Текст
Изображение геоботанической карты (page 451) дополнительно обработано для улучшения качества и
переведено в цвет.
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
БИОЛОГИЧЕСКИ Й ИН С Т И Т УТ
А В КУМ И НОВА
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
АЛТАЯ
Ответственный редактор
заслуженный деятель науки РСФСР
доктор биологических наук
профессор В В РЕВЕР ДАТТО
ИЗДАТЕЛЬСТВО
СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ
АКАДЕМИИ НАУК СССР
НОВОСИБИРСК
I960
ВВЕДЕНИЕ
Алтай—обширная горная область, расположенная на юге Запад-
ной Сибири между 48 и 53° с. ш. и 82 и 90° в. д. от Гринвича.
В естественно-историческом отношении это довольно четко выра-
женная географическая единица, характеризующаяся сложной геологи-
ческой историей, представляющая своеобразный климатический, геомор
фологический и ботанико-географический район, отличающийся по
своему развитию от прилегающих природных областей.
Наиболее четко границы Алтая как мощного горного поднятия вы-
ступают на севере и западе, где горная страна граничит с равнинными и
слабовсхолмленными пространствами, лежащими на значительно мень-
шей высоте над уровнем моря. На севере к равнинам Западно-Сибир-
ской низменности отроги Алтайских гор обрываются заметным уступом,
и сравнительно неширокая полоса предгорий не нарушает резкого рас-
членения этих двух крупных геоморфологических областей На западе
Алтай граничит с районом Казахского мелкосопочника, имеющего сла-
бовсхолмленную поверхность и покрытого степной и полупустынной
растительностью. Западная граница очерчена менее резко, так как ряд
горных хребтов проникает довольно далеко на запад и несет в пределы
опустыненных степей черты ландшафта и растительного покрова, свой-
ственные горной стране. Такое сочетание горных и равнинных элемен-
тов формирует достаточно комплексную и разнообразную по природным
условиям полосу предгорий, значительно более широкую, чем на севере
Алтая.
На юге, востоке и северо-востоке Алтай примыкает к горным райо-
нам, в связи с чем и отчленение его от прилегающих областей представ-
ляет большие трудности и часто проводится условно. Система гор, при-
надлежащих Алтаю, на юге протягивается до Зайсанской котловины и
верхнего течения р Иртыш, за которыми горами Тарбагатая начинает-
ся система хребтов Центральной Азии. Однако и по происхождению
местности и по характеру растительного покрова район, расположенный
между р. Бухтармой и Зайсанской котловиной и известный под именем
Южного Алтая, довольно сильно отличается от основной территории
Горного Алтая. В настоящей работе он не рассматривается и предлагае-
мый обзор на юге ограничивается долиной реки Бухтармы.
С юго-востока к Русскому Алтаю примыкает Монгольский Алтай,
начинающийся пограничным массивом Табын-Богдо-Ола и системой
хребтов, протягивающихся на юго-восток в Китай и Монголию. Горы
Восточного Алтая примыкают к горному району Тувы, окружающему
крупную впадину Урянхайской котловины. >
На северо-востоке Алтай граничит с Западным Саяном и Горной
Шорией. Граница Алтая здесь может быть проведена условно по водо-
раздельной линии между бассейнами Бии и Телецкого озера, с одной
5
стороны, и истоками рек Абакан и Кондома, принадлежащих бассей-
нам Енисея и Томи, с другой. Орографически и ботанико-географиче-
ски эта граница не выражена, нет резкого различия также в .характере и
распределении растительных формаций. Можно даже считать, что в
растительности Северо-Восточного Алтая больше черт сходства с леса-
ми Горной Шорни, чем с растительным покровом значительной част
Центрального Алтая.
По современному административному делению горный Алтай в
основном принадлежит Горно-Алтайской автономной области и на юге
занимает часть территории Восточно-Казахстанской области Казахской
ССР. На западе н севере, главным образом уже в полосе предгорий,
отдельные горные хребты чашично вклиниваются в пределы прилегаю-
щих районов Алтайского края.
Исследование природных условий Алтая, как и других районов Си-
бири, связано с изучением производительных сил страны. Истоки его
уходят к первым экспедициям, организованным Русским государством
на новые земли. Продвижение исследователей в пределы Горного Алтая
происходило с запада, от районов, ранее получивших промышленное
освоение.
Историю изучения растительного покрова Алтая по времени осуще-
ствления исследовательских работ и по задачам, стоявшим перед учены
мн, можно разделить на четыре периода: Г) первые исследования
XVIII в.; 2) исследования большей части XIX в.; 3) конца XIX и начала
XX вв. до периода реконструкции сельского хозяйства и 4) современный
период исследований, начавшийся с ЗО-х гг.
В первые два периода сведения о характере растительного покрова
собирались экспедициями и отдельными путешественниками попутно с
получением ряда других материалов по характеристике природы, хозяй-
ства и быта народов Алтая.
Несмотря на отрывочность данных этих исследований, значение их
для познания природы Алта'я нельзя недооценивать, тем более, что в ря-
де случаев собранные сведения, особенно в менее обжитых районах, не
потеряли своего значения и до настоящего времени. Однако в большин-
стве случаев по материалам первых исследований невозможно было
составить представление о всем многообразии растительного покрова
этого района.
Только в конце XIX столетия работами П. Н. Крылова начинается
этап истории, характеризующийся постановкой широких и системати-
ческих ботанических исследований, получивших наибольший размах в
течение последних десятилетий.
Первый период исследований. Из исследователей, посетивших
Алтай в восемнадцатом столетии, нужно назвать Гмелина, Палласа,
Миллера, Крашенинникова, Шангина, Патрена, Фалька, Сиверса, За-
лесова и Беренса. Все они посетили главным образом Западный Алтай,
преимущественно район, охваченный деятельностью Колывано-Воскре-
сенских заводов, и далеко в глубь горной страны не проникали.
В результате этих путешествий стала «довольно отчетливо известна
только часть западного разветвления альпийского гребня Алтайских
белков, т. е. горная страна между параллельной долиной верхнего Ча-
рыша и продольной долиной верхней Убы к западу до поперечной доли-
ны среднего Алея. Это пространство, в более, тесном смысле слова,
можно назвать Алтайскими рудными горами» (Карл Риттер. «Земле-
ведение Азии», т. 3. стр. 208).
в
Фиг. /.
В этот период путешественники чаще всего посещали Тигирецкин
хребет, отроги которого пересекли почти все указанные выше экспе-
диции, проникшие вплоть до верховья р. Тигирек, где в 1781 г. был Па-
трен.
Среди исследователей первого периода дальше других в глубь
Алтайских гор проникал Шангин. Экспедиция под его руководством
изучала рудные богатства и прошла по долинам Чарыша и Катуни до
Чуи. «В 1786 г. была выслана сюда первая шурфовальная экспедиция
под начальством Шангина, который, как неутомимый исследователь и
отличный наблюдатель, проложил путь через всю область Чарыша и
сделал съёмку его долины, так же как и долины верхней Катуни до Чуи»
(там же, стр. 259).
Изучая растительный покров, первые исследователи только подме-
тили ряд закономерностей в его размещении, что можно видеть из от-
дельных фраз, встречающихся при описании путешествий этих лет.
Второй период исследований охватывает большую часть девятнад-
цатого века, примерно до 1885 г. Он характеризуется более обширным
изучением природных условий и растительного покрова Алтая и прод-
вижением маршрутов от западных предгорий в сторону Центрального и
Восточного Алтая.
Центральное место среди исследований на протяжении первой ча-
сти второго периода занимали экспедиции Ледебура с участием Мейера
7
и Бунге (1826—1832) и преимущественно самостоятельные маршруты
доктора Бунге, проникшего ближе всех к центру Алтайских гор.
Работы Бунге имели особенно большое значение для познания ра-
стительного покрова Алтая. Будучи ботаником, он уделял большое вни-
мание растительности и флоре. Им было открыто много новых видов
растений, часть которых получила его имя.
Для изучения географии Алтая и растительности как части природ-
ного комплекса большое значение имели также экспедиции Геблера
(1833—1835), Гсльмерсена (1834—1836), Гумбольдта и Эренберга
(1829), Семенова (1856), Щуровского (1844), Чихачева (1842), Радлова
(1860-1861), Басова (1864).
