Текст
                    УДК 611. 31 - 018 - 013
Рецензенты:
Кузнецов С.Л. - председатель проблемной комиссии по
гистологии, цитологии и эмбриологии М3 РФ, зав, кафедрой
гистологии, цитологии и эмбриологии ММА им. И.М. Сечено-
ва, профессор;
Дмитриева Л.А. - проректор по научной работе МГМСУ,
зав, кафедрой терапевтической стоматологии ФПКС, профессор.
Гемоиов В.В., Лаврова Э.Н., |фалин Л.И.| Развитие
и строение органов ротовой полости и зубов:
Учебное пособие для студентов стоматологиче-
ских вузов (факультетов). - М.: ГОУ ВУНМЦ М3
РФ, 2002, - 256 с.
ISBN 5-89004-159-2
В предлагаемом учебном пособии рассматриваются вопро-
сы гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов.
Материал изложен с учетом специфики деятельности врачей-
стоматологов. Пособие состоит из 10 глав и раздела, представ-
ленного кратким словарем-справочником. Книга предназначена
для студентов стоматологических вузов (факультетов), клиниче-
ских ординаторов, аспирантов, практикующих врачей-стомато-
логов, а также гистологов и эмбриологов.
ISBN 5-89004-159-2 «w ,,
!- “1
г ' I
© Авторы, 2002
’ © ГОУ ВУНМЦ М3 РФ, 2002
М<п й

ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие...........................................7 Часть I. Развитие органов ротовой полости и зубов...9 Глава 1. Развитие ротовой полости и лица...........11 1.1. Ротовая ямка. Жаберный аппарат и его про- изводные.......................................11 1.2. Развитие лица и первичной ротовой полости.15 1.3. Развитие неба.............................17 1.4. Заключительный этап формирования рото- вой полости и носовой полости..................19 1.5. Развитие преддверия полости рта. Образо- вание губ и щек................................23 1.6. Развитие дна полости рта и языка..........24 1.7. Развитие слюнных желез....................25 Глава 2. Развитие зубов............................27 2.1. Источники развития зубов. Стадии разви- тия зубов. Закладка и обособление зубных зачатков..................................27 2.2. Дифференцировка зубных зачатков...........30 2.3. Гистогенез зубных тканей..................32 2.4. Развитие дентина..........................32 2.5. Развитие эмали............................35 2.6. Развитие корня зуба и особенности образо- вания корней в многокорневых зубах.............41 2.7. Развитие пульпы зуба......................46 Глава 3. Прорезывание молочных зубов и их анома- лии ..............................................47 Глава 4. Развитие и прорезывание постоянных зу- бов...............................................54 4.1. Источники и процесс развития постоянных зубов.....................................54
4 Оглавление 4.2. Прорезывание постоянных зубов...........55 Часть II. Строение органов ротовой полости и зубов.59 Глава 5. Строение тканей зуба. Эмаль зуба........61 5.1. Общая характеристика строения зуба и его тканей.........................................61 5.2. Расположение, свойства и химический со- став эмали зубов. Органическое и неорга- ническое вещество эмали........................63 5.3. Структура эмали. Эмалевые призмы. Ради- альные полосы Гунтера-Шрегера и линии Ретциуса. Полоски эмали. Апризматиче- ская эмаль.....................................64 5.4. Способы соединения эмалевых призм. Межпризматическое вещество..............72 5.5. Эмалевые пластинки и эмалевые пучки.....73 5.6. Дентино-эмалевая граница................75 5.7. Поверхностные образования эмали.........75 Глава 6. Строение дентина........................79 6.1. Расположение, свойства, химический со- став дентина. Органическое и неорганиче- ское вещество дентина...................79 6.2. Дентинные канальцы и основное вещество..80 6.3. Плащевой и околопульпарпый дентин.......85 6.4. Обызвествление дентина. Интерглобуляр- ный дентин. Предентин..........................88 6.5. Первичный и вторичный дентин............92 6.6. Прозрачный дентин и «мертвые пути»......93 6.7. Дентикли................................94 6.8. Возрастные изменения эмали и дентина....96 Глава 7. Пульпа зуба.............................97 7.1. Расположение, основные функции и план строения пульпы зуба....................97 7.2. Клеточный состав пульпы и ее межклеточ- ное вещество...................................99
().'11(1илеиие 5 7.3. Кровоснабжение пульпы и ее лимфатиче- ская система...................................105 7.4. Иннервация пульпы........................108 7.5. Возрастные и реактивные изменения пульпы.111 7.6. Регрессивные изменения в пульпе. Вакуо- лизация одонтобластов и ретикулярная ат- рофия пульпы. Петрификация пульпы........ИЗ 7.7. Регенерация и реактивные свойства пульпы.115 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Паро- донт.............................................118 8.1. Цемент. Расположение, химический состав и структура цемента. Клеточный и бескле- точный цемент. Гиперцементоз............118 8.2. Периодонт: расположение, функции и осо- бенности строения. Структурные элементы периодонта. Кровоснабжение периодонта. Иннервация..............................122 8.3. Зубная альвеола и альвеолярный отросток. Физиологическая и репаративная пере- стройка альвеолярного отростка и альвеолы......135 8.4. Десна. Зубодесневое соединение...........140 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости.................................149 9.1. Общая характеристика слизистой оболочки ротовой полости. Ее структурно-функцио- нальные особенности. Состав слизистой оболочки. Эпителиальная пластинка. Соб- ственная пластинка слизистой оболочки: клеточные элементы и межклеточное веще- ство. Подслизистая основа.................149 9.2. Губа.....................................161 9.3. Щека.....................................164 9.4. Дно полости рта и переходные складки губ и щек...................................166 9.5. Твердое небо.............................166 9.6. Мягкое небо..............................168
6 Оглавление 9.7. Десна...................................169 9.8. Язык. Сосочки языка. Вкусовые луковицы. Железы языка. Кровоснабжение языка. Язычная миндалина.......................171 Глава 10. Железы ротовой полости.................181 10.1. Общая характеристика и классификация слюнных желез ротовой полости. Состав и основные функции. Эндокринная функция слюнных желез................................181 10.2. Источники и особенности развития слюн- ных желез....................................184 10.3. Общая схема строения крупных слюнных же- лез. Концевые отделы. Выводные протоки.......185 10.4. Околоушная слюнная железа...............192 10.5. Подчелюстная (поднижнечелюстная) слюн- ная железа...................................192 10.6. Подъязычная слюнная железа..............194 10.7. Кровоснабжение и иннервация слюнных желез..................................194 10.8. Возрастные особенности слюнных желез и их регенерация.........................196 10.9. Сальные железы ротовой полости..........197 Краткий словарь-справочник по гистологии и эм- бриологии органов ротовой полости и зубов...... 199 Предметный указатель..............................227 Список иллюстраций................................243 Список литературы.................................249
ПРЕДИСЛОВИЕ Прошло почти пятьдесят лет с тех пор, как вышел в свет учебник по гистологии и развитию органов полости рта и зу- бов, написанный Л.И. Фалиным. Это пособие стало настоль- ной книгой для нескольких поколений студентов-стоматологов и научных работников, исследования которых связаны с про- блемами стоматологии. Однако за минувшие годы представле- ния о строении и развитии органов полостй рта существенно изменились благодаря новым научным данным. Особенно это касается ультрамикроскопического строения органных и тка- невых структур и их гистофизиологии. В настоящее время вопрос о соотношении структурных и функциональных изменений имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение. Это связано с тем, что в практику стоматологии все чаще внедряются различные мето- ды прижизненного морфологического анализа. Кроме того, на- учные исследования в стоматологии в своем большинстве ба- зируются на сопоставлении клинических данных с морфологи- ческими. Все это делает издание нового учебного пособия по гистологии и эмбриологии органов полости рта и зубов необ- ходимым не только в плане подготовки будущих стоматоло- гов, по и в целях повышения квалификации практикующих врачей, проходящих переподготовку на курсах усовершенство- вания, а также ординаторов и аспирантов. В существующих учебниках по гистологии раздел об осо- бенностях строения переднего отдела пищеварительного трак- та освещен недостаточно и не может соответствовать требова- ниям современной стоматологии. Кроме того, в последние го- ды была существенно переработана программа по курсу гисто- логии, цитологии и эмбриологии, касающаяся преподавания данного предмета на стоматологических факультетах. В учеб- ный процесс внедрены принципиально новые методические подходы к обучению и контролю знаний с использованием компьютерной техники. Все это послужило основанием для подготовки учебного пособия, которое суммирует накопленные данные о строении,
Предисловие развитии и возрастных особенностях органов полости рта и в котором они излагаются с учетом требований стоматологиче- ской клиники. Некоторые разделы содержат дополнительный материал смежных дисциплин, позволяющий расширить пред- ставления об описываемых структурах. В пособии содержится большое количество иллюстратив- ного материала, при подготовке которого широко использова- лась уникальная коллекция микро препаратов кафедры. В учеб- ное пособие были включены также некоторые материалы из учебника |Л.И. Фалина,| уже ставшие классическими. Авторы посчитали необходимым, в знак глубокого уваже- ния к памяти и заслугам профессора |Л.И. Фалина) как ученого и педагога, включить его в состав авторского коллектива. Все критические замечания и пожелания с целью усовер- шенствования настоящего издания будут приняты нами с бла- годарностью. Авторы
Часть I Развитие органов ротовой полости и зубов

ГЛАВА 1. РАЗВИТИЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ ИЛИЦА 1.1. Ротовая ямка. Жаберный аппарат и его производные. Ротовая полость является начальным отделом пищевари- тельного тракта и в своем развитии связана с взаимодействием многих структур и процессов. Самый первый этап становления ротовой полости связан с образованием на головном конце за- родыша впячивания кожной эктодермы, или ротовой ямки, дно которой растет навстречу слепому концу передней кишки. Эта ротовая ямка и представляет собой зачаток первичной рото- вой полости, а также будущей полости носа. В ходе дальней- шего развития дно ротовой ямки входит в соприкосновение с энтодермой первичной кишки, образуя глоточную, или рото- вую, перепонку (рис. 1). На 3-й неделе эмбрионального разви- тия глоточная перепонка прорывается, и с этого момента рото- вая ямка вступает в сообщение с полостью первичной кишки. После прорыва глоточной перепонки самая минимальная часть передней кишки присоединяется к ротовой ямке и вместе с ней принимает участие в образовании полости рта. Последующее развитие полости рта тесно связано с обра- зованием у зародыша жаберного аппарата, состоящего из пя- ти пар жаберных дуг и такого же числа жаберных карманов и щелей. Вначале появляются жаберные карманы, представ- ляющие собой выпячивания энтодермы в области боковых сте- нок глоточного отдела первичной кишки (рис. 2). Последняя пятая пара жаберных карманов является рудиментарным обра- зованием и не достигает заметной величины. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут впячивания соответствую- щих отделов эктодермы шейной области зародыша, которые получили название жаберных щелей. Там, где дно жаберных щелей соприкасается с дном жаберных карманов, образуются жаберные перепонки, покрытые снаружи кожным, а изнутри эктодермальным эпителием. У человеческого зародыша эти перепонки не прорываются.
12 Глава 1. Развитие ротовой полости и лица Рис. 1. Медиальный разрез через голову зародыша человека длиной 3 мм. Ротовая ямка отделена от полости передней киш- ки глоточной перепонкой. 1 - передний мозг; 2 - карман Ратке; 3 - ротовая ямка; 4 - глоточная перепонка; 5 - мандибулярная дуга; 6 - сердце; 7 - передняя кишка; 8 - хорда.
1.1. Ротовая ямка. Жаберный аппарат и его производные 13 Рис. 2. Головной конец зародыша длиной 6 мм (по Streeter). 1 - Stomodeum; 2 - носовая плакода; 3 - глазной пузырь; 4 - верхнечелюстной отросток; 5 - нижнечелюстной отросток; 6 - гиоидная дуга; 7 - третья жаберная дуга; 8 - четвертая жа- берная дуга; 9 - эпикардиальная складка; 10 - спинной мозг; 11 - передняя кишка; 12 - полость перикарда; 13 - bulbus cordis.
14 Глава 1. Развитие ротовой полости и лица Таблица 1 Производные жаберного аппарата Участки жаберного аппарата Производные Жаберные дуги 1-я 2-я 3-я 4-я 5-я Верхняя и нижняя челюсти Подъязычная кость Щитовидный хрящ Редуцируется Редуцируется Жаберные карманы 1-й 2-й " 3-й *- 4-й -J 5-й Полость среднего уха Небные миндалины Зачатки околощитовидной и вилочковой желез Редуцируется Жаберные щели 1-я 2-я ~ 3-я 1 4-я Г 5-я Наружный слуховой проход Редуцируются Участки мезенхимы, заключенные между соседними жа- берными карманами и щелями, разрастаются и образуют на пе- редней поверхности шеи зародыша валикообразные возвыше- ния, называемые жаберными дугами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды. Самой крупной жаберной дугой является первая, полу- чившая название мандибулярной. Впоследствии из нее разви- ваются зачатки верхней и нижней челюстей (таблица 1). Вско- ре от нижнего края второй жаберной дуги формируется кожная складка (operculum), которая срастается с кожным покровом, образуя переднюю стенку глубокой ямки (sinus cervicalis). ’)тот синус сообщается с внешней средой отверстием, которое вскоре зарастает. В результате на наружной поверхности шеи зародыша сохраняется только первая жаберная щель, которая в
1.1. Ротовая ямка. Жаберный аппарат и его производные 15 дальнейшем превращается в наружный слуховой проход, а из кожной складки, окружающей наружное слуховое отверстие, формируется ушная раковина. В случае незаращения шейного синуса на шее ребенка остается фистульный ход, который мо- жет сообщаться и с глоткой. 1.2. Развитие лица и первичной ротовой полости. Наиболее сложные преобразования связаны с первой жа- берной дугой. Они, в свою очередь, определяют дальнейшее развитие полости рта и лицевого черепа. Первая дуга образует ряд выростов (отростков), окружающих вход в ротовую ямку. Из них 3 располагаются сверху (непарный лобный отросток и по бокам от него верхнечелюстные отростки) и 2 снизу (нижнечелюстные отростки). Вскоре в латеральных отделах лобного отростка появляются углубления - обонятельные ям- ки. В результате лобный отросток оказывается разделенным на несколько участков. Участок, расположенный по средней ли- лии между обонятельными ямками, сохраняет название лобно- го отростка, а подковообразные возвышения, окружающие обонятельные ямки, превращаются в носовые отростки - соот- ветственно медиальный и латеральный (рис. 3). При этом лате- ральный носовой отросток отделяется от верхнечелюстного от- ростка при помощи носослезной бороздки. Она соединяет глаз- ницы с обонятельными ямками и в ходе дальнейшего развития замыкается в носослезный канал, по которому жидкость из конъюнктивального мешка стекает в полость носа. Постепенно обонятельные ямки углубляются, и их слепые концы достига- ют крыши ротовой полости. В этом участке образуются тонкие перепонки, которые затем прорываются, и таким образом фор- мируются отверстия - первичные хоаны.
16 Глава 1. Развитие ротовой полости и лица Рис. 3. Лицо зародыша человека длиной 10 мм. Вид спереди (по Hamilton, Boyd и Mossman). 1 - латеральный носовой отросток; 2 - медиальный носовой отросток; 3 - верхнечелюстной отросток; 4 - нижнечелюстной отросток; 5 - ротовая щель; 6 - лобный отросток; 7 - первич- ное носовое отверстие; 8 - глаз.
1.3. Развитие неба 17 1.3. Развитие неба. 1[еболыной участок, отделяющий носовые ходы от полос- ти рта, называется первичным небом. В последующем за счет Утою участка формируется передняя часть постоянного неба и средний отдел верхней губы. Одновременно с образованием первичных хоан в этот пе- риод (6 нед. эмбриональной жизни) начинается интенсивный рост верхнечелюстных отростков, которые при этом сближа- ются и срастаются как друг с другом, так и с медиальными но- совыми отростками. При этом сами медиальные отростки срастаются и между собой. В результате образуется закладка верхней челюсти и верхней губы. Что касается нижней челюсти, то ее образование связано со срастанием между собой нижнечелюстных отрост- ков (рис. 4). Этот период рассматривается как критический в отноше- нии формирования лица и челюстей. Различные факторы, на- рушающие течение этих процессов, в частности недостаток ви- таминов в рационе матери, приводят к возникновению различ- ных пороков развития, например к характерному рассечению верхней губы с одной или двух сторон. В результате нарушения срастания медиальных отростков может формироваться срединная расщелина губы. Боковая расщелина губы («заячья губа») образуется в результате несра- стания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым. Обычно это односторонний дефект, реже - двусторонний. При незарастании носослезной борозды отмечается де- фект в виде косого рассечения лица. Поперечная расщелина лица возникает как дефект несра- стания латеральных зон верхне- и нижнечелюстных отростков.
18 Глава 1. Развитие ротовой полости и лица
1.3. Развитие неба 19 Рис. 4. Основные этапы формирования лица. Вид спереди (по Пэттену). а - эмбрион 4 недели (3,5 мм): 1 - лобный отросток; 2 - носовая плакода; 3 - ротовая, или глоточная, перепонка; 4 - верхнечелюстной отросток; 5 - мандибулярная дуга; 6 - гио- идная дуга. б - эмбрион 5 недель (6,5 мм): 1 - лобный отросток; 2 - носовая ямка; 3 - ротовое отверстие; 4 - верхнечелюстной от- росток; 5 - мандибулярная дуга; 6 - гиоидная дуга. в и г - эмбрионы 5,5 недель (9 мм) и 6 педель (12 мм): I медиальный носовой отросток; 2 - латеральный носовой <>’! роггок; 3 лосослетвпя Гюроздка; 4- верхнечелюстной от- росюк; 5 нижняя hciiiocti.; 6 гиомандибулярная щель. д эмбрион / ii<-,neiii. (19 мм): 1 - латеральный носовой lupin hit. медиа и ы ii.iii носовой отросток; 3 - слуховые бу- 1 орки вокруг । помапдпбуляриой щели; 4- подъязычная кость; 5 хрящи гортани. с - эмбрион 7,5 недель (28 мм): 1 - латеральный носовой 01 росток; 2 - сросшиеся медиальные носовые отростки (Phil- irum labii); 3 - наружное ухо; 4 - подъязычная кость; 5 - хря- щи гортани. 1.4. Заключительный этап формирования ротовой полости и носовой полости. Дальнейшее формирование ротовой полости связано с процессом разделения первичной полости рта па полость рта и полость носа. Начало этого процесса относится к 6-7 педеле эмбрионального развития. В это время на внутриротовых по- верхностях верхнечелюстных отростков образуются пластин- чатые выросты - небные отростки. В начале 7-й недели края этих отростков направлены наклонно вниз у дна ротовой по- лости по бокам от языка (рис. 5). Впоследствии благодаря бы- строму увеличению размеров нижней челюсти в длину и ши- рину, которое происходит в это время, объем ротовой полости увеличивается, язык опускается вниз, а края небных отростков поднимаются кверху, над языком, принимая горизонтальное положение. По мере поднятия они сближаются между собой по средней линии. Сам процесс изменения расположения отро- стков связывают с неравномерным ростом и размножением его клеток. 11а латеральной (обращенной в полость рта) поверхно-
20 Глава 1. Развитие ротовой полости и лица Рис. 5. Фронтальный разрез головы зародыша человека 7 недель (22 мм). Небные отростки лежат по бокам от языка. 1 - носовая перегородка; 2 - язык; 3 - небный отросток; 4 - меккелев хрящ нижней челюсти.
1.4. Заключительный этап формирования ротовой полости и носовой полости 21 Рис. 6. Фронтальный разрез головы зародыша человека 8 не- дель (30 мм). Небные отростки приняли горизонтальное поло- жение и располагаются над языком. 1 - носовая перегородка; 2 - небные отростки; 3 - язык; 4 - меккелев хрящ.
22 Глава 1. Развитие ротовой полости и лица ста отростков отмечается более интенсивная пролиферация клеточных элементов, чем на назальной (обращенной в носо- вую полость) поверхности. Это и приводит к изменению поло- жения небных отростков (рис. 6). В конце 2-го месяца края небных отростков срастаются между собой и с носовой перегородкой. Это срастание начина- ется с передних отделов и распространяется кзади. За счет сра- стания образуется большая часть неба. Только его передний отдел возникает за счет так называемой резцовой часта верх- ней челюсти, берущей начало от первичного неба. В результа- те этих процессов формируется твердое и мягкое небо, отде- ляющее полость рта от носовой полости. Одновременно с этим, как уже указывалось, выше происходит рост носовой пе- регородки, делящей носовую полость на правую и левую поло- винки. Вначале между небными отростками имеется эпители- Рис. 7. Фронтальный разрез головы зародыша человека 10 не- дель (41 мм). Небные отростки срослись между собой и с пере- городкой носа. 1 - носовая перегородка; 2 - небные отростки; 3 - небный шов; 4 - язык; 5 - меккелев хрящ.
1.4. Заключительный этап формирования ротовой полости и носовой полости 23 альный шов, который позднее прорастает соединительной тка- нью (рис. 7). Остатки эпителиального шва между небными от- ростками и носовой перегородкой могут быть видны в собст- венной пластинке слизистой оболочки твердого неба в виде «эпителиальных жемчужин». После срастания небных отрост- ков и образования неба первичные хоаны оказываются обра- щенными не в полость рта, а в носовую полость. При недоразвитии небных отростков, слабости в них про- лиферативных процессов их края могут не сблизиться и не сра- стись. В этом случае ребенок рождается с пороком развития - расщелиной твердого и мягкого неба. 1.5. Развитие преддверия полости рта. Образование губ и щек. Образование губ и щек тесно связано с формированием преддверия полости рта. Начало этого процесса относится к 7-й неделе эмбрионального развития, когда вдоль верхнего и ниж- него края первичной ротовой щели отмечается разрастание эпителия с последующим его погружным ростом в подлежа- щую мезенхиму в виде дугообразной пластинки. В результате образуется так называемая щечно-губная пластинка. Вскоре по ходу этой пластинки возникает борозда (или щель), которая от- деляет зачаток челюсти от зачатка соответствующей губы. Эта щель и дает начало преддверию полости рта. Первоначально рот зародыша очень широкий, его углы достигают зачатков на- ружного уха. Но впоследствии происходит срастание наруж- ных краев щели с образованием щек. В результате ротовая щель значительно уменьшается в размерах. В последней трети внутриутробного развития в щеках образуются скопления жи- ровой ткани, придающие лицам младенцев характерные округ- лые контуры. При избыточном срастании краев ротовой щели формируются аномально уменьшенные размеры рта (микро- стомия). И напротив, при недостаточном срастании краев рото- вой щели формируются ненормально увеличенные размеры рта (макростомия).
24 Глава 1. Развитие ротовой полости и лица 1.6. Развитие дна полости рта и языка. Язык, занимающий дно полости рта, развивается из не- скольких источников. Это относится как к его частям, так и к составным компонентам. Дело в том, что слизистая оболочка языка и его мышцы имеют различное происхождение. Заклад- ки, дающие начало слизистой оболочке языка, появляются на дне первичной ротовой полости в виде бугорков в области вен- тральных отделов трех передних жаберных дуг (рис. 8). Рис. 8. Две стадии развития языка (по Каллиусу). 1 - боковые язычные бугорки (зачаток тела бугорка); 2 - tuberculum impar; 3 - корень языка; 4 - зачаток надгортан- ника; 5 - foramen coecum. Раньше всего (на 4-й неделе эмбриогенеза) появляется не- парный язычный бугорок, расположенный по средней линии между концами первой и второй жаберных дуг. Из этого бу- горка в дальнейшем развивается часть спинки языка, располо- женная ближе к его корню. Кпереди от этого бугорка на внут- ренней поверхности 1-й жаберной дуги формируются два утолщения - боковые язычные бугорки. Сливаясь, эти бугорки дают начало большей части тела и кончику языка. Сам корень языка развивается из непарного возвышения на уровне 2-й и 3-й жаберных дуг. На 7-й неделе эти зачатки срастаются вместе, образуя единый орган. Нарушения нормального хода развития
1.6. Развитие дна полости рта и языка 25 языка приводят к появлению дефектов этого органа. Наиболее часто встречается укорочение уздечки языка. При этом наблю- дается разная степень ограничения подвижности органа. Язык бывает фиксирован ко дну ротовой полости в результате не- полной дегенерации эпителиоцитов, врастающих в подлежа- щую мезенхиму при формировании уздечки. Нарушение в хо- де развития пропорций размеров языка и окружающих его тка- ней и органов может приводить к формированию аномально большого (макроглоссия) или маленького (микроглоссия) язы- ка. При частичном слиянии боковых язычных бугорков может возникнуть расщепление кончика языка или «расщепленный язык» с щелью на его поверхности. Нарушение нормального развития непарного язычного бугорка является причиной появ- ления «добавочного» (или «двойного» языка). Эпителиальная выстилка языка вначале состоит из 1-2 рядов клеток. К концу второго месяца эмбриональной жизни эпителий становится многослойным и начинают ороговевать сосочки. Вначале со- сочки представляют лишь разрастания эпителия и имеют вид небольших бугорков. Соединительная ткань в это время еще не входит в их состав. Однако вскоре в основание сосочка начи- нает врастать соединительная ткань, формируя его основу. Примерно в это же время в эпителии сосочков появляют- ся и вкусовые луковицы. Раньше всего образуются сосочки, окруженные валом, и листовидные сосочки, несколько позднее - грибовидные и нитевидные. У новорожденных в области копчика языка нередко встречаются своеобразные крупные, вытянутой формы сосочки, покрытые многослойным неорого- вевающим эпителием. Мышцы языка развиваются, по мнению большинства ис- следователей, из миобластов, которые мигрируют из затылоч- ных миотомов. 1.7. Развитие слюнных желез. Все слюнные железы являются производными эпителия полости рта и образуются в виде плотных эпителиальных тя- жей, вырастающих от пласта эпителия в подлежащую мезенхи- му. Раньше всего (на 2-м месяце эмбрионального развития) за-
26 Глава I. Развитие ротовой полости и липа кладываются крупные слюнные железы: сначала подчелюст- ная, а затем околоушные и подъязычная. Позднее, на 3-м месяце, появляются мелкие слюнные же- лезы (губные, щечные, небные). Эпителиальные тяжи образу- ют разветвления, которые в дальнейшем дают начало вывод- ным протокам и концевым отделам желез. В начале 3-го месяца в закладках протоков появляется просвет, их эпителиальная выстилка становится двурядной, а в крупных выводных протоках - многослойной. Дифференци- ровка секреторного эпителия раньше всего наступает в сме- шанных концевых отделах, где появляются слизистые клетки. Вскоре здесь становятся заметными и белковые клетки. Разви- тие околоушных желез несколько отстает от развития других слюнных желез. У новорожденных хорошо заметно дольчатое строение желез, а в концевых отделах смешанных желез четко выделяются полулуния.
ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ ЗУБОВ 2.1. Источники развития зубов. Стадии развития зубов. Закладка и обособление зубных зачатков. Зубы являются основными органами полости рта, участ- вующими в процессе механического измельчения пищи, В со- став зуба входят твердые (эмаль, дентин, цемент) и мягкие тка- ни (пульпа зуба). Основную массу зуба составляет дентин. Дентин коронки покрыт эмалью, а дентин корня - цементом. Внутри зуба находится полость, заполненная пульпой. Зубы являются производными слизистой оболочки полости рта. Эпителий слизистой оболочки формирует эмалевые органы, участвующие в образовании эмали, а подлежащая мезенхима дает начало клеткам, строящим дентин, цемент и пульпу. В развитии зубов (odontogenesis) выделяют три периода: 1 - закладка и обособление зубных зачатков; 2 - дифференцировка зубных зачатков; 3 - гистогенез тканей зуба. Первый период развития зубных зачатков тесно связан с образованием преддверия полости рта и относится к 7-й неделе эмбрионального развития. При этом многослойный эпителий, выстилающий ротовую полость, образует утолщение вдоль верхнего и нижнего краев первичной ротовой щели, которое врастает в подлежащую мезенхиму. В результате образуется дугообразная эпителиальная пластинка, которая расщепляется па две пластинки - переднюю (щечно-губную) пластинку и расположенную под углом к ней зубную пластинку (рис. 9). Щечно-губная пластинка вскоре расщепляется и превра- щается в бороздку, дающую начало преддверию полости рта, отделяя зачатки губ и щек от будущих десен. Зубные пластинки вскоре приобретают форму изогнутых дуг, соответственно форме челюстей. На восьмой неделе вдоль свободного края зубных пластинок (не связанного с эпителием полости рта) на их передней (обращенной в сторону губ и щек)
28 Глава 2. Развитие зубов Рис. 9. Схема развития молочных зубов (по Л.И. Фалину), 1 - губа; 2 - щечно-губная бороздка; 3 - край нижней челюсти; 4 - зубная пластинка; 5 - зачатки молочных зубов; 6 - эмале- вый орган; 7 - зубной сосочек; 8 - шейка эмалевого органа. Рис. 10. Модель зубной пластинки с 10 зачатками молочных зубов на губной поверхности (по W. Meyer).
2.1. Источники развития зубов. Стадии развития зубов. Закладка и обособление зубных зачатков 29 Рис. 11. Зачаток молочного зуба зародыша человека 8 недель (25 мм), имеющий форму колбочки. 1 - зубная пластинка; 2 ~ щечпо-губная (вестибулярная) пла- стинка; 3 - зачаток эмалевого органа; 4 - стенка костной аль- веолы; 5 - меккелев хрящ; 6 - язык.
30 Глава 2. Развитие зубов поверхности образуются колбовидные разрастания эпителия - будущие эмалевые органы (рис. 10, 11). В каждой челюсти на зубных пластинках образуется по 10 таких разрастаний, соот- ветственно числу будущих молочных зубов. На 10-й неделе эмбриогенеза в каждый эмалевый орган снизу начинает врас- тать мезенхима, клетки которой образуют здесь сгущение. В результате эмалевые органы принимают вид колпачков. Ме- зенхима, врастающая в эмалевый орган, получила название зубного сосочка. В ходе этого процесса сам эмалевый орган увеличивается в размерах и начинает обособляться от зубной пластинки. К концу третьего месяца эмбрионального развития эмале- вый орган соединяется с зубной пластинкой только с помощью тонкого тяжа эпителиальных клеток, получившего название шейки эмалевого органа. Одновременно с этим вокруг эмале- вого органа формируется скопление мезенхимы, которое окру- жает зачатки зуба, образуя зубной мешочек. У основания зуб- ного зачатка ткани мешочка сливаются с мезенхимой зубного сосочка. На остальном протяжении зубной мешочек плотно прилежит к наружной поверхности эмалевого органа. Этим за- канчивается первый период развития зубов - закладка и обо- собление зубного зачатка, который в это время состоит из эма- левого органа, зубного сосочка и зубного мешочка. Следует за- метить, что закладка зачатков различных зубов происходит не одновременно. Раньше всех закладываются зачатки нижних резцов, позднее - зачатки резцов верхней челюсти. Развитие первого большого коренного зуба опережает развитие второго большого коренного зуба. 2.2. Дифференцировка зубных зачатков. Второй период развития зубов - дифференцировка зуб- ных зачатков. Сущность этого периода заключается в том, что из первоначально однотипных клеток эмалевого органа и зубного сосочка выделяются качественно различные клеточ- ные элементы. В эмалевом органе этот процесс начинается с того, что между клетками его центральных отделов накаплива- ется жидкость белкового характера, которая расслаивает клет- ки, отодвигая их друг от друга. В результате клетки централь-
2.2. Дифференцировка зубных зачатков 31 иого отдела приобретают характерную отростчатую форму. Эта часть эмалевого органа образует пульпу эмалевого органа. Что касается внутреннего слоя клеток эмалевого органа, при- легающих к зубному сосочку и располагающихся на базальной мембране, то они приобретают цилиндрическую форму и дают начало преэнамелобластам, которые впоследствии дифферен- цируются в эиамелобласты - клетки-образователи эмали. По краю эмалевого органа эти внутренние клетки переходят в слой наружных клеток, которые лежат на наружной поверхно- сти эмалевого органа, соприкасаясь с клетками зубного мешоч- ка. Часть клеток пульпы эмалевого органа, прилегающих к слою преэнамелобластов, образует так называемый промежу- точный слой, состоящий из 2-3 рядов плоских или кубических клеток. Одновременно с дифференцировкой эмалевого органа начинается процесс дифференцировки зубного сосочка (рис. 12, см. цветную вкладку I). При этом сосочек значительно уве- личивается в объеме и глубже проникает в эмалевый орган. В это время в сосочке появляются кровеносные капилляры. На поверхности зубного сосочка выделяется несколько рядов кле- ток с резко базофильной цитоплазмой, имеющих вытянутую форму. Эти клетки являются предшественниками клеток-обра- зователей дентина и называются преодоитобластами. Дан- ный слой клеток непосредственно прилежит к внутренним эмалевым клеткам, отделяясь от них лишь тонкой базальной мембраной. К концу третьего месяца шейка эмалевого органа прорастает мезенхимой и постепенно рассасывается. В резуль- тате зубные зачатки полностью утрачивают связь с зубной пла- стинкой. Сама зубная пластинка теряет связь с эпителием по- лости рта, прорастает мезенхимой и частично рассасывается. Сохраняются и растут лишь задние отделы зубной пластинки. Параллельно с этими преобразованиями изменяется фор- ма зубного эмалевого сосочка и пограничных с ним слоев эма- левого органа. Их контуры точно соответствуют форме корон- ки развивающегося здесь в дальнейшем зуба. В окружности зубных зачатков в мезенхиме идут активные процессы образо- вания костной ткани челюстей.
32 Глава 2. Развитие зубов 2.3. Гистогенез зубных тканей. К концу 4-го месяца эмбрионального развития период дифференцировки зубных зачатков сменяется периодом гис- тогенеза, в течение которого появляются основные ткани зу- ба. Следует отметить, что период гистогенеза начинается с эм- бриональным развитием и заканчивается к моменту рождения ребенка. В частности, это относится к развитию такой ткани, как цемент (рис. 13, см. цветную вкладку II). 2.4. Развитие дентина. Гистогенез зубных тканей начинается с образования ден- тина. В этом процессе активное участие принимают одонтоб- ласты. Непосредственно перед началом образования дентина тела одонтобластов резко вытягиваются в длину. Комплекс Гольджи смещается ближе к тому концу клетки, который обра- щен к энамелобластам. Одновременно в цитоплазме увеличи- вается содержание канальцев гранулярной эндоплазматиче- ской сети. Образование дентина начинается на вершине зубно- го сосочка и происходит путем секреции основных компонен- тов, составляющих органический матрикс дентина. Одонтобла- сты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопро- теины, протеогликаны и фосфаты. Вначале образуется так на- зываемый плащевой дентин, в котором волокнистые структу- ры располагаются перпендикулярно базальной мембране эна- мелобластов. Эти волокна, идущие в радиальном направлении, получили название волокон Корфа. Они входят в состав основ- ного молодого, еще не обызвествленного дентина, или предеи- тина. На обычных гистологических препаратах слой преден- тина имеет вид узкой бледпорозовой полоски, расположенной между одонтобластами и энамелобластами. Когда слой пре- дентина с волокнами Корфа достигает толщины 80-100 мкм, в основном веществе последующих слоев появляются коллаге- новые волокна, идущие в тангенциальном направлении, то есть параллельно поверхности зубного сосочка (волокна Эбнера). В дальнейшем слой дентина, содержащий радиальные волокна, дает начало плащевому дентину, а тангенциальные волокна входя । в состав околопулъпарпого дентина.
2.4. Развитие дентина 33 Уже после отложения первых порций органического мат- рикса каждый одонтобласт образует цитоплазматический от- росток, отходящий от его апикального конца. В отростке со- держатся микрофиламенты, большое количество секреторных пузырьков. Вскоре эти отростки дают боковые ответвления, которые анастомозируют с отростками соседних клеток. Эти отростки одонтобластов замуровываются в основном веществе предентина, формируя таким образом дентинные канальцы. По мере утолщения слоя предентина и смещения тел одонтоб- ластов отростки все более вытягиваются в длину. На первых этапах образования дентина одонтобласты располагаются сво- бодно, между ними отсутствуют соединения, что дает возмож- ность формирующимся фибриллам проникать между клетка- ми. В дальнейшем между одонтобластами формируются со- единения в виде щелевых контактов, плотных контактов и дес- мосом. Становление этих контактов совпадает по времени с началом образования плащевого дентина и тем самым вносит некоторые особенности в процесс образования околопульпар- пого дентина. В частности, одонтобласты активизируют секре- цию в состав органического матрикса фосфолипидов, фосфо- протеинов (рис. 14). Обызвествление дентина отстает от образования его орга- нического матрикса и начинается в конце 5-го месяца эмбрио- нальной жизни. Минерализация происходит путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов. Особенностью обызвествления дентина является то, что мине- ральные соединения образуют округлые шаровидные структу- ры - глобула. Между глобулями сохраняются участки с не- обызвествленным или малообызвествленным основным веще- ством - иптерглобулярпым дентином. По мере образования дентина в зубном сосочке идут про- цессы дифференцировки клеток, в частности фибробластов, принимающих участие в образовании межклеточного вещества, содержащего преколлагеновые и коллагеновые волокна. В ден- тинных канальцах изнутри происходит отложение так называе- мого перитубулярного дентина, отличающегося высоким со- держанием гидроксиапатита. В образовании перитубулярного дентина активное участие принимают отростки одонтобластов. 3 Зах. 252
34 Глава 2. Развитие зубов Рис. 14. Образование плащевого дентина. В формировании коллагеновых волокон (1), помимо одонтобластов (2), между которыми в этот период отсутствуют плотные контакты, при- нимают участие и фибробласты (3).
2.5. Развитие эмали 35 2.5. Развитие эмали. Вскоре после начала отложения дентина на вершине зуб- ного сосочка начинается образование эмали. Образование ден- тина во всех случаях предшествует началу энамелогенеза, что указывает па тесную связь между этими процессами. Если пролиферация и обособление внутренних эмалевых клеток является толчком к дифференцировке одонтобластов, то отложение па вершине зубного сосочка тонкого слоя денти- на, в свою очередь, является необходимым условием для нача- ла образования эмали. Этому процессу предшествует ряд изме- нений - как во внутренних клетках эмалевого органа, так и в его других частях. Наружная поверхность эмалевого органа, которая раньше была гладкой, делается неровной вследствие образования мно- гочисленных складок. Эти складки, покрытые наружными эма- левыми клетками, внедряются в окружающую мезенхиму. В свою очередь, мезенхима зубного сосочка, содержащая боль- шое количество кровеносных капилляров, внедряется в проме- жутки между складками наружной поверхности эмалевого ор- гана, образуя своеобразные соединительнотканные сосочки. В силу этого поверхность соприкосновения эмалевого органа с окружающей тканью и ее кровеносными сосудами резко уве- личивается, что, несомненно, способствует улучшению усло- вий транспортировки необходимых веществ с кровью к клет- кам эмалевого органа. К этому времени вершина зубного со- сочка, покрытая дентином, глубоко внедряется в вещество эма- левого органа, вследствие чего внутренние эмалевые клетки, расположенные над вершиной зубного сосочка, почти вплот- ную соприкасаются с наружным слоем эмалевого органа и кро- веносными капиллярами зубного мешочка. Все это, в свою очередь, индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа. В это время они претерпевают инверсию полюсов ядра и органелл, комплекса Гольджи, в котором формируются секре- торные гранулы. Ядро клеток смещается ближе к тому концу клетки, который обращен в сторону пульпы эмалевого органа, а комплекс Гольджи располагается над ядром ближе к иаруж- 3*
36 Глава 2. Развитие зубов ному концу клетки, обращенному к зубному сосочку. Сами энамслобласты вытягиваются в длину, в их цитоплазме увели- чивается содержание канальцев эндоплазматической сети, и, наконец, на апикальном конце клетки формируется короткий отросток (отросток Томеа). Первые признаки начала образова- ния эмали сводятся к появлению в нх цитоплазме электронноп- лотных гранул, которые затем смещаются в сторону отростков. Энамслобласты в этот период связаны между собой соединения- ми по типу десмосом на двух уровнях в области апикального и базального полюсов. Продуктом их секреции являются белки неколлагенового типа - амелогенины и эиамелины. Минерали- зация эмали, в отличие от минерализации дентина, происходит почти сразу после отложения ее органической основы. Неорга- нические соединения откладываются здесь в виде кристаллов гидроксиапатита. При этом энамслобласты играют активную роль и в транспорте неорганических веществ в состав эмали. Процессу обызвествления эмали способствуют и белки - амело- генины. Вновь образованная эмаль отличается от эмали сформи- рованных зубов высоким содержанием органических веществ. По мере развития эмали происходит и уменьшение содер- жания в ней белков, что, по мнению некоторых исследовате- лей, связано с вытеснением амелогенинов из межкристалличе- ских пространств, а также с расщеплением части белков за счет протеолитических ферментов, выделяемых энамелобла- стами. Образующиеся при этом продукты оттесняются в сторо- ну энамелобластов. Первые порции эмали еще не имеют призменной структу- ры. С появлением у энамелобластов отростков новообразую- щаяся эмаль получает призматическую структуру. Процесс об- разования призм связывают с различной секреторной активно- стью разных сторон цитоплазматических отростков энамелоб- ластов (рис. 15). В результате создаются условия для направ- ленного отложения вещества эмали и его организации. То же самое следует сказать и об ориентации кристаллов гидроксиа- патита, которые в участках, соответствующих формирующим- ся призмам, имеют продольную ориентировку, а в межпризма- тических зонах располагаются менее упорядоченно и часто под прямым углом к длинной оси призм. В образовании эмале- вых призм отмечается известный ритм, который многие авторы
2.5. Развитие эмали 37 Рис. 15. Схема образования эмали энамелобластами. 1 - энамелобласт; 2 - отросток энамелобласта с секреторными гранулами; 3 - формирующееся вещество эмали.
38 Глава 2. Развитие зубов расценивают как суточный ритм деятельности энамелобластов. Морфологически он выражается в появлении по ходу каждой эмалевой призмы чередующихся темных и светлых поперечных полосок. Расстояние между этими полосками составляет 4 мкм. Формирование эмалевых призм происходит не одновре- менно по всей внутренней поверхности эмалевого органа. На- чинаясь с вершины зубного сосочка, этот процесс постепенно, через определенные промежутки времени, соответствующие периодам изменения активности энамелобластов, распростра- няется по направлению к боковым поверхностям эмалевого ор- гана. В результате в эмали возникают линии, пересекающие эмалевые призмы под прямым углом (линии Ретциуса). Там, где линии Ретциуса пересекают эмалевые призмы, поперечная исчерченность в последних усиливается (рис. 16). При различных заболеваниях ребенка или нарушениях его питания, совпадающих по времени с образованием эмали, от- мечается резкое усиление в эмали соответствующих зубов ли- ний Ретциуса. Молодая эмаль еще не прорезавшихся зубов в структур- ном отношении близка к зрелой эмали. И та и другая состоят из эмалевых призм. Однако молодая эмаль существенно отли- чается от зрелой большим содержанием органических веществ, воды и меньшим содержанием минеральных соединений. Со- держание последних в матриксе молодой эмали не превышает 25-30%. Благодаря этому при декальцинации такой эмали эма- левые призмы ие разрушаются и видны па обычных срезах. За- тем начинается процесс созревания эмали, который, как уже было указано, заключается в уменьшении содержания в ней органических веществ и увеличении уровня ее минерализации. Согласно имеющимся данным, в период созревания эмали про- исходят структурные перестройки в энамелобластах. Среди них выделяется 2 типа клеток. Клетки первого типа отличают- ся наличием на их апикальной поверхности своеобразной ка- емки, которая состоит из микровыростов цитоплазмы и кото- рой они плотно прилегают к веществу эмали. Эти клетки уча- ствуют в транспорте неорганических веществ (ионов). Для них характерна высокая концентрация кальций-связывающих бел- ков. Кроме того, установлено участие этих клеток в процессе всасывания продуктов распада белков эмалевого матрикса.
2.5. Развитие эмали 39 Рис. 16. Схема отложения эмали и дентина в процессе разви- тия зуба (по Noyes и Schour). Точками обозначен слой денти- на, впервые возникший на вершине зубного сосочка; слои ден- тина и эмали, возникшие позже, обозначены соответствующи- ми цифрами. 1 - эмалевые призмы; 2 - линии Ретциуса; 3 - межпризматиче- ское вещество; 4 - кутикула эмали; 5 - редуцированный эмале- вый эпителий; 6 - энамелобласты; 7 - одонтобласты; 8 - пери- киматии; 9 - пульпа зуба.
40 Глава 2. Развитие зубов Рис. 17. 1 - энамелобласты I типа с наличием микровыростов цитоплазмы; 2 - энамелобласты II типа с гладкой апикальной поверхностью. Второй тип клеток отличается ровной апикальной поверх- ностью. Роль этих клеток, по данным исследователей, состоит в удалении из эмали органических веществ и воды (рис. 17). После завершения этого процесса энамелобласты умень- шаются в размере и вместе с промежуточным слоем эмалевого органа участвуют в образовании кутикулы, покрывающей эмаль и защищающей ее до прорезывания зуба. Минерализация эмали продолжается и после прорезыва- ния зуба, особенно в течение первого года после завершения прорезывания. При этом основным источником поступления неорганических веществ в эмаль становится слюна. Таким об- разом, минеральный состав слюны имеет большое значение для устойчивости эмали к кариесу.
