Автор: Рылов В.М.
Теги: биология зоология гидробиология серия биологическая планктон издательство полярная звезда
Год: 1923
Текст
ЭНЦИКЛОПЕДИЯ НЕОБХОДИМЫХ ЗНАНИЙ
Серия II. БИОЛОГИЧЕСКАЯ
Под редакцией проф. П. Ю. Шмидта
I '
Выпуск 1-й
ПОЛЯРНАЯ ЗВЕЗДА
ПЕТРОГРАД
1923
ЭНЦИКЛОПЕДИЯ НЕОБХОДИМЫХ ЗНАНИЙ
В. М. РЫЛОВ
Зоолог Зоологического^Музея Академии Hr к
ЖИЗНЬ ПРЕСНЫХ вод
I
СВОБОДНО ПЛАВАЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ
(ПЛАНКТОН)
С 8-ю рисунками
ПОЛЯРНАЯ ЗВЕЗДА
ПЕТРОГРАД
1923
Нетрооблит № 6467.
Типо-ли'к. „Красный Печатник", Петроград, Международна 75.
Г
1. Что такое планктон.
Среди поражающего нас своим разнообразием назем-
ного растительного и животного мира мы не найдем
организмов в тесном смысле слова „воздушных", т.-е.
всю свою жизнь проводящих в воздухе.
В самом деле, даже столь искусные летуны, как
ласточки, казалось бы, удивительно приспособленные
к жизни в воздушной стихии, далеко не все время
носятся в воздухе; своим гнездованием, высиживанием
яиц, выводом птенцов они привязаны к земле, как и все
прочие птицы. Всем известно также, что птицы, в том
числе и ласточки, не в состоянии летать и парить безо-
становочно. В конце-концов птица устает и опускается
для более или менее кратковременного отдыха на
поверхность земли.
С >вершенно то же мы наблюдаем и у летающих насе-
комых. Сравнительно короткое время принадлежат они
воздушной стихии. Их важнейшие жизненные процессы—
питание, развитие, размножение протекают на поверх-
ности земли, в связи с каким-либо субстратом.
С земной поверхностью еще теснее связан весь мир
наземных растений, начиная с мельчайших одноклеточ-
ных водорослей, обитающих на сырой почве или во
влажном мху, и кончая всеми древесными породами.
Нет ни одного растения, стихией которого являлся-бы
воздух, за исключением разве зародышей бактерий,
5
носящихся в воздухе, но и те рано или поздно оседают
на поверхность земли, и здесь из них выходят орга-
низмы, вся жизнь которых проходит в теснейшей и
постоянной связи с субстратом.
Отсутствие в природе специально воздушного расти-
тельного мира имеет глубокое значение. Первоисточни-
ком жизни на земле являются растения. Они из воды
и окружающих газов под влиянием солнечного света строят
органическое вещество. Животные такой способностью
созидания живого вещества из неорганических составных
частей не обладают,—они нуждаются уже в готовой
органической пище, приготовляемой растениями. Но, как
мы только-что упомянули, все наземные растения—суще-
ства в тесном смысле слова земные. Источник пищи
животных, таким образом, оказывается прикрепленным
к земной поверхности, и неудивительна поэтому, что и
весь животный мир, в конечном итоге, также связан
с ликом земли,—все наземные животные являются истин-
ными „сынами земли".
Иные отношения между организмами и средой мы
находим у водного населения ’).
Физические свойства воздуха и воды совершенно
различны. Воздух газообразен и необычайно легок,
вода — тело жидкое, имеющее несравненно большую
тяжесть и плотность. Она в 775 раз тяжелее воздуха
и во много раз плотнее его. Отсюда следует, что подъем-
ная сила воды несравненно более таковой воздуха. Это
всем известно из обыденной жизни—ведь наше тело может
плавать в воде, но неспособно поддерживаться в воздухе.
') Все наземное население, как растительное, так и живот-
ное, в науке объединяется под общим названием геобиоса
(т.-е. все живое, обитающее на земле, вне воды); к геобиосу
относят, конечно, и всех летающих в воздухе животных, т. к.
они связаны так или иначе с поверхностью земли. Все насе-
ление вод соответственно называется гидробаосом (т.-е. все
живое, обитающее в воде).
6 <
Большая плотность и тяжесть воды невольно наво-
дят на мысль, что среди водных обитателей могут быть
организмы, для которых вполне возможно постоянное,
или, во всяком случае, очень продолжительное нормаль-
ное существование во взвешенном в толще воды состоя-
нии, без соприкосновения с твердым дном или с бере-
гами.
И действительно, рассматривая население водоемов, мы
видим, что в них живет множество существ, для которых
настоящей стихией является сама водная масса. Вся их
жизнь, или по крайней мере значительный ее период,
протекает совершенно независимо от твердого субстрата,
в свободно плавающем, взвешенном в толще воды
состоянии. Для таких организмов опорой служит не
твердое дно, а сама водная масса, достаточно плот-
ная для того, чтобы эти организмы могли в ней
держаться.
Именно, к таким, так сказать, „парящим" в воде
живым существами принадлежат свободно плаваю-
щие или планктонные организмы, совокупность
которых в водоеме называется „планктоном".
Большею частью к планктону принадлежат очень
мелкие, главным образом, микроскопические водоросли и
животные, — немногие из них видны простым глазом.
Характерной чертой организмов планктона является отно-
сительно слабо выраженная способность само-
стоятельного перемещения. Огромное большин-
ство планктонных водорослей вовсе лишены каких-либо
органов движения и в полном смысле слова являются
„игрушкой волн". Во взвешенном в воде ссстоянии
они держатся только благодаря своей необычайной легко-
сти,—их вес равен или крайне близок к весу вытесняе-
мой ими воды. Среди планктонных животных, правда,
есть самостоятельно двигающиеся, снабженные различ-
ными органами движения, с помощью которых они
оживленно плавают. Однако, перемещение их происхо-
7
дит все же в очень скромных пределах; они не могут
противостоять даже самым слабым течениям воды, так как
сила самостоятельных движений у них слишком ничтожна.
Долгое время полагали, что все планктонные животные
держатся в воде в парящем состоянии сами собою совер-
шенно пассивно, точно так, как водоросли, и -чфо самостоя-
тельные движения их при этом никакой роли не играют.
Взгляд этот оказался, однако, ошибочным. Правда, и
среди планктонных животных некоторые держатся в воде
без движений—такова например планктонная корненожка
(Difflugia limnetica), о которой нам придется еще гово-
рить далее. Однако, это скорее исключение, нежели
правило. Лет десять тому назад германским ученым
Вольтереком были сделаны тщательные наблюдения
над плаванием планктонных рачков, при чем оказалось,
что эти животные „парят" в водной толще отнюдь не
пассивно, а производят активные движения,—
через очень короткие промежутки времени рачки равно-
мерно взмахивают своими плавательными усиками (антен-
нами), подобно тому, как парящая в воздухе птица, во
избежание опускания на землю, время от времени взма-
хивает своими крыльями. Полная приостановка движе-
ний плавательных усиков ведет к неминуемому погру-
жению рачков на дно водоема. В этом же направлении
действуют и другие органы движения планктонных орга-
низмов, например, коловращательный аппарат у кол кра-
ток, о котором речь будет далее.
Планктонное животное, следовательно, можно срав-
нить с аэропланом, держащимся в воздушной стихии
лишь постольку, поскольку работает его пропеллер.
С прекращением вращения пропеллера аэроплан, плани-
руя своими плоскостями, в конце - концов опускается
на землю.
Таким образом, самостоятельные движения планктон-
ных животных являются крайне важным условием паря-
щего в воде образа жизни. Для целого ряда таких
8
организмов эти движения—вопрос жизни или смерти,
так как все планктонные существа, опускаясь на дно
водоема, погибают.
Поистине поразительную картину представляет этот
мир планктонных существ. Кажется прямо невероятным,
чтобы вся жизнь организма—его размножение, развитие,
питание,—проходили бы в состоянии постоянного паре-
ния, да еще подчас при беспрерывных самостоятельных
движениях усиками, ресничками и другими двигательными
органами. Представьте себе птицу, которая никогда бы
не опускалась на землю, ни разу в жизни не села бы
на ветку!
Невыполнимое для наземного населения, вполне воз-
можно, однако, для населения вод уже в силу упомянутых
различий в физических условиях среды. Значительная
подъемная сила воды чрезвычайно облегчает планктонным
организмам поддерживаться в парящем в воде состоянии.
Природа не выработала организмов легких, как воздух,
но выработала организмы легкие, как вода. Они иногда
даже несколько легче последней, — некоторые планктон-
ные водоросли всплывают и держатся на поверхности.
Важным является также и то обстоятельство, что
первоисточник пищи свободно плавающих живот-
ных—растительное вещество в виде планктонных водоро-
слей рассеяно в толще водной массы, а отнюдь не
прикреплено к ложу водоема. В состав самого планктона
входит множество мелких водорослей, 'развивающихся
в колоссальных количествах и нередко буквально выпол-
няющих все верхние слои водной массы. Благодаря
этому, планктонные животные, подобно наземным нуждаю-
щиеся в готовой растительной пище, в изобилии находят
себе последнюю уже в окружающей природной стихии,—
в толще самой водной массы. Запасы водорослей вполне
обеспечивают их существование и достаточны для восста-
новления сил, затрачиваемых ими на самостоятельные
движения, необходимые для парения в воде.
9
Немецкий ученый физиолог Пюттер высказывает
даже мнение, — впрочем, далеко не общепринятое, — что
планктонные животные питаются прямо растворенными
в воде органическими веществами,—животные, по . его
мнению, просто плавают в питательной жидкости ’).
Мы отметили выше, что неспособность бороться про-
тив течений — черта очень характерная для планктона.
Планктонный мир бессилен противостоять течениям. Это
справедливо не только для микроскопических планктон-
ных животных, но также и для столь крупных, как напри-
мер обитающие в морях медузы, оболочники и неко-
торые другие представители морского планктона.
Есть, однако, животные, по образу жизни вполне
соответствующие планктонным, но настопькс сильные,
что могут не только противостоять течениям, но даже
плыть против движения воды. В пресных водах таковы
некоторые, правда, очень немногие рыбы, напр., всем
известные снеток и ряпушка, питающиеся планктоном и
почти всю свою жизнь проводящие в толще воды, сво-
свободно плавая. В морях, помимо рыб, к таким живот-
ным относятся некоторые крупные и сильные ракообразные,
большинство головоногих моллюсков и гиганты среди
современных млекопитающих—киты.
Подобных животных принято выделять из планктона
в качестве отдельной группы — „нектона". В проти-
воположность планктонным, нектонные животные спо-
собны противостоять течениям, благодаря энергии и силе
своих самостоятельных движений.
В природе вообще нет резких границ. Конечно, их
нельзя также провести и между планктоном и нектоном.
Многие из водных обитателей проводят жизнь в тесной
связи с твердым субстратом дна. Таковыми могут слу-
!) Пюттер считает, что все водные животные питаются
путем всасывания растворенных в воде органических веществ
поверхностью тела, или всею, или же ее определенными участ-
ками (у рыб, напр —жаберными листочками).
10
жить и прикрепленные к поверхности дна водные расте-
ния и различные, погруженные в воду предметы—камни,
сваи мостов и плотин и проч, и, наконец, просто само
ложе водоема, — песчаное, илистое или каменистое дно.
Без сомнения, всем приходилось встречаться с целым
рядом таких организмов. На укрепившихся на дне озера
или пруда подводных растениях нетрудно найти медленно
ползающих, снабженных завитою раковинкой моллюсков,
крупных личинок стрекоз, ручейников и других насеко-
мых, а также пиявок, то длинных и тонких, то коротких
и широких, самой разнообразной величины и окраски.
Всем известны также и неподвижно прикрепленные вод-
ные животные,—напр., губки-бодяги, нередко образующие
на погруженных предметах привлекающие наше внимание
желтые, оранжевые, серые и зеленоватые наросты и
корки.
Микроскоп открывает нам поразительное разнообразие
таких, приуроченных к субстрату, прикрепленных, лазаю-
ющих и ползающих организмов. Достаточно просмотреть
под микроскопом крошечную порцию ила, или бурого
налета в виде бахромки, покрывающего листья подводных
растений, чтобы найти целый ряд подобных существ,—
прикрепленных на тонких стебельках микроскопических
водорослей, ползающих амёб и снабженных домиком из
песчинок корненожек, лазающих между частичками ила
мельчайших рачков и коловраток и множество других
организмов, неразличимых, или лишь едва видимых нево-
оруженным глазом.
Все эти прикрепленные, ползающие и лазающие
организмы, характерной чертой которых является жизнь
в тесной связи с твердым субстратоц, в науке объеди-
няются под одним общим названием— „бентос“ — и
противопоставляются планктону.
Существуют, однако, и переходные формы между
бентосом и планктоном. К таковым относятся временно
входящие в состав планктона организмы. Прекрасным
11
примером может служить очень обыкновенный в некоторых
из наших рек (напр., в Волге и Доне) моллюск — дву-
створчатая ракушка дрейссенсия (Dreissensia poly-
morpha Pallas), впервые описанная в конце восемнадцатого
века знаменитым натуралистом и путешественником П а л-
л а с о м. Взрослый моллюск - дрейссенсия снабжен дву-
створчатой раковинкой, длиной 2-3 см., обычно желтоватого
цвета с черными полосками. С помощью пучка клейких
нитей (так назыв. биссуса) моллюск неподвижно прикре-
пляется *) к различным подводным предметам, подчас
образуя целые гроздья на сваях мостов. В таком при-
крепленном состоянии дрейссенсия всецело бентоническое
животное. Из откладываемых ею яиц выходит крошеч-
ная круглая личинка, вооруженная быстро вибрирующими
ресничками. Эта личинка ведет уже свободноплавающий
образ жизни и иногда появляется в толще воды в гро-
мадном количестве. Как видим, в личиночной стадии 2)
дрейссенсию приходится отнести к планктонным живот-
ным. Подобные случаи перехода бентонических орга-
низмов на известной стадии развития к планктонному
образу жизни особенно многочисленны в морях и океа-
нах. Морской планктон в определенное время года прямо
кишит мириадами плавающих личинок бентонических
животных — морских звезд и ежей, моллюсков, червей
и ряда других, в взрослом состоянии донных обитателей.
С другой стороны, покоящиеся стадии очень многих
пресноводных планктонных организмов опускаются на дно
*) Нужно отметить, что иногда такой прикрепленный мол-
люск отрывается и очень медленно ползет по субстрату с помощью
сокращающейся ноги, — мускулистого выроста тела. Особенно
подвижны дрейссенсии в молодом состоянии.
а) Дрейссенсия — единственный пресноводный моллюск,
имеющий стадию свободно-плавающей личинки. Все прочие
пресноводные моллюски эту стадию вполне утратили, и из их
яиц выходит сразу либо уже сформированный маленький мол-
люск, не покидающий субстрата всю свою жизнь, либо личинка,
ведущая паразитический образ жизни.
12
водоема, где и лежат некоторое время неподвижно. Так
бывает с покоящимися спорами планктонных водорослей
и с покоющимися яйцами многих планктонных коловраток
и рачков. В таких стадиях эти организмы, конечно, уже
не принадлежат к планктону.
Всем известно, что в наших озерах высшие водные
растения сосредоточены близ берегов. Нередко озеро
представляется нам в виде обширной, свободной от расти-
тельности водной поверхности, как будто, вправленной
в рамку окаймляющих зарослей камышей, осоки и прочих
водных растений. Такова обычная картина водоемов,
называемых озерами.
Эта приуроченность растительности к прибрежной
полосе, действительно, крайне характерна для озер.
По мере возрастания глубины от берегов й центральной
области озера, водные растения попадаются все реже и
реже и в достаточно глубоких местах совершенно отсут-
ствуют, — здесь дно водоема лишено высших растений
даже при вполне подходящих для укоренения их свойствах
грунта.
Объяснение этому явлению найти нетрудно. Вспом-
ним, что для жизни всех зеленых растений необходим
свет. Разложение углекислоты и усвоение углерода, так
называемая ассимиляция, являющаяся важнейшею
физиологической функцией растительного мира, проис-
ходит только в присутствии достаточного количества
света. Мы снова сталкиваемся здесь с особыми свой-
ствами водной среды. Дело в том, что даже совершенно
чистая вода чрезвычайно сильно поглощает световые
лучи и уже на глубине одного метра (около Г/г арш.)
сила света падает почти вдвое. Конечно, мутная, содер-
жащая взвешенные частички вода, или вода, изобилующая
мелкими организмами планктона, поглощает свет еще
13
сильнее. Все взвешенные в воде частицы образуют
как бы ширму, задерживающую проникновение в глубину '
световых лучей, падающих на поверхность воды.
В природе, однако, совершенно чистой воды никогда
не бывает и, обыкновенно, уже на сравнительно неболь-
шой глубине, всего в несколько метров, дно освещается
настолько слабо, что ассимиляция зеленых растений ста-
новится невозможной. Конечно, они могут существовать
только там, где водная толща пропускает необходимое
для их жизни количество света, т.-е., как-раз в наиболее
мелких прибрежных районах озера.
С возрастанием глубины дно озера получает всё
меньшее и меньшее количество света и, наконец, осве-
щается настолько слабо, что зеленые растения уже
не находят для себя нормальных # световых условий,
не могут разлагать углекислоты и усваивать углерод
и прекращают дальнейшее распространение к центру
водоема.
Таким образом, граница проникновения солнечных
лучей в количестве, обеспечивающем ассимиляцию зеле-
ных растений или, как её называют, зона фотосин-
теза, является пределом распространения донной расти-
тельности.
В науке о пресных водах, в лимнологии, принято
различать в озерах две области, разделяемые этой
зоной: прибрежную и пелагическую В первой
могут произрастать донные высшие растения и здесь
они нередко образуют обширные заросли, коль скоро
имеются подходящие для укоренения свойства грунта.
Пелагическая область занимает открытую толщу воды
и граничит с поверхностью дна, вследствие недостаточ-
ного освещения лишенного высшей растительности.
Помимо световых, обе области друг от друга отли-
чаются и другими условиями. В пелагической области
изменения температуры воды идут постепенно
и медленно, без резких колебаний. Напротив, в при-
14
брежной области охлаждение и нагревание воды про-
исходит быстрее, и колебания температур более резкие
и значительные. Это же относится и к ряду других,
физических и химических условий сравниваемых обла-
стей.
Как и вообще во всем организованном мире, среди сво-
бодно плавающих организмов мы находим существа с самой
различной способностью приспособляться к изменениям
условий внешней среды. Одни организмы переносят без
малейшего вреда очень резкие колебания условий,
другие же строго приурочены к вполне определенной
температуре, к определенному химическому составу воды
и проч., — резкая и внезапная смена условий для них
является гибельной.
Неудивительно потому, что состав планктона
областей пелагической и прибрежной невполне одинаков.
Есть планктонные водоросли и животные, прекрасно
чувствующие себя в обоих областях, но есть и приуро-
ченные к условиям только одной из них. Отсюда можно
говорить о пелагическом и о прибрежном планктоне.