От западных предгорий и высокогорий Тигирецкого хребта, уже
частично исследованных в предыдущий период, экспедиции проникли в
районы Южного и Центрального Алтая и дошли до юго-восточных окра-
ин в бассейн истоков Аргута, Чуи, Чулышмана и Башкауса. К этому
времени относятся и первые посещения исследователями Телецкого
озера.
В Южном Алтае путешественники этого периода дошли до истоков
рр Бумарма и Черный Иртыш.
Исследования Матусовского, ААирошниченко и Сосновского в Юж-
ном Алтае сопровождались краткими географическими описаниями и
определением высот, положившими начало изучению гипсометрии этого
района Из этих работ мы получаем и первые сведения о юго-восточном
уголке Алтайских гор. «Ряд снежных высот, поднимающихся над верх-
ней Бухтармой, носит названия, начиная с востока на запад, Табын-Бог-
до-Ола (Пять Священных Гор) или Куй-тун, Ач-айрык и Таутукем.
Первая из них своей северной подошвой упирается в высокое, болоти-
стое и покрытое озерами плоскогорье Укок, по измерению Мирошничен-
ко, достигающее 7822 ф. над уровнем моря. Из Табын-Богдо-Ола берут
начало р. Бухтармт, направляющаяся отсюда на запад, и рр. Алаха и
Калгутты, текущие на север и принадлежащие к системе Катуни. Плос-
когорье Укок связывает Табын-Богдо-Ола с хребтом Сайлюгем, кото-
рый простирается отсюда на северо-восток» (Потанин и Семенов).
По долине р. Бухтарма и в горах, лежащих к северу от этой реки,
был Ледебур. Он посетил горы между рр. Ульба и Уба, предварительно
перейдя через Кортонское плоскогорье из вершины Сентелека. От
этого маршрута у путешественника осталось довольно нерадостное
представление, хотя перевал через Кортонский и Тигирецкнй хребты
нисколько нс труднее, а подчас и легче многих других путей в Алтай-
ских горах.
.Маршруты доктора Бунге в Центральный и Юго-Восточный Алтай
начались из западных предгорий. Он проехал «по всей долине Чарыша
от деревни Белой и Чагырской в верх течения реки через Чечулиху и
Коргон на восток к верховьям Чарыша, к водоразделу между Ябаганом,
правым притоком Чарыша, текущим с северо-востока, и Урсулом (левым
притоком Катуни) и до самой Катуни и верхней Чуи». «Смелый путе-
шественник Бунге прошел по р Чуя также до верхней ступени ее доли-
ны. Оттуда он поднялся по Катуни до Уймона; во второй раз он повто-
рил этот переход позднее и возвратился к Катуни и Чуе, оттуда он
пробрался через водораздельный хребет на р. Башкаус, впадающей в
Телецкое озеро» (Карл Риттер, стр. 314—315).
Ледебур, вслед за Бунге, прошел долиной Чарыша, затем свернул в
долину Керлыка, перевалил в Абай и Коксу, прошел по Карагаю к пе-
ревалу между Коксупскими и Турусунскими белками и по долине Убы
спустился к Риддерску (Лениногорску).
I
Флористические сборы во время маршрутов и заметки о характере
растительности бы 1и в то время первыми исследованиями для многих
районов Алтая.
Верхнюю часть долины р Катунь посетили Геблер в 1834 и 1835 гг
и Гельмерсен в 1834 г. Первый путешественник оба раза проникал сюда
с юга из долины Бухтармы через Холзун. Гельмерсен же, достигнув че
рез Коксунское плоскогорье деревни Уймон, прошел отсюда по правой
стороне долины Катуни до устья р Озерная и затем перевалил через
Холзун в Бухтарминскую долину.
Геблер достиг подошвы Белухи в том месте, где из ледника берет
начало р Катунь.
«Долина р. Аргут была посещена два раза Геблером в 1834 и
1835 гг , комиссией, проводившей новую границу с Китаем, в 1869 г,
Матусовским в 1870 г. и горным инженером Басовым, сопровождавшим
томского губернатора Лерхе в его поездке по Алтаю, в 1864 г.
Геблер в первую свою поездку только коснулся до берегов Аргута,
проникнув в его долину вдоль северного склона Катунских гор; во вто-
рую поездку он с вершины р Берелп на южном склоне Катунских гор
перешел в долину р. Коксу, левого притока Аргута, и поднялся по доли-
не последнего несколько выше устья р. Ясатер. Геблеру не удалось от-
крыть источники Аргута; только в 1864 г. Басов, перевалив через Чуй-
ские Альпы и вступив в долину Ясатера, одного из истоков Аргута,
спустился к нему вниз до соединения его с другой более западной вер-
шиной—Белой Алахой; в 1869 г. пограничная комиссия, на пути от вер-
шины р. Бухтарма к китайскому пикету Суок, пересекла и другую вер-
шину Аргута, Белую Алаху» (там же, стр. 313—314).
Из исследователей широкого профиля в Юго-Восточном Алтае были
Чихачев (1842), Радлов (1860) и Ковригин (1856).
«Долины рр. Чулышмана и Башкауса посещены Гельмерсеном, Чи-
хачевым и Радловым. Первый был только на устье р. Чулышмана и выше
впадения р Ачелмана не поднимался по ее долине. Радлов поднялся по
Чулышману до устья р. Чульча; Чихачев видел долину Чулышмана в
трех местах — озера Джувлу-куль, в самых вершинах реки, между
устьями рек Карагем и Таргодай и у устья р. Чульча; кроме того, он
проследил долину Башкауса от впадения в него реки Джулду до устья
Улагана. Кроме этих путешественников, пограничная комиссия в 1869 г.
прошла по правому берегу Чулышмана от озера Джувлу-куль до гор-
ного прохода Косер-даба, а в 1855 году в долине Чулышмана между
устьем р. Чульча и Телецким озером были произведены горные разведки
инженером Кулибиным» (там же, стр 391—392).
Телецкое озеро и Бию по выходе ее из Телецкого озера до границы
Алтайских гор посетили Гельмерсен (1834) и Радлов (1861).
В западных предгорьях в этот период побывали Семенов. Щуров-
ский, а также сотрудники экспедиции Гумбольдта
Из исследователей как первой, так и второй половины XIX в не-
обходимо упомянуть также о садовнике Мордовкине (1819—1821), том-
ском враче-ботанике Брыкове (1825—1828), руляеве (1819), Машукове
(1848—1851), Коптеве (1856—1857), Потанине (1859), Шренке (1844),
Теплоухове (1869—1871), Адрианове (1881).
Частично своими путешествиями территорию Южного и Юго-Во-
сточного Алтая захватили известные исследователи Средней Азии—
Г С Карелин и И П Кириллов, путешествовавшие в этих краях в 1840,
1842, 1843 —1844 гг. Для конца периода следует отметить путешествия
Д. А. Клеменца и А. Н. Краснова. Клеменц занимался преимущественно
изучением мест, пограничных с Алтаем,— в 1883 г. был на стыке. Во-
9
сточного Алтая и Западного Саяна в верховьях Томи и Абакана С 1892
по 1897 г. он путешествовал по Монголии от р. Кергулена па востоке до
Алтая и Зайсана на западе; на юге несколько раз пересекал Монголь-
ский Алтай А. Н. Краснов в составе экспедиции С.-Петербургского об-ва
естествоиспытателей посетил Алтай в 1882 г. — проехал из Барнаула в
Бийск, оттуда через долины Ануя и Кана — в В. Уймон, перешел через
Кагунские белки и экскурсировал в районе Белухи.
Небольшие заметки о растительном покрове можно найти также в
работах Н. М. Ядринцева, посетившего в 1878 г. Южный Алтай, а в
1880 г. проделавшего по Алтаю большое путешествие по маршруту:
Бийск Телецкое озеро — Чулышман — Башкаус — Кубадру— Курай-
ская долина — Чуя — Кош-Агач — Чаган-Узун — Тополевка—Аргут —
Коксу — Берель — Рахмаповские ключи — Верхняя Катунь — Тальмен-
пое озеро — Уймон — Коганда — устье Чуи — Онгудан — Усть-Кан —
Бийск.
Таким образом, второй период истории изучения природы Алтая
характеризуется проникновением исследователей почти во все естест-
венно-исторические районы, но, как н в первом периоде, здесь преобла-
дали рекогносцировочные работы, и наблюдения растительного покрова
чаще проводились попутно и дошли до нас в виде отрывочных, несисте-
матических сведений. Большое значение этот период имел для познания
флоры Алтая, так как в результате обработки коллекций, привозимых
различными экспедициями, не только первый раз указывалось на рас-
пространение в горах Алтая уже известных видов, но и большое число
видов было найдено здесь впервые.
