Автор: Исаева В.С. Раттэль Н.Н. Волкова Т.Н.
Теги: микробиология пищевая промышленность пищевое производство пивоварение
Год: 1997
Текст
В.С.Исаева, Н.Н.Раттэль, Т.Н.Волкова
КРАТКИЙ АТЛАС
посторонних микроорганизмов
пивоваренного производства
МОСКВА
1997
АО «ПИЩЕПРОМПРОДУКТ» ПРЕДЛАГАЕТ
Препарат Описание свойств Дозировка
Термомил 120 Л Термостобильноя <7-амилаза. Для переработки несоложенного сырья, улучшает гидролиз крахмала, повышает выход экстракта. 0,3 - 0,5 кг/тонну
Фунгамил 800 Л а-амилаза. Гидролизует крахмал в заторе. Увеличивает степень сбраживания при добавлении в готовое сусло. 0,5 - 1,0 кг/тонну 0,5 - 3,0 г/гл
Ультрофло Л /3-глюканаза гидролизует некрахмальные полисахариды. Ускоряет фильтрацию сусла и пива, увеличивает выход. 0,2 кг/тонну
Церефло 200 Л Эндо /?-глюканаза снижает вязкость сусла и пива, ускоряет фильтрацию при переработке несоложенного сырья. 0,5-1,0 кг/тонну
Финизим 200 Л /3-глюканаза. Устраняет проблемы фильтрации пива, предотвращает появление вторичных помутнений. 0,5-1,0 г/гл
Церемикс 2 ХЛ Церемикс 6 ХМГ Комплексный препарат. Для получения пива с применением большого количества несоложенного сырья или солода низкого качества. 1,4-1,В кг/тонну 0,5 кг/тонну
Нейтраза 1,5 МГ Протеаза. Для глубокого гидролиза белков при применении солода низкого качества или несоложенного сырья. 0,1 - 0,2 кг/тонну
Матурекс Л Снижает содержание диацетила в пиве. Улучшает вкус и аромат пива. Длительность дображивания сокращается до 12 -15 дней. 1-2 гр/гл
Целлукласт 1,5 Л Целлюлаза. Для ускорения проращивания ячменя. Для уменьшения вязкости сусла при использовании несоложенного сырья. 0,7-1,0 кг/тонну 0,2-1,0
Гиббериллиновая кислота Фитогормон - способствует лучшему и быстрому прорастонию ячменя. Поставляется в порошке или таблетках. 0,2 кг/тонну
AMG Амилоглюкозидаза для создания низкокарбогидратного пива 5 мл/гл
Осветлители
Хойгум БФ 490 «Ирландский мох». Полисахарид. Для осветления сусла и лучшего отделения белков. 3 г/гл
Препарат Описание свойств Дозировка
Хай Файн Нейтральный протеин - коллаген (из плавников тропических рыб). Осветляет пиво, осаждая белки и дрожжи. 2 г/гл
Бекосол 30 Золь кремнекислоты (гидрогель). Поглощает вещества, вызывающие помутнение пива и сусла. Улучшает осветление и фильтрацию пива. 10-40 мл/гл
Стабилизаторы
Бекосорб 2500 Силикагель - повышает стойкость пива от 1 месяца до 1 года. Экономит расход кизельгура. 20-50 г/гл
Подкормка для дрожжей
Хай-Вит Хой-Минерал - витаминная подкормка для дрожжей - минеральная подкормка для дрожжей Повышает бродильную активность, снижает процессы автолиза дрожжей. 1 г/гл
Фильтрующие материалы
Кизельгур Бекогур 3500, 4500 Бекогур 1500 Бекогур 100, 200 - грубая фильтрация (тип А по ГОСТу) - тонкая фильтрация (тип Б по ГОСТу) - полирующая фильтрация (тип В по ГОСТу)
Перлит Беколит 3000, 4000, 5000 Фильтрующий слой для намывной фильтрации
Фильтр-картон - опорный - осветляющий - стерилизующий
Добавка к намывной фильтрации Бекофлок 10 Разветвленная целлюлоза с положительным зарядом. Скрепляет кизельгур, экономит фильтрующие материалы. Препятствует образованию трещин и промывов. 5-30 г/гл
Новый продукт в нашем ассортименте - ХМЕЛЬ 10% альфа-кислоты.
Данные препараты Вы можете приобрести у официального
дистрибьютора фирмы «Ново Нордиск» АО «Пищепромпродукт»
Адрес: 103031, г. Москва, Кузнецкий мост, 19.
Тел. /факс: (095) 921-35-88. Тел.: (095) 928-47-08, 928-48-44.
В.С. Исаева, Н.Н. Рапэль, Т.Н. Волкова
КРАТКИЙ АТЛАС
посторонних микроорганизмов
пивоваренного производства
МОСКВА
1997
У Вас вопросы по фильтрации
и стабилизации Вашего пива?
Поговорите с нами!
БЕГЕРОВ - это
компетентная фирма с
50-летним опытом по
вопросам фильтрации
жидкостей и
надежностью в
вопросах качества
продукции,
консультирования
и сервиса на местах.
Программа поставок:
Фильтрирующие слои:
БЕКО-Блеррелхе
Фильтрирующие
вещества:
ЮГУР/ БЕКОЛИТ
Опорные слои:
БЕКО КГ 0/40 ДТ
Стабилизирующие
средства:
БЕКОСОРБ
В 80 странах мира покупатели
доверяют нам.
Не Вы ли наш следующий покупатель?
Пишите или звоните нам!
Tel.: (49)6704-20401 Fax: 204127 Telex: 42870
Е Begerow GmbH & Со.
D-55446 Langenlonsheim
Germany - P.O. Box 235
BEGEROW
RELIABILITY IS OUR POLICY
3
Содержание
Введение
Часть I Микроорганизмы, инфицирующие сусло и пиво............11
Бактерии.................................................13
1. Бактерии-вредители пивоваренного производства..........-
1.1. Сусловые бактерии..............................-
Бактерии р. Zymomonas........................14
Obesumbacterium proteus......................16
1.2. Молочнокислые бактерии.............................17
1.2.1. Бактерии р. Lactobacillus..................1В
1.2.2. Бактерии р. Pediococcus...............21
1.3. Уксуснокислые бактерии........................25
2. Бактерии, сопровождающие пивоваренное производство.........27
2.1. Бактерии р. Pseudomonas........................-
2.2. Бактерии р. Xanthomonas.......................29
2.3. Бактерии р. Micrococcus.......................30
2.4. Бактерии р. Bacillus..........................31
3. Бактерии-показатели санитарного состояния производства.....36
3.1. Бактерии группы кишечной палочки...............-
3.2. Бактерии р. Klebsiella........................37
Дрожжи...................................................40
1. Дрожжи, принадлежащие к р. Saccharomyces..............42
1.1. Культурные дрожжи..............................-
1.2. Дикие дрожжи р. Saccharomyces.................45
1.2.1. Дрожжи Sacch. cerevisiae var. diastaticus..46
1.2.2. Дрожжи Sacch. cerevisiae var. pastorianus..47
1.2.3. Дрожжи Sacch. cerevisiae var. ellipsoideus. -
1.2.4. Дрожжи Sacch. exiguuse................48
2. Дикие дрожжи, не принадлежащие к р. Saccharomyces..........49
2.1. Дрожжи р. Candida............................. -
2.2. Дрожжи р. Pichia..............................50
2.3. Дрожжи р. Hansenula...........................52
2.4. Дрожжи р. Rhodotorula.........................53
2.5. Дрожжи р. Debaryomyces........................54
2.6. Дрожжи р. Brettanomyces.......................56
2.7. Дрожжи р. Saccharomycopsis....................57
Плесневые грибы..........................................58
Часть II Грибная микрофлора пивоваренного ячменя и солода....59
1. Полевые грибы.........................................65
1.1. Alternaria alternate...........................-
1.2. Bipolaris sorokiniana.........................67
4
1.3. Drechslera graminea.................................68
1.4. Drechslera teres....................................69
1.5. Cladosporium herbarum...............................70
1.6. Aureobasidium pullulans.............................71
1.7. Botrytis cinerea....................................73
1.8. Грибы рода Fusarium..................................-
1.8.1. Fusarium sporotrichiella...................74
1.8.2. Fusarium culmorum..........................76
1.8.3. Fusarium graminearum........................-
1.9. Trichothecium roseum................................77
1.10. Trichoderma viride.................................78
1.11. Trichoderma album..................................79
1.12. Monopodium uredopsis...............................80
2. Грибы хранения...............................................81
2.1. Аспергиллы и пенициллы...............................-
2.1.1. Пеницилл из секции Asymmetrica
(P.verrucosum var.cydopium)........................83
2.1.2. Пеницилл из секции Biverticillata-symmetrica.. 85
2.1.3. Пеницилл из секции Monoverticillata-stricta.-
2.1.4. Aspergillus flavus.........................86
2.1.5. Aspergillus fumigatus......................88
2.1.6. Aspergillus niger...........................-
2.1.7. Aspergillus candidus.......................89
2.1.8. Aspergillus davatus........................91
2.2. Мукоровые грибы......................................-
2.2.1. Mucor hiemalis.............................92
2.2.2. Mucor circinelloides........................-
2.2.3. Rhizopus nigricans.........................93
3 Грибы соложения................................................95
3.1. Geotrichum candidum (син. Oidium lactis).............-
Введение
Обязательным условием получения высококачественного пива с от-
личными органолептическими свойствами и высокой биологической стойкостью явля-
ется микробиологическая чистота пивоваренного производства.Достижение необхо-
димого санитарно-микробиологического состояния производства невозможно без
предотвращения его инфицирования на всех стадиях - от сырья до готового пива,
разлитого в любую тару (бутылки, банки, кеги).
Пастеризацию пива, столь быстро распространяющуюся в России в последнее
время, нельзя рассматривать как способ легкого решения трудной задачи достиже-
ния микробиологической чистоты производства.При пастеризации пива, инфициро-
ванного на той или иной стадии приготовления, в туннельном пастеризаторе можно
получить требуемую биологическую стойкость пива. Однако исправить безнадежно
испорченные вследствие жизнедеятельности посторонней микрофлоры вкус и аро-
мат пастеризация не в силах. К сожалению, в условиях отечественного пивоварения
трудно полностью предотвратить проникновение посторонних микроорганизмов в сусло
и пиво.Вследствие этого возникает задача быстрого выявления микроорганизмов с
целью их дальнейшего устранения.
Нам кажется,что решению этой конкретной задачи может помочь данный "Атлас
посторонних микроорганизмов пивоваренного производства", предназначенный для
микробиологов лабораторий пивоваренных заводов и работников минипивзаводов.
Атлас состоит из двух самостоятельных частей. Первая часть посвящена микроорга-
низмам, инфицирующим сусло и пиво. Задача этой части атласа, как мы ее понима-
ли, состояла не в описании всего многообразия бактерий и дрожжей, инфицирую-
щих пивоваренное производство, а в том,чтобы дать заводским микробиологам и
работникам минипивзаводов, часто не имеющим специальной микробиологической
подготовки, информацию о наиболее часто встречающихся в отечественном пивова-
рении представителях этой микрофлоры.
6
Для выявления обнаруженных микроорганизмов мы рекомендуем наиболее про
стые питательные среды, имеющиеся в распоряжении микробиолога любого отече-
ственного завода, так как современные селективные среды вряд ли могут быть доступны
им в настоящее время.
При составлении характеристики дрожжей использовались определители Кгедег-
van Rig, N.J.W "The yeast, a taxonomic study. Third revised and enlarged edition", Elsevier
Science Publishers B.V. Amsterdam, 1984 и Barnett J.A., Payne R.W., Yarrow D. "Yeasts:
characteristics and identification", Cambridge, University Press, 1986. При описании мор-
срологических и культуральных свойств бактерий мы использовали "Краткий опреде-
литель бактерий Берги", издательство Мир, Москва, 1980г.
Использовались также многочисленные печатные работы отечественных и зару-
бежных микробиологов пивоварения, опубликованные в последнее десятилетие, в
том числе недавно опубликованная прекрасная книга W. Back "Farbatlas und Handbuch
der Getranke biologie" (Verlag Hans Carl, Getranke Fachverlag, 1994). К этой книге
нашего немецкого коллеги мы рекомендуем обратиться желающим найти более под-
робные сведения о различных видах и штаммах бактерий и дрожжей, выявляемых в
пивоваренном производстве, а также о селективных питательных средах, применяе-
мых в современном пивоварении для выявления посторонних микроорганизмов.
Вторая часть атласа посвящена плесневым грибам, инфицирующим ячмень и
солод. К сожалению, с проблемой инфицирования ячменя и солода грибной микро-
флорой сейчас сталкиваются многие отечественные пивоваренные и солодовенные
заводы.
Инфицирование происходит не только при выращивании ячменя, но и при его
транспортировании и хранении, при переработке его в солод и хранении готового
солода
Пока, к большому сожалению, нет действенных способов санации инфициро-
ванного ячменя, поэтому первой задачей микробиологов завода в этом отношениия
вляется предотвращение попадания партий инфицированного ячменя на завод. За-
тем необходим постоянный контроль за микробиологическим состоянием зерна при
хранении и при производстве солода Наш опыт показывает, что нередко заводы,
получив хорошее с точки зрения микробиологии зерно, сильно инфицируют его на
тех или иных стадиях солодовенного производства или при его хранении.
Определение зараженности ячменя грибной микрофлорой (качественный и ко-
личественный состав) можно провести по методу, принятому Европейской пивова-
ренной конвенцией (ЕВС) (J.lnst. Brew., Sept.- Oct.l 981 ,v.87,p.317-318). Сущность метода
состоит в инкубации исследуемых зерен ячменя или солода во влажной камере (чаш-
ке Петри) на той или иной среде (увлажненной фильтровальной бумаге, среде Чапе-
ка, других специальных средах, среди которых наиболее доступен сусло-агар). При
этом происходит подращивание грибной микрофлоры, споры которой находятся на
поверхности и внутри зерна. В течение 10-14 дней с момента посева несколько раз
проводят учет выросших грибных колонии
Определение грибов проводят в три этапа:
1) рассматривают внешний вид колоний, их цвет, форму, характер роста (визуально);
——------------------------------------------------------------------- 7
2) изучают строение мицелия и конидиеносцев при микроскопировании колоний
грибов на месте их роста в открытых чашках Петри под бинокулярной лупой или при
малом увеличении микроскопа приблизительно в 125 150 раз;
3) изучают тонкое строение конидиеносцев и форму конидий при большом уве-
личении микроскопа (150-200-500раз) в препарате "раздавленная капля" в растворе
ледяной уксусной кислоты. Последняя обеспечивает смачивание конидий и конидие-
носцев, что особенно важно при рассматривании пенициллов.
Так как разные грибы обладают разной скоростью роста, например, мукор, ри-
зопус, оидиум могут покрыть всю чашку Петри и дать конидии уже на третьи сутки
роста, а у фузариума конидии могут появиться только через две недели, необходимо
просматривать чашки несколько раз в течение по крайней мере 10-14 дней. Степень
зараженности зерна выражают в % зерен, зараженных данным видом гриба.
Для осуществления текущего контроля за микробиологическим состоянием зерна
и солода ВНИИПБиВП на основе этой методики разработал упрощенный метод быстро
го выявления основных видов грибов, инфицирующих ячмень и солод.Этим методом
могут пользоваться микробиологи зоводов. Мы надеемся,что материал данного атла
са облегчит им в той или иной степени идентификацию небольшого списка микро-
скопических мицелиальных грибов, наиболее часто встречающихся в пивоваренном
производстве на зерне ячменя и солода.
Описание колоний грибов, а также конидиальных спороношений дано при выра-
щивании грибов на сусло-агаре.
При составлении описаний грибов пользовались следующей литературой:
Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов. Изд-во АН УССР. Киев. 1953.
Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Изд-во "На-
ука", Ленинградское отд., Ленинград. 1967.
Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. (Определитель). Наукова думка. Киев 1988
Курсонов Л И. Пособие по определению грибов из родов Aspergillus и Penicillium.
Медгиз. Москва. 1947.
Милько А.А. Определитель мукоральных грибов. Наукова думка. Киев. 1974.
Пидопличко Н.М., МилькоАА Атлас мукоральных грибов. Наукова думка. Киев. 1971
Билай В.И. Фузарии. Наукова думка. Киев 1977.
Афанасенко О.С. Методические указания по диагностике и методам полевой
оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистостей листьев. ВАСХНИЛ. ВНИИ
защиты растений. Ленинград-Пушкин. 1987.
Жизнь растений, т.2, Грибы, (под редакцией проф. М.В.Горленко). Просвещение.
Москва. 1976.
Ellis Mfi.Dematiaceous Hyphomycetes. Commonwealth Mycological Institute. Kew;
Surrey, England. 1971.
Определение грибов проводили под руководством и при консультации кандидата
биологических наук Т.П.Сизовой (кафедра микологии и альгологии МГУ).
Приведенные в атласе иллюстрации, за небольшим исключением, оригинальные
8
Микросъемка бактерий, дрожжей и грибов была выполнена в Институте микроби-
ологии РАН кандидатом биологических наук М.Н.Поглазовой. Микросъемку проводи-
ли в следующих условиях: микроскоп Zetopan (Австрия); окуляр х 12,5; объективы х16,
х40 и хЮО; фазовый контраст, пленка Микрат-200.
Клетки бактерий сфотографированы при увеличени х! 250, клетки дрожжей -
при увеличении х500 за исключением особо упомянутых случаев. Увеличения при
съемках грибов указаны в подписях под соответствующими фотографиями
Фотографирование колоний микроорганизмов выполнено С.Коробковым. (Умень-
шение при съемках в 2,5 раза).
Введение и I часть настоящего атласа написаны кандидатом биологических наук
В.С.Исаевой и Н.Н.Рапэль, II часть - кандидатом биологических наук Т.Н.Волковой.
Авторы благодарят сотрудника отдела пивоваренния ВНИИ ПБ и ВП Н.М.Степанову
за существенную помощь в подготовке культур бактерий и дрожжей к съемкам.
Сокращения, принятые в тексте:
ПА - питательный агар
МПА - мясопептонный агар
СА - агаризованный солодовый агар (сусло-агар).
Часть I
Микроорганизмы,
инфицирующие
сусло и пиво
11
Часть I
Микроорганизмы,
инфицирующие сусло и пиво
Сусло и пиво инфицируют разнообразные микроорганизмы - бакте-
рии, дрожжи и грибы. Их разнообразие заключается не только в том, что они принад-
лежат к многочисленным семействам, родам, видам и штаммам. С точки зрения мик-
робиологии пивоварения важно, что роль различных микроорганизмов, обнаружива-
емых при производстве пива, может быть совершенно разной. Одни оказывают силь-
ное влияние на ход технологического процесса и качество пива и его биологическую
стойкость, влияние других значительно меньше. Существуют такие микроорганизмы,
которые строго говоря не являются вредителями пива, но их присутствие указывает на
плохое санитарно-микробиологическое состояние производства.
Однако безвредность инфицирующих пивоваренный процесс микроорганизмов -
не вредителей пива достаточно относительна, так как продукты обмена любых разви-
вающихся в сусле или пиве бактерий или дрожжей в конечном итоге так или иначе
влияют на органолептические свойства пива. Из перечисленных выше групп микроор-
ганизмов, инфицирующих пивоваренное производство, в количественном отношении
первое место принадлежит бактериям.
Среди них находятся одни из основных вредителей отечественного пивоваренного
производства, а именно молочнокислые бактерии. Довольно часто на отечественных
пивоваренных заводах встречаются и уксуснокислые бактерии, которые способны
безвозвратно и быстро испортить пиво.