В последнем мы встретим множество организмов, совер-
шенно отсутствующих в пелагической области, а в ней
обитает ряд исключительно пелагических организмов, не
переносящих условий прибрежной области.
В науке принято называть озерами только те
водоемы, в которых имеется на лицо хорошо выраженные
прибрежная и пелагическая области.
В мелких водоемах, где благодаря обилию света
всюду могут произрастать высшие водные растения,
конечно, пелагической области нет, а вместе с тем нет
и исключительно пелагических организмов. Таковы пруды
и лужи1). В них мы не найдем целого ряда организмов,
свойственных пелагической области озер.
’) В лужах и настоящих прудах (в точном, научном смысле
слова), в противоположность озерам, пелагическая область отсут-
15
Разумеется, среди бесконечного разнообразия водо-
емов сплошь и рядом встречаются водоемы переходного
типа, с самым различным взаимоотношением обоих
областей. Отсюда и названия „озеро-пруд“ и „пруд-
озеро", явно указывающие на смешанный, переходный
характер. В озере-пруде особенно развита пелагическая
область, менее, однако, нежели в настоящих озерах,
а в пруде-озере преобладание принадлежит прибрежной
области, при чем область пелагическая отступает на задний
план.
Таковы общие условия существования и распределения
живых организмов в водоемах.
В заключение мы коснемся в нескольких словах
истории развития науки о планктоне, или планкто-
нологии, являющейся особой отраслью науки о жизни
в воде вообще, или гидробиологии.
Без сомнения, целый ряд планктонных организмов был
известен уже очень давно. О некоторых крупных морских
животных, теперь отнасимых к планктону (медузы), имели
понятие за 4 столетия до Рождества Христова (Платон).
О пелагических рыбах упоминает бессмертный Аристо-
тель (384 г. до Р. X.), а Плиний уже был знаком
с явлением „цветения вод", о котором речь будет
ниже.
Громадное значение в познании планктонных орга-
низмов, как и вообще в науке, имело изобретение
микроскопа голландцами Гансом и Захариасом
Янсенами (около 1590 г.). В творениях микроско-
пистов 18 века, Эйхгорна (1775—1781), Ледер-
ствует,—вся территория этих водоемов представляет собою при-
брежную область. Пруды от луж отличают тем, что в первых
водная высшая растительность может занять всю поверхность
дна, но ие выступает над водной поверхностью, тогда как
в лужах эта растительность выдается над поверхностью воды.
Нужно заметить, что строго научной, общепринятой классифи-
кации пресных водоемов пока еще не выработано.
16
мюллера (1762—63) и особенно Иоганна Рбзель-
фон-Розенгофа (1752) и О. Ф. Мюллера (1767—
1786), мы находим уже хорошие изображения планк-
тонных коловраток, простейших и рачков.
Однако, в те времена наука о жизни в воде все же
не выходила еще из рамок чистого описания попадаю-
щихся растительных и животных форм, и самого термина
„планктон" еще не существовало.
Лишь в 1845 году гениальный германский ученый
Иоганн Мюллер начал обстоятельное изучение био-
логии некоторых морских планктонных животных и для
населения поверхности открытого моря предложил на-
звание „пелагическое насела ни е“. Наконец
в 1887 году кильский ’физиолог Виктор Гензен
(V. Hensen) ввел в науку и термин „планктон".
Подобно Иоганну Мюллеру, Гензен работал также
над планктоном моря.
В девяностых годах прошлого столетия появляется
длинный ряд работ по планктону пресных вод,
главным образом озер, и производятся обширные иссле-
дования над жизнью планктонных организмов. В эти
годы создается планктонология или учение
о планктоне, поставленное уже на строго научную
почву.
С тех пор эта отрасль гидробиологии развилась
необычайно широко. В настоящее время нет страны,
где бы не производились всесторонние исследования над
морским и пресноводным планктоном, где бы не было
специальных гидробиологических станций или
лабораторий, приспособленных для изучения жизни
пре< ных род во всех ее проявлениях, а литература
по этому предмету охватывает десятки тысяч научных
трудов.
Жизнь пресных вод.
17
II. Состав пресноводного планктона.
Посмотрим теперь, какие организмы входят в состав
пресноводного планктона, этого своеобразного мира
живых существ, всю жизнь парящих в толще воды,—
мира, которому нельзя найти параллели среди наземного
населения.
В кратком очерке, конечно, невозможно рассмотреть
все планктонные организмы—для этого потребовалось-бы
написать объемистую книгу в сотни страниц. Можно
дать лишь самую общую картину его состава. Характе-
ристика последнего облегчается тем, что основной фон
планктона зависит от присутствия в нем сравнительно
небольшого количества различных растительных и живот-
ных форм. Эти немногие роды и виды зато развиваются
в очень большом числе особей и сразу боосаются в глаза,
численно подавляя другие планктонные организмы.
Мы и остановимся здесь именно на этих руко-
водя щи х планктонных организмах и притом входящих
в состав планктона пелагической области, оставляя в сто
роне специально прибрежно - планктонные организмы.
По своему составу прибрежный планктон гораздо разно-
образнее пелагического и сравнительно с последним пока
изучен гораздо менее полно. Нужно, впрочем, отме-
тить, что многие организмы, населяющие пелагическую
область пресных водоемов, прекрасно развиваются и в
прибрежной, сплошь и рядом составляя главную массу
18
прибрежного планктона. Разумеется, такие невзыска
тельные организмы обитают и в планктоне прудов,
а подчас и луж, где о пелагической области говорить
не приходится.
Мы говорили уже, что в состав планктона входят как
растительные (водоросли), так и животные орга-
низмы. Совокупность первых называют растительным
планктоном или фитопланктоном, совокупно<ть
вторых — животным планктоном или зоопланк-
тоном.
Значение этих двух основных типов планктона в жизни
водоема различно. Это ясно уже из коренного различия
в физиологии растительного и животного мира. Фито-
планктон накопляет органическое растительное веще-
ство и в процессе ассимиляции выделяет (на свету)
кислород, который растворяется в воде. Зоопланктон,
наоборот, потребляет растительное вещество, так как
питается планктонными водорослями и дышит раство-
ренным в воде кислородом, выделяя углекислоту. Послед-
няя, в свою очередь, разлагается фитопланктоном на
углерод, поступающий в живое вещество и на выделяю-
щийся наружу кислород. Таким образом, между фито-
и зоопланктоном устанавливается тесная физиологи-
ческая связь, имеющая огромное значение в жизни
всего водоема.
Количественные взаимоотношения между фито- и
зоопланктоном могут быть крайне различными, — то
преобладают водоросли, оттесняющие животных на задний
план, то, наоборот, первое место занимают животные;
нередко наблюдается и приблизительно равномерное
развитие тех и других.
Отношение различных планктонных организмов к усло-
виям водной среды далеко неодинаково. Развитие
каждого организма требует совершенно определенных
внешних условий и наиболее успешно идет при наличии
совокупности условий, наиболее^благоприятных для жизни
2*
19
данного организма. Условия, обеспечивающие процве-
тание какого-либо одного вида планктонной водоросли,
могут оказаться совсем неподходящими для другого
вида. Так, например, целый ряд водорослей развивается
в массе при сравнительно высоких температурах воды,
тогда как другие планктонные водоросли дают наибольшее
развитие при низкой температуре. Некоторые планк-
тонные рачки и коловратки могут выдерживать резкие
колебания в содержании растворенного в воде кислорода,
довольствуясь даже незначительным количеством этого
газа, другие же непременно нуждаются в довольно высо-
ком его содержании и отмирают, коль скоро последнее
слишком понизилось.
Всем, конечно, известно, что в течение года условия
водной массы любого водоема изменяются. Высокие
температуры воды летом заменяются низкими темпера-
турами зимой. Благодаря ледяному покрову, задержи-
вающему световые лучи, зимой вода освещается гораздо
слабее, неже пи летом. Вообще, почти все условия
водной среды меняются вместе с временами года, так
что можпо говорить с полным правом о весне, лете,
осени и зиме и по отношению к жизни каждого водоема.
Конечно, параллельно с этими сезонными изменениями
условий обитания, меняется и состав планктона, что,
впрочем, происходит даже и в очень незначительные
промежутки времени, особенно в небольших, мелких
водоемах, где быстро изменяются условия среды, иногда
даже на протяжении всего нескольких дней.
Изучение этих постоянных изменений состава планк-
тона в течение года представляется высоко поучительным
и дает истинное наслаждение наблюдателю, перед глазами
которого, как в калейдоскопе, проходят удивительно
разнообразные сочетания различных планктонных орга-
низмов.
Переходим, однако, к их обзору и начнем с растив
тельного планктона.
20
Ксличества, в которых развиваются планктонные водо-
росли, колоссальны. На 1 кубический сантиметр воды
нередко приходится несколько десятков и даже сотен
тысяч этих микроскопических существ.- Развиваясь
в массе, некоторые планктонные водоросли производят
так называемое „цветение воды1*, известное уже
в глубокой древности. Читателю, вероятно, случалось
наблюдать такое цветение,—явление очень обыкновенное
в наших озерах и прудах. Еще недавно совершенно
чистая поверхность воды вдруг становится окрашенной
в бурые, желтые или зеленоватые тона. Подобное изменение
окраски сразу бросается в глаза уже при первом посе-
щении такого цветущего водоема. Нередко вода при
этом густеет, принимая кашицеобразную консистенцию,
и в ней уже простым глазом можно различить множество
зеленовато-бурых или желтоватых частичек, которые под
микроскопом нетрудно признать за водоросли. Вызы-
ваемая ими окраска воды зависит от их собственного
цвета,—от заключающихся внутри водорослей красящих
веществ — пигментов, из которых состоят особые,
лежащие внутри клеточки тельца, так называемые хрома-
тофоры. Водоросли с зелеными хроматофорами окра-
шивают воду в зеленый цвет, с желтыми — в буровато-
жетгый. В мелких водоемах иногда удается наблюдать
даже кирпично-красное цветение воды, вызываемое массо-
вым развитием планктонных водорослей с красным кра
сящим веществом.
Среди водорослей планктона обращают на себя
внимание прежде всего две, очень распространенные планк-
тонные сине-зеленыеводоросли (класс Schizophyceae)
изображенные на рис. 1 А и Б. В хорошо прогреваемых,
богатых питательными веществами озерах и прудах, эти
водоросли, размножаясь в громадных количествах, весьма
часто вызывают серовато-зеленое цветение воды.
В клеточках сине-зеленых водорослей находится круп-
ный хроматофор, состоящий из зернышек синеватого
21
и зеленого пигмента, по присутствию которых эти водо-
росли и получили свое название. Помимо хроматофора,
живое вещество их клеточек, протоплазма, содержит вклю-
чения питательных веществ, между прочим и особый
углевод, гликоген, заключающийся иногда в клетках
животных. Весьма важного клеточного элемента — ядра,
сине-зеленые не имеют. Вместо ядра в протоплазме
находятся лишь его частички, так называемые нуклеи-
новые зернышки, скученные в особое „центральное"
тельце вместе с питательными веществами.
Одним из самых обыкновенных представителей план-
ктонных сине-зеленых водорослей является анабэна
(Anabaena flos-aquae Lyngb, рис. 1 Л), она вполне
оправдывает свое видовое латинское название — „flos-
aquae“ в переводе означает „цветение воды". В неис-
числимых количествах эта образующая клубочки (см. рис. 1,
А, сверху) водоросль размножается в планктоне озер
и прудов в теплое время года, вызывая сильнейшие цве-
тения воды. Клубочек анабэны состоит из петлеобразно
изогнутых, переплетающихся между собою тонких ниточек,
погруженных в комочек выделяемой стенками клеточек
слизи. Каждая нить составлена из ряда четковидно располо-
женных клеточек ова гьной фирмы. Как и другие сине-
зеленые, анабэна размножается простым делением. Клетка
делится поперек на две, при чем обе клеточки остаются
в связи друг с другом. После ряда таких делений воз-
никает изогнутая ниточка (отдельно изображенная на
рис. 1, А снизу), а ряд ниточек образует клубок. При
неблагоприятных условиях анабэна приступает к образо-
ванию покоящихся спор (рис. 1, А, посредине). Спора
снабжена толстой оболочкой и не теряет своей жизне-
способности даже при очень суровых условиях водной
среды, — переносит низкие температуры, недостаток
кислорода, усыхание водоема и проч. С наступлением
благоприятных условий из споры выходит клетка анабэны,
которая начинает делиться и дает ниточку В водоеме
22
покоящиеся споры обыкновенно опускаются на дно, где
и лежат вплоть до наступления благоприятных для раз-
вития водоросли условий.
Кроме деления и образования спор анабэна размно-
жается так назыв. гормогониями. При этом ниточка
распадается на ряд участков — гормогониев, которые
выходят из комочка слизи и, размножаясь затем деле-
нием, дают начало новой водоросли — клубочку.
По способу размножения и строению клеток к ана-
бэне близко стоит другая, также очень обыкновенная
планктонная сине-зеленая водоросль афанизоменон
(Aphanizomenon flos - aquae Ralfs, рис. 1, Б). Ее
внешний вид, однако, совсем иной. Ее нити не изги-
баются петлеобразно, а прямые, или лишь слабо изо-
гнутые. Тесно прилегая друг к другу, эти нити обра-
зуют подобие пучка, различимого даже невооруженным
глазом. Клеточки нитей округло-квадратные или цилин-
дрические.
Как и анабэна, афанизоменон также часто вызывает
цветение воды, откуда и его название „flos - aquae*.
В таком цветении обычно участвуют одновременно обе
водоросли, сплошь и рядом сопровождаемые еще и неко-
торыми другими сине-зелеными. Благодаря величине, из
них особенно бросается в глаза ри вуляр ия (JUvularia
echinulata Smith), имеющая очертания шиповатого шарика
до 1,5 миллиметра диаметром. Такой шарик напоминает
своим внешним видом морского ежа; составляющие его
нити оканчиваются жгутом и расходятся по радиусам,
отчего их жгутообразные концы торчат наружу, на подо-
бие иголок.
Довольно заметную роль играют в пресноводном
планктоне зеленые водоросли (класс Chlorophyceae).
Особенно разнообразны они в планктоне мелких водое-
мов, в частности, в прудах, и здесь иногда можно наблю-
дать, вызываемое этими водорослями, зеленое цветение
воды. В пелагической области русских озер зеленые
23
24
Рис. 1.
Водоросли пресноводного планктона. А— Ана-
бэна (Anabaena flos-aquae Lyngb.). Б — Афанизоменон
(Aphanizomenon flos-aquae Ralfs. Увелич. 125 X 1). Б—Ейдо-
рина (Eudorina elegans Ehrbg. Увелич. 200X1)- Г— Педиа-
струм (Pediastrum clathratum Lemm. Увелич. 300X1)- Д—Ме-
ло зн pa (Melosira distans Kg.). E—Фр аг и л ярия (Fragilaria
crotonensis Kitt. Увелич. 250 X 1). Ж—Табеллярия (Tabs Ha-
rla fenestrata var. asterionelloides Увелич. 400X1)- 3 — С и-
недра (Synedra acus var. delicatissima Qrun. Увелич. 300X1).
И—Астер и о н ел ла (Asterlonella gracillima Hantzsch. Увелич.
200X1)- К—Динобрион (Dinobryon sertularia Ehrbg. Увел.
265X1)- Л~ Цератиум (Ceratium hirundinella О. F. М.
Увелич. 250 Х1). М— П еридиний (Peridinium cinctum Ehrbg.
Увелич. 500 X 1). По 3 е л и г о, Ламперту и Хустедту.
t
%
СЛ
водоросли массового размножения не дают, хотя и в этой
области почти всегда встречается одновременно несколько
видов их, правда, обыкновенно лишь в единичных экзем-
плярах. Хроматофоры зеленых водорослей состоят из
зеленого пигмента хлорофила, который и придает им
характерную ярко зеленую окраску. . В противополож-
ность сине-зеленым, внутри клеточек рассматриваемых во-
дорослей заключается одно или несколько настоящих ядер.
Среди зеленых водорослей некоторые, одиночны
и состоят из одной лишь клеточки, другие-же коло-
ниальны, т.-е. в состав водоросли входит несколько,
иногда даже очень много, клеточек, связанных в одну
общую колонию. Такие колонии имеют очень разно-
образную форму—в виде Шара, звезды, плоской округлой
пластинки и проч. Размножение зеленых водорослей
происходит распадением на части (у колониальных форм),
делением, образованием спор, подобных спорам сине-
зеленых, а также наблюдается и половое размножение.
В последнем случае происходит слияние двух подвиж-
ных, снабженных жгутиками половых клеток — гамет.
Продуктом их слияния является зигота или ооспора,
неподвижная, очень стойкая, покоящаяся клетка, выно-
сящая резкие колебания условий водной среды и дающая
затем начало новой водоросли.
Одною из наиболее-распространенных зеленых водо-
рослей является эйдори на (Eudorina elegans Fhrbg.),
(рис. 1Б), обыкновенно состоящая из 32 круглых кле-
точек, погруженных в слизистый прозрачный шар. Каждая
клеточка несет пару подвижных, торчащих из слизи наружу
жгутиков. ^Благодаря их ударам, эйдорина плавает, мед-
ленно вращаясь. Внутри клеточки находится зеленый
хроматофор, ядро, два пульсирующих пузырька —
вакуольки и крошечное пятнышко из красного пигмента,
так назыв., „глазок“.
В мелких водоемах эйдорина подчас вызывает зеле-
ное цветение воды.
26
На эйдорину очень похожа зеленая водоросль пан-
дори на (Pandorina. тот Ehrbg.), также очень обык-
новенная в планктоне пресных водоемов самого различ-
ного типа. От эйдорины она отличается формой кле-
точек (они сердцевидны) и слизистого шара (оваль 1ый),
числом входящих в колонию клеточек (как правило—16)
и некоторыми другими, более мелкими, признаками.
Очень красивою зеленою водорослью является
педиаструм (Pediastrum, рис. 1, Г). К этому роду
относится несколько видов, самой разнообразной формы,
состоящих из расположенных в одной плоскости угло-
ватых клеток, образующих звездообразные пластинки.
Наружные клетки часто снабжены удлиненным отростком,
как это мы видим на нашем рисунке. Такой педиаструм
по очертанию можно сравнить с зубчатым колесиком.
Особенно характерны эти водоросли для планктона мел-
ких водоемов.
Как в морском, так и в пресноводном планктоне,
огромное значение имеют диатомовые водоросли
(класс Diatomaceae или Bacillariaceae). Нередко, осо-
бенно весной и осенью, они развиваются в наших озерах
в несметных количествах, окрашивая воду в желтобурый
цвет с зеленоватым оттенком.
Для диатомовых очень характерно присутствие осо-
бого панцыря, содержащего кремнезем. Панцырь состоит
из двух створок, входящих одна в другую, на подобие
крышки в коробке. Внутри такой кремнистой коообочки
находится клетка с одним или несколькими желто-
бурыми хроматофорами из красящего вещества — пиг-
мента ди атом и на. Нередко хроматофоры окрашены
и в зеленоватый цвет. В центре клетки лежит ядро.
Диатомовые размножаются продольным делением и
образованием особых спор, так назыв., ауксоспор,
возникающих как бесполым, так и половым путем.