Третий период исследований природных условий Горного Алтая
начинается примерно с 1891 г., т. е. с начала экспедиционных поездок
Г1. Н. Крылова, и тянется до конца двадцатых годов текущего столетия.
В отличие от предыдущих периодов, характеризующихся главным
образом общегеографическими исследованиями и попутным получением
сведений о характеристике растительного покрова, этому периоду свой-
ственно начало больших специальных исследований флоры и расти-
тельности, положивших основу в истории ботанических исследований
Основное значение для познания флоры и растительности Алтая в
этот период имели исследования П. Н. Крылова, В. В. Сапожникова,
В. И. Верещагина, Б. А. Келлера.
Крупнейший сибирский ботаник Порфирий Никитич Крылов боль-
шой период своей жизни посвятил изучению растительного покрова Ал-
тая, создав не только классический труд «Флора Алтая и Томской губер-
нии», выросший впоследствии в дненадцатнтомную «Флору Западной
Сибири», но и ряд работ по фитогеографии и изучению растительного
покрова, основанных преимущественно на материалах алтайских экспе-
диций и сыгравших большую роль в развитии науки.
«На Алтай, так давно привлекавший его своим величием, своей ори-
гинальной флорой, П. Н. совершил 5 путешествий (1891, 1901, 1903,
1911, 1915). Он прошел его от западных предгорий до Телецкого озера и
Чуйской степи. Нередко с опасностью для жизни преодолевал он непри-
ступные горные кручи, пробираясь по узким горным тропам, по карни-
зам отвесных утесов над бурными горными реками... Богатейшие, пре-
красно собранные коллекции растений, доставленные П. Н. с Алтая,
послужили ценнейшим вкладом для познания флоры Алтая, для его
знаменитого труда «Флора Алтая и Томской губернии». На Алтае П. Н.
вел тщательные наблюдения за распределением растительности в гор-
ных условиях, изучал соотношения между почвами и растительностью,
10
Порфирий Никитич Крылов.
производил фи гоцено. готические наблюдения, определял высоты» (Л. П.
Сергиевская Жизнь и деятельность П. Н. Крылова).
О растительном покрове Алтая П. Н. Крылов говорит в ряде своих
работ- «Очерк растительности Томской губернии» (1898). «Тайгасесте-
швепио-псторической точки зрения» (1898), «Маршрут путешествия по
Алтаю в 1903 году» (1904), «Эндемизм алтайской флоры» (1905),
«Очерки раоительиости Сибири» (1919), «Флористические этюды При-
кат^нского края» (1921), «Фптостатлетический очерк альпийской обла-
сти Алтая» (1931).
Здесь он не только дает красочные, нередко художественные, опи-
сания природы и растительности, но и поднимает впервые в ботанико-
географической литературе ряд важных теоретических вопросов, связан-
ных с формированием и р-азвитием растительного покрова.
Первым среди исследователей-ботаников он обратил внимание па
своеобразное сочетание растительных поясов в Юго-Восточном Алтае,
где исчезает лесной пояс и степи непосредственно примыкают к высоко-
горным тундрам. «...Степные ассоциации почти сталкиваются здесь с
представителями альпийской области. Этот, так сказать, ботанико-гео-
графический парадокс поражает наблюдателя, привыкшего на равнинах
видеть б. м. постепенную смену растительных форм».
Подробно анализирует он особенности флоры сибирской темнохвой-
ноп тайги, останавливая внимание на группе вечнозеленых кустарнич-
ков, и делает вывод, что «эти представители фации хвойного леса суть
остатки древней флоры, дошедшей до нас из третичного периода, при-
том из более ранних этапов, нежели плиоценовая» (П. Н. Крылов. Тай-
га с естественно-исторической точки зрения).
Детально изучив флору Алтая и проанализировав распространение
каждого вида, П. Н. Крылов посвящает специальную работу алтайским
эндемикам, которых он насчитывал около 9% от общего состава флоры.
В результате такого анализа П. Н. заключает: «Возникает новая флора,
флора уже далеко не роскошная, но тем не менее свидетельствующая о
той могучей силе, с которой природа стремится поддержать жизнь и при
самых, по-видимому, неблагоприятных условиях существования» (П. Н.
Крылов. Эндемизм алтайской флоры).
Маршруты по Алтаю П. Н. Крылов начинает в 1891 г. посещением
районов Западного Алтая. Из Змеиногорска он проехал через Бугрыши-
ху и Андреевскую на Тигирецкий белок, а затем через Яровскую, Тула-
тпнекую, Березовку и Сентелек в д Кортонскую на Чарыше. Отсюда
были проведены отдельные экскурсии на Кортонский хребет, а затем,
перевалив хребет, путешественник проехал в верховья Кортона и Убы и
далее — до Риддерского рудника и Усть-Каменогорска.
В 1901 г. П. Н. Крылов предпринял большую экскурсию по рав-
нинной и горной частям Томской губернии, продолжавшуюся более 4
месяцев и захватившую около 3500 веред маршрутного пути. После
маршрутов по Барабинской и Кулундинской степям и ряда экскурсий в
западной предгорной части П. Н. в конце мая направился в централь-
ные районы Алтая.
Вот как сам путешественник в предисловии к «Флоре Алтая и Том-
ской губернии» описывает эту часть своего маршрута: «Отсюда я от-
правился уже в горы, сначала долиной р. Чарыша (Белая, Чагирка, Ту-
латинка, Чарышская, Березовка, Сентелек, Кортонская, Хазинский бе-
лок, Чечулиха, Тюдрала) до Усть-Кана; оттуда перевалил на Абай, за-
тем долиной р. Кокса добрался до Нижнего Уймона на р. Катунь. Про-
экскурсировав здесь в течение недели по окрестным горам, между про-
чим на Маргалинском белке, и снарядив вьючный караван, отправился
11
Фаг 3
далее на восток сначала долиной р. Катунь, затем долиной р. Эбелю до
ее верховьев, потом северной грядой Чуйских беЛков в истоки рекАчи-
ка, Джелты-коля, Шавла — притока Аргута, Маашей и Тётё — притоков
Чуи; перевалив отсюда в верховья р. Джело, спустился g долину р. Ча-
ган-Узуна, затем в долину Чуи и достиг Чуйской степи, где и остановит-
ся в Кош-Агаче. Из этого пункта была сделана поездка в высокую и до-
вольно обширную котловину Укок (или Укёк), находившуюся в самых
юго-восточных частях Алтая близ горной группы Табын-Богдо-Ола. Путь
сюда вел из Кош-Агача долиной р. Тархагты на верховья р. Яссатера ми
мо озера Серлю-коль, затем пересекал р. Джюмалу и за высоким пере-
валом спускался в р. Ак-кол — приток р Алахи и выходил на р. Укок,
протекающую по упомянутой котловине. Сделав отсюда экскурсию к
ледникам, находящимся в верховьях р. Калгутта, я отправился обратно
к р Яссатеру и. перевалив южные Чуйские белки близ г. Джан-Иик-ту
в верховьях реки Елангаша, спустился долиной последнего снова в Чуй-
скую степь. Из Кош-Агача дальнейший маршрут был вниз по р. Чуя до
Курайской степи, затем долиной р. Курай на перевал через Кура некий
хребет в верховьях р. Кубадру. затем ее долиной на рр Башкаус, Я"-
Улаган, Чулышман и Телецкое озеро. Проехав последнее, из с Кибезе-
ии через Верхне- и Нижне-Пьянково, Тайну и Сростки, я добрался 16
августа до г Бийска, откуда и возвратился в Томск».
Путешествуя в 1903 г., П. Н. Крылов посетил большой район Гор-
ного Алтая. Его маршрут проходил но пути современного Чуйского
12
Василий Васильевич Сапожников
1 и 1915 гг. Целью этих путешествий
Тракта с въездом в горы около
с. Айского и дальше через
Черту, Шебалине, Онгудан к
устью Чуи и вверх по долине
этой реки до Кош-Агача. На
пути были отдельные боковые
экскурсии, в частности, поезд-
ка на Айгулакский хребет, а
также маршруты в пределах
Чуйской котловины. От Кош-
Агача путь исследователя про-
ходил на Южно-Ч> некие бел-
ки в верховья Чагап-Узуна и
затем по Карагему в долину
Аргута. Ниже Недыгема, ле-
вого притока Аргета, экспеди-
ция поднялась на Катуиские
белки в вершине Аккема.