Обычными на наших заводах являются сусловые бактерии. Эти бактерии погиба-
ют или не размножаются в сбраживаемом пиве, но до своей гибели значительно
изменяют вкус и аромат пива.
В последнее время довольно часто выявляются споровые бактерии, в том числе и
в пастеризованном пиве.
К сожалению, широкое распространение в отечественном пивоварении как вре-
дители получили дрожжи. При этом следует иметь в виду, что после стадии осветления
12 ----------------------------------------------------------------------------
пива культурные дрожжи должны рассматриваться как вредители. Низкая биологи-
ческая стойкость отечественного пива в первую очередь связана с развитием в разли-
том пиве культурных и диких дрожжей. Дикие дрожжи особенно опасны тем, что в
настоящее время не известно способа очистки от них семенных дрожжей. При бакте-
риальном инфицировании семенных дрожжей может быть проведена их кислотная
обработка. При инфициривании же дикими дрожжами семенные дрожжи должны
быть заменены чистыми, так как при повторном использовании зараженных семен-
ных дрожжей инфицирование сусла и в дальнейшем пива быстро усиливается. Вслед-
ствие этого одной из действенных мер предохранения от развития диких дрожжей
является использование чистых семенных дрожжей.
Плесневые грибы довольно часто встречаются в пивоваренном производстве, но
инфицирование сусла и пива ими никогда не носит массового характера.
13
БАКТЕРИИ
Бактерии, выявляемые при производстве пива, довольно условно можно
разделить на бактерии - вредители пивоваренного производства и бактерии его со-
провождающие.
Бактерии - вредители пивоваренного производства оказывают ощутимое влия-
ние как на сам процесс пивоварения (например, замедляя брожение), так и на каче-
ство пива: его органолептические свойства (вкус, аромат, внешний вид, пенистые
свойства) и биологическую стойкость при хранении.
Бактерии, сопровождающие пивоваренное производство, обычно не считаются
важными для пивоварения, так их влияние на процесс получения пива и его качество
в целом не очень велико. Тем не менее они достаточно часто обнаруживаются на
различных стадиях производства пива и в некоторых случаях вызывают определенные
изменения качества пива. Кроме того, наличие этих бактерий может служить косвен-
ным указанием на несоблюдение необходимых требований санитарии пивоварения.
К третьей группе бактерий, обнаруживаемых в сусле и пиве, можно отнести бак-
терии, являющиеся общепринятыми и даже в некоторых случаях нормативными пока-
зателями санитарного состояния производства.
1. БАКТЕРИИ - ВРЕДИТЕЛИ ПИВОВАРЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА
К этим бактериям можно отнести бактерии, определяемые термином "сусловые
бактерии" и большую группу молочнокислых и уксуснокислых бактерий.
1.1. "СУСЛОВЫЕ БАКТЕРИИ"
Термин "сусловые бактерии" достаточно условен, так как в сусле могут расти и
развиваться бактерии, относящиеся к различным семействам - Enterobacteriaceae,
Pseudomonadaceae, Bacillaceoe, Lactobacillaceae.
Обычно сусло инфицируют бактерии p.p. Enterobacter, Escherichia, Klebsiella, Hafnia,
Pseudomonas, Flavabacterium, Bacillus, Lactobacillus, Pediococcus, Xantomonas и другие.
Однако под термином "сусловые бактерии" обычно подразумевают бактерии
хорошо развивающиеся в сусле, но в пиве или совсем не размножающиеся или дос-
таточно быстро погибающие при брожении вследствие конкуренции с пивоваренны-
ми дрожжами и быстрого снижения значения pH.
Наиболее важными сусловыми бактериями являются бактерии р p.Zymomonas,
Obesumbacterium proteus, а также Enterobacter и Hafnia.
Инфицирование сусла этими бактериями часто рассматривается как неопасное
вследствие быстрой гибели их в процессе брожения.
Однако, их развитие в сусле приводит к накоплению ряда продуктов их жизнеде-
ятельности, существенно изменяющих вкус и аромат пива (кислоты, фенольные и
14 --------------------------------------------------------------------
сернистые соединения, высшие спирты и эфиры). Кроме того, вследствие развития
сусловых бактерий в сусле уменьшается содержание питательных и ростовых веществ,
что замедляет его разбраживание дрожжами в первый период брожения.
Сусловые бактерии особенно активно развиваются в сусле при неправильно про-
веденной подготовке сусла к брожению (недостаточное осветление, отсутствие или
недостаточная аэрация, неправильный режим охлаждения), слишком низкой нормы
введения дрожжей, их недостаточной физиологической активности. Вследствие ука-
занных факторов конкурирующее действие пивоваренных дрожжей ослабевает и
бактерии получают благоприятные условия для своего развития.
Сусловые бактерии в большинстве представляют собой бесспоровые грамотрица-
тельные короткие палочки, подвижные и неподвижные.
Ниже дается характеристика наиболее важных для пивоварения сусловых бакте-
рий - принадлежащих к р. Zymomonas и Obesumbacterium proteus.
Бактерии р. Zymomonas (рис 1,2)
В состав этого рода входят только два вида - Z. mobilis и Z. anaerobic, весьма
близкие между собой, но отличающиеся по способности сбраживать углеводы:
Z. anaerobic не сбраживает сахарозу, a Z. mobilis сбраживает. При производстве пива
Рис. 1 Клетки бактерии р. Zymomonas
Рис. 2 Колонии р. Zymomonas С.А.
--------------------------------- 15
наиболее часто встречается Z. mobilis. Бак-
терии этого рода являются наиболее опас-
ными из сусловых бактерий, так как при
благоприятных для их развития условиях они
могут сильно инсрицировать сусло в тече-
ние нескольких часов, и сделать пиво со-
вершенно непригодным к употреблению.
Особенно опасны они при производстве
пива верхового брожения, технология ко-
торого предусматривает добавление саха-
ра на стадии дображивания. В этих случа-
ях развитие бактерий р. Zymomonas воз-
можно и на последних стадиях производ-
ства пива.
Морфологические и культуральные признаки
Толстые палочки с закругленными концами (1,0 -1,4 х 2,0 - 6,0 мкм). Одиночные
и парами. Иногда встречаются нитевидные клетки. В молодой культуре подвижные,
но в основном неподвижные.
Бесспоровые, грамотрицательные.
На питательном агаре не растут, а на суслоагаре образуют кремовые колонии
диаметром около 1 мм.
Физиологические особенности
Энергично сбраживают глюкозу, срруктозу, a Z.mobilis и сахарозу, но не сбражи-
вают мальтозу.
Реакция на каталазу положительная.
Анаэробы, но способны расти в присутствии небольшого количества кислорода.
Растут в диапазоне температур 8-35°С с оптимумом при 30°С.
Развиваются в широком диапозоне pH (3,5 - Z,5). Устойчивы к антисептическому
действию хмеля и высоким концентрациям спирта (до 10%).
Влияние на качество пива
Инфицированное бактериями р. Zymomonas пиво приобретает неприятный фрук-
товый привкус, в частности привкус гнилых яблок. Пиво мутнеет, в некоторых случаях
образуется осадок.
16
Obesumbacterium proteus (рис. 3,4)
Заражение наиболее часто происходит до начала активного брожения и продол-
жается в первые сутки брожения. Затем развитие бактерий прекращается и бактерии
Рис. 3 Клетки Obesumbacterium proteus
оседают, инфицируя дрожжи. Значительное инфицирование сусла этими бактерия-
ми может привести к замедленному брожению и снижению прироста дрожжей.
Морфологические
и культуральные признаки
Короткие толстые прямые палочки (0,6-
1,5 х 1,0 х 6,0 мкм), отличающиеся сильно
выраженным плеоморфизмом. Клетки час-
то колбасообразные или имеющие форму
веретена.
Грамотрицательные. Бесспоровые. Не-
подвижные.
Рис. 4 Колонии Obesumbacterium proteus С.А.
---------------------------------------------------------------------- 17
Физиологические особенности
Используют в качестве источника углерода глюкозу и фруктозу, но не мальтозу.
Реакция на каталазу положительная.
Факультативные анаэробы.
Оптимальная температура для роста 25-28°С, максимальная 32-37°С, но могут
расти и при низких температурах.
Хорошо растут при pH 6,0, при снижении pH до 4,4-4,5 размножение их замедля-
ется, а при pH 4,2 прекращается.
Бактерии устойчивы к веществам хмеля и хорошо растут как в неохмеленном, так
и охмеленном сусле. Могут расти в присутствии до 6,0% спирта.
Влияние на качество пива
Придают пиву посторонний слегка гнилостный привкус, а также аромат пастерна-
ка и фруктов. Выделяют в сусло протеолитические ферменты, что при значительном
инфицировании сусла этими бактериями может ухудшить пенистые свойства пива. В
определенных условиях (при высоком содержании в сусле нитратов) могут образовы-
вать нитрозамины - вещества, потенциально опасные для здоровья человека
При развитии в сусле и пиве образуют шелковистую муть.
Основные источники инфекции сусловыми бактериями
Основными источниками инфекции являются солод, хмель, несоложеное сырье,
вода и вспомогательные материалы.
Вторичное инфицирование происходит из-за некачественно обработанного обо-
рудования - отстойных чанов, гидроциклонов, теплообменников, сусловых сепарато-
ров и соединяющих их коммуникаций. Инфицирование Obesumbacterium proteus и
бактериями p.Hafnia часто происходит через семенные дрожжи.
Питательные среды для выявления сусловых бактерий
- агаризованное солодовое сусло по ИК 10-04-06-140-87,-
- питательные картонные подложки фирмы "Sartorius" (Германия) "Пивное сусло"
с мембранным фильтром с диаметром пор 0,65 мкм;
- пиво с добавкой 1% глюкозы (для бактерий р. Zymomonas).
1.2. МОЛОЧНОКИСЛЫЕ БАКТЕРИИ
Молочнокислые бактерии являются одними из наиболее опасных посторонних
микроорганизмов при производстве пива. Будучи достаточно хорошо приспособлены
к условиям пивоварения вследствие устойчивости к антисептическому действию хме-
ля, низким значением pH, высокому содержанию спирта, низким температурам, они
развиваются на всех стадиях пивоваренного производства - от сусла в отстойных
чанах или гидроциклонных аппаратов до пива, разлитого в бутылку. Среди бактерий
инфицирующих пиво, уже разлитое в бутылки, наибольший вред оказывают молоч-
нокислые бактерии. Обычно глубоко сброженное пиво, содержащее мало питатель-
18 -------------------------------
них веществ (и в первую очередь амино-
кислот и ростовых факторов) менее чув-
ствительно к инфицированию этими бак-
териями, которые весьма требовательны в
отношении питательных веществ (амино-
кислот, пептидов, производных нуклеино-
вых кислот, витаминов и т.п.). Вследствие
этого молочнокислые бактерии плохо рас-
тут на обычных питательных средах, осо-
бенно МПА, и для их выявления требуются
селективные среды (например, среда VLB).
Молочнокислые бактерии, инфициру-
ющие сусло и пиво, принадлежат преиму-
щественно к двум родам: р. Lactobacillus и
р. Pediococcus
Рис. 5 Клетки Lactobacillus brevis
1.2.1. Бактерии р. Lactobacillus (рис. 5,6)
При производстве пива могут встречаться до 9 различных видов бактерий
р. Lactobacillus. Наиболее часто встречаются L.delbrueckii, L.casei, L.brevis, Llindnerii,
L. plantarum. Чаще всего выделенные из пивоваренного производства бесспоровые,
грамположительные, не дающие реакцию на каталазу палочки оказываются бактери-
ями этого рода.
Рис. 6 Клетки бактерий р. Lactobacillus plantarum
.--------------------------------------------------------------------------------
Морфологические признаки
Молочнокислые бактерии р.Lactobacillus представляют собой палочки разной длины
от длинных и тонких размером в среднем 0,5 х 7,0 мкм (Ldelbrueckii, Lamylovorus,
Llindnerii, Lfermentum, L.brevis) до коротких палочек со среднем размером 0,9 х 2,0
мкм (L. casei), иногда даже близкие к коккам. Некоторые виды (L. brevis, L. lindnerii,
L. delbrueckii) могут образовывать чрезвычайно длинные (до 30-50 мкм) палочки.
Имеются виды бактерий Lbrevisimilis, клетки которых имеют размеры, позволяю-
щие им проходить через кизельгуровые фильтры и тем самым оказывать влияние на
качество уже отфильтрованного пива.
В целом для бактерий этого рода характерен плеоморфизм: величина клеток может
значительно меняться в зависимости от возраста культуры, состава среды и условий
культивирования.
Клетки одиночные, иногда по две, некоторые виды образуют цепочки из 4-6 кле-
ток (Lplantarum), а иногда из большего числа клеток (L.casei). Встречаются виды
(L.frigidus), клетки которых имеют слизистую капсулу.
Подвижность у бактерий p.Lactobacillus встречается редко.
Бактерии p.Lactobacillus бесспоровые, грамположительные, но становятся грамот-
рицательными с возрастом и при повышении кислотности среды.
Растут на суслоагаре, не растут или слабо растут на МПА.
Поверхностный рост на твердых средах часто усиливается при анаэробиозе и 5-10% СО2.
Колонии молочнокислых бактерий p.Loctobacillus обычно мелкие, гладкие или зер-
нистые, плоские или слегка выпуклые, бесцветные. На селективной среде VLB - коло-
нии слегка зеленоватые.
Морфологические и культуральные особенности некоторых видов p.Lactobacillus
приведены в табл. 1.
Морфологические и культуральные особенности некоторых видов p.Lactobacillus
Таблица 1
Вид бактерий Расположение клеток Размер клеток, мкм Вид колонии на агаризованных средах Оптимальная температура °C
Ldelbrueckii одиночные, порами Тонкие длинные 0,В-1,0 х 7-12 мкм МПА - не растет СА - слабо Колонии мелкие, сероватые, плоские гладкие или слегка зернистые .45-56
L.brevis одиночные, парами, цепочки не образуются Тонкие длинные с закругленными концами 0,7 х 4 мкм МПА - умеренно СА - растет хорошо Колонии гладкие, блестящие, плоские Могут образовываться чрезвычайно длинные палочки до 50 мкм 30
Lplantarum одиночные, часто 0,3-1,0 х 3-8 мкм с На МПА - мелкие 30
образуют цепочки из 4-6 клеток закругленными концами точечные, беловатые, плоские. На СА - рыхлые, с мицелие- подобными кроями. (максимум 40, минимум 10)
Lfermentum одиночные 0,5-1,0х 3,0-15 мкм 48 На СА - колонии едва заметные, в виде тонкого налета.
Llindnerii могут быть одиночные или парами или длинные цепочки могут быть длинными, 0,5-1,Ох 7-35 мкм или кокковидными Но СА - рост слабый, мелкие плоские, беловатые, круглые 2В-30
20
Физиологические особенности
Реакция на каталазу отрицательная.
Факультативные анаэробы. Кислород использовать не могут, но развиваются в его
присутствии.
Метаболизм бродильный, при этом существует два типа молочнокислого броже-
ния - гомоферментативный с молочной кислотой как основным продуктом (L delbrueckii,
Llactis, L.casei, Lplantarum и др.) и гетероферментативный с образованием молоч-
ной кислоты, уксусной кислоты, этанола и углекислого газа (Lcasei, Lbrevis,L.fermentum,
Llindnerii и др.).
В пределах рода диапазон температур для роста 5-53°С, оптимум - 30-40°С, одна-
ко различные виды существенно отличаются в этом отношении (табл. 1).
Существует группа термофильных молочнокислых бактерий р. Lactobacillus (на-
пример, Ldelbrueckii), которые растут при 45сС и выше, но обычно не растут при 20°С
и никогда не растут при 15°С. Некоторые виды развиваются при 45°С и при 15°С
(например, L.casei, Lplantarum).
Другая группа молочнокислых бактерий (например, L.brevis, L.lindnerii) не растут
при 45° С, но хорошо растут при 15°С.
Бактерии р.Lactobacillus устойчивы к действию кислот - при оптимуме pH 5,5-5,8
они растут и при pH 5,0 и ниже.
Основные источники инфекции
- сырье (несоложеные материалы, солод, хмель);
- вода;
- воздух (в том числе воздух производственных помещений, особенно располо-
женных вблизи дробильного отделения и солодовни);
- некачественно промытое и продезинфицированное оборудование (особенно
теплообменники, разливочные автоматы);
- некачественно промытые и продезинфицированные продуктопроводы, армату-
ра, а также воздухопроводы и трубопроводы подачи углекислоты);
-углекислота, полученная компримированием углекислоты брожения,-
- семенные дрожжи;
- смарочное пиво, не прошедшее тепловой обработки (один из основных источ-
ников вторичного инфицирования).
Влияние на качество пива
Вызывают помутнение пива, от слабого до очень сильного, равномерно распреде-
ленного по всему обьему пива с шелковистым блеском и при сильном инфицировании
с последующим образованием белого осадка бактерий, иногда очень массивного.
Помутнение чаще всего сопровождается повышением кислотности пива и при
сильном инфицировании его прокисанием. Изредка происходит ослизнение пива, в
отдельных случаях пиво становится вязким (например, при инфицировании его
Lfrigidus, клетки которого имеют слизистую капсулу).
Иногда инфицирование пива сопровождается изменением его аромата вследствие
образования диацетила (при инфицировании L plantarum, Lcasei и Lcoryniformis).
21
1.2.2. Бактерии р. Pediococcus (рис. 7)
В пивоваренном производстве встречаются несколько видов бактерий этого рода,
но наиболее важен из них Р. damnosus.
Инфицирование сусла и пива педиококками приводит к увеличению длительнос-
ти брожения вследствие снижения количества дрожжевых клеток в сбраживаемой
среде из за их отмирания и преждевременного оседания.
Рис.7 Клетки бактерий р. Pediococcus (х 2500)
Морфологические и культуральные признаки
Сферические клетки (кокки) в парах, чаще в тетрадах, могут быть одиночные или
образовывать короткие цепочки или скопления. Морфологически бактерии различных
видов почти не отличаются между собой. Средний размер клеток от 0,6 до 1,5 мкм.
Неподвижные. Бесспоровые. Грамположительные.
Колонии зернистые, блестящие или матовые, при выращивании с использованием
картонных подложек на среде VLB - темнозеленые.
Физиологические особенности
Метаболизм бродильный, брожение гомоферментативное.
Факультативные анаэробы и микроаэрофилы, вследствие чего поверхностный рост
бактерий некоторых видов бедный.
Обычно реакция на каталазу отрицательная. Оптимальная температура для роста
21 -25°С. Максимальная температура сильно зависит от вида и может достигать 42-50°С
22 ------------------------------------------------------------------------
Для Р. domnosus максимальная температура не превышает 35°С. В целом бактерии
p.Pediococcus могут расти в диапазоне температур 7-50°С.
Растут при pH 4,5- 5,0, при высоких значениях pH не растут.
К наличию спирта нечувствительны и могут размножаться при его содержании
равным 8%.
Очень требовательны к питательным и ростовым веществам, поэтому особенно
активно развиваются в присутствии дрожжей, так как дрожжи образуют вещества
необходимые для роста педиококков, которые те не могут синтезировать сами.
Достаточно устойчивы к антисептическому действию хмеля, особенно Р. domnosus.
Основные источники инфекции
- сырье (солод, несоложеные материалы);
- семенные дрожжи (один из основных источников вторичного инфицирования),
- смарочное пиво, не прошедшее тепловой обработки;
- некачественно вымытое и продезинфицированное оборудование и продукто-
вые коммуникации;
- углекислотные трубопроводы и углекислота, полученная компримированием уг-
лекислоты брожения.
Влияние на качество пива
Вызывают сильное помутнение пива, сначала опалесцирующее иногда с образо-
ванием мелкозернистого осадка.
