БИОЛОГИЯ
В ВОПРОСАХ
И ОТВЕТАХ
БИОЛОГИЯ
В ВОПРОСАХ
И ОТВЕТАХ
Издание второе

МОСКВА
«МЕЖДУНАРОДНЫЕ
ОТНОШЕНИЯ»
1994
ББК 28.я7
Б63
Ответственный редактор - д-р биол. наук В.В. Малахов
Рецензент - член-корр. РАН Л.М. Чайлахян
ISBN 5-7084-0059-5 (МИРОС)
ISBN 5-7133-0800-6 (ИМО)
© М.Б. Беркинблит, С.М. Глаголев,
© М.В. Голубев, Т.Н). Минаев, А.Р. Му-
шегян, В.Г. Онипченко, Г.Ю. Тевзад-
зе, С.Б. Язвенко, Л.Ю. Ямпольский,
1993
© Подготовка издания
Московского ин-та развития образо-
вательных систем, 1993
© Подготовка к изданию и оформление
изд-ва "Международные отношения”,
1993
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие...................................... 5
Введение. Методические требования к вопросам био-
логических олимпиад и принципы классифика-
ции олимпиадных задач. М. Б. Беркинблит,
С. М. Глаголев .................... 7
1.	Вопросы по ботанике.В. Г. Онипченко, С. Б. Язвен-
ко, Т. Ю. Минаева ..........	28
2.	Вопросы по зоологии. С. М. Глаголев. 41
3.	Вопросы по физиологии и поведению животных.
М. Б. Беркинблит ...........	72
4.	Вопросы по экологии. Л. Ю. Ямпольский ....	103
5.	Вопросы по генетике. М. В. Голубева, Г. Ю. Тев-
задзе ...............	135
6.	Вопросы по молекулярной биологии, биохимии и
цитологии. А. Р. Мушегян...........158
7.	Вопросы по эволюционной теории. М. В. Голубева,
Л. Ю. Ямпольский, С. М. Глаголев ....	189
Когда писалась эта книга, умер Валентин Иванович
Лапин, один из инициаторов ее написания. В. И. Лапин
был энтузиастом работы со школьниками, бессменным
членом жюри школьной Биологической олимпиады МГУ.
Доброжелательность, глубокая, настоящая интеллигент-
ность Валентина Ивановича позволяли достаточно без-
болезненно преодолевать конфликты и споры, возникав-
шие в ходе работы. Его искренняя заинтересованность
в подборе задач для олимпиады и их квалифицирован-
ной проверке не только способствовала успешному про-
ведению олимпиад, но и несомненно повлияла на содер-
жание этой книги.
Светлой памяти Валентина Ивановича Лапина мы по-
свящаем эту книгу.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Эта книга — задачник, предназначенный для школь-
ников, интересующихся биологией, и учителей. В книге
собраны задачи повышенной сложности (часть — с от-
ветами к ним, часть — для самостоятельного размышле-
ния) по всем разделам школьного курса. Авторы — со-
ставители задачника имеют опыт работы со школьника-
ми, так как участвовали в организации школьной Биоло-
гической олимпиады МГУ и/или в работе Биологического
отделения Всесоюзной заочной многопредметной школы
АПН при МГУ* (Заочной биологической школы —
ЗБШ).
Задачник разбит на несколько разделов. Разделы раз-
личаются стилем изложения, подробностью ответов и др.
Авторы-составители сознательно сохранили это свое-
образие, чтобы дать читателю образцы разных подходов
и сохранить индивидуальный стиль. Такое разнообразие
представляется полезным, поскольку за ним стоит един-
ство методического подхода, нашедшего разные формы
своего выражения.
Задачи для этого сборника заимствованы из разных
источников — они указываются после соответствующей
задачи.
Авторы глубоко признательны всем прочитавшим ма-
териалы разных разделов рукописи и сделавшим свои
замечания, и в первую очередь Г. М. Длусскому и
И. А. Побединскому.
♦ Теперь — Всероссийская заочная многопредметная школа РАО
при МГУ.
5
Мы будем благодарны всем читателям, которые при-
шлют нам свои отзывы, предложения, свои варианты
задач или придуманные ими задачи. Заранее благодарны
также за все критические высказывания, недоумения
или указания на замеченные неточности, которых, ско-
рее всего, не удалось избежать. Наш адрес: 119823, Моск-
ва, Ленинские горы, МГУ, ВЗМШ «Биология» или
109004, Москва, Н. Радищевская, МИРОСДОМ.Б Беркин-
блиту.
ВВЕДЕНИЕ
МЕТОДИЧЕСКИЕ ТРЕБОВАНИЯ
К ВОПРОСАМ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОЛИМПИАД
И ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ОЛИМПИАДНЫХ
ЗАДАЧ
Традиционные школьные Биологические олимпиады
МГУ проводятся с 1951 г. Их первым организатором
был известный зоолог К. Н. Благосклонов. Первоначаль-
но олимпиада проводилась как соревнование нескольких
московских юннатских кружков. Соответственно и вопро-
сы первых олимпиад в основном проверяли конкретные
ППН1ИЯ школьников о том, какие растения первыми за-
цветают в Подмосковье, какие птицы первыми возвра-
щаются с зимовки и т. д.
За прошедшие 40 лет школьные Биологические олим-
пиады МГУ сильно изменились. Возросло число их участ-
ников — вместо нескольких десятков в олимпиаде сейчас
принимает участие около двух тысяч человек; измени-
лась география — в олимпиаде принимают участие не
только москвичи, олимпиада МГУ фактически стала все-
союзной; изменился методический подход к содержа-
нию олимпиадных вопросов. Уже к началу 70-х годов
стало формироваться мнение, что олимпиада должна про-
мерять не только (и не столько) конкретные знания
школьников, но и их умение думать. Эта переориенти-
ровка в содержании вопросов олимпиад совпала с ухо-
дом К. Н. Благосклонова с поста председателя жюри,
который он бессменно занимал свыше двадцати лет.
С 1974 г. в течение десяти лет председателем жюри
был С. Э. Шноль. За последние 15 лет работы жюри
по отбору вопросов для олимпиады, а также в результате
обсуждения вопросов-кандидатов студенческим оргкоми-
тетом олимпиады и изучения анкет участников олимпиа-
7
ды, в которых они оценивали интересность и сложность
предлагаемых им вопросов, сформировались определен-
ные методические требования к олимпиадным вопросам
и вариантам.
На первом* (письменном) туре олимпиады школь-
никам каждого класса предлагается вариант, содержа-
щий семь вопросов. Изложим здесь кратко основные
требования к варианту в целом и отдельным вопросам.
Во-первых, вариант для любого класса должен вклю-
чать вопросы из разных биологических дисциплин, а не
только из тех, которые изучаются в школе в данном клас-
се. Это требование направлено против ранней узкой спе-
циализации школьников. Победителем олимпиады может
стать только школьник, хорошо ориентирующийся в раз-
ных областях биологии. Практически этот принцип реа-
лизуется в том, что вариант для 7-го класса** включа-
ет вопросы по зоологии, ботанике и охране природы.
В вариант для 8-го класса добавляются вопросы по ана-
томии и физиологии, для 9-го — по эволюционной тео-
рии и экологии, для 10-го — пр цитологии, биохимии,
генетике.
Второй принцип заключается в том, что вариант дол-
жен содержать вопросы различных типов и степени слож-
ности. В нем должно быть несколько более простых
(«утешительных») вопросов для менее подготовленных
школьников наряду с достаточно сложными, играющими
заметную роль в отборе участников первого тура, кото-
рые проходят на второй тур. Что касается вопросов «на
эксперимент», «на выдвижение гипотез» и т. д., то их зна-
чение будет подробно рассмотрено далее в связи с проб-
лемой классификации олимпиадных вопросов.
Основное методическое требование к каждому от-
дельному вопросу первого тура состоит в том, что ответ
на него должен показать, в какой мере школьник может
творчески использовать имеющийся у него запас знаний,
насколько свободно он владеет биологическими фактами,
* Школьная Биологическая олимпиада МГУ проводится в три
тура; второй и третий туры — устные и здесь рассматриваться не будут
(об организации олимпиады в целом' можно прочитать: Багоцкий С. В.,
Дгебуадзе Ю. Ю., Коротков К. О. «Биологические олимпиады школь-
ников в Московском университете»//Биология в школе.— 1975.— № 2).
** Здесь и далее нумерация классов дается в соответствии с преж-
ней системой десятилетней школы.
8
умеет ли он думать. Это требование носит принципиаль-
ный характер, оно лежит в основе подбора вопросов для
олимпиады МГУ, так как в определенной мере связано
комплексностью варианта: при большой широте охва-
ти материала не имеет смысла требовать от школьника
у ।к «специальных точных сведений, важнее проверить
его умение свободно использовать их. (У читателя не
должно сложиться мнение, что конкретные знания вооб-
ще не нужны для успешного выступления на олимпиаде
МГУ; во-первых, не имея запаса таких сведений, не-
возможно правильно рассуждать, отвечая на многие во-
просы; во-вторых, удачный пример, подтверждающий об-
щие соображения, может быть отдельно и достаточно вы-
соко оценен.) Главное в вопросах олимпиады МГУ — их
творческий характер; ответ на них требует от школьника
умения размышлять и анализировать факты.
Еще одно требование к вопросам первого тура состоит
в том, что вопрос должен допускать достаточно широ-
кую гамму ответов (не просто «да» — «нет»), формули-
ровку нескольких гипотез, разную аргументацию и т. д.
«Техническая» роль этого требования состоит в том, что
оно делает возможной дифференцированную оценку от-
ветов школьников.
Школьники, которые наиболее успешно справились
с работой первого тура, проходят на второй тур; кроме
них на второй тур приглашаются победители региональ-
ных, краевых и областных олимпиад. Однако опыт пока-
чал, что эти олимпиады часто отбирают школьников
но совершенно иным принципам, чем олимпиада МГУ, и
тогда эти школьники весьма неудачно выступают на вто-
ром туре. Поэтому возникла идея выездных турниров:
студенты, уезжающие на каникулы к себе на родину, про-
водят на местах биологические олимпиады по специаль-
но составленным студенческим оргкомитетом МГУ ва-
риантам, а затем привозят в университет для проверки
работы школьников. В последние годы такие турниры
проводились в 30—40 населенных пунктах, в них прини-
мало участие свыше тысячи школьников. Поскольку ва-
рианты выездных турниров составляются по тем же прин-
ципам, что и варианты школьной Биологической олим-
пиады МГУ, некоторые вопросы выездных турниров
вошли в этот сборник.
С 1974 г., тогда же, когда стало меняться содержа-
9
ние вопросов олимпиады МГУ, начала работать Заочная
биологическая школа. В ней занимаются школьники
с периферии, получая задания в виде вопросов и задач.
Методические позиции в выборе биологических задач для
олимпиад и для учеников Заочной школы оказались
близкими (хотя нужно учитывать, что ученики Заочной
школы при поиске ответов могут пользоваться любой
литературой, а участники олимпиады лишены такой воз-
можности). Это позволило включить в данный сборник
некоторое число задач из заданий Заочной школы.
Ниже мы рассмотрим те методические соображе-
ния, которые выработались в процессе подбора биоло-
гических задач для олимпиад и для учеников Заочной
школы.
О ФОРМЕ ВОПРОСОВ ПО БИОЛОГИИ
Форма вопроса, как и его содержание, определяется
целью, с которой этот вопрос задается. А целей может
быть несколько. Одна из них — заинтересовать ребят
биологией. Эта цель существенна при подготовке вопро-
сов для школьников 5—7-х классов. Ребята приходят
на олимпиаду, в кружки, в Дома детского творчества,
еще не имея устойчивых интересов. Приходят попробо-
вать свои силы, просто так — на разведку. Для привле-
чения таких ребят недостаточно лишь интересного со-
держания задач. Они еще не могут оценить их глубину
или красоту, но хорошо чувствуют интересное внешнее
оформление (здесь вполне подходит пословица: «По
одежке встречают, по уму провожают»). Для ребят это-
го возраста нужна красивая «одежка», то есть интерес-
ная формулировка вопросов и задач.
На олимпиаде внешне вопросы оформлялись по-раз-
ному. Например, в виде кроссвордов. Другой способ сде-
лать вопрос интересным для младших школьников —
сопроводить его рисунком, требующим наблюдательности
и сообразительности. Например, удачным был вопрос с
картинкой:
Определите, в каком направлении двигается машина
времени — из прошлого в будущее или, наоборот, из
будущего в прошлое.
10
Еще пример вопроса, требующего сообразительности.
Нужно было определить, где в природе используются
принципы работы обычных предметов, изображенных
на рисунке (см. рис. на стр. 71).
11
Интересны для младших школьников задачи типа
«найди ошибку». Они могут быть представлены в виде
картинки (на одной из олимпиад школьникам давали
рисунок, на котором неверно были изображены акула
и другие рыбы) или в форме рассказа, где рассказчик
допускает ряд ошибок. Рассказ может быть частью де-
тективной истории (рассказ про майора Багоцкого). Не-
обходимо подчеркнуть, что такая форма заданий при-
годна не только для прямой проверки конкретных зна-
ний, когда школьник должен обнаружить фактическую
ошибку, но и для более серьезной проверки подготовки
школьника. Например, рассказ может содержать утверж-
дения, противоречащие каким-либо более общим биоло-
гическим закономерностям, либо логические противоре-
чия.
Необычно и увлекательно «филологическое» или
«историческое» оформление вопросов. Обыгрывание на-
званий животных и растений в младших классах впол-
не уместно: у ребят еще велик интерес к словам, к их про-
исхождению, так как идет процесс освоения словаря.
Примером может служить вопрос о том, почему у разных
народов те или иные животные считались священными.
Интересно обсуждение свойств сказочных и мифологи-
ческих существ (русалок, кентавров и т. п.).
Занимательная форма имеет значение даже в 8-м
классе. Многие школьники весьма положительно отзыва-
лись о таких, например, вопросах:
Может ли в действительности существовать Их-
тиандр, описанный Беляевым в «Человеке-амфибии»?
У одного ковбоя в перестрелке была пробита с двух
сторон грудная клетка. Хотя легкие не были задеты,
ковбой умер от удушья. Чем это объясняется?
Однако у старшеклассников уже иное отношение к
такого рода формулировкам. Многие школьники, которые
серьезно занимаются биологией, в 9—10-х классах уже
выбрали область своих интересов, и им не нужна внеш-
няя занимательность вопросов. Такие вопросы их даже
раздражают: «Что мы, маленькие?» Это, конечно, не зна-
чит, что форма вопросов перестает иметь какое бы то
ни было значение.
12
Вопросы для старшеклассников тоже не должны быть
скучными. Однако теперь их привлекательность должна
обеспечиваться прежде всего содержательной стороной.
Вопрос может, например, заставить взглянуть на какую-
либо проблему под новым углом зрения. Так, в физике
часто рассматривают миры с измененными физическими
законами, например мир без трения. В биологии воз-
можно использование того же приема:
Рассмотрите все последствия, к которым привело бы
внезапное полное исчезновение насекомых.
Ясно, что этот вопрос в такой формулировке инте-
реснее, чем в обычной: «Какую роль играют насекомые
а сообществах?» В Заочной биологической школе учени-
кам предлагалось представить мир без мутаций и т. д.
Составляя задачи для старшеклассников, можно
использовать графики, формулы, диаграммы и другие
средства. Так, в задаче можно предложить проанализи-
ровать разный ход графиков (размножение бактерий,
кривые выживания и др.) или дать ответ в графической
форме (например, привести качественный ход графиков
скорости синтеза белка в разные фазы клеточного
цикла). Здесь речь идет именно о форме подачи материа-
ла, так как эти задачи или ответы могут быть даны и в
другой, словесной, форме.
О СОДЕРЖАНИИ ВОПРОСОВ И ЗАДАЧ ПО БИОЛОГИИ.
КЛАССИФИКАЦИЯ ОЛИМПИАДНЫХ ЗАДАЧ
Прежде всего здесь следует сказать, какие задачи
мы не считаем олимпиадными и, соответственно, какие
задачи не включены в эту книгу. Это вопросы и задачи
па проверку усвоения конкретных знаний по заданной
узкой теме, например вопросы, ответ на которые прямо
содержится в учебнике (они часто приводятся в конце
параграфов). Такого рода вопросы играют определенную
педагогическую роль, но проверяют лишь то, насколько
школьник внимательно читал учебник и точно ли он за-
помнил прочитанный материал.
13
1.	«ВИКТОРИННЫЕ» ВОПРОСЫ
«Викторинными» мы считаем вопросы такого типа:
Какое животное называют «царем зверей»?
Какой зверь бегает быстрее всех?
Сколько лет живет щука?
Подобные вопросы сейчас не используются в школь-
ных Биологических олимпиадах МГУ; лишь в вариантах
первых олимпиад встречались вопросы этого типа (на-
пример, «Кто такой архаромеринос? Когда, где он по-
явился?»). Негативное отношение к «викторинным» во-
просам объясняется несколькими причинами.
Во-первых, педагогически такие вопросы обладают
весьма небезобидным свойством, так как качество отве-
тов на них не зависит от способности школьника к логи-
ческому рассуждению. Если школьник будет встречаться
преимущественно с вопросами такого типа, то он привык-
нет к скоропалительности и легковесности суждений,
у него может сложиться впечатление, что в биологии
думать не надо. Ведь нельзя же в самом деле серьезно
рассуждать, какой зверь бегает быстрее всех, это можно
только знать или не знать (возможность сравнивать аб-
солютные либо относительные величины не меняет дела).
Во-вторых, хотя «викторинные» вопросы могут вы-
явить знания учащихся, они делают это очень неэффек-
тивно. Главная причина — в них не учитывается струк-
турированность научного знания, не выделено, что глав-
ное, а что частное. В результате в одинаковых условиях
оказываются школьники, умеющие и не умеющие запо-
минать и выделять наиболее существенное; кроме того,
чтобы достоверно выявить знание фактического материа-
ла у школьника, он должен ответить на множество вопро-
сов. Необходимо также сказать, что «викторинные» во-
просы требуют подчас знаний вовсе не биологических
и иногда могут некорректно подталкивать ученика к бес-
почвенному фантазированию и «угадыванию».
В-третьих, «викторинные» вопросы неудобны в тех-
ническом отношении: «двухбалльность» оценки за них
(угадал — не угадал) требует для дифференцирования
участников конкурса большого числа вопросов. Это на-
кладывает определенное ограничение: «викторинные» во-
14
нросы обычно используются в устных соревнованиях.
Видимо, они уместны только в шуточных конкурсах.
Естественно, столь пестрая, разношерстная группа
вопросов не может иметь типовых подходов к решению,
кроме разве что психологической настроенности на
воспроизведение наиболее широко известных фактов. Это
тоже может быть отнесено к недостаткам таких вопро-
сов.
Как говорилось выше, истинно олимпиадными мы
считаем задачи развивающего характера, которые сти-
мулируют творческий подход школьников к предмету.
Только такие задачи и заслуживают названия «задача»
в отличие от контрольных вопросов учебника. В ряде
школьных дисциплин (в математике, физике) подавляю-
щее большинство задач носит развивающий характер,
и биологические задачи для школьников должны достиг-
нуть того же уровня.
Задачи творческого характера можно классифициро-
вать весьма разными способами. Это вытекает из их
। юлифункциональности. Подробный анализ проблемы
классификации творческих задач и основания для
иге — тема для другой книги: о методике составления и
решения биологических задач. Здесь мы не будем пытать-
< н вводить научную строгость и рассмотрим содержание
ризных классов олимпиадных задач, исходя в основном
из того, какие качества школьника они позволяют вы-
явить и оценить (а значит, каких мыслительных про-
цессов требует их решение). Другая, прагматическая
цель этой классификации — облегчить организаторам
биологических олимпиад придумывание и отбор задач и
вопросов.
2.	ВОПРОСЫ «НА НАБЛЮДАТЕЛЬНОСТЬ»
В эту категорию попадают довольно разнообразные
вопросы. Для ответа на некоторые из них достаточно
заинтересованного внимания к обычным, широко извест-
ным явлениям или фактам. Пример такого вопроса:
Курица и голубь начали пить одновременно. Какая
из птиц дольше останется с опущенным в воду клю-
вом? Ответ поясните.
15
Большинство школьников множество раз наблюдали
птиц, о которых идет речь, и для ответа на такой вопрос
им действительно нужна только наблюдательность. Од-
нако некоторые достаточно подготовленные школьники
способны подходить к ответу на эти вопросы иначе: они
не вспоминают, как выглядит пьющий голубь, а знают,
что для отряда голубей характерно всасывание воды при
питье. Для таких школьников этот вопрос — не «на на-
блюдательность».
Данный пример показывает относительность класси-
фикации биологических задач. В зависимости от уровня
подготовки школьника один и тот же вопрос может акти-
визировать разные мыслительные процессы и поэтому
может относиться к разным группам задач в нашей клас-
сификации.
Вопросы «на наблюдательность», несомненно, полез-
ны. Они пробуждают любознательность. Если школьник
не смог ответить на такой вопрос, он почти наверняка
заинтересуется, как пьет голубь, и попытается это выяс-
нить. Однако такие вопросы не лишены некоторых не-
достатков «викторинных»: они обычно касаются очень
узкой области, часто трудно дифференцировать оценки
за них.
Наблюдательность школьников проверяется и при от-
ветах на вопросы, в которых требуется найти ошибку,
например таких, как вопрос 2.19. Чтобы найти ошибку
в упоминавшемся рисунке акулы или летучей рыбы,
школьник должен был в свое время обратить внимание
на особенности строения этих животных и запомнить их.
3.	ВОПРОСЫ ТИПА «УГАДАЙ — КТО»
Хотя вопросы этого типа близки к «викторинным»,
они используются в вариантах олимпиад МГУ для млад-
ших классов достаточно регулярно. Их использование
оправдано по нескольким причинам. Во-первых, часто
требуется угадать малоизвестное растение или животное
(например, узнать по рисунку личинок циклопа, офиуры,
мухи-львинки). Обычно один вопрос охватывает несколь-
ких животных или растений, что снижает вероятность
случайных ошибок и позволяет дифференцировать оцен-
ку. Хорошо ответить на такой вопрос может лишь школь-
16
|ик, специально интересовавшийся ботаникой или зооло-
ией и имеющий достаточно обширные знания. Кроме
того, иногда на рисунках (на основе которых обычно
построены вопросы этого типа) изображаются растения
или животные не целиком, а какие-то их части, что тре-
бует от отвечающего большей наблюдательности.
Как правило, такие вопросы используются не в чистом
к и де. Школьник должен не только назвать изображенных
животных, но и указать некоторые их свойства: напри-
мер, в какой местности или среде они обитают, к какому
классу или типу относятся, как питаются или передви-
гаются. В таком виде эти вопросы уже заметно отли-
чаются от «викторинных» и приближаются к вопросам
других типов, поскольку требуют от школьника мо-
билизации имеющихся у него знаний. Пример такого
вопроса: дан рисунок, на котором изображены каль-
мар, древоточец-тередо, рапана, морское блюдечко и
гридакна. Нужно ответить, к каким классам относятся
моллюски, изображенные на рисунке. Как они называют-
ся? Как они добывают себе пищу?
4.	ВОПРОСЫ «НА УСТАНОВЛЕНИЕ СВЯЗЕЙ»
Существует ряд основополагающих биологических
понятий: образ жизни, условия среды, приспособления
организмов, функции органов и др. В рассматриваемой
группе задач ученики должны устанавливать разнообраз-
ные и возможно более полные связи между этими поня-
тиями, но не в общей форме, а на конкретных примерах.
Задачи такого рода наиболее важны для учеников
младших классов, так как они позволяют им подготовить-
ся к изучению экологии и эволюционной теории. Однако
они полезны и для учеников более старших классов. На-
пример, вопрос «Какие приспособления к жизни в пусты-
не существуют у верблюда?» позволяет привлечь сведения
и из анатомии, и из физиологии, и из биохимии.
При решении этих задач школьник вынужден моби-
лизовать свои знания, порыться в памяти (или в книгах
по окончании олимпиады). В результате у него форми-
руется более сложная система структурированных зна-
ний, чем до размышления над такого рода вопросами.
Рассмотрим вопросы этой группы более подробно.
17
4а. Вопросы «на перечисление» (растение — признак,
животное — признак)
При ответе на вопросы этого типа нужно вспомнит!
и перечислить как можно больше растений или живот
иых, обладающих заданным признаком. Например:
У каких моллюсков нет раковины и почему?
Какие млекопитающие громко кричат и как это свя-
зано с их образом жизни?
У каких животных более двух глаз?
Назовите всех известных вам ядовитых животных,
Достоинство таких вопросов состоит в том, что они
обьпно довольно однозначны для понимания и позво-'
ляют объективно оценить конкретные знания ученика
в Данной области. Но они, как и вопросы предыдущей
группы, не требуют ни серьезной систематизации, ни
глубокого размышления при сопоставлении фактов из
разных областей знания (по крайней мере не побуждают
к этому). Ответ на них сводится к припоминанию живот-
ных или растений с заданными признаками, часто путем
«перебора».
Эти вопросы часто задаются не в чистом виде, тогда
при ответе на них нужно уже не просто припоминать,
но и размышлять.
46. Вопросы «о функции»
Вопросы этого типа требуют от школьника знаний
о роли конкретного признака (органа, ткани, структуры,
типа поведения и т. п.) в жизни разных организмов.
Вот Примеры таких вопросов:
Зачем паукам паутина?
Какие функции может выполнять опушение различ-
ных частей растений?
На первый взгляд вопрос о функциях паутины не от-
личается от вопросов «на перечисление», но на самом
деле отличие весьма существенное. Здесь школьник дол-
18
жги сим придумать план ответа, дать некоторую клас-
• ификпцию функций (причем ясно, что любая класси-
фикация — лишь одна из возможных). Таким образом,
нмн|цц |,|, рассматриваемые в этом пункте и далее, пре-
нvi мл гривают выработку школьником некоторой само-
• ion ильной системы классификации. Ценность таких
н"|||ц*(-он, конечно, намного выше, чем вопросов на «чис-
... перечисление: школьник должен не только мобили-
ниши. знания, но и систематизировать их, самостоятель-
но пыбрав из многих возможных способов классифика-
ции один (или несколько). Взаимопонимание между
шио/п.ником и проверяющим увеличивается, если школь-
ник обосновывает свой способ классификации; кроме
пи о, формулировка целей в явном виде, а не на интуитив-
ном уровне помогает развивать точность мышления.
II ном случае, конечно, план играет гораздо более важ-
ную роль, чем просто шпаргалки, помогающей не упус-
ти. какой-то раздел по «технической» причине.
Мнение проверяющего о том, какую классификацию
* читать удачной, отражается на оценке; однако неиз-
бежный субъективизм при разумном подходе не сни-
жает ценности вопросов такого типа.
4в. Вопросы «о способах решения задачи»
Такие вопросы требуют описать, как та или иная кон-
кретная «задача» решается разными организмами, и еще
и большей степени,- чем вопросы предыдущей группы,
нредусматрйвают наличие плана в ответе. Вопросы чаще
и* его задаются по ботанике, зоологии и физиологии.
Например:
Какие земноводные (вариант: рыбы, членистоногие)
и как заботятся о потомстве?
В разделе 3 подробно рассмотрен ответ на другой
вопрос того же типа: «Какими способами животные за-
щищаются от хищников?» Из проанализированной там
< к с мы ответа следует вывод: когда вопрос носит столь
общий характер, резко снижается ценность отдельных
пунктов — их слишком много. Для того чтобы назвать их
тс, требуется слишком много времени, и вообще это до-
п*ijii.ho скучно. Наиболее важной для ответа становится
19
сама классификация: полнота охвата ею круга явлений,
разумная иерархичность, отсутствие ненужных пересс»
чений и т. п. При этом классификаций в ответе на ти<
кой вопрос тоже можно дать очень много. Эти черты пи
изложенным выше причинам (см. 46) являются одноврс-
менно как сильной, так и слабой стороной подобных
вопросов.
4г. Вопросы «на связь строения с образом жизни»
Вопросы о связях между условиями среды и приспо-
сабливанием к ним предлагаются в двух основных фор-
мах. В первом случае выделяется некоторый признак и
требуется объяснить, при каком образе жизни он ветре-!
чается (оказывается полезным). Пример такого вопроса:
«У каких моллюсков нет раковин и почему?» Вторая
часть вопроса предполагает, что отсутствие раковины
у ряда моллюсков связано с условиями их жизни.
Во втором случае выделяется определенный образ
жизни и требуется назвать приспособления, связанные с
ним. Например:
Какими особенностями обладают растения засуш-
ливых мест?
Какие морские животные живут в норках и трубках?
Какие приспособления к такому образу жизни у них
есть?
Какие приспособления к продолжению рода могут
быть у животных, которые живут разреженно, так
что им трудно встретиться друг с другом?
В ответах на подобные вопросы использование клас-
сификации играет столь же важную роль, как и в ответах
на вопросы, рассмотренные в пункте 4в. Не меньшее
значение имеет и умение анализировать причинные связи.
Решая задачи «на установление связей», школь-
ник получает некоторые знания самого общего характе-
ра — знания о многовариантности решения проблем,
а также о возможности их неполного решения. Эти осо-
бенности отличают многие биологические задачи, напри-
мер, от арифметических, где в большинстве случаев на
заданный вопрос существует единственный правильный
ответ.
20
••и н»и|><1>1 вопрос типа «Зачем паукам паутина?»,
видит, что возможно несколько ответов, при-
• • "И понимает, что сам, скорее всего, не перечислил
• .»=» hi •• пнрианты.
Инпрт ы рассмотренного типа позволяют школьнику
• г и н у» поить, что на очень многие интересные и разум-
.IIH Hiiiip<нм не существует единственного верного отве-
 ч io может быть много, а сколько точно — известно
ж и да. В той или иной ситуации одни варианты от-
нри-п iHi/ice правильны, чем другие.
Инпое или интуитивное понимание этих общих по-
|ц 1ч пип один из важнейших результатов работы
ни •• и.пика над такими вопросами. Может быть много
inn.... и все — верные! Это важно не только для пони-
минн в каких-либо вопросов школьного курса или науч-
им- ипнных, но и для устранения зачастую встречающе-
। ". н у школьников догматизма. Большое значение имеет
н шшимание того, что поиск не должен прекращаться
на первом пришедшем на ум варианте решения, что
шнн1 искать и сравнивать разные варианты, что часто не
ршпеи найти все ответы и кто-то другой может при-
avMnri. новый вариант, и тоже верный. В психике челове-
ка in < связано, и усвоение этих общих положений может
• uni обствовать появлению терпимости к чужому мне-
нии I, большей гибкости не только в научных спорах,
ни н вообще в человеческих отношениях, то есть выра-
Гннкс определенных моральных качеств.
Иными словами, эта группа задач при систематиче-
• him использовании может способствовать как развитию
и шелл актуальных качеств школьника, так и его духов-
ному воспитанию, не говоря уж о накоплении и система-
i ннщии конкретного биологического материала.
4д. Вопросы «на сопоставление»
Вопросы этого типа требуют сравнить признаки раз-
ных животных или растений и прокомментировать с той
или иной точки зрения их сходство или различие.
Чисто вопросы задаются в форме задачи «на преиму-
щества».
Какие преимущества дает насекомым умение летать?
21
Какие черты сходства между осьминогом и человеком
Вы можете указать?
Эти вопросы позволяют школьнику установить связи
между разными биологическими объектами, развивают
умение выделять нужные признаки сравниваемых объ-
ектов и находить сходство или различие, то есть при-
вивают навыки аналитического мышления.
5. ВОПРОСЫ «НА ГЛОБАЛЬНЫЕ СВЯЗИ»
Если задачи пункта 4 устанавливают локальные связи
типа «орган — функция», «свойство — группа организ-
мов» и т. д., то задачи «на глобальные связи» устанав-
ливают отношения между объектами и понятиями раз-
ных разделов биологии или даже между биологией и
другими науками. Дело в том, что у школьников знания
по ботанике и зоологии или знания по генетике и теории
эволюции часто оторваны друг от друга, хотя в современ-
ной науке они взаимосвязаны так же, как и объекты этих
наук в реальном мире.
Мы не будем приводить подробную классификацию
этой группы задач, а ограничимся некоторыми приме-
рами. Вот примеры вопросов, которые «перекидывают
мостик» между растениями и животными:
Какие сходные приспособления возникли у растений
и животных в связи с выходом на сушу?
В чем схожи и чем отличаются транспортные системы
животных и растений?
В качестве примера вопроса, охватывающего и гене-
тику, и эволюционную теорию, приведем следующий:
Можно ли ожидать исчезновения из популяции ре-
цессивного аллеля, обусловливающего генетическое
заболевание, если люди, страдающие этой болезнью,
не оставляют потомства?
К этой же группе «на глобальные связи» можно отне-
сти те биологические задачи, при решении которых
22
uimwu.iiHK должен использовать свои знания по физике,
нм и и или математике. При решении задач этой группы
школьник должен уметь сравнивать сильно различаю-
щиеся объекты, использовать аналогии, в некоторых
i учаих проводить достаточно серьезный логический или
 •тематический анализ.
Все задачи, разобранные выше, рассмотрены с одной
• очки зрения: в какой мере они создают у школьников
представление о биологии как о единой системе взаимо-
 пн iaиных понятий и фактов, другими словами — пра-
нилыю организуют хранение знаний в памяти. Если ro-
ut »рить на языке компьютеризации, то речь идет об орга-
на шции базы данных.
Однако к тем же задачам можно подойти совсем с
и ругой стороны (биологические задачи нельзя линейно
упорядочить по единому критерию). Школьник должен
не только приобрести систему знаний, но и научить-
с этими знаниями работать. С этой точки зрения
• июлогические задачи тоже можно разделить на ряд
• Рупп.
Выше мы отмечали, что определенный тип вопросов
। пязан с теми умственными операциями, которые школь-
ник, решая их, должен осуществить. В простейшем
•лучае (вопросы «на перечисление») школьник лишь про-
изводит выборку из памяти. В более сложных случаях
ни использует операции сравнения и строит классифи-
кации. Во многих задачах приходится логически рас-
суждать и учитывать причинные связи. Умственные опе-
рации, которые необходимо выполнить при решении,
• вязаны не только с типом задачи, но и со степенью слож-
ности той конкретной биологической системы, кото-
рую необходимо проанализировать. (Можно сказать,
что умственные операции — функция двух переменных:
сложности анализируемой системы и характера воп-
роса.)
Вернемся к разделу «Вопросы „на связь строения
с образом жизни“». Там был вопрос «У каких мол-
люсков нет раковины итпочему?» Первая часть вопроса
требует только работы памяти. Допустим, ученик вспом-
нил, что раковины нет у кальмаров и осьминогов. Теперь
он должен учесть возможные причинные связи и логи-
чески рассуждать примерно следующим образом: каль-
мары питаются рыбами, для ловли рыб они должны уметь
23
быстро плавать, раковина может им мешать, наверное,
поэтому у них нет ракодины. Или рассуждение может
быть таким: раковина служит моллюскам для защиты,
но осьминог имеет другие средства защиты (клюв,
щупальца), он прячется между камнями, может маски-
роваться чернильным облаком, наверное, эти средства
защиты заменяют ему раковину.
Отвечая на вопрос (он рассчитан на семиклассни-
ков), школьник, с одной стороны, должен владеть логи-
кой, догадаться, что одно средство защиты может быть
заменено другим; но с другой — иметь достаточно кон-
кретных знании о питании кальмара, о сопротивлении,
которое испытывают движущиеся в воде тела, о строении
и образе жизни осьминога.
Система знаний и умение рассуждать развиваются в
тесной взаимной связи. Нельзя продуктивно думать, не
имея необходимого запаса знаний. Но нельзя и построить
разумную базу данных, в которой были бы верно выделе-
ны более или менее существенные связи, если с этими
данными не велась активная работа, если они не органи-
зованы, не классифицированы.
Процесс организации памяти и умение творчески
мыслить могут развиваться только совместно, параллель-
но, одно не существует без другого; это развитие невоз-
можно без соответствующей системы упражнений по ре-
шению творческих задач (неважно, формулируются ли
они для школьника как вопросы, задачи, задания и
т. п.).
Вернемся к классификации вопросов по характеру
умственных действий. Среди них могут быть выделены
вопросы, развивающие логические и комбинаторные
способности,— для их решения школьник не должен
рыться в памяти или пользоваться дополнительными
сведениями из книг. Все необходимые данные он полу-
чает из условия задачи и опирается при этом на не-
большое число заданных исходных положений (подоб-
ных аксиомам геометрии). В биологии есть две наиболее
яркие группы задач, которые могут быть построены по
этому принципу. Во-первых, это задачи на нейронные
сети. Школьнику задаются свойства нейронов и принци-
пы взаимодействия между ними. Это позволяет решать
большое количество достаточно содержательных задач.
Во-вторых, это задачи классической генетики, для реше-
24
ним которых достаточно знаний о законах Менделя и о
н шимодействии генов.
Специальную группу составляют вопросы, в которых
•ребуется выдвинуть гипотезу для объяснения какой-
нибо совокупности данных. Естественно, сложность та-
ких задач зависит от того, какая предлагается сово-
купность исходных данных.
Сюда же примыкают вопросы «диалогового» типа.
Школьнику предлагается выдвинуть аргументы «за» и
«против» какой-либо гипотезы или утверждения. Напри-
мер:
Одни ученые утверждают, что обитатели наиболее
глубоких участков дна океана — эволюционно моло-
дые виды, а другие — что это виды эволюционно
древние. Приведите аргументы «за» и «против» каж-
дой из этих гипотез.
Ответ на вопрос такого типа может быть оформлен
и виде диалога. Эти задачи очень полезны для преодо-
ления догматизма мышления и выработки умения вести
дискуссию.
Еще одна группа — вопросы, требующие системного
мышления. Мы имеем в виду задачи о системах с
(ннП'Шим числом связей, которые могут меняться во вре-
мени. При ответе на эти вопросы надо верно учитывать
роль отдельных связей и уметь сообразить, какие по-
। иедствия может вызвать в системе то или иное
но «действие. Как правило, задачи этой группы связаны с
мпплизом процессов в целом организме или в экологиче-
ских системах. Вернемся, например, к задаче «К каким
последствиям приведет полное внезапное исчезновение
нпескомых?» При ее решении надо учесть пищевые
цепи, насекомых-паразитов и паразитов насекомых,
опыление растений, подумать, к чему приведет вымира-
ние насекомоядных животных или их переход на другую
пищу, и т. д.
К задачам такого же рода принадлежат некоторые
1йдачи «на эксперимент». В этих задачах нужно либо
придумать эксперимент, либо интерпретировать экспери-
мент, описанный в вопросе. Для придумывания экспе-
римента надо представить себе, например, связи в орга-
низме и какие последствия вызовет то или иное экспери-
25
ментальное воздействие. При решении задач «на экспери-
мент» школьник должен овладеть рядом специфических
умственных приемов (выдвижение гипотез, понимание
возможности неоднозначной интерпретации результатов
эксперимента и роли «контроля», придумывание крити-
ческих экспериментов для проверки гипотез и др.). Ины-
ми словами, он должен освоить систему тех или иных
приемов, которые использует ученый при работе над на-
учной проблемой. Недаром формулировки многих задач
«на эксперимент», приведенных в сборнике, начинаются
словами: «Представьте себе, что Вы ученый, которому
требуется выяснить...»
КОМУ ПОЛЕЗЕН ЭТОТ ЗАДАЧНИК
И КАК ИМ ПОЛЬЗОВАТЬСЯ
Любому школьнику, интересующемуся биологией.
Надо читать задачи из соответствующего раздела и
пробовать решить их самостоятельно. После решения
или после того, как решить задачу не удалось, читать
ответ, подготовленный составителями, а затем перехо-
дить к следующей задаче. Школьникам задачник может
быть полезен для самообразования и для подготовки к
участию в олимпиадах (мы надеемся, что со временем
на всех биологических олимпиадах основное место будут
занимать развивающие задачи).
Школьным учителям. В младших классах предлагае-
мые задачи могут быть использованы для развития ин-
тереса к биологии. В старших классах вопросы задач-
ника могут быть использованы в качестве «затравки»
на проблемных уроках, для систематизации материала,
для связи нового материала с давно пройденным. Твор-
чески работающий учитель несомненно найдет и другое
применение этому задачнику.
Нам представляется, что в таком качестве наш задач-
ник особенно полезен учителям, работающим в спец-
классах и спецшколах с углубленным изучением биоло-
гии.
Руководителям кружков. Имеются в виду как руко-
водители школьных кружков — учителя, так и руководи-
тели кружков в Домах детского творчества, на станциях
26
к hi патов и др. Задачник может быть использован и в
других формах внеклассных занятий: в школьных науч-
ных обществах, в Малых академиях наук, при организа-
ции летних лагерей и др.
Организаторам олимпиад, которые могут использо-
предлагаемые здесь задачи (на которые не даны
и гнеты), а также могут воспользоваться предлагаемыми
«Лесь образцами, чтобы придумать новые задачи.
1.	ВОПРОСЫ ПО БОТАНИКЕ
1.1.	Почему посещение людьми парков и пригород-
ных лесов пагубно сказывается на состоянии древо-
стоя, даже если люди не наносят деревьям прямого
вреда? (Школьная Биологическая олимпиада МГУ,
5— 6 кл., 1978 г., далее — ШБО.)
Ответ. Массовое посещение людьми парков и лесов
приводит не только к выпадению из растительного покро-
ва многих чувствительных к вытаптыванию травянистых
растений, но и к ухудшению роста деревьев и изрежива-
нию их полога. Это происходит из-за:
а)	сильного уплотнения почвы, которая теряет мно-
гие структурные свойства, поддерживающие необходи-
мый для нормальной жизнедеятельности корней деревь-
ев водно-воздушный режим;
б)	уничтожения подроста деревьев при вытаптывании;
в)	угнетения и уничтожения грибов-микоризообразо-
вателей;
г)	снижения численности популяций многих полез-
ных насекомых.
1.2.	Все ли тополя «пушат»? Объясните ответ.
(ШБО, 7 кл., 1972 г.)
Ответ. «Пушат», то есть рассеивают семена, окутан-
ные массой волосков, не все тополя. Тополь — одно
из тех растений, у которых все цветки однополые: тычи-
ночные или пестичные. Причем на одних деревьях
только тычиночные цветки (и эти деревья не «пушат»),
28
и пи других — пестичные (они «пушат»). Эта особен-
ность может использоваться при озеленении городов.
I пк как тополиный пух создает в городе много не-
удобств, для посадочного материала необходимо брать
1'1/п.ко черенки деревьев с тычиночными цветками,
которые не «пушат».
1.3.	У каких растений цветочные стрелки и стебли,
несущие цветки, после отцветания сильно растут и что
это дает растениям? (ШБО, 7 кл., 1978 г.)
Ответ. Для всех этих групп растений удлинение
» гсблей способствует более дальнему распространению
инодов и семян. Цветочные стрелки и стебли удлиня-
ли ся после отцветания у многих анемохорных расте-
ний, то есть растений, плоды или семена которых рас-
пространяются ветром. Благодаря удлинению стебля
п поды выносятся в более высокий ярус, а чем выше,
|гм больше скорость ветра. Примерами таких растений
могут быть одуванчик, мать-и-мачеха, многие виды чер-
н hi плоха. Вытягивание генеративных побегов с созре-
шпощими плодами делает плоды более заметными для
in иц, которые могут способствовать распространению
ICMHH некоторых видов растений. При падении длинных
। у к их стеблей находящиеся на них семена оказы-
шнотся на большем расстоянии от места укоренения
материнских растений. Большое значение имеет удли-
нение прочных и упругих стеблей растений, распрост-
ри пчющих свои семена метанием («баллисты»): от по-
рывов ветра или если их задевают пробегающие
крупные животные, стебли наклоняются, а затем упруго
распрямляются, разбрасывая семена (многие виды зон-
1ИЧНЫХ, колокольчиковых и др.).
1.4.	Крестьяне в России издавна заготовляли
ивовые прутья, лыко с липы, бересту, березовый сок,
живицу (смолу сосны). Оцените вред этих промыслов
для упомянутых видов растений. (ШБО, 7 кл.,
1984 г.)
Ответ. По степени ущерба, который эти промыслы
и и носили дереву, их можно разделить на три группы:
а)	Ивовые прутья. Наносится минимальный вред
29
дереву, так как срезаются ветви предыдущего года
(более старые слишком толсты), которые легко возоб-
новляются. Кроме того, ива настолько стремительно
размножается вегетативно и семенами, что подорвать
«запасы» этого вида сырья достаточно сложно.
б)	Березовый сок и живица. Деревьям наносится бо-
лее значительный ущерб, так как через надрезы легко
проникает инфекция (главным образом споры патоген-
ных грибов). Кроме того, дерево может быть истощено
слишком интенсивным промыслом. Но если промысел
организован разумно, ущерб, наносимый дереву, невелик.
в)	Береста и липовое лыко. Этот промысел наносит
деревьям наибольший вред, так как повреждения, нано-
симые деревьям, смертельны. С молодого дерева обычно
снималась кора (корка и луб) «кольцом», из-за чего пол-
ностью прерывается ток органических веществ через луб
(флоэму) и дерево погибает. Даже если кора снимается
«полукругом», дерево не выдерживает более двух-трех
таких операций. Истребляется подрост, в результате чего
нарушается возобновление леса. Вероятно, промысел
лыка был главной причиной почти полного уничтожения
некогда огромных массивов липняков в европейской
части страны.
1.5. Опишите преимущества растений как с круп-
ными, так и с мелкими семенами. (ШБО, 7 кл.,
1985 г.)