В первом случае содержимое клетки округляется и выде-
ляет новую оболочку, при чем у некоторых диатомовых
27
содержимое предварительно делится надвое, так что
сразу получается две ауксоспоры Во втором случае
образованию ауксоспоры предшествует половой про-
цесс— слияние (копуляция) двух особей. Вскоре
после своего образования ауксоспора прорастает. Ее
содержимое отстает от оболочки и выделяет сперва
большую, а затем и меньшую створку панциря. Обо-
лочка ауксоспоры разрывается и, заключенная в ней,
уже снабженная панцырем молодая диатомовая выходит
наружу.
Мы можем упомянуть здесь лишь очень немногих,
наиболее обыкновенных в планктоне озер представителей
этого класса водорослей, — этот класс поражает необы-
чайным разнообразием и красотой своих форм, благо-
даря чему диатомовые сделались даже предметом страст-
ного коллекционирования. Заграницей существует много
любителей, собирающих коллекцию этих водорослей и
находящих удовольствие в рассматривании их под микро-
скопом; существуют даже фирмы, торгующие превосход-
ными препаратами этих водорослей, и за редкие экзем-
пляры любителями платятся немалые деньги.
К роду мелозира (Melosira, рис. 1, Д) принадлежат
диатомовые в виде более или менее длинных правильных
цепочек, составленных из одного ряда цилиндрических
клеточек с гладким или покрытым точками панцырем.
Внутри клеточек содержится множество мелких хромато-
форов.
В пелагической области наших озер мелозиры (их
известно несколько десятков видов) нередко развиваются
в массе, вызывая цветение воды. Как велико их коли-
чество, можно судить, напр., из следующего: немецкий
ученый Отто Захариас, много потрудившийся над
исследованием планктона, вычислил, что в Большом
Плёнском озере (в северной Германии) планктон, состоя-
щий из массы мелозир, в начале апреля 1894 г. в целом
весил около 750.000 килограммов (около 2.000.000 фунтов)!
28
Очень обыкновенна в планктоне диатомовая водо-
росль фра1илярия (Fragilaria crotonensis Kitt. (рис. 1, Е).
Ее удлиненные, вздутые посредине клеточки, прилегая
друг к другу, составляют часто очень длинные гребен-
чатые ленты (crotonensis = гребенчатая). Панцыри фра-
гилярии поперечно - исчерчены. Этот вид встречается
часто в пелагическом планктоне озер и подчас разви-
вается в массе.
Очень эффектна диатомовая водоросль табеллярия
(Tabellaria fenestrata var. asterionelloid.es, рис. 1, Ж),
имеющая очертания звездочки, составленной из несколь-
ких лучеобразно расположенных правильных табличек,
своими уголками примыкающих друг к другу. И эта
водоросль, чрезвычайно распространенная в озерном и
прудовом планктоне, может развиваться в огромных
количествах. Ботаник Шрётер (Schroter), напр.,
рассказывает, что в мае 1896 г. на каждый гектар’
(около 1 десятины) поверхности Цюрихского озера при-
ходилось 430 килограммов сухого планктона, почти
сплошь состоящего из этой габеллярии. Если бы собрать
и перевести весь высушенный майский планктон этого
озера, понадобилось бы семь товарных вагонов!
Планктонная диатомовая синедра (Synedra acus
var. delicatissima Grun., рис. 1, 3) имеет форму иглы.
Ее панцырь поперечно-исчерчен. Эти изящные строй-
ные иголочки очень часто встречаются в пелагическом
планктоне озер.
Наконец, упомянем еще одну красивую планктонную
диатомовую астерионеллу (Asterionella. gracillima 1)
Hantzsch, рис. 1, И). Эта грациозная звездочка является
колонией из различного числа длинных палочковидных
клеточек, слегка расширенных на концах, с очень тонко
поперечно-исчерченным панцырем. Иногда она состоит
всего из четырех крестообразно расположенных клето-
!) В переводе — .звездочка изящная".
29
чек. в наших озерах астерионелла нередко размно
жается в огромных количествах и придает планктону
своеобразный отпечаток. При рассматривании в микро-
скоп, такой астерионеллг вый планктон пестрит изящ-
ными звездочками, представляя удивительно красивую
картину.
К сожалению, мы не можем сколько-нибудь подробно
остановиться на классе жгутиконосцев или флагел-
лат (Flagellata), которых можно найти множество форм
в любом водоеме.
Эти, большей частью крайне мелкие одноклетные
существа, на переднем конце снабжены одним, двумя
или несколькими подвижными жгутиками. В их основа-
нии лежит красный „глазок", который мы видели уже
у клеточек эйдорины, и особое отверстие — стигма,
ведущее внутрь клетки и предназначенное для принятия
пищи. Стигма у некоторых жгутиконосцев вовсе отсут-
ствует. В клетке заключается ядро, один или несколько
сократительных пузырьков-вакуолек, хроматофор (иногда
их более одного или вовсе не бывает) и некоторые
другие включения. Окраска хроматофоров крайне разно-
образна— зеленая, коричневая, желтая, красная и т. под.;
у одной и той же формы она может изменяться в зави-
симости от внешних условий. Жгутиконосцы размно-
жаются, главным образом, продольным (редко попереч-
ным) делением, гораздо реже образованием особых,
напоминающих споры, цист, с предварительным слия-
нием двух особей.
Рассматриваемая группа водорослей в некоторых
отношениях напоминает животных. С помощью жгути-
ков организмы эти быстро плавают, напоминая этим
мелких инфузорий, и питание их сплошь и рядом ни чем
не отличается от питания животных организмов. Одни
жгутиконосцы питаются совершенно как растения, раз-
лагая с помощью хлорофила углекислоту и образуя
из неорганических веществ органические, другие же,
30
подобно животным, принимают уже готовую органи-
ческую пищу. Один и тот же жгутиконосец притом
может менять способ питания, смотря по условиям среды.
Таким образом, группа эта занимает как-бы промежу-
точное место между растительным и животным миром, и-
целый ряд жгутиконосцев некоторыми учеными относится
даже к животному царству.
Довольно часто встречается в планктоне колониаль-
ный жгутиконосец динобрион {Dinobryon sertularia
Ehrbg, рчс. 1, К). Он имеет сходство с кустиком или
метелкой й кблония его- состоит из прозрачных, спереди
открытых и сзади суженных бокальчиков. Конец верх-
него бокальчика прикрепляется к стенке передней части
предшествующего ему бокальчика и, таким образом,
получается весьма своеобразная метельчатая колония.
В каждом бокальчике находится одна клеточка с парой
неравных жгутиков, торчащих наружу. Имеется красный
„глазок", пара сократительных вакуолек, пара желто-
вато-коричневых хроматофоров и упомянутая „стигма".
Несмотря на свою кустистую форму, невольно наводя-
щую на мысль о прикрепленном образе жизни, дине
брион принадлежит к постоянно-взвешенным, типично-
планктонным организмам. Размножаясь в массе, он
нередко, особенно весной и осенью, вызывает желто-
бурое цветение озер и прудов. К роду Dinobryon отно-
сится целый ряд видов, очень похожих друг на друга;
некоторые из них одиночны и колоний не образуют.
На нашем рисунке (рис. 1, А", слева) изображена образую-
щаяся циста, — содержимое нижнего бокальчика вышло
наружу, округлилось наподобие шарика и покрылось
плотной оболочкой. Такая циста затем падает на дно
водоема и там в покоящемся состоянии переносит неблаго-
приятные условия, как это мы видели для покоящихся
спор анабэны.
Нам осталось упомянуть еще о классе перидиние-
вых в 'дорослей {Peridiniales). Большинство их оби-
31
тает в планктоне морей, но многие очень обыкновенны
и в пресноводном планктоне, особенно в мелких водоемах.
За сравнительно редкими исключениями, перидиниевые
водоросли или, как их сокращенно называют — п е р и-
динеи, снабжены сложным панцырем из целлулозы —
вещества, из которого построены и оболочки клеток
высших растений. •
Этот панцырь составлен из ряда различно располо-
женных пластинок, иногда вооруженных шипами и щетин-
ками. Пластинки продырявлены порами и расположены
тремя группами — передней, задней и поясковой. Вдоль
и поперек тела проходят две бороздки, в которых поме-
щается по жгутику, служащему для движения. В пан-
цыре заключена клетка, обыкновенно с многочисленными
желтыми, бурыми, реже синеватыми или зелеными хро-
матофорами, в состав которых входит особый пигмент
перидинин и некоторые другие красящие вещества.
Клетка имеет одно ядро и несколько вакуолек.
Перидиниевые водоросли размножаются, главным обра-
зом, продольным делением, а также образованием подвиж-
ных спор и цист. Известно также и половое размно-
жение (у цератия), со слиянием двух выходящих из своих
панцырей клеток, образующих покоящуюся клетку,
зиготу.
Самой обыкновенной планктонной перидинеей является
цератий (Ceratium hirundinella О. F. Muller, рис. 1,77).
Его панцырь имеет весьма причудливую, отростчатую
форму, — спереди один длинный отросток, сзади два или
три коротких рожка. Поверхность панцыря усеяна мел-
кими вдавлениями. Цисты цератия снабжены 2—4 очень
короткими выростами.
В летние месяцы в озерах и прудах цератий нередко
размножается в массе, придавая характерный отпечаток
всему планктону.
Нередка в планктоне также другая перидинневая
водоросль — пер ид и ний (Peridinium, рис. 1, /И). Его
32
панцырь имеет округлую форму и состоит из двух
неравных полушарий, — верхнее полушарие крупнее ниж-
него. На рисунке видны поперечные и продольные
бороздки с залегающими в них подвижными жгутиками.
В наших озерах обитает ряд видов перидиния.
Из них некоторые весьма обыкновенны в планктоне
пелагической области, где, однако, сравнительно редко
размножаются в больших количествах.
* Наш краткий обзор фитопланктона, конечно, далеко
не охватывает всего разнообразия планктонных водо-
рослей, особенно характерного для прибрежной области
озер и для мелких водоемов до луж включительно.
Там мы найдем множество различных водорослей, пора-
жающих удивительным разнообразием внешних форм и
пестротой красок, от ярко-зеленой до вишнево-красной,
свойственной- некоторым флагеллатам
Познакомимся теперь с наиболее обыкновенными
представителями пресноводного животного планк-
тона или зоопланктона. Конечно, и здесь мы рас-
смотрим лишь наиболее характерных для него предста-
вителей, распространенных особенно широко. Без
сомнения, уже при первой попытке личного знакомства
с населением пелагической области озера, читатель встре-
тит целый ряд упоминаемых ниже организмов; из них
многие очень обычны также и в различных мелких
водоемах — в прудах и даже в лужах.'
Начнем с наиболее просто организованных животных
существ — с простейших животных (тип Protozoa).
Тело простейших состоит из одной только клетки,
имеющей, однако, йередко ряд приспособлений, функцио-
нирующих в качестве органов высших, многоклеточных
животных. В отличие от составленных всегда из мно-
жества клеток органов, эти приспособления у простей-
ших называются органеллами. Одни органеллы (рес-
Жизиь пресных вод.
33
нички и мембраны) служат для движения простейшего,
другие для принятия и проведения внутрь клетки пищи,
третьи действуют как органы выделения (сократительные
пузырьки - вакуоли) и так далее, — каждая органелла
выполняет вполне опред ленную функцию. В последнее
время у некоторых простейших найдено даже некоторое
подобие нервной системы в виде очень тонких волоко-
нец, воспринимающих внешние раздражения и проводя-
щих их в различные участки клетки. Разумеется, столь
сложная организация свойственна далеко не всем про-
стейшим. Среди них есть существа, организованные
чрезвычайно просто, представленные голым кусочком
протоплазмы и даже не имеющие вполне сформирован-
ного, обособленного ядра.
К очень просто устроенным простейшим планктона отно-
сится корненожка диффлюгия (Difflugia Птnetica Levan-
der, рис. 5, Л), очень обыкновенная в пелагическом планк-
тоне многих русских озер. Животное состоит из комочка
протоплазмы с ядром и с несколькими наполненными
газом пузырьками - вакуолями внутри; такой комочек
время - от - времени дает отростки — ложноножки
(псевдоподии), служащие для захватывания пищи.
От поверхности протоплазмы отходят тонкие прото-
плазматические нити (эпиподии), своими концами
прикрепляюши *ся к внутренней поверхности овальной
раковинки - домика, в которую заключено животное.
Поверхность домика покрыта сравнительно редко распо-
ложенными очень мелкими песчинками и т. под. ино-
родными частичками. Объем такого домика значительно
больше самого животного, так что между ним и вну-
тренней поверхностью домика остается обширное сво-
бодное пространство. Животное как бы висит внутри
домика на своих нитях-эпиподпях. Снизу домик имеет
обычно трехлопастное отверстие и небольшой воротни-
чек-оторочку. Через это отверстие ложноножки высо-
вываются наружу.
34
Более сложную организацию имеет встречающаяся
в планктоне ресничная инфузория кодонелла (Codo-
nella lacustris Entz., рис. 2, Д). У нее имеется некоторое
подобие глотки, ведущая внутрь протоплазмы трубочка,
через которую поступает пища, — а также ряд других
органелл и, между прочим, вибрирующие реснички,
с помощью которых инфузория оживленно плавает. Как
и диффлюгия, кодонелла заключена в домик в виде миниа-
тюрного горшечка обычно с ясными пережимами внизу;
форма такого горшечка очень изменчива и подчас он
удлиняется наподобие кувшинчика с закругленной вер-
хушкой. Внизу домик имеет широкое отверстие, через
которое высовывается передний, снабженный ресничками,
конец животного.
Кодонелла часто попадается в пелагической области
наших озер в значительных количествах, а иногда и в „озе-
рах-прудах"; в более мелких водоемах она не водится.
Своеобразна планктонная инфузория тинтинни-
дий или колокольчиковая инфузория (Tinttnni-
dium fluviatile Stein., рис. 2, Б). Ее тело - клеточка
имеет форму удлиненного бокальчика с оттянутым в виде
ножки тонким задним концом. Этой ножкой инфузория
прикреплена к дну слизистого прозрачного чехла, кото-
рый окружает животное. Спереди чехол открыт, и здесь
инфузория выставляет наружу свой расширенный перед-
ний конец, несущий венчик перистых ресничек. С помощью
сокращения ножки животное может втягиваться внутрь
чехла. Имеется „глотка", одно ядро и сократительная
ваку олька.
Рассматриваемую инфузорию не так-то легко заме-
тить. Очертания ее чехла, вследствие его удивительной
прозрачности, лишь с трудом различимы в воде.
К наружной поверхности чехла часто пристают мельчай-
шие песчинки и прочие посторонние тельца, причем
животное по ’внешности тогда очень легко смешать
с плавающими в воде обломками водорослей.
3*
35
36
Рис. 2.
Простейший и коловратки пресноводного планк-
тона. Л —Инфузория кодонелла (Со done На lac us tris Entz,
по Бручи, увел. ок. 200 X 1), Б—Тинтиннидий или коло-
кольчиковая инфузория (Tintinnidium fluviatilieStein.yee.i.
ок. 250X1, из Воронкова), В—Коловратка аспланхна.
(Asplanchna,priodontaGosse. Увел. 30X1, по Зелиго). Г—Коло-
вратка триартра (Triarthra longiseta Ehrbg. Увел. 125X1, по
Зелиго), Д— Коловратка пол иартрa (Polyarthra platyptera
Ehrbg. Увел. 125X1, по Зелиго, изменено, Е— Коловратка
Pompholyx sulcata Hudson. Увел. ок. 140X1, по Зелиго),
Ж—Коловратка брахион угловатый (Brachionus afigularis
Gosse. Увел. ок. 120X1, по Зелиго), 3—Коловратка брахион
пала (Brachionus pala Ehrbg. (typica). Увел. ок. 250X1, по
Саксе), И—Brachionus pala var. amphiceros (Ehrbg.), увел,
ок. 300 X1, по Саксе) Д'—Коловратка анурея шиповатая
Anuraea aculeata Ehrbg. typica. Увел ок. 120X1, (оригин.),
Л—(Anuraea aculeata var. cuvicornis Ehrbg. Увел. ок. 120X1,
по Диффенбаху), М—Коловратка анурея ложечка
(Anuraea cochlearis Gosse. (typica). Увел. ок. 100X1, по Зе л и го),
И—(Anuraea cochlearis var. tecta Gosse. Увел, ок. 100X1, по
Лаутерборну), О — Коловратка нотолька (Notholca longi-
spina Kell. Увел. ок. 100X1, по Зелиго, изменено).
Тинтиннидий живет в пелагической области некото-
рых наших озер и обыкновенно попадается в небольших
количествах.
В пресноводном планктоне громадную роль играют
коловратки {Rotatoria, или Rotifera). По своей орга-
низации эти мелкие животные близко стоят к червям
и обыкновенно относятся именно к этому типу живот-
ного царства. Как и настоящие черви, коловратки живот-
ные многоклеточные, со сложной системой органов.
У них имеется хорошо развитый китвечный канал,
спереди начинающийся ртом и заканчивающийся сзади
особым расширением — клоакой, которая открывается
наружу клоакальным отверстием. В клоаку впадают про-
токи яйцевода и выделительных органов, — изви-
тых канальцев, лежащих по бокам кишки. Особенно
характерным для коловраток является присутствие коло-
вращательного аппарата и жевательного зоба
(его называют также жевательным желудком).
Коловращательный аппарат, по которому коловратки
и получили свое название, представлен несколькими
венчиками подвижных ресничек, окружающими ротовое
отверстие; эти реснички у многих коловраток располо-
гаются на особых лопастях вокруг рта. С помощью
коловращательного аппарата коловратки' прекрасно пла-
вают. Кроме того, вибрация ресничек этого аппарата
вызывает токи воды и вместе с ними к ротовому отвер-
стию притекает свежая пища —микроскопические водо-
росли, частички ила и проч. Наблюдая под микроскопом
в капле воды живых коловраток, очень легко видеть
работу их коловращательного аппарата, особенно если
примешать к воде немного порошка кармина. Вен-
чики быстро вибрирующих ресничек его лопастей
производят впечатление вращающихся колесиков, —
первоначальное наименование этих животных - Ro-
tifera — означает „несущий колеса" (rota — колесо,
fero — несу).
38
Жевательный зоб является сильно расширенной муску-
листой передней частью кишечника. С помощью короткой
глотки он соединен со ртом. Внутри этого зоба нахо-
дится жевательный аппарат, состоящий из нескольких
твердых режущих хитиновых пластинок, снабженных
тяжами сильных мускулов. Этими пластинками, приводи-
мыми в быстрое движение мускулами, перемалывается
проходящая в зоб из пищевода пиша.
Все коловратки животные раздельнополые. Самцы
гораздо мельче самок и отличаются от них полным
отсутствием пищеварительного канала, — самцам он нену-
жен, так как они вовсе не питаются, живут лишь очень
короткое время и предназначаются только для оплодо-
творения самок. Вместо имеющихся у самок яичников,
самцы, конечно, имеют семенники.