В отдельных случаях происходит увеличение вязкости пива и даже его ослизнение.
Вследствие образования диацетила придают пиву характерный прогорклый мас-
лянистый вкус и медовый аромат.
Питательные среды для выявления молочнокислых бактерий
Как уже указывалось, молочнокислые бак-
терии очень требовательны к питательным и
ростовым веществам. Вследствие этого выра-
щивание их на обычных питательных средах
типа солодового агаризованного сусла с уг-
лекислым кальцием весьма затруднено.
Выявление этих бактерий следует прово-
дить с использованием специальных селек-
тивных сред типа VLB (в частности на пита-
тельных картонных подложках фирмы
Sartorirus VLB-S-7 с мембранными фильтра
ми с диаметром пор 0,45 мкм) (рис. 8).
Рис. 8 Рост молочнокислых бактерий на картонных
питательных подложках на среде VLB-S7 (фирма
"Сарториус", Германия)
Рис. 9. Клетки Acetobocter oceti subsp. xylinum (из пленки но поверхности пиво)
Для выявления педиококков может быть использована среда Накагавы - неохме-
ленный пивной полужидкий агар. На этой среде педиококки вырастают через 5 суток
культивирования при температуре 25° С.
1.3. УКСУСНОКИСЛЫЕ БАКТЕРИИ (рис. 9,10,11)
Уксуснокислые бактерии представляют важную для пивоварения группу посторон-
них микроорганизмов, так как при сильном инфицировании они полностью портят
вкус и аромат пива.
Уксуснокислые бактерии принадлежат к двум родам: p.p. Acetobocter и
Cluconobacter. Единственным видом p.Gluconobacter является C.oxydans.
Бактерии p.Acetobacter окисляют этанол в уксусную кислоту при нейтральной или
кислой реакции (pH 4,5), а уксусную кислоту окисляют далее до СО2 и Н2О.
Эти бактерии способны окислять до углекислого газа и воды также и лактат.
При производстве пива наиболее часто встречаются бактерии видов A.aceti, в том
числе A.aceti sub. xylinum и A.pasteurianus, а также A.hansenii. Cluconobacter oxydans
окисляет этанол до уксусной кислоты, иногда слабо, при нейтральной или кислой
реакции (pH 4,5). Уксусную кислоту и лактат до СО2 не окисляет.
Морфологические и культуральные признаки
Морфологически различные виды уксуснокислых бактерий отличаются незначи-
тельно. Характерна чрезвычайная изменчивость формы клеток. Клетки от эллиптичес-
ких до палочковидных (p.Acetobacter -0,6 -0,8 х 1,0 -3,0 мкм, G.oxydans -0,6 -0,8 х 1,5
2,0 мкм), прямые или слегка изогнутые.
24
Рис. 10. Инволюционные формы бактерий p.Acetobacter aceti (пиво)
Одиночные, в парах или образуют цепочки, иногда в виде скопления.
Некоторые виды бактерий p.Acetobacter часто образуют инволюционные фор-
мы - клетки могут быть удлиненными, сферическими, раздутыми, булавовидными, изог-
нутыми,разветвленными или нитевидными. Некоторые виды могут выглядеть при рос-
те в сусле и пиве как кокки.
Для бактерий вида A.aceti характерны
короткие или кокковидные клетки, хотя клетки
A.aceti subsp. xylinum отличаются в целом боль-
шей длиной. У бактерий вида A.hansenii клет-
ки длинные, часто нитевидные.
Образование цепочек типично для
A.hansenii и A.aceti subsp. liquefaciens, кото-
рые могут образовывать очень длинные це-
почки, состоящие из многих клеток. Другие
виды, если и образуют цепочки, то более
короткие.
Gluconobacter oxydans имеет короткие
или кокковидные клетки. Цепочки образует
редко, более характерно для него образо-
вание скопления клеток.
Клетки некоторых уксуснокислых бакте-
рий (например, A.aceti subsp. xylinum) окру-
жены слизью.
Рис. 11. Пленка уксуснокислых бактерий
на поверхности пива (A. aceti subsp. xylinum)
25
Уксуснокислые бактерии - подвижные или неподвижные.Бесспоровые. В моло-
дой культуре - грамотрицательные, в более старых культурах - грамвариабельны. При
росте в жидкой среде могут образовывать легкий налет на поверхности среды или
пленку беловатого или серого цвета. Внешним видом пленки и ее отношением к ок-
раске йодом можно пользоваться для ориентировочного различения отдельных видов
уксуснокислых бактерий. Если пленка сухая, морщинистая и йодом окрашивается в
синий цвет, это может быть A.var.pastorianum. Гладкая слизистая, не поднимающаяся
по стенкам пленка, окрашиваемая йодом в желтый цвет характерна для A.aceti. A.aceti
var. xylinum образует толстую слизистую хрящевидную пленку, достигающую иногда
значительной толщины.Пленка часто опускается на дно.
Gluconobacter oxydans чаще образует легкую пленку или налет на поверхности
жидкой среды.
Окраску йодом можно проводить или вводя каплю йода под покровное стекло
или лучше проводить окраску, внося кусочек пленки в каплю йода в фарфоровой
чашке. Посинение или пожелтение пленки хорошо видно невооруженным глазом.
При росте на сусловом агаре колонии круглые, мягкие до слизистых, гладкие,
блестящие или слабо блестящие, опаловые до непрозрачных. Колонии некоторых ук-
суснокислых бактерий могут быть сначала белыми, а затем бурыми. Иногда вслед-
ствие выделения коричневого водорастворимого пигмента в бурый цвет может окра-
шиваться и питательная среда.
Физиологические особенности
Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Реакция на каталазу положи-
тельная.
Аэробы, но могут развиваться в пиве с низким содержанием кислорода, что гово-
рит об их способности расти в микроаэрофильных условиях.
Оптимальная температура для роста 25-30°С, минимальная 5-8°С, максимальная
32-37°С, предельная 40-42°С; хотя многие уксуснокислые бактерии не растут при темпе-
ратуре выше 37°С (в том числе G.oxydans). Оптимум pH для бактерий p.Acetobacter 5,4-
6,3, могут расти при pH 4,0 - 4,5, при pH 7,8 - 8,0 почти не растут. Минимальное
значение pH 3,6 - 3,8.
Для бактерий Gluconobacter oxydans оптимум pH 5,5 - 6,0, при pH 4,0 - 4,5 растут
и образуют уксусную кислоту, в слегка щелочных средах рост слабый.
Уксуснокислые бактерии нетребовательны к питанию. Они устойчивы к антисеп-
тическому действию хмеля, высокой кислотности и толерантны к спирту.
Бактерии, клетки которых окружены слизью, (например, A.aceti subsp.xylinum) ус-
тойчивы к действию дезинфицирующих средств.
Некоторые виды p.Acetobacter выделяют соединения, токсичные для дрожжей.
Бактерии p.Acetobacter лучше растут на питательных средах, обогащенных спир-
том, в то время как бактерии p.Gluconobacter предпочитают использовать в качестве
источников углерода сахара.
Основные источники инфекции
- сырье и вторичные материалы;
26 ------------------------------------------------------------------------
- воздух И воздухопроводы;
- вода;
- некачественно обработанное оборудование и коммуникации;
- непромываемые места арматуры (клапана, уплотнения и т.п.) и коммуникаций
(мертвые, застойные зоны);
- продолжительно хранящееся сусло,-
- остатки пива;
- пиво, находящееся в неполностью заполненном танке;
- смарочное пиво, не прошедшее тепловой обработки,-
- семенные дрожжи;
-трубопроводы для подачи углекислоты и углекислота, полученная путем компри-
мирования углекислоты брожения.
Влияние на качество пива
Придают пиву кислый вкус, неприятный запах. Иногда изменяют аромат пива, не
подкисляя его. Пиво мутнеет, при доступе кислорода на поверхности пива может
образоваться пленка(сплошная или кусочками). В некоторых случаях пиво становится
вязким, происходит его ослизнение. В крайних случаях появляется тягучесть пива.
Питательные среды для выявления роста
- суслоагар по ИК10-04-06 140-87 с добавлением после стерилизации 3% этило-
вого спирта; посев поверхностный, выращивание при 35°С в течение 2 -3 суток,-
- питательные картонные подложки фирмы "Sartorius" (Германия) "Пивное сусло"
с добавлением 5% этилового спирта, выращивание при 35° С в течение 2-3 суток,-
- пивное сусло (6%-ное) с добавлением 5% этилового спирта,-
- МПА с добавлением 2% сахара (для выделения бактерий Gluconobacter).
Для выявления уксуснокислых бактерий можно использовать метод накопитель-
ной культуры. В стерильную колбу вместимостью 250 мл наливают 50 мл исследуемого
образца сусла, молодого пива или пива, добавляют 5% этилового спирта и выдержи-
вают в термостате при температуре 25-30° С в течение нескольких дней.
В случае инфицирования образца уксуснокислыми бактериями на поверхности
жидкости образуется пленка или/и жидкость сильно мутнеет.
27
2. БАКТЕРИИ, СОПРОВОЖДАЮЩИЕ
ПИВОВАРЕННОЕ ПРОИЗВОДСТВО
В этой группе будут рассмотрены бактерии, встречающиеся в пивоваренном про-
изводстве достаточно регулярно (часто как инфициирующие сусло) и принадлежа-
щие к p.p.Pseudomonas, Xanthomonas и Micrococcus, а также бактерии р. Bacillus.
2.1. БАКТЕРИИ Р. PSEUDOMONAS (рис. 12,13)
Морфологические и культуральные признаки
Прямые или изогнутые палочки (0,5-1,0 х 1,5-4,0 мкм), одиночные и парами. Гра-
мотрицательные. Беспоровые. Подвижные. Многие виды образуют диффундирую-
щий в среду зеленый, синий или желто-зеленый пигмент, иногда флюоресцирующий.
Пигмент окрашивает среду в соответствующий цвет. Образование флюоресцирую-
щего пигмента присуще только представителям данного рода. Существуют только еди-
ничные представители других таксонов микроорганизмов у которых изредка наблю-
дается флюоресценция, но она не характерна для них.
Колонии у разных видов достаточно разнообразны, слизистые и пастообразные,
выпуклые и плоские, крупные и мелкие. V наиболее часто встречаемого в пивоваре-
Рис. 12. Клетки бактерий p.Pseudomonas
28
ним вида PS. fluorescens колонии нежные,
бесцветные или белые, выпуклые,гладкие,
блестящие с прозрачным краем.
Характерной особенностью этого вида
является внешняя микроструктура колонии
При малом увеличении микроскопа или под
лупой поверхность колоний имеет сетчатое
или ячеистое строение. Этот признак доволь-
но стойкий и проявляется почти на всех сре-
дах, но лучше выражен на МПА. В бульоне
образует муть и пленку. Среды окрашивает
в желтовато-зеленый флюоресцирующий
цвет.
Рис. 13. Колонии бактерий р. Pseudomonas, ПА
Физиологические особенности
Метаболизм дыхательный. Аэробы или факультативные аэробы. Реакция на ката-
лазу положительная. Оптимум температуры 20-25°С.
Большинство видов плохо растет при pH 4,5 и ниже.
При pH 4,5 не растут, при pH 5,2 - рост слабый или медленный или полностью
отсутствует.
Устойчивы к антисептическому действию хмеля.
Являются активными аммонификаторами, поэтому их присутствие в сусле и пиве
как правило, говорит о наличии источников органических загрязнений в застойных,
мертвых зонах.
Основные источники инфекции
- сырье (несоложеные материалы, солод, хмель);
- вспомогательные материалы;
- вода;
- воздух;
- мертвые, застойные зоны в коммуникациях и оборудовании (основной источник
вторичного инфицирования);
- оборудование (хмелецедильники, теплообменники, отстойные чаны).
Влияние на качество пива
Особого влияния на качество пива не оказывают. При сильном инфицировании
вызывают гнилостный аромат.
Являясь активными аммонификаторами могут вызывать протеолиз белковых ве-
ществ сусла и пива и тем самым ухудшать пенистые свойства пива.
29
Питательные среды для выявления
- питательный агар (ИК 10-04-06-140-87);
-питательные картонные подложки фирмы "Sartorius" (Германия) - "Стан-
дарт ТТС".
2.2. БАКТЕРИИ Р. XANTHOMONAS (рис. 14)
Морфологические и культуральные признаки
Одиночные прямые палочки, обычно около 0,4 х 1 мкм, но могут быть в пределах
0,2-0,8 х 0,6-2 мкм.
Грамотрицательные, подвижные. Спор не образуют.
Колонии на агаровых средах обычно желтые, выпуклые, маслянистые.
Физиологические особенности
Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Реакция на каталазу положи-
тельная.
Аэробы. Температурный оптимум 25-27°С, ни один вид не растет при 5°С, боль-
шинство растет при 7°С, но некоторые виды неспособны расти при температурах
ниже 9°С. Все виды растут при 30°С, ни один не растет при 40гС.
Растут при pH 4,5, при pH 5,2 растут слабо и медленно или совсем не растут.
Основные источники инфекции
- сырье (солод, несоложеные материалы, хмель)
- вода
- воздух
Влияние на качество пива
Особого влияния на качество пива не
оказывают. Могут вызвать гнилостный запах
и ухудшение пенистых свойств пива.
Питательные среды
для выявления
- агаризованное солодовое сусло (ИК 10-
04-06-140-87);
- питательные картонные подложки фир-
мы "Sartorius" (Германия) - "Пивное сусло".
Рис. 14 Колонии бактерий р. Xanthomonas
30
2.3. БАКТЕРИИ Р. MICROCOCCUS (рис. 15)
Широко распространены в воде, воздухе. Часто инфицируют пивоваренное про-
изводство и некоторые виды ухудшают качество пива.
Морфологические и культуральные особенности
Клетки сферические (кокки), размером 0,5-3,5 мкм в диаметре, одиночные и в
парах.
Размножаются микрококки делением, причем процесс этот происходит в любом
направлении, т.е. в любой плоскости клетка может образовать поперечную перего-
родку и разделиться пополам.
В некоторых случаях микрококки размножаются только в двух взаимно перпенди-
кулярных плоскостях, сохраняя строго определенный порядок деления. В таких случа-
ях образуются правильные комплексы клеток, расположенные в одной плоскости.
Часто они имеют только 4 клетки - тетрады.
Способность образовывать тетрады свойственна многим, а может быть всем мик-
рококкам в большей или меньшей степени. Возможно образование неправильных
скоплений.
Грамположительные. Неподвижные.
На питательном агаре дают обильный рост. Некоторые виды не образуют пигмен-
та, другие же образуют желтые или более редко, оранжевый пигмент.
Колонии на питательном агаре мелкие,блестящие, приподнятые, цельные от бело
ватого до желтого цвета (желтоватые, бледножелтые, желтые), а также от желтого до
яркооранжевого (рис 15). Морфологические и культуральные свойства некоторых
бактерий р. Micrococcus, образующих пигменты, приведены в табл. 2.
Таблица 2
Морфологические и культуральные свойства некоторых бактерий р. Micrococcus
Расположение клеток Размеры клеток Цвет колоний Форма колоний
М. luTeus одиночные, парами и короткими цепочками 0,7-0,В мкм желтый нежные, глодкие, блестящие с плоски- ми равными краями
М.roseus одиночные, порами 0,6-1,0 мкм красные, красно-бурые, бледно-розовые глодкие, блестящие, иногдо слизистые, мелкие, круглые
М.vorians одиночные, порами 0,8-1,0 мкм от светло-палевого до темно-желтого глодкие, зернистые, плоские и выпуклые, блестящие и сухие, матовые, мелкие
Физиологические особенности
Метаболизм дыхательный Оптимальный рост при 25-30°С. Большинство видов
плохо растет при pH 4,5 и ниже.
----------------------------------- 31
Будучи близким по морфологии клеток
к молочнокислым коккам и в частности к
бактериям р.Pediococcus, отличаются от них
положительной реакцией на каталазу и спо-
собностью роста на питательном агаре при
pH 7,0.
Чувствительны к веществам хмеля, но
многие способны выживать в пиве в тече-
ние длительного времени.
Так, бактерии вида M.Kristinae относи-
тельно устойчивы к pH и антисептическим
веществам хмеля.
Рис. 15. Колонии бактерий р. Micrococcus, ПА
Основные источники инфекции
Поскольку бактерии этого рода часто встречаются на коже человека одним из ос-
новных первичных источников инфекции является обслуживающий персонал.а также:
- сырье и вспомогательные материалы;
- вода;
- воздух.
Влияние на качество пива
Большинство видов не оказывают влияние на качество пива.
М. kristinae придает пиву фруктово-эфирный аромат и неспецифичный вкус, об-
разует легкую муть в пиве, иногда легкий осадок.
Влияние на качество пива может быть только при плохом охмелении, плохой выб-
роженности пива, высоком содержании кислорода.
Питательные среды для выявления
- питательный агар (ИК 10-04-06-140-87);
- питательные картонные подложки фирмы "Sartorius" (Германия) - "Стандарт
ПС", "Пивное сусло".
2.4. БАКТЕРИИ Р. BACILLUS (рис. 16-20)
В последние годы в связи с более широким использованием в России пастеризато-
ров пива бактерии этого рода стали достаточно важными инфицирующими организма-
ми. Попадая в пивоваренное производство различными путями - через сырье, воду и
воздух, некоторые из них могут выдерживать пастеризацию пива (особенно в потоке) и
обнаруживаться в готовом пиве (рис.20 ). В России в последнее время значительно
32 -------------------------------------------------------------------------
Рис. 16. Клетки Вос. megotherium
Рис. 17. Клетки Вос. subtilis
33
Рис. 19. Колонии Вос. cereus, ПА
участились случаи инфицирования сусла и пива бактериями этого рода. Часто встреча-
ются следующие бактерии. Вас brevis, Вас. megatherium, Вас. subtilis, Вас. coagulans,
Вас. licheniformis Эти виды бактерий очень широко распространены в природе, где
воздух, вода и растительные остатки являются их обычной средой обитания.
Морфологические и культуральные признаки
Подвижные палочки, прямые или почти прямые различной длины (0,3 - 2,2 х 1,2-
7,0 мкм) Длина клеток может резко меняться в зависимости от условий роста и возра
ста культуры. Грамположительные. Спорообразующие. Эндоспоры расположены у
большинства видов в центре клетки, у некоторых - в конце клетки (Вас. brevis). Они
сильнее преломляют свет, чем вегетативные клетки, труднее окрашиваются.
Клетки одиночные, парами, в виде ко-
ротких и иногда длинных цепочек. Некото-
рые виды образуют в процессе роста длин
ные нити, причем с возрастом у одних видов
эти нити легко распадаются на короткие па-
лочки, у других они сохраняются и в старых
культурах.
Большинство видов трудно дифферен
цирутся, а некоторые совершенно не разли
чаются между собой.
Морфологические и культуральные свой-
ства некоторых бактерий р. Bacillus, часто
встречающихся в производстве пива пред-
ставлены в табл. 3.