2.6. Развитие корня зуба и особенности образования корней в многокорневых зубах 41 2.6. Развитие корня зуба и особенности образования корней в многокорневых зубах. Развитие корня зуба происходит в постэмбриональном пе- риоде, незадолго до прорезывания зуба. К этому времени ко- ронки молочных зубов в основном сформированы. Поверх слоя эмали, одевающей коронку, располагаются остатки эмале- вого органа. На большем протяжении клетки эмалевого органа уже утратили присущую им дифференцировку и превратились в эпителиальный пласт, состоящий из нескольких рядов упло- щенных клеток. Этот редуцированный эмалевый орган сохра- няется на поверхности коронки зуба вплоть до его прорезыва- ния и отделяет эмаль от окружающей соединительной ткани. Однако указанные изменения не затрагивают краев эмалевого органа, то есть тех участков, где внутренние клетки эмалевого органа переходят в его наружный эпителий. Края эмалевого органа начинают усиленно разрастаться, внедряясь в подлежа- щую мезенхиму и образуя при этом своеобразный рукав, полу- чивший название эпителиального корневого (гертвиговского) влагалища. Оно играет важную роль в развитии и формообра- зовании корней зубов. Корневое влагалище состоит из двух ря- дов клеток эмалевого органа (наружного и внутреннего), кото- рые тесно соприкасаются между собой (рис. 18). Пульпа эма- левого органа и его промежуточный слой здесь отсутствуют. При этом внутренние клетки эмалевого органа корневого вла- галища остаются низкими и не дифференцируются в энамелоб- ласты. Эпителиальное корневое влагалище в процессе своего роста внедряется в мезенхиму, отделяя тот ее участок, который окажется расположенным внутри влагалища и пойдет на раз- витие корня зуба. Таким образом, эмалевый орган не только участвует (благодаря деятельности эпамелобластов) в образо- вании эмали, по и играет важную роль в формировании корней будущих зубов. По мере образования корневого влагалища ме- зенхимные клетки зубного сосочка, прилегающие изнутри к корневому влагалищу, дифференцируются в одонтобласты, ко- торые участвуют в строительстве дентина корпя. Механизм от- ложения дентина корня в принципе не отличается от такового
42 Глава 2. Развитие зубов Рис. 18. Корень молочного резца и гертвиговское эпителиаль- ное влагалище в период прорезывания зуба. 1 - дентин корня; 2 - слой одонтобластов; 3 - пульпа зуба; 4 - корневое (гертвиговское) влагалище (эпителиальная диа- фрагма формирующегося корня).
2.6. Развитие корня зуба и особенности образования корней в многокорневых зубах 43 при развитии дентина коронки. В результате здесь образуется слой основного вещества дентина, который располагается ме- жду одонтобластами и эпителиальными клетками корневого влагалища. После формирования слоя дентина корня эпители- альное влагалище, вернее тот его участок, который прилежит к слою дентина, прорастает мезенхимными клетками зубного мешочка, теряет свою непрерывность и распадается на отдель- ные эпителиальные островки. Большая часть из них в дальней- шем рассасывается, а некоторые сохраняются и бывают видны в периодонте корней сформированных зубов. Они получили название островков Молассе. В результате распада корневого влагалища мезенхимные клетки зубного мешочка вступают в непосредственное соприкосновение с дентином корня. Из этих клеток дифференцируются цементобласты, которые по своим морфологическим и ультрамикроскопическим особенностям аналогичны остеобластам. Образование цемента па поверхно- сти дентина корня происходит по типу периостального остео- генеза, а образующийся цемент очень напоминает грубоволок- пистуго кость. По мере образования органического матрикса цемента цементобласты смещаются к периферии, то есть в сто- рону будущего периодонта (или перицемента). В начале обра- зуется так называемый бесклеточный, или первичный, цемент. Он покрывает большую часть корня. В дальнейшем после про- резывания зуба откладывается вторичный цемент, содержащий клетки цемептоциты, расположенные в лакунах. Этот цемент образуется на верхушке корпя и в области бифуркации корня и носит название клеточного. Помимо наличия клеток, он отли- чается от первичного цемента меньшим содержанием неорга- нических веществ. Оставшаяся после начала образования цемента часть зуб- ного мешочка дает начало плотной соединительной ткапи пе- риодонта (или перицемента). Это связано с увеличением в со- ставе данной части зубного мешочка количества клеток фиб- робластического ряда, которые образуют здесь пучки коллаге- новых волокон. Последние одними своими концами проника- ют между цемептобластами и впаиваются в матрикс цемента, другие их концы аналогичным образом проникают в основное вещество строящейся альвеолярной кости. По данным некото- рых авторов, образование коллагеновых волокон периодонта
44 Глава 2. Развитие зубов осуществляется из двух источников: со стороны строящегося цемента и со стороны кости альвеолы. Постепенно фрагменты этих пучков удлиняются и встречаются примерно в средней части периодонтальной щели. Здесь нижний из фрагментов формирующихся волокон образует кустиковидные разветвле- ния, которые, соединяясь, формируют промежуточное сплете- ние. Наличие такого сплетения обнаружено в постоянно расту- щих зубах морской свинки и крысы. Однако в периодонте сформированных зубов найти его не удается. В процессе раз- вития периодонта его волокна утолщаются и в ходе прорезыва- ния зуба меняют свою ориентировку. Изменения претерпевает и клеточный состав периодонта. Это касается прежде всего уменьшения содержания здесь молодых форм фибробластов. На первых порах формирования корня отверстие корневого ка- нала отличается значительной шириной, но постепенно сужа- ется в силу отложения новых масс дентина и цемента. Этому способствует то обстоятельство, что в области верхушки края эпителиального влагалища как бы подворачиваются внутрь, сужая его диаметр и сближая между собой зоны активного дентиногенеза. При образовании корней в многокорневых зубах первона- чально формируется единое широкое корневое влагалище, но еще до начала развития тканей корня края этого влагалища подгибаются внутрь, образуя своеобразную эпителиальную диафрагму (рис. 19). Эта диафрагма образуется при развитии всех зубов, сужая широкое пришеечное отверстие зачатка зуба. В случае формирования многокорневых зубов от краев этой диафрагмы в горизонтальном направлении навстречу друг дру- гу отрастают два (у двухкорневых зубов) или три (у трехкорне- вых зубов) эпителиальных выроста. Вершины этих выростов срастаются, и первоначально единое отверстие делится на два или три. Дальнейшее их развитие идет таким же образом, как и у однокорневых зубов. Эпителиальная диафрагма, так же как и корневое влагалище, прорастает мезенхимой и разрушается, а па поверхности дентина развивающихся корней откладывается цемент - так же, как это происходило у однокорневых зубов. Иногда в периодонте полностью сформированных зубов об- наруживаются небольшие округлой формы образования, состоя- щие из эмали и называющиеся эмалевыми каплями (эмалевыми
2.6. Развитие корня зуба и особенности образования корней в многокорневых зубах 45 Рис. 19. Развитие корневых каналов у двух- и трехкорневых зубов (по Sicher и Tandler). Вид снизу. Края гертвиговского эпителиального влагалища образуют выросты, которые растут навстречу друг другу и после своего слияния ограничивают область будущих корневых каналов в зачатках нижних (а) и верхних (б) коренных зубов. жемчужинами). Их происхождение связывают с активизацией клеток эпителиального корневого влагалища, которые в некото- рых случаях способны дифференцироваться в энамелобласты.
46 Глава 2. Развитие зубов 2.7. Развитие пульпы зуба. Пульпа зуба развивается из мезенхимы зубного сосочка. Процесс дифференцировки клеточных элементов пульпы начи- нается с верхушки зубного сосочка, где раньше всего появля- ются первые одонтобласты, а затем смещается к основанию со- сочка. Одновременно с выделением одонтобластов процессы дифференцировки захватывают и центральные отделы сосочка. Расположенные здесь клетки увеличиваются в размерах, ото- двигаются друг от друга, между ними появляется основное аморфное вещество. Вскоре в аморфном веществе выявляются аргирофильные волокна. В периферических отделах сосочка формируются радиальные фибриллы, которые проникают меж- ду одонтобластами. Толчком к процессам дифференцировки в центральных отделах пульпы служит врастание сюда крове- носных сосудов. При этом нарастает гетероморфизм клеточ- ных элементов. Среди них выделяются фибробласты различ- ной степени зрелости, макрофаги. По мере развития корня зуба процесс дифференцировки клеточных элементов пульпы все больше приближается к основанию зубного сосочка. Почти од- новременно с кровеносными сосудами в пульпу врастают и нервные волокна. Первые нервные волокна обнаруживаются здесь на 9-10-й педеле эмбрионального развития. Первые нервные окончания имеют вид простых слаборазветвлепных кустиков, терминали которых проникают в слой одонтобла- стов. К моменту активного гистогенеза в зубном сосочке уже выявляются сложпоразветвленные кустики с большой площа- дью ветвления. В центральных отделах пульпы идет образова- ние волокнистых структур, которые, по имеющимся в литера- туре данным, представлены коллагеном I и III типа с преобла- данием последнего. В пульпе прорезывающихся зубов (особен- но в корневой пульпе) содержание клеточных элементов зна- чительно выше, чем у зубов, полностью закончивших процесс своего развития.
ГЛАВА 3. ПРОРЕЗЫВАНИЕ МОЛОЧНЫХ ЗУБОВ И ИХ АНОМАЛИИ Молочные зубы начинают прорезываться у ребенка в 6-7- месячном возрасте. К этому времени заканчивается формиро- вание коронки молочного зуба и начинается образование его корня (рис. 20). Параллельно с этим происходит ряд изменений и в окружающих зуб тканях. Соединительная ткань слизистой оболочки десны, лежащая на пути продвижения прорезываю- щегося зуба, постепенно сдавливается и атрофируется. В кости альвеолы активизируются процессы перестройки, что связано с формированием корня зуба. Коронка прорезывающегося зуба покрыта редуцированным эпителием эмалевого органа, клетки которого имеют в это время уплощенную форму. В их состав входят закончившие свою функциональную деятельность эна- мелобласты и клетки промежуточного слоя эмалевого органа. По мерс приближения коронки прорезывающегося зуба к ниж- ней поверхности эпителия десны сохранившийся эпителий эмалевого органа сливается с ним. В дальнейшем эпителий десны, расположенный над вершиной режущего края или же- вательных бугров, истончается и прорывается (рис. 21). В мес- те прорезывания в собственной пластинке слизистой оболочки десны отмечается лейкоцитарная инфильтрация. Выдвижение зуба сопровождается как бы соскальзыванием эпителия с по- верхности коронки, По мнению некоторых исследователей, этот эпителий сохраняется в нижней трети или четверти корон- ки и после прорезывания зуба. Причем в этом участке эпите- лий плотно срастается с кутикулой, покрывающей эмаль зуба. Располагаясь в виде тонкой каймы в окружности шейки зуба, он образует так называемое эпителиальное прикрепление. Там, где эпителий отходит от поверхности эмали, возникает дно зу- бодесневой щели. Существует несколько теорий прорезывания зубов. Одна из первых теорий предполагает, что причиной прорезывания зу- бов является развитие их корней. Однако эта теория не в состоя- нии объяснить сложных перемещений зачатков ряда молочных
48 Глава 3. Прорезывание молочных зубов и их аномалии Рис. 20. Молочный резец ребенка в период прорезывания. Вершина коронки еще не прорезалась в полость рта и отделена от нее сдавленной десной. 1 - десна; 2 - пространство, занятое эмалью, которая раствори- лась в процессе декальцинации; 3 - дентин; 4 - пульпа молоч- ного зуба; 5 - зачаток постоянного резца.
49 Рис. 21. Молочный резец ребенка в период прорезывания. Верхушка коронки уже появилась в полости рта и выступает над поверхностью десны. 1 - дентин коронки; 2 - остатки кутикулы; 3 - край десны; 4 - пространство, занятое до декальцинации эмалью; 5 - пульпа молочного зуба; 6 - остатки зубной пластинки; 7 - цементо- эмалевая граница; 8 - дентин корня молочного зуба; 9 - зача- ток постоянного резца.
50 Глава 3. Прорезывание молочных зубов и их аномалии зубов внутри челюсти. Так, например, зачатки верхних посто- янных моляров расположены вначале так, что их жевательные поверхности обращены не вниз, а кзади и к щеке. С этих пози- ций нельзя понять и прорезывание верхних клыков, зачатки которых закладываются высоко над глазницей. Расстояние, ко- торое проходит коронка клыка во время прорезывания, намно- го превышает длину его корня. Наконец, встречаются случаи, когда зубы с полностью сформированными корнями остаются в толще челюсти (ретинированные зубы). В противополож- ность вышеизложенной теории Г.В. Ясвоин (1929, 1936) пред- ложил иное объяснение прорезыванию зуба. По мнению Г.В. Ясвоина, причиной прорезывания зубов являются процессы дифференцировки, происходящие в ткани зубного сосочка, в результате чего здесь накапливается большое количество ос- новного вещества. Увеличение объема пульпы и создает то давление внутри зубного зачатка, которое, как полагал Г.В. Яс- воин, заставляет его двигаться по направлению к свободному краю десны. Момент полного прорезывания полностью совпа- дает, по Г.В. Ясвоину, с той стадией развития сосочка, в кото- рой процессы дифференцировки заканчиваются. У некоторых животных зубы в течение всей жизни сохра- няют способность к росту. Такими свойствами обладают, на- пример, резцы, а иногда и моляры ряда грызунов (кролики, крысы и др.). Характерно, что в базалыюй части пульпы посто- янно растущих зубов грызунов в течение всей жизни сохраня- ется мезенхима. Таким образом, здесь создаются условия для процессов дифференцировки. Среди других причин, которые могли бы объяснить дви- жение зуба во время его прорезывания, некоторые авторы на- зывали отложения новообразованной костной ткани па дне зубной альвеолы. Характерная особенность этой вновь образо- ванной кости состоит в слоистом расположении костных бало- чек под корнем прорезывающегося зуба. Эти балочки напоми- нают монетные столбики. Их отложение у основания зубного зачатка начинается еще до появления коронки зуба на поверх- ности слизистой оболочки полости рта и продолжается в тече- ние всего периода прорезывания. Новообразование кости на дне зубной альвеолы, а также повышение давления в зубном сосочке являются важными факторами, способствующими
51 Рис. 22. Базальная часть зачатка первого верхнего премоляра в период прорезывания (1). Концентрическое расположение ко- стных балок на дне зубной альвеолы, свидетельствующее об активном прорезывании зуба (2) (по Reichbom-Kjennerud). 4*
52 Глава 5. 11роречываиие молочных зубов и их аномалии движению зуба в вертикалыюм направлении (рис. 22). Однако эти два фактора нс могут объяснить весь механизм перемеще- ния чубов коронкой вперед. Кроме того, ни одна из перечис- ли..их icopnii не уделяет достаточно внимания всем процес- сам перестройки костной ткани, окружающей прорезываю- щийся зуб. 1$ наиболее законченном виде :>га мысль прозвуча- ла в теории прорезывания зубов, предложенной А.Я. Катцем (1940). По мнению автора, только процесс перестройки кост- ной ткани впереди и позади зачатка при одновременном разви- тии напряжения в его базальной части (вызванном повышени- ем давления в зубном сосочке) дает объяснение движению зу- ба при его прорезывании. Растущий зачаток зуба давит на внутреннюю поверхность краев альвеолярного отростка, вызы- вая здесь явление резорбции костной ткани. В это же время на наружной поверхности альвеолярного отростка и его вершине происходит отложение новой кости. Эти два процесса (резорб- ция кости и ее аппозиционный рост) лежат в основе быстрого роста альвеолярных отростков в период прорезывания и смены зубов. Резорбция альвеолярного гребня освобождает место для дальнейшего развития зуба. При этом повышение давления в тканях зубного сосочка и новообразование кости на дне альве- олы влекут за собой движение зачатка в сторону наименьшего сопротивления, то есть к краю альвеолярного отростка. Имен- но перестройкой костной ткани А.Я. Катц объясняет и меха- низм поворачивания зубных зачатков верхних моляров в ходе их прорезывания: рассасывание костной ткани, вызывающее ослабление сопротивления прорезывающемуся зубу, наблюда- ется только у вершины альвеолярного отростка, но не у боко- вых стенок. Поэтому зачатки этих зубов наклоняются своей жевательной поверхностью в сторону наименьшего сопротив- ления, то есть вниз к краю альвеолярного отростка. Процессы перестройки кости могут усиливаться под влиянием раздраже- ния края десны твердыми предметами, которые дети в этот пе- риод охотно засовывают в рот. В последнее время получила распространение теория про- резывания зубов, авторы которой основное внимание уделяют процессам, происходящим в формирующемся периодонте. Тя- га, побуждающая к движению прорезывающийся зуб, по мне- нию авторов, создается укорочением пучков волокон периодон-
53 та. Кроме того, согласно другому варианту этой же теории, та- кую тягу могут развивать образующиеся здесь миофибробласты. Прорезывание зубов идет в определенной последователь- ности и в определенные сроки. В настоящее время в связи с проявлением процессов акселерации, по наблюдениям клини- цистов, несколько меняются и сроки прорезывания зубов. Ус- редненные данные, позволяющие ориентироваться в сроках прорезывания зубов, приведены в табл. 2. Таблица 2 Сроки прорезывания зубов (Боровский С.В. и др., 1989) Название зуба Сроки прорезыва- ния, мес. Сроки выпадения, годы Центральные резцы 6-8 6-7 Боковые резцы 8-12 7-8 Клыки 14-20 10-12 Моляры первые 12-16 9-11 Моляры вторые 20-30 10-12 Из наиболее часто встречающихся нарушений прорезыва- ния зубов следует отметить так называемую ретенцию, или за- держку прорезывания. Она может затрагивать отдельные груп- пы зубов или (в редких случаях) распространяться на все зубы. Как правило, подобные отклонения связаны с нарушениями эндокринных функций, хроническими заболеваниями (тубер- кулез) или авитаминозом. Иногда отмечается раннее прорезывание зубов, чаще все- го оно связано с патологией эндокринной системы. Встречает- ся неполное прорезывание зуба, когда после появления части коронки процесс прорезывания останавливается, что связано со сращением корня зуба с костной альвеолой.
ГЛАВА 4. РАЗВИТИЕМ ПРОРЕЗЫВАНИЕ ПОСТОЯННЫХ ЗУБОВ 4.1. Источники и процесс развития постоянных зубов. Источником для развития постоянных зубов служит та же эпителиальная зубная пластинка, из которой развились за- чатки молочных зубов. Начиная с 5-го месяца эмбрионального развития, вдоль края зубной пластинки, позади каждого зачат- ка молочного зуба (на язычной стороне) образуются эмалевые органы передних зубов (резцов, клыков и малых коренных). Эти зубы называют еще замещающими постоянными зуба- ми, поскольку они приходят на смену соответствующим мо- лочным зубам. Следует учитывать, что в молочном прикусе ре- бенка нет премоляров, а есть резцы, клыки и моляры. Следова- тельно, молочные моляры заменяются постоянными премо- лярами. Так же как и при развитии молочных зубов, в обра- зующиеся эмалевые органы постоянных зубов снизу врастает мезенхима, формирующая зубной сосочек. При этом в окруж- ности зачатка постоянного зуба из мезенхимы возникает зуб- ной мешочек. Таким образом, строение зачатков постоянных зубов не отличается от строения зачатков соответствующих молочных. Раньше всего из этой группы зубов закладываются зачат- ки резцов и клыков. В результате всех вышеперечисленных процессов в каждой челюсти плода образуется по 10 зачатков постоянных замещающих зубов. Вначале зачатки постоянных зубов лежат в общих с соответствующими зачатками молоч- ных зубов костных альвеолах. Однако вскоре между зачатками постоянного и молочного зубов образуется костная перегородка. Одновременно с этим зубная пластинка продолжает расти кзади, а по краю ее в каждой челюсти образуются эмалевые ор- ганы зачатков больших коренных зубов. Поскольку эти зубы не имеют предшественников в молочном прикусе, их называ- ют дополнительными постоянными зубами. Их развитие
4.1. Источники и процесс развития постоянных зубов 55 происходит точно так же, как развитие молочных зубов, но осуществляется в более поздние сроки. Раньше всего, на пятом месяце развития плода, возникает зачаток первого большого коренного зуба; зачатки вторых больших коренных зубов по- являются в середине первого года жизни ребенка (то есть по- сле рождения), а зачатки третьих моляров (зубов мудрости) - па 4-м и даже на 5-м году жизни. Поздняя закладка дополнительных постоянных зубов свя- зана с необходимостью предварительного роста и удлинения челюстей. Дело в том, что у плода челюсти относительно ко- роткие и в них нет места для зачатков дополнительных зубов. По мере роста и удлинения челюстей кзади удлиняются кзади и зубные пластинки, концы которых смещаются в нижней че- люсти в ее верх, а в верхней челюсти в tuber maxillae. Лишь по- сле закладки зачатков 2-го и 3-го дополнительных моляров зубная пластинка рассасывается. В настоящее время дополни- тельные постоянные зубы рассматривают как поздно прорезы- вающиеся молочные зубы. Это соответствует и данным эм- бриологии по их закладке и развитию. Кроме того, зубная пла- стинка, дающая начало эмалевым органам дополнительных по- стоянных зубов, формирует по своему краю дополнительные утолщения, очень похожие на зачатки эмалевых органов по- стоянных зубов. Однако они носят рудиментарный характер и не развиваются дальше. Процесс гистогенеза в постоянных зу- бах идет таким же образом, как и в молочных. То же самое можно сказать и о развитии корней у постоянных зубов. 4.2. Прорезывание постоянных зубов. Что касается прорезывания постоянных зубов, то оно на- чинается в возрасте 6-7 лет. Раньше всего прорезывается боль- шой коренной зуб, затем появляются центральные (7-8 лет) и боковые резцы (8-9 лет). Несколько позднее прорезываются премоляры (9—11 лет) и клыки (12-13 лет), а также второй мо- ляр (12-13 лет). Самыми последними прорезываются зубы мудрости (18-30 лет). Зачаток постоянного замещающего зуба, лежащий в од- ной общей с молочным зубом костной альвеоле, в процессе сво- его роста и развития начинает давить на костную перегородку,
56 Глава 4. Развитие и прорезывание постоянных зубов Рис. 23. Верхний молочный резец накануне своего выпадения. Под ним располагается зачаток постоянного резца в периоде активного прорезывания. Обращает на себя внимание парал- лельное расположение перекладин губчатой кости на дне зуб- ной альвеолы, под зачатком постоянного резца (по Kronfeld). а - молочный зуб; б постоянный зуб; в - перекладины губчатой кости.
4.2. Прорезывание постоянных зубов 57 отделяющую коронку постоянного зуба от корня молочного. В результате этого давления в соединительной ткани появляются остеокласты, которые разрушают костную перегородку. Такие же клетки, напоминающие остеокласты, появляются затем и в области корня молочного зуба. Они располагаются группами на поверхности цемента, резорбируя его и образуя лакуны. На поверхности корпя появляются глубокие выемки, заполненные соединительной тканью, богатой кровеносными сосудами. В результате от молочного зуба остается лишь пустая коронка, которая постепенно вытесняется растущим постоянным зубом или выпадает уже при легком механическом воздействии на пес. Выпадение молочных зубов обычно происходил' симмет- рично (рис. 23). При прорезывании постоянных дополнительных зубов описанный процесс разрушения корней молочных зубов отсут- ствует, так как они не имеют предшественников. В этом случае процесс прорезывания осуществляется таким же образом, как и прорезывание обычных молочных зубов.

Часть II . ______________ Строение органов ротовой полости и зубов

ГЛАВА 5. СТРОЕНИЕ ТКАНЕЙ ЗУБА. ЭМАЛЬ ЗУБА 5.1. Общая характеристика строения зуба и его тканей. Зубы - органы ротовой полости, обеспечивающие меха- ническую обработку пищи (ее откусывание, пережевывание), принимающие участие в артикуляции при членораздельном произношении звуков, а также выполняющие эстетическую функцию. У человека две генерации зубов - временные (молочные) в количестве 20 и постоянные в количестве 32. Общий план структуры характерен для зубов обеих гене- раций. Анатомически в зубе (dens) различают коронку, возвы- шающуюся над поверхностью десны, корень (или корни), по- груженный в толщу альвеолярного отростка челюстей, и пере- ходную часть - шейку зуба. Внутри коронки зуба находится полость, которая в корнях переходит в каналы, открывающие- ся па вершинах корней отверстиями. Полость повторяет форму коронки зуба. В состав зуба входят мягкие и твердые ткани. К мягким тканям относится пульпа, заполняющая полость корон- ки и каналы корней, и периодонт, соединяющий корень зуба с альвеолой. К твердым тканям зуба относятся эмаль, дентин и цемент. Основную массу зуба в области коронки, шейки и кор- ней составляет дентин, который ограничивает собой полость коронки зуба и каналы корней. Дентин коронки покрыт с по- верхности эмалью, а дентин корня - цементом. Комплекс опорпо-удерживающих тканей зуба (цемент, периодонт, кост- ная альвеола и десна) носит название пародонт. Для изучения тканей зуба используют два метода - метод приготовления шлифов и метод приготовления срезов. Для приготовления шлифов зуб предварительно распиливают на несколько частей в продольном или в поперечном направле- нии. Затем каждая из этих частей шлифуется с помощью абра- зивного материала до получения топкой пластинки, прозрач- ной на свет. Шлифы изучают под микроскопом неокрашенными
62 Глава 5. Строение тканей зуба. Эмаль зуба Рис. 24. а - срез декальцинированного зуба с десной и костью альвеолы: 1 - десна; 2 - кость альвеолы; 3 - периодонт; 4 - пульпа зуба; 5 - дентин коронки; 6 - дентин корня (по Siichi Matsumiya). б - шлиф зуба: 1 - эмаль; 2 - дентин; 3 - цемент; 4 - полость зуба; 5 - канал корня.
5.1. Общая характеристика строения зуба и его тканей 63 в проходящем или отраженном свете. На шлифах сохраняются лишь твердые ткани зуба (рис. 24 а, б). Для того, чтобы изу- чить зуб в связи с окружающими тканями и пульпой, исполь- зую!' метод приготовления срезов. Для этого из челюсти выпи- ливается блок, содержащий зуб со всеми окружающими его тканями, и после фиксации помещается в раствор кислот (азот- ной, соляной и т.п.) для того, чтобы удалить все минеральные компоненты. Этот процесс называется декальцинацией. После декальцинации из объекта с помощью микротома изготавлива- ют тонкие срезы. Затем производят их окрашивание по приня- тым методикам и изучают под оптическим микроскопом. 5.2. Расположение, свойства и химический состав эмали зубов. Органическое и неорганическое вещество эмали. Эмаль (enamelum) является самой твердой тканью орга- низма человека, покрывающей коронку зуба. Наибольшей твердостью и вместе с тем хрупкостью обладают поверхност- ные слои эмали. Ее твердость постепенно уменьшается по на- правлению к дентино-эмалевой границе. Толщина эмали в раз- ных отделах коронки неодинакова. Наиболее толстый слой эмали на уровне жевательных бугорков: от 2,3-3,5 мм до 1,6- 1,7 мм. На боковых поверхностях, особенно в области шейки зуба, он значительно тоньше (до 0,01 мм). По сравнению с по- стоянными зубами слой эмали временных зубов значительно тоньше и не бывает больше 1 мм, что нужно учитывать в кли- нике. На 96-97% эмаль состоит из минеральных солей. Из них 84% составляет гидроксиапатит (фосфорнокислый кальций), 8% углекислый кальций, 4% фтористый кальций, 1,5% фос- форнокислый магний. 1,2% приходится на органическую осно- ву эмали и 3,8% на воду, связанную и свободную. Органиче- ские вещества представлены на 50% белками (нерастворимы- ми и растворимыми), на 42% липидами (триглицериды, холе- стерин, лецитины). Имеются также следы углеводов, в том числе гликозаминогликанов. Толщина слоя эмали и степень се минерализации отражаются па цвете эмали. Временные зубы с меньшей толщиной эмали и минерализацией выглядят более белыми, чем постоянные.
64 Глава 5. Строение тканей зуба. Эмаль зуба 5.3. Структура эмали. Эмалевые призмы. Радиальные полосы Гунтера-Шрегера и линии Ретциуса. Полоски эмали. Апризматическая эмаль. Эмаль представляет собой обызвествленный секрет эпите- лиальных клеток - энамелобластов. Эмаль состоит из эмале- вых призм и соединяющего их межпризматического вещества. Эмалевые призмы являются основными структурпо- функциональпыми единицами эмали. Они представляют собой тонкие удлиненные образования толщиной ог 3 до 6 мкм, про- ходящие через всю эмаль. Длина эмалевых призм различна в разных отделах коронки. В большинстве случаев опа больше толщины слоя эмали, поскольку эмалевые призмы, собранные в пучки, имеют волнообразный S-образный ход. Возможно, что это адаптивное приспособление способствует сохранности эмали при воздействии значительных механических нагрузок. Эмалевые призмы располагаются под прямым углом к денти- но-эмалевой границе, то есть в основном в радиальном направ- лении. В области жевательных бугров они идут параллельно длинной оси зуба, а па боковых поверхностях коронки посте- пенно перемещаются в плоскость, перпендикулярную длинной оси зуба. У временных зубов в шейке и центральной части ко- ронки эмалевые призмы лежат почти горизонтально. На жева- тельных участках коронки ход эмалевых призм одинаков у временных и постоянных зубов. При препарировании полости в том или ином участке зуба важно помнить об особенностях хода эмалевых призм. Из-за волнообразности хода на продоль- ном шлифе не удается разрезать каждую эмалевую призму строго продольно па всем ее протяжении. Поэтому одни участ- ки пучков эмалевых призм оказываются срезанными продоль- но (паразоны), а другие поперечно (диазоны). Чередование продольно и поперечно сошлифованных участков эмалевых призм, неодинаково преломляющих и отражающих свет, созда- ет оптический эффект появления в эмали темных и светлых полосок шириной 100 мкм (10-13 эмалевых призм), пересекаю- щих в радиальном направлении толщу эмали. Это так называе- мые полосы Гунтера-Шрегера (рис. 25). Кроме вышеуказанных
5.3.Структура эмали. Эмалевые призмы. Радиальные полосы Гунтера-Шрегера и линии Ретциуса. Полоски эмали. 65 Рис. 25. Полосы Гунтера-Шрегера в эмали зуба человека. Снято в отраженном свете. Шлиф.
66 Глава 5. Строение тканей зуба. Эмаль зуба полос, в эмали видны линии Ретциуса. На продольных шли- фах зуба они располагаются в виде симметричных арок, более отвесно, чем полосы Гунтера-Шрегера, и пересекают их под острым углом. Начинаясь у дентино-эмалевой границы, они косо идут через всю толщу эмали и заканчиваются на ее по- верхности валиками, отделенными друг от друга неглубокими бороздками (рис. 26). Дно бороздок и их края характеризуются небольшими ямками, местами локализации отростков энаме- лобластов в ходе развития и секреции эмалевого матрикса. Ва- лики, располагаясь между бороздками параллельными рядами, опоясывают всю окружность зуба и называются перикима- тиями. Более заметны перикиматии, когда они совпадают с короткими изгибами призм в пришеечной области; на жева- тельной поверхности они сглажены. У пожилых людей они и вовсе отсутствуют. Во временных зубах перикиматии не выра- жены. На поперечном срезе шлифа зуба желтовато-коричневые линии Ретциуса располагаются в виде концентрических окруж- ностей, напоминая срез ствола дерева с его годовыми кольца- ми. Полагают, что их образование связано с периодичностью отложения эмали, ритмичностью процессов обызвествления и образования органической матрицы. В последнее время появи- лись данные, объясняющие формирование линий Ретциуса как результат увеличения поверхности межпризматической эмали в ходе секреции и соответственно периодического сжатия от- ростков энамелобластов. Чрезмерно большое количество ли- ний Ретциуса свидетельствует о нарушениях развития и отло- жения эмали в связи с неполноценным питанием (недостаток кальция), а также с нарушением обмена веществ ребенка под влиянием перенесенных заболеваний или неправильной диеты в раннем детском возрасте. При общих заболеваниях линии Ретциуса бывают одинаково изменены во всех зубах. Более толстая линия Ретциуса - неонатальная линия - темной поло- сой отделяет пренатальную эмаль от постнаталыюй, образо- ванной в период приспособления новорожденного к новым ус- ловиям жизни и питания. По ходу каждой эмалевой призмы чередуются светлые и темные полоски с интервалом в 4 мкм. Они создают попереч- ную исчерченность в каждой призме и отражают суточный ритм в отложении солей кальция в процессе развития эмале- вых призм и различную интенсивность их обызвествления днем и ночью (рис. 27).
5 Э.Структура эмали. Эмалевые призмы. Радиальные полосы Гунтера-Шрегера и линии Ретциуса. Полоски эмали. 67 Рис. 26. Линии Ретциуса, огибающие область жевательного бугорка. Премоляр. Шлиф. 1 - линия Ретциуса; 2 -- дентино-эмалевая граница; 3 - дентин.
68 Глава 5. Строение тканей зуба. Эмаль зуба Рис. 27. Поперечная исчерченность эмалевых призм. Шлиф.
, i < 'туэмали. Эмалевые призмы. Рабцальпые полосы I । iini.po lllnc.'cpa и линии Ретциуса. Полоски эмали. 69 ll.i поперечных шлифах или срезах встречаются призмы иншпопаныюй или овальной, гексозональной, неправильной ф,1|О чаше они имеют аркадообразную форму (в виде за- Mu.uuni скважины) (рис. 28). К такому разнообразию форм .м.пв вых призм приводит неравномерность обызвествления. I.V ,п призм, обызвествляющиеся раньше других, становятся , вердыми и сдавливают более мягкие части призм. Диаметр призм возрастает в 2 раза от дентино-эмалевой границы к по- верхности, поскольку наружная поверхность значительно ши- ре внутренней. Эмалевые призмы состоят из органической ос- новы и связанных с ней кристаллов гидроксиапатита (рис. 29) Органический гелеобразный матрикс представляет собой трехмерную белковую сеть, состоящую из топких филаментов (типа промежуточных) и аморфного вещества. Энамслобласты выделяют белки матрикса образующейся эмали. Среди белков эмали протеины двух классов - амелогенины и эпамелины. В петлях белковой сети располагаются кристаллы гидроксиапа- тита. Между кристаллами имеются микропоры, хорошо выра- женные у детей и не превышающие в диаметре 3 нм. В микро- порах содержится эмалевая жидкость. Кристаллы имеют вид шестигранных палочек с оптической осью, параллельной дли- не кристалла. Их средние размеры (25x40x160 нм) существен- но превышают (примерно в 10 раз) размеры кристаллов денти- на цемента и кости. Вокруг кристаллов имеется гидратная оболочка толщиной 1 нм. Вода эмали - это кристаллизирован- ная (связанная с кристаллами) и свободная вода эмали в мик- ропорах (эмалевая жидкость). Их соотношение и количество в разных слоях эмали и в разные периоды ее функционирования определяют величину электросопротивляемости эмали, в ко- нечном итоге обеспечивая трофику и транспорт веществ в эма- ли, равновесие процессов деминерализации и реминерализа- ции Оптические оси кристаллов гидроксиапатита и эмалевых призм обычно совпадают. В центре призм кристаллы ориенти- рованы по длинной оси призмы, на периферии - под углом к поверхности. Угол наклона увеличивается по мере удаления кристаллов от длинной оси призмы. Упорядоченное располо- жение кристаллов в призмах некоторые авторы сравнивают с «елочкой». Периферическая зона эмали с более высоким со- держанием белков у взрослых людей представляет собой узкий
70 Глава 5. Строение тканей зуба. Эмаль зуба Рис. 28. Эмалевые призмы на поперечном (а) и продольном сечении (б). 1 - призмы; 2 - межпризматическое вещество (по Siichi Matsumiya).
( (Структура эмали. Эмалевые призмы. Радиальные полосы I уитера-Шрегера и линии Ретциуса. Полоски эмали. 71 Рис. 29. Электронограмма эмалевых призм на продольном се- чении (х 9000) (по J.G. Helmcke).
72 Глава 5. Строение тканей зуба. Эмаль зуба слой эмали, лишенной призм. Он относится к так называемой апризматической эмали. Кристаллы гидроксиапатита распо- лагаются здесь без строгой ориентировки, рыхло, в виде гра- виеобразных отложений. Этот слой является периферической частью эмалевых призм и образуется на заключительном этапе развития эмали, когда утрачиваются отростки энамелобластов. Достаточно высокий уровень обмена минеральных солей в этой зоне помогает стимулировать процессы реминерализации эмали при использовании ряда зубных паст. Апризматическая зона периферической части эмали имеется в постоянных зубах. У детей поверхностный слой эмали образован выступающими вершинами призм, что придает ему вид «булыжной мостовой». К апризматической эмали, кроме ее наружной зоны, отно- сится и внутренняя, располагающаяся около дентино-эмалевой границы. Эта зона эмали формируется в самом начале ее раз- вития, когда еще не образовались отростки энамелобластов. Вместо призм здесь обнаруживаются мелкие кристаллы гидро- ксиапатита, расположенные беспорядочно. 5.4. Способы соединения эмалевых призм. Межпризматическое вещество. Что касается вопроса о способах соединения эмалевых призм, то по нему пет единого мнения. Одни авторы объясня- ют прочность эмали проникновением кристаллов гидроксиапа- тита из одной призмы в другую и формирующимися при этом зубчатыми контактами. Другие авторы полагают, что призмы соединяются между собой с помощью межпризматического ве- щества. Кристаллы в межпризматическом веществе располага- ются перпендикулярно к кристаллам гидроксиапатита призм. Межпризматическое вещество отличается от призм менее упо- рядоченным расположением филаментов органической матри- цы и меньшей обызвествлеппостыо, которая, однако, все же больше, чем в периферических, наружных участках эмалевых призм. Это подтверждается характерным развитием кариозно- го процесса, захватывающего сначала периферическую часть призм, потом межпризматическое вещество и в последнюю очередь - центр призмы. Меньшую прочность межпризматиче- ской эмали подтверждают частые случаи ее трещин, обычно не затрагивающих призмы.
5.5. Эмалевые пластинки и эмалевые пучки 73 5.5. Эмалевые пластинки и эмалевые пучки. Своеобразными структурами, видимыми на шлифах зуба и присущими нормальной эмали, являются эмалевые пластин- ки и эмалевые пучки. И те, и другие представляют собой уча- стки необызвествленного основного вещества, отличающиеся друг от друга локализацией в эмали и своей формой. В этих участках обнаружено большое количество белков, близких энамелину. Эмалевые пластинки имеют вид лентовидных или листовидных структур, проходящих через всю толщу эмали от дентино-эмалевой границы. Их больше в эмали шейки зуба. Эмалевые пластинки на шлифах можно спутать с трещинами эмали, но, в отличие от последних, они состоят из органиче- ского вещества, остающегося после декальцинации. Эмалевые пучки расположены у дентино-эмалевой границы и напоминают пучки травы (за что и получили свое название). Они имеются только во внутренней зоне эмали. Полагают, что эмалевые пучки и эмалевые веретена могут служить входными воротами для микробов и способствовать развитию кариеса (рис. 30). Рис. 30. Эмалевые пластинки (1) и эмалевые пучки (2) в эмали моляра человека. Поперечный шлиф зуба.
74 Глава 5. Строение тканей зуба. Эмаль зуба Рис. 31. Резко выраженная фестончатость дентино-эмалевой границы в зубе человека. Шлиф. 1 - эмаль; 2 - интерглобулярный дентин; 3 - дентино-эмалевая граница.
5.7. Поверхностные образования эмали 75 5.6. Дентино-эмалевая граница. Эмаль прочно соединена с дентином. Граница их имеет неровный фестончатый вид, поскольку выпуклости эмали вда- ются в углубления в поверхностном слое дентина. В области границы выявлено наибольшее количество органического ве- щества в виде фибриллярных структур, проникающих из од- ной ткани в другую. Эмаль в области дентино-эмалевой грани- цы, так же как и в наружной зоне эмали, является наименее минерализованной и наиболее проницаемой (рис. 31). 5.7. Поверхностные образования эмали. С поверхности эмаль покрыта органической оболочкой - кутикулой. Кутикула представлена двумя слоями: внутренним и наружным. Внутренний (первичная кутикула) представляет собой гомогенный слой гликопротеинов толщиной 0,5-1,5 мкм, секретирущийся на последних этапах развития эмали эна- мелобластами. Наружный слой кутикулы - вторичная кутику- ла толщиной 10 мкм - образуется при прорезывании зуба из эпителиальных клеток зубного эмалевого органа. В дальней- шем он остается лишь на боковых поверхностях, а на жева- тельных стирается. При этом на поверхности зуба образуется так называемая пелликула, тончайшая органическая, постоян- но регенерирующаяся пленка (рис. 32). В ее состав входят бел- ково-углеводпые комплексы, образующиеся из слюны при взаимодействии се с эмалью. В пелликуле имеются и иммуног- лобулины. Она не стирается при жевании, но удаляется при механической очистке и вновь восстанавливается через не- сколько часов. Пелликула играет важную роль в обменных процессах поверхностных слоев эмали, ее проницаемости. Пелликула через два часа после чистки начинает покрываться мягким беловатым зубным налетом. Чаще всего он располага- ется в области шейки зуба. Зубной налет образуется из ком- плексов спущенных эпителиальных клеток, заселенных микро- бами и продуктами их жизнедеятельности, связанными с поли- сахаридами и гликопротеинами слюны. Зубной налет способ- ствует развитию кариеса.
76 Глава 5. Строение тканей зуба. Эмаль зуба Рис. 32. Пелликула (указана стрелкой) (по G. Gustafson).
5.7. Поверхностные образования эмали 77 Минерализация зубного налета с отложением в нем кри- сталлов фосфата кальция (в среднем за 12 суток) приводит к образованию на поверхности зуба твердой субстанции - зубно- го камня. По локализации различают наддесневой и поддесне- вой зубной камень. Рост зубного камня усиливается под влия- нием присоединяющихся к нему бактерий. Проницаемость эмали. Эмаль пе содержит пи сосудов, пи нервных волокон. Поэтому поддержание постоянства ее со- става, процессов деминерализации и рсминерализации во мно- гом зависит от проницаемости эмали. Наружный слой эмали получает вещества главным образом из слюны, тогда как внут- ренние слои эмали получают их из эмалевой жидкости. Наи- большее ее количество скапливается у дентино-эмалевой гра- ницы. Межкристаллические пространства, микропоры, эмале- вые пластинки и пучки представляют собой основные пути циркуляции эмалевой жидкости. Соотношение связанной и свободной воды эмали во многом определяет диффузию раз- личных ионов. Скорость их диффузии повышается при увели- чении количества свободной воды. Диффузия веществ в эмали происходит, согласно современным воззрениям, в двух направ- лениях: центробежно (от пульпы и дентина к эмали) и центро- стремительно (из слюны в эмаль и далее к дентину, к пульпе). Проницаемость эмали зависит от многих факторов, в том чис- ле от свойств и количества диффундирующих веществ, а также от величины микропор и др. Регулируют проницаемость эмали входящие в ее состав растворимые белки. При повреждении пелликулы повышается проницаемость и снижается устойчи- вость эмали. С возрастом уменьшаются размеры микропор и проницаемость в связи с нарастанием количества неорганиче- ских веществ. К веществам, снижающим проницаемость эма- ли, ее устойчивость, относится фтор. Проницаемость разных веществ и скорость их проникновения неодинаковы. Ионы, ми- неральные вещества, витамины, ферменты и углеводы хорошо проникают через эмаль. Особенно высока скорость проникно- вения в эмаль глюкозы, а также бактериальных токсинов, мо- чевины, лимонной кислоты, витамина Вь Деминерализация и реминерализация эмали. Несмотря на высокий уровень минерализации, эмаль характеризуется достаточно интенсивным обменом веществ, в частности ионов.
78 Глава 5. Строение тканей зуба. Эмаль зуба В основе существования эмали лежат два основных процесса: деминерализация и реминерализация, которые в норме четко сбалансированы между собой. Нарушение этого баланса неиз- бежно влечет за собой деструктивные изменения в эмали. При- чинами этого могут быть самые разнообразные факторы: изме- нение состава и pH слюны, воздействие витаминов, гормонов и микрофлоры.
ГЛАВА 6. СТРОЕНИЕ ДЕНТИНА 6.1. Расположение, свойства, химический состав дентина. Органическое и неорганическое вещество дентина. Дентин (dentinum) составляет основную массу зуба. С фи- логенетической точки зрения дентин является первой тканью зуба, которая появляется в ходе гистогенеза. У человека (и у всех позвоночных, начиная с рептилий) дентин в области ко- ронки снаружи покрыт эмалью, а в области корня - цементом. Таким образом, в норме дентин никогда непосредственно не соприкасается с внешней средой. По своим свойствам, химиче- скому составу и структуре он напоминает грубоволокнистую костную ткань, по отличается большей твердостью и отсутст- вием клеток. Клетки (одонтобласты) в сформированном зубе находятся в периферическом слое пульпы и посылают в ден- тин лишь свои отростки. В связи с этим дентин и пульпа с ее одоптобластическим слоем составляют единый структурно- функциональный комплекс. Физические свойства и химический состав. В состав дентина входят неорганические, органические вещества и во- да. Зрелый дентин содержит до 70-72% минеральных солей, представленных преимущественно (свыше 60%) гидроксиапа- титом - фосфорнокислым кальцием и магнием с небольшим количеством фтористого кальция, 1% углекислого кальция, 1,4% углекислого натрия. Органическую основу дентина (20- 26%) образует в основном белок - коллаген I типа, а также не- которое количество протеогликанов, гликозаминогликанов и жиров (2%); 10% приходится на воду. По прочности дентин превосходит цемент и костную ткань. Подстилая эмаль корон- ки, дентин препятствует растрескиванию хрупкой, хотя и бо- лее твердой эмали.
