МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР
ГОРЬКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
им. М. ГОРЬКОГО
576
Pgb
КАФЕДРА ЗООЛОГИИ
РУКОВОДСТВО
К ПРАКТИЧЕСКИМ ЗАНЯТИЯМ
ПО ГИСТОЛОГИИ С ОСНОВАМИ
ЭМБРИОЛОГИИ
(Для студентов очного и заочного отделений биолого-
географических факультетов педагогических институтов)
i

г, ГОРЬКИЙ— 1962 г.
В составлении руководства принимали участие
ШАЛДЫБИНА Е. С., ТРИНКЛЕР О. К., ЛЬВОВА К. А., СУСЛОВА М. М.
Под редакцией доцента ШАЛ ДЫ БИ НОИ Е„ С*
ОСНОВЫ МИКРОСКОПИЧЕСКОЙ ТЕХНИКИ
Микроскоп. (Рис. 1)
Оптическая система микроскопа состоит из двух систем
линз: система, обращенная к объекту, называется объективом;
система, обращенная к глазу наблюдателя, называется окуля-
ром. Окуляр представляет собой гильзу с линзами внутри.
Окуляр вставляется сверху в металлическую трубу — тубус.
Объектив — наиболее дорогая и важная часть микроскопа. Он
состоит из нескольких пар очень маленьких линз (чечевиц), ук-
репленных в особого рода оправе. В хорошем микроскопе име-
ется несколько объективов с разным увеличением. Они при-
винчиваются к револьверу, который прикреплен к нижнему
концу тубуса и вращением которого можно легко менять уве-
личение объектива.
Тубус подвижно прикреплен к штативу, в котором различа-
ют две части: подковообразную тяжелую ножку, придающую
устойчивость всему прибору и колонку, соединяющую в еди-
ное целое все части микроскопа.
К колонке привинчен предметный столик с отверстием по-
средине (для прохождения света). Тубус скользит по желобу
колонки и приводится в движение при помощи зубчатки-кре-
мальеры, боковые винты которой расположены справа и сле-
ва между тубусом и колонкой.
При помощи движения тубуса производится наведение на
фокус. Кроме кремальеры, у тубуса сверху или снизу имеется
микрометрический винт, который служит для тщательной уста-
новки на фокус.
I Снизу под столиком микроскопа к колонке прикреплено
двустороннее зеркало: плоское с одной стороны и вогнутое —
с другой.	1
Номера на объективе и на окуляре указывают на соответ-
ствующую силу увеличения. Произведение этих цифр (номе-
ров) дает увеличение микроскопа, которое достигается при при-
менении данных объектива и окуляра.
3
Рис. 1. Микроскоп
/—револьвер, 2—окуляр, 3—тубус, 4—объективы, 5—колонка, 6— ножка, 7—
предметный столик, 8—микровинт, 9—зеркало, 10—макровинт.
Правила пользования микроскопом.
1.	Поставить микроскоп штативом к себе.
2.	Протереть мягкой тряпочкой окуляр, объектив и зер-
кальце.
3.	Вращением револьвера поставить малое увеличение в ра-
бочее положение.
4.	Навести свет, т. ё. движением зеркальца добиться того,
чтобы поле зрения стало светлым.
5.	Положить препарат на столик таким образом, чтобы объ-
ект был напротив центра отверстия в предметном столике.
6.	Опустить объектив кремальерой к покровному стеклу на
расстояние 2—3 мм от него.	i
7.	Поднимать тубус кремальерой, наблюдая в микроскоп,
до появления изображения.
8.	Движением микровинта получить резкое изображение.
Пользование большим увеличением
1.	Под малым увеличением найти нужную деталь препара-
та и поместить в центр поля зрения.
2.	Поднять тубус от препарата при помощи кремальеры.
3.	Переменить объектив при помощи поворота револьвера.
4.	Опустить тубус при помощи кремальеры на расстояние
0,5 мм от покровного стекла (смотреть при этом необходимо
сбоку).
5.	Поднимать тубус кремальерой, наблюдая в микроскоп,
до появления изображения.
6.	Действуя микровинтом, навести на фокус.
Микротом (Юнга). (Рис. 2)
Для приготовления тонких срезов употребляют особые при-
боры — микротомы. Микротом колесного типа или микротом
Юнга состоит из следующих основных частей:
1.	Держатель, в котором закрепляется острый нож или
бритва. Нож закрепляется при помощи винтов в несколько на-
клонном положении острием вверх. Держатель можно придви-
гать к объекту или отодвигать от него. Нож в держателе ук-
реплен неподвижно, и сам держатель при резке закреплен.
2.	Блокодержатель с регулирующими винтами. В блоко-
держателе закрепляется блок с объектом.
3.	Механизм, который двигает блокодержатель в вертикаль-
ном направлении мимо ножа.
4.	Колесо с рукояткой, при помощи которого приводится
в движение механизм блока.
5.	Микрометр, который регулирует толщину среза.
Приготовление микроскопических препаратов
Некоторые объекты рассматриваются живыми (капля крови
и т. д.). Исследование живых объектов неудобно, так как скоро
наступает отмирание и вместе с этим посмертное изменение.
Поэтому существует ряд способов изготовления постоянных пре-
паратов, которые состоят-из следующих этапов:
5
м««₽ометР1
I.	Фиксация (консервирование). Цель — закре-
пить строение клетки или органа в таком состоянии, которое
было при жизни. Методов фиксации существует очень много,
однако идеального нет ни одного. Для фиксации применяются:
4—10% формалин, 95% спирт или смесь спирта с формалином
(100 мл 70% спирта и 2—4 мл 40% формалина).
II.	Заливка и приготовление срезов. Если изу-
чаемый объект крупный, то после фиксации производится за-
ливка в плотную среду, в которой объект будет хорошо резать-
ся. Заливка производится с целью сделать все кусочки органа
однородными с тем, чтобы при резке они не крошились. Для
заливки применяется парафин и целлоидин.
Из залитых кусочков производят резку от руки (грубые
срезы) или специальным прибором микротомом (см. рис. 2).
При помощи микротома приготовляются наитончайшие срезы.
III.	Окраска. Окраска производится с целью отдиффе-
ренцировать различные элементы объекта друг от друга. Все
краски делятся на кислые и основные или ядерные. К кислым
краскам относятся эозин, фуксин, окрашивающие детали пре-
парата в розовые цвета. К основным относятся метиленовая
синь, гематоксилин, кармин, окрашивающие детали объекта
в синие, фиолетовые и красные цвета. Срезы обычно помеща-
ются сначала в основную краску, а затем переносятся в кис-
лую и потом промываются водой.
IV.	Обезвоживание. После фиксации и окрашивания
в препарате может оказаться вода от промывания или фикси-
рующая жидкость. Этот излишек воды может вызвать в объек-
те ряд непоправимых дефектов. Поэтому производят обезвожи-
вание препарата. Во избежание деформации препарата и из-
менения его внутреннего строения, обезвоживание ведется мед-
ленно и постепенно. Чаще всего для этой цели применяют дей-
ствие ряда спиртов возрастающей крепости, т. е. все с мень-
шим и меньшим количеством воды (50°, 70° 90° и 100° или аб-
солютный спирт).
V.	Обезвоженные, окрашенные препараты помещаются
обычно в карболксилол или карболтолуол для дополнительно-
го просветления, а затем переносятся в прозрачную среду, ко-
торая не обесцвечивает краски. Такой средой будет канадский
бальзам и др. Препарат расправляется, покрывается покров-
ным стеклом, этикетируется. Время проведения всех этих эта-
пов зависит от природы и размеров объекта.
Приготовление микроскопического препарата
«пленка лягушки» (Рис. 3)
Из банки, где находятся лягушки, собираются кусочки по-
верхностного слоя кожи, отделившиеся при линьке. Если рас-
сматривать эти «кусочки» без предварительной обработки, то,
Рис. 3. Пленка лягушки:
/—ядро, 2—протоплазма, 3~выводные
протоки кожных желез.
несмотря на свою тонкость и
прозрачность, рассматривать
клетку и ядра в них будет не-
возможно. Поэтому из них не-
обходимо приготовить гисто-
логический микропрепарат.
Ход работы следующий:
1.	Фиксация пленки. Кусо-
чек пленки лягушки помеща-
ют в часовое стеклышко или
бюкс и заливают 4%-ным фор-
малином. В формалине держат
5 минут.
2.	Промывание дистиллиро-
ванной водой.
3.	Промытый кусочек плен-
ки помещают в основную крас-
ку, окрашивающую ядра кле-
ток. Такой краской будет ге-
матоксилин. В гематоксилине
кусочек пленки держат тоже
5 минут.
4.	Промывание дистиллированной водой.
5.	После промывания водой пленку помещают в следующую
кислую краску — эозин, которая окрашивает плазму. В эозине
держат 2—3 минуты.
6.	Обезвоживание. После эозина пленку проводят через
спирты, которые отнимают всю оставшуюся воду: 70% спирт —
5 минут; 95% спирт — 5 минут; 100% спирт — 5 минут.
7.	Просветление и заделка препарата. После спиртов (обез-
воживания) препарат помещают в карбол-толуол, в котором он
становится прозрачнее, светлее, а затем кусочек помещают на
предметное стекло в каплю канадского бальзама. Кусочек осто-
рожно расправляют так, чтобы он был однослойным, без складо-
чек, и закрывают покровным стеклом.
При рассматривании под большим увеличением изготовлен-
ного препарата отчетливо видны границы клеток, имеющие
неправильную округло-многоугольную форму. В центре каж-
дой клетки ясно видно круглое ядро, обычно более интенсив-
но окрашенное. Кроме клеток, на препарате видны выводные
протоки желез, которые выглядят в виде кружочков, лежащих
на границе нескольких клеток.
ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ.
Органоидами клетки .называются специально дифференци-
рованные части или участки протоплазмы, приспособленные
к выполнению определенных функций в клетке. Органоиды яв-
ляются чаще всего постоянными образованиями в клетке. Раз-
личают органоиды общие и специальные. Общие органоиды —
это органоиды, присущие всем клеткам, независимо от выпол-
няемой ими функции.
К ним относятся хондриосомы, внутриклеточный аппарат или
аппарат Гольджи, центросомы. Специальные органоиды — это
органоиды, присущие клеткам, -выполняющим определенные
функции. К ним относятся нейрофибрилли, находящиеся
в нервных клетках; миофибрилли, находящиеся в мышечных
клетках и мышечных волокнах, и тонофибрилли, находящиеся
в эпителиальной ткани.
В клетках, наряду с органоидами, могут встречаться и не-
которые другие образования, которые обычно носят временный
характер. Такие образования называются включениями. К ним
относятся запасные питательные вещества в виде крахмала
в растительных клетках и в виде жира и гликогена в живот-
ных клетках. Кроме того, к ним относятся пигменты.
Хондриосомы в клетках кишечного эпителия. (Рис. 4)
(Фиксация по Шампи, окраска кислым фуксином по Альтману
или железным гематоксилином)
Клетки кишечного эпителия имеют удлиненную форму.
Препарат следует рассматривать под большим увеличением
или под иммерсионным объективом. Ядра в клетках располо-
жены в основаниях клеток. В верхушечной — апикальной —
части клетки заметны многочисленные хондриосомы в виде па-
лочек, зернышек или нитей. Хондриосомы играют большую
роль в обмене веществ клетки и свойственны как для расти-
тельных, так и для животных клеток.
9
Рис. 4. Хондриосомы в клетках кишечного эпите-
лия:
/—ядро, 2—ядрышко, 3—хондриосомы.
Хондриосомы в клетках почки. (Рис. 5)
(Фиксация по Шампи, окраска кислым фуксином по
Альтману или железным гематоксилином)
При малом увеличении на 'препарате видны почечные ка-
нальцы, перерезанные в разных направлениях. Они образуют
круги или овалы с сравнительно небольшим просветом. Препа-
рат следует рассматривать при большом увеличении или под
иммерсионным объективом. Ядра расположены базально и при
данной окраске видны только их нечеткие контуры. Выше
ядер (ближе к просвету канальцев) видны хондриосомы в ви-
де черных зернышек. Апикальные концы клеток свободны от
хондриосом.
Внутриклеточный аппарат (аппарат Гольджи
в клетках спинального ганглия) (Рис. 6)
(Фиксация и импрегнация серебром по Гольджи)
На продольном срезе ганглия при малом увеличении видны
большие округлые клетки, окруженные соединительнотканны-
10
Рис. 5. Хондриосомы в клетках:
/—ядро, 2— хондриосомы, 3—просвет канальца.
ми прослойками. Они расположены группами. Различные клет-
ки обычно окрашиваются с разной интенсивностью. В клетках,
сплошь окрашенных в черный цвет, аппарат Гольджи виден
плохо. Поэтому при малом увеличении надо выбрать такое ме-
сто препарата, где протоплазма клеток светло-серого цвета.
Такие клетки следует рассматривать под большим увеличением.
В клетках видны крупные светлые ядра с ядрышками. В типич-
ном виде аппарат Гольджи имеет вид узкопетлистой сети, рас-
положенной в цитоплазме вокруг ядра клетки. Иногда эта се-
точка непосредственно прилегает к ядру, в других случаях рас-
полагается в протоплазме ближе к оболочке. В некоторых нерв-
ных клетках аппарат Гольджи не представляет собой сплош-
ной сети изогнутых и анастомозирующих между собой пере-
кладин, а состоит из отдельных чешуек, палочек, кружочков
11
Рис. э 6. Внутриклеточный аппарат в клетках спинального ганглия:
1—ядро, 2—ядрышко, 3—внутриклеточный аппарат, 4—ядра клеток саттелитов.
неправильной формы, не связанных между собой в единое це-
лое. В этом случае аппарат Гольджи разбросан по всей цито-
плазме. Сетчатый аппарат встречается во всех животных клет-
ках и выполняет секреторную функцию.
Центросомы в дробящихся яйцах аскариды. (Рис. 7)
(Окраска железным гематоксилином)
На препарате под малым увеличением виден поперечный
срез матки аскариды. Стенка матки состоит из эпителия, име-
ющего своеобразное строение. Клетки эпителия неправильной
формы с круглыми ядрами, колбообразно выпячиваются в про-
свет матки. Эпителий располагается на соединительнотканной
мембране, под которой лежат волокна гладких мышц. Полость
матки заполнена яйцевыми клетками, находящимися на раз-
ных стадиях развития. Каждая яйцевая клетка окружена го-
могенной толстой оболочкой. Оболочка неплотно прилегает
к цитоплазме. Между ними видна светлая щель.
Препарат следует рассматривать под большим увеличением.
В некоторых яйцеклетках, еще не приступивших к делению,
видна одна центросома, в других — две. Каждая центросома
12
Рис. 7. Центросомы в дробящихся яйцах аскариды:
/—оболочка яйцеклетки, 2—протоплазма, 3—центриоли, 4—лучистая сфера, 5—хромо-
сомы.
имеет внутри темное зернышко — центриоль, от которой отхо-
дят лучи в виде темных нитей, концы которых теряются
в плазме. Это образование называется лучистой сферой. Около
центросомы видны хромосомы, образовавшиеся из ядерного
вещества при подготовке к делению клетки. В тех яйцах, в ко-
торых видны две центросомы, хромосомы располагаются меж-
ду ними.	f
Центросомы имеются во всех животных клетках и в клет-
ках растительных, за исключением клеток цветковых расте-
ний. Центросомы являются динамическим центром в клетке,
принимают участие и при делении клеток.
13
Нейрофибрилли нервных клеток спинного мозга. (Рис. 8)
(Серебрение по Кахалу)
На препарате простым глазом виден поперечный срез спин-
ного мозга. Серое вещество мозга расположено в центре в ви-
де бабочки, белое — по периферии. В середине находится отвер-
стие— центральный канал. Более узкие выступы «бабочки» —
задние рога, более широкие — передние. Под малым увеличени-
ем микроскопа видно, что наиболее крупные нервные клетки
находятся в передних рогах серого вещества — это двигатель-
ные нервные клетки. Надо выбрать крупную нервную клетку,
Рис. ,8. Нейрофибрилли нервных клеток спинного мозга:
1—ядро с ядрышком, 2—отростки нервных клеток 3—нейрофибрилли
14
не очень интенсивно окрашенную, и рассмотреть ее под боль-
шим увеличением. Клетка снабжена несколькими отростка-
ми— она мультиполярного типа. Различают отростки двух ро-
дов: дендриты, которые ветвятся близко от тела нервной клет-
ки и постепенно сужаются, и один не ветвящийся отросток —
нейрит или аксон. Аксон на всем своем протяжении имеет
приблизительно равную толщину. На срезе, главным образом,
в связи с тем, что отростки обычно бывают перерезаны на
очень близком расстоянии от тела нервной клетки, невозможно
отличить нейрит от дендритов. Ядро нервной ^петки крупное,
пузыревидное, с большим ядрышком и незначительным коли-
чеством хроматина. В теле нервной клетки имеется сеть из
черных нитей — нейрофибриллей. Нейрофибрилли проходят в
различных направлениях, перекрещиваются и окружают ядро.
В отростках они идут более или менее параллельно.
| Жировые включения в клетках молочной железы. (Рис. 9)
(Фиксация в формалине. Окраска судаком III
и гематоксилином)
Капли жира, окрашенные на препарате в черный цвет, мо-
гут заполнять всю клетку, и тогда они маскируют границы кле-
ток и ядра. Поэтому под малым увеличением необходимо оты-
скать и поставить на большое увеличение более светлый уча-
сток препарата.
Клетки молочной железы многоугольные или округлые.
В протоплазме клеток находятся многочисленные жировые кап-
ли разных размеров, окрашенные в черный цвет. Жир синтези-
руется в цитоплазме и отлагается в ней в виде мельчайших
капель. Затем мелкие капли сливаются между собой и обра-
зуют капли большого размера. Этим и объясняется наличие
в каждой клетке жировых капель разного размера. В клетках
хорошо видны крупные ядра, окрашенные в красный цвет.
Жировые включения являются запасным питательным мате-
риалом.
Гликоген в клетках печени. (Рис. 10)
(Фиксация смесью Шабадаша и докрашивание квасцовым
гематоксилином)
При малом увеличении видно, что основную массу органа
составляют большие многоугольные или округлые клетки, кото-
рые и следует рассмотреть под большим увеличением. В каж-
дой клетке видно крупное ядро с ядрышком. В протоплазме
клеток видно большое количество красно-фиолетовых глыбок
гликогена. В большинстве клеток гликоген сосредоточен бли-
15
Рис. 9. Жировые включения в клетках молочной железы:
/—ядро, 2—капли жира
Рис. 10. Гликоген в клетках печени:
/—ядро, 2—зернышки гликогена
16
же к одной стороне клетки. Такое расположение гликогена за-
висит от того, что при фиксации фиксирующая жидкость, бы-
стро проникая в ткань, оттесняет гликоген, диффузно распре-
деленный в живой клетке по всей протоплазме, к одной сторо-
не. Гликоген является одним из основных запасных питатель-
ных веществ в животных клетках.
Пигментные включения. (Рис. 11)
(Неокрашенный препарат)^}
Пигментными включениями называются окрашенные веще-
ства, которые, скапливаясь в клетке, обусловливают ее цвет.
ч На препарате при малом увеличении микроскопа хорошо
> видны темные клетки различной формы. Некоторые из них
имеют вид комочков черного или темно-коричневого цвета.