Рис. 20. Колония Вас. mycoides, ПА, мембранный
фильтр (пастеризованное пиво)
34
Морфологические и культуральные признаки некоторых видов рода р. Bacillus
Отношение к температуре I Минимоль- I ноя. С 5-20 Я о 7 •л
| Максима- ; льная.С ; 45-5$ 35-45 50-55
I Оптима- I 1 льная. С 25-30 Ml «1 45-50
Вид колоний но огаризованных средах ЮЖШ1ЖИАШ .стох Мелкие, сероватые, амебовидные, с зубчатым кроем; на СА - мелкоморщинис- тые, сухие или зернистые, срастаются с субстратом; ио жидких средах могут ^о.бпаз.а&ыботАЛлеш., На ПА характерный вид колоний • плоские, разоидные или мицелиевидные, стелющиеся по поверхности агара, пучки нитей отходят от края колоний, образуя ложные ветвления. Иа_МПБ_растет_9_еиде_хлопьевиАНОго осадка. Гладкие, выпуклые, жирноблестящие, редко складчатые. Края колоний резко обрезанные или волн и сто-бахромчатые. От белого до кремового цвета, хорошо растут на СА Гладкие, выпуклые или плоские, блестящие, круглые, нежные, расплывающиеся или цельные.. Мелкие, гладкие, плоские или слабо выпуклые, белые.с. желтоватым опенком. Колонии бесцветыне или слегка желтоватые, выпуклые, слизистые. На МПА колонии жирно блестящие, широко распространяются по поверхности субстрата, вязкие, петлей трудно захватываются, Но СА слегка складчатые, беловатобурые, или серые. В жидкой среде мОГУигёР020.вы8ЯТЬ ТОНКУЮ пленку Полиморфизм колоний, колонии имеют разное строение; мицелиальные, складчатые, бугристые, гладкие, зернистые, матовые, блестящие, иногда слизистые.
Внешний вид цитоплазмы Однородная, густая, резко преломляющая свет; зернистость появляется в старых культурах. Вакуолистая, с 1 • 3 зернышками запасного питательного вещества. Грубозернистая, много крупных включений жирападобного или гликогенопадобного запасного питательного вещества, иногда они заполняют всю клетку целиком. . придавая ей хаоактеный вид, Однородная, резко преломляющая свет, В старых культурах • зернистая,
Размеры клеток, мкм Короткие и тонкие палочки с округлыми концами; на ПА 0,6 • 0,В к 3-5мкм; на СА, в сусле и пиве - слетки несколько крупнее, соединены в минные нити.. 0,В • 1,2 х 5 - 7 мкм, но могут быть и более 10 мкм (нитевидные клетки); в старых культурах часто наблюдаются инволюционные Формы. В молодой культуре очень крупные клетки; 1,2 - 2,0 х 3 7 (иногда 10 • 12) мкм; на СА клетки более толстые, чем но МПА. В стара й культуре клетки более короткие, округлые и даже шарозидные. 3 5 х 0,7 -1,0 мкм 0,5 - 0,7 х 3 В мкм 0,5 - 1,0 х 1,6 - 7,0 мкм Тонкие прямые палочки на ПА 0,5 i П 7 у 3 - 4 мкм- мп ГД и и жилки* 1 средах нитевидные. 2 2 СО о с>
Расположение клеток CN Одиночные, иногда в виде коротких или длинных цепочек (в зависимости от стадции развития) Одиночные, парами, цепочками. Одиночные, реже соединены в цепочки. Одиночные и парами или соединены в короткие nannuvu 11 Одиночные Одиночные или соединены в цепочки.
Вид бактерий - Вас subtilis (Рис. 17,1В) Вас mycoldes (Рис. 20) Вас mega-therlum (Рис 16) Вас brevis 1 Вас 1 rirctilant Вас coagulans 1 Вос 1 1 niimilit 1 Вас lichenifomis
----------------------------------------------------------------------------
Физиологические особенности
Метаболизм строго дыхательный, строго бродильный или дыхательный и бродиль-
ный одновременно. Аэробы (Вас. subtilis, Вас. megatherium и др.) или факультатив-
ные анаэробы (Вас. coagulans). Отношение к температуре - см. табл.З
Споры некоторых видов (например, Вас. coagulans и Вас. subtilis) очень устойчи-
вы к воздействию высоких температур.
Споры Вас. subtilis выдерживают температуру 100° С в течение 3 часов, темпера-
туру 115° С в течение 15 мин.
Основные источники инфекции
- сырье (солод, несоложеные материалы, хмель);
- вспомогательные материалы;
- вода (в том числе горячая вода в резервуарах);
- воздух и воздухопроводы;
- руки, одежда обслуживающего персонала.
Вторичное инфицирование может происходить из-за некачественной обработки
оборудования и трубопроводов, в частности отстойных чанов и гидроциклонов.
Влияние на качество пива
Придают пиву гнилостный запах. Вследствие способности к протеолизу возможно
ухудшение пенистых свойств пива.
Отмечались случаи ослизнения пива.
Питательные среды для выявления
- ПА и агаризованное пивное сусло по ИК-10-04-06-140-В7;
- питательные картонные подложки фирмы "Sartorius" (Германия) - "Стандарт ТТС".
36
3.БАКТЕРИИ - ПОКАЗАТЕЛИ САНИТАРНОГО
СОСТОЯНИЯ ПРОИЗВОДСТВА
Присутствие микроорганизмов этой группы свидетельствует о недостаточной гиги-
ене производства. Поэтому эти микроорганизмы являются как бы индикаторами, пре-
дупреждающими о возможном инфицировании производства микроорганизмами -
вредителями.
3.1. БАКТЕРИИ ГРУППЫ КИШЕЧНОЙ ПАЛОЧКИ (БГКП) (рис. 21, 22)
Согласно действующим в России медико- биологическим требованиям и санитар-
ным нормам качества продовольственного сырья и пищевых продуктов (МВТ №5061),
БГКП используются в качестве универсальных индикаторных организмов.
Рис. 21. Клетки E.coli
БГКП постоянно обитают в кишечнике
человека, а также в сапрофитном состоя-
нии в воде, воздухе и пиве.
Морфологические
и культуральные признаки
Палочки (0,5-1,0 х 3,0 мкм), прямые,
одиночные или парами, иногда соедине-
ны в цепочки, подвижные или неподвиж-
ные.
Рис. 22. Колонии E.coli ПА
----------------------------------------------------------------------37
Бесспоровые. Грамотрицательные. Колонии на питательном агаре от белых до
желтовато-белых. Могут быть гладкими (слабовыпуклые, влажные с блестящей повер
хностью, с ровным краем или расплывающиеся), или шероховатыми (сухие). Имеются
промежуточные формы между этими крайними типами.
На среде Эндо образуют красные с металлическим блеском или темно-красные
и розовые с темным центром и прозрачные неокрашенные колонии. На жидких
питательных средах дают обильный рост, образуя сероватый, легко разбивающийся
осадок.
Физиологические особенности
Факультативные аэробы. Оптимальная температура для роста 30 - 37° С. Могут
расти при температуре 15-55° С. При 60° С погибают через 15 мин. Большинство
видов очень чувствительно к действию кислот
Во время главного брожения и дображивании БГКП практически не размножают-
ся, хотя остаются вполне жизнеспособными в течение 2-3 недель.
Основные источники инфекции
~ вода;
- ВОЗДУХ;
- сырье и материалы;
- оборудование и коммуникации;
- возвратная тара;
- сточные ВОДЫ;
- загрязненная обувь и одежда работников завода.
Влияние на качество пива
При незначительном инфицировании не оказывают существенного влияния на
вкус, аромат и биологическую стойкость пива.
При значительном инфицировании пиво приобретает вкус и аромат сельдерея
или пастернака, иногда фруктовый привкус и запах вареной капусты.
Питательные среды для выявления роста
-среды по ИК 10-04-06-140-87;
- картонные питательные подложки (ПКП) фирмы "Sartorius" "Эндо".
3.2. БАКТЕРИИ Р. KLEBSIELLA (рис. 23, 24)
Как и бактерии группы кишечной палочки обитают в кишечнике человека и
теплокровных животных, а также в сапрофитном состоянии в воде, воздухе и по
чве. Бактерии р. Klebsiella относятся к потенциально опасным патогенным микро
организмам.
38 ---------------------------------------------------------------------------
Рис. 23. Клетки бактерий p.Klebsiello
Морфологические и культуральные признаки
Короткие мелкие прямые полочки (0,3-1,5 х 0,6-6,0 мкм) неподвижные, капсули-
рованные. Одиночные или парами, изредка в виде коротких цепочек. Неподвижные.
Грамотрицательные.
При росте на питательном агаре обра-
зуют более или менее куполообразные бле-
стящие, глянцевые колонии, часто слизис-
тые и сильно расплывающиеся, иногда вяз-
кие. Колонии белые или бежевые с глад-
ким краем, опаловые до прозрачных.
Колонии P.pneumoniae бесцветные или
белые, блестящие, выпуклые сильно слизи-
стые, часто тягучие и нитеобразующие,
иногда прозрачные.
При обильном развитии слизистые ко-
лонии расплывающиеся почти прозрач-
ные. На косом агаре дают слизистый, бе-
лый или серовато-белый, иногда прозрач-
ный, приподнятый налет.
Рис. 24. Колонии бактерий р. Klesiella,nA
-----------------------------------------------------------------------39
Физиологические особенности
Аэробы или фокультотивные аэробы. Оптимальная температура роста 37°С.
Бактерии хорошо растут при pH 5,2 и практически не развиваются pH 4,5. Обла-
дают устойчивостью к антисептическому действию хмеля, а также по отношению к
моющим и дезинфицирующим средствам.
Основные источники инфекции
- вода;
- ВОЗДУХ;
- сырье и материалы;
- оборудование и коммуникации;
- возвратная тара;
- сточные ВОДЫ;
- загрязненная обувь и одежда работников завода.
Влияние на качество пива
При значительном инфицировании вызывают нечистый фенольный привкус и
сернистый аромат.
Питательные среды для выявления роста
- ПА и агаризованное пивное сусло по ИК 10-04-06-140-87;
- питательные картонные подложки фирмы "Sartorius" (Германия) "Стандарт ТТС"
и "Пивное сусло"
40
ДРОЖЖИ
В процессе производства пива помимо культурных дрожжей могут раз-
виваться и посторонние виды дрожжей, так называемые дикие дрожжи.
Многие виды диких дрожжей оказывают серьезное влияние на ход технологичес-
Рис. 25. Рост "диких" дрожжей,
принадлежащих к роду р. Saccharomyces,
на среде с кристаллвиолетом
кого процесса и качество получаемого пива.
Другие виды относительно безвредны,
тем не менее присутствие их является по-
казателем низкого санитарного уровня
производства и поэтому своевременное их
выявление весьма полезно.
Дикие дрожжи, инфицирующие пиво,
принято подразделять на две группы?
- дикие дрожжи, принадлежащие к
р. Saccharomyces;
- дикие дрожжи, не принадлежащие
кр Saccharomyces.
Для быстрого выявления инфициро-
ванное™ пивоваренного производства ди-
кими дрожжами в настоящее время ис-
пользуют высев образцов на две селектив-
ные среды?
- на агар с кристаллвиолетом для вы-
явления диких дрожжей, принадлежащих
к р. Saccharomyces (культурные дрожжи на
этой среде не растут) и на агар с лизином
для выявления диких дрожжей, не принад-
лежащих к р. Saccharomyces (рис.25,26).
Этот метод описан в ИК 10-04-06-140-87.
Для выявления дрожжей не принадлежа-
щих к р. Saccharomyces могут быть исполь-
зованы также питательные картонные под-
ложки фирмы Sartorius (Германия) "Лизин".
Рис. 26. Рост "диких" дрожжей, не принадлежащих
к р. Saccharomyces, на среде с лизином.
Бежеватый штрих дрожжи р. Pichia
Светлый штрих - дрожжи р. Saccharomycopsis
----------------------------------------------------------------------- 41
Для выявления дрожжей Socch. cerevisioe vor. diastoticus может быть проведено
проверке но сверхсброживоние, котороя состоит в высеве испытуемых дрожжей в
полностью сброженное постеризовонное пиво с последующим культивировонием в
течение 3-4 суток при темперотуре 28° С.
В нестоящее время описоно более 40 видов диких дрожжей, около 70% из кото-
рых принодлежот к р. Socchoromyces.
Влияние на технологический процесс
При поподонии в сусло но стадии брожения дикие дрожжи не могут интенсивно
розвивоться, ток кок их рост подовляется культурными дрожжоми, количество кото-
рых по сровнению с содержонием инфицирующих дрожжей зночительно больше. В
конце брожения большая чость диких дрожжей не оседает вместе с культурными
дрожжоми и попадает с пивом в лагерный подвал, где развивается очень быстро.
Дикие дрожжи, как правило, оседают хуже, чем культурные пивные дрожжи, и
поэтому затрудняют осветление пива. Кроме того, некоторые дикие дрожжи, размер
клеток которых меньше, чем у пивных дрожжей, могут не задерживаться при фильт-
ровании готового пива и вызывать в дальнейшем его помутнение.
Дикие дрожжи часто инфицируют семенные дрожжи, что приводит к замедлен-
ному или останавливающемуся брожению, а иногда и к изменению флокуляционной
способности дрожжей.
Развитие подавляющего большинства диких дрожжей (особенно р. Saccharomyces)
в пиве зависит в значительной степени от достигнутой степени сбраживания и при
наличии большого содержания остаточного экстракта в пиве возможность развития в
нем диких дрожжей резко возрастает.
Влияние на качество пива
Вызывают помутнение пива от слабого до очень сильного, образование осадка,
иногда очень значительного. Вследствие образования высших спиртов, ацетальдеги-
да, эфиров и других продуктов метаболизма в пиве появляется неприятная горечь,
посторонний вкус (царапающий, горький) и аромат (эфирный, винный, фенольный).
Несмотря на то, что дикие дрожжи обычно составляют лишь небольшую часть от
общего количества дрожжей в популяции, они могут оказывать сильное влияние на
качество пива.
Источники инфекции
~ вода (особенно для дрожжей, не принадлежащих к р. Saccharomyces);
- воздух и воздухопроводы;
- углекислота, полученная компримированием углекислоты брожения, и углекис-
лотные ЛИНИИ;
- семенные дрожжи (так как избавиться от диких дрожжей в семенных дрожжах
невозможно и заражение при последующих циклах усиливается);
- сырье - солод, несоложеные материалы, хмель,-
- некачественно вымытые и продезинфицированные оборудование и коммуни-
кации.
42
1. ДРОЖЖИ, ПРИНАДЛЕЖАЩИЕ К р. SACCHAROMYCES
1.1. КУЛЬТУРНЫЕ ДРОЖЖИ
Поскольку культурные дрожжи низового (Socch. соIsbergensis) и верхового (Socch.
cerevisioe) брожения также принадлежат к этому роду для сравнения приводится их
краткая характеристика.(рис.27,28,29,30,31).
Рис. 27. Клетки культурных низовых дрожжей Socch. corlsbergensis 11 раса
Биологические различия
низовых и верховых дрожжей
Основное биологическое различие дрож-
жей низового и верхового брожения состо-
ит в том, что дрожжи низового брожения,
обладая ферментом мелибиазой, полностью
сбраживают рафинозу Дрожжи верхового
брожения, которые не имеют этого фермен-
та, сбраживают лишь 1 /3 молекулы рафи-
нозы (фруктозу). Из других биологических от-
личий важно то, что дрожжи S. cerevisioe vor.
Рис. 28. Колонии культурных низовых
дрожжей Socchcorls bergensis 11 раса, СА
---------------------------------------------------------------------- 43
cerevisioe имеют большую дыхательную активность, благодаря чему могут использо-
вать глюкозу непосредственно для дыхания.
Технологические различия низовых и верховых дрожжей
Типичные дрожжи низового брожения в конце брожения оседают на дно бро-
дильной емкости, образуя плотный осадок дрожжей.
Дрожжи верхового брожения после окончания брожения всплывают на поверх-
ность, образуя "шапку" или "покрышку", однако многие современные расы верховых
дрожжей, как и низовые дрожжи, после окончания брожения оседают с образова-
нием плотного осадка.
Дрожжи верхового брожения по вкусу и аромату обычно дают другой тип пива,
чем дрожжи низового брожения (с более сильно выраженным фруктовым арома-
том), хотя существуют и такие расы дрожжей верхового брожения, которые дают
пиво, не отличающееся существенно по вкусу от пива низового брожения.
Морфологические признаки
Клетки дрожжей и верхового, и низового брожения овальные или эллиптические.
Средний размер клеток 5-10 х 5-12 мкм, но он сильно варьирует у различных штам-
мов. Некоторые расы имеют цилиндрические клетки (3,5-9,5) х (5,0 х 20,0) мкм. Для
низовых дрожжей соотношение длины клетки к ширине находится обычно в пределах
от 1 до 2, при этом разные расы могут иметь большие овальные клетки (отношение
длины к ширине от 1,2 до 1,6), или овальные среднего размера клетки (отношение
Рис. 29. Инволюционные формы клеток культурных низовых дрожжей Socch. corlsbergensis 11 роса
44
длины к ширине от 1,2 до 1,4), среднего размера круглые клетки (отношение длины к
ширине от 1,1 до 1,4). Но в целом для низовых дрожжей более характерно отноше-
ние длины к ширине больше, чем 1,6.
Клетки дрожжей низового брожения обычно располагаются поодиночке или па-
рами. Дрожжи верхового брожения имеют тенденцию к образованию небольших
цепочек (прямых или разветвленных), так как дочерние клетки не всегда отделяются
от материнских. При почковании клетки
некоторое время остаются соединенными
одна с другой, образуя агломераты. Но су-
ществуют расы дрожжей Socch. cerevisiae
var. cerevisiae, для которых характерны клет-
ки одиночные или парами.
В нормальных условиях культивирования
клетки культурных дрожжей обычно
выравнены по форме и размеру. Эта вы-
равненность клеток утрачивается при небла-
гоприятных условиях и клетки низовых и вер-
ховых дрожжей часто образуют инволюци-
онные формы. Типичная инволюционная
форма клеток дрожжей низового брожения
приведено на рис 29.
Рис. 31. Колонии культурных верховых
дрожжей Sacch. cerevisiae, СА
45
1.2. ДИКИЕ ДРОЖЖИ р. SACCHAROMYCES
В настоящее время ряд видов дрожжей р. Saccharomyces (Sacch. diastaticus, Sacch.
pasterianum, Sacch bayanus, Sacch. ellipsoideus и др.), ранее рассматриваемые как
отдельные таксоны, обьединены в один вид Sacch. cerevisiae, так как с точки зрения
систематики различия в их признаках не являются существенными для разграничения
видов. Однако с точки зрения микробиологии пивоварения эти различия достаточно
существенны, так как эти дрожжи по разному влияют на процесс пивоварения и
качество пива. Вследствие этого в дальнейшем эти дрожжи рассматриваются как ва-
рианты Sacch. cerevisiae.
Морфологические и культуральные признаки
Клетки дрожжей р. Saccharomyces, относящиеся к диким дрожжам,обычно оваль-
ные или эллиптические (Sacch. cerevisiae var. pastorianus - 2,7-5 x 6,5-18 мкм, Sacch.
cerevisiae var. ellipsoideus - 2,5-6 x 3-12 мкм). V Sacch. cerevisiae var. ludwigii, Sacch.
cerevisiae var. bruxellensis, Sacch. cerevisiae var. willianus часто встречаются удлиненные
клетки (до 20-25 мкм) V некоторых вариантов Sacch. cerevisiae - клетки цилиндричес-
кие, часто с параллельными стенками, иногда колбасообразные (Sacch.cerevisiae var.
bayanus, Sacch. cerevisiae var. pastorianus) У дрожжей вида Sacch. exiguus клетки чаще
всего круглые (2,5-5,0 х 3,0-6,0 мкм).
Клетки дрожжей р. Saccharomyces преимущественно одиночные или соединен-
ные в пары. Некоторые образуют цепочки, например Sacch. cerevisiae var. ellipsoideus
(прямые цепочки) и Sacch. cerevisiae var. ludwigii (прямые короткие цепочки). Разме-
ры клеток дрожжей некоторых вариантов Sacch. cerevisiae (var. diastaticus, ellipsoideus)
меньше размеров клеток культурных дрожжей.