Ответ. Размеры семян растений связаны как с осо-
бенностями их распространения, историей формирования
тех или иных таксонов, так и с экологическими условия-
ми, в которых происходят прорастание семян и прижи-
вание проростков. Крупные семена могут нести большой
запас питательных веществ, который необходим для при-
живания всходов в условиях сомкнутого растительного
покрова. Однако увеличение веса семян уменьшает общее
количество семян, производимых растением, ограничи-
вает возможности их распространения, особенно с по-
мощью ветра. Крупные семена легче становятся добычей
животных, поэтому многие из них должны содержать
высокие концентрации токсичных для животных соедине-
ний. Кроме того, крупные семена обладают обычно не-
большой долговечностью, многие из них быстро теряют
всхожесть.
30
В мелких семенах содержится меньший запас пита-
н льных веществ, поэтому всходы растений с мелкими
। сменами имеют мало шансов выжить в сомкнутых
• < (обществах. Растения с мелкими семенами имеют воз-
можность производить их при той же затрате веществ
больших количествах, чем растения с крупными
। сменами. Благодаря небольшим размерам семена этих
рш гений легче переносятся ветром и быстро осваивают
нарушенные местообитания (гари, вырубки и т. п.), а так-
же субстраты, еще не заселенные растениями (свежие
отмели рек, вулканические пеплы и т. п.). Мелкие семена
ридн видов растений (марь белая, коровяк тараканий)
могут очень длительно сохранять всхожесть в почве
(несколько десятилетий).
1.6. В одном из старинных романов можно прочи-
тать: «..Летние месяцы поручик А. М. Чебурков лю-
бил проводить в своем имении. Как прекрасно побро-
дить в июльский зной по дышащему прохладой ельни-
ку-черничнику, где в массе распустились цветки
кислицы, печеночницы, любки и зимолюбки! Изящ-
ные цветки этих растений напоминают белые огонь-
ки в темном сумраке елового леса. Удивительный
мир растений с детства привлекал поручика, и любовь
к ботанике не покидала его всю жизнь... А вот и буро-
ватые побеги подъельника распустили свои цветки.
«Это растение лишено хлорофилла и, видимо, пара-
зитирует на корнях ели»,— подумал поручик. Навеяв-
шее воспоминание о шашлыках прошлогоднее костри-
ще уже заросло различными лишайниками, среди
которых особенно много было зеленых лопастей мар-
шанции. Выйдя к лесной поляне, Чебурков полако-
мился созревшими ягодами земляники и собрал букет
из нескольких цветков ромашек и колокольчиков.
По пути домой он сорвал какой-то лютик, из стебля
которого сразу же показался оранжево-красный
млечный сок. У самой усадьбы внимание Алексея
Михайловича привлекла расцветшая белыми цветка-
ми крапива. «Пора собрать ее на щи»,— подумал
он...»
Какие биологические ошибки и неточности допус-
тил автор романа в этом отрывке? (ШБО, 7 кл.,
1987 г.)
31
Ответ. В этом отрывке (конечно, написанном орга«
низаторами олимпиады) содержатся следующие биоло-
гические ошибки и неточности:
а)	печеночница и кислица цветут весной (апрель —
май, кислица — до начала июня), поэтому в июле
трудно любоваться их цветками;
б)	околоцветник печеночницы синевато-лиловый, а не
белый;
в)	предположение А. М. Чебуркова оказалось неда-
леким от истины: подъельник имеет симбиотические
связи с микоризными грибами, от которых он получает
органические вещества, а мицелий этих грибов, в свою
очередь, получает питание от корней деревьев. Таким
образом, подъельник паразитирует на дереве опосре-
дованно, используя для этих целей свои симбиотиче-
ские связи с грибом*;
г)	маршанция — не лишайник, а печеночный мох; ли-
шайники растут довольно медленно, поэтому за один год
они не могут покрыть кострище;
д)	плод земляники — земляничина — относится к
многоорешкам и с ботанической точки зрения не может
рассматриваться как ягода;
е)	чтобы сорвать «несколько цветков ромашек», луч-
ше вооружиться пинцетом, так как соцветие состоит из
многих цветков; отдельные цветки ромашки столь малы,
что могут украшать лишь букет лилипутов;
ж)	лютик с оранжево-красным млечным соком —
это чистотел (принадлежащий к совсем другому семей-
ству — маковых); млечный сок этого растения, вытекаю-
щий при его ранении, на воздухе приобретает оранже-
во-красную окраску;
з)	белыми цветками цветет не настоящая крапива,
а совсем другое растение — «глухая крапива» (яснотка
белая из семейства губоцветных), которая не жжется и
не употребляется для приготовления щей.
1.7. Вам даны возможные варианты изменения
растительности на определенной территории за 300
лет.
* Подробнее об этом см. Работнов Е. А. Фитоценолория.—
2-е изд.— М.: Изд-во МГУ, 1983.— С. 296.
32
Растительное
сообщество
с вейником
Сосняк-
брусничник
Ельник-
брусничник
с сосной
Сосняк-
бруснич-
ник
Ельник-
бруснич-
ник
Объясните ход смены одного растительного сооб-
щества другим и опишите те условия, при которых
она может происходить. (ШБО, 8 кл., 1970 г.)
Ответ. Растительные сообщества с преобладанием
пгйника обычно представляют собой первые стадии
послепожарных или послепорубочных восстановитель-
ны к смен (сукцессий) лесных фитоценозов при отсут-
• гни и заболочивания. На сухих легких почвах эти сооб-
щества сменяются сосняками. Появление леса частично
изменяет гидрологический режим местообитания, и под
пологом сосны может поселиться ель. В таежной зоне и
tone хвойно-широколиственных лесов этот динамиче-
»кий ряд заканчивается ельником, поскольку ель более
конкурентоспособна в таких условиях. В случае пожара
nit стадии елово-соснового леса может сформироваться
<осняк, так как сосна более устойчива к пожарам и
быстрее восстанавливается после них. Ель может не вы-
ходить в первый ярус и в условиях недостаточного
уилажнения и образования сплошного лишайникового
покрова.
1.8. Предположим, на Земле исчезли все живые
организмы, кроме высших растений. Опишите даль-
нейшее развитие событий. (ШБО, 8 кл., 1984 г.)
Ответ. После исчезновения всех живых организмов
па Земле, кроме высших растений, вскоре вымрут и эти
растения. Причины их вымирания могут быть следую-
щие:
— для фотосинтеза необходим СО2, который выделя-
ется при дыхании; дыхания растений и вулканической
деятельности недостаточно, чтобы покрыть расходы
СОг на фотосинтез;
— растения не могут усваивать азот из атмосферы,
этой способностью обладают лишь прокариоты; после то-
2 Зак. № 526
33
го как запасы доступного им азота в почвах будут ис-
черпаны, растения погибнут;
— многие растения не могут существовать без ми-
коризы, то есть симбиоза с грибами (к обычным ми-
косимбиотрофам относятся растения из семейства ор-
хидных, грушанковых, вересковых и др.).
Можно указать еще множество последствий такой
глобальной катастрофы, как «исчезновение биогеохими-
ческого круговорота веществ». Без этого круговорота
невозможно существование биосферы. Высшие же расте-
ния настолько специализированы, что не могут вы-
полнять функции грибов, бактерий и животных.
1.9.	Какие приспособления имеются у растений,
произрастающих на бедных элементами минераль-
ного питания почвах? (ШБО, 8 кл., 1985 г.)
Ответ. Растения бедных почв обладают способностью
как получать элементы минерального питания при их
недостатке, так и экономно использовать их. Для этих
растений характерны следующие черты:
а)	низкая поглощающая способность корней (ма-
лая скорость поглощения);
б)	высокая степень развития микориз;
в)	малая скорость роста и большая длительность
жизни всего растения и отдельных его органов;
г)	относительно большая биомасса корней по сравне-
нию с биомассой надземных органов;
д)	избыточное потребление, при котором растение
поглощает элементы минерального питания как бы впрок,
в большем количестве, чем ему необходимо в данный
момент для обеспечения роста и развития. В ряде слу-
чаев последнее свойство может быть причиной гибели
растения, так как, попадая в условия хорошего обес-
печения почвы, например, нитратами, растение может
накапливать их во вредных для себя концентрациях;
е)	приспособление к получению элементов минераль-
ного питания не из почвы (например, насекомоядные
растения);
ж)	высокая степень реутилизации («перекачки»)
элементов минерального питания из отмирающих орга-
нов в живые.
34
1.10.	Удаление многих ненужных организму ве-
ществ у животных осуществляется через выдели-
тельную систему. А как и что выделяют растения?
(ШБО, 8 кл., 1987 г.)
Ответ. Растения, как и все живые организмы, обла-
дпют таким важнейшим свойством, как обмен веществ.
К сожалению, еще широко распространен взгляд на
рпстения как на поглотителей элементов минерального
питания, в которые «что попало, то пропало». На самом
деле растения активно и пассивно выделяют большое
количество органических и минеральных веществ, в
частности:
а)	листья выделяют кислород, углекислый газ,
транспирационную воду, летучие метаболиты (напри-
мер, эфирные масла), ряд минеральных веществ;
б)	дождевые воды, стекающие по листьям и стволам,
вымывают из листьев значительное количество органи-
ческих и минеральных веществ;
в)	корни растений выделяют значительное количест-
во продуктов фотосинтеза, которые используются мик-
рофлорой ризосферы и симбиотическими организмами
(микоризные грибы, азотфиксирующие бактерии и акти-
номицеты); корневые выделения содержат сахара, орга-
нические кислоты и ряд минеральных соединений;
г)	перед отмиранием отдельных органов растений
(например, листьев перед листопадом) из них происхо-
дит реутилизация («откачка») необходимых растению
веществ (чаще всего соединений азота и фосфора) и
накопление в отмирающих органах многих балластных
веществ;
д)	некоторые растения засоленных почв (тамариски,
кермеки) способны выделять избыток солей в виде
голевого раствора через особые «железки» на листьях*;
е)	как защитную реакцию растений можно рассмат-
ривать выделение смол, млечного сока и других веществ
в ответ на травмирование их организмов;
ж)	наконец, многие растения выделяют нектар бла-
годаря имеющимся у них специальным «железкам» —
нектарникам.
* Об этом подробнее см. Горышина Т. К. Экология растений.—
М., 1979.
2*
35
1.11.	Какие растения и как в природных условиях
получают минеральное питание не из почвы? (ШБО
8 кл., 1988 г.)
Ответ. Минеральное питание не из почвы получают
следующие группы растений:
а)	мхи и лишайники получают элементы минераль-
ного питания главным образом с атмосферными осад-
ками, пылью, в меньших количествах — из субстрата,
на котором они произрастают (скалы, кора деревьев
и т. п.);
б)	эпифиты — с осадками из разлагающихся орга-
нических остатков, скапливающихся в трещинах коры
деревьев, развилках ветвей и т. п.;
в)	многие бобовые и другие растения (например,
ольха), имеющие симбиоз с азотфиксирующими бак-
териями или актиномицетами, получают соединения
азота главным образом не из почвы;
г)	паразиты и полупаразиты получают элементы
минерального питания из растений-хозяев;
д)	насекомоядные растения — из своих жертв;
е)	водные растения поглощают элементы минераль-
ного питания из окружающей водной толщи.
1.12.	Во флоре Кавказа насчитывается около
6000 видов цветковых растений, а на такой же пло-
щади равнины в Европе — около 2000. Чем Вы мо-
жете объяснить это различие? (ШБО, 9 кл., 1981 г.)
Ответ. Среди многих причин богатства растительного
покрова Кавказа можно выделить три основные:
а)	Большое разнообразие экологических условий.
В горах изменение климата от субтропического до сход-
ного с арктическим происходит на расстоянии 20—
30 км (2—3 км по высоте), тогда как на равнине —
3—4 тыс. км. А ведь каждому климату сопутствует и
определенный комплекс видов растений: от теплолюби-
вых каштанов и хурмы до крохотных примул и ясколок,
живущих у самого снега.
б)	Наличие в горах, в том числе и на Кавказе, особых
типов местообитаний, которые не могут длительно су-
ществовать на равнинах. Речь идет о скалах, являющихся
выходом разнообразных твердых пород, как известко-
36
пых, так и силикатных. Скалы — прибежище массы эн-
демичных видов, которые в других районах нигде бо-
пее не встречаются. Группа скальных видов (петрофи-
к»в) — одна из наиболее многочисленных во флоре Кав-
ина.
в)	Длительность развития флоры Кавказа. С тех пор
ник в мезозое возник Кавказский остров, на нем непре-
рывно развивалась флора. Многие группы на территории
К авказа эволюционировали десятки миллионов лет. В то
же время на большей части европейской равнины флора
пыла полностью уничтожена или катастрофически обед-
нена во время оледенения. Новая флора на территории
европейской части России возникла всего несколько
десятков тысяч лет назад.
г)	Еще одна важная причина — наличие на Кавказе
многочисленных изолированных горных ущелий. Неболь-
шие изолированные популяции одного вида растений
г течением времени могут превращаться в самостоя-
тельные виды.
1.13.	Каким органам растений и частям цветка мо-
гут быть гомологичны крылатые приспособления у
плодов и семян различных растений? (ШБО, 9 кл.,
1983 г.)
Ответ. Очень часто крылатые приспособления плодов
гомологичны прицветным листьям (липа, граб и др.).
Иногда в крылья преобразуются чашелистики (виды
рода валерианелла из семейства валериановых, род абе-
лия из жимолостных) или листочки простого околоцвет-
ника (некоторые роды из семейства гречишных). Наибо-
лее обычны видоизменения в крылатые выросты стенки
завязи плода (все виды клена, березы, вяза и др.). Сами
семена многих растений (ели, пихты, кедра, бегонии,
диоскореи и др.) также образуют крыловидные выросты.
По-видимому, лишь лепестки и тычинки не могут видо-
изменяться в крыловидные образования.
1.14.	Какова роль опушения различных органов
растений? (ШБО, 9 кл., 1986 г.)
Ответ. Опушены могут быть все части растения. Кор-
невые волоски — специальный тип опушения — выпол-
37
няют функцию всасывания воды и элементов мине
рального питания и выделения. Волоски, покрывай
щие стебель и лист, могут служить защитой от высыха
ния: волоски на верхней поверхности листьев рассекаю
прямой солнечный свет, ослабляя радиацию; волоски н
нижней поверхности листа уменьшают испарение воды
создавая полузамкнутый слой воздуха. Жесткие волоск!
(например, у многих брачниковых) и жгучие волосю
могут, видимо, защищать растения от поедания живот
ными. Железистые волоски выделяют в атмосфер;
пахучие и другие вещества и, очевидно, играют важнук
роль в метаболизме. Функции опушения цветка могу'
быть самыми разнообразными. Волоски на губе вене
риного башмачка, на тычинковых нитях традесканциц
вероятно, служат пищей опылителям. У многих растений
железистое опушение венчика выделяет пахучие вещест-
ва — аттрактанты. Ряды ярко окрашенных железистых
волосков могут указывать на местонахождение нектара.
Кольцо волосков в трубке венчика губоцветных, напро-
тив, не допускает к нектару мелких нектарных «вори-
шек». Трубка цветка кирказона обыкновенного играет
роль ловушки для опылителей: жесткие волоски, кото-
рыми она усажена, не выпускают опылителей обратно из
трубки, пока не произойдет опыление. Тогда тургор
волосков падает и все скопившиеся в трубке пленники
могут выбраться из нее. Значение опушения плодов край-
не разнообразно. Оно может помогать плодам прикреп-
ляться к шкуре животных, служить для переноса плодов
ветром (плоды ломоноса, ветреницы, одуванчика и др.).
Опушение семян служит обычно для переноса их ветром
(семена ивы, тополя, тамариска и др.).
1.15.	Почему в примитивных группах высших рас-
тений гаметофит (половое, или гаплоидное, поколе-
ние) развит сильнее, тогда как в эволюционно более
продвинутых группах он редуцируется и все большее
развитие получает спорофит (бесплодное, или дипло-
идное, поколение)? (ШБО, 10 кл., 1982 г.)
Ответ. Есть различные мнения, почему из всех выс-
ших растений только у мхов гаметофит преобладает
над спорофитом, а у всех остальных он все более реду-
цируется. Вероятно, мхи происходят от группы зеленых
38
лей, у которых такие соотношения были исход-
ными нибо гаметофит не отличался от спорофита. При-
нт |м дукции гаметофита у высших растений несколько.
Пнкнк'м две возможные:
<0 Поскольку спорофит имеет диплоидный набор
- 1'им'н'ом, большинство вредных мутаций у него находит-
н и гетерозиготном состоянии и не проявляется в силу
нт й рецессивности. Поэтому диплоиды могут накапли-
U-111. такой потенциально ценный фонд изменчивости и
in 11н/1ь-1овать его в дальнейшем при эволюционных пре-
<|Г1рп1опаниях. Причем суша как среда обитания гораздо
менее стабильна, чем водная среда, и требует гораздо
1ННЦ.111ГЙ эволюционной пластичности.
ь) Наиболее высокоорганизованным растениям, об-
Ihi |ую|цим семена, вода не нужна даже для оплодотво-
рения: сперматозоиды или неподвижные спермин достав-
IIIи»гся в жидкости из «внутренних» резервов самого
pm гения без участия капельно-жидкой воды из внешней
। рсды. Этим достигается большая, чем у гаметофитов,
рп щипающихся свободно, автономность от окружающей
• рсды.
1.16.	Какие функции может выполнять толстая
волокнистая оболочка кокосового ореха? (Выездной
турнир, 5—6 кл., далее — ВТ.)
1.17.	Почему все растения испаряют воду даже в
тех случаях, когда ее надо экономить? (ВТ, 5—6 кл.,
1988 г.)
1.18.	Клетки эпидермиса (покровной ткани) листа
растений обычно покрыты кутикулой (особой плен-
кой из жироподобных веществ) и восковым налетом.
Как Вы думаете, какие функции могут иметь эти
покрытия? (ШБО, 7 кл., 1988 г.)
1.19.	В каких целях и с помощью каких приспо-
соблений растения привлекают насекомых? (ШБО,
7 кл., 1988 г.)
1.20.	Часто растения одного вида, растущие вместе,
расцветают одновременно. Предложите опыты, позво-
ляющие объяснить механизм этого явления. (ВТ,
8 кл., 1988 г.)
39
1.21.	В последние столетия многие растения были за<
несены с одного континента на другой и там успешно
прижились. Какие свойства обычно характерны дл>
таких переселенцев? В какие сообщества вселение
осуществляется легче, а в какие труднее и почему?
(ШБО, 9 кл., 1988 г.)
1.22.	Какие трудности подстерегают наземные расте-
ния в условиях избыточного увлажнения (постоян-
ные дожди, высокая влажность воздуха, заболочива-
ние почвы, периодические затопления) и какие при-
способления к выживанию в таких условиях они
имеют? (ШБО, 9 кл., 1988 г.)
1.23.	Какими способами лист цветкового растения
может защищаться от заражения паразитическим
грибом, споры которого разносятся по воздуху?
(ШБО, 9 кл., 1988 г.)
1.24.	Нарисуйте схематические графики испарения
растениями воды через устьица в течение суток в зави-
симости от условий их обитания. Дайте пояснения к
графикам. (ВТ, 9 кл., 1988 г.)
1.25.	У многих видов растений имеются цветки двух
или более различных типов. Что это могут быть за ти-
пы цветков и какое значение они в каждом конкретном
случае имеют для растений? (ШБО, 10 кл., 1988 г.)
2. ВОПРОСЫ ПО ЗООЛОГИИ
Необозримость зоологического материала делает лю-
бую выборку вопросов непредставительной. Поэтому для
дивного раздела особенно важна внутренняя организо-
ванность. Зоологам и ботаникам упорно приписывают
особую любовь к классификации, но на самом деле клас-
сификационная процедура — инструмент любой науки.
В предельном (и, увы, пока нами не достигнутом) случае
естественная классификация вопросов предполагает за-
висимость метода решения от принадлежности к той или
иной группе. Будучи не в состоянии дать такую клас-
сификацию, воспользуемся предложенной во «Введении»
(в несколько модифицированном виде).
ВОПРОСЫ ТИПА «УГАДАЙ — КТО»
2.1.	Определите птиц по клювам (см. рис. на
стр. 42).
Подчеркните названия тех птиц, которые обычны в
Подмосковье. (ШБО, 7 кл., 1967 г.)
Ответ. Изображены клювы фламинго, колпицы, тупи-
ка, козодоя, баклана, шилоклювки, клеста.
2.2.	Соедините стрелками изображенные на рисунке
(стр. 43) личинки с соответствующими взрослыми
формами. Как эти животные называются? Где обита-
ют взрослые формы и их личинки? (ШБО, 8 кл.,
1980 г.)
Ответ. Изображены офиура, циклоп, комар-пискун,
жук-плавунец, муха-пчеловидка, слепень.
2.3.	Как передвигаются изображенные на рисунке
(стр. 44) животные? Если знаете, напишите, как они
41
42
43
44
называются, к каким типам и классам животных относят-
ся. (ШБО, 7 кл., 1987 г.)
Ответ. Изображены кальмар, аскарида, инфузория-ту-
фелька, балянус, морская звезда.
2.4.	Перед Вами рисунок с подписью к нему из книги
Асса Д. Я., Шаргаева М. А. Очерки о филогении и
охране животного мира.— Новосибирск, 1978. Что за
животные изображены на рисунке? Каково их систе-
матическое положение? (ШБО, 7 кл., 1980 г.)
Древнейшие современные одноклеточные
45
Ответ. Изображены губка-бадяга, гидра, сцифоидная
медуза корнерот.
ВОПРОСЫ «НА СИСТЕМАТИЗАЦИЮ»
Один из важнейших способов структурирования зо-
ологического знания — «свертывание» сведений о видах в
характеристике надвидовых таксономических единиц.
Эта особенность зоологии порождает специфический
класс вопросов.
2.5.	Сколько ног у домашней мухи?
2.6.	Сколько артерий отходит от сердца у осетра,
снегиря, лося, жабы, живородящей ящерицы? (ШБО,
8 кл., 1968 г.)
2.7.	Как устроены органы выделения тропической
стрекозы?
Приведенные вопросы только внешне напоминают
«викторинные». Точнее, их отличие от «викторинных»
вопросов ощущается при некотором уровне подготовки.
Вопросы такого типа позволяют пойти на хитрость и, не
зная точного ответа, выдвинуть предположение, выдав его
за ответ. Однако это хитрость того же рода, что и по-
строение научного знания.
Научную процедуру можно при желании рассматри-
вать как отнесение объекта к тому или иному классу с
общими свойствами. При этом для отнесения объекта к
классу не обязательно знать все свойства объекта: пола-
гается, что и неизвестные его свойства такие же, как это
«типично» для класса. Это и означает предсказатель-
ность науки. Но любой объект уникален уже потому, что
существует обособленно. Таким образом, отнесение его к
некоему классу (т. е. научная процедура) не вполне кор-
ректно и в чем-то, несомненно, искажает действитель-
ность. Проиллюстрируем это на вопросах.
2.8.	Сколько ног у бабочки-крапивницы?
Ответ. Крапивница принадлежит к семейству нимфа-
лид, для имаго которого характерна необычная для насе-
46
M»Mi.ix в целом особенность: у нимфалид в большей или
м«-ныпей степени редуцирована передняя пара ходильных
Таким образом, у бабочки-крапивницы две пары хо-
П1.НЫХ ног (у личинок крапивницы, как у большинства
। у» спиц, три пары грудных и пять пар брюшных так назы-
шимых «ложных» ног).
2.9.	Сколько крыльев у мух-дрозофил?
Ответ. Мухи из природных популяций дрозофил всег-
да имеют два крыла, но в лабораторных условиях встре-
чаются мутации «тетраптера» и др., при которых жуж-
жальца преобразуются во вторую пару крыльев, гомоло-
»пми которых они являются, причем нередко только на
одной стороне тела. У таких мутантных двукрылых три
или четыре крыла.
На примере этого вопроса и ответа виден путь, по ко-
торому часто (но не обязательно) идет наука: ничто не
мешает нам определить двукрылых как насекомых, имею-
щих четыре крыла (у имаго), из которых обычно два
(а редко — один или нуль) видоизменены в жужжальца.
Очевидно, что такая характеристика, хотя и более точная,
шачительно менее определенна.
Приведем еще несколько вопросов подобного ти-
нн, которые использовались в школьных олимпиадах
МГУ.
2.10.	Чем отличается живорождение у кролика и у
гадюки? (ШБО, 7 кл., 1973 г.)
2.11.	Чем Вы объясните тот факт, что осы-парали-
заторы, охотящиеся на жуков, всегда жалят жертву с
нижней стороны? (ШБО, 7 кл., 1976 г.)
2.12.	Расположите следующих животных — собака,
жираф, курица, лягушка — в порядке снижения кро-
вяного давления. Ответ поясните. (ШБО, 8 кл.,
1977 г.)
2.13.	Чем отличается жало комара от жала пчелы?
Что происходит при укусе комара и пчелы? (ШБО,
7 кл., 1969 г.)
47
2.14.	Как отличить тритона от ящерицы и безногую
ящерицу от змеи? (ШБО, 7 кл., 1975 г.)
2.15.	Кто изображен на рисунке — змея или ящери-
ца? Ответ поясните. (ШБО, 7 кл., 1971 г.)
Ответ. Изображена голова ящерицы с полузакрытым
веком и наружным слуховым проходом.
Остальные вопросы, приведенные в данном разделе,
условно можно отнести к одной очень обширной и весьма
разнородной группе — вопросам «на эрудицию». Они
проверяют знание вполне определенной области. Целесо-
образность таких вопросов связана с важностью этой
области. Если она достаточно обширная и значительная,
то интересующийся биологией школьник наверняка не
мог пройти мимо нее, даже если ею специально не инте-
ресовался, и сможет дать вразумительный ответ. Вопросы
«на эрудицию» — лучший индикатор знания зоологии
(насколько вообще экзамен может выявить уровень
знаний). Не удивительно, что это самые распространен-
ные вопросы по зоологии на 1-м туре школьной Биоло-
гической олимпиады МГУ.
ВОПРОСЫ «НА НАБЛЮДАТЕЛЬНОСТЬ»
2.16.	На рисунке изображена серая ворона. У нее
двухцветная окраска — серая и черная. Заштрихуйте
на рисунке те места, где оперение должно быть чер-
ным. (ШБО, 9 кл., 1971 г.)
48
2.17.	Подчеркните название самой черной птицы:
а) кулик-черныш; б) черный аист; в) черный дятел;
г) тетерев-черныш; д) грач. А что у каждой из них
не черное? (ШБО, 8 кл., 1969 г.)
2.18.	Есть ли разница в том, как пьют воду собака
и лошадь? (ШБО, 9 кл., 1971 г.)
2.19.	Из воспоминаний известного путешественника
В. Горюнова о его поездке в Индию в 1953 г.:
«...Я пробирался между колючими кустами стре-
лолиста, с ветвей которого свешивались хищные ана-
конды, готовые загрызть очередную жертву. Под но-
гами у меня шуршал папирус. На фоне общего одно-
образия выделялись яркие цветы венериного пояса —
хищного тропического папоротника. Пару раз тро-
пинку пересекали следы тигра или гориллы — страш-
ных врагов лесных бизонов. Из гнилого болота в за-
рослях бодяги выбежал косматый броненосец и с то-
потом устремился в чащу. Начало припекать За плечо
меня больно укусила пиявка, и я понял, что пора
возвращаться...»
Какие биологические неточности найдете Вы
здесь? Объясните, в чем они состоят. (Ломоносов-
ский турнир, 1985 г.)
49
Внимательно прочитав такой вопрос, школьник дол-
жен сопоставить изложенные в нем сведения о животных
со своими знаниями о них. Задачи, предложенные в такой
форме, интересны и полезны для учеников V — VII кл.:
развивают их внимание и «поисковую активность». Не-
достаток же их состоит в том, что они обычно касаются
не связанных между собой фактов и не требуют от ответа
никакой системы.
2.20.	Художник изобразил летучую рыбу (1), мино-
гу (2), камбалу (3) и акулу (4). Посмотрите, все ли
правильно на этих рисунках. Если найдете ошибки,
укажите их и объясните, в чем они состоят. (ШБО,
7 кл., 1979 г.)
50
ВОПРОСЫ «НА ПЕРЕЧИСЛЕНИЕ»
2.21.	Какие беспозвоночные обитают на поверхнос-
ти пруда в Вашей местности? (ШБО, 8 кл., 1968 г.)
2.22.	Назовите животных разных систематических
групп, участвующих в процессе образования почвы.
(ШБО, 9 кл., 1971 г.)
2.23.	Какие насекомые — переносчики болезней че-
ловека Вам известны? (ШБО, 8 кл., 1951 г.)
2.24.	У каких животных одна, две, три, четыре, пять
и больше пар ног?
2.25.	Впишите в кружок на карте номер тех трех ви-
дов птиц, которые характерны для данного района:
1) белобрюхий рябок, бегунок, дрофа-красотка;
2) широкорот, голубая сорока, мандаринка; 3) глу-
харь, рябчик, кукша; 4) улар, большая чечевица, крас-
нобрюхая горихвостка. (ШБО, 7 кл., 1975 г.)
вопросы «о ФУНКЦИИ»
Вопросы этого типа требуют разобрать роль конкрет-
ного признака (органа, ткани, структуры, типа поведения
и т. п.) в жизни разных животных. Вот примеры такого
рода вопросов:
2.26.	Какие функции могут выполнять кровь и гемо-
лимфа у разных животных? (ШБО, 8 кл., 1987 г.)
51
2.27.	У многих певчих птиц есть сложная видовая
песня и, кроме того, набор простых коротких сигна-
лов, зачастую сходных у разных видов. Какова роль
того и другого типа сигнализации в жизни птиц?
(ШБО, 8 кл., 1982 г.)
2.28.	Какие функции выполняет хвост у разных ви-
дов позвоночных животных? Дайте классификацию
этих функций и приведите примеры. (Заочная биоло-
гическая школа, конкурс 1987 г., далее — ЗБШ.)
2.29.	Зачем паукам паутина? (ШБО, 7 кл., 1975 г.)
Ответ. Слишком краткую формулировку этого вопро-
са мы будем понимать так: «Как и в каких целях исполь-
зуют пауки паутину?» Прежде всего многие виды пауков
используют паутину для строительства убежищ, жилищ.
Одни виды делают из паутины выстилку норки и кры-
шечку, закрывающую вход в нее; другие строят логовища
разнообразной формы. Логовища служат для укрытия от
врагов и неблагоприятных условий; обычно они же ис-
пользуются и как гнезда при выведении потомства. Не-
которые виды строят специальные логовища в виде замк-
нутого мешка из паутины, в котором укрываются во
время линьки и зимовки. Подводный паутинный «коло-
кол» паука-серебрянки содержит запас воздуха для
дыхания.
Все пауки сооружают из паутины коконы, в которые
помещают свои яйца (иногда в коконе первое время сидят
и вылупившиеся паучата). Кокон защищает их от пе-
регрева, высыхания, болезнетворных микроорганиз-
мов, хищников и паразитов и т. п. Кроме того, самки
бродячих пауков могут таскать с собой яйца в ко-
коне.
При размножении паутина используется несколькими
разными способами. Самцы большинства видов пауков,
прежде чем набрать сперму в копулятивные органы, рас-
положенные на педипальпах, выделяют капельку спермы
на специальные нити или сеточку из паутины. Полово-
зрелые самки привлекают самцов запахом своей паутины.
Самец, приближаясь к самке, особым образом подерги-
вает нити ее сети, что позволяет самке отличить самца от
добычи и повышает ее готовность к спариванию. Самцы
некоторых видов плетут специальную «брачную сеть», на
52
которую «заманивают» самку ритмическими подерги-
ваниями. Иногда самец при спаривании опутывает сам-
ку паутиной, видимо, чтобы обезопасить себя от съеда-
ния.
Разнообразными способами используется паутина и
при ловле добычи. Многие виды пауков по колебанию осо-
бых сигнальных нитей узнают, что жертва попала в сеть
или пробегает мимо норки. Некоторые пауки (в том числе
и бродячие) опутывают добычу паутинными нитями или
приклеивают к специальной подстилке, чтобы обездви-
жить. Многие пауки для ловли добычи используют сети.
При этом часть нитей в сети сухая и по ним движется
паук; остальные нити покрыты липким секретом, к кото-
рому приклеивается добыча. Есть пауки, которые ловят
добычу, отпуская растянутую за отдельную нить сеть или
набрасывая растянутую ногами сеточку на жертву. Часть
пауков использует для ловли добычи и отдельные нити:
забрасывают жертву пучками паутинных волокон, разма-
хивают паутинкой с липкой капелькой на конце, к кото-
рой приклеивается пролетающая жертва. Наконец, пауки
одного из родов выбрызгивают через хелицеры на добычу
жидкость из особого отдела ядовитых желез, которая
застывает на воздухе в виде зигзагообразной нити, при-
клеивая жертву к земле (правда, эта «паутина» негомоло-
гична паутине остальных пауков, но по составу близка к
ней).
Некоторые пауки сооружают в своих сетях особые
плотные ленты из паутины — стабилименты. Ученые по-
лагают, что стабилименты заставляют птиц избегать этих
сетей и таким образом защищают паука от нападения, а
сеть от порчи. Есть цауки, плетущие на листе паутин-
ный покров, помещаясь в центре которого они при-
обретают сходство с птичьим пометом. Это сходство мо-
жет служить как для защиты, так и для привлечения
добычи (такие пауки издают запах помета, привлекаю-
щий мух).
Пауки используют паутину и для передвижения. Не-
которые виды при охоте спускаются на паутинной сети к
поверхности почвы и хватают добычу. Потревоженные
пауки многих видов падают из сети на паутинной нити, по
которой потом поднимаются обратно. Наконец, молодые
паучки могут выделять легкую паутинную нить и, при-
крепляясь к ней, расселяются с помощью ветра.
53
2.30.	Какова роль жира в организме животных?
(ШБО, 10 кл., 1986 г.)
Ответ*. Жиры, или триацилгликоцеролы, выполняют
множество функций в организме животных. Пожалуй,
наиболее распространенная из них — функция запаса-
ния энергии. Как запасные вещества триацилгликоцеро-
лы обладают преимуществами перед углеводами и белка-
ми. Они не растворяются в воде и в клеточном соке и
поэтому не меняют существенно физико-химических
свойств цитоплазмы, до омыления не вступают ни в какие
реакции в водной среде. В силу своего восстановлен-
ного и обезвоженного состояния жиры представляют со-
бой высококонцентрированные резервы метаболической
энергии. Выход энергии в результате полного окисления
жирных кислот составляет около 9 ккал!г, а для углево-
дов и белков эта величина равна примерно 4 ккал]г. Жи-
ры (в отличие, например, от гликогена) могут запасаться
в почти обезвоженном виде, при этом на их долю прихо-
дится меньший процент веса тела. Конечные продукты
обмена жиров — СОг и НгО — безвредны для организма,
их избыток легко выводится.
У многих теплокровных животных жир играет важ-
ную роль в терморегуляции. Подкожный жировой слой
выполняет теплоизолирующую функцию, уменьшая поте-
ри тепла. Особенно важное значение это имеет для вод-
ных млекопитающих, живущих при низких температурах.
Кроме того, у ряда животных существует «бурый жир» —
особый вид жировой ткани, прижизненно имеющей бурый
цвет. Специальная функция этой ткани — теплопродук-
ция. Она осуществляется в результате разобщения в ми-
тохондриях процесса окисления и образования АТФ, из-
за чего основная доля энергии выделяется в виде тепла.
Способность «бурого жира» к теплопродукции чрезвычай-
но важна для выживания новорожденных детенышей и
согревания животных при выходе из зимней спячки.
У многих животных жировая ткань выполняет меха-
нические функции. Она служит отличным заполнителем
полостей между органами и образует «подушки», на кото-
рых лежат различные внутренние органы. Подкожная
жировая клетчатка предохраняет внутренние органы от
* Основная часть ответа написана А. Ершовым.
54
ударов (например, некоторые ластоногие могут прыгать с
высоких утесов) и от ран, в частности, наносимых сопер-
никами во время брачных боев.
Для некоторых животных жиры важны как запасной
источник «метаболической» воды (например, жир в горбе
верблюда). Что жиры — хороший источник воды, видно
из уравнения окисления пальмитиновой кислоты:
СНз (СН2) 14СООНЦ-23О2= 16СО2+16Н2О.
В ряде случаев жиры используются в качестве смазки.
Так, они входят в состав смазки кожи у млекопитающих
и придают коже эластичность; жиром смазывают свои
перья водоплавающие птицы, что делает их несмачивае-
мыми; несмачиваемость лапкам водомерки тоже придает
жировое вещество.
У некоторых водных планктонных животных жир вы-
полняет гидростатическую функцию, поскольку удельный
нес жира меньше, чем воды, его накопление в организме
увеличивает плавучесть и облегчает передвижение.
У наземных членистоногих заполненные жиром клет-
ки жирового тела служат почками накопления; вредные
метаболиты изолируются внутри таких клеток от раство-
ра гемолимфы и остаются там до конца жизни.
Иногда жир выполняет специфические функции. На-
пример, заполненная жиром полость в голове китообраз-
ных, вероятно, выполняет роль линзы, фокусирующей
издаваемые животным ультразвуки при эхолокации.
Надо сказать, что под словом «жиры» часто подра-
зумевают большую и разнородную в химическом отноше-
нии группу веществ — липидов. В организме животных
•ши выполняют ряд очень важных функций: являются
структурными элементами клеточных мембран и опреде-
ляют многие их свойства, участвуют в клеточной рецеп-
ции, обеспечивают гидрофобное окружение для протека-
ния реакций, играют регуляторную роль, обеспечивают
изоляцию нервных волокон (подробнее мы не рассмат-
риваем здесь данные функции, так как это относится к
компетенции биохимиков).
Подчеркнем, что, как и в предыдущем случае, нами
дпна лишь одна из возможных классификаций функций
жира. Можно было бы, например, рассмотреть функции
изоляции (теплоизоляция, механическая изоляция, не-
• мачиваемая смазка/изоляция нервных волокон) как
одну группу.
55
2.31.	Какие функции у разных животных выполня-
ют вещества, секретируемые слюнными железами?
Если знаете эти вещества, назовите их. (ШБО, 9 кл.,
1988 г.)
2.32.	Какие железы наружной секреции (кроме пи-
щеварительных) имеются у млекопитающих и какие
функции они выполняют? (ШБО, 8 кл., 1988 г.)
ВОПРОСЫ О «СПОСОБАХ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧИ»
2.33.	Как дышат водные насекомые? (ШБО, 5—
6 кл., 1979 г.)
2.34.	Какие насекомые могут добывать пищу, не
перемещаясь, и каким образом они это делают?
(ШБО, 5—6 кл., 1982 г.)
2.35.	Благодаря чему икра разных видов рыб и ам-
фибий защищена от поедания хищниками? (ШБО,
7 кл., 1988 г.)
2.36.	Многие животные могут передвигаться по вер-
тикальным поверхностям. Что это за животные и ка-
кие особенности строения позволяют им не падать?
(ШБО, 7 кл., 1988 г.)
2.37.	Какими способами животные защищаются от
хищников? (ШБО, 8 кл., 1987 г.)
Ответ. Дадим лишь краткую схему ответа на этот воп-
рос с некоторыми комментариями. Как «способ защиты»
мы будем рассматривать любое приспособление (особен-
ность образа жизни и т. п.), которое, на наш взгляд, сни-
жает вероятность гибели особей данного вида от хищни-
ков. Мнение о том, что данное приспособление дей-
ствительно помогает при защите, часто основано на кос-
венных данных, хотя во многих случаях могло бы быть
проверено и экспериментально или путем сравнения с
близкими видами, которые лишены такого приспособле-
ния. При ответе мы не подразумеваем, что тот или иной
признак обязательно специально предназначен для защи-
ты от хищников (т. е. возник под влиянием этой опас-
ности и не имеет другого приспособительного значения).
56
Разделим все способы на три большие группы. В скобках
после описания каждого способа укажем номера тех из
них, с которыми он чаще всего сочетается.
1) Избегание встречи с хищником до его обнаруже-
ния:
а)	обитание в необычной среде, недоступной для боль-
шинства хищников (например, в очень сильно засолен-
ных водоемах, в нефти, в смоле и т. п.), или короткий
популяционный цикл, заканчивающийся в тот период,
когда хищников нет, тогда как остальное время пережи-
вается в виде покоящихся форм, обычно снабженных
средствами пассивной защиты (З.б);
б)	использование естественных укрытий (к этому спо-
собу отнесем также случаи симбиоза с защищенными
животными, например обитание среди игл морского ежа
или щупалец актинии и паразитизм) и сооружение укры-
тий;
в)	миграции; например, многие планктонные рачки
мигрируют днем на большую глубину, где темно и где они
недоступны для хищников-рыб, использующих для охоты
зрение;
г)	неподвижность (1.д);
д)	малозаметность из-за мелких размеров; покрови-
тельственная окраска и форма (миметизм); маскировка с
помощью различных предметов; отсутствие запаха, бес-
шумность; запутывание следов (1.г).
2.	Избегание контакта с хищником после его обнару-
жения:
а)	бегство (1.6); часто «укрытием» служит недоступ-
ная для хищника среда — птица взлетает, бобр ныряет
и т. п.; это придает данному способу сходство со способом
1 .а^ одним из способов бегства может служить реакция
«мнимой смерти», при которой, например, жук падает
«замертво» на землю (1.г, 1.д), этот способ близок к спо-
собу 2.6;
б)	затаивание (способ аналогичен способу 1.г);
в)	выбрасывание защитных веществ — чернильного
облака (отбивает обоняние хищника и отвлекает его вни-
мание от намеченной жертвы), светящегося облака (ис-
пользуется глубоководными креветками, ослепляет хищ-
ника), ядовитых, едких или обжигающих аэрозолей или
жидкостей, липких веществ, затрудняющих движения
57
хищника (2.а; способ отчасти сходен с З.а и в значитель-
ной степени — с З.г);
г)	предупреждающие окраска, запах, звук (З.а); от-
пугивающая окраска; мимикрия (при последнем способе
неважно, чтобы хищник был обнаружен);
д)	сигнал тревоги (оповещение других особей о при-
ближении хищника) (2.а; 2.6; З.г).
Сюда же могут быть отнесены и приспособления, по-
зволяющие заблаговременно обнаружить хищника (хо-
рошее зрение, слух, обоняние и т. п.), которые полез-
ны в сочетании с большинством других способов за-
щиты.
3.	Способы, действенные при непосредственном кон-
такте с хищником:
а)	несъедобность, ядовитость «при съедении» (2.г);
на самом деле до «непосредственного контакта» дело
здесь доходит редко, так как большинство хищников от
рождения или вследствие опыта избегают ядовитых
жертв;
б)	панцирь, раковина, неперевариваемые оболочки,
шипы, иглы, скользкость (2.а) — «бегством» здесь мо-
жет считаться принятие защитной позы, например замы-
кание створок раковины; способ в значительной мере ана-
логичен способу 1.6;
в)	крупные размеры (З.б, З.г); в ряде случаев разме-
ры эффективны и сами по себе: хищник просто не может
проглотить крупную жертву; часто он даже не нападает
на чересчур крупную добычу, так что этот способ можно
отнести и к первой группе;
г)	«активная защита»; жертва «дерется» с хищником,
стремясь нанести ему повреждения; при этом чаще всего
используются механические средства (зубы, когти, ко-
пыта ит. п.) и химические (стрекательные клетки,
ядовитые зубы и др., способы впрыскивания яда), ре-
же — другие, например электрические органы (З.в); час-
то эффективность активной защиты повышается ее кол-
лективным характером (2.д);
д)	автотомия (например, отбрасывание хвоста яще-
рицей), жертвование частью тела (например, отвлекаю-
щая окраска или форма, когда хищнику «подставляется»
менее уязвимая часть тела) (2.а).
58
ВОПРОСЫ «НА СВЯЗЬ СТРОЕНИЯ С ОБРАЗОМ ЖИЗНИ»
Это, пожалуй, наиболее распространенный тип зооло-
гических вопросов школьной Биологической олимпиады
МГУ. Чаще всего они бывают двух видов. В первом случае
задается некоторый признак и нужно объяснить, при ка-
ком образе жизни он встречается (оказывается полез-
ным) .
2.38.	У каких моллюсков нет раковины и почему?
(ШБО, 7 кл., 1978 г.)
2.39.	У каких насекомых есть бескрылые формы и
почему? (ШБО, 7 кл., 1985 г.)
2.40.	У каких животных нет желудка и как они без
него обходятся? У каких животных два желудка и за-
чем они им нужны? (ШБО, 8 кл., 1983 г.)
2.41.	Какие птицы не строят гнезд для насиживания
яиц и как они обходятся без гнезд? (ШБО, 7 кл.,
1988 г.)
2.42.	На многих океанических островах независимо
друг от друга возникали бескрылые виды птиц. Поче-
му? (ВТ, 9 кл., 1986 г.)
2.43.	Какие животные питаются только жидкой пи-
щей? С какими особенностями их образа жизни это
связано? (ШБО, 9 кл., 1983 г.)
Во втором случае задается определенный образ жизни
и требуется назвать приспособления разных животных,
связанные с ним.
2.44.	Какие Вы знаете приспособления у рыб, позво-
ляющие им обитать в воде при недостатке кислорода?
(ШБО, 10 кл., 1984 г.)
2.45.	Какие приспособления к обитанию в толще
прибрежного песка могут иметь животные? Если Вы
знаете таких животных, назовите их. (ШБО, 7 кл.,
1985 г.)
59
2.46.	Какие приспособления характерны для живот-
ных, обитающих в зоне прилива и отлива? Приведите
примеры. (ШБО, 8 кл., 1984 г.)
2.47.	Какие особенности характерны для прикреп-
ленных водных животных? Как связаны эти особен-
ности с их образом жизни? Ответ подтвердите приме-
рами. (ШБО, 7 кл., 1982 г.)