। Зерна пигмента настолько плотно заполняют такие клетки, что
клеточное ядро становится совершенно незаметным. Другие
Рис. 11. Пигментные включения:
1—ядро, 2—зерна пигмента
2 Заказ 6138
♦
клетки имеют отростки, иногда сильно разветвленные. Зерна
пигмента в этих клетках лежат не так густо — часто бывает
возможно рассмотреть ядро. Последнее располагается в цент-
ре клетки и видно, как неокрашенное круглое образование.
Пигмент находится только в протоплазме клетки, но никогда
не содержится в ядре. Пигментные зерна в клетках относятся
к группе животных пигментов меланинов; они имеют черный
или коричневый цвет.
РАЗМНОЖЕНИЕ КЛЕТОК
Размножение относится к одному из основных свойств жи-
вого. Благодаря размножению происходит новообразование
клеток и на место старым, отжившим* клеткам появляются но-
вые. Наиболее полно изучено размножение путем деления. Раз-
личают два способа деления: сложное или непрямое (кариоки-
нез) и простое, или прямое. Прямое деление сводится к пере-
тяжке ядра на две части; вслед за этим разделяется и сама
клетка.
Непрямое деление сопровождается сложными изменениями
в ядре, которые обеспечивают правильное распределение ядер-
ного вещества между образующимися клетками. Так как это
деление сопровождается появлением в ядре нитевидных струк-
тур— хромосом — и расхождением их к полюсам клетки, весь
процесс называют кариокинезом (karyo|n — ядро, kinesis — из-
менение, движение). В этом термине отражается один из ос-
новных моментов сложного деления — движения элементов яд-
ра. Но, кроме того, этот процесс был назван митозом (mitos —
нить), вследствие появления хроматиновых нитей при подго-
товке ядра к делению.
Кариокинетическое деление растительных клеток
Продольный разрез корешка лука. (Рис. 12)
(Фиксация по Макарову. Окрашивание железным
гематоксилином)
При малом увеличении микроскопа можно видеть, что ко-
решок состоит из трех, резко различающихся основных зон.
Самая концевая часть образована чехликом, на поверхности
которого расположены отмирающие и суживающиеся клетки.
Чехлик покрывает собой верхушку корня, называемую точкой
роста; за ней следует собственно корень с клетками, вытяну-
тыми по длинной оси корешка. Деление клеток происходит
только во второй зоне — в точке роста корня.
Рассматирвать препарат нужно при большом увеличении.
В поле зрения всегда будут видны неделящиеся клетки и клет-
2*	19
Рис. 12. Кариокинез в клетках корешка лука:
4—последовательные этапы профазы, Б—метафаза, В—анафаза, Г—тело-
фаза; /—ядро с ядрышком, 2—хромосомы, 3—веретено деления, 4—пере-
городка между дочерними клетками
ки на разных стадиях деления. Медленно передвигая препа-
рат под микроскопом, можно найти все стадии митоза. Их на-
до изучить и зарисовать в порядке последовательности про-
хождения фаз митоза в живой клетке.
Неделящиеся клетки имеют четырехугольную форму и ок-
ружены темными, хорошо заметными оболочками. Они содер-
жат круглые или овальные ядра с одним или двумя небольши-
ми округлыми, интенсивно окрашивающимися ядрышками. Все
остальное содержимое ядра совершенно однородно, окрашено
в серый цвет и в нем не заметно никаких плотных структур.
Профаза. В начале деления, на стадии, называемой про-
фазой, в ядре образуются мелкие зерна хроматина из молекул
20
нуклеопротеидов. Затем зерна увеличиваются. В поздней про-
фазе зерна сливаются, образуя зубчатые тяжи. Далее они уп-
лотняются, их контуры сглаживаются, и образуются вполне
сформированные хромосомы. В конце профазы происходит
растворение ядерной оболочки и ядрышка, в результате чего
ядро исчезает и возникшие хромосомы оказываются лежащи-
ми непосредственно в цитоплазме.
Метафаза. В следующей стадии, называемой метафазой,
хромосомы передвигаются в центр клетки и располагаются
по экватору, а в цитоплазме появляются тонкие нити, сходя-
щиеся на полюсах клетки. Это веретено — ахроматиновый ап-
парат клетки. Веретено на препарате плохо заметно. На этой
стадии, если смотреть сбоку, то хромосомы образуют пластин-
ку (экваториальная пластинка); если же смотреть на клетку
со стороны полюса веретена, они образуют фигуру звезды (ма-
теринская звезда). В метафазе происходит удвоение числа хро-
мосом вследствие их расщепления вдоль.
Анафаза. Следующая стадия — анафаза — характеризу-
ется тем, что хромосомы, прикрепляясь к нитям веретена, пе-
редвигаются к полюсам клетки. Можно подобрать ряд клеток,
в которых хромосомы находятся на различном расстоянии от
экватора.
Телофаза. Достигнув полюса, хромосомы теряют опре-
деленность своего контура. Здесь хромосомы постепенно рас-
падаются до коллоидных частиц, образуются ядерные оболоч-
ки. В начале телофазы исчезают нити веретена и на экваторе
появляется перегородка, которая разделяет клетку на две ча-
сти. В результате образуются две клетки.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Яйцеклетка млекопитающего. (Рис. 13).
(Окраска — гематоксилин — эозин).
Рис. 13. Яйцеклетка млекопитающего:
/—ядро, 2—протоплазма, 3—первичная оболочка, 4—
вторичная фолликулярная оболочка, 5—соединитель-
ная ткань
Яйцеклетка — женская \ дтоловая клетка—специализиро-
ванная клетка, приспособленная к оплодотворению и к даль-
нейшему развитию из нее нового организма. Яйцеклетка —
крупная неподвижная клетка круглой или овальной формы.
Для яйцеклеток характерно наличие запаса питательных ве-
ществ — желтка. По количеству желтка различают четыре ти-
па яйцеклеток:
алецитальные — безжелтковые;
гомолецитальные—с небольшим количеством желтка, рас-
пределенного равномерно;
телолецитальные — с большим количеством желтка, сосре-
доточенного на одном
полюсе, называемом
вегетативным;
центролец и т а л ь-
ные— с большим коли-
чеством желтка, со-
средоточенным в цен-
тре.
Второй характер-
ной особенностью для
яйцеклеток является
наличие особых яйце-
вых оболочек. Разли-
чают три типа оболо-
чек: первичные, вто-
ричные и третичные.
Первичная оболочка
или оолемма образу-
ется протоплазмой са-
мой яйцеклетки путем
уплотнения ее поверх-
22
к	*
I ностного слоя. Вторичные оболочки — оболочки, образующиеся
I в яичнике за счет клеток яичника. Третичные оболочки — обо-
f лочки, образующиеся клетками стежок яйцеводов.
Яйцеклетку млекопитающего рассматриваем на срезе яич-
I ника. В корковом слое яичника можно видеть под малым уве-
личением яйцевые клетки, находящиеся на различных стадиях
I развития. Необходимо найти крупную яйцеклетку и поставить
I ее на большое увеличение. Яйцеклетка млекопитающих гомоле-
I читального типа. В ней видно крупное светлое ядро с ядрыш-
ком. Яйцеклетка одета оболочками. Можно различить тонкую
\ бесструктурную оболочку—оолемму (первичную). и вторич-
I; ную оболочку, состоящую из одного или нескольких рядов
фолликулярных клеток.
Сперматозоиды. (Рис. 14),
Сперматозоиды — мужские половые клетки представляют
собой своеобразно измененную клетку, очень мелкую и под-
вижную, приспособленную к оплодотворению яйцеклетки. Каж-
I дому виду животного свойственна определенная форма спер-
I матозоида: Большинство сперматозоидов состоит из трех ос-
I новных частей: головки, шейки и хвостика. Головка содержит
I ядро, окруженное тонким слоем протоплазмы. В передней части
I головки протоплазма уплотнена и образует как бы колпачок —
I прободатель (перфораторий). Последний облегчает проникно-
вение сперматозоида в яйцеклетку через ее оболочку. В шей-
I ке находится центросома. Хвостик состоит из осевой нити, ко-
торая почти на всем протяжении одета протоплазмой, как чех-
| лом. Часто хвостик обладает плавательной перепонкой или
г ундулирующей мембраной.
Рис. 14. Сперматозоиды позвоночных животных:
/—^аксалотля, 2—-лягушки, 3—крысы, 4— барана, 5—лошади, 6—головка, 7—хвостик
23
Живые сперматозоиды лягушки
<
Для приготовления препарата надо взять лягушку — самца.
Отличить самца легко по особой «брачной бородавке», которая
хорошо развита у самца на большом пальце, а у самки отсут-
ствует. Лягушку необходимо усыпить эфиром или хлорофор-
мом, приколотБ’ брюшком вверх на препаровальной ванночке,
вскрыть брюшную полость и вырезать семенники, которые
в виде желтоватых телец лежат около почек.
Семенник помещают в часовое стекло или в бюкс и зали-
вают небольшим количеством физиологического раствора
(0,7% раствор поваренной соли). В часовом стеклышке се-
менник измельчают на кусочки. Полученную жидкость берут
пипеткой на предметное стекло и покрывают покровным стек-
лом. Рассматривая при малом, а затем и при большом увели-
чении, нетрудно заметить массу тоненьких нитей — это и есть
мужские половые клетки (сперматозоиды). Внимательно на-
блюдая за отдельными клетками, можно заметить, что один
конец у них несколько утолщен (головка). Можно наблюдать
и движение сперматозоидов.
Развитие половых клеток
Как уже было сказано выше, половые клетки развиваются
в половых железах. Сперматозоиды развиваются в семенниках,
а яйцеклетки — в яичниках. Цикл развития сперматозоидов
называется сперматогенезом, цикл развития женских половых
клеток — овогенезом.
Развитие половых клеток представляет собой очень слож-
ный процесс, заканчивающийся образованием клеток, готовых
к оплодотворению и дальнейшему развитию зародыша. Готов-
ность половых клеток к оплодотворению выражается не только
в том, что они приобретают* характерные особенности строе-
ния, но и в том, что они качественно резко отличаются от
остальных клеток тела: в них происходит редукция (уменьше-
ние) ядерного вещества.
Сперматогенез. (Рис. 15А)
Родоначальными клетками сперматозоидов являются спер-
матогонии. Они делятся кариокинетическим путем. Это будет
период -размножения. Размножение идет до определенного пре-
дела, после которого клетки перестают делиться и начинают
расти. Наступает период роста, а растущая клетка называется
сперматоцитом первого порядка. Третий период будет период
созревания. В период созревания происходит два "деления: рё^
дукционнбе и эквационное. При первом делении созревания —
редукционном — происходит уменьшение числа хромосом вдвое.
24
Рис. 15. A — сперматогенез. Б — овогенез.
1—сперматогонии, 2—сперматоцит I порядка, 3—сперматоцит II
порядка, 4—сперматиды, 5—сперматозоиды;	—овогонии, 2—ово-
цит I порядка 3—первое направительное тельце, 4''— овоцит II по-
рядка; 5—второе направительное тельце, 6—яйцеклетка.
A
Клетки, образующиеся в результате редукционного деления и
обладающие половинным числом хромосом, называются спер-
матоцитами второго порядка (или пресперматидами). Клетки,
Образующиесяв результате эквационного деления (второго де-
ления созревания), называются, сперматидами. Последний
(четвертый) период сперматогенеза называется периодом фор-
мирования. . В этот период образуются из сперматидов спер-
матозоиды.	\
(Продольный разрез семенника белой крысы (Рис. 16)
(Окраска — гематоксилин — эозин)
I Основной частью семенника являются семенные канальцы,
которые на продольном срезе семенника имеют вид овалов или
кругов, отграниченных друг от друга тонкими прослойками
Выхлой соединительной ткани. Каждый отрезок семенного ка-
нальца, очерченный тонкой основной оболочкой, выстлан из-
нутри эпителием', частично фолликулярным, главным же обра-
зом, семяобразовательным. Состав последнего зависит от ста-
дии сперматогенеза и является поэтому не во всех канальцах
Одинаковым. Фолликулярный эпителий состоит из клеток Сер-
толи, ядра которых почти треугольной формы и бледно окра-
шенные, располагаются у самой основной оболочки, т. е. в са-
25
Рис. 16. Продольный разрез семенника белой крысы.
1—семенной каналец, 2—рыхлая соединительная ткань, 3—сперматогонии, 4—клетка Сертоли
5—сперматоцит I порядка, 6—сперматоцит II порядка, 7—сперматиды, 8—сперматозоиды,
мом наружном ряду. В том же наружном ряду расположены
сперматогонии, обладающие небольшими митотически делящи-
мися и поэтому интенсивно окрашивающимися ядрами (это
клетки, находящиеся на первой стадии сперматогенеза — раз-
множения).
Под ними, в следующих одном—двух рядах видны более
объемистые ядра сперматоцитов первого порядка, тоже интен-
сивно окрашенные (это клетки, находящиеся на второй стадии
сперматогенеза — роста). Далее внутрь расположены в одних
канальцах небольшого размера светлые ядра пресперматидов
или сперматоцитов второго порядка (клетки, находящиеся на
третьей стадии — созревания) и еще ближе к просвету — зре-
лые сперматозоиды, а в других канальцах — находящиеся на
той или иной степени развития сперматиды, целыми пучками
уткнувшиеся с определенными интервалами в протоплазму
сертолиневых клеток и остающиеся в таком положении до пе-
риода своего превращения в сперматозоиды.
26
Овогенез (Рис. 15 Б)
Овогенез начинается с первичной половой клетки — ового-
нии и делится на три периода: 1—размножение; 2 — рост;
3 — созревание.
К В периоде размножения происходят митотические деле-
ния клеток, которые приводят к значительному увеличению
овогоний.
По прошествии нескольких митотических делений клетки
вступают в период рос<щ^Клетки, находящиеся на этой стадии,
называются овоцитами первого порядка. Этот период разде-
ляется на два: период малого роста и период большого_р^ста.
В периоде малог(Г~"р'ОС1 а вводит первою порядка значительно
вырастает за счет увеличения протоплазмы. В периоде боль-
шого роста объем клетки увеличивается за счет образования
особого белка — желтка.
К В период созревания происходит два деления: редукцион-
ное*^ эквационное* однако в результате этих делений из од-
ного овоцита первого порядка образуется не 4 половые клетки,
как в мужском ряду, а только одна. Это происходит вследст-
вие того, что протоплазма клеток разделяется неравномерно.*
При первом делении созревания — редукционном — образуется
одна крупная клетка — овоцит второго порядка и одна малень-
кая — первое направительное тельце. При этом делении, как и
при сперматогенезе, происходит уменьшение числа хромосом
вдвое. При втором делении созревания овоцит второго поряд-
ка снова делится неравномерно и образуется крупная клет-
ка — яйцеклетка и маленькая — второе направительное тельце.
Первой направительное тельце тоже делится на две клеткйг
которые не развиваются.
I Таким образом^ в результате делений созревания получают-
ся три маленькие клеточки и одна большая — зрелое яйцо.
Продольный разрез яичника кошки (Рис. 17)
(Окраска — гематоксилин — эозин)
। Яичник состоит из соединительнотканной основы — стромы,
в которой различают внутреннюю — мозговую часть, и распо-
ложенный ближе к поверхности корковый слой. Снаружи же-
леза одета зачатковым, эпителием, представляющим собой
однослойный кубический эпителий. Под этой оболочкой лежит
волокнистая соединительноткагная оболочка, носящая название
белковой. В поверхностном слое коркового вещества видны
многочисленные мелкие светлые клетки, расположенные'обыч-
но группами. Это так называемые примордиальные фолликулы,
каждый из которых состоит из овоцита первого порядка, окру-
женного одним рядом плоских фолликулярных клеток.
27
Рис. 17. Продольный разрез яичника кошки.
/—зачатковый эпителий, 2—соединительнотканная оболочка, 3—примордиальные фолли-
кулы, 4—развивающиеся фолликулы, 5—граафов пузырек, 6—яйценосный бугорок,
7—зернистый слой, 8—полость граафова пузырька, 9—желтое тело, 10—атретическое тело.
И—овоцит I порядка.
У большинства млекопитающих период размножения жен-
ских половых клеток происходит только в зародышевом состо-
янии, поэтому на срезе яичника уже родившегося животного
нет овогоний — клеток, находящихся на первой стадии овоге-
неза. Развитие примордиальных фолликулов начинается с изме-
нения фолликулярных клеток, которые делятся, и из плоских
превращаются сначала в кубические, а затем и в высокоприз-
матические. Вследствие дальнейшего размножения фоллику-
лярных клеток однослойный эпителий становится многослой-
ным. Овоцит в это время окружается блестящей оболочкой и
сильно вырастает. Овоцит вместе с окружающим его фоллику-
лярным эпителием называется фолликулом или развивающим-
ся фолликулом.
Несколько глубже зоны примордиальных фолликулов вид-
28
ны в том или ином количестве развивающиеся фолликулы,
фолликулярная оболочка которых может быть однослойной
или многослойной.
| Фолликулярный эпителий начинает разрастаться, причем
часть его клеток разрушается и появляются щели, заполняю-
щиеся жидкостью. Количество последней увеличивается и, сна-
чала небольшие, щели сливаются в одну общую большую по-
лость. Фолликул превращается в Граафов пузырек. На срезе
можно видеть Граафовы пузырьки, находящиеся на различных
стадиях развития. Граафов пузырек изнутри выстлан фоллику-
лярными клетками, образующими так называемый зернистый
слой. На одном полюсе Граафова пузырька зернистый слой об-
разует внутри полости выступ — яйценосный бугорок, в кото-
ром лежит овоцит первого порядка. Снаружи Граафов пузырек
одет соединительнотканной оболочкой — текой.
На препарате Граафовы пузырьки могут оказаться срезан-
ными по-разному, поэтому в некоторых может совсем не быть
виден яйценосный бугорок, в других яйценосный бугорок ока-
жется в центре Граафова пузырька. Также и овоцит может по-
пасть на срез или не попасть.
Созревший Граафов пузырек двигается к поверхности яич-
ника и выдается на его поверхности. Затем стенка пузырька
истончается и лопается. Овоцит, окруженный фолликулярными
клетками, выпадает в полость тела, подхватывается воронками
яйцевода , и уносится током слизи по направлению к матке.
Здесь, вне яичника, происходят два деления созревания. Вы-
падение Граафова пузырька в полость тела называется овуля-
цией. На месте Граафова пузырька развивается новый орган:
желтое тело. Желтое тело на препарате можно отличить по
крупным светлым клеткам, залегающим почти сплошной мас-
сой вокруг соединительнотканного ядра. Желтое тело является
железой внутренней секреции, гормон которой задерживает
овуляцию. Если яйцеклетка не будет оплодотворена, то жел-
тое тело рассасывается, если же произойдет оплодотворение, то
желтое тело сохраняется в течение всей беременности.
| Далеко не все примордиальные фолликулы развиваются до
зрелой яйцеклетки. Большое количество их начинает разви-
ваться, но, достигнув той или иной стадии развития, начинают
рассасываться, образуя так называемые атретические тела.