80 Глава 6. Строение дентина 6.2. Дентинные канальцы и основное вещество. Дентин представлен обызвествленным основным вещест- вом с коллагеновыми волокнами, пронизанными дентинными канальцами с отростками одонтобластов, так называемыми во- локнами Томса. Дентинные канальцы (tubulus dentinalis) имеют вид тон- ких трубочек диаметром от 1 до 3-4 мкм, реже встречаются ги- гантские трубочки диаметром от 5 мкм до 40 мкм. Канальцы идут радиально от пульпы зуба к эмали или цементу и создают исчерчепносгь дентина. Диаметр канальцев шире во внутрен- них отделах дентина и постепенно уменьшается по направле- нию кнаружи. В норме просвет дентинных канальцев, так на- зываемые периодонтобластические пространства, целиком за- полнен отростком одонтобласта. Последний окружен дентин- ной тканевой жидкостью и сопровождается в начальных отде- лах нервным волокном и, возможно, нервным эфферентным окончанием, проникающим па несколько микрометров из пульпы в предеитин и дентин и влияющим на активность одон- тобластов. Отростки одонтобластов, являясь продолжением их тел, содержат структуры цитоскелета, лизосомы, пузырьки, окаймленные и гладкие, различные вакуоли, митохондрии. Часто в предентине, внутренних отделах и в самых наружных отделах дентина от основных отростков отходят боковые вет- ви. Эти боковые ветви вновь разделяются и контактируют с ветвями отростков соседних одонтобластов. Подобная система действующих контактов может осуществлять передачу ионов н питательных веществ, а также являться пут ем распространения инфекции при кариозном процессе и, соответственно, способ- ствовать более обширному воздействию па пульну. Промежутки между стенкой дентинных канальцев и отро- стками одонтобластов заполнены дентинной жидкостью, ко- торая по составу белков сходна с плазмой и содержит также липопротеины и фибронектин (рис. 33). ©бразуется она путем транссудации из капилляров пульпы. Вместе с отростками одон- тобластов дентинная жидкость участвует в переносе различных
6.2. Дентинные канальцы и основное вещество 81 Рис. 33. Продольный срез через дентинные канальцы с отрост- ками одонтобластов. 1 - дентин; 2 - перитубулярный дентин; 3 - отросток одонтоб- ласта в канальце; 4 - промежуток между стенкой канальца и отростком одонтобласта (по Siichi Matsumiya).
82 Глава 6. Строение дентина веществ из пульпы в дентин и эмаль, а с другой стороны, пред- ставляет собой пути проникновения микроорганизмов. Дентин с. большим количеством дентинных трубочек имеет высокую проницаемость, что, в свою очередь, отражается на быстром реагировании пульпы в ответ на повреждение дентина. В ден- тинных трубочках, особенно во внутренних отделах дентина, иногда могут наблюдаться единичные пеобызвествленные ин- тратубулярные фибриллы. Основное вещество дентина, окру- жающее снаружи дентинные канальцы, более уплотненное и однородное, отличается более высокой степенью минерализа- ции (перитубулярный дентин), чем в промежутках между ними (интертубулярный дентин). На внутренней стороне канальца перитубулярный дентин переходит в тончайшую пленку орга- нического вещества, богатого гликозаминогликанами, - погра- ничную пластинку, электронно-плотную мембрану (мембрану Неймана). В перитубулярном дентине очень мало органиче- ских веществ. При кариесе деминерализация дентина приводит к увеличению проницаемости дентина за счет более быстрого разрушения перитубулярного дентина, чем интертубулярного. Очень тонкий перитубулярный дентин в молодом возрасте. Наибольшая толщина перитубулярного дентина у эмалево-ден- тинной границы - 750 нм, при средней толщине 44 нм у пуль- парного края трубочки. Интертубулярный дентин, сформиро- ванный в эмбриогенезе ранее, чем перитубулярный, содержит преимущественно обызвествленные коллагеновые волокна. Дентинные канальцы S-образно изогнуты, лишь в корне зуба они почти прямые и идут перпендикулярно к оси зуба. В тол- ще дентина канальцы и отростки одонтобластов, находящиеся в них, ветвятся и отдают боковые ответвления, анастомози- рующие между собой (рис. 34). Особенно это явление выраже- но у дентино-эмалевой и дентино-цементной границы, где ка- ждый каналец делится на несколько терминальных ветвей. Вдоль неровного, фестончатого хода дентино-эмалевой грани- цы некоторые отростки одонтобластов проникают в эмаль и, постепенно истончаясь, заканчиваются между эмалевыми призмами. При этом отдельные канальцы образуют на своих концах колбообразные утолщения, получившие название эма- левых веретен (рис. 35). Больше всего их в области жеватель- ных бугорков моляров и премоляров. Образующие их отростки
83 Л Дентинные канальцы и оеновноев^М 34. Б»«о»»е ‘ зуба человека. Шлиф. Окраска фуксином по Руприх у.
84 Глава 6. Строение дентина Рис. 35. Эмалевые веретена вблизи верхушки коронки зуба че- ловека. Шлиф. 1 - эмаль; 2 - дентин; 3 - дентинные канальцы; 4 - эмалевые веретена.
6.2. Дентинные канальцы и основное вещество 85 одонтобластов врастают в слой энамелобластов еще до начала образования эмали и впоследствии замуровываются в ней. По- лагают, что эмалевые веретена выполняют трофическую функ- цию, а также обеспечивают транспорт минеральных соедине- ний и способствуют проникновению последних в эмаль. Коли- чество дентинных канальцев на единицу площади дентина не- одинаково в разных его отделах. В коронке их больше, чем в корне. Причем чем ближе к верхушке корня, тем ниже стано- вится плотность канальцев, снижаясь почти в 5 раз по сравне- нию с дентином коронки. В молярах на 1 мм поверхности ден- тина их приходится в 1,5 раза меньше, чем в резцах. С этим связывают более высокую чувствительность к болевым раздра- жениям у резцов по сравнению с молярами. Так как канальцы идут в радиальном направлении по отношению к полости зуба, во внутренних отделах дентина (вблизи пульпы) они лежат бо- лее тесно, чем в наружных, где они становятся тоньше и отхо- дят друг от друга. Поэтому вблизи пульпы на 1 мм дентина приходится около 75000 дентинных канальцев, а ближе к пери- ферии - от 15000 до 30000 на 1 мм. 6.3. Плащевой и околопульпарный дентин. Между дентинными канальцами в обызвествленном ос- новном веществе дентина, содержащем протеогликаны, распо- лагаются коллагеновые волокна. Локализация этих волокон и их структура неодинаковы в разных отделах дентина (рис. 36). Соответственно этому различают два слоя дентина: наружный, или плащевой, и внутренний, околопульпарный. В наружном слое преобладают радиально расположенные коллагеновые во- локна (волокна Корфа). Внутренний, или околопульпарный, дентин представляет самую широкую зону дентина и содер- жит тангенциально расположенные коллагеновые волокна (во- локна Эбнера). Радиальные коллагеновые волокна плащевого дентина идут параллельно ходу дентинных канальцев (верхуш- ке коронки зуба). Но на боковых поверхностях и в области корня они приобретают все более косое направление. Основное вещество плащевого дентина содержит меньше коллагеновых волокон и менее обызвествлено, чем в околопульпарном денти- не. В околопульпарном дентине густорасположенные тонкие
86 Глава 6. Строение дентина Рис. 36. Схема расположения волокон и дентинных канальцев (по Г.В. Ясвоину). 1 - дентинные канальцы; 2 и 4 - тангенциальные (эбнеров- ские) волокна основного вещества дентина; 3 и 5 - радиальные (корфовские) волокна. I, II и Ш - наруж- ная, средняя и внутренняя зоны дентина.
6.3. Плащевой и околопульпарный дентин 87 коллагеновые волокна идут под прямым углом к дентинным канальцам, тангенциально к эмалево-дентинной границе. Та- кое расположение волокон в дентине объясняет значительную прочность этой ткани. В стоматологической практике различное расположение волокон в плащевом и околопульпарном дентине определяет тактику удаления размягченного дентина и расположение экс- каватора по отношению к оси зуба. В плащевом дентине он располагается паралельно, а в околопульпарном - перпендику- лярно длинной оси зуба. Периодичность и слоистость отложения дентина одонтоб- ластами связывают с двумя типами линий: ростовыми (Эб- нера) и контурными (Оуэна). Последние идут так же, как и тангенциальные коллагеновые волокна Эбнера в околопуль- парном дентине, перпендикулярно к дентинным канальцам. Расположение эбнеровских линий совпадает с расположе- нием слоев дентина, откладывающегося при развитии зуба из- нутри, со стороны пульпы. Линии Эбнера идут ближе друг к другу, чем контурные, с периодичностью 20 мкм и, предполо- жительно, отражают пятисуточный ритм отложения органиче- ских веществ дентина. Между линиями Эбнера локализуются линии с еще более частой периодичностью (4 мкм), по видимому, выражающие суточный ритм роста и отложения дентина. Линии Оуэна соответствуют периодам покоя в деятельно- сти одонтобластов, что совпадает с периодами менее полного обызвествления вещества дентина и образованием в этих мес- тах очень мелких интерглобулярных пространств. В молочных и первых постоянных коренных зубах видна широкая контурная линия, получившая название неонаталь- ной линии, отделяющая слой дентина, образованного в эм- бриональный период, от дентина, возникшего после рождения. Последний отличается неполным обызвествлением в связи с особенностями обмена в период приспособления новорожден- ного к резким изменениям среды и питания.
88 Глава 6. Строение дентина 6.4. Обызвествление дентина. Интерглобулярный дентин. Предентин. Как уже отмечалось, дентин является твердой тканью и по содержанию солей напоминает кость. Однако обызвествление дентина отличается от такового в костной ткани. Кристаллы гидроксиапатита могут быть разной формы: игольчатой формы в межфибриллярном веществе, пластинчатой - вдоль коллаге- новых фибрилл, гранулярной - вокруг дентинных канальцев. Кристаллы гидроксиапатита откладываются в дентине в виде шаровых комплексов - глобулей (рис. 37), видимых под опти- ческим микроскопом. Глобули бывают различных размеров: крупные в коронке, мелкие в корне. В костной же ткани соли кальция откладываются равномерно в виде мельчайших кри- сталликов. Обызвествление дентина идет неравномерно. Между шарами располагаются участки необызвествлен- ного основного вещества дентина, представляющие интергло- булярный дентин. Интерглобулярный дентин отличается от глобулярного только отсутствием в его составе солей кальция. Дентинные канальцы проходят через интерглобулярный ден- тин, не прерываясь и не меняя своего хода. Они нс имеют пе- ритубулярного дентина. Увеличение количества иптерглобу- лярного дентина рассматривается как признак недостаточного обызвествления дентина. Обычно это связано с нарушением обмена веществ в период развития зуба на почве неполноцен- ного и/или недостаточного питания (гипо-, авитаминоз, эндок- ринные заболевания, флюороз). Например, в зубах детей, боль- ных рахитом, резко увеличивается количество интерглобуляр- ного дентина одновременно с нарушением обызвествления эмали. Очень крупные участки интерглобулярного дентина в ви- де темных полудуг или неправильных ромбов в соответствии с размерами шаров располагаются в коронке зуба на границе околопульпариого и плащевого дентина. С возрастом может наблюдаться частичное обызвествление интерглобулярного дентина.
6.4. Обызвествление дентина.. Интерглобулярный дентин. Предентин 89 Рис. 37. Интерглобулярный дентин (светлый) на декальцини- рованном срезе зуба человека. Отчетливо видны шарообраз- ные участки обызвествленного дентина. Дентинные канальцы без перерыва проходят через обызвествленные и необызвеств- ленные участки дентина. Окраска гематоксилин-эозином.
90 Глава 6. Строение дентина В области корня зуба (в зоне дентино-цементной грани- цы) участки интерглобулярного дентина очень мелкие и тесно расположенные (рис. 38). В виде темной полосы они образуют так называемый зернистый слой Томса. Дентинные канальцы, вступая в зернистый слой Томса, иногда сливаются с отдель- ными зернами этого слоя. К зоне гипоминерализованного ден- тина также относится предентин. Предентин. В дентине сформированного зуба всегда имеется в норме не подвергающаяся обызвествлению внутрен- няя, обращенная к пульпе часть околопульпарного дентина, непосредственно прилежащая к слою одонтобластов. На окра- шенных гематоксилином и эозином препаратах (срезах зуба) она имеет вид тонкой, оксифильно окрашенной полоски шири- ной 10-50 мкм. Через нее проходят дентинные канальцы с отростками одонтобластов (прежде чем они проникнут в обызвествленный дентин). Со стороны зрелого околопульпарного дентина в нее вдаются базофильно окрашенные обызвествленные глобули (дентинные шары). В силу этого пограничная линия (фронт минерализации), разделяющая обызвествленный дентин зуба от необызвеств- ленного, имеет резкий, неровный, волнообразный ход. Эта зо- на необызвествленного дентина носит название предентина. Предентин - место постоянного роста дентина, который, как известно, не прекращается и в зубах взрослого человека, продолжаясь всю жизнь, что ведет к постепенному сужению пульпарной полости. В предентине содержатся тропоколлаген, коллаген I типа, гликозаминогликаны, протеогликаны, фосфо- протеины, гликопротеины, продуцируемые одонтобластами. Коллагеновые фибриллы, переплетаясь, идут параллельно границе околопульпарного дентина и предентина и перпенди- кулярно отросткам одонтобластов.
6.4. Обызвествление дентина.. Интерглобулярный дентин. Предентин 91 Рис. 38. Зернистый слой Томса в корне премоляра человека. Шлиф. 1 - бесклеточный цемент; 2 - зернистый слой Томса; 3 - дентин.
92 Глава 6. Строение дентина 6.5. Первичный и вторичный дентин. Отложение дентина не прекращается и у взрослого чело- века и происходит, хотя и в более медленном темпе, в течение всей жизни. Дентин, возникший после того как зубы прореза- лись и начали функционировать, называют вторичным. Он от- личается от первичного, образовавшегося в процессе развития зуба, не только более медленными темпами роста, но и менее правильной структурой. Это выражается в менее упорядочен- ном ходе меньшего количества более узких дентинных каналь- цев и коллагеновых фибрилл, а также в нарушениях характера обызвествления. Нередко отложение вторичного дентина отде- ляется от ранее образованного (первичного) темной линией усиленного обызвествления. Отмечается неравномерность от- ложения вторичного дентина - большая в крыше пульпарной полости и боковых стенках и меньшая в области дна в мпого- корневых зубах. При физиологическом стирании зубов, наблю- дающемся с возрастом у каждого человека, происходит отложе- ние вторичного дентина, вызывающее некоторое уменьшение пульпарной полости. В отдельных случаях дело может доходить до полной облитерации полости пульпы. Имеются половые раз- личия в образовании вторичного дентина. Так, у женщин фор- мирование вторичного дентина идет медленнее, чем у мужчин. К вторичному иррегулярному заместительному денти- ну относится дентин, возникающий при различных раздраже- ниях отростков одонтобластов, связанных с разрушением или повышенным стиранием эмали и обнажением дентина (кариес, препарирование или обтачивание зуба). Образующийся при этом вторичный заместительный дентин некоторые авторы на- зывают третичным, иррегулярным, в отличие от описанного выше физиологического, регулярного. Вторичный замести- тельный дентин откладывается в тех участках пульпы, которые соответствуют области повреждения тканей зуба, то есть ло- кально (рис. 39, см. цветную вкладку III). Образующийся при этом дентин менее минерализован и имеет обычно довольно пеструю картину. Наряду с канализированными участками имеются участки, лишенные канальцев и состоящие только из основного вещества. Нарушается также расположение коллаге-
6.5. Первичный и вторичный дентин 93 новых волокон. Поэтому такой дентин называют иррегуляр- ным, то есть лишенным правильного строения. Вторичный за- местительный дентин образуется через 30 дней после препари- рования зуба. Средняя скорость его образования - 1,5 мкм в сутки. Однако скорость образования вторичного дентина не- одинакова и зависит в значительной мере от различий в скоро- сти распространения кариозного процесса. При быстром разви- тии кариеса пульпа не успевает образовать достаточное коли- чество вторичного дентина, чтобы предотвратить распростра- нение инфекции. И напротив, при медленном развитии кариеса одонтобласты вырабатывают определенное количество вто- ричного дентина, который препятствует в течение определен- ного времени проникновению процесса в пульпу. Этому также способствует нередко наблюдающееся склерозирование - от- ложение извести в дентинных канальцах. При патологическом стирании зубов в связи с их функциональной перегрузкой или в силу каких-то нарушений минерального обмена вся коронка может стереться вплоть до десны. Однако если процесс стира- ния идет медленно, то вскрытие полости не происходит. Это объясняется тем, что по мерс стирания коронки пульпарная ка- мера постепенно заполняется вторичным дентином, который затем сам подвергается стиранию. 6.6. Прозрачный дентин и «мертвые пути». К аномальному дептинообразованиго могут быть отнесе- ны прозрачный дентин, «мертвые пути» и дептикли. Прозрачный (склерозированный) дентин. Наблюдается в интактных зубах пожилых людей как физиологический про- цесс стирания и очень редко у молодых людей в виде началь- ных признаков, а также при повышенном стирании зубов и медленно прогрессирующем кариесе как реакция зуба на дей- ствие различных вредных факторов. При этом соли кальция от- кладываются не только в основном веществе, но и в отростках дегенерирующих одонтобластов и вокруг них. Обызвествление может сначала захватить периодоитобластическос пространст- во, а потом распространиться и на отросток одонтобласта. Процесс может начаться также с обызвествления отростка, а затем привести к обызвествлению периодоптобластического
94 Глава 6. Строение дентина пространства. Такая своебразная минерализация дентина обычно начинается в апикальной части корня и постепенно пе- реходит па коронковую область дентина. В результате проис- ходит облитерация, то есть полное закрытие просвета некото- рых групп дентинных канальцев. При этом дентин теряет про- ницаемость. Из-за пропитывания канальцев и их содержимого солями извести показатели преломления канальцев и окружаю- щего их вещества выравниваются. Поэтому такие участки ка- жутся прозрачными. Это обстоятельство дало основание назы- вать данный вид дентина прозрачным, ила склерозирован- ным. На шлифах в проходящем свете он кажется светлым. Прозрачный дентин адсорбирует мягкие рентгеновские лучи на 10-15% больше по сравнению с нормальным дентином. По- вышенное отложение солей в участках дентина при кариесе па границе с кариозными полостями и при повышенном стирании зубов можно рассматривать как защитную реакцию. Это пре- дохраняет пульпу от раздражения и защищает от проникнове- ния в нее инфекции. «Мертвые пути». При кариесе, повышенной стираемо- сти зубов или в результате препарирования зубов нередко на- блюдается гибель части одонтобластов и закупорка внутрен- них пульпарных концов соответствующих дентинных каналь- цев иррегулярным дентином. Содержимое таких канальцев с отростками одонтобластов подвергается распаду, и полость их заполняется воздухом и другими газообразными веществами. Вследствие этого такие канальцы на шлифах кажутся черными в проходящем свете и называются «мертвыми путями». 6.7. Дентикли. К аномальному дентипообразованию можно отнести и дентиноподобные образования - дентикли, или камни пульпы. Они наблюдаются как у стариков, так и у молодых людей, и даже в еще не прорезавшихся зубах. Внешние раздражения, местные воспалительные процессы, расстройства обмена ве- ществ, в том числе связанные с недостатком витаминов, могут быть причинами их образования. По структуре различают ис- тинные дентикли канализированные (содержащие каналь- цы) и неканализированные, низкоорганизованные (не содер-
6.7. Дентикли 95 жащие канальцев). Источником образования истинных дентик- лей являются одонтобласты и преодонтобласты, не имеющие отростков. В последнем случае, как полагают некоторые авто- ры, и возникают низкоорганизованные, лишенные канальцев дентикли. По расположению дентикли подразделяют на свободные, лежащие непосредственно в пульпе, пристеночные, связан- ные со стенкой зуба, и интерстициальные, обросшие новыми слоями вторичного дентина свободные или пристеночные ден- тикли. В результате подобные дентикли оказываются как бы замурованными в стенке зуба. Интерстициальные дентикли чаще наблюдаются в корне- вой части зуба, ближе к верхушке. Свободные дентикли, лежа- щие вдали от одонтобластов, возникают в результате деятель- ности клеток самой пульпы, дифференцирующихся и превра- щающихся в клетки типа одонтобластов, способные образовы- вать дентиноподобную ткань (рис. 40, см. цветную вкладку IV). От истинных дентиклей следует отличать ложные ден- тикли - очаги ограниченного обызвествления в ткани пульпы, концентрически располагающиеся вокруг некротизированных клеток, не имеющие строения дентина или дентиноподобной ткани и не содержащие дентинных трубочек, а также петри- фикаты - диффузные участки обызвествления, в основном в пульпе корня, локализующиеся вдоль сосудов и нервов. Размеры дентиклей весьма непостоянны: от еле заметных зерен до 2-3 мм в поперечнике. Самые крупные из них обнару- живаются на рентгенограммах. В результате своего роста дентикли могут сливаться друг с другом и заполнять собой всю пульпарную камеру или кана- лы корней, препятствуя их обработке. Сдавливая нервные стволики пульпы, дентикли могут вызывать боли пульпитного характера. Однако в большинстве случаев они ничем себя не проявляют и обнаруживаются случайно при вскрытии полости зуба или на рентгенограмме.
96 Глава 6. Строение дентина 6.8. Возрастные изменения эмали и дентина. Среди основных возрастных изменений эмали следует от- мстить стирание кутикулы па жевательных поверхностях зуба, стирание эмали и дентина. По стертости зубов можно в опреде- ленной мере судить о возрасте. Стирание эмали на жевательной поверхности происходит в возрасте 50-60 лет, частичное стира- ние коронок - в 60-70 лет. Однако следует учитывать индивиду- альные особенности стирания зубов, условия питания и т.д. Эмаль не регенерируется, а новообразование дентина осу- ществляется в течение всей жизни, параллельно стиранию зу- ба. Происходит облитерация дентинных канальцев, полостей зуба и каналов корня. С возрастом в эмали, как и во всех твер- дых тканях, повышается содержание неорганических веществ (кальция, фосфора, цинка, фтора) и, напротив, уменьшается со- держание органических веществ. И в дентине, и в эмали мень- ше становится воды, дентинной и эмалевой жидкости. В эмали уменьшается количество микропор, изменяется проницаемость и соотношение процессов деминерализации и реминерализации.
ГЛАВА 7. ПУЛЬПА ЗУБА 7.1. Расположение, основные функции и план строения пульпы зуба. Пульпа, или мякоть зуба (pulpa dentis), заполняет полость коронки зуба и корневых каналов (коронковая и корневая пульпа зуба). Общие очертания пульпарной камеры в извест- ной мере повторяют контуры зуба. Так, на жевательной по- верхности коронки соответственно расположению жеватель- ных бугорков пульпа образует выступы, носящие название ро- гов пульпы. Пульпа зуба имеет мезенхимальное происхожде- ние. Это отражается на ее структуре и функции в норме и при патологии. Функции пульпы весьма разнообразные: - дентинобразующая - за счет расположенных в ней одонтобластов; - трофико-сенсорная - за счет сосудов и большого ко- личества нервных элементов; - защитная, благодаря наличию макрофагов и лимфо- цитов, других клеток, участвующих в местных иммун- ных и воспалительных реакциях, наличию гистогема- тического барьера и способности к образованию за- местительного дентина. Компенсаторно-адаптационные реакции пульпы также выражаются в се противозастойпых свойствах, в первую оче- редь за счет обильного микроциркуляторного русла с наличи- ем артерио-вепулярных анастомозов и высокой поглотитель- ной способности эндотелиальных клеток. В силу перечислен- ных причин депульпированный зуб не может длительное вре- мя выполнять функциональные нагрузки живого зуба с непо- врежденной пульпой. Строение пульпы зуба. Пульпа зуба представлена свое- образной рыхлой соединительной тканью. В ее состав входят клетки и межклеточное вещество с волокнистыми структурами (коллагеновыми, аргирофильными волокнами) и аморфным ве- ществом. Ткань пульпы хорошо кровоснабжается и иннервиру- ется. Своеобразие рыхлой соединительной ткани пульпы со- стоит в слоистом расположении клеточных элементов и боль- шом количестве студенистого аморфного вещества (рис. 41). 7 Зак 252
98 Глава 7. Пульпа зуба Рис. 41. Пульпа зуба человека. Поперечный разрез. 1 - пучки нервных волокон; 2 - вена; 3 - артерия; 4 - слой одонтобластов; 5 - субодонтобластический слой.
7.2, Клеточный состав пульпы и ее межклеточное вещество 99 7.2. Клеточный состав пульпы и ее межклеточное вещество. Клеточный состав пульпы зуба многообразен. Он представ- лен специфическими для пульпы клетками - одонтобластами, а также фибробластами, малодифференцировапными клетками, макрофагами, антиген-представляющими дендритными клетка- ми типа Лангерганса, лимфоцитами, плазматическими, тучными клетками, гранулоцитами крови (эозинофилами). Одонтобласты (клетки первого периферического слоя пульпы) представляют собой терминально дифференцирован- ные клетки. Тела одонтобластов располагаются по периферии пульпы. Их длинные ветвящиеся отростки (волокна Томса), от- ходящие от суженных апикальных частей тел одонтобластов, лежащих в пульпе, идут в дентин. Тела одонтобластов могут иметь грушевидную, призматическую или кубическую форму и характеризуются базофилией цитоплазмы. В клетках хорошо развиты синтетический аппарат и митохондрии, обеспечиваю- щие его деятельность, секреторные гранулы с преколлагеном и протеогликанами, гранулы гликогена и липидов. Многочис- ленные элементы цитоскелета локализованы по длинной оси клетки. В промежуточных филаментах имеется вимептип. Ак- тивные одонтобласты содержат кальций, фосфор и калий. В отростках одонтобластов органелл меньше, чем в теле. В ос- новном это элементы цитоскелета, гладкие и окаймленные пу- зырьки. В отростках и цитоплазме одонтобластов выявляется щелочная фосфатаза, указывающая на участие этих клеток в обызвествлении дентина. На поверхности плазмолеммы име- ются рецепторы к ряду биологически активных веществ. Одон- тобласты и их отростки играют важную роль в питании зуба и доставке минеральных солей к дентину и эмали. Одонтобласты сохраняются в пульпе зуба взрослого чело- века в течение всей жизни. При этом они постоянно осуществ- ляют свою дентипообразующую функцию, хотя и не так ин- тенсивно, как это имеет место в период развития зуба. Доказа- тельством этого может служить наличие в сформированном зу- бе слоя предентина, прилегающего непосредственно к пульпе, к се наружному одоптобластичскому слою. С возрастом по ме- 7*
100 Глава 7. Пульпа зуба ре утолщения дентина и уменьшения размеров полости пульпы меняются расположение одонтобластов и их форма. В разви- вающемся зубе они лежат в один слой, в зубе взрослого чело- века - в несколько слоев, особенно в рогах пульпы. Цилиндри- ческая форма клеток у взрослого человека постепенно стано- вится грушевидной или колбовидной. Овальные ядра одонтоб- ластов располагаются в базальной части клеток. В корневой пульпе одонтобласты обычно кубической или уплощенной формы и располагаются в один ряд. Одонтобласты связаны между собой, а также с фибробла- стами и малодифференцированными клетками межклеточны- ми соединениями, в частности десмосомами, плотными и ще- левыми контактами, что позволяет осуществлять барьерные и транспортные функции как между пульпой и дентином, так и внутри пульпы. Среди клеток пульпы наиболее многочисленными явля- ются фибробласты. Их много в промежуточном слое коронко- вой пульпы. В основном это отростчатые клетки со светлым ядром и крупными ядрышками. Фибробласты пульпы отлича- ются по своей активности и функциям. С возрастом количест- во фибробластов с высокой синтетической активностью умень- шается. Фибробласты объединены друг с другом и с одонтоб- ластами в трехмерную сеть. При воспалении (пульпите) фиб- робласты принимают участие в образовании фиброзной капсу- лы, окружающей очаг воспаления. Плазмолемма фибробластов содержит рецепторы, опосредующие влияние регулирующих факторов. Помимо фибробластов, в пульпе зуба имеется большое количество макрофагов. клетки имеют овальную и верете- новидную отростчатую форму, четкие контуры, компактное ядро, элекропно-плотную цитоплазму с вакуолизированной структурой, с большим количеством включений и лизосом. Макрофаги содержат органеллы, синтезирующие ферменты для расщепления чужеродного белка, и биологически актив- ные вещества. Клетки обладают большой поглотительной спо- собностью. Они захватывают и переваривают погибшие клет- ки, компоненты межклеточного вещества, микроорганизмы, участвуя в поддержании гомеостаза пульпы, в ее обновлении, в воспалительных и иммунных реакциях как антиген-представ-
7.2. Клеточный состав пульпы и ее межклеточное вещество 101 ляющие и эффекторные клетки. В развивающемся зубе макро- фаги раньше всего появляются в области верхушки зубного со- сочка, где начинается дифференцировка мезенхимного зубного сосочка. По мере созревания и дифференцировки мезенхимы зубного сосочка и превращения ее в пульпу различия между коронковой и корневой частями пульпы постепенно исчезают. У взрослых людей большое количество макрофагов лока- лизуется в центральном слое пульпы. По мере старения коли- чество макрофагов в пульпе уменьшается. В периферических слоях коронковой части пульпы, в ро- гах пульпы, около одонтобластов и по ходу сосудов располага- ются дендритные клетки с большим количеством ветвящихся отростков. В их цитоплазме много пиноцитозных пузырьков и лизосом. Эти клетки близки по строению к клеткам Лангерган- са эпителия кожи и слизистых оболочек. По мере дифференци- ровки пульпы их число нарастает. Установлено, что дендрит- ные клетки поглощают антигены и после процессинга «пред- ставляют» их лимфоцитам. Имеются данные, что их больше, чем макрофагов в 4 раза. По своему влиянию на пролиферацию Т-лимфоцитов они во много раз превосходят макрофаги. По со- временным представлениям популяция дендритных клеток с макрофагами составляет 8% всех клеточных форм пульпы. В периферических слоях пульпы имеется небольшое ко- личество лимфоцитов, в основном малых. Среди Т-лимфоци- тов встречаются разные субпопуляции: супрессоры, хелперы, цитотоксические. Что касается В-лимфоцитов, то в пульпе, особенно при воспалении, обнаруживаются их активирован- ные формы - плазматические клетки (конечные стадии диффе- ренцировки В-лимфоцитов), синтезирующие иммуноглобули- ны - антитела, обеспечивающие гуморальный иммунитет. Немногочисленные тучные клетки пульпы локализуют- ся вблизи сосудов, чаще в коронковой части. Полагают, что их количество резко возрастает при воспалительных, иммунных реакциях. Некоторые авторы считают, что тучные клетки име- ются только у детей, а у взрослых в норме они вообще отсутст- вуют. Тучные клетки содержат в цитоплазме многочисленные метахроматически окрашивающиеся гранулы гепарина, гиста- мина и других биологически активных веществ и ферменты. При их дегрануляции увеличивается проницаемость сосудов,
102 Глава 7. Пульпа зуба возникают локальные отеки, влияющие на просвет сосудов; ферменты вызывают разрушение тканевого матрикса. Малодифферечцированные клетки мезенхимной приро- ды в основном располагаются в субодонтобластическом слое. Эти отростчатыс клетки со слабым развитием органелл могут дифференцироваться в одонтобласты и фибробласты. Сниже- ние регенеративной способности с возрастом связывают с уменьшением этих клеток. К особенностям строения пульпы относится слоистое рас- положение ее клеточных элементов. Различают .4 слоя: одон- тобластический периферический, слой, бедный клетками, про- межуточный - субодонтобластический и центральный. Наружный периферический слой, прилежащий к предеп- типу, образован 1-8 слоями тел одонтобластов. За ним распо- лагается слой, бедный клетками, или слой Вейля. Он состоит главным образом из волокон и клеточных отростков. В этом слое находятся сеть нервных волокон (сплетение Рашкова) и кровеносные капилляры. Слой хорошо выражен в коронковой пульпе и отсутствует в корневой. Слой, бедный клетками, име- ет вид тонкой, светлой полоски между слоем одонтобластов и следующим (третьим) слоем - промежуточным, или субодон- тобластическим (рис. 42; рис. 43, см. цветную вкладку V). Некоторые авторы склонны считать этот слой артефактом, ко- торый проявляется в процессе действия фиксаторов па пульну при изготовлении гистологических препаратов. Субодонтобластический слой состоит из большого коли- чества отростчатых звездчатых малодифференцированных кле- ток мезенхимной природы. Они способны трансформироваться в одонтобласты, поэтому их называют преодонтобластами. Малодифференцированные клетки синтезируют коллаген и гликозамины аморфного вещества. В промежуточном слое имеются также фибробласты, лимфоциты, макрофаги. Соединительная ткань центрального слоя пульпы содер- жит звездчатой и веретенообразной формы фибробласты, ле- жащие более рыхло, чем в предыдущем слое. Здесь также име- ются макрофаги. Сосуды микроциркуляторного русла окруже- ны адвентициальными клетками.
7.2. Клеточный состав пульпы и ее межклеточное вещество 103 Рис. 42. Пульпа зуба человека, а - обызвествленный дентин; б - предентин; в - слой одонтобластов; г - слой, бедный клет- ками; д - субодонтобластический слой (по Seiichi Matsumiya).
104 Глава 7. Пульпа зуба Межклеточное вещество пульпы имеет сложный состав. Что касается аморфного вещества соединительной тка- ни пульпы, то оно включает в себя воду, ионы, коллаген, гли- козаминогликаны, протеогликаны и гликопротеины. Среди гликозаминогликанов преобладает гиалуроновая кислота, име- ются хондроитинсульфаты и дерматансульфаты. Гликозами- ногликаны соединены с белками в протеогликаны. Гликопро- теины в основном представлены фибронектином, связываю- щим клетки с внеклеточным матриксом. Волокна межклеточного вещества представлены колла- геновыми волокнами с коллагеном I типа и ретикулиновыми (преколлагеновыми, аргирофильными) с коллагеном III типа. Эластических волокон в рыхлой соединительной ткани пульпы не обнаружено. Однако имеется небольшое количество незре- лых эластических волокон - окситалановых. Их больше в пе- риферических слоях пульпы, иногда они проходят между одонтобластами и нередко связаны с кровеносными сосудами. Ретикулиновые волокна, переплетаясь, формируют сетчатые структуры в пульпе. Наиболее распространены эти волокна по периферии пульпы. Коллагеновые волокна в коронковой части тонкие и не образуют толстых пучков. Некоторое сгущение коллагеновых и аргирофильных волокон отмечается лишь вдоль стенок кровеносных сосудов пульпы. Пульпа, заполняющая корневые каналы, существенно от- личается от коронковой. Она построена по типу плотной со- единительной ткани с преобладанием пучков коллагеновых во- локон над клеточными элементами. По своей структуре корне- вая пульпа очень напоминает ткань периодонта, с которой она сливается в области верхушечного отверстия корня. Клеточ- ный состав более однообразен, одонтобласты уплощенной формы располагаются в 1-2 ряда. Слоистость корневой пуль- пы не выражена, кровоснабжение и иннервация менее интен- сивны. В корневой пульпе проходят крупные кровеносные со- суды, пульсация которых, несомненно, влияет на специфику соединительной ткани, окружающей эти сосуды. Отличия в структуре коронковой и корневой пульпы представляют собой вполне нормальное явление и зависят, скорее всего, от различий в условиях питания твердых тканей зуба в области коронки и корня. В области коронки дентин и
7.2. Клеточный состав пульпы и ее межклеточное вещество 105 эмаль получают питательные вещества и соли кальция почти исключительно из пульпы (если не считать проникновение не- которых веществ, в том числе части кальция, из слюны). В об- ласти же корня питание твердых тканей зуба осуществляется не только через пульпу, но и посредством диффузии питатель- ных веществ из периодонта. Следствием этого является умень- шение трофической роли корневой пульпы по сравнению с ко- ронковой и изменение ее структуры. Пульсация крупных кро- веносных сосудов корневой пульпы также оказывает влияние на окружающую соединительную ткань. Перечисленные раз- личия отражаются на течении заболеваний в коронковой и кор- невой пульпе, что необходимо учитывать при лечении. 7.3. Кровоснабжение пульпы и ее лимфатическая система. Пульпа зуба имеет чрезвычайно обильное кровоснабже- ние. Через апикальное отверстие входят 2-3 артериолы в со- провождении нескольких нервных стволиков и выходят 1-2 вены. Эти структуры образуют в корневом канале нервно-сосу- дистый пучок и обеспечивают питание и иннервацию зуба. Кроме того, от 1 до 4 дополнительных более мелких артериол могут входить в пульпу через добавочные отверстия. Артерио- лы пульпы содержат сравнительно малое количество гладких миоцитов, расположенных спирально по ходу сосуда. В месте отхождения от артериол капилляров отмечается скопление миоцитов, формирующих здесь подобие прекапил- лярных сфинктеров. По ходу корневого канала от артерий от- ходят боковые ветви, идущие к слою одонтобластов. В области коронковой пульпы разветвление кровеносных сосудов образу- ет густую сеть, пронизывающую все вещество пульпы. Осо- бенно густое сплетение кровеносных капилляров образуется в субодоптобластическом слое (рис. 44). Отсюда капиллярные петли проникают в слой одонтобластов. Различают капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой, а также фенестри- рованные капилляры (4-5%). Последние обеспечивают бы- строе поступление веществ, необходимых для образования предентина и кальцинирования.
106 Глава 7. Пульпа зуба Рис. 44. Кровеносные сосуды в пульпе зуба собаки. Инъекция сосудов тушью.
7.3. Кровоснабжение пульпы и ее лимфатическая система 107 Капилляры переходят в вены. Сосуды пульпы и особенно вены имеют очень тонкие стенки при широком просвете и чув- ствительны к изменению давления. Вены обычно сопровожда- ют артериолы. В пульпе хорошо выражены артериоло-вену- лярные анастомозы. При резких перепадах давления в пульпе они позволяют сбрасывать кровь из артериальных сосудов в венозные. Периодичность работы анастомозов влияет на характер боли при пульпите. Пульпарный кровоток значительно быст- рее, чем в других органах, так как в пульпарной полости созда- стся очень высокое давление (20-30 мм рт.ст.). Его колебания в основном изменяются в соответствии с артериальным давле- нием. В то же время оно зависит и от местных условий. При развитии зуба рост сосудов и их пульсация в значительной ме- рс определяют величину верхушечного отверстия. При воспа- лительных процессах и сосудистых нарушениях в пульпе с ее тонкостенными сосудами возникают отек, гиперемия и стаз крови, приводящие к закрытию сосудов и гибели пульпы. Плотные стенки пульпарной полости, ее замкнутость при уз- ких корневых каналах способствуют развившемуся отеку. В норме в пульпе часть капилляров не функционирует, при раз- дражении же они наполняются кровью. Следует также учиты- вать, что кровеносные сосуды пульпы и периодонта берут на- чало от одних и тех же артерий и впадают в те же самые вены в мандибулярной и максилярпой зонах. Лимфатическая система пульпы представлена в основ- ном лимфатическими капиллярами. Они выстланы тонким сло- ем эпдотелиоцитов с микропиноцитозпыми пузырьками с большими щелями между клетками, базальных мембран не имеют. Тонкие ретикулиновые волокна в виде сети окружают лимфатические капилляры, располагающиеся преимуществен- но в одонтобластическом и промежуточном слоях. Лимфа по- ступает в мелкие собирательные сообщающиеся между собой лимфатические сосуды. Последние объединяются в более крупные лимфососуды, идущие в сосудисто-нервные пучки пульпы. От пульпы лимфа оттекает в поднижнечелюстные и подбородочные лимфоузлы.
108 Глава 7. Пульпа зуба 7.4. Иннервация пульпы. Нервные волокна проникают в пульпу вместе с сосудами через апикальное отверстие, формируя сосудисто-нервный пу- чок. Кроме того, нервные волокна входят в пульпу и через до- бавочные каналы. Небольшая часть нервных волокон на своем пути через пульпу корня отделяет от себя боковые веточки, участвующие в иннервации слоя одонтобластов и кровеносных сосудов корневой пульпы. Однако наиболее обширные раз- ветвления нервных стволиков, также как и кровеносных сосу- дов, происходят при переходе из корневой пульпы в коронко- вую, а также в самой коронковой пульпе. Пучки нервных воло- кон, продолжая ветвиться, отдают все более тонкие веточки, которые направляются в периферические отделы коронковой пульпы и образуют здесь густое сплетение. Это сплетение, рас- положенное вблизи субодонтобластического слоя пульпы, на- зывается сплетением Рашкова (рис. 44а, см. цветную вкладку VI). В корневой пульпе оно отсутствует. Отходящие от сплете- ния нервные волокна идут к одонтобластам, оплетая их, и за- канчиваются терминалями в виде округлых расширений с мик- ропузырьками, мелкими гранулами и митохондриями на гра- нице с предептином или проникают в дентинные канальцы. Исследования Л.И. Фалина показали, что в пульпе имеется большое количество рецепторных окончаний (рис. 45). Часть из них связана с иннервацией одонтобластов и дентина, а часть - с иннервацией соединительной ткани и сосудов пульпы. Все они являются разветвленными кустиками с большой площа- дью ветвления. Среди них выявляются поливалентные сосуди- сто-тканевые окончания. Больше всего окончаний обнаружено в области рогов пульпы. Согласно данным физиологических исследований, рецепторы пульпы отвечают болью на раздра- жение независимо от характера действующего агента (давле- ние, различные температурные воздействия, химические раз- дражители). Исследования последних лет обнаружили в пуль- пе и эффекторные окончания со всеми характерными синапти- ческими элементами.
7.4. Иннервация пульпы 109 Рис. 45. Чувствительное нервное окончание типа разветвлен- ного кустика в пульпе резца человека. Рисунок. Импрегнация серебром.
по Глава 7. Пульпа зуба Рис. 46. Отросток одонтобласта (1) в дентинном канальце зуба человека. Рядом с отростком располагается нервное волокно (2) (по Е. Johansen).
7.4. Иннервация пульпы 111 Часть нервных волокон из пульпы входит в предентин, где проходит до границы с обызвествленным дентином во внутреннюю зону околопульпарного дентина. В обызвествлен- ном дентине нервные волокна отсутствуют. В последние годы с помощью электронномикроскопиче- ских исследований в некоторых дентинных канальцах наряду с отростками одонтобластов обнаружены тончайшие волокна, которые идентифицированы как нервные терминали (рис. 46). При этом предполагают, что они не воспринимают раздраже- ние, а являются эфферентными, регулирующими активность одонтобластов. В то же время известно, что при препарирова- нии полости зуба возникают сильные болевые ощущения. Имеются разные точки зрения по поводу их происхождения. Наиболее обоснованной представляется точка зрения шведско- го ученого М. Brannstrom. Согласно его теории, возникновение боли при обработке твердых тканей зуба зависит от изменения гидродинамических условий или давления в дентинных тру- бочках, в связи с чем происходит перемещение содержимого дентинных канальцев и, в частности, отростков одонтобластов. А вслед за этим процесс переходит на нервные элементы пуль- пы, связанные с одонтобластами. 7.5. Возрастные и реактивные изменения пульпы. Пульпа временных зубов больше по объему, так как рас- полагается в более крупной пульпарной камере с длинными пульпарными рогами, в отличие от пульпы постоянных зубов. Следует учитывать, что во временных зубах пульпа располага- ется ближе к наружной поверхности, так как слои эмали и ден- тина более тонкие. Апикальные отверстия и корневые каналы более широкие. Различия корневой и коронковой пульпы зна- чительно менее выражены. В целом соединительная ткань пульпы временных зубов более гидрофильная и рыхлая со сни- женным содержанием волокон и более заметным разнообрази- ем и многочисленностью клеточных элементов, особенно в центральном слое. Очень хорошо выражен сосудисто-нервный пучок. При резорбции временных зубов клетки их пульпы яв- ляются источником образования кластов, гигантских много-
112 Глава 7. Пульпа зуба ядерных клеток, напоминающих остеокласты. Эти клетки ре- зорбируют предентин и дентин, начиная с корня. В постоянных зубах большую часть жизни человека про- исходят возрастные изменения, в том числе и в пульпе зуба. Параллельно стиранию зубов идет непрерывное отложение дентина в течение жизни, что приводит к уменьшению и изме- нению пульпарной полости со сглаживанием ее рогов. Иногда пульпарная полость исчезает, заполняясь замести- тельным дентином. Вскрытия пульпарной полости не происхо- дит даже при выраженном процессе стирания коронки, по- скольку образующийся заместительный дентин со стороны одонтобластов также подвергается стиранию. Отложение дентина в пожилом возрасте усложняет препа- рирование зуба и прохождение каналов. В рыхлой соединитель- ной ткани пульпы значительно возрастает количество коллаге- новых волокон, снижается растворимость коллагена. Одновре- менно нарастает дегидратация пульпы в результате изменения состава и свойств гликозаминогликанов ее основного вещества. С другой стороны, уменьшается количество клеток в сло- ях пульпы. Уменьшается число рядов одонтобластов и содер- жание в них клеток, а также их размеры. Клетки становятся ку- бическими, в них снижается количество органелл синтетиче- ского плана. Заметно уменьшается количество молодых фиб- робластов, активно участвующих в синтетических процессах. Менее разнообразным становится клеточный состав пульпы. В части клеток проявляются деструктивные изменения. Уменьшается количество миелиновых и безмиелиновых нерв- ных волокон и нервных окончаний. Редуцируются элементы сосудистого субодоптобластического сплетения одновременно с регрессивными процессами в нервном аппарате. Уменьшает- ся просвет сосудов. У части сосудов стенки склерозируются.