Ответ. Для начала нужно вспомнить, какие водные
животные ведут прикрепленный образ жизни. Мы будем
считать прикрепленными и таких животных, которые по-
стоянно живут внутри прикрепленной трубки или домика,
но исключим из рассмотрения наружных паразитов, а
также простейших (их сейчас чаще относят не к живот-
ным, а к другому царству — протистам). Итак, из много-
клеточных прикрепленный образ жизни ведут губки,
большинство кишечнополостных на полипоидной стадии,
некоторые коловратки, камптозои, часть полихет, немно-
гие брюхоногие и довольно многие двустворчатые мол-
люски, усоногие раки, мшанки, плеченогие, погонофоры и
вестиментиферы, часть полухордовых (крыложаберные),
некоторые иглокожие (морские лилии и ряд вымерших
классов иглокожих), асцидии. Пожалуй, не найдется ни
одного признака, который был бы настоящей особен-
ностью столь различных животных, то есть был свойствен
им всем и в то же время отсутствовал у всех неприкреп-
ленных видов. Поэтому в ответе речь пойдет о таких при-
знаках, которые широко распространены среди прикреп-
ленных животных и, как кажется, имеют отношение к
их «сидячести» (независимо от распространенности этих
признаков среди других животных).
Рассмотрим характерные признаки прикрепленных
животных в порядке убывания их «всеобщности».
1)	Наличие средств «пассивной защиты». Почти все
прикрепленные животные либо строят убежища, либо
имеют различные образования, служащие (наряду с про-
чим) для защиты от хищников. Неподвижность способ-
ствует использованию таких приспособлений, ведь тас-
кать скелет на себе (или в себе) не приходится. Кроме
того, многие прикрепленные животные малосъедобны
или ядовиты (губки, кишечнополостные, асцидии).
2)	Способ питания. Неподвижность накладывает на
60
способ питания очень серьезные ограничения. Практи-
чески единственным доступным источником пищи оказы-
ваются взвешенные в воде частицы или организмы.
Большинство прикрепленных животных добывают эту
пищу путем фильтрации (или близкими к ней способа-
ми) . Исключение составляют только кишечнополостные,
из которых большинство ловят добычу с помощью щупа-
лец. Для питания путем фильтрации обычно нужны водо-
движущие приспособления, которые имеются у подав-
ляющего большинства прикрепленных животных и обра-
зованы чаще всего ресничным эпителием. При подобных
способах питания часто оказывается выгодной сложная,
разветвленная форма тела или наличие сложных вырос-
тов, так как это позволяет собирать пищу с большой
площади. Такая форма тела, в свою очередь, создает бла-
гоприятные условия для сожительства с симбиотически-
ми фотосинтезирующими микроорганизмами, частично
обеспечивающими хозяина пищей. (Нужно заметить, что
среди активно подвижных организмов симбиоз с микро-
организмами-фотосинтетиками встречается намного ре-
же, так как большая поверхность, благоприятствующая
фотосинтезу, плохо совместима с активным движением;
такой симбиоз широко распространен именно среди сидя-
чих форм — губок, кишечнополостных, асцидий и др.) Из
общей картины выпадают погонофоры и вестиментифе-
ры, питающиеся, видимо, частично за счет продукции
симбиотических хемоавтотрофных бактерий, а частич-
но за счет всасывания растворенной в воде органики.
3)	Наличие расселительных стадий. В большинстве
случаев расселение осуществляют выходящие из яиц ли-
чинки. Они встречаются у всех перечисленных групп
животных. Часто личинки не питаются (у губок, кишеч-
нополостных, асцидий), то есть служат только для рас-
селения. Важная роль этих стадий состоит в поиске и
выборе наиболее подходящего субстрата.
4)	Способ оплодотворения. Почти у всех прикреп-
ленных животных сперматозоиды (а нередко также и
яйцеклетки) выметываются в воду (только у усоногих
раков оплодотворение внутреннее). Для многих групп
характерен гермафродитизм, но самооплодотворение
используется редко, лишь как запасной вариант.
5)	Колониалъностъ особенно важна при ограниче-
ниях, которые накладываются на размеры отдельных
61
особей из-за отсутствия совершенной кровеносной и ды-
хательной систем. Образование колоний позволяет под-
ниматься над субстратом, более эффективно собирать
пищу, успешнее защищаться от хищников и конкури-
ровать за пространство, уменьшается зависимость от-
дельных особей от случайных колебаний локальных
условий. (Подвижные колонии встречаются в очень не-
многих группах — сифонофоры, сальпы; видимо, коло-
нии с трудом достигают степени интеграции, необхо-
димой для активного движения.) Почти всегда образо-
вание колоний связано с наличием бесполого размно-
жения. Характерна для сидячих животных (особенно
колониальных) и способность к регенерации, которая
служит средством выживания при повреждениях хищ-
никами.
6)	Отсутствие сложных органов чувств. Главную роль
органы чувств играют при активных поисках пищи и цри
ориентации в пространстве. У сидячих животных они
обычно отсутствуют (лишь у сидячих полихет бывают
хорошо развитые глаза, позволяющие вовремя заметить
хищника).
Может быть, этот ответ можно и дополнить, но ду-
мается, что план его ясен. Составляя ответ на подобный
вопрос, разумно не просто выписать линейную последо-
вательность «особенностей», но и проанализировать связь
разных признаков между собой, хотя в данном случае
формулировка вопроса этого прямо и не требует.
ВОПРОСЫ «НА СОПОСТАВЛЕНИЕ»
Вопросы этого типа требуют сравнить признаки раз-
ных животных и прокомментировать с той или иной точ-
ки зрения их сходство или различие. Часто такие вопросы
задаются в форме вопроса «на преимущество».
2.48.	В чем относительные преимущества и недо-
статки наружного и внутреннего скелетов? (ШБО,
8 кл., 1983 г.)
2.49.	Какие преимущества могут давать членисто-
ногим, мелкие размеры? (ЗБШ, конкурс 1988 г.)
2.50.	Какие преимущества дает насекомым обще-
ственный образ жизни? (ШБО, 8 кл., 1979 г.)
62
Ответ. Семьи общественных насекомых обычно стро-
ят крупные жилища, создание которых не под силу оди-
ночным видам. Наличие такого жилища, иногда к тому же
весьма прочного (термитники), повышает защищенность
как самих насекомых, так и, что намного важнее, их
потомства и запасов пищи, которые можно в таком жи-
лище хранить. За счет совместной деятельности обще-
ственные насекомые (пчелы, муравьи) могут поддер-
живать в своих жилищах оптимальный микроклимат
(температуру, влажность), что недоступно одиночным
видам.
Важные преимущества дает возможность совместных
действий. Вместе можно защищаться от более крупных
врагов, овладеть более крупной добычей, недоступной
для одиночного насекомого такого же размера (мура-
вьи). Пчела или муравей, обнаружив богатый источник
пищи, может сообщить своим собратьям о его место-
нахождении, и те не тратят времени и сил на поиски
пищи.
Всем настоящим общественным насекомым свойствен
полиморфизм: имеются размножающиеся особи (матки
и самцы) и бесплодные рабочие. Матка большую часть
своей жизни избавлена от добывания пищи, охраны по-
томства и т. п. (у некоторых термитов матка не спо-
собна даже самостоятельно передвигаться), поэтому ве-
роятность ее гибели резко снижается, а плодовитость
может быть очень высокой. Между рабочими особями
тоже часто существует «разделение труда». Одни из них
охраняют жилище, так что потомство и запасы пищи не
остаются без защиты (правда, это не мешает многим
видам паразитов и комменсалов жить в муравейниках);
другие ухаживают за потомством; третьи в это ж,е время
заняты поисками и сбором пищи. Нередко имеется раз-
деление бесплодных особей на касты (например, «рабо-
чих» и «солдат»): специализированное строение позво-
ляет им лучше справляться с определенными функциями.
Как видно из этого краткого ответа, он сводится, в
сущности, к поиску адаптивных различий между одиноч-
ными и общественными насекомыми. Нередко такая за-
дача ставится в вопросе и в явном виде.
2.51.	И растения, и насекомые выработали разно-
образные приспособления к жизни в пустыне. Опи-
63
щите сходные приспособления растений и насекомых,
в также приспособления, которые есть у растений,
но отсутствуют у насекомых, и наоборот. Свое мнение
о сходстве и различии приспособлений аргументи-
руйте и подкрепите примерами. (ЗБШ, конкурс
1987 г.)
2.52.	Сравните между собой насекомых и их пред-
полагаемых предков — кольчатых червей. Как Вы
думаете, какие главные отличия насекомых от коль-
чатых червей повлекли за собой другие отличия в их
организации? Выдвинете гипотезу, в каком порядке
возникали отличия; как появление одних влекло за
собой другие; от каких факторов среды или взаимо-
связей в организме зависел этот процесс. (ЗБШ)
Ответ. Предполагается, что кольчатые черви, сходные
с современными многощетинковыми, могли быть пред-
ками всех членистоногих. Насекомые, вероятно, про-
изошли не непосредственно от кольчатых червей, а от
многоножкоподобных предков уже после их выхода на
сушу. Эти посылки при ответе на данный вопрос мы
принимаем без доказательств. Ясно, что специфические
особенности насекомых возникли позже, чем общие для
всех членистоногих признаки, отличающие их от кольче-
цов. О таких признаках в первую очередь и пойдет речь.
Весьма характерный для членистоногих признак —
наличие хитиновых покровов, достаточно прочных и не-
растяжимых. Этот признак возник, несомненно, еще в
период жизни в воде (хитиновый наружный скелет имел-
ся уже у кембрийских форм, и им обладают почти все
современные водные членистоногие). Возможно, появле-
ние наружного скелета было связано с возросшей опас-
ностью, исходящей от хищников. Появление прочного
наружного скелета, часто имевшего у древних членисто-
ногих вид панциря, снизило эффективность передвиже-
ния за счет изгибаний тела и полностью исключило воз-
можность движения за счет перистальтики.
Значительно большую роль при движении стали иг-
рать конечности. Изменение способа движения потребо-
вало и перестройки мускулатуры. Вместо кожно-мус-
кульного мешка развилась пучковая мускулатура, обеспе-
чивающая сложные и разнообразные движения отделов
64
тела и конечностей. Хитиновый покров обеспечивал
место прикрепления мышц (вопреки распространенному
мнению, у многих членистоногих хорошо развит и внут-
ренний хитиновый скелет, также служащий для прикреп-
ления мышц). Наличие скелета сделало возможным и
появление членистых рычажных конечностей. Для обес-
печения быстроты движений конечностей, состоящих из
многих члеников, возникли поперечно-полосатые мышцы.
Усложнение строения ног привело к расширению
их функций. У кольчатых червей параподии служат для
плавания (ползания) и дыхания и никогда не участвуют
в захвате пищи. В противоположность этому практи-
чески у всех членистоногих захват пищи осуществляется
конечностями. Первоначально, видимо, все туловищные
ноги участвовали в захвате пищи, проталкивая ее по пи-
щевой бороздке ко рту. Однако вскоре ближайшие ко
рту ножки, утратив двигательную функцию, специализи-
ровались на проталкивании пищи в рот, а затем и на ее
захвате и измельчении. Это привело к важным послед-
ствиям — к образованию отделов тела, в первую очередь
головы! При развитии мощной мускулатуры «скопив-
шихся» вокруг рта жевательных конечностей потребо-
вался и мощный скелет для прикрепления мышц; в связи
с этим несколько передних сегментов сливаются, обра-
зуя у части членистоногих (в том числе многоножек и
насекомых) цельную, хорошо обособленную головную
капсулу. Голова несет и органы чувств — антенны (ве-
роятно, также представляющие собой видоизмененные
конечности) и глаза. Несколько передних ганглиев, сли-
ваясь, образуют головной мозг, более сложный (по
составу), чем у кольчатых червей.
Появление наружного скелета и связанный с этим
распад кожно-мускульного мешка, видимо, были причи-
ной существенных изменений и некоторых других ор-
ганов. Прежде всего редуцируется целом (вторичная
полость тела), одна из главных функций которого у
аннелид — опора для кожно-мускульного мешка. У низ-
ших форм целом еще полно представлен во время эмбрио-
нального развития и играет важную роль в органогенезе.
В разных случаях за счет него формируются мускула-
тура (в том числе сердце), клетки жирового тела, клетки
гемолимфы, органы выделения, стенки половых желез.
(У высших насекомых целом утрачивает и эти функции
3 Зак. № 526
65
я как таковой может исчезнуть полностью.) Становится
незамкнутой кровеносная система. Видимо, причин здесь
несколько. Во-первых, стенки кровеносных сосудов у
аннелид формируются за счет стенок целома и кожно-
мускульного мешка, так что при их распаде исчезают и
сосуды. Во-вторых, в проталкивании крови по капилля-
рам у аннелид важную роль играют перистальтические
сокращения мускулатуры; у членистоногих такой способ
осуществления кровотока становится невозможен. Прав-
да, у них появляется сердце, но весьма примитивное. На-
конец, рост членистоногих может осуществляться только
за счет периодических линек, так как хитиновый покров
практически нерастяжим (это еще одно важное отличие
членистоногих). Линька регулируется гуморальным пу-
тем, а все клетки покровного эпителия (гиподермы)
должны омываться гемолимфой.
Таковы основные отличия членистоногих от аннелид,
которые свойственны всем группам членистоногих и,
вероятно, все развились параллельно на самой з^ре воз-
никновения этого типа, в водной среде. Что же произошло
дальше, при выходе предков насекомых на сушу?
Нужно отметить, что многие из вышеописанных при-
знаков были важными преадаптациями, позволившими
членистоногим освоить сушу. Хитиновый покров доста-
точно надежно предохранял тело от высыхания (нужно
было только усилить его влагонепроницаемость, покрыв
воскоподобным веществом); членистые конечности обес-
печивали передвижение; наличие челюстей позволяло
питаться иными способами, чем невозможной на суше
фильтрацией. И все же первые наземные членистоногие
столкнулись с серьезными проблемами, которые надо
было решать незамедлительно.
Главная из этих проблем — экономия воды. Хотя
хитиновый покров и защищает тело, неизбежны потери
воды при дыхании и выделении. Дыхание всегда осу-
ществляется через влажную поверхность, причем эта по-
верхность должна быть достаточно велика, особенно при
активном, подвижном образе жизни. Если дыхательная
поверхность «вывернута» наружу (как жабры), то на
суше животное существовать не сможет. При выходе на
сушу у самых разных членистоногих, в том числе и у
предков насекомых, сформировались за счет наружных
покровов весьма своеобразные органы дыхания — тра-
66
хеи, имеющие вид узких пронизывающих тело тру-
бок.
Водные животные в качестве продукта азотистого
обмена обычно выделяют аммиак, который весьма токси-
чен и должен быть растворен в большом количестве
воды. Наземным животным такая «роскошь» недоступна;
наземные членистоногие экскретируют мочевую кислоту
(или ее производные), менее токсичную и слабо раство-
римую в воде. При этом у большинства наземных чле-
нистоногих имеются своеобразные органы выделения —
мальпигиевые сосуды. Они впадают в заднюю кишку,
где происходит обратное всасывание воды.
Существенно меняются при выходе на сушу и при-
знаки, связанные с размножением. Первоначально у
вышедших на сушу членистоногих, освоивших почву,
вероятно, сохранялось наружно-внутреннее оплодотво-
рение, даже более примитивное, чем у современных
водных форм. Например, у большинства многоножек и
первичнобескрылых насекомых самец откладывает спер-
матофор на землю (часто даже в отсутствие самки), а
самка позднее подбирает сперматофор своим половым
отверстием. Но при освоении открытых наземных место-
обитаний необходимо внутреннее оплодотворение, кото-
рое и характерно для крылатых насекомых. У прими-
тивных водных форм из яйца выходит личинка (напри-
мер, науплиус), имеющая всего несколько сегментов.
Напротив, у примитивных наземных членистоногих из
яйца обычно выходит «уменьшенная копия» взрослого
организма (возможно, такое эмбрионизированное разви-
тие возникло у предков современных насекомых еще до
выхода на сушу). По мере освоения суши яйца членисто-
ногих приобретают большие запасы желтка и плотные
покровы, предохраняющие яйца от высыхания.
Остановимся вкратце на тех отличиях от аннелид,
которые возникли при появлении «настоящих», крылатых
насекомых. У них тело четко разделено на грудь, несу-
щую три пары ног, и брюшко, конечности которого ре-
дуцируются или видоизменяются (например, входят в
состав полового аппарата). Происходит концентрация
брюшной нервной цепочки, и у высших форм все ее ган-
глии перемещаются в грудь и даже сливаются в один.
Возникают сложные фасеточные глаза, и усовершен-
ствуются другие органы чувств. Появляются крылья и
3*
67
ряд адаптаций, связанных с полетом. Наконец, возни-
кает (видимо, вторично) непрямое развитие, при котором
личинки и взрослые особи часто не имеют ничего общего
во внешнем облике и ведут совершенно разный образ
жизни. Все эти признаки, видимо, возникли в связи с
переходом от жизни в почве к более подвижному об-
разу жизни на ее поверхности и на растениях. Предо-
ставляем читателю самому подумать, в какой последо-
вательности возникали эти признаки и как они взаимо-
связаны друг с другом.
Этот вопрос хорош тем, что в явном виде содержит
серьезные требования к логике ответа. Однако из приве-
денного (весьма краткого!) ответа видно, что затраги-
вается слишком обширная тема. Опыт показывает, что
этот вопрос даже при возможности пользоваться ли-
тературой вызывает у школьников значительные слож-
ности.
2.53.	Вы обнаружили новый вид паразитического
животного, сильно упрощенного в связи с таким
образом жизни. На основании каких признаков Вы
будете решать вопрос о его принадлежности к тому
или иному типу животных? (ВТ, 9 кл., 1986 г.)
2.54,	На рисунке (стр. 69) изображены по два пред-
ставителя каждого из трех подтипов членистоногих:
жабродышащих, хелицеровых и трахейнодышащих.
Соедините стрелками животных одного подтипа;
стрелки направьте от эволюционно древнего предста-
вителя к эволюционно молодому. Объясните, какими
соображениями Вы руководствовались. Если Вы знае-
те изображенных животных, назовите их. (ШБО,
8 кл., 1979 г.)
Ответ. Изображены щитень и манящий краб, ра-
коскорпион и иксодовый клещ, чешуйница и рого-
хвост.
Отметим две особенности данного вопроса. Во-пер-
вых, термин «эволюционно древний» неоднозначен, он
может означать как время появления данного таксона,
так и сохранение им древних, примитивных черт. Поэто-
му верное понимание формулировки требует от школьни-
68
ка весьма высокого уровня зоологической культуры (что
в данном случае можно расценивать и как недостаток
формулировки, так как вопрос предлагался восьми-
классникам). Во-вторых, не зная изображенных живот-
ных, школьник почти наверняка не сможет дать развер-
нутый, аргументированный ответ. Ему придется руко-
водствоваться только признаками внешнего строения,
по которым даже принадлежность к тому или иному под-
69
типу определить довольно сложно. На самом деле «не-
гласное» требование знать конкретных животных содер-
жится во многих вопросах подобного типа.
Приведенная классификация вопросов, конечно же,
не единственно возможная. Более того, она в значитель-
ной степени условна. Многие вопросы сочетают в себе
признаки нескольких выделенных выше типов:
2.55.	Какими способами могут защищаться от
хищников прикрепленные животные?
2.56.	Какими способами растения защищаются от
поедания их животными? Сравните со способами
защиты животных от хищников. (ШБО, 5—6 кл.,
1981 г.)
2.57.	Какие сходные приспособления для экономии
воды и существования в условиях пониженной влаж-
ности позволили разным группам животных освоить
сушу? (ШБО, 8 кл., 1988 г.)
Наконец, наша классификация наверняка неполная.
Некоторые зоологические вопросы плохо укладываются
в нее:
2.58.	В каких случаях вода может являться препят-
ствием для распространения рыб? Приведите при-
меры. (ШБО, 7 кл., 1987 г.)
2.59.	Какие Вы знаете органы у разных представи-
телей позвоночных животных, функционирующие
лишь в определенные периоды жизни? (ШБО, 7 кл.,
1986 г.)
2.60.	Известно, что у ряда позвоночных животных
на протяжении коротких промежутков времени могут
происходить заметные изменения внешнего облика.
С чем это может быть связано? Приведите примеры.
(ШБО, 8 кл., 1986 г.)
2.61.	Остатки представителей каких групп орга-
низмов используются для установления возраста
слоев земной толщи? Какими особенностями должны
обладать эти организмы? (ШБО, 10 кл., 1976 г.)
70
2.62.	Какие животные и как используют в своей
жизнедеятельности принципы, лежащие в основе
использования ниже изображенных предметов?
(ШБО, 7 кл., 1988 г.)
Предоставляем читателю отнести эти вопросы к нуж-
ному разделу или придумать свою классификацию, в
которую они впишутся.
71
3.	ВОПРОСЫ ПО ФИЗИОЛОГИИ
И ПОВЕДЕНИЮ ЖИВОТНЫХ
В этот раздел включены вопросы по функциониро-
ванию отдельных физиологических систем, которые по-
зволяют проверить, правильно ли школьник понимает
принципы работы этих систем у разных животных. По-
скольку организм представляет собой единое целое, ра-
бота разных систем органов взаимосвязана. Часть вопро-
сов посвящена такому взаимодействию разных систем
органов. Важная особенность организма — его способ-
ность к гомеостазу, к поддержанию тех или иных пара-
метров внутренней среды; часть вопросов связана с го-
меостазом и общими принципами регуляции. В физио-
логии школьник сталкивается с описанием эксперимен-
тальных методов изучения организма. Часть вопросов
этого раздела посвящена придумыванию или интерпре-
тации опытов. Наконец, в этот раздел включены вопросы,
в которых требуется проявить понимание роли физи-
ческих факторов и физических законов в физиологи-
ческих процессах. Вопросы этого раздела не являются
чисто физиологическими — они требуют привлечения
сведений из зоологии, экологии или биохимии. В этот же
раздел включено небольшое число вопросов по поведению
животных.
3.1.	Эритроциты человека живут четыре месяца,
кошки — два месяца, мыши — один месяц. А у жа-
бы и черепахи эритроциты живут около двух лет.
Предложите объяснение этих фактов. (ШБО, 9 кл.,
1981 г.)
72
3.2.	В чем особенности кровеносной системы птиц
по сравнению с кровеносной системой млекопитаю-
щих? Чем обусловлены эти особенности? (ЗБШ).
Схематическое изображение движения воздуха в легких птиц
Ответ. Многие особенности строения и работы орга-
нов птиц обусловлены приспособлением к полету. Полет
требует интенсивной работы мышц, которые должны
обильно снабжаться кислородом. Однако птицы не могут
обеспечить доставку нужного кислорода за счет большого
количества крови, так как повышение относительного ве-
са крови затрудняло бы полет. Иными словами, крови хо-
рошо бы иметь поменьше, а кислорода получать поболь-
ше. Это можно обеспечить за счет быстрого движения
крови по сосудам: кровь будет быстрее возвращаться в
легкие и чаще захватывать там кислород. Решению той
же самой задачи служит и особенность дыхательной
системы птиц: у них кислород проходит через легкие и
при вдохе, и при выдохе. Но для того чтобы кровь быстрее
двигалась, необходимо повысить артериальное давление,
от которого эта скорость зависит; и действительно, птицы,
по сравнению с млекопитающими, гипертоники. Для того
чтобы создать высокое артериальное давление, сердце
птиц должно сокращаться с большой силой и высокой
частотой. Итак, первое отличие кровеносной системы
птиц — высокое давление, обеспечивающее высокую ско-
рость движения крови.
Вторая особенность кровеносной системы птиц —
система кровоснабжения легких. У птиц, как уже говори-
73
лось, существует «двойное дыхание»: богатый кислоро-
дом воздух проходит через легкие и при вдохе, и при
выдохе, причем в одном и том же направлении. Это обес-
печивается системой воздушных мешков, пронизываю-
щих тело птицы.
Кровь по легочным капиллярам двигается в направ-
лении, противоположном направлению движения возду-
ха. Венозная кровь встречает те порции воздуха, кото-
рые уже прошли легкие и отдали большую часть кисло-
рода Но кислорода в этом воздухе все же больше,
чем в венозной крови, и этот кислород поступает в
кровь. Кровь, прошедшая почти все легкие и обогатив-
шаяся кислородом, встречает самый свежий воздух, ко-
торый содержит максимум кислорода, и кровь поглоща-
ет дополнительный кислород. Принцип противотока,
кратко описанный выше, встречается не только в крове-
носной системе легких у птиц, но и в ряде других
физиологических процессов у разных животных. Этот
принцип позволяет птицам эффективнее извлекать кис-
лород из воздуха. На уровне моря преимущества такого
способа получения кислорода не слишком велики, но
на больших высотах они очень существенны. Птицы мо-
гут летать на такой высоте, где млекопитающие прак-
тически не могут двигаться, например на высоте гор, где
людям требуются кислородные приборы.
Некоторые другие отличия кровеносной системы птиц
от кровеносной системы млекопитающих мы только на-
зовем, не обсуждая их значения. В то время как у мле-
копитающих почки снабжаются только почечными арте-
риями, у птиц через почки проходит и венозная кровь
(так называемая воротная система почек); эта особен-
ность связана с тем, что птицы выделяют не мочевину,
а мочевую кислоту. Эритроциты птиц, в отличие от эри-
троцитов млекопитающих, имеют ядро.
Еще одно отличие птиц от млекопитающих состоит
в том, что у птиц сохранилась правая дуга аорты, а у
млекопитающих — левая. Это отличие не имеет функцио-
нального значения. Оно показывает только, что птицы от-
делились от пресмыкающихся позднее, чем млекопи-
тающие. У пресмыкающихся тоже наметилась редукция
левой дуги аорты; птицы появились на том этапе, когда
редукция этой дуги уже шла, и у птиц эта дуга исчезла
полностью. Млекопитающие произошли раньше от более
74
примитивных рептилий, у которых обе дуги аорты были
еще одинаково хорошо развиты, и у млекопитающих в
дальнейшем одна из дуг аорты редуцировалась, это слу-
чайно оказалась правая дуга.
3.3.	У одного американского ковбоя в перестрелке
с бандитами грудная клетка была пробита с двух сто-
рон. Хотя оба легких при этом остались невредимы-
ми, ковбой все же умер от удушья. Почему? Дайте
подробное объяснение. (ШБО, 8 кл., 1977 г.)
3.4.	Частота дыхания собаки в жару резко возрас-
тает. У человека это явление не наблюдается. По-
чему? (ШБО, 7 кл., 1975 г.)
3.5.	Почему не перевариваются стенки желудка и
кишечника под воздействием вырабатываемых ими
пищеварительных ферментов? (ШБО, 8 кл., 1979 г.)
3.6.	Чем объяснить, что у пресноводных инфузорий
частота пульсаций сократительной вакуоли выше, чем
у морских и паразитических? (ШБО, 8 кл. 1974 г.)
3.7.	Какйе ткани человека участвуют в заживлении
ран? (ШБО, 8 кл., 1974 г.)
3.8.	Какое биологическое значение имеет наличие
разности потенциалов на клеточной мембране?
(ШБО, 10 кл., 1981 г.)
3.9.	Если человек произвольно напрягает мышцу ру-
ки и в этот момент нанести удар по мышце в направ-
лении, перпендикулярном ходу мышечных волокон,
то мышца расслабится. Объясните, почему это проис-
ходит. (ШБО, 10 кл., 1982 г.)
Ответ. Для ответа на этот вопрос надо ясно пред-
ставлять себе, как возникает произвольное напряжение
мышцы. Этот процесс включает следующие этапы:
сигнал из центральной нервной системы поступает в
спинной мозг, от моторного нейрона спинного мозга
импульсы идут к мышце, вызывая ее сокращение. Сокра-
щение мышцы поддерживается за счет непрерывного
потока импульсов из спинного мозга и образования
мостиков между актиновыми и миозиновыми нитями в
сокращенной мышце.
75
Первая причина расслабления такова. У позвоночных
животных (в отличие от беспозвоночных) нерв, под-
ходящий к мышце, может только возбудить ее; следо-
вательно, для расслабления мышцы нужно, чтобы по
нерву перестали поступать импульсы. Для этого надо
затормозить ту нервную клетку, аксон которой идет к
мышце. Значит, удар по мышце возбуждает какие-то
рецепторы, сигнал от которых, поступая в спинной мозг,
тормозит моторные нейроны. Рецепторами, которые при
ударе по мышце тормозят мотонейроны, являются сухо-
жильные рецепторы. Вторая причина расслабления со-
стоит в том, что удар по мышце приводит к разрыву
мостиков между актиновыми и миозиновыми нитями.
3.10.	При раздражении смешанного нерва одиноч-
ным электрическим импульсом в одной точке мышца
сокращается однократно, а при таком же раздраже-
нии в другой точке мышца сокращается дважды. Чем
это можно объяснить? (ШБО, 8 кл., 1976 г.)
Ответ. Простейший вариант ответа: при раздраже-
нии одной точки смешанного нерва возбуждаются и мо-
торные волокна, в результате чего возбуждение поступает
к мышце первый раз, и чувствительные, по которым
сигнал идет в спинной мозг, а оттуда по рефлекторной
дуге вторично приходит к мышце. Этот ответ, однако,
является недостаточным. Дело в том, что при искусствен-
ном раздражении нерва электрическим током возбужде-
ние по моторным волокнам идет не только к мышце,
но и в обратном направлении — в спинной мозг, к мо-
торным нейронам, которые на некоторое время после
поступления неявных импульсов становятся невозбуди-
мыми. Осознание этой проблемы — как избавиться от
мешающего влияния встречных импульсов — необхо-
димо для верного решения задачи.
Верное решение таково. Если смешанный нерв раздра-
жается вблизи спинного мозга, то моторный нейрон
возбуждается импульсами от моторного нерва (которые
приходят в «неправильном» направлении) и становится
невозбудимым; тут же приходят импульсы по чувстви-
тельным волокнам, но они не могут возбудить моторный
нейрон. Мышца отвечает одним сокращением. Если же
раздражать смешанный нерв близко к мышце, то возни-
76
кают два сокращения мышцы. Первое — прямо под дей-
ствием моторных волокон. Второе — потому, что в чувст-
вительной части нерва имеются волокна, проводящие
возбуждение довольно медленно. Пока возбуждение
доходит по ним до спинного мозга по длинному пути
от мышцы, у моторного нейрона успевает кончиться пери-
од невозбудимости, он возбуждается под действием
чувствительных волокон и вызывает второе сокращение
мышцы.
Осталось разобрать последнюю тонкость. А почему
сигнал, пришедший в спинной мозг по моторным волок-
нам в моторные нейроны, не переходит из них на чув-
ствительные медленные волокна и не идет навстречу их
импульсам (а встречные импульсы в нервном волокне
гасят друг друга)? Дело в том, что между оконча-
ниями чувствительных волокон и моторными нейронами
имеется особое «выпрямляющее» устройство — синапс,
который пропускает импульсы только в одну сторону.
3.11.	Какими преимуществами обладает животное,
имеющее два типа колбочек, по сравнению с живот-
ным, у которого все зрительные рецепторы одинако-
вы? Ответ подробно поясните. (ЗБШ).
3.12.	Космонавтам, попавшим в условия невесомо-
сти, первое время (особенно при закрытых глазах)
кажется, что они перевернулись вниз головой. Объяс-
ните это явление. (ШБО, 9 кл., 1978 г.)
Ответ. В условиях поля тяжести человек воспри-
нимает свою ориентацию как «правильную» в результате
работы целого ряда механорецепторов: отолитового аппа-
рата, механорецепторов суставов и внутренних органов,
которые воспринимают давление вышележащих тканей,
механорецепторов кровеносных сосудов, которые растя-
гиваются под действием веса крови. Показания всех
этих рецепторов интегрируются в центральной нервной
системе и дополнительно контролируются зрением.
Если человек на Земле переворачивается вниз головой,
отолиты отклоняются от обычного положения, давление
па суставы исчезает, кровь перестает растягивать вены
ног. Но ведь и в невесомости сила тяжести не дейст-
вует на отолиты, исчезает давление на механорецепто-
77
ры суставов, невесомая кровь перестает растягивать сосу-
ды ног, они за счет упругости сжимаются, и Дольше
крови приливает к голове (это же происходит и на Земле
при повороте вниз головой). В результате у космонав-
та может возникнуть впечатление, что он перевернул-
ся вниз головой, особенно при закрытых глазах, когда
нельзя ориентироваться относительно приборов кабины.
3.13.	У позвоночных животных относительный раз-
мер сердца тем больше, чем более активен их образ
жизни. Почему у насекомых размер «сердца» (спин-
ного сосуда) не связан с активностью? (ШБО, 7 кл.,
1974 г.)
3.14.	Если бы к Вам пришла лягушка за советом,
стоит ли ей менять свое трехкамерное сердце на
четырехкамерное или двухкамерное (убрав перего-
родку между предсердиями), что бы Вы ей посове-
товали? (ЗБШ)
Ответ. Лягушке надо посоветовать сохранить ее
трехкамерное сердце. Двухкамерное сердце было бы не-
выгодно для лягушки по следующим причинам. При трех-
камерном сердце кровь, несущая кислород от легких,
попадает в левое предсердие. Венозная кровь от мышц,
внутренних органов и т. д. поступает в правое пред-
сердие (туда же поступает кровь от кожи). При одно-
временном сокращении предсердий кровь поступает в
единственный желудочек лягушки, но мало смешивает-
ся в нем, так как желудочек содержит ряд перегородок
и напоминает по своей структуре губку. В результате
в правой половине желудочка оказывается смешанная
кровь, довольно бедная кислородом, а в левой — бога-
тая кислородом.
Аналог аорты (артериальный конус) отходит от пра-
вой части желудочка. В конусе находится особый так
называемый спиральный клапан. От начальной части
конуса отходят сосуды, несущие кровь к легким и коже;
потом отходят сосуды, идущие к телу и к конечностям;
еще дальше отходят сосуды, несущие кровь к головному
мозгу и органам чувств, расположенным на голове.
Когда желудочек начинает сокращаться, давление в
нем еще невелико, спиральный клапан открывает только
78
отверстие сосуда, идущего к легким и коже, и туда начи-
нает поступать кровь из правой половины желудочка, бед-
ная кислородом. По мере сокращения желудочка давле-
ние в нем нарастает, и спиральный клапан открывает
отверстие следующего сосуда; к телу и внутренним орга-
нам поступает кровь, более богатая кислородом. Наконец,
когда давление еще повысится, откроются входы в сон-
ные артерии, несущие кровь к голове. Туда будет посту-
пать кровь, наиболее богатая кислородом, из левой части
желудочка, максимально удаленной от артериального ко-
нуса. Эта кровь лишь в незначительной степени попадает
в другие сосуды, которые еще раньше были наполнены
предыдущими порциями крови.
Таким образом, несмотря на наличие всего одного
желудочка, у лягушки существует система целесообраз-
ного распределения крови, в разной степени обогащен-
ной кислородом, между легкими, внутренними органами
и мозгом. Если убрать перегородку между предсердиями
и сделать сердце двухкамерным, то кровь, приходящая
из легких, и венозная кровь будут смешиваться в этом
общем предсердии, что заметно ухудшит функционирова-
ние кровеносной системы. В легкие будет попадать такая
же смешанная кровь, как и в мозг. Эффективность
легких снизится, лягушка в среднем будет получать
меньше кислорода, и уровень ее активности тоже
должен снизиться. Особенно пострадает головной мозг,
который начнет получать кровь, гораздо более бедную
кислородом.
Рассмотрим теперь вопрос о четырехкамерном сердце.
Легко сообразить, что у животных с четырехкамерным
сердцем вся кровь, приходящая от тела, должна пройти
через легкие, откуда она возвращается во второе
предсердие. Если у млекопитающего или птицы
перекрыть легочные сосуды, то все движение крови оста-
новится. Лягушки значительную часть жизни проводят в
воде, в частности там они зимуют. Находясь под водой,
лягушка с трехкамерным сердцем может уменьшить
просвет легочных сосудов и тем снизить поток крови
через бездействующие легкие; при этом кровь, выбрасы-
ваемая из желудочка в кожно-легочную артерию, посту-
пает в основном в кожу и возвращается в правое пред-
сердие.
Если бы сердце лягушки было четырехкамерным и у
79
нее полностью обособился бы легочный круг кровообра-
щения, то это было бы невыгодно. Лягушке пришлось
бы всю зиму перекачивать всю кровь через бездействую-
щие легкие, затрачивая на это заметное количество
энергии, пополнить которую зимой невозможно, а следо-
вательно, надо было бы накапливать перед зимовкой до-
полнительные запасы. Таким образом, трехкамерное
сердце действительно наиболее подходящее для лягушки
при ее земноводном образе жизни и важной роли кожно-
го дыхания.
3.15.	При больших потерях крови человек сильно
бледнеет, учащенно дышит, ему хочется пить. Какими
реакциями организма обусловлены эти симптомы?
Являются ли эти реакции защитными? Почему? Ка-
кие еще реакции возникают при кровопотере? (ШБО,
8 кл., 1979 г.)
Ответ. Большие кровопотери ведут к уменьшению чис-
ла эритроцитов, ухудшению снабжения организма кисло-
родом, потере жидкости. Это вызывает ряд защитных ре-
акций организма. Так, повышение концентрации СОг вы-
зывает учащение дыхания. Снижение кровяного давле-
ния приводит к учащению сердцебиения, сокращению
просветов сосудов кожи (бледность) и мышц, выбросу
крови из депо. Общая вялость, сонливость также носят
защитный характер, так как ведут к снижению энерго-
затрат. Ухудшение кровоснабжения мозга может при-
вести к обмороку. При большой кровопотере начинается
интенсивный гемопоэз (образование эритроцитов, лейко-
цитов и других элементов крови). Реакции сердечно-
сосудистой системы запускаются хеморецепторами и ре-
цепторами давления.
Более сложен вопрос о возникновении жажды. По-
видимому, отчасти возникновение жажды связано с тем,
что при обезвоживании повышается осмотическое давле-
ние крови, что вызывает реакцию осморецепторов, рас-
положенных в гипоталамусе. Кроме того, снижение
кровоснабжения почек ведет к выделению ими веще-
ства ангионина, которое, действуя на хеморецепторы
гипоталамуса, тоже вызывает усиленное потребление
воды.
80
3.16.	Человек приступил к тяжелой физической ра-
боте и работает интенсивно. Какие регуляторные
сдвиги (с учетом местной, гуморальной и нервной
регуляции) происходят при этом в системе крово-
обращения? (ШБО, 8 кл., 1975 г.)
3.17.	Каков биологический смысл дрожи, кашля и чи-
хания? (ШБО, 7 кл., 1972 г.)
3.18.	Нарисуйте схему, показывающую, как поддер-
живается нормальная температура у человека. Схему
поясните. (ШБО, 10 кл., 1981 г.)
3.19.	Какие структуры (клетки, ткани или органы)
позволяют животным поддерживать постоянную тем-
пературу тела? (ШБО, 8 кл., 1984 г.)
3.20.	Как регулируется концентрация глюкозы в кро-
ви животных?
Ответ. В нервных клетках нет собственных запасов
питательных веществ, поэтому даже кратковременное
прекращение поступления к ним глюкозы (или кислоро-
да) приводит к нарушению процессов жизнедеятельности
клеток и даже к их гибели. Следовательно, поддержа-
ние нормального уровня глюкозы в крови является жиз-
ненно важным. При поступлении большого количества
углеводов с пищей уровень глюкозы в крови повышается
мало. Это связано с тем, что глюкоза, поступившая после
всасывания в кишечнике в кровь, прежде всего поступает
в печень, где избыток ее откладывается в виде гликогена.
Если печень не справляется с этой задачей, то уровень
глюкозы в крови несколько повышается и ее избыток
выделяется через почки.
В промежутках между приемами пищи (особенно
при длительном голодании) глюкоза в организм не по-
ступает, но расход ее в клетках продолжается. И тем не
менее уровень глюкозы в крови практически не понижа-
ется. Это объясняется двумя причинами: во-первых, из
запасов гликогена в печени образуется глюкоза, которая
поступает в кровь; во-вторых, при необходимости глю-
коза синтезируется в печени заново из неуглеводных
предшественников, в частности из белков (этот процесс
называют глюконеогенезом). Мобилизация запасов гли-
81
когена может происходить очень быстро; для развития
глюконеогенеза требуется несколько часов.
Очевидно, для того чтобы была возможность регуля-
ции уровня глюкозы, он должен как-то определяться,
измеряться в организме (как и любой другой регулируе-
мый параметр). По-видимому, клетки печени (гепатоци-
ты) имеют собственные глюкозочувствительные рецеп-
торы и в зависимости от их «показаний» либо создают
запасы гликогена, либо, напротив, расходуют его.
Работа гепатоцитов находится под контролем целого
ряда гормонов, в первую очередь гормонов поджелудоч-
ной железы. Клетки поджелудочной железы имеют соб-
ственные рецепторы, измеряющие уровень глюкозы в кро-
ви. При избытке глюкозы бета-клетки поджелудочной
железы усиливают синтез инсулина, при снижении уров-
ня глюкозы альфа-клетки усиливают синтез глюкагона.
Инсулин тормозит глюконеогенез и способствует обра-
зованию запасов гликогена в печени и мышцах, а также
поглощению глюкозы жировой тканью. Функции глюка-
гона противоположны: под его воздействием происходит
образование глюкозы из гликогена. Мобилизация глико-
гена и образование глюкозы происходят также под дей-
ствием адреналина. Работа гормонального аппарата под-
желудочной железы и надпочечников контролируется
системой гипофиз — промежуточный мозг, где имеют-
ся собственные рецепторы, измеряющие уровень глюко-
зы в крови.
3.21.	Концентрация солей в организме пресновод-
ных и морских животных отличается от концентра-
ции их в окружающей среде. Зачем животным это
нужно и как они этого достигают? (ШБО, 10 кл.,
1988 г.)
3.22.	Известно, что существуют болезни, связанные
с недостатком витаминов,— гиповитаминозы. Почему
избыток витаминов может также приводить к болез-
ням? Почему иногда симптомы таких болезней совпа-
дают с симптомами гиповитаминозов?
3.23.	Человек, входящий со света в темное помеще-
ние или, наоборот, выходящий из темного помещения
на яркий свет, первое время ничего не видит и лишь
затем начинает различать окружающие предметы.
Как Вы можете это объяснить? (ШБО, 9 кл., 1977 г.)
82
3.24.	При проверке зрения врачи капают в глаза ат-
ропин, что вызывает расширение зрачка. Зрачки рас-
ширяются в темноте, при испуге, от боли. Как Вы
полагаете, какие явления приводят к расширению
зрачка в этих разных случаях? Ответ поясните
рисунком. (ШБО, 8 кл., 1978 г.)
Ответ. Зрачок — это отверстие в радужной оболочке
глаза. Диаметр зрачка изменяется под действием муску-
латуры радужной оболочки, а именно двух гладких
мышц: кольцевой и радиальной. Кольцевая мышца воз-
буждается волокнами парасимпатического отдела вегета-
тивной нервной системы (медиатор — ацетилхолин), а
радиальная — симпатическими волокнами (медиатор —
норадреналин). Обе гладкие мышцы обычно тонически
напряжены, и диаметр зрачка определяется их взаимо-
действием. Расширение зрачка может быть вызвано
либо расслаблением кольцевой мышцы, либо сокраще-
нием радиальной. Атропин блокирует действие ацетил-
холина, что вызывает расслабление кольцевой мышцы.
Адреналин, выделяющийся при сильных эмоциях,
возбуждает радиальную мышцу. Этим объясняется
расширение зрачка при испуге или от боли; в этих случаях
механизм регуляции гуморальный. Напротив, расшире-
ние зрачка в сумерках обусловлено нервной регуляцией,
работой соответствующей рефлекторной дуги.
3.25.	Известно, что бабочка-крапивница в холодную
солнечную погоду греется на солнце, раскрывая
крылья. Если солнце скрывается за тучами или тем-
пература бабочки достигнет 37°С, она закрывает
крылья. Работа крыльев управляется мышцами-ан-
тагонистами — опускателями и поднимателями кры-
ла. Нарисуйте нейронную сеть, то есть систему взаи-
модействующих нейронов, которая обеспечивала бы
описанное поведение бабочки. (ШБО, 10 кл., 1978 г.)
Ответ. Эта задача, как многие другие, не имеет од-
нозначного ответа. Можно придумать много схем, удовле-
творяющих ее условию. Возьмем одну из возможных.
Пусть мышцами-опускателями и мышцами-поднимате-
лями управляют свои нервные клетки — мотонейроны,
которые мы обозначим МНо и МНп. На эти мотоней-
83
роны должны поступать сигналы от рецепторов о
температуре и солнечном свете. Тут также возмож-
ны разные решения. Пусть клетка Т (рецептор тепла)
возбуждается и посылает импульсы только тогда, когда
температура тела бабочки выше 36°С («тепло»), а
клетка С (рецептор света) — когда светит солнце
(«свет»).
По условию задачи при свете крылья раскрываются,
поэтому соединим световой рецептор с МНо (см. рис. на
стр. 85 вверху). Когда же температура поднимается выше
36°С и заработает тепловой рецептор, крылья должны за-
крыться. Значит, надо соединить клетку Т с МНп возбуж-
дающей связью. Мышцу-антагониста (©пускатель крыла)
надо при этом затормозить; для этого надо соединить теп-
ловой рецептор с МНо тормозной связью. Но один и тот
же нейрон, как правило, не бывает и возбуждающим и
тормозным, поэтому для создания торможения надо по-
местить в эту линию тормозной вставочный нейрон (ин-
тернейрон — ИН1). Теперь, если будет и светло, и тепло,
МНо не будет работать, так как на него приходят проти-
воположные по знаку сигналы и они не доведут его до по-
рога. Однако наша схема еще не полностью удовлетворя-
ет условиям задачи: если на улице холодно, но солнца нет,
то по условию крылья должны быть закрыты, а из нашей
схемы это не следует. Поэтому и вставлен в схему еще
один рецептор X, работающий, когда температура тела
бабочки ниже 36°С («холодно»). Соединим его с МНп
возбуждающей связью. Но чтобы не испортить работу
схемы в ситуации «холодно и светло», эта связь не долж-
на работать, когда светит солнце. Значит, нужен еще
один интернейрон ИН2, который будет при освещении
тормозить X. Теперь наша схема будет работать (см. рис.