Образуют споры. Вегетативное размножение многосторонним почкованием. Для
Sacch. cerevisiaevar. ellipsoideus, Sacch. cerevisiaevar ludwigii и Sacch. exiguus харак
терно почкование на длинной стороне материнской клетки. Некоторые виды могут
образовывать примитивный псевдомицелий (например, псевдомицелий иногда обра-
зуют дрожжи Sacch. cerevisiae var. ludwigii).
Дрожжи p. Saccharomyces обычно образуют беловатые (до кремового), мягкие
круглые, выпуклые колонии, матовые до слегка глянцевых.
Физиологические особенности
Факультативные анаэробы Все виды активно сбраживают сахара, наиболее силь
но сбраживающие - Sacch. cerevisiae var. diastaticus и Sacch. exiquus. Оптимальная
температура для роста 27-35°С, наиболее благоприятные значения pH среды для ро-
ста большинства дрожжей находятся в пределах 3,5 - 5,0.
Влияние на качество пива
Вызывают помутнение пива - от слабого (Sacch. cerevisiae var. pastorianus, Sacch.
cerevisiae var. ellipsoideus) до очень сильного (Sacch. cerevisiae var. diastaticus, Sacch
cerevisiae var willianus).06pa3yioT осадок - обычно крупинчатый, легко взмучивае-
46 -------------------------------------------------------------------------
мый, часто дрожжевые клетки осаждаются на стенки бутылки. Вызывают изменение
вкуса (горький, царапающий, винный) и появление постороннего аромата.
Ниже приводится характеристика некоторых часто встречающихся при произ-
водстве пива дрожжей р. Saccharomyces.
1.2.1. Дрожжи Sacch. cerevisioe var. diastaticus (рис. 32)
Часто встречаются при производстве пива, в том числе вызывают вторичное ин-
фицирование пива при его розливе. Развиваются в пиве любой степени выброжен-
Рис. 32. Клетки Socch. cerevisio var. diostoticus
ности. Инфицируют семенные дрожжи. Характерной особенностью является способ-
ность сбраживать декстрины, вследствие чего эти дрожжи вызывают так называемое
"сверхсбраживание" пива. Углеводы сусла сбраживаются на 90 - 97%. Из-за неболь-
шого размера клеток часто не отделяются при фильтровании пива на кизельгуровых
фильтрах.
Сильно влияют на качество пива, вызывают сильное помутнение пива и образование
осадка. Придают пиву нетипичный аромат и неприятный горько - терпкий вкус. Вслед-
ствие сверхглубокого сбраживания инфицированное пиво может иметь пустой вкус.
Являются наиболее опасными вредителями пастеризованного пива. Порогом ин-
фекции является наличие около 30 клеток на 1 литр пива.
Морфологические и культуральные признаки
В основном небольшие клетки овальные или эллиптические до цилиндрических и
удлиненных (3,0 - 8,0)х(4,0 - 11,0 - 16,0) мкм.
Одиночные, в парах или в коротких цепочках, иногда группами.
Посев штрихом на сусловом агаре кремовый, гладкий или с неотчетливой структу-
рой в центре и иногда блестящий. Край цельный или волнистый.
47
1.2.2. Дрожжи Socch. cerevisioe vor. postorionum (рис. 33)
Чаще всего инфицируют пиво с низкой достигнутой степенью сбраживания, раз-
виваются обычно в нефильтрованном пиве, но растут и и в розлитом пиве. Инфици-
руют семенные дрожжи. При развитии в пиве вызывают помутнение, легкий осадок,
придают пиву посторонний, терпко - горький вкус и нетипичный аромат. Пиво плохо
осветляется.
Клетки этих дрожжей овальные или эллиптические, часто удлиненной формы
(2,7- 5 х 6,5 - 18 мкм). Чаще одиночные, но встречаются парами или соединенны-
Рис. 33. Клетки Socch. cerevisioe vor. postorionum
ми в короткие цепочки. Колонии на суслоагаре бело -кремовые, гладкие или сла-
босморщенные, блестящие.
При выращивании в сусле образуют осадок и кольцо по стенке пробирки. При
повышенной температуре культивирования могут образовывать пленку.
Температурный оптимум для развития 27°С.
1.2.3. Дрожжи Sacch. cerevisioe vor. ellipsoideus (рис. 34)
Довольно часто встречаются при производстве пива.При низкой достигнутой сте-
пени сбраживания вызывают в пиве легкое помутнение и приводят к появлению эфир-
ного или винного вкуса. Часто инфицируют семенные дрожжи, обнаруживаются как
вторичная инфекция при розливе пива.
Морфологические и культуральные признаки
Клетки этих дрожжей меньше, чем у низовых культурных дрожжей. Форма кле-
ток - эллиптическая или цилиндрическая. Почка образуется преимущественно на длин-
48
Рис. 34 Колонии дрожжей Sacch.
cerevisiae var. ellipsoideus, СА
нои стороне материнском клетки. Клетки одиночные, но иногда образуют прямые
цепочки.
1.2.4. Дрожжи Sacch. exiquus
Сравнительно часто встречаются в процессе приготовления пива на различных
технологических стадиях.
Мелкие круглые или овальные клетки (2,0 - 5,0 х 3,0 - 6,0 мкм) одиночные или
соединенные по две. Изредка образуют короткие цепочки, почкование многосторон-
нее. При росте на сусле образуют осадок, иногда кольцо или тонкую пленку. Колонии
на плотных средах - довольно крупные, белые или кремовые. Относятся к сильносб-
раживающим дрожжам. Сбраживают декстрин. Мальтозу не используют. Существен-
ного влияния на качество пива не оказывают.
Рис. 35 Пленка дрожжей р. Candida
на поверхности пива
49
2. ДИКИЕ ДРОЖЖИ, НЕ ПРИНАДЛЕЖАЩИЕ
К р. SACCHAROMYCES
Среди диких дрожжей этой группы, выделенных из пиво ноиболее важны дрожжи
р. Candida, Pichia, Hansenula, Brettanomyces и Rhodotorula.
Идентификация диких дрожжей, не относящихся к роду Saccharomyces, прово-
дится по следующим признакам спорообразование, образование псевдомицелия,
кислотообразование.
Это позволяет выделить роды Pichia (спорообразование) и Candida (образование
псевдомицелия, отсутствие спорообразования и кислотообразования), Brettanomyces
(образование псевдомицелия, отсутствие спорообразования и кислотообразования).
2.1. ДРОЖЖИ р. CANDIDA (рис. 35, 36)
Морфологические и культурные признаки
Клетки круглые, овальные или яйцевидные, или удлиненные (2-5x4-16 мкм),
иногда неправильной формы В одной и той же популяции могут быть клетки разного
диаметра. Довольно часто встречаются сильно удлиненные клетки (до 20 - 25 мкм)
Клетки одиночные и парами. Редко-короткие цепочки. Псевдомицелий может отсут
ствовать, быть примитивным или хорошо развитым.
Клетки некоторых видов содержат одну или две сильно преломляющие свет жиро-
вые капли. Клетки некоторых видов могут выделять полисахариды, которые дают ре-
акцию с йодом с окрашиванием от пурпурного до зеленого цвета
Рис. 36. Клетки дрожжей р. Candida
50
Рис. 37 Колонии дрожжей р. Candida, СА
Морфология клеток непостоянно и су-
щественно меняется в зовисимости от усло-
вий культивировония и питательной среды
и поэтому является не очень надежным так-
сономическим признаком.
Спор не образуют. Размножение много-
сторонним почкованием.
Форма колоний при росте на твердых
средах может быть различной. Чаще всего
колонии морщинистые, складчатые с мице-
лиальным краем. Однако могут быть круг-
лые, гладкие, блестящие колонии с круглым
краем, а также бесформенные матовые ко-
лонии с фестончатым или зубчатым краем.
Цвет колоний от белого до светло-кремово-
го. В сусле и пиве развиваются преимуще-
ственно на поверхности в виде белой или
сероватой пленки. Иногда образуют осадок,
более редко кольцо.
Физиологические особенности
Метаболизм у некоторых видов (С. kefyr, С. intermedia) бродильный (дрожжи сла-
бо бродящие), у других - дыхательный.
Размножению большинства видов способствует присутствие в сусле и пиве кисло-
рода.
Влияние на качество пива
Вызывают помутнение пива, придают ему неприятный, нетипичный вкус и аромат
(иногда фенольный).
2.2. ДРОЖЖИ р. PICHIA (рис. 38,39,40)
Наиболее часто при производстве пива встречаются дрожжи Р. membranaefaciens.
Морфологические и культуральные признаки
Клетки различной формы от круглых и овальных до сильно вытянутых (3-6x4-
7,5 мкм), иногда изогнутые. Одиночные, парами или в виде коротких цепочек. Мно-
гие виды образуют псевдомицелий.
Образует споры. Размножение многосторонним почкованием.
На твердой среде образуют чаще желтоватые колонии сморщенные или гладкие,
блестящие.
В сусле и пиве развиваются преимущественно на поверхности в виде быстрообра-
зуемой белой пленки и образуют осадок
Рис. 38. Клетки дрожжей р. Pichio
Физиологические особенности
Метаболизм у большинства видов дыхательный, но у некоторых видов бродильный.
Размножению способствует присутствие в сусле и пиве кислорода
Сбраживают глюкозу, галактозу, сахарозу. Не растут при 37°С.
Рис. 39. Колонии дрожжей
Р- Pichio, СА
Рис. 40. Пленка дрожжей р. Pichio
на поверхности пива
52
Влияние на качество пива
Вызывают помутнение пива, придают ему посторонний вкус и нетипичный аромат.
2.3. ДРОЖЖИ р. HANSENULA (рис. 41,42)
Очень часто встречаются при производстве пива Н. anomala.
Морфологические и культуральные признаки
Форма клеток обычно круглая или овальная, но встречаются и удлиненные формы.
Длина клеток колеблется от 2 до 6 мкм (у Н. anomala размер клеток 1,9 - 4,1 х 2,1 - 6,1
мкм). Клетки одиночные, парами, иногда группами. Могут образовывать псевдогифы.
Характерно наличие одной или двух сильнопреломляющих свет жировых капель.
Рис. 41 Клетки лрожжей р. Hansenula
Образуют споры. Почкование многостороннее. При росте на жидких средах могут
образовывать пленку и кольцо.
Н. anomala при рос/е на твердых средах может образовывать белые, гладкие,
маслянистые, блестящие, цельные колонии или серые, матовые, морщинистые коло-
нии с зубчатыми краями. Иногда колонии дрожжей р. Hansenula очень обширные.
53
Физиологические
особенности
Метаболизм у некоторых видов (в том
числе, у Н anomala) бродильный (дрожжи
слабобродящие), у других видов дыхатель-
ный.
Влияние
на качество пива
Придают пиву неприятный вкус и нети-
пичный аромат (растворителя). Изредка
вызывают слабое помутнение пива.
Рис. 42 Колонии дрожжей р. Hansenula
2.4. ДРОЖЖИ p.RPHODOTORULA (рис. 43,44)
В процессе пивоварения наиболее часто встречаются дрожжи R. rubra
Рис. 43. Клетки Rhodotorula rubra ( х 2500), крулые
54 -----------------------------------
Морфологические и куль-
туральные признаки
Клетки круглые яйцевидные, овальные
или удлиненные (2,5 - 5,5 х 5 - 8 мкм)
Может быть примитивный псевдомицелий.
Клетки R. rubra круглые до удлиненных,
одиночные, парами, короткими цепочка-
ми или группами. Удлиненные клетки мо-
гут достигать до 14 мкм, а иногда и боль-
ше. Спор не образуют. Почкование мно
гостороннее.
На твердых средах колонии круглые и
бесформенные, красные (R. rubra), реже
желтые, гладкие, блестящие, иногда сли-
зистой консистенции. Клетки в таких ко-
лониях имеют капсулы.
В сусле дают небольшой осадок, коль-
цо, иногда пленку, всползающую на стенки
пробирки.
Рис. 44. Колонии Rhodoforula rubra, СА
Физиологические особенности
Метаболизм дыхательный. Широкие температурные границы роста.
Влияние на качество пива
Вызывают помутнение пива, ухудшают вкус.
2.5. ДРОЖЖИ р. DEBARYOMYCES (рис. 45, 46, 47а и б)
Широко распространены в воздухе и попадают в пиво главным образом через
необеспложенный воздух.
Морфологические и культуральные признаки
Клетки округлые или овальные (2 - 7 х 2,4 - 8,5 мкм). Одиночные, в парах или в
коротких цепочках. Примитивный или изредка хорошо развитый псевдомицелий.
Образует споры. Почкование многостороннее, часто множественное.
При росте на жидких средах образуют осадок, кольцо и некоторые штаммы -
гладкую или морщинистую сухую пленку
Физиологические особенности
Метаболизм преимущественно дыхательный, углеводы не сбраживают или сбра-
живают медленно и слабо.
55
Рис. 45. Клетки дрожжей Deboryomyces polymorfis
Хорошо растут на питательном агаре.
Влияние на качество пива
Значительного влияния на качество пива не оказывают
Рис. 46. Колонии дрожжей Deboryomyces
Polymorfis, СА
Рис. 47 а. Рост Deboryomyces polymorfis, СА
56
Рис. 47 6. Рост Deboryomyces polymorfis, ПА
Рис. 48. Колонии Brettonomyces onomolus, СА
2.6. ДРОЖЖИ р. BRETTANOMYCES (рис.48)
В пиве растут слабо и медленно, но присутствие кислорода стимулирует их рост.
Инфицируют в значительной степени семенные дрожжи.
Морфологические и культуральные признаки
Клетки эллиптические, часто яйцевидные, а также цилиндрические до вытянутых
(2,0 - 6,5 х 3,0 - 22,0 мкм) удлиненно-продолговатые, нередко стреловидно-заост-
ренные с одного конца Клетки одиночные, парами или короткими цепочками. Обра-
зуют псевдомицелий (рудиментарный).
Для В. anomala характерно образование нитевидных, часто ветвящихся несепти-
рованных клеток, напоминающих истинный мицелий.
Дрожжи р. Brettonomyces спор не образуют. Почкование многостороннее.
На сусле и суслоагаре растут медленно и быстро погибают из за образования
уксусной кислоты в токсичной концентрации.
При росте на жидких средах образуют осадок (хлопьевидный или вязкий), некото-
рые виды (В. bruxellensis) могут образовывать тонкую пленку. Колонии на твердых
средах белые или кремовые - от выпуклых до слегка конусообразных, круглые с ров-
ным краем.
Физиологические особенности
Метаболизм окислительный и бродильный, но дрожжи слабобродящие. Многие
виды устойчивы к высоким концентрациям спирта.
Влияние на качество пива
Придают пиву фруктовый аромат.
57
2.7. ДРОЖЖИ р SACCHAROMYCOPSIS (рис. 26, 49, 50)
В пивоваренном производстве встречается Saccharomycopsis fibuligera.
Морфологические и культуральные признаки
Клетки короткие или длинные, овальные до цилиндрических. Образуют псевдо и
истинный мицелий.
Рис. 49. Клетки Saccharomycopsis fibuligera
Клетки одиночные, парами или в цепоч-
ках. Соотношение между клетками и гифа-
ми разное у разных штаммов.
Образуют споры. Почкование на полю-
сах клетки и на широкой стороне. В жидких
средах образуют мицелий.
При росте в жидких средах образуют
осадок и пленку.
На суслоагаре колонии крупные, белые,
с приподнятым центром, ровным краем, ма-
товые.
Физиологические
особенности
Брожение сахаров слабое, но мальтозу
сбраживает. Присутствие углекислоты стиму-
лирует их рост.
Рис. 50. Колонии Saccharomycopsis fibuligera, СА
58
ПЛЕСНЕВЫЕ ГРИБЫ
Особую группу микроорганизмов, инфицирующих пивоваренное производство,
составляют плесневые грибы. Они попадают в сусло и пиво из сырья (солода, несоло-
женых материалов, хмеля), воды, воздуха, используемого на технологические цели, с
поверхности стен и потолков производственных помещений, покрытых грибным обра-
станием, из трубопроводов и оборудования.
Развитие плесневых грибов на ячмене и солоде подробно рассмотрено в части II.
Там же дана подробная характеристика ряда плесневых грибов, наиболее часто встре-
чающихся в пивоваренном производстве.
Плесневые грибы могут развиваться на поверхности пива в неполных емкостях, на
остатках сусла и пива в трубопроводах и таре, т.е. всюду, где содержатся даже незна-
чительные остатки сусла и пива. Особенно часто встречаются грибы родов Oidium,
Aspergillus, Penicillium, Мисог.
Развиваясь в пиве, плесневые грибы сообщают пиву различные неприятные запа-
хи и привкусы.
Так, грибы p.p. Aspergillus и Penicillium придают пиву, как правило, плесневелый
запах, грибы рода Мисог - затхлый подвальный привкус.
Часть II
Грибная микрофлора
пивоваренного
ячменя и солода
61
Часть II
Грибная микрофлора пивоваренного
ячменя и солода
Причиной порчи зерна пивоваренного ячменя и солода в подавляющем
большинстве случаев являются микроскопические грибы Развитие их на зерне может
приводить к гибели зародыша и как следствие - к резкому снижению прорастаемости
ячменя, к перерастворению крахмала и высокомолекулярных белков зерновки, накоп-
лению в зерне ядовитых продуктов жизнедеятельности грибов - микотоксинов, появле-
нию у зерновой массы затхлого, плесневелого запаха, изменению цвета зерна. Все эти
процессы, происходящие в зерне под воздействием микроскопических грибов, отрица-
тельно сказываются на качестве сусла и получаемого из него пива: в сусле изменяется
вязкость, повышается цветность, возрастает количество растворимого азота и низкомо
лекулярных белков, увеличивается число Кольбаха и т.д.
Микотоксины, обладая высокой устойчивостью к нагреванию, мало разрушаются
при кипячении сусла и переходят в пиво. Высокое содержание микотоксинов в сусле,
отрицательно воздействуя на дрожжи, может угнетать процесс брожения.
Повышенное содержание в пиве низкомолекулярных белков может явиться при-
чиной г а ш и н г а (избыточного вспенивания пива), а также снижения прозрач-
ности. Возможно изменение вкуса пива - появление терпкого, горького вкуса,
иногда с привкусом плесени или с мелассным привкусом
Зерно ячменя никогда не бывает стерильным. Его поверхность всегда бывает заселе-
на огромным числом микроорганизмов, часть из которых проникает внутрь зерна - под
оболочки, в эндосперм, к зародышу, составляя так называемую внутреннюю, су-
бэпидермальную микрофлору. Микрофлора зерна ячменя представлена всеми
62
Рис. 51. Зерно ячменя, инфицированные
полевыми грибами (фото)’.
Черная колония - Bipolaris sorokiniana.
Серые колонии - Alternaria alternate.
Белый рост - Fusarium sp.
Рис. 52. Зерна ячменя, инфицированные
грибами хранения (фото).
Голубой рост - Penicillium sp.
Желто-зеленый рост - Aspergillus flavus.
Серый рост - Alternaria alternate
видами микроорганизмов: бактериями, вирусами, дрожжами, актиномицетами, микро-
скопическими грибами. Однако, именно последние играют решающую роль в порче
зерна.
Микроскопические мицелиальные грибы, встречающиеся в зерне, условно раз-
деляют на полевые грибы и грибы хранения (рис.51 и 52). Первые
попадают на зерно в поле в период вегетации растений ячменя, вторые - в ходе
уборки, транспортировки и хранения зерна. Список микроскопических грибов, наи-
более часто встречающихся на ячмене и в той или иной мере участвующих в про-
цессе порчи зерна, приведен в табл.4. В таблицу не включены встречающиеся на
ячмене паразитические полевые грибы: головневые, ржавчинные и мучнисторосые
ввиду того, что зерно, пораженное этими видами грибов, не должно попадать к
потребителю, так как отбраковывается в период уборки карантинной службой.