7.6. Регрессивные изменения в пульпе. Вакуолизация одонтобластов и ретикулярная атрофия пульпы. Петрификация пульпы 113 7.6. Регрессивные изменения в пульпе. Вакуолизация одонтобластов и ретикулярная атрофия пульпы. Петрификация пульпы. Такие изменения, как петрификация пульпы, вакуолиза- ция одонтобластов и ретикулярная атрофия пульпы, находят в пульпе совершенно здоровых зубов. Поскольку нормальная пульпа в зубах человека встречается редко, эти изменения по- разному оцениваются разными авторами. Одни их рассматри- вают как возрастные изменения пульпы, другие как выражение функциональной перестройки зуба в связи с раздражениями пульпы во время жевания, стирания зубов и т.д. Третьи - как результат неполной фиксации зуба. Нередко авторы расцени- вают эти изменения как стоящие па грани нормы и патологии. Вакуолизация одонтобластов и ретикулярная атро- фия пульпы. Вакуолизация одонтобластов выражается в появ- лении мелких одиночных полостей, или вакуолей, в слое одон- тобластов коронковой пульпы. Полости сначала возникают в цитоплазме одонтобластов и между ними, не нарушая непре- рывности одонтобластического слоя. Затем эти вакуоли, увели- чиваясь в числе и размерах, вызывают деформацию и гибель части одонтобластов. На месте погибших одонтобластов могут появляться разные по форме и величине кистозные полости, между которыми видны группы еще сохранившихся одонтоб- ластов. Иногда дело ограничивается вакуолизацией только слоя одонтобластов. Но нередко такие светлые полости появ- ляются и между клетками центральных отделов пульпы, сдав- ливая их и придавая всей пульпе или ее частям сетчатый вид. О тсюда название - ретикулярная атрофия пульпы. Большинство авторов рассматривают ретикулярную атро- фию пульны как патологическое изменение, зависящее от вредного воздействия на нее различных общих и местных агентов. Подобные изменения наблюдаются при сильных раз- дражениях дентина при кариесе, повышенной стираемое™ зу- бов, при сверлении или обтачивании под коронку, при несо- блюдении температурного режима. Однако ряд авторов пола- гает, что ретикулярная атрофия представляет собой возрас- Я Зак. 252
114 Глава 7. Пульпа зуба тную перестройку пульпы и может рассматриваться как при- знак ее старения. Некоторые авторы расценивают этот процесс как обычное физиологическое явление. По мнению Л.И. Фали- на, ретикулярная атрофия и вакуолизация одонтобластов (если они не зависят от каких-либо дефектов в фиксации зуба) явля- ются скорее выражением реактивного состояния пульпы в свя- зи с действием на нее физиологических и патологических раз- дражителей, нежели естественной формой биологического су- ществования одонтобластов. С возрастом может наблюдаться петрификация пульпы, которую связывают с понижением активности ее деятельности. Под петрификацией понимают диффузное отложение солей в пульпе. Эти отложения интенсивно окрашиваются гематокси- лином и нередко наблюдаются вдоль крупных кровеносных со- судов и нервных пучков в корневой пульпе в связи с местными нарушениями солевого обмена, вызванными понижением жиз- недеятельности ткани корневой пульпы и частыми нарушения- ми кровообращения в ней. Однако очаги обызвествления могут быть и в других уча- стках пульпы, вдали от кровеносных сосудов. Некоторые из очагов обызвествления могут иметь слоистую структуру в ре- зультате последовательного слоистого отложения солей каль- ция вокруг так называемого центрального ядра - участка нек- роза или дегенерации пульпы. Они не содержат дентинных трубочек. Такие структуры называют ложными дентиклями. Они представляют собой ограниченные очаги обызвествления пульпы. Ложные дентикли, как и диффузная петрификация, возникают как следствие пониженной жизнедеятельности пульпы и могут быть отнесены к известковой дистрофии. Лож- ные дентикли отличаются от отложений в пульпе вторичного дентина или образования в пей истинных дептиклей, состоя- щих из дентипоподобной ткани. Истинные дентикли (см. «Дентин») свойственны, по мнению ряда авторов, вполне жиз- неспособной пульпе и выражают ее пластические функции. Проникновение ядер одонтобластов в дентинные ка- нальцы. Из других изменений пульпы, которые могут наблю- даться как реакция на повреждение твердых тканей зуба, сле- дует назвать проникновение ядер одонтобластов в дентинные канальцы. Подобная реакция имеет место при экстирпации зу-
7.6. Регрессивные изменения в пульпе. Вакуолизация одонтобластов и ретикулярная атрофия пульпы. Петрификация пульпы 115 ба, наложении пластмассовых пломб, но главным образом она является ответом на сухое препарирование зуба и наблюдается до трех недель от действия раздражающего фактора. Многие одонтобласты гибнут и фагоцитируются нейтрофильными лей- коцитами. Часть же одонтобластов возвращается в нормальное исходное положение. Следует отметить, что заместительный дентин на этом месте имеет неправильную структуру и содер- жит мало дентинных канальцев. До настоящего времени пол- ностью нс раскрыты причины этого явления. Полагают, что из- менения давления при раздражении зуба и высушивание, сти- мулирующие усиление испарения жидкости из дентинных ка- нальцев обнаженного дентина при препарировании зуба, спо- собствуют передвижению ядер одонтобластов в канальцы. 7.7. Регенерация и реактивные свойства пульпы. Изучение реактивных свойств пульпы и способности ее к регенерации имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение для зубоврачевания. Оно определяется необходимостью совершенствования методов лечения заболе- ваний пульпы, прежде всего воспалительных (пульпитов). Принятые в настоящее время методы лечения пульпитов при- водят к частичному или полному умерщвлению зуба и не все- гда предохраняют околозубные ткани от возможности проник- новения в них инфекции и развития осложнений в виде перио- донтитов. Пульпа представляет собой ткань, наделенную всей пол- нотой жизненных свойств, способную противостоять при опре- деленных условиях действию вредных агентов. Ее свойства проявляются в виде защитных реакций при образовании вто- ричного заместительного дентина, а также при воспалитель- ном процессе. Они направлены на восстановление структурно- функциональной активности после ликвидации повреждающе- го воздействия. Интенсивность и продолжительность воздейст- вия наряду с возрастной характеристикой и индивидуальной реактивностью человека отражается на степени выраженности и распространенности воспалительной реакции. Прежде всего при воспалении наблюдается отек пульпы, величина которого
116 Глава 7. Пульпа зуба зависит от увеличения проницаемости стенки сосудов при де- грануляции тучных клеток. Отек сдавливает одонтобласты, со- суды, нервные элементы и ведет к нарушению оттока жидко- сти из пульпы, к некрозу пульпы, к гибели части одонтобла- стов. Происходит дезорганизация межклеточного матрикса с разрушением коллагеновых волокон. Появляется лейкоцитар- ная инфильтрация. Мобилизуются лимфоциты, плазматиче- ские клетки, макрофаги, антиген-представляющие клетки. В заключительной фазе происходит увеличение активности фиб- робластов, пролиферация соединительной ткани под влиянием цитокинов и факторов роста и рубцевание очага. Реакция пульпы на внешние повреждения. Сверление зуба при подготовке полости для пломбирования и обтачива- ние его (препарирование) в целях протезирования - наиболее частые процедуры, применяющиеся в лечебной практике. В связи с высокой реактивностью и чувствительностью ткани пульпы к действию различных раздражителей большой инте- рес для практики представляет выяснение механизмов реакций пульпы при этих воздействиях на твердые ткани зуба. К сожалению, на практике далеко не всегда учитываются реакции пульпы. Особенно это касается препарирования зубов под коронку. Неправильно проведенное обтачивание зуба мо- жет иметь тяжелые последствия, вплоть до полной гибели пульпы или развития острого пульпита. Каждое сверление или обтачивание зуба, если оно затрагивает дентин, вызывает реак- цию пульпы в виде образования вторичного дентина. Большое значение имеет вид пломбировочного материала для заполнения полости. Наблюдения показывают, что непра- вильный выбор пломбировочного материала может вызвать в пульпе нежелательную реакцию, вплоть до гибели. В связи с реакцией пульпы необходимо учитывать и спо- соб препарирования зуба. При сухом препарировании, высу- шивании полости струей воздуха наблюдается вхождение ядер одонтобластов в дентинные канальцы, сочетающееся с гибе- лью одонтобластов, прилежащих ко дну полости. При влажном препарировании, при постоянном смачивании полости измене- ния в пульпе отсутствуют. Резкие колебания температур, воз- никающие при несоблюдении определенных правил препари- рования зуба (непрерывное препарирование, сухое препариро-
7.7. Регенерация и реактивные свойства пульпы 117 ваиие и т.д.), вызывают глубокие повреждения пульпы, вплоть до термического ожога. Необходимо учитывать, что препари- рование полости в интактном дентине вызывает более сильную реакцию со стороны пульпы, чем при препарировании кариоз- ного зуба, когда уже сформирован защитный слой иррегуляр- ного дентина. Исходя из этого, многие авторы не рекомендуют удалять дентина больше, чем это необходимо для препариро- вания полости, или предлагают временную пломбировку, что- бы выждать время, достаточное для образования вторичного дентина.
ГЛАВА 8. ПОДДЕРЖИВАЮЩИЙ АППАРАТ ЗУБА. ПАРОДОНТ. 8.1. Цемент. Расположение, химический состав и структура цемента. Клеточный и бесклеточный цемент. Гиперцементоз. Цемент вместе с периодонтом, костью альвеолы и десной формирует опорно-удсрживающий аппарат зуба - пародонт. Цемент (cementum) - твердая, обызвествленная ткань зу- ба, которая покрывает дентин корня на всем его протяжении, начиная от шейки зуба, где его толщина наименьшая (20-50 мкм), и до вершины корня, где он достигает наибольшей тол- щины (100-1500 мкм и более), особенно в молярах. В области шейки зуба (60-70% случаев) цемент частично покрывает эмаль или контактирует с эмалью (в 10% случаев). У некото- рых млекопитающих (жвачных и копытных) цемент покрывает всю эмаль. Локализация цементо-эмалевой границы может су- щественно варьировать в разных зубах и па различных поверх- ностях зуба. По своей структуре и химическому составу цемент напо- минает грубоволокнистую кость. Но, в отличие от кости, це- мент не содержит кровеносных сосудов, и его питание осуще- ствляется диффузно из сосудов периодонта. Содержание мине- ральных солей в цементе приближается к таковому в кости и доходит до 50-60% (в основном это фосфаты кальция в виде кристаллов гидроксиапатита). Среди органических веществ преобладает коллаген. Если в кости процессы постоянной пе- рестройки представлены резорбцией и образованием кости, то цемент в норме не резорбируется, а лишь ритмически отклады- вается в течение всей жизни на поверхности корня зуба. От- кладываясь в области верхушки корня, он обеспечивает сохра- нение длины зуба при стирании эмали с возрастом (пассивное прорезывание зуба).
8.1. Цемент. Расположение, химический состав и структура цемента. Клеточный и бесклеточный цемент. Гиперцемеитоз 119 Язычная сторона корней зубов характеризуется большей толщиной откладываемого цемента, чем вестибулярная. Отло- жение цемента у мужчин более выражено, чем у женщин. По- стоянное отложение молодой, менее обызвествленной цемен- тоидной ткани (прецемента) на более глубокие слои цемента, утратившие свою жизнедеятельность, приводит к формирова- нию слоистой структуры клеточного цемента в виде широких пластин. Эти пластины накладываются друг на друга, отграни- чиваясь непрерывными параллельными линиями роста, имею- щими волнообразный ход. Различают бесклеточный, или первичный, цемент и кле- точный, или вторичный. Бесклеточный цемент не содержит клеток, имеет нечеткую границу с дентином (в отличие от кле- точного), близкорасположенные линии роста. В ходе формиро- вания корней он развивается первым и в некоторых зубах пол- ностью покрывает тонким слоем шейку зуба и корень зуба (нижние передние резцы). В большинстве же зубов бесклеточ- ный цемент покрывает шейку зуба, а также поверхности кор- ней верхней части зубов. Клеточный цемент располагается на апикальной части корней зубов, а также в бифуркации у многокорневых зубов, непосредственно покрывая дентин или распределяясь поверх бесклеточного цемента. Клеточный цемент содержит особые клетки - цементо- циты. Его межклеточное обызвествленное вещество состоит из основного аморфного вещества и коллагеновых волокон. Одни из них идут параллельно поверхности цемента. Другие, более толстые, пересекают толщу цемента в радиальном на- правлении и продолжаются в периодонт, а затем в виде пробо- дающих (шарпеевских) волокон входят в состав альвеолярной кости. Из периодонта в цемент направляются пучки коллагено- вых волокон, внедряющиеся в цемент. В местах их внедрения цемент имеет вид возвышений, в центре которых имеются уг- лубления, где и локализуются эти волокна. Радиальные колла- геновые волокна цемента с внутренней стороны проникают в дентин, где сливаются с радиальными коллагеновыми волокна- ми дентина. Что касается клеток цемента - цементоцитов, то эти от- ростчатые клетки сходны по структуре с остеоцитами. Тела
120 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт клеток локализуются в полостях - лакунах, а их отростки - в канальцах. Отростки цементоцитов связаны щелевидными контактами (нексусами) и направлены преимущественно в сто- рону периодонта, из сосудов которого путем диффузии они по- лучают питание. С другой стороны отростки цементоцитов анастомозируют с дентинными канальцами. Это обстоятельст- во следует учитывать при поражении пульпы, нарушении в ней кровообращения как источник жизнеобеспечения дентина. Цементоциты имеют крупное ядро, характеризуются умерен- ным развитием органелл (рис. 47). Цементоциты глубоких слоев цемента, удаленные от ис- точника питания, гибнут. С поверхности откладываются новые слои цемента. Замурованные в нем клетки, находясь ' более близком соседстве с сосудами периодонта, сохраняют призна- ки функциональной активности до тех пор, пока не будут от- теснены слоями вновь образованного цемента. На поверхности цемента, в периферических участках пе- риодонта вокруг корпя зуба располагаются цементобласты. Их активная деятельность приводит к образованию цемента. В месте отложения клеточного цемента часть цементобластов за- муровывается в нем и превращается в цементоциты. Там же, где строится бесклеточный цемент, цементобласты отодвига- ются от выработанного ими межклеточного вещества кнаружи. Отложение цемента может сопровождаться сужением апикальных отверстий и их закрытием. На верхушках корней зубов, утративших своих антагонистов, компенсаторно возни- кает гак называемый гиперцементоз бездействия. Гиперцементоз. В патологических условиях наблюдается избыточное отложение цемента, что приводит к гиперцемеито- зу. Различают гиперцементоз диффузный, генерализованный и локальный. Диффузный гиперцементоз с гпперотложением це- мента по всей поверхности корня наблюдается, например, при хронических инфекционных процессах в области корня зуба. Это может способствовать сращению корня с костной альвео- лой. При удалении такого корня может произойти отлом стен- ки альвеолы. Генерализованный гиперцементоз представляет собой гиперотложение цемента во всех зубах.
8.1. Цемент. Расположение, химический состав и структура цемента. Клеточный и бесклеточный цемент. Гиперцементоз 121 Рис. 47. Клеточный цемент с цементоцитами (по Siichi Matsumiya).
122 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт Локальный гиперцементоз характеризуется возникнове- нием шипов или телец шарообразной формы, нередко имею- щих слоистое строение, на латеральных поверхностях или в области бифуркаций корней. Эти образования называются це- ментиклями и состоят из вещества цемента. Развиваются они, по-видимому, за счет цементобластов. Среди цементиклей не- которые авторы различают псевдоцементикли - подвергшиеся обызвествлению эпителиальные островки Малассе. Появление цементиклей связывают с чрезмерной нагрузкой на перице- мент при жевании. 8.2. Периодонт: расположение, функции и особенности строения. Структурные элементы периодонта. Кровоснабжение периодонта. Иннервация. Периодонт (periodontium), или перицемент, представля- ет собой связку, удерживающую корень зуба в зубной альвео- ле. Эта связка состоит из большого количества толстых пучков коллагеновых волокон, натянутых в щелевидном периодон- тальном пространстве между альвеолярным отростком и це- ментом корня. Таким образом, периодонт образован плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества с пучками коллаге- новых волокон и основным аморфным веществом. Однако в промежутках между пучками коллагеновых волокон имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные элементы. В этой рыхлой соединительной ткани среди коллагеновых воло- кон можно встретить небольшое количество топких эластиче- ских волокон. В самих же пучках коллагеновых волокон они от- сутствуют. Кровеносные сосуды пери цемента анастомозируют с сосудами десны, костей и костномозговых пространств челю- сти. Этому содействует большое количество отверстий в стен- ках альвеол, через которые периодонтальная щель оказывается тесно связанной с костномозговыми пространствами челюсти. Структурные элементы периодонта. Клетки периодон- та имеют разную локализацию и разнообразны по строению и по функциям.
8.2. Периодонт: расположение, функгцш и особенности строения. Структурные элементы, кровоснабжение, иннервация 123 Фибробласты - наиболее часто встречающиеся отростча- тые клетки - располагаются вдоль коллагеновых волокон. В клетках развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, ком- плекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, органеллы цитоскеле- та с микрофиламентами. Анализ ультраструктуры фибробластов подтверждает их способность к перемещению, участию в строи- тельстве и разрушении, перестройке межклеточного вещества. Разновидностью фибробластов являются миофибробла- сты, содержащие большое количество актиновых микрофила- ментов. Этим клеткам в настоящее время приписывают опре- деленную роль в процессе прорезывания зубов. Фибробласты замещаются за счет малодифференциро- ванных клеток мезенхимного генеза, которые сопровождают мелкие кровеносные сосуды. За счет малодифференцирован- ных клеток могут возникать и другие клетки, встречающиеся в периодонте, - цемептобласты и остеобласты. Остеобласты выявляются в периодонте па границе с альвеолярной костью. Остеобласты совместно с остеокластами обеспечивают перестройку кости альвеолы. Цементобласты локализуются на границе периодонта с цементом, имеют умеренно развитый синтетический аппарат и участвуют в образовании прецемента. Многоядерные клетки промоиоцитарпого генеза - ос- теокласты и одонтокласты (цементокласты), располагаются па поверхности альвеолярной кости корня зуба в лакунах, разру- шая кость, цемент и дентин. Эти клетки осуществляют резорб- цию твердых тканей и появляются при смене зубов, при орто- донтических воздействиях па зубы. Макрофаги, тучные клетки и лейкоциты (лимфоциты, моноциты, эозинофилы) локализуются в интерстициальной рыхлой соединительной ткани периодонта. Они выполняют за- щитную функцию. Их количество увеличивается при воспали- тельных процессах. Эпителиальные островки Малассе обнаруживаются в виде различных по размеру групп или тяжей эпителиальных клеток. Обычно они располагаются на некотором расстоянии от цемента. В отдельных случаях островки имеют вид анасто- мозирующих эпителиальных тяжей, пронизывающих перио- донт. Наиболее многочисленны в периодонте молодых людей
124 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт (до 20 лет). С возрастом их количество уменьшается. В то же время у пожилых отмечаются пролиферации клеток островков. Происхождение островков Малассе может быть различным. Одни из них являются остатками эпителия зубной пластинки, другие - остатками эпителия эмалевого органа и корневого герт- виговского влагалища. В патологии эпителиальные островки мо- гут служить источником образования гранулем, кист и опухолей. Клеточные элементы периодонта образуют как бы три слоя. Первый слой на границе с костью альвеолы характеризу- ется преобладанием клеток остеобластического ряда. Во вто- ром (среднем) располагаются фибробласты различной степени зрелости, макрофаги, тучные клетки и эпителиальные остров- ки. Третий слой граничит с цементом корня. Здесь преоблада- ют малодифференцированные клетки, цементобласты. Межклеточное вещество периодонта включает в свой состав основное вещество и волокна. Основное (аморфное) вещество на 70% состоит из воды. Содержит гликозаминогликаны с преобладанием дерматан- сульфатов, а также гликопротеины и играет важную роль в амортизации нагрузок. Волокна периодонта (коллагеновые и окситалановые). Коллагеновые волокна периодонта образуют толстые различно ориентированные пучки, представляющие плотную оформлен- ную соединительную ткань. Пространство между ними связано и заполнено рыхлой неоформленной соединительной тканью с проходящими в ней сосудами и нервами. В этой интерстици- альной ткани имеются более тонкие коллагеновые волокна, об- разующие трехмерную сеть. В целом расположение пучков коллагеновых волокон в боковых отделах периодонтальной щели напоминает гамачную сетку (рис. 48). Локализованная в анастомозах между пучками периодон- та интерстициальная ткань особенно хорошо выражена в об- ластях наибольшего смещения корня - пришеечной и верху- шечной. Такое строение периодонта с пучками коллагеновых волокон и своеобразными анастомозами между ними приводит к формированию в нем ромбовидных пространств. Как в пучках периодонта, так и в анастомозах по всей длине коллагеновые во- локна не прерываются. Длина волокон в пучках периодонта раз- личается в зависимости от ширины периодонтальной щели.
8.2. Периодонт: расположение, функции и особенности строения. Структурные элементы, кровоснабжение, иннервация 125 Рис. 48. Схема строения коллагеновых волокон периодонта зу- бов человека. 1 - цемент корня зуба; 2 - кость альвеолы; 3 - пучки коллаге- новых волокон в виде гамачной сетки.
126 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт Рис. 49. Коллагеновые волокна, проникающие в вещество це- мента (по Siichi Matsumiya).
8.2. Периодонт: расположение, функции и особенности строения. Структурные элементы, кровоснабжение, иннервация 127 Более тонкие коллагеновые волокна прослоек рыхлой со- единительной ткани в анастомозах относят к резервным волок- нам, которые ограничивают смещение при повышенной жева- тельной нагрузке. Особенно велика роль волокон в зоне сдав- ления, поскольку они более устойчивы не только к растяже- нию, но и к сжатию. Фибриллы коллагеновых волокон периодонта имеют сравнительно небольшой диаметр, в несколько раз меньший, чем в сухожилиях. Коллагеновые волокна имеют волнистый ход и за счет этого могут слегка удлиняться при натяжении, что, в свою очередь, обеспечивает небольшую подвижность зу- ба. Терминальные участки коллагеновых волокон периодонта, внедряющиеся как в кость, так и в цемент, называются пробо- дающими (шарпеевскими) (рис. 49). Эластические волокна в пучках периодонта зуба человека отсутствуют, что нередко связывают с быстрым обновлением периодонта. В то же время здесь имеются оксшпалановые волокна (незрелые эластиче- ские). Они формируют пучки, идущие параллельно корню в вертикальном направлении. Их трехмерная сеть пронизывает пучки коллагеновых волокон под прямым углом. Окситалано- вых волокон много в области шейки зуба. Они не входят в кость, но вплетаются в цемент. Деформация этих волокон, по- видимому, способствует регуляции кровотока. В разных отделах периодонтальной щели пучки плотной соединительной ткани имеют различное направление: горизон- тальное (у краев альвеолы), косое (в боковых отделах щели), радиальное (шейка и корень зуба) и произвольное (в области верхушки корня). У краев зубной альвеолы они натянуты поч- ти в горизонтальном направлении, прикрепляясь к цементу около цементо-эмалевой границы, а другими концами вплета- ются в соединительную ткань десны или прикрепляются к вер- шине альвеолярного отростка, образуя циркулярную связку зу- ба. Часть волокон проходит над вершиной альвеолярного греб- ня в толще межзубного сосочка, соединяя соседние зубы. Эти волокна образуют транссептальную группу, относящуюся к составу циркулярной связки зуба (рис. 50). В боковых отделах периодонтального пространства пучки коллагеновых волокон принимают косое расположение, при- чем верхними своими концами они проникают в вещество
128 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт Рис. 50. Участок периодонта в области вершины альвеолы. Транссептальная группа волокон, натянутых между соседними зубами. ।
8.2. Периодонт: расположение, функции и особенности строения. Структурные элементы, кровоснабжение, иннервация 129 альвеолярной кости, а нижними - в цемент. В области верхуш- ки корня пучки коллагеновых волокон идут в различных на- правлениях - одни почти горизонтально, другие - вертикально, прикрепляясь своими концами к окружающей кости. Таким образом, в периодонте по расположению прикреп- ления и направлению пучков коллагеновых волокон выделяют следующие их группы: 1) альвеолярно-десневые (вертикальные); 2) зубо-десневые волокна (косые); 3) волокна альвеолярного гребня (косые); 4) горизонтальные (циркулярная связка и транссепталь- ные волокна); 5) косые (между горизонтальными в коронке и апикаль- ными в направлении верхушки); 6) апикальные (идут в разных направлениях, образуя тол-' стыс перекрещивающиеся пучки, прочно фиксирую- щие основание зуба); 7) межкорневые (в области бифуркации мпогокорневых зубов связывают корень с костью межкорневой пере- городки: горизонтальные и вертикальные). Пучки коллагеновых волокон косого направления в боко- вых отделах периодонтальной щели образуют поддерживаю- щий аппарат, предохраняющий сосудисто-нервный пучок, идущий к отверстию корня, от сдавления при жевании. Совокупность волокон перицемента, идущих в радиаль- ном направлении в окружности шейки зуба и вершины корпя, ограничивает возможность боковых (касательных) движений зуба при жевании. Разрушение этих волокон, например при па- родонтозе, вызывает резкое увеличение подвижности зубов. Однако и при нормальных условиях наблюдается известная физиологическая подвижность зубов, обусловленная неодина- ковой шириной периодонтального пространства в разных отде- лах корня одного и того же зуба и в окружностях разных зу- бов. По данным ряда авторов, наибольшую ширину периодон- тальное пространство имеет у края зубной альвеолы (0,35 мм) и в области корня (0,25 мм). На уровне средних отделов корня его ширина является наименьшей (0,15-0,2 мм), поэтому дан- ная часть корня имеет наименьшую подвижность. В области 9 Зак 252
130 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт резцов ширина периодонтальной щели больше, чем у корней моляров. На дистальной поверхности корня зуба она шире, чем на медиальной. У зубов, лишенных антагонистов (не функцио- нирующих), периодонтальная связка утрачивает присущее ей правильное расположение пучков коллагеновых волокон. При повышенной нагрузке на зуб может наблюдаться утолщение периодонта и перестройка окружающей корень зуба альвео- лярной кости, а также отложение новых масс цемента на по- верхности корня. Возможность функциональной и морфологической пере- стройки периодонта во взрослом организме, в частности удли- нение его волокон, многие авторы связывают с постоянными отложениями цемента на поверхности корня. Одновременно в вещество цемента включаются новые волокна периодонта, воз- никшие благодаря деятельности фибробластов. Они приходят на смену старым дегенерированным шарпеевским волокнам периодонта. Этим объясняется, например, возможность пере- мещения зуба в процессе ортодонтического лечения без нару- шения его связи с окружающими тканями. В периодонте отмечена высокая скорость обновления коллагена и клеточного состава. Однако с возрастом она сни- жается. В периодонте идет постоянная перестройка в соответ- ствии с изменениями жевательной нагрузки на пародонт. Сти- мулируют синтез коллагена ионы железа, меди, хрома. Для осуществления процесса синтеза коллагена необходим вита- мин С. Недостаток его в пище приводит к расшатыванию зу- бов в связи с поражением периодонта (при цинге). При утрате зубов-антагонистов наблюдается атрофия периодонта и его коллагеновых пучков. В свою очередь, повреждение периодон- та, его коллагеновых пучков сопровождается резорбцией це- мента. При этом реагирует и прилежащая костная ткань, она резорбируется, периодонтальное пространство увеличивается, и зуб расшатывается. Разрушение периодонта чаще всего связано с хрониче- ским воспалительным процессом - периодонтитом, вызванным проникновением инфекции. Воспалительный процесс распро- страняется на кость альвеолярного отростка, десну, цемент и захватывает пародонт. Это, в свою очередь, может привести к пародонтиту - воспалительно-дистрофическому процессу, ши-
8.2. Периодонт: расположение, функции и особенности строения. Структурные элементы, кровоснабжение, иннервация 131 роко распространенному в наше время. Результатом его явля- ется расшатывание и выпадение зубов. Кровоснабжение периодонта. Источниками кровоснаб- жения периодонта являются верхняя и нижняя альвеолярные артерии, а также зубная артерия. В периодонт кровь поступает по артериолам. Последние проникают из костномозговых про- странств через фолькмоновские каналы. К особенностям сосу- дов периодонта следует отнести их локализацию между твер- дыми структурами (костной тканью и цементом), одна из кото- рых подвижна при функциональных нагрузках. Связь стенки сосудов с волокнами периодонта и сосудами альвеолярной кос- ти сказывается на прочности, эластичности, устойчивости его сосудов к изменениям трансмурального давления в периодонте. Сосуды идут параллельно длинной оси корня. От них от- ходят капилляры, формирующие сплетение вокруг корня (рис. 51, см. цветную вкладку VII). Среди капилляров имеются фе- нестрированные, что обеспечивает повышенную проницае- мость их стенки. Возможно, что именно повышенная проницаемость обес- печивает транспорт воды в периодонт для регуляции давления в связи с меняющимися жевательными нагрузками. Вены из периодонта идут к костным перегородкам, не по- вторяя хода артерий. Между артериальными и венозными со- судами в периодонте имеются многочисленные анастомозы. Посткапиллярные венулы периодонта сливаются в широкие короткие венозные стволы, которые идут почти перпендику- лярно к поверхности корня. Частичный отток крови из вести- булярной и оральной поверхностей периодонта осуществляет- ся в дугообразные внутрикостные вены, расположенные парал- лельно шейке зуба. Из пришеечной области периодонта кровь частично оттекает в вены десны, а из апикальной области - не- посредственно в альвеолярные вены. Между венами периодон- та соседних зубов обнаружены анастомозы, проходящие в над- костнице и слизистой оболочке. Установлено также наличие анастомозов между венами больших коренных зубов и венами жевательных мышц, а в периодонте зубов нижней челюсти - с венами дна полости рта. Кроме того, имеется связь между ве- нами периодонта молочных зубов и венами зачатков постоян- 9*
132 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт ных зубов. Обращает на себя внимание тот факт, что крупные сосудистые стволы периодонта располагаются в костных ни- шах альвеолярной стенки, что предохраняет их от сжатия во время жевания. Сосудистая сеть периодонта, помимо трофиче- ской функции, выполняет и функцию гидроамортизатора, по- зволяющего равномерно распределять жевательную нагрузку. Благодаря многочисленным анастомозам между магистраль- ными сосудами периодонта создаются условия для быстрого перераспределения крови во время акта жевания. Этому способ- ствует и изменяющееся напряжение волокон периодонта с изме- нением конфигурации межволокнистых промежутков. В резуль- тате создаются условия для расширения или сжатия сосудов. Лимфатические капилляры периодонта имеют вид широ- копетлистой сети и в основном проходят вокруг кровеносных сосудов. При этом лимфатические сосуды периодонта анасто- мозируют с лимфатическими сосудами кости альвеолы, десны и пульпы зуба. Сосуды периодонта связаны и с пульпарными сосудами (через добавочные корневые отверстия). Знание этого обстоя- тельства является существенным для понимания возможных путей распространения инфекции. Если кровоснабжение периодонта является интенсивным, то лимфоснабжепие его менее развито. Однако быстрое рас- пространение воспалительных процессов в ротовой полости тесно связано с лимфоснабжением периодонта. Лимфатиче- ские сосуды периодонта сообщаются как с близкорасположен- ными, так и с более удаленными от них областями ротовой по- лости. Лимфа отводится из периодонта в подъязычные, подче- люстные и околоушные лимфатические сосуды. Лимфатиче- ские капилляры рыхлой соединительной ткани периодонта не- сут лимфу в собирательные лимфососуды, одни из которых идут вместе с венами к десне, а другие - к альвеолярной стенке. Лимфоснабжепие периодонта резцов и клыков связано с сосудами языка и дна ротовой полости, нижних премоляров - с лимфососудами нижнечелюстного канала, а нижних зубов мудрости - с лимфососудами мягкого неба. Лимфа периодонта моляров отводится в околоушные лимфатические узлы. Иннервация периодонта. Периодонт служит не только для укрепления зубов в костной альвеоле, но играет важную
8.2. Периодонт: расположение, функции и особенности строения. Структурные элементы, кровоснабжение, иннервация 133 роль в рефлекторной регуляции жевания, а также является своеобразным органом осязания. Выполнение этих функций тесно связано с наличием в периодонте большого количества нервных волокон и окончаний. Большая часть мякотных нерв- ных волокон проникает в зубную связку в области верхушки корня зуба вместе с сосудисто-нервным пучком, проникающим в канал корня зуба. Войдя в периодонтальное пространство, а затем в пучки плотной соединительной ткани периодонта, они образуют здесь свои окончания. Часть волокон тянется вдоль периодонтальной щели в восходящем направлении, образуя продольные пучки нервных волокон. Эти волокна заканчива- ются в периодонте боковых поверхностей корня. Второй ис- точник иннервации периодонта в области верхних и средних отделов корня составляют нервные волокна, идущие в перио- донт из отверстий в боковых стенках кости альвеолы. Волокна обоих источников образуют вместе нервное сплетение в перио- донтальном пространстве. На всем протяжении периодонта рассеяно большое количество разнообразных по своей струк- туре чувствительных нервных окончаний. Как правило, основ- ная масса нервных окончаний заложена в самих пучках плот- ной соединительной ткани, но их можно встретить и между пучками, в прослойках более рыхлой соединительной ткани. Наиболее богатой чувствительной иннервацией обладает пери- цемент, прилегающий к вершине корня зуба. По структуре чувствительные нервные окончания являются свободными, не- инкапсулированными и имеют вид древовидно ветвящихся кустиков или форму клубочков (рис. 52). Чаще всего встреча- ются кустиковидные нервные окончания, особенно в перицс- мепте апикальной части корня. Структура клубочковидных нервных окончаний весьма разнообразна. Прежде всего можно выделить одиночные клу- бочки с более рыхлой или более плотной структурой и двой- ные клубочки. В последнем случае чувствительное нервное во- локно, войдя в пучок перицемента, делится на две ветви, каж- дая из них заканчивается самостоятельным клубочком, форма и величина которого могут быть различными.
134 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт Рис. 52. Чувствительное нервное окончание кустикового типа с клубочками на концах терминальных веточек в периодонте латеральной поверхности корня резца. Рисунок. Импрегнация серебром. Кустиковидные нервные окончания, как правило, ориен- тированы по ходу пучков коллагеновых волокон, клубочковые же лежат иногда поперек пучков, а нередко и между ними, в прослойках рыхлой соединительной ткани. Чувствительные нервные окончания кустикового типа имеют ярко выраженную тенденцию к многократным ветвлениям, и в результате одно чувствительное нервное волокно, вошедшее в перицемент, в состоянии обеспечить иннервацию сразу нескольких пучков периодонта. Тесная связь кустиковидных нервных окончаний с пучками коллагеновых волокон позволяет отнести их к разря- ду механорецепторов, сигнализирующих в центральную нерв- ную систему о степени натяжения соответствующих пучков. Эти окончания - начальное звено рефлекса, регулирующего степень жевательного давления. Различают быстро и медленно адаптирующиеся механорецепторы с направленной чувстви- тельностью. В отношении клубочковых нервных окончаний феномен мультипликации выражен слабо или совсем отсутст- вует, что может свидетельствовать о более индивидуализиро- ванном механизме восприятия клубочков по сравнению с кус-
8.2. Периодонт: расположение, функции и особенности строения. Структурные элементы, кровоснабжение, иннервация 135 тиковыми нервными окончаниями. С клубочковыми оконча- ниями связывают способность довольно точного восприятия тактильных раздражителей. Число инкапсулированных телец - овальных, пластинчатых, листовидной и веретеновидной фор- мы - незначительно. Они имеют небольшие размеры и, как правило, тонкую капсулу. Наибольшее количество разнообразных по своей структу- ре чувствительных нервных окончаний обнаруживается в пе- риодонтальной мембране резцов. Очевидно, это связано с осо- бой функцией резцов, которым в большей степени, чем другим зубам, свойственно чувство осязания. Раздражение этих окон- чаний не ограничивается восприятием тактильных раздраже- ний и жевательного давления, но, несомненно, может быть ис- точником болевых ощущений. Таким образом, периодонт с его многочисленными чувст- вительными нервными окончаниями представляет собой об- ширное рефлексогенное поле, не уступающее по разнообразию и насыщенности чувствительными аппаратами рефлексоген- ным зонам других областей. Что касается симпатических волокон, то они, как правило, являются безмиелиновыми и образуют многочисленные вари- козные расширения и окончания в виде корзинок вокруг сосу- дов, регулируя кровоток в иннервируемой области. 8.3. Зубная альвеола и альвеолярный отросток. Физиологическая и репаративная перестройка альвеолярного отростка и альвеолы. Те части верхней и нижней челюстей, в которых укре- плены зубы, называются зубными, или альвеолярными, от- ростками. Различают пластинчатую собственно альвеолярную кость с остеонами (стенки зубной альвеолы) и поддерживаю- щую альвеолярную кость с компактным и губчатым веществом (рис. 53).
136 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт Рис. 53. Схема взаимоотношений зуба и альвеолярных отрост- ков на поперечном разрезе нижней челюсти (по Noyes и Schour). 1 - стенка зубной альвеолы; 2 - кортикальная пластинка; 3 - губчатое вещество кости нижней челюсти.
8.3. Зубная альвеола и альвеолярный отросток. Физиологическая и репаративная перестройка альвеолярного отростка и альвеолы 137 Альвеолярные отростки состоят из двух стенок: наружной - щечной, или губной, и внутренней - ротовой, или язычной, которые располагаются в виде дуг вдоль краев челюстей. На верхней челюсти стенки сходятся позади третьего большого коренного зуба, а на нижней переходят в ветвь челюсти. В про- странстве между наружными и внутренними стенками альвео- лярных отростков имеются ячейки - зубные лунки, или альвео- лы (alveolus dentalis), в которых помещены зубы. Альвеоляр- ные отростки, появляющиеся только после прорезывания зу- бов, почти полностью исчезают с их потерей. Зубные альвеолы отделены друг от друга костными пере- городками, называемыми межзубными перегородками. Кроме того, в лунках многокорневых зубов имеются еще межкорне- вые перегородки, отходящие от дна альвеолы и отделяющие разветвления корней этих зубов. Межкорпевые перегородки короче межзубных. Поэтому глубина костной зубной альвеолы несколько меньше длины корня. В результате часть корня зуба (уровень цементо-эмалевой границы) выступает из челюсти и (в норме) охва тывается краем десны. Наружные и внутренние поверхности альвеолярных отро- стков состоят из компактного вещества пластинчатой кости, образующего кортикальную пластинку (пластинку компакт- ного костного вещества) альвеолярного отростка. Костные пластинки местами формируют здесь типичные остеоны. Кор- тикальные пластинки альвеолярных отростков, покрытые пе- риостом, без резких границ переходят в костные пластинки тел челюстей. На язычной поверхности кортикальная пла- стинка толще (особенно в области нижних моляров и премоля- ров), чем на щечной. В области краев альвеолярного отростка кортикальная пластинка продолжается в стенку зубной альвеолы. Тонкая стенка альвеолы состоит из плотно расположен- ных костных пластинок и пронизана большим количеством шарпеевских волокон периодонта. Степка зубной альвеолы не является сплошной. В ней имеются многочисленные отвер- стия, через которые в периодонт проникают сосуды и нервы. Все промежутки между стенками зубных альвеол и кортикаль- ными пластинками альвеолярного отростка заполнены губчатым веществом. Из такой же губчатой кости построены межзубные
138 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт Рис. 54. а - поперечный срез через корень и кость альвеолы центрального резца человека: 1 - корень зуба; 2 - канал корня с пульпой; 3 - периодонт; 4 - костные балочки альвеолярной перегородки. б - фрагмент рисунка а под большим увеличением: 1 - кость альвеолярной перегородки; 2 - корень зуба; 3 - периодонт; 4 - цемент. и межкорневые перегородки (рис. 54). Степень развития губ- чатого вещества в разных отделах альвеолярного отростка не- одинакова. Как на верхней, так и на нижней челюсти его боль- ше на оральной поверхности альвеолярного отростка, чем на вестибулярной. В области передних зубов стенки зубных аль- веол на вестибулярной поверхности почти вплотную прилега- ют к кортикальной пластинке альвеолярного отростка. В об- ласти больших коренных зубов зубные альвеолы окружены широкими прослойками губчатой кости. Перекладины губчатой кости, прилегающие к боковым стенкам альвеол, ориентированы преимущественно в горизон- тальном направлении. В области дна зубных альвеол они при- нимают более вертикальное расположение. Это способствует тому, что жевательное давление с периодонта передается не
8.3. Зубная альвеола и альвеолярный отросток. Физиологическая и репаративная перестройка альвеолярного отростка и альвеолы 139 только на стенку альвеолы, но и на кортикальные пластинки альвеолярного отростка. Промежутки между перекладинами губчатого вещества кости альвеолярного отростка и соседних с ним участков че- люстей заполнены костным мозгом. В детском и юношеском возрасте он имеет характер красного костного мозга. С возрас- том последний постепенно замещается желтым (или жировым) костным мозгом. Остатки красного костного мозга дольше всего удерживаются в губчатом веществе в области третьих моляров. Физиологическая и репаративная перестройка альвео- лярного отростка и стенки зубной альвеолы. Костная ткань зубной альвеолы и альвеолярного отростка в течение всей жиз- ни подвергается постоянно идущей перестройке. Это связано с изменением функциональной нагрузки, падающей на зубы. С возрастом зубы стираются не только на жевательных поверхностях, но и на апроксимальных (обращенных друг к другу) сторонах. Это зависит от наличия физиологической подвижности зубов. При этом возникает ряд изменений в стенке альвеолы. На медиальной стороне альвеолы (в направлении которой зуб пе- ремещается и оказывает на нее наибольшее давление) перио- донтальная щель суживается, а стенка альвеолы обнаруживает признаки резорбции при участии остеокластов. На дистальной же ее стороне волокна периодонта натягиваются, а в стенке альвеолы происходит активизация остеобластов и отложение грубоволокнистой кости. Еще в большей мере перестройка в кости альвеолы прояв- ляется при ортодонтических вмешательствах, связанных с пе- ремещением зуба. Стенка альвеолы, расположенная в направ- лении действия силы, испытывает давление, а на противопо- ложной стороне - натяжение. Установлено, что на стороне по- вышенного давления происходит резорбция кости, а на сторо- не тяги - новообразование кости (рис. 55).
140 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт Рис. 55. Схема, иллюстрирующая места резорбции и новооб- разования кости при действии горизонтально направленной силы (указана стрелками). 8.4. Десна. Зубодесневое соединение. Десна (gingiva) является частью слизистой оболочки рта, покрывающей альвеолярные отростки челюстей и не- посредственно прилежащей к зубам. Слизистую оболочку десны вместе со слизистой оболочкой твердого неба относят по структурно-функциональным особенностям к слизистой же- вательного типа. Многослойный плоский ороговевающий эпи- телий десны, отсутствие в десне желез и подслизистой основы, неподвижность десны в связи с соединением с надкостницей челюстей, невысокая проницаемость - все эти признаки указы- вают на механическую устойчивость десны в процессе жева- тельной функциональной нагрузки (рис. 56). Слизистая оболочка десны состоит из многослойного плоского ороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки с поверхностным сосочковым и более глу- боким сетчатым слоем. Многослойный плоский эпителий десны в норме обна- руживает явления ороговения. Оно наиболее выражено на вес- тибулярной поверхности десны. Ороговение эпителия десен следует рассматривать как за- щитную реакцию слизистой оболочки на механические раздра- жения, которые она испытывает при жевании. При неполном ороговении в поверхностных плоских клетках сохраняются
8.4. Десна. Зубодесневое соединение 141 Рис. 56. Строение десны человека. 1 - роговой слой эпителия; 2 - зернистый слой; 3 - шиповатый слой; 4 - базальный слой; 5 - соединительнотканные сосочки десны; 6 - эпителиальные сосочки; 7 - собственная пластинка слизистой оболочки.
142 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт пикнотические вытянутые ядра, интенсивно окрашивающиеся гематоксилином (паракератоз). Скорость обновления эпителия десны значительно выше, чем в других частях слизистой обо- лочки полости рта. Клетки базального слоя часто делятся. Сре- ди клеток базального слоя имеются меланоциты, меланин ко- торых обуславливает соответствующую пигментацию. Собственная пластинка слизистой оболочки десны по своему строению напоминает дерму кожи. Ее поверхностный сосочковый слой представлен рыхлой волокнистой соедини- тельной тканью с кровеносными капиллярами и многочислен- ными чувствительными окончаниями. Среди нервных оконча- ний много усиковидных и кустиковидных, а также клубочко- вых. Имеются инкапсулированные тельца типа Мейснера и Краузе. Сосочковый слой вдается в эпителий десны в виде длин- ных, высоких сосочков. Сетчатый слой образован толстыми переплетающимися коллагеновыми волокнами. Железы в дес- не отсутствуют. В десне выделяют следующие отделы: прикрепленная десна, свободная десна, межзубный сосочек и переходные от- делы десны. Так как в десне отсутствует подслизистая основа, то на большем своем протяжении собственная пластинка сли- зистой оболочки десны плотно срастается с надкостницей аль- веолярных отростков челюстей. В области шейки зуба в собственную пластинку десен вплетаются волокна круговой связки зуба, что также способст- вует более плотному прикреплению десны к поверхности зуба. Эту часть десны, сращенную с надкостницей альвеолярных от- ростков и поверхностью шейки зуба, называют прикрепленной десной. Краевая же часть десны, свободно прилежащая к по- верхности зуба и отделенная от него лишь узкой зубной щелью (или бороздкой), составляет свободную десну. Она несколько подвижна, так как не прикрепляется к надкостнице. На границе между свободной и прикрепленной частями десны имеется неглубокий десневой желобок, идущий парал- лельно краю десны на расстоянии около 0,5-1,5 мм от него. Он располагается на уровне дна десневой щели или несколько апи- кальнее. Нередко он располагается ниже указанного уровня.