Большинство самок коловраток несет яйца, из кото-
рых вылупляется уже вполне сформированное живот-
ное— личиночной стадии у этих животных нет. Есть
и живородящие коловратки, у которых все развитие
яйца протекает внутри тела матери, при чем молодь
наружу выходит через отверстие клоаки.
Нужно заметить, что самцы у коловраток появляются
редко, а у некоторых их даже вовсе не имеется. Для
коловраток очень характерно так назыв. партеногене-
тическое (девственное) размножение, при котором
образуемое самкой яйцо прекрасно развивается и дает
молодую коловратку без оплодотворения. Некото-
рые коловратки, вовсе лишенные самцов, размножаются
только таким, партеногенетическим, способом. У дру-
гих же, и именно у имеющих самцов, происходит
чрезвычайно интересное явление смены партеногене-
тического и полового поколений. Происходит это сле-
дующим образом. После оплодотворения самцом самка
образует покоящиеся яйца, богатые питательным
желтком и снабженные толстой наружной оболочкой.
Эти яйца опускаются на дно водоема, где и лежат
39
в покое, не развиваясь вплоть до наступления благо-
приятных для их развития условий. Образование таких
яиц и появление самцов обыкновенно происходит осенью.
Весной из них выходит молоденькая коловратка - самка,
которая очень скоро начинает нести яйца с тонкой
оболочкой, относительно бедные питательными веще-
ствами. Такие яйца многими коловратками вынашиваются
прикрепленными в задней части тела, при чем, плавая,
животное таскает их за собою (рис. 2 Е, Ж и О).
В противоположность покоя щимся,. эти яйца вовсе не
оплодотворяются и развиваются очень быстро. Из них
вылупляются коловратки — самки, снова образующие
такие же партеногенетические (т.-е. развивающиеся без
оплодотворения) яйца, вполне сходные с предыдущими.
Так повторяется несколько раз подряд,—одио партено-
генетическое поколение коловраток быстро следует за
другим, пока, наконец, не образуются также партено-
генетические яйца, но заметно более мелкие, чем те,
из которых вылуплялись самки. Из этих мелких яиц
выходят самцы. Они оплодотворяют самку, а последняя
после оплодотворения дает уже покоящиеся яйца с тол-
стой оболочкой. После некоторого периода покоя
из этих яиц выходит (обыкновенно весною) самка. Она
образует партеногенетические яйца и вышеописанный
цикл повторяется снова.
Партеногенетические -яйца некоторыми коловратками
не вынашиваются, а прямо откладываютея в воду, где
и развиваются, плавая. Есть несколько видов коловраток,
прикрепляющих яйца к планктонным водорослям, напр.,
к мелозире (см. выше).
Мы рассмотрим здесь лишь несколько коловраток,
наиболее обыкновенных для планктона пресных вод, —
с ними Мы сталкиваемся при исследовании почти каж-
дого озера или пруда. Одна из самых красивых коло-
враток— аспланхна (Asplanchna priodonta. Gosse), очень
распространенная в озерах и прудах и нередко размно-
40
жающаяся массами. Это поистине любопытнейшее суще-
ство, при просмотре живого планктона сразу приковы-
вающее внимание своим странным видом (рис. 2 В). Среди
планктонных коловраток аспланхна является настоящим
гигантом, достигая длины в 1 — 11 /2 миллиметра. Пэ
внешности она напоминает стекловидно - прозрачный
удлиненный мешочек, внутри которого прекрасно виден
округлый яичник, расположенный над ним желудок
и некоторые другие органы. Кишки у аспланхны совсем
нет, так что желудок сзади заканчивается слепо. Спереди
мешочка лежит хорошо развитой коловращательный
аппарат (на рисунке он втянут внутрь мешочка), — его
лучше всего наблюдать на плавающем животном.
Аспланхна — живородящая коловратка, и всегда можно
найти животное, заключающее внутри уже вполне сфор-
мированных молодых аспланхн. Чрезвычайно обыкновенна
также коловратка триартра (Triarthra longiseta Ehrbg.,
рис. 2 Г). Она живет в планктоне самых разнообразных
водоемов и нередко попадается в больших количествах.
Ее очень легко узнать по присутствию трех длинных
щетинковидных придатков, при плавании направленных
кзади на подобие рулей. К основанию этих придатков
прикреплены полоски сильных мускулов, при сокраще-
нии которых придатки быстро взмахиваются вперед, при
чем коловратка как бы подпрыгивает. Партеногенетиче-
ские яйца имеют гладкую оболочку и вынашиваются
на заднем конце тела. Покоящиеся яйца снабжены
толстой ячеистой оболочкой. Такое яйцо мы видим
внутри туловища изображенной на рис. 2 Г триартры.
У коловратки полиартры (Polyarthra platyptera
Ehrbg., рис. 2 Д) по бокам почти квадратного туло-
вища спереди прикрепляется по связке 1) из шести
щетинкообразных или веслообразных придатков, как
’) Каждая из этих связок состоит из двух пучков по 3 при-
датка в каждом.
41
и у триартры, служащих для прыгания. Спереди нахо-
дится коловращательный аппарат с короткими ресничками.
Внутри довольно прозрачного тела нетрудно рас-
смотреть продольные полоски поперечно-исчерченных
мускулов. Они хорошо видны и у предыдущей коло-
вратки. Партеногенетические яйца (обычно одно или два)
Вынашиваются прикрепленными к задней поверхности
туловища; также вынашивается, впрочем скоро отпадаю-
щее и опускающееся на дно, снабженное довольно тол-
стой оболочкой, покоящееся яйцо. Полиартра — очень
распространенная коловратка, встречающаяся буквально
в любом водоеме, включительно до луж. Это самый
обыкновенный член пелагического планктона озер; нередко
размножается в весьма внушительных количествах.
Невелика по размерам, но очень изящна планктон-
ная коловратка помфоликс I Pompholyх sulcata Hud-
son, рис. 2 £). В противоположность трем предыдущим,
она снабжена панцирем, относясь к подотряду панцирных
коловраток. Панцырь ее очень прозрачен, расширен в спин-
нобрюшном направлении и, при взгляде на поверхность,
имеет яйцевидно-овальную форму. Партеногенетическое
яйцо прикрепляется к заднему краю панцыря на тонень-
кой ниточке. Такая, таскающая за собой на ниточке
яйцо, коловратка имеет довольно забавный вид. Обитает
помфоликс, главным образом, в пелагической области
озер, реже в прудах.
К роду брахионов (Brachionus, рис. 2 Ж— И)
принадлежат* коловратки, снабженные особым цилиндри-
ческим подвижным придатком — „ногой“. На ее заднем
конце имеются цилиндрические отростки — „пальцы",
на конце которых открываются выводные протоки желез,
вырабатывающих клейкую жидкость (секрет). Выпуская
ее из отверстия пальца, животное прочно прикрепляется,
как бы “ приклеивается к субстрату — к подводным расте-
ниям и прочим предметам. Присутствие такой ноги осо-
бенно характерно, конечно, для бентонических коловра-
42
ток, ведущих прикрепленный образ жизни. Все брахионы,
а их известно несколько десятков видов, имеют ногу,
но не все они употребляют ее в качестве прикрепитель-
ного органа. Так, угловатый брахион (Brachionus
angularis Gosse, рис. 2 Ж) если и прикрепляется к пла
вающим частичкам ила, водорослям и т. п., то лишь
очень редко и недолго,— коловратка эта ведет вполне
планктонный, свободно-плавающий образ жизни, подобно
вышеупомянутым, лишенным ноги коловраткам.
Угловатый брахион снабжен панцирем х), показанной
на нашем рисунке формы; боковые стороны панцыря
могут быть и закругленными. Нога, как и у нижесле-
дующего вида, просовывается через особое отверстие
на брюшной стороне панцыря, близ его заднего края.
Нередко животное втягивает ногу внутрь панцыря, и наши
рисунки брахионов сделаны именно с таких коловраток
со втянутой ногой, почему последняя на этих рисунках
и не изображена. Яйца вынашиваются прикрепленными
к заднему краю панцыря. Покоящиеся яйца вскоре
отпадают и опускаются на дно водоема.
Часто встречаются также два другие брахиона —
брахион пала и его двурогая разновидность
(Brachionus pala Ehrbg. и Br. pala var. amphiceros Ehrb.,
рис. 2 3, И), с четырьмя шипами на переднем крае
панцыря.
С первого взгляда их можно принять даже за два
совсем различные вида, настолько отличаются они по
очертаниям панцыря. Первоначально они и были опи-
саны, кап. две совсем разные коловратки. Теперь дока-
зано, что это один вид, но в двух разных формах.
Здесь мы имеем перед собой превосходный пример, так
*) Панцырь состоит из двух пластинок—спинной н брюшной,
которые по бокам примыкают друг к другу своими краями.
Спереди пластинки не соединены и здесь наружу выступает
коловращательный аппарат, как бы закованного в панцырь
животного.
43
называемого цикломорфоза, свойственного многим
планктонным животным.
Явление цикломорфоза заключается в следующем.
Из покоящегося яйца, обыкновенно ранней весною,
вылупляется брахион, показанный на рис. 2 3; его пан-
цирь сбоков и сзади без шипов, с закругленными краями.
Вскоре по вылуплении животное дает партеногенетиче-
ские яйца, из которых выходит новое поколение, обра-
зующее такие же яйца, и так далее, пока не появятся
самцы. И вот оказывается, что коловратки каждого
последующего партеногенетического поколения по очер-
таниям панцыря отличаются от коловраток предыдущегс
поколения. Сзади у панцыря появляется две пары шипов,
при чем у более поздних поколений (рис. 2 И) эти шипы,
особенно боковые, заметно длиннее, чем у ранних, так
что в течение ряда партеногенетических поколений длина
шипов возрастает, и к концу весны—началу лета все
брахионы принимают показанную на рис. 2 И двурогую
форму (var. amphiceros), а прежняя бесшиповая форма
совсем исчезает. Между обоими крайними формами
в ряду поколений наблюдаются все переходы.
Оба рассмотренные нами вида брахиона очень обык-
новенны в прудах и являются характерными именно для
прудового планктона. Нужно заметить, что планктон
прудов отличается еще и присутствием некоторых дру-
гих, специально прудовых планктонных организмов,
вследствие чего и принято говорить о „прудовом"
планктоне или гелеопланктоне. Вместе с тем,
в планктоне прудов нет ряда планктонных организмов,
свойственных только озерам, т.-е. водоемам с хорошо
выраженной пелагической областью. Как правило, бра-
хионы не водятся в озерном планктоне или лимно-
планктоне, а если там изредка и попадаются, то
никогда не размножаются в таком изобилии, как в пру-
дах, где планктон весьма часто прямо кишит бра-
хионами.
44
Трудно найти водоем, где-бы не было коловраток
из. рода а ну рея {Anuraea, рис. 2 /С—Н). В пелаги-
ческой области озер, в пру л.а: и даже в лужах почти
всегда можно встретить этих коловраток, лишенных ноги и
снабженных твердым панцырем с шестью шипами спереди,
из которых пара средних длиннее боковых. Пожалуй, это
самые распространенные, бросающиеся в глаза коло-
вратки^ пресноводного планктона. Они также часто обра-
зуют различные формы. Так, на рис. 2 Д'—Л мы видим
две формы ануреи шиповатой {Anuraea aculeata
Ehrbg). Из покоящегося яйца вылупляется типичная
форма (рис. 2 К), панцырь которой сзади имеет пару
довольно длинных, стройных шипов. В ряду партено-
генетических поколений постепенно вырабатывается форма
с все более и более короткими задними шипами и,
наконец, появляется форма, у которой сзади шипов вовсе
нет (рис. 2 Л), носящая название var. curvicornis.
Таким образом, шиповатая анурея представляет нам
второй пример цикломорфоза, т.-е постепенного изме-
нения внешнего вида животного в течение его жизнен-
ного цикла в связи с партеногенетическим размножением.
Еще чаще, чем анурея шиповатая, в наших водоемах
попадается анурея ложечка {Anuraea cochlearis Gosse,
рис. 2 М—Н). Ее типичная форма сзади имеет один
шип, который может укорачиваться и даже вовсе исче-
зать, как это мы видим у формы. A. cochlearis var. tecta
(рис. 2 И). Последняя очень, похожа по очертаниям на
A. aculeata v. curvicornis (рис. 2 Л), у которой сзади
также нет шипов; их нетрудно отличить друг от друга,
если внимательно рассмотреть спинную поверхность
панцыря. У ануреи шиповатой на ее середине имеется
продольный ряд многоугольных ячеек, а у другой ануреи
здесь проходят продольные перекладинки, образующие
подобие продольного гребня, по бокам которого распо-
ложены многоугольные ячейки (ср. рис. 2 Л — К
с рис. 2 М — h).
45
Наш краткий обзор планктонных коловраток был бы
все же неполон, еслибы мы не упомянули о своеобраз-
ной нотольке (Notholca longispina Kell., рис. 2, О).
Это удивительно стройное существо, сразу отличающееся
от всех прочих коловраток своей оригинальной, так
сказать „игловидной" внешностью.
Панцырь нотольки напоминает свернутый из бумаги
фунтик. Сзади он продолжается в очень длинную иглу,
а спереди снабжен 6-ю- иголочками разной длины, из которых
особенной длиной отличается одна, почти равная задней
игле. Эта коловратка очень обыкновенна в пелагическом
планктоне, где подчас размножается в больших коли-
чествах.
Весьма важной составной частью планктона являются
ракообразные животные (класс Crustacea). Они пред-
ставлены в пресноводном планктоне почти исключительно
подклассом низших ракообразных (Entomostraca),
и именно ветвистоусыми рачками (подотряд Clado-
Сега, отряда листоногих—Phyllopoda) и веслоногими
рачками (отряд Copepoda).
Начнем с ветвистоусых рачков (Cladocera).
Организация их еще более сложна, чем у коловраток.
Тело разделяется на голову, туловище и брюшко,
задний отдел которого составляет заднебрюшие. Туло-
вище снабжено несколькими (от 4 до 6) парами грудных
конечностей, ножек, то в виде тонких листочков со
щетинками, то цилиндрических, в виде настоящих ножек.
От головы отходит две пары усиков или антенн —
передняя и задняя. Передние усики обыкновенно очень
короткие и на концах снабжены пучком чувствительных
щетинок, служащих, вероятно, органом обоняния. Задние
усики в огромном большинстве случаев двуветвистые
[отсюда и название рассматриваемых рачков „в'етвисто-
усые"]. Каждая из их вгточек вооружена плавательными
щетинками;—задние усики служат для плавания. Снаружи
тело рачка прикрыто раковинкой из двух хитиновых
46
створок, обычно настолько прозрачных, что сквозь них
хорошо видна внутренняя организация рачка. Нижние
края створок не срастаются, оставаясь свободными, а
наверху (на спине) створки спаяны.
Система внутренних органов ветвистоусых рачков
довольно сложна. Они имеют длинный кишечник,
начинающийся ртом и пищеводом и заканчивающийся
на конце заднебрюшия заднепроходным отверстием.
У них есть сердце в виде быстро сокращающегося малень-
кого округлого мешочла, лежащего над кишечником
в спинной части животного, особая раковинная железа,
парный яичник и пара яйцеводов (у самок) или парный
семенник и пара семяпроводов (у самцов) и еще ряд
некоторых других органов. Спереди голова ветвисто-
усых рачков несет с каждой стороны прекрасно видимый
глаз,—черное пигментное пятно, окруженное прозрач-
ными, сильно преломляющими свет хрусталиками. Около
этого, так называемого, „главного" глаза нередко нахо-
дится еще одно очень мелкое черное пятнышко „прида-
точный" глаз. Главный глаз у наших рачков далеко не
выполняет той функции, как, например, глаз человека,—
рачки не могут им различать окружающих предметов.
Зато главный глаз служит превосходно устроенным
аппаратом, воспринимающим световые раздражения.
Рачки очень чувствительны к изменениям в условиях
освещения,—слишком сильный свет заставляет их пере-
мещаться в затененные места, что происходит с помощью
взмахов плавательных усиков. Подобные самостоятельные
перемещения организмов под влиянием светового раздра-
жения в науке называются фототаксисом. Если
животное приближается к источнику света, то говорят
о положительном, а если оно удаляется от источника
света—об отрицательном фототаксисе.
Значение этих фототаксических передвижений в жизни
рачков, и вообще многих планктонных организмов, чрезвы-
чайно велико; с ними связаны так называемые верти-
47
кальные суточные миграции, — явление весьма
характерное для планктонных животных, и в частности
для ветвистоусых и веслоногих рачков.
Как известно, в течение суток освещение поверх-
ности водоема сильно изменяется. Она наиболее ярко
освещена днем, при высоком стоянии солнца. При его
заходе, в сумерки, освещение воды слабеет, а ночью
поверхность освещена наиболее 'слабо. Так как вода
пропускает световые лучи, то вместе с изменением осве-
щения на ее поверхности изменяется и освещение верх-
них слоев воды. Воспринимая эти суточные изменения
освещения, планктонные рачки самостоятельно переплы-
вают из слоев воды с неподходящими для них световыми
условиями в те слои, где эти условия благоприятны,—
иначе говоря, рачки мигрируют из одного слоя
в другой. Сильное освещение верхних водных слоев
днем вызывает миграцию (т.-е. перемещение) рачков
в ниже лежащие, менее освещенные слои; животные
становятся отрицательно фототаксичными, т.-е. избегают
сильного света. Опустившись на некоторую глубину,
они задерживаются в сдре с определенной, умеренной
силой освещения, к которой и приспособляются, оставаясь
в этом слое в течение дня. При ослаблении освещения
поверхностных водных слоев .в сумерки, рачки становятся
уже положительно фототаксичными и всплывают к поверх-
ности. Эти вертикальные суточные миграции планктона
особенно выражены в глубоких прозрачных озерах, и
там разница в количествах планктонных животных
в верхних слоях воды днем и ночью черезвычайно зна-
чительна. Днем эти слои имеют бедный животный
планктон, а ночью они кишат множеством рачков и
коловраток. Должно заметить, что глубина, в пределах
которой происходят такие суточные миграции, для
различных животных далеко неодинакова. Так, напри-
мер, сильные и крупные рачки перемещаются на несколько
метров вверх и вниз, и даже на несколько десятков
48
метров, в то время как мелкие и относительно слабые
коловратки перемещаются в гораздо более узких гра-
ницах, обычно не более одного метра.
Вернемся, однако, к ветвистоусым рачкам. Все они
раздельнополы. У самок на спине между створками
раковинки остается свободное пространство,—так назы-
ваемая выводковая камера. По паре яйцеводов
созревшие яйца из яичников проникают в эту камеру и
в ней развиваются в молодого рачка. Последний уже
вполне сформированным покидает камеру через ее особую
щель, прикрываемую задней поверхностью подвижного
брюшка,—оно опускается книзу, и щель открывается.
На рис. 3 А, мы видим выводковую камеру, наполнен-
ную дюжиной яиц, а у рачка, изображенного на
рис. 3 3, в камере заключается только три яйца. Самцы
ветвистоусых рачков выводковой камеры не имеют и,
кроме того, от самок отличаются меньшей величиной,
более длинными щетинками на передних усиках и
некоторыми другими признаками.