на стр. 85 внизу).
3.26.	Известно, что сытый пресноводный моллюск
ползет вниз в глубину водоема, но при этом не опуска-
ется глубже двух метров. Проголодавшийся моллюск
поднимается к поверхности воды. Однако это описа-
ние верно только для холодной воды (ниже +10оС).
Чем выше температура воды, тем меньше в ней раство-
рено кислорода и тем на меньшую глубину опускает-
ся сытый моллюск. Известно, что моллюск перемеща-
ется за счет движения ресничек, выстилающих его но-
84
	• Тормозящий синапс
	( Возбуждающий синапс
Последовательные этапы построения нейронной сети
85
гу, причем имеются нейроны, управляющие по отдель-
ности ресничками левой и правой половин ноги (это
позволяет обеспечить поворот моллюска). Нарисуйте
нейронную сеть, которая обеспечивала бы описанное
поведение моллюска при низких температурах.
Попробуйте так усложнить эту сеть, чтобы она
описывала поведение при повышении температуры
воды. (ЗБШ)
3.27.	Предложите метод определения объема крови
в теле человека, используя, если Вам понадобится,
только такие анализы, которые можно провести в
обычной поликлинике. За счет чего могут возникнуть
ошибки при определении объема крови? (ШБО, 8 кл.,
1973 г.)
3.28.	Известно, что даже при небольшой мышечной
работе артериальное давление возрастает. Согласно
одной гипотезе, это происходит потому, что работаю-
щие мышцы выделяют в кровь какие-то вещества,
влияющие на сосуды. Согласно другой гипотезе, когда
мозг посылает к мышцам сигналы, заставляющие их
работать, он одновременно посылает к сосудам сиг-
налы, меняющие кровяное давление. Какие экспери-
менты надо поставить для проверки этих гипотез?
(ШБО, 8 кл., 1982 г.)
Ответ. Очевидно, идея опытов должна быть такова:
надо заставить нервную систему работать так, чтобы
мышца не сокращалась, а сигнал к сосудам шел, затем
надо заставить мышцу работать без участия нервной
системы. Первый опыт может быть поставлен с использо-
ванием яда кураре, который блокирует передачу сигналов
от нервов к скелетным мышцам (чтобы животное
при этом не погибло, его переводят на искусственное
дыхание). Затем надо подать сигнал, на который живот-
ное обычно отвечало заученным движением. В этих усло-
виях мышцы реально работать не будут, несмотря на
желание животного совершить движение. Если в этих
условиях давление будет меняться, то это значит, что
сигналы, приходящие от мозга, могут менять давление.
Конечно, этот опыт не доказывает, что давление ме-
няется только от этих сигналов, и тем самым не отвер-
гает первую гипотезу, подтверждая вторую. Если же дав-
86
ление в этих условиях меняться не будет, то никакого
вывода сделать не удастся, так как опыт допускает раз-
ные толкования. Может, например, оказаться, что, когда
все мышцы расслаблены, нервная система перестанет
посылать сигналы к сосудам. Чтобы разобраться в таком
результате, требуются дополнительные опыты. Для про-
верки первой гипотезы можно перерезать нерв, идущий
к мышце, чтобы сигналы от нее не поступали в мозг,
а затем раздражать саму мышцу электрическим током.
Если в этих условиях давление изменится,, значит, ве-
щества, выделяемые мышцей, могут влиять на кровяное
давление (и тут опыт не доказывает, что это единствен-
ный источник, влияющий на кровяное давление).
Подумайте сами, почему для проверки предложенных
гипотез не годятся опыты с перекрестным кровооб-
ращением.
3.29.	У двух лягушек перекрестное кровообраще-
ние. При раздражении блуждающего нерва одной
лягушки снижается частота сердечных сокращений
обеих. Какие объяснения этого опыта Вы можете
предложить? Как выяснить, какое объяснение вер-
но? (ШБО, 8 кл., 1981 г.)
3.30.	Срок жизни безъядерных эритроцитов относи-
тельно невелик (порядка одного-трех месяцев), меж-
ду тем их число в организме достаточно постоянно.
Предложите гипотезу, объясняющую, как организм
поддерживает постоянное число эритроцитов, и опы-
ты, которые позволили бы проверить эту гипотезу.
(ЗБШ)
Ответ. Как уже говорилось в ответе к задаче 3.20, что-
бы регулировать какую-либо величину, надо прежде всего
уметь ее измерять, а кроме того, иметь «эффектор», то
есть устройство, которое позволяет увеличивать или
уменьшать регулируемую величину. В задаче про эритро-
циты главная загадка — как измерять число эритроци-
тов в организме. Трудно представить себе устрой-
ство, которое прямо подсчитывало бы число эритроци-
тов (их слишком много, и они находятся в самых раз-
ных местах). Значит, в организме должно происходить
изменение какой-то величины, которая пропорциональна
числу эритроцитов.
87
Здесь может быть придумано достаточно много вари-
антов, представляющихся разумными. Во-первых, такой
величиной может быть количество кислорода, поступа-
ющего к каким-либо органам или участку мозга. Во-
вторых, это может быть какое-то вещество, выделяемое
в кровь самими эритроцитами. В-третьих, организм мо-
жет измерять не полное число эритроцитов, а пропор-
циональное ему количество погибших эритроцитов. При
гибели эритроцитов в кровь или еще куда-либо может
поступать, например, гемоглобин.
«Эффектором» в данном случае служит костный мозг,
где вырабатываются эритроциты. Наконец, рецепторы
могут либо располагаться прямо на клетках костного
мозга, либо находиться вне его, так что сигнал в костный
мозг должен передаваться с помощью каких-то гормонов
или нервным путем.
Ясно, что для проверки высказанных выше предполо-
жений (а их немало) можно придумать еще большее чис-
ло разнообразных опытов. Рассмотрим для примера гипо-
тезу, что о количестве эритроцитов организм судит по
количеству кислорода, поступающего в какие-либо ткани
или органы. Здесь напрашивается такой опыт: поместить
животное в среду с недостатком кислорода и посмот-
реть, изменится ли у него количество эритроцитов. Такой
опыт постоянно «ставится», когда люди поднимаются до-
статочно высоко в горы и на достаточно большой срок.
Оказалось, что при этом у них действительно увеличива-
ется число эритроцитов. Это показывает, что содержание
кислорода в крови регулирует продукцию эритроцитов.
Конечно, это не означает, что нет каких-то других сиг-
налов, которые «говорят» о количестве эритроцитов
(сравните с ответом на задачу 3.28).
Что же измеряет содержание кислорода и как сигнал
о содержании кислорода попадает в костный мозг? Здесь
можно предложить массу гипотез и опытов для их про-
верки. Скажем сразу, что в результате эксперименталь-
ных исследований было показано, что сами клетки кост-
ного мозга не имеют рецепторов кислорода и что сигнал
в костный мозг поступает не по нервным волокнам.
Правильной оказалась гипотеза, что какие-то органы при
недостатке кислорода вырабатывают гормон, действую-
щий на костный мозг. Этот гормон удалось выделить.
Его назвали эритропоэтин. Было выяснено, что эритропо-
88
этин вырабатывается в основном почками. Если пере-
резать нервы, идущие к почкам, то почки все равно
вырабатывают эритропоэтин при недостатке кислорода.
Если почки культивируют вне организма, то они тоже
реагируют на недостаток кислорода усилением продукции
эритропоэтина. Это значит, что в ткани почек есть свои
рецепторы кислорода.
Как же эритропоэтин действует на выработку эритро-
цитов? Он может прямо действовать на костный мозг
или влиять на другие органы, которые вырабатывают
другие гормоны. Чтобы это выяснить, эритропоэтином
действовали на костный мозг, культивируемый вне орга-
низма. Оказалось, что эритропоэтин прямо действует на
костный мозг.
Мы рассмотрели здесь лишь часть вопросов, которые
возникают при изучении конкретной системы биологиче-
ской регуляции, некоторые из возникающих здесь объяс-
няющих гипотез и несколько экспериментов для провер-
ки таких гипотез. Реальный ход исследований гораздо
сложнее.
3.31.	Предложите гипотезу, объясняющую регуля-
цию дыхания у человека, удовлетворяющую следую-
щим фактам:
а)	при глубоком продолжительном дыхании мо-
жет наступить остановка дыхания и потеря сознания;
б)	когда человек долго и непрерывно дует, то бы-
вает потемнение в глазах и даже потеря сознания;
в)	первая помощь угоревшему, утонувшему, по-
страдавшему от тока состоит во вдыхании ему в рот
большого количества воздуха из легких здорового
человека.
Какими экспериментами можно подтвердить Ва-
шу гипотезу? (ШБО, 8 кл., 1973 г.)
3.32.	Согласно мифу, Зевс, наказывая Прометея,
приковал его к горе и посылал своего орла клевать его
печень; до следующего посещения орла печень у
Прометея снова отрастала. В настоящее время дока-
зано, что если у млекопитающих удалить часть пече-
ни, то она регенерирует, то есть через некоторое время
достигает исходных размеров. Предложите гипотезу,
89
объясняющую, как организм регулирует размеры пе-
чени (т. е. почему она не остается маленькой и не
вырастает больше нормы), и эксперименты, с по-
мощью которых эту гипотезу можно было бы прове-
рить. (ШБО, 9 кл., 1984 г.)
3.33.	Известно, что скорость образования почками
вторичной мочи зависит от двух факторов: давления
крови в капиллярных клубочках и интенсивности
обратного всасывания в почечных канальцах, которое
регулируется одним из гормонов гипофиза. При бо-
левом раздражении количество образующейся вто-
ричной мочи уменьшается. Каковы могут быть кон-
кретные физиологические механизмы этого явления?
С помощью каких опытов можно проверить, какие из
них имеют место в действительности? (ШБО, 10 кл.,
1988 г.)
3.34.	Перечислите способы, которыми можно опре-
делить, жив ли находящийся в курином яйце цыпле-
нок. На чем основаны эти способы? (ШБО, 8 кл.,
1988 г.)
3.35.	Если с некоторой частотой раздражать мотор-
ный нерв и регистрировать сокращение скелетной
мышцы, то через некоторое время наблюдается явле-
ние утомления: несмотря на раздражение нерва,
мышца перестает сокращаться. Предложите гипоте-
зы, объясняющие это явление, и способы их экспери-
ментальной проверки. (ШБО, 8 кл., 1988 г.)
3.36.	У одного из видов животных обнаружена спо-
собность точного определения расстояния до пред-
метов. Предложите опыты, с помощью которых мож-
но было бы выяснить, как животное это делает.
(ШБО, 9 кл., 1986 г.)
3.37	В пещерном водоеме обнаружили слепых рыб.
Предложите опыты, с помощью которых можно уста-
новить, каким образом они находят себе пищу.
(ШБО, 8 кл., 1986 г.)
3.38.	Вам надо выяснить, какие процессы и какие
органы позволяют хамелеону менять свою окраску
в соответствии с цветом фона. Какие опыты Вы по-
ставили бы с этой целью? (ШБО, 8 кл., 1978 г.)
90
Ответ. Даже для простой задачи по регуляции числа
эритроцитов мы дали множество возможных вариантов.
Еще больше гипотез и опытов можно придумать о регу-
ляции окраски у хамелеона. Мы наметим здесь только
проблемы, которые потребуется решить. Во-первых, надо
выяснить, с помощью каких рецепторов хамелеон полу-
чает сведения об окраске фона; вообще говоря, не
очевидно, что это рецепторы глаз, это могут быть и кож-
ные рецепторы. Во-вторых, надо выяснить, как передает-
ся от этих рецепторов сигнал к эффекторам. В-третьих,
надо выяснить, как устроены эти эффекторы, то есть
каким образом кожа может менять свой цвет.
3.39.	При первой встрече с незнакомым звуком жи-
вотное настораживается, при многократном его повто-
рении перестает на него реагировать. Как проверить,
слышит ли оно этот звук? (ШБО, 9 кл., 1985 г.)
3.40.	Нарисуйте на одном графике три кривые,
показывающие зависимость давления крови в пред-
сердии, желудочке и аорте млекопитающего от време-
ни. Отметьте на рисунке моменты начала сокраще-
ний предсердия и желудочка, а также моменты
открывания и закрывания сердечных клапанов.
Рисунок поясните. (ЗБШ)
График изменения давления в предсердии, желудочке и аорте:
1 — момент закрывания клапана между предсердием и желудоч-
ком (атриовентикулярного клапана); 4 — момент открывания этого
клапана; 2 — момент открывания клапана между желудочком и
аортой (полулунного); 3 — момент закрывания этого клапана.
91
Ответ. При ответе на этот вопрос нужно понимать
следующие общие принципы: а) кровь течет из области,
где ее давление выше, в область более низкого давления;
б) если давление в предсердии выше, чем в желудочке,
клапан между ними открыт; когда давление станет выше в
желудочке, разность давлений закроет клапан; таким
образом, момент закрывания клапана совпадает с момен-
том пересечения кривых давления в предсердии и в же-
лудочке; это правило относится и к клапану между
желудочком и аортой; клапан открывается или закры-
вается в зависимости от разности давлений по раз-
ные его стороны; в) когда клапаны открыты, давление в
сообщающихся камерах отличается не очень сильно.
Примерный ход кривых давления приведен на рисунке.
3.41.	Нарисуйте кривые изменения давления в лег-
ких и плевральной полости человека при вдохе и вы-
дохе (обе кривые дожны быть изображены на одном
графике). (ШБО, 9 кл., 1973 г.)
3.42.	Все знают, что рыба, вытащенная из воды, за-
дыхается («засыпает»). Чем это можно объяснить?
Ведь содержание кислорода в атмосфере гораздо вы-
ше, чем в воде.
3.43.	Правило Бергмана гласит, что с удалением
от полюсов к экватору размеры особей одного и того
же вида или близкородственных видов теплокровных
животных уменьшаются. Как Вы объясните это пра-
вило? (ВТ, 9 кл., 1986 г.)
3.44.	Температура тела у птиц выше, чем у млеко-
питающих. Какие преимущества это дает птицам и с
какими недостатками связано? (ЗБШ и ШБО, 9 кл.,
1980 г.)
Ответ. Высокая температура тела дает птицам два
основных преимущества. При такой температуре быстрее
идут все процессы жизнедеятельности и, в частности,
выше скорость сокращения мышечных волокон. Это поз-
воляет мышцам птицы совершать большую работу в
единицу времени, то есть развивать большую мощность.
Высокая удельная мощность является приспособлением
для полета (высокая мощность на единицу веса —
92
важный показатель авиационных двигателей). Полет свя-
зан с большими потерями энергии. Для их компенсации
необходимо быстрое сжигание пищи, много кислорода
(см. ответ на задачу 3.2). Высокая температура тела
обеспечивает высокий уровень обмена веществ, быстрые
сокращения сердечной мышцы. Второе преимущество
связано с процессом насиживания яиц. Насиживание —
важный и опасный период в жизни птиц. Высокая
температура тела позволяет сократить его длительность.
Основной недостаток высокой температуры тела —
большие потери на теплоотдачу, которая зависит от раз-
ности температур тела и среды. С этим связаны не-
обходимость более частого и обильного питания, быстрая
гибель при отсутствии пищи, особенно в холодную
погоду. Сильная зависимость птиц от наличия пищи
заставляет их совершать сезонные миграции, что часто
сопряжено с гибелью многих птиц. С высокой темпера-
турой тела птиц связана опасность перегрева. При полете
выделяется много тепла, и воздушные мешки птиц
играют роль системы охлаждения. Однако при высокой
температуре воздуха длительный полет птиц невозможен.
3.45.	Известно, что температура тела колибри в хо-
лодные ночи падает до 10°С, тогда как днем она равна
43°С. Как Вы думаете, почему у колибри в процессе
эволюции возникла такая физиологическая особен-
ность? (ШБО, 8 кл., 1980 г.)
3.46.	В каких случаях температура тела насекомых
отличается от температуры окружающей среды? Ка-
ким образом это достигается? (ШБО, 8 кл., 1982 г.)
Ответ. Температура тела насекомых может заметно
повышаться при усиленной работе мышц (например,
«разогревание» шмелей и бражников перед полетом;
шмель «мохнат» именно для экономии тепла). Другой
вариант — для повышения температуры тела греться на
солнце (бабочки, саранча и др.). Во время зимовки у
пчел поддерживается достаточно высокая температура
тела за счет сжигания пищи, запасенной летом; при
этом пчелы могут сбиваться в клубок для экономии
тепла, уменьшая свободную поверхность.
Температура в улье может быть и ниже, чем в окружа-
93
ющем воздухе, за счет испарения воды, которую пчелы
специально приносят в улей, и его вентиляции.
Температура тела может быть выше, чем окружаю-
щего воздуха, у насекомых-паразитов, обитающих на те-
ле теплокровных.
3.47.	В романе А. Беляева «Человек-амфибия»
описан юноша, которому пересадили жабры акулы,
так что он мог жить под водой. Можно ли на самом
деле создать такого Ихтиандра? Ответ поясните.
(ШБО, 8 кл., 1984 г.)
3.48.	Почему теплокровные животные легче перено-
сят низкую внешнюю температуру, чем высокую?
3.49.	У птиц и млекопитающих частота сокращений
сердца, как правило, тем выше, чем меньше животное.
Чем можно объяснить такую закономерность?
(ЗБШ)
Ответ. Млекопитающие и птицы — теплокровные жи-
вотные, они поддерживают постоянную температуру тела.
Количество тепла, отдаваемого животным во внешнюю
среду, при прочих равных условиях (равной температуре
тела, строении наружных покровов, одинаковой окраске)
прямо пропорционально площади поверхности его тела.
Теплопродукция, то есть количество вырабатываемого
организмом тепла, прямо пропорциональна массе тела,
поскольку каждая клетка организма участвует в обмене
веществ и вырабатывает тепло (мы не будем рассматри-
вать специальные ткани, имеющиеся у некоторых живот-
ных и вырабатывающие тепло более интенсивно, чем
другие).
Рассмотрим двух животных, подобных друг другу, но
разного размера (например, кошку и тигра). Площадь
поверхности их будет пропорциональна квадрату линей-
ных размеров, а масса — кубу. Пусть одно из животных
меньше другого в десять раз, тогда его поверхность
меньше в сто раз, а масса — в тысячу. Если бы
теплопродукция единицы массы у маленького животного
была такой же, как у большого, оно не могло бы сохра-
нить такую же температуру тела, как большое, так как те-
ряло бы слишком много тепла через относительно боль-
шую поверхность.
94
Подкрепим эти рассуждения следующим простым
расчетом. Пусть животное поддерживает постоянную
температуру тела при некоторой постоянной температуре
окружающей среды. При этом количество вырабатывае-
мого в его теле тепла равно количеству тепла, теряемому
через поверхность:
qm= к (t — tcp) S.
Здесь q — удельная теплопродукция, то есть количе-
ство тепла, вырабатываемого единицей массы; т — масса
тела; к — коэффициент теплопередачи (он зависит от
строения покровов, длины шерсти и др.); 5 — площадь
тела. Найдем отсюда разность температур тела и среды
.	qm
для большого животного. Она равна t — tc0 — ___ Уч-
kS
тем, что у маленького животного площадь меньше в
п2 раз, а масса — в и3 раз (мы считаем, что отношение
линейных размеров животных равно п). Тогда для ма-
qmn2	qm
ленького животного получим t — tcx> = —----=-------.
и nks	nks
Видно, что у маленького животного разность температур
будет в п раз меньше, чем у большого. Это значит, что
когда большое животное при наружной температуре 10°С
имеет температуру тела 35°С (разность температур 25°),
животное в десять раз меньшее может поддерживать
разность температур только 2,5°С и будет иметь темпе-
ратуру тела 12,5°С. Иными словами, такое животное
перестанет быть теплокровным.
Один из возможных выходов для маленького живот-
ного — увеличить удельную теплопродукцию (если q бу-
дет увеличиваться прямо пропорционально линейным
размерам, то температура тела будет поддерживаться
такой же, как у большого животного). Оказывается,
маленькие теплокровные животные действительно имеют
более высокий уровень обмена веществ, чем большие,
то есть они потребляют в единицу времени на килограмм
веса заметно больше пищи, чем крупные животные, и со-
ответственно больше кислорода для сжигания этой пищи.
Таким образом, маленьким животным требуется до-
ставлять к тканям относительно больше кислорода. Этой
цели служит интенсивное движение крови, переносящей
кислород. Быстрое движение крови создается как за
95
счет увеличения относительной массы сердца мелких
животных, так и особенно за счет высокой частоты его со-
кращений, которая достигает у мелких млекопитающих
и птиц 1000 ударов в минуту. Из сказанного ясно,
что мелкие теплокровные не могут долго обходиться без
пищи, особенно в холодную погоду. Без пищи они быстро
погибают или (некоторые) впадают в спячку, понижая
температуру тела.
3.50.	У позвоночных животных частота сердечных
сокращений растет с уменьшением размеров тела, а
у насекомых такой закономерности не наблюдается.
Как это можно объяснить?
3.51.	В каком нервном волокне — в толстом или в
тонком — выше скорость распространения возбужде-
ния и почему? (ЗБШ)
3.52.	Почему у насекомых кровь (гемолимфа) обыч-
но бесцветная и очень редко (у «мотыля» — личи-
нок комаров-звонцов или у личинок кишечных ово-
дов) красная, а у позвоночных животных — наобо-
рот (бесцветная кровь встречается у некоторых рыб
Антарктики, например у ледяной рыбы)? Объясните
также исключения. (ШБО, 9 кл., 1985 г.)
3.53.	Почему многие теплокровные животные не за-
мерзают в холодной воде? (ШБО, 8 кл., 1981 г.)
3.54.	Известно, что у некоторых животных (зай-
цы, киты и др.) молоко очень жирное, а у других
(обезьяны, волки) — нет. Предложите объяснение
этому факту и на основе своего объяснения по-
пробуйте назвать других животных, у которых долж-
но быть жирное или нежирное молоко. (ШБО, 9 кл.,
1979 г.)
Ответ. Основная идея ответа такова. Жир — источ-
ник энергии, поэтому жирное молоко в первую очередь
имеется у тех животных, детеныши которых кормятся
нерегулярно (зайцы, некоторые копытные, тюлени), с
большими перерывами или затрачивают много энергии.
Эти энергозатраты могут быть связаны с большой
отдачей тепла во внешнюю среду (у животных, обитаю-
щих в воде, теплоемкость которой велика, а температура
96
обычно заметно ниже температуры тела млекопитаю-
щих; у животных полярных районов; у животных,
детеныши которых не имеют убежища); с высокой актив-
ностью детенышей (у китов, ряда копытных, детеныши
которых должны самостоятельно следовать за матерью
сразу после рождения); с быстрым ростом (например,
у китообразных, для которых быстрый рост очень выго-
ден, так как при увеличении размеров уменьшается
удельная поверхность тела и, значит, снижается отдача
тепла в воду). Возможны и другие причины высокой
жирности молока, например необходимость создания у
детенышей толстой жировой прослойки.
У животных, детеныши которых находятся в убежи-
щах (норах, пещерах и т. д.) и обычно обогреваются
телом матери, медленно растут и созревают, получают
молоко регулярно, а также у животных, обитающих в
зонах с теплым климатом, молоко менее жирное.
3.55.	Кенгуровая крыса, моль и мучной червь могут
всю жизнь обходиться без воды. Объясните это.
(ЗБШ)
3.56.	Некоторые животные (в отличие от человека)
могут обходиться без поступления извне одного из
следующих веществ: воды, кислорода, белков, вита-
мина С. С какими особенностями их физиологии,
биохимии, образа жизни это связано? Если Вы
знаете таких животных, назовите их. (ШБО, 10 кл.
1988 г.)
3.57.	Известно, что содержание углеводов в листьях
и клубнях растений составляет до 90% сухого веса,
в клетках мышц и печени животных - до 5 %, а в
прочих клетках животных — до 1 %. Чем можно
объяснить такую разницу? Какова биологическая
функция этих углеводов? (ШБО, 8 кл., 1982 г.)
Ответ. Прежде всего надо объяснить резкие различия
и содержании углеводов между растениями и животными.
Основные соображения тут таковы. Углеводы использу-
ются животными в первую очередь в качестве источ-
ников энергии. Однако жир является более энергоемким,
чем углеводы, а животным, которые значительную
чисть энергии тратят на движение, очень важно эконо-
4 hix.. № 526
97
мить вес, поэтому животным выгоднее хранить энергети-
ческие запасы в виде жира.
Растения неподвижны, и экономить вес им не так важ-
но, поэтому, хотя растения и производят жиры, они в
основном хранят «топливо» в виде углеводов. Другое
соображение состоит в том, что растениям нужно больше
углеводов, так как для них углеводы не только источник
энергии, но и основной материал для дальнейшего
синтеза, в то время как животные получают с пищей
жиры и белки.
Таким образом, различия животных и растений обу-
словлены различием в их питании и в подвижности.
Кроме того, растительные клетки кроме мембраны имеют
оболочку, образованную в значительной мере углевода-
ми (клеточная стенка), которой животные клетки ли-
шены.
Листья растений содержат много углеводов потому,
что там углеводы синтезируются и там же отчасти хра-
нятся. Клубни служат резервуаром углеводов; крахмал
клубней используется, например, для обеспечения энер-
гией развития молодого растения на тех этапах, когда
оно еще не начало синтезировать само.
Печень является резервуаром гликогена и играет
основную роль в регуляции уровня глюкозы в крови, в
связи с чем в ней относительно много углеводов
(см. ответ на вопрос 3.20). Поскольку мышцы живот-
ных — один из основных потребителей энергии, они со-
держат относительно большой запас углеводов.
3.58.	Какими могут быть физиологические меха-
низмы действия ядов на организм животных? При-
ведите примеры реально существующих ядов с таким
действием. (ШБО, 9 кл., 1982 г.)
Ответ. Этот вопрос допускает чрезвычайно широкий
спектр ответов разной глубины (анализ на физиологи-
ческом уровне, на цитологическом, на биохимическом).
Ограничимся несколькими наиболее простыми приме-
рами.
Окись углерода необратимо связывается с гемогло-
бином, что приводит к удушью. Синильная кислота,
цианистый калий блокируют цитохромы дыхательной це-
пи митохондрий. Яды многих змей содержат ферменты,
98
разрушающие эритроциты. Метаболические яды, напри-
мер оубаин, нарушают работу натрий-калиевого «насо-
са», что приводит к изменению нормального ион-
ного состава клеточной цитоплазмы, а это имеет след-
ствием, в частности, прекращение возникновения потен-
циалов действия нервных клеток, то есть фактически
остановку работы нервной системы. Многие яды дей-
ствуют на синапсы, нарушая работу нервной системы.
Так, например, растительный яд кураре блокирует пере-
дачу в нервно-мышечных синапсах, стрихнин блоки-
рует тормозные синапсы, столбнячный токсин инактиви-
рует фермент, разрушающий отработавший синаптиче-
ский медиатор.
3.59.	У лягушки перерезали зрительный нерв и
перевернули глаз в орбите на 180° (верхней
частью вниз). После прорастания зрительного нерва
лягушка стала в ответ на пищевой раздражитель,
поднесенный справа, прыгать влево и наоборот. Дай-
те объяснение этому явлению. Какой вывод можно
было бы сделать, если бы после такой же опе-
рации лягушка прыгала в правильную сторону?
(ШБО, 10 кл., 1983 г.)
3.60.	Какие есть у верблюда приспособления к
жизни в пустыне? (ШБО, 10 кл., 1977 г.)
3.61.	Что общего между млекопитающими и голо-
воногими моллюсками? (ШБО, 8 кл., 1978 г.)
Ответ. Сходство головоногих моллюсков с млеко-
питающими состоит в следующем: нервная система голо-
воногих имеет сложное строение, ганглии ее очень
большие и образуют единую окологлоточную нервную
массу — некий аналог головного мозга млекопитаю-
щих. Головное скопление ганглиев защищено хря-
щевым «черепом». Элементы хрящевого внутреннего
скелета имеются также в основании щупалец и плав-
ников. Строение глаз головоногих весьма сходно со стро-
ением глаз млекопитающих: глаза имеют хрусталик,
создающий изображение на сетчатке, и приспособле-
ние для рассматривания предметов, находящихся на раз-
ном расстоянии от глаз (у головоногих специальная
мышца изменяет расстояние от хрусталика до сетчатки,

99
у млекопитающих мышцы изменяют кривизну хруста-
лика). Головоногие, так же как и млекопитающие,
способны различать цвета. Кровеносная система голово-
ногих практически замкнутая, в коже и мышцах у них
имеется капиллярная сеть, в крови находится дыхатель-
ный пигмент, физиологически аналогичный гемоглобину.
Головоногим моллюскам свойственны сложные формы
поведения: забота о потомстве, устройство гнезда. Они
хорошо обучаются. Все эти сходства — результат незави-
симой конвергентной эволюции.
3.62.	Чем объяснить сходство «лица» совы, кошки и
обезьяны с лицом человека? (ШБО, 7 кл., 1979 г.)
Ответ. У всех перечисленных животных и у человека
оба глаза широко расставлены и смотрят вперед (у мно-
гих других животных глаза находятся по бокам головы).
Такое расположение глаз обеспечивает бинокулярность
зрения, позволяет оценивать размеры предметов и рас-
стояние до них. Хищным животным — сове и кошке —
точная оценка расстояния необходима при охоте,
а обезьяне — при лазании по деревьям. Человек уна-
следовал такую особенность зрения от своих предков, и
она оказалась чрезвычайно важной для охоты (метание
камней, палок), для выполнения трудовых операций,
требующих точности движений.
3.63.	Какое влияние оказывают вещества, образу-
емые животными, на физиологию и поведение дру-
гих особей того же вида? Если знаете такие вещества,
назовите их. (ШБО, 8 кл., 1988 г.)
3.64.	Из практики рыболовов известно, что если
только что пойманная рыба попадает обратно в водо-
ем, то клев прекращается. Чем можно это объяснить?
(ШБО, 7 кл., 1973 г.)
3.65.	Описан случай, когда детеныш косули долго
бежал за велосипедом, у которого над задним коле-
сом был светлый щиток. Как Вы объясните пове-
дение детеныша косули? (ШБО, 7 кл., 1976 г.)
3.66.	Как разные животные отмечают границы своих
территорий? (ШБО, 7 кл., 1983 г.)
100
Ответ. Граница территории может отмечаться запа-
хом, для чего многие животные имеют специальные
пахучие железы (олени, кошачьи и др.). Одни животные
метят границы мочой (собаки, волки, лисы, шакалы),
другие — пометом (антилопы, слоны). Часть животных
оставляет на деревьях у границы участка клочья шерсти
(медведи, зубры, рыси).
Другой способ метки участка — повреждение дере-
вьев и кустов, растущих на границе участка (мед-
вежьи метки на коре деревьев, сломанные ветки и по-
грызы копытных, бобров, некоторых обезьян).
Есть еще один способ сигнализации о занятости
участка — звуковой (стрекотание сверчков, рев крупных
хищников и др.). Но, строго говоря, его нельзя, ко-
нечно, считать меткой границы.
3.67.	Как Вы можете объяснить тот факт, что
собака легче привязывается к человеку, чем кошка?
По уровню развития нервной системы собака и кошка
отличаются мало. (ШБО, 10 кл., 1973 г.)
3.68.	Многие животные (волки, вороны, синицы и
др.) летом живут парами, а зимой образуют стаи.
Как Вы думаете, с чем это связано? (ШБО, 7 кл.,
1981 г.)
3.69.	Поведение многих животных включает в себя
сложные инстинктивные действия (ритуалы), особен-
но часто связанные с брачным поведением. В чем,
по-Вашему, может заключаться биологический смысл
таких ритуалов? (ШБО, 10 кл., 1981 г.)
3.70.	У многих певчих птиц есть сложная видо-
вая песня, и, кроме того, набор простых коротких
сигналов, зачастую сходных у разных видов. Какова
роль того и другого типа сигнализации в жизни
птиц? (ШБО, 8 кл., 1982 г.)
Ответ. Видоспецифичная сложная песня играет у
многих птиц существенную роль в привлечении полово-
го партнера и служит одним из поведенческих
механизмов половой изоляции. Кроме того, такая песня
играет роль в территориальном поведении.
Простые видоспецифичные песни, как правило,
101
играют роль сигналов тревоги или сигнализируют о на-
личии пищи. Сигнал «опасность» не может быть длин-
ным, так как это противоречило бы его биологи-
ческому значению. Простые сигналы часто используются
как внутри стаи птиц одного вида, так и в смешанных
стаях. Смысл общих сигналов состоит в том, что птица
одного вида помогает птицам других видов и сама полу-
чает от них помощь, что способствует выживанию птиц
разных видов.
3.71.	Придумайте, как поставить эксперимент с на-
длежащим контролем, выясняющий, есть ли у пчел
цветовое зрение. (ШБО, 9 кл., 1972 г.)
3.72.	Какие опыты Вы могли бы предложить, чтобы
определить, как муравьи находят дорогу домой?
(ШБО, 8 кл., 1979 г.)
4.	ВОПРОСЫ ПО ЭКОЛОГИИ
Основу этого раздела составили вопросы, предла-
гавшиеся в разные годы на письменном туре школьной
Биологической олимпиады МГУ, а также на устном туре
в кабинете экологии. Не ставя, разумеется, перед собой
задачу охватить ответами на эти вопросы сколько-либо
заметную часть экологических знаний, необходимых
каждому современному человеку, мы тем не менее
стремились отобрать вопросы так, чтобы дать представ-
ление о проблемах, стоящих в каждом из основных
разделов экологии. При этом мы отдавали предпочте-
ние наиболее общим вопросам, часто носящим теорети-
ческий характер. Пользуясь приведенными в этом разде-
ле разборами вопросов, можно придумать ответы и на
большинство вопросов, которые мы даем без ответов.
Для вопросов по экологии, пожалуй, особенно характерна
возможность развернутого ответа с привлечением самых
разных соображений и рассмотрением большого числа
идей. Поэтому приведенные здесь ответы не претендуют
на полноту и исчерпывающий охват проблем, связанных
с вопросом. Их следует рассматривать как некото-
рую общую схему, по которой следует строить ответ.
4.1.	Какую пользу могут получать растения от жи-
вотных, которые их едят? (ШБО, 7 кл., 1983 г.)
Ответ. Хорошо известно, что во многих случаях
взаимоотношения растения и растительноядного живот-
ного (или растения-хозяина с животным-паразитом) мо-
103
гут приобретать черты мутуализма, то есть взаимовыгод-
ных отношений. Классический пример тому — взаимоот-
ношения цветковых растений с насекомыми-опылителя-
ми. По всей вероятности, совместная эволюция насеко-
мых и цветковых растений началась с того, что насекомые
питались пыльцой или частями цветка. Поскольку при
этом они осуществляли опыление цветков гораздо более
эффективно, чем, например, ветер, для растений ока-
залось крайне выгодным привлекать этих насекомых.
Поэтому у них выработались разнообразные, часто по-
разительные приспособления и в первую очередь —
выработка нектара и других веществ, служащих пищей
насекомым.
Другой хороший пример — распространение живот-
ными плодов растений. Как и в случае с опылением,
растения часто имеют плоды, служащие животным пищей
(сочные плоды многих растений привлекают птиц; пло-
ды некоторых травянистых растений, например перлов-
ника, снабжены специальным выростом, привлекающим
муравьев, и т. д.)
Кроме того, растения получают пользу от раститель-
ноядных животных в случае, если они устраняют или
ограничивают опасных для этих растений конкурентов.
Так, например, многие степные сообщества вообще не мо-
гут самоподдерживаться в отсутствие травоядных живот-
ных. Если бы копытные животные не поедали постоянно
проростки деревьев и кустарников, то такие степи быст-
ро зарастали бы лесом.
Наконец, растительноядные животные могут быть
полезными для растений благодаря тому, что их экскре-
менты удобряют почву, обогащая ее органикой и био-
генными элементами. Особенно большое значение это
имеет для водных растений, в первую очередь для план-
ктонных водорослей. Известно, что питающиеся этими
водорослями организмы зоопланктона существенно уско-
ряют круговорот азота и фосфора в водоеме, выделяя
их в воду с продуктами жизнедеятельности, и этим
способствуют более быстрому размножению водорослей.
Можно вспомнить и другие примеры. Так, животные,
питающиеся каким-либо растением (или даже парази-
тирующие на нем), могут защищать это растение от
других, более опасных потребителей. Например, многие
растения предоставляют пищу и убежище различным
104
видам муравьев, которые, в свою очередь, защищают свое
растение от паразитов и растительноядных животных.
4.2.	Какие связи существуют между грибами и на-
секомыми? (ШБО, 7 кл., 1978 г.)
Ответ. Экологические взаимосвязи между представи-
телями различных систематических групп весьма разно-
образны, и, как правило, между представителями любых
царств и типов живых организмов можно обнаружить
примеры и паразитизма, и хищничества, и комменсализ-
ма, и мутуализма. Не составляют исключения и эколо-
гические связи между грибами и насекомыми.
Прежде всего грибы служат пищей многим насеко-
мым. Всем известны грибные комары, чьи личинки, к
сожалению, часто приводят в негодность съедобные для
человека грибы. Основной пищей плодовых мушек-дро-
зофил служат дрожжи, развивающиеся на гнилых пло-
дах. В то же время имеется множество грибов, пара-
зитирующих на насекомых.
Есть примеры и мутуалистических взаимоотноше-
ний между грибами и насекомыми. Так, например,
муравьи-листорезы, а также некоторые термиты специ-
ально выращивают грибы в своих гнездах, снабжая их
субстратом для развития (муравьи — пережеванными
листьями, термиты — экскрементами, состоящими из
полупереваренной древесины), и оберегают эти планта-
ции от вторжения сорных грибов. Грибы служат пищей
и взрослым насекомым, и их личинкам.
Личинки многих усачей могут развеваться только
в древесине, богатой гифами грибов-древоразрушителей.
Поскольку эти личинки питаются не столько самими
гифами, сколько полуразрушенной грибом древесиной,
эту взаимосвязь можно назвать комменсализмом. А вот
у некоторых короедов, личинки которых также развива-
ются в стволах деревьев, связь с грибами стала вза-
имовыгодной: взрослые насекомые переносят споры гри-
бов в специальных кармашках и заражают ими дерево,
в которое откладывают яйца, способствуя таким образом
распространению грибов.
4.3.	Какие взаимоотношения существуют между
муравьями и высшими растениями? (ШБО, 10 кл.,
1988 г.)
105
4.4.	Какие опыты и наблюдения нужно провести,
чтобы выяснить, существуют ли видовые и индиви-
дуальные привязанности насекомых-опылителей к
опыляемым растениям? Какое значение для насеко-
мых и для растений могут иметь такие привязан-
ности? (ШБО, 10 кл., 1987 г.)
4.5.	В двух одинаковых сосудах выращивается
культура хлореллы. В один из сосудов поместили
планктонных ракообразных, питающихся хлореллой,
и через некоторое время обнаружили, что в этом
сосуде частота деления клеток хлореллы выше, чем
в контрольном сосуде. Как Вы можете объяснить
это явление? (ШБО, 9 кл., 1981 г.)
4.6.	После вселения в озеро всеядных рыб, пита-
ющихся, в частности, дафниями, численность дафний
в озере возросла. Предложите возможные объяс-
нения этого факта. (ШБО, 9 кл., 1988 г.)
4.7.	Задержанный охотинспектором браконьер
утверждал: «Раз доказано, что волков и других хищ-
ников нельзя истреблять, значит, и браконьера
преследовать не надо, ведь говорят же, что браконь-
ер — это хищник». Как Вы полагаете, убедительны
ли доводы браконьера? Как бы Вы ему возразили?
(ШБО, 8 кл., 1976 г.)
4.8.	В лабораторную популяцию растительноядного
паутинного клещика, обеспеченного избытком пищи,
запустили несколько особей хищного клещика, пи-
тающегося паутинным клещиком. Хищник быстро
размножился, съел всех жертв и вымер от голода.
В то же время в природе эти два вида клещиков
часто сосуществуют. Чем это может объясняться?
(ШБО, 10 кл., 1988 г.)
4.9.	В каких случаях и почему совместное выра-
щивание (содержание) разных сельскохозяйствен-
ных растений и животных дает большую продук-
тивность, чем раздельное содержание (выращива-
ние)? (ШБО, 10 кл., 1988 г.)
4.10.	Близкородственные виды нередко живут бок
о бок, хотя, согласно бытующему среди дарвинистов
106
мнению, между ними существует наиболее сильная
конкуренция. Почему же один из видов не вытесняет
другой? (ШБО, 9 кл., 1978 г.; 10 кл., 1985 г.)
Ответ. Возможных объяснений сосуществования
близких видов может быть несколько. Первая группа
объяснений строится на основе упомянутого в вопросе
принципа «конкурентного исключения» и заключается в
поиске тех или иных экологических различий между
видами или, иными словами, разделения экологических
ниш. Действительно, очень часто совместно обитающие
близкие виды занимают разные ниши. Например, они
могут различаться по спектру пищевых объектов, то
есть занимать разные пищевые ниши. Разделение ниш
может достигаться или за счет использования близ-
кими видами различных микроместообитаний, или за счет
территориальности.
Известно, что многие близкие виды птиц кормятся
в различных ярусах леса. Для других птиц характерно
территориальное поведение, служащее для уменьшения
как внутривидовой, так и межвидовой конкуренции,
поскольку на занятые участки не допускаются особи
не только своего, но и близких видов. Еще один рас-
пространенный тип экологического разделения — раз-
деление по времени. Если ресурс, за который идет
конкуренция, постоянно возобновляется, то конкуренция
будет снижена, если конкуренты активны в разное
время суток или достигают высокой численности в раз-
ные сезоны года.
Вторая группа причин состоит в том, что и при
совпадении ниш конкуренции может не быть. Это про-
исходит в том случае, если пища (или другой ресурс,
за который могли бы соперничать близкие виды) нахо-
дится в избытке, что не редкость, особенно в отношении
травоядных животных. Кроме того, конкуренции не воз-
никает, если численность каждого вида постоянно огра-
ничивается хищником или иным фактором, не связанным
с совместным потреблением одного и того же ресурса.
Третья группа объяснений сосуществования близ-
ких видов связана с тем, что даже при наличии
конкуренции один из видов не обязательно вытесняет
другой. Во-первых, конкурентное исключение — длитель-
ный процесс, и, пока он происходит, различные эко-
107
логические факторы, влияющие на исход конкуренции,
могут претерпевать изменения. За счет этого конкурент-
ное преимущество будет переходить от одного вида к
другому, и такое неравновесное сосуществование может
наблюдаться в течение долгого времени. К тому же при-
ведет и пространственная неоднородность экологических
факторов: в одних точках пространства преимущество
будет иметь один вид, в других — другой.
Во-вторых, многие животные и растения, попав в
условия, в которых они проигрывают в конкуренции,
способны «выходить из игры» в виде спор, цист,
семян, покоящихся яиц и т. д. и возвращаться к
активной жизни, когда пищи (или другого ресурса)
станет достаточно, то есть ослабнет конкуренция (на-
пример, весной следующего года).
В-третьих, согласно современным представлениям о
конкурентных взаимоотношениях, в случаях, если два
вида настолько близки экологически, что имеют равные
потребности в некотором ресурсе, то ни один из них
не способен вытеснить другой в конкуренции за этот
ресурс.
4.11.	Области распространения (ареалы) двух близ-
кородственных видов пересекаются. Как Вы думаете,
в каких частях ареалов животные этих двух видов
будут более сходными — в тех, где виды живут
по отдельности, или в тех, где они сосуществуют,
и почему? (ШБО, 10 кл., 1985 г.)
Ответ. Первое, что может прийти в голову при от-
вете на этот вопрос,— близкие виды будут более сход-
ны в тех местностях, где они обитают совместно,
поскольку в этих частях ареалов они находятся под
воздействием сходных экологических факторов, и, следо-
вательно, в симпатрических (т. е. обитающих совмест-
но) популяциях этих видов будет идти отбор в сход-
ных направлениях. Еще один возможный аргумент в
пользу того, что при совместном обитании виды будут
более сходны, состоит в том, что в случае, если эти
два вида настолько близки, что способны давать межви-
довые гибриды, в результате гибридизации признаки од-
ного вида могут проникать в популяции другого, че-
го, естественно, не может быть в тех частях ареалов,
где эти виды обитают по отдельности.
108
Но в то же время в местах совместного обитания
в результате межвидовой конкуренции в обоих видах
будет идти отбор на специализацию, то есть на разде-
ление экологических ниш (см. ответ на предыдущий
вопрос). Специализация может достигаться различными
способами, большинство из которых связано с появле-
нием морфологических, физиологических и поведенчес-
ких различий. Например, пищевая специализация часто
сопровождается появлением различий в размере и стро-
ении ротовых аппаратов, клювов, ловчих конечностей и
т. д. Классическим примером могут служить галапагос-
ские дарвиновы вьюрки. У двух видов этих птиц клю-
вы одинаковой длины на тех островах, где обитает
лишь один из этих видов. На тех же островах, где
оба вида обитают вместе, они имеют клювы разной
длины.	/
Кроме того, при совместном обитании близких видов
они могут приобретать различия за счет так называемого
отбора на изоляцию. Отбор на изоляцию приводит к воз-
никновению приспособлений, препятствующих межвидо-
вой гибридизации. Ясно, что появление межвидовых
гибридов, часто нежизнеспособных или стерильных, не-
выгодно для обоих видов. Поэтому преимущество полу-
чат те особи каждого вида, которые окажутся способ-
ными отличать представителей своего вида. Такой отбор
приводит, как правило, к различиям в брачном наряде,
брачном поведении, строении полового аппарата и т. д.