Дальнейший маршрут шел по
долине Катуни, Коксы и Абая
до Кырлыкского перевала. За-
тем, проехав по Канской сте-
пи, П. Н. Крылов выехал в
долину Ануя, по которой п
спустился до границ горной
страны.
Дальнейшие путешествия
на Алтай П. Н. Крылов провел
уже спустя несколько.лет — в 191
было изучение флоры и растительности, главным образом, Северного и
Северо-Восточного Алтая. Маршруты охватили преимущественно горы
между Катунью, Телецким озером и системой р. Бия — Сумультинские
и Куминские белки, Алтын-ту, горы в вершине Уйменя и Пыжи.
Другим крупным исследователем Алтая в этот период был В В
Сапожников. Ставя перед собой задачу посещения мало или совершен-
но еще не исследованных участков высокогорий, изучение известных и
открытие новых ледников и ледниковых районов, В. В. в своих экспеди-
циях много внимания уделял также изучению растительного покрова,
особенно флоры, привозя из каждой поездки обширные коллекции со-
бранных растений. Обработка коллекций в основном производилась
П. Н. Крыловым, и полученный материал, содержащий большое число
ценных — редких и не известных еще науке видов растений, был исполь-
зован при составлении «Флоры Алтая».
Во время своих путешествий В. В. Сапожников побывал в самых
различных районах Алтая, хотя наибольшей любовью его пользовались
высокогорья Чуйских и Катунских Альп.
Во время экспедиции 1895 г. им был проделан следующий огромный
(принимая во внимание существовавшие тогда способы передвижения)
маршрут: от Бийска до Телецкого озера; по Телецкому озеру с заездом
на горный массив Алтын-ту; по долине Чулышмана и от Чулышмана до
Чуи; от Чибита долинами Чуи и Катуни до Котанды и от Котанды до
вершины Катуни по р. Курагап, посещение ледников Белухи с заходом
по южному склону.
В 1897 г. В. В. Сапожников проехал по Уймонскому тракту в доли-
ну р. Кокса и с запада приехал в Котанду. Отсюда начались верховые
13
Фиг 5
маршруты в истоки Кучурлы и Ак-кема, где в вершине Ак-кема были от-
крыты им новые ледники. Затем по ущелью Текелю и через перевал он
опустился в долину Аргута, прошел тесниной Аргута и открыл ледники
в истоках Иедыгема, проехал вверх по Тополевке (Карагему), спустился
в Чаган-Узун, открыл ледник в истоках Талдуры и через Укок и Белую
Берель вновь вернулся к южным ледникам Белухи.
Третье путешествие (1898) было посвящено главным образом окон-
чанию работ в Чуйских белках и продолжению исследования ледников
Белухи. Рабочий маршрут начался от Котанды, прошел в Курайскую
степь и в Чаган-Узун; были открыты ледники в истоках рр Ак-Кол,
Кара-Ира и Елангаш, затем путешественник через Чуйские белки
снова прошел путь к истокам Катуни Во время этой экспедиции было
осуществлено давно намечаемое восхождение на седло Белухи и наибо-
лее детальное изучение ледников в истоках Катуни.
Во время четвертого путешествия, проведенного в 1899 г. и имев-
шего целью закончить исследования в верховьях Катуни и ледников Бе-
лухи, работа проводилась в этом высокогорном районе и увенчалась
открытием новых ледников в верховьях р Кучурла.
Несколько экспедиционных лет посвятил В. В. Сапожников также
путешествиям в Монгольский Алтай и Семиречье, что дало ему возмож-
ность хорошо ознакомиться с природой всей горной страны, возвышаю-
щейся над южным краем Западно-Сибирской низменности
В своих основных работах: «Катунь и ее истоки» (1901), «Монголь-
ский Алтай в истоках Иртыша и Кобдо» (1911), «Поездка в юго-восточ-
14
Впктор Иванович Верещагин.
Ный Алтай и окраину Монго-
лии в 1905 году» (1907), «Пути
по Русскому Алтаю» (1926.)
автор прекрасно описывает
природу Алтайских гор, везде
отмечая особенности расти-
тельного покрова, но главное
внимание уделяя общегеогра-
фическим и гляциологическим
исследованиям, внося в эти
науки своими трудами особен-
но ценный вклад.
Большое значение для по-
знания природы Алтая и изу-
чения растительности и флоры
имели путешествия В. И. Ве-
рещагина, начавшего свои
экспедиционные поездки в
1901 г. Первая поездка В. И.
Верещагина была в западные
предгорья Алтая с заходом на
гору Синюху в окрестности
Колыванского завода. После-
дующие несколько лет иссле-
дователь посвятил изучению
природы непосредственно тер-
ритории Горного Алтая. В
1905 г. В. И. проехал по Те-
ленком у озеру, долине Чулыш-
мана до ее верховьев, был в верховьях рр. Шавла, Чульча, Башкаус и
из Улагана через Чпбит Чуйским трактом вернулся в Бийск. В 1907 г.
основные экскурсии проходили в районе Чуйской котловины, до вер-
ховьев истоков р. Чуя. В 1908 г. путешественник частично повторил
свои маршруты по Северо-Восточному и Юго-Восточному Алтаю. От
Чуйского тракта были сделаны две боковые экскурсии — от Курая в
верховья р. Ак-тру и от урочища Сара-Кольдюк на Чуе в верховья
р. Ачик—притока р. Шавла Аргутская.
В 1909 г. внимание исследователя привлек Центральный Алтай, и
экспедиционные поездки были совершены через Канскую и Уймонскую
степи на вершины Катунских белков.
Большой маршрут по Южному Алтаю В. И. Верещагин совершил
в 1919 г., а в 1929 г. был в районе Зыряновского рудника, откуда подни-
мался на хребет Холзун в верховья рр. Хамира и Банной. Всего за свою
жизнь В. И. Верещагин совершил по Алтаю и его предгорьям 15 экспе-
диционных поездок с общей протяженностью маршрутов более 20 тыс.
километров. Экспедиционные наблюдения отражены им в ряде статей и
научно-популярных книг, а прекрасные флористические сборы позволи-
ли уточнить ареалы многих растений и дали 50 новых для Алтая видов.
Ряд видов растений получил имя В. И. Верещагина, положившего много
сил на изучение растительного покрова Алтая.
К рассматриваемому периоду истории изучения растительного по-
крова Горного Алтая принадлежат также исследования Б. А. Келлера,
относящиеся к 1906—1910 гг. Эти исследования были связаны с работа-
ми Переселенческого управления по выделению колонизационных фон-
дов на территории Сибири и Средней" Азии. Работы экспедиций Пересе-
ленческого управления можно считать первыми геоботаническими иссле-
15
Фиг. 7.
доваииями, в результате которых давалось систематическое описание
растительности того или иного района.
Исследования Б. А. Келлера проходили в Бийском и Змеиногор-
ском уездах Томской губернии и в Зайсанском уезде Семипалатинской
губернии. Первоначально материалы были опубликованы в предвари-
тельных отчетах Переселенческого управления. Часть материалов в по-
следующие годы была освещена более полно. Наиболее крупной
работой Б. А. Келлера считается книга «По долинам и горам Алтая», в
которой даны многочисленные описания растительности по кон-
кретным участкам, впервые для Алтая выделены основные форма-
ции растительности и определена поясность в распределении раститель-
ного покрова.
До последнего времени указанная книга служила основным источ-
ником для ознакомления с растительностью Алтая, сохранив свое бота-
нико-географическое значение и при современных требованиях к харак-
теристике растительного покрова.
В экспедициях Переселенческого управления принимали участи?
ботаники и почвоведы, работы которых имели большое значение в
познании растительного покрова горного Алтая. Следует отметить
Б. Н. Клопотова, проводившего геоботанические исследования в 1908 г. в
бассейнах Бии и Лебедя, С. Е. Кучеровскую (Рожанец), охватившую
своими исследованиями часть районов Горного Алтая в пре'делах быв.