Описанное нами для коловраток явление смены
партеногенетических и полового поколений в высшей
степени характерно и для ветвистоусых рачков. После
оплодотворения самцом, у самки образуется (обычно не
более двух) покоящееся яйцо, богатое питательным
желтком, совершенно непрозрачное и нередко заключен-
ное в так называемое седлышко или эфиппий
(обычно в нем заключаются, впрочем, два покоящиеся
яйца, как, напр., у дафний). Седлышко образуется из
верхней (спинной) части 'раковинки, створки которой
в области выводковой камеры твердеют и темнеют,
становясь темно-коричневыми. При линянии рачка, что
совершается несколько раз в течение его жизни, седлышко
отделяется от раковинки и свободно плавает на поверх-
ности воды,—такое плавание облегчается находящимися
в нем особыми, наполненными воздухом, ячейками.
Заключенные в седлышко покоящиеся яйца довольно
Жизнь пресных вод.
49
долгое время, обыкновенно всю зиму, находятся в без-
деятельном, покоящемся состоянии, как это мы уже
видели для покоящихся спор и яиц водорослей и коло-
враток При наступлении благоприятных условий, из
покоящагося яйца вылупляется молоденький рачок, кото-
рый быстро растет и начинает образовывать партеногене-
тические, т.-е развивающиеся без оплодотворения яйца,
проходящие по яйцеводам в выводковую камеру, где
они и развиваются окончательно.
Партеногенетические яйца снабжены тонкой
оболочкой и очень прозрачны. Вылупляющееся из них
новое, партеногенетическое поколение состоит из самок.
Эти самки, в свою очередь, быстро дают др) гое партено-
генетическое поколение, и так далее, пока, наконец, из
яиц не вылупятся самцы. Они оплодотворяют самок,
самка образует покоящееся яйцо, после известного
периода покоя из него выходит самка, образующая уже
партеногенетические яйца, и цикл повторяется.
Покоящиеся яйца ветвистоусых рачков очень стойко
переносят неблагоприятные условия среды. Без вреда
для себя они вмерзают в лед, лежат в иле, богатом
ядовитым газом—сероводородом, выдерживают усыхание
водоема и т. п. Один ученый даже наблюдал, как
из седлышка, вынутого из кишечника долгое время
сохранявшейся в формалине рыбы и положенного
в свежую воду, вылупился рачок, который вскоре при-
ступил к образованию яиц.
В на ке описано несколько сот различных видов
ветвистоусых ра ков. Некоторые из них являются оби-
тателями дна (бентоническими животными), но многие
ведут и планктонный образ жизни. В пелагической обла-
сти наших оз р обчтает сравнительно очень небольшое
количество родов и видов этих рачков, зато здесь они
размножаются в чрезвычайно больших количествах (под-
час даже в массе) и являются весьма важными участни-
ками планктона.
50
Один из самых удивительных ветвистоусых'рачков прес-
новодного планктона голопедий (Holopediutn gibberum
Zadd. рис. 3 Л). Животное заключено в студени-
стую, стекловидно - прозрачную, округлую, открытую
с обоих концов камеру весьма солидных размеров, в не-
сколько миллиметров. Как видно из рисунка, сам рачок
гораздо меньше своей камеры. На первый взгляд кажется
даже странным, что такое маленькое животное может
постоянно таскать с собою такую объемистую камеру.
Дело, однако, весьма просто. Камера эта легче воды и
ее присутствие, конечно, лишь облегчает нашему рачку
взвешенный в толще воды планктонный образ жизни.
Спереди мы видим у него маленькую голову .^не-
большим черным глазом и задние усики со щетинками
на концах; с помощью взмахов этих усиков рачок неук-
люже плавает. Снизу туловище несет 6 пар крошечных
ножек, убывающих в длине к заднему концу тела. На
спине имеется наполненная партеногенетическими яйцами
выводковая, камера в виде горба.
В умеренной полосе России голопедий обитает только
в глубоких озерах и является рачком в тесном смысле
слова пелагическим; здесь он не размножается в больших
количествах. Это — северный рачок, предпочитающий
холодные воды; у нас он распространен приблизительно
до 55°—56° сев. широты. Зато на крайнем севере голо-
педий населяет не только озера, но даже совсем мелкие
лужи и там нередко попадается в массе, — планктон
буквально кишит голопедиями и от множества студени-
стых камер вода принимает консистенцию разваренного
саго. Стекловидная прозрачность камеры и самого рачка
лишь с трудом позволяет открыть его присутствие,
настолько его очертания сливаются с водою. Чрезвычай-
ная прозрачность тела — явлениеД свойственное вообще
многим пелагическим животным, — вспомним, напри-
мер, поражающих своим „стеклянным" видом морских
медуз.
4*
51
52
Рис. 3.
Ветвистоусые н веслоногие рачки пресноводного планктона,
А—Г олопедий (Holopedium gtbberum Zadd. Увел. ок. 15X1)*
(по Лилльеборгу). Б — Daphnia cristata var. cederstroemi
Schoedl. Увел. ок. 40X1. (по 3 e л и г о). В—Daphnia cucullata
var. kahlbergiensis Schoedl. Увел. ок. 30X1- (по Везенберг-
Лунду). Г — Daphnia cucullata Sars, typica. Увел. ок. 30 X 1
(по Везенберг-Лунду). Д — Босмииа (Bosmina core-
goni Baird.). Летняя форма (var. gibbera Schoedl.). Увел. ок.
50 X 1. E — тоже, зимняя форма. Увел. ок. 50 X 1 (по Еезен-
берг Лунду). "К—Битотреф (Bythotrephes longimanus
Leyd.). Увел. ок. 15Х 1 (по Везенберг-Лунду). 3—Л е п-
тодора (Leptodora kindti Focke. Увел. ок. 6X1- (из Везен-
берг-Лунда). И — Д i а п t’ о м (Diapto: .us graciloides Lili.
Увел. ок.. 50 (по Фосселеру). К — Циклоп (Cyclops
vicinus Uljanin. Увел. ок. 70X1 (по Ульянину).
с ।
ь
Крупную роль в планктоне пресных вод играют
ветвистоусые рачки из рода дафний (Daphnia, рис. 3,
Б—Г). Раковинки дафний имеют крайне разнообразную,
часто весьма причудливую форму. Голова их то в виде
„топорика" (рис. 3, Б), то в виде высокой епископской
шапки (рис. 3, В) то, наконец, равномерно закруглен-
ная (рис. 3, Г). Сзади раковинка снабжена довольно
длинной иглой. На голове хорошо различим черный глаз,
окруженный хрусталиками. С помощью пары (справа и слева)
длинных задних усиков дафнии медленно плавают. На
нашем рисунке ЗБ изображен лишь один, именно, пра-
вый задний усик.
У дафний, населяющих пелагическую область наших
озер, прекрасно выражено явление цикломорфоза, с кото-
рым мы уже познакомились при описании коловраток.
На рис. 3 В и Г, изображены две, на первый взгляд
совсем различные дафнии, — сначала их и принимали за
два различные вида. На самом деле оказалось, что это
просто две разные формы одной и той же дафнии.
В холодное время года она имеет закругленною голову
(рис. 3 Г). С наступлением теплого времени из парте-
ногенетических яиц этой круглоголовой дафнии вылу-
пляются дафнии с заостренной головой. Обыкновенно
это происходит позднею весною и ранним летом. В ряду
следующих партеногенетических поколений голова вытя-
гивается все более и более, и летом мы встречаем даф-
нию, показанною на рис. 3 В. Подобные же изменения
формы головы наблюдаются и у дафнии „топорика"
(рис. 3 Б),—зимой ее голова закругляется. Обе дафнии
очень обыкновенны в пелагическом планктоне озер;
в мелких водоемах они не водятся.
Другим примером таких изменений могут служить
две формы ветвистоусого рачка боем ины (Bosmina
coregoni Baird., рис. 3, Д, Е). И этому рачку свойственно
явление цикломорфоза. Летом он гораздо крупнее, имеет
более длинные передние усики и высокий „горб"
54
(рис. 3 Д); зимой рачек становится меньше, его усики
укорачиваются, а горб исчезает (рис. 3 Е). Длинный
клювовидный придаток спереди головы, опущенный книзу
и придающий босминам курьезную слонообразную форму,
представляет собою пару передних усиков ), тесно при-
легающих друг к другу и неподвижно срощенных с кон-
цом головы. Задние усики, служащие для плавания (на
рис. они не изображены), у босмин так же хорошо раз-
виты, как и у дафний.
Босмины — очень обыкновенные рачки пресноводного
планктона. Упомянутый нами вид босмина сиговая
{Bosmina coregoni) обитает в пелагической области озер
и там не представляет редкости, встречаясь в очень раз-
личных по внешности формах, определение которых даже
для систематиков-специалистов дело далеко нелегкое.
В мелких водоемах—пр дах и лужах очень распростра-
нен др,гой вид босмин длинноклювая босмина
{Bosmina longirostris О. F. Miiller). Этот вид также
весьма изменчив, — его передние усики („хоботок"), то
длинные и слабо загн тые, то короткие и сильно закру-
ченные кзади; изменяется и форма раковинки, но „горба“
эта босмина никогда не образует.
Чрезвычайно оригинальный ветвистоусый рачок би то-
треф {Bythotrephes longimanus Leyd.) представлен на
рис. 3 Ж. В умеренных широтах он водится в относи-
тельно глубоких озерах и является животным чисто пела-
гическим, попадаясь лишь в единичных экземплярах,
явно предпочитая глубокие водные слои с низкими
температурами, а на крайнем севере чувствует себя вполне
дома. Здесь он населяет всевозможные водоемы, до луж
включительно, достигает гораздо большей величины и
размножается в очень больших количествах,
На наших рисунках один усик целиком прикрывается
другим. Отметим, что среди ветвистоусых рачков босмины по
своим передним усикам являются исключением,—у прочих вет-
вистоусых они очень коротки..
55
Битотрефа легко отличить от других ветвистоусых
рачков по присутствию сзади очень длинной стройной
иглы, превосходящей длину туловища, Выдающаяся
кпереди голова несет весьма крупный,'сложно устроен-
ный глаз, а туловищные конечности имеют вид члени-
стых ножек, из коих особенно длинны ^передние.
Среди ветвисто, сых рачков настоящим гигантом
является лептодора(Leplodora kindti (Focke), рис. 3,3),
ее длина достигает 12 миллиметров! Удлиненное цилин-
дрическое тело лептодоры чрезвычайно прозрачно и
сквозь его покровы прекрасно различимы^'внутренние
органы, — проходящий вдоль тела кишечник, крупные
нервные узлы около паза быстро сокращающееся сердце
над кишкой и яичник, лежащий под ней. Удлиненная
голова на конце несет крупный глаз сложного устрой-
ства,—окруженное удлиненными прозрачными хрустали-
ками в виде палочек черное пигментное пятно, правиль-
ной круглой формы. Сзади тело заканчивается вилочкой
из двух заостренных придатков. Плавательные усики
очень мощные, снабженные сильными мускулами.
Лептодора (так же как и битотреф) не образуют
седлышка. Ее покоящиеся яйца снабжены очень толстой
оболочкой и откладываются прямо в воду. Лептодора
является замечательным исключением среди прочих вет-
вистоусых рачков,- из ее покоящегося яйца вылупляется
не сформированное животное, а личинка. Она имеет пару
длинных двуветвистых задних усиков, зачатки передних
усиков и шести пар ножек, а также простой глазок
в виде черного пятнышка. Такая личинка ведет планктон-
ный образ жизни. Она постепенно увеличивается в раз-
мерах, несколько раз линяет и в конце концов превра-
щается во вполне сформированную лептодору.
Рассматриваемый рачок—всецело планктонное живот-
ное. Он обитает главным образом в озерах, хотя, правда,
равнительно редко, попадается подчас даже в мелких
прудах.
56
Наш обзор состава пресноводного планктона мы
закончим веслоног ими Врач ками (Copepoda). По
своему наружному виду эти рачки хорошо отличимы от
ветвистоусых. Их тело вовсе не имеет раковинки и под-
разделяется на два отдела: передний — головогрудь,
и задний—брюшко (см. рис. 3, И—К). У всех планк-
тонных веслоногих эти отделы резко отграничены.
Брюшко сзади заканчивается двумя веточками —в и л^к о й,
на концах вооруженными более или менее длинными
щетинками. На переднем конце головогруди имеется
непарный „глаз", в виде черного пигментного пятнышка
с двумя хрусталиками по бокам. В противоположность
ветвистоусым, у веслоно! их рачков очень длинные перед-
ние усики (антенны), а задние гораздо короче. К брюш-
ной поверхности туловища прикрепляется 5 пар ножек,
из которых четыре передние, а у некоторых рачков и все
пять пар служат для плавания, при чем каждая плава-
тельная ножка состоит из двух плоских веслообраз-
ных членистых веточек. По строению этих ножек наши
рачки и были названы веслоногими.
Вдоль всего тела проходит трубчатый тонкий кишеч-
ник, открывающийся сзади между ветвями вилки задне-
проходным отверстием; рот находится спереди, на брюш-
ной поверхности переднего членика головогруди. Нервная
система состоит из нервных узлов („ганглиев"), соеди-
ненных с нервной цепочкой, проходящей вдоль тела под
кишечником. У самок имеется крупный лопастный яичник
и два яйцевода, открывающиеся в переднем членике
брюшка, а у самцов - семенник и один или два семепро-
вода, открывающиеся в том же брюшном членике. Неко-
торые веслоногие рачки вовсе лишены сердца, у других
же оно в виде пульсирующего мешочка или трубочки
и расположено над кишечником.
Все веслоногие рачки раздельнополы. Самцы отли-
чаются от самок строением передних- усиков, меньшей
величиной и некоторыми другими внешними признаками.
57
Самки большинства веслоногих рачков вынашивают яйца
в одной или в двух кучках, которые прикрепляются
к переднему брюшному членику (см. рис. 3, К) Из яиц,
всегда оплодотворяемых самцом (у веслоногих отс>т-
ствует партеногенез), вылупляется крошечная личинка,
называемая на) плиусом. Она снабжена маленьким чер-
ным „глазком" и тремя парами конечностей — зачатки
усиков и жвал взрослого рачка. Личинка прекрасно пла-
вает и ведет планктонный образ жизни. Она быстро
растет, несколько раз линяет, отращивает брюшко и
в конце концов превращается во взрослого рачка. При-
мер такого постепенного превращения личинки мы только
что видели у лептодоры. Подобное развитие животного,
сопровождающееся превращением, носит в науке название
метаморфоза. У ветвистоусых рачков метаморфоз
является редким исключением (лептодора), а у веслоно-
гих—общим правилом.
В состав пресноводного планктона входит несколько
десятков различных веслоногих рачков, относящихся
к нескольким родам. Здесь мы упомянем лишь о двух
родах—о диаптоме (Diaptomiis) и циклопе (Cyclops),
как о наиболее характерных для планктона наших водо-
емов. Диаптом (Diaptomus, рис. 3, И) очень обыкновен-
ный рачок в пелагической области русских озер. Спереди
мы видим удлиненно овальную крупную головогрудь из
5 хорошо отграниченных др г от др га члеников, из
которых особенно велик передний. В передней части
этого членика находится черный глаз и пара очень длин-
ных передних усиков (на рис. 3, И полностью изобра-
жен лишь правый передний усик). К головогруди при-
креплено брюшко из трех члеников, заканчивающееся
вилкой, каждая ветвь которой на конце несет веер из
5 оперенных коротких щетинок. Для диаптомов очень
характерны длинные передние усики,—они всегда длиннее
головогруди, а нередко длиннее и всего рачка. Самки
диаптомов вынашивают яйца в одной кучке, прикрепляе-
58
мой на брюшной поверхности переднего членика брюшка.
Самцы от самок легко отличаются по своим передним
усикам—у самцов правый из них как бы переломан, а
у самок оба }сика вполне одинаковы, равномерно
загнутые или прямые. Кроме того, самцы от самок
отличаются строением задней пары ножек, — у самок
правая и левая ножка одинаковы, а у самцов пра-
вая гораздо больше левой и имеет совсем другое
строение.
В планктоне пресных вод еще более обыкновенны
циклопы (род Cyclops, рис. 3 k). Они уже по своей
внешности очень легко отличимы от диаптомусов. Их
передние усики гораздо короче, чем у последних,—они
никогда не превышают длины головогруди, а обычно
заметно короче ее. Кроме того, у диаптомов число
члеников, из которых составлены эти усики, всегда более
20, а у циклопов их самое большее — 18 (обычно не
более 17). Затем циклопы отличаются более широкой
и короткой головогрудью и более удлиненным, стройным
брюшком, которое у самок не трех, а четырехчленистое
(у самцов циклопов и диаптомусов оно пятичленистое).
Вилка циклопов вооружена 4-мя оперенными щетинками
неравной длины; из них пара средних длиннее боковых.
Самки циклопов вынашивают яйца не одной, а двумя
кучками, прикрепляемыми справа и слева по бокам перед-
него членика брюшка, как это показано на нашем
рисунке.
Циклопов можно найти в самых разнообразных водо-
емах, до луж и болот включительно. Эти, весьма сильно
и быстро плавающие рачки с порывистым движениями,
в планктоне размножаются нередко в огромных количе-
ствах. Самцы циклопов легко отличаются от самок по
строению своих передних усиков. У самцов эти усики
(оба) с переломами, при чем их конечная часть загнута
кпереди, нередко в виде клешней, тогда как у сдмок
оба усика загнуты равномерно.
59
Кроме перечисленных нами животных, в состав пресно-
водного планктона входят представители и некоторых
других групп, на рассмотрении которых мы не можем
останавливаться. К тому же, прочие группы зоопланк-
тона имеют лишь ограниченное распространение.
60
III. Приспособление планктонных организ-
мов к свободно плавающему образу жизни.
Организация живых существ находится в тесной
зависимости от окружающих условий. Наземное насе-
ление дает нам неисчерпаемый источник примеров заме-
чательной приспособленности растений и животных
к определенным условиям существования, накладывающим
отпечаток не только на внутреннее строение, но и на
всю внешность организма.
Условия жизни в воде, в общем, равномернее, не-
жели на суше. Тем не менее, явление приспособлен
ности организации к условиям среды чрезвычайно харак-
терно и для водных существ,—их строение тесно связано
с их жизненной обстановкой.
Приуроченность к твердому субстрату—черта, свой-
ственная донному населению, бентосу. Неудивительно
поэтому, что именно среди этого населения мы встре-
чаем прикрепленные, лазающие и ползающие организмы.
У них вырабатываются особые органы для прикрепления,
приспособленные к лазанию конечности и вообще целый
ряд приспособлений, способствующих жизни на суб-
страте,—опытный глаз натуралиста уже по одному внеш-
нему облику безошибочно узнает бентоническое растение
или жиьотное.
Как мы видели, планктонные организмы живут неза-
висимо от субстрата, — как-бы парят в толще водной
61
массы или находятся в ней в подвешенном состоянии.