Например, два вида чаек — клуша и серебристая чай-
ка — сильнее отличаются друг от друга по окраске и осо-
бенностям брачных ритуалов в Северной Европе, где они
обитают совместно, чем представители данных видов из
тех частей ареалов, где каждый из них обитает по от-
дельности.
4.12.	Какие преимущества дает животным пищевая
специализация и в чем ее недостатки? (ШБО, 9 кл.,
1987 г.)
4.13.	Два вида дафний конкурируют за пищу и
из-за этого не могут сосуществовать в одном аква-
риуме: один вид вытесняет другой. Как, по-Вашему,
можно добиться сосуществования этих видов? (ШБО,
10 кл., 1978 г.)
109
4.14.	Какие Вы можете представить себе пути пере-
дачи инфекционных заболеваний растений и живот-
ных (общие и различные)? Приведите примеры.
(ШБО, 10 кл., 1983 г.)
Ответ. Классификацию инфекционных болезней
обычно строят на основе путей и механизмов передачи
возбудителя. Через какие ворота может попадать воз-
будитель заболевания в организм животного или расте-
ния? Если речь идет о животных, то основные
пути проникновения возбудителя таковы: алиментарный,
то есть с водой или пищей через органы пищева-
рительной системы; воздушно-капельный — через орга-
ны дыхания; трансмиссивный, то есть с помощью пере-
носчиков, которыми обычно являются кровососущие на-
секомые и клещи, и, наконец, контактно-кожный, кото-
рый заключается в передаче возбудителя при непосред-
ственном контакте через кожу или слизистые обо-
лочки.
Холера, кишечная форма чумы, дизентерия — типич-
ные алиментарные заболевания. Такие болезни, как
грипп или туберкулез, передаются воздушно-капельным
путем. К трансмиссивным заболеваниям относятся, на-
пример, малярия (переносчики — комары рода Anophe-
les), бубонная форма чумы (переносчик — блохи), сып-
ной тиф (переносчик — вши), клещевой энцефалит и
многие другие. Среди заболеваний, передающихся кон-
тактно-кожным путем, можно назвать проказу, стригу-
щий лишай, микозы. Близки к ним по механизму
передачи венерические заболевания, а также СПИД, пе-
редающиеся при половом контакте. Несколько особняком
стоят инфекции, проникающие в организм через раны
и другие повреждения покровов, например столбняк.
Тот же СПИД, а также гепатит и некоторые другие
инфекции могут передаваться при инъекциях и пере-
ливании крови. Еще один путь распространения инфек-
ции — передача возбудителя от матери к потомству.
Самки клещей передают потомству возбудителя эн-
цефалита; от матери к детям передается и СПИД.
Какие же из этих механизмов можно себе предста-
вить применительно к растениям? Трудно найти анало-
гию алиментарному пути передачи возбудителя. Очень
многие бактериальные и грибковые заболевания растений
110
распространяются по воздуху, причем возбудитель мо-
жет проникать в ткани растения и через поврежде-
ния покровов, и через неповрежденный эпидермис,
и через устьица. Довольно большое число, болезней
растений (особенно вирусного происхождения) пере-
дается с помощью типичного трансмиссивного механи-
зма. Переносчиками служат разнообразные насекомые и
другие паразиты растений: тли, цикадки, нематоды, по-
вилика. Известен для растений и путь передачи инфек-
ции от материнского растения к его потомству через
семена.
4.15.	Как Вы думаете, почему уничтожение ма-
лярии оказалось относительно простым делом по
сравнению с уничтожением клещевого энцефалита?
(ШБО, 9 кл., 1979 г.)
4.16.	Чем могут вызываться периодические вспыш-
ки и падения численности у многих животных
умеренных и приполярных широт? Почему в тро-
пиках, как правило, резких колебаний численности
не происходит? (ШБО, 10 кл., 1981 г.)
4.17.	При увеличении плотности популяции ка-
кого-либо вида с определенного момента дальнейший
прирост численности все более замедляется. Укажите
основные факторы, обусловливающие это явление.
(ШБО, 10 кл., 1977 г.)
4.18.	В каких случаях вероятность для данной
особи оставить потомство зависит и в каких не за-
висит от численности других особей того же вида?
(ШБО, 10 кл., 1987 г.)
Ответ. Стоит оговорить, что под термином «числен-
ность» обычно понимают численность популяции на неко-
торой территории, то есть, строго говоря, плотность
популяции. Репродуктивный успех отдельной особи чаще
всего связан с плотностью популяции. Прежде всего
такая связь осуществляется путем внутривидовой кон-
куренции. Различают два типа конкуренции, то есть
взаимоотрицательного воздействия одних особей на дру-
гие: совместную эксплуатацию одних и тех же ресурсов
и непосредственное взаимодействие между особями либо
111
путем прямых физических контактов, либо путем выде-
ления во внешнюю среду тех или иных веществ, ока-
зывающих отрицательное воздействие на других осо-
бей.
Оба этих типа взаимодействий могут снижать плодо-
витость особей и выживаемость потомства при увеличе-
нии плотности популяции. Очень многие насекомые,
планктонные ракообразные и другие беспозвоночные
при высокой плотности популяции снижают плодови-
тость из-за нехватки пищи. Для млекопитающих более
характерно снижение плодовитости в результате стресса
при перенаселенности. Этот стресс возникает, если часто-
та прямых контактов между особями становится слиш-
ком высокой. Например, у многих грызунов при высокой
плотности популяции могут рассасываться эмбрионы, на-
ходящиеся в утробе матери.
В то же время в ряде случаев и низкая числен-
ность популяции может отрицательно влиять на успех
размножения отдельной особи. Это справедливо для тех
животных, которые ведут стадный образ жизни либо
проявляют те или иные формы кооперативного пове-
дения при добывании пищи и защите от врагов. При
слишком низкой численности популяции такие животные
будут иметь меньше шансов оставить потомство. Кроме
того, для многих животных и растений, особенно тех,
которые живут разреженно и не достигают высокой
численности, существенным фактором, ограничивающим
интенсивность размножения, может оказаться отсутст-
вие полового партнера. И если растения часто имеют
в запасе самоопыление или вегетативное размножение,
то многие животные не смогут оставить потомство,
если плотность у популяции окажется ниже некоторо-
го уровня.
В каких же случаях вероятность оставить потом-
ство не зависит от плотности популяции? Это может быть
в случае, если внутривидовая конкуренция отсутствует
(пища и другие ресурсы находятся в избытке), особи
существуют сами по себе, слабо взаимодействуя с со-
родичами, и в то же время либо их численность
достаточно велика для того, чтобы встреча с партнером
не составляла трудностей, либо данные организмы спо-
собны размножаться путем самооплодотворения, парте-
ногенеза или вегетативно.
112
4.19.	Различают несколько разных типов размеще-
ния животных или растений, относящихся к одному
виду, в пространстве: А — групповое, Б — случайное,
В — равномерное. Какими причинами может объяс-
няться тот или иной тип размещения? Чем он
может быть выгоден организмам? (ШБО, 10 кл.,
1985 г.)
Три типа размещения особей в пространстве: А) групповое,
Б) случайное, В) равномерное
Ответ. Чаще всего в природе встречается груп-
повое размещение организмов. Такое размещение возни-
кает в тех случаях, когда организмы стремятся нахо-
диться вблизи себе подобных, либо, если речь идет о
растениях или сидячих животных, имеют больше шансов
на выживание, находясь в группе. Объединение в груп-
пы, стаи, стада и т. д. позволяет многим хищникам
более эффективно охотиться, а травоядным — защи-
щаться от нападения. Многие морские сидячие живот-
ные, например мидии или устрицы, образуют целые
гроздья, друзы за счет того, что молодые особи,
оседающие из толщи воды на дно, предпочитают при-
крепляться к створкам раковин сородичей. Кроме того,
среди более крупных раковин молодь находится в безо-
пасности, а мощный ток воды, создаваемый крупными
особями при фильтрации, несет молодым моллюскам
пищу. Аналогичные скопления известны и у морских
ежей, офиур, крабов. Крайнюю форму объединения
отдельных особей в группы представляют собой колонии
общественных насекомых.
Конечно, скопления организмов могут возникать и по
другим причинам. Животные могут собираться у водопо-
5 Зак. № 526
113
fliOM	ДОЖИВШИХ
ДО ДАННОГО ВОЗРАСТА.
116
Характер кривой выживания связан с важными эколо-
гическими характеристиками вида: наличием естествен-
ных врагов, образом жизни, степенью заботы о потомст-
ве. Например, среди изображенных на рисунке живот-
ных есть морские организмы, начальные стадии развития
которых проходят в планктоне: морской гребешок, мор-
ская звезда и рыба-луна. Планктонные личинки подобных
организмов в массе гибнут, поскольку, попадая с то-
ком воды в неблагоприятные условия, становятся добы-
чей многочисленных хищников. Ни рыба-луна, ни мор-
ские гребешки, ни подавляющее большинство морских
звезд не заботятся о потомстве и не снабжают свои
яйца большим запасом питательных веществ, компен-
сируя массовую гибель особей огромным количеством
откладываемых яиц. Лишь ничтожные доли процента ли-
чинок таких организмов достигают взрослого состо-
яния. Но те, которым все же повезло, имеют уже го-
раздо меньше шансов погибнуть. Ясно, что этим живот-
ным соответствует кривая IV.
Слоны размножаются медленно, зато практически не
имеют естественных врагов и тщательно заботятся о сво-
ем потомстве, поэтому смертность в раннем возрасте
невелика. Тем более это относится к человеку. Хотя
обычно акулы не заботятся о потомстве, они рождают
крупных, хорошо развитых и защищенных прочной шку-
рой детенышей. Для таких животных характерны кри-
вые выживания, сходные с кривой I.
Кривые выживания, характерные для муфлона или
чибиса, вероятно, напоминают кривую II. Известно, что
масса птенцов чибиса, как и большинство других птиц,
гибнет, еще находясь в гнезде. У чибиса это связано
с тем, что он гнездится на лугах и полях, где гнезда
разоряют вороны, и птенцы гибнут во время сельско-
хозяйственных работ. Взрослые птицы погибают значи-
тельно реже, а в старом возрасте вероятность смерти
вновь возрастает. Сходные предположения можно сде-
лать и в отношении муфлонов. На самом деле этот
тип кривой выживания — самый распространенный в
природе. Даже кривые выживания слона или человека
в действительности имеют небольшой, быстро убыва-
ющий участок в левой части графика, соответствующий
повышенной смертности особей самых ранних возрастов.
Существуют ли организмы, у которых смертность не
117
меняется с возрастом, как на графике III? На этот
вопрос нет четкого ответа. Имеются данные, что кривые
выживания подобного типа характерны для некоторых
птиц, ящериц, рыб, беспозвоночных.
4.21.	Взяв пробу зоопланктона, обнаружили, что
некий вид веслоногих рачков имеет такое распреде-
ление по стадиям развития, как показано на рисунке.
Какие варианты объяснения этому Вы могли бы
предложить? (ШБО, 10 кл., 1985 г.)
4.22.	В некоей популяции животных пометили 500
экземпляров. Через некоторое время поймали 10 000
экземпляров, из них 50 с метками. Как оценить
118
численность популяции? Каковы возможные источ-
ники ошибок этой оценки? (ШБО, 9 кл., 1976 г.)
4.23.	Почему происходят массовые миграции жи-
вотных? (ШБО, 8 кл., 1986 г.)
Ответ. Миграции характерны для очень многих жи-
вотных. Все миграции можно разделить на две основные
группы: регулярные и нерегулярные. Регулярные мигра-
ции связаны прежде всего с питанием и размножением
животных. Например, многочисленные травоядные жи-
вотные, обитающие в степях и саваннах, вынуждены
постоянно мигрировать с одного пастбища на другое для
того, чтобы не подорвать собственную кормовую базу.
Вслед за стадами своих жертв мигрируют многие хищ-
ники. Иногда периодические миграции служат механиз-
мом спасения от хищников (см. ответ на вопрос 4.24)
или кровососущих насекомых. Например, северные олени
в период массового появления гнуса откочевывают в
те места, где этих насекомых меньше.
Очень часто регулярные миграции связаны с тем, что
животные кормятся и размножаются в разных местах.
Хорошим примером могут служить рыбы, которые раз-
множаются в реках, большую часть жизни проводят
в морях и океанах, где они питаются, растут и достигают
половозрелости, а для размножения вновь мигрируют
в реки. Такие рыбы называются анадромными. К ним
относятся многие осетровые и лососевые. Существуют и
рыбы, кормящиеся в реках, а для размножения мигри-
рующие в моря, например угорь. Их называют катадром-
ными. Массовые миграции к местам размножения харак-
терны также и для других животных: китов, земновод-
ных, некоторых ракообразных. К такому же типу мигра-
ций относятся и хорошо известные ежегодные перелеты
птиц. Они связаны не только с необходимостью провести
в более теплых странах зимний период. Если бы весь
смысл перелетов определялся только климатическими
факторами, то птицам было бы проще вообще не воз-
вращаться на север, а размножаться в местах зимовок.
Дело, скорее всего, в том, что в тех местах, где пере-
летные птицы размножаются, меньше конкурентов и
хищников, поэтому у потомства больше шансов выжить,
чем если бы размножение происходило в местах зимо-
вок.
119
Среди нерегулярных миграций можно указать, напри-
мер, миграции, связанные со вспышкой численности того
или иного вида. Такие миграции можно рассматривать
как своеобразные приспособления для снижения внутри-
видовой конкуренции у тех видов, численность которых
подвержена значительным колебаниям, например лем-
мингов или саранчи. Во время вспышки численности
меняются физиология, поведение и даже морфология
особей. Так, оседлая форма саранчи превращается в
мигрирующую. Ранее эти формы считали разными ви-
дами.
Довольно часто нерегулярные миграции происходят в
связи с каким-либо стихийным бедствием: пожаром, на-
воднением, засухой или неурожаем. Например, в годы
неурожая семян ели происходят массовые перелеты
клестов.
4.24.	Как Вы полагаете, с чем могут быть связаны
суточные вертикальные перемещения планктона?
(ШБО, 9 кл., 1980 г.)
Ответ. Этот вопрос допускает двоякое толкование.
С одной стороны, можно говорить о том, что служит
сигнальным фактором для организмов зоопланктона, то
есть о том, как они узнают, что настает пора двигаться
вверх или вниз. С другой — порассуждать о том, каков
биологический смысл вертикальных миграций, то есть в
чем адаптивное преимущество мигрирующих видов
зоопланктона перед немигрирующими.
Что касается ответа на первую часть вопроса, то он
однозначен. Известно, что организмы зоопланктона ори-
ентируются по свету (ночью обычно поднимаясь в верх-
ние слои). Сложнее обстоит дело с адаптивным значе-
нием вертикальных миграций.
Первая гипотеза — зачем нужны зоопланктону миг-
рации — состоит в том, что подъем в верхние слои воды
необходим для питания, поскольку там наибольшая кон-
центрация планктонных водорослей. Днем же, когда
вода в верхних слоях нагревается, приходится опускаться
в глубину, поскольку при высокой температуре планктон-
ные организмы, как и вообще все организмы с непосто-
янной температурой тела, имеют слишком высокую
интенсивность метаболизма, а при этом чрезмерное
120
количество питательных веществ сжигается при дыха-
нии.
Эта гипотеза выглядит вполне правдоподобной, по-
скольку многие планктонные организмы действительно
не переносят очень теплой воды и могут находиться в
верхних слоях воды, только пока температура не слиш-
ком высока, а большую часть летнего времени вынуждены
проводить на глубине. Однако экспериментальной про-
верки гипотеза не выдерживает. В лабораторных экспери-
ментах дафнии, которые в природе совершают верти-
кальные миграции, быстрее растут и лучше размножают-
ся в условиях, соответствующих постоянному нахожде-
нию животных в верхних слоях воды, чем в условиях,
имитирующих суточные миграции (низкая температура
и низкая концентрация пищи в дневное время). Не
находит подтверждения и предположение о том, что
зоопланктон «предпочитает» кормиться только по но-
чам в связи с большей питательностью водорослей,
успевших за световой день накопить соответствующие
вещества.
Другие гипотезы связаны с предположением, что в
дневное время в верхних слоях воды планктонных
животных подстерегают те или иные опасности. Можно
упомянуть гипотезу о том, что уход в светлое время
суток на глубину — приспособление для защиты от вред-
ного воздействия ультрафиолетовых лучей. Однако
наиболее верной представляется гипотеза, связанная с
воздействием хищников. Очень многие рыбы, питающие-
ся планктоном, находят и ловят своих жертв, пользу-
ясь зрением, и эффективность их охоты значительно
снижается в темноте.. Значит, уходя днем в темные
глубины водоемов, зоопланктон спасается от поедания
хищником. Эта гипотеза подтверждается многими фак-
тами.
Например, одни и те же виды планктонных рако-
образных совершают суточные миграции в тех водое-
мах, где обитают рыбы-планктофаги, и не мигрируют в
тех озерах, где этих рыб нет.
4.25.	Какие стрелки на схеме этой экосистемы (см.
рис. на стр. 122) проведены неправильно? Каких
стрелок не хватает? (ВТ, 8 кл., 1987 г.)
121
4.26.	Как скажется выпадение каждого из пяти
элементов этой пищевой цепи на жизни водоема?
(ШБО, 7 кл., 1983 г.)
122
4.27.	В прудах часто встречаются участки, где осо-
бенно велика плотность зоопланктона. Чем это мож-
но объяснить? (ШБО, 8 кл., 1988 г.)
4.28.	Известно, что в смешанном лесу средней
полосы подстилки много, а во влажном тропиче-
ском лесу ее почти нет. Как Вы думаете, с чем это
может быть связано? (ШБО, 9 кл., 1979 г.)
4.29.	Почему в наземных биоценозах биомасса
потребителей обычно меньше биомассы фотосинтези-
рующих организмов, а в некоторых водных биоцено-
зах наоборот? (ШБО, 10 кл., 1982 г.)
Ответ. Общая закономерность, состоящая в том, что
биомасса продуцентов (фотосинтезирующих организ-
мов) превышает биомассу потребителей (растительнояд-
ных организмов), которая, в свою очередь, должна быть
больше биомассы хищных животных, известна под
названием «правило пирамиды биомасс». На первый
взгляд кажется, что это правило не терпит никаких ис-
ключений. На самом деле к приведенной выше формули-
ровке требуется сделать очень существенную поправку.
Для того чтобы «правило пирамиды биомасс» было спра-
ведливо, следует говорить не о биомассах, а о продукциях.
Продукция есть биомасса, произведенная за некоторую
единицу времени. Тогда все становится на свои места.
Действительно, растительноядные организмы никак не
могут произвести больше биомассы, чем они потре-
били растительной пищи, и потребить больше, чем было
за некоторый промежуток времени произведено расти-
тельной продукции. На самом деле продукция раститель-
ноядных животных обычно бывает раз в десять меньше,
чем продукция растений, ими потребленная, поскольку
не вся пища усваивается, а из усвоенной пищи неко-
торая часть обязательно расходуется в качестве источ-
ника энергии для движения, продукции тепла, процес-
сов биосинтеза, и поэтому не может быть использо-
вана на построение тела животного, т;о есть на продук-
цию.
В том случае, если продукция фотосинтезирующих
организмов высока, но вся она постоянно потребляется
растительноядными животными, мы, измеряя в каждый
123
момент времени биомассу, обнаружим, что она невелика
и на первый взгляд недостаточна для прокорма расти-
тельноядных организмов.
Именно такая картина наблюдается во многих водных
сообществах, где основными продуцентами являются
микроскопические планктонные водоросли. Для них, как
и для всех мелких организмов, характерна высокая ско-
рость размножения, а следовательно, у них высока и
продукция. На рисунке изображена пирамида продукций
некоего водного сообщества. Заштрихованные прямо-
угольники соответствуют наблюдаемой биомассе, а
незаштрихованные — продукции, производимой на
каждом трофическом уровне (т. е. на каждой ступени
пирамиды) и немедленно потребляемой следующим тро-
фическим уровнем.
~ биомасса
— продукция
Схема пирамиды биомасс и пирамиды продукций в водной эко-
системе: 1— хищные рыбы; 2 — рыбы-планктофаги; 3 — зоо-
планктон; 4 — фитопланктон
В наземных сообществах ситуация несколько иная.
Здесь основную массу продуцентов составляют высшие
растения. Обычно это крупные растения, а следовательно,
для них характерна меньшая, чем для одноклеточных
водорослей, относительная скорость размножения. Кро-
ме того, лишь небольшая часть их биомассы потреб-
ляется животными, в основном семена, плоды, молодые
побеги, стебли и листья травянистых растений. Боль-
шой запас накопленной биомассы (листва деревьев и
124
кустарников, живые части стволов и корней и т. д.) обыч-
но практически не потребляется растительноядными ор-
ганизмами. Естественно, что в наземных сообществах
не только продукция, но и биомасса растений больше,
чем продукция животных.
Однако высокая продукция и быстрое ее потребле-
ние — далеко не единственная возможная причина
относительно небольшой биомассы фотосинтезирующих
организмов. Во многих морских сообществах это явле-
ние может объясняться тем, что значительную часть
продукции органических веществ дают симбиотические
водоросли, обитающие внутри различных беспозвоноч-
ных — коралловых полипов, двустворчатых моллюсков
тридакн и др. Они, конечно, тоже относятся к фотосин-
тезирующим организмам, но обычными методами мы не
сможем их обнаружить.
Кроме того, органическое вещество может создавать-
ся не только в результате фотосинтеза, но и в резуль-
тате хемосинтеза, при котором источником энергии для
синтеза органических веществ служит не свет, а окис-
лительно-восстановительные реакции. Существуют целые
сообщества, например сообщества так называемых
«черных курильщиков», или гидротермов,— глубоковод-
ных выходов горячих вод, богатых сероводородом, в
которых вообще все органическое вещество продуцирует-
ся только в процессе хемосинтеза. Продуцентами яв-
ляются серобактерии, окисляющие сероводород и слу-
жащие пищей разнообразным червям, моллюскам и рако-
образным. Не так давно обнаружено подобное сообщест-
во и на небольшой глубине в районе сероводородных
источников на одном из Курильских островов.
Наконец, многие водные биоценозы, прежде всего
глубоководные, являются зависимыми и не могут сущест-
вовать без притока органики извне. На больших океани-
ческих глубинах всегда темно и фотосинтез невозможен,
и тем не менее там обитают многочисленные животные,
потребляющие органические остатки, оседающие на дно
из верхних слоев воды.
4.30.	Ученые выяснили, что в одном из озер тем-
пература и концентрация растворенного в воде кисло-
рода во второй половине лета изменяются на глубине
так, как показано на рисунке. Как Вы думаете,
125
какими биологическими процессами можно объяс-
нить подобный ход изменения содержания кислорода
в зависимости от глубины? (ШБО, 10 кл., 1979 г.)
Ответ. В результате двух основных процессов в воде
пресноводного водоема может увеличиваться концент-
рация растворенного кислорода: фотосинтеза и диффу-
зии кислорода с поверхности воды. Интенсивный
фотосинтез происходит только в верхних слоях воды.
Количество солнечного света убывает с глубиной в гео-
метрической прогрессии, поскольку каждый слой воды
поглощает определенную долю падающего сверху света.
Интенсивность выделения кислорода пропорциональна
освещенности. Что же касается диффузии, то она обога-
щает кислородом только самые верхние слои воды. Вы-
равняться же концентрация кислорода во всей толще
воды не может, поскольку к середине лета в озерах
вода обычно перестает перемешиваться по всей глубине:
верхние слои занимает менее плотная теплая вода, а в
глубине лежит более плотный слой холодной. На гра-
нице между ними наблюдается скачок температуры, ко-
126
торый называется термоклином (см. график). Поэтому
ничего удивительного, что концентрация кислорода с глу-
биной быстро убывает.
Гораздо труднее объяснить провал на графике кон-
центрации кислорода в районе термоклина. Куда может
деваться кислород в водоеме? Два главных пути по-
требления кислорода — дыхание живых организмов и
химическое окисление мертвых органических остатков.
Оказывается, оба они особенно интенсивны в слое
термоклина.
Дело в том, что, как было сказано выше, на той же
глубине, где происходит скачок температур, происходит и
скачок плотности воды. Поэтому множество органиче-
ских частиц, оседающих из верхних слоев воды и имею-
щих плотность, близкую к единице, большую, чем плот-
ность теплой воды, но меньшую, чем плотность холод-
ной, останавливается, достигнув термоклина. На их окис-
ление расходуется кислород. Еще больше кислорода
потребляют развивающиеся на этих органических остат-
ках многочисленные бактерии.
Достойны рассмотрения и другие объяснения. На-
пример, можно предположить, что в теплых слоях воды
обитают одни виды зоопланктона, а в холодных — дру-
гие. В зоне термоклина могут встречаться и те, и другие,
в результате чего там оказывается повышенная числен-
ность животных, потребляющих кислород.
4.31.	Сильное «цветение» воды, наблюдаемое иногда
в прудах и озерах, часто сопровождается замором
рыбы. Как Вы объясните это явление? (ШБО, 8 кл.,
1979 г.)
Ответ. «Цветением» воды называют массовое размно-
жение в ней водорослей, обычно придающих ей зеле-
ный цвет. Это явление часто наблюдается в неглубоких,
хорошо прогреваемых солнцем водоемах, особенно в тех
случаях, когда в водоем попадает большое количество
необходимых водорослям нитратов и фосфатов, на-
пример, в результате смыва удобрений с полей. «Цве-
тение» сопровождается рядом неприятных последст-
вий, в частности массовой гибелью зоопланктона и
рыб.
127
Это может быть связано с рядом причин. Во-первых,
некоторые водоросли, вызывающие «цветение», в част-
ности многие сине-зеленые (цианобактерии) и динофла-
гелляты, ядовиты. Во-вторых, во время «цветения» часто
возникает острая нехватка кислорода. На первый взгляд
кажется парадоксальным, что массовое размножение
фотосинтезирующих водорослей сопровождается де-
фицитом кислорода. Это кажущееся противоречие
разрешается следующим образом.
Естественно, что помимо кислорода при фотосин-
тезе образуется большое количество органики, входящей
в клетки водорослей или выделяемой ими в воду. Кис-
лород, растворимость которого в воде падает с возрас-
танием температуры днем, когда идет фотосинтез и вода
особенно прогрета, часто выделяется в атмосферу в
виде пузырьков. Органические же вещества остаются
в водоеме. По ночам фотосинтез не идет и восполнить
расход кислорода на окисление этой органики нечем.
К тому же при высокой температуре и дыхание организ-
мов, и химические процессы окисления идут особенно
интенсивно.
В случае очень сильного «цветения» в воде, особенно в
придонном слое, вообще может не остаться кислорода.
При этом органические вещества претерпевают бес-
кислородное окисление, в результате чего выделяются
метан, аммиак и сероводород. Последний особенно опа-
сен для всего живого в водоеме.
4.32.	В некоем районе находились два озера. На
берегу одного из них построили гараж, а у другого
высыпали минеральные удобрения. В результате в
первое озеро попадали нефтепродукты, а во второе
смывало дождями удобрения. Какие процессы нача-
лись в озерах? Чем они различались? Чем они могут
закончиться? (ВТ, 8 кл., 1988 г.)
4.33.	Какие экологические опасности представляют
крушения нефтеналивных судов? (ШБО, 7 кл.,
1980 г.)
4.34.	К каким отрицательным экологическим по-
следствиям могут привести сооружение на реке
каскада водохранилищ и зарегулирование стока?
(ШБО, 8 кл., 1988 г.)
128
Ответ. Ни одно крупное мероприятие по преобразо-
ванию природной среды не может обойтись без серьез-
ных и разнообразных экологических последствий. Заре-
гулирование стока реки неминуемо скажется и на назем-
ных биоценозах, расположенных в бассейне реки, и
на биоценозах самой реки и водохранилищ. Прежде все-
го в результате создания водохранилищ оказываются
затопленными леса и плодородные пойменные луга.
Повышается уровень грунтовых вод, что может привести
к заболачиванию. Прекращаются ежегодные паводки,
оставляющие на затопляемых землях плодородный ил.
Вместо этого воду весной спускают так называемым
залповым сбросом, в результате которого часто про-
исходят размывание берегов и смыв почвы с прибреж-
ных земель.
Плотины и водохранилища отрицательно сказывают-
ся и на экологической ситуации в самой реке. За-
топляются мелководные участки, перекаты, а следова-
тельно, многие рыбы лишаются излюбленных мест нере-
ста. Проходные рыбы, такие как, например, лососевые,
теряют возможность подъема в верховья рек. Водохра-
нилища особенно подвержены «цветению» воды в связи с
тем, что при затоплении в их воду попадает большое
количество биогенных элементов, прежде всего нитратов
и фосфатов, а также органики.
Создание водохранилищ может оказать воздействие
даже на климат целых регионов. Поскольку в резуль-
тате создания водохранилищ сильно возрастает площадь
испарения воды, может сократиться общий сток реки,
а в каких-то других районах — увеличиться уровень
осадков. Кроме того, в случае, если на реке сооружа-
ется каскад гидроэлектростанций, может несколько
упасть температура воды в нижнем течении реки, по-
скольку потенциальная энергия воды, ранее шедшая на
ее нагрев, после создания гидроэлектростанций начинает
расходоваться на вращение турбин. Даже если темпе-
ратура воды крупной реки снизится лишь на один гра-
дус, это может сильно повлиять на климат в ее ни-
зовье.
4.35.	Какие изменения в видовом составе рыб евро-
пейских рек происходят после того, как на этих реках
построены плотины? (ШБО, 10 кл., 1978 г.)
129
4.36.	Какими способами можно защитить урожай
сельскохозяйственных растений от вредителей без
использования ядохимикатов? (ШБО, 10 кл., 1988 г.)
Ответ. На разнообразные методы борьбы с вредителя-
ми сельскохозяйственных культур, не связанные с при-
менением ядохимикатов, возлагают большие надежды.
Все их можно разбить на две большие группы: методы,
связанные с подавлением популяции вредителя, и мето-
ды, основанные на повышении устойчивости растения к
вредителю. Эти методы можно объединить под названием
биологических.
Конечно, наиболее хорошо известен метод подавле-
ния популяции вредителей сельского хозяйства, основан-
ный на использовании паразитов и хищников. Есть
две основные модификации этого метода: акклима-
тизация паразита или хищника в природе и искусственное
его выращивание с последующим выпуском в те места,
которые подвергаются нашествию насекомых-вредите-
лей. Особенно широко используются в качестве насеко-
мых-паразитов различные наездники.
Например, успешно использовали наездника эфели-
нуса для борьбы с вредителем яблони кровяной тлей,
наездника агрипона — для борьбы с зимней пяденицей,
вредящей лиственным лесам и садам. Такие меры борьбы
особенно часто приходится применять в случаях не-
преднамеренного завоза вредителя на другой конти-
нент, где у него нет естественных врагов. Паразита
приходится завозить из мест естественного обитания
вредителя. Так, из приведенных выше двух примеров
в первом случае вредитель, а вслед за ним его паразит
были завезены в Европу из Северной Америки, а во
втором — в Северную Америку из Европы.
В тех случаях, когда необходимо осуществлять
биологическую борьбу против вредителя, постоянно оби-
тавшего на некоей территории, часто применяют искусст-
венное выращивание его естественных врагов. Например,
в промышленных масштабах выращивают и выпускают
специализированных паразитов-наездников для борьбы
с маслинной мухой, калифорнийской щитовкой, божьих
коровок — для борьбы с апельсиновым червецом. В на-
шей стране довольно успешно разводят и применяют
наездника трихорамму для борьбы с совками.
130
Есть также примеры использования бактерий и виру-
сов для подавления популяции насекомых-вредителей.
Как и в случае специализированных насекомых-пара-
зитов, эти методы особенно привлекательны тем, что
обладают высокой избирательностью, поражая только
данный вид насекомого.
Довольно широкое применение и надежное теорети-
ческое обоснование получил метод борьбы с вредителями
сельского хозяйства, заключающийся в массовом выпус-
ке стерильных, но способных к спариванию особей ка-
кого-либо пола, как правило, самцов. Самки природной
популяции спариваются со стерильными самцами и
поэтому не оставляют потомства. Если каждая самка
спаривается только один раз, то рождаемость в этой
популяции резко падает.
Кроме того, довольно часто размножение в популяции
вредителя удается затормозить и более простыми ме-
роприятиями. Например, выяснилось, что достаточно
осветить в течение короткого времени ярким светом
плодовые деревья, пораженные листоверткой, чтобы
предотвратить переход гусениц в состояние диапаузы,
а следовательно, не дать им возможность нормально пе-
резимовать. Довольно часто удается сдерживать размно-
жение вредителей сельского хозяйства путем изменения
сроков посева и уборки урожая. Например, ранняя и
быстрая уборка зерновых не дает возможности клопу-
черепашке накопить достаточные для зимовки запасы
питательных веществ, в результате чего сильно умень-
шается численность популяции, появляющейся на по-
лях на следующий год. Большую роль играют также
разнообразные карантинные мероприятия, предотвра-
щающие завоз вредителей в новые районы, а также их
распространение на большой территории. Можно, кроме
того, вспомнить такие мероприятия, как отпугивание
птиц и раЬпашка земель для уничтожения нор грызунов,
ведь понятие «вредители сельского хозяйства» включает
не только насекомых.
Другая группа методов биологической борьбы — по-
лучение устойчивых к воздействию вредителя или ядови-
тых для него сортов культурных растений. Определен-
ных успехов в этом отношении удалось достичь с по-
мощью классических методов селекции. Особенно пер-
спективным оказалось получение гибридов культурных
131
растений с их дикими родственниками, часто имеющими
те или иные приспособления для защиты от вредителя
(см. также ответ на вопрос 4.1). Но особенно выдаю-
щихся успехов в последние годы достигла генная ин-
женерия. Например, получен сорт табака, в генотип
которого введен ген, ответственный за синтез вещества,
ядовитого для гусениц одного из видов бабочек. Гу-
сеницы мгновенно погибают, съев небольшой кусочек
листа такого растения.
4.37.	Почему предельно допустимые концентрации
различных загрязнителей должны быть ниже тех
концентраций, которые начинают вредить здоровью
человека? (ШБО, 8 кл., 1987 г.)
Ответ. На первый взгляд этот вопрос может пока-
заться тривиальным. Поскольку желательно снизить до
минимума вредное воздействие загрязнителей, предель-
но допустимые концентрации (ПДК) должны быть как
можно более низкими. Однако такой подход неверен.
Устанавливать слишком низкие значения ПДК нельзя
прежде всего потому, что в этом случае окажутся не-
возможными соблюдение этих ПДК и контроль за
ними. Следовательно, ответы типа «ПДК должны быть
низкими, так как вообще чем меньше загрязнителей, тем
лучше» или «Должен быть запас на всякий случай»
неудачны. Научно обоснованная ПДК — это максималь-
ная концентрация загрязнителя, которая не оказывает
вредного воздействия ни на человека, ни на природную
среду ни в данный момент, ни в течение длительного
периода времени. В этом определении — ключ к ответу
на вопрос.
Во-первых, очень многие животные и растения во
много раз чувствительнее к загрязнителям,г чем человек.
Особенно чувствительны к загрязнителям водные живот-
ные: рыбы, земноводные, беспозвоночные. Для большин-
ства из них характерно жаберное дыхание, а жабры
с их развитой поверхностью и постоянным омыванием
водой — широкие ворота в организм и первая мишень
для загрязнителей.
Во-вторых, почти все загрязнители, и в частности
такие опасные, как тяжелые металлы, хлорорганические
соединения и радиоактивные изотопы, обладают способ-
132
ностью значительно увеличивать свою концентрацию
по мере прохождения по пищевым цепям. Это связано
с тем, что данные загрязнители практически не выво-
дятся из организма. Для построения единицы био-
массы организмов каждого следующего звена пищевой
цепи ими должна быть потреблена гораздо большая
биомасса организмов, составляющих предыдущее звено
(см. ответ на вопрос 4.29). Поэтому в биомассе орга-
низмов следующего звена пищевой цепи загрязнители
оказываются в концентрации в несколько раз большей,
чем в биомассе организмов предыдущего звена. В случае
длинных пищевых цепей концентрация загрязнителя в
тканях организмов последних звеньев может превышать
его концентрацию во внешней среде в сотни тысяч и н
миллионы раз. Это приводит к гибели этих организмов
(особенно страдают рыбоядные птицы) и отравлению
людей при употреблении их в пищу. Известны случаи
массового отравления людей мясом моллюсков, истин-
ной причиной которого послужили накопленные этими
моллюсками ионы тяжелых металлов, в частности ртути.
И наконец, в-третьих, следует отметить, что, к сожа-
лению, основной методикой выявления ПДК для различ-
ных загрязнителей остаются кратковременные опыты над
теми или иными тестовыми объектами: рыбами, моллюс-
ками, водорослями и т. д. Такие опыты не могут выявить
не только эффект концентрирования загрязнителя в пи-
щевой цепи, но и просто эффекты длительного воздейст-
вия малых доз загрязнителя, которые могут быть свя-
заны с накоплением его в тканях животных или рас-
тений, а также с мутагенным воздействием. Кроме то-
го, многие загрязнители обладают способностью распа-
даться во внешней среде или в живых организмах на
более токсичные производные. Следует также отметить,
что ПДК, как правило, устанавливают для каждого вида
загрязнителей в отдельности, между тем как и человеку,
и природным экосистемам приходится сталкиваться од-
новременно с целым набором загрязнителей, многие
из которых обладают способностью усиливать воздейст-
вие друг друга.
4.38.	На какие органы и ткани организма оказывают
особенно сильное влияние разные виды загрязнителей
и почему? (ШБО, 10 кл., 1987 г.)
133
4.39.	В чем преимущества и недостатки разных
типов электростанций (ТЭС, ГЭС, АЭС и др.) с
точки зрения их влияния на окружающую среду?
Какими мерами можно уменьшить их влияние?
(ШБО, 8—9 кл., 1987 г.)
4.40.	На некоторых участках степных заповедников
регулярно выкашивают траву. Не нарушается ли при
этом принцип охраны природы? Ответ поясните.
(ШБО, 8 кл., 1978 г.)
4.41.	Имеет ли смысл охранять на некоей террито-
рии вид, который здесь редок, но благополучно
существует во многих других местах? (ШБО, 9 кл.,
1988 г.)
4.42.	По каким признакам в городском парке мож-
но судить о чистоте воздуха? (ШБО, 10 кл., 1977 г.)
4.43.	Почему акклиматизация (переселение живот-
ных и растений в районы, где они раньше не обита-
ли) сейчас рассматривается как мероприятие в значи-
тельной мере опасное? (ШБО, 8 кл., 1980 г.)
5.	ВОПРОСЫ ПО ГЕНЕТИКЕ
Авторы не сочли возможным и целесообразным по-
строить этот раздел как сборник обычных генетиче-
ских задач, проверяющих усвоение основных положений
генетики. Задачников подобного типа издано уже мно-
го*. Кроме того, в большинстве учебных пособий по
генетике задачи такого рода специально вынесены в
конец каждой главы или раздела.
Работа с задачами этого раздела предполагает зна-
комство с генетикой в объеме школьного курса и уме-
ние решать простейшие задачи по генетике. Для от-
вета на большинство вопросов требуется не просто что-то
вспомнить или выполнить некие действия по известной
схеме, а самостоятельно подумать. В этом отношении
вопросы по генетике не отличаются от вопросов других
разделов. Как и для всех задач сборника, для данных
задач легче найти дополнительные оригинальные ответы
тому, кто читает по крайней мере популярную литера-
туру по генетике**. Некоторые задачи требуют либо
значительного интеллектуального напряжения, либо
знаний, выходящих за пределы школьного курса. Часть
* См., например, Хелевин Н. И., Лобанов А. М., Колесова О. Ф.
Задачник по общей и медицинской генетике.— М., 1984; Гуляев Г. В.
Задачник по генетике.— М., 1973; Ватти К. Вм Тихомирова М. М. Руко-
водство к практическим занятиям по генетике.— М., 1972; Соколов-
ская Б. X. Сто задач по генетике и молекулярной биологии.— Ново-
сибирск, 1971.
** Из этой литературы, весьма многочисленной, выделяется кни-
га Бородина П. М. Этюды о мутантах.— М., 1983.
135
задач и ответов к ним является, по существу, введе-
нием в проблемы, лишь бегло затронутые в школьном
учебнике.
Если во время работы над задачами или после этого
читателю захочется серьезно изучить какие-то разделы
генетики, то он может воспользоваться богатым выбором
учебников для высшей школы*. Те же читатели, кото-
рые не станут изучать дополнительную литературу, но
самостоятельно решат или подробно разберут решения
хотя бы части задач, углубят свои представления об
основных генетических понятиях и приобретут умение
использовать их более аккуратно.
5.1.	Как Вы думаете, почему иногда в случаях, когда
признак определяется одной парой генов, во втором
поколении потомков соотношение особей может
сильно отличаться от менделевского? (ШБО, 10 кл.,
1984 г.)
5.2.	От ценного быка-производителя получили 80
дочерей, которых в целях улучшения породы скрести-
ли с отцом, получив от каждой четырех телят. К со-
жалению, бык оказался гетерозиготным по редкому
аллелю, вызывающему в гомозиготе заболевание.
У 28 из его дочерей в потомстве родились больные
телята. Когда в потомстве этих дочерей посчитали
соотношение здоровых и больных телят, оно оказа-
лось 72:40, что сильно отличалось от ожидаемого
расщепления 3:1. В чем тут дело? Как можно было
бы правильно рассчитать расщепление? (1 Биома-
тематическая олимпиада МГУ, 10 кл., 1986 г., далее —
1 БМО.)
Ответ. Гетерозиготами по этому аллелю должна бы-
ла быть примерно половина дочерей быка (40), но боль-
ные телята родились у 28. Произошло это потому,
что у одних гетерозиготных коров оказалось здоровым
все потомство, а у других родилось несколько больных
телят. Были учтены семьи последнего типа, но не
* См., например, Дубинин Н. П. Генетика.— Кишинев, 1985;
Гершензон С. М. Основы современной генетики.— Киев, 1983.
136
учтены семьи первого типа, за счет этого отношение
сместилось.
Вероятность того, что все четыре теленка у ге-
терозиготнои матери окажутся здоровыми,— (-^-) =
———; такова же и доля этих семей среди общего числа
256
семей гетерозиготных матерей. Вероятность того, что в
семье будет хотя бы один больной теленок, и мы ее
256 — 81 г,
учтем, =—256—• Поскольку учтенных семей гетерози-
готных матерей у нас 28, то ожидаемое число неучтенных
81
семей — 28X 25б—81 ~ 13. В них по четыРе здоровых те-
ленка, поэтому исправленное расщепление выглядит так:
124
, то есть достоверно не отличается от
72+13-4
40
3:1.
С подобными явлениями часто приходится сталки-
ваться в генетике человека, где анализирующие скрещи-
вания невозможны, а число потомков в семье сравнитель-
но невелико.
5.3. Возможна ли ситуация, когда признак, опреде-
ленный одним и тем же геном, является доминант-
ным у части особей данного вида и рецессивным у
других особей того же вида? Если возможна, то в
каких случаях; если невозможна, то почему? (ШБО,
10 кл., 1983 г.)
Ответ. Пример такой ситуации — признаки, проявле-
ние которых зависит от пола. Активность генов, опре-
деляющих такие признаки, зависит от уровня половых
гормонов. Например, гены, обусловливающие выпадение
волос у человека. Плешивость является доминантным
признаком у мужчин и рецессивным у женщин. У муж-
чин, гетерозиготных по этому гену, плешивость будет
проявляться. У женщин же, даже гомозиготных по гену,
определяющему плешивость, этот признак выражен сла-
бее. Заметим, что ген расположен в аутосоме, хотя
его проявление зависит от пола.
На проявление гена, а значит, и на доминантность
или рецессивность признака, обусловленного определен-
137
ным аллелем, могут влиять также и другие гены орга-
низма, «генная среда». Пример ее действия — промыш-
ленный меланизм у березовой пяденицы. В районах, не
подвергавшихся загрязнению, для светлой и темной форм
имеет место неполное доминирование. В промышленных
же районах темная форма (более в них выгодная) пол-
ностью доминирует над светлой, гетерозиготы являются
столь же темными, как и гомозиготы. По-видимому,
отбор привел не только к изменению частоты, отвечаю-
щего за меланизм аллеля, но изменил и «генную среду»,
на фоне которой он проявляется. Доказывается это тем,
что при скрещивании темных бабочек, пойманных в
Англии, со светлыми из Канады («генная среда» иная)
у потомков наблюдается промежуточная окраска, пол-
ного доминирования нет.
В ряде случаев доминирование зависит от внешних
условий. Примером может быть серповидноклеточная
анемия. При этой болезни белковая цепь гемоглобина,
закодированная мутантным геном, имеет одну амино-
кислотную замену. Такие белковые цепи легко приоб-
ретают аномальную пространственную структуру, осо-
бенно при пониженном давлении Ог.
Эритроциты, в которых много молекул гемоглобина
«сложилось» таким образом, становятся серповидными,
не могут эффективно переносить кислород. На уровне
организма это проявляется как анемия (кислородное
голодание). У гетерозигот по этой мутации анемия, как
правило, не проявляется, хотя в состав части их молекул
гемоглобина входят и белковые цепи, закодированные
мутантным геном. Однако при пониженном давлении О2
(в горах, при подъеме на большие высоты) анемия может
развиваться и у гетерозигот.
5.4.	У дрозофил, гомозиготных по аллелю tr, из
жужжалец могут возникать дополнительные крылья,
причем имеет место неполное проявление, то есть из
п мух, гомозиготных по tr, примерно рп мух имеют
лишнее крыло на левой стороне тела и столько же
мух — на правой. Проявление гена на одной стороне
тела не зависит от его проявления на другой. При
скрещивании двух фенотипически нормальных мух
было получено:
138
Каковы генотипы родителей и приблизительная
(щенка р? (1 БМО)
Ответ. Аллель tr — рецессивный и с неполным про-
явлением, поэтому мы не можем сразу определить гено-
тип двукрылых мух. Они могут быть гомо- или гетеро-
зиготами по нормальному аллелю, а также гомозигота-
ми по tr, у которых мутация не проявилась ни на одной
стороне тела. Все трех- и четырехкрылые мухи имеют
генотип trtr.