8.4. Десна. Зубодесневое соединение 143 В промежутках между соседними зубами располагаются межзубные сосочки. Переходные отделы десны локализуются у основания альвеолярных отростков, где слизистая оболочка десны сменя- ется слизистой оболочкой, покрывающей кости тела челюстей. Граница между ними имеет вид неровной зубчатой линии. Эпителий в этих участках не ороговевает, появляется подсли- зистая основа и железы. Слизистая оболочка челюстей рыхло спаяна с надкостницей и постепенно дает начало переходным складкам губ и щек. На внутренней стороне верхней и нижней челюстей слизистая оболочка десен переходит в слизистую оболочку краевой зоны твердого неба или дна полости рта. Зубодесневое соединение располагается между зубом и десной и включает в свой состав многослойный плоский эпи- телий десны с вдающимися в него высокими соединительнот- канными сосочками, эпителий десневой щели и эпителий при- крепления. Десневая щель (или бороздка) тянется в виде не- глубокого углубления по всей окружности зуба, там, где он выступает над поверхностью десны (рис. 57). В нормальных условиях дно этой щели находится на уровне пришеечной час- ти эмали или в области цементо-эмалевой границы. Эпители- альная выстилка щели у верхушки десневого сосочка перехо- дит в эпителий десны, а с другой стороны, в области шейки зу- ба, переходит в эпителий прикрепления. Последний выстилает дно десневой щели и плотно прикрепляется к поверхности эмали зуба, покрытой кутикулой. Эпителий щели не ороговевает; он более тонкий, чем эпителий десны. Подстилающая эпителий щели собственная пластинка слизистой оболочки не образует сосочков, и поэто- му граница между эпителием и соединительной тканью ров- ная. В эпителии щели и в подлежащей соединительной ткани в небольшом количестве встречаются мигрирующие из ее сосу- дов нейтрофилы и моноциты. Что касается эпителия прикрепления, то его считают производным эмалеобразующего эпителия. Эмалевый орган после образования эмали редуцируется, а остатки его клеток превращаются в редуцированный эмалевый эпителий. Он на- поминает многослойный плоский эпителий и возникает главным образом за счет наружного слоя эмалевого органа. Когда зуб
144 Глава 8 n<ii)()ep3lcueai°niuii аппарат зуба. Пародонт Рис. 57. Схема строения десны. 1 - эпителиальное прикрепление; 2 - десневая щель; 3 - кути- кула эмали; 4 — свободная десна; 5 — десневой желобок; 6 — прикрепленная десна; ? — вершина альвеолярного отростка; 8 - перицемент; 9 ' цемент; 10 — дентин коронки; 11 - пространство, занятое до декальцинации эмалью.
8.4. Десна. Зубодесневое соединение 145 начинает прорезываться, редуцированный эмалевый эпителий в области верхушки коронки сливается с эпителием полости рта, а на остальном протяжении превращается в эпителиальное прикрепление. В дальнейшем, по мере того как прорезываю- щиеся зубы достигают плоскости смыкания, эпителиальное прикрепление постепенно отделяется от поверхности эмали. Но даже по окончании прорезывания зуба 1/3 или 1/4 поверх- ности эмали еще покрыта эпителием. Дно десневой щели нахо- дится там, где эпителиальное прикрепление отделяется от по- верхности зуба. Эпителиальное прикрепление, окружающее в норме шей- ку зуба и плотно сращенное с кутикулой эмали, играет важную роль в защите околозубных тканей от проникновения инфек- ции и действия вредных агентов внешней среды. Оно пред- ставляет собой эпителиальный «замок» (или барьер). Однако для прочного соединения зуба с десной необходима подлежа- щая соединительнотканная строма десны в области шейки зуба и особенно волокна циркулярной связки, которые и обуславли- вают плотное прилегание края десны к поверхности зуба, соз- давая опору для эпителиального прикрепления. В десневой щели находится десневая жидкость. В ней содержатся вода, белки, иммуноглобулины, ферменты, элек- тролиты, спущенные эпителиоциты, лейкоциты, микроорганиз- мы. В норме в течение суток образуется 0,5-2 мл десневой жидкости, поступающей в слюну. При воспалении десны в си- лу повышения проницаемости кровеносных сосудов в десне- вой щели увеличивается образование десневой жидкости. В ре- зультате воздействия продуктов жизнедеятельности бактерий при воспалении тканей пародонта увеличивается количество мигрирующих в десневую жидкость лейкоцитов. Эпителий прикрепления имеет ряд структурно-функцио- нальных особенностей. Его клетки уплощены и расположены параллельно поверхности зуба. Поверхностные эпителиоциты, при помощи полудесмосом связанные с внутренней базальной мембраной, способствуют прикреплению десны к поверхности эмали. Эти эпителиальные клетки не отторгаются, что отлича- ет их от поверхностных клеток многослойного эпителия. Ин- тенсивно отторгаются в просвет десневой щели клетки, лежа- щие под поверхностным слоем эпителия прикрепления. 10 Зак. 252
146 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт В эпителии прикрепления по сравнению с эпителием дес- ны очень высокая скорость обновления клеток. Восстановле- ние эпителия после повреждения за счет митотического деле- ния клеток базального слоя происходит за 5 суток. Клетки эпи- телиального прикрепления, в отличие от клеток эпителия дес- ны, характеризуются слабым развитием тонофиламентов и хо- рошим развитием таких органелл, как гранулярная эндоплаз- матическая сеть и комплекс Гольджи. Цитокератины эпителио- цитов прикрепления отличаются от таковых в многослойном эпителии. Имеется мнение, что клетки разных участков соеди- нительнотканной основы десны через факторы роста оказыва- ют влияние на различную степень дифференцировки эпителия десны. Клетки эпителия прикрепления по степени дифферен- цировки относят к малодифференцированным клеткам (но ана- лизу маркерных поверхностных мембранных углеводов). В эпителии прикрепления нет меланоцитов, клеток Лангерганса и Меркеля. Между клетками находятся большие межклеточные промежутки, что в сочетании с уменьшенным количеством дес- мосом способствует миграции лейкоцитов и высокой проницае- мости для веществ в обоих направлениях, поступлению антиге- нов во внутреннюю среду из слюны и, наоборот, антибактери- альных веществ из кровеносных сосудов собственной пластинки слизистой оболочки десны в десневую жидкость. При этом не- которые вещества могут накапливаться в десне в больших кон- центрациях (например, антибиотики типа тетрациклина). При нарушении целостности эпителиального прикрепле- ния и обнажении подлежащей соединительной ткани десневая щель углубляется на расстояние свыше 3 мм, становится пато- логической, превращаясь в десневой карман. Пролиферация эпителия, разрушение волокон циркулярной связки, дистрофи- ческие изменения в альвеолярных отростках, воспалительная инфильтрация десневого кармана наблюдаются, например, при пародонтозе. В итоге - расшатывание и выпадение зубов. Ме- жду тем атрофия альвеолярных отростков с последующим раз- рушением связочного аппарата зуба и разрастанием эпителия вдоль корня зуба может быть результатом возрастных, старче- ских изменений зубочелюстной системы. Согласно теории непрерывного пассивного прорезывания зуба, первоначально предложенной Готтлибом, прорезывание
8.4. Десна. Зубодесневое соединение 147 зубов продолжается всю жизнь и сопровождается постепен- ным отделением эпителиального прикрепления от поверхности эмали и обнажением корня зуба. Это непрерывно идущее обна- жение корня зуба и выдвижение его над поверхностью края че- люсти называется пассивным прорезыванием зуба. По мере старения и стирания зубов на их жевательной по- верхности происходит компенсаторное отложение цемента в области верхушки корней, которое сопровождается их удлине- нием и выдвижением над поверхностью челюсти. Одновремен- но эпителиальное прикрепление и дно десневой щели смеща- ются в апикальном направлении, что также ведет к обнажению корня зуба. Различают четыре стадии пассивного прорезывания зубов (рис. 58). • В первой стадии (от момента прорезывания зубов до 20-30 лет) дно десневой щели находится на уровне эмали. • Вторая стадия (40 лет и позже) характеризуется рос- том эпителия вдоль поверхности цемента и смещением дна десневого кармана до цементо-эмалевой границы. • В третьей стадии эпителиальное прикрепление полно- стью переходит с коронки зуба на поверхность цемента. • В четвертой стадии обнажается значительная часть корня зуба и эпителий десны, дно десневого кармана целиком перемещается на поверхность цемента. Когда эпителиальное прикрепление доходит до верхушки зуба, нарушаются все его связи с окружающими тканями, и зуб выпадает. Если перемещение десневой щели в область корня идет не слишком быстро, то это не приводит к преждевремен- ному выпадению зубов и может рассматриваться как нормаль- ное физиологическое явление, связанное со старением орга- низма. Однако большинство авторов третью и четвертую ста- дии, особенно когда они наблюдаются в молодом и среднем возрасте и приводят к выпадению зубов, причисляет к патоло- гии. Чаще всего в таких случаях можно думать о пародонтозе.
148 Глава 8. Поддерживающий аппарат зуба. Пародонт Рис. 58. Четыре стадии непрерывного прорезывания зуба по Г оттлибу-Орбану. Е - эмаль; ЕА - эпителиальное прикрепление; С - цементо- эмалевая граница; % - дно десневого кармана. Стрелка (справа) показывает область, с которой сделаны рисунки.
ГЛАВА 9. СТРОЕНИЕ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ 9.1. Общая характеристика слизистой оболочки ротовой полости. Ее структурно-функциональные особенности. Состав слизистой оболочки. Эпителиальная пластинка. Собственная пластинка слизистой оболочки: клеточные элементы и межклеточное вещество. Подслизистая основа. Слизистая оболочка (tunica mucosa) представляет со- бой эпителизированную поверхность, постоянно увлажнен- ную секретом желез. Она входит в состав внутренней оболоч- ки пищеварительного тракта и в зависимости от функциональ- ных особенностей того или иного отдела пищеварительного тракта ее строение изменяется. Слизистая оболочка полости рта обладает рядом харак- терных особенностей, которые резко отличают ее от других слизистых оболочек человеческого организма. Прежде всего обращает на себя внимание ее удивительная устойчивость к действию различных факторов механического, химического и термического характера, которое она постоянно испытыва- ет при приеме пищи, жевании и т.п. Хорошо известна высокая регенераторная способность слизистой оболочки полости рта и ее относительная устойчивость к инфекции. Функции слизистой оболочки полости рта разнообразны, но основными среди них являются защитная, всасывательная и сенсорная. Защитная функция состоит в том, что эпителий слизи- стой оболочки предохраняет подлежащие ткани от повреждаю- щего влияния механических, химических и термических фак-
ISO Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости торов. Эпителий слизистой оболочки в неповрежденном виде является непроницаемым для большинства микроорганизмов. Сюда же можно отнести и наличие в соединительнотканной пластинке слизистой оболочки большого количества клеточ- ных элементов, участвующих в иммунных реакциях. Всасывательная функция осуществляется благодаря проницаемости слизистой оболочки для ряда веществ (йод, ка- лий, натрий и др.), а также лекарственных препаратов. Что касается сенсорной функции, то она связана с нали- чием в слизистой оболочке полости рта многочисленных и раз- нообразных рецепторов, воспринимающих тактильные, темпе- ратурные, болевые и вкусовые раздражения. Кроме того, сли- зистая оболочка полости рта составляет могучее рефлексоген- ное поле, оказывающее влияние на деятельность нижерасполо- женных отделов пищеварительного тракта. Все эти свойства обусловлены рядом особенностей ее строения. Слизистая оболочка полости рта состоит из двух пласти- нок: эпителиальной и собственной пластинки слизистой оболочки. Мышечная пластинка в слизистой оболочке полости рта отсутствует. На всем протяжении слизистая оболочка полости рта по- крыта многослойным плоским эпителием. Толщина эпители- ального покрова в разных отделах полости рта колеблется от 200 до 500 мкм. Он состоит из нескольких слоев клеток, свя- занных между собой многочисленными десмосомами. Самый глубокий - базальный слой цилиндрических и кубических клеток, расположенных на базальной мембране. Кроме этих клеток, здесь обнаруживаются клетки Меркеля и Лангерганса (рис. 59). Клетки Меркеля имеют отростчатую форму и характер- ное фестончатое ядро, их отростки проникают между клетками эпителия, соединяясь с ними десмосомами. К основанию этих клеток подходят нервные волокна. В цитоплазме выявляются гранулы, содержащие гормоноподобные вещества. В связи с этим высказываются предположения, что клетки Меркеля об- ладают эндокринной способностью. Они участвуют в регуля- ции регенерации эпителия, а также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов слизистой оболочки.
9.1. Общая характеристика слизистой оболочки ротовой полости. Ее структурно-функциональные особенности. 151 Рис, 59. Строение неороговевающего эпителия полости рта человека. 1 - базальный слой; 2 - шиповатый слой; 3 - поверхностный слой; 4 - внутриэпителиальный макрофаг (клетка Лангерган- са); 5 - гранулы Бирбека; 6- клетка Меркеля; 7 - меланоцит. Клетки Лангерганса также отростчатые, но не связаны десмосомами с эпителиальными клетками. Ядро их крупное, лопастное. Клетки обладают способностью захватывать анти- гены, проникающие в эпителий слизистой оболочки. Кроме то- го, клетки Лангерганса продуцируют интерлейкины, активизи- рующие Т-лимфоциты. Установлено их влияние на пролифера- цию и дифференцировку эпителиальных клеток. Содержание их различно в разных участках слизистой оболочки полости рта. В частности, по имеющимся в литературе данным, их ко- личество в эпителии губы, щеки и мягкого неба составляет около 500 клеток на 1 мм2 площади эпителия, а в эпителии твердого неба и десны - 150-200 клеток на 1 мм2. Отмечено, что у женщин этих клеток больше, чем у мужчин. Кроме того, их содержание увеличивается у курящих. Еще одним типом отростчатых клеток, встречающихся в составе эпителиального пласта слизистой оболочки полости рта, являются меланоциты, обнаруженные здесь сравнитель- но недавно. Это пигментные клетки, не связанные десмосома-
152 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости ми с соседними эпителиальными клетками. Их отростки про- никают между клетками шиповатого слоя. Основная функция меланоцитов состоит в выработке пигмента - меланина. Мела- нин синтезируется в теле клетки в составе мембранных пу- зырьков, затем поступает в их отростки, а оттуда - в клетки эпителия. Значение меланоцитов в эпителии полости рта до на- стоящего времени не выяснено. Далее идет шиповатый слой. Клетки этого слоя имеют полигональную форму и соединяются между собой с помощью десмосом, локализующихся на многочисленных отростках. В их цитоплазме содержатся тонофиламеиты, соединяющиеся в пучки - тоиофибриллы. Кроме отмеченных выше клеток, в пласте эпителия обна- руживаются нейтрофильные лейкоциты, а также малые лимфо- циты, в основном Т-клетки. По мере приближения к поверхности клетки шиповатого слоя уплощаются и превращаются в слой плоских клеток. В разных участках полости рта эпителий имеет различ- ную структуру поверхностных слоев. В одном случае он обра- зован уплощенными клетками, сохранившими ядра; в другом - это слой ороговевших клеток, превратившихся в роговые че- шуйки, утратившие ядра, имеющие толстую оболочку и запол- ненные кератиновыми фибриллами, упакованными в аморф- ный матрикс, состоящий из кератина. Наибольшей толщины роговой слой достигает на слизистой оболочке твердого неба, где в его состав входит 15-25 клеточных слоев. В наружных отделах рогового слоя десмосомы между чешуйками разруша- ются, в результате чего происходит слущивание поверхност- ных чешуек. Такие спущенные эпителиоциты характеризуются довольно высоким содержанием суммарного и катионного бел- ка, а также наличием активности иеспецифичсской эстеразы и кислой фосфатазы. Это свидетельствует об их биологической активности, проявляющейся в участии в защитных реакциях. Следует отметить, что защитные реакции реализуются двоя- ким образом: механическим за счет макромолекул и бактери- цидным - за счет катионных белков и гидролитических фер- ментов. Характерно, что при лейкоплакии в слущивающихся чешуйках происходит снижение катионного белка и гидроли- тических ферментов.
9.1. Общая характеристика слизистой оболочки ротовой полости. Ее структурно-функциональные особенности. 153 Главным отличительным морфологическим признаком эпителия ороговевающих зон слизистой оболочки полости рта является наличие в составе пласта базального и шиповатого, зернистого и рогового слоев. Зернистый слой сформирован уплощающимися клетка- ми, которые больше по размерам, чем шиповатые. В составе этих клеток различают два типа гранул. Первый тип - керати- носомы - гранулы пластинчатой формы с гидролитическими ферментами и липидами, выделяющимися в межклеточное ве- щество, где они образуют водонепроницаемый барьер. Второй тип гранул - кератогиалиновые базофильные крупные гранулы неправильной формы. Размеры их варьируют. Они содержат филаггрин и другие соединения и всегда ассоциированы с фи- ламентами и образованием кератина. Ядра зернистых клеток пикнотичны. Однако этот слой клеток сохраняет способность к синтезу белка. С переходом клеток в роговой слой синтез бел- ков ингибируется. Роговой слой представлен ороговевшими чешуйками, в которых ядро и клеточные элементы отсутству- ют. Под элекропным микроскопом в роговых чешуйках этого слоя выявляются плотные кератиновые филаменты и аморфное вещество. Здесь же выявлены белки, входящие в состав слоя роговых чешуек эпителия - инволюкрин и кератолинин. Они входят в состав белкового слоя под плазмолеммой, защищая ее от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизо- сом. Согласно современным представлениям, при ороговении эпителиальных клеток в составе пласта эпителия полости рта идут последовательные процессы дифференцировки, связан- ные с синтезом специфических белков. Маркером дифферен- цировки эпителиоцитов являются цитокератины - белки про- межуточных филаментов. Они имеют диагностическое значе- ние в определении происхождения эпителиальных опухолей. Установлено, что последовательность процессов диффе- ренцировки у ороговевающих и неороговевающих клеток эпи- телия в полости рта протекает сходным образом, и различия связаны в основном с количеством синтезируемых катионных белков, выступающих здесь в роли регуляторов морфологиче- ских процессов. В частности, выяснено их участие в механиз- ме разрушения ядер в поверхностных клетках.
154 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости Схема 1 Строение эпителия слизистой оболочки полости рта мож- но представить в виде схемы 1. В настоящее время различают два типа ороговения: орто- кератоз, то есть ороговение обычного типа, и паракератоз, ко- гда поверхностные клетки, содержащие кератин, сохраняют пикнотически измененные ядра. Для участков с проявлением паракератоза характерен более высокий митотический индекс, чем при ортокератозе. Своеобразие эпителия различных зон органов полости рта находит свое отражение и при использовании гистохимиче- ских методов. Для неороговевающего эпителия полости рта че- ловека характерна способность к синтезу и накоплению боль- шого количества гликогена (рис. 60). Как правило, глыбки гли- когена располагаются в цитоплазме клеток шиповатого слоя и нередко в поверхностных клетках эпителиального пласта. Ба- зальный слой эпителия не содержит гликогена (за исключени- ем эмбрионального периода). Больше всего гликогена содер- жится в эпителии слизистой оболочки губ, щек, мягкого неба, переходных складок и языка. Напротив, в эпителии твердого неба и десен гликоген в норме отсутствует или выявляется в
, 9.1. Общая характеристика слизистой оболочки ротовой полости. Ее структурно-функциональные особенности. 155 Рис. 60. а - гликоген в эпителии слизистой оболочки губы. PAS-реакция. В базальных слоях эпителия гликоген отсутству- ет. б - катионные белки в цитоплазме спущенных поверхност- ных эпителиальных клеток слизистой оболочки щеки человека. виде следов. Таким образом, имеется зависимость между коли- чеством гликогена и выраженностью процесса ороговения. В патологии, когда процесс ороговения ослабевает или отсутст- вует, содержание гликогена резко возрастает. Необходимо от- метить, что в эпителии полости рта животных гликоген отсутст- вует независимо от наличия или отсутствия в нем ороговения. Важным компонентом эпителиального пласта является базальная мембрана, расположенная между эпителием и под- лежащей соединительной тканью. Эта пограничная структура имеет сложное строение. Как показали электронно-микроско- пические исследования, она состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки толщиной около 40 нм и темной плотной пластинки толщиной 50-60 нм. Эпители- альные клетки прикрепляются к мембране с помощью полу- десмосом. В аморфном веществе мембран содержатся сложные белки - гликопротеины и протеогликаны. Гликопротеины -
156 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости фибронектин и ламинин - играют роль адгезивного материала, обеспечивающего связь полудесмосом эпителиоцитов и струк- тур базальной мембраны. Протеогликаны обеспечивают упру- гость базальной мембраны и ее отрицательный заряд, от кото- рого зависит ее избирательная проницаемость. В состав плот- ной пластинки входит коллаген IV типа и энтактин, связываю- щийся с ламинином. Коллаген VII типа образует здесь так на- зываемые якорные фибриллы, расположенные в виде петель, сквозь которые как бы продеты коллагеновые фибриллы I и III типов подлежащей соединительной ткани. По утверждению ряда авторов, эти фибриллы входят в состав третьей (ретику- лярной) пластинки базальной мембраны (рис. 61). В целом структура базальной мембраны эпителия полости рта не отли- чается от структуры базальной мембраны эпителия кожи. Помимо механической (обеспечивающей прикрепление эпителиальных клеток), базальная мембрана выполняет трофи- ческую и морфогенетическую функции. Как уже указывалось выше, строение слизистой оболочки отличается в различных участках полости рта, что прежде все- го определяется их функциональными особенностями. Это да- ло основание выделить следующие типы слизистой оболоч- ки: жевательная (твердое небо и десна); выстилающая (ще- ка, губа, дно полости рта, нижняя поверхность языка, мягкое небо); специализированная (дорзальная поверхность языка). Для слизистой оболочки жевательного типа характерно нали- чие ороговевающего эпителия, тогда как слизистая оболочка выстилающего типа покрыта неороговевающим в норме эпите- лием. И наконец, специализированная слизистая оболочка язы- ка образует выросты - сосочки языка. Собственная пластинка слизистой оболочки полос- ти рта. Соединительнотканная основа слизистой оболочки полос- ти рта, на которой лежит пласт эпителия, образует собствен- ную пластинку слизистой оболочки. Она состоит из волокни- стой соединительной ткани, которая в поверхностных отделах образует многочисленные выступы, или сосочки, которые вне- дряются в пласт эпителия. Эти сосочки построены из рыхлой соединительной ткани, в них проходят кровеносные сосуды, пи тающие эпителий. Соответственно эпителий также образует
9.1. Общая характеристика слизистой оболочки ротовой полости. Ее структурио-фуикциоиальиые особенности. 157 Рис. 61. Общий план строения базальной мембраны. 1 - светлая пластинка; 2 - темная пластинка; 3 - базальная мембрана; 4 - цитоплазма эпителиоцитов; 5 - полудесмосомы; 6 - кератиновые тонофиламенты; 7 - якорные филаменты; 8 - заякоривающиеся фибриллы.
158 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости выросты, заполняющие промежутки между соединительнот- канными сосочками. Упомянутые выступы могут быть назва- ны эпителиальными сосочками. Считают, что эти сосочки уве- личивают площадь соприкосновения между эпителием и со- единительной тканью, в результате чего улучшается обмен ве- ществ между ними. Кроме того, они способствуют более проч- ному прикреплению эпителиального пласта к собственной пла- стинке слизистой оболочки. Высота этих сосочков неодинако- ва в разных участках слизистой оболочки полости рта. Более высокие сосочки с более частым расположением характерны для тех отделов слизистой оболочки, которые испытывают наибольшую механическую нагрузку (десна, твердое небо). Волокнистая соединительная ткань собственной пластин- ки слизистой оболочки представлена клетками и межклеточ- ным веществом с волокнистьгми структурами и аморфным ве- ществом. Клеточные элементы собственной пластинки слизистой оболочки разнообразны. Среди них различают фибробласты, макрофаги, тучные клетки, плазматические клетки, лимфоци- ты, лейкоциты. Фибробласты являются основными клеточными элемен- тами соединительной ткани слизистой оболочки. Они различа- ются по степени своей зрелости. Среди них преобладают моло- дые формы с хорошо развитыми канальцами гранулярной эн- доплазматической сети и комплексом Гольджи (рис. 62). Ядра этих клеток овальные, с крупным ядрышком. Как правило, фиб- робласты принимают активное участие в образовании межкле- точного вещества. Более дифференцированные формы этих кле- ток - фиброциты. Для них характерны вытянутая форма с корот- кими широкими отростками и небольшое количество органелл. Макрофаги - это клетки, обладающие способностью к фагоцитозу. Среди них различают свободные макрофаги, или гистиоциты, обладающие способностью к амебоидному пере- движению, и фиксированные формы, не способные к передви- жению. Форма этих клеток варьирует в зависимости от их функционального состояния. Цитоплазма базофильпа, содер- жит большое количество лизосом, под плазмолеммой обнару- жены актиновые филаменты. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы, а также иммуноглобулины, гормоны, что
9.1. Общая характеристика слизистой оболочки ротовой полости. Ее структурно-функциональные особенности. 159 Рис. 62. Особенности ультрамикроскопического строения фиб- робластов слизистой оболочки полости рта человека. 1 - молодой фибробласт; 2 - зрелый фибробласт; 3 - фиброцит. обусловливает участие макрофагов в иммунных реакциях. Кроме того, макрофаги поглощают и переваривают погибшие клетки, а также разрушающиеся компоненты межклеточного вещества. Тучные клетки слизистой оболочки полости рта не отли- чаются от таковых, расположенных в других участках тела. Это довольно крупные клетки с округлым ядром. Их формы разнообразны, но чаще встречается овальная. Обычно тучные клетки располагаются в участках с рыхлой соединительной тканью, вблизи кровеносных сосудов. В цитоплазме тучных клеток содержится базофильная зернистость, обладающая спо- собностью к метахроматии (то есть способностью изменять цвет основного красителя). Органеллы в тучных клетках разви- ты слабо. В составе гранул содержатся гепарин, гистамин, гиа- луроновая кислота. Тучные клетки способны к выбросу гранул
160 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости в ответ на действие различных факторов. Полагают, что туч- ные клетки способствуют регуляции проницаемости стенок кровеносных сосудов, а также участвуют в аллергических ре- акциях. Плазматические клетки встречаются в разных отделах слизистой оболочки, но особенно много их в области дна зубо- десневой щели. Они имеют округлую форму, круглое ядро, со- держащее крупные глыбки хроматина. В цитоплазме хорошо развиты концентрически расположенные канальцы грануляр- ной эндоплазматической сети. Функция их связана с выработ- кой антител. Содержание плазмоцитов увеличивается при ин- фекционно-аллергических заболеваниях. Межклеточное вещество соединительной ткани сли- зистой оболочки имеет строение, характерное для соответст- вующих структур волокнистой соединительной ткани. В его состав входят волокна и аморфное вещество. Аморфное вещество представляет собой гелеобразную субстанцию, включающую в свой состав воду, белки, неорга- нические ионы, протеогликаны, гликопротеины, фибронектин, ламинин. Оно является основной средой, окружающей клеточ- ные элементы и волокнистые структуры. Именно здесь проис- ходит формирование волокон соединительной ткани, а также сложные метаболические процессы. Количество аморфного ве- щества неодинаково в разных отделах слизистой оболочки. Наиболее богата им слизистая оболочка губы, щеки. Что касается волокнистых структур соединительной ткани слизистой оболочки, то они в основном представлены коллагеновыми, ретикулиновыми и эластическими волокнами. Коллагеновые волокна слизистой оболочки образуют пучки, идущие в виде волнообразно извилистых или скручен- ных лент. В их состав входит коллаген I типа, характерный также для волокон кожи, сухожилий, кости и др. Ретикулиновые волокна представляют собой разновид- ность коллагеновых волокон, состоящих из коллагена III типа. Для них характерно сетеобразное расположение, что и опреде- лило их название. Эти волокна выявляются при помощи им- прегнации солями серебра. При этом они приобретают вид черных тонких волоконец. Данное обстоятельство послужило поводом к названию этих волокон аргирофильными.
9.1. Общая характеристика слизистой оболочки ротовой полости. Ее структурно-функциональные особенности. 161 Эластические волокна отличаются эластичностью и рас- тяжимостью. Располагаются они между пучками коллагеновых волокон. В их состав входит белок эластин. Кроме зрелых эла- стических волокон, встречаются и незрелые - так называемые окситалановые и элауниновые волокна, которые состоят из микрофибрилл, входящих в состав эластических волокон. Подслизистая основа (tela submucosa). Собственная пла- стинка слизистой оболочки полости рта без резкой границы пе- реходит в подслизистую основу, состоящую из рыхлой волок- нистой соединительной ткани. Характерная для слизистой обо- лочки пищеварительного тракта мышечная пластинка, отде- ляющая слизистую оболочку от подслизистой основы, в стенке полости рта отсутствует. В некоторых участках слизистой обо- лочки подслизистая основа вообще не выражена. Такими уча- стками являются дорзальные и боковые поверхности языка, десны, а также латеральные отделы и область шва твердого не- ба. В этих местах слизистая оболочка сращена с межмышечной соединительной тканью (язык) или с надкостницей (десна, твердое небо). Как уже отмечалось выше, подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой содержатся скоп- ления жировых клеток, концевые (секреторные) отделы мел- ких слюнных желез, сосуды и нервные элементы. 9.2. Губа. В области губ происходит постепенный переход кожного покрова, одевающего наружную поверхность губы, в слизи- стую оболочку полости рта. В соответствии с этим в губе раз- личают три отдела: кожный, переходный (красная кайма) и слизистый. Кожный отдел имеет строение, типичное для кожи. Он покрыт многослойным ороговевающим эпителием, характер- ным для кожи. Здесь находятся волосы, сальные и потовые же- лезы (рис. 63). Переходной зоной является красная кайма губ, которая имеется только у человека. В этой зоне исчезают волосы и пото- вые железы, а сальные железы сохраняются. Их больше всего в верхней губе, особенно в области углов рта. Выводные протоки 11 Зак. 252
162 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости Рис. 63. Нижняя губа ребенка 6-7 месяцев. 1 - кожный покров; 2 - m. orbicularis oris; 3 - эпителий крас- ной каймы губы; 4 - glandula labialis; 5 - эпителий слизистой оболочки губы.
9.2. Губа (labium oris) 163 этих желез открываются непосредственно на поверхности эпи- телия этого отдела губы. Красная кайма губ покрыта много- слойным плоским эпителием с явлениями ороговения. Однако роговой слой здесь тоньше, чем в коже. В нем хорошо выра- жен зернистый слой. Расположенная под эпителием собственная пластинка слизистой оболочки является непосредственным продолжени- ем дермы кожи. Она образует здесь многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в пласт эпителия. В этих сосоч- ках содержится большое количество капиллярных петель, ко- торые, просвечивая через поверхностные слои эпителия, при- дают красный цвет данному отделу губ. Слизистый отдел губ покрыт типичной слизистой обо- лочкой, выстланной толстым пластом многослойного плоского неороговевающего эпителия, клетки которого содержат боль- шое количество гликогена. Ороговение здесь полностью отсут- ствует. Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные сосочки, они немногочисленные и до- вольно короткие. Здесь исчезают и сальные железы, а на смену им появляются мелкие слюнные железы, расположенные в подслизистой основе. Они имеют сложную альвеолярно-труб- чатую структуру, выделяют слизисто-белковый секрет с преоб- ладанием слизи. В толще губы располагаются пучки попереч- но-полосатых мышечных волокон. Межмышечная соедини- тельная ткань спаяна с пучками коллагеновых волокон подсли- зистой основы. Это предотвращает возможность образования складок. У новорожденных и грудных детей губы относительно толстые. В то же время пласт эпителия, покрывающий их сли- зистую оболочку, тонкий. Еще одной особенностью является то, что внутренняя зона красной каймы губ у новорожденных имеет своеобразные сосочки. Становление основных структур губ происходит до 16 лет. При старении организма в губах отмечаются дистрофиче- ские изменения. Соединительнотканные сосочки сглаживают- ся. Уменьшается толщина пучков коллагеновых волокон, уве- личивается содержание в подслизистой основе жировой ткани. Область красной каймы и слизистой оболочки губ харак- теризуется наличием большого количества рецепторных нерв- 11*
164 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости ных окончаний. Здесь выявляются как свободные, так и инкап- сулированные нервные окончания, в том числе тельца Мейсне- ра, колбы Краузе. От внутренней части губ отходят так называемые уздеч- ки. Они представляют собой складки слизистой оболочки, по- крытые пластом многослойного неороговевающего эпителия со слабо развитым сосочковым слоем. В соединительной ткани уздечек, кроме коллагеновых волокон, имеется сеть эластиче- ских волокон. 9.3. Щека. Слизистая оболочка щеки является продолжением слизи- стой губ и очень напоминает ее по своему строению. Ес высти- лает толстый пласт (500-600 мкм) многослойного неорогове- вающего эпителия, богатого гликогеном (рис. 64). Собственная пластинка слизистой оболочки образует различной величины сосочки и состоит из довольно плотной соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. Она без резкой границы пе- реходит в подслизистую основу, пучки волокон которой плот- но срастаются с межмышечной соединительной тканью щеч- ной мышцы. Последнее обстоятельство определяет гладкость и упругость слизистой оболочки щеки. В подслизистой основе щеки располагаются островки жировой ткани, а также мелкие слюнные железы смешанного типа. Слизистая оболочка щеки, расположенная на уровне смы- кания зубов, отличается от остальных ее отделов. Эпителий здесь часто ороговевает. В этом участке отсутствуют слюнные железы, но зато часто встречаются сальные железы, такого же типа, как и на красной кайме губ. У новорожденных эта зона щеки нередко бывает покрыта эпителиальными выростами - ворсинками, такими же, как на красной кайме губ. Кровоснабжение слизистой щеки обильное, осуществля- ется за счет артерий, расположенных в подслизистой основе и идущих параллельно пласту эпителия. От артерий отходят вет- ви, направляющиеся к эпителию, где образуют густое капил- лярное сплетение в сосочковом слое. Для щеки характерно на- личие капилляров с непрерывной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной. Из капилляров кровь оттекает в венулы, повторяющие ход артериол.
9.3. Щека 165 Рис. 64. Эпителий слизистой оболочки щеки человека. Орого- вение полностью отсутствует. Цитоплазма клеток базального слоя отличается базофилией.
166 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости Нервные волокна в подслизистой основе образуют сплете- ния, откуда вертикальные веточки направляются в собственную пластинку слизистой оболочки, где образуется еще одно сплете- ние, из которого терминальные веточки проникают в соедини- тельнотканные сосочки. Среди нервных окончаний встречаются как свободные, так и несвободные инкапсулированные. 9.4. Дно полости рта и переходные складки губ и щек. Эти отделы слизистой оболочки полости рта характеризу- ются хорошим развитием подслизистой основы. Слизистая оболочка здесь рыхло связана с подлежащими тканями и легко собирается в складки. Благодаря этому делаются возможными свободные движения губ, щек и языка. Сама слизистая оболоч- ка дна полости рта более тонкая, чем в других ее участках. Это же относится и к пласту расположенного здесь многослойного неороговевающего эпителия (~ 200 мкм). Собственная пла- стинка слизистой оболочки содержит более тонкие и рыхло расположенные пучки коллагеновых волокон. Соединитель- нотканные сосочки здесь невысокие, с округлыми вершинами. В подслизистой основе содержатся скопления жировых клеток и мелкие слюнные железы. В собственной пластинке слизи- стой оболочки располагается большое количество кровенос- ных сосудов, образующих густое сплетение. 9.5. Твердое небо. Слизистая оболочка твердого неба в некоторых участках плотно сращена с надкостницей небных костей и поэтому яв- ляется неподвижной. Этому способствует и отсутствие здесь подслизистой основы. Такими участками являются краевая зо- на, непосредственно прилегающая к зубам, и область небного шва. В этих местах собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно спаяна с надкостницей небных костей. На ос- тальном протяжении твердого неба имеется подслизистая ос- нова. В ней в передних отделах твердого неба наблюдается скопление жировой ткани, а в задних отделах - большое коли- чество мелких слюнных желез. В соответствии с вышеизло- женным на твердом небе принято выделять четыре зоны: жировую, железистую, область шва и краевую (рис. 65).
9.5. Твердое небо (palatum durum) 167 Рис. 65. Схема расположения зон твердого неба. 1 - краевая зона; 2 - область шва неба; 3 - жировая зона; 4 - железистая зона. Собственная пластинка слизистой оболочки твердого не- ба построена из довольно плотной соединительной ткани, представленной переплетающимися пучками коллагеновых во- локон. С поверхности слизистая оболочка твердого неба по- крыта многослойным плоским ороговевающим эпителием с четко выраженными зернистым и роговым слоями. Со стороны собственной пластинки слизистой оболочки в пласт эпителия вдаются высокие сосочки с заостренной вершиной. Слизистая оболочка твердого неба образует ряд возвышений. У переднего конца шва неба вблизи центральных резцов хорошо заметен резцовый сосочек, который соответствует расположенному в костной основе неба резцовому отверстию, где проходят сосу- ды и нервы. В передней трети твердого неба по сторонам от
168 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости шва проходят поперечные складки (от 2 до 6). Они хорошо вы- ражены у детей, но с возрастом сглаживаются. Кровь доставляется к твердому небу по небным артериям, которые, проникая через большое небное отверстие в костной основе, отдают ветви, идущие кпереди. От них отходят ветви, идущие далее в сосочковый слой, где распадаются на сеть ка- пилляров. Из капилляров кровь собирается в вены, которые по- вторяют ход артерий. Передний участок неба получает крово- снабжение за счет резцовой артерии, соответственно отток крови от переднего участка идет в резцовую вену и далее в ве- ны носовой полости. Обращает на себя внимание обилие в твердом небе лимфатических сосудов. Нервные окончания локализуются преимущественно в со- сочковом слое переднего отдела неба. Среди них встречаются тельца Мейснера и колбы Краузе. 9.6. Мягкое небо. Мягкое небо состоит из фиброзной пластинки с прикреп- ленными к ней поперечно-полосатыми мышцами и слизистой оболочки, покрывающей ее сверху и снизу. Слизистая оболоч- ка нижней, или оральной, поверхности мягкого неба и язычка (uvula) (выроста мягкого неба) покрыта многослойным пло- ским неороговевающим эпителием. Цитоплазма шиповатого и поверхностного слоев богата гликогеном. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из плотной соединительной ткани. На границе собственной пла- стинки слизистой оболочки и подслизистой основы располага- ется довольно толстый слой эластических волокон. В подсли- зистой основе залегают концевые отделы многочисленных мелких слизистых желез. Их выводные протоки открываются на оральной поверхности слизистой оболочки. Верхняя поверхность мягкого неба обращена к носоглот- ке и выстлана многорядным мерцательным эпителием, харак- терным для дыхательных путей. У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским эпителием, в то время как у новорожденных на верхней (задней) поверхности язычка имеется многорядный мерцательный эпителий. В дальнейшем он заменяется на многослойный эпителий.
9.6. Мягкое небо (palatum molle) 169 Для мягкого неба характерно наличие большого количест- ва кровеносных сосудов, благодаря чему его слизистая оболоч- ка отличается красноватым цветом. В мягком небе имеются лимфатические узелки. 9.7. Десна. Десна представляет собой тот отдел слизистой оболочки полости рта, который покрывает альвеолярные отростки челю- стей и непосредственно соприкасается с зубами. Слизистая оболочка десны покрыта многослойным пло- ским ороговевающим эпителием с хорошо выраженным рого- вым слоем. Ороговение в большей степени выражено на десне с вестибулярной поверхности, тогда как на оральной поверхно- сти нередко встречаются явления паракератоза. Собственная пластинка десны по своему строению напоминает дерму кожи и состоит из сосочкового слоя с рыхлой соединительной тка- нью и сетчатого слоя из плотной соединительной ткани. Осно- ву последней образуют довольно толстые пучки переплетаю- щихся коллагеновых волокон. Форма и размеры сосочков с рыхлой соединительной тканью весьма разнообразны. Иногда они разветвляются. В сосочках находится густая сеть крове- носных капилляров и заложены многочисленные рецепторные окончания. Среди них имеются свободные окончания в виде петель и клубочков и инкапсулированные, типа телец Мейсне- ра и колб Краузе. Здесь также встречаются интраэпителиаль- ные нервные окончания. В десне не выражена подслизистая основа и отсутствуют железы. Благодаря этому ее собственная пластинка срастается с надкостницей альвеолярных отростков челюстей. В области шейки зубов в собственную пластинку слизистой оболочки десны вплетаются волокна циркулярной связки зуба, что также способствует плотному прикреплению десны к поверхности зуба. Всю эту часть десны, сращенную с надкостницей альвео- лярных отростков, принято называть прикрепленной десной. Соответственно область края десны, где она свободно прилега- ет к поверхности зуба и отделяется от него только щелевид- ным промежутком, называется свободной десной. На границе между свободной и прикрепленной десной имеется десневой желобок. Десневой желобок идет параллель-
170 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости но краю десны на расстоянии 0,5-1,5 мм от него. Считают, что его расположение примерно соответствует дну зубодесневой щели. Однако этот желобок встречается не всегда. Та часть десны, которая располагается между зубами, на- зывается межзубным сосочком. Межзубные сосочки покрыты многослойным эпителием, однако истинное ороговение здесь часто заменяется паракератозом. Обращает на себя внимание наличие высоких соединительнотканных сосочков. У основа- ния альвеолярных отростков слизистая оболочка десны сменя- ется слизистой оболочкой, покрывающей кости тела челюстей. Граница между ними имеет неровный, как бы зубчатый вид. Эпителий здесь не ороговевает. При этом слизистая оболочка челюстей рыхло спаяна с надкостницей, далее продолжаясь в переходные складки губ и щек или, соответственно, в слизистую оболочку краевой зоны твердого неба (или дна полости рта)1. Десневая щель (бороздка). Этим термином обозначают щелевидное пространство, которое имеется между поверхно- стью зуба и прилегающим к нему свободным краем десны. При нормальных условиях дно этой щели находится на уровне пришеечной части эмали или в области цементо-эмалевой гра- ницы. Эпителий, выстилающий десневую щель, в области его дна переходит па поверхность зуба и соединяется с ней. При этом эпителиальная выстилка десны не просто прилегает к по- верхности эмали, а плотно сращена с ее кутикулой. Этот уча- сток эпителиальной выстилки получил название эпителиаль- ного прикрепления. Эпителий десневой щели представляет собой непосредст- венное продолжение многослойного эпителия десны. Однако по своему строению и происхождению они отличаются друг от друга. Прежде всего многослойный эпителий десневой щели и эпителиального прикрепления не ороговевает. Подстилающая его соединительнотканная пластинка не образует сосочков, и поэтому граница между эпителием и соединительной тканью имеет здесь вид ровной линии. Согласно современной точке зрения, в образовании эпителия зоны эпителиального прикреп- ления принимает участие редуцированный эпителий эмалевого 1 Более подробная характеристика дана выше при описании опор- но-удерживающего аппарата.
9.6. Десна (gingiva) 171 органа, который накануне прорезывания зуба покрывает всю эмаль. Когда коронка зуба начинает прорезываться, редуциро- ванный эпителий сливается с эпителием десны, превращаясь в эпителиальное прикрепление (см. «Прорезывание зуба»). Считается, что в дальнейшем остатки эпителия эмалевого органа, составляющие эпителиальное прикрепление, постепен- но замещаются эпителием десны. Эпителиальное прикрепле- ние, плотно сращенное с кутикулой эмали, играет важную роль в биологической защите околозубных тканей от проникнове- ния в них инфекции и других вредных агентов внешней среды. При нарушении целостности эпителия десневой щели и обна- жении подлежащей соединительной ткани щель превращается в патологический десневой карман. При этом эпителий десны начинает расти вдоль корня зуба, что приводит к разрушению волокон периодонта и, в результате, к расшатыванию и выпа- дению зуба. 9.8. Язык. Сосочки языка. Вкусовые луковицы. Железы языка. Кровоснабжение языка. Язычная миндалина. Язык (lingua) представляет собой мышечный орган, по- крытый слизистой оболочкой, которая на дорзальной и боко- вых поверхностях плотно сращена с межмышечной соедини- тельной тканью. На верхней (дорзальной) поверхности (спин- ке) языка, а также на боковых поверхностях подслизистая ос- нова не выражена. Поэтому слизистая оболочка в этой части языка неподвижна и не собирается в складки. С поверхности слизистая оболочка языка покрыта многослойным плоским эпителием. На спинке языка слизистая оболочка образует выступы, которые носят название сосочков языка. На нижней поверхно- сти языка эти сосочки отсутствуют, поэтому слизистая оболоч- ка имеет здесь ровные, гладкие контуры, ее эпителий - много- слойный, плоский, неороговевающий. На нижней поверхности языка имеется подслизистая основа. Различают 4 вида сосочков языка: нитевидные, грибовид- ные, листовидные и желобоватые, окруженные валом. В мно-
Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости Рис. 66. Нитевидные сосочки спинки языка человека.
9.7. Язык. Сосочки языка. Вкусовые луковицы. Язычная миндалина. Железы языка. Кровоснабжение языка 173 гослойном плоском неороговевающем эпителии сосочков рас- полагаются вкусовые луковицы. Их нет только в многослой- ном ороговевающем эпителии нитевидных сосочков. Наиболее многочисленными являются нитевидные со- сочки (papilla filijormis), которые наблюдаются на всем протя- жении спинки языка (рис. 66). Основу сосочка образует выпя- чивание рыхлой волокнистой соединительной ткани собствен- ной пластинки слизистой оболочки. Эти выпячивания несут на своей поверхности еще ряд тонких и длинных выростов - вто- ричных сосочков, глубоко внедряющихся в эпителий. Эпите- лий, покрывающий вторичные сосочки, в свою очередь, обра- зует несколько возвышений удлиненной конической формы. Таким образом, нитевидный сосочек языка человека имеет как бы несколько вершин. У животных нитевидные сосочки имеют более простую форму. Вторичные сосочки у них отсутствуют, и сам нитевидный сосочек имеет одну заостренную вершину. Эпителий, покрывающий вершины нитевидных сосочков, оро- говевает. Ороговевшие чешуйки имеют характерный белова- тый оттенок. Процесс ороговения на нитевидных сосочках уси- ливается при повышении температуры тела («обложенный» язык). Такого рода изменения наблюдаются и при нарушениях пищеварения (гастриты), заболеваниях печени. Иногда наблю- дается резкое усиление ороговения на поверхности нитевид- ных сосочков при одновременном ослаблении слущивания с них роговых чешуек. При этом сосочки резко удлиняются и пигментируются (черный волосатый язык). Может наблюдать- ся и обратный процесс, когда имеет место атрофия нитевидных сосочков на отдельных участках языка. Грибовидные сосочки (papilla fungiformis) имеют узкое основание и более широкую, округлой формы вершину (рис. 67). Эпителий, покрывающий грибовидные сосочки, не орого- вевает, через пего просвечивают кровеносные сосуды. Поэто- му макроскопически грибовидные сосочки имеют вид красных точек, рассеянных поодиночке среди нитевидных сосочков. В эпителии грибовидных сосочков встречаются вкусовые луко- вицы. На вершине грибовидного сосочка в пласт эпителия вда- ются соединительнотканные сосочки.