Семипалатинской губернии, почвоведа В. П. Смирнова, работавшего в
16
Змеиногорском уезде, но прошедшего также маршрутом по районам
Центрального и Юго-Восточного Алтая. В. П. Смирнов вышел в вер-
ховья Катуни из Казахстана, перевалил к верховьям р. Кокса Аргут-
ская, затем от долины Аргута поднялся вверх по Алахе на плоскогорье
Укок н, перейдя в восточной части Южно-Чуйские белки, по долине Тар-
хатты спустился в Чуйскую котловину.
В 1913 г. в районах бассейна рр. Чарыш и Ануй проводил исследо-
вания Н. И. Кузнецов (Владимирский), маршрут которого в пределах
Алтая проходил по следующим пунктам: Змеиногорск — Колыванский
завод — Маралиха — Усть-Пустынка — Тулата — Сентелек — Чечули-
ха — Тюдрала — Черный Ануй—Топольное — Солонешное — Сибиря-
чнха — Огни. Из ряда пунктов были боковые маршруты, главным обра-
зом для подъема на белки.
В 1910, 1912 и 1915 гг. экскурсировал по Алтаю В. В. Ревердатто.
Наиболее обширный маршрут, захвативший Северо-Западный, Цент-
ральный и Юго-Восточный Алтай, был выполнен в 1910 г.
С 1925 г. начал свои экспедиционные поездки по Алтаю также
В. И. Баранов. Е. В Никитина (1920—1925 гг.) принимала участие в
экспедициях В. В. Сапожникова, а затем производила самостоятельные
исследования на Северо-Восточном Алтае по изучению высокогорных
болот и торфяников.
В 1924 г., по Юго-Западному Алтаю, с заходом на хребет Холзун,
путешествовал В. Ф. Семенов, в результате чего в 1926 г. была издана
интересная работа «О растительности Бухтарминского края и хребта
Холзун». О близрасположенном районе Южного Алтая в 1928 г. вышла
работа Н. А. Плотникова «Ботанические экскурсии в районе Катон-
Карагая».
Таким образом, третий период в изучении растительного покрова
горного Алтая уже существенно отличался от двух предыдущих и харак-
теризовался широко поставленными флористическими исследованиями и
началом систематического изучения растительности. В это время были
установлены основные ботанико-географические закономерности в рас-
пределении растительности в связи с изменением рельефа, высотой над
уровнем моря, характером почвенного покрова. В работах П. Н. Кры-
лова, Б. А. Келлера и других неоднократно подчеркивалось значение
вертикальной поясности в распределении природных явлений. При бо-
танических исследованиях уделялось внимание практическому значению
растительных формаций или отдельных видов растений, но изучение
растительности с точки зрения ее использования в народном хозяйстве
еще не стояло во главе угла исследований этого периода.
Четвертый периед включает современные исследования, начинается
с 1929—1930 гг.— со времени широко развернувшихся почвенно-геобота-
нических обследований, проводимых в связи с организацией территории
совхозов и колхозов, и продолжается вплоть до настоящего времени.
Характерной особенностью этого периода является прикладное зна-
чение проводимых исследований, направленное на изучение сельскохо-
зяйственных возможностей того или иного участка территории, а в усло-
виях горного Алтая связанное, в первую очередь, с изучением естествен-
ных кормовых угодий как основных поставщиков кормов для животно-
водства.
Для проведения массовых работ по почвенно-геоботаническому об-
следованию земель совхозов и колхозов в г. Омске была организована
Сибирская агростанция. В проводимых исследованиях, кроме сотрудни-
ков агростанции, большое участие принимали научные работники и
студенты Томского государственного универсистета. . Геоботаническими
2-
Л. В Куминова
17
работами в Западной и Восточной Сибири руководили Й. В. Ларин и
В. В. Ревердатто, почвенными — К. П. Горшенин.
В геоботаническом обследовании территорий совхозов в централь-
ных и предгорных районах Алтая принимали участие геоботаники В. А.
Шелудякова, С. С. Винская, А. В. Хахина, Н. Н. Баранкин, М. А. Аль-
бицкая, Е. И. Баканач, 3. С. Кайдарина, В. И. Бурдакова. К этому вре-
мени относится геоботаническое обследование Ябоганского, Чарышско-
го, Бащелакского, Старо-Бардинского совхозов, а также отдельных ча-
стей Улаганского, Шебалинского и Эликманарского аймаков.
В 1932 г. по всей Сибири проводились работы экспедиций НКЗ
СССР по инвентаризации кормовых угодий. Геоботаническую часть их
на территории Горного Алтая проводила М. А. Альбицкая, впоследствии
опубликовавшая «Материалы по изучению лугов и пастбищ Централь-
ной Ойротии».
Таким образом, геоботанические исследования, связанные с органи-
зацией территории и изучением естественных кормовых угодий, наибо-
лее широко развернувшиеся в начале 30-х годов, явились как бы первым
циклом работ этого периода. В дальнейшем размах геоботанических
исследований естественных кормовых угодий сократился и снова возрос
уже только в 50-х годах в работах Западно-Сибирского филиала АН
СССР, о которых будет сказано ниже.
Вторым циклом геоботанических исследований в современный пе-
риод истории изучения растительного покрова Горного Алтая нужно
считать работы, связанные с организацией и деятельностью Алтайского
государственного заповедника.
В 1929 г. Главнаукой Наркомпроса РСФСР была послана на Алтай
экспедиция для обследования естественно-исторических условий буду-
щего Алтайского государственного заповедника. В состав экспедиции
вошли: начальник экспедиции проф. В. И. Баранов (ботаник), П. П.
Поляков (почвовед-ботаник), Л. М. Шульгин (зоолог), Л. И. Семихато-
ва (географ-геоморфолог), В. С. Зайкин (студент географ).
Работы экспедиции охватили: 1) Прителецкий район, расположен-
ный к востоку от Телецкого озера, между озером и хребтом Абаканским
Корбу; 2) Причульчинский район, к которому следует отнести бассейн
р. Чульча до ее верховьев и 3) Причулышманский район, охватывающий
правобережье р. Чулышман от его истоков — озера Джувлу-куль до
впадения в Телецкое озеро.
Алтайский заповедник был организован в 1934 году. Общая пло-
щадь выделенной для него территории составила около 1 миллиона гек-
таров. Заповедана была вся правобережная часть бассейна Чулышмана
вплоть до водораздельного Шапшальского хребта. В северной части
территория заповедника занимала бассейн восточных притоков Телец-
кого озера и верховий р. Абакан.
При организации научно-исследовательской работы в заповеднике
большое внимание уделялось изучению растительности.
«Со второй половины июня 1934 г. ботанической группой Алтайско-
го заповедника были начаты рекогносцировочно-маршрутные работы по
изучению его флоры и растительности. Целью этого обследования было
проведение первоначальной инвентаризации—выяснение флористиче-
ского состава и главнейших черт растительности заповедника, чтобы на
этой базе установить основные темы дальнейших исследований и наме-
тить стационарные пункты». «Главнейшие результаты указанных работ —
довольно полное выявление видового состава (список включает около
900 видов растений), установление основных ассоциаций, их групп и за-
кономерностей в распределении и карта растительности заповедника,
18
которую, правда, следует рассматривать как первоначальную схему,
требующую дальнейшего уточнения и детализации» (М. В. Золотовский,
Очерк растительности АГЗ, стр. 5),
В 1938 г. вышел в свет выпуск 2 Трудов Алтайского государственно-
го заповедника, посвященный изучению растительного покрова, со
статьями: М. В. Золотовского «Очерк растительности Алтайского запо-
ведника» и «Лиственничные леса верховьев р Чульча» и М. С. Хомуто-
вой «Растительность долины р. Чулышман и Чулышманского плато», с
приложением списка растений, найденных на территории заповедника,
включающего 928 видов.
Дальнейшая работа ботанической группы заповедника не получила
отражения в печати. Некоторые pa6oibi в рукописном виде сохранялись
в архивах заповедника, но по сравнению с первоначальным периодом
его деятельности их было значительно меньше. В 1952 г. Алтайский го-
сударственный заповедник был закпыт, часть фондовых материалов пе
редана Бийскому музею В настоящее время заповедник восстановлен.
Кроме отмеченных исследований, тридцатые годы текущего столе-
тия характеризуются рядом других бо!анических экспедиций и появле-
нием первых обобщающих работ о характеристике растительности все-
го района Необходимо отмети :ь экспедицию В. И. Баранова и М. Н.
Смирнова в пограничный с Алтаем район Горной Шорни—бассейны
рек Кондома и Мрассу (1931), в результате которой была опубликована
работа «Пихтовая тайга на предгорьях Алтая».