Полевые грибы могут развиваться как на живых растениях, так и на
отмершем растительном материале (скошенном ячмене, соломе), причем, развива-
ясь на живых растениях, не причиняют им видимого вреда. Однако, в определен-
ных ситуациях, приводящих к ослаблению растения (неблагоприятные погодно-
климатические условия, генетически неустойчивые сорта, поражение насекомыми-
вредителями и т.п.), может произойти резкая вспышка развития этих грибов, имею-
щая следствием возникновение соответствующего заболевания, нередко принимающего
характер эпифитотии.
Среди полевых грибов наибольшую опасность представляют грибы рода Fusarium, а
также возбудители гельминтоспориозов. Первые вызывают фузариоз колоса, корневую
и стеблевую гниль, а также образуют в определенных условиях микотоксины: дезокси-
ниваленол (ДОН), зеараленон и др. Вторые - Bipolaris sorokiniana, Drechslera teres и
Drechslera graminea - вызывают соответственно темно-бурую, сетчатую и полосатую
* Все далее публикуемые фотографии колоний на чашках уменьшены в 2,5 раза.
------------------------------------------------------------------------ 63
пятнистости стебля и листьев - заболевания, объединяемые в группу гельминтоспорио-
зов. Значительно реже наблюдается альтернариоз (возбудитель - Alternaria alternate),
хотя сапрофитно развивающаяся альтернария - обычный и наиболее часто встречаю-
щийся компонент грибной микрофлоры ячменя.
На убранном зерне, по мере его просушки и в период хранения, полевые грибы
постепенно отмирают, вытесняемые грибами хранения, требующими для своего
развития меньшей влажности зерна, чем полевые грибы. Именно грибы хранения, глав-
ным образом пенициллы и аспергиллы, приносят наибольший вред зерну, разрушая его
внутренние ткани и вызывая в них неблагоприятные биохимические изменения, нередко
приводящие также к гибели зародыша. Они же являются продуцентами наиболее опас-
ных микотоксинов: афлатоксинов (главный продуцент - Aspergillus flavus), охратокси-
нов (главный продуцент - Aspergillus ochraceus), патулинов (продуценты - пенициллы и
некоторые аспергиллы) и многих других. Пенициллы и аспергиллы являются причиной
появления в зерновой массе затхлого, плесневелого запаха.
Таблица 4
Микроскопические мицелиальные грибы, наиболее часто встречающиеся
на пивоваренном ячмене и приготовленном из него солоде.
Наименование грибов Условия развития гриба Болезнь ячменя, вызываемая грибом
Полевые грибы:
Альтернария альтерната
(Alternaria alternate)
Биполярис сорокиниана
(Bipolaris sorokiniana)
Дресклера громинея (Drechslera graminea)
Дресклера терес (Drechslera teres)
Кладоспориум гербарум
(Cladosporium herbarum)
Ауреобазидиум пуллуланс
(Aureobasidium pullanus)
Ботритис цинерея
(Botrytis cinerea)
Фузариум споротрихиелло
(Fusarium sporotrichiella)
Преимущественно на живом растении,
отчасти на убранном зерне и соломе.
Приемущественно на отмерших
растениях
Растит. патоген
Как на живом растении, так и
на убранном зерне и соломе в поле
Альтернариоз
Г ельми нтоспориозы:
темнобуроя пятнистость
полосатая пятнистость
сетчатая пятнистость
Кладоспориоз
(редко)
"сероя гниль" (часто также но
клубнике и др. плодах)
Фузариоз колоса, гниль ножки, гниль
стеблевая, листовая, корневая,
увядание (при развитии в сосудистых
пучках ростений)
Фузариум кульморум (Fusarium culmorum)
Фузариум граминеарум
(Fusarium graminearum)
Трихотециум розеум
(Trichothecium roseum)
Триходермо вириде (Trichoderma viride)
Триходерма альбум (Trichoderma album)
Монопадиум уредопсис
(Monopodium uredopsis)
Приемущественно на убранном
зерне и соломе
64
Ыоименовоние грибов
Грибы хранения:
Пенициллиум из секции Асимметрико
(sec. Asymmetrico) (Penicillium verrucosum
var. cydopium)
Пенициллиум из секции Бивертициллята-
симметрикс (Biverticillata-symmetnca)
Пенициллиум из секции Моновертициллята-
стрикто (Monoverticillata-stricta)
Аспергиллус флавус (Aspergillus flovus)
Аспергиллус фумигатус (Aspergillus fumigatus)
Аспергиллус нигер (Aspergillus niger)
Аспергиллус кандидус (Aspergillus candidus)
Аспергиллус клавотус (Aspergillus clavatus)
Мукор хиемалис (Mucor hiemalis)
Мукор цирцинеллоидес (Mucor circinelloides)
Ризопус нигриконс (Rhizopus nigricans)
Грибы соложения:
Геотрихум кандидум (син: Оидиум лактис)
(Geothrihum candidum, syn: Oidium lactis)
Фузариум, различные виды
(Fusarium spec.)
Ботритис цинерея (Botritis cinerea)
Мукор, разные виды
(Mucor spec.)
Ризопус нигриканс (Rhisopus nigricans)
Условия развития гриба
На убранном зерне в период уборки,
подработки, транспортировки, хранен ия,-
при хранении солода.
В стадии замочки и проращивания
зерна при соложении
При соложении в стадии проращивания
На всех стадиях соложения, в том числе
при сушке и последующем хранении
Болезнь ячменя, вызываемая грибом
Появлению и развитию грибов хранения способствует нарушение температурно-влаж-
ностного режима в период подработки, транспортировки и хранения ячменя и солода, а
также наличие грибной инфекции на оборудовании, таре и в помещениях. Чем дольше
зерно хранится в плохих условиях, тем меньше в нем остается полевых грибов и тем
больше появляется грибов хранения (как по количеству, так и по видовому составу),
причем последние начинают обнаруживаться не только на поверхности зерна (повер-
хностная микрофлора), но и во внутренних его тканях, т.е. в составе внутрен-
ней, субэпидермальной микрофлоры.
В процессе соложения происходят значительные изменения как в видовом, так и
в количественном составе микрофлоры зерна: в стадии замочки резко повышается
численность бактериальной и дрожжевой микрофлоры, в стадии проращивания -
увеличивается количество некоторых грибов, в частности, фузарий. При сушке соло-
да часть микрофлоры погибает. При нарушении режима соложения нередко проис-
ходит заражение зерна новыми видами грибов, бактерий и дрожжей, которые можно
объединить в группу, условно называемую "микрофлорой соложения".
Сюда относятся Oidium lactis ("молочная плесень"), дикие дрожжи, молочнокисные
и споровые бактерии, появляющиеся на стадии замочки при недостаточной аэрации
зерновой массы и закисании ее; грибы фузариум, Botrytis cinerea и др., быстро
размножающиеся в стадии проращивания ячменя. Как правило, солодовенное обо-
рудование, в том числе, сушильные агрегаты, бывает также заражено разными вида-
ми грибов Mucor и Rhizopus, многие из которых устойчивы к повышенным температу-
рам и хорошо сохраняются в процессе сушки солода. Встречаются и другие виды
инфекций солодовенного оборудования и силосов (Aspergillus clavatus, A.candidus,
другие виды аспергиллов и пенициллов).
65
1. ПОЛЕВЫЕ ГРИБЫ.
Большая часть приведенных в таблице полевых грибов относится к сем. Дема-
циевых гисромицетов (Dematiaceous Hyphomycetes), или черных грибов. Это аль-
тернария, биполярис, дрекслера, кладоспориум, ауреобазидиум, ботритис. Все они
образуют колонии темного цвета (черного, темносерого, серо-оливкового).
1.1. АЛЫЕРНАРИЯ АЛЬТЕРНАТА (ALTERNARIA ALTERNATA,
SYN: ALTERNARIA TENUIS).
Колония (рис. 53).
Колонии распростертые, серые, серо-
оливковые, черные, бархатистые или хлоп-
ковидные, реверзум черный. Конидиенос-
цы неветвящиеся или слабоветвящиеся,
одиночные или небольшими группами,
оливковые или золотисто-коричневые. Ко-
нидии иногда одиночные, чаще образуют
цепочки по 8-12 штук, нередко разветв-
ленные.
Рис. 53. Alternario olternoto - колонии
но сусло-агаре, возраст 2 недели (фото)
Конидии (рис. 54,55).
Конидии по форме разнообразные, б.ч. обратно-булавовидные, реже эллиптичес-
кие, грушевидные, яйцевидные, всегда окрашенные, от золотисто- и темно-коричневого
до оливкового цвета, гладкие или бугристые, часто с конической или цилиндрической
шейкой, разделены несколькими продольными и поперечными перегородками; размер
конидий: 30-50 х 14-18 мк. Самый распространенный сапрофит на очень многих расте-
ниях, пищевых продуктах, в почве, текстиле. Космополит. В определенных условиях мо-
Рис. 54. Alternario olternoto (рисунок): цепочки конидии на поверхности зерна (х 125).
66
Рис. 54. Alternario alternata (рисунок): конидии (х 500).
жет вызвать заболевание растений - альтернариоз. В некоторых условиях могут образо-
вываться микотоксины; известно более шести микотоксинов альтернарии: альтернариол,
метиловый эфир альтернариола, альтенуен, альтенуизол, тенуазоновая кислота и др
Рис. 55. Alternario alternata - мицелий и конидии (фото, х500).
67
1.2. БИПОЛЯРИС СОРОКИНИАНА (BIPOLARIS SOROKINIANA,
SYN: DRECHLERA SOROKINIANA, HELMINTHOSPORIUM SATIVUM, СИН:
ГЕЛЬМИНТОСПОРИЙ ЯЧМЕННЫЙ).
Колония (рис. 56).
Колонии распростертые, серые, серо-
оливковые, черные, бархатистые или хлоп-
ковидные, реверзум черный. Мицелий
погруженный или частично воздушный, ок-
рашенный в оливковый цвет. Конидиенос-
цы одиночные или небольшими группами,
неветвящиеся, прямые или слегка изогну-
тые, от светло- до темно-коричневых, до
220 мк длины, 6-10 мктолщины. Конидии
расположены на концах конидиеносцев
одиночно или по 2-4.
Рис. 56. Bipolaris sorokiniano - колонии на
сусло-arape, возраст - 2 недели (фото).
Конидии (рис. 57,58).
Конидии яйцевидной, овальной, овально-удлиненной, но главным образом, верете-
новидной формы, суженные к концам,- молодые конидии бесцветные или светло-корич-
невые, с возрастом - темно-коричневые; разделены поперечными псевдоперегородка-
ми в числе 3-12, б.ч. 6 10, без перетяжек, толстостенные Размер конидий: 400-120 х
17-28 мк.
Рис. 57. Bipolaris sorokiniano (рисунок):
а -конидиеносцы с конидиями на поверхности зерна (х 125); б - конидии (х! 25).
Широко распространен на злаках, особенно на ячмене, пшенице. Космополит. На
ячмене вызывает темно-бурую пятнистость листьев Может образовывать микотоксины
(известно около 10).
68
Рис.5В. Bipolaris sorokiniana - конидии (фото, x 500).
1.3. ДРЕКСЛЕРА ГРАМИНЕА (DRECHSLERA GRAMINEA,
SYN: HELMINTHOSPORIUM GRAMINEUM, ДРЕКСЛЕРА ЗЛАКОВАЯ).
Колония
Колонии распростертые, серые, серо-оливковые, черные, бархатистые или хлопко-
видные, реверзум черный. Мицелий погруженный или частично воздушный, слабоокра-
шенный. Конидиеносцы неветвящиеся или слабоветвящиеся, б.ч. пучками по 2-6, на
концах закругленные, септированные, темно-оливковые, прямые или изогнутые, до 250
мк длины, но обычно гораздо короче, 6-9 мктолщины.
Конидии (рис.59,60)
Конидии прямые или очень редко слегка искривленные, полуцилиндрические,
но часто с расширенной базальной частью и слегка сужены кверху, верхняя клетка
полусферическая; полупрозрачные до светло-золотисто-коричневых, гладкие, с п
1-7 псевдоперегородками; размеры конидий: 40-105 х 14-22 мк. Короткие вторич-
ные конидиеносцы образуются из верхней и часто также из нижней клетки кони-
дии и несут вторичные конидии, которые регулярно образуются.
Космополит. Широко распространен на злаках. Возбудитель полосатой или штри-
ховой пятнистости. Известен как продуцент микотоксинов.
69
Рис. 59. Drechslera
gromineo- мицелий
и конидии но поверхности
зерно (рисунок, х 125).
1.4. ДРЕКСЛЕРА ТЕРЕС (DRECHSLERA TERES,
SYN:HELMINTHOSPORIUM TERES).
Колония.
Колонии по описанию аналогичны колониям Дрекслеры граминеа.
Конидиеносцы одиночные или в группах по 2-3, прямые или изогнутые, от
светло- до средне-коричневых или оливково-коричневые, до 200 мк длины, 7-
11 мк толщины.
Конидии (рис. 60).
Конидии прямые, цилиндрические, с закругленными концами, полупрозрач-
ные до соломенного цвета, гладкие, с 1-10 (чаще с 4-6) псевдоперегородками;
размеры конидий: 70-160 х 16-23 мк. Не образуется вторичных конидиеносцев или
конидий.
Широко распространен на злаках. Возбудитель сетчатой пятнистости. Известен
как продуцент микотоксинов.
70
1.5. КЛАДОСПОРИУМ ГЕРБАРУМ
(CLADOSPORIUM HERBARUM)
Колония (рис. 61).
Колонии распростертые, оливково-зеле-
ные или оливково-коричневые, бархатистые;
реверзум на сусло-агаре зеленовато-черный.
Мицелий погруженный в субстат или повер-
хностный, темно-окрашенный (бурый или
оливковый).
Конидиеносцы сильно кустовидно ветвят-
ся, напоминая маленькие деревца, до 250 мк
высоты. Конидии в длинных, часто разветв-
ляющихся цепочках.
Рис. 61 .Cladosporium herbarum - колонии
на сусло-агаре, возраст 10 дней (фото).
Конидии (рис. 62, 63).
Конидии эллиптические, продолговато-эллиптические, светло-оливковые или олив-
ково-коричневые, толстостенные, сначала одноклеточные, затем дву- и более клеточные
(с одной - четырьмя перегородками), различные по размерам, но чаще 5-23 х 3-8 мк.
Широко встречающийся космополит, особенно распространен в умеренных регио-
нах на отмерших травянистых и древесных растениях,- часто выделяется из воздуха, со
стен помещений на пивоваренном производстве; встречается в почве, на пищевых про
дуктах, красках, текстиле и т.п.
62. Clodosporium herbarum-
конидии (рисунок, х 650).
71
Рис. 63. Cladosporium herborum - мицелии и конидии (фото, х 500).
1.6. АУРЕОБАЗИДИУМ ПУЛЛУЛАНС
(АУРЕОБАЗИДИИ ПОЧКУЮЩИЙСЯ, AUREOBASIDIUM PULLULANS)
Колония (рис. 64).
Колонии распростертые, сначала белые
или кремовые,позднее - черные, обычно с
кожистой гладкой поверхностью. Мицелий
большей частью погруженный, часто обра-
зующий по краю колонии валик, очень ва-
риабельный по толщине: от 2-10 до 15 20
мк.; прозрачный в молодом возрасте, потом
-до темно-коричневого. Конидиеносцы раз-
ветвленные, извилистые, стелющиеся, из це-
почек темных толстостенных клеток, в моло
дом возрасте бесцветные, потом - до тем-
но-коричневых, гладкие. Конидиогенные
клетки - с одной фиалидой (короткой ве-
точкой), цилиндрические, организованы в
цепочки.
64 Aureobasidium pullulans-колонии
на сусло-агаре возраст 1 неделя (фото).
72
Конидии и мицелий (рис. 65, 66).
Конидии сегрегированы в слизистую массу, одноклеточные, эллипсоидальные или
яйцевидные, бесцветные, гладкие, без перегородок, каждая окружена слизистым чех-
лом, 4-6 х 2-3 мк (до 12 х 6 мк в старых колониях). Вторичные конидии образуются
почкованием первичных конидий.
Рис. 65. Aureobasidium
pullulans — мицелий и
конидии (рисунок, х 650).
Космополит. Широко распространен на отмерших растениях, выделяется из воздуха,
почвы, пищевых продуктов, древесины, текстиля и т.п. На пивоваренном производстве-
на зерне, на стенах и оборудовании во влажных помещениях ("черная плесень")
Рис. 66. Aureobasidium pullulans - мицелий и конидии (фото, х 500).
--------------------------------------------------------------------- 73
1.7. БОТРИТИС ЦИНЕРЕЯ (БОТРИТИС ПЕПЕЛЬНО-СЕРЫЙ, BOTRYTIS
CINEREA)
Колония.
Колонии серые или серо-коричневые, распростертые. Мицелий погруженный или
воздушный, бесцветный или серо-оливковый.
Конидиеносцы прямые или изогнутые, до 2 мм высоты, септированные, глад
кие, коричневые снизу и почти бесцветные в верхней части, разветвленные дихото-
мически или трихотомически, напоминая изящные деревца японской сосны. Веточ-
ки имеют на концах вздутия, на которых находятся конидиогенные клетки. На пос
ледних скученно расположены конидии.
Конидии (рис. 67).
Конидии одноклеточные, бесцветные
или светло-коричневые, гладкие, без пе-
регородок, эллипсоидальные, яйцевид-
ные, сферические или полусферичес-
кие, у основания с тонким острием, 6-
18x4-11 мк (чаще 8-14 х 6-9 мк), в
массе дымчатые, б.ч. тесно скученные в
плотные быстро опадающие грозди (го-
ловки).
Космополит. Возбудитель так назы-
ваемой "серой гнили" на плодах, цве-
тах, стеблях, листьях различных расте-
ний (до 140 видов), в т.ч., имеющих
важное экономическое значение
(бобы, салат, крыжовник, клубника,
виноград, томаты).
Рис. 67. Botrytis cinerea- веточки с конидиями
(рисунок, х 650).
Следующая группа полевых грибов относится к сем. Moniliaceae (Mucedinaceae),
представители которого имеют бесцветные или светло-окрашенные мицелий и кониди-
еносцы, а конидии в массе часто окрашены в яркие цвета. В это семейство включены
грибы родов Фузариум, Трихотециум, Триходерма, Моноподиум.
1.8. ГРИБЫ РОДА ФУЗАРИУМ (FUSARIUM)
Грибы рода Фузариум широко распространены в природе на различных раститель-
ных субстратах и в почве. Количество грибов рода Fusarium в почве по отношению к
общему числу обнаруженных почвенных микроскопических грибов может достигать 10-
20%.
Мицелий грибов рода Фузариум на сусло-агаре обладает высокой скоростью
роста, бывает как погруженный, так и воздушный, высокий, пушистый, хлопковид-
ный, обычно белый, но также у разных видов бывает беловато-желтый, розовый,
пурпурный, лиловый, фиолетовый.
74
Грибы рода Фузариум обладают двумя типами конидии
1)Микроконидии (мелкие конидии) образуются в воздушном мицелии на более
или менее выраженных простых или разветвленных конидиеносцах, одиночные или ску-
ченные в ложные головки, иногда в цепочках; по форме овальные, яйцевидные, эллип-
соидные, удлиненные, реже шаровидные, грушевидные, булавовидные, веретеновид-
ные; большей частью одно- двухклеточные, реже с 2-3 перегородками; бесцветные,
прозрачные;
2) Макро конидии (крупные конидии) образуются в воздушном мицелии на бо-
лее или менее дифференцированных, простых или разветвленных конидиеносцах, но
также часто скученные и вместе с конидиеносцами образуют сплошной слой (так назы-
ваемые спороложа или спородохии) или собраны в виде слизистого слоя на обычном
сплетении гиф или непосредственно на субстате, образуя так называемые пионноты.