174 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости Рис. 67. Грибовидный сосочек спинки языка человека.
9.7. Язык. Сосочки языка. Вкусовые луковицы. Язычная миндалина. Железы языка. Кровоснабжение языка 175 Листовидные сосочки (papilla foliata) располагаются по бокам языка у его основания, в виде 3-8 параллельных складок длиной от 2 до 5 мм, разделенных узкими желобками (рис. 68). Они лучше выражены у новорожденных, а также в языке неко- торых животных, в частности кролика. На поперечных срезах эти складки напоминают зубцы крепостной стены. В эпителии, покрывающем боковые отделы листовидных сосочков, обращенные друг к другу и разделенные желобком, располагается большое количество вкусовых луковиц (рис. 69). Вкусовая луковица представляет собой периферическую часть вкусового анализатора, имеющую овальную форму и располагающуюся в пласте эпителия. В состав вкусовых луко- виц входят эпителиальные клетки, очень плотно располо- женные друг к другу (наподобие долек апельсина). Среди этих клеток различают несколько типов: сенсоэпителиальные (свет- лые клетки), расположенные в центре; поддерживающие клет- ки (темные), лежащие по периферии и между светлыми клетка- ми; базальные (малодифференцированные) и периферические (перигеммальные) (рис. 70). От подлежащей соединительной ткани вкусовая луковица (почка) отделяется базальной мембраной. Периферические концы сенсоэпителиальных клеток заканчиваются выростами - микроворсинками. Эти микроворсинки вдаются во вкусовой канал, который открывается на поверхности пласта эпителия отверстием - вкусовой порой. Между микроворсинками содер- жится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеинов, которые абсорбируют вкусовые вещества. Воздействия вкусовых веществ трансформируются в рецептор- ный потенциал, под влиянием которого из сенсоэпителиаль- ных клеток выделяется медиатор, воздействующий на подхо- дящие к этим клеткам нервные волокна. В каждую вкусовую почку входит около 50 нервных волокон. Во вкусовых почках передней части языка выявлен рецепторный белок, реагирую- щий на сладкое, в задней части языка - на горькое. Вкусовые вещества воздействуют на рецепторные белковые молекулы, вызывая изменения проницаемости мембран сенсорных клеток.
Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости 176 Рис. 68. Листовидные сосочки языка человека.
9.7. Язык. Сосочки языка. Вкусовые луковицы. Язычная миндалина. Железы языка. Кровоснабжение языка 177 Рис. 69. Вкусовые луковицы (1) в эпителии листовидных со- сочков языка кролика.
178 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости Рис. 70. Вкусовая луковица. 1 - поддерживающие клетки; 1а - микроворсинки; 2 - сенсо- эпителиальные клетки; 3 - эпителий; 4 - базальные недиффе- ренцированные клетки; 5 - периферические (перигеммальные) клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - нервные волокна; 8 -вку- совая пора (по Я.А. Винникову, Ю.И. Афанасьеву, Н.А. Юри- ной, с изменениями).
9.7. Язык. Сосочки языка. Вкусовые луковицы. Язычная миндалина. Железы языка. Кровоснабжение языка 179 Рис. 71. Сосочек, окруженный валом (1), в языке человека; 2 - желобок, окружающий сосочек; 3 - валик слизистой оболочки; 4 - белковые железы.
180 Глава 9. Строение слизистой оболочки ротовой полости Желобоватые сосочки, окруженные валом (papilla val- lata), располагаются на границе между корнем и телом языка (рис. 71). В отличие от других сосочков языка, они не выступа- ют над поверхностью слизистой оболочки а, наоборот, погру- жены в ее толщу. Каждый сосочек окружен валиком слизистой оболочки, который отделяется от него глубокой бороздкой. Эта бороздка окружает каждый сосочек и служит местом впа- дения мелких белковых желез, которые располагаются в меж- мышечной соединительной ткани у основания сосочков. В эпи- телии, одевающем боковые поверхности желобоватых сосоч- ков, располагается большое количество вкусовых луковиц. Слюнные железы языка. В языке содержится три типа слюнных желез. Смешанные слюнные железы находятся в пе- редней части языка, слизистые - в области корня языка, где располагается язычная миндалина. На границе тела и корня языка в области желобоватых сосочков имеются белковые слюнные железы. Кровоснабжение языка осуществляется за счет артерии языка. Ее разветвления образуют густые капиллярные сети в слизистой оболочке и по ходу мышечных волокон. На нижней поверхности языка в подслизистой основе хорошо выражено венозное сплетение. В языке также имеются сплетения лимфа- тических сосудов и капилляров, особенно обильные на нижней поверхности языка и в области язычной миндалины. Язычная миндалина. В корне языка в собственной пла- стинке слизистой оболочки расположено скопление лимфоид- ной ткани. Это язычная миндалина, входящая в состав защит- ного лимфоэпителиального кольца вместе с другими миндали- нами. Многослойный плоский неороговевающий эпителий в области миндалин (часто инфильтрированный лимфоцитами) образует углубления - крипты. Просвет крипт содержит мик- робы, слущенные эпителиоциты, лимфоциты и зернистые лей- коциты. На дне крипт открываются протоки слизистых слюн- ных желез корня языка.
ГЛАВА 10. ЖЕЛЕЗЫ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ 10.1. Общая характеристика и классификация слюнных желез ротовой полости. Состав и основные функции. Эндокринная функция слюнных желез. Помимо мелких слюнных желез, заложенных в слизистой оболочке различных отделов полости рта (щечные, губные, же- лезы языка, твердого и мягкого неба и язычка), в полость рта открываются и крупные слюнные железы - околоушные, под- челюстная и подъязычная. В зависимости от локализации же- лез и места впадения выводных протоков слюнные железы подразделяются на железы преддверия рта и железы собст- венно ротовой полости. Щечные, губные и околоушные с вы- водным протоком, открывающимся на слизистой оболочке ще- ки на уровне второго верхнего моляра, относятся к первой группе. К железам ротовой полости относятся крупные слюн- ные железы (подчелюстная, подъязычная) и мелкие железы твердого и мягкого неба, а также железы языка. По характеру секрета, который железы выделяют в полость рта, различают слизистые, белковые и смешанные железы. Слизистые и смешанные железы имеются в щеках, в губах. В области твердого и мягкого неба и язычка выделяют слизистые железы. Железы языка бывают смешанные, белко- вые и слизистые. Что касается больших слюнных желез, то чисто белковыми являются околоушные железы, а подчелюст- ная и подъязычная относятся к смешанным. Секрет всех желез ротовой полости (и мелких, и круп- ных) представляет слюну. В среднем за сутки вырабатывает- ся около 1,5 л слюны, однако диапазон ее выработки может ко- лебаться от 0,5 до 2 литров. Причем лишь ее 5% приходится на секрет мелких слюнных желез и подъязычной железы, основ- ное количество (75%) - на секрет подчелюстной железы и 25% - на секрет околоушных желез.
182 Глава 10. Железы ротовой полости Кроме воды (99,5%), в слюне имеются органические ве- щества - белки, ферменты (амилаза, мальтаза, протеаза, липа- за, участвующие в расщеплении полисахаридов, белков, нук- леопротеидов, жиров клеточных оболочек), иммуноглобулины, углеводы, протеогликаны, креатинин, мочевина, аммиак. Сре- ди неорганических веществ преобладают ионы кальция, на- трия, калия, магния, хлора, фосфаты, бикарбонаты. В состав слюны, точнее ротовой жидкости, кроме секрета слюнных же- лез, входят слущивающиеся эпителиальные клетки желез (так называемые эпителиальные тельца) с примесью разрушающих- ся клеток слизистой оболочки и лейкоцитов. Содержимое дес- невых щелей (карманов), элементы зубного налета, микроорга- низмы рта, пищевые частицы также примешиваются к слюне, составляя так называемую ротовую жидкость. Слюна пред- ставляет собой вязкую опалесцирующую жидкость с удельным весом 1,001-1,017. Слюна смачивает слизистую оболочку рта и облегчает ар- тикуляцию. Обволакивая твердые частицы, растворяя и расще- пляя часть веществ, она формирует пищевой комок и облегча- ет его жевание и проглатывание. Слюна вымывает пищевые остатки, бактерии из складок и углублений, нейтрализует раз- дражающие вещества путем снижения их концентрации и пре- дотвращает деминерализацию эмали. Слюна является непо- средственным участником дегустации пищи, ее вкусового вос- приятия и пищеварения с помощью присутствующих в пей ферментов. Кроме осуществления механической защиты (от грубых комков пищи, от прикрепления микробов путем посто- янного тока жидкости, от термических повреждений), слюна действует бактерицидно благодаря наличию лизоцима, лакто- феррина, пероксидазы и секреторных иммуноглобулинов А. Она поддерживает гомеостаз эмали, способствуя ее минерали- зации и реминерализации, а также устойчивости к кариесу за счет поступления в эмаль кальция, фосфора и других мине- ральных веществ. Минеральный гомеостаз в ротовой полости поддерживается за счет перенасыщенности слюны по отноше- нию к эмали ионами кальция и фосфатов. Ввиду того, что в секрете околоушных желез наблюдается нередко недостаток кальция и фосфатов, зубы верхней челюсти чаще и интенсив- нее поражаются кариесом. Наибольшая скорость отделения
10.1. Общая характеристика и классификация слюнных желез ротовой полости. Состав и основные функции. 183 слюны наблюдается во время активного жевания, а наимень- шая - во время сна. Скорость секреции слюны отражается на ее составе. pH слюны - нейтральная (6,5-7,5). У 9% людей, подверженных развитию кариеса, реакция слюны смещается в кислую сторо- ну. Также следует отметить, что отклонение pH слюны от ней- тральной приводит к нарушению ее минерализующей функции При сильном подкислении (pH менее 6) слюна утрачивает ми- нерализующую функцию, поскольку падает ее насыщенность гидроксиапатитом (он растворяется). И напротив, подщелачи- вание pH слюны приводит к быстрому формированию зубного камня, так как резко нарастает минерализация слюны. Слюна выполняет и выделительную функцию, - через нее выделяются продукты обмена (аммиак, креатинин, мочевая ки- слота), фармакологические средства, соли тяжелых металлов. В состав слюны входят натрий, калий, кальций, хлор и другие элементы. При гипосаливации (снижении выработки слюны) нарушается функция органов ротовой полости. У боль- ных с ксеростомией (в дословном переводе «сухой рот») за- трудняется речь, проглатывание пищи, активно распространя- ется кариес и наблюдаются различного рода заболевания сли- зистой оболочки. Снижение функционирования слюнных же- лез ухудшает очищение и самоочищение ротовой полости, ве- дет к накоплению остатков пищи и микробов, к уменьшению устойчивости эмали, ее растворению, к снижению иммуноло- гической защиты и благоприятствует развитию инфекционных процессов и патологических состояний органов ротовой полос- ти, что в итоге сказывается на пищеварении и поддержании го- меостаза. Помимо выполнения экзокринной функции, связанной с выработкой слюны, слюнные железы продуцируют также био- логически активные вещества - гормоны и факторы роста, то есть выполняют и эндокринную функцию. (Следует указать, что эти гормонально активные вещества выделяются не только во внутреннюю среду - кровь и лимфу, но и в слюну). Среди биологически активных веществ, вырабатываемых слюнными железами человека, - паротин, калликреин, ренин, фактор рос- та нервных волокон, эпидермальный фактор роста и другие факторы. Паротин стимулирует обызвествление дентина и кос-
184 Глава 10. Железы ротовой полости ти, уменьшает уровень кальция в крови и активирует макрофа- ги и лейкоциты. Калликреин понижает артериальное давление и повышает проницаемость капиллярной стенки, расщепляет субстраты крови, что приводит к выделению кининов, усили- вающих кровоток. Ренин повышает кровяное давление и уси- ливает выработку альдостерона надпочечниками. Фактор роста нервных волокон активирует регенерацию нервных волокон. Эпидермальный фактор роста способствует пролиферации эпителия слизистой оболочки рта и других отделов пищевари- тельной трубки. 10.2. Источники и особенности развития слюнных желез. Все железы ротовой полости являются производными многослойного плоского эпителия. Раньше всего у эмбрионов начинается закладка околоушной слюнной железы (на 4-й не- деле). Эпителиальные тяжи от многослойного плоского эпите- лия ротовой полости начинают врастать в подлежащую мезен- химу. Из тяжей формируются выводные протоки, а позднее на них появляются выросты - секреторные отделы (к 4-6 месяцу). К 8-9 месяцу в секреторных концевых отделах уже имеются просветы. Концевые секреторные отделы и вставочные прото- ки сначала состоят только из слизистых клеток. Мезенхима к 5-5,5 месяцам образует вокруг железы соединительнотканную капсулу и прослойки рыхлой соединительной ткани между дольками. Амилолитическая активность слюны появляется в последние месяцы перед рождением. На 6-й неделе эмбрионального развития закладываются подчелюстные железы. В выводных протоках двухслойный эпителий заменяется потом на многослойный. На 16-й неделе появляются концевые секреторные отделы. Секреция начинает- ся уже у 16-недельного плода. Состав секрета отличен от секре- та взрослого человека. Слизистые клетки концевых отделов воз- никают как результат ослизнения вставочных протоков. В пост- натальном периоде идет окончательная дифференцировка вста- вочных отделов, слюнных трубок и секреторных отделов. При- знаки секреции обнаруживаются у четырехмесячного плода. На смешанных отделах у новорожденных имеются полулуния.
10.2. Источники и особенности развития слюнных желез 185 Что касается подъязычных желез, то они закладываются на 8-9 неделе эмбрионального развития как оральные отростки подчелюстных желез. На 12-й неделе различимы эпителиаль- ные веточки и почки будущих протоков и концевых отделов. 10.3. Общая схема строения крупных слюнных желез. Концевые отделы. Выводные протоки. Все крупные слюнные железы относятся к категории сложных разветвленных желез - альвеолярных (околоуш- ные) или альвеолярно-трубчатых (подчелюстная и подъя- зычная) с мерокриновым типом секреции. Они имеют общий план строения: соединительнотканную капсулу с отходящей от нее междольковой соединительной тканью с жировыми клет- ками, сосудами, нервами и междольковыми выводными прото- ками и сами дольки. Внутри дольки, в ее рыхлой неоформлен- ной соединительной ткани с сосудами, нервными элементами, с жировыми и плазматическими клетками, секретирующими иммуноглобулины Л, располагаются внутридольковые вывод- ные протоки и многочисленные концевые секреторные отделы. Таким образом, железы имеют соединительнотканную стро- му и паренхиму, представленную концевыми отделами и вы- водными протоками. Эпителий паренхимы развивается из эк- тодермы, как и многослойный плоский эпителий ротовой по- лости. Происхождение сказывается на структуре концевых от- делов и выводных протоков. Они па всем протяжении сохраня- ют черты многослойное™. В слюнообразовании выделяют два основных этапа. Пер- вый - образование и секреция первичного продукта слюны (первичный секрет) в концевых отделах. При этом в образо- вании секрета, синтезе его органических компонентов, оформ- лении секреторных гранул и их выделении основная роль отво- дится эндоплазматической сети и комплексу Гольджи эпители- альных секреторных клеток концевых отделов. Второй этап - реабсорбция ионов - характеризуется обратным всасыванием ионов натрия, воды и секрецией ионов калия в исчерченных выводных протоках. Результатом преобладающей реабсорбции натрия над секрецией калия является пассивное обратное вса-
186 Глава 10. Железы ротовой полости сывание хлора и выделение эпителием ионов бикарбоната в просвет исчерченных протоков. Концевые отделы представлены двумя типами клеток: секреторными эпителиальными клетками и окружающими их снаружи звездчатыми эпителиоцитами (миоэпителиальными клетками). Миоэпителиальные клетки с уплощенными ядрами лежат между базальной мембраной и основаниями железистых секреторных клеток. Своими отростками они охватывают сек- реторные клетки наподобие корзинок и способствуют выделе- нию секрета из концевых отделов и его продвижению. По сво- ему происхождению миоэпителиоциты являются эпителиаль- ными, а по функции напоминают мышечные. Они содержат со- кратительные актиновые миофиламенты, которых очень много в отростках клеток. В некоторых местах выявлены десмосомы между секреторными клетками и миоэпителиоцитами. Концевые секреторные отделы по своей форме бывают альвеолярные (преобладающие) и трубчатые. По виду секре- торных клеток и соответственно по вырабатываемому и выде- ляемому секрету различают концевые отделы белковые (сероз- ные), слизистые и смешанные. Белковые секреторные отделы представлены во всех больших слюнных железах, по в околоушных являются един- ственным типом секреторных отделов. Они небольших разме- ров, имеют форму альвеол с узкими просветами, выстланы белковыми железистыми базофильными клетками - сероцита- ми конической или пирамидальной формы, соединенными друг с другом плотными, промежуточными контактами и дес- мосомами (рис. 72). Ядра сероцитов округлые, несколько сме- щены к базальным полюсам клеток. Хорошо развиты органел- лы с синтетической функцией и комплекс Гольджи. В апикаль- ной части клеток имеются крупные секреторные гранулы. В секрете преобладает белковый компонент, а также имеются шикотрицательные компоненты и шикположительпые грану- лы, указывающие на углеводные компоненты. Секреторные клетки вырабатывают жидкую слюну с большим содержанием а-амилазы, мальтазы, имеется ДНКаза, гликозаминогликаны, гликолипиды, гликопротеины, соли, а также пероксидаза и лак- тоферрин, осуществляющие антимикробную защиту. Сероциты также вырабатывают гликопротеин, обеспечивающий захват,
10.3. Общая схема строения крупных слюнных желез. Концевые отделы. Выводные протоки. 187 Рис. 72. Схема ультрамикроскопического строения клеток ацинуса (по Е.А. Шубниковой, с изменениями). 1 - мукоциты; 2 - сероциты; 3 - миоэпителиальная клетка; 4 - клетки исчерченного протока.
188 Глава 10. Железы ротовой полости транспорт и выделение в слюну иммуноглобулина А, синтези- руемого плазматическими клетками внутридольковой рыхлой соединительной ткани. Иммуноглобулины А предотвращают прикрепление патогенных микроорганизмов к зубам, к эпите- лию слизистой оболочки ротовой полости, вызывая слипание микробов. Из секреторных клеток готовый секрет не сразу поступает в просвет концевых отделов, а сначала выделяется в межкле- точные секреторные канальцы, расположенные между желези- стыми клетками. Канальцы имеют вид тонких трубочек, ли- шенных собственных стенок. Их рассматривают как продолже- ние просвета секреторного отдела, увеличивающего поверх- ность выделения секреторного продукта. Межклеточные сек- реторные канальцы составляют характерную особенность бел- ковых концевых отделов. Второй слой клеток в белковых кон- цевых отделах составляют миоэпителиоциты. Слизистые концевые отделы в больших слюнных желе- зах имеются только в подъязычной железе (рис. 71а, см. цвет- ную вкладку VIII). Они более крупные, чем белковые, и выра- батывают тягучую, вязкую слюну. Слизистые концевые отде- лы состоят из высоких светлых клеток - мукоцитов с уплощен- ными ядрами, расположенными у базальной мембраны. Цито- плазма клеток содержит ячеистый слизистый секрет, окраши- ваемый муцикармином. Межклеточные секреторные канальцы в слизистых концевых отделах не выражены. В клетках хоро- шо развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. В мукоцитах имеется хондроитинсульфат и гликопротеины. Сна- ружи мукоцитов расположены миоэпителиальные клетки. Смешанные концевые отделы по размерам более круп- ные, чем белковые и слизистые концевые отделы. Они имеют- ся и в подчелюстных, и в подъязычных крупных слюнных же- лезах. В смешанных концевых отделах представлены сразу два типа секреторных эпителиальных клеток - белковые (сероци- ты) и слизистые (мукоциты). Крупные светлые слизистые клет- ки с уплощенными ядрами у базальной мембраны составляют центральную, большую часть смешанного концевого отдела. Поверх мукоцитов в виде полулуний располагаются темноок- рашенные с округлыми ядрами низкие сероциты. Это так назы- ваемые белковые полулуния Джиануцци, представляющие ха-
10.3. Общая схема строения крупных слюнных желез. Концевые отделы. Выводные протоки. 189 рактерные элементы смешанных концевых отделов. Между се- роцитами белковых полулуний находятся межклеточные сек- реторные канальцы. Снаружи белковых полулуний находятся миоэпителиальные клетки. Выводные протоки в больших слюнных железах пред- ставлены внутридольковыми протоками - вставочными и ис- черченными (слюнные трубки), междольковыми и общими вы- водными протоками. Вставочные протоки являются начальным отделом вы- водных путей. Это тонкие трубочки, выстланные низким куби- ческим или плоским эпителием, к которым снаружи прилегают миоэпителиальные клетки веретеновидной формы. Во вставоч- ных протоках имеются камбиальные клетки для концевых от- делов и выводных протоков. В эпителиальных клетках вста- вочных протоков выявлены мукоидсодержащие плотные гра- нулы. Вставочные протоки хорошо развиты в околоушной же- лезе, а в подчелюстной и подъязычной они очень короткие и даже могут отсутствовать. Вставочные протоки переходят в исчерченные протоки, выстланные однослойным призматическим эпителием, снару- жи покрытым звездчатыми миоэпителиоцитами. Высокие, ок- сифильно окрашенные, с центральнорасположенными ядрами эпителиальные клетки исчерченных протоков характеризуются выраженной базальной исчерченностью, параллельной длин- ной оси клеток. Эта исчерченность обусловлена митохондрия- ми, расположенными между многочисленными складками плазмолеммы. Через плазмолемму в области базальной исчер- чешюсти происходит транспорт воды и реабсорбция натрия из слюны. В слюну же секретируются бикарбонаты и калий. Вследствие этих взаимосвязанных процессов разведения и концентрирования слюны концентрация калия в слюне в 7 раз выше, чем в плазме крови, а концентрация натрия и хлора в 8 раз ниже. На апикальном полюсе эпителиальных клеток исчер- ченных протоков имеется комплекс Гольджи и секреторные гранулы разной электронной плотности. В широкий просвет исчерченных протоков обращены микроворсинки клеток. Исчерченные протоки служат не только выводными про- токами, - их клетки являются секреторными наряду с клетками секреторных отделов. Они так же, как секреторные отделы и
190 Глава 10. Железы ротовой полости вставочные протоки, выделяют гликопротеины, обеспечиваю- щие поступление в слюну секреторного иммуноглобулина А, и секретируют фермент калликреин, что, в конечном итоге, че- рез образование кининов усиливает кровоток. Среди клеток исчерченных протоков (как и во вставоч- ных) имеются камбиальные клетки. Кроме того, клетки исчер- ченных протоков вырабатывают гормоны и факторы роста. Исчерченные протоки продолжаются в междольковые, располагающиеся в междольковой соединительной ткани. Они выстланы двурядным эпителием, который в более крупных протоках становится многорядным. В мелких междольковых протоках, как и в исчерченных, при электронной микроскопии видны высокие главные клетки цилиндрической формы, мел- кие, треугольной формы базальные клетки, иногда встречают- ся клетки в форме бокала. На боковых поверхностях главных клеток имеется много отростков, контактирующих в форме интердигитаций с подоб- ными отростками соседних клеток с целью ионного обмена. Как и в исчерченных протоках, на апикальных частях главных клеток междольковых протоков имеются гранулы и выпячива- ния (без органелл). Эти признаки могут свидетельствовать о возможности апокриновой секреторной функции данного вида клеток. По- следние исследования показывают, что при определенных воз- действиях главные и базальные клетки междольковых и исчер- ченных протоков могут делиться, как и клетки секреторных от- делов. Междольковые выводные протоки, сливаясь между со- бой, дают начало общему выводному протоку. Там, где общий выводной проток крупной слюнной железы подходит к слизи- стой оболочке ротовой полости и открывается па ее поверхно- сти, он выстилается многослойным плоским эпителием.
10.4. Околоушная слюнная железа 191 Рис. 73. Околоушная слюнная железа человека. 1 - концевые отделы; 2 - жировая клетка; 3 - исчерченный проток.
192 Глава 10. Железы ротовой полости 10.4. Околоушная слюнная железа. Околоушная слюнная железа (glandula parotis) - это сложная разветвленная альвеолярная железа с мерокриновым типом секреции (рис. 73). Имеет толстую соединительноткан- ную капсулу и хорошо выраженное дольчатое строение. Это самая крупная из больших слюнных желез. Она вырабатывает белковый секрет, поэтому концевые отделы околоушной желе- зы только белковые. Вставочные протоки длинные и сильно разветвлены. Хорошо представлены исчерченные протоки. Они ветвятся и нередко формируют ампулообразпые расшире- ния. Междольковые протоки сливаются в общий выводной проток (стенонов), открывающийся на слизистой оболочке ще- ки на уровне верхнего второго моляра (большого коренного зуба). Могут быть добавочные выводные протоки от добавоч- ных околоушных желез. Последние встречаются почти у каж- дого второго с обеих сторон. Половые различия не влияют на частоту обнаружения добавочных околоушных желез. В доба- вочных железах может находиться, кроме белковых концевых отделов, небольшое количество слизистых концевых отделов, что, по-видимому, отражает черты дифференцировки железы, наблюдающиеся в эмбриональный период развития. 10.5. Подчелюстная (поднижнечелюстная) слюнная железа. Подчелюстная (поднижнечелюстная) слюнная железа (glandula submandibularis) относится к числу смешанных, сложных, альвеолярно-трубчатых, разветвленных крупных слюнных желез. Кроме преобладающих ио количеству белко- вых концевых отделов, содержит смешанные, белково-слизи- стые (рис. 74). Поэтому железа вырабатывает смешанную бел- ково-слизистую слюну с преобладанием белкового компонен- та. Вставочные отделы более короткие, чем в околоушной же- лезе. В процессе развития часть вставочных отделов ослизня- ется, превращаясь в слизистые клетки смешанных концевых отделов. Что касается исчерченных протоков, то они длин- ные и сильно разветвленные. В них чередуются сужения и
10.5. Подчелюстная (поднижнечелюстная слюнная железа 193 Рис. 74. Подчелюстная слюнная железа. 1 - полулуния из белковых клеток; 2 - исчерченный проток; 3 - слизистые клетки смешанных концевых отделов. 13 Зак. 252
194 Глава 10. Железы ротовой полости баллонообразные вздутия. Сливаясь, междольковые протоки формируют общий выводной проток (вартониев). Последний открывается около протока подъязычной железы в области пе- реднего края уздечки языка. 10.6. Подъязычная слюнная железа. Подъязычная железа (glandula sublingualis) - сложная, разветвленная, альвеолярно-трубчатая. Самая мелкая из боль- ших слюнных желез. Ее соединительнотканная капсула очень слабо развита, в отличие от междольковых септ. Железа выра- батывает смешанную слюну с преобладанием слизистого сек- рета. Содержит три типа концевых отделов: белковые, слизи- стые и смешанные. Преобладающими являются слизистые и смешанные концевые отделы. В последних хорошо выражены серозные полулуния. Клетки полулуний подъязычной железы наряду с белковым секретом вырабатывают муцины, слизь. Поэтому эти клетки называют серомукозными. Между клетка- ми имеются межклеточные капилляры. Вставочные протоки очень слабо развиты, так как они ос- лизняются и превращаются в слизистые концевые отделы. Ис- черченные протоки короткие и встречаются редко. Междоль- ковые протоки при слиянии образуют общий выводной проток (бартолиниев). Он нередко сливается с протоком подчелюст- ной железы. 10.7. Кровоснабжение и иннервация слюнных желез. Кровоснабжение слюнных желез осуществляется арте- риями, сопровождающими ход выводных протоков. От этих сосудов отходят боковые ветви, питающие данные протоки. В области секреторных отделов мелкие артерии разветвляются на сеть капилляров, оплетающих концевые отделы. Из капил- ляров кровь собирается в вены, повторяющие ход артерий. В воротах железы и при выходе из долек располагаются замыка- тельные вены. Между артериями и венами имеются многочис- ленные анастомозы. Основными местами их локализации явля- ются области входа в железы, в дольки и места перед капил-
10.7. Кровоснабжение и иннервация слюнных желез 195 лярными сетями концевых отделов. Анастомозы оказывают влияние на секрецию слюнных желез через изменение интен- сивности кровоснабжения их структур. Эфферентная иннервация слюнных желез осуществля- ется симпатическими и парасимпатическими отделами вегета- тивной нервной системы. Нервные волокна сопровождают со- суды и отдают терминальные веточки с варикозными расшире- ниями на гладких миоцитах сосудов, на эпителиальных и мио- эпителиальных клетках секреторных отделов, вставочных и ис- черченных протоков. Эфферентные влияния на слюнные железы идут по пара- симпатическим нервным волокнам в составе VII и IX пар че- репно-мозговых нервов и по симпатическим волокнам из боко- вых рогов II—VI грудных сегментов спинного мозга. Экспериментальные данные свидетельствуют, что раздра- жение симпатических нервных волокон вызывает выделение густой и вязкой слюны, которая содержит большое количество слизи. И напротив, при раздражении парасимпатических нер- вов выделяется обильная жидкая слюна. На секрецию слюны влияют гормоны гипофиза, щитовид- ной, поджелудочной и половых желез и различные фармаколо- гические средства. Так, атропин и пилокарпин способствуют слюноотделению. Помимо эфферентных нервных элементов, в слюнных же- лезах выявлены и многочисленные афферентные нервные во- локна вокруг протоков, концевых отделов, сосудов. Обнаруже- ны афферентные окончания среди эпителиальных клеток. Слюноотделительный центр продолговатого мозга в ответ на стимуляцию рецепторов полости рта пищевыми и другими веществами оказывает регулирующее влияние на состав и ко- личество отделяемого слюнными железами секрета. 13:
196 Глава 10. Железы ротовой полости 10.8. Возрастные особенности слюнных желез и их регенерация. Процессы морфогенеза заканчиваются в слюнных желе- зах к 16-20 годам. В молодом возрасте железистые компонен- ты слюнных желез более выражены и преобладают над соеди- нительнотканными элементами. Возрастная инволюция в сред- нем начинается с 40 лет и затрагивает как концевые отделы и выводные протоки, так и соединительнотканные элементы. Из- меняются сосуды и нервные волокна. Соединительнотканные структуры заменяют эпителиальные. Увеличивается количест- во коллагеновых волокон, менее разнообразным становится клеточный состав внутридольковой рыхлой соединительной ткани. Нарастает число жировых клеток на месте концевых от- делов. Около протоков появляются скопления лимфоцитов. С возрастом меняется и характер вырабатываемого секре- та. Так, в околоушной железе с 3 лет вырабатывается белковый секрет, а в старости после 80 лет, как и в детстве до трех лет, - слизистый. Максимум функционирования подчелюстных же- лез наблюдается к 25 годам, а инволюция - после 50. Подъя- зычные железы характеризуются особенно интенсивным рос- том в первые два года жизни. Что касается структуры конце- вых отделов, то с возрастом часть их подвергается обратному развитию. В большей степени это относится к белковым кон- цевым отделам. Они замещаются соединительнотканными структурами. Слизистые же концевые отделы, напротив, име- ют тенденцию к увеличению. В секреторных клетках чаще видны явления кринофагии - разрушения секреторных гранул в связи с возрастающей активностью лизосом и соответствен- ное уменьшение секреторных гранул. После 30 лет в концевых отделах и выводных протоках (исчерченных и вставочных) обнаруживаются крупные с окси- фильной зернистостью и нередко с пикнотическими ядрами особые эпителиальные клетки - онкоциты. Они содержат много митохондрий. После 70 лет онкоциты имеются у всех людей. Подобные клетки выявлены в щитовидной и паращито- видной железах. Роль и происхождение онкоцитов неясны и являются предметом научных обсуждений. Ряд авторов рас-
10.8. Возрастные особенности слюнных желез и их регенерация 197 сматривает онкоциты как дегенеративно измененные клетки концевых отделов и протоков, из которых могут формировать- ся опухоли - онкоцитомы. Другие авторы предполагают, что онкоциты появляются в ходе нарушений дифференцировки камбиальных эпителиальных клеток. В слюнных железах с возрастом уменьшается число ис- черченных протоков. Наблюдаются расширения междолько- вых протоков, чередующиеся с их сужениями. Обнаруживают- ся конкременты внутри выводных протоков: от мелких обызве- ствленных образований до крупных, вызывающих нарушения оттока слюны. В таких случаях говорят о сиалолитиазе - слюннокаменной болезни. Регенерация железистых клеток слюнных желез, как полагает большинство авторов, происходит в основном за счет внутриклеточной регенерации. Возможно и деление, главным образом протоковых эпителиальных клеток. 10.9. Сальные железы ротовой полости. В различных отделах слизистой оболочки рта, кроме мел- ких слюнных желез слизистого, белкового или смешанного ти- па, встречаются сальные железы. Они могут располагаться группами или поодиночке. Сальные железы ротовой полости появляются лишь после рождения и достигают максимума раз- вития у взрослых людей после полового созревания. Чаще все- го они локализуются в слизистой оболочке губ (особенно верх- ней), в углах рта, а также в слизистой щек по линии смыкания зубов, но могут быть и в других отделах щеки. Редко встреча- ются сальные железы в слизистой оболочке альвеолярных от- ростков и на верхней поверхности языка. Их выводные прото- ки видны на поверхности слизистой оболочки в виде желтова- тых зернышек, называемых пятнами Фордиса. Сальные железы в ротовой полости встречаются чаще у мужчин, чем у женщин. Относительно происхождения и времени появления саль- ных желез ротовой полости существуют разные точки зрения. Одни авторы считают, что они развиваются из зачатков, кото- рые возникают еще в период эмбрионального развития. В част- ности, они могут являться остатками сальных желез кожи эм- бриона, сместившихся в слизистую оболочку щеки в процессе
198 Глава 10. Железы ротовой полости срастания краев первичной ротовой щели. Другие полагают, что эти железы появляются в период полового созревания, раз- виваясь из эпителия самой слизистой оболочки. По видимому, существует определенная связь между степенью развития сальных желез в слизистой оболочке рта и в коже. Сальные же- лезы в слизистой оболочке ротовой полости имеются лишь у людей с повышенной секрецией сальных желез кожи лица и головы. При этом в период полового созревания с общим по- вышением жизнедеятельности организма наблюдается быст- рый рост волос и других производных эктодермального эпите- лия, в частности сальных желез.
Краткий словарь-справочник ПО ГИСТОЛОГИИ и эмбриологии органов ротовой полости и зубов

Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и >убов 201 А Адаматпобласт (амелобласт) - см. энамелобласт. Адеития - полное или частичное отсутствие зубов. Альвеолярные отростки - части нижней и верхней челюстей, содер- жащие зубы. Различают собственно альвеолярную кость (стенки зуб- ной альвеолы) и поддерживающую альвеолярную кость. Амелобласт (адаматпобласт) - см. энамелобласт. Амелогеиез (энамелогеиез) - процесс развития эмали. Амелогеиез несовершенный (врожденная гипоплазия эмали) - нару- шение образования эмали, приводящее к уменьшению ее толщины. Амелогенипы -- основные гидрофобные белки эмали, секретируемые э намелобластам и. Анкилоглоссия - резкое укорочение уздечки языка. Атрофия - уменьшение объема и понижение функции органа, ткани, клеток. Б Белковые (серозные) концевые отделы (секреторные отделы) - части экзокринных желез (в ротовой полости - слюнных желез), клет- ки которых - сероциты (с базофильной окраской, округлым ядром, ле- жащим в центре) - вырабатывают в слюнных железах слюну с боль- шим содержанием амилазы, ГАГ, солей, а также антимикробных ком- понентов. С поверхности сероциты покрыты миоэпителиальными клетками. Во всех больших слюнных железах имеются белковые кон- цевые отделы. Бляшка - выступающий небольшой участок, отличающийся по окра- ске от окружающей поверхности. Буккальный шест - наиболее простой метод идентификации генети- ческого пола по тельцу Барра в эпителиальных клетках слизистой оболочки ротовой полости. В Верхнечелюстные отростки - выросты дорзальных концов манди- булярной дуги, принимающие участие вместе с медиальными носовы- ми отростками в образовании верхней челюсти и верхней губы.
Краткий словарь-справочник по гистологии 202 и эмбриологии органов ротовой полости и зубов Верхний край первичной ротовой щели - представлен непарным лобным отростком с верхнечелюстными отростками по бокам. С по- явлением обонятельных ямок лобный отросток подразделяется на пять частей - парные носовые отростки (медиальные и латеральные) и центральный участок, сохраняющий название лобного отростка. Волокна Корфа (радиальные волокна) - идущие в радиальном на- правлении коллагеновые волокна поверхностного плащевого дентина. Волокна окситалаиовые - незрелые эластические волокна, имеются в периодонте и десне. Волокна прободающие (щарпеевские) - концы коллагеновых воло- кон периодонта, внедряющиеся с одной стороны в цемент, а с другой - в костную ткань альвеолы зуба. Волокна Томса - расположенные в дентинных канальцах отростки одонтобластов - дентинообразующих клеток. Волокна Эбнера - тангенциально направленные коллагеновые волок- на внутреннего околопульпарного слоя дентина. Волокна элаунииовые - разновидность незрелых эластических воло- кон, более зрелых, чем окситалаиовые, но менее зрелых, чем обычные эластические. Воспаление - сосудисто-тканевая реакция местного характера, возни- кающая обычно в результате действия различных повреждающих факторов. Выводной проток - часть многоклеточной экзокринной железы, представляющая собой эпителиальную трубочку, выводящую секрет. Выводные протоки крупных слюнных желез - система протоков, начиная со вставочных и исчерченных, однорядный эпителий кото- рых сопровождается миоэпителиальными клетками, включая меж- дольковые с мпогорядпым эпителием и заканчивая общими выводны- ми протоками, в устье выстланными многослойным эпителием. Г Гингивит - воспаление десны, не вызывающее нарушений целостно- сти зубодесневого прикрепления. Гиперкератоз - увеличение (гипертрофия) рогового слоя многослой- ного плоского ороговевающего эпителия.
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 203 Гиперплазия - увеличение числа клеток ткани или органа (неопухоле- вой природы), приводящее к увеличению объема (гипертрофии) органа. Гипертрофия - увеличение объема клеток, волокон, органа или его части (неопухолевой природы). Гиперцемеитоз - патологически избыточное отложение цемента. Гиперцемеитоз генерализованный - гиперотложение цемента во всех зубах. Гиперцемеитоз диффузный - гиперотложение цемента по всей по- верхности корня зуба. Гиперцемеитоз локальный — характеризуется возникновением на ла- теральных поверхностях или в области бифуркаций корней шипов или шарообразных телец, называемых цементиклями. Они состоят из вещества цемента и развиваются за счет цементобластов. Различа- ют также псевдоцементикли - обызвествленные эпителиальные ост- ровки Малассе. Гипоплазия - недоразвитие ткани, части органа, органа, части тела. Гликозаминогликаны (ГАГ) - крупные, с повторяющимися дисахари- дами углеводы - полисахариды. Их представителями являются не- сульфатированные ГАГ (гиалуроновая кислота) и сульфатированные, например: хондроитинсульфат, дерматансульфат, кератинсульфат, а также гепарин и другие. ГАГ, соединяясь с белками, образуют проте- огликаны и связывают большое количество воды. В основном аморф- ном веществе содержатся сложные гидратированные комплексы про- теогликанов и гликопротеинов. Гликопротеины - имеют разветвленные пептидные цепи, связанные с небольшим количеством углеводов - простых гексоз. К гликопро- теинам относятся фибронектин, ламинин, энтактин и др. Глоссит - воспаление языка. При ромбовидном глоссите на ограни- ченном участке тела языка в виде ромба отсутствуют сосочки. Голокриновая секреция - характеризуется полным разрушением сек- реторной клетки в ходе образования и отделения секрета (в сальных железах). Гранулема - узелок, состоящий из лимфоцитов, плазматических кле- ток, моноцитов. Характерна для локализованного хронического вос- паления. Грибовидные сосочки языка - см. языка сосочки грибовидные.
Краткий словарь-справочник по гистологии 204 и эмбриологии органов ротовой полости и зубов Губа рта - орган, состоящий из трех частей: кожной - наружной, пе- реходной и слизистой - внутренней. Кожная состоит из эпидермиса и дермы с корнями волос, потовыми и сальными железами. В переход- ной (красной кайме) многослойный эпителий постепенно становится неороговевающим, исчезают корни волос и потовые железы. Остают- ся мелкие сальные железы. В эпителий вдаются высокие соединитель- нотканные сосочки с кровеносными капиллярами, просвечивающими сквозь эпителий и придающими красный цвет этой части губы (отсю- да название «красная кайма»). Внутренняя - слизистая часть губы расположена в ротовой полости. Ее слизистая оболочка с многослой- ным плоским неороговевающим эпителием относится к слизистой оболочке выстилающего типа. За собственной пластинкой слизистой оболочки следует подслизистая основа с пакетами сложных смешан- ных губных слюнных желез. Глубже расположены поперечно-полоса- тые мышечные волокна, составляющие губную мышцу. д «Двойной», или добавочный, язык - порок развития органа, образую- щийся в результате аномального развития непарного язычного бугорка. Дегенерация - происходящие под влиянием различных факторов не- обратимые изменения клеток, тканей и органов. Дешпикли (или камни пульпы зуба) - относятся к аномальным денти- ноподобным образованиям. По структуре различают дентикли истин- ные (канализированные) и неканализированные (низкоорганизован- ные). По расположению дентикли могут быть свободными, присте- ночными и интерстициальными. Дентикли высокоорганизованные (канализированные) - дентикли, содержащие дентинные канальцы. Дентикли ложные - очаги ограниченного обызвествления в пульпе, не имеющие строения дентина или дентиноподобной ткани и не со- держащие дентинных трубочек. Дентикли иизкоорганизованиые (неканализированные) - дентикли, не содержащие дентинных канальцев. Дентин - основная твердая ткань зуба, покрытая в коронке зуба эма- лью, а в области корня - цементом. Минерализация достигает 70- 72%. Дентин отличается отсутствием клеток и большой прочностью. Состоит из обызвествленного основного вещества с коллагеновыми волокнами, пронизанного дентинными канальцами. Различают пла- щевой дентин (наружный слой дентина) и внутренний - околопуль-
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 205 парный, а также предентин - зону необызвествленного дентина, непо- средственно прилегающего к пульпе. Обызвествляется дентин в виде глобул, между которыми остаются участки необызвествленного ос- новного вещества дентина - интерглобулярный дентин. По времени возникновения дентин бывает первичный и вторичный. Дентин вторичный (регулярный) - дентин, образующийся в сфор- мированных зубах. Отличается от первичного менее ориентирован- ным расположением коллагеновых волокон и своеобразием хода ден- тинных канальцев. Дентин заместительный, репаратцвный, иррегулярный - возника- ет в ответ на действие некоторых раздражителей, в частности при по- вышенной стираемости эмали, при кариесе. Отложение заместитель- ного дентина при кариесе происходит со стороны зубной полости в участке, соответствующем кариозному поражению. Заместительный дентин характеризуется меньшей минерализацией, отсутствием ден- тинных канальцев или их неправильным ходом. Дентин интерглобулярный - участки необызвествленного дентина, располагающиеся между глобулами минерализованного дентина. Бо- лее крупные участки интерглобулярного дентина находятся в коронке зуба, а мелкие (в виде зернистого слоя Томса) - на границе дентина с цементом. Дентин интертубулярный - обызвествленный дентин, расположен- ный между дентинными канальцами. Дентин околопульпариый - внутренняя зона обызвествленного ден- тина, отличающаяся от наружной зоны (плащевого дентина) танген- циальным ходом коллагеновых волокон (волокон Эбнера). Дентин первичный - дентин, возникший в процессе эмбриогенеза. Дентин перитубулярный - отличается повышенной минерализацией и составляет слой дентина, непосредственно примыкающий к дентин- ному канальцу, образуя его стенку. Дентин плащевой - наружная зона обызвествленного дентина, ха- рактеризующаяся радиальной ориентацией коллагеновых волокон. Дентин прозрачный - см. дентин склерозированный. Дентин склерозированный (прозрачный) - образуется в результате облитерации групп дентинных канальцев и пропитывания канальцев и их содержимого солями извести. Выравнивание показателей пре- ломления канальцев и окружающего вещества приводит к эффекту «прозрачности». Образование склерозированного прозрачного денти-
Краткий словарь-справочник по гистологии 206 и эмбриологии органов ротовой полости и зубов на при кариесе и при повышенном стирании зубов защищает пульпу от раздражения и проникновения инфекции. Дентина «мертвые пути» - группы дентинных канальцев, подверг- шихся распаду и заполненных его газообразными продуктами вслед- ствие закупорки внутренних пульпарных концов иррегулярным ден- тином. На шлифах эти канальцы выглядят черными. Наблюдаются в результате гибели части одонтобластов при кариесе, препарировании зуба, при повышенном стирании зубов. Дентина контурные линии Оуэна - отражают периодичность (пе- риоды покоя одонтобластов) образования дентина, идут перпендику- лярно к дентинным канальцам. Дентина неонатальная линия - широкая контурная линия Оуэна в молочных и первых постоянных зубах, отделяющая дентин, образо- ванный в эмбриональный период от дентина, сформированного после рождения. Дентинная тканевая жидкость - жидкость, сходная по составу белков с плазмой крови. Образуется путем транссудации из капилля- ров пульпы и заполняет промежутки между стенкой дентинного ка- нальца и отростком одонтобласта. Представляет собой пути транспор- та различных веществ и проникновения микробов. Дентинное основное вещество - обызвествленная структура, распо- ложенная между дентинными канальцами и содержащая коллагено- вые волокна. Дентинные трубочки, или канальцы - идут в радиальном направле- нии от пульпы через всю толщу дентина, располагаясь в основном ве- ществе с коллагеновыми волокнами. Диаметр трубочек составляет 0,5-3 мкм. В трубочках находятся отростки одонтобластов, коллаге- новые необызвествленные фибриллы, а также нервные волокна. Дентиногенез - образование дентина. Десна - отдел слизистой оболочки рта, покрывающий альвеолярные отростки челюстей и соприкасающийся с зубами. Десна представлена слизистой оболочкой с многослойным плоским ороговевающим эпи- телием. Собственная пластинка слизистой оболочки десны напомина- ет дерму. Подслизистая основа отсутствует. Собственная пластинка слизистой оболочки срастается с надкостницей альвеолярных отрост- ков. Различают свободную, прикрепленную десну и десневые межзуб- ные сосочки. Десна альвеолярная - см. десна прикрепленная.