Атретические тела имеют разнообразный вид в зависимости от
того, на какой стадии развития начинают подвергаться разру-
шению фолликулы. Чаще всего наблюдаются атретические те-
ла, в которых видна сплющенная яйцевая оболочка, окруженная
соединительнотканными клетками. Центральная часть яичника
представлена мозговым веществом, состоящим из соединитель-
ной ткани, содержащей большое количество кровеносных сосу-
дов. Следовательно, на срезе яичника мы можем наблюдать
только второй период овогенеза — период роста.
29
Оплодотворение яйца аскариды (Рис. 18).
( Окраска — гематоксилин)
Оплодотворение представляет собой слияние двух половых
клеток — мужской и женской. Для того чтобы найти под мик-
роскопом нужный объект, необходимо навести фокус на край
покровного стекла и затем, передвигая медленно препарат,
отыскать круглые яйца аскарид и светлые конической фор-
мы мелкие сперматозоиды. Под большим увеличением можно
наблюдать яйцеклетки, к которым подходят сперматозоиды, и
другие яйцеклетки, в которые сперматозоид уже проник, и на
поверхности которых вследствие уплотнения протоплазмы об-
разовалась оболочка оплодотворения. После проникновения
сперматозоида внутрь яйцеклетки, в ней происходят два деле-
ния созревания и поэтому на препарате можно видеть, что
яйцеклетка содержит мужское ядро, и женское или последнее
уже может разделиться на два,
Дробление
Многократное деление зиготы, наступающее после оплодот-
ворения, называется дроблением. Оно приводит к образованию
многоклеточного зародыша. Зигота после оплодотворения де-
лится на две клетки, которые вновь делятся. Образовавшиеся
четыре клетки делятся на восемь и т. д. Деления настолько бы-
стро следуют одно за другим, что клетки не успевают расти,
и с каждым делением все больше и больше мельчают. Так как
увеличение числа клеток при дроблении сопровождается одно-
Рис. 18. Оплодотворение яйца аскариды:
/—яйцеклетка аскариды, 2—сперматозоид, 3—ядро яйцеклетки, 4—оболочка оплодо-
творения.

30
временным уменьшением их размеров, общий объем зародыша
почти не меняется.
 Клетки, возникающие в результате дробления, называются
бластомерами, а те перетяжки, по которым они отделяются
друг от друга — бороздами дробления. Различают борозды ме-
ридиональные, которые проходят от анимального полюса к ве-
гетативному; экваториальные, пересекающие зиготу в попереч-
ном направлении; тангенциальные, проходящие параллельно
поверхности зиготы.
Е Дробление у разных животных может протекать различно.
Это зависит от особенностей строения яйцеклетки и, прежде
всего, от количества в них желтка и его распределения в про-
топлазме. При отсутствии желтка или при его небольшом ко-
личестве дробится вся оплодотворенная яйцеклетка. Чем
больше в яйцеклетке желтка, тем все больше затрудняется
дробление.
I Различают дробление полное и неполное. Полное дробление
•может быть равномерным и неравномерным. Это обусловлива-
ется количеством желтка и распределением его в яйцеклетках.
Если желтка мало и он распределяется по всему яйцу, борозды
дробления проходят с одинаковой скоростью на всем протя-
жении клетки и равномерно разделяют ее на равные между со-
бою бластомеры. Если же, наоборот, желток в яйце распреде-
ляется неравномерно, то те части, где его много, дробятся мед-
леннее в сравнении с участками, которые бедны им. В резуль-
тате этого получаются неравные между собой бластомеры,
^мелкие — на анимальном полюсе — микромеры, и крупные на
вегетативном — макромеры.
।	Дробление яйца аскариды (Рис. 19)
(Окраска — гематоксилин)
I Дробление яйца аскариды полное и равномерное. Кружки
и овалы (в случаях косого сечения), заметные уже невоору-
Вженным глазом, представляют собой стенки матки лошадиной
саскариды. Полость матки наполнена яйцами. Каждое яйцо по-
*крыто толстой светлой оболочкой. Внутри оболочки, в зависимо-
сти от стадии дробления, можно заметить две, четыре и боль-
шее число клеток.
|	Дробление яйца лягушки (Рис. 20)
|	(Неокрашенный препарат)
 Дробление яйца лягушки полное и неравномерное. Так как
^яйцеклетка лягушки телолецитального типа, т. е. имеет много
/Желтка, сосредоточенного в основном на одном полюсе, назы-
31
Рис. 19. Дробление яйца аскариды;
/—стенка матки, 2—оболочка яйца аскариды, 3—стадия 2-х бластомер, 4—стадия
2-х бластомер, 4—стадия 4-х бластомер.
ваемом вегетативным, то анимальный полюс дробится быстрее
вегетативного. Поэтому на анимальном полюсе раздробившей-
ся яйцеклетки лягушки видны более мелкие клетки, сильно
пигментированные — микромеры, а на вегетативном полюсе
видны более крупны клетки — макромеры. На некоторых пре-
паратах виден разрез бластулы — однослойного зародыша.
Рис. 20. Дробление яйца лягушки.
Л—Дробящая яйцеклетка лягушки, Б—Бластула лягушки.
/—микромеры, 2—макромеры, 3—бластодерма, 4—бластоцель.
Бластула лягушки типа амфибластулы. Амфибластула обра-
зуется в результате полного неравномерного дробления и ха-
рактеризуется тем, что: 1) стенка бластулы (бластодерма) со-
стоит из нескольких рядов клеток; и 2) полость бластулы (бла-
стоцель) лежит ближе к анимальному полюсу.
Бластула и гаструла морского ежа (Рис. 21)
(Окраска — гематоксилин)
У морского ежа дробление полное и равномерное. В ре-
зультате дробления образуется многоклеточный зародыш в ви-
де полого шара, который называется бластулой. В бластуле
различают стенку — бластодерму й полость — бластоцель.
Бластула морского ежа типа целобластулы. Целобластула ха-
рактеризуется тем, что: 1) стенка бластулы (бластодерма)
состоит из одного ряда почти одинаковых клеток; 2) полость
бластулы (бластоцель) лежит центрально.
I После образования бластулы происходит образование двух-
слойного зародыша — гаструлы. Процесс ее формирования на-
зывается гаструляцией. У морского ежа процесс этот осущест-
вляется при помощи впячивания (инвагинации). Вегетативная
половина бластулы начинает впячиваться в бластоцель. Обра-
зуется два слоя: наружный — эктодерма и внутренний — энто-
дерма. Бластоцель постепенно вытесняется и заменяется новой
полостью — полостью первичной кишки или гастроцелем. Эта
полость сообщается с внешней средой отверстием — первичным
ртом или бластопором.
Рис. 21. Бластула и гаструла морского ежа:
А—Бластула, Б—Гаструла. 1—бластодерма, 2—бластоцель, 3—эктодерма, 4—эндо-
дерма, 5—гастроцель, 6—бластопор.
3 Заказ 6138	33
Бластула и гаструла аскариды (Рис. 22)
(Окраска — гематоксилин)
Образование бластулы и гаструлы происходит у аскарид
в матке. Под малым увеличением на препарате виден попереч-
ный разрез матки аскариды. В матке, внутри толстых яйцевых
оболочек, можно видеть под большим увеличением стадии бла-
стулы и гаструлы.
Бластула или однослойный зародыш у аскариды типа цело-
бластулы. Она представляет собой полый шар, стенка которо-
го (бластодерма) состоит из одного слоя одинаковых бласто-
меров, и полость которого (бластоцель) расположена цент-
рально.
(
Рис. 22. Бластула и гаструла аскариды:
/ -стенка матки, 2—яйцевая оболочка, 3—бластула аскариды (а—бластоцель,
б—бластодерма); 4—гаструла аскариды (а—эктодерма, б—энтодерма, с—
бластоцель).
34
Гаструляция у аскарид происходит путем впячивания или
инвагинации. Вегетативная половина бластулы начинает впя-
чиваться в бластоцель. Образуется два слоя: наружный — эк-
тодерма и внутренний — энтодерма. При этом бластоцель сокра-
щается и приобретает на препарате серповидную форму.
Развитие ланцетника (Рис. 23, 24, 25, 26)
Изучение развития ланцетника происходит по муляжам.
Ланцетник относится к низшим хордовым животным. Это не-
большое. морское животное. Яйца его гомолецитальные, т. е.
содержат небольшое количество желтка, равномерно распреде-
ленного по всей клетке. Оплодотворение наружное. После опло-
дотворения начинается дробление. Первая борозда дробления
проходит вертикально и образуется два равных бластомера
(стадия двух бластомеров). Вторая борозда тоже меридио-
нальная, но лежит в плоскости, перпендикулярной первой. Об-
разуется стадия четырех бластомер. Третья борозда дробле-
ния проходит горизонтально в экваториальной плоскости и об-
разуется восемь бластомеров: четыре верхних (анимальных) и
четыре нижних (вегетативных). Четвертая плоскость дробле-
ния проходит опять меридионально. После этого происходит
правильное чередование горизонтальных дроблений с меридио-
нальными. В результате образуется многоклеточный зародыш
в форме полого шара — бластула. У ланцетика образуется бла-
стула, стенка которой (бластодерма) состоит из одного слоя
клеток, а полость (бластоцель) лежит в центре. Такая бласту-
ла называется целобластулой.
 Гаструляция совершается путем впячивания—инвагина-
ции. Гаструляция начинается с постепенного погружения дна
бластулы. Переместившиеся внутрь клетки постепенно выте-
сняют бластоцель и он остается в виде щели. Зародыш стано-
вится двухслойным, и бластула переходит в гаструлу. Внутри
зародыша образуется гастроцель или полость первичной киш-
ки. Эта полость сообщается с внешним миром широким отвер-
Рис. 23. Дробление ланцетника:
I—стадия двух бластомер, 2—стадия четырёх бластомер, 3—стадия восьми бластомер,
4—стадия шестнадцати бластомер^
3*
35
Рис. 24. Гаструляция ланцетника:
4—Бластула ланцетника, Б—гас 1 рула ланцетника. 1- бластодерма, 2- бластоцель, 3—
эктодерма. 4—энтодерма, 5— гастроцель, 6—бластопор.
стием — бластопором. Внутренний зародышевый листок назы-
вается энтодермой; наружный — эктодермой. При гаструляции
зародыш поворачивается так, что бластопор оказывается сбо-
ку. Гаструла постепенно вытягивается и бластопор сужается.
После гаструляции начинается следующий этап в развитии
зародыша — дифференцирование зародышевых листков и за-
кладка органов. Для хордовых, представителем которых явля-
ется ланцетик, характерно образование комплекса спинных ор-
ганов (нервная трубка, хорда, осевая мускулатура), которые
обычно называются осевыми. Стадия, на которой происходит
закладка осевых органов, называется нейрулой, так как внеш-
не она характеризуется образованием нервной трубки. На спин-
ной стороне зародыша эктодерма утолщается и состоит из вы-
соких цилиндрических клеток. Это зачаток будущей нервной
системы или нервная пластинка. Нервная пластинка опускает-
ся и края эктодермы нарастают па нее. Образующиеся нерв-
ные валики растут навстречу друг другу и в конце концов
смыкаются, пластинка же при этом погружается под эктодер-
му и сильно прогибается. Впоследствии края нервной пластин-
ки срастаются и образуется нервная трубка, которая в перед-
ней части зародыша довольно долго остается открытой. В зад-
ней части эктодерма при смыкании нервных валиков нарастает
на бластопор и закрывает его так, что нервная трубка остает-
ся в сообщении с кишечной полостью. Канал, соединяющий по-
лость'нервной трубки с полостью кишечника, называется нерв-
но-кишечным каналом. Одновременно происходят изменения
во внутреннем зародышевом листке. В результате неравномер-
ного деления клеток на спинной стороне энтодермы происхо-
дит образование трех выпячиваний. Срединное выпячивание
выделяется из общей пластинки и превращается в обособлен-
ный тяж в виде сплошного цилиндра. Так образуется хорда.
Боковые выпячивания энтодермы представляют собой карма-
нообразные выросты. Это зачатки мезодермы — среднего заро-
36
дышевого листка. Они разрастаются и отделяется от энтодер-
мы. После отделения хорды и мезодермы края энтодермы по-
степенно сближаются в спинной части и в конце концов умы-
каются, образуя замкнутую кишечную трубку. Вместе с обособ-
лением мезодермы происходит и ее сегментация, т. е. разделе-
ние на первичные сегменты или СОМИТЫ. Сегментация начи-
нается в головном отделе зародыша, а затем распространяет-
ся в хвостовую часть. Сомиты располагаются симметрично по
обеим сторонам от хорды, нервной трубки и кишки. Сомиты
вскоре разделяются на спинные части — миотомы — и брюш-
ные— спланхотомы. Миотомы остаются обособленными друг
от друга, тогда как спланхотомы сливаются на каждой сторо-
не, образуя боковые пластинки. Каждая боковая пластинка со-
стоит из внутреннего — висцерального листка — и наружно-
го— париетального. Между ними находится полость — вторич-
ная полость тела или целом. Боковые пластинки обрастают
кишечник сверху и снизу. При обрастании боковыми пластин-
ками кишечника снизу происходит объединение правой и ле-
вой полостей в единую вторичную полость тела. Зародыш ра-
стет, образуется хвост. В головной части кишечной трубки про-
рывается ротовое отверстие, а на заднем конце — анальное.
Зародыш превращается в свободно плавающую личинку.
Поперечные срезы ланцетника на разных стадиях развития
(Рис. 25)
1.	Поперечный разрез гаструлы ланцетника. На спинной сто-
роне гаструлы эктодерма утолщена и образована цилиндриче-
скими клетками. Это нервная пластинка.
2.	Нервная пластинка опустилась. Края эктодермы начи-
нают наползать на края нервной пластинки. В энтодерме, в ре-
зультате неравномерного деления клеток, образуется дорзаль-
ное выпячивание и два боковых.
3.	Края эктодермы сомкнулись и нервная пластинка обосо-
Рис. 25. Поперечные срезы ланцетника на разных стадиях развития:
1—эктодерма, 2—Энтодерма, 3—нервная пластинка, 4—хордальный зача-
ток, 5—мезодермальный зачаток, 6— нервная трубка.
37
билась. В энтодерме три дорзальных выпячивания увеличи-
ваются.
4.	Нервная пластинка заворачивается в нервную трубку.
Хорда обособилась. Мезодерма отделилась. Энтодерма замк-
нулась в кишечную трубку.
Продольные разрезы зародыша ланцетника (Рис. 26)
1. Края эктодермы сомкнулись и нервная пластинка нахо-
дится уже под эктодермой. При смыкании нервных валиков
в задней части образовался нервно-кишечный канал. Впереди
полость нервной трубки соединена с внешней средой (имеется
нейропор).
2. Из энтодермы обособилась хорда, которая лежит под
нервной пластинкой.
Рис. 26. Продольные разрезы ланцетника:
/—эктодерма, 2—энтодерма, 3—гастроцель, 4—нервная
пластинка, 5—хорда, 6—нервно-кишечный канал, 7—ней-
ропор.
Развитие птицы (Рис. 27, 28, 29)
Яйцеклетка птицы телолецитальная с большим количеством
желтка, сосредоточенного на вегетативном полюсе. Зародыше-
вая протоплазма в виде небольшого диска находится в верх-
ней части яйцеклетки и называется зародышевым диском.
Оплодотворение внутреннее, происходит в верхних частях
яйцевода. Дробление неполное, дискоидальное, так как дро-
бится только зародышевый диск. Первые четыре борозды дроб-
ления проходят вертикально (рис. 27). При этом свободных
38
Рис. 27. Дробление яйца птицы.
бластомеров не образуется. Пятая плоскость дробления прохо-
дит горизонтально и отделяет свободные бластомеры от бла-
стомеров, связанных с желтком. Последующие плоскости дроб-
ления проходят в самых различных направлениях, в результа-
те которых зародышевый диск превращается в пластинку, со-
стоящую из нескольких рядов клеток. Между диском и желт-
ком появляется небольшая щелевидная полость — бластоцель
(рис. 28). Эта стадия развития — бластула. Бластула у птицы
называется дискобластулой. Резкое разделение яйца на заро-
дышевую часть, почти лишенную желтка, и внезародышевую
массу желтка, привело к изменению процесса гаструляции. Эн-
тодерма образуется путем отслаивания внутреннего слоя ди-
ска. На стадии двуслойного зародыша яйцо откладывается.
Наружный слой диска — эктодерма — состоит из высоких кле-
Рис. 28. Бластула птицы:
/—бластодерма, 2—бластоцель.
39
Рис. 2'9. Движение материала в зародышевом
щитке цыпленка:
А— до образования первичной полоски. Б- во время
образования первичной полоски. В—во время обра-
зования мезодермальных крыльев.
ток, а внутренний —
энтодерма — представ-
лен клетками упло-
щенными, рыхло рас-
положенными на желт-
ке. Дальнейшее разви-
тие протекает или под
наседкой при темпера-
туре 37°С, или в инку-
баторе.
Если рассматри-
вать зародышевый
диск отложенного яйца
сверху, то можно раз-
личить в центре его
светлое поле, вокруг
него темное поле. Эктодерма в центре приподнята над желтком
и кажется светлой, а расположенная кнаружи от светлого поля,
плотно прижата к желтку и поэтому выглядит темной.
Образовавшиеся эктодерма и энтодерма начинают посте-
пенно обрастать желток. К концу первых суток на светлом по-
ле ясно обнаруживается полоска, которая называется первич-
ной. Она образуется вследствие активного перемещения клеток
с обеих сторон заднего края светлого поля к средней линии и
затем по ней вперед (рис. 29). В передней части первичной
полоски образуется утолщение, которое называется гензенов-
ским узелком. Из первичной полоски часть клеток мигрирует
внутрь, где они расходятся в стороны и располагаются между
экто-и энтодермой. Образуется средний зародышевый листок —
мезодерма.
Вследствие миграции клеток в области первичной полоски,
в ней появляется продольное углубление и она превращается
в первичную бороздку. В гензеновском узелке образуется ям-
ка, получившая название головной ямки (рис. 30, /). Эта ям-
ка соответствует бластопору, так как именно с этого места
начинается продвижение материала внутрь зародыша. Впереди
ямки под эктодерму перемещается плотный тяж, вырастающий
из материала первичной полоски. Это так называемый голов-
ной отросток, из которого развивается хорда. Вслед за мате-
риалом хорды из первичной полоски двигается материал ме-
зодермы, сначала из области гензеновского узелка, а затем
из задних отделов первичной полоски. На этом заканчивается
гаструляция. Затем начинается образование нервной трубки.
Над головным отростком в эктодерме образуются нервны^ .
валики, которые растут, по направлению друг к другу и сра-
стаются друг с другом. При этом образуется нервная трубка.
Из головного отростка образуется хорда и миотомы, а из мезо-
дермы, подрастающей из задних отделов первичной полоски,
40
образуются боковые пластинки. Боковые пластинки расщеп-
ляются на внутренностный (висцеральный) и наружный или
пристеночный (париетальный) листки. Между листками обра-
зуется полость. Это зачаток целома. Закладка осевых органов
происходит в то время, когда все зародышевые материалы,
в том числе и энтодерма, распластаны на желтке. Формирова-
ние кишечной трубки происходит позднее — при отделении те-
ла зародыша от желтка. Отделение зародыша от желтка про-
исходит при помощи образования туловищных складок.
Важным приспособлением, появляющимся в связи с разви-
тием зародыш'а птицы на суше, является появление зародыше-
вых оболочек, которые начинают развиваться одновременно
с появлением туловищных складок. К зародышевым оболочкам
относятся АМНИОН, СЕРОЗА и АЛЛАНТОИС.