Среди макроконидий преобладают по форме веретеновидно-серповидные, серповид-
ные, веретеновидные, реже веретеновидно-ланцетовидные; у основания с более или
менее выраженной ножкой или сосочком, реже без ножки; по изогнутости: эллиптичес-
ки, параболически, гиперболически, реже почти прямые; обычно изогнутость вогнутой
стороны менее, чем выпуклой; по количеству поперечных перегородок: большей частью
с 3-5, реже с 6-10; по форме верхушечной клетки: с короткой, конусовидной, клюво-
видной, иногда более или менее закругленной или заостренной и т.д.; по окраске: в
массе разнообразно светло-окрашенные, беловато-охряные, охряно-розовые, оранже-
вые, желтые, пурпуровые, синие, зеленовато-синие.
Определение вида, подвида и разновидности фузарий проводится только по фор-
ме макроконидий, образованных в спородохиях и пионнотах но не в воздушном мице-
лии. Форма верхушечной клетки макроконидий служит главным признаком вида; длина
верхней клетки, изогнутость и число перегородок в макроконидии - признаком подви-
да; специализация по отношению к растению-хозяину (биологический признак) - б.ч.
признаком разновидности,
1.8.1. Фузариум споротрихиелла
(Fusarium sporotrichiella, Syn. F. tricinctum)
Колония (рис. 68).
Воздушный мицелий хорошо развит,
быстрорастущий, высокий, при споро-
образовании порошащийся, белого,
бело-розового, желтоватого или крас-
ного цвета, реверзум охряно-желто-
буроватый, кроваво-красный, реже не
окрашен.
Рис. 68 Fusarium sporotrichiella- колония
на сусло-агаре, возраст 1 неделя (фото).
75
Конидии (рис. 69,7045).
Микроконидии обычно многочисленные, тогда как макроконидии редки. Микроко-
нидии - в воздушном мицелии, преобладают грушевидные, лимоновидные, грушевид-
но-лимоновидные, редко удлиненные или веретеновидно-эллипсовидные, большинство
без перегородки или с одной перегородкой, редко в цепочках, 3.8-12.5 х 3.8-6.6 мк, на
простых или разветвленных конидиеносцах, одиночные или в коротких цепочках.
Рис. 69 Fusarium sporotrichiella - мицелий и конидии (фото, х200)
Макроконидии - веретеновидно-серповидные, или серповидные, эллиптически изог-
нутые, с постепенно суживающейся (но не удлиненной) верхней клеткой, с более или
менее выраженной ножкой у основания, образующиеся в воздушном мицелии - обычно
с 3 перегородками, 17-28 х 3.8-4.5 мк,- образующиеся в спородохиях - обычно с 5
перегородками, 26-48 х 3.8-5 мк; (размеры - на 15 -е сутки развития)
Повсеместно. В умеренном поясе Европейской части России преобладает среди дру-
гих видов фузарий. На различных растениях, зерновках злаков, плодах, овощах, в по-
чве. Образует токсичные для животных и растительных организмов вещества. Некоторые
формы патогенны для растений. При употреблении в пищу зерна, пораженного этим
грибом, наблюдали заболевание алиментарно-токсической алейкией, у животных воз-
Рис. 70. Конидии фузарий
различных видов (рисунок):
1 - Fusarium grominearum (х500);
2 - Fusarium culmorum (х500);
3 - Fusarium lateritium (x 500);
4,5 - Fusarium sporotrichiella
(4-x 125; 5-x 500);
6,7 -Fusarium avenaceum
(6 - x 125; 7 - x 500).
76 -----------------------------------------------------------------------
николи споротрихиеллотоксикозы. Известно большое количество микотоксинов трихоте-
ценовой группы, из которых наиболее опасными являются дезоксиниваленол (ДОН, ста-
рое название - вомитоксин), зеараленон, Т-2-токсин. На эти соединения существуют
ПДК для пищевых продуктов, принятые в мире и в том числе в России.
1.8.2. Фузариум кульморум (Fusarium culmorum)
Колония.
Воздушный мицелий пышно развит, пушистый, плотно- или рыхло-паутинистый, бе-
лый, бледно-оливково-желтый, охряно-темно-красный или пурпуровый. Реверзум блед-
но-охряной, охряно-коричневый, желто-коричневый, коричнево-красный.
Субстрат окрашен в пурпуровые цвета Хламидоспоры в мицелии или в кониди-
ях, б.ч. промежуточные, круглые или овальные, одно-или двухклеточные, одиноч-
ные, в цепочках или узелках, в массе коричневые.
Макроконидии (рис. 70?).
В спородохиях или пионнотах, веретеновидно-серповидные, эллиптически изог-
нутые или почти прямые и тогда не равнобокие, с короткой, внезапно суживаю-
щейся в виде сосочка или только сжатой загнутой верхней клеткой, с.б. или м. ясно
выраженной ножкой у основания, типично с 4-5 перегородками (реже с 6-8), в
массе желтоватые, лососевые, охряные, светло-коричневые, красно охряные. Раз-
меры макроконидии на картофельном агаре на 15-е сутки:
с 3 перегородками 26-32 х 6-7 мк;
с 4 перегородками 29-41 х 6-8 мк;
с 5 перегородками 30-42 х 6,5-7,7 мк.
На злаках, гнилой древесине, хлопчатнике, плодах цитрусовых, в почве. Повсе-
местно. Поражает ячмень. Образует микотоксины.
1.В.З. Фузариум граминеарум (Fusarium graminearum)
Колония.
Воздушный мицелий на картофельном агаре хорошо развит, высокий, хлопьевидно-
паутинистый, белый, бело-розовый или пурпурный; на других средах мицелий бело-
розовый, золотисто-желтый, охряный, кроваво-красный или карминово-пурпурный.
Субстрат окрашивается в те же пурпурные цвета.
Хламидоспоры промежуточные, в мицелии, скудно развитые, часто отсутствуют.
Макроконидии (рис. 70,).
В спородохиях, пионнотах и в воздушном мицелии, очень крупные, веретеновидно-
серповидные, эллиптически изогнутые, с постепенно равномерно сужающейся, коничес-
кой, несколько удлиненной верхней клеткой, с ясно выраженной ножкой у основания,
обычно с 5 перегородками(редко с 6-9), в массе беловато-розовые, охряно-розовые,
золотисто-желтые, карминно-пурпуровые.
77
Размеры макроконидий (но картофельном агаре) на 15-е сутки:
с 3 перегородками 50 х 4,5 мк;
с 4 перегородками 41 -59 х 4-5,9 мк;
с 5 перегородками 52-58 х 4,8-5,4 мк.
с 6 перегородками 53-76 х 4,0-5,9 мк.
Встречается преимущественно как паразит хлебных злаков на зерновках. Об-
разует микотоксины, вызывает у человека и животных заболевания вследствие упот-
ребления так называемого "пьяного хлеба". Вызывает заплесневение сеянцев зла-
ков, семян, а также гнили листовую, стеблевую, корневую, колосьев. Встречается в
почве. Повсеместно.
1.9. ТРИХОТЕЦИУМ РОЗЕУМ
(ТРИХОТЕЦИЙ РОЗОВЫЙ, TRIHOTHECIUM ROSEUM)
Колония (рис. 71).
Колонии на сусло-агаре широко рас-
простертые, мучнисто-порошистые, внача-
ле белые, с возрастом ярко-розовые или
красновато-розовые, часто с концентричес-
кой зональностью.
Гифы стелющиеся, ветвящиеся, септи-
рованные.
Конидиеносцы удлиненные, прямосто-
ящие, неразветвленные, слабо септирован-
ные, на вершине немного вздутые, 120-130
х 3,5-5 мк.
Рис. 71. Trichothecium roseum - колонии на сусло-
агаре, возраст 1 неделя (фото).
Конидии (рис. 72,73).
Возникают одна за другой на вершине конидиеносца, часто скучиваясь в головку,
грушевидные, двуклеточные (клетки неравные), нередко с легкой перетяжкой у перего-
родки, к основанию вытянутые, в массе розовые, 12-18 х 8-10 мк.
Гриб обладает большой скоростью роста. Часто появляется как вторичное зараже-
ние.
Рис. 72. Trichothecium roseum -
конидии (рисунок, х 125).
78 ---------------------------------------------------------------------------
Рис. 73. Trichothecium roseum - конидии (фото, х 500).
1.10. ТРИХОДЕРМА ВИРИДЕ
(ТРИХОДЕРМА ЗЕЛЕНАЯ, TRIHODERMA VIRIDE, SYN: Т. LIGNORUM)
Колония (рис. 74).
Колонии но сусло-агаре распростертые, порошисто-зернистые, беловато-желтова-
тые, желтовато-зеленоватые, до темно-зеленых, очень быстро растущие, часто образуют
по периферии по окружности довольно плотные подушечковидные дерновинки с кони-
диеносцами, сначала белые, затем зеленые. Конидиеносцы слабо дифференцирован-
ные, более или менее ветвистые (ветви в
основном отходят под прямым углом), иног-
да удлиненные и заканчиваются головкой,
состоящей из веточек-фиалид.
Фиалиды более или менее расши-
ренные посередине, суженные у осно-
вания и оканчивающиеся на вершине
узким горлышком, 7-15 х 24 мк, неску-
ченные, супротивно или мутовчато рас-
положенные, ответвляются почти под
прямым углом или параллельно к основ-
ному стволу конидиеносца.
Рис. 74. Trichoderma viride - колония на сусло-
□горе, возраст 1 неделя (фото).
79
Конидии (рис. 75,76).
Возникают на вершинах фиалид, одноклеточ-
ные, сферические до овальных, 2,5-3,5 мк в диа-
метре, бесцветные или светло-окрашенные (зеле-
новатые), скученные в группы или головки на кон-
цах фиалид.
Повсеместно. Часто как вторичная инфек-
ция.
Рис 75. Trichoderma viride - веточки
с конидиями (рисунок, х! 25).
Рис. 76. Trichodermaviride-конидии (фото,х500).
1.11. ТРИХОДЕРМА АЛЬБУМ (ТРИХОДЕРМА БЕЛАЯ,
TRIHODERMA ALBUM)
Колонии на сусло-агаре распростертые, тонкие, порошистые, белые, с возрас-
том становятся кремоватыми, развиваются медленно, маленькие. Конидиеносцы
возникают из воздушного мицелия, разветвленные, до 25-30 мк длины.
Конидии эллипсовидные, овальные, 2,5-3,2 х 1,5-2 мк, бесцветные, скученные
в головки до 15 мк в диаметре. Под микроскопом наблюдается огромное количе-
ство мелких спор и сравнительно слабое развитие тонкого мицелия.
Разветвление конидиеносцев очень часто мутовчатое.
Встречается значительно реже, чем Триходерма вириде.
80
1.12. МОНОПОДИУМ УРЕДОПСИС (MONOPODIUM UREDOPSIS)
Мицелий бесцветный, ползучий, с перегородками, довольно слабо развит.
Конидиеносцы (рис. 77) бесцветные, с перегородками, односторонне симподи-
ально разветвленные, с веточками, суживающимися к вершине, 25-50 х 4-5 мк.
Рис. 77. Monopodium uredopsis —
мицелий и конидии
(рисунок, х 500).
Конидии одиночные, верхушечные, темно-окрашенные, с толстой, гладкой или
шероховатой или бородавчатой желто-бурой оболочкой, одноклеточные, крупные,
шаровидные или яйцевидные, 21,5-31 х 17-22мк.
На всевозможных растительных субстратах, кормах, часто образуя сплошной
слой конидий при сильном развитии.
81
2. ГРИБЫ ХРАНЕНИЯ
Среди грибов хранения, как уже упоминалось выше, встречаются, главным об-
разом, представители родов Penicillium и Aspergillus, а также порядка Mucoroles.
2.1. АСПЕРГИЛЛЫ И ПЕНИЦИЛЛЫ
Аспергиллы и пенициллы, часто похожие друг на друга по большей частью
зеленому и сизому цвету своих колоний ("зеленая плесень"), тем не менее легко
различаются по строению своих спороносных органов, называемых конидиенос-
цами. V аспергиллов они отходят каждый от особой опорной клетки, не ветвятся
или слабо ветвятся в нижней части, на верхнем конце пузыревидно вздуты и несут
там споровую (конидиальную) головку. Последняя образована в центре упомяну-
тым конечным вздутием конидиеносца, расположенными по поверхности его и
большей частью радиально расходящимися небольшими цилиндрическими или кег-
левидными клетками - стеригмами (у других авторов - фиалидами) и цепочка-
ми конидий, сидящими на их свободных концах (рис. 78).
Стеригмы у одних видов расположены в один слой (рис. 78 1), у других бывают
двухслойные (рис. 78-2).
Конидиальная головка у разных видов аспергиллов имеет или радиальное стро-
ение с радиально расходящимися стеригмами и цепочками конидий, или неради-
альное со стеригмами, прижатыми кверху и большей частью со сближенными в
плотную колонку цепочками конидий на вершине пузыря.
Рис. 78. Схематическое изображение конидиальнои головки аспергилла
82 -------------------------------------------------------------------
Конидии одноклеточные, шаровидные или эллиптические, гладкие или негладкие.
Цвет их в массе у большинства зеленоватых тонов, но бывают и иные окраски (желтая,
бурая, черная) или конидии бесцветны. Цвет конидий определяет общую окраску голо-
вок, а совокупность последних определяет окраску и всей спорообразующей верхней
поверхности конидий.
V пенициллов конидиеносцы мутовчато разветвленные в верхней части, с од-
ним, двумя или многими этажами таких разветвлений, образующих характерные
кисточки (из-за чего пенициллы часто называют кистевиками, или леечными гри-
бами). Конечные разветвления кисточек, называемые также стеригмами (у других
авторов - фиалидами), несут, как и стеригмы аспергилла, цепочки конидий, при-
чем последние большей частью не расходятся радиально, а прижаты кверху и
тогда образуют колонку (рис. 79).
Рис. 79. Схематическое изображение кисточек пенициллов различных типов.
1 - Моновертициллятный тип; 2 - Несимметричный тип,- 3 - Бивертициллятный симметричный тип.
Строение кисточки положено в основу систематики рода Penecillium. Различают
следующие типы:
1. Одномутовчатый (моновертициллятный). Имеется только один этаж стеригм
(фиалид), мутовчато расположенных на вершине конидиеносца. Каждая стеригма
несет на свободном конце цепочку конидий (Рис. 79-1, Monoverticillata).
2. Двумутовчатый (бивертициллятный). Мутовки стеригм сидят на концах цилин-
дрических, большей частью недлинных клеток, называемых метулами и располо-
женных в свою очередь мутовкой на конце конидиеносца (Рис. 79-3, Biverticillata).
3. Несимметричный. Кисточка состоит из двух или, чаще, из трех этажей мутовчатых
элементов, но нижний этаж, т.е. веточки развит односторонне и часто редуцируется
---------------------------------------------------------------------- 83
только до двух клеток: центральной и боковой веточки (Рис. 79-2, Asymmetrico). Этот тип
наиболее распространен. Есть и другие типы, встречающиеся реже.
Вегетативный мицелий, как правило, бесцветный, а у некоторых окрашен в светлые
тона (желтый, розовый и др ). С возрастом мицелий нередко буреет. Различают суб-
стратный и воздушный мицелий. Первый погружен в субстрат, второй приподнимается
над субстратом, образуя рыхлые, ватообразные скопления. Различия в способности раз-
вивать тот или иной мицелий имеют важное систематическое значение, особенно для
пенициллов.
Внешний вид колоний бывает различным в зависимости от типа мицелия: при
развитии субстратного мицелия колония получается плоская и бархатистая с повер-
хности,- у видов, имеющих кроме субстратного еще и воздушный мицелий, колония
делается высокой, подушковидной, с шерстистой поверхностью.
Важным диагностическим признаком, особенно у пенициллов, является цвет
обратной стороны колонии (реверзума).
Ввиду того, что разнообразие встречающихся пенициллов крайне велико, а
определение их достаточно сложно, здесь схематично описаны представители трех
наиболее часто встречающихся секций пенициллов, без уточнения их вида.
2.1.1. Пенициллиум веррукозум
(Пеницилл бородавчатый, Penicillium verrucosum)
Принадлежит к секции Asymmetrico. Кисточки несимметричные, большей час-
тью трехмутовчатые. Асимметрия выражена в нижних этажах (метулы и особенно
веточки), которые состоят из немногих элементов (большей частью 2-3) и располо-
жены односторонне. К секции Asymmetrico принадлежит большинство, притом наи-
более распространенных видов Penicillium.
Колонии (рис 80) зеленые или желто-
зеленые, плоские, с белым растущим
краем, снизу желтые. Т.к. воздушный
мицелий большей частью развит мало,
поверхность колоний выглядит бархати-
стой, а конидиеносцы отходят прямо от
субстратного мицелия. Преобладают
одиночные конидиеносцы, пучки кони-
диеносцев (так называемые коремии)
находятся большей частью только по кра-
ям колонии.
Конидии (рис. 81) большей частью
эллиптические, 2,8-4 х 2,5-3,5 мк. Кони-
диеносцы не гладкие, 3-4 мк толщины.
Веточки 15-18 х 2,8-4 мк. Метулы 10-
12 /16/ х 3-4 мк. Стеригмы 9-10 х 3-3,5 мк,
по 2-4 в мутовке.
Рис. 80. Penicillium секции Asymmetrico
(P.verrucosum vor. cydopium) - колония но сусло-агоре,
возраст 10 дней (фото).
84
Рис. Bl. Penicillium секции Asymmetrical verrucosum var. cydopium) - асимметричная кисточка
с профиалидами, фиалидами и конидиями (фото, х 500).
Рис. 82 Penicillium секции Biverticillata - symmetrica - симметричная двухмутовчатая кисточка
и конидии (фото, х 500).
85
2.1.2. Пеницилл из секции Biverticillata-symmetrica
(двумутовчатый, симметричный)
Кисточки (рис. 82) симметричные, двуму-
товчатые (двухэтажные), состоят из мутовки ме-
тул и мутовок стеригм на их концах. Стеригмы
характерной формы: фляжковидные, с посте-
пенно утончающимся верхним концом. Кони-
дии у большинства эллиптические или циллин-
дрические.
Колонии (рис. 83) гладкие или, чаще, с
воздушными гифами или тяжами, сначала боль-
шей частью желтые от окраски мицелия, по-
том в зоне спорообразования приобретающие
зеленоватую окраску. Реверзум у большинства
желтый, оранжевый или красный, иногда нео-
крашенный.
Рис.83. Penicillium секции Biverticillata -
symmetrica - колонии на сусло-агаре, возраст
10 дней (фото).
2.1.3. Пеницилл из секции Monoverticillata-stricta
(одномутовчатые, сжатые)
Кисточки (рис. 84) одномутовчатые (имеются только стеригмы). Конидиеносцы боль-
шей частью неветвящиеся, реже слабоветвящиеся, на конце иногда слабо вздутые, с
Рис. 84. Penicillium секции Monoverticil lata - stricta - одномутовчатая кисточка с конидиями (фото, х 500).
86
Рис. 85 Penicillium секции Monoverticillato -
stricta - колонии но сусло-arape, возраст
10 дней (фото)
пучком стеригм на вершине, большей частью
одиночные, иногда сближенные, короткие,
берущие начало от плодущих гиф.