Пусть среди потомства имеется п мух, гомозиготных
по tr. Тогда, поскольку проявление мутации на одной
стороне тела не зависит от ее проявления на другой
стороне, вероятность появления мутации на каждой из
сторон тела — р. Вероятность непроявления мутации на
одной стороне тела равна (1—р). Среди п мух будет
примерно р2п четырехкрылых мух: —4? МУХ с <<лиш"
ним» левым крылом и столько же — с «лишним» правым.
Мух с двумя крыльями среди них будет (1 — р)2п.
Ясно, что ожидаемое число фенотипически нормаль-
ных, но гомозиготных по tr мух можно найти, перемно-
жив количество трехкрылых мух обоих типов и раз-
делив на число четырехкрылых мух: (1 — р2)п=
2 2(1~р)2хпг	30X32
р -----------= ------= 192. Всех же мух с нормаль-
ггп	5
ным фенотипом, но неизвестным генотипом 190 (рас-
хождение статистически недостоверное), поэтому можно
сделать вывод, что все потомство, в том числе и двукры-
лое, гомозиготно по tr, и таков же генотип его родителей,
р можно найти после этого разными способами, напри-
мер по наибольшему классу, так как тогда ошибка будет
меньше.
и(1—р)2 = 190; п= 1904-30+324-5= 257;
(1—р) = 0,74; р= 0,16.
139
Заметим, что такая мутация реально существует и
обладает описанными свойствами.
5.5.	На планете Фаэтон все растения триплоидны.
При образовании гамет клетка, из которой они воз-
никают, делится на три клетки. При оплодотворении
сливаются три гаметы трех родительских растений.
На этой планете получено первое поколение гибридов
гороха от трех родителей, из которых два несут толь-
ко аллели некоторого гена, отвечающие за доминант-
ный вариант признака, а третий родитель несет толь-
ко аллели, отвечающие за рецессивный вариант при-
знака. Какое расщепление по этому признаку можно
ожидать во втором поколении? Какие генотипы и в
каком соотношении при этом возникнут? (ЗБШ)
Ответ. Расщепление по генотипам: 8ААА:12ААа:
6Ааа:1ааа.
5.6.	Близнецы какого пола рождаются чаще — оди-
накового или разного? Ответ поясните. (ШБО, 10 кл.,
1977 г.)
5.7.	Имеются две линии животных — А и Б, обла-
дающих разными признаками. При скрещивании сам-
цов А с самками Б и самок А с самцами Б резуль-
таты получаются разными. Предложите как можно
больше возможных объяснений этого факта. (ШБО,
10 кл., 1982 г.)
5.8.	Работая на крокодильей ферме, А. М. Чебурков
изучал генетику характера крокодилов. Вывести чис-
тую линию грустных крокодилов ему не удалось, так
как в потомстве все время появлялись и веселые кро-
кодильчики. Тогда он стал скрещивать грустных кро-
кодилов с веселыми. В многочисленном потомстве
от каждой пары он получал и веселых, и грустных
крокодильчиков примерно в равном соотношении.
Алексей Михайлович предложил такую схему
определения исследуемого признака:
гг — веселый крокодил;
Гг — грустный крокодил;
ГГ — леталь, гибнет до рождения.
Все грустные крокодилы — гетерозиготы, отчего
их чистая линия и не выводится. При скрещивании
140
с веселыми гомозиготами они дают расщепление
1:1. Что еще следовало проверить А. М. Чебуркову,
чтобы сделать такой вывод? Можно ли иначе тракто-
вать полученные им результаты? (ШБО, 10 кл.,
1986 г.)
Ответ. Сначала подойдем к условиям задачи с чисто
формальной точки зрения. Для выяснения правильно-
сти предложенной схемы веселых крокодилов тоже
следовало проверить на гомозиготность, попытаться вы-
вести их чистую линию, следовало посмотреть расщепле-
ние в скрещивании грустный X грустный. Если схемы
выполняются, то ожидается 2:1. В этом скрещивании
должно быть меньше потомства. Не исключено, что часть
яиц окажется невылупившейся (если потомство гибнет
на этой стадии). Возможно, что при изменении условий
развития часть гомозигот ГГ можно было бы довести
до вылупления. Была сделана грубая ошибка: в скрещи-
вании Чебурков не обратил внимания на пол родителей.
Результаты скрещиваний не были статистически обра-
ботаны, а ведь говорить с определенностью о том, что
результаты соответствуют какому-либо расщеплению или
что отсутствие какого-либо класса потомков не случай-
но, можно только после статистической обработки.
Поэтому не исключена возможность двух вариантов:
1) обе гомозиготы ГГ и гг являются веселыми крокоди-
лами, а Г г — грустный; 2) схема наследования — та же,
но ген сцеплен с полом (для того чтобы при этом распре-
делении в скрещивании веселый X грустный было 1:1,
нужно, чтобы самцы Г Г выживали, а самки Г Г — нет).
Теперь подойдем к задаче менее формально. Для
анализа выбран очень своеобразный признак, разница
в котором вряд ли может определяться парой аллелей
одного гена. Разве что гетерозиготы чем-то больны,
и это дурно влияет на их характер. Во всяком случае,
этот признак следует определять не на глазок, а в экспе-
риментах, проводимых по одной и той же четкой схеме.
А мы даже не знаем, определялся ли он у родителей и
потомства в одном и том же возрасте. (Некоторые
наследственные болезни обычно развиваются не раньше
определенного возраста.) Можно вообще предположить,
что от генотипа этот признак практически не зависит,
а определяется случайными вариациями среды в ходе
141
развития (например, расположено яйцо в центре кладки,
где теплее, или на периферии) либо непосредственно
перед опытом (успешно крокодил пообедал или нет).
Если такие вариации в результате дают веселых и груст-
ных крокодилов примерно поровну, то данные опытов
хорошо ими объясняются.
5.9.	Почему полиплоидия встречается чаще у расте-
ний, чем у животных?
Ответ. Для недавно образовавшегося полиплоида
основная проблема — это размножение, так как в мейозе
спариваются не две, а больше гомологичных хромосом
и, как правило, нормально спариваться и разойтись к
полюсам они не могут. Возникает и проблема нахожде-
ния полиплоидного партнера. Растения же обладают ес-
тественными механизмами сохранения полиплоидии:
это вегетативное размножение и апомиксис. При апо-
миксисе образование зиготы происходит без оплодотво-
рения (лишь иногда сперматозоиды служат для стиму-
ляции деления зиготы). Названные механизмы способ-
ствуют сохранению полиплоидии в ряде поколений; не
происходит «разрушения полиплоидов» из-за неправиль-
ного расхождения хромосом; у постоянных апомиксов
мейоз практически выпадает. После образования поли-
плоидной популяции путем вегетативного размножения
или апомиксиса возможны скрещивания внутри нее, если
будут заново отрегулированы механизмы мейоза.
Полиплоидия у животных чаще искажает нормаль-
ный путь эмбрионального развития, не дает ему завер-
шиться. Видимо, это связано с тем, что процессы разви-
тия и дифференцировки, отношения зародыша с материн-
ским организмом у животных иные, чем у растений.
Кроме того, у полиплоидных организмов может быть
нарушено определение пола, особенно для гетерогамет-
ного пола. А разделение на два пола, особенно опреде-
ленных генетически, чаще встречается у животных, чем
у растений.
5.10.	Существуют организмы, которые большую
часть жизненного цикла являются гаплоидными, ди-
плоидными или полиплоидными. Какие преимущест-
ва имеет каждый из этих вариантов? Приведите при-
меры. (ШБО, 10 кл., 1985 г.)
142
Ответ. Рассмотрим преимущества гаплоидности на
примере микроорганизмов. Бактерии содержат одну ко-
пию кольцевой хромосомы на клетку. Перед каждым
делением хромосома удваивается и каждая копия пере-
ходит в одну из дочерних клеток. Любая благоприятная
мутация, возникшая в одной из цепей ДНК, проявится
при первом же делении клетки. Такая стратегия закреп-
ления благоприятных мутаций дает микроорганизмам
возможность быстро приспосабливаться к измененным
условиям существования. Учитывая большую скорость
размножения и короткий жизненный цикл микроорга-
низмов, можно предположить, что возникают хотя бы
единичные мутанты, способные существовать в изменен-
ных условиях.
Диплоидные организмы обладают удвоенным генети-
ческим материалом. Это дает им ряд преимуществ: ди-
плоидные организмы могут залечивать повреждения
ДНК, летальные для гаплоидов. При повреждениях,
затрагивающих обе нити двойной спирали, нормальную
структуру одной нити нельзя восстановить по второй.
Залечивание происходит с помощью гомологичной хро-
мосомы: одна из ее цепей служит матрицей для синтеза
ДНК на месте повреждения.
У диплоидов есть возможность «скрыть» проявление
мутаций в геноме гетерозиготных организмов. Известны
примеры, когда особи с гетерозиготным генотипом имеют
преимущество по сравнению с гомозиготами по аллелю
дикого типа и по мутантному аллелю. Рецессивный ал-
лель гена гемоглобина определяет аномальный тип гемо-
глобина — серповидную форму эритроцитов, что умень-
шает их способность связывать кислород при гомози-
готном состоянии аллеля и приводит к смерти (серпо-
видноклеточная анемия). Однако тот же самый аллель
как в гомозиготном состоянии, так и в гетерозиготном
повышает устойчивость организма к заболеванию маля-
рией (малярийный плазмодий не может развиваться до
конца в эритроцитах, несущих аномальный гемогло-
бин).
Но даже если рецессивная мутация в гетерозиготе
не дает преимуществ для одной особи, то диплоидность
все равно позволяет сохраниться в генофонде вида боль-
шему количеству наследственных вариаций. При измене-
нии условий какие-то из них могут выходить в гомози-
143
готу благодаря изменению направления отбора и частоты
мутантного аллеля.
Полиплоидия встречается в основном у растений.
Иногда полиплоидия приводит к увеличению размеров
отдельных частей организма (площади листа, длины
стебля). Возможный механизм этого явления — укруп-
нение клеток вследствие повышенного содержания ДНК
в ядре. Понятно, что такое укрупнение в природе иногда
выгодно, иногда нет.
Гетерозиготность у полиплоидов может сохраняться
в ряде поколений без расщепления, если внутри четверки
хромосом одного происхождения выделились две пары,
расходящиеся независимо друг от друга. Подумайте,
как это происходит. Полиплоид, возникший в результате
гибридизации (как капусторедька), сохраняет в ряде
поколений оба родительских генома.
Заметим, что необходимо различать полиплоидию и
многоядерность. В последнем случае одна клетка содер-
жит несколько ядер — как, например, гетерокариотиче-
ский мицелий, образовавшийся в результате слияния
двух разных мицелиев и содержащий в одной клетке
два ядра. При полиплоидии же в одном ядре содержится
более двух наборов хромосом.
5.11.	На заре развития генетики существовала гипо-
теза, согласно которой любая мутация является ре-
зультатом «выпадения» гена из хромосомы (так назы-
ваемая гипотеза «присутствия-отсутствия»). Какие
известные Вам факты прямо или косвенно ее опро-
вергают и почему в свое время все же были разделяв-
шие эту гипотезу ученые?
Ответ. Аргументом в пользу гипотезы «присутствия-
отсутствия» могло быть исчезновение какой-либо функ-
ции при появлении мутации (например, утеря синтеза
пигмента у альбиносов). Довод против этого аргу-
мента — существование мутантов с ослабленным или
усиленным проявлением какого-либо признака. Другой
довод — восстановление дикого типа у мутантных осо-
бей (реверсии) в результате новой мутации. Вряд ли
можно предположить, что ген «вернулся» на то же место,
откуда был исключен. Представляется, что эти доводы
не абсолютны. На проявление признака может влиять
144
несколько генов, способных как усиливать его проявле-
ние, так и ослаблять или подавлять. В этом случае к
подобным результатам может приводить и полное «вы-
падение» одного из этих генов. Но в ходе скрещиваний
обычно можно установить, произошла ли, скажем, ре-
версия за счет мутации в том же гене или в новом (по-
думайте, как это установить).
К сожалению, для установления тонкой структуры
гена и ее изменений разрешающая сила генетического
анализа обычно недостаточна. Поэтому огромного разно-
образия мутаций вообще и обратных мутаций в част-
ности в то время не представляли. Это стало возможным
лишь с открытием генетического кода. А наибольший
прогресс был достигнут с развитием методов «чтения»
нуклеотидных последовательностей. Теперь понятно,
что есть и мутации, возникновение которых может объ-
яснить гипотеза «присутствия-отсутствия». Это делеци-
онные мутации, которые действительно возникли из-за
удаления какой-либо нуклеотидной последовательности
из хромосом.
Исходя из гипотезы «присутствия-отсутствия», труд-
но понять также, как могут возникать доминантные му-
тации, почему мутация будет проявляться, если сохранен
нормальный аллель.
И наконец, косвенным доводом является рассмотре-
ние вопроса с эволюционной точки зрения. Если каждая
мутация — следствие утраты какого-либо гена, то все
гены должны были присутствовать в геноме предка,
а далее могла происходить только их утрата. С позиций
классической генетики это представлялось сомнитель-
ным многим ученым. Теперь мы знаем, что в геномах,
особенно в геномах эукариот, много необязательных
участков.
Утрата части генома не должна непременно вес-
ти к морфологическому и физиологическому упроще-
нию, а может осуществляться за счет более экономной
организации генома. Так, у дрозофилы один из самых
маленьких геномов среди многоклеточных животных,
а морфология, физиология и поведение довольно слож-
ные. Но если утрата шла неуклонно и без каких-либо
приобретений, то непонятно, как могли сохраниться
организмы с очень крупными геномами, содержащими
большое количество необязательных участков (давно
6 Зак. № 526
145
известно, что внутри некоторых групп цветковых расте-
ний размеры генома варьируются в десятки раз).
Уже к 20-м годам нашего столетия существовала
хорошо развитая хромосомная теория наследственности.
Можно было наблюдать, что некоторые мутации (далеко
не все!) сопровождаются перестройками хромосом.
Причем далеко не всегда это было «выпадение» какого-
либо участка хромосомы. Перестройка могла заключать-
ся во вставке дополнительного участка, в переносе како-
го-либо участка хромосомы на негомологичную хромо-
сому, в кратном умножении хромосомного набора и т. д.
Следовательно, такие мутации гипотеза «присутствия-
отсутствия» уже тогда не объясняла.
5.12.	Существовала гипотеза, согласно которой хро-
мосомы — это временные образования, собирающие-
ся из отдельных генов для обеспечения митоза и
мейоза, а потом вновь распадающиеся. Какие извест-
ные Вам факты прямо или косвенно опровергают эту
гипотезу? (ШБО, II тур, кабинет генетики.)
Ответ. Доказательством существования хромосом как
структур, где расположены связанные друг с другом ге-
ны, может служить сцепление генов. Гены, расположен-
ные в одной хромосоме, наследуются сцепленно. При
определении расстояния между ними методами генети-
ческого картирования получены однозначные результа-
ты, повторяющиеся в разных опытах (картирование осу-
ществляется на основе анализа результатов скрещива-
ний). Вряд ли хромосома перед каждым делением соби-
рается заново из отдельных генов, а затем распадается
вновь. Маловероятно, чтобы гены при каждой «сборке»
располагались в строго закрепленной последовательно-
сти. Но даже если это происходит, то все равно возни-
кают другие аргументы.
Пример — «эффект положения», когда проявление
признака зависит не только от соответствующего гена,
но и от расположения этого гена в хромосоме (он может
быть перенесен в другой участок хромосомы) и от состоя-
ния соседних с ним участков генома. А ведь данный ген
«работает» именно в интерфазе, между клеточными де-
лениями, когда хромосома должна быть «разобрана».
(У бактерий ДНК уложена по другому принципу,
146
чем у эукариот, и нет хромосом, видимых в оптический
микроскоп. Но, скорее всего, столь универсальное явле-
ние, как «сборка» и «разборка» на отдельные гены, долж-
но происходить или не происходить для всех организ-
мов. А у бактерий группа генов, управляемых одним ре-
гуляторным элементом, может считываться на общую
т-РНК, хотя это происходит между делениями клеток.
Это знали еще в 60-х годах.)
Длина уложенной в хромосому ДНК весьма значи-
тельна, а в интерфазе она сильно расплетается, поэтому
проследить непрерывность нити ДНК по всей длине с
помощью электронного микроскопа сложно. Но на от-
дельных участках эта непрерывность видна вполне хоро-
шо. (В некоторых тканях животных и растений, напри-
мер в клетках слюнных желез дрозофилы, интерфазные
хромосомы многократно удваиваются, не входя в митоз
и не расходясь. Благодаря увеличивающейся толщине
их можно наблюдать в световой микроскоп и убедиться
в их видимой непрерывности.)
Сейчас разработаны методы, при помощи которых
ДНК можно выделить из клеток, почти не внося в моле-
кулы разрывов. В этом случае можно убедиться, что дли-
на полученных фрагментов ДНК много больше длины
отдельных генов и их групп.
5.13.	Опишите свойства растений, необходимые или
полезные для проведения над ними генетических
экспериментов. Среди каких систематических и эко-
логических групп Вы станете искать растения с этими
свойствами? (ШБО, 10 кл., 1987 г.)
Ответ. Сразу же отметим, что речь идет о растениях,
на которых наиболее удобно изучать научные законо-
мерности, а не о хозяйственно важных объектах, рабо-
тать с которыми приходится независимо от их удобств.
Понятно, что лучше всего работать с растениями с ко-
ротким жизненным циклом и большим количеством
потомства, легко разводимыми в лабораторных усло-
виях.
Подходящие объекты у низших растений можно
обнаружить среди одноклеточных водорослей, а у выс-
ших — среди эфемеров. (Зато высшие растения, способ-
ные многократно цвести и плодоносить, можно исполь-
6*
147
зовать для анализирующего скрещивания родителей с
потомством.)
Особенности полового размножения очень важны
при работе с объектом. Так, горох оказался удобен тем,
что строение его цветка защищает пестик от посторонней
пыльцы, а самоопыление легко предотвратить, удаляя
тычинки с незрелыми пыльниками. Цветковые растения
нередко способны также к апомиксису — размножению
без оплодотворения. Неучет апомиксиса способен пол-
ностью исказить анализ. (Так произошло с ястребинкой,
на которой пытался подтвердить свои законы Мендель.)
А вот переход к апомиксису, наступающий в определен-
ных условиях, дает генетику дополнительные возмож-
ности. Способность к вегетативному, или бесполому,
размножению также очень ценна, поскольку позволяет
получить генетически однородные клоны.
Очень удобно для изучения мейоза и кроссинговера,
когда все четыре продукта мейоза лежат под одной
оболочкой. Так бывает у некоторых водорослей, а также
у мужских спор высших растений (правда, при дозрева-
нии они распадаются).
Существенно облегчает работу возможность иссле-
довать гаплоидное поколение. Удобны для этого некото-
рые водоросли. Для семян хвойных возможен биохи-
мический и цитологический анализ гаплоидного эндо-
сперма.
Интересы и методы генетики не ограничиваются ге-
нетическим анализом. Ценные данные дает цитогенети-
ческий анализ, для которого удобнее растения с умерен-
ным числом хорошо отличимых хромосом. Существенно
также, если можно получить различные хромосомные
перестройки и полиплоидные формы.
Большое значение имеет возможность основать куль-
туру тканей и клеток данного вида. С ней работают бо-
лее разнообразными, в том числе и генно-инженерными
методами. Для ограниченного числа видов из такой куль-
туры можно регенерировать целое растение.
Ценна также возможность осуществлять прививки.
Для иных частных задач полезными оказываются и
другие свойства некоторых растений, но пока они ис-
пользуются далеко не полностью. Причина в том, что
научная и практическая важность генетики растений
стала понятной лишь недавно.
148
5.14.	На планете X Вы открыли живые существа,
которые состоят из белков, содержащих 40 амино-
кислот. У них также обнаружена ДНК, содержащая
три типа нуклеотидов. Что можно предположить о
генетическом коде, используемом этими организма-
ми? (1 БМО)
Ответ. Посмотрим, может ли на планете X сохра-
ниться земной принцип кодирования, при котором каж-
дому триплету нуклеотидов соответствует одна амино-
кислота. На планете X возможны З3 = 27 триплетов
нуклеотидов, которые не могут кодировать 40 амино-
кислот без внесения дополнительной информации. Как
же тогда может осуществляться кодирование? Возмож-
ны разные варианты.
1)	Соответствует какому-то триплету и включается
в белок при трансляции лишь часть аминокислот. Осталь-
ные получаются из тех аминокислот, которые вошли в
белок при трансляции в ходе работы специальных фер-
ментов. Именно так обстоят дела для некоторых земных
аминокислот: они либо вообще не входят в состав бел-
ков, либо присоединяются к белкам уже после трансля-
ции в ходе работы специальных ферментов.
2)	Генетический код у разных организмов разный
и возникал, скажем, дважды, на базе одних и тех же
нуклеотидов, но разных аминокислот. У одних организ-
мов данный триплет соответствует одной аминокислоте,
у других — другой. Тогда представители этих двух ва-
риантов жизни будут конкурировать за место, но не за
пищу, так как их белки будут построены из разных, почти
не совпадающих наборов аминокислот.
3)	Иным является сам принцип кодирования, ска-
жем, триплет нуклеотидов соответствует упорядоченной
паре аминокислот.
4)	ДНК на планете X вообще не имеет отношения
к наследственности, а структуры белков закодированы
в каких-то других веществах, скажем, в углеводах.
Возможны и другие варианты.
5.15.	В результате мутаций в каком-либо гене в бел-
ке, который кодирует этот ген, часто меняется лишь
одна аминокислота. Замечено, что разные замены
встречаются с разной частотой. Например, аланин
149
часто заменяется валином, глицином, глутаминовой
кислотой и практически никогда не заменяется арги-
нином или цистеином. Чем, по Вашему мнению,
объясняется неравная частота замен? (ЗБШ)
5.16.	Обнаружены мутации, обладающие следующи-
ми свойствами: белок, закодированный в гене, в кото-
ром произошла мутация, перестает синтезироваться,
зато в клетке начинает синтезироваться короткий бе-
лок. Длина этого белка может быть разной в разных
случаях (она измеряется в количестве аминокислот-
ных остатков), но всегда меньше, чем длина белка,
в гене которого произошла мутация. Какие мутации
могут обладать такими свойствами? (ЗБШ)
5.17.	В результате мутационной замены одного ну-
клеотида в ДНК бактерии нарушен синтез всех бел-
ков: полипептидные цепи обрываются в том месте,
где должна быть включена одна и та же аминокисло-
та. Что это может быть за мутация? (ЗБШ)
5.18.	В ходе дискуссии были высказаны следую-
щие точки зрения:
а)	сначала возникло матричное копирование гене-
тического материала и лишь затем — ферментатив-
ные реакции обмена веществ;
б)	сначала возник обмен веществ и лишь затем —
копирование наследственного материала;
в)	то и другое возникло одновременно.
Приведите доводы в пользу каждой из трех точек
зрения. Какая из них, по-Вашему, наиболее вероятна?
(Вопросы для районных олимпиад Москвы, 1984 г.)
5.19.	Всякое ли изменение последовательности
нуклеотидов в ДНК сказывается на структуре и
функции белков? Если да, то почему? (ШБО, 10 кл.,
1987 г.)
Ответ. Участками ДНК, изменение которых не
вызвало бы изменения структуры и функций белка, мо-
гут быть так называемые «некодирующие последова-
тельности». Например, такие последовательности состав-
ляют около 90% генома человека, и их функции пока
остаются неизвестными — они не кодируют ни один бе-
лок.
150
Другой пример таких участков — гены, кодирующие
не белки, а рибосомные или транспортные РНК. Изме-
нение в кодирующей последовательности таких генов
не вызовет каких-либо изменений в структуре белка.
При этом, если т-РНК утратит способность переноса
соответствующей аминокислоты, это в конечном счете
скажется на структуре и функциях белка.
Возможен еще один случай: изменение могло прои-
зойти во внутренних, некодирующих последовательно-
стях генов эукариот (так называемых интронах). При
транскрипции интроны вырезаются из РНК — в этом
состоит процесс сплайсинга. Матричная РНК, прошед-
шая сплайсинг, содержит только кодирующие последо-
вательности. Изменения в интронах, следовательно, мо-
гут не повлиять на структуру и функции белка.
Учитывая особенности генетического кода, можно
найти еще одну возможность осуществления данных
условий: некоторые аминокислоты кодируются несколь-
кими триплетами, и часто третий нуклеотид не имеет
существенного значения при узнавании триплета тран-
спортной РНК (например, замена А — Г в триплете
АГА на АГГ не изменит кодируемую аминокислоту —
аргинин).
В некоторых случаях аминокислотные замены могут
и происходить, но не приводить к существенному изме-
нению структуры и функций белка. Случай, когда такое
изменение все же происходит, разобран для серповидно-
клеточной анемии.
5.20.	Какое биологическое значение имеет повторе-
ние идентичных генов в одной хромосоме? Как такое
повторение может возникнуть? (ШБО, 10 кл., 1982 г.)
Ответ. Продукты довольно многих генов нужны в
клетке в большом количестве, но обычно при этом вполне
достаточно одной копии такого гена. Ведь с нее можно
«списать» много копий информационной РНК, а по каж-
дой из этих РНК построить много молекул белка. Для
тех генов, которые кодируют не белок, а РНК (рибосом-
ную, транспортную), такой механизм «усиления» в пол-
ной мере не работает, поэтому они представлены в клетке
большим количеством копий. Иногда какого-то белка
нужно не только много, но и к определенному сроку.
151
Так, белки, участвующие в укладке ДНК, срочно необ-
ходимы к началу репликации ДНК, а до этого будут
только «мешать». В этом случае такие способы «усиле-
ния» оказываются слишком медленными, поскольку с
одного гена одновременно можно «списать» лишь огра-
ниченное количество информационных РНК, а по од-
ной информационной PHKt можно одновременно стро-
ить лишь ограниченное количество молекул белка.
В этом случае тоже потребуется иметь несколько ко-
пий гена.
Часто указывают также, что целью повторения иден-
тичных генов может быть большая надежность (если
будет повреждена одна из копий, то другие продолжат
функционировать). Это не вполне корректно с эволюци-
онной точки зрения. Ведь пока сохраняется хотя бы
одна работающая копия, в остальных беспрепятственно
могут накапливаться мутации, нарушающие функции
белка. Но если в этом случае образуется белок, способ-
ный выполнять какие-то новые функции или обладаю-
щий более ценными свойствами, то такое повторение
генов может послужить эволюции.
Как же может возникнуть повторение идентичных
генов в одной хромосоме? Самый простой путь — ошиб-
ки в ходе кроссинговера. Обычно кроссинговер обмени-
вает точно соответствующие друг другу участки гомо-
логичных хромосом. При нарушении кроссинговера в
одной из гомологичных хромосом после обмена может
не хватать какого-то участка, а в другой он будет повто-
рен два раза. У нового поколения может произойти еще
один неравный кроссинговер и т. д.
Возможно также и встраивание не связанной с хромо-
сомой молекулы ДНК в участок со сходной последова-
тельностью нуклеотидов. Такая молекула может быть
результатом обратной транскрипции, то есть построения
ДНК, комплементарной той информационной РНК, ко-
торая ранее была считана с этого гена. Существуют и дру-
гие пути появления в клетке подобных молекул.
5.21.	На далекой Амазонке было открыто большое
племя, полностью изолированное от внешнего мира.
Исследователь определил группы крови системы MN
(М и N — два кодоминантных аллеля одного гена)
у 100 членов племени. У него получилось:
152
генотип	ММ	MN	NN
80 человек 20 человек 0 человек
Исследователь решил, что на далекой Амазонке люди
с генотипом NN не выживают. А что скажете Вы?
(2 БМО МГУ и факультета физико-химической био-
логии физтеха, далее — ФФХБ Физтеха.)
Ответ. Начнем решать эту задачу от противного.
Пусть никакого отбора нет и гаметы каждого из роди-
тельских аллелей беспрепятственно принимают участие
в формировании следующего поколения. У 100 человек
имеются 200 аллелей гена, определяющего эту группу
крови. Поэтому частота аллеля М — 0,9; частота аллеля
N—0,1. Можно предположить, что образование роди-
тельских пар не зависит от этой группы крови. Тогда,
поскольку племя большое и случайные колебания не
должны сильно влиять на частоты разных аллелей и
типов скрещивания, частота встреч двух гамет с аллелем
N и образования генотипа NN — 0,01. Это один человек
из 100, в выборку из 100 человек такой генотип мог не
попасть по случайным причинам.
Те, кто знаком с законом Харди — Вайнберга, могут
доказать, что оговоренные выше условия совпадают с
теми, при которых выполняется этот закон. Частоты
аллелей и генотипов в следующем поколении при этом
не меняются. Выразить частоты всех генотипов через
частоты аллелей можно, исходя из сказанного ранее.
5.22.	Князь Задунайский — последний в своем роде.
Князья Задунайские обязательно женятся и имеют
двоих детей. Их дочери, выйдя замуж, всегда меняют
фамилию. Какова вероятность того, что фамилия
Задунайских еще будет существовать в следующем
поколении? Через одно поколение? Какое явление
из области генетики популяций моделирует эта си-
туация? В чем его отличие от этой ситуации? (1 БМО)
Ответ. Фамилия Задунайских пресечется уже в сле-
дующем поколении, если в семье родятся две девочки,
вероятность чего	Сохранится она в следующем
поколении с вероятностью . Если оба князя Задунай-
ских мальчики (вероятность -д- ), то через поколение
7 Зак. № 526
153
фамилия пресечется только в том случае, если две де-
вочки родятся у обоих (вероятность чего . Общая
вероятность такого хода событий----.
Если у князя будет всего один сын (вероятность -у ),
то фамилия Задунайского пресечется через поколение
с вероятностью . Общая вероятность такого хода со-
бытий --.
Во всех остальных случаях фамилия будет существо-
вать и через поколение. Вероятность этого можно под-
считать как 1 — [ -^- + ( ^ 4-	) ] = Ц.
Более сложный анализ показывает, что вероятность
сохранения этой фамилии в ряду поколений стремится
к нулю.
Как и любая другая, эта модель может описывать
самые разные и непохожие на нее внешне явления, на-
пример распространение и затухание эпидемии. Но, по-
жалуй, самый важный случай — это судьба единичной
мутации, которая появилась в популяции, состоящей из
нормальных особей. При этом (молчаливо) предполага-
ется, что популяция бесконечно велика. Предполагается
также, что нет отбора ни «за», ни «против» этой мутации
и случайных вариаций размера семей, так как князья
Задунайские всегда оставляют двух потомков (среднее
количество, необходимое для сохранения размера попу-
ляции). Эти, как и некоторые другие, здесь не оговорен-
ные условия совсем не обязательно выполняются в реаль-
ной популяции, хотя в некоторых случаях отклонения
от модели могут быть пренебрежимо малы.
5.23.	Растение-самоопылитель гетерозиготно (гено-
тип Сс) и имеет окрашенные цветы (признак «окра-
шенные цветы» — доминантный). Каково будет соот-
ношение генотипов и соотношение потомков с окра-
шенными и белыми цветами в пятом поколении?
В п-м поколении? (ЗБШ)
5.24.	Единственное проявление аллеля заключается
в том, что гомозиготы по нему бесплодны. Опишите
его судьбу в популяции. (1 БМО)
Ответ. Рассмотрим сначала популяцию, в которой
выполняются все условия закона Харди — Вайнберга,
154
кроме отсутствия отбора (самая сильная идеализация
здесь — предположение, что популяция имеет беско-
нечно большую численность). Пусть сначала этот аллель
встречается в ней с частотой PQ. В первом поколении
будет Р02 бесплодных гомозигот и Ро (1 — Ро) гетерози-
гот по этому аллелю. Поскольку у каждой из гетерозигот
есть по одному рецессивному аллелю, а у каждой особи
два каких-либо аллеля этого гена, то частота встречае-
мости аллеля среди плодовитых особей первого поколе-
ния будет:
р _ 2Р0(1~Р0>  Ро
2(1—^)	1+Р0
Такой же будет частота этого аллеля среди всех по-
томков второго поколения. А вот среди плодовитых по-
томков частота будет:
Р	Р
р2 = ------'---=-------------
1 + Р,	1 + 2Р0
Нетрудно видеть, что среди всех потомков я-го поко-
ления частота аллелей будет:
ро
Рп= -----------.
1+^0
Ясно, что частота данного аллеля будет асимптоти-
чески стремиться к нулю, как на графике, но никогда
не станет равной ему.
Зависимость частоты аллеля бесплодия от номера поколения
7*
155
Это и понятно: когда частота рецессивного аллеля
падает, то гомозиготы по нему начинают реже выщеп-
ляться за счет встречи гетерозигот. Поэтому его удале-
ние из популяции замедляется.
Но в популяции конечного размера редкий аллель
будет представлен лишь у единичных потомков и по слу-
чайным причинам (см. задачу 5.23) может быть утрачен
в каком-либо из поколений.
5.25.	В популяции наблюдаются три гена, представ-
ленных более чем одним аллелем. Два из них пред-
ставлены двумя аллелями (Ар А2 и Вр В2), один —
тремя (Ср С2, С3). Сколько всего возможно геноти-
пов, различающихся по аллелям хотя бы одного гена?
Проанализировав большую выборку особей, неко-
торых возможных генотипов не обнаружили. Чем это
может объясняться? (2 БМО и ФФХБ Физтеха)
Ответ. Для диплоидных организмов возможны 54 раз-
личных генотипа (три разных генотипа по первым двум
генам А и В, шесть по третьему — С). Понятно, что даже
если все они встречаются в популяции с одинаковой час-
тотой, то в выборку из 100—200 особей некоторые гено-
типы могут не попасть по случайным причинам.
Также возможны случаи, когда, скажем, особи с гено-
типом АХАХВ2В2 имеют пониженную жизнеспособность,
в то время как у АХАХВХВХ и А2А2В2В2 жизнеспособность
нормальная. Тогда генотипов АХАХВ2В2 можно не встре-
тить (по крайней мере у взрослых особей) даже в очень
большой выборке. Кроме того, в реальных популяциях,
как правило, различны частоты разных аллелей одного
гена. Сочетания самых редких аллелей будут совсем
редкими. Ясно, что если частота аллеля Ах — 0,1, алле-
ля В2 — 0,1 и аллеля С2 — 0,1, а сочетаются они незави-
симо, то генотип АХАХВ^2С2С2 будет встречаться с часто-
той 10”6.
Что значит «аллели сочетаются независимо»? Пред-
ставим себе остров, на который попало поровну особей
с генотипами АХАХВХВХ и A2A2B2B2t а особей с другими
генотипами по воле случая не оказалось. В первом поко-
лении половина потомства появится от скрещиваний
156
X Л2Л2В2B2 и будет иметь генотип АХА2ВХВ2.
Но 1 /4 потомства произойдет от скрещиваний Л^В^Х
АХАХВХВХ (генотип АХА^ВХВХ) и 1 /4 — от скрещиваний
А2А2В2В2 X А2А2В2В2 (генотип А2А2В2В2). Поэтому в
гаметах, образуемых первым поколением, чаще бу-
дут встречаться сочетания А\В\ и А2В2, чем А1В2 и
Л2В1, даже если гены А и В находятся в разных
хромосомах. Частоты гамет АХВХ, А2В2 и АХВ2, А2ВХ
будут приближаться друг к другу в ряде поколений. Если
гены А и В сцеплены, то такое выравнивание частот бу-
дет идти медленнее. А если при этом особи с генотипами
А{АХВХВХ и А2А2В2В2 более жизнеспособны, чем особи
с генотипами АХАХВ2В2 и А2А2ВХВХ, то выравнивания
частот может и не происходить. В результате генотипы,
образованные АХВ2 и А2ВХ, будут попадать в выборку
гораздо реже.
6.	ВОПРОСЫ
ПО МОЛЕКУЛЯРНОЙ БИОЛОГИИ
БИОХИМИИ и цитологии
6.1.	Какие газообразные вещества используются
живыми существами и в каких целях? (ШБО, 8 кл.,
1983 г.)
Ответ. Заметим, что в зависимости от условий (тем-
пературы и давления) самые разнообразные вещества мо-
гут находиться в газообразном состоянии. Живые орга-
низмы сталкиваются в первую очередь с газами, вхо-
дящими в состав воздуха. Это азот, кислород, углекис-
лый газ и инертные газы, пары воды. Кроме того, в среде
обитания живых организмов могут оказаться также
метан, аммиак, сероводород, сернистый газ.
Воздух и сходные с ним по составу газы исполь-
зуются многими водными животными и растениями
для повышения плавучести. Воздушные пузыри есть, на-
пример, у свободно плавающих гидроидных: сифонофор,
рыб, фукусовых водорослей. Существует возможность
регулировать среднюю плотность тела, изменяя объем
воздушных пузырей (газ сжимать легче, чем жидкость).
У фукусов воздушные пузыри еще и расправляют
слоевище, то есть выполняют скелетную функцию.
Всем известный паук-серебрянка использует воздух
как строительный материал для своего гнезда.
Иногда воздух участвует в формировании особых
структур, таких как пена, в которой некоторые мухи
откладывают яйца. Такая пена выполняет теплоизоли-
рующую функцию благодаря плохой теплопроводности
газов. Воздух выступает как теплоизолятор и у
158
покрытых перьями или шерстью теплокровных живот-
ных.
Колебания воздуха-приводят в движение органы при-
ема (барабанная перепонка) и подачи звуков (голосо-
вые связки, гортань).
Многие из перечисленных выше газов вступают в био-
химические реакции, но при этом они бывают растворены
в цитоплазме клетки. Источником энергии для различных
видов бактерий являются процессы окисления водорода,
азота, метана, аммиака, сероводорода. Метан, углекис-
лый газ, аммиак используются в процессах биосинтеза,
а кислород служит окислителем при дыхании и других
процессах.
6.2.	Почему глюкоза запасается в организме живот-
ных в виде полимера — гликогена, а не в мономерной
форме?
Ответ. Проникновение растворителя через мембрану,
проницаемую для него, но непроницаемую для растворен-
ного вещества, называется осмосом. Осмос и является
одной из причин того, что глюкоза в клетке не хранится в
виде крепкого раствора. Ведь если в клетке будет много
молекул глюкозы, то соответственно уменьшится концен-
трация воды. Снаружи клетки много воды, мембрана
клетки проницаема для воды. Следовательно, когда вода
станет поступать внутрь клетки, она может разбухнуть и
лопнуть.
Если же много молекул глюкозы будет превращено в
полимерную цепь, то в клетке будет хоть и гигантская,
но одна молекула. Величина осмотического давления
зависит от соотношения концентрации воды по разные
стороны мембраны. Одна молекула гликогена не повлия-
ет на это соотношение. Расчет показывает, что если пре-
вратить в глюкозу весь гликоген, который накоплен в
организме, то ее концентрация во всем теле повысится в
25 раз, а если такой крепкий раствор глюкозы будет,
подобно гликогену, сосредоточен в мышцах и печени, то
концентрация глюкозы в клетках этих органов станет в
десятки раз выше, чем максимально переносимая.
Существует и другая причина, по которой в клетке не
может быть очень уж много глюкозы. В обмене веществ
клеток глюкоза играет центральную роль. Высокая кон-
159
центрация глюкозы — сигнал для запуска работы разных
ферментов, как работающих с самой глюкозой, так и не-
обходимых для обмена жиров, белков и даже для генети-
ческих процессов. Высокая концентрация глюкозы при-
вела бы клетку в бессмысленно активное состояние
(напомним, что речь идет о ситуации, когда глюкозу надо
хранить, а не тратить). Таким образом, для нормального
функционирования организма необходимо, чтобы кон-
центрация глюкозы поддерживалась на не очень высоком,
но постоянном уровне. Запас глюкозы, сохраняемой в
форме гликогена, позволяет быстро убирать излишки или
восполнять недостачу глюкозы. В этом еще одна функция
гликогена.
6.3.	В живой природе широко распространены
протеазы — ферменты, расщепляющие белок. Из-
вестны случаи, когда клеткам необходимо защищать-
ся от действия этих ферментрв. Как они это делают?
(ВТ, 10 кл., 1987 г.)
Ответ. Первый пример — эпителиальная ткань желуд-
ка. Клетки этой ткани выделяют протеазы в просвет
желудка, где происходит переваривание белковой пищи.
Здесь стоят две проблемы: защитить от действия про-
теаз содержимое клетки, в которой протеазы образуются,
и защитить стенку желудка от уже вышедших из
клетки протеаз.
Секреция, то есть выделение белков из клеток, про-
исходит особым образом. В клетках протеаза желудка —
пепсин синтезируется в виде более длинных молекул-
предшественниц. Эти молекулы не могут работать из-за
того, что у них есть лишний участок из нескольких
аминокислот. Но этот же участок играет роль в пере-
носе всей молекулы через плазматическую мембрану —
из клетки в полость желудка. Только там добавочный
участок отрезается специальным или уже готовым фер-
ментом, «обрезанным» трипсином. Теперь протеаза
активна, но через мембрану проходить не может-.
Слизистая оболочка, выстилающая стенку желудка,
построена из углеводов. Слой углеводов прикрывает все
мембранные белки. Протеазы не действуют на углеводы,
и, таким образом, стенка желудка защищена от перева-
ривания.
160
Дополнительный фактор, спасающий желудок от пе-
реваривания собственными ферментами,— кислотность
среды. Протеазы желудка активно работают при очень
кислых условиях. В полости желудка именно такие
условия. Но в клетках, выделяющих протеазы, среда не
очень или вовсе не кислая.
Еще два способа защиты от протеаз разберем на при-
мере растений. Протеазы могут быть «спрятаны» в лизо-
сомы и выходить в цитоплазму только по сигналу (на-
пример, осенью, когда надо разрушить клетки отдели-
тельного слоя в черешке листа и обеспечить листопад).
В клетках может синтезироваться ингибитор проте-
аз — белок, который связывается с протеазой и не дает
ей выполнять свои функции. В желудке животных такие
белки не играют большой роли, но зато они распростра-
нены у растений. Недавно генные инженеры использо-
вали это свойство — получили растение, у которого ген
ингибитора работает и обеспечивает синтез больших
количеств этого белка. Такое растение оказалось устой-
чивым к объеданию листьев гусеницами — они просто не
могли их переварить и усвоить.
6.4.	Известно много случаев сходства первичной
структуры (последовательности аминокислот) белков
у разных организмов. Предложите различные объяс-
нения этому факту.
Ответ. Сходство двух молекул может наблюдаться на
большом протяжении (десятки аминокислот) или только
на небольших участках.
Разберем различные случаи сходства в первом
смысле.
Долгое время считалось, что вероятность независимо-
го возникновения в ходе эволюции двух одинаковых
длинных последовательностей аминокислот очень неве-
лика. Поэтому, если две последовательности длиной во
много десятков или сотен аминокислот каждая очень
похожи, то предполагалось, что у них был общий предок.
С этих позиций можно предложить, например, следую-
щие объяснения сходства.
Существуют белки, которые похожи у всех организ-
мов (или, в частности, у всех эукариот) Это, вероят-
но, связано с тем, что такие белки выполняют очень
161
важные функции, хорошо к этому приспособлены и
мутации в генах этих белков легальны. Так, очень по-
хожи гистоны (белки, входящие в хромосомы эукариот),
цитохромы С (белки, необходимые для дыхания бакте-
рий и митохондрий), ряд белков аппарата трансляции.
Сходство белков двух организмов можно объяснить и
тем, что они относительно близки по систематическому
положению (например, оба относятся к насекомым);
тогда общий предок этих насекомых содержал пред-
ковый ген этого белка. Это примеры гомологического
сходства, то есть сходства на основе родства.
Предположим, например, что один организм попадает
внутрь другого и белки одного организма могут входить
в состав другого и выполнять какие-либо функции.
Четкий пример этому мы находим у хищников: неко-
торые ресничные черви питаются кишечнополостными,
причем стрекательные клетки последних не переварива-
ются, а целиком, со всеми своими белками входят в
состав покровов хищника и служат ему в качестве до-
полнительного оружия. Ничто не мешает таким взаимо-
действиям'и между паразитом и хозяином. (Кстати,
недавно доказано, что одна паразитическая красная водо-
росль вводит в клетки хозяина, тоже красной водо-
росли, свои ядра и в них синтезируется РНК.)
Нельзя исключить и того, что от организма к орга-
низму передаются не сами белки, а их гены. ДНК между
организмами может передаваться, например, с помощью
вирусов, способных поражать и паразита, и хозяина.
Вероятно, так передался фермент, разрушающий переки-
си, от одной сребробрюшковой рыбы к ее симбионтной
бактерии. Если верно, что митохондрии — потомки сим-
биотических бактерий, то вот и еще один пример: мно-
гие гены митохондриальных белков находятся в ядре, то
есть перешли к хозяину от симбионта.
Перейдем теперь к случаям сходства во втором смыс-
ле. Все вышеприведенные объяснения годятся и здесь.
Другими словами, белки с общим происхождением мо-
гут в череде поколений видоизменяться настолько, что
заметное сходство останется только на небольших участ-
ках.
Еще один случай сходства — специальные метки в со-
ставе белков. Например, чтобы белок, синтезированный
в цитоплазме эукариотической клетки, мог попасть в
162
ядро, он должен иметь в своем составе участок из не-
скольких положительно заряженных аминокислот
подряд. Разные белки, которым следует находиться
в ядре, приобрели эти метки иногда от общего предка
(те же гистоны), а иногда независимо.
Бывают похожими участки, выполняющие сходные
функции. Например, весьма похожи активные центры
самых разных протеаз, хотя, возможно, не все они
произошли от одного предка.