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 207 Десна краевая - см. десна свободная. Десна прикрепленная (альвеолярная) - часть десны (шеечная), сра- щенная с надкостницей альвеолярных отростков челюстей. Десна свободная - край десны, где она свободно прилегает к поверх- ности зуба и отделяется от него щелевидным промежутком. Десневая щель (бороздка) - щелевидное пространство между поверх- ностью зуба и свободным краем десны. Его дно располагается на уровне пришеечной части эмали (или цементо-эмалевой границы). Десневой желобок - идущее параллельно десневому краю небольшое вдавление на границе между свободной и прикрепленной десной на уровне дна десневой щели. Десневой карман - патологическое образование. Появляется при на- рушении целостности эпителия десневой щели и эпителиального при- крепления. Углубление десневой щели более чем на 3 мм приводит к превращению ее в десневой карман. В результате роста эпителия вдоль корня зуба разрушаются волокна периодонта, расшатываются и выпадают зубы. Десневой межзубный сосочек (межзубный сосочек) - часть десны, располагающаяся между соседними зубами. Деструкция - нарушение (распад) нормальной структуры клетки, во- локон, ткани, органа. Дистопия зуба - аномальное прорезывание зуба. Дистрофия - нарушение клеточного, тканевого метаболизма (в до- словном переводе с греческого обозначает нарушение питания), при- водящее к изменениям структуры. Дифиодоит - человек, имеющий две генерации (смены) зубов. Дно ротовой полости и переходные складки губ и щек - часть рото- вой полости, слизистая оболочка которой выстлана тонким слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия и является под- вижной, так как имеет подслизистую основу с мелкими слюнными железами, жировыми клетками и сплетением сосудов. Ж Жаберные дуги - валикообразные возвышения мезенхимы, заключенные между соседними жаберными карманами и щелями на передней поверх- ности шеи зародыша. Из первой мандибулярной дуги развиваются верх-
Краткий словарь-справочник по гистологии 208 и эмбриологии органов ротовой полости и зубов няя и нижняя челюсти, из второй - гиоидной - подъязычная кость, из третьей - щитовидный хрящ. Четвертая и пятая дуги редуцируются. Жаберные карманы - выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного отдела первичной кишки. Образуют зачатки полос- ти среднего уха (первый), небной миндалины (второй), околощито- видной и вилочковой железы (третий и четвертый). Пятый карман ре- дуцируется. Жаберные перепонки - представляют собой участки соприкоснове- ния дна жаберных щелей и дна жаберных карманов, снаружи покры- тые кожным, а изнутри - энтодермальным эпителием. У человека жа- берные перепонки не прорываются. Первая пара жаберных перепонок образует зачаток барабанной перепонки. Жаберные щели - впячивания эктодермы шейной области зародыша, растущие навстречу жаберным карманам. Первая жаберная щель фор- мирует слуховой проход. Остальные редуцируются. Жаберный аппарат - состоит из пяти пар дуг и такого же количества жаберных карманов и щелей, тесно связанных с развитием полости рта, лица и других органов. 3 Зернистый слой Томса - интерглобулярпый (малообызвествленный) дентин, распложенный в корне зуба па границе дентина и цемента. Зубная пластинка - эпителиальное образование, локализованное в мезенхиме челюстей, имеющее соответствующую челюстям форму изогнутых дуг и дающее начало на восьмой неделе эмбриогенеза бу- дущим эмалевым органам. Зубной зачаток - в первый период развития зубов представлен эма- левым органом, зубным сосочком и зубным мешочком. Зубной камень - минерализированный зубной налет. Различают над- и поддесневой зубной камень. Зубной мешочек - скопление мезенхимных клеток, окружающих зача- ток зуба. Принимает участие в формировании цемента и периодонта. Зубной иалет - некальцинированный комплекс спущенных эпителио- цитов, заселенный микробами и продуктами их жизнедеятельности, связанными с углеводно-белковыми компонентами слюны. Зубной сосочек - вырост мезенхимы, вдающийся в эмалевый орган, участвует в образовании дентина и пульпы зуба.
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 209 Зубные альвеолы (лунки) - углубления, ячейки альвеолярного отрост- ка, в которых располагаются зубы. Между зубными альвеолами име- ются межзубные перегородки. Зубные отложения - см. зубной налет и зубной камень. Зубодесиевое соединение - комплекс образований: эпителий десны, эпителий щели (бороздки) и эпителий прикрепления. И Инфильтрация - проникновение и пропитывание жидкой частью крови и лимфы, а также нейтрофилами, лейкоцитами, моноцитами и другими клетками межклеточного вещества. К Кайма висмутовая - появляющаяся на деснах кайма черного цвета. Является первым признаком парентерального отравления препарата- ми висмута. Кайма медная - имеет вид зеленоватого окрашивания десен. Наблю- дается при хроническом отравлении медью. Кайма свинцовая - появляющаяся в основном при хроническом от- равлении свинцом темная неравномерная полоска на деснах. Калькосфериты (глобулы) - откладывающиеся в дентине в виде ша- ровидных комплексов или глобулей кристаллы гидроксиапатита. Кальцификаты - структуры, обызвествление которых может иметь локализованный или диффузный характер. Кальцификация (обызвествление, минерализация) - наблюдается в норме при развитии зубов и костей и представляет собой процесс от- ложения нерастворимых солей кальция. Камни - выпадение солей из жидкости с формированием плотных об- разований (например, в выводных протоках слюнных желез, в полост- ных органах). Кариес зуба - начинающееся с эмали локальное прогресси- рующее разрушение зуба. Кератинизация - процесс ороговения и синтеза кератина. Кератиносома - гранула, содержащая липиды, участвующие в це- ментировании кератиноцитов. Кератиносомы характерны для клеток 14 Зак. 252
Краткий словарь-справочник по гистологии 210 и эмбриологии органов ротовой полости и зубов шиповатого и зернистого слоев многослойного плоского ороговеваю- щего эпителия. Киста зубная (околозубная) - образуется из эпителиальных остатков зубного органа, гертвиговского влагалища или зубной пластинки. Ха- рактеризуется наличием полости, выстланной эпителием. Внутри по- лости - жидкость. Снаружи полости - фиброзная ткань. Концевой (секреторный) отдел - часть экзокринной многоклеточ- ной железы, состоящая из клеток, вырабатывающих секрет. Корень зуба - часть зуба, находящаяся в зубной альвеоле и состоящая из дентина, покрытого цементом. Корень языка - крепится к нижней челюсти и подъязычной кости и представляет собой заднюю часть языка. Коронка зуба - часть зуба, покрытая эмалью. Кортикальная пластинка альвеолярного отростка - представлена компактным веществом пластинчатой костной ткани на язычной и щечной поверхностях альвеолярного отростка. Красная кайма - см. губа рта. Крупные слюнные железы - сложные, разветвленные альвеолярно- трубчатые железы: подчелюстная, подъязычная и околоушные. Пред- ставлены концевыми отделами и системой выводных протоков: вста- вочных, исчерченных, междольковых и общих. Их секрет вместе с секретом мелких желез ротовой полости составляет слюну. Кутикула эмали - покрывает эмаль с поверхности. Кутикула пред- ставлена внутренним и наружным слоями. Внутренний - первичная кутикула - слой гликопротеинов, секретируемых на последних этапах развития эмали энамелобластами. Наружный слой - вторичная кути- кула - образуется при прорезывании зуба из эпителиальных клеток эмалевого органа. В дальнейшем на жевательных поверхностях зуба она стирается. При этом на поверхности зуба образуется пелликула - постоянно регенерирующая пленка. Л Лейкоплакия - участки слизистой оболочки в виде пятен разной ве- личины с ороговением там, где в норме его не должно быть. Линии Ретциуса - идут более отвесно, чем линии Гунтера-Шрегера, и пересекают их под острым углом. На поперечных срезах видны в
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 211 виде концентрических колец. Отражают периодичность отложения эмали при ее образовании. Лобный отросток - непарный вырост первой жаберной дуги, затем подразделяющийся на несколько участков. Участок, расположенный по средней линии между обонятельными ямками, сохраняет название лобного отростка. Участвует в формировании спинки носа. М Макрогения - увеличение размеров нижней челюсти. Макроглоссия - увеличение размеров языка. Макрогиатия - увеличение размеров верхней челюсти. Макродентия - ненормально крупные зубы. Макростомия - резкое увеличение размеров ротовой щели. Межзубная перегородка - отделяет лунки зубов друг от друга. Со- стоит из губчатого вещества костной ткани. Межзубный промежуток - пространство между контактирующими поверхностями соседних зубов. Межзубный сосочек -см. десневой межзубный сосочек. Микрогения - резко уменьшенные размеры нижней челюсти Микроглоссия - резко уменьшенные размеры языка. Микрогнатия - аномально малые размеры верхней челюсти. Микродептия - аномально малые размеры зуба, пары или всех зубов. Микростомия - аномально уменьшенные размеры ротовой щели. Миндалины - представляют собой крупные скопления лимфоидной ткани в слизистой оболочке на границе ротовой полости и глотки. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова, выполняющее защитные иммунные функции. Различают язычную миндалину в слизистой оболочке корня языка, небные миндалины, расположенные между небными дужками, а также глоточную минда- лину на задней стенке носоглотки. Эпителий в области слизистой обо- лочки, где локализуется глоточная миндалина, - многорядный мерца- тельный, в отличие от многослойного плоского неороговевающего эпителия других вышеназванных миндалин. Гипертрофия глоточной мпн.’Щ'шпы (аденоиды) приводит к нарушению носового дыхания. 14*
Краткий словарь-справочник по гистологии 212 и эмбриологии органов ротовой полости и зубов Кроме этого, имеются трубные миндалины в области слуховых труб и гортанная - в гортани. Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) - окружают сек- реторные клетки концевых отделов потовых, слюнных желез и спо- собствуют выжиманию секрета. Являются эпителиальными по проис- хождению и мышечными по функции. Мукоцеле - кистозное поражение слюнной железы с мукоидным (сли- зистым) наполнением. Мягкое небо - складка слизистой оболочки на границе полости рта и глотки. Покрыта с оральной поверхности многослойным плоским неороговевающим эпителием, а на поверхности, обращенной к носо- глотке, - многорядным мерцательным эпителием. Красный цвет сли- зистой оболочки мягкого неба определяется наличием в ней большого количества кровеносных сосудов. На границе слизистой оболочки и подслизистой основы в большом количестве имеются эластические волокна. В подслизистой основе много мелких слизистых желез. В глубине твердого неба имеется фиброзно-мышечная основа. Н Наружный слой эмалевого органа - расположен на поверхности эма- левого органа и представлен уплощенными эпителиальными клетками. Небные отростки - пластинчатые выросты на внутриротовых поверх- ностях верхнечелюстных отростков. В результате срастания краев неб- ных отростков между собой и носовой перегородкой формируется твер- дое и мягкое небо, отделяющее полость рта от носовой полости. Небный язычок - вырост мягкого неба, представляющий собой дуб- ликатуру его слизистой оболочки. Некроз - гибель части клетки, всей клетки, группы клеток, участка ткани, части органа, всего органа или части тела в живом организме от необратимых повреждений в результате, как правило, внешних воздействий. Нижнечелюстные отростки - парные выросты первой жаберной дуги, окружающие снизу вход в ротовую ямку. Срастаясь по средней линии между собой, нижнечелюстные отростки образуют нижнюю чел юсть. Нижний край первичной ротовой щели - образован двумя нижнече- люстными отростками - выростами первой жаберной дуги.
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 213 Нитевидные сосочки языка - см. языка сосочки нитевидные. Носовые отростки (медиальные и латеральные) - подковообразные возвышения, окружающие обонятельные ямки с двух сторон. Они явля- ются частью жаберного аппарата (выросты жаберной дуги). Медиаль- ные носовые отростки вместе с верхнечелюстными участвуют в образо- вании части верхней челюсти и верхней губы. Латеральные носовые от- ростки принимают участие в образовании крыльев носа. О Обонятельные ямки - углубления, появляющиеся в латеральных участках лобного отростка и превращающиеся в первичные хоаны (носовые ходы), связанные с первичной полостью рта. Одонтобласты - мезенхимной природы клетки, образующие дентин и поддерживающие его структуру и функционирование в сформиро- ванном зубе. Тела этих клеток в сформированном зубе находятся в пе- риферическом слое пульпы, а отростки - в дентинных канальцах. Околоушная железа - крупная слюнная сложная альвеолярная раз- ветвленная парная железа. Состоит из белковых концевых отделов и выводных протоков: вставочных, исчерченных, междольковых и об- щего. Выделяет чисто белковый секрет. Онкоциты слюнных желез - особые группы эпителиальных клеток с пикнотическими ядрами, встречающиеся во вставочных и исчерчен- ных протоках больших слюнных желез, а также в щитовидной и пара- щитовидной железах у большинства людей старше 70 лет. Опухоль (бластома) - патологический процесс, характеризующийся безудержным ростом и атипизмом клеток - морфологическим, биохи- мическим и иммунологическим. Ортокератоз - истинное ороговение, характеризующееся наличием мертвых эпителиальных клеток-чешуек без ядер в поверхостных сло- ях рогового слоя. Основное вещество дентина - находится в дентине между дентин- ными канальцами. В основном веществе расположены коллагеновые волокна. Остеомиелит челюстей - гнойно-некротический процесс в костной ткани челюстей и окружающих ее структурах. Остеопетроз - избыточное образование костной ткани, приводит к заращению костномозговых полостей.
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 214 Остеопороз - дистрофия, разрежение, истончение костной ткани с рассасыванием части элементов кости. П Паракератоз - вид ороговения, при котором в поверхностном пласте плоских клеток сохраняются пикнотизированные ядра. Пародонт - совокупность опорно-удерживающих тканей зуба: десна, цемент, периодонт и кость альвеолы. Пародонтит - воспаление периодонта, сопровождается деструкцией периодонта и альвеолярного отростка. Пародонтоз - дистрофия тканей пародонта. Сопровождается резорб- цией кости альвеолы. Пелликула - органическая, постоянно регенерирующаяся белково-уг- леводная пленка, покрывающая эмаль и выполняющая важную роль в обменных процессах поверхностных слоев эмали. Первичная кутикула - см. кутикула эмали. Первичное небо - небольшой участок, отделяющий носовые ходы от полости рта на 6-8 неделе эмбриогенеза. Позднее участвует в образова- нии передней части постоянного неба и среднего отдела верхней губы. Первичные хоаны - см. обонятельные ямки. Переходные складки губ и щек - см. дно ротовой полости. Перикиматии - валики, которыми заканчиваются линии Ретциуса на поверхности эмали. Перикиматии расположены между бороздками эмали параллельными рядами и опоясывают всю окружность зуба. Периодонт - плотная волокнистая соединительная ткань, укрепляю- щая зуб в костной альвеоле и амортизирующая давление, возникаю- щее при жевании. Периодонтальное пространство - щелевидное пространство между корнем зуба и стенкой костной альвеолы с волокнами периодонта. Периодонтит - воспаление периодонта. Периодоитобластическое пространство - пространство между стенкой дентинного канальца и отростком одонтобласта. Заполнено интратубулярными фибриллами (иногда) и дентинной жидкостью.
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 215 Периостит - воспаление надкостницы альвеолярного отростка, ос- ложняющее заболевания зубов и пародонта. Петрификация пульпы зуба - диффузное отложение солей кальция в пульпе. Пограничная линия (фронт минерализации) - линия перехода пре- дентина в обызвествленный дентин. Пограничная пластинка (мембрана Неймана) - тончайшая пленка органического вещества, богатого гликозаминогликанами и образую- щая электронно-плотную мембрану на внутренней поверхности ден- тинных канальцев. Поддерживающая альвеолярная кость - представлена кортикаль- ной пластинкой компактного вещества наружной и внутренней стен- ки альвеолярного отростка и губчатого вещества в пространствах ме- жду внутренними и наружными стенками альвеолярных отростков и собственно альвеолярной костью. Подчелюстная (поднижнечелюстная) железа - крупная слюнная сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. Имеет два ви- да концевых отделов: белковые и смешанные. Выделяет смешанный секрет с преобладанием белка. Имеет хорошо выраженные исчерчен- ные протоки. Подъязычная железа - крупная слюнная сложная разветвленная аль- веолярно-трубчатая слюнная железа. Содержит три типа концевых от- делов: смешанные, слизистые и белковые. Вырабатывает смешанный секрет с преобладанием слизи. Вставочные отделы малочисленны, ис- черченные протоки короткие. Полосы Гунтера-Шрегера - эффект чередования темных (диазоны) и светлых (паразоны) полос на продольном шлифе зуба из-за попереч- ного и параллельного среза эмалевых призм. Предентин - внутренний слой дентина, прилегающий к пульпе, не подвергающийся обызвествлению. Представляет собой зону постоян- ного роста дентина. Преколлагеиовые волокна - незрелые коллагеновые волокна (аргиро- фильные). Пульпа зуба - мягкая ткань, расположенная в коронковой полости и корневом канале, представленная особой рыхлой волокнистой соеди- нительной тканью, имеющей слоистое строение и большое количест- во студенистого межклеточного вещества.
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 216 Пульпа корневая - расположена в корневом канале, содержит больше коллагеновых волокон, менее иннервирована, чем коронковая пульпа. В ней слабо выражена слоистость. Одонтобласты мельче, расположе- ны в один ряд. Пульпа коронковая - заполняет полость коронки. Сильнее иннерви- рована и васкуляризирована. Более разнообразен клеточный состав ее рыхлой соединительной ткани. В коронковой пульпе различают четы- ре слоя: периферический (одонтобластический - крупные одонтобла- сты лежат в несколько слоев), за ним - слой, бедный клетками, затем субодонтобластический и центральный слой с фибробластами, круп- ными сосудами и пучками нервных волокон. Пульпа эмалевого органа - представляет собой его центральный слой. Состоит из звездчатых эпителиальных клеток, соединяющихся друг с другом отростками, и напоминает ретикулярную ткань. Пульпит - воспаление пульпы. Пульпы атрофия - уменьшение числа, размеров клеток пульпы, в первую очередь одонтобластов, и понижение нх функциональной ак- тивности. Пульпы дендритные клетки - отростчатые антигенпредставляющие клетки типа клеток Лангерганса эпителия кожи. Располагаются около тел одонтобластов и по ходу кровеносных сосудов. Пульпы периферический (одонтобластический) слой - образован телами одонтобластов, лежащими в 1-8 слоев и непосредственно при- легающими к дентину. Пульпы петрификация - диффузное отложение солей в пульпе зуба. Пульпы промежуточный (субодонтобластический) слой - пред- ставлен большим количеством звездчатых клеток фибробластическо- го ряда с длинными отростками. Пульпы сетчатая атрофия - появление в пульпе светлых полостей, сдавливающих клетки и придающих пульпе сетчатый вид. Может быть проявлением реактивного состояния пульпы в ответ на действие физиологических и патологических раздражителен. Пульпы слой, бедный клетками (слой Вейля), - представлен волокна- ми и клеточными отростками, сетью нервных волокон (сплетение Раш- кова) и сосудами. Расположен между одонтобластический и промежу- точным слоями коронковой пульпы. В корневой пульпе отсутствует.
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 217 Пульпы центральный слой - представлен преимущественно фиброб- ластами, макрофагами, адвентициальными клетками, кровеносными сосудами, лимфатическими сосудами и нервными волокнами. Р «Расщепленный язык» (расщепление кончика языка) - дефект раз- вития органа, образующийся при неполном слиянии боковых языч- ных бугорков. Расщелина губы боковая («заячья губа») - наблюдается при наруше- нии слияния верхнечелюстного отростка с медиальным носовым. Бы- вает односторонней или (реже) двусторонней. Очень редко сочетается с зияющей глазо-носовой щелью. Расщелина лица косая - результат незарастания носослезной борозды. Расщелина лица поперечная - формируется в результате несраста- ния латеральных зон верхне- и нижнечелюстных отростков. Расщелина срединная губы - наблюдается при нарушении слияния медиальных носовых отростков. Расщелина твердого и мягкого неба («волчья пасть») - порок, воз- никающий при недоразвитии и несрастании небных отростков. При- водит к серьезным нарушениям питания и дыхания. Регенерация - приспособительная реакция организма по восполне- нию утраченных (погибших) внутриклеточных структур, клеток, тка- ней, частей органа и т.д. Различают: 1) регенерацию репаративную - при повреждении внутрикле- точных структур, клеток, тканей, частей органа, органов; 2) регенерацию физиологическую - естественное обновление внутриклеточных структур, волокон, основного вещества, клеток, тканей. Ростовые линии Эбнера - линии, соответствующие пятисуточному ритму отложения дентина. Ротовая (глоточная) перепонка - место соприкосновения дна рото- вой ямки с энтодермой первичной кишки. Ротовая щель - вход в ротовую ямку, окруженный пятью отростками - валиками: непарным лобным и парными верхнечелюстными и ниж- нечелюстными.
Краткий словарь-справочник по гистологии 218 и эмбриологии органов ротовой полости и зубов Ротовая ямка - впячивание кожной эктодермы на головном конце зародыша, представляющее собой зачаток первичной ротовой полос- ти, а также полости носа. С Секвестр - свободно расположенный среди нормальных тканей омертвевший участок (например, кости при остеомиелите). Серозные полулуния (Джиануцци) - клеточные скопления, распола- гающиеся сверху слизистых клеток в смешанных концевых отделах слюнных желез и состоящие из сероцитов. Сероциты - низкие базофильно окрашенные клетки с округлыми яд- рами. Сероциты выделяют белковый секрет. Образуют серозные (бел- ковые) концевые отделы и серозные полулуния в смешанных конце- вых отделах слюнных желез. Сиалоденит - воспаление слюнной железы. Скоба - представляет собой непарное утолщение слизистой оболочки на уровне второй и третьей жаберных дуг позади слепого отверстия, образующее корень языка. Слезно-носовая борозда - отделяет латеральные носовые отростки от верхнечелюстных и дает начало носослезным каналам. Слизистая оболочка полости рта - внутренняя оболочка органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем. Состоит из со- единительной ткани, выстланной эпителием, поверхность которого увлажнена секретом желез. Изнутри выстилает полость рта и состоит из двух пластинок: эпителиальной с многослойным плоским неорого- вевающим эпителием (за исключением нитевидных сосочков языка, твердого неба, десен и щеки по линии смыкания зубов, где эпителий ороговевает) и собственной пластинки слизистой оболочки, представ- ленной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Различают слизистую оболочку трех типов: жевательного (десна и твердое небо), выстилающего (губа, щека, дно ротовой полости, аль- веолярный отросток, передняя поверхность мягкого неба, нижняя по- верхность языка) и специализированного (верхняя и боковые поверх- ности языка). Мышечная пластинка слизистой оболочки в ротовой по- лости отсутствует. Собственная пластинка слизистой оболочки пере- ходит в подслизистую основу. В некоторых местах подслизистая ос- нова отсутствует (десны, область шва твердого неба и его латераль- ные отделы, верхняя и боковые поверхности языка).
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 219 Слизистые концевые отделы - концевые отделы железы, образован- ные высокими светлыми клетками - мукоцитами с уплощенными яд- рами в базальной части клеток. Вырабатывают вязкую слюну. С по- верхности мукоциты покрыты миоэпителиоцитами. Чисто слизистые концевые отделы имеются в подъязычной слюнной железе человека. Слой внутренних клеток эмалевого органа - располагается на границе с мезенхимным зубным сосочком. Представлен цилиндрической формы клетками, дающими начало энамелобластам, секретирующим эмаль. Слюннокаменная болезнь (сиалолитиаз) - характеризуется образо- ванием камней в слюнной железе. Камни могут закрывать просвет вы- водных протоков и затруднять отток слюны. Смешанные концевые отделы - крупные концевые отделы слюнных желез. Содержат высокие слизистые клетки - мукоциты с уплощен- ными ядрами у базальных полюсов. Поверх мукоцитов в виде полулу- ний располагаются низкие темные сероциты с округлыми ядрами. За- тем следуют миоэпителиоциты. Смешанные концевые отделы имеют- ся в подчелюстной и подъязычной железах. Собственно альвеолярная кость (стенка зубной альвеолы) - кост- ные пластинки с остеонами, окружающие корень зуба. Составляют тонкую стенку зубной альвеолы. Стомадеум - см. ротовая ямка. Стоматит - воспаление слизистой оболочки рта. Т Тангенциальные волокна (волокна Эбнера) - см. дентин околопуль- парный. Твердое небо - представляет собой часть слизистой оболочки ротовой полости, покрытую многослойным плоским ороговевающим эпители- ем. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит довольно толстые пучки коллагеновых волокон, вплетающиеся в надкостницу подлежащей кости. Подслизистая основа представлена не на всем протяжении твердого неба. В твердом небе выделяют несколько отде- лов - передний, задний, а также область шва и перехода на альвеоляр- ный отросток. В области шва и краевых зонах фиброзной части твер- дого неба отсутствует подслизистая основа, собственная пластинка слизистой оболочки прочно сращена с подслизистой основой. В пе- редней (жировой) части имеется подслизистая основа, в которой мно-
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 220 го жировых клеток. В заднем (железистом) отделе в подслизистой ос- нове отмечается большое количество слизистых желез. Тельце Барра - соответствует одной из двух спирализованных Х-хро- мосом женщин, различимой в виде плотной гранулы, расположенной у ядерной оболочки в ядрах эпителиоцитов слизистой оболочки рта. У Укорочение уздечки языка - наиболее часто встречающаяся анома- лия развития языка, характеризующаяся ограничением подвижности органа вследствие фиксации его ко дну ротовой полости. Ураностафилосхизис - расщелина твердого и мягкого неба. Ураносхизис - расщелина твердого неба. Ф Флюороз зубов - поражение эмали вследствие чрезмерного поступле- ния фтора при формировании зубов. X Хоана - парное отверстие, связывающее полость носа с глоткой. ц Цемент - твердая обызвествленная ткань зуба, покрывающая дентин корня зуба с поверхности. Напоминает грубоволокнистую кость. Не содержит сосудов. Различают клеточный и бесклеточный цемент. Ве- щество цемента содержит 50-60% минеральных солей. Цемент бесклеточный (первичный) - расположен на боковых по- верхностях корня зуба, состоит из основного вещества, пропитанного солями кальция, и идущих в разных направлениях коллагеновых во- локон. Развивается раньше, чем клеточный цемент. Цемент клеточный (вторичный) - напоминает грубоволокнистую кость, но не имеет сосудов. Содержит межклеточное вещество с ос- новным веществом и коллагеновыми волокнами, а также отростчатые клетки - цементоциты, похожие на остеоциты. Располагается клеточ- ный цемент на верхушке корня, а в многокорневых зубах - в межкор- невых отделах, то есть в области их бифуркаций. Цементикли - см. гиперцементоз локальный.
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 221 Цементобласты - клетки, находящиеся на поверхности цемента и образующие цемент. Цементоид (прецемент) - новообразованный необызвествленный цемент. Цементокласт - многоядерная клетка промоноцитарного генеза, разрушающая цемент, кость и дентин. Сходна с остеокластом. Цемеитоциты - отростчатые клетки, располагающиеся в клеточном цементе. Напоминают костные клетки - остеоциты. Циркулярная (круговая) связка зуба - представляет собой пучки кол- лагеновых волокон плотной соединительной ткани у краев альвеолы, идущие в горизонтальном направлении. Одни пучки связки прикреп- ляются к цементу, другие - к альвеолярному отростку, а также впле- таются в соединительную ткань десны. К циркулярной связке относят и транссептальную группу волокон периодонта, соединяющих между собой соседние зубы. Цитокератины - маркеры промежуточных филаментов эпителиоци- тов. Их определение используется в диагностике предопухолевого и опухолевого роста. Цитокины - биологически активные вещества, влияющие на проли- ферацию, рост, дифференцировку клеток. Например: эпителиальный фактор роста, регулирующий регенерацию эпителиальных клеток в слизистой оболочке ротовой полости. Ш Шейка эмалевого органа - тонкий тяж эпителиальных клеток, связы- вающий эмалевый орган с зубной пластинкой. Шик (РА8)-реакция - гистохимическая реакция, проводящаяся для выявления гликогена, олигосахаридов, гликопротеинов. щ Щека - слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неорого- вевающим эпителием, за исключением отдела по линии смыкания зу- бов, где обнаруживаются признаки ороговения и где в подлежащей со- единительной ткани встречаются сальные железы. В эмбриогенезе по этой линии происходит срастание зачатков щеки. В собственной пла- стинке слизистой оболочки много эластических волокон. В подслизи- стой основе располагаются жировые клетки и мелкие слюнные железы.
Краткий словарь-справочник по гистологии 222 и эмбриологии органов ротовой полости и зубов Щечно-губная пластинка (пластинка преддверия рта) - эпители- альное образование, возникающее в результате расщепления дугооб- разной эпителиальной пластинки на 7-ой неделе эмбриогенеза и свя- занное с образованием преддверия ротовой полости. Э Эмалевая жидкость (вода) - вода эмали, связанная с кристаллами, и свободная вода микропор эмали. Эмалевой призмы оболочка - узкая поверхностная, менее минерали- зованная зона призмы. Эмалевые веретена - колбообразно вздутые концы одонтобластов, проникающие во внутренние участки эмали. Эмалевые жемчужины (эмалевые капли) - тела округлой формы, состоящие из эмали, появляющиеся и обновляющиеся в дентине кор- ня или периодонте. Их происхождение связывают с эпителиальными нередуцированными клетками гертвиговского влагалища. Эмалевые пластинки - проходят через всю толщу эмали в виде не- больших листовидных образований и являются малообызвествленны- ми участками. Могут служить входными воротами для микробов. Эмалевые полоски (линии Ретциуса) - см. линии Ретциуса. Эмалевые призмы - структурные единицы эмали, представляющие собой обызвествленный секрет энамелобластов. Эмалевые пучки - в форме, напоминающей пучки травы, находятся на эмалево-дентинной границе и представляют собой малообызвествлен- ные участки эмали. Могут служить входными воротами для микробов. Эмалевый орган - колбовидной формы разрастание эпителия зубной пластинки, в которое врастает мезенхима (зубной сосочек). Окружен зубным мешочком, также состоящим из мезенхимных клеток. На эта- пе дифференцировки эмалевый орган приобретает слоистое строение. Играет важную роль в развитии зуба. Эмали бороздки - см. перикиматии. Эмали гипокальцификация - недостаточная минерализация в резуль- тате ее нарушения в периоде созревания эмали. Приводит к кариесу. Эмали гипоплазия - недоразвитие эмали зуба (или его части) или не- скольких зубов как результат наследственных факторов, заболеваний, в
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 223 том числе инфекционных, метаболических дисфункций, влияния разно- го рода повреждающих факторов при секреции и созревании эмали. Элщли межпризматическое вещество - расположено между приз- мами эмали и менее обызвествлено по сравнению с призмами. Эмали микрорельеф - ямки, отверстия, бороздки, перикиматии на по- верхности эмали. Эмали неонатальная линия - линия, отделяющая эмаль до и после рождения. Это более широкая линия Ретциуса. Эмали поверхностные образования - кутикула, пелликула, зубной налет, зубной камень. Эмали повышенная стираемость - ускорение сглаживания жева- тельной и режущей поверхностей зубов. Эмали ямки - небольшие вдавления, места локализации отростков энамелобластов в ходе развития эмали. Эмаль - самая твердая ткань (содержит до 96-97% минеральных со- лей), покрывающая с поверхности коронку зуба и представляющая собой обызвествленный секрет эпителиальных клеток - энамелобла- стов. Состоит из эмалевых призм и межпризматического вещества. Покрыта стираемой кутикулой и нестираемой пелликулой. Эмаль беспризменная - не имеет призматического строения и нахо- дится в самом поверхностном слое эмали (конечная эмаль) и у эмале- во-дентинной границы (начальная эмаль). Эмаль крапчатая - наблюдается при флюорозе в связи с избытком поступления фтора. В эмали появляются пятна белого, желтого, ко- ричневого цвета, свидетельствующие об изменении ее структуры. Энамелины - белки эмали, в петлях которых располагаются кристал- лы гидроксиапатита. Эиамелобласты - эпителиальные клетки внутреннего слоя эмалевого органа, секретирующие по мерокриновому типу эмаль. Эпителиальная диафрагма - представляет собой загнутые внутрь края корневого эпителиального гертвиговского влагалища. Эпителиальное корневое гертвиговское влагалище - края эмалевого органа, разрастающиеся и внедряющиеся в подлежащую мезенхиму. Играет важную роль в развитии корней.
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 224 Эпителиальные жемчужины - остатки эпителиального шва между небными отростками, а также между ними и носовой перегородкой, не подвергшиеся распаду и наблюдающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки твердого неба. Эпителиальные остатки (островки) Молассе - представляют собой скопления нередуцированных эпителиальных клеток части гертвигов- ского влагалища, зубного органа и зубной пластинки. Могут служить источником внутричелюстных эпителиальных опухолей, околозубных гранулем и кист, эмалевых жемчужин, псевдоцементиклей. Эпителий прикрепления - представляет собой неороговевающий эпителий выстилки десневой щели, переходящий на поверхность зуба и плотно срастающийся с кутикулой зуба. В его образовании прини- мает участие и редуцированный эпителий эмалевого органа. Эпители- альное прикрепление играет важную роль в защите от проникновения микробов и других вредных агентов. Эпителий прикрепления вторичный - часть эпителия десны, заме- щающего редуцирующийся эпителий эмалевого органа (первичного эпителиального прикрепления). Эпителий прикрепления первичный - прикрепляется к эмали непро- резавшейся части коронки зуба и представляет собой редуцирующий- ся эпителий эмалевого органа. Эпителий щели (бороздки) - продолжение многослойного эпителия десны. Эпителий щели не ороговевает и в области дна переходит в эпителиальное прикрепление. Эрозия зубов - чашеобразное, хронически прогрессирующее умень- шение эмали и дентина. Я Язва - дефект слизистой оболочки или кожи с явлениями некроза и воспаления и нарушением заживления. Язык - орган ротовой полости, основа которого образована попереч- но-полосатой мышечной тканью. На верхней и боковых поверхностях она покрыта слизистой оболочкой специализированного типа с сосоч- ками. Многослойный эпителий, покрывающий сосочки, не ороговева- ет. Ороговевает эпителий только на нитевидных сосочках, не содер- жащих вкусовых почек, в отличие от других сосочков. На нижней по- верхности языка между слизистой оболочкой с многослойным пло- ским неороговевающим эпителием и мышечным телом языка имеется
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 225 подслизистая основа, в отличие от верхней поверхности. Нижняя по- верхность языка относится к слизистой оболочке выстилающего типа. В языке имеются слизистые, белковые и смешанные слюнные железы. Язык «волосатый» («черный язык») - удлинение нитевидных сосоч- ков языка за счет усиления ороговения. Изменение окраски придает им вид черных волосков. Язык «клубничный» - через белесый налет видны красные точки уве- личенных сосочков. Наблюдается при скарлатине. Язык бороздчатый (складчатый) - имеет несколько борозд на верх- ней поверхности по причине расслоения сосочков. Язык географический - в результате атрофии сосочков на языке появ- ляются эритематозные пятна, нередко окруженные белой каймой. Язык курильщика - см. лейкоплакия. Язык обложенный - наблюдается в результате нарушения соотноше- ния ороговения и слущивания роговых чешуек на нитевидных сосочках при ряде патологических процессов. Белесоватый налет представлен распадающимися эпителиоцитами, бактериями, пищевыми частичками. Языка железы - относятся к мелким слюнным железам ротовой по- лости. Расположены в виде трех групп. В области кончика языка - пе- редние смешанные железы. В области желобоватых сосочков нахо- дятся мелкие белковые железы. В корне языка локализуются слизи- стые железы. Языка сосочки - представляют собой выросты слизистой оболочки на дорзальной и боковых поверхностях языка. Различают четыре вида сосочков: нитевидные, грибовидные, желобоватые и листовидные. Многослойный плоский эпителий ороговевает у человека только на нитевидных сосочках. Языка сосочки грибовидные - грибовидной формы выросты слизи- стой оболочки языка на его дорзальной поверхности. Поверхность со- сочка выпуклая, основание узкое. Многослойный эпителий сосочков не ороговевает. Через него просвечивают сосуды, придающие сосоч- кам вид красных точек. В эпителии имеются вкусовые почки. Языка сосочки желобоватые (окруженные валом) - расположены на дорзальной поверхности языка, на границе тела и корня по линии, напо- минающей римскую цифру V, вершина которой обращена кзади. Явля- ются самыми крупными из всех сосочков. Верхняя поверхность пло- ская, не выступает над поверхностью языка. Окружены валиками и от- делены от них бороздками, куда открываются протоки белковых слюн- 15 Зак. 252
Краткий словарь-справочник по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов 226 ных желез. На боковых поверхностях сосочков в многослойном неоро- говевающем эпителии имеются множественные вкусовые почки. Языка сосочки листовидные - разновидность сосочков языка, распо- ложенных на боковых поверхностях языка в виде 3-8 параллельных складок. Выражены у детей. В их неороговевающем эпителии имеется большое количество вкусовых луковиц. Языка сосочки нитевидные - самые многочисленные сосочки языка, расположенные по всей его дорзальной поверхности. Вершины сосоч- ков покрыты многослойным ороговевающим эпителием. Вкусовые луковицы отсутствуют. Языка срединная бороздка - расположена вдоль дорзальной поверх- ности языка в виде срединного углубления. Отражает соединение двух симметричных половин при эмбриогенезе языка. Языка терминальная (пограничная) бороздка - граница между телом и корнем языка, область локализации желобоватых сосочков языка. Язычная миндалина - скопление лимфоидной ткани в слизистой обо- лочке корня языка. Язычная миндалина вместе с небными и глоточ- ной миндалинами образует защитное лимфоэпителиальное кольцо при входе в глотку. Язычные бугорки боковые - появляются в виде двух утолщений пер- вой жаберной дуги кпереди от непарного язычного бугорка. Из них развиваются кончик языка и большая часть тела языка. Язычный бугорок непарный - источник развития части спинки языка. Закладывается на 4-ой неделе эмбриогенеза по средней линии между концами первой и второй жаберных дуг.