Колонии (рис. 85) могут быть с поверхности
гладкие, бархатистые, если воздушный мицелий
не развит, или хлопковидные, негладкие, если
воздушный мицелий у данного вида имеется.
Цвет колоний у разных видов может быть раз-
личным, но преобладают зеленые тона разных
оттенков от темно-сине-зеленых до бледно-жел-
то-зеленых, оливково-серых, серо-зеленых. V ряда
видов колонии с поверхности не имеют зеленых
тонов, бывают от серого до черного цвета, розо-
вые, цвета красного вина. Часто по краю коло-
нии, в зоне нарастания, имеется белая полоса.
Реверзум может быть белым, розовым, красным,
желтым, каштановым и других опенков.
2.1.4. Аспергиллус флавус
(Аспергилл золотисто-желтый, Aspergillus flavus)
Колония (рис. 86) распростертая, быстрорастущая, зеленовато-желтая, клочковато-
го вида. Конидиеносцы от 400-700 до 1 000 мк длины, 5-15 мк ширины.
Конидиеносцы и конидии (рис. 87).
Ножка конидиеносца шероховатая, конечное вздутие округлое. Головки радиаль-
ные, с расходящимися цепочками конидий, желто-зеленые. Стеригмы расположены в
один слой в малых головках или двурядные в более крупных головках. Конидии груше-
видные или округлые, 2-5 х 3-6 мк. Продуцент афлатоксинов.
Рис. 86. Aspergillus flavus - колонии на сусло-
агаре, возраст 10 дней (фото).
Рис. 88. Aspergillus fumigatus - колонии на сусло-
агаре, возраст 10 дней (фото).
I
----------------------------------------------------------------------- 87
Рис. B7. Aspergillus flavus - конидиальная головка и конидии (фото, х 200).
Рис. 89. Aspergillus fumigatus - конидиальные головки и конидии (фото, х 200).
88
2.1.5. Аспергиллус фумигатус
(Аспергилл дымящийся, Aspergillus fumigatus)
Колония (рис.88).
Колонии у разных рас разные: гладкие (бархатистые) или шерстисто-клочкова-
тые от развития воздушного мицелия, зеленые, в старости темнеющие, реверзум
бесцветный или желтый.
Конидиеносцы и конидии (рис. 89)
Конидиеносцы гладкие, большей частью зеленоватые, септированные или не-
септированные, большей частью 300 мк длины (до 500 мк) и 2-8 мк ширины.
Конечное вздутие обратно-фляжковидное, 20-30 мк в диаметре, несущее стеригмы
большей частью только не верхней половине. Стеригмы пригнуты кверху. Цепочки
конидий соединены в колонку. Конидии в массе темно-зеленые, круглые, б.ч. 2,5-
3 мк в диаметре. Термофильный вид, хорошо развивается при температуре 37°С,
некоторые расы - до 52°С; вызывает самонагрев сена, зерна и т.п Некоторые
расы патогенны для животных и человека, вызывая микозы ушного прохода, брон-
хов, легких и других внутренних органов.
2.1.6. Аспергиллус нигер
(Аспергилл черный, Aspergillus niger)
Колония (рис. 90).
Колонии распростертые, быстрорастущие, мицелий белый, конидиальные головки
темно-коричневого, почти черного цвета придают такой же цвет колониям Реверзум
белый.
Конидиеносцы и конидии (рис. 91).
Конидиеносцы гладкие, большей час
тью бесцветные, чаще 200-400 мк длины
и 7-10 мк ширины. Конечное вздутие круг-
лое, бесцветное или бурое, большей час
тью 20-50 мк в диаметре, иногда до 100
мк. Стеригмы двуслойные: первичные - ци-
линдрические, в среднем 20-30 мк дли-
ны; вторичные-6-1 Ох2-3 мк. Те и дру
гие стеригмы чаще буроватые. Конидии
круглые, гладкие или бородавчатые, боль-
шей частью 2,5-4 мк в диаметре. Споро-
вые головки до 500 мк, иногда до 1000
мк в диаметре. Широко распространен-
ный вид, имеет много разновидностей и
рас, среди которых есть и патогенные для
животных.
Рис. 90. Aspergillus niger - колонии на сусло-
агаре, возраст 10 дней (фото).
89
Рис. 91. Aspergillus niger - конидиальноя головка и конидии (фото,х 200)
2.1.7. Аспергиллус кандидус
(Аспергилл белоснежный, Aspergillus candidus)
Колонии (рис. 92).
Колонии белые или с возрастом кремо
вые, с ограниченным ростом, с бархатис-
той поверхностью.
Конидиеносцы и конидии (рис 93).
Конидиеносцы 500-1000 мк длины и 5-
10 мк (и до 20 мк) толщины, толстостен-
ные, гладкие, бесцветные или слегка жел-
товатые в верхней части. Конидиальные го-
ловки белые, радиальные, с расходящими-
ся цепочками конидий. Стеригмы
двуслойные Первичные от 5 мк длины (в
мелких головках) и до 10-20 мк (в крупных
головках), вторичные - 5,8 х 2-2,5 мк.
Конидии бесцветные, гладкие, шаровид-
ные, 2,5-3,5 мк в диаметре
Рис. 92. Aspergillus candidus - колонии на сусло-
агаре, возраст 0 дней (фото).
90
Рис. 93. Aspergillus candidus - конидиальные головки и конидии (фото, х 500).
Рис. 95. Aspergillus davatus - конидиольная головка и конидии (фото, х 200).
91
2.1.8. Аспергиллус клаватус (Аспергилл булавовидный,
"банник", Aspergillus davatus)
Колонии (рис. 94).
Колонии от сине-зеленого до темно зе-
леного цвета; реверзум бесцветный в моло-
дости и буроватый в старости. Головки зе-
леных тонов.
Конидиеносцы и конидии (рис. 95)
Конидиеносцы булавовидной формы,
бесцветные, от 1 до нескольких мм дли-
ны и 15-20 мк толщины. Конечное взду-
тие длинно-эллиптическое или цилиндри-
ческое, более 150 мк длины и 20-25 мк
ширины. Стеригмы 7-10x2 3 мк, одно
слойные.
Конидии эллиптические, гладкие, тон-
костенные, 2,5-3 х 3,4-4,5 мк, зеленого цве-
та.
Развивается при высокой влажности.
Рис. 94. Aspergillus davatus - колонии на сусло-
агаре, возраст 10 дней (фото).
2.2. МУКОРОВЫЕ ГРИБЫ (ПОРЯДОК MUCORALES)
Мукоровые грибы повсеместно встречаются в природе и принадлежат к числу
наиболее распространенных представителей наземной микрофлоры. Они посто-
янно присутствуют в почве, где участвуют в минерализации органических веществ,
а также сопутствуют человеку в его повседневной деятельности, вызывая порчу
всевозможных пищевых продуктов, грубых кормов, плодов и семян различных рас-
тений, или известны как возбудители микоза (мукоромикоза) человека, животных и
птиц.
Большинство мукоральных грибов обладает высокой ферментативной активно-
стью (амилолитической, протеолитической, пектинолитической и др), некоторые из
них являются продуцентами различных органических кислот, жиров каротинов и
других соединений, а также различных микотоксинов.
Благодаря быстрому росту, легкому распространению спор, высокой выживае-
мости мукоровые грибы являются постоянными обитателями зернохранилищ, тары
и оборудования при транспортировке зерна, производственных помещений и обо-
рудования солодовен. Часть видов мукоровых грибов, являясь термотолерантными
(оптимум 30-40°С, роды Мисог, Rhizopus, Absidia) или термофильными (оптимум
выше 30°С, представители родов Absidia, Мисог), способны сохраняться на обору-
довании для сушки солода, присутствуя там в виде постоянной инфекции.
Появление мукоральных грибов в зерновой массе - первый признак инфици
рования зерна грибами хранения. Очень часто заражение зерна мукоральными
грибами сопровождается появлением также аспергиллов и пенициллов.
92 ----------------------------------------------------------------------------
На зерне ячменя и солода встречаются представители порядка Mucorales, от-
носящиеся к различным семействам и родам, но в большинстве случаев, - к семей-
ству Мисогасеае, к его родам Mucor, Rhizopus, реже Absidia.
2.2.1. Мукор хиемалис (Mucor hiemalis)
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносят, без воздушного вегетативного
мицелия, пушистые, плотно пушистые, 0,8-1,5 см высоты, слегка шелковистые; вна-
чале неокрашенные, бледно-пепельного цвета, затем коричневато-серые, корич-
невато-пепельные.
Стилоспорангиеносцы прямые, до 1,5 см длины, 5-15 мк в диаметре, неокра-
шенные, простые или моноподиально разветвленные, отходят от субстата. Веточки
стилоспорангиеносцев длинные, простые, прямые.
Стилоспорангии (рис. 96) шаровидные, 40-80 мк в диаметре, с гладкой ра-
створяющейся оболочкой, вначале бледно-коричнево-желтые, затем темнокорич-
невые или буровато-коричневые.
Спорангиоспоры эллиптические, эллиптически-веретеновидные, 5-8 х 2,5-5 мк,
неокрашенные.
Повсеместно в почве, на всевозможных гниющих растительных остатках.
Рис. 96. Mucor hiemalis (фото): а - колонки (х 350); б - спорангиоспоры (х 650).
2.2.2. Мукор цирцинеллоидес (Mucor circinelloides)
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносят, обычно без воздушного веге-
тативного мицелия, бархатистые или пушистые, 0,1-1,5 см высоты, светлокоричне-
вые, бледносерые.
------------------------------------------------------------------ 93
Стилоспорангиеносцы (рис. 97) прямые или извилистые, до 1,5 см длины, 10-
20 мк в диаметре, неокрашенные, разветвленные моноподиально, слабокистевид-
но или неправильно симподиально, отходят от субстрата. Веточки стилоспорангие-
носцев прямые или дуговидно, слегка крючковидно изогнутые, обычно короткие.
Стилоспорангии шаровидные или слегка приплюснутые, 40-100 мк в диамет-
ре, с гладкой, растворяющейся или шероховатой, разрывающейся оболочкой; вна-
чале желтоватые, затем рыжевато-коричневые или коричневато-серые.
Рис. 97. Mucor circinelloides (фото): а - колонки (х 350); б - ветвь с симподиальным ветвлением( х 250)
Спорангиоспоры эллиптические, шаровидно-эллиптические, 5-10 х 3,5-6 мк в
диаметре, неокрашенные.
Встречается повсеместно. Мезофил с максимальной температурой 37°С.
2.2.3. Ризопус нигриканс (Rhizopus nigricans)
Колонии (рис. 98) быстрорастущие, наползают на стенки чашки Петри, хорошо
спороносят, обычно без воздушного вегетативного мицелия, войлочные или рыхло-
войлочные, окрашены в серые или буровато-серые тона. Гифы неокрашенные, с
перегородками или без. Ризоиды разветвленные, темно-окрашенные. Столоны хо-
рошо выражены.
Стилоспорангиеносцы (рис. 99, 100) прямые, иногда изогнуты дуговидно или
слегка крючковидно, 500-3000 х 10-35 мк; бурые или темно-бурые, отходят по 2-5
от шейки ризоида, иногда являются продолжением гиф.
Стилоспорангии 80-250 мк в диаметре, шаровидные или слегка приплюснутые, с
шероховатой растворяющейся оболочкой; обычно слегка растрескиваются, находясь
еще на стилоспорангиеносце и "оседают" на последний; бурые, черно- или серо-
бурые.
94
Рис. 9В. Rhizopus nigricans - рост на сусло-агаре,
возраст 1 неделя (фото).
Рис. 99. Rhizopus nigricans - стилоспорангие-
носцы со стилоспорангиями на поврехности зерна
(рисунок, х 125).
Спорангиоспоры эллиптически-шаровидные, неправильно-шаровидные,
4-12x4-10 мк, хорошо продольно исчерчены и сильно угловатые, серые или
бледно-коричневато-серые. Мезофилы с максимумом около 35°С.
Рис. 100. Rhizopus nigricans - стилоспорангиеносцы со стилоспорангиями и спорангиоспорами, видны
ризоиды (фото, х 200).
Распространен повсеместно в почве и на всевозможных гниющих растительных
субстратах. Часто вызывает мокрую гниль корнеплодов и мясистых плодов расте-
ний при послеуборочном их хранении. Образует много ферментов, в том числе,
пектинолитические.
95
3. ГРИБЫ СОЛОЖЕНИЯ
3.1. ГЕОТРИХУМ КАНДИДУМ (ГЕОТРИХ БЕЛЫЙ, "МОЛОЧНАЯ
ПЛЕСЕНЬ", CEOTRICHUM CANDIDUM, SYN: OIDIUM LACTIS
(ОИДИУМ ЛАКТИС), SYN: OOSPORA LACTIS (ООСПОРА ЛАКТИС).
Колония (рис. 101).
Колонии подушковидные, порошистые,
белые, быстрорастущие. Мицелий слабораз-
витый, стелющийся. Стерильные гифы слабо
септированные. Спороносные гифы короткие,
поднимающиеся или прямостоящие, простые
или слабо разветвленные.
Конидии (рис.102) одноклеточные, ко-
роткоцилиндрические, на обоих концах
усеченные, 5-10x4 мк, бесцветные, в це-
почках, легко распадающиеся на отдель-
ные клетки.
Рис. 101. Geotrichum candidum (син.: Oidium lactis) -
колония на сусло-агаре, возраст 1 неделя (фото).
Рис. 102. Geotrichum candidum (син.: Oidium lactis) - мицелий, цепочки конидий и отдельные конидии
(фото, х 500).
На различных растительных субстратах, на влажном сене, на первых этапах его
самосогревания, на молоке и других молочных продуктах, на кислой капусте, кис-
лых огурцах и т.п.
В практике пивоварения постоянно встречается в помещениях пивзаводов и
солодовен на оборудовании (особенно в солодовнях), а также в воздухе.
В нашей стране в пивоваренной литературе более употребительно название
гриба Оидиум лактис.
Валерия Сергеевна Исаева,
Наталия Николаевна Раттэль,
Татьяна Николаевна Волкова
КРАТКИЙ АТЛАС
ПОСТОРОННИХ МИКРООРГАНИЗМОВ
ПИВОВАРЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА
Редактор В.С. Исаева
Технический редактор ЕЛ Шестернева
Корректор Т.Н. Волкова
Подписано к печати 6.05.97 г. Бумага офсетная. Гарнитура "Модель".
Печать офсетная. Усл. печ. л. 6,0. Усл. кр. отт. 24,5.
Отпечатано с готовых диапозитивов
в АО «Московские учебники и картолитография»,
125252, Москво, ул. Зорге, 15
Novo Nordisk
Акционерное общество
«ПИЩЕПРОМПРОДУКТ»
Официальный
дистрибьютор
103031, г. Москва, ул.Кузнецкий мост, 19
тел./факс: (095) 928-47-08, 921-35-88
Уважаемые дамы и господа!
Скоро лето. Хотели бы предложить вам опробовать препарат, уско-
ряющий созревание пива.
Матурекс Л (Maturex L) - Препарат содержит фермент а-аце-
тилдекарбоксилазу, которая значительно ограничивает возможность
образования диацетила. Уже во время основного сбраживания содер-
жание диацетила не превышает нормы, установленной для зрелого пи-
ва. Матурекс делает возможным производство готового зрелого пива в
течение 10 дней. Матурекс добавляют с самого начала брожения в ко-
личестве 1—2 кг на 1000 гл пива.
Согласно технологической инструкция ТИ 10-05031531-1029-95 по
производству пива с использованием ферментных препаратов фирмы
«Ново Нордиск», выпущенной НПО пивоваренной, безалкогольной и
винодельческой промышленности:
«...На стадиях сбраживания сусла, дображивания и выдержки пива
применяют ферментные препараты Матурекс Л.
ВНИМАНИЕ!
Новый адрес:
РОССИЯ, 129839, МОСКВА
УЛ. ГИЛЯРОВСКОГО,57.ОФИС 702,703
ТЕЛ.: /095/ 284-26-83 284-26-85,
284-17-09,284-04-85 |
ТЕЛ./ФАКС: /095/ 284-12 49,284-'7-49
МАТУРЕКС Л используется для предотвращения образования ди-
ацетила, что позволяет сократить период дображивания (выдержки)
пива.
При проведении процесса сбраживания сусла в ЦКТ растворы фер-
ментных препаратов и Матурекс Л вносят в охлажденное сусло одно-
временно с семенными дрожжами. Использование ферментного пре-
парата Матурекс Л значительно улучшает вкус и аромат пива, а также
позволяет сократить продолжительность дображивания и выдержки.
Так, при раздельном классическом процессе брожения и дображива-
ния, длительность дображивания составляет 12—15 суток. При получе-
нии пива в ЦКТ процесс выдержки пива сокращается таким образом,
чтобы продолжительность выдержки пива при температуре 1—2°С бы-
ла не менее 2 суток».
Наимено- вание препаратов Форма, уд. вес, г/куб.см Продуцент Стандарти- зированные активности Оптимум действия Стадия исполь- зования
VG рн, ед
1 2 3 4 5 6 7
Матурекс Л (Maturex 1_) жидкий 1,20 Генетически измененный штамм Bacil- lus subtilts аацетолак татдекарбо- ксилаза 37 6,0 При сбражи- вании сусла
Ферментный препарат Матурекс Л разрешен к применению при
производстве пива Госкомсанэпиднадзором РФ, гигиенический сер-
тификат № Ш-11/898 от 18 июля 1995 г.
Будем рады, если Вы свяжетесь с нами
Novo Nordisk
Акционерное общество
«ПИЩЕПРОМПРОДУК »
АО «ПИЩЕПРОМПРОДУКТ»
Официальным дистрибьютор
"Novo Nordisk A/S"
ВНИМАНИЕ!
Новый адрес:
РОССИЯ, 129839. МОСКВА.
УЛ. ГИЛЯРОВСКОГО. 57. ОФИС 702.703
ТЕЛ.: /095/ 284-26 83,284-26 85.284-17-09.284 04 85
ТЕЛ/ФАКС:/095/284-12-49,284-17-49
Официальный
дистрибьют
Ув >жаемые дамы и ги. пода1
Все большее число предприятий пивоваренной промышленное ги
успешно используют ферменты Ново Нордиск, такие как Фунга-
мил 800Л, Ультрафло Л, Матурекс Л, Церемикс 2ХЛ. LE ремикс
6ХМГ, Термам 1л 120Л, Финизим 200Л, Церефло 200Л Ферменты
используются на всех стадиях технологического гтсю^гсса, разре-
шены к прик/ энению при производстве пива Госкомсанэпиднадзо-
ром РФ.
Предлагаем Вашему вниманию ряд других препаратов: ирланд-
ский мох Хайгум. осветлитель пива Хайфайн, витаминная под-
кормка для дртжжей Хапвит стабилизатор пива Бекосорб.
Рады сс збщкь Вам, чт - Пищепромпродукт» реализует на Рос-
сийском рынмп весь комплекс препаратов крупнейшей немецкой
фирмы Бегеров» стабилизаторов, фильтр-картона, кизель-
гура.
В на лей фирме вы также можете приобрести высококачественный
хм< ib производства Австралии.
Вс з вышеперечисленные материалы вы в любой момент и
л кэбом количестве можете получить на нашем складе в Москве.
братите внимание также, что мы всегда готовы стать Вашим* на-
дежным партнером по поставке клея для этикеток, лаборато/ но о
и производственного оборудования, дезинфицирующих и м( ющих
q едете.
Мы радьгсотрудничать с Вами. На Ваши вопросы всегда
ответит квалифи?[ированнЕ1й технолог. С нетерпением
ждем нашей встречи. ’ Ш
Novo Nordisk
Ваши друзья - коллектив АО «Пищепрому одукт|