6.5.	Активный центр фермента представлен обычно
лишь несколькими аминокислотами (до 10—20). Не
кажется ли расточительным иметь ферменты разме-
рами во многие сотни аминокислот? (ШБО, 10 кл.,
1986 г.)
Ответ. На обыденном языке можно сформулиро-
вать тот же вопрос так: «Почему ферменты такие боль-
шие?» Строго говоря, ферменты не такие уж большие.
Примем во внимание, что трехмерная укладка белка
может быть вписана в геометрическое тело с линей-
ными размерами, примерно равными кубическому корню
из числа аминокислот. Иными словами, белок длиной в
1000 аминокислот (молекулярный вес 120 000 — не
очень маленький белок!) может быть представлен как
кубик с ребром длиной в 10 аминокислот.
В то же время линейные размеры субстрата могут
быть во много раз больше. При этом аминокислоты в
активном центре должны не просто находиться рядом, а
образовывать сложный рельеф из выступов и впадин,
располагаться на определенном расстоянии и в опре-
деленной ориентации.
Более того, в ходе реакции эти расстояния и эта
ориентация специальным образом меняются. Например,
ДНК-полимераза — фермент, с помощью которого про-
исходит репликация. У него есть два участка, узцающих
нуклеотиды. Один из этих участков связывается с нуклео-
тидом в составе той цепи, которая служит матрицей.
Другой участок связывает свободный нуклеотид из
окружающего раствора, чтобы присоединить его к концу
растущей цепи.
Когда ДНК-полимераза связана, например, с гуанило-
вым нуклеотидом в матричной цепи, структура второго
163
участка становится такой, что фермент может «выло-
вить» из раствора только цитидиловый нуклеотид. Фер-
мент переходит на тимидиновый нуклеотид — и струк-
тура второго участка меняется так, что фермент свяжет
из раствора только адениловый нуклеотид. Это точ-
ное соответствие между структурами фермента и субстра-
та, а также специальные изменения такой структуры
обеспечиваются теми участками молекулы, которые не
входят в активный центр.
Что еще делает та часть белка, которая не входит в
состав активного центра?
Среди ферментов есть такие, активность которых
регулируется какими-либо веществами (например, иона-
ми металлов или производными нуклеотидов). Все эти
регуляторы связываются не с активным центром, а с
другими участками молекулы. Например, РНК-полиме-
раза работает в том случае, если с белком связан ион
цинка. Многие белки связываются с конечными продук-
тами химических реакций: когда продукта много, он не
дает ферменту работать. Некоторые ферменты находятся
в тесном взаимодействии с другими белками или, напри-
мер, встроены в мембрану. Особые участки в составе
фермента отвечают за взаимодействие с липидной
частью мембран или с белками-соседями. Последнее
важно, если, например, разные ферменты катализируют
разные последовательные стадии одного процесса. Тогда
полезно, чтобы белки удерживались рядом и передавали
продукты реакции «с рук на руки».
Таким образом, для нормальной работы белков ока-
зываются необходимыми не только те аминокислоты, ко-
торые входят в состав активного центра, но и амино-
кислоты из других участков молекулы.
Строго говоря, на этот вопрос можно ответить и по-
другому: неизвестно, имеет ли место в природе отбор на
«экономию белков», на уменьшение их размеров. Может
быть, такого отбора нет, и тогда весь разговор о «расточи-
тельстве» (см. формулировку вопроса) теряет смысл.
6.6.	В некоторых книгах содержится утверждение,
что пчелы могут путем изменений в диете направ-
ленно изменять генотип своего потомства. В качестве
довода приводится факт, что в маточном молочке
содержатся ДНК и РНК. Как, по-Вашему, убеди-
164
тельный ли это аргумент? Ответ обоснуйте. (ВТ,
10 кл., 1986 г.)
Ответ. Обращаем внимание, что, скорее всего, вопрос
касается не генетики пчел, а убедительности представ-
ленного довода. Итак, анализу подлежит в первую оче-
редь само утверждение, взятое из ряда популярных
книг 50—60-х годов.
В чем же состоит утверждение? Известно, что превра-
щение личинки в особь определенной касты зависит от
корма, на котором растет личинка. Похоже, что в корме
содержатся вещества, от которых зависит, пойдет ли
развитие личинки в сторону матки или в сторону рабочей
пчелы.
Прежде всего заметим, что разница между маткой и
рабочей пчелой не связана с направленной перестройкой
генотипа. Такую разницу можно объяснить тем, что гено-
типы у матки и рабочей пчелы одинаковы, только в них
по-разному работают одни и те же гены. В ходе индиви-
дуального развития какие-либо гены могут функциониро-
вать у будущей рабочей пчелы, но «молчать» у буду-
щей матки и наоборот. Но переключение генов зависит
от гормонального воздействия, а это последнее — от
диеты. Наследственные изменения генотипа тут ни при
чем — иначе матка рожала бы только маток, но не рабо-
чих пчел.
Существуют и биохимические доводы против измене-
ний генотипа. В самом деле, какие ДНК и какие РНК
содержатся в маточном молочке — длинные или корот-
кие? Целые гены и их РНК или части их? Это
неизвестно, а не зная этого, ничего утверждать нельзя.
Пчелиное потомство усваивает маточное молочко.
У всех животных полимеры в ходе усвоения пищи рас-
щепляются: белки — до аминокислот или коротких пеп-
тидов, полисахариды — до моносахаридов, нуклеиновые
кислоты — до нуклеотидов. То же происходит и у пчел
(по крайней мере обратное пока не доказано). Но
отдельные нуклеотиды не могут изменить генотип — они
ничем не отличаются от нуклеотидов, образуемых в са-
мом организме. Кроме того, ни ДНК, ни РНК, ни какое-
либо другое воздействие не могут изменить генотип все-
го организма, если только изменение не произошло в
генотипе родительских половых клеток или в оплодотво-
165
ренной яйцеклетке. Если клетки зачаткового пути не
затронуты, то клетки пищеварительного тракта могут
мутировать сколько угодно — направленной эволюции
это не обеспечит. Наконец, простым возражением авто-
рам обсуждаемого утверждения может быть то, что
ДНК и РНК содержатся в самой разной пище, но ни
хищники, питающиеся свежеубитой добычей, ни киты, за-
глатывающие мириады живых обитателей планктона, не
претерпевают от этого особых генетических перестроек.
Конечно, есть особые случаи передачи генетической
информации от родителей к потомству. Например, че-
рез разные физиологические жидкости могут переда-
ваться некоторые вирусы. Но отсюда очень далеко до на-
правленного влияния родителей на генотип потомства.
В отечественной и зарубежной литературе время от
времени можно встретить сенсационные заявления об
открытии новых форм направленной изменчивости. Но
такие данные имеют тенденцию не подтверждаться.
6.7.	В клетках различных организмов обнаружи-
ваются ферменты, способные делать разрывы в цепях
ДНК. Зачем клеткам такие ферменты и почему они
не разрушают всю клеточную ДНК?
Ответ. С химической точки зрения все разрывы, о
которых пойдет речь,— это разрушения фосфодиэфир-
ной связи (ее структура схематично приведена в школь-
ном учебнике). Разрывы и последующие воссоединения
ДНК происходят во время многих процессов.
Разрывы в цепях ДНК неизбежны при репликации
ДНК. Ведь две цепи ДНК многократно закручены
одна вокруг другой. В вилке репликации они расходятся.
Обычно на схемах репликации кольцевых молекул это
изображают так, как на рисунке а).
166
Но поскольку цепи спиралйзованы, а их концы не сво-
бодны, то на самом деле при их расхождении нижняя
часть молекулы будет скручиваться (см. рисунок б).
Чтобы ликвидировать эти лишние витки, а в конечном
счете и расцепить две образующие молекулы ДНК, необ-
ходимо разорвать цепи ДНК и воссоединить их. Один из
способов этого — расплетать ДНК непосредственно пе-
ред вилкой репликации (для этого тоже надо разрезать
одну цепь ДНК). Наглядно представить это можно,
например, с помощью моделирования на обычной белье-
вой веревке.
Вообще спирализация и деспирализация ДНК очень
важны. Это следует из вышеприведенной схемы. Из нее
ясно, что степень спирализации связана с возможностью
расхождения двух цепей в ДНК. А такое расхождение
(хотя бы на небольшом участке) нужно и для транскрип-
ции, и для рекомбинации, поэтому можно сказать, что и
эти процессы будут угнетены, если в клетке не будет
ферментов, вносящих в ДНК разрывы.
Во всех клетках идет репарация — замена непра-
вильно спаренных нуклеотидов (или таких нуклеоти-
дов, которые приняли неправильную структуру из-за
внешних физико-химических воздействий). При репа-
рации испорченный участок цепи ДНК вырезается и
удаляется. Для этого нужны ферменты, разрезающие
клеточную ДНК.
Без разрывов в ДНК не будет происходить половой
процесс у бактерий, при котором ДНК бактерии перехо-
дит в другую клетку в линейной форме (ген за геном).
В последние годы изучено много случаев, когда виру-
сы и похожие на них гены нормальных клеток поки-
дают свое место в ДНК и встраиваются в новые места
в этой же или (у эукариот) в других хромосомах (см.
рис. на стр. 168).
167
в
Наконец, в каждой клетке есть ферменты, разрушаю-
щие бесполезные обрывки ДНК, ДНК вирусов и бакте-
риофагов.
Способы разрушения ДНК, позволяющие клетке убе-
речь собственные хромосомы, разнообразны. Например,
если ДНКаза (так называются ферменты, разрушаю-
щие ДНК) расположена в цитоплазме, то от нее будут
страдать только попавшие в цитоплазму вирусные ДНК,
а клеточная ДНК, находящаяся в ядре и органеллах,
просто не встретится с ферментом (осталось принять
меры, чтобы ДНК не была разрушена во время митоза,
когда ядерная оболочка исчезает). У бактерий некоторые
ДНКазы расположены на плазматической мембране и
встречают бактериофаговую ДНК, когда она начинает
проникать в клетку.
Таким образом, один из способов регулировать про-
цесс в клетке состоит в создании отсеков с разными свой-
ствами.
Другой способ защиты ДНК — взаимодействие ДНК
с белками. В хромосомах эукариот ДНК просто не
встречается в свободном виде — любой сколько-нибудь
длинный участок ДНК стремится к взаимодействию с
целым рядом белков, и эти белки могут перекрывать
доступ ДНКазам. Сейчас выясняется, что и у прокариот
бедки весьма часто связываются с ДНК.
168
Следующий способ защиты от ДНКазы — химиче-
ские изменения структуры ДНК. Например, цитозин в
составе ДНК может метилироваться, то есть присое-
динять СНз-группу. Это и другие химические изменения
меняют чувствительность ДНК к ДНКазам.
Еще один способ — специфичность действий этих
ДНКаз, то есть способность узнавать последователь-
ность нуклеотидов в ДНК. Например, ДНКаза может
«сесть» на молекулу ДНК только там, где находится
последовательность, скажем, ГААТТЦ. Если ДНК не со-
держит такой последовательности, то ДНКаза «пройдет
мимо», вовсе не связавшись и, следовательно, не разре-
зав ДНК.
Разберем этот случай подробнее. У всякой бактерии
есть некоторое количество разных рестриктаз — фермен-
тов, расщепляющих ДНК в строго определенных точ-
ках. Но бактерия имеет также метилазы — ферменты,
которые метилируют ДНК в этих же точках. Для каж-
дой рестриктазы есть парная метилаза. Как же рабо-
тает эта система?
ДНК в клетке может быть метилирована по обеим це-
пям, только по одной цепи или не метилирована вовсе.
Рестриктазы и метилазы время от времени «встречают»
свой участок в ДНК. Если обе цепи метилированы,
ферменты не «трогают» ДНК. Если метилирована одна
цепь, то это значит, что фермент имеет дело с недавно
удвоившейся клеточной ДНК: одна цепь — материн-
ская, метилированная, а другая — свежесинтезирован-
ная. С такой молекулой рестриктаза ничего не делает,
а метилаза метилирует вторую цепь. Наконец, если цепь
не метилирована вовсе — это сигнал, что она чужая
(например, принадлежит бактериофагу). Тогда рестрик-
таза ее разрушает. Как видно, здесь ДНКазы участвуют
в своеобразном иммунитете бактерий.
Наконец, содержание самих ДНКаз в клетке может
регулироваться: при одних условиях синтез ДНКаз мо-
жет возрастать, а при других — уменьшаться.
В реальных условиях разные способы комбинируют-
ся. Например, специфическое место узнавания ДНКазы
может маскироваться белком, а когда надо внести раз-
рыв, белок каким-нибудь способом удаляется. Другой
пример: при слиянии клеток, происходящем в половом
процессе хламидомонады, ДНК одной из клеток мети-
169
лируется, после чего начинает работать ДНКаза, раз-
рушающая большую часть ДНК другой клетки.
6.8.	Среди различных мутаций выделяют делеции —
утраты разного количества нуклеотидов из ДНК. Есть
ли случаи, когда делеции не вредны, а безразличны
или даже полезны для их обладателя? (ШБО, 10 кл.,
1988 г.)
Ответ. Прежде всего необходимо различать делеции,
происходящие в генеративных клетках (т. е. половых
и их предшественницах), и делеции в соматических (всех
остальных) клетках. Первые практически всегда безвред-
ны для организма, но могут влиять на приспособлен-
ность его потомков. Вторые влияют на приспособлен-
ность самого организма.
Некоторые белки могут выполнять свои функции
даже в том случае, если удалить небольшую часть моле-
кулы. Делеции в генах таких белков будут практически
безразличны. Если белок синтезируется и работает не при
любых, а лишь при определенных условиях (напри-
мер, только у одного пола), то делеция по гену этого
белка будет безразлична в других условиях (у друго-
го пола).
У эукариот большинство генов имеется не в единст-
венном экземпляре, а во многих копиях. Некоторые из
них могут утрачиваться без ущерба.
Существуют большие зоны ДНК, которые ничего не
кодируют. Внутри многих генов эукариот располагают-
ся некодирующие области — интроны и синтез иРНК на
таких генах происходит по схеме, приведенной на стр.
171.
Некоторые интроны могут быть утрачены из ДНК без
большого вреда для организма, поскольку их наличие
или отсутствие не влияет на работу белка (правда, не-
которые интроны имеют особые функции и их удаление
вредно).
Ничего не кодирует так называемая сателлитная
ДНК, сосредоточенная на концах хромосом и вблизи
перетяжки. Существенная часть сателлитной ДНК может
быть утрачена. Например, у многих высших растений
ДНК содержит миллиарды нуклеотидных пар, а у люби-
мого генетиками крестоцветного арабидопсиса их всего
170
50 млн. Одна из причин этого та, что у арабидопсиса
очень мало сателлитной ДНК.
Полезной для организма будет делеция вредной до-
минантной мутации, если она произойдет на ранней
стадии индивидуального развития и, следовательно, попа-
дет во много клеток. (Еще лучше, если эта делеция про-
изойдет в родительских половых клетках.) Полезной
будет делеция, если она расстроит работу генов какого-
либо вируса, встроенного в ДНК клетки.
Полезной может оказаться делеция, захватывающая
конец одного гена и начало соседнего с ним. В резуль-
тате может получиться ген, кодирующий составной белок
с двумя функциями.
Если выпадают нуклеотиды в числе, не кратном трем,
то происходит так называемая мутация со сдвигом
рамки (или фазы считывания).
Такая мутация коренным образом меняет структуру
белка. Иногда такой белок может сразу выполнять но-
вые функции. Например, у одной бактерии из-за точеч-
171
ной мутации произошел сдвиг рамки считывания, а полу-
чившийся белок оказался способен расщеплять нейлон —
большое преимущество и для бактерии, и для борьбы с
загрязнениями.
Наконец, если делеции не затронули жизненно важ-
ных генов, но заметно изменили размер генетического
аппарата (у того же арабидопсиса или у некоторых
вирусов), то возникает еще одно преимущество — боль-
шая скорость удвоения нуклеиновых кислот.
Особый и очень важный случай полезных для орга-
низма делеций — перестройка генов иммуноглобулинов у
высших позвоночных. В крови птиц и млекопитающих
содержатся иммуноглобулины (антитела) — белки, от-
ветственные за иммунитет. У взрослого организма име-
ется примерно 106 разных видов иммуноглобулинов.
Но в ДНК всего 103 иммуноглобулиновых генов. Как
же получается миллион разных иммуноглобулинов?
Оказывается, каждая молекула иммуноглобулина со-
стоит из четырех белковых цепей: двух легких и двух
тяжелых. Разберем механизм образования одного из ти-
пов таких цепей — легкой цепи иммуноглобулина G.
Легкая цепь (молекулярная масса 25 тыс.) состоит
из двух примерно одинаковых по величине частей:
постоянной, одинаковой у всех иммуноглобулинов G
(обозначается С), и переменной, разной у разных
иммуноглобулинов (обозначается V). Имеется несколь-
ко генов, кодирующих разные F-части. Изобразим
расположение этих генов в хромосоме.
При созревании лимфоцитов, образующих антитела, в
разных клетках происходят делеции разных участков
ДНК.
Получившиеся гены
Делегированные участки
172
В итоге получаются разные линии клеток. Такие же
перестройки происходят в тех же клетках с генами,
кодирующими тяжелые цепи антител. Поскольку гены
легких и тяжелых цепей подвергаются делециям неза-
висимо, то в каждой клетке может образоваться свое
сочетание цепей и, следовательно, свой, особый тип
иммуноглобулинов.
6.9.	Как может возникнуть повторение идентич-
ных участков ДНК и какое биологическое значе-
ние может быть у такого повторения? (ШБО, 10 кл.,
1985 г.)
Ответ. Разберем возможные способы возникновения
повторов в ДНК. Сначала рассмотрим случай, когда
у какого-то организма в ДНК некий участок присутству-
ет в удвоенном виде. Или такое строение данный
участок имел всегда (тогда вопрос о его происхож-
дении теряет смысл), или он возник из единичной
копии. Понятно, что, придумав способ удвоения участка
ДНК, мы открываем дорогу к дальнейшему увеличе-
нию числа сегментов.
Логично предположить, что вторая копия нашего сег-
мента не возникла из ничего, а сначала была в составе
другой молекулы ДНК. Обмен участками ДНК между
двумя молекулами называется рекомбинацией. Как из-
вестно, у эукариот это «событие» происходит в мейозе.
Вспомним известные из учебника схемы перекреста
хромосом.
173
Изобразим рекомбинирующий участок подробнее.
6
Обычно хромосомы рекомбинируют точно, и в составе
получившихся хромосом сохраняется порядок и число ге-
нов. Но не так уж редко перекрест бывает неравным.
В
В результате в одной из получившихся хромосом
данного гена нет вовсе, а в другой хромосоме этот
ген удвоен. Если точка перекреста будет не между
генами, а внутри гена, то удвоится не весь ген, а учас-
ток ДНК в составе этого гена. Хромосома, из которой
ген утрачен, скорее всего, не будет воспроизводиться
в череде поколений (если ген важный, то ближайшие
потомки, получившие такую хромосому, погибнут или не
оставят потомства). Хромосома же с удвоенным участ-
ком может и не оказывать отрицательного влияния на
своего обладателя. Такие же обмены участками между
хромосомами могут происходить и во время митоза и
даже между митозами, когда клетка не делится.
Другой путь умножения генов — повторное начало
репликации. В ДНК содержатся участки, в которых на-
чинается репликация. Здесь две нити ДНК в опреде-
ленных условиях расходятся, и специальные ферменты
начинают синтез дочерних цепей. Структуру удваиваю-
щейся ДНК представляют следующей схемой.
174
Итак, молекула ДНК еще не завершила репликацию,
а точка начала репликации уже удвоилась. В таких точ-
ках репликация может начаться снова.
Так, имеют шанс умножиться те участки ДНК, кото-
рые находятся недалеко от точки начала репликации.
В хромосомах бактерий такая точка одна. У эукариот
их много, и соответственно большее количество ДНК
может таким «местным образом» умножиться. Если
После данного умножения произойдет вышеописанный
неравный перекрест, то в потомстве увидим умножение
одинаковых участков ДНК.
Теперь легко представить себе, как из двух сегментов
в результате тех же процессов получатся три, четыре
или более.
До сих пор обсуждались пути умножения сегментов
ДНК, при которых получаются повторы, расположен-
ные рядом друг с другом. Но есть случаи, когда одина-
ковые или очень похожие сегменты ДНК находятся
в разных местах хромосомы или даже в разных хро-
мосомах. Как правило, это связано с процессами выре-
зания сегментов ДНК (1), их независимой репликации
(2) и последующего встраивания (3) назад в ДНК (см.
рис. на стр. 176).
175
(3)
176
Если начать со стадии 2, то схема будет описывать
и инфекцию клетки некоторыми вирусами. В клетках
животных находят множественные копии некоторых ви-
русов и множественные копии сегментов клеточной ДНК.
Некоторые из этих сегментов напоминают вирусную
ДНК; возможно, одно дает начало другому.
Особый путь синтеза новых копий генов — обратная
транскрипция. В ходе транскрипции на ДНК синте-
зируется РНК — это обычный, широко распространен-
ный во всех клетках процесс. Гораздо реже возникают
(и хуже изучены) условия, при которых в клетке на
матрице РНК синтезируется ДНК.
До сих пор речь не шла о функциях той ДНК, кото-
рая умножается, встраивается и перестраивается. Более
того, не было большой разницы, что умножается —
целые гены, их части или же участки ДНК, ничего
не кодирующие. Но биологическое значение метамерии
ДНК зависит от того, что записано в умножаемом
сегменте.
Пусть в качестве сегментов выступают целые гены.
Представим себе, что продукт данного гена необходим
клетке, причем в больших количествах. Например, в клет-
ке непрерывно разрушаются старые и синтезируются но-
вые рибосомы — значит, нужно очень много рибосом-
ных РНК и белков. Как увеличить число копий рРНК
на клетку? Основные пути: либо усилить транскрип-
цию генов рибосомных РНК, либо увеличить число копий
самих генов, либо и то и другое. Итак, увеличение
числа копий жизненно важных генов непременно оказы-
вается полезно для организма. Те же закономерности
известны из опытов с культурами клеток: если добавлять
к клеткам сильные яды в больших дозах, то выживают
только те клетки, у которых умножается число генов,
кодирующих ферменты, способные разрушать молекулы
яда.
Здесь полезный эффект умножения генов проявляет-
ся через небольшое число поколений. Есть и отдаленный,
но не менее важный эффект — превращение копий ста-
рого гена в гены с новыми функциями. Во всех генах
возникают мутации. Если данный ген отвечает за важную
функцию, то большинство мутаций будет ухудшать свой-
ства белка — продукта этого гена. В результате большин-
ство мутаций будет отбраковываться отбором.
177
Если же ген представлен несколькими копиями, то
картина меняется. Отбор бдительно «следит» за тем, что-
бы белок — продукт гена нормально работал. Если на
одной копии синтезируется достаточное количество необ-
ходимого клетке белка, то с остальными копиями может
происходить что угодно — отбору «нет до этого дела»
(если, конечно, испорченный белок не мешает нормаль-
ному выполнять его функцию). Таким образом, в одной
из копий гена могут накапливаться замены, которые
малочувствительны к действию отбора. Через большое
число поколений копии гена могут уже сильно различать-
ся (по аналогии с эволюционным расхождением форм это
называется дивергенцией ДНК). В итоге со временем
будем иметь дело не с ухудшенным вариантом старого
гена, а с новым геном, кодирующим белок с новыми
функциями. Вероятно, так эволюционировали глобино-
вые гены позвоночных, давшие начало гемоглобину
крови и миоглобину мышц. Похоже, что дальнейшие
исследования дадут великое множество примеров дивер-
генции и образования генов с новыми функциями. Умно-
жаться могут также участки внутри гена.
Наконец, умножаются и регуляторные участки. На-
пример, определенная структура в составе ДНК являет-
ся сигналом конца транскрипции (терминатором).
РНК-полимераза на этом месте обрывает синтез РНК с
большой, хотя и не стопроцентной эффективностью.
Удвоение терминаторного участка еще повысит эффек-
тивность терминации.
В ДНК эукариот имеется много участков, полученных
метамеризацией совсем коротких сегментов. Функции та-
ких зон неясны.
6.10.	В литературе встречается утверждение, что
все клетки многоклеточного организма генетически
идентичны. Как это можно проверить? Какие встре-
чаются отклонения от этого правила? (ШБО, 10 кл.,
1988 г.)
Ответ. Разные клетки многоклеточного организма ес-
ли и не идентичны, то крайне похожи генетически.
Перечислим некоторые опыты, которыми это предполо-
жение можно подкрепить. Известны опыты Дж. Гердона
по пересадке ядер. Из оплодотворенной яйцеклетки
178
лягушки извлекалось ее ядро, а вместо него вводилось
ядро из эпителиальной или другой клетки лягушки.
Яйцеклетка развивалась и делилась, в итоге получалась
нормальная лягушка. Это показывает, что ядерные гене-
тические аппараты яйцеклетки и клетки эпителия взаимо-
заменяемы. На аналогичные соображения наводят мно-
гочисленные случаи вегетативного размножения у живот-
ных и растений: дочерние особи, неотличимые от роди-
тельских, возникают из соматических клеток послед-
них.
Современные методы молекулярной биологии и ген-
ной инженерии позволяют применить другой подход.
Прямо сравнить первичную структуру всей ДНК из
двух клеток в настоящее время невозможно, но любой
отдельный ген можно выделить и охарактеризовать его
положение в хромосоме, количество копий этого гена на
клетку, его первичную структуру. Затем можно выяснить,
во всех ли клетках имеется этот ген и одинаково ли
он расположен.
Вернемся теперь к отклонениям от правила генети-
ческой идентичности клеток. Начнем с наиболее демон-
стративных. Так, в некоторых клетках многоклеточных
организмов нет ядра (эритроциты млекопитающих, зре-
лые ситовидные трубки флоэмы). У этих же клеток нет
митохондрий. Во многих растительных клетках нет плас-
тид или варьируется их общее количество (и, соответ-
ственно, количество пластидной ДНК). В ряде расти-
тельных и животных клеток может меняться число ми-
тохондрий и митохондриальной ДНК.
В генетический материал, содержащийся в клетке,
можно включить плазмиды бактерий и грибов, а также
размножающиеся внутри клетки вирусы. Понятно, что
количество и состав этих генетических элементов не
одинаковы в разных клетках (например, РНК-содер-
жащий вирус полиомиелита поражает клетки слизистой
оболочки кишечника, а ДНК-содержащий вирус гепа-
тита В — клетки печени).
Клетки могут отличаться по количеству наборов хро-
мосом. Как известно, высшие эукариоты в основном
диплоидны. Однако в составе в основном диплоидных
организмов обязательно встречаются гаплоидные клетки
(прошедшие мейоз предшественницы половых клеток;
сами половые клетки; эндосперм у голосеменных).
179
Эндосперм покрытосеменных триплоиден. В организме
животных повышена плоидность клеток ряда органов
(в печени, например, клетки могут быть октаплоидны;
сильно умножается число хромосомных наборов в слюн-
ных железах насекомых). У споровых растений есть
самостоятельное гаплоидное поколение, формирующее
гаметы, но при этом у мхов диплоидное поколение
формируется прямо на гаплоидном. В жизненных циклах
грибов встречаются разнообразные сочетания клеток раз-
ной плоидности.
Умножаться или утрачиваться могут не полные на-
боры, а отдельные хромосомы. (Если такое происходит в
зиготе, то это обычно ведет к наследственным болез-
ням. Правда, тогда все клетки организма хоть и аномаль-
ны, но одинаковы, и данный случай не является отве-
том на вопрос.)
Далее, имеется великое множество примеров, когда
отдельные гены меняют свое положение внутри одной
хромосомы или даже переходят в другую. В разных клет-
ках это может происходить по-разному (некоторые под-
робности приведены в ответе на вопросы 6.8 и 6.9). Иног-
да направленные перестройки ДНК происходят в ходе
индивидуального развития организма. Например, в ран-
нем развитии яиц некоторых пресноводных рачков имеет-
ся особая стадия, когда все клетки, кроме одной, одно-
временно утрачивают большое количество ДНК. Эта
ДНК ничего не кодирует (так называемая сателлитная
ДНК). У взрослого организма большинство клеток со-
держит мало сателлитной ДНК, и только клетки зароды-
шевого пути, чья предковая клетка оставалась без изме-
нений, содержат всю сателлитную ДНК.
Наконец, многие клетки организмов время от времени
делятся, и во всех клетках без исключения идет репара-
ция — «залечивание» случайных повреждений в цепях
ДНК. И тот, и другой процессы идут хоть и с высокой,
но не со стопроцентной точностью. Ошибки репарации
и репликации — важнейший источник мутаций. В раз-
ных соматических клетках организма набор этих мута-
ций обязательно оказывается разным. Кстати, на этом
основан один из способов получения новых сортов
растений. Так как из одной клетки, например, листа
растения можно вырастить целое растение, то поступают
следующим образом: выделяют много клеток из многих
180
листьев, из них выращивают целые растения, а поскольку
в исходных клетках были разные мутации, то и среди
полученных растений в изобилии находят мутантов, в
том числе иногда с нужными свойствами.
6.11.	На питательную среду посеян материал, содер-
жащий бактерии. Их количество нарастает со време-
нем так, как показано на графике. Объясните такой
ход графика. (ШБО, 10 кл., 1986 г.)
Ответ. Отметим, что в вопросе дается общий ход
кривой, но не указываются крутизна графика и численные
значения точек перегиба. Не указано также, строго ли
горизонтален средний участок или на этом участке
число клеток хоть и слабо, но меняется (возрастает
или убывает). В зависимости от этих и других особен-
ностей графика приходится подбирать особые объясне-
ния. Мы не будем обсуждать эти детали, а приведем
разные версии, предложив читателю додумать осталь-
ное.
Первое объяснение довольно формальное. Согласно
этой версии, клетки начали деление в момент £= 0, а точ-
181
Во-вторых, различные молекулы (белки и углеводы)
на поверхности клеток обладают высокой видовой спе-
цифичностью. Мы можем проиммунизировать, например,
кролика суспензией клеток мыши или крысы и получить
специфические антитела, направленные против белков,
расположенных на поверхности мышиных или крысиных
клеток. Если затем эти антитела мы свяжем с каким-
либо красителем, то, обработав исследуемые клетки эти-
ми антителами, получим специфическое окрашивание
«на мышь» или «на крысу». Конечно, данный метод
требует значительного числа контрольных опытов, по-
скольку мышь и крыса — достаточно близкие виды и
антитела к крысиным клеткам могут в принципе взаимо-
действовать и с мышиными клетками. Мы должны снача-
ла убедиться, что наши «антикрысиные» антитела не мо-
гут взаимодействовать с клетками, взятыми от нормаль-
ной мыши. Мы должны также быть твердо уверены,
что никакие клетки не связывают «антикрысиные»
антитела неспецифически и что никакие клетки не свя-
зывают оба типа антител — и «антикрысиные», и «анти-
мышиные».
В-третьих, мы можем воспользоваться тем, что клетки
даже одного типа, но от разных животных могут иметь
различный набор ферментов или разную активность ка-
ких-либо ферментов. Можно провести электрофоретиче-
ский анализ какой-либо фракции белков клеток крысы и
аналогичных белков клеток мыши, а затем сравнить их с
белками исследуемых клеток. Например, в нашем кон-
кретном случае лейкоциты крысы обладают значительно
более высокой активностью фермента щелочной фос-
фатазы, чем лейкоциты мыши, и их можно найти в пре-
паратах клеток крови или костного мозга с помощью
реакции на щелочную фосфатазу.
В-четвертых, клетки разных животных могут иметь и
морфологические отличия. Например, в ядрах мышиных
клеток всегда есть несколько десятков плотных глыбок
хроматина, расположенных возле ядерной оболочки. Эти
глыбки соответствуют прицентромерному хроматину,
содержащемуся в каждой хромосоме мыши. В хромосо-
мах крысы прицентромерного хроматина содержится го-
раздо меньше, и в ядрах крысиных клеток таких харак-
терных глыбок хроматина, как в ядрах мышиных кле-
ток, мы не найдем.
184
Можно привести и другой пример морфологического
различия клеток. В клетках японского перепела имеется
одно очень крупное округлое ядрышко, тогда как в клет-
ках курицы ядрышки мелкие и их несколько. Поэтому
клетки перепела легко можно обнаружить среди клеток
курицы по различию ядрышек. Наконец, в принципе
можно проанализировать ДНК, содержащуюся в клет-
ках. Состав и свойства ДНК, взятой от разных живот-
ных, также могут отличаться. Например, в ДНК мыши
имеется много сателлитной ДНК, обогащенной АТ-пара-
ми, а в ДНК крысы такой ДНК очень мало. Однако на
практике анализ ДНК для различения видовой принад-
лежности клеток применяют редко, поскольку этот ана-
лиз -весьма трудоемок и, кроме того, ДНК близких
видов животных, как правило, имеет очень незначитель-
ные отличия.
6.13.	Предложите эксперименты, которыми можно
было бы проверить, происходят ли клетки регенери-
рующих частей тела из перестроившихся дифферен-
цированных клеток или же из неспециализированных
клеток-предшественников.
Ответ. В регенерации утраченной части тела должны
участвовать различные ткани, из которых состояла эта
часть тела. Сначала нужно точно определить, какие
именно это ткани. Для этого лучше всего исследовать
под световым микроскопом гистологические срезы образ-
цов, взятых на разных стадиях регенерации. При этом
можно увидеть, что различные ткани регенерируют
сильно отличающимися друг от друга способами. Так,
кожный эпидермис наползает на раневую поверхность
пластом, почти не изменяя своей многослойной струк-
туры. Если дефект образовался в соединительной тка-
ни, то по краям его собираются определенные клетки
этой ткани и начинают синтезировать большие коли-
чества межклеточного вещества, заполняющего этот де-
фект. В обоих случаях клетки если и начинают делиться
интенсивнее, то ненамного. Напротив, при удалении
значительного фрагмента печени в оставшейся ее части
наблюдается большое число делящихся клеток. Также и
при повреждении эндотелия сосудов вблизи места по-
g Зак. № 526
185
вреждения начинается пролиферация (размножение)
клеток.
Не во всякой ткани можно четко выделить неспециа-
лизированные клетки-предшественницы и дифференци-
рованные клетки. Те же фибробласты (соединительно-
тканные клетки), эндотелиальные клетки или гепатоциты
представляют собой по всем морфологическим призна-
кам очень однородные популяции. Этим они отличаются
от клеток других тканей, где существуют сильно отли-
чающиеся друг от друга клетки — многослойные эпите-
лии, кровь и т. п. В последнем случае уже на морфоло-
гическом уровне удается выявить ряды дифференци-
ровки, то есть определить наименее дифференцирован-
ные, способные к размножению клетки и проследить их
последовательную дифференцировку и превращение в
высокоспециализированные, но неспособные к делению
клетки, такие как эритроциты, гранулоциты или роговые
чешуйки кожи.
6.14.	Почему нельзя питаться одним сахаром?
(ШБО, 8 кл., 1983 г.)
6.15.	Почему живые аскариды ,не перевариваются в
кишечнике млекопитающего, а погибшие перевари-
ваются?
6.16.	Каковы общие и различные функции пигмен-
тов у животных и растений?
6.17.	Почему глубоководные водоросли имеют, как
правило, не зеленую, а иную окраску? (ШБО, 10 кл.,
1970 г.)
6.18.	В древности и в средние века люди применяли
различные средства борьбы с инфекционными болез-
нями. Какие из этих средств сейчас не применяются,
а какие сохранились? Появились новые? (ШБО, 8 кл.,
1987 г.)
6.19.	Представьте себе, что Вы — врач экспедиции,
высадившейся на незнакомую планету. Среди экипа-
жа обнаружилось неизвестное заболевание. Что Вы
будете делать? (ШБО, 8 кл., 1987 г.)
6.20.	Как известно, в желудке человека расщепляют-
ся белки. Яд бактерии — возбудителя ботулизма по
186
своей химической природе представляет собой белок.
Чем же объяснить то, что он опасен именно при
попадании в пищеварительный тракт?
6.21.	Ферменты, как и любые катализаторы, одина-
ково ускоряют и прямую, и обратную реакции. Су-
ществуют ферменты, расщепляющие белок,— протеа-
зы. Если в растворе такого фермента создать высо-
кую концентрацию аминокислот, то фермент будет
катализировать обратную реакцию, то есть синтезиро-
вать белки. Правильно ли такое рассуждение и реа-
листичен ли такой путь получения белков? (ШБО,
10 кл., 1973 г.)
6.22.	Для молекулярно-генетических экспериментов
часто бывает необходимо получить мутантов, у кото-
рых нарушен синтез какого-либо белка. Как получить
мутантов по жизненно важным белкам?
6.23.	Может ли участок ДНК не кодировать белок?
В каких случаях? Может ли один и тот же участок
ДНК кодировать два белка? Каким образом? (ШБО,
10 кл., 1987 г.)
6.24.	ДНК клетки периодически удваивается (про-
цесс репликации), на что расходуются нуклеотиды.
Полимеризация нуклеотидов происходит также при
залечивании разрывов и брешей в цепях ДНК (про-
цесс репарации). Как экспериментально опреде-
лить, для чего в данный момент полимеризуются
нуклеотиды — для репликации или для репарации?
(ЗБШ)
6.25.	Вирус табачной мозаики (ВТМ) состоит из
РНК и белка. Можно выделить РНК ВТМ, в пробир-
ке «одеть» ее белком другого вируса и такими «гиб-
ридными» частицами заразить растение. Какому из
двух «родительских» вирусов будут принадлежать
РНК и белок потомства? (ЗБШ)
6.26.	Некоторые бактериофаги, попадая в бакте-
риальную клетку, встраивают свою ДНК в ДНК бак-
терии. Можно представить себе два варианта такого
встраивания (см. рисунок). Как на опыте определить,
8*
187
какой вариант соответствует действительности?
(ШБО, 10 кл., 1977 г.)
6.27.	Ряд организмов обладает системой ферментов,
способных превращать азот воздуха в минеральные
ионы. Эта система не может работать в присутствии
атомов кислорода. Как организмы избегают отравле-
ния катализатора кислородом? (ВТ, 10 кл., 1986 г.)
7.	ВОПРОСЫ ПО ЭВОЛЮЦИОННОЙ
ТЕОРИИ
Перед составителями этого раздела стояла нелегкая
задача; Во-первых, несмотря на наличие нескольких из-
вестных специалистов в области эволюционной теории в
жюри школьной Биологической олимпиады МГУ и боль-
шое внимание, уделяемое эволюционной теории в Заоч-
ной биошколе, мы столкнулись с тем, что хороших
вопросов не так уж много. Во-вторых, как показывает
опыт, вопросы по эволюционной теории оказываются для
школьников наиболее трудными и подчас, как ни стран-
но, наименее интересными. И если довольно часто
приходится встречаться с увлеченным школьником, гра-
мотно излагающим последние достижения молекулярной
биологии, то школьник, увлекающийся теорией эволюции
и по-настоящему разбирающийся в ней,— редкость.
Не стремясь анализировать причины такого отноше-
ния школьников к теории эволюции, мы все же можем
предположить, что не последнюю роль здесь сыграло то
обстоятельство, что в школьном курсе эволюционная
теория изучается до генетики и экологии, в результате
многие ее понятия и положения кажутся умозритель-
ными и не поддающимися никакой экспериментальной
проверке. Кроме того, многие вопросы при поверхност-
ном рассмотрении легко укладываются в известные уни-
версальные схемы ответа и поэтому воспринимаются
школьниками как более легкие и менее интересные, чем
на самом деле. Использование таких схем не оставляет
простора для самостоятельных размышлений и не позво-
ляет охватить всю глубину и разнообразие явлений и
процессов, связанных с задачей.
189
Поэтому при отборе вопросов для этого раздела и
подготовке ответов на них мы стремились представить
некоторые случаи, не поддающиеся объяснению по гото-
вым рецептам, показать многоплановость некоторых на
первый взгляд простых вопросов, привлекать там, где это
возможно, сведения из других областей биологии, преж-
де всего экологии и генетики.
7.1.	Различными исследователями высказывались
многочисленные возражения против теории естест-
венного отбора, в частности такие:
а)	полезное наследственное уклонение не закре-
пится в потомстве, так как оно единично и поэтому
«растворится» в поколениях;
б)	мутации не могут быть источниками полез-
ных изменений, так как они обычно вредны для
организма.
Какие неточности и ошибки содержатся в этих
утверждениях? (ШБО, 10 кл., 1987 г.)
Ответ, а) В прошлом веке преобладало представление
о наследственных задатках родителей как о «смешиваю-
щихся жидкостях», оно и породило утверждение о посте-
пенном «растворении» редкого варианта в последующих
поколениях. Мы знаем, что если этот вариант обуслов-
лен редким аллелем одного гена, то этот аллель будет
передаваться особям последующих поколений без изме-
нений (рецессивный аллель при этом не будет прояв-
ляться у гетерозигот). Более серьезен вопрос о возмож-
ности его случайной потери. Он рассмотрен в задаче
5.22 из раздела «Вопросы по генетике», но в ней принято
допущение об отсутствии отбора в пользу данного аллеля,
а также о бесконечном размере популяции. Для исходно
единичной мутации, в пользу которой действует есте-
ственный отбор, существует некоторая вероятность того,
что утеряна она не будет. Эта вероятность, естественно,
возрастает с возрастанием интенсивности отбора. Кроме
того, в небольших популяциях этот аллель может закре-
питься и в силу случайных причин, таких как дрейф
генов и эффект основателя.
Более сложен вопрос об отборе по количественным
признакам, на которые влияет много генов. Такие при-
знаки действительно обычно не передаются потомству в
190
чистом виде. Однако в большинстве случаев среднее
значение признака у потомства определяется средним
значением признака у обоих родителей.
Кроме того, при очень высокой интенсивности от-
бора в пользу редкого варианта, когда к размножению
приступают только его потомки, а также в случаях,
когда возможно бесполое размножение, вопрос о раство-
рении редкого варианта вообще не стоит.
б) Во-первых, для того чтобы мутации могли быть ис-
точниками полезных уклонений, достаточно, чтобы хотя
бы небольшая их часть была в данных условиях полезна.
Она-то и будет таким источником. Во-вторых, мутация
может быть полезной, вредной или нейтральной в зави-
симости от того, на каком генетическом фоне и в каких
условиях среды она проявляется (см. раздел «Вопросы по
генетике» и особенно пример с серповидно-клеточной
анемией — 5.10).
7.2.	Многие естествоиспытатели прошлого, будучи
сторонниками религиозных представлений, но осно-
вываясь на палеонтологических данных, полагали, что
в течение существования жизни на Земле произошло
несколько последовательных независимых актов тво-
рения. Как они это аргументировали? Что бы Вы мог-
ли им возразить? (ШБО, 9 кл., 1978 г.)
7.3.	Согласно закону Харди — Вайнберга, в боль-
шой свободно скрещивающейся популяции частоты
генотипов АА, Аа и аа равны р2, 2pq и q2 соответст-
венно, где р и q — чистоты аллелей Айа (p+q= 1).
За счет каких явлений наблюдаемая частота гетеро-
зигот в реальной популяции может превышать теоре-
тическое значение? (ШБО, 10 кл., 1987 г.)
Ответ. Прежде всего необходимо вспомнить, при ка-
ких условиях выполняется закон Харди — Вайнберга.
Эти условия таковы: 1) популяция достаточно велика,
то есть случайные изменения частот аллелей (дрейф)
не играют большой роли; 2) скрещивания любых двух
особей равновероятны независимо от их генотипов; 3) не
возникают новые мутации; 4) все особи оставляют одина-
ковое число потомков, доживших до репродуктивного
возраста (точнее, это число не зависит от генотипа
191
особи), то есть нет отбора; 5) нет притока или оттока
генов. Посмотрим, нарушение каких из этих условий
может привести к избытку гетерозигот.
Если популяция невелика, то по случайным причи-
нам доля гетерозигот в данном поколении может оказать-
ся больше, чем можно было бы рассчитывать в соот-
ветствии с законом Харди — Вайнберга, исходя из частот
аллелей в предыдущем поколении, то есть из частот
аллелей, содержавшихся в тех гаметах, из которых
возникли особи данного поколения. Чем меньше популя-
ция, тем относительно большими могут быть случай-
ные отклонения. Кроме того, мы всегда определяем ген-
ный состав популяции по некоторой выборке, а в ней по
случайным причинам могло оказаться больше гетерози-
гот, чем в среднем в популяции. Конечно, чем больше
выборка, тем меньше вероятность ошибки.
Многие школьники считают, что возрастание доли
гетерозигот может происходить в случае, если они
«предпочитают» скрещиваться друг с другом. Это невер-
но, так как при скрещивании двух гетерозигот полу-
чается равное число гомозигот и гетерозигот, так же как
и при скрещивании гетерозиготы с гомозиготой. Возрас-
тание доли гетерозигот может быть при преимуществен-
ном скрещивании гомозиготы по одному аллелю с гомо-
зиготой по другому. Такое может быть при наличии
каких-либо механизмов, предотвращающих скрещивания
внутри группы родственных между собой особей, напри-
мер при миграции молодняка с места его рождения.
Чисто теоретически некоторый избыток гетерозигот
может возникнуть и при высокой скорости мутирова-
ния, так как очень маловероятно появление одной и той
же мутации в обеих копиях гена. Но на самом деле,
конечно, частота появления новых мутаций обычно слиш-
ком мала, чтобы привести к заметному избытку гетеро-
зигот.
Иногда избыток гетерозигот можно объяснить не-
замкнутостью популяции, то есть миграциями. Может
оказаться так, что в соседних популяциях гетерозиготы
активнее мигрируют и в данной популяции имеется их
постоянный приток. Или же наоборот, в рассматривае-
мой популяции одна из гомозигот или обе чаще покидают
популяцию, чем гетерозиготы.