М. Н. Смирнов, начав свои поездки на Алтай еще студентом в со-
ставе экспедиций В И. Баранова в 1929 г., продолжал исследования в
1930, 1932, 1933, 1936—1939 и 1947 гг. Во время этих путешествий ис-
следователь был в районах степей Центрального Алтая и Катунского
хребта, но большая часть времени была уделена изучению раститель-
ности Юго-Восточного Алтая В результате исследования составлена
рукописная карта растительности Юго-Восточного Алтая, собран бога-
тый материал о растительности и кормовых ресурсах, проведено геобо-
таническое районирование Юго-Восточного Алтая, дана детальная
геоботаническая характеристика этой территории. К сожалению, все
материалы до сих пор находятся в рукописях.
В 1931 г.* под руководством Б. К. Шишкина на Алтай была послана
большая флористическая экспедиция для выявления растительных ре-
сурсов и изучения полезных растений. В 1936 г. на Алтае производила
исследования Ойротская экспедиция АН СССР под руководством ака-
демика В. А Обручева. В числе других был геоботанический отряд в со-
ставе начальника отряда Б. К- Шишкина и сотрудников Л. А. Соколовой
и А. В. Калининой. Материалы .экспедиции были использованы в работе
Б. К. Шишкина «Растительность Алтая», а несколькими годами позже
была опубликована работа А. В. Калининой «Растительность Чуйской
степи на Алтае», являющаяся до сего времени одной из немногих более
или менее капитальных сводок по растительному покрову Алтая, вернее,
части его территории.
В этом же 1936 г. Советом по изучению производительных сил АН
СССР была организована комплексная сельскохозяйственная экспеди-
ция на Южный Алтай. В составе экспедиции было несколько отрядов:
ботанический, агротехнический, зоотехнический, экономический и др
Из ботаников в экспедиции работали Р. А. Еленевский, Н. Ф. Комаров,
И М. Евсеенко (леса) и др Результаты работ экспедиции опубли-
кованы в сборнике «Сельское хозяйство Рудного Алтая», а также
послужили материалом для ряда статей, опубликованных в других
изданиях.
19
На протяжении нескольких последних лет систематическое изучение
алтайских- лесов ведется экспедициями Западно-Сибирского филиала
АН СССР под руководством Г. В. Крылова. Такие экспедиции были в
1950 г. и с 1952 г. проводятся ежегодно. Основные цели исследований:
выявление семенных баз для полезащитных лесных полос и массивного
лесоразведения, изучение возобновления по типам леса и другие во-
просы.
Из крупных работ по изучению лесов следует отметить работу
И. А Аврорина «Материалы о типах лесов Горного Алтая» (1933), на-
писанную на основании исследований, проведенных автором в некого
рых районах Алтая.
Число экспедиций и экскурсий на Алтай с каждым годом увеличи-
вается, но только небольшая часть исследователей публикует свои на-
блюдения в печати. Обычно дело ограничивается выполнением частных
заданий, обзором коллекций и, в лучшем случае, составлением рукопис-
ных отчетов. Учесть всех ботаников, посетивших Алтай за последние
три десятилетия, по-видимому, невозможно. Постараюсь назвать ряд
фамилий с указанием года экспедиций на Алтай: В. Д. Александрова
(1934), М. А. Альбнцкая (1938), Е. И. Баканач (1931 — 1933), Г. А. Ба-
лабаев (1936), С. С. Винская (1940), Е. А. Дояренко (1937), В. И. Кре-
четовпч (1940), Л. И. Оболенцев (1940), В. В. Ревердатто (1931, 1942),
В. Б. Сочава (1935), В Н. Сукачев (1938), Г П. Сумневич (1931),
3. И. Тарчевская (1932), А. И. Якубова (1932, 1934, 1940—1941, 1952—
1955, ,1958 гг.).
Отдельные небольшие экспедиции на Алтай в эти годы направляли
Томский государственный университет, ВИЛАР и другие организации.
Из обобщающих работ, дающих представление о растительности
всей территории Горного Алтая, нужно отметить две: В. В. Ревердатто
«Растительность Сибирского края (опыт дробного районирования)»
(1931) и Б. К. Шишкина «Растительность Алтая» (1937).
Еще в 1919 г. П. Н. Крылов предлагал делить Алтай на два округа:
Западно-Алтайский и Восточно-Алтайский. В. В. Ревердатто выделяет
на Алтае три округа: Западно-Алтайский, Центрально-Алтайский вы-
сокогорный и Восточно-Алтайский горно-пустынный, относя северо-
восточную часть Алтайской горной страны к Кузнецко-Алатаусско-
Саланрскому округу. В работе дана характеристика растительности
каждого округа, отмечены закономерные связи в распределении единиц
растительного покрова в зависимости от условий рельефа и почвенного
покрова, указаны особенности вертикальной поясности, характерной для
различных районов.
Работа Б. К. Шишкина «Растительность Алтая», помещенная в
сборнике «Ойротия» (Издание АН СССР, 1937), специально посвящена
рассмотрению растительности интересующего нас района. В начале
статьи автор кратко останавливается на истории изучения растительно-
го покрова Горного Алтая, говорит об основных закономерностях в рас-
пределении растительности, выделяя альпийскую, лесную и степную
зоны, затрагивает историю формирования современного растительного
покрова. Основная часть работы посвящена характеристике раститель-
ного покрова в разрезе выделенных им на этой территории ботанико-
географических округов.
На вопросах районирования, предлагаемого этими авторами, мы
специально остановимся в соответствующей главе.
С 1947 г. исследования по изучению растительного покрова Горного
Алтая начали проводить экспедиции Западно-Сибирского филиала
Академии паук СССР под руководством автора настоящей работы. В
2<)
составе экспедиций принимали участие научные сотрудники Запад1П-
Сибирского филиала АН СССР и других учреждений. Геоботанические
исследования проводили Г. Г. Павлова (1947, 1948, 1950, 1951, 1952.
1953, 1955). Е. И. Лапшина (1948, 1952, 1953, 1955), Е. Ф. Пеньковская
(1951, 1952, 1953), Е. В. Вандакурова (1951), Н. В. Листова (1952, 1953,
1954, 1955, 1956), В. Ронгинская (1952, 1953, 1954, 1955, 1956, 1957),
А. В. Скворцова (1951), Н. А. Устьянцева (1952,4 953), 3. Д. Федоров
екая (1952), Л. П. Пестунова (1951), Ф. Я Попович (1952)
Первая экспедиция работала в 1947 г. на территории Эликманар-
i кого аймака, частично охватив степи и леса нижних склонов юр, но
основное внимание она уделила изучению растительности высокогорного
района .хребта Иолго. Стационарные исследования были организованы
в районе Большого Каракольского озера на высоте 1765 м над уровнем
моря на участках альпийского и субальпийского лугов и сопровожда-
лись систематическими метеорологическими и фитоклиматическими на-
блюдениями. Путем серии пешеходных и верховых маршрутов удалось
также составить довольно полное представление о высокогорной расти-
тельности большей части хребта Иолго.
В 1948 г. на Алтае производились маршрутные исследования со
сбором материала для составления карты растительности. На-
земным маршрутам предшествовала воздушная рекогносцировка. Ис-
следования этого года проходили в северной части горной области —
в бассейнах рр. Майма и Иша, правых притоков р. Катунь, частично в
долине Катуни и Семы, в верховьях р. Песчаная, в долине Урсула, в
Канской и Уймонской степях. Верховой маршрут был на высокогорья
Терехтинского хребта к верховьям р. Терехты. В том же году экспеди-
ция посетила район верхнего течения р. Бия и Телецкое озеро.
На основании проведенных исследований с привлечением всех опуб-
ликованных рукописных текстовых и картографических работ в 1949 г.
была составлена карта растительности Горно-Алтайской автономной
области в масштаб^' 1 : 500 000, позволившая отразить все основные за-
кономерности в распределении растительного покрова.
С 1951 г. в план работ лаборатории геоботаники Западно-Сибирско-
го филиала АН СССР была включена тема «Естественная кормовая
база Горно-Алтайской автономной области, пути ее развития и улуч-
шения».
Предварительные работы по теме были начаты в 1950 г., в течение
которого было проведено рекогносцировочное геоботаническое обсле
дование в Центральном и Юго-Восточном Алтае на территории Онгу-
дайского и Кош-Агачского аймаков Горно-Алтайской автономной обла-
сти, т. е. преимущественно в бассейне Урсула и Чуи, притоков Катуни.