Предметный указатель

Предметный указатель 229 А Адамантобласты (амелобласты) см. энамелобласты Альвеолы костные (зубные) 29, 47, 50, 51, 53, 54, 55, 56, 118, 119, 122, 123, 127, 129, 130, 132, 133, 135-140 -стенка 137, 138, 139 - физиологическая и репаративная перестройка 139 Альвеолярный отросток 52, 61, 122, 127, 135-140, 142, 143, 144, 146, 169, 197 -кортикальная пластинка 137, 138, 139 Амелогенез (энамелогенез) см. эмали развитие Амелогенииы 36, 69 Аморфное вещество см. основное (аморфное) вещество Афферентные нервные волокна 195 Б Базальная мембрана 31, 150, 155, 156, 157, 175, 178, 186, 188 Бороздка - слезно-носовая 15, 17, 19 - щечно-губная 23, 27, 28 В Вакуолизация одонтобластов 113, 114 Вейля слой (слой пульпы зуба, бедный клетками) 102, 103 Вкусовые луковицы (почки) 25, 173, 175, 177, 178, 180 Волокна - аргирофильные (проколлагеновые, ретикулиновые) 46, 97, 104, 107,160 -коллагеновые 32, 33, 34, 43, 80, 82, 85,91,97, 104, 112, 115, 119, 122, 124, 125, 126, 127, 128, 129, 130, 134, 142, 160, 163, 164, 166, 167, 169, 196 - Корфа (радиальные) 32, 85 -окситалаиовые 104, 124, 127, 161 - Томса (отростки одонтобластов) 80, 82, 85, 86, 87, 92, 93, 99, 110, 111 -транссептальные 127, 128 - шарпеевские прободающие 119, 127, 130, 137 - Эбнера (тангенциальные) 32, 85, 86, 87 -эластические 122, 127, 160, 161, 164, 168 -элауниновые 161
230 Предметный указатель Г Гертвиговское эпителиальное влагалище см. эпителиальное корневое влагалище Гиалуроновая кислота 104, 159 Гидроксиапатит 33, 36, 63, 69, 72, 79, 88, 118 183 Гиоидная дуга 19 Гиперцемеитоз бездействия (компенсаторный) 120 Гиперцементоз патологический 120, 122 Гликоген в эпителии полости рта 154, 155, 163, 164, 168 Гликозаминогликаны 90, 104, 112, 124, 186 Гликопротеины 32, 75, 90, 104, 155, 156, 160, 175, 186, 188, 190 Глобули 33, 88, 90 Гормоны 78, 183, 190, 195 Готтлиба теория непрерывного прорезывания зубов 146-147, 148 Губа 161-164 - боковые расщелины 17 - гликоген 163 - красная кайма 161, 163 - отделы 161 - подслизистая основа 163 - развитие 17, 23 - сальные железы 161, 163 -слизистая оболочка 151, 154, 156, 160, 161, 163, 164, 197 -слюнные железы 163, 181 Гунтера-Шрегера полосы см. эмали полосы Гунтера-Шрегера д Дендритные клетки 101 Дентикли 94-95 - интерстициальные 95 - истинные (канализированные) 94, 95, 114 -ложные 95, 114 - низкоорганизованные (неканализированные) 94, 95 - пристеночные 95 - свободные 95 Дентин 27, 44, 48, 49, 61, 75, 104, 105 - возрастные изменения 96 - вторичный 92, 93, 116, 117 - глобули 33, 88, 90 -заместительный 92, 97, 112, 115 - иннервация 80, 108 - интерглобулярный 33, 74, 88, 90
Предметный указатель 231 - интертубулярный 82 - иррегулярный 92, 93 - матрикс 33 -обызвествление 88-90, 93, 99 - околопульпарный 32, 33, 85-87, 88, 89, 90, 111 - первичный 92 - перитубулярный 33, 82 - плащевой 32, 33, 34, 85-87, 88 - прозрачный (склерозированный) 93-94 - развитие 32-34 - строение 79-96 - физические свойства 79 - химический состав 79 Дентинная жидкость 80, 82 Дентинные канальцы 33, 80, 81, 82, 83, 85, 86, 88, 90, 92, 94, 96, 111, 115, 120 Дентиногенез см. дентина развитие Дептиногенная зона см. предентин Дентино-эмалевая граница 64, 66, 72, 73, 75, 77, 82, 90 Дерматансульфат 104, 124 Десна 48, 118, 130, 140-148 - край десны 50, 52, 142, 145, 169, 170 - межзубные сосочки 142, 143, 170 - переходные отделы 142, 143 -прикрепленная 142, 143, 169 -свободная 142, 144, 169 -слизистая оболочка 47, 140-142, 143, 146, 156, 158, 161, 169 -соединительнотканные сосочки 141, 142, 143, 169, 170 - эпителиальное прикрепление 143, 144, 145, 146, 147, 148, 170, 171 -эпителий 47, 140, 141, 142, 143, 146, 151, 169, 170, 171 Десневая жидкость 145, 146 Десневая щель (бороздка) 142, 143, 145, 170, 171, 182 -дно 143, 145, 147, 160 Десневой желобок 142, 144, 169-170 Десневой карман 146, 147, 148 Диазоны 64 Ж Жаберные дуги И, 13, 14-15, 24 - карманы 11, 14 - перепонки 11 - щели 11, 14-15
232 Предметный указатель Жаберный аппарат И, 13-15 Жевательное давление 139, 140 Железы полости рта см. сальные железы, слюнные железы 3 Зернистый слой Томса 90, 91 Зуб, общий план структуры 61-63 Зубная пластинка 27, 28, 29, 30, 31, 54, 55, 124 Зубной камень 77, 183 Зубной - мешочек 30, 43, 54 - налет 75, 182 - сосочек 28, 30, 30, 31, 33, 35, 46, 50, 52, 54, 101 Зубные альвеолы см. альвеолы костные Зубодесневая щель см. десневая щель Зубодесневое соединение 142, 143 Зубы - молочные (временные) 28, 29, 30, 47-53, 61, 63, 64 - постоянные 54—57, 61, 64 — дополнительные 54, 55, 57 — замещающие 54, 55 - прорезывание 50, 51-53, 55-57, 123, 171 — непрерывное 146-147, 148 — пассивное 118 - развитие 27-46 - ретинированные 52 - стирание 92, 93, 94, 113, 139, 147 -физиологическая подвижность 129, 139 И Иммуноглобулины 75, 101, 145, 182, 185, 188, 190 Инволюкрин 153, 154 Интерглобулярный дентин см. дентин интерглобулярпый Иррегулярный дентин см. дентин иррегулярный К Калликреин 183, 184, 190 Канал носослезный 15 Кариес зуба 40, 72, 73, 75, 82, 92, 93, 94, 113, 182, 183 Кератин 152, 153, 154 Кератиносомы 153
Предметный указатель 233 Кератолинин 153, 154 Кисты 113 Кожная складка 14 Корень зуба 50, 57, 61, 90, 133, 147 - развитие 41-45, 47, 54, 55, 118, 119, 120, 122, 129, 130 Корневой канал 45, 61, 62 Коронка зуба 41, 43, 47, 50, 52, 57, 61, 63, 64 Кортикальная пластинка см. пластинка кортикальная Корфа волокна см. волокна Корфа Костный мозг челюсти 139 Краузе колбы 164, 168, 169 Крипты 180 Круговая связка зуба см. циркулярная связка Л Лактоферрин 182, 186 Ламинин 156, 160 Лангерганса клетки 101, 146, 150, 181 Лейкоциты 115, 123, 145, 146, 152, 158, 180, 182, 184 Лизоцим 182 Лимфоциты 99, 101, 102, 116, 123, 152, 158, 180, 196 Лицо, развитие, дефекты 15, 16 М Макрофаги 46, 99, 100-101, 102, 116, 123, 124, 158, 159, 184 Малодифференцированные клетки 99, 100, 102, 123, 124, 146, 175 Макроглоссия 25 Макростомия 23 Мандибулярная дуга 12, 14, 19 Межзубная перегородка 137 Межзубный сосочек 127, 142, 143, 170 Межклеточное вещество 100, 119, 120, 122, 123, 124 Межкорневая перегородка 129, 138 Межпризматическое вещество эмали 39, 64, 70, 72 Мейснера тельца 164, 168, 169 Меланоциты 142, 146, 151-152 Меркеля клетки 146, 150, 151 «Мертвые пути» 93, 94 Микроглоссия 25 Микростомия 23 Миндалина язычная 180 Миофибробласты 123
234 Предметный указатель Миоэпителиальные клетки слюнных желез 186, 187, 188, 189, 195 Молочные зубы 28, 29, 30, 47-53, 61, 63, 64 Мукоциты 188 Мышечная ткань поперечно-полосатая 163, 168 Мягкое небо 22, 23, 132, 151, 154, 168-169 - первичное 17, 22 Н Небные отростки см. отростки небные Небный шов 22, 166, 167 Небо мягкое см. мягкое небо Неймана мембрана 82 Неонатальная линия 66, 87 Непрерывное прорезывание зуба (теория Готтлиба) 146-147, 148 Носовая перегородка 20, 21, 22, 23 Носовые отростки см. отростки носовые Носослезный канал см. канал носослезный О Одонтобластический слой пульпы 79, 99, 102, 105, 107, 108, 113 Одонтобласты 32, 33, 34, 41, 46, 79, 87, 90, 93, 94, 95, 98, 99-100, 102, 103, 108, 111, 113, 114, 115, 116 - миграция ядер (проникновение ядер одонтобластов в дентинные канальцы) 114—115 Одонто класты 123 Онкоциты 196, 197 Основное (аморфное) вещество 69, 73, 80, 92, 93, 97, 104, 119, 122, 124, 153, 158, 160 Остеобласты 43, 123, 124, 139 Остеокласты 57, 112, 123, 139 Остеоциты 119 Островки Малассе 43, 122, 123-124 Ороговение эпителия полости рта 153, 154 Орто кератоз 154 Отростки верхнечелюстные 15, 16, 17, 19 - лобный 15, 16, 19 - небные 19, 20, 21, 22 - нижнечелюстные 15, 16, 17 - носовые 15, 16, 17 - одонтобластов см. волокна Томса - энамелобластов 36, 37 Оуэна контурные линии 87
Предметны й указатель 235 П Паразоны 64 Паракератоз 154, 169, 170 Пародонт 61, 118, 130, 145 Пародонтит 130 Пародонтоз 129, 146, 147 Перегородка носовая см. носовая перегородка Перепонка глоточная 12, 13, 20 Переходные складки губ и щек 143, 154, 170 Перикиматии 39, 66 Периодонт 43, 52, 61, 104, 118, 120, 122-135, 137, 138, 139, 171 -иннервация 132-135 - интерстициальная ткань 134 - клетки 122, 123 -кровоснабжение 131-132 -лимфоснабжепие 132 -транссептальные волокна 127, 128 Периодонтальное пространство (щель) 44, 122, 124, 127, 129, 130, 133,139 Периодонтит 130 Периодонтобластическое пространство 80, 93 Перицемент см. периодонт Петрификаты 95 Плазматические клетки 99, 116, 158, 160 Пластинка зубная см. зубная пластинка Пластинка кортикальная альвеолярного отростка 137, 138, 139 Пластинка костная тел челюстей 137 Пластинка пограничная дентинного канальца см. Неймана мембрана Пластинка щечно-губная 23, 27, 29 Поддерживающий аппарат зуба 118-148 Полулуния Джиануцци 184, 188-189 Преддверие полости рта, развитие 23, 27 Предентин 32, 80, 90, 99, 105, 111 Преодонтобласты 31, 95, 102 Прецемент 118, 123 Преэнамелобласты 31 Прорезывание зубов 50, 51-53, 55-57, 123, 171 - молочных 47-53 - непрерывное 146-147, 148 - пассивное 118 - постоянных 55-57 - теории 47, 50, 52, 53 Протеогликаны 32, 85, 99, 104, 155, 156, 160, 182 Псевдоцементикли 122
236 Предметный указатель Пульпа зуба 27, 39, 48, 49, 61 -возрастные изменения 99-100, 111-112, 113 - волокнистые структуры 46, 97, 102, 104 - иннервация 97, 104, 108-111 - клеточные элементы 99-102, 104 - корневая 46, 97, 104-105, 108 -коронковая 97, 100, 104-105, 108, 114 - кровоснабжение 97, 104, 105, 106, 107 - лимфатическая система 107 - межклеточное вещество 97, 104, 116 -некроз 114, 116 - петрификация 113, 114 - происхождеиие 97 - развитие 46 - реактивные свойства 115-117 - реакция на внешние повреждения зуба 116-117 -регенерация 115-117 - ретикулярная атрофия 113, 114 -рога 97, 100,108, 112 - слои 102, 103 -состав 99, 112 - строение 97-98, 102 - функции 97 Пульпит 100, 115, 116 Р Расщелины губы 17 - лица 17 - мягкого и твердого неба 23 Рашкова сплетение 102, 108 Ренин 183, 184 Ретинированные зубы 50 Ретциуса линии 38, 39 Ротовая полость - базальная мембрана 150, 155, 156, 157, 175, 178, 186, 188 -дно 132, 143, 165 - первичная 15, 16 -подслизистая основа 161, 163, 164, 165, 166, 168, 180 - развитие 15-30 - сальные железы 161, 163, 164, 197, 198 - слюнные железы 161, 166, 180, 181-198
Предметный указатель 237 Ротовая щель 16, 27, 198 - ямка 11, 12 С Сальные железы 197-198 - губы 161, 163 - щеки 164 Сероциты 188 Сиалолитиаз 197 Синус шейный (Sinus cervicalis) 14 Слизистая оболочка полости рта 27, 143, 149-180 - особенности 149 -собственная пластинка 150, 156-161, 163, 167, 168, 173, 180 -эпителий 27,150-156, 158, 164, 165, 167, 168, 169,170, 171,173, 175,180, 184,185 — регенерация 150 — ороговение 153, 154, 155, 173 -функции 149-150 -типы 156 Слюна 40,78,181, 182, 183, 188, 189,195 Слюнные железы 25-26, 149, 161, 163, 166, 180, 181- 197 - возрастные особенности 196-197 -выводные протоки 161-163, 168, 180, 181, 184, 185, 189, 196, 197 — вставочные 189, 192,194, 195, 196 — исчерченные 185, 186, 187, 189, 190, 191, 192, 195, 196, 197 — междольковые 185, 189, 190, 192, 194, 197 — общие 189, 190, 194 -иннервация 195 - концевые (секреторные) отделы 184, 185,186, 188,191, 195, 196,197 — белковые! 80, 181, 186, 192, 194, 196 — слизистые 180, 181, 186, 188, 192, 194, 196 — смешанные 180, 181, 186, 188, 189, 192, 194 - кровоснабжение 194—195 -крупные 26, 181, 186 — околоушные 26, 181, 182, 184, 185, 186, 189, 191, 192, 196 — подчелюстная 26, 181, 184, 185, 188, 192-194, 196 — подъязычная 26, 181, 185, 188, 194, 196 - мелкие 26, 181 — губные 163, 184 — щечные 164, 181 — языка 180, 181 -полулуния Джиануцци 184, 188-189
238 Предметный указатель -происхождение 184, 185 - развитие 25-26, 184, 185 - регенерация 197 - строение 185-191 - функции 183 Соединение зубодесневое см. зубодесневое соединение Сосочки соединительнотканные 163, 164, 165, 166,167, 169, 170, 173 Сосочки языка см. языка сосочки Стирание зубов 92, 93, 94, 113, 139, 147 Стомодеум см. ротовая ямка Субодонтобластический слой пульпы зуба 102, 103, 105 Т Твердое небо 22, 23, 140,143,151, 152,154,156, 158,161, 166-168,170 Томса волокна см. волокна Томса Транссептальные волокна см. волокна транссептальные Тучные клетки 101, 116,123, 124,158, 159, 160 У Уздечка языка 25 Ф Факторы роста 116, 183, 184, 190 Ферменты 36, 145, 182 Фибробласты 33, 34,44, 46, 99,100, 102, 115,123, 124, 130,158, 159 Фибронектин 104, 155, 160 Физиологическая подвижность зубов 129, 139 Фосфопротеины 32, 33, 90 X Хоаны первичные 15, 16, 23 Хондроитинсульфаты 104 ц Цемент 27, 32, 43, 44, 57, 61, 118-122, 130, 144, 147 - вторичный 43 - клеточный 43, 118, 119, 121 - первичный (бесклеточный) 43, 118, 119, 120 - развитие 27, 30 - структура, химический состав 118-119
Предметный указатель 239 Цементикли 122 Цементобласты 43, 120, 122, 123, 124 Цементоид см. прецемент Цементоциты 43, 119, 120 Цементо-эмалевая граница 49, 118,127, 137, 143, 147, 148, 170 Центральный слой пульпы зуба 102 Цитокератины 146, 153 Цитокины 116 Циркулярная связка зуба 127, 142, 169 Ч Челюсти, развитие, структура 17,19, 31, 55,137,138,139, 140, 143, 170 Ш Шарпеевские волокна см. волокна шарпеевские Шейка зуба 47, 61, 63, 73,118, 119, 127, 129,142, 143, 145 Шов небный 166, 167, 168 щ Щека 163-166 - кровоснабжение 164 - подслизистая основа 164, 165 - развитие 23 - сальные железы 164 - слизистая оболочка 156, 160, 164, 165, 197 - слюнные железы 164,181, 192 -эпителий 151, 154,164,165 Щель ротовая 23 Э Эбнера волокна (тангенциальные) см. волокна Эбнера Эбнера ростовые линии дентина 87 Эмалевая жидкость 69, 77 Эмалевые веретена 73, 82, 84, 85 - капли (жемчужины) 44—45 - клетки 30, 31, 41 — внутренние 31, 35, 41 — наружные 31, 35 Эмалевый орган 28, 29, 30, 31, 35, 38, 41, 47, 54, 75, 124, 143, 170, 171 - края 41
240 Предметный указатель - пульпа 31 - промежуточный слой 40, 47 - шейка 28, 30, 31 Эмалевые пластинки 73, 77 Эмалевые пучки 73, 77 Эмаль 27, 61, 63-78, 105, 118, 143, 147, 148, 170 - апризматическая 72 - белки 69, 73 - возрастные изменения 96 - зрелая 38 - кутикула 39, 40, 47, 49, 75, 144, 145, 170, 171 -линии Ретциуса 38, 39, 66, 67 - матрикс 38, 66, 69 - межпризматическое вещество 70 - микропоры 69 - минерализация, деминерализация, реминерализация 36, 38, 40, 69, 72, 75, 77, 78, 96, 182 - незрелая (молодая) 38 - неонатальная линия 66 - обызвествление 64, 66, 69 - пелликула 75, 76, 77 - поверхностные образования 75 - полосы Гунтера-Шрегера 64, 65, 66 - призмы 36, 37, 38, 39, 64—72 - проницаемость 77, 96 - развитие 35-40 - созревание 38 - строение 64-72 - твердость 63 - химический состав 69 Энамелины 36, 69 Энамелобласты 31, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 45, 47, 64, 66, 69, 72, 75, 85 Эпителиальные жемчужины 23 Эпителиальное корневое влагалище 41, 42, 44, 45, 124 Эпителиальное прикрепление 47, 143, 144, 145, 146, 147, 148, 170, 171 Эпителиальные клетки 175, 186, 195, 197 Эпителиальные тельца слюны 182 Эпителиоциты 145, 146, 152, 153, 156, 180 -звездчатые 186 Я Ядра одонтобластов (в дентинных канальцах) 114-115
Цветная вкладка к странице 31 I Рис. 12. Зачаток молочного зуба в период дифференцировки (плод человека 3,5 месяцев). 1 - эпителий полости рта; 2 - зубная пластинка; 3 - пульпа эмалевого органа; 4 - внутренние эмалевые клетки; 5 - наружные клетки эмалевого органа; 6 - слой одонтобла- стов; 7 - зубной сосочек; 8 - край эмалевого органа; 9 - стенка костной альвеолы.

СПИСОК ИЛЛЮСТРАЦИЙ Рис. 1. Медиальный разрез через голову зародыша че- ловека длиной 3 мм. Ротовая ямка отделена от полости передней кишки глоточной перепонкой.................12 Рис. 2. Головной конец зародыша длиной 6 мм (по Streeter)..................................................13 Рис. 3. Лицо зародыша человека длиной 10 мм. Вид спереди (по Hamilton, Boyd и Mossman)......................16 Рис. 4. Основные этапы формирования лица. Вид спере- ди (по Пэттену), а - эмбрион 4 недели (3,5 мм); б - эмбрион 5 недель (6,5 мм); в и г - эмбрионы 5,5 недель (9 мм) и 6 недель (12 мм); д - эмбрион 7 недель (19 мм); е - эмбрион 7,5 недель (28 мм)............19 Рис. 5. Фронтальный разрез головы зародыша человека 7 недель (22 мм). Небные отростки лежат по бо- кам от языка...............................................20 Рис. 6. Фронтальный разрез головы зародыша человека 8 недель (30 мм). Небные отростки приняли го- ризонтальное положение и располагаются над языком.....................................................21 Рис. 7. Фронтальный разрез головы зародыша человека 10 недель (41 мм). Небные отростки срослись между собой и с перегородкой носа..............22 Рис. 8. Две стадии развития языка (по Каллиусу).........24 Рис. 9. Схема развития молочных зубов (по Л.И. Фалину)..28 Рис. 10. Модель зубной пластинки с 10 зачатками молоч- ных зубов на губной поверхности (по W. Meyer)...............28 Рис. 11. Зачаток молочного зуба зародыша человека 8 не- дель (25 мм), имеющий форму колбочки.......................29 Рис. 14. Образование плащевого дентина. В формирова- нии коллагеновых волокон (1), помимо одонтоб- ластов (2), между которыми в этот период отсут- ствуют плотные контакты, принимают участие и фибробласты (3)............................................34 Рис. 15. Схема образования эмали энамелобластами...........37 16*
244 Список иллюстраций Рис. 16. Схема отложения эмали и дентина в процессе развития зуба (по Noyes и Schour). Точками обо- значен слой дентина, впервые возникший на вер- шине зубного сосочка; слои дентина и эмали, возникшие позже, обозначены соответствующи- ми цифрами.....................................39 Рис. 17. 1 - энамелобласты I типа с наличием микровыростов цитоплазмы; 2 - энамелобласты II типа с глад- кой апикальной поверхностью.................................40 Рис. 18. Корень молочного резца и гертвиговское эпители- альное влагалище в период прорезывания зуба.................42 Рис. 19. Развитие корневых каналов у двух- и трехкорне- вых зубов (по Sicher и Tandler). Вид снизу. Края гертвиговского эпителиального влагалища обра- зуют выросты, которые растут навстречу друг другу и после своего слияния ограничивают об- ласть будущих корневых каналов в зачатках нижних (а) и верхних (6J коренных зубов........45 Рис. 20. Молочный резец ребенка в период прорезыва- ния. Вершина коронки еще не прорезалась в по- лость рта и отделена от нее сдавленной десной........48 Рис. 21. Молочный резец ребенка в период прорезыва- ния. Верхушка коронки уже появилась в полости рта и выступает над поверхностью десны.....................49 Рис. 22. Базальная часть зачатка первого верхнего премо- ляра в период прорезывания (1). Концентриче- ское расположение костных балок на дне зубной альвеолы, свидетельствующее об активном про- резывании зуба (2) (по Reichborn-Kjennerud)......................51 Рис. 23. Верхний молочный резец накануне своего выпа- дения. Под ним располагается зачаток постоян- ного резца в периоде активного прорезывания. Обращает на себя внимание параллельное распо- ложение перекладин губчатой кости на дне зуб- ной альвеолы, под зачатком постоянного резца (по Kronfeld)....................................56 Рис. 24. а - срез декальцинированного зуба с десной и костью альвеолы, б - шлиф зуба.........................62 Рис. 25. Полосы Пунтера-Ш регера в эмали зуба челове- ка. Снято в отраженном свете. Шлиф............................65 Рис. 26. Линии Ретциуса, огибающие область жеватель- ного бугорка. Премоляр. Шлиф..........................6 7 Рис. 27. Поперечная испорченность эмалевых призм. Шлиф........68
Список иллюстраций 245 Рис. 28. Эмалевые призмы на поперечном (а) и продоль- ном сечении (б)............................................70 Рис. 29. Эпектронограмма эмалевых призм на продоль- ном сечении (х 9000) (по J.G. Helmcke).....................71 Рис. 30. Эмалевые пластинки (1) и эмалевые пучки (2) в эмали моляра человека. Поперечный шлиф зуба.................73 Рис. 31. Резко выраженная фестончатость дентино-эма- левой границы в зубе человека. Шлиф........................74 Рис. 32. Пелликула (указана стрелкой), (по G. Gustafson)....76 Рис. 33. Продольный срез через дентинные канальцы с отростками одонтобластов...................................81 Рис. 34. Боковые разветвления дентинных канальцев в корне зуба человека. Шлиф. Окраска фуксином по Руприхту................................................83 Рис. 35. Эмалевые веретена вблизи верхушки коронки зуба человека. Шлиф.........................................84 Рис. 36. Схема расположения волокон и дентинных ка- нальцев (по Г.В. Ясвоину)...................................86 Рис. 37. Интерглобулярный дентин (светлый) на декальци- нированном срезе зуба человека. Отчетливо видны шарообразные участки обызвествленного дентина. Дентинные канальцы без перерыва проходят через обызвествленные и необызвествленные участки дентина. Окраска гематоксилин-эозином.......................89 Рис. 38. Зернистый слой Томса в корне премоляра чело- века. Шлиф..................................................91 Рис. 41. Пульпа зуба человека. Поперечный разрез...........98 Рис. 42. Пульпа зуба человека, а - обызвествленный ден- тин; б - предентин; св- слой одонтобластов; ; г - слой, бедный клетками; д - субодонтобластиче- ский слой (по Seiichi Matsumiya)..........................103 Рис. 44. Кровеносные сосуды в пульпе зуба собаки. Инъ- екция сосудов тушью.......................................106 Рис. 45. Чувствительное нервное окончание типа раз- ветвленного кустика в пульпе резца человека. Рисунок. Импрегнация серебром.............................109 Рис. 46. Отросток одонтобласта (1) в дентинном каналь- це зуба человека. Рядом с отростком располага- ется нервное волокно (2) (по Е. Johansen).................110 Рис. 47. Клеточный цемент с цементоцитами (по Siichi Matsumiya)..................................................121 Рис. 48. Схема строения коллагеновых волокон перио- донта зубов человека........................................125
246 Список иллюстраций Рис. 49. Коллагеновые волокна, проникающие в вещест- во цемента (по Siichi Matsumiya).........................126 Рис. 50. Участок периодонта в области вершины альвео- лы. Транссептальная группа волокон, натянутых между соседними зубами...................................128 Рис. 52. Чувствительное нервное окончание кустикового типа с клубочками на концах терминальных ве- точек в периодонте латеральной поверхности корня резца. Рисунок. Импрегнация серебром................134 Рис. 53. Схема взаимоотношений зуба и альвеолярных отростков на поперечном разрезе нижней челю- сти (по Noyes и Schour)..................................136 Рис. 54. а - поперечный срез через корень и кость альве- олы центрального резца человека, б - фрагмент рисунка а под большим увеличением........................138 Рис. 55. Схема, иллюстрирующая места резорбции и но- вообразования кости при действии горизонталь- но направленной силы (указана стрелками).................140 Рис. 56. Строение десны человека........................141 Рис. 57. Схема строения десны...........................144 Рис. 58. Четыре стадии непрерывного прорезывания зуба по Готтлибу-Орбану........................................148 Рис. 59. Строение неороговевающего эпителия полости рта человека..............................................151 Рис. 60. а - гликоген в эпителии слизистой оболочки гу- бы. PAS-реакция. В базальных слоях эпителия гликоген отсутствует, б - катионные белки в ци- топлазме спущенных поверхностных эпителиаль- ных клеток слизистой оболочки щеки человека...............155 Рис. 61. Общий план строения базальной мембраны...........157 Рис. 62. Особенности ультрамикроскопического строе- ния фибробластов слизистой оболочки полости рта человека.............................................159 Рис. 63. Нижняя губа ребенка 6-7 месяцев.................162 Рис. 64. Эпителий слизистой оболочки щеки человека. Ороговение полностью отсутствует. Цитоплазма клеток базального слоя отличается базофилией.165 Рис. 65. Схема расположения зон твердого неба..........167 Рис. 66. Нитевидные сосочки спинки языка человека......172 Рис. 67. Грибовидный сосочек спинки языка человека.....174 Рис. 68. Листовидные сосочки языка человека............176 Рис. 69. Вкусовые луковицы (1) в эпителии листовидных сосочков языка кролика........................177
Список иллюстраций 247 Рис. 70. Вкусовая луковица..............................178 Рис. 71. Сосочек, окруженный валом (1), в языке челове- ка; 2 - желобок, окружающий сосочек; 3 - валик слизистой оболочки; 4 - белковые железы.................179 Рис. 72. Схема ультрамикроскопического строения клеток ацинуса (по Е.А. Шубниковой, с изменениями)...............187 Рис. 73. Околоушная слюнная железа человека.............191 Рис. 74. Подчелюстная слюнная железа....................193 Рис. 12. Зачаток молочного зуба в период дифференци- ровки (плод человека 3,5 месяцев).........................I Рис. 13. Зачаток верхнего резца в период гистогенеза (плод человека 5 месяцев).................................II Рис. 39. Вторичный (иррегулярный) дентин с неправиль- ным ходом дентинных канальцев в зубе челове- ка. Декальцинированный препарат. Видна де- маркационная линия, отделяющая иррегулярный дентин от нормального...................................III Рис. 40. Дентин в пульпе зуба человека. Окраска гема- токсилином и эозином......................................IV Рис. 43. Схема ультрамикроскопического строения одон- тобластов.................................................V Рис. 44а. Кровеносные сосуды и нервные волокна в пуль- пе зуба человека. Декальцинированный срез зуба (фрагмент коронки).......................................VI Рис. 51. Зуб. Сосудистая сеть в периодонте..............VII Рис. 71а. Подъязычная железа человека. Фрагмент дольки. Окраска гематоксилином и эозином...........VIII

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Алмазов И.В., Сутулое Л.С. Атлас по гистологии и эмбриоло- гии. - М.: Медицина, 1978. 2. Англо-русский медицинский энциклопедический словарь. - М.: ГЭОТАР, 1995. - 720 с. 3. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. и др. Гистология, цитология и эмбриология. - М.: Медицина, 1999. 4. Артишевский А.А., Большова Е.И., Леонтюк А.С., Слука Б.А. и др. Гистология органов зубочелюстной системы человека: Учебное пособие. - Минск: МГМИ, 1996. 5. Бабаева А.Г., Шубникова Е.А. Структура, функция и адаптив- ный рост слюнных желез. -М.: Изд-во Московского Универси- тета, 1979. 6. Балакирев П., Гальперин С.И., Ясвоин Н.Г. Анатомия, гистоло- гия и физиология ротовой полости. —М., 1941. 7. Барер Г.М., Лемецкая Т.П. Болезни пародонта. Клиника, диаг- ностика и лечение. - М.: ВУНМЦ, 1996. - 86 с. 8. Боровский Е.В., Леонтьев В.К. Биология полости рта. - М.: Ме- дицина, 1991. 9. Быков В.Л. Гистология и эмбриология органов полости рта че- ловека: Учебное пособие. - С.-Петербург: Специальная литера- тура, 1999. 10. Быков В.Л. Функциональная морфология и гистогенез органов полости рта. - СПб: С.-Петербургский гос. мед. ун-т, 1995. И. Волкова О.В., Елецкий Ю.К., Дубовая Т.К. и др. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас. -М.: Медицина, 1996. 12. Воробьев В.П. Основы эмбриологии, гистологии и анатомии зубов и полости рта. 13. Воробьев В.П., Ясвоин Г.В. Анатомия, гистология и эмбриоло- гия полости рта и зубов. - М.; Л., 1936. 14. Гаврилов Е.И. Биология пародонта и пульпы зуба. -М.: Меди- цина, 1969. 15. Гемонов В.В., Лаврова Э.Н., Мустафина Р.В. Гистология и эм- бриология зубов и полости рта: Тестовые задания. -М.: ВУНМЦ, 1998. 16. Гемонов В.В., Лаврова Э.Н. Гистолоия и эмбриология органов полости рта: Учебно-методическое пособие для студентов сто- матологического факультета. - М.: ММСИ, 1999.
250 Список литературы 17. Гурин Н.А., Петрович Ю.А., Лебкова Н.П. Ультраструктура развивающейся эмали зуба человека// Стоматология. - 1986. - т. 65, № 5. - с 7-9. 18. Далмане А.Р., Королева О.Н. Микроскопическое строение раз- вивающегося зуба. Рига, 1974. 19. Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И., Котовский Е.Ф. Атлас микро- скопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. -М.: Медицина, 1970. 20. Заксон М.Л., Овруцкий Г.Д. и др. Практическая геронтостома- тология и гериатрия. - Киев, 1993. 21. Зельтцер С., Бендер Н. Пульпа зуба. Клинико-биологические параллели: Пер. с англ. - М., Медицина, 1971. 22. Иванов В.С., Урбанович Л.И., Бережной В.П. Воспаление пуль- пы. - М.: Медицина, 1990. 23. Иванов В.С. Заболевания пародонта. - М.: Медицина, 1989. 24. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Петтену. - М.: Мир, 1983. 25. Катц А.Я. Значение перестройки костной ткани и роста альвео- лярных отростков в механизме прорезывания зубов: Сб. науч- ных работ, посвященных 40-летию деятельности Н.А. Астахо- ва.-Л.: 1940. с. 81-91. 26. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека. - Л.: Мед- гиз, 1959. 27. Колесов А.А. Стоматология детского возраста. - М.: Медици- на, 1985. 28. Королева О.Н. Ультраструктура межклеточных контактов в развивающемся эмалевом органе // Стоматология. - 1989. - т. 63, № 3. - с. 22-26. 29. Леонтюк А.С., Большова Е.И., Красовский Л.И. и др. Возрас- тная гистология органов зубочелюстной системы. - Минск: МГМИ, 1995. 30. Мамедова Ф.М., Крахмалев В.А. Микроскопическая анатомия корня зуба: Атлас. - Ташкент: Медицина, 1988. 31. Новиков В.Д., Правоторов В.Г., Труфакин В.А. Словарь по гис- тологии. - Новосибирск. - Новосибирский медицинский инсти- тут, 1998. 32. Окушко В.Р. Физиология эмали и проблема кариеса зубов. - Кишинев: ШТИИНЦА, 1989. 33. Пальцев М.А., Денисов И.Н., Володин Н.Н. Сертификат спе- циалиста: Руководство для врачей с тестами по фундаменталь- ным и медико-социальным дисциплинам. - М.: Политехника, 1997, - 384 с.
Список литературы 251 34. Паникаровский В.В., Григорьян А.С., Качуровская Л.Н., Анти- пова З.П. Возрастные морфофункциональные особенности сли- зистой оболочки полости рта // Стоматология. - 1989. - т. 68, № 1.-е. 6-11. 35. Перькова Н.И., Калинин В.И., Неворотин А.И. // Стоматология. - 1990. -т. 69, № 1.-е. 13-17. 36. Пэттен Б.М. Эмбриология человека. - М., 1989. 37. Рыбакова М.Г. Об эндокринной функции слюнных желез // Ар- хив пат. - 1978. - Т. 40, вып. 2. - с. 85-91. 38. Рогинский В.В. Воспалительные заболевания в челюстно-лице- вой области у детей. - М.: Детстомиздат, 1998. - 225 с. 39. Ромачева И.Ф., Юдин Л.А., Афанасьев В.В., Морозов А.Н. За- болевания и повреждения слюнных желез. - М.: Медицина, 1987. 40. Семченко В.В., Самусев Р.П., Моисеев М.В., Колосова З.Л. Ме- ждународная гистологическая номенклатура. - Омск: Омская государственная медицинская академия, 1999. 41. Серов В.В., Ярыгин Н.Е., Пауков В.С. Патологическая анато- мия: Атлас. - М.: Медицина, 1986. 42. Слука Б.А. Гистология в вопросах и ответах. - Минск: Мин- ский государственной медицинский институт, 1997. 43. Соловьев В.А., Давидов Б.Н. Словарь-справочник по гистоло- гии и патоморфологии для стоматологов. - Тверь: Тверская го- сударственная медицинская академия, 1999. 44. Струков А.И., Серов В.В. Патологическая анатомия: Учебник. - М.: Медицина, 1986. 45. Теслеф И. Взаимодействия между внеклеточным матриксом и поверхностью клеток определяют морфогенез зуба и диффе- ренцировку клеток зубной мезенхимы. Онтогенез. - 1989. т. 20, № 4. с. 341-349. 46. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А. Гистология. - М.: ГЭОТАР- мед, 2001. 47. Фалин Л.И. Гистология и эмбриология полости рта и зубов. - М.: Медгиз, 1963. 48. Хем А., Кормак Д.М. Гистология. - М.: Мир, 1983. 49. Ясвоин Г.В. О механизме прорезывания зубов. Одонтология и стоматология. - 1929. 50. Ясвоин Г.В. О дифференцировке ткани зубной пульпы и обра- зовании дентина. В кн.: «Современные проблемы стоматоло- гии». - М.; Л., 1935. с. 66-95. 51. Ash М.М. Wheeker’s Dental Anatomy, Physiology and Occlusion. 6th ed - Philadelphia e.a.: W.B. Saunders Co, 1984.
252 Список литературы 52. Bath-balogh М., Fehrenbach M.J., Saunders Со. Dental embryol- ogy, hystology and anatomy. - 1997. 53. Berkovitz B.K.B., Holland G.R., Moxam B.J.A. Colour Atlas and Textbook of Oral Anatomy. - Z.: Wolfe Med.Publ. Ltd., 1978. 54. Bevenius J., Lindskod S., Hultenby K. The amelocemental junction in young premolar teeth. A replica study by scanning electron mi- croscopy // Acta Odontal. Scand. - 1993. - vol. 51, № 3. - p. 135— 142. 55. Bradamante Z., Pecina-Hrncevic A., Ciglar J. Oxytalan fibers in hu- man dental pulp // Experientia. -1980. - vol. 36. - p. 1210. 56. Bradford E.W. Microanatomy and histochemistry of Dentine. Chap- ter 12, 2. “Structural and Chemical organization of teeth”, vol. II. Ed by A.E.W. Miles Academik press New York. - London, 1967. 57. Brannstrom M. Dentinal and pulpal response. Application of pres- sure to exposed dentine // J. Dent. Res. 1961, 40, 960-970. 58. Brannstrom M. Cavity preparation and the pulp // Dent. Progr., 1961, 2, 4-8. 59. Dardick I., Byard R.W., Carnegie J.A. A review of the proliferative capacity of major salivary glands and the relationship to current conceps of neoplasis in salivary glands. Review// Oral Surg., Oral Med., Oral Pathol.- 1990. -vol. 69, № 1. - p. 53-67. 60. Dardick I., Naiberg J., et al. Ultrastructural study of acinar and in- tercalated duct organization of submandibular and parotid salivary gland// Lab. Invest - 1990. - vol. 63. № 3. - p. 394-404. 61. Devile de Periere D., Arancibia S. Les hormones salivaires: un as- pect nouveau de la physiologie orale // J. Physiol (Paris). - 1988— 1989.-vol. 83.-p. 273-280. 62. Fanali S., Rametta D., Di Vincenzo F. Lo sviluppo embriologico delle fibre nervose del dente. Analisi della loro formazione e sviluppo correlata al vari stadi di evoluzione delle structure dentaire // Minerva Stomatologica. -1991. - vol. 40, № 5. - p. 309-318. 63. Fullmer H.M. Connective Tissue Components of the Periodontium. Chapter 21, 349—404 // Structural and Chemical organization of teeth. - vol. II. Ed by A.E.W. Miles Academik press New York. - London, 1967. 64. Galeotti F., Fallai S., Pagavino G. et al. The intercellular substance of the pulp of human, fully erupted, permanent premolar teeth. // Z. Mikrosk - Anat. Forsch. - 1990. - vol. 104, № 4. - p. 657-665. 65. Goldberg M. Manuel d’Histologie et de Biologie Buccale. La Dente et ses Tissus de Soutien (Manuels d’Odontostomatologie). - Paris: Masson, 1989. 66. Goldberg M. Tissus Non Mineralises et Milieu Buccal. Histologie et biologie. Paris: Masson, 1993.
Список литературы 253 67. Gottlieb В., Orban В. Biology and Pathology of the tooth and its supporting mechanism. - New York, 1938. 68. Grossman E.S., Hargreaves J. A. Variable cemento-enamel junction in one person // I. Prosthet. Dent. - 1991. - vol. 65, № 1. - p. 93- 97. 69. Gustafson G. and Gustafson G.A. Microanatomy and Histochemisry of Enamel. Chapter 14, 76-129. “Structural and Chemical organiza- tion of teeth”, vol. II. Ed by A.E.W. Miles Academik press New York. - London, 1967. 70. Helmeke J.G. Ultrastructure of Enamel. Chapter 15, 135-162. “Structural and Chemical organization of teeth”. Vol. II. Ed by A.E.W. Miles Academik press New York, London, 1967. 71. Jogansen Erling. Ultrastructure of Dentine. Chapter 13, 35-72. “Structural and Chemical organization of teeth”. Vol. II. Ed by A.E.W. Miles Academik press New York, London, 1967. 72. Jontell M., Gunraj M.N., Bergenholtz G. Immunocompetent cells in the normal dental pulp // Dent. Res. - 1987. - vol. 66, № 6. - p. 1149-1153. 73. Kaqueler J.C., Decombas M., Le May O. Structures Bucco-den- taires en Microscopie Electronique a balayage. - Paris: Masson, 1989. 74. Kaplan S.H. Hystology and embryology notes. - Stanley Kaplan Educational Center. Ltd, 1987. 75. Laneland K. Pulp histology and physiology // Pathways in the pulp / Eds. Cohen S., Burns R.C. -St. Louis - Toronto - London: Mos by co., 1980. - p. 207-295. 76. Le Geros R.Z., Piliero J.A., Pentel L. Comparative proproperties of decidous and permanent (young and old) human enamel // Gerontol- ogy. - 1983. - vol. 2. - p. 1-8. 77. Langman’s medical embriology. Sadier T.W. Baltimore. Williams and Wilkins, 1990. 78. Le May O., Kaqueler J.C. Scanning electron microscopic study of pulp stones in human permanent teeth // Scanning Microscopy. - 1991. - vol. 5, № 1. - p. 257-267. 79. Loe Harold. The structure and physiology of the Dento-gingival Junction. Chapter 22, 15-452. “Structural and Chemical organiza- tion of teeth”. Vol. II. Ed by A.E.W. Miles Academik press New York, London, 1967. 80. Marchetti C., Poggi P., Calligaro A., Casasco A. Lymphatic vessels in the healthy human dental pulp // Acta Anat. -1991. - vol. 140., № 4. - p. 329-334.
254 Список литературы 81. Marchell G.W.Jr. Dentin: microstructure and characterization: Re- view. // Quintessence international. -1993. - vol. 24., № 9. - p. 606-617. 82. Merido-Velasco J.A., Sanchez-Montesionos I., Espin-Ferro J. et al. Development of the human submandibular salivary gland. // J. Dent. Res. -1993. - vol. 72, № 8. - p. 1227-1232. 83. Mjor J.A. Dentin - predentin complex and its permeability: pathol- ogy and treatment over - view // J.Dent. Res. -1985. - vol. 64. - p. 621-627. 84. Mjor J.A., Fejerskov O. Histology of the Human Tooth. -Copenha- gen: Munsk gaard, 1979. 85. Muller M., Jasmin J.R., Monteil R.A., Loubiere R. Embriology and secretory activity of labial salivary glands// J.Biol. Bucc. - 1991. - vol. 19, №l.-p. 39-43. 86. Narhi M.V.O. Dentin sensitivity: a review // J.Biol. Bucc. - 1985. - vol. 13.-p. 957-967. 87. Oral Histology and Embriology / Bhaskar S.N., ed 8th ed. - St. Louis: Mosby, 1976. 88. Orban B. J. Orban’s Oral Histology and Embriology. - St. Louis: Mosby, 1976. 89. Orban B. J. Odontoblasts in the dentinal tubuli // J.dent.Res. - 1941, 20, 553. 90. Otto Bucher, Hubert Wartenberg. Cytologie, Histologie und mik- roskopische Anatomy des Menschen. Verlag Hans Huber. Bern - Gottingen - Toronto - Seatie, 1997. 91. Pedman P.S. Myoepithelium of salivary glands (Review) // Mi- crose. Res. Techn. - 1994. - vol. 27, № 1. - p. 25—45. 92. Pinkstaff C.A. Serous, seromucous and special serous cells in sali- vary glands (Review) // Microse. Res. Techn. - 1993. - vol. 26, № l.-p. 21-31. 93. Sadier T.W. Langman’s medical embryology. - Baltimore: Wiliams and Wilkins, 1990. 94. Sahara N., Okafuje N., Toyoki A. et al. Odontoclastic resorption at the pulpal surface of coronal dentin prioz to the shedding of human- deciduous teeth II Arch. Histol. Cytology. - 1992. - vol. 55, 3. - p. 273-285. 95. Schroeder H.E. Differentiation of Human Oral stratifield Epitelia. - Basel - Munchen - Paris - London - New York - Sydney: S. Kur- ger, 1981. 96. Schroeder H.E. The periodontium. Berlin - New York: Springer Verlang, 1986. 97. Schroeder H.E. Orale Strukturbiologie 3. AufI - Stuttgart - New York: G: Thieme Verlag, 1987.
Список литературы 255 98. Schumacher G.H. Funktionale anatomie des orofazialen systems. - Berlin, 1988. 99. Schumacher G.H., Schmidt H., Bornig H„ Richter W. Anatomie und Biochemie der Zahne. - Berlin: VEB Verlag Volk und Lesund- heit, 1990. 100. Sicher H. Changing concepts of the supporting dental structures. Oral surg. - 1959, 12, 31-35. 101. Sobbota. Histologie. Farbatlas der Zytologie, Histologie und Mik- roskpischen Anatomie des Menschen. Herausgegeben und neubear- beitet von U.Welsch. 5 Auflage, Urban & Schwarzenderg. Munchen - Wien - Baltimore, 1997. 102. Sogaard-Pedersen В., Boye H., Mathiessen M.E. Scanning electron microscope observations on collagen fibers in human dentin and pulp // Scan. J.Dent.Res. -1990. - vol. 98, № 2. - p. 89-95. 103. Solheim T. Dental cementum apposition as an indicator of age // Scan.J.Dent.Res. -1990. - vol. 98, № 6. - p. 510-519. 104. Solheim T. Amount of secondary dentin as an indicator of age // Scan.J. Dent.Res. -1992. - vol. 100, № 4. - p. 193-199. 105. Ten Cate A.R. Oral Histology. Development, structure and function. 4th ed - StLouis - Baltimore - Boston - Chicago - London - Ma- drid - Philadelphia - Sydney - Toronto: Mosby, 1994. 106. Turner R.J. Mechanisms of fluid secretion by salivary glans (Re- view) // Ann.N.Y.Acad.Sci. -1993. - vol. 694. - p. 24-35. 107. Wakisaka S. Neuropeptides in the dental pulp: distribution, origins and correlation // J.Endodont. -1990. - vol. 16, № 2. - p. 67-69. 108. Whitley B.D., Ferguson J.W., Harris A.J., Kardos T.B. Immunohis- tochemical localisation of substance P in human parotid gland // Int.J.Oral maxillofae. Surg. -1992. - vol. 21, № 1. - p. 54-58/
Владимир Владимирович Гемонов Эмилия Николаевна Лаврова Лев Иосифович Фалин Развитие и строение органов ротовой полости и зубов Учебное пособие для студентов стоматологических вузов (факультетов) Корректор: О.А. Леина Верстка: Н.Н. Иванеко Лицензия ИД №01379 от 30.03.2000 Подписано в печать 25.03.2002. Формат бумаги 84x108/32. Бумага офсетная № 1. Гарнитура Таймс. Усл. печ. л. 8,0 Тираж 3000 экз. Зак. 252 Государственное образовательное учреждение Всероссийский учебно-научно-методический центр по непрерывному медицинскому и фармацевтическому образованию Минздрава РФ 125284, Москва, ул. Лосиноостровская, 2. Тел.,/факс: (095) 963-83-10, 963-37-58 Художественное оформление и диапозитивы АОЗТ «НПФ «Магкоро». Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО “Типография ИПО профсоюзов Профиздат”, 109044, Москва, Крутицкий вал, 18.

240 Предметный указатель - пульпа 31 - промежуточный слой 40, 47 - шейка 28, 30, 31 Эмалевые пластинки 73, 77 Эмалевые пучки 73, 77 Эмаль 27, 61, 63-78, 105, 118, 143, 147, 148, 170 - апризматическая 72 - белки 69, 73 - возрастные изменения 96 - зрелая 38 - кутикула 39, 40, 47, 49, 75, 144, 145, 170, 171 - линии Ретциуса 38, 39, 66, 67 - матрикс 38, 66, 69 - межпризматическое вещество 70 - микропоры 69 - минерализация, деминерализация, реминерализация 36, 38, 40, 69,72, 75, 77, 78, 96, 182 - незрелая (молодая) 38 - неонатальная линия 66 - обызвествление 64, 66, 69 - пелликула 75, 76, 77 - поверхностные образования 75 - полосы Гунтера-Шрегера 64, 65, 66 - призмы 36, 37, 38, 39, 64—72 - проницаемость 77, 96 - развитие 35—40 - созревание 38 - строение 64-72 - твердость 63 - химический состав 69 Энамелины 36, 69 Энамелобласты 31, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41,45, 47, 64, 66, 69,72, 75, 85 Эпителиальные жемчужины 23 Эпителиальное корневое влагалище 41,42, 44,45, 124 Эпителиальное прикрепление 47, 143, 144, 145, 146, 147. 148, 170, 171 Эпителиальные клетки 175, 186, 195, 197 Эпителиальные тельца слюны 182 Эпителиоциты 145, 146, 152, 153, 156, 180 -звездчатые 186 Я Ядра одонтобластов (в дентинных канальцах) 114-115
Цветная вкладка к странице 31 1 Рис. 12. Зачаток молочного зуба в период дифференцировки (плод человека 3,5 месяцев). 1 - эпителий полости рта; 2 - зубная пластинка; 3 пульпа эмалевого органа; 4 внутренние эмалевые клетки; 5 наружные клетки эмалевого органа; 6 слой одонтобла- стов; 7 - зубной сосочек; 8 край эмалевого органа; 9 — стенка кос । ной альвеолы.
II Цветная вкладка к странице 32 Рис. 13. Зачаток верхнего резца в период гистогенеза (плод че- ловека 5 месяцев). 1 - энамелобласты; 2 - эмаль; 3 - эпителий полости рта; 4 — дентин; 5 - слой одонтобластов; 6 - кровеносные сосуды зубного мешочка; 7 - зубной сосочек.
Цветная вкладка к странице 92 III Рис. 39. Вторичный (иррегулярный) дентин с неправильным ходом дентинных канальцев в зубе человека. Декальциниро- ванный препарат. Видна демаркационная линия, отделяющая иррегулярный дентин от нормального.
IV Цветная вкладка к странице 95 Рис. 40. Дентин в пульпе зуба человека. Окраска гематоксили- ном и эозином.
Цветная вкладка к странице 102 V Рис. 43. Схема ультрамикроскопического строения одонтобластов.
VI Цветная вкладка к странице 108 5 Рис. 44а. Кровеносные сосуды и нервные волокна в пульпе зуба человека. Декальцинированный срез зуба (фрагмент коронки). 1 - дентин; 2 - предентин; 3 - пульпа коронковой части зуба; 4 - одонтобластичсский слой пульпы; 5 - субодонтобластичс- ское нервное сплетение; 6 - кровеносные сосуды.
Цветная вкладка к странице ГЛ VII Рис. 51. Зуб. Сосудистая сеть в периодонте.
VIII Цветная вкладка к странице 188 Рис. 71а. Подъязычная железа человека. Фрагмент дольки. Окраска гематоксилином и эозином. 1 - слизистый концевой отдел; 2 - смешанный концевой отдел; 3 - белковый концевой отдел; 4 - исчерченный проток; 5 - кровеносный сосуд.
Предметный указатель 241 Язык 19, 20, 21, 22, 132, 171-180 - вкусовые луковицы 25, 173, 175, 177, 178, 180 - волосатый (черный) 173 - «добавочный» 25 -железы 180, 181 - кровоснабжение 180 - миндалина язычная 180 - мышцы 24 -обложенный 173 - подслизистая основа 171 - пороки развития 24-25 - развитие 24-25 -слизистая оболочка24, 156, 161, 171, 197 -сосочки 25, 156, 171 — грибовидные 25, 171, 173, 174 — желобоватые 25, 171, 179, 180 --листовидные 25, 171, 175, 176, 177 --нитевидные 25, 171, 172, 173 - укорочение уздечки 25 - эпителий 25, 154 Язычный бугорок 24 Язычок мягкого неба 168 Ямка обонятельная 15 16 Зак. 252