Вполне понятно, что и у этих организмов должны суще-
ствовать приспособления, делающие возможным подобной
образ жизни. Для планктонных существ крайне важно
выработать строение, которое облегчало бы свободное
парение в воде и препятствовало бы погружению на
дно водоема. Это для них вопрос жизни или смерти;
утрачивая способность поддерживать себя во взвешенном
в воде состоянии, планктонный организм неминуемо
погибает.
И на самом деле, растительный и животный мир
планктона оказывается удивительно приспособленным
к своему образу жизни.
Как и всякое физическое тело, планктонный орга-
низм подчинен основным законам плавания. Мы знаем,
что, по физическим законам, находящееся в воде тело
может плавать только в том случае, если его вес равен
или менее веса вытесняемого им объема воды. При
равенстве этих весов тело остается взвешенным в любом
слое воды, а при меньшем, чем вода, весе, оно всплывает
на поверхность. Чем больше „остаточный вес",
т. - е. разница между весом тела и равного ему объема
воды, тем быстрее происходит его погружение.
Скорость погружения зависит также от „относи-
тельной" или „удельной" поверхности тела,
под которой понимается отношение абсолютной вели-
чины его поверхности к его объему. Дело в том, что
при погружении тела между ним и частицами воды про-
исходит трение, замедляющее скорость погружения.
Подобно тому, как в расправленном состоянии лист
.бумаги в воздухе опускается медленно, а если его ском-
кать, падает быстро, так и в воде плоское тело в на-
правлении перпендикулярном к его плоскости тонет тем
медленнее, чем больше его поверхность при одном
и том же объеме. Замедление погружения тела вслед-
ствие трения его о воду, следовательно, будет возра-
62
стать вместе с увеличением его относительной поверх-
ности, — иначе говоря, скорость погружения обратно
пропорциональна относительной поверхности погружаю-
щегося тела.
Один и тот же предмет, например, жестяная пла-
стинка, тонет неодинаково скоро, смотря по тому, про-
исходит ли погружение в направлении, перпендикулярном
к ее поверхности, или же пластинка опускается своим краем.
Во втором случае пластинка потонет быстрее. Поэтому,
рассматривая замедляющее влияние трения, необходимо
иметь в виду и расположение плоскостей тела относи-
тельно направления погружения. Тело будет испытывать
со стороны трения тем большее сопротивление, чем
ближе к прямому будет угол между его плоскостями и
направлением, в котором происходит его погружение.
Сопротивление погружению, определяемое относи-
тельной поверхностью тела и величиной этого угла при-
нято называть сопротивлением формы.
Скорость погружения тела зависит также и от
свойств жидкости, в которой оно происходит.
В крепком растворе обыкновенной соли (хлористого
натрия, NaCl) тело погружается вдвое медленнее, чем
в чистой воде. Это объясняется тем, что с повышением
в воде содержания солей увеличивается ее вязкость или,
как говорят, ее „внутреннее трение". На вязкость,
влияет и температура воды, — при -J- 25° С. вязкость
почти вдвое меньше, чем при 0°, когда она вообще
наибольшая. Отсюда ясно, что в теплой и мало соленой
воде одно и то же тело тонет скорее, нежели в холодной
и богатой растворенными солями.
Это обстоятельство для планктонных организмов
имеет важное значение, особенно для пассивно взвешен-
ных. Ведь в природе вода обыкновенно испытывает
очень заметные колебания температуры. Весьма часто
температура водной поверхности в течение года изме-
няется от 0° до 20° и выше. С другой стороны
63
и содержание растворенных солей в различных водо-
емах далеко не одинаково. Помимо вполне пресных
водоемов, есть водоемы солоноватые, таковы, например,
некоторые озера в южной России. В них содержание
солей весьма велико, так что огромное большинство
пресноводных организмов в них не уживается. Зато там
обитает ряд специально солоноватоводных планктонных
водорослей и животных, между прочим, некоторые свое-
образные жгутиконосцы и особый, приуроченный к соло-
новатым водоемам, вид диаптома (jDiaptomus salinus
Dad.). В таких богатых солями водах плагктонным
организмам, конечно, легче удерживаться во вьвешенном
состоянии, нежели в пресной воде.
Мы рассмотрели условия, которым должен удовле-
творять планктонный организм, как физическое тело,
чтобы вести свое планктонное существование. Только
одно из них, именно внутреннее трение (вязкость) воды,
не зависит вовсе от организма. Все же прочие условия
непосредственно связаны с его организацией и должны
учитываться им самим.
Для планктонного организма весьма важно иметь вес,
возможно близкий к весу воды, т. е. наименьший удзльный
вес х). Это достигается прежде всего необычайно высо-
ким содержанием воды в тканях тела этих организмов.
Превосходным примером служат планктонные кишечно-
полостные животные (Coeelenterata), свойственные, впро-
чем, за очень редкими исключениями (несколько видов
пресноводных медуз) морскому планктону.
Оказывается, что, например, меду >ы, очень характерные
для планктона морей, кишечнополостные, вероятно,
известные читателю, содержат в своем теле 98°/о воды.
Очень высокое содержание воды свойственно также
*) Напомним, что поц удельным весом понимается отно-
шение веса тела при 0° С к весу равного ему объема воды
при Iе С. ' ч 1
64
и пресноводным водорослям и животным, так что разница
между их .весом и весом равного им объема воды („оста-
точный" вес) крайне невелика.
Задерживающиеся в теле организма различные легкие
продукты его жизнедеятельности также понижают его
удельный вес. В протоплазме планктонных корненожек
скопляются особые пузырьки — вакуоли, заключающие
выделяемую при дыхании животного углекислоту. Конечно,
присутствие таких, наполненных газом, вакуолей, пони-
жает удельный вес животного и способствует его всплы-
ванию. Точно так же снабженные тяжелым домиком
донные корненожки, образуя газовые вакуоли становятся,
настолько легкими, что подчас всплывают в верхние
водные слои.
В клетках планктонных сине-зеленых водорослей
имеются очень мелкие красноватые включения, называемые
псевдовакуолями. Утрачивая их, эти водоросли
опускаются на дно. Таким образом, псевдовакуоли также
являются гидростатическим, т.-е. служащим для поддер-
живания тела в воде приспособлением. Отметим, кстати,
что у обитающих на дне сине-зеленых водорослей псевдо-
вакуолей нет.
В понижении удельного веса весьма крупную роль
играют отложения жира и масла. Эти вещества, как
известно, легче воды и всплывают на поверхность.
Понятно, что, скопляясь в теле планктонного организма,
включения жира и масла уменьшают его удельный вес.
Действительно, для планктонных водорослей и животных
скопления жировых веществ являются очень характер-
ными. В то время, как донные растения в своих клеточ-
ках отлагают запасы тяжелого вещества — крахмала,
планктонные водоросли образуют главным образом
масло,—для них было бы невыгодным накоплять в клеточ-
ках такой тяжелый продукт, как крахмал Включение
масла особенно характерно для сине-зеленых и диатомо-
вых водорослей. При рассматривании под микроскопом
Жизнь пресных вод.
65
планктонных рачков в их теле также нетрудно заметить
круглые, желтые и оранжево-красные капли жира. Иногда
их так много, что животное кажется наполненным такими
каплями. Особенно легко их наблюдать у веслоногих
рачков зимою, — от массы красноватых жировых капель
эти рачки подчас даже принимают красноватую окраску.
Включения жира распространены и у планктонных коло-
враток и у некоторых простейших. Насколько планктон
вообще богат жировыми веществами, показывает по-
явление на поверхности воды так называемого „планк-
тонного масла". При разрушении оболочек отмер-
ших планктонных организмов, эти вещ ства всплывают
на поверхность, образуя на ней тонкую пленку планк-
тонного масла. При слабом ветре, когда водная поверх-
ность подергивается рябью, покрытые такой пленкой
места остаются зеркально-спокойными. Оседающие на
поверхность капельки тумана в таких маслянистых
местах не сливаются с водой, а остаются на поверх-
ности пленки, в виде мельчайших шариков.
Для понижения удельного веса служат также выде-
ляемые некоторыми планктонными организмами богатые
водою студенистые оболочки. Прекрасным примером
является упомянутая выше стекловидно - прозрачная
камера ветвистоусого рачка голопедиума (рис. 3, А)
и студенистый чехол колокольчиковой инфузории (Tintin-
nidium рис. 2, Б). Подобные же образования имеются
и у некоторых планктонных коловраток, напр., у неред-
кой в озерном планктоне коловратки флоскуларии
пелагической (Floscularia pelagica Rouss) (рис. 4).
Снаружи она одета в удивительно прозрачный бес-
цветный удлиненный чехол, открытый спереди, где
высовывается снабженный ресничками коловращательный
аппарат.
Очень многие планктонные водоросли, особенно
сине-зеленые, погружены в комочек слизи, присутствие
которого облегчает организм.Такова, напр., водоросль
66
анабена, о которой речь была выше. Слизь эта выра-
батывается стенками клеточек водорослей.
Свой вес планктонные организмы, кроме того, пони-
жают уменьшением или лаже полным устранением
тяжелых частей тела, напр., домиков и раковинок.
На рис. 5 представлены для сравнения две пресноводные
корненожки, диффлюгии. — Одна из них {Difflugia Нт-
Рис. 5.
Пресноводные диффлюгии.
А. — Difflugia limnetica Lev. Ложно-
ножки втянуты. Увел. ок. 300 X 1.
(По Левандеру).
В — Difflugia acuminata Ehrbg., с выпу-
щенными ложножками. Увел. ок. 300 X 1.
(По Шюригу).
Рис. 4.
Floscularia pelagica
Rouss.
(По Русселэ).
netica Lev., рис. 5, А), ведет планктонный образ жизни.
Ее домик снаружи покрыт очень мелкими, редко распо-
ложенными песчинками, обломками диатомовых водо-
рослей и т. п. частичками. Другая диффлюгия—{Difflugia
acuminata, рис. 5, Б), живет на донных отложениях ила,
5*' 67
на дне водоема. Ее домик гораздо тяжелее, — он густо
усеян грубыми песчинками, тесно прилегающими друг
к другу. Особенно яркие примеры в этом-же роде мы
находим среди морских животных. Есть морские мол-
люски, ведущие свободно плавающий образ жизни.
Оказывается, что у них раковинка необычайно тонка
и легка, а подчас и очень мала, тогда как моллюски,
живущие на дне, снабжены грубой, толстой и тяжелой
раковиной.
Разнообразны также приспособления, вырабаты-
ваемые планктонными организмами для повышения сопро-
тивления и увеличения трения. Многие из них увеличи-
вают, насколько возможно, поверхность тела, что,
благодаря трению о частицы воды, уменьшает скорость
погружения. Приэтом особенно существенно, что
увеличение поверхности сплошь и рядом происходит за
счет сокращения объема организма, — последний как бы
расплющивается. Так, планктонные диатомовые водо-
росли для этого принимают дисковидную и пластинчатую
форму; у коловраток, входящих в состав планктона,
панцырь более или менее сплющен и расширен. Что бы
увеличить поверхность, планктонные диатомовые, кроме
того, соединяются в колонии, состоящие из множества
прилегающих друг к другу клеток. Такова, напр., фраги-
лярия (Fragilaria crotonensis, рис. 1, Е), образующая
плоскую гребенчатую ленточку, длина которой нередко
в десятки раз превышает ширину.
Для той же цели 'некоторые планктонные организмы
вытягиваются в длину. Очень эффектна в этом отно-
шении диатомовая водоросль с и недр a (Synedra acus
var. delicatisstma рис. 1. 3), имеющая вид стройной
иголочки, а также ветвистоусый рачек битотреф (Bytho-
treph.es, рис. 3, /К), несущий сзади длинную тонкую
иглу. Образование придатков в виде иголок и шипов—
явление весьма характерное для целого ряда планктонных
водорослей и животных. У некоторых из них иглы
R8
Рис. 6.
Зеленая водоросль рих-
териелла.
(Richteriella bortryoides Lemin).
(Из Шюрига).
। любом его положении най-
и шипы при этом располагаются в различных плоскостях
и направлены во все стороны. Такова, напр., пресноводная,
планктонная, колониальная зеленая водоросль рихте-
риелла (^ichtericlla botryoides Lemm. рис. 6), встре-
чающаяся главным образом в прудовом планктоне. Эта
чрезвычайно мелкая водоросль состоит из 16 округлых
клеточек, из которых каждая несет пару 15чень тонких
стекловидно-прозрачных, направленных в разные стороны
иголочек.
Важность располо-
жения таких придатков
в различных плоскостях
очевидна. Ведь длин-
ное тело, напр., иголка,
будет погружаться бы-
стрее в направлении
перпендикулярном к
поверхности воды и
медленнее, если ее спу-
скать в воду не кон-
цом, а длинной осью
параллельно поверхно-
сти. Так именно и пла-
вают синедра и битот-
реф. Если же организм
снабжен шипами и иг-
лами, отходящими во
всех направлениях, то
дутся шипы, ось которых окажется более или менее
параллельной водной поверхности.
Кроме понижения удельного веса, упомянутые нами
студенистые и слизистые оболочки могут служить и для
увеличения сопротивления погружению. Особенно инте-
ресна в этом отношении диатомовая водоросль а стер и о-
нелла (Asterionella, рис. 1 И, рис. 7). С помощью
особых методов исследования, германский ученый —
69
Рис. 7.
Диатомовая водоросль
астерионелла (AsterioTiella
gracillimd) с „парашютом*.
(По Фойгту из Воронкова).
планктоно/юг М. Фойгт (7И. Voigt) нашел у ней чрез-
вычайно тонкую прозрачную перепонку (рис. 7), натяну-
тую между лучами - клеточками. Получается полное
сходство с парашютом, еще более увеличивающееся тем,
что в центре, между внутренними концами лучей, остается
свободное пространство, соответствующее центральному
отверстию парашюта. Подобные перепонки были най-
дены и у некоторых других водорослей, напр., у диато-
мовой табелярии.
Мы говорили уже выше, что далеко не все планк-
тонные организмы держатся во взвешенном в воде
состоянии пассивно. Напро-
тив, напр., планктонные рачки
достигают этого только бла-
годаря способности к само-
стоятельным движениям, —
утрачивая эту способность
рачки тонут. [Отсюда может
возникнуть вполне справед-
ливое предположение, что
объяснить планктонный образ
жизни одними физическими
законами плавания, рассмот-
ренными выше, вряд-ли воз-
можно там, где речь идет о
деятельно плавающих, само-
стоятельно перемещающихся
организмах.
Действительно, роль самостоятельных, активных
движений в поддержании жизни в состоянии взвешен-
тости чрезвычайно значительна.
В главе о составе планктона нам не раз приходи-
лось упоминать об органах движения планктонных орга-
низмов. Таковы задние плавательные усики у ветвисто-
усых и плавательные ножки у веслоногих рачков, а также
и передняя пара длинных усиков у последних; для дви-
70
жения служит и коловрашательный аппарат коловраток,
мелкие реснички инфузорий и некоторые другие органы.
В виде тонких жгутиков они имеются даже у планктон-
ных водорослей, напр., у жгутиконосцев и перидиней.
Правда, далеко не для всех планктонных животных
ус гановлено, что эти органы служат не только для пере-
движения с одного места на другое, но также и для
поддержания себя во взвешенном, парящем состоянии.
Однако, для некоторых это вполне точно доказано, для
других же очень вероятно. Наблюдая в аквариуме пла-
вание дафний, легко видеть, как рачок медленно опу-
скается на дно сосуда (тонет), если его задние усики
находятся в покое. Сильно взмахивая ими, рачек сразу
поднимается к поверхности (всплывает) и вместе с тем
передвигается на некоторое расстояние вперед. Что-бы
не потонуть, рачку постоянно приходится равномерно,
через очень короткие промежутки покоя, взмахивать
усиками. Если их отрезать, животные быстро опускаются
на дно и гибнут. Рассматривая условия парения в воде
для таких организмов, конечно, необходимо иметь в виду
и их самостоятельные движения. Этим, однако, не устра-
няется значение других, разобранных выше условий
парения. Понятно, что с помощью своих собственных
движений, напр., с помощью взмахивания усиками, орга-
низм гораздо легче удерживается во взвешенном состоя-
нии, если он обладает ничтожным удельным весом
и повышенным сопротивлением формы, — удачно распо-
ложенными плоскостями тела и проч.
В самостоятельных перемещениях планктонного
организма, как горизонтальных, так и вертикальных,
большую роль играют различные направительные
приспособления. Мало уметь плавать, надо уметь
еще и направлять свой путь и, кроме того, при плавании
сохранять устойчивость тела.
- Для этой цели планктонные животные вырабатывают
целый ряд приспособлений. Для примера приведем ветви-
71
• стоусых рачков б о см ин. Как мы видели, передние
усики у этих рачков очень длинные, неподвижно сра-
щенные с концом головы на подобие хоботка (рис. 3 Д—Е,
рис. 8). Были сделаны опыты с отрезкой этих усиков -
хоботов, при чем оказалось, что без них босмины перево-
рачиваются „через голову" спиной книзу. Рачки утрачи-
вают устойчивость тела, необходимую для нормального
плавания по прямолинейному пути. У очень многих бос-
мин створки раковинки сзади вытягиваются в пару за-
остренных отростков (так назыв. м у к р о н о в). Особенно
Б о с м и н a (Bostriina coregon'i var.
berolinensis). По P ю э.
длинны они у бос-
мины (Bosmina соге-
goni var. berolinensis),
изображенной на рис. 8,
имеющей чрезвычайно
причудливую внешнюю
форму. Эти отростки
служат в качестве ру-
лей и играют большую
роль в навравлении пу-
ти рачка. Значение
направительных орга-
нов имеют также шипы
и иглы на паниырях
некоторых коловраток.
В этом же смысле действует и необычайно развитой
„горб“ на спине упомянутой выше горбатой босмины
Bosmina coregoni var. gibbera (рис. ЗД).
Из нашего краткого очерка мы видим, насколько
разнообразными средствами располагают планктонные
организмы для выполнения важнейшего условия их суще-
ствования-—жить в ьоде в подвешенном состоянии, неза-
висимо от твердого- субстрата.
Конечно, один и тот же организм для этой целц
пользуется целым рядом приспособлений одновременно.
Так, напр., планктонные корненожки понижают свой вес
72
образованием наполненных газом вакуолек и в то же
время уменьшением тяжести своего домика, а планктон-
ные диатомовые водоросли, вырабатывая форму, наиболее
препятствующую погружению, внутри клеточек отлагают
запасы масла, уменьшающего их удельный вес.
73
IV. Значение планктона в хозяйстве
человека.
Читателю может показаться странным говорить
о каком-либо значении для хозяйства человека таких
мелких существ, как планктонные организмы пресных
вод. Р самом деле, на первый взгляд кажется невероят-
ным, чтобы ничтожная по величине сине-зеленая водоросль
анабена, или мелкий планктонный рачек, длиной всего
в 1V2—2 миллиметра, могли вредить человеку или при-
носить ему какую-либо пользу.
