiol., B. 86. No. 2. P. 137-181.
Szeroczynska K. 1985. Cladocera jako wskaznik ecologiczny w pozno-czwar-
torzedowych osadach jeziemych Polski pylnocnej // Acta Paleontologica.
Vol. 30. No. 1-2. P. 3-69.
Szeroczynska K., G^siorowski M. 2004. From Cladocera remains to the recon-
struction of human influence on lakes // Polish Academy of Sciences, Annu-
al Report. P. 86-88.
Szeroczynska K., Sarmaja-Korjonen K. 2007. Atlas of subfossil Cladocera from
Central and Northern Europe. Friends of the Lower Vistula Soc., REKPOL. 83
P-
Takahashi S. 1987. Establishment of endemic species in the history of Lake Biwa
// S. Horie (ed.). P. 224-242.
Taylor D.J., Ishikane C.R., Haney R.A. 2002. The systematics of Holarctic
bosminids and a revision that reconciles molecular and morphological
evolution // Limnology and oceanography. Vol. 47. P. 1486-1495.
Thienemann A. 1950. Verbreitungsgeschichte der Susswassetierwelt Europas //
Die Binnengewasser. Bd. 18. Stuttgart: E. Schweizerbart. 809 S.
Tracy S.F., Vallentyne J.R. 1969. Fungal decomposition and amino acid analysis
ofMysis relicta Loven // Limnol. and Oceanogr. Vol. 14. No. 3. P. 352-356.
Tsukada M. 1967. Successions of Cladocera and benthic animals in Lake Nojiri //
Jap. J. Limnol. Vol. 28. P. 107-123.
TsukadaM., Deevey E.S., Jr. 1967. Pollen analyses from four lakes in the Southern
Maya Area of Guatemala and El Salvador // Quater. paleoecol. Yale Univ.
Press. P. 303-331.
Tudorancea C. 2002. Zoobenthic and weed-bed faunas // C. Tudorancea, W.D.
Taylor (eds.). Ethiopian Rift Valley lakes. Leiden: Backhuys. P. 109-142.
Tutin W. 1976. The impact of man on some English lakes: measuring rates of
change // 2 Int. symp. on paleolimnol. Abstr. Mikolajki, 14—20 Sept. 1976,
Mikolajki.P. 116-117.
Uimonen-SimolaP., TolonenK. 1987. Effects ofrecent acidification on Cladocera
in small clear-water lakes studied by means of sedimentary remains //
Hydrobiologia. Vol. 145. P. 343-351.
Vallentine J.R. 1960. On fish remains in lacustrine sediments // Americ. J. of
Science. Vol. 258-A. P. 344-349.
Van Geel B., Hallewas D.P., Pals J.P. 1983. A late holocene deposit under the
Westfriese Zeedijk near Enkhuizen (prov. of Noord-Holland, the Netherlands):
paleoecological and archaeological aspects // Rev. Palaeobot. and Palynol.
Vol. 38. P. 269-335.
Verschuren D., Mamell L.F. 1997. Fossil zooplankton and the historical status of
Westlope cutthroat trout in a Headwater Lake of Glacier National Park,
Montana// Transactions of the American Fisheries Soc. Vol. 126. P. 21-34.
Verschuren D., Laird K., Cumming B.F. 2000. Rainfall and draught in equatorial
east Africa during the past 1,100 years//Nature. Vol. 403. P. 410-413.
Verschuren D., Tibby J., Leavitt P.R., Roberts C.N. 1999. The environmental
history of a climate-sensitive lake in the former “White Highlands” of Central
Kenya // Ambio. Vol. 28. No. 6. P. 494—501.
Walker I.R. 2001. Midges and related Diptera// J.P. Smol, H.J.B. Birks, WM. Last
(eds.). Tracking environmental change using lake sediments. Vol. 4. N.Y.,
etc.: Kluwer Acad. Publishers. P. 43-66.
Washington H.G. 1984. Diversity, biotic and similarity indices // Water Res. Vol.
18. No. 6. P. 653-694.
WasmundE. 1926. Biocenose und Thanatocenose. Biosociologishe Studieuber
Lebensgemeinschaften und Totengesellschaften//Arch. Hydrobiol. Bd. 17.
H. LS. 1-116.
Whiteside M.W. 1969. Chydorid (Cladocera) remains in surficial sediments of
Danish lakes and their significance to paleolimnological Interpretations //
Mitt Int. Ver. Limnol. No. 17. P. 193—201.
Whiteside M.C. 1970. Danish chydorid Cladocera: modem ecology and core
studies//Ecol. Monogr. H. 1. P. 79-118.
Whiteside M.C. 1983. The mythical concept of eutrophication//Hydrobiologia.
Vol. 103. P. 107-111.
Whiteside M.G., Bradbury J.P., Tarapchak S.J. 1980. Limnology of the Klutland
Moraines, Yukon Territory, Canada// Quaternary Research. Vol. 14. P. 130-
148.