Наконец, гетерозиготы могут оказаться в избытке по
192
сравнению с теоретической частотой при действии отбо-
ра. Возможны два варианта: 1) гетерозиготы имеют
большую приспособленность, чем одна из гомозигот, так
как у них не проявляются летальные или вредные рецес-
сивные мутации; 2) гетерозиготы имеют большую при-
способленность, чем любая из гомозигот, благодаря эф-
фекту гетерозиса, или сверхдоминирования. Причина ге-
терозиса может, например, состоять в том, что орга-
низмы, гетерозиготные по генам, кодирующим ферменты,
обладают сразу двумя формами фермента, что может
повышать гибкость их метаболизма, способность адапти-
роваться к изменяющимся условиям внешней среды.
7.4.	Вам нужно оценить интенсивность естествен-
ного отбора в конкретной популяции. В каких величи-
нах Вы стали бы ее измерять и какие способы пред-
ложили бы для ее оценки? Каковы возможные источ-
ники ошибок такой оценки? Какие трудности воз-
можны? (2 БМО, 10 кл., 1987 г.)
Ответ. Первое, что приходит в голову,— посмотреть,
какая доля особей не доживает до размножения. Кажет-
ся, что чем она больше тем интенсивнее отбор. Но в
популяции может быть высока смертность, вызванная
случайными причинами, от которых особи гибнут неза-
висимо от их генотипа. Значит, имеет смысл сравнивать
частоту, с которой гибнут особи разных генотипов.
Мерой интенсивности отбора может служить разброс
вероятности дожить до размножения и оставить потом-
ство у особей различных генотипов. Однако частоту
гибели можно определит^ только для группы особей од-
ного генотипа, а это возможно только для организ-
мов, обладающих вегетативным размножением или пар-
теногенезом. Нелегко бывает и регистрировать количест-
во оставленных каждой особью потомков, особенно когда
речь идет о самцах.
В случае, если исследуемые организмы размножают-
ся половым путем и генетически идентичных особей в
популяции, следовательно, нет, можно попытаться про-
следить за отбором по какому-либо одному гену, для
которого хорошо различимы гомозиготы по различным
аллелям и гетерозиготы. Смертность и успех в размно-
жении нужно будет учитывать отдельно для особей каж-
193
дого из генотипов по этому гену. Общая интенсив-
ность отбора не может быть, разумеется, меньше интен-
сивности отбора по какому-то одному гену, так что
таким способом мы получим минимальную оценку этой
величины.
Чтобы оценить общую интенсивность отбора, можно
выяснить различия в выживаемости и репродуктивном
успехе у особей, принадлежащих к разным семьям.
Хотя генотипы родственников не полностью идентичны,
зная степень родства, можно рассчитать долю общих
генов у родственных особей. Величина разброса вероят-
ности выжить и оставить потомство у особей, имею-
щих большое число общих генов, по сравнению с раз-
бросом между особями, у которых общих генов мало,
покажет, какая часть из общей смертности зависит от
генотипа особи, то есть насколько интенсивен отбор.
Все эти методы требуют длительного наблюдения за
отдельными особями в естественных условиях, выявле-
ния родственных связей между ними. Это нелегко. Мож-
но попытаться использовать косвенные методы, хотя они
и менее надежны. Например, можно проследить за
изменением частоты аллелей некоего гена в течение
нескольких поколений и по нему сделать вывод об ин-
тенсивности отбора по этому гену. Но кроме отбора
существуют и другие причины, приводящие к изменению
частот аллелей в поколениях, которые не так просто
исключить. Это миграции (приток и отток генов), дрейф
генов (т. е. изменения частот аллелей в силу случай-
ных причин).
Очень часто нам не известны гены, ответственные
за развитие того или иного признака, подвергающегося
отбору. Тогда мы можем лишь регистрировать частоту
или степень развития этого признака у особей после-
довательных поколений. Можно было бы предполо-
жить, что чем интенсивнее идет отбор, тем быстрее
происходят морфологические изменения. Однако это не
совсем верно. Для разных признаков (особенно коли-
чественных) степень их развития у потомства может
в разной мере зависеть от его выраженности у роди-
телей. Иными словами, разные признаки имеют разную
наследуемость. Скорость эволюции признака зависит не
только от интенсивности отбора, но и от наследуемости
признака^
194
7.5.	Как Вы думаете, продолжается ли в настоящее
время эволюция человека? Ответ поясните. (ШБО,
9 кл., 1987 г.)
Ответ. Очень многие школьники дают на этот вопрос
столь же категоричный, сколь и неправильный отрица-
тельный ответ, мотивируя его тем, что в связи с разви-
тием медицины и цивилизации вообще в популяциях
человека не действует естественный отбор, а также тем,
что новые виды людей не могут возникнуть, поскольку
все люди на Земле принадлежат к одному биологиче-
скому виду.
Эволюция — это не только образование новых видов и
более прогрессивных форм (макроэволюция). Это еще и
изменение частот генов в популяциях под действием
разного рода эволюционных факторов: отбора, дрейфа
генов, миграций. Возникновения новых видов рода
Ното сейчас действительно не наблюдается, так как гене-
тической изоляции между расами и отдельными популя-
циями нет, а географическая и социальная изоляция
стирается в связи с активной миграцией населения и
отступлением национальных и расовых предрассудков.
А вот микроэволюция в человеческих популяциях,
безусловно, продолжается. Она проявляется в изменении
частот аллелей генов, контролирующих как биохими-
ческие, так и морфологические признаки. Тому есть
довольно много примеров, в том числе классический с
серповидно-клеточной анемией. Есть и другие примеры, в
которых в качестве фактора отбора выступает какое-
либо серьезное заболевание. Так, например, распростра-
нение различных аллелей гена, отвечающего за группы
крови, сильно зависит от того, была ли распространена
в той или иной стране чума, чувствительностью к воз-
будителю которой различаются обладатели разных групп
крови. Поскольку чума перестала быть важным фактором
отбора какое-нибудь столетие назад, в эволюционном
смысле этот пример вполне можно отнести к «нашему
времени». Разумеется, во всех популяциях людей идет
отбор и против аллелей, вызывающих наследственные
болезни. Подвергаются отбору и другие признаки. Хоро-
шо известно, что за последнее столетие существенно
увеличился средний рост людей и довольно заметно
снизился средний возраст полового созревания. Этот
процесс продолжается и сейчас.
195
Некоторые школьники, полагающие, что эволюции
человека не происходит, указывают, что социальные
факторы, а не генотип, определяют приспособленность
того или иного индивидуума. Для ряда признаков, как
мы видели, это неверно. А как обстоит дело с такими
важными признаками, как интеллект, умственные способ-
ности, характер, доброта, агрессивность? Как было ска-
зано в ответе на предыдущий вопрос, скорость эволю-
ции сильно зависит от того, в какой степени такие коли-
чественные признаки наследуются. Для некоторых из
указанных выше признаков, например умственных спо-
собностей или агрессивности, влияние генотипа доста-
точно велико, хотя значительную роль все же, как прави-
ло, играет среда, в которой развивается личность. Можно
предположить, что, например, в средние века мог идти
отбор против аллелей, влияющих на умственные способ-
ности, поскольку люди получали образование, как пра-
вило, лишь заточая себя в монастырь.
Важную роль в эволюции человека играет неслучай-
ность скрещиваний, поскольку люди сознательно выбира-
ют себе партнеров. Не менее важны эффекты дрейфа,
то есть случайного сдвига частот аллелей, особенно в
маленьких популяциях,„ например у небольших изоли-
рованных народов. Большую роль играют и миграции.
Развитие транспорта и межнациональных контактов
привело к распространению в популяциях человека алле-
лей из других далеких популяций.
7.6.	Казалось бы, в природной популяции должен
закрепляться аллель, дающий своему носителю наи-
большее преимущество в борьбе за существова-
ние. Почему же в природных популяциях часто
одновременно встречаются разные аллели одного и
того же гена? (ШБО, 10 кл., 1988 г.)
Ответ. Присутствие более чем одного аллеля некоего
гена в популяции называется генетическим полимор-
физмом, а такой ген — полиморфным. Как может под-
держиваться полиморфизм в популяциях?
Во-первых, довольно часто оказывается, что какого-
либо одного аллеля, дающего максимальное адаптивное
преимущество, просто не существует. Во многих случаях
все одновременно присутствующие в популяции аллели
196
некоего полиморфного гена оказывают одинаковое или
почти одинаковое влияние на приспособленность. Такой
полиморфизм называется нейтральным. Нейтральные ал-
лели достигают высоких частот в популяции за счет
случайных процессов, то есть дрейфа генов.
Другой интересный случай, когда ни один из аллелей
сам по себе не дает преимущества,— гетерозис; или
сверхдоминирование, то есть такое взаимодействие меж-
ду аллелеями, когда повышенную приспособленность
имеют гетерозиготы. Ясно, что при этом будет под-
держиваться полиморфизм, так как гетерозиготы пере-
дают своему потомству оба аллеля.
Наиболее известен пример серповидно-клеточной ане-
мии — наследственной рецессивной болезни человека,
определяемой одним геном. Гомозиготы по аллелю серпо-
видно-клеточной анемии легальны. Жизнеспособность
гетерозигот несколько снижена, зато они обладают ус-
тойчивостью к возбудителю малярии. Поэтому в районах,
где малярия уносит много человеческих жизней, частота
летального аллеля не падает из поколения в поколение
из-за того, что у гетерозигот больше, чем у гомозигот
по нормальному аллелю, шансов выжить и оставить
потомство. Есть и другие примеры адаптивного пре-
имущества гетерозигот.
Во-вторых, даже если действительно имеется аллель,
дающий своим обладателям адаптивное преимущество,
совсем не обязательно, что в результате отбора он вытес-
нит все остальные аллели. Ведь такое вытеснение —
длительный процесс, и, наблюдая популяцию в течение
короткого времени, мы можем «застать» его на промежу-
точной стадии. Кроме того, обычно оказывается, что
разные аллели дают преимущества в разных условиях
среды. Поскольку условия изменяются во времени, селек-
тивное преимущество может переходить от одного аллеля
к другому, и, таким образом, не происходит полного
исчезновения ни одного из них. Например, Тимофеевым-
Ресовским было показано, что в течение лета идет отбор
в пользу меланистических (черных) форм двухточечной
божьей коровки, однако красные формы лучше переносят
зимовку. В результате из года в год частоты аллелей,
отвечающих за окраску божьей коровки, претерпевают
колебания.
Условия среды различны и в разных точках прост-
197
ранства. Поэтому в одних местах отбор благоприятствует
одним аллелям, в других — другим. Если особи, обитаю-
щие в разных местах, могут встречаться и скрещивать-
ся друг с другом, то они составляют единую популя-
цию, в которой будут одновременно присутствовать раз-
ные аллели.
Есть и другие механизмы поддержания полиморфиз-
ма. Например, самки некоторых видов дрозофил пред-
почитают спариваться с самцами редких генотипов. При
этом аллели, близкие к исчезновению, получают селек-
тивное преимущество и не исчезают из популяции.
7.7.	Почему даже длительное воздействие стабили-
зирующего отбора не приводит к полному фенотипи-
ческому единообразию особей в популяции? (ШБО,
10 кл., 1984 г.)
Ответ. Этот вопрос, в сущности, идентичен предыду-
щему, только касается не индивидуальных генов, а фено-
типических признаков. Поэтому можно лишь кое-что
добавить ко всем тем соображениям, которые приведены
выше. Во-первых, не всякий фенотипический признак
строго определяется генотипом. Поскольку развитие осо-
бей может протекать в несколько различных условиях,
они могут получать ненаследуемые различия, вызванные
внешней средой. Иными словами, существует широкая
фенотипическая ненаследственная изменчивость, на ко-
торую отбор впрямую действовать не может. Кроме
того, в популяции, особенно достаточно большой, время
от времени возникают новые мутации, проявление кото-
рых мы можем наблюдать до того, как стабилизирую-
щий отбор успеет изъять их из популяции.
7.8.	Гусеницы одного из видов бабочек встречаются
на листьях двух видов — ярко-зеленого и сероватого
цветов. На зеленых листьях намного чаще встречают-
ся зеленые гусеницы, .а на сероватых — серые. Пред-
ложите возможные объяснения этого факта и опыты
пр их проверке. (ВТ, 10 кл., 1988 г.)
Ответ. Можно предложить следующие возможные
объяснения.
а)	Гусеницы способны к постепенному изменению
198
окраски в соответствии с цветом фона. Это было бы весь-
ма вероятное объяснение, если бы речь шла, например, о
ракообразных. Но и у некоторых насекомых описана
способность к изменению окраски.
б)	Окраска гусениц постепенно меняется в результа-
те питания данным видом листьев и накопления в орга-
низме пигмента соответствующего цвета. Такие случаи
влияния цвета пищи на окраску известны у насекомых,
хотя именно для гусениц, возможно, и не описаны.
Следующие объяснения, в противоположность двум
приведенным выше, предполагают, что окраска гусениц
генетически детерминирована и не меняется в течение
жизни.
в)	Гусеницы могут выбирать фон в соответствии с
окраской тела: при вылуплении серой гусеницы на дереве
с зеленой листвой она мигрирует, пока не достигнет
дерева с сероватыми листьями.
г)	Гусеницы всю жизнь остаются на том дереве, где
они появились на свет, но те гусеницы, окраска которых
не может быть покровительственной на фоне листвы,
скорее поедаются птицами или иными хищниками; в этом
случае численность гусениц обеих окрасок на каждом
из видов деревьев исходно может быть одинаковой, но
затем соотношение изменяется.
д)	Бабочки, имеющие разный генотип, откладывают
яйца преимущественно на листья того цвета, какой будет
иметь их потомство; иными словами, существуют две
расы бабочек, связанные с разными видами растений.
Можно предположить, что мы наблюдаем начальную
фазу видообразования, особенно если бабочки и спари-
ваются на тех же деревьях, где развиваются гусеницы,
а следовательно, обмен генами между двумя расами
ограничен.
Следует оговорить, что, видимо, есть и другие, более
экзотические объяснения, а главное, возможны различ-
ные комбинации объяснений. Не будем их рассматривать,
а перейдем к опытам.
Если гусеницы способны к изменению окраски, при-
чем она не зависит от того, чем они питаются, то, скорее
всего, они будут менять цвет в соответствии с фоном,
которым в эксперименте может служить, например,
цветная бумага. Это самый примитивный опыт по провер-
ке предположения а. Но может оказаться, что листья
199
имеют не только разную окраску, но и сообщают разную
информацию, поступающую от тактильных рецепторов,
тогда опыт с цветной бумагой может дать неверный ре-
зультат. Можно помещать гусениц на листья разного цве-
та, но лишать их возможности питаться, например закле-
ив ротовые части клеем. Наконец, небесполезным может
оказаться опыт, в котором гусеницам будут заклеены и
глаза (весьма вероятно, что они все же видят цвет фона);
если при этом окраска меняться перестанет, то мы что-то
узнаем о конкретных механизмах изменения окраски.
Опыт по пересадке гусениц с заклеенными и неза-
клеенными ротовыми частями на листья другой окраски
годится и для проверки гипотезы б. Если этот опыт
даст положительный результат (т. е. цвет будет ме-
няться только у питающихся гусениц), то стоит по-
пытаться проследить, какие именно вещества попада-
ют из листьев в состав пигмента гусениц, для чего
можно применить различные биохимические методы.
Это заодно позволит проверить, действительно ли в
ткани гусениц попадают именно пигменты растения,
а не какие-либо другие вещества, которые гусеница
может воспринимать как сигнал для изменения окраски.
Объяснение в проще всего проверить путем прямых
наблюдений в природе. Однако может оказаться, что гу-
сеницы мигрируют очень медленно, и прямые наблюде-
ния заняли бы слишком много времени. Тогда можно
изолировать некий участок от хищников (чтобы исклю-
чить объяснение г), затем пометить определенное число
гусениц, например, с зеленой окраской как на зеленой,
так и на сероватой листве, а через некоторое время
произвести учет численности меченых особей на дере-
вьях обоих видов.
Гипотезу г можно проверить путем сравнения соот-
ношения численности гусениц двух цветов на зеленых и
серых листьях на двух участках: изолированном и не
изолированном от хищников. Кроме того, можно поста-
вить прямые опыты по' склевыванию птицами гусениц
разного цвета на разном фоне, для того чтобы выяснить,
действительно ли цвет гусениц делает их менее заметны-
ми и достаточны ли различия в вероятности быть съеден-
ными для объяснения различия численности гусениц раз-
ного цвета на разных листьях. Следует, однако, учесть,
200
что ставить такие опыты не так просто, как кажется,
потому что поведение птиц может зависеть от частот
встречаемости гусениц каждого цвета, а в опыте эти
частоты бывают далеки от природных.
Предположение д проверить, пожалуй, проще всего:
нужно собрать яйца с листьев определенного цвета и
вывести из них гусениц. Необходимо также проверить,
насколько жестко определяется цвет гусениц генотипи-
чески и как осуществляется наследование. Стоит по-
пытаться выявить какие-либо морфологические различия
между бабочками, предпочитающими откладывать яйца
на разных видах растений, проверить, насколько силь-
на эта избирательность и имеется ли избирательность
при скрещивании, а также наблюдаются ли между этими
двумя расами различия в частотах аллелей тех или
иных генов.
7.9.	На островах часто встречаются животные и рас-
тения, нигде, кроме данного острова, не обитающие.
Как может возникнуть такая ситуация? Приведите
примеры. (ШБО, 9 кл., 1981 г.)
7.10.	В результате изменений ландшафтов особи
одного вида животных или растений проникают в об-
ласть распространения других близких видов и дают
там гибрид с аборигенами. Каковы могут быть послед-
ствия этого? (ШБО, 10 кл., 1988 г.)
Ответ. Очевидно, что этот вопрос касается механиз-
мов межвидовой репродуктивной изоляции. Для ответа
на него требуется разобраться в том, что может происхо-
дить с популяциями близких видов в случае разрушения
географических и/или экологических изолирующих
преград.
Последствия такого проникновения (оно называется
вторичной интрогрессией) зависят прежде всего от сте-
пени дивергенции этих двух видов, а именно от того, на-
сколько жизнеспособны и плодовиты их гибриды. Рас-
смотрим сначала случай, когда межвидовые гибриды ока-
зываются вполне жизнеспособными и плодовитыми.
Этот случай не так редок, как полагают многие школь-
ники. Так называемые гибридные зоны, или зоны
интрогрессии, где обитают представители обоих видов и
201
идет интенсивная гибридизация, хорошо известны для
серой и черной вороны в Европе, двух видов дятлов в
Северной Америке, множества других животных и расте-
ний. Очевидно, такие зоны возникли относительно не-
давно в результате изменений ареалов близких видов,
связанных с изменениями природных ландшафтов,
вызванными как деятельностью человека, так и естест-
венными причинами. Если межвидовые гибриды одинако-
во успешно скрещиваются и друг с другом, и с роди-
тельскими видами, в зонах интрогрессии будет происхо-
дить смешение генофондов двух видов и межвидовые
различия будут стираться (см. ответ на вопрос 4.11).
Если же гибридные формы по тем или иным причинам
скрещиваются друг с другом чаще, чем с родительскими
видами, произойдет гиброгенное видообразование. Эта
ситуация достаточно часто встречается в мире растений,
но и среди животных есть виды, по всей видимости,
имеющие гибридное происхождение: некоторые виды
лягушек, дрозофил, дафний и др.
Если же жизнеспособность гибридов снижена или
они стерильны, то возможны два варианта. В одном слу-
чае, если оба вида окажутся способными выработать
взамен разрушенных механизмов географической или
экологической изоляции какие-либо механизмы, пред-
отвращающие межвидовую гибридизацию, возникнове-
ние межвидовых гибридов довольно быстро прекратится
(см. ответ на вопрос 4.11). Например, известно, что в
результате сведения лесов и других изменений природ-
ных местообитаний в Северной Америке и в Европе стал-
киваются друг с другом близкие виды жаб, ранее обитав-
шие в различных биотопах. За несколько десятилетий
эти виды жаб выработали временные и поведенческие
механизмы изоляции, основанные на различиях в сроках
размножения и особенностях брачных песен.
В другом случае, когда во взаимопроникающих по-
пуляциях близких видов не возникают наследственные
изменения, помогающие особям отличать представите-
лей своего вида для спаривания, интенсивность размно-
жения в обеих популяциях будет снижена из-за не-
продуктивных скрещиваний с представителями другого
вида. Тогда результат зависит от того, равновероятны
ли скрещивания с представителями своего и чужого ви-
дов, сколько раз за жизнь или сезон размножения спа-
202
риваются самки и самцы, а также от соотношения чис-
ленности обоих видов. Известны случаи (два вида
бокоплавов), когда самки одного из видов предпочитают
спариваться с самцами другого, в результате первый вид
обычно вымирает при наличии второго. Если скрещива-
ния равновероятны, то, как легко догадаться, в большей
мере от непродуктивных межвидовых скрещиваний стра-
дает менее многочисленный вид. В результате в пределах
гибридной зоны могут полностью исчезнуть либо один
из видов, либо оба. Такие случаи известны для неко-
торых цветковых растений, жуков, планктонных рако-
образных. Обратите внимание: это взаимодействие меж-
ду популяциями очень напоминает метод борьбы с насе-
комыми-вредителями, основанный на выпуске стериль-
ных, но способных к спариванию самцов (см. ответ на
вопрос 4.37).
7.11.	Почему некоторые близкие виды животных,
способные давать потомство в неволе, в природе
существуют, не смешиваясь? (ВТ, 9 кл., 1987 г.)
Ответ. В ответе на предыдущий вопрос уже упоми-
нались различные прекопулятивные (т. е. действующие
до момента спаривания, предотвращающие спаривание
между особями разных видов) механизмы генетической
изоляции. Какие из этих механизмов, действующих в
природе, не могут функционировать в условиях нево-
ли?
Прежде всего это относится к экологической изоля-
ции. Как и в случае, разобранном в предыдущем вопро-
се, в естественных условиях близкие виды часто оби-
тают в различных биотопах, редко сталкиваясь друг
с другом. .Другой важный механизм изоляции — вре-
менной. В условиях неволи, например, при постоян-
ных в течение всего года температуре и фотопериоде, у
животных могут смещаться сроки размножения и пред-
ставители разных видов могут оказаться готовыми к
размножению одновременно.
В условиях неволи часто изменяется поведение жи-
вотных. При этом могут исказиться, стереться видовые
особенности брачного поведения, служащие для поведен-
ческой изоляции. Довольно часто поведенческая изоля-
ция основана на том, что особи каждого из обитаю-
203
щих совместно близких видов выбирают себе партнера
для спаривания, сравнивая брачное поведение «своих» и
«чужих». В неволе, особенно в случае, если человек спе-
циально стремится получить гибриды, такого выбора мо-
жет просто не быть.
7.12.	Критерии вида в зоологии разрабатывались на
высших организмах (насекомых, позвоночных). Ка-
кие из критериев вида не являются всеобщими? В ка-
ких группах организмов они не могут быть исполь-
зованы и почему? (ШБО, 10 кл., 1988 г.)
7.13.	Как можно определить, от одного или от не-
скольких видов и от каких именно произошли породы
домашних животных (голубей, собак, овец) и сорта
культурных растений?
7.14.	Сорта культурных растений обычно удается
успешно использовать лишь в течение нескольких лет
после введения их в практику. С чем это может быть
связано? (ШБО, 10 кл., 1986 г.)
Ответ. Прежде всего отметим, что выведение нового
сорта, разработка пригодных для него агротехнических
приемов, выяснение вопроса о том, в каких районах
целесообразно возделывать этот сорт,— дело десятиле-
тий. Поэтому столь малый «срок службы» сорта —
явление отнюдь не положительное, и мечта каждого
селекционера — ввести свой сорт в практику на много де-
сятилетий. Что же этому мешает, почему исходно хо-
роший сорт может стать непригодным к использова-
нию?
Создавая новый сорт, заботятся о том, чтобы он был
устойчив к болезням и вредителям. Но если это дости-
гается введением в генотип сорта одного-двух генов
устойчивости, то рано или поздно находится раса пара-
зита, способного «подобрать к ним ключи». Эта раса
довольно быстро распространяется повсюду, где только
возделывается данный сорт. Один из способов, пред-
лагаемых для борьбы с этим явлением,— введение в
генотип сорта многих генов, каждый из которых не-
сколько повышает устойчивость к паразиту. Выработать
«контрприспособления» против каждого из этих генов
204
паразиту будет трудно. Другой способ заключается в
том, чтобы повысить и без того достаточно высокую
генетическую разнородность сорта, сделав так, чтобы раз-
ные растения имели разные гены устойчивости.
Часть причин связана с тем, что. изменяется сам
сорт. Агротехническая небрежность может привести к
опылению растений пыльцой других сортов. Даже если
оба сорта хороши для данной местности, это не обяза-
тельно справедливо для их гибридов. Таким образом,
сорт оказывается засорен.
Еще случай. Картофель обычно размножают веге-
тативно, поэтому вирусы, вызывающие заболевания
картофеля, беспрепятственно передаются через посадоч-
ный материал. Многие использованные у нас сорта
картофеля после нескольких лет возделывания оказы-
ваются зараженными вирусами.
Кроме того, сорт, как правило, генетически разно-
роден. По своим хозяйственным признакам часть расте-
ний «получше», часть — «похуже». Но требования приро-
ды и требования человека часто не совпадают: естест-
венный отбор может благоприятствовать хозяйственно
наименее ценным генотипам. Правда, в семенной фонд
обычно идут наиболее крупные семена, колосья, клуб-
ни и т. п. Но тут тоже есть свои сложности. Сорт рас-
считан на то, чтобы давать хороший урожай в некоторых
определенных условиях. Если в какой-нибудь год погода
была нетипичной для данной местности, лучший урожай
и наиболее крупные семена могут дать растения тех
генотипов, которые в обычных условиях дают урожай
хуже других. Отобранный в этом году семенной фонд
окажется обогащенным такими генотипами.
7.15.	Очевидно, что возможны 20 20 различных бел-
ков длиной в 20 аминокислотных остатков. Исходя
из этого, иногда утверждают, что отбору не хватило
бы времени для того, чтобы создать такой длинный
белок. В чем тут ошибка? (2 БМО, 1987 г.)
Ответ. Подобное рассуждение предполагает, что толь-
ко белок с одной-единственной точно определенной пос-
ледовательностью аминокислотных остатков способен
выполнять определенные функции. Но мы знаем, что у
205
разных организмов в белках, выполняющих одну и ту же
функцию, последовательность аминокислотных остатков
бывает различна. Кроме того, для нормального функцио-
нирования многих ферментов достаточно, чтобы лишь
несколько остатков, входящих в активный центр или
ответственных за конформацию белковой молекулы, бы-
ли строго определенными. Остальные участки поли-
нептидной цепи могут варьироваться без заметного
изменения активности фермента. Значит, отбору было
достаточно создать лишь необходимую комбинацию
из относительно небольшого числа остатков.
Кроме того, отбор может не только пробовать разные
белки на роль исполнителей некоторой функции, но и
испытывать один и тот же белок в разных целях. В клетке
происходит множество разнообразных реакций, и если
хоть одну из них белок оказался способным катализи-
ровать, то далее естественный отбор сможет совершен-
ствовать эту функцию, уже не перебирая всевозможные
аминокислотные последовательности, а используя дан-
ную последовательность в качестве основы.
В наибольшей степени сказанное выше, вероятно,
относится к ранним этапам эволюции жизни, когда в
«коллективе» различных белков, выполняющих в клетке
те или иные функции, было много «вакантных мест».
Но смена функций белка могла происходить и позже за
счет того, что первичная структура белка нередко бывает
записана в геноме в нескольких копиях. Одну из этих
копий можно использовать в качестве исходного мате-
риала для отбора на выполнение новой функции. Так,
один из структурных белков хрусталика глаза родствен
ферменту, участвующему в гликолизе.
Разные участки полипептидной цепи могут быть отно-
сительно независимы друг от друга по структуре и
функциям (например, один участок связывает одно ве-
щество, участвующее в реакции, другой — другое, тре-
тий — регуляторные молекулы). Предполагается, что их
эволюция исходно могла идти независимо, причем за-
кодированы эти участки могли быть в разных генах.
На каком-то этапе мог быть собран единый ген, коди-
рующий данный белок, как из кусочков мозаики. Конеч-
но, на основе такого поблочного принципа эволюция
белков могла идти гораздо быстрее, чем путем слепого
перебора аминокислотных последовательностей.
206
7.16.	Представьте себе, что Вы перенеслись на ма-
шине времени в 50-е годы XIX века и встретились с
Ч. Дарвином. Какие неизвестные ему достижения
современной биологии, важные для теории эволю-
ции, Вы могли бы ему сообщить? (ШБО, 10 кл.,
1987 г.)
7.17.	Щенкам спаниелей и фокстерьеров в раннем
возрасте подрезают хвосты, чего не делают со щенка-
ми сеттеров и овчарок. У спаниелей и фокстерьеров
щенки с укороченными хвостами рождаются гораздо
чаще, чем у сеттеров и овчарок. Как это можно
объяснить? (ШБО, 9 кл., 1988 г.)
Ответ. Наиболее правдоподобное объяснение состоит
в том, что среди сеттеров и овчарок ведется искусст-
венный отбор, направленный против короткохвостых осо-
бей. Если появляется щенок овчарки или сеттера с уко-
роченным хвостом, то он выбраковывается как не
соответствующий стандарту породы и не допускается
к размножению. Можно сказать, что на овчарок и сет-
теров действует стабилизирующий отбор по длине хвоста
(чересчур длинный хвост считается отклонением от иде-
ального экстерьера). Среди спаниелей и фокстерьеров
отбор по длине хвоста не ведется, так как всем щенкам
хвосты все равно подрезают. Мутации, вызывающие
«короткохвостость», для них нейтральны и могут рас-
пространяться в популяции.
При ответе на этот вопрос школьники обычно помнят,
что приобретенные признаки не наследуются, однако
некоторые из них все же пишут, что «неупражнение»
хвоста может постепенно приводить к «атрофии» соот-
ветствующих генов. Гораздо чаще встречается другая
ошибка: школьники считают, что отбор ведется среди
спаниелей и фокстерьеров. Обычно это подтверждается
рассуждениями о том, что хвост этим собакам мешает в
их «профессиональной деятельности». Эти доводы не-
логичны: ясно, что никому не придет в голову затрачи-
вать силы на выведение короткохвостой породы, когда
хвост можно подрезать.
Иногда выдвигается предположение, что подрезание
хвоста может вызывать повышение смертности (из-за
инфекций и т. п.) среди щенков. В этом случае щенки
с укороченными хвостами выигрывают в приспособлен-
207
ности (реально, правда, это вряд ли имеет место; к тому
же неясно, какой длины «укороченный» хвост: может
быть, и его подрезают).
Нередко предполагается, что у разных пород мута-
ция «короткохвостости» возникает с разной частотой
или что механизм наследования этого признака различен
(известно, что длина хвоста определяется несколькими
генами; если их число больше у овчарок и сеттеров,
то возникновение такого сочетания, которое приводит к
появлению укороченного хвоста, может быть менее
вероятным). Эти предположения вряд ли соответствуют
действительности, ведь все породы собак весьма близки
(а даже у разных близких видов один и тот же признак
часто имеет одинаковый механизм наследования и сход-
ную частоту мутирования).
Наконец, в различиях между породами могут играть
роль такие факторы, как дрейф генов. При выведении
породы могла использоваться небольшая группа особей,
среди которых случайно оказались носители аллелей
«короткохвостости». Частота встречаемости этого при-
знака могла повыситься и в результате близкородствен-
ных скрещиваний. Такое объяснение вполне допустимо,
но школьники (даже знакомые с популяционной гене-
тикой) его практически не приводят.
7.18.	Каким образом в процессе эволюции может
идти совершенствование тех или иных структур у
таких общественных насекомых, как муравьи или
пчелы? Проблема состоит в следующем. Пусть у ра-
бочих пчел появилось какое-то приспособление,
например лучше устроенные щеточки для сбора пыль-
цы. Они не могут передать это приспособление сле-
дующим поколениям, так как не оставляют потомства.
А матка не имеет таких приспособлений, и, уж во вся-
ком случае, она сама не подвергается отбору по
этому признаку. (ЗБШ)
Ответ. Отвечая на этот вопрос, необходимо объяс-
нить два момента: механизм передачи признаков следую-
щему поколению и механизм действия отбора. Ясно, что
передача признака возможна только в том случае, если
определяющая его мутация возникла в половых клетках
матки или трутня. Первый случай более важен, так как
308
большинство пчел данного улья — потомки одной матки,
а сперму она обычно получает от нескольких трутней, и
их признаки передаются лишь части рабочих пчел сле-
дующего поколения. Важно понимать, что эти признаки
могут передаваться потомкам незавйсимо от того, про-
являются ли они у матки. Точно так же у быка есть гены,
определяющие молочность, которые он передает дочерям,
но сам бык, как известно, молока не дает (в случае с
пчелами проявление признака может зависеть от дейст-
вия условий, в частности от кормления личинок).
Как же действует отбор? Если речь идет о таком при-
знаке, как щеточки, то в случае проявления его у боль-
шинства особей ясна выгода для всей семьи. Семья боль-
ше запасает меда, лучше переносит зимовку; выводится
больше рабочих и молодых маток; чаще происходит рое-
ние. Другие семьи вытесняются в результате борьбы за
существование (например, чаще гибнут в холодные длин-
ные зимы), а могут и проигрывать в конкуренции (на-
пример, если новый признак — большая «растороп-
ность» разведчиков, такая семья скорее займет подхо-
дящее жилище). В преуспевающей семье выплодится
и больше трутней, которые могут осеменить маток
из других семей; таким образом, распространение выгод-
ного признака ускорится.
Если строго придерживаться условий задачи, ответ
этим исчерпывается. В сущности, он сводится к тому, что
отбор действует не на матку и не на рабочих особей,
а на всю семью как целое. Но на самом деле есть и дру-
гие возможности.
Возьмем такие признаки, как быстрота полета или
агрессивность. По ним может идти не только «межсе-
мейный» отбор, но и индивидуальный отбор маток. На-
пример, у матки, которая быстрее летает, меньше
шансов погибнуть, став жертвой хищников во время
брачного полета. Другое отклонение от условий задачи
состоит в том, что рабочие особи иногда размножаются.
Обычно, упомянув об этом, школьник считает, что про-
блема решена. Однако как же действует отбор? Это ведь
надо объяснить в любом случае. Как правило, рабочие
пчелы откладывают только гаплоидные яйца; развив-
шиеся из них трутни могут передавать возникший у
рабочей пчелы признак в другие семьи, но механизм
отбора при этом останется тот же («межсемейный»).
209
Но у одной из рас медоносной пчелы рабочие могут
откладывать диплоидные яйца, из которых развиваются
рабочие или матки; тогда по признакам, непосредственно
связанным с выживаемостью, может действовать и ин-
дивидуальный отбор внутри семьи.
7.19.	Как в ходе эволюции может возникнуть при-
способление, функция которого может выполняться
только в том случае, если оно уже полностью сфор-
мировано? Разберите этот вопрос на примере элек-
трического органа ската. Поясним вопрос. Электриче-
ский орган ската возник из мышц, которые утратили
способность к сокращению, но зато стали генериро-
вать сильные электрические токи; слабые токи гене-
рируют любые мышцы. На ранней стадии развития
органа мышцы должны были начать сокращаться не-
много хуже, а их токи все еще были слишком слабы,
чтобы их можно было использовать для охоты или
защиты от хищников. Кажется, что такой недоразви-
тый орган был вреден для ската: его надо было носить
на себе, «кормить», а также тратить вещество и энер-
гию на его образование. Но тогда естественный отбор
должен был сохранить скатов с нормально работаю-
щими мышцами, которые имели преимущество. В то
же время электрический орган слишком сложен для
того, чтобы возникнуть сразу в готовом виде.
Этот вопрос имеет принципиальный характер, так
как относится к возникновению в ходе эволюции лю-
бого органа достаточно сложного строения — глаза,
крыла птицы и т. п. (ЗБШ)
Ответ. Электрические скаты, видимо, возникли от аку-
лоподобных предков в связи с переходом к малоподвиж-
ному донному образу жизни. Они обитают в основном
на мелководье в прибрежных районах морей, но встре-
чаются и на значительных глубинах (до 1000 м). Часто
лежат на дне, полузарывшись в грунт.
К такому образу жизни предки скатов перешли, ве-
роятно, еще до появления у них электрических органов.
Сразу отметим, что при малоподвижном образе жизни
утрата некоторыми мышцами способности к сокращению
могла существенно не сказываться на приспособлен-
ности (питаются скаты в основном малоподвижной до-
210
бычей, за которой не надо гоняться, и от врагов они пря-
чутся, а не убегают). Такие видоизмененные мышцы,
если они продолжали играть какую-то роль в морфогене-
зе (например, роль индуктора для других органов), могли
сохраниться и в том случае, если бы они не приобрели
новых функций. Но это, конечно, не объясняет, как из
них развился электрический орган.
Весьма существенно, что уже у предков скатов —
акул — имеются электрорецепторы. Они играют важную
роль в поисках добычи; поскольку мышцы животных
генерируют токи, с помощью этих рецепторов акула
может, например, обнаружить лежащую на дне камбалу.
При наличии таких рецепторов слабые импульсы тока
могут использоваться для ориентации: предметы, попа-
дающие в электрическое поле, искажают его силовые
линии, которые воспринимаются электрорецепторами.
Кроме того, могут восприниматься и импульсы, испускае-
мые другими особями. В условиях придонного существо-
вания, где видимость часто ухудшена, роль такого спосо-
ба ориентации при поисках добычи или обнаружении
полового партнера особенно велика.
Многие «слабоэлектрические» рыбы используют
электрические импульсы именно для ориентации в тем-
ноте или в мутной воде. И у некоторых электрических
скатов напряжение их разрядов явно недостаточное для
защиты или охоты, а у электрического угря — рыбы с
наиболее сильными разрядами — есть специальная сла-
бая «батарея», импульсы которой используются для
электролокации. Интересно, что среди электрических
скатов есть слепые виды.
Таким образом, можно предполагать, что первона-
чально слабые токи, генерируемые мышцами, могли
играть роль в ориентации скатов. Ясно, что при этом
приобретали преимущество особи, способные генериро-
вать более сильные импульсы: они позволяли обнаружить
добычу, хищника, полового партнера или препятствие
на большем расстоянии. При достижении определенной
силы разрядов скат мог использовать его уже и для
защиты (возможно, сперва от более мелких эктопара-
зитов, а затем и от крупных хищников), и при охоте.
Таким образом, в возникновении электрического орга-
на сыграли роль несколько факторов: наличие преадап-
таций (электрорецепторы), смена образа жизни (в но-
211
вых условиях утрата части мышц не была слишком вред-
на) и смена функций. После того как мышцы стали
генерировать импульсы, служащие для ориентации, их
строение могло уже существенно не меняться: увеличение
напряжения, вероятно, достигалось за счет полимериза-
ции — увеличения числа электроцитов (элементов «бата-
реи» ската).
7.20.	В процессе эмбрионального развития проис-
ходит трата энергии и вещества на формирование та-
ких, казалось бы, бесполезных органов, как жабры у
зародышей млекопитающих. Почему формирование
таких органов не было устранено естественным отбо-
ром в ходе эволюции? (ЗБШ)
Ответ. Жабер у зародышей млекопитающих нет, так
как у них не развиваются жаберные лепестки. Но у них-
действительно формируются и жаберные мешки, и жа-
берные дуги и даже закладывается несколько пар жа-
берных щелей. Жаберные щели позднее зарастают и, ви-
димо, никакой роли не играют, а просто появляются как
побочный эффект закладки жаберных мешков. Почему
же происходит «трата» энергии и вещества на образо-
вание жаберных мешков?
Оказывается, эти «бесполезные» органы принимают
непосредственное и весьма важное участие в органоге-
незе. Они участвуют в образовании полости среднего
уха и евстахиевой трубы (первая пара), нёбных мин-
далин (вторая пара), тимуса и паращитовидных же-
лез (третья — пятая пары). Наконец, из задней пары
жаберных мешков образуются зачатки легких. Жабер-
ные дуги, которые закладываются вместе с жаберными
мешками, видимо, благодаря их индуцирующему влия-
нию тоже выполняют немаловажные функции. Один
из элементов жаберной дуги, например, преобразуется
в слуховую косточку — стремечко; другие дают ряд хря-
щей гортани. Итак, главная причина сохранения жабер-
ных мешков у зародышей млекопитающих ясна: пере-
став непосредственно выполнять роль органов дыха-
ния, они стали участвовать в образовании других жизнен-
но важных органов (в том числе и связанных с дыха-
тельной функцией) либо непосредственно, либо в качест-
ве индукторов.
212
Другую возможную причину сохранения жаберных
мешков можно проиллюстрировать такой гипотетиче-
ской схемой. Пусть развитие легких «запускается»
включением определенных генов. Логично допустить, что,
поскольку легкие гомологичны одной из пар жаберных
мешков, остальные пары начинают развиваться под
влиянием тех же генов. Если включение этих генов вызы-
вает некоторое вещество — индуктор,— которое выде-
ляется в достаточно обширном участке-зародыше, то
сохранение жабер получит объяснение даже в том слу-
чае, если они действительно бесполезны: просто сохране-
ние соответствующей генетической программы и способа
ее осуществления необходимо для развития важного
органа.
Видоизменить программу так, чтобы легкие развива-
лись, а жабры — нет, в принципе можно, но не так-то
просто; например, если индуктор (в предложенной
схеме) будет выделяться только в очень небольшом
участке, это может снизить «надежность» закладки
легких. (Нужно отметить, что генетическая программа
развития органа может сохраняться и в том случае,
если способ ее осуществления «забыт». Например, у
птиц можно экспериментально вызвать образование зу-
бов; таким образом, необходимые гены сохранились в
геноме птиц в рабочем состоянии, хотя стабилизирую-
щий отбор на этот признак никак не может действо-
вать — в норме зубов просто нет.)
Основная ошибка школьников при ответе на этот воп-
рос состоит в том, что они часто ограничиваются общи-
ми рассуждениями типа: «Изменение одного звена в
цепи развития неизбежно приведет к изменению осталь-
ных. Если такое изменение возникает на ранней стадии,
то на последующих возможны серьезные нарушения
развития. Поэтому и происходит консервация начальных
стадий развития». По существу, тем самым отрицается
возможность архаллаксисов; при этом школьники забы-
вают, что у тех же млекопитающих именно на самых
ранних стадиях развитие идет совершенно не так, как у
их предков — амфибий или рептилий.
7.21.	Какие щенки лучше поддаются цирковой дрес-
сировке: те, чьи предки в течение ряда поколений
213
выступали в цирке, или те, чьи предки несли сторо-
жевую службу? (ШБО, 9 кл., 1974 г.)
7.22.	Известно, что в перенаселенных популяциях
грызунов у самок рассасываются эмбрионы, что пре-
кращает опасный всплеск численности. Для популя-
ции это очень хорошо.
Как Вы думаете, каким образом этот признак мог
быть закреплен естественным отбором? Ведь вроде бы
из двух самок больше шансов оставить потомство у
той, которая все-таки родит детенышей, пусть даже
шансы на выживание потомства малы (но все-таки
больше, чем если потомства просто нет). (ШБО, 9 кл.,
1985 г.)
7.23.	Почему рудиментарные органы часто не исче-
зают полностью, а сохраняются в сильно уменьшен-
ном виде? (ШБО, 9 кл., 1985 г.)
7.24.	Известны случаи мимикрии, когда друг другу
подражают несколько разных несъедобных видов. Ка-
кие преимущества дает такая мимикрия животным?
(ЗБШ)
7.25.	Приспособление организмов к взаимовыгодно-
му совместному существованию (мутуализм) имеет
заметное адаптивное значение лишь при достаточно
совершенном развитии этих приспособлений. Как же
они могли возникнуть в ходе эволюции, если на ран-
нем этапе развития они, по-видимому, не могли быть
полезными для обоих видов? Разберите этот вопрос
на каких-либо конкретных примерах. (ЗБШ).
Учебное пособие
Михаил Борисович Беркинблит,
Сергей Менделеевым Глаголев,
Марина Владиславовна Голубева и др.
БИОЛОГИЯ В ВОПРОСАХ И ОТВЕТАХ
Редактор Е. Б. Аузан
Оформление художника В. В. Фоминой
Художественный редактор Н. Д. Смольникова
Технический редактор Т. С. Орешкова
Корректор А. В. Федина
ИБ № 2218
Сдано в набор 24.11.92. Подписано в печать 18.03.93. Формат 84ХЮ8’/з2.
Бумага офсетная. Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Усл. печ. л. 11,34.
Усл. кр.-отт. 11,97. Уч.-изд. л. 10,68. Тираж 50 000 экэ. Заказ № 526.
Изд № 31-И/92.
Издательство «Международные отношения»
107078, Москва, Садовая-Спасская, 20
Тульская типография, г. Тула, пр. Ленина 109
Биология в вопросах и ответах: Учебное пособие/
М.Б. Беркинблит, С.М. Глаголев, М.В. Голубева и
Б63 и др. - 2-е изд. - М.: МИРОС - Междунар. отношения,
1994. - 216 с.
ISBN 5-7084-0059-5 (МИРОС)
ISBN 5-7133-0800-6 (ИМО)
Книга — задачник для углубленных занятий по биологии. Боль-
шинство приведенных в нем задач и вопросов предлагалось в раз-
ные годы на школьных Биологических олимпиадах МГУ, использо-
ваны также задачи из заданий Биологического отделения ВЗМШ.
В книгу включены вопросы по ботанике, зоологии, физиологии,
эволюционной теории, экологии, генетике и молекулярной биоло-
гии. Таким образом, задачник покрывает все основные темы школь-
ного курса. К части задач приведены ответы.
Для школьников, учителей, руководителей школьных биологи-
ческих кружков и др.
4306021100-044
Б	“ Безобъявл.	ББК28л7
003(01)-94