Однако, вопрос представится нам в совсем ином свете,
если мы вспомним, в каких огромных количествах разви-
ваются в наших водоемах планктонные существа, подчас
буквально заполняющие всю толщу воды и нередко вызы-
вающие ее цветение. Ведь и растения наших лугов по
своим размерам невелики,— настоящие карлики по срав-
нению, напр., с древесными породами. И тем не менее,
луга дают нам сено, этот ценнейший в сельском хозяй-
стве продукт, за счет которого в конце-концов мы сами
отчасти существуем. Рассмотрим, однако, сначала вред
планктона. Сравнительно с приносимой планктоном
пользой он, в общем, очень незначителен. В некоторых,
правда довольно редких случаях, человеку всё же при-
ходится считаться и с ним.
Развиваясь в массе, планктон может оказывать вредное
влияние уже чисто механически. В низовьях Волги зимой
74
в массе появляется планктонная диатомовая водоросль
мелозира (несколько видов, особенно упомянутая выше
Melosira distans, рис. 1Д), — появляется „зелень", как
говорят местные рыбаки. Масса этой „зелени" иногда
почти сплошь забивает выставленные для ловли рыбы
вентеря, обволакивая войлоком их ячеи, подборы и обручи.
Вследствие этого уловистость сетей сильно уменьшается,
и рыбаки вынуждены вынимать снасти из воды и произ-
водить их очистку от „зелени", удаляя её прямо пудами.
При очень сильном развитии „зелени" приходится
временно даже вовсе прекращать лов. По справедливому
замечанию русского гидробиолога и ихтиолога Н. Л. Чугу-
нова, впервые описавшего это явление, „такие выраже-
ния ловцов, как напр., „зелень задавила" или „зелень
заела" и т. п. в достаточной мере определяют вредное
значение массового появления зелени".
В планктоне Цюрихского озера в Швейцарии размно-
жается в огромных количествах одна из сине-зеленых
водорослей осциллятория (Oscillatoria rubescens). Опу-
скаясь на дно, нити ее густым войлоком опутывают
отложенную там рыбью икру, при чем икринки или вовсе
не развиваются, или же вылупляющиеся из них мальки
задыхаются от закупоривания жабр этой водорослью.
Особенно страдает икра щуки, икрометание которой
в Цюрихском озере как раз совпадает с периодами наи-
большего размножения осциллятории. Вместе с тем эта
водоросль своими комками неоднократно закупоривала
и фильтры Цюрихского водопроьода.
Гораздо значительнее вред, обусловливаемый изме-
нением химизма воды при чрезмерном развитии и
отмирании фитопланктона. Некоторые планктонные водо-
росли, размножаясь в громадных количествах, вызывают
неприятный запах и вкус воды, при чем последняя стано-
вится вовсе непригодной для питья. Это происходит,
напр., ежегодно в реке Ниле близ Каира. В конце июня
нильская вода окрашивается в темно - зеленый цвет от
75
сильного развития фитопланктона. Разлагаясь в жаркие
цни, планктонные водоросли придают воде дурной запах
и вкус, так-что в это время местные жители для питья
её уже не употребляют.
В книге Ламперта „Жизнь пресных вод“, переве-
денной и на русский язык, сообщается интересный случай
весьма сильного отравления воды в обычно чистом и
прозрачном озере близ Цирке в Познани; вода этого
озера вообще обладает хорошим вкусом и употребляется
для питья. В середине ноября она внезапно помутнела
и окрасилась в синий цвет; её не мог пить даже скот,
а рыбы в питаемых ею садках погибли. Оказалось,
что порча воды произошла вследствие разложения, появив-
шейся в массе планктонной водоросли, анабены (АгшЬаепа
circinalis Rab.). Содержащийся в клеточках этой водо-
росли пигмент (фикоциан) при ее отмирании разложился,
растворился в воде и окрасил её в яркий синий цвет
с красноватым отливом. Через четыре дня вода озера очи-
стилась. Неоднократно наблюдалось чрезвычайно вредное
влияние на рыбное население массового отмирания планк-
тонных сине-зеленых водорослей из родов анабена (Апа-
Ьаепа), афанизоменон (Aphanizomenon, рис. 1 Б), клатро-
цистис (Clathrocystis) и нек, др.
Сначала думали, что это вызывается вредными пита-
тельными свойствами этих водорослей, действительно,
употребляющихся в пищу некоторыми рыбами. Полагали,
что сине-зеленые .водоросли сами по себе ядовиты, как,
напр., ядовиты некоторые из наших несъедобных грибов.
Вскоре было, однако, доказано, что никаких ядовитых
свойств эти водоросли не имеют и рыбами перевариваются
без малейшего вреда. Оказалось, что настоящая причина
рассматриваемого вредного влияния лежит исключительно
в изменениях химических свойств самой воды. После мас-
сового развития сине-зеленых водорослей начинается их
отмирание. При их разложении потребляется весьма
значительное количество растворенного в воде кислорода.
76
Уже одно обеднение воды кислородом может вызвать
задушение рыб. Но при разложении водорослей, кроме
того, вода обогащается вредными продуктами распада их
органического вещества, в частности аммиаком и серо-
водородом, которые уже в ничтожных количествах
губительно действуют на животные организмы. Таким
образом, происходит отравление воды, что, в связи
с недостатком кислорода, крайне неблагоприятно отзы-
вается на рыбном населении водоема, особенно если он
имеет незначительную глубину и лишен притока и стока.
Приведем несколько примеров. Чрезвычайно сильный
замор рыбы наблюдался летом в 1912 г. в мелком (глуб.
ок. 2 метров) озере Лебяжьем, Самарской губернии.
В жаркие летние дни в этом озере началось массовое
размножение сине-зеленой водоросли, вероятно афанизо-
менон (Aphanizomenon flos-aquae, рис. 15), и в несколько
дней водоем „зацвел“. При отмирании водорослей
поверхность воды затянулась голубовато-зеленой плёнкой
с резким запахом гниения, ощущаемого уже за 1/2 версты
от озера. Рыбы массами стали выплывать на поверхность
и, пробивая плёнку, жадно захватывали воздух, высовы-
вая голову над водной поверхностью. Их движения
становились всё более и более вялыми и вскоре почти
все рыбы погибли.
В июле 1912 г. в одном из прудов Нижегородской
губернии наблюдался такж? очень сильный замор рыбы
от разложения массы водоросли афанизоменон (Aphani-
zomenon flos-aquae)', пострадал и водившийся в этом
пруде длиннопалый рак.
В одном из мелких германских озер вымирание рыбы
от разложения массы планктонной сине-зеленой водоросли
клатроцистис (Clathrocystis aeruginosa) было предотвра-
щено поднятием шлюзов и впуском свежей, богатой кисло-
родом воды.
В мелких, хорошо прогреваемых и богатых питатель-
ными веществами прудах, массовое развитие сине-зеленых
водорослей явление весьма обыкновенное; с его возмож-
ными вредными последствиями, конечно, необходимо
считаться при разведении в прудах различных ' ценных
пород рыб, напр., карпов, на западе издавна предста-
вляющих излюбленный и выгодный объект прудового
хозяйства.
Посмотрим теперь, какую пользу приносит план-
ктон человеку. Несомненно, на первом месте по своему
значению здесь стоит роль планктона в питании рыб.
В питании рыб можно наметить три следующих
основных типа.
1) Воздушное питание,— некоторые рыбы, напр.,
форели и палии нередко высовывают голову из воды и
хватают летающих над поверхностью стрекоз, бабочек
и прочих насекомых.
2) Планктонное питание. — Некоторые рыбы
питаются пелагическим, другие прибрежным планктоном,
третьи — безразлично, тем и другим.
3) Бентоническое питание. — Есть рыбы, излю-
бленной пищей которых являются, напр., личинки мотыля
(комаров из семейства Chironotnidae) и др. насекомых,
ведущих донный, бентонический (в стадии личинки)
образ жизни. Нередко рыбы употребляют в пищу и дру-
гих обитателей дна, напр., лазающих на дне рачков и
ползающих моллюсков.
Резкой границы между этими тремя типами питания
провести невозможно. Так, напр., в озере Пестово
(Новгородской губернии) молодые лещи питаются пелаги-
ческим планктоном, пожирая дафний и циклопов, оби-
тающих в пелагической области. На втором году жизни
пестовские лещи питаются, главным образом, прибреж-
ным планктоном и личинками насекомых, а затем пере-
ходят уже исключительно на -бентоническое питание и
не брезгают мелкими донными моллюсками. В новгород-
ских озерах окунь первые два года своей жизни питается
78
преимущественно, пелагическим и прибрежным планкто-
ном, хотя хватает и личинок насекомых. Затем эта рыба
переходит к хищному образу жизни. Было также заме-
чено, что одна и та же рыба меняет характер питания,
смотря по времени года. Так, по Шименцу, отноше-
ние числа карпов, питающихся планктоном, к числу их,
питающихся бентосом, в июле равно 1:2, в августе
1 : 5, а в сентябре 1 : 13. Таким образом, летом- карпы
особенно предпочитают планктонную пишу, а осенью—
бентоническую. »
Среди пресноводных рыб некоторые питаются в тече-
ние всей своей жи.'ни планктоном, и притом почти
исключительно пелагическим. Таковы снетки (Osmerus
eperlanus var. spirinchus Pall.) и ряпушки {Coregonus
albula). Для установления пищи снетков неоднократно
производились вскрытия их кишечника, и в нем постоянно
находили остатки только планктонных организмов, глав-
ным образом пелагических рачков, — босмин, дафний,
лептодор и некоторых других. Лишь очень редко сне-
ток хватает и бентонических животных, напр., рачка-
бокоплава. Вскрытия кишечников ряпушки также пока-
зали, что ее главной пищей являются планктонные, пре-
имущественно пелагические рачки. По Стродтману,
в одном из озер северной Германии в течение суток
ряпушка летом съедает 120800 планктонных организ-
мов, из которых 93°/0 рачков и только 7% водо-
рослей. Русский исследователь И. Н. Арнольд, по
отношению к планктонномуJ) питанию разделяет всех
озерных рыб на три группы.
1. Постоянные потребители планктона. Пита-
ются им в течение всей жизни. Снеток, ряпушка и уклейка.
Под планктоном И. Н. Арнольд здесь подразумевает
характерные для пелагической области организмы или таковые
обоих областей одновременно, причем специально прибрежно-
планктониые формы исключаются. Соответственно этому клас-
сификация Арнольда нами несколько изменена в частностях.
79
2. Временные потребители планктона. Пита-
ются пелагическим планктоном лишь в молодом возрасте,
а затем переходят к питанию бентоническому, при-
брежно-планктонному, или к хищному образу жизни.
Подчас питаются прибрежным планктоном и в зрелом
возрасте. Лещь, язь, окунь, плотва.
3. Рыбы береговой и донной зоны. Пелаги-
ческий планктон ими или вовсе не употребляется, или
потребляется лишь в очень малой степени. Ерш, щука,
щиповка, налим, карась и др. Это хищные рыбы, или
же рыбы с бентоническим питанием. Для некоторых из
них прибрежный планктон всё же является заметным под-
спорьем.
Нужно заметить, что рыбы едят далеко не все, без
разбора. Напротив] они прекрасно выбирают подходя-
щую для себя пищу. Так, напр., в Боденском озере
наблюдалось, что сиги пожирали, главным образом, (75°/о
пищи) рачка битотрефа (Jlythotreph.es), хотя этот рачок
в планктоне этого озера гораздо реже многих других
рачков. Было отмечено, что в Норвежских озерах сиги
также особенно охотно хватают именно этого крупного
рачка. В желудке ряпушки из Черного озера в Богемии
Фрич насчитал 3000 экз. рачка голопедия (Holopedium
gibberum), тогда как в улове планктона сеткой, протяну-
той в воде на 500 метров в этом озере в тот-же день,
оказалось всего несколько экземпляров голопедия. В нов-
городских озерах ряпушка особенно предпочитает рачков-
циклопов.
Вопрос о роли планктона в питании рыб до сих пор
еще служит предметом споров. Одни ученые считают
её чрезвычайно важной, тогда как другие планктону
отводят здесь лишь второстепенное значение, на первый
план -выдвигая питание донными и прибрежными орга-
низмами.
Правда, только пелагическим планктоном питаются
лишь немногие рыбы. Однако, из них снеток и ряпушка
80
имеют очень крупное промысловое значение. Если же
принять во внимание питание прибрежным планктоном
и факт питания весьма многих рыб в молодом возрасте,
главным образом, планктоном, то роль последнего в эко-
номии природы становится уже весьма внушительной.
В связи с характером питания находится строение
жаберного аппарата рыб. Как известно,он состоит
из рядов жаберных тычинок, в совокупности образующих
как бы цедилку для отфильтрования взвешенных в воде
частиц, захватываемых рыбой вместе с водою. Оказы-
вается, что у различных рыб жаберный аппарат устроен
неодинаково. У хищных рыб, напр., у щуки, жаберных
тычинок вовсе нет. У ерша, окуня и налима, ведущих
прибрежный и донный образ жизни, эти щетинки слабо
развиты, в виде закругленных выростов с зубчиками.
Зато у пелагических рыб (снеток, ряпушка) жаберные
щетинки прекрасно развиты, многочисленны и располо-
жены наподобие гребенок, образующих тонкую, неж-
ную решетку; при прохождении воды через жабры на
этой решетке задерживаются взвешенные в воде планк-
тонные организмы.
Очень интересны наблюдения, показывающие связь
между вертикальным распределением рыб-планктоноедов
и вертикальным распределением планктона.
В немецком озере Кенигзее обратили внимание на
то, что рыбы палии ночью -выплывают к поверхности
и до восхода солнца именно здесь и ловятся особенно
успешно; днем они уходят в глубокие места. Оказа-
лось, что в этом озере палия питается, помимо воздуш-
ной пищи, планктонными рачками; ночью рачки подни-
маются к поверхности, а за ними следуют и палии,
днем же последние опускаются на глубину, вместе с опу-
скающимися туда же планктонными рачками.
Вертикальное распределение планктона в течение
года не остается одним и тем же, и это обстоятельство
может иметь большое значение для рыболовства. Так,
Жизнь пресных вод.
81
в t .денском озере наилучшие уловы сигов в апреле—
мае получаются на глубине около 10 метров, а в сен-
тябре—на глубине 20—25 метров. Рыбакам это хорошо
известно и в различное время рыболовные сети опу-
скаются ими на разную глубину, — чем ближе к осени,
тем сети ставятся глубже. Исследования Б. Гофера
показали, что максимум планктона в этом озере весной
лежит у поверхности, затем опускается всё глубже и
глубже, а осенью лежит ниже 15 метров глубины.
Питаясь планктонными организмами, сиги перемещаются из
верхних слоев в нижние, следуя за перемещением планктона.
Говоря о значении планктона в питании рыб, не-
лишне будет хотя бы вкратце познакомиться с его
пищевыми качествами, так как именно ими и опре-
деляется его „кормность".
С этой целью неоднократно производились тщатель-
ные химические исследования планктона; здесь мы при-
ведем лишь некоторые из них.
В следующей табличке показано соотношение белка,
жиров (т.-е. органических веществ) и золы в планктоне,
состоящем из различных пресноводных рачков. В состав
золы входят неорганические вещества, для питания зна-
чения не имеющие.
Белка. Жиров. Золы.
В планктоне из ветвистоусого рачка сиды (Sida) оказа- ,"ОС1 57,3 % 7,6% 21,5%
В планктоне из босмин .... 72,4% 8,2% 17,4%
, „ из дафний.... 58,0% 13,0% —
„ „ из веслоногих рачков . . ....... 52,0% 12—14,% —
82
Для сравнения приведем состав некоторых пищевых
продуктов:
Белка. . Жиров. Угле- водов. Золы.
Сельди 56,4294 35,85% — 7,024
Лососи 60,4994 35,62% — 3,8994
Устрицы . 46,8094 9,50% 28,10% 16,094
Омары 79,8094 10,13% 0,16% 9,4
Таким образом, по содержанию белка пищевая цен-
ность зоопланктона, состоящего из рачков, довольно
высока; она может даже превышать ценность столь упо-
требительных пищевых продуктов, как, напр., сельди.
Иные соотношения пищевых веществ находим мы
у фитопланктона. Так, вызвавший цветение воды фито-
планктон состоял (по Кнауте) из 13°/0 белка, 1,3°/0
жиров, 41,5% клетчатки (углевод), 5,2°/о золы и 39%
не содержащих азота веществ. У морских перидиниевых
водорослей найдено:
Белка............13°/о
Жиров............1,3—1,5%
Углеводов ... 80,5—80,7%
Золы.............5,0%
Диатомовые водоросли очень богаты золой. Это объяс-
няется тем, что в нее входит большое количество кремне-
зема, из которого построены панцыри этих водорослей.
Для питания животных особенно большое значение
имеют белки и жиры. Из сравнения приведенных цифр
мы видим, что фитопланктон, как и вообще растительная
пища, менее питателен, чем зоопланктон, — первый
гораздо беднее белками и жирами и гораздо богаче
6*
83
чем зоопланктон,—достаточно
воды. Недостаток в качестве,
количеством. Для планктонных
как они, являясь
углеводами (клетчаткой). Нужно, однако, иметь ввиду,
что фитопланктон обыкновенно развивается в несравненно
больших количествах,
вспомнить „цветение"
здесь восстановляется
животных это особенно важно, так
главным образом вегетарианцами, питаются планктонными
водорослями. К тому же и рыбы весьма не прочь полако-
миться фитопланктоном, — в кишечниках некоторых рыб
нередко находили массу остатков планктонных водорослей.
В общем питательность фитопланктона можно при-
равнять к таковой хороших сортов сена, анализ которого
дал следующий цифры:
Белка.....................13,6%
Жиров................... 3,2°/о
Клетчатки (углевод) . . 26,8%
Золы.................... 8,2%
Не содержащих азота ве-
ществ .................48.2%
Неудивительно, что рыбы, особенно в молодом воз-
расте, так охотно питаются планктоном. Его высокие
пищевые качества уже не раз наводили на мысль об его
использовании для пищи человека. Один германский
ученый находит, что особенно пригоден для этого
планктон из веслоногих рачков, богатых жирами. Покой-
ный принц Альберт Монакский, известный своими
прекрасными исследованиями морских животных, осо-
бенно глубоководных, пробовал даже приготовлять на
масле планктонные паштеты по его мнению достаточно
вкусные и, питательные. Альберт Монакский указывает
также на возможность питания планктоном для лиц,
потерпевших крушение в открытом море. В рискован-
ных плаваниях он рекомендует запасаться сеткой для
ловли планктона, и в случае истощения продовольствен-
ных припасов питаться морскими пелагическими живот-
84
ными. Некоторые из них, напр., крупные медузы, китай-
цами и японцами употребляются в виде приправы, вроде
наших соленых огурцов. При этом медуз предварительно
солят в растворе из поваренной соли и квасцов, или
выдерживают некоторое время между распаренными
листьями растения, близкого к дубу. Нужно, впрочем, заме-
тить, что, за исключением таких отдельных случаев с очень
ограниченным применением, все попытки использовать
планктон в качестве пищи человека настолько ничтожны,
что говорить о них сколь-либо серьезно не приходится.