Кроме получения материалов по характеристике растительного покрова,
исследования этого года предусматривали выделение ключевых участ-
ков для более детального и стационарного изучения растительности.
В полном объеме изучение растительного покрова, инвентаризация
и почвенно-геоботаническое обследование сенокосов и пастбищ начались
в 1951 г. Были охвачены все колхозы южной части Горно-Алтайской авто-
номной области (Кош-Агачский, Онгудайский, Усть-Канский, Усть-
Коксинский аймаки). В полевой работе принимали участие 27 человек.
Стационарные наблюдения в этот период проводились в окрестностях
с. Кулада Онгудайского аймака на степных и луговых участках и на
высокогорных лугах Терехтинского хребта.
В начале 1952 г. зимой была осуществлена кратковременная по-
ездка на зимние пастбища, а летом продолжались почвенно-геоботани-
ческие обследования в колхозах на остальной территории области (Ше-
21
Фиг 8
балинский, Улагаиский, Элекмонарский, Майминский, Чойский и
Турочакский аймаки). Стационарные наблюдения для изучения расти-
тельности низинных лугов проводились в вершине р. Песчаная па тер-
ритории колхоза «Кызыл Алтай» Шебалинского аймака.
В 1953 г в ряде районов были поставлены дополнительные иссле
дования по изучению кормовой базы колхозов, но основное значение
имели маршруты по внеколхозной территории, в том числе по высоко-
горьям Кортонского .хребта в истоках рр Чарыш и Татарка, Холзунского
хребта в истоках рр. Банная и Красноярка, в бассейне р Аргут и в
других районах Начались стационарные исследования на низинных лх
гах в Абайской долине на землях колхоза «Животновод» Усть-Коксип-
ского аймака.
Работы Абайского стационара, проводимые под руководством авто
ра младшим научным сотрудником Н. В. Листовой, продолжались
включительно по 1956 г. и сопровождались систематическими метеоро-
логическими наблюдениями, опытами по коренному улучшению низин-
ных лугов и введет ю в культуру дикорастущих и инорайонных кормо-
вых трав. При коренном улучшении лугов изучались эффективность
различных способов обработки плотной дернины низинных заболочен-
ных лугов, действие вносимых удобрений, изменения мерзлотного ре-
жима и уровня грунтовых вод, свойств почвы и развития растений на
вновь созданных искусственных лугах
В 1954 году лаборатория геоботаники завершила основную тему
этих исследовании и передала руководящим организациям Горно-Ал-
22
Фиг. 9. Стан экспедиции в долине р. Б Яломан
тайской автономной области для использования в практике организа-
ции кормовой базы в колхозах материалы своих научно-производствен-
ных отчетов по 160 колхозам и 10 аймакам, карты растительности на
каждый колхоз в масштабе 1 : 25 000 и карту всей области в разрезе
аймаков в масштабе 1 : 100 000 В этих материалах впервые дана ха-
рактеристика природных условий и растительности всей территории Гор-
ного Алтая.
Результаты работы частично получили отражение и в сборнике Тру-
дов Биологического института Западно-Сибирского филиала АН СССР
«Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области»
Обширные флористические сборы, составляющие основной фонд
гербария Западно-Сибирского филиала АН СССР, значительно допол-
нили сведения о флоре Алтая и дали возможность довольно полно
определить видовой состав растительных формаций
После окончания темы по изучению кормовой базы Горно-Алтай-
ской автономной области геоботанические исследования сотрудников
Западно-Сибирского филиала Академии наук СССР в этом районе
продолжались. В основном это были стационарные исследования на ни-
зинных лугах Абайской долины, орошаемых лугах Чуйской степи и
маршруты по местам, мало исследованным в предыдущие годы. Так, в
1955 г. были проведены маршрутные исследования автора в высоко-
горьях Тигирецкого хребта от верховьев р. Сентелек по истокам рр. Кор-
гон и Кумир с выходом на Коксунские белки и долину р Кокса к Абаю.
Экспедиция частично повторила маршрут, пройденный в 1826 г. Леде-
буром. Кроме того, совместно с И. В Листовой в 1955 г. было осу-
ществлено путешествие на плоскогорье Укок в бассейн верхнего течения
р Ак-Алаха.
Г. Г. Павловой в дополнение к исследовательским работам 1952 г.
был проведен длительный верховой маршрут в бассейн Чулышмана, от
истоков до устья этой реки, по ряду ее притоков.
Основное внимание ботаников после 1954 г. было перенесено на
предгорные районы, вернее, горные и предгорные, расположенные за
23
пределами Горно-Алтайской автономной области. Детально маршрут-
ные исследования проводились в Чарышском районе Алтайского края,
рекогносцировочные — в Змеиногорском, Солонсшпнском и ряде других
районов (1955).
В 1956 г. автором настоящей работы совместно с лесоводами и почво-
ведами было совершено путешествие в Юго-Западный Алтай, в бассейн
р Бухтарма, для ознакомления с растительностью южных и юго-запад-
ных склонов хребта Холзун. В этом же году состоялась поездка в район
1 елецкого озера с маршрутами в бассейне р. Кыга для ознакомления с
реликтовыми формациями кедровых лесов.
Небольшой по продолжительности маршрут в районы Северного
Алтая был сделан в 1957 г. с целью дополнительного исследования лес-
ных массивов в районах Белокурихи, Кызыл-Озека, Немала и по се-
верной границе Алтайской горной страны.
Таким образом, десятилетние личные исследования и наблюдения,
сопровождавшиеся детальным картированием растительного покрова и
обильными флористическими сборами, и ознакомление со всем имею-
щимся литературным и рукописным материалом позволили приступит
к обобщающей работе по характеристике растительного покрова Алтая
Ботаническую изученность Алтая и в настоящее время нельзя признать
совершенной. Еще остается много «белых пятен», много вопросов, на
которые нельзя дать исчерпывающего ответа. Мною была поставлена
цель: выявить основные закономерности в распределении и развитии
растительного покрова Алтая, как можно более разносторонне показать
основные формации растительности.в едином рисунке общего расти-
тельного ковра, наметить основные территориальные подразделения и,
хотя бы в общих штрихах, пути формирования растительного покрова.
Работая над монографией, я неоднократно обращалась за советами
к проф. В. В. Ревердатто, прекрасно знающему растительность Сиби-
ри. Наиболее сложные вопросы флористической обработки разреша-
лись в гербарии им. П. Н. Крылова, при непосредственном содействии
проф. Л. П Сергиевской. Огромный объем полевых исследований был
под силу только слаженному дружному коллективу лаборатории геобо-
таники Западно-Сибирского филиала АН СССР, каждый из сотрудни-
ков которой принял активное участие в изучении растительности Алтая,
а следовательно, и в сборе материалов, необходимых для данной рабо-
ты. Неотказную помощь я получала от товарищей по работе при систе-
матизации и оформлении материала, что также потребовало много вре-
мени и энергии.
Ряд полезных советов и указаний я получила от специалистов
смежных наук — почвоведов профессоров Н. Д. Градобоева и Н. В. Ор-
ловского, геоморфолога кандидата наук М. К Винкман, климатолога
доцента В. К. Иванова, любезно согласившихся просмотреть соответ-
ствующие разделы рукописи.
Всем товарищам, оказавшим ту или иную помощь при выполнении
данной работы, я глубоко благодарна, так как это содействовало за-
вершенно монографии, подводящей итоги тому, что мы знаем о расти-
тельном покрове Алтая в настоящее время, и являющейся введением к
более детальному изучению растительности его в будущем.
Глава 1
ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ
РАЗВИТИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
По расположению и направлению хребтов Алтай может быть раз-
делен на две неравные части — южную и северную. В южной части
сосредоточены наиболее высокие хребты с вершинами, уходящими вы-
ше снеговой границы, несущие на этих вершинах ледники и поля «веч-
ного снега». Становым хребтом Алтая нужно считать Катунские белки,
расположенные в широтном направлении и продолжающиеся на восток,
после прорыва Аргута Южно-Чуйскими белками, а на запад — хребтом
Холзун. Продвигаясь к западу, хребет Холзун постепенно теряет высоту
и разменивается на ряд второстепенных хребтов — Убннский, Иванов-
ский, Ульбинский,— образующих со своими отрогами сложную орогра-
фию западных предгорий Алтая. Вершина Белухи в Катунских белках
и Пикту в Южно-Чуйских — наиболее высокие точки современного
Алтая.