Отделение зародыша от желтка начинается в головной ча-
сти, постепенно распространяется на туловище и дальше по
направлению к хвостовой области. Нервные валики, лежащие
в передней части головного отростка, растут интенсивнее, чем
в других частях зародыша и поэтому поднимаются над осталь-
ной бластодермой. В этом месте образуется складка, которая
подрастает под зародыш и приподнимает его над желтком
(рис. 30). Так появляется зачаток туловищной складки, кото-
рая с головного отдела распространяется на бока и хвостовую
часть. Вместе с началом обособления зародыша, энтодерма,
I расположенная под ним, понемногу как бы втягивается внутрь
' и в виде складок проходит вдоль всего тела. Затем края ки-
шечной энтодермы смыкаются почти на всем протяжении и об-
> разуется кишечная трубка. Одновременно с образованием ту-
ловищных складок происходит образование амниотической,
которая растет вверх. Она появляется тоже в головной части
и распространяется на туловище. Амниотическая складка со-
 стоит из внезародышевых эктодермы и париетального листка
[ мезодермы. Парные амниотические складки растут вверх и
над зародышем срастаются так, что эктодерма соединяется
f с эктодермой, а мезодерма с мезодермой. В результате сраста-
ния амниотических складок образуются две оболочки — внут-
ренняя — амнион — окружает только зародыш; наружная—-
сероза — окружает не только зародыш, но и желток. Между
[ амнионом и зародышем появляется жидкость (амниотическая),
। которая и является средой, в которой развивается зародыш.
I Амнион и сероза являются защитными оболочками.
I Еще до смыкания амниотических складок на брюшной
стенке задней кишки появляется мешковидный вырост, состоя-
1ций из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Это за-
чаток ^третьей зародышевой оболочки — аллантоиса. Появляясь
в виде небольшого выроста кишки, он быстро разрастается
между амнионом и серозой. В мезодерме аллантоиса разви-
вается густая кроаецосных сосудов. Здесь кровь насыща-
К	41
Рис. 30. Схематические продольные разрезы куриного яйца на разных стадиях насиживания:
эктодерМа амниона, 2—желточный мешок, 3— мезодерма амниона, 4—амниотические складки, 5—амнион, 6—сероза, 7—скорлупа, 8—
аллантоис, 9—воздушная камера, 10— белок.
ется кислородом и отдает углекислый газ. Следовательно, ал-
лантоис является органом дыхания. Кроме того, он является
также органом выделения.
С развитием зародыша желток постепенно усваивается и
в конце концов остатки его втягиваются внутрь зародыша. Се-
розная оболочка и аллантоис редуцируются, высыхает амнион.
Цыпленок вдыхает воздух из воздушной камеры и проклёвы-
вает скорлупу.
Тотальный препарат первичной бороздки (Рис. 31)
(Окраска — гематоксилин)
На препарате видно светлое поле и окружающее его темное
поле. Светлое поле представляет собой ту часть, где бласто-
дерма приподнята над желтком (под ней лежит полость).
Кнаружи от светлого поля бластодерма плотно прижата к
'желтку и потому выглядит темной. В центре зародышевого
щитка видна светлая бороздка, называемая первичной. В об-
ласти этой полоски происходит движение клеток внутрь, в по-
лость между эктодермой и энтодермой, т. е. происходит обра-
зование среднего зародышевого листка — мезодермы. В перед-
ней части первичной полоски образуется утолщение — Гензе-
новский узелок.
Рис. 31. Тотальный препарат первичной бороздки
1—первичная бороздка, 2—Гензеновский узелок, 3—светлое
поле, 4—тёмное поле.
43
Поперечный срез первичной бороздки (Рис. 32).
(Окраска — гематоксилин — эозин)
На препарате виден зародыш на стадии образования мезо-
дермы. Наружный зародышевый листок (на препарате —
верхний)—эктодерма состоит из нескольких слоев плотно при-
жатых друг к другу клеток. В середине этого листка углуб-
ление— первичная бороздка. Внутренний зародышевый листок
(на препарате — нижний) — энтодерма — состоит из одного
ряда уплощенных клеток. Между'этими листками от области
первичной полоски в обе стороны распространяются слои, со-
стоящие из рыхло расположенных клеток. Это средний зароды-
шевый листок — мезодерма.
Поперечный срез зародыша птицы на стадии
закладки хорды и нервной трубки (Рис. 33)
•
Под малым увеличением на препарате видно, что зародыш
сверху покрыт наружным зародышевым листком — эктодермой.
Под эктодермой лежит нервная трубка с толстой стенкой и уз-
кой полостью внутри. Под нервной трубкой виден круглый по-
перечный срез хорды. По бокам от нервной трубки и хорды
находятся клеточные массы. Это спинные части мезодермы —
миотомы. Миотомы переходят в боковую пластинку, расщеп-
ляющуюся на два листка: наружный — париетальный и внут-
ренний — висцеральный. Снизу от хорды и мезодермы виден
слой, состоящий из уплощенных клеток. Это энтодерма.
Образование амниона (Рис. 34)
(Окраска — эозин)
При малом увеличении на препарате видно, что зародыш
сверху покрыт наружным зародышевым листком — эктодермой.
Под ней в центре препарата лежит нервная трубка. Под нерв-
ной трубкой лежит хорда. Под хордой находятся две поло-
сти— это срезы кровеносных сосудов. По бокам от нервной
трубки и хорды находятся компактные клеточные массы — мио-
томы, которые переходят в боковые пластинки, расщепленные
на два листка: наружный — париетальный, и внутренний —
висцеральный. Между этими листками находится вторичная
полость тела — целом. По бокам зародыша находятся боковые
складки, образованные эктодермой и париетальным листком
мезодермы. Это амниотические складки.
44
Рис. 32. Поперечный разрез первичной бороздки:
/—первичная бороздка, 2—эктодерма, 3—энтодерма, 4— мезодерма.
[С. 33. Поперечный разрез зародыша на стадии закладки хорды и нервной трубки:
эктодерма, 2—энтодерма, 3— миотом, 4- нервная трубка, 5— хорда, 6—париетальный листок бо-
- ковой пластинки,- 7—-висцеральный листок боковой пластинки, 8— целом..
45
Рис. 34. Образование амниона:
/—эктодерма, 2—целом, 3—миотом, 4—нервная труба, 5—хорда, 6— париетальный
листок боковой пластинки, 7—висцеральный листок боковой пластинки, 8—амнио-
тическая складка, 9—кровеносные сосуды, /0—энтодерма.
Тотальный препарат зародыша курицы после
36 часов насиживания (Рис. 35).
Рис. 35. Тотальный препа-
рат зародыша курицы:
/—нервная бороздка, 2— первич-
ная бороздка, 3—миотомы, 4—
хорда.
(Окраска — гематоксилин)
Под малым увеличением на пре-
парате видна на заднем крае свет-
лого поля первичная бороздка
(светлая). Впереди от нее тянется
темная полоска. Это хорда. По бо-
кам от нее видны темные сегмен-
ты — миотомы. В головном отделе
зародыша видны еще не сомкнув-
шиеся нервные валики.
Тотальный препарат зародыша
птицы. (Рис. 36)
( Окраска — гематоксилин)
На препарате зародыш виден
простым глазом. При малом уве-
личении видно, что головной конец
зародыша почти целиком заполнен
мозговыми пузырями, передний из
которых имеет глазные выступы, а
46
Рис. 36. Тотальный препарат зародыша птицы:
/—спинной мозг, 2—передний мозговой пузырь с глаз-
ным выступом, 3—средний мозговой пузырь, 4—задний
мозговой пузырь, 5—сердце, 6— миотомы, 7—аорта, 8--
желточные артерии, 9—желточные вены, 10—край склад-
ки амниона, 11—глаз. 12— первичная полоска.
задний — закладку уха. С брюшной стороны зародыша лежит
сердце в виде тонкостенного пузыря. Полость мозговых пузырей
продолжается в полость спинного мозга. Последний тянется
вдоль всего тела зародыша. По бокам спинного мозга* лежат
сегменты миотомов. Передняя половина зародыша покрыта
амнионом. В заднем отделе зародыша имеется остаток первич-
ной бороздки.
ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ИЛИ ПОГРАНИЧНАЯ ТКАНЬ
Эпителий — пограничная ткань, выстилающая всю поверх-
ность организма и полости внутренних органов. Он выполняет
защитную функцию — защищает организм от внешних воздей-
ствий. Кроме того, через эпителий совершается обмен веществ
между организмом и внешней средой, т. е. эпителий выполняет
трофическую функцию. Наконец, эпителий выполняет еще Одну
важную функцию — секреторную, так как многие эпителиаль-
ные клетки способны выделять вещества, необходимые для
жизнедеятельности организма (секреты).
Через железистые клетки, выстилающие почечные каналь-
цы, происходит выделение вредных продуктов обмена веществ.
Следовательно, эпителию присуща также выделительная функ-
ция.
Функциональное значение обусловливает особенности строе-
ния ткани. Клетки эпителия плотно прижаты друг к другу.
Межклеточные промежутки незначительны. Эпителий всегда
образует сплошной пласт. Эпителий обладает большой регене-
рационной способностью, что очень важно для тканей, которые
могут легко повреждаться, занимая поверхностное положение
в организме.
Эпителий всегда расположен на соединительной ткани и от-
деляется от нее тонкой бесструктурной пластинкой — базальной
мембраной. Через нее происходит поступление питательных ве-
ществ в эпителий из соединительной ткани. Благодаря погра-
ничному положению, клетки эпителиальной ткани обладают
ярко выраженной полярностью. В них различают наружные —
апикальные части, и внутренние — базальные. Ядро в клетках
занимает всегда базальное положение, и все клеточные обра-
зования располагаются по оси клетки, т. е. от апикальной ча-
сти к базальной.
48
Однослойный плоский эпителий
I (мезотелий, выстилающий брыжейку) (Рис, 37)
[ (Обработка азотнокислым серебром и окрашивание
[	гематоксилином)
Однослойный плоский эпителий выстилает вторичную по-
лость тела — целом, которая с внешней средой не граничит. Це-
ломический эпителий развивается из среднего зародышевого
листка — мезодермы и получил название мезотелия.
: Под микроскопом рассматривается не срез, а тотальный
препарат и потому толщина его в разных участках различна.
Под малым увеличением микроскопа нужно выбрать наиболее
тонкое место препарата; оно будет окрашено в желтоватый
или светло-желтый цвет, на фоне которого хорошо выступают
извилистые черные линии. Мезотелий представляет сплошной
пласт, состоящий из плоских клеток. Под большим увеличени-
ем микроскопа видны отдельные многоугольные клетки, от-
граниченные друг от друга темно-коричневыми или черными
^извилистыми линиями. Серебро импрегнировало тканевую жид-
кость в межклеточных промежутках и поэтому стали хорошо
Рис. 37. Мезотелий:
/—ядро, 2—граница ъзхеток, импрегнированные серебром.
4 Заказ 6138
49
видны границы между клетками. Иногда границы клеток пред-
ставлены не сплошной темной линией, а имеют вид пунктира,
в результате того, что остаются неокрашенными протоплазма-
тические мостики, связывающие между собой отдельные клетки.
В каждой клетке можно различить одно или два ядра. Если по-
ворачивать микрометрический винт, то можно увидеть второй
слой подобных же эпителиальных клеток. Это- происходит пото-
му, что брыжейка состоит из двух слоев плоского эпителия,
между которыми располагается очень тонкий прозрачный слой
соединительной ткани.
Однослойные кубический и цилиндрический эпителии
почечной пирамиды (Рис. 38)
(Фиксация в жидкости Хелли. Окраска железным
гематоксилином Вейгерта или железным гематоксилином
Гейден-Гайна )
При малом увеличении хорошо видно большое количество
перерезанных поперек трубок с просветом различной величи-
ны. Это выводящие пути мочевых канальцев, так называе-
Рис. 38. Однослойный цилиндрический эпителий точечной
пирамиды:
/—цилиндрический эпителий, 2—капилляры. Л—ядра клеток соеди-
нительной ?,<ани.
50
мне собирательные трубки. Стенки протоков образованы одно-
слойным эпителием. Высота эпителиальных клеток, образую-
щих стенки протоков, повышается соответственно увеличению
их калибра. В собирательных трубках меньшего калибра стен-
ки образованы кубическим эпителием. В собирательных труб-
ках большего калибра стенки образованы цилиндрическим
эпителием. Ядра в кубическом и цилиндрическом эпителии рас-
положены ближе к базальной части и образуют правильный
слой. От подлежащей соединительной ткани эпителий отграни-
чивает базальная мембрана. Между собирательными трубка-
ми находится соединительная ткань с большим количеством
капилляров.
Мерцательный эпителий мантии беззубку (Рис. 39)
(Фиксация смесью Ценкера. Окраска — железный
гематоксилин)
I При малом увеличении видна соединительная ткань, окра-
шенная в бледно-фиолетовый цвет. Соединительная ткань со-
ставляет основу мантии и покрыта однослойным ресничным
эпителием. Эпителий лежит на волокнистой базальной мембра-
не. На препарате базальная мембрана имеет вид узкой черной
полоски. Высокие цилиндрические клетки расположены на ба-
нальной мембране в один слой, смыкаются друг с другом и об-
разуют сплошной пласт. В каждой клетке имеется овальное ядро,
расположенное в базальной части клетки. Ядра в разных клет-
ках лежат на различном уровне, благодаря чему образуют как
Рис. 39. Мерцательный эпителий мантии беззубки:
/—реснички, 2—ядро, 3— базальная мембрана.
4*
51
бы несколько рядов. Свободная поверхность клеток, обращен
ная в мантийную полость, покрыта тесно расположенными рес
ничками. Каждая ресничка прикрепляется к базальному зерну
лежащему недалеко от поверхности клетки и служащему длз
укрепления реснички в цитоплазме. Базальные зерна лежа
близко одно около другого и при большом увеличении кажутся
одной сплошной линией, расположенной у свободной поверхно
сти клеток. В живом организме реснички бьют в определенное
направлении и гонят воду с содержащимися в ней пищевым!
частицами ко рту беззубки.
Многорядный мерцательный эпителий трахеи (Рис. 40)
Многорядный эпителий состоит из клеток разной формы г
высоты. Вследствие этого только часть клеток, имеющих приз
магическую форму, доходит до свободной поверхности, осталь
ные — веретенообразные или конические — располагают^
между ними. Ядра в таком эпителии располагаются на раз
ном уровне, отчего и создается впечатление многорядности
Многорядный эпителий покрывает поверхность дыхательны?
путей млекопитающих.
На поперечном срезе трахея при малом увеличении имее1
вид замкнутого кольца. Внутренняя поверхность трахеи, обра
щенная в просвет, выстлана многорядным мерцательным эпи
телием, который следует рассматривать
при большом увеличе
Рис. 40. Многорядный мерцательный эпителий трахеи:
1—мерцательная клетка, 2—реснички, 3— базальные зерна, образу-
ющие сплошную линию, 4—секрет в бокаловидной клетке, 5—ядро
бокаловидной клетки, 6—вставочная клетка, 7—базальная мембрана.
52
! ний. При первом взгляде на многорядный эпителий он произ-
I водит впечатление многослойного, так как ярко окрашенные
[ядра клеток расположены в несколько рядов. На самом деле
это однослойный эпителий, так как все клетки своими ниж-
| ними концами прикрепляются к базальной мембране. Располо-
жение же ядер в несколько рядов обусловлено тем, что клет-
ки, входящие в состав эпителиального слоя, имеют различную
величину и форму. В многорядном мерцательном эпителии
можно различить следующие формы клеток:
I 1. Мерцательные клетки — широкие сверху и силь-
но суживающиеся книзу. На верхнем широком конце они не-
сут реснички, которые образуют сплошной слой на поверхно-
сти эпителиальной выстилки трахеи. Нижним суженным кон-
цом мерцательные клетки прикрепляются к базальной мем-
бране.
2. Бокаловидные клетки — представляют собой сли-
зистые одноклеточные железки. Эти клетки тоже расширены
сверху и сильно суживаются внизу. Верхняя расширенная кол-
^бовидная часть этих клеток обычно заполнена мелкоячеистым
слизистым секретом, который изливается на поверхность мер-
цательного эпителия. Секрет оттесняет ядро в нижнюю часть
клетки и сдавливает его, вследствие чего ядра таких клеток
имеют часто полулунную форму. Слизистые клетки лишены
ресничек.
	3. Промежуточные или вставочные клетки —
лежат в глубине эпителия и не доходят до его свободной по-
верхности. В эпителии трахеи различают два типа вставочных
клеток. Одни из них, более высокие, имеют веретеновидную
Вюрму. Их нижние тонкие концы прикрепляются к базальной
'мембране; в расширенной средней части расположено ядро,
а верхние тонкие концы вклиниваются между мерцательными
клетками, но никогда не доходят до просвета трахеи. Другие,
гораздо более низкие вставочные клетки, имеют коническую
{форму, их широкие основания лежат на базальной мембране,
>а суженные вершины расположены между другими клетками.
В соответствии с различной вышиной вставочных клеток их
Ьаровидные ядра лежат на разных уровнях в нижней части
эпителиального пласта.
F Поверхность ресничек всегда покрыта слоем вязкой жидко-
сти, к которой прилипают пылинки, микробы и т. п., имею-
щиеся во вдыхаемом воздухе. Реснички мерцательного эпи-
телия находятся в постоянном движении. Они бьют кнаружи,
вследствие чего слой жидкости всегда движется по направ-
лению к носовой полости и выводится ’из организма. Таким
образом вдыхаемый воздух очищается в воздухоносных путях
от вредных частичек, которые могут повредить нежную эпите-
лиальную выстилку альвеол легкого.
53
Изолированные клетки мерцательного эпителия (Рис. 41)
(Мацерация в 33° спирте Ранвье в течение нескольких суток,
а затем прокрашивание в пирокармине)
На поперечном срезе трахеи часто в многорядном мерца-
тельном эпителии плохо видны границы клеток и потому труд-
но уяснить разнообразные формы клеток. Для изучения фор-
мы отдельных видов клеток многорядного мерцательного эпи-
телия можно рассмотреть препарат «изолированные клетки
мерцательного эпителия».
При малом увеличении в поле зрения видны образования
палочковидной формы. Это и есть изолированные клетки мер-
цательного эпителия.
Под большим увеличением видны клетки разной формы.
Большинство из них мерцательные. Они хорошо различимы по
наличию на их дистальном конце пучка очень отчетливых рес-
ничек и по характерной удлиненной форме. Вставочные и бо-
каловидные клетки лишены мерцательных ресничек и легко
узнаются по своей форме.
Рис. 41. Изолированные клетки мерцательного
эпителия:
1—мерцательная клетка, 2—вставочная клетка.
54
Многослойный плоский эпителий
роговицы (Рис. 42)
(Фиксация в 10% формалине. Окраска — гематоксилин)
Многослойный эпителий относится к эпителиям защитного
характера. Примером многослойного плоского эпителия может
служить эпителий роговицы глаза. Поверхность роговицы
влажная, так как всегда смачивается слезной жидкостью. Эта
поверхность всегда испытывает трение со стороны слизистой
оболочки век, которые удаляют попадающие на роговицу по-
сторонние частицы и ее увлажняют.