Нам осталось упомянуть еще об одном случае полез-
ного значения планктона для хозяйства человека. На
дне наших озер со спокойной, слабо проточной или
стоячей водой, образуется особый, так называемый „гнию-
щий" ил, или сапропель. Этот маркий, очень тон-
кий, обычно серовато-зеленый или буроватый ил нередко
встречается в мощных залежах, толщиной в несколько
метров; есть озера, напр. у нас в Новгородской и Твер-
кой губерниях, почти сплошь заполненные таким илом,
так что лежащая над его поверхностью водная толща
имеет очень незначительную глубину.
Долгое время на гниющий ил не обращали внима-
ния и не пытались как-либо использовать его запасы,
предоставляемые самой природой и, в общем, очень зна-
чительные. Теперь, однако, этот ил служит предметом
тщательного исследования. Оказалось, что при пере-
гонке гниющего ила образуются вещества, из которых
можно добыть столь ценные в техническом отношении
продукты, как бензин, осветительное и смазочное масло,
парафин и некоторые др. Принимая во внимание воз-
можность получения таких продуктов в фабрично-завод-
ском масштабе, сапропелем заинтересовались и у нас,
в России. Его анализы производятся в целом ряде рус-
ских химических лабораторий, особенно же в специально
оборудованной для этой цели на средства республики
лаборатории в гор. Осташкове (Тверской губ.), которой
85
удавалось получать приведенные продукты уже пудами.
Правда, вопрос о техническом использовании сапропеля
в сколь-либо широком масштабе пока еще не разрешен
в удовлетворительном смысле. Тем не менее, работы
в этом направлении заслуживают серьезного внимания
и отнюдь не являются пустой тратой времени. Иссле-
дования над происхождением гниющего ила показали,
что главнейшим материалом для его образования служа'1'
водные растения и животные. Остатки отмерших вод-
ных организмов скопляются на дне водоема, подвер-
гаются гниению и в конце-концов превращаются в „гнию-
щий" ил. 3 этом превращении огромную роль играют
различные бактерии, под влиянием деятельности которых
происходит разложение растительных и животных остат-
ков, богатых белками и жирами. Переработанные и пре-
вратившиеся в илистую массу остатки, мало-по-малу
образуют на дне водоема толстые залежи, иногда почти
сплошь выполняющие водоем.
Весьма большое значение в качестве образующего
гниющий ил материала имеют различные бентонические,
прибрежные и донные водоросли и животные. Однако,
сплошь и рядом роль остатков планктонных организмов
здесь также очень значительна. Некоторые ученые
думают даже, что гниющий ил образуется почти исклю-
чительно на счет разложившегося планктона.
Среди планктонных существ лишь очень немногие
живут больше года (некот. рачки). Жизнь их огромного
большинства гораздо менее продолжительна, — нередко
всего несколько дней. Отмирая в толще воды, планктон-
ные организмы в виде трупов медленно опускаются на
дно водоема. Одни из них разлагаются нацело еше на
своем пути, другие достигают дна лишь в виде пустых
ианцырей и оболочек, лишенных содержимого, тогда как
ряд танктонных водорослей и животных не успевает
разложиться во взвешенном состоянии.Последние организмы,
таким образом, достигают дна еще с сохранившимся
86
органическим веществом, богатым белками и жирами
и идущим на образование гниющего ила. Здесь проис-
ходит уже полное разложение и переработка при участии
бактерий планктонного органического материала, и только
присутствие в иле стойких панцирей и раковинок ука-
зывает нам на роль планктонных организмов в его
образовании. В поверхностном, самом молодом, слое
гниющего ила мы встретим наряду со стойкими остатками •
также полуразложившиеся и даже совсем свежие трупы
планктонных водорослей и животных, а в нижележащих
старых иловых слоях найдем только стойкие пустые
панцыри, оболочки и раковины.
В некоторых водоемах поверхностный, легко взмучи-
вающийся, слой гниющего ила прямо поражает чрезвычайно
большим количеством отмерших планктонных организмов,—
такой ил пестрит трупами и пустыми панцырями и рако-
винками различных планктонных диатомовых водорослей,
босмин и др. организмов. И это не покажется удивитель-
ным, если мы вспомним те колоссальные количества
планктонных существ, которые населяют водную толщу.
Отмирая, они падают на дно обильным „дождем трупов",
доставляя все новые и новые запасы органического
материала для образования гниющего ила.
Многие тысячелетия боролся человек за свое суще-
ствование и не подозревал, что каменный уголь и торф
будут играть столь крупную роль в его жизни, как это
мы видим теперь. Давно уже пользуется человек рыбными
богатствами озер, но лишь в самое последнее время он
обратил внимание на залежи „гниющего" ила. Суждено-
ли им стать важным подспорьем в нашей хозяйственной
жизни или не суждено, — мы еще не знаем. Если же
возлагаемые на него надежды сбудутся, мы с благо-
дарностью помянем крошечных представителей планктона,
населяющих наши пресные воды и ценой своей жизни
оказывающих нам столь незаметную с внешней стороны
и столь полезную услугу.
87
Алфавитный указатель.
(Цифры означают страницы).
Анабена, 22, 24.
Анурея, 45.
Аспланхна, 40, 41.
Ассимиляция, 13.
Ауксоспоры, 27.
Афанизоменон, 23.
Бентонические организмы, 11.
Бентос, 11.
Биссу с, 12.
Босмины, 54, 55, 72.
Брахионус, 42—44.
Вакуоли, 34, 65.
Вертикальные миграции, 48.
Веслоногие рачки, 52, 57—59.
Ветвистоусые рачки, 52, 46—56.
Внутреннее трение воды, 63.
Вред планктона, 74—77.
!ыводковая камера, 49.
Гаметы, 26.
Гелеопланктон, 44.
Геобиос, 6.
Гидробиология, 16.
Гидробиос, 6.
Гниющий ил, 85.
Голопедиум, 51, 52.
Гормогонии, 23.
Дафнии, 52, 54.
Динобрион, 24, 31.
Диффлюгия, 34, 67.
Диаптомус, 52, 58.
Диатомовые водоросли, 27—30.
Дрейссенсия, 12.
Жаберный аппарат рыб, 81.
Жгутиконосцы, 30—31.
Жевательный зоб, 39.
Зелены". водоросли, 23.
Зигота, 26.
Зона фотосинтеза, 14.
Зоопланктон, 19, 33—60.
История учения о планктоне,
16—17.
Кишечнополостные, 64.
Кодонелла, 35, 36.
Коловратки, 38—46.
Коловращательный аппарат, 38.
Лептодора, 52, 56.
Лимнология, 14.
Лимнопланктон, 44.
Личинка лептодоры, 56.
„ веслоногих рачков, 58.
„ дрейссенсии, 12.
Личинки в морском планктоне,
12.
Ложноножки, 34.
Медузы, 51, 64.
Мелозира, 24, 28.
Метаморфоз у веслоноги? рач-
ков, 58. >-
Метаморфоз у лептодоры, 56.
Мукроны, 72.
Науплиус, 58.
Нектон, 10.
Озера, 15.
Озеро-пруд, 16.
Ооспоры, 26.
Органеллы, 33.
88
Остаточный вес, 62.
Относительная поверхность тела,
62.
I;шдорина, 27.
Партеногенезис, 39, 50.
Педиаструм, 27.
Пелагическая’область, 14.
Пелагический планктон, 15.
Перидиниевые водоросли, 31—33.
Пигменты, 21.
Питание рыб, 78—81.
Питание флагеллат, 30.
Питательность планктона, 82—85.
Плавание рачков, 8, 70—72.
Планктон, 7—8.
Планктонное масло, 66.
Планктонология, 17-
Поглощение водой све.а, 13.
Покоящиеся споры, 13, 22.
„ яйца, 13, 39, 49.
Почиартра, 36,41—42.
Польза планктона, 78—88.
Прибрежная область, 14.
Прибрежный планктон, 15.
Простейшие животные, 33—37.
Пруд-озеро, 16. 3
Пруды, 15.
Псевдовакуоли, 65.
Ракообразные, 46—59.
Ряпушка, 10, 79, 81.
ЛСапрппель, 85.
Седлышко, 49.
Синедра, 24, 29.
Сине-зеленые водоросли, 21—23,
24.
Снеток, 10, 79, 81.
Сопротивление формы, 63.
Стигма, 30.
Субстрат, 5, 10—11.
Табечлярия, 24, 29.
Теория Пюттера, 10.
Триартра, 36, 41.
Удельный вес тела, 64.
Удельная поверхность тела, 62.
Фитопланктон, 19, 21—33.
Флагеллаты, 30—31.
Флоскулария пелагическая, 66,
67.
Фототаксис, 47.
Фрагиллярия, 24, 29.
Хроматофоры, 21.
Цветение воды, 21, 75—77.
Пикл развития у коловраток,
39-40.
Цикл развития у рачков, 49—50,
58.
Цикломорфоз, 44, 54.
Циклоны, 52, 59.
Цисты (у ДиноСр.юна), 31.
Эйдорина, 24, 26.
Эфиппий, 49.
89
Указатель латинских названий *).
Anabaena circinalis, 76.
, flos-aquae, 22, 24.
Anuraea aculeata, 36, 45.
„ „ var curvlcor-
nis, 36, 45.
Anuraea cochlearis, 36, 45.
. , var tecta,
36, 45.
Aphanizotnenon flos-aquae, 23—
24, 76, 77.
Asplanchna priodonta, 36, 41.
Asterionella gracillima, 24, 29 —
30, 69 -70.
Bacillariaceae, 24, 27—30.
Bosmina coregoni, 52, 55.
„ „ v^r beroli-
nensis, 72.
Bosmina coregoni var gibbera,
62, 72.
Bosmina longirostris, 55.
Brachionus angularis, 36, 43.
, pala, 36, 43.
, , var amphiceros,
36, 43.
Bythotreph.es langimanus, 52,55.
Ceratium hirundinella, 24, 32.
Cladocera, 46, 56.
Clatrocystis aeruginosa, 77.
Codonella lacustris, 35—36.
Coelenterata, 64.
Copepoda, 52, 57—59.
Coregonus albula, 79.
Cyclops vicinus, 52.
Daphnia cristata, 62, 54.
„ » var. cederstro-
emi, 52, 54.
Daphnia cucullata, 52, 54.
„ , var.' kahlber-
giensis, 52, 54.
Diaptomus glaciloides, 52, 58.
„ salinus, 64.
Diatomaceae, 24, 27, 30.
Difflugia acuminata, &l.
„ limnetica, 34, 67.
Dinobryon sertularia.
Dreissensia polymorpha, 12.
Eudorina elegans, 24, 26.
Flagellata, 24, 30—31.
Floscularia pelagica, 66, 67.
Fragillaria crotonensis, 24, 29.
Holopedium gibberum, 51, 52.
Leptodora kindtii, 52, 54.
Melosira distans, 24, 75.
Notholca longispina, 36, 46.
Oscillaria rubescens, 75.
Osmerus eperlanus v. spirinch-
nus, 79.
Pandorina morum, 27. -
Pediastrum clathratum, 24,'27.
Peridiniales, 24, 31—33.
’) Курсивом обозначены формы, для которых даются изобра-
жения.
S0
’’eridinium cinctum, 24.
Polyarthra platyptera, 36,41—42.
Pompholyx sulcata, 36, 42.
Protozoa, 33, 37.
Richteriella botryoides, 69.
Rivularia echinulata, 23.
Rotatoria, 36, 38—46.
Rotifera, 36, 38—46.
Schizophyceae, 21*- 23, 24.
Synedra acus, 24, 29.
Tabellaria fenestrata, 24, 29.
Tintinnidium fluviatile, ‘35, 36.
Triarthra longiseta, 36, 41.
91
СОДЕРЖАНИЕ.
Глава I. Что такое планктон. стр.
Наземное население и жизнь в воздухе.
Физиологическая связь животных с расте-
ниями. Гидробиос. Физические свойства
воды. Связь с субстратом. Бентос. Планктон.
Планктон и течения. Плавание планктонных
рачков. Значение самостоятельных движений
для планктонного образа жизни. Питание
планктонных животных Теория Пюттера.
Нектон. Переходы между бентосом и планк-
тоном. Моллюск дрейссенсия и его личинка.
Личинки в морском планктоне. Стадии покоя.
Озера. Зона фотосинтеза. Прибрежная и
пелагическая области. Прибрежный и пела-
гический планктон. Пруды. Лужи. Озеро-
пруд и пруд - озеро, История учения о
планктоне.....................•............. 5
Глава II. Состав пресноиодного планктона.
Фито- и зоопланктон и их физиологические
взаимоотношения. Сезонные изменения со-
става. количества фитопланктона. Цветения
воды. Сине-зеленые водоросли. Зеленые водо-
росли. Диатомовые водоросли. Жгутико-
носцы или флагеллаты. Перидинневые водо-
росли. Простейшие животные. Корненожки.
Инфузории. Коловратки. Смена у них пар-
теногенетического и полового размноже-
ния. Их покоящиеся яйца. Цикломорфоз
у Brachionus. Гелеопланктон и лимноплан-
ктон. Цикломорфоз у Anuraea aculeata.
Ракообразные в планктоне. Ветвистоусые
ракообразные. Фототаксис. Вертикальные
суточные миграции. Цикл размножения
у ветвистоусых ракообразных. Седлышко
(эфиппий). Цикломорфоз у дафний и босмин.
Личинка лептодоры. Веслоногие ракообраз-
ные и их метаморфоз. Науплиусы............. 18
СТР.
Глава III. Как планктонные организмы приспособ-
ляются к планктонному образу жизни.
Организация бентоса. Законы плавания.
Остаточный вес. Относительная, или удельная
поверхность тела. Сопротивление формы.
Внутр< инее трение воды. Влияние на него
солёности и температуры. Значение его для
планктона. Удельный вес планктонных орга-
низмов. Содержание в них воды. Газовые
вакуоли. Псевдовакуоли сине-зеленых водо-
рослей. Жировые вещества в планктонных
организмах. Крахмал. Планктонное масло.
Студенистые оболочки и слизь. Уменьшение
„ тяжелых частей тела. Повышение сопроти-
вления формы. Плоскости, иглы и шипы
планктонных организмов. Парашют у Aste-
rionella. Самостоятельные движения и их
значение для планктонного образа жизни. . 61
Глава IV. Значение планктона в хозяйстве человека.
«
Вредное влияние планктона. Забивание
планктонными водорослями рыболовных сна-
стей. Задушение ими икры. Закупоривание
ими водопроводов. Вредное влияние отми-
рающих масс фитопланктона на вкус воды
и рыбное население. Способы питания рыб,
их пища. Значение в ней планктона. Пита-
ние планктоном снетка и ряпушки. Спо-
собность рыб выбирать для пищи опреде-
ленные планктонные организмы. Строение
жаберного аппарата у рыб. Вертикальное
распределение планктона и его -значение
для рыболовства. Пищевые качества планк-
тона. Химические анализы зоо- и фито-
планктона. Планктон, как пища человека.
Планктонные паштеты. Планктонные при-
правы. Гниющий ил или сапропель. Его
происхождение и хозяйственное значение.
Роль планктона в образовании гниющего ила. 74
Алфавитный указатель........................... ... 88
Указатель латинских названий . .... 90
Издательство „ПОЛЯРНАЯ ЗВЕЗДА".
Петроград, Думская, 5. Тел. 167-19.
Энциклопедия необходимых знаний.
Серия I. Техническая.
ВЫШЛИ В СВЕТ:
1. Инж. М. М. Зиборов. — Электричество. 2-е изд.
2. [Гроф. Н. А ЯГ юновский. — Телеграф. (Распродано, гото-
вится 2-е издание).
3. Его-же. Телефон. (Распродано, готов. 2-е издание)
4. Его-же. — Радио-телеграф и телефон. (Распродано, готов.
2-е изд.).
б. Инок. П. А. Рымкевич. — Радий. (Распподано, готов. 2- е
издание).
6. Инж. М. М. Зиборов. Комнатные^ печи и наивыгодней-
шее сожигание топлива.
7. Е. И. Еопаневич-Селецкий. Кинематограф.
8. Проф. Н А. Рынин. — Аэроплан.
9. Его-же. — Аэростат.
10. Проф. И. Г. Фреймам. Радио-музыка.
11. Инж. П. А. Рымкееич. Жизнь атомов.
12. Б. Е. Егорьев. — Моря и реки, их значение для чело-
века.
13. А. А. Базилевский. — Велосипед и мотоциклет.
14. Инж. О. А. Ривош. — Сжатый воздух на службе чело-
века.
15 Его-же. — Жидкий воздух.
10. Инж. А. Е. Шубников. — Электрофикация.
Издательство „ПОЛЯРНАЯ ЗВЕЗДА *.
Петроград, Думская, 5. Тел. 167-19.
ПЕЧАТАЮТСЯ:
17. Иною. А. А. Бутлер. Электрические железные дороги.
18. Проф. Б. Л Розинг. — Старая и новая механика.
19. Иною. И. А. Рымкевич. — Говорящие машины.
20. II. А. Молчанов. — Воздушный океан.
21. Проф. Н. Л. Караулов. — Электрическое освещение.
22. Проф. Н. Б. Ермилов. — Фотография.
ВЫШЛИ В СВЕТ:
23. А. А. Базилевский. — Автомобиль.
24. Иною. В. И. Наумов. Двигатель внутреннего сгорания.
ГОТОВЯТСЯ К ПЕЧАТИ.
25 Иною. Е. Д. Герценштейк. Пароход.
26. Иною. И. А. Рымкевич. Энергия и ее преобразования.
27. Проф. Н.А. Яблоновский. Электрическая~сигнализация.
28. Иною. Белецкий. Подводная лодка.
29. Проф. Н. А. Ринин. Ветряной двигатель.
30. Проф. В. В. Арнольд. Вечный двигатель.
31. Проф. Сидоров. Горное дело.
32. Иною. Б. С. Наумову Газовый двигатель.
33. Инж. II. А. Рымкевич. Свет.
Серия II. Биологическая. Под ред. проф. П. Ю. ШМИДТА.
ВЫШЛИ В СВЕТ!
1. В. М. Рылов, зоолог Зоологического Музея Академии
Наук. Жизнь пресных вод. I. Свободно плавающие
организмы. Планктон.
(
Издательство „ПОЛЯРНАЯ ЗВЕЗДА".
Петроград, Думская, Б. Тел. 167-19.
ГОТОВЯТСЯ к ПЕЧАТИ:
2. В. М. Рылов. Жизнь пресных вод. IL фбитатели дна.
3. Его-же. Жизнь пресных вод. Ш. Цветение воды.
4. Проф. П. Ю. Шмидт. Жизнь русских реверных морей.
5. Его-же. Жизнь русских южных морей.
6. Его-же. Жизнь русских восточных морей.
7. Проф. Н. Я. Парна. Питание и жизнь.
8. Его-же. Мозг и нервы.
9. Проф. В. Д. Зеленский.—Симбиоз.
10. Его-же. Паразитизм.
11. Проф. Е. К. Павловский. Ядовитые животные.
НАМЕЧЕНЫ К ВЫПУСКУ:
12. Омолаживание.
13. Организм и работа.
14. Размножение.
15. Развитие.
16. Питание растений.
17. Размножение растений,
18. Чувствительность растений.
19. Грибы и грибки.
20. Полезные и вредные бактерии.