Под малым увеличением ставят участок эпителия, окрашен-
ный в фиолетовый цвет. Под большим увеличением видно, что
клетки эпителия имеют различную форму. Слой эпителия от-
делен от подлежащей соединительной ткани бесструктурной
базальной мембраной. На этой мембране лежат клетки цилин-
дрической формы с закругленными наружными концами, в ко-
торых помещаются ядра — это слой базальных' клеток. Он
играет весьма значительную роль в жизни эпителия — из него
происходит развитие всех других вышележащих слоев.
Выше лежат клетки, имеющие неправильную форму и на
нижнем конце обладающие шипами или отростками. Послед-
ние заключены между дистальными концами клеток базально-
го слоя. Такие клетки называются крылатыми или шиповаты-
ми. Их дистальная поверхность имеет тоже округлую форму.
К их округленным наружным поверхностям прилегают клет-
Рис. 42. Многослойный плоский эпителий роговицы:
1— базальный слой, 2— слой шиповатых клеток, 5—слой уплощенных
клеток, 4—базальная мембрана, 5—подлежащая соединительная ткань.
55
ки уплощенной формы — слой уплощенных клеток. Во всех
клетках видны ядра.
В многослойном эпителии все клетки довольно тесно приле-
гают друг к другу. Но все же между ними сохраняются щели,
так называемые межклеточные промежутки, по которым прохо-
дит межтканевая жидкость, снабжающая клетки питательными
веществами и удаляющая продукты обмена.
Многослойный плоский эпителий кожи человека (Рис. 43)
(Окраска квасцовым гематоксилином с эозином)
Кожный эпителий выполняет функцию защиты. Поверхно-
стные, ороговевающие слои кожи, отличаясь большой прочно-
стью, защищают более глубокие слои тканей.
Кожный эпителий очень разнообразен по своему строению.
У позвоночных кожный эпителий многослойный, у беспозво-
ночных— однослойный. Многослойный плоский эпителий наи-
более специализирован в кожном покрове млекопитающих и
человека, где он достигает значительной толщины.
Кожа состоит из двух основных частей: соединительно-
тканной, которая называется собственно кожей или дермой, и
эпителиальной, называемой эпидермисом. При большом уве-
личении ясно видно, что эпидермис представляет собой сплош-
ной пласт клеток. От дермы эпидермис отделен тонкой волок-
нистой базальной мембраной, на препарате обычно плохо раз-
личимой.
Многослойный эпителий вдается в подлежащую соедини-
тельную ткань многочисленными гребешками. Непосредствен-
но над соединительной тканью лежит ростковый или мальпи-
гиев слой. При большом увеличении в этом слое можно раз-
личить ряд базальных клеток цилиндрической формы, располо-
женных на базальной мембране и несколько рядов шиповатых
клеток. Между отдельными клетками находится много тонких
полосок — межклеточные мостики, представляющие собой тон-
кие протоплазматические перемычки, соединяющие клетки меж-
ду собой. Таким образом, эпителий представляет собой функ-
ционально и морфологически единый пласт. Клетки базального
слоя размножаются.
Над мальпигиевым слоем расположен зернистый слой, со-
стоящий из 2—3 рядов клеток. Клетки данного слоя уплоща-
ются, протоплазма их заполнена интенсивно окрашивающи-
мися гранулами кератогиалина. Снаружи к зернистому слою
прилегает узкая гомогенная полоска—блестящий слой—он со-
стоит из клеток, гранулы которых неразличимы. Ядра плоские
и плохо окрашиваются; все тело клетки заполнено блестящим
веществом — элеидином. В этих слоях происходит процесс оро-
говения.
56
Рис. 43. Многослойный плоский эпителий кожи человека:
1—роговой слой, 2—блестящий слой, 3—зернистый слой, 4—шиповатые клетки росткового
слоя, 5—цилиндрические клетки росткового слоя, 6—выводной проток потовой железы,
7—ядра клеток соединительной ткани, 8—волокна соединительной ткани.
Кнаружи от блестящего слоя расположен мощный роговой
слой, не умещающийся при большом увеличении в одном поле
зрения. Он состоит из многих рядов мертвых эпителиальных
клеток, превратившихся в ороговевшие, постепенно слущиваю-
щиеся чешуйки. Их убыль пополняется за счет размножения
клеток базального слоя.
В роговом слое видны продольно срезанные штопорообраз-
ные ходы — выводные протоки потовых желез.
Железистый эпителий
»
Эпителий, клетки которого вырабатывают и выделяют раз-
личные вещества, называется железистым.
Вещества, которые необходимы и полезны организму, на-
зываются секретами (желчь, пищевые соки и др.). Вредные ве-
щества, подлежащие удалению, называются экскретами (пот,
моча).	< I
Железистый эпителий образует специальные органы — же-
лезы. Если секрет желез выделяется через специальные про-
токи на какую-либо поверхность тела или в полость, секреция
называется внешней.
У позвоночных животных есть железы, которые не имеют
протока, и вырабатываемые ими вещества — гормоны — выде-
ляются в кровь, лимфу, спинномозговую жидкость. Такие же-
лезы обладают внутренней секрецией (эндокринные железы).
Различают железы одноклеточные и многоклеточные. Одно-
клеточными железами являются бокаловидные клетки трахеи,
кишечного эпителия. При накоплении секретов клетки приоб-
ретают форму бокала. Ядро и остатки протоплазмы оттесня-
ются в суженную базальную часть. После выделения слизи
процесс накопления секрета возобновляется. В многоклеточных
железах различают секреторный, или железистый отдел (вы-
стланный железистым эпителием), и выводной проток, внут-
ренняя поверхность которого покрыта несекретирующими эпи-
телиальными клетками. •
Железы делят на простые, в которых выводной проток не
разветвляется, и сложные, которые обладают разветвленным
выводным протоком. Простые железы могут быть: трубчатые—
с вытянутым железистым отделом (железы дна желудка чело-
века, потовые), альвеолярные, в которых этот отдел имеет вид
пузырька (некоторые кожные железы, особенно у беспозвоноч-
ных), трубчато-альвеолярные, железистый отдел которых пред-
ставляет удлиненный пузырек (слизистые железы полости рта,
гортани и др.).
Среди сложных желез различают: сложные трубчатые же-
лезы (почки, печень и др.) и сложные альвеолярные (сальные
железы). Секрет в клетках появляется в виде мелких капелек,
которые по мере накопления собираются в более крупные кап-
58
ядро клетки.
Рис. 44. Трубчатые же-
лезы дна желудка:
/—эпителий,. выстилающий
дно желудка, 2—желудочная
ямка, 3—трубчатая железа,
4—соединительная ткань, 5—
мышцы, 6—главные клетки,
7—обкладочные клетки.
ли. Капельки возникают в области внутреннего сетчатого ап-
парата. ।
В одних железах выделение секрета сопровождается раз-
рушением всего тела клетки или его части, в других — клетка
сохраняется, а образование секрета возобновляется. В связи
с этим, железы подразделяются на три группы: мерокриновые,
апокриновые, голокриновые. В мерокриновых железах секрет
выделяется без разрушения протоплазмы* клетки и процесс об-
разования его возобновляется (кишечные железы и др.)* В апо-
криновых железах происходит частичное разрушение прото-
плазмы (вместе с секретом отделяется верхняя часть клетки).
К апокриновым железам относятся молочные железы челове-
ка и часть потовых. В голокриновых железах в состав секрета
входят разрушающаяся протоплазма и
разрушения захватывает только поверх-
ностные клетки, которые заменяются но-
выми из более глубоких слоев. К голо-
криновым железам относятся сальные
железы человека.
Простые трубчатые железы (рис. 44)
дна желудка собаки
(Окраска — гематоксилин — эозин)
Внутренняя поверхность стенки дна
желудка выстлана однослойным цилин-
дрическим эпителием и содержит боль-
шое количество углублений — желудоч-
ные ямки. Под эпителием находятся же-
лезы, тесно прилегающие друг к другу.
Железы следует рассмотреть сначала
под малым увеличением. На тех участ-
ках, где железы окажутся срезанными
продольно, они будут иметь вид доволь-
но длинных, параллельно расположен-
ных трубок. Просветы желез открывают-
ся в желудочные ямки. В каждой железе
следует различать шейку, примыкающую
к желудочной ямке, тело и слепой конец,
называемый дном железы.
Клетки шейки способны к митозу и
заменяют погибающие клетки железы.
Клетки выстилают трубочку так, что про-
свет почти не заметен.
Под большим увеличением микроско-
па в железах легко различить два ряда
клеток: главные и обкладочные. В же-
59
лезах дна желудка больше главных клеток. Главные клетки от-
носительно мелкие, кубической и часто неправильной формы,
закрашивающиеся гематоксилином в синеватый цвет.
Обкладочные клетки располагаются преимущественно в те-
ле железы. Они значительно крупнее главных и имеют круг-
лую или овальную форму. В цитоплазме обкладочных клеток
лежат многочисленные мелкие зернышки секрета. Обкладоч-
ные клетки окрашиваются эозином в розовый цвет.
Главные клетки вырабатывают фермент пепсиноген, пре-
вращающийся в пепсин. Обкладочные клетки выделяют хлори-
ды, которые на поверхности слизистой оболочки желудка пре-
вращаются в соляную кислоту. При образовании секрета клет-
ки не разрушаются. Тип секреции, при котором образование
секрета не сопровождается разрушением клеток, называется
мерокриновым.
Сальная железа из кожи человека (Рис. 45)
(Окраска — гематоксилин — эозин)
При малом увеличении микроскопа видны все слои кожи:
эпидермис и дерма (соединительнотканная часть кожи). В сое-
динительнотканной части кожи вид-
Рис. 45. Сальная железа из
кожи человека.
/—волосяная сумка, 2—сальная
железа, 3—соединительная ткань,
4—ростковый слой кожи, 5—ро-
говой слой кожи.
ны продольно перерезанные корни во-
лос, вблизи которых располагаются
сальные железы. Протоки сальных
желез открываются в волосяной ме-
шок. В каждый волосяной мешок от-
крывается от 2 до 5 сальных желез.
В сальных железах различают сек-
реторный отдел (или концевой), в ко-
тором происходит образование секре-
та, и выводной проток, через который
секрет выводится сначала в полость
волосяного мешка, а затем на поверх-
ность кожи. В клетках выводного про-
тока секрет не образуется. Концевые
отделы имеют форму удлиненных вет-
вящихся пузырьков или альвеол. Вы-
водной проток не ветвится.
При большом увеличении микро-
скопа видно, что секреторные отделы
сальных желез состоят из плотно рас-
положенных железистых клеток, обра-
зующих несколько слоев. Мелкие клет-
ки (ростковые), прилегающие к ба-
зальной мембране, способны к митозу.
Размножаясь, они пополняют убыль
60
железистых клеток. Если рассматривать железы от основания
к протоку, то можно обнаружить в цитоплазме капли жира.
Чем ближе лежат клетки к протоку, тем больше жира они со-
держат. Одновременно с накоплением жира в клетках проис-
ходит дегенерация цитоплазмы и ядра. Клетки разрушаются и
содержимое их, состоящее из жира и остатков цитоплазмы и
ядра, в виде секрета идет на смазку волос и эпидермиса.
Тип секреции, при котором образование секрета связано
с разрушением всей клетки, называется голокриновым.
ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ
В эту группу объединяются такие разнообразные ткани, как
кровь, рыхлая соединительная ткань, связки, сухожилия, хрящ
и кость. Все эти ткани характеризуются происхождением из
эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Вторым ха-
рактерным признаком этих тканей является то, что в ее состав,
кроме клеток, входит большое количество неклеточного основ-
ного вещества, причем в различных типах тканей внутренней
среды оно имеет много общего. В связи с наличием большого
количества неклеточного живого вещества, клетки в соедини-
тельных тканях расположены рыхло и не образуют пластов,
как в эпителии
Мезенхима (Рис. 46)
w
(Фиксация в жидкости Хелли. Окрашивание — эозиназуром)
Мехензима — эмбриональная ткань, из которой развива-
ются все ткани внутренней среды. Эта ткань образуется из
миотомов и выполняет у зародыша трофическую функцию, т. е.
через нее происходит внутренний обмен веществ между орга-
нами зародыша. Мезенхима представляет синцитий, т. е. еди-
ное протоплазматическое целое, в котором все же можно раз-
личить отдельные околоядерные участки или клеточные терри-
тории, связанные между собой протоплазматическими перемыч-
ками.
При малом увеличении видны эмбриональные закладки, со-
стоящие из компактной массы плотно прилегающих друг к дру-
гу клеток. Промежутки между закладками заполнены клетка-
ми, которые располагаются рыхло и образуют нежную сеть.
Эта сетчатая ткань и представляет собой мезенхиму. Для ее
изучения необходимо в центр поля зрения поставить участок,
в котором сеть наиболее широкопетлистая.
При большом увеличении микроскопа видно, что мезенхи-
ма представляет собой единую протоплазматическую сеть, в ко-
торой можно различить отдельные клеточные территории, сое-
диненные между собой отростками. В каждой клеточной тер-
62
Рис. 46. Мезенхима:
1- ядро, 2—протоплазма, 3—сливающиеся клеточные отростки, 4—тканевая жидкость.
ритории расположено одно большое ядро с темным ядрышком.
Отростки переходят друг в друга без всякой границы. В пет-
лях протоплазматической сети находится неокрашивающаяся
тканевая жидкость.
Ретикулярная ткань лимфатической железы (Рис. 47)
(Фиксация в 10%формалине. Окраска—гематоксилин—
эозин)
Ретикулярная ткань представляет собой разновидность сое-
динительной ткани. Ретикулярная ткань входит в ткань почек,
кожи, в слизистые оболочки, но больше всего ее в кроветвор-
ных органах: красном костном мозгу, лимфатических узлах, се-
лезенке.
Ретикулярная ткань обладает способностью, в зависимости
от условий, давать различные клеточные элементы (эритроци-
ты, гранулоциты, макрофаги, фибробласты).
Для изучения ретикулярной ткани необходимо при малом
увеличении найти участок наиболее прозрачный, более свобод-
ный от клеточных элементов.
Под большим увеличением видно, что ретикулярная ткань
представляет собой сплошной синцитий, в котором можно раз-
личить отдельные клеточные территории, связанные между со-
бой протоплазматическими перемычками. Ядра ретикулярного
синцития светлы и имеют овальную или удлиненную форму.
В петлях синцития всегда имеется довольно много лимфоцитов,
округлой формы, с темноокрашенным ядром.
В плазматической части ткани проходит сеть ретикулиновых
волокон, которые составляют ее опорный остов. Волокна пред-
ставляют собой нити различной толщины, разветвляющиеся в
разных направлениях и образующие сеть. Иногда они соеди-
няются в тонкие пучки. На препаратах, окрашенных гемато-
ксилином с эозином, ретикулиновые волокна не выявляются.
Между клеточными территориями находится тканевая жид-
кость.
Рыхлая соединительная ткань (Рис. 48)
(Фиксация в жидкости Хелли. Окраска эозиназуром)
Рыхлая соединительная ткань (неоформленная) выполняет
в основном трофическую функцию, образуя прослойки в раз-
личных органах и тканях, сопровождая кровеносные сосуды,
нервы. В рыхлой соединительной ткани примерно одинаково
развиты клеточные элементы и механические образования. .
Клеточный состав рыхлой соединительной ткани непостоя-
нен, что обусловливается рядом причин: во-первых, неодина-
64
Рис. 47. Ретикулярная ткань.
(срез лимфатического узла);
/—ретикулярный синцитий, 2—ядра ретикулярного синцития, 3—лимфоциты, -/—тканевая жидкость;
Рис. 48. Рыхлая соединительная ткань:
1—фибробласты, 2—эндоплазма фибробластов. 3—эктоплазма фибробластов, 4—ядро фибробласта,
5—гистиоцит, 6—пучки коллагеновых волокон, 7—эластические волокна.
ковым происхождением клеток — часть их развивается из сое-
динительной ткани, часть попадает из кровеносного русла; во-
вторых, находясь в непрерывном развитии, клетки могут быть
на разных стадиях дифференцировки; в-третьих, изменением
клеток в зависимости от физиологического состояния ткани.
На препарате обращают на себя внимание, прежде всего,
различной толщины пучки коллагеновых волокон, переплетаю-
щихся в различных направлениях, они имеют фибриллярное
строение. Здесь же видны тонкие прямые или извивающиеся,
многократно ветвящиеся и анастомозирующие эластические во-
локна. Промежутки между теми и другими волокнами заполне-
ны аморфным, основным веществом (не окрашенным на препа-
рате).
Для рассмотрения клеточных элементов необходимо найти
наиболее прозрачный участок. Под большим увеличением вид-
ны разрозненные клетки.
Наиболее многочисленными клеточными формами являются
фибробласты и гистиоциты. Фибробласты представляют собой
большие многоугольные или звездообразные распластанные
клетки, обычно с большим количеством отростков. Ядра фиб-
робластов имеют правильную овальную форму. Цитоплазма
фибробластов неоднородна. Ядро окружает зернистая темно
окрашенная эндоплазма, периферия клетки состоит из почти
однородной (гомогенной) эктоплазмы. Тонкая гомогенная экто-
плазма плохо окрашивается и поэтому на препарате контуры
^фибробластов часто плохо различаются.
Реже встречаются гистиоциты — клетки различной формы
(округлой, вытянутой, неправильной) с интенсивно окрашен-
ной протоплазмой.
Из других клеточных форм можно встретить различные лей-
коциты.
Фибробласты в нормальных условиях принимают участие
|в образовании промежуточного вещества соединительной тка-
ни. При ранениях фибробласты образуют рубцовую ткань. Ги-
стиоциты при воспалительных процессах активно перемещаются
к месту воспаления и захватывают отмершие участки тканей,
превращаясь, таким образом, в макрофагов.
 .
Жировая ткань (Рис. 49)
(Фиксация в 10% формалине. Окрашивание Суданом III)
Основным элементом жировой ткани являются жировые
клетки. Жировые клетки скопляются в соединительной ткани
большими массами, имеющими дольчатое строение. В функ-
циональном отношении жировые клетки являются элементами,
служащими для накопления резервного ,‘жира. В' организ-
ме жировая ткань играет не только резервную роль, но и ме-
/—жировая клетка, 2—ядро
Рис. 49. Жировая ткань:
жировой клетки, 3— соединительная ткань, 4—ядра соеди-
нительнотканных клеток.
ханическую, образуя мягкие подстилки в некоторых органах,
например, в коже.
Количество жировых клеток и содержание жира в них под-
вержено значительным колебаниям. При голодании содержа-
ние жира в клетках уменьшается, при усиленном питании —
увеличивается. При голодании жир из клеток может исчезнуть
и тогда жировые клетки снова превращаются в исходные кле-
точные формы. Жировые клетки образуются из недифференци-
рованных элементов, в частности, из ретикулярных клеток, кам-
биальных клеток и гистиоцитов, в большом числе сопровож-
дающих кровеносные сосуды.	1
Накопление жира не является какой-либо специфической
особенностью жировой клетки, жир может появляться в любой
клеточной форме. Поэтому иногда жировые клетки образуются
и из фибробластов.
Жировая ткань сопровождает кровеносные сосуды и образу-
ет прослойки в коже (жировая клетчатка). Под малым увеличе-
нием видны группы жировых клеток, окрашенных в оранжевый
цвет. Часто эти группы расположены по ходу кровеносных со-
судов. Под большим увеличением видно, что каждая жировая
клетка представляет собой крупное, круглое образование, со-
стоящее из большой, окрашенной в оранжевый цвет капли
жира, и окружающего ее очень узкого, едва заметного ободка
протоплазмы, в одном участке несколько расширенного и со-
держащего ядро. Ядро под влиянием давления сильно уплоще-
но и видно только в клетках, которые расположены по отно-
шению к наблюдателю над каплей жира или сбоку. Видно
большое количество ядер соединительнотканных клеток.
Кров ь
Одним из видов соединительной ткани является кровь. Кровь
в организме выполняет трофическую и защитную функции. На-
ходясь в непрерывном движении, кровь доставляет всем тканям
организма питательные вещества и кислород, которые исполь-
зуются в процессе обмена веществ, и выносит из них продук-
ты распада. Отдельные формы лейкоцитов обладают способ-
ностью захватывать и переваривать вредные бактерии, очищая
внутреннюю среду организма.
Как ткань трофического и защитного значения, кровь об-
ладает жидким промежуточным веществом — плазмой и боль-
шим количеством взвешенных в ней клеточных элементов:
эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок.
Плазма крови — вязкая жидкость, содержащая в раст-
воре различные вещества. Химический анализ показывает, что
в плазме содержится 90% воды. Остальное приходится на сухой
остаток, 70% из которого составляют белки (альбумин, глобу-
лин, фибриноген), а 3%—другие органические и неорганиче-
ские соединения.
В плазме находятся в растворенном состоянии белки, ами-
нокислоты, жировые вещества, глюкоза, минеральные соли,
гормоны — выделения желез внутренней секреции, ферменты
и продукты распада.
Кровь человека (Рис. 50)
(Окрашивание гематоксилином и эозином)
На препарате под малым увеличением находят более свет-
лый участок мазка, где клетки не налегают друг на друга.
Препарат необходимо рассматривать под большим увеличе-
нием или с иммерсионной системой. На препарате видно боль-
шое количество маленьких, округлых безъядерных клеток —
эритроцитов, окрашенных в розовый цвет. Края клетки окра-
шены обычно более интенсивно, чем центральная часть, пото-
му что клетка имеет двояковогнутую форму и центральная
69
часть ее более тонкая; иногда имеются эритроциты с неровны-
ми краями — это деформированные клетки.
Диаметр эритроцита равен 7,5 ц. В 1 мм3 крови человека
имеется около 5 млн эритроцитов. Эритроциты или красные
кровяные тельца содержат дыхательный пигмент — гемоглобин.
Рис. 50. Кровь человека:
/—эритроцит (вид с. поверхности), 2—эритроцит (вид сбоку), 3— нейтрофил,
4—эозинофил, 5—базофил, 6—лимфоцит малый, 7—лимфоцит средний, 8—
лимфоцит большой, 9—моноцит, 10~тромбоциты.
70
Гемоглобин — сложное белковое соединение, в состав
которого входит железо. Легко соединяясь с кислородом, он
дает нестойкое соединение — оксигемоглобин. Последний обра-
зуется в эритроцитах при прохождении крови через легкие.
С током крови эритроциты разносятся по всему телу, где в тка-
нях при слабом парциальном давлении оксигемоглобин вос-
станавливается, распадаясь на кислород и гемоглобин. Кисло-
род диффундирует в клетки; к легким возвращается кровь, эри-
троциты которой содержат только гемоглобин.
Передвигая препарат, необходимо найти белые кровяные
клетки — лейкоциты. Их обнаружить трудно, так как количе-
ство их в крови значительно меньшее (6—7 тыс. в 1 мм3
крови).
В отличие от эритроцитов, лейкоциты имеют ядра. В зави-
симости от структуры протоплазмы, лейкоциты делятся на две
больших группы: зернистые лейкоциты или гранулоциты и не-
зернистые — агранулоциты.
Гранулоциты характеризуются содержанием в плазме спе-
цифически окрашивающейся зернистости. Из гранулоцитов
чаще встречаются нейтрофилы (65—70% от числа всех лейко-
цитов). Они обладают сильно сегментированным ядром (обыч-
но 4—5 сегментов). Протоплазма окрашена в бледнорозовый
цвет. В ней можно рассмотреть (только с иммерсионным объ-
ективом) мелкую нейтрофильную зернистость.
В значительно меньшем количестве встречаются эозинофи-
лы (2—4%). Найти их на препарате можно по наличию в их
протоплазме крупных, хорошо заметных, и без иммерсии, гра-
нул, окрашивающихся в яркий розовый цвет. Ядро бледнофио-
летовое, обычно состоит из двух, реже трех сегментов; пере-
мычки между сегментами часто плохо заметны.
Еще труднее в мазке найти базофилы (от 0 до 1%), имею-
щие крупную зернистость, окрашивающуюся в темнофиолето-
вый цвет. Протоплазма окрашена в бледно-розовый цвет. Ядро
округлое или лопастное, более светлое, чем ядра других грану-
лоцитов.
Из агранулоцитов чаще всего встречаются лимфоциты
(большие, средние, малые). Ядра их или бобовидные, или круг-
лые, окрашенные в фиолетовый цвет. Протоплазма окружает
ядро в виде каемки голубого цвета. Круглые агранулоциты
с большим почкообразным ядром, окруженным значительным
количеством протоплазмы, относятся к моноцитам'.
На большинстве препаратов (лучше с иммерсионным объ-
ективом) можно заметить кровяные пластинки в виде отдель-
ных или собранных в небольшие куски мелких глыбок, окра-
шенных на препарате в синий цвет. Функциональное значение
кровяных пластинок заключается в образовании фермента, спо-
собствующего свертыванию крови.

1\
Кровь лягушки (Рис. 51)
(Окрашивание гематоксилином и эозином)
Кровь других позвоночных животных по своему составу
сходна с кровью человека, но в морфологии клеточных элемен-
тов у различных групп животных имеются свои особенности.
На препарате при большом увеличении видно, что среди
форменных элементов крови лягушки преобладают красные
кровяные клетки — эритроциты. В отличие от эритроцитов че-
ловека они представляют собой крупные овальные двояковы-
Рис. 51. Кровь лягушки:
/—тромбоцит, 2—эритроцит с ядром, 3— моноцит, 4—лимфоцит большой, 5—лимфоцит
средний, 6—лимфоцит малый, 7—базофил, 5—эозинофил, 9—нейтрофил.
72
пуклые клетки с гомогенной протоплазмой, интенсивно окра-
шенной в розовый цвет. Центр клетки занимает ядро, имею-
щее тоже овальную форму. В 1 мм3 крови содержится около
380 тыс. эритроцитов. Лейкоцитов содержится значительно
меньше (в 1 мм3 крови — от 6 до 25 тыс.). Среди лейкоцитов
имеются также зернистые — гранулоциты и незернистые —
агранулоциты. В количественном отношении у человека преоб-
ладают специальные, т. е. зернистые лейкоциты, а у амфибий
преобладающими являются незернистые, а именно, лимфо-
циты.
Лейкоциты по своей структуре очень похожи на таковые че-
ловека. Среди гранулоцитов встречаются нейтрофилы, эозино-
филы, базофилы. Среди агранулоцитов встречаются лимфоци-
ты и моноциты.
Кроме описанных выше форменных элементов крови лягуш-
ки на препарате встречаются тромбоциты — клетки, располо-
женные группами от 3 до 6 штук. Тромбоциты значительно
меньше эритроцитов; в отличие от эритроцитов их протоплаз-
ма почти не окрашивается. Тромбоциты амфибий являются на-
стоящими клетками, обладающими ядром. Форма клетки и ядра
овальная.
Плотная соединительная ткань
Плотная соединительная ткань (оформленная соединитель-
ная ткань) имеет механическое значение. Она составляет осно-
ву кожи, а также образует сухожилия и большую часть свя-
зок. В плотной соединительной ткани преобладающим элемен-
том является промежуточное вещество, количество клеточных
элементов незначительно.
Продольный срез сухожилия (Рис. 52)
(Окраска — гематоксилин—эозин)
Сухожилия служат в организме для прикрепления мышц
к костям. Основу их составляют коллагеновые волокна. На пре-
парате они видны как при малом, так и при большом увели-
чении. Волокна, в отличие от коллагеновых волокон рыхлой
соединительной ткани, располагаются правильными параллель-
ными пучками, всегда в направлении растяжения сухожилия.
На некоторых расстояниях друг от друга в плотную соеди-
нительную ткань вкраплены более или менее тонкие прослойки
рыхлой соединительной ткани.
Между пучками волокон находятся многочисленные удли-
ненные ядра, ряды которых проходят параллельно. Это ядра
фиброцитов — клеток, которые в сухожилье принято называть
Ьухожильными клетками.
73
Рис. 52. Продольный разрез сухожилия:
/—сухожильные пучки первого порядка, 2 -сухожильные пучки второго порядка,
фиброциты (сухожильные клетки), 4 прослойки рыхлой соединительной ткани.
Сухожилие имеет сложное пучковое строение. Тонкие пучки
волокон, расположенные между сухожильными клетками, носят
название пучков первого порядка. Группы же пучков первого
порядка, расположенные между прослойками рыхлой соедини-
тельной ткани, называются пучками второго порядка, ком-
плексы которых, окруженные рыхлой соединительной тканью,
в свою очередь, образуют пучки третьего порядка и т. д. ‘
Поперечный разрез сухожилия (Рис. 53)
(Окраска — гематоксилин—эозин)
При малом увеличении микроскопа можно рассмотреть об-
щее строение сухожилия и соотношение между коллагеновыми
пучками и рыхлой соединительной тканью. Сухожилие одето
оболочкой, состоящей из плотной неоформленной соединитель-
ной ткани, от нее в сухожилие отходят прослойки рыхлой сое-
динительной ткани, которые анастомозируют между собой, об-
разуя широкопетлистую сеть, и отграничивают округлые, кли-
новидные и тому подобные поля, представляющие пучки втсь
рого порядка.
В более толстых сухожилиях прослойки рыхлой соедини-
тельной ткани охватывают группы пучков второго порядка, бб-
74
Рис. 53. Поперечный разрез сухожилия:
/—ядра сухожильных клеток, 2—прослойка рыхлой соединительной
ткани между пучками второго порядка, 3—рыхлая соединительная
ткань. 4 -пучки коллагеновых волокон (пучки первого порядка).
разуя пучки третьего порядка. Внутрь пучков второго порядка
рыхлая соединительная ткань не проникает и пучки первого
порядка отделены друг от друга только сухожильными клет-
ками.
Вследствие неравномерного сжатия тканей при фиксации
часто прослойки рыхлой соединительной ткани сильно смор-
щиваются и пучки второго порядка оказываются разделенны-
ми узкими светлыми щелями.
На поперечном разрезе коллагеновые пучки первого поряд-
ка имеют неправильную округлую форму, следовательно, они
представляют собой не ленты, как это видно на продольном
срезе, а толстые округлые тяжи не очень правильной формы,
состоящие из большого числа спаянных между собой коллаге-
новых волокон.
75
При большом увеличении хорошо видно, что между пуч
ками первого порядка лежат сухожильные клетки; они имеют
звездчатую форму и снабжены несколькими отростками, кото-
рые проникают между коллагеновыми пучками и у соседних
клеток часто сливаются.
Эластическая ткань—связка. Продольный разрез (Рис. 54)
(Окраска — орсеин—гематоксилин)	#
Эластическая ткань представлена в основном эластически-
ми связками. В организме они находятся в стенках артерий,
в связках позвоночника, т. е. в тех органах, которые подвер-
гаются периодическому расширению, и где от связок требует-
ся не только прочность, но и упругость. Основным элементом
в эластической ткани являются эластические волокна.
При малом и большом увеличении микроскопа на продоль-
ном разрезе эластической связки видны толстые прямые или
волнистые, гомогенные эластические волокна. Эластические во-
локна идут параллельно и довольно плотно прилегают друг
к другу. В некоторых местах препарата видно, что эластиче-
ские волокна разветвляются и сливаются между собой. Меж-
ду эластическими волокнами расположена рыхлая соедини-
тельная ткань с ее коллагеновыми волокнами и фибротами.
Рис. 54. Продольный разрез связки:
1—эластические волокна, 2—рыхлая соединительная ткань, 3—ядра фиброцитов.
76
Связка. Поперечный разрез (Рис. 55)
(Окраска — квасцовым гематоксилином и пикрофуксином)
Под большим увеличением на препарате видны перерезан-
ные поперек эластические волокна. Они имеют форму круж-
ков или многоугольников, сближенных между собой. Проме-
жутки между волокнами заполнены рыхлой соединительной
тканью, в которой заметны окрашенные в фиолетовый цвет
ядра фиброцитов, имеющих в поперечном сечении вид точек.
Рис. 55. Поперечный разрез связки:
/—эластические волокна, 2—рыхлая соединительная ткань, 3—
ядра фиброцитов.
В эластической связке прослойки рыхлой соединительной
ткани не отграничивают правильные группы волокон и, следо-
вательно, эластическая ткань не имеет характерного для сухо-
жилия пучкового строения. Эластическая связка! обладает и
большой прочностью, благодаря наличию в ней коллагеновых
волокон.
Хрящевая ткань \у
Хрящевая ткань относится к скелетным тканям и выполняет
в организме механическую функцию. Особое распространение
хрящ получает в организме низших позвоночных и у зароды-
шей высших. У последних в дальнейшем происходит замена
хрящевого скелета костным.
У человека во взрослом состоянии хрящ покрывает сустав-
77
ные поверхности костей, из хряща состоят грудинные концы
ребер, скелет трахеи, бронхов, ушной раковины.
В хрящевой ткани, как ткани, выполняющей механическую
функцию, наибольшее развитие получает промежуточное веще-
ство, клеточные элементы представлены хрящевыми клетками.
По характеру строения промежуточного вещества различают
хрящи: гиалиновый, эластический, волокнистый. ‘
Гиалиновый хрящ (Рис. 56)
Гиалиновый или стекловидный хрящ является основным ви-
дом хрящевой ткани. Он образует суставные поверхности ко-
стей, концы ребер, хрящи трахеи, бронхов-". Структура гиали-
нового хряща зависит от места его расположения в организ-
ме, от механических условий и от возраста животного.
При малом увеличении видно, что гиалиновый хрящ со-
стоит из большого количества неклеточного основного проме-
жуточного вещества и расположенных в нем клеток. Основное
вещество в срединных, более старых участках хряща, закра-
шивается в фиолетовый цвет, по периферии же — в розовый.
Промежуточное вещество на препарате кажется гомоген-
ным, однородным, а в живом состоянии — стекловидно-прозрач-
Рис. 56. Гиалиновый хрящ:
/— надхрящница, 2—молодые хрящевые клетки, <?—изогенная группа хрящевых клеток,
4—хрящевая капсула, 5—основное вещество хряща.
ним. На самом же деле основное промежуточное вещество, на-
ряду с аморфным веществом, имеет очень много хондриевых
волокон. Они не видны, потому, что имеют одинаковый пока-
затель преломления со склеивающим их хондромукоидом.
В основном веществе хряща в особых полостях распола-
гаются хрящевые клетки. В разных местах хряща форма их
различна. На краю хряща, под надхрящницей, они имеют ве-
ретеновидную форму и располагаются параллельно его поверх-
ности, дальше от края эти клетки округляются; в глубине хря-
ща, вследствие взаимного сдавливания, крупные хрящевые
клетки принимают многоугольную, угловатую форму.
Хрящевые клетки при жизни очень богаты водой. При фик-
сации они сжимаются и между клетками и основным веще-
ством образуется светлая щель, представляющая собой часть
полости, в которой лежит хрящевая клетка. На краю хряща
клетки обычно располагаются поодиночке. В глубине они всег-
да лежат группами из двух, трех и более клеток. Эти группы
называются изогенными. Они образуются в результате деле-
ния одной хрящевой клетки на последних стадиях развития
хряща, когда основное вещество стало достаточно плотным, и
клетки не могли разойтись.
Основное вещество хряща, окружающее хрящевые клетки и
их группы, окрашивается в розовый цвет. Этот ободок основ-
ного вещества, образующий как бы стенку хрящевой полости,
называется хрящевой капсулой.	с
Снаружи хрящ покрывает надхрящница, состоящая из плот-
ной неоформленной ткани, содержащей большое количество
камбиальных клеток. Надхрящница обеспечивает рост и пита-
ние хряща.
Эластический хрящ (Рис. 57)
(Окраска — гематоксилин Вейгерта—эозин)
Из эластического хряща построена ушная ракрвина, надгор-
танник.	1
На препарате под большим увеличением видна полоска хря-
ща, состоящая из клеток и основного промежуточного веще-
ства. Эластический хрящ очень сходен с гиалиновым. Основное
отличие состоит в том, что основное вещество эластического
хряща содержит большое количество эластических волокон.
Они пронизывают хрящ во всех направлениях, ветвятся и об-
разуют густую сеть. В центре хряща волокна толстые, к пери-
ферии хряща волокна истончаются и уменьшаются в количест-
ве. Клеточные элементы эластического хряща и по расположе-
нию и по структуре подобны таковым гиалинового хряща. Прав-
да, изогенные группы содержат меньшее количество клеток,
обычно не более двух-трех.
79
Рис. 57. Эластический хрящ:
/—надхрящница, 2— изогенная группа хрящевых клеток, 3—основное вещество, 4—эласти-
ческие волокна*
Волокнистый хрящ (Рис. 58)
(Окраска — гематоксилин—эозин)
Из волокнистого х хряща построены межпозвоночные диски.
При большом' увеличении видно, что волокнистый хрящ пред-
ставляет собой нечто среднее между плотной соединительной
тканью и гиалиновым хрящом. Видны плотные, параллельно
идущие пучки коллагеновых волокон, между которыми распо-
ложены узкие прослойки гиалинового основного вещества.
В последнем заключены хрящевые клетки, вокруг которых
видны также и капсулы.
Костная ткань
Из костной ткани состоит скелет позвоночных. Вместе с хря-
щом костная ткань обусловливает форму и механическую устой-
чивость тела.
Кости, образующие черепную коробку, позвоночный столб,
грудную клетку и таз выполняют защитную функцию.
80
Рис.
1—хрящевые клетки,
58. Волокнистый хрящ:
2—основное вещество, 3—пучки
вых волокон.
коллагено-
Костная ткань отличается большой прочностью и упруго-
стью. Это обусловливается тем, что основное вещество кости
состоит из органических и неорганических соединений. Если
кость прокалить, то органические вещества сгорают и остают-
ся минеральные соли. Кость становится хрупкой, но сохраняет
форму. При обработке кости кислотами соли кальция перехо-
дят в растворимое состояние и остается органическая основа,
которая сохраняет форму и структуру. В состав кости входят:
вода — 5%, жир — 15,7%, другие органические вёщества —
12,45%, соли —21,85 % V
Органическое вещество слагается из оссеина (вещества,
близкого коллагену) и оссемукоида (соответствующего аморф-
ному веществу соединительной ткани)> Из неорганических сре-
динений наибольший процент составляют соли кальция (типа
СаСОз, Саз (РО4)2, которые обусловливают прочность костной
ткани.
Различают грубоволокнистое строение; кости и пластин^1
тое. В грубоволокнистой кости отдельные фибрилли или пу*
61/4 Заказ 6138	$
их располагаются беспорядочно. Из такой ткани построен ске-
лет низших позвоночных и зародышевый скелет высших. В про-
цессе развития грубоволокнистая костная ткань постепенно
замещается пластинчатой. Пластинчатая кость i имеет более
сложное строение. Основу ее составляют костные пластинки,
состоящие из плотных пучков коллагеновых фибриллей. Пучки
идут всегда в определенном направлении.
Костные клетки (Рис. 59)
(Неокрашенный препарат)
Главную роль в костной ткани играет основное промежуточ-
ное вещество, в котором в особых полостях лежат костные
клетки. На препарате под малым увеличением видна густая
сеть переплетающихся своими отростками костных клеток. Ос-
новное вещество кости представляется гомогенным, так как
фибриллярное строение его при данной обработке неразличимо.
ч'
Рис. 59. Костные клетки:
„j-основное вещество, 2—костные полости, 3—протоплазма костных клеток, 4—кЬст-
1 Г	ные канальца.
При большом увеличении основное вещество представляется
таким же однородным.
Что касается клеток, то становится заметным, что они ле-
жат в особых полостях, которые называются костными поло-
стями или костными тельцами. Костные полости соединяются
друг с другом при помощи тонких канальцев, называемых ко-
стными канальцами. В костных полостях лежат костные клет-
ки звездчатой формы. Ядро клеток обычно овальное. В прото-
плазме молодых клеток обнаруживаются хондриосомы и внут-
ренний сетчатый аппарат.
В костных полостях на препарате при данной обработке
сохранились только распавшиеся и ссохшиеся остатки клеток —
остеоцитов. Ветвящиеся отростки костных клеток лежат
в костных канальцах.
Пластинчатая кость в поперечном разрезе (Рис. 60)
(Окраска по Шморлю — тионин— пикриновая кислота)
При малом увеличении необходимо найти наружную и
внутреннюю поверхность кости. Кость снаружи покрыта со-
единительнотканной оболочкой — надкостницей или периостом,
Рис. 60. Пластинчатая кость в поперечном разрезе:
/-общие наружные *пластинки или генеральные, 2— фолькманов канал, 3-гаверсовы
пластинки, -гаверсов канал, 5—вставочные пластинки, 6—пограничная линия, 7—костные
тельца.
7^2 Заказ 6138
83
которая играет огромную роль в жизни кости. За счет надкост-
ницы происходит питание кости, рост в толщину и регенерация.
На препарате иногда можно видеть волокнистые остатки над-
костницы.
На внутренней поверхности часто сохраняются участки кост-
ного мозга с большим количеством жировых клеток.
В костной ткани видно большое количество отверстий — это
поперечные срезы гаверсовых каналов. Гаверсовы каналы про-
ходят вдоль кости, а в них располагаются кровеносные сосу-
ды. Вокруг гаверсовых каналов концентрически располагаются
костные пластинки, образуя как бы цилиндры, вставленные
один в другой.
Концентрическое расположение пластинок особенно отчет-
ливо устанавливается по костным клеткам, которые распола-
гаются тоже концентрическими кругами между пластинками.
Вся система пластинок с гаверсовым каналом в середине назы-
вается гаверсовой системой или остеоном. Гаверсова система
окружена пограничной линией. Плотное вещество трубчатой ко-
сти, богато снабженное кровеносными сосудами, состоит из боль-
шого количества остеонов. Между остеонами лежат пластинки,
идущие параллельно друг другу и называющиеся промежуточны-
ми или вставочными. Пластинки на наружной и внутренней
сторонах кости расположены параллельно ее поверхности и
называются общими или генеральными. В общих пластинках
(особенно наружных) нередко можно тоже увидеть канальцы,
через которые со стороны надкостницы проникают в гаверсовы
каналы кровеносные сосуды. Эти канальцы не окружены кон-
центрическими пластинками и называются фолькмановыми.
Между костными пластинками видны темные точки — это
костные тельца с канальцами, в которых помещаются костные
клетки с отростками.
Продольный разрез пластинчатой кости (Рис, 61)
(Окраска по Шморлю)
Продольный срез кости представляет интерес, главным об-
разом, в отношении ознакомления с ходом гаверсовых каналов
и их ответвлений.
На тех участках препарата, на которых гаверсовы каналы
оказываются срезанными продольно на значительном протяже-
нии, видно, что они образуют широкопетлистую сеть щелей,
идущих ' по длине кости и связанных между собой прямыми
или косыми перемычками.
Гаверсовы пластинки представляются направленными па-
раллельно гаверсовым каналам. Костные тельца расположены
между костными пластинками.
М
Рис. 61. Продольный разрез пластинчатой
кости:
/—гаверсовы каналы, 2—костные пластинки, 3 -кост-
ные канальцы, 4—костные тельца.
Развитие кости на месте мезенхимы (Рис. 62)
(Окраска — гематоксилин — эозин)
Развитие костей происходит двумя способами: 1) развитие
кости из эмбриональной соединительной ткани или мезенхимы и
2) развитие кости на месте хряща.
Кости черепной коробки и лицевые кости развиваются из
эмбриональной соединительной ткани. На препарате при малом
увеличении виДно развитие кости, образующей различной фор-
мы перекладины, выступы и островки, окрашенные в розовый
цвет. Рассматривая эти образования, можно увидеть, что воз-
никающая костная ткань состоит из основного вещества и
включенных в него костных клеток, которые расположены без
эсобого порядка.
Под большим увеличением видно, что узкая полоска по
краю новообразующейся костной ткани окрашивается блед-
нее— это остеоидная кайма, в которой основное вещество еще
ге обызвествлено, тогда как в центральнее расположенных
участках уже произошло обызвествление.
4
*
85

Рис. 62. Развитие кости на месте мезенхимы:
/—мезенхима, 2—обызвествленное основное вещество кости, 3—необызвествленная кайма
основного вещества кости, 4 остеобласты, 5— остеоциты (костные клетки), 6— преостеобласть:
В окружности образующихся костных перекладин и между
ними видна остеогенная мезенхима (от недифференцированной
мезенхимы отличается тем, что промежутки между клетками
заполнены уже не тканевой жидкостью^ а тонковолокнистым
веществом).
Клетки мезенхимы, синцитиально между собой соединенные
тонкими отростками, вблизи новообразующейся костной ткани
удлиняются, утолщаются и преобразуются в остеобласты.
Остеобласты — интенсивно окрашенные клетки кубической
или цилиндрической формы, местами сплошным слоем приле-
гают к краю новообразующейся кости. Протоплазма остеобла-
стов разделяется на наружный слой — эктоплазму и внутрен-
ний— эндоплазму. Первая превращается в промежуточное ве-
щество кости. Эндоплазма с ядром образует костную клетку
или атрофируется. Промежуточное вещество, разрастаясь, за-
муровывает остеобласты, которые постепенно теряют способ-
ность к делению и превращаются в остеоциты. Соответствен-
но клеткам, в промежуточном веществе образуются костные
полости. Так как в процессе всего развития клетки остаются
86
связанными с помощью отростков, то и формирующиеся кост-
ные полости оказываются соединенными канальцами.
Костная закладка растет за счет непрекращающейся диф-
ференцировки расположенных на ее поверхности остеобластов.
Количество остеобластов увеличивается вследствие размноже-
ния и преобразования мезенхимных клеток.
Костные островки, разрастаясь, соединяются между собой,
образуя губчатую массу грубоволокнистой кости. Грубоволок-
нистая кость у высших позвоночных является временной, по-
степенно она разрушается и замещается пластинчатой.
Развитие кости на месте хряща (Рис. 63)
(Окраска — гематоксилин — эозин)
1
Развитие кости на месте хряща представляет собой слож-
ный процесс образования, разрушения и перестройки хрящевой
и костной тканей.
На месте будущей кости закладывается хрящевая модель,
которая постепенно замещается костной тканью. Костная ткань
развивается так же, как в случае образования из соединитель-
ной, т. е. промежуточное вещество образуется путем дифферен-
цировки остеобластов. При этом сначала возникает грубово-
локнистая кость, которая замещается пластинчатой.
Параллельно с костеобразованием продолжается рост хря-
ща и его разрушение. В длинной трубчатой кости и в хряще-
вой модели различают среднюю часть — диафиз и расширен-
ные концы—-эпифизы. Вся модель покрыта надхрящницей
(перихондром). Замена хряща костью начинается в центре ди-
афиза. В перихондре (надхрящнице) со стороны мезенхимы
появляются остеобласты.
Развитие костного вещества происходит описанным выше
способом. Вокруг хряща образуется костная манжетка. Ман-
жетка растет и распространяется по поверхности хряща в на-
правлении к эпифизам. На уровне образования манжетки про-
исходят изменения в хряще, так как в этом месте он оказывает-
ся- изолированным от источника питания и покрыт теперь не
надхрящницей, через которую они поступали, а молодой кост-
. ной тканью.
В связи с нарушением питания в хряще откладываются
соли кальция и появляется точка обызвествления. Хрящевые
клетки набухают и погибают. Через щели внутрь разрушающе-
гося хряща проникает скелетогенная ткань, которая состоит
из мезенхимы клеток, остеобластов и клеток, разрушающих
хрящ. Вместе с этой тканью врастают и кровеносные сосуды.
Разрушение хряща, начавшееся в центре диафиза, распростра-
няется к эпифизам.
Если рассматривать препарат в микроскоп, передвигая его
87
Рис. 63. Развитие кости на месте хряща:
1—надкостница. 2—переостальная манжета, 3—зона неизмененного
хряща, 4—зона размножения хрящевых клеток, 5- зона «монетных
столбиков», 6—зона набухания хрящевых клеток, 7—зона разру-
шения.
от эпифизов к дйафизу, то можно проследить все стадии этого
процесса. Концы хрящевой модели, соответствующие эпифизам
будущей кости, состоят из гиалинового хряща, в основном
веществе которого лежат группами и по одиночке хрящевые
клетки. Здесь идет размножение клеток и новообразование ос-4
новного вещества. Ближе к диафизу хрящевые клетки продол-
жают усиленно размножаться, количество их увеличивается, но
они не распределяются по основному веществу, так как сдавли-
88
ваются прослойками обызвествляющегося хряща, а образуют
характерные клеточные колонки. Колонки состоят из уплощен-
ных хрящевых клеток, которые расположены одна под другой,
образуя правильные ряды. Между клетками в колонках остают-
ся тонкие прослойки основного вещества хряща. Это зона так
называемых «монетных столбиков».
Ближе к средине диафиза хрящевые клетки перестают
делиться, вздуваются, увеличиваются в размерах и приобре-
тают округлую форму. Образуются пузырчатые клетки. Про-
слойки основного вещества между клетками становятся очень
тонкими. Это так называемая зона набухания. Основное веще-
ство хряща окрашивается в фиолетовый цвет, что указывает
на отложение в нем солей извести.
Дальше мы увидим зону разрушения хряща. Здесь видно,
что при разрушении хрящевой ткани в первую очередь разъ-
едаются тонкие перегородки между полостями расположенных
в виде столбчатых рядов пузырчатых клеток. Между соседни-
ми рядами соединенных в результате этого полостей, остаются
узкие с зазубренными краями параллельные прослойки обыз-
вествленного основного вещества хряща. В пространство, обра-
зовавшееся из соединенных полостей пузырчатых клеток, вра-
стает содержащая сосуды мезенхимная ткань, из клеточных эле-
ментов которой дифференцируются остеобласты. Вырабатывае-
мая остеобластами костная ткань откладывается на прослой-
ках основного вещества хряща, прежде всего заполняя остав-
шиеся на них углубления полостей пузырчатых клеток. Основ-
ное вещество этой новообразующейся кости окрашивается эози-
ном в розовый цвет.
Костная ткань, образовавшаяся на месте разрушившегося
хряща, .называется энхондральной костью.
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань у позвоночных входит в состав
кожи и стенок внутренних органов: пищевода, желудка, ки-
шечника, выводных протоков мочеполовых органов и кровенос-
ных сосудов.
Мышечная ткань осуществляет двигательные процессы внут-
ри организма (например, движение крови в сосудах, пищи
в кишечнике и т. п.).
Основное свойство мышечной ткани — сократимость. Со-
кратимость зависит от наличия особых протоплазматических
образований в виде тончайших нитей — миофибриллей, которые
способны укорачиваться и удлиняться.
Гладкие мышцы характеризуются медленным и длительным
сокращением и малой утомляемостью.
Гладкая мышечная ткань стенки кишечника или стенки
мочевого пузыря (Рис. 64)
(Окраска — гематоксилин — эозин)
Кишечная стенка состоит из слизистой оболочки с подсли-
зистым слоем и мышечной оболочки. Мышечная оболрчка со-
стоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного
слоев гладких мышц. На препарате под малым увеличением
бросается в глаза слизистый слой, окрашенный в фиолетовый
цвет. Мышечный слой окрашен в розовый цвет, причем во
внутреннем циркулярном слое клетки оказываются срезанны-
ми вдоль, а в наружном продольном слое — поперек.
Стенка мочевого пузыря состоит из слизистой, оболочки,
подслизистой и мышечной. Мышечная оболочка состоит из трех
нерезко разграниченных слоев: внутреннего и наружного с про-
дольным расположением пучков, и среднего — со спиральным
их расположением.
На препарате под малым увеличением внутренний и наруж-
ный продольные слои оказываются срезанными поперек, а
средний — продольно.
90
A
Рис. 64. Гладкая мышечная ткань:
А—в продольном сечении, Б—в поперечном сечении;
клетка, 2—протоплазма, 3—ядро. 4—прослойка рыхлой соединительной ткани

Под большим увеличением на продольном сечении видно,
что гладкая мышечная ткань состоит и веретенообразных, тес-
но прилегающих друг к другу клеток, которые заходят своими
суживающимися концами в промежутки между соседними
клетками. Длина гладкой мышечной клетки колеблется от 11
до 500 микрон, чаще от 60 до 100 микрон, при диаметре от 2
до 20 микрон. Клетка содержит ядро, форма которого опреде-
ляется формой клетки (в веретенообразных клетках оно удли-
ненное, палочковидное).
В протоплазме около ядра обычно располагается клеточ-
ный центр, имеются хондриосомы и внутренний сетчатый ап-
парат (при данной окраске органоиды в мышечной клетке не
видны).
Протоплазму заполняют миофибрилли, которые распола-
гаются параллельно друг другу по длине клетки. Вследствие
их однородности мышцы называются гладкими. Миофибрилли
очень плотно прилегают друг к другу и на препарате их обыч-
но не видно.
Между клетками имеются прослойки соединительной тка-
ни. На поперечном разрезе гладкомышечные клетки имеют вид
мелких округлых или многоугольных образований. В некоторых
из них, в зависимости от уровня, на котором оказалась перере-
занная клетка, видны ядра, имеющие в поперечном сечении ок-
руглую форму. Другие клетки представляются безъядерными.
В клетках часто обнаруживается равномерная точечность, пред-
ставляющая собой поперечные разрезы миофибрилл. Между
клетками также видны прослойки соединительной ткани.
Изолированные клетки гладкой мышечной ткани (Рис. 65)
(Окраска — гематоксилином)
1
На препарате видны преимущественно обрывки мышечной
ткани, но встречаются и изолированные гладкомышечные клетки.
Гладкомышечные клетки следует искать и рассматривать при
Рис. 65. Изолированные клетки гладкой мышечной ткани:
I—изолированная клетка гладкой мышечной ткани, 2—ядро, 3—миофибрилли.
92
большом увеличении. Они представляют собой веретенообразные
несколько волнистые сплюснутые элементы с заостренными
концами. Содержащиеся в их протоплазме миофибриллы вид-
ны только при специальных методах обработки; на данном
препарате протоплазма кажется гомогенной. Ядро находится
в средней, наиболее широкой части клеток и имеет характер-
ную удлиненно-овальную форму, которую принято обозначать
как палочковидную.
Поперечно-полосатая мышечная ткань
Из поперечно-полосатой мышечной ткани состоит скелет-
ная мускулатура, мышцы глаз, языка, глотки, верхней части
пищевода, гортани. Мышечная ткань осуществляет перемеще-
ние организма и его частей в пространстве, выполнение меха-
нической работы, а также некоторые опорные функции.
Поперечно-полосатые мышцы сокращаются быстро, но ско-
ро утомляются. Структурным элементом поперечно-полосатых
мышц является волокно, которое имеет цилиндрическую форму
с гладкой поверхностью и закругленными концами. В мышцах
волокна располагаются продольно и длина их может достигать
12,5 см. Толщина волокон — от 9 до 150 микрон.
Поперечно-полосатая мышечная ткань языка (Рис. 66)
(Окраска — железный гематоксилин)
Язык состоит из мышечных волокон, расположенных в нем
в трех, взаимно перпендикулярных направлениях — продоль-
ном, поперечном и вертикальном. На препарате всегда можно
видеть одни мышечные волокна пересеченными вдоль, а дру-
гие — поперек.
Под малым увеличением видно, что волокна залегают пуч-
ками, между которыми лежат прослойки богатой жировыми
клетками соединительной ткани, содержащей кровеносные
сосуды и нервные стволики. При большом увеличении на про-
дольном сечении волокна представляются в виде длинных, не
одинаковой ширины полос.
Поверхность волокон покрыта прозрачной оболочкой — сар-
колеммой, внутри имеется протоплазма, которая получила на-
звание саркоплазмы, и большое количество ядер.
У млекопитающих и человека ядра обычно лежат ближе
к поверхности. Протоплазма волокна заполнена миофибрилля-
ми, которые располагаются по длине волокна и обусловливают
сократимость. Миофибрилли не однородны. Каждая из них со-
стоит из участков — дисков, которые неодинаково преломляют
свет* Одни из них обладают двойным лучепреломлением —
темные, а другие — простым и кажутся светлыми. Во всех мио-
g Заказ 6138
93





Ж?-?
да*»’
W
МяШи
i}**J2J5***”
tai
ТтЗ»**4*5*
11йг>««*ии
доп<*М«*£;
|*иъ«м»*?2г
,х*«*>П«%зй
аЛЯМИбй)
5®
«»»**♦«**»> ч
<одаж£*>»*«|
,»?««*» Site»*} ч
}**«!”*$
,*»!»««*:
Рис. 66. Поперечно-полосатая мышечная ткань языка:
А—в продольном разрезе, Б—в поперечном разрезе;
/-прослойка рыхлой соединительной ткани, 2—жировые клетки, <3—нервный стволик в попереч-
ном сечении, 4—артерии, 5—поперечно-полосатое мышечное волокно, 6—сарколемма, 7—сарко-
плазма, 8~миофибрилли, 9—ядро поперечно-полосатого мышечного волокна

фибриллях темные участки — диски располагаются на одном
уровне с темными, а светлые — со светлыми. Поэтому все во-
локно выглядит поперечно исчерченным, что обусловливает
название поперечно-полосатых мышц. Из органоидов в во-
локнах обнаруживаются хондриосомы, внутренний сетчатый
аппарат и специальные органоиды — саркосомы. Саркосомы
располагаются между миофибриллями и имеют трофическое
значение. В саркоплазме имеются включения гликогена и жи-
ра. Органоиды и включения на препарате не видны.
На поперечном срезе волокна кажутся округлыми или мно-
гоугольными. Внутри некоторых волокон видны мелкие точки,
которые представляют собой поперечные срезы миофибрилл.
В некоторых волокнах можно при этом заметить, что миофиб-
рилли располагаются определенным образом — небольшими
пучками или столбиками, между которыми остаются узкие про-
94
слойки недифференцированной протоплазмы — саркоплазмы.
Ядра в волокнах, попавшие на срез, располагаются непосред-
ственно под сарколеммой. Между волокнами располагается
рыхлая соединительная ткань с более мелкими ядрами.
Изолированные волокна поперечно-полосатой мышечной
ткани (Рис. 67)
(Окраска — железный гематоксилин)
На препарате, наряду с мышечными волокнами, оставши-
мися соединенными друг с другом, всегда удается найти изо-
лированные волокна. Они имеют вид широких лент или, вернее,
цилиндров, в которых при большом увеличении видна как
продольная, так, особенно, и поперечная исчерченность, от
которой они и получили свое название. В тех местах, где мы-
шечные волокна надорваны, видна также оболочка — сарко-
лемма, которая в виде тонкой бесструктурной стекловидно-
прозрачной трубки соединяет несколько разошедшиеся в ре-
зультате сокращения концы волокон. Под сарколеммой можно
увидеть удлиненно-овальные ядра мышечного волокна.
Рис. 67. Изолированные волокна поперечно-полосатой мышечной
ткани:
/—изолированное волокно, 2—ядра волокна, 3—сарколемма, 4—саркоплазма,
5—миофибрилли.
Сердечная мышца (Рис. 68)
(Окраска — железный гематоксилин)
Сердечная мышца по структуре сходна с поперечно-полоса-
тыми мышцами, но по физиологическим свойствам от них от-
личается. Как и гладкая мускулатура, она обладает свойством
ритмического сокращения.
8*
95
Рис. 68. Сердечная мышечная ткань:
/—волокно сердечной мышцы, 2—ядро волокна, 3—
миофибрилли с поперечной исчерченностью, 4— соеди-
нительнотканные прослойки.
обладают поперечной исчерченностью
волокна в другое. Поперек мышечных
ночные полоски.
Стенка сердца со-
стоит из трех слоев:
внутреннего — эндо-
карда, среднего —мио-
карда и наружного —
эпикарда.
Миокард или мы-
шечный слой среди них
наиболее толстый. Он
состоит из мышечных
волокон, которые вет-
вятся и соединяются
между собой в сплош-
ной синцитий в виде
сетчатой структуры.
Между волокнами
располагается соеди-
нительная ткань, со-
держащая клетки, кол-
лагеновые и эластич-
ные волокна и крове-
носные сосуды.
Сердечную мышцу
следует рассмотреть
под большим увеличе-
нием. Нужно отыскать
участок, где мышечные
волокна срезаны про-
дольно. Волокна одеты
тонкой оболочкой —
сарколеммой. В сарко-
плазме волокон имеют-
ся миофибрилли и яд-
ра. Миофибрилли рас-
полагаются ближе к пе-
риферии волокна, а
ядра смещаются к
центру. Миофибрилли
и переходят из одного
волокон проходят вста-
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
У позвоночных животных нервная система состоит из цент-
рального отдела — головного и спинного мозга, — в которых
сконцентрировано большое количество нервных клеток разных
типов, и периферического отдела, состоящего из нервов с кон-
цевыми аппаратами. Небольшое количество нервных клеток
скапливается в нервных узлах, которые находятся в различ-
ных частях тела и входят в периферический отдел нервной си-
стемы. Нервная система осуществляет связь различных орга-
нов тела между собой и координирует действия всего организ-
ма с постоянно изменяющимися условиями среды.
В нервной системе различают нейроны (нервные клетки и
их отростки), нервные волокна и нейроглию — вспомогатель-
ную ткань опорного и трофического значения.
В нейроне (рис. 69) различают тело и отростки: аксон или
нейрит и дендриты. Тело нейрона содержит плазму, ядро, ор*
ганоиды и специальные, только нервной клетке присущие, об-
разования.
Аксон или нейтрит бывает в клетке один. Он отличается
своей длиной, которая измеряется сантиметрами и может до-»
стигнуть 1,9—1,5 м. Это тонкий отросток, приблизительно оди-
наковой толщины на всем протяжении. На своем пути он дает
боковые отростки (коллатерали). На конце аксон распадается
на короткие тонкие веточки.
Дендриты представляют собой короткие отростки, сильно
ветвящиеся тут же, около клетки. Они являются непосредст-
венным продолжением тела нейрона и отходят от него широ-
ким, быстро сужающимся основанием. Число их бывает различно.
Нейрон (Рис. 70)
(Нервные клетки из сетчатки лошади)
(Окраска — метиленовая синька)
Нейрон — это высокоспециализированная клетка, которая
служит для восприятия раздражений, их переработки и пере-
дачи другим нейронам или различным органам тела. Различа-
97
Ют нейроны — мультиполярныё
(многополюсные); биополярные
(двухполюсные) — с двумя от-
ростками; униполярные (одно-
полюсные) — с одним отростком.
Униполярные и биополярные
клетки круглые или овальные, а
мультиполярные клетки имеют
неправильную многоугольную
форму.
В нейроне различают тело и
отростки: аксон или нейрит и
дендриты.
Уже при малом увеличении
на препарате видны закрашен-
ные в яркий синий цвет мульти-
полярные нервные клетки разно-
го размера. Многочисленные от-
ростки клеток, у одних более
или менее короткие, у других —
чрезвычайно длинные, пересе-
каются в различных направле-
ниях. Установив одну из нерв-
ных клеток под большое увели-
чение, следует рассмотреть ее от-
ростки, которые можно просле-
дить на большом протяжении и
различить среди них единствен-
ный нейрит и многочисленные
дендриты. Дендриты характери-
зуются тем, что они уже вблизи
тела клетки дают многочислен-
ные ветви. Нейрит более тонок и
не ветвится или дает лишь не-
большие коллатерали. Дендри-
ты. и нейриты усеяны вздутиями,
которые называются варикозны-
ми утолщениями. Никакие свой-
ственные нервным клеткам вну-
триклеточные структуры при
данной обработке не выявляются.
Ядро заметно только в тех клет-
ках, которые менее интенсивно
закрасились.
Рис. 69. Схема нейрона:
/—тело нейрона, 2—дендриты, 5—аксон или
нейрит, 4—коллатераль 5—концевые развет-
вления, б—оболочка мякотного волокна.
98
Рис. 70. Нейрон (нервная клетка из сетчатки лошади):
b-тело клетки, 2 ядро клетки, 3 дендриты с варикозными утолщениями на их разветвлениях,
4—акеон или нейрит.
Тигроидное вещество
Поперечный срез спинного мозга (Рис. 71)
а
(Окраска — толуидин-блау).
Следует найти и поставить под большое увеличение крупные
нервные клетки передних рогов спинного мозга. Клетки, окра-
шенные в синий цвет, резко выделяются на фоне прочей ткани
спинного мозга, которая остается неокрашенной и прозрачной.
В протоплазме нервных клеток видны окрашенные в интенсив-
но синий цвет различной формы глыбки, называемые глыбка-
ми Ниссля или тигроидным веществом. Тигроидное вещество
обнаруживается в телах клеток и в основаниях дендритов,
в аксоне же не встречается. Функция тигроидного вещества
выяснена недостаточно. При переутомлении нервной системы
Рис. 71. Тигроидное вещество (поперечный срез спинного мозга):
/—протоплазма, 2—ядро, 3—ядрышко, 4—тигроид или зернистость Ниссля.
количество тигроидного вещества резко уменьшается. Извест-
но, что при сильном возбуждении нейрона тигроид может ис-
чезнуть совсем.
Поперечный разраз спинного мозга (Рис. 72)
(Окраска — серебрение по Кахалю
или гематоксилин—эозин)
Спинной мозг лежит внутри позвоночного канала и имеет
вид шнура. Его составляют нервные клетки и нервные волок-
на, расположенные в нейроглии. С распределением этих эле-
ментов удобнее ознакомиться на поперечном разрезе спинного
мозга. Снаружи можно отчетливо различить белое вещество,
окрашенное в серый цвет (серебрение по Кахалю) и в фиоле-
товый цвет (при окраске гематоксилином).
Внутри расположено серое вещество, имеющее на попереч-
ном разрез форму бабочки и окрашенное в бледно-фиолетовый
цвет (при серебрении по Кахалю) и в фиолетовый (при окраске
гематоксилином).
На передней (вентральной) стороне спинного мозга имеет-
ся глубокая передняя щель, а нд, задней (дорзальной) сторо-
не— соединительнотканная задняя перегородка, которые делят
спинной мозг на симметричные половины, соединенные лишь
узкой перемычкой, в центре которой проходит центральный ка-
нал. Передние широкие выросты серого вещества называются
передними рогами, а задние — более узкие — задними рогами.
100
Рис 72. Поперечный разрез спинного мозга:
1—задняя перегородка, 2—передняя щель, 3—серое вещество, 4—белое вещество, 5—
передние рога, 6—задние рога, 7—корешки спинного мозга.
На некоторых уровнях спинного мозга можно различить боко-
вые рога. От передних рогов отходят нервные волокна, обра-
зующие передние или двигательные корешки. Через задние ко-
решки в спинной мозг входят чувствительные волокна.
Белое вещество пронизано идущими от поверхности серого
вещества в радиальном направлении тонкими глиальными пе-
регородками. Прерываясь и анастомозируя между собой, пе-
регородки достигают поверхности белого вещества, где слива-
ются и образуют тонкую пограничную оболочку.
Вся масса белого вещества, состоящая из продольно иду-
щих мякотных волокон, делится на столбы. Столбы, ограничен-
ные передней щелью и местом выхода передних корешков, на-
зываются передними; находящиеся между передним и задним
рогом серого вещества носят название боковых; расположен-
ные между задним рогом и задней перегородкой — называются
задними.
В сером веществе под большим увеличением видны нерв-
101
ные клетки. Рассеянные между нервными клетками мелкие яд
ра принадлежат глиальным элементам.
Глиальные клетки, выстилающие центральный канал спин-
ного мозга, имеют цилиндрическую форму и называются эпен-
димными. В окружности спинного мозга расположена широкая
лента твердой мозговой оболочки, состоящей из пучков плот-
ной соединительной ткани. Под ней расположена паутинная
оболочка, неразличимая на препарате. Она сливается с мяг-
кой мозговой оболочкой, состоящей из богатой сосудами рых-
лой соединительной ткани и непосредственно прилегающей
к пограничной глиальной оболочке мозга.
Мякотное нервное волокно (Рис. 73)
(Окраска — осмиевая кислота)
Тела нервных клеток входят в серое вещество головного и
спинного мозга, а также в нервные ганглии. Связь централь-
ной нервной системы с периферией осуществляется при помо-
Рис. 73. Мякотное нервное волокно:
/—осевой цилиндр, 2— мякотная оболочка,
3—перехват Ранвье, 4— неврилемма, 5—ядро
шванновской клетки.
щи нервов, основу которых
составляют нервные волок-
на. Нервное волокно —
это отросток нервной клет-
ки, окруженный оболочка-
ми.
Под малым увеличением
видно большое количество
окрашенных осмием в чер-
но-бурый цвет нитей, кото-
рые и представляют собой
мякотные нервные волокна.
Под большим увеличением
видна неокрашенная цент-
ральная часть волокна, ко-
торая представляет собой
отросток соответствующей
нервной клетки или, как
его здесь называют, осевой
цилиндр. Осевой цилиндр
одет мякотной или миэли-
новой оболочкой, которая
окрашивается осмием. Пе-
редвигая препарат, можно
в разных местах увидеть
кольцеобразные сужения,
обусловленные тем, что
миэлиновая оболочка оде-
вает осевой цилиндр не
102
сплошным футляром, а местами прерывается. Эти перетяжки
(или перерывы) называются перехватами Ранвье.
В миэлиновой оболочке при внимательном изучении препа-
рата можно увидеть как бы надрезы, косо идущие от наруж-
ной поверхности оболочки к внутренней. Они называются
шмид-лантермановскими насечками. В наружной части миэли-
новой оболочки местами видны бледно окрашенные овальные
шванновские ядра или ядра шванновских клеток, которые охва-
тывают все волокно и в протоплазме которых накапливается
миэлин. ’
Кнаружи от мякотной оболочки и шванновских ядер можно
заметить тонкую бесструктурную оболочку — неврилемму.
Безмякотные нервные волокна (Рис. 74)
(Окраска — осмиевая кислота и пикрокармин)
Безмякотные волокна встречаются в цент-
ральной части нервной системы и в перифери-
ческих нервах. В состав безмякотного нерв-
ного волокна входит осевой цилиндр, окружен-
ный шванновскими клетками, которые
соединены в сплошной синцитий. Сверху во-
локно одето неврилеммой. Безмякотные нерв-
ные волокна не содержат мякотной или
миэлиновой оболочки. В связи с этим отсутст-
вуют перехваты Ранвье и насечки.
Поперечный разрез нерва (Рис. 75)
(Окраска — квасцовый гематоксилин и эозин)
Нерв — это совокупность пучков нервных
волокон. В нерве могут быть, кроме мякотных
нервных волокон, безмякотные, а также и го-
лые осевые цилиндры.
Связь центральной нервной системы с пе-
риферией осуществляется при помощи прово-
дящих элементов — нервов, основу которых
составляют нервные волокна.
При малом увеличении видно, что нерв,
окруженный довольно широкой соединительно-
тканной оболочкой, состоит из нескольких
нервных стволиков или пучков нервных волокон
разной толщины, которые имеют на попереч-
ном сечении округлую форму. В рыхлой соеди-
нительной ткани проходят кровеносные сосуды.
Каждый нервный стволик, кроме этого, окру-
Рис. 74. Безмякот-
ные нервные во-
локна:
/—ядро шванновской
клетки,	2— нервное
ВОЛОКНО.;
103
Рис. 75. Поперечный разрез нерва:
/—мякотные нервные волокна, 2— соединительнотканные прослойки, 3—соеди-
нительнотканная оболочка нервного стволика, 4—соединительнотканная обо-
лочка нерва, 5—артерия, 6—жировые клетки.
жен своей оболочкой, которая состоит из концентрических слоев
соединительной ткани. Внутрь от оболочки нервных стволиков
отходят соединительнотканные прослойки, проникая между от-
дельными нервными волокнами (или группами волокон), из
которых состоят стволики.
Нервные волокна следует рассматривать при большом уве-
личении. В поперечном сечении они представлены кружками
разной величины. Середина каждого кружка занята попереч-
ным срезом осевого цилиндра, окрашенного в фиолетовый цвет.
Миэлиновая оболочка имеет в поперечном разрезе вид белого
кольца. На поверхности видна в виде тонкой линии неврилем-
ма, окрашенная в фиолетовый цвет, которая очерчивает сна-
ружи миэлиновую ооблочку.
При внимательном изучении препарата* среди мякотных во-
локон можно отыскать и безмякотные, которые отличаются от-
сутствием миэлиновой оболочки.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Основы микроскопической техники .		3
Микроскоп				  3
Микротом			5
Приготовление микроскопических препаратов .	.	,	.	.5	
Органоиды и включения		9
Хондриосомы в клетках кишечного	эпителия	9
Хондриосомы в клетках почки		10
Внутриклеточный аппарат (аппарат Гольджи) в клетках спиналь-	
ного ганглия 			10
Центросомы в дробящихся яйцах аскариды	12	
Нейрофибрилли нервных клеток спинного мозга	14	
Жировые включения в клетках молочной железы	15	
Гликоген в клетках печени		15
Пигментные включения		17
Размножение клеток	....		19
Кариокинез в клетках корешка лука		19
Эмбриология	:			22
Яйцеклетка млекопитающего		22
Сперматозоиды	....		23
Живые сперматозоиды лягушки		24
Развитие половых клеток		24
Сперматогенез .....		24
Продольный разрез семенника белой крысы	25	
Овогенез			27
Продольный разрез яичника кошки		.	. 27
Оплодотворение яйца аскариды	,	. 30
Дробление яйца аскариды	. 31
Дробление яйца лягушки		31
Бластула и гаструла морского ежа		33
Бластула и гаструла аскариды	. 34
^Развитие ланцетника		35
Поперечные срезы ланцетника на разных стадиях развития .	. о?	
Продольные разрезы зародыша ланцетника	38	
/^Развитие птйцы	....		38
Тотальный препарат первичной бороздки 	 43	
Поперечный срез первичной бороздки		44
Поперечный срез зародыша птицы на	стадии закладки хорды и
нервной трубки	....		44
Образование амниона	ж * 44
Тотальный препарат зародыша курицы	после 36 часов насиживания. 46
Тотальный препарат зародыша птицы	. 46
Эпителиальная или пограничная ткань .		  48
Однослойный плоский эпителий (мезотелий)	49	
Однослойный кубический и цилиндрический эпителии почечной	
пирамиды		5U
Мерцательный эпителий мантии беззубки 		51	
105
Многорядный мерцательный эпителий трахеи.....................52
Изолированные клетки мерцательного эпителия...................54
Многослойный плоский эпителий роговицы........................55
Многослойный плоский эпителий кожи человека...................56
Железистый эпителий...........................................58
Простые трубчатые железы дна желудка собаки...................59
Сальная железа из кожи человека.......................	.60
Ткани внутренней среды ...........................................62
Мезенхима ....................................................62
Ретикулярная ткань лимфатической железы.......................64
Рыхлая соединительная ткань...................................64
Жировая ткань ................................................67
Кровь ........................................................69
Кровь человека	..........................................69
Кровь лягушки ................................................72
 Плотная соединительная ткань................................73
Продольный сред сухожилия........................’ .	.73
Поперечный разрез сухожилия...................................74
Продольный разрез	связки....................................76
Поперечный разрез	связки....................................77
Хрящевая ткань................................................77
Гиалиновый хрящ...............................................78
Эластический хрящ ............................................79
Волокнистый хрящ .............................................80
Костная ткань........................’........................80
Костные клетки................................................82
Пластинчатая кость в поперечном разрезе.......................83
Продольный разрез пластинчатой кости ........................ 84
Развитие кости на месте мезенхимы .	.	.	.	.85
Развитие кости на месте хряща.................................87
Мышечные ткани....................................................90
Гладкая мышечная ткань .	.	.*	.	‘.	... 90
Гладкая мышечная ткань стенки кишечника или стенки мочевого
пузыря......................'............................: 90
Изолированные клетки гладкой мышечной ткани	.	.	.92
Поперечно-полосатая мышечная ткань............................93
Поперечно-полосатая мышечная ткань	языка...................93
Изолированные волокна поперечно-полосатой	мышечной ткани. . 95
Сердечная мышца...............................................95
Нервная ткань .................................................... 97
Нейрон (нервные клетки из сетчатки лошади)....................97
Т'игроидное вещество в нервных клетках спинного мозга .	.	.99
Поперечный разрез спинного мозга..............................100
Мякотное нервное волокно ................................... 102
Безмякотные нервные волокна..................................103
Поперечный разрез нерва.......................................103
МЦ 06127. Подписано к печати 5/XI 1962 г. Объем 6,75 п. л. Бумага
60Х921/ш. Заказ 6138. Тираж 400 экз. Цена 18 коп.
Тип. изд-ва «Горьк. правда», г. Горький, ул. Фигнер, 32.