Другая осевая линия хребтов проходит несколько севернее, начи-
наясь на востоке Северо-Чуйской грядой и продолжаясь цепями Терех-
тинских, Твгирецких и Кортонских гор. Южнее Катунского хребта так-
же широтно расположены хребты Южного Алтая — Сайлюгем, Табын-
Богдо-Ола и сравнительно невысокий хребет Листвяга.
В северной части Алтая хребты имеют другое направление. Они
как бы веером расходятся из отдельных узлов и общее направление их
приближается к меридиональному. На востоке, гранича с системой
хребтов Западного Саяпа, протянулись хребты Лихачева, Шапшальскнй
и Абаканский, ближе к берегу Телецкого озера расположен хребет
Корбу. Между рр. Чулышман и Башкаус проходит широкий и сравни-
тельно плосковершинный Чулышманский хребет. Водоразделом между
системой Катуни и Чулышмана — Бии служат Курайский, Айгулакский,
Сумультинский и хребет Иолго. К западу от Катуни, почти параллель-
но друг другу, проходят хребты Семинский, Чергинский, -Ануйский п
Бащелакский.
Для современного’ рельефа Алтая характерно сочетание горных
хребтов с обширными слабо всхолмленными пространствами, со всех
сторон окруженными горами. Это межгорные котловины — Чуйская,
Курайская, Уймонская, Канская, Улаганская и ряд других, более мел-
ких, а также плоскогорья - Чулымшанское и Укок.
Гидрографическая сеть чрезвычайно богатая. Вся территория Ал-
тая принадлежит бассейну Оби. Центральное место занимает р. Катунь
с массой больших и малых притоков, из которых наиболее крупные'
правые — Аргут, Чуя, Сумульта и левые — Кокса, Урсул и Сёма. В
восточной части Алтая находятся реки близнецы Чулышман и Башкаус,
наиболее крупный водоем Алтая — Телецкое озеро и система Бин с
25
Фиг 10
притоками Пыжа, Кокша и Лебедь. В северо-западной части Алтая
реки — непосредственные притоки р- Обь — Песчаная, Ануй и Чарыш.
Юго-западная часть территории принадлежит бассейну Иртыша и омы-
вается его притоками — Бухтармой, Убой и Ульбой.
Хребты и долины, межгорные котловины и плоскогорья в своем со-
четании создают современный облик Алтая, определяют характерные
черты климата, почвенного и растительного покрова.
В настоящей главе дается краткая характеристика основных черт
рельефа, климата и почв. В основу такого очерка положены опублико-
ванные исследовательские материалы специалистов соответствующих
отраслей знания и сравнительно незначительная часть приходится на
долю личных наблюдений и исследований. При наличии нескольких то-
чек зрения на то или иное явление природы автор встает на сторону
той, которая наиболее тесно увязывается с закономерностями, харак-
терными для развития растительного покровая Алтая.
РЕЛЬЕФ
В сложном комплексе природных факторов, влияющих на распре-
деление и характерные черты растительного покрова, в условиях гор-
ных стран ведущая роль принадлежит рельефу.
Формы макрорельефа — горные хребты и долины, склоны, раз-
лично экспонированные по странам света, обширные межгорные
26
понижения обусловливают формирование специфических черт климата,
приводящих к возникновению и развитию определенных типов расти-
тельности и почвенного покрова. В каждом горном поясе геоморфоло-
гические, почвенные и биологические процессы имеют свои основные
закономерности
На характер современного растительного покрова оказывает влия-
ние не только современный рельеф, но и путь его формирования, осо-
бенно на протяжении последних геологических периодов, так как с этим
связана и история самого растительного покрова. Этапы истории, на-
сколько удается восстановить их на основании имеющихся скудных
данных, будут рассмотрены в специальной работе, здесь же этот вопрос
самостоятельному рассмотрению не подлежит.
Современный рельеф Алтая сформировался в результате воздейст-
вия на земную поверхность тектонических и денудационных сил. Боль-
шая часть форм рельефа может быть причислена к одной из трех
групп -— тектоническим, ледниковым или водноэрозионным
Тектонические формы определяют наиболее крупные черты
современной орографии Алтая. Значительно реже они обусловливают
отдельные детали рельефа в местах, характеризующихся проявлением
современных тектонических движений
Сложная геологическая история Алтая своими истоками уходит в
далекое прошлое, когда в докембрии и нижнем палеозе в ре<\льтате
салаирских и каледонских тектонических движений впервые был зало-
жен фундамент складчатой горной страны, окончательно оформившейся
27
йо время герцинской складчатости. С тех пор море нс заходили на эту
территорию и вся последующая история Алтая характерна преоблада-
нием поднятий над опусканиями, не имевшими здесь большого
размаха как во времени, так и в пространстве. Во время мезозоя мор-
ской режим, возможно, сохранялся еще только на крайнем юго-западе
современной территории Алтая.
Тектонические движения мезозоя, ио-видимому, имели небольшое
значение для формирования основных структур Алтая и на протяжении
этого длительного периода преобладало разрушение горных сооруже-
нии, сопровождавшееся постепенной нивелировкой поверхности. От
палеозойских структур к концу мезозоя уже почти ничего не оста-
лось, п, таким образом, в современном рельефе они никакой роли не
играют.
По мнению большинства геологов (В. А. Обручев, В. П. Нехоро-
шее, Б. Ф. Сперанский), образование древних поверхностей выравни-
вания или формирование пенеплена на месте складчатой горной страны
было завершено к концу мезозойской или началу кайнозойской эры,
после чего молодые тектонические движения альпийского орогенеза
привели к созданию основных черт современного рельефа.
Начало нового цикла мощных горообразовательных движений от-
носится к концу третичного времени. По мнению В. П. Нехорошева,
оно происходило путем огромного дугообразного выгибания в широтном
направлении, что сопровождалось многочисленными разрывами и не-
равномерными глыбовыми передвижками. В работах ряда других гео-
логов (Б. Ф. Сперанский, Е. Н. Щукина) предполагается, что основной
формой альпийских дислокаций было образование усложненных раз-
ломами крупных складок, пересекающих древние структуры. Наиболь-
шей интенсивностью эти движения отличались на грани между третич-
ным и четвертичным периодами, но продолжались и позднее, вплоть то
современной эпохи.
Таким образом, возникновение основных хребтов Центрального Ал-
тая связано, по-видимому, главным образом с поднятием отдельных
глыб, усложненных многочисленными сбросами. Вертикальными подня-
тиями объясняется также формирование обширных плоскогорий, ха-
рактерных особенно для Восточного Алтая. Отставание в передвижке
отдельных глыб повело к образованию широких тектонических долин —
грабенов. Оформление второстепенных хребтов, так же как моделиров-
ка поверхности, выработка деталей рельефа и особенностей долин,
склонов и вершин, получилось в результате экзогенных факторов, среди
которых в условиях Алтая на первое место нужно поставить влияние
оледенения и эрозионную деятельность водных потоков.
Тектонические движения четвертичного периода в ряде случаев
сказывались и на деталях рельефа, проявлявшихся в изменении залега-
ния горных пород третичного возраста. Так, третичные отложения в
Чуйской степи интенсивно дислоцированы, смяты в крутые складки,
разорваны сбросами. Отмечены слабые дислокации и в толще четвер-
тичных отложений.
В послеледниковое время происходят также и довольно значитель-
ные вертикальные передвижки, что приводит к перемещению границ
природных поясов. Частной иллюстрацией таких движений может слу-
жить наблюдаемое на Укоке расположение моренного ледникового
материала на скалистом фундаменте, значительно (примерно, метров на
200) приподнятом над современной долиной Ак-Алахи при слабом об-
щем углублении долины.
Ледниковые формы рельефа не имеют универсального
26
Фиг 12 L le ihiiMJudH долина в катынском хребге
Ф )го 1 к Андрусевпч i
значения Д1Я всей территории Алтая, но в ряде районов определяют
специфику строения поверхности
Начало изучению современней о оледенения было положено еше
В В Сапожниковым, в дальнейшем гтяцпология Алтая развивалась
исследованиями М В Тронова
Современное оледенение Алтая, по данным М В Тронова, насчи-
тывает 770 ледников с площадью оледенения 600 км2 и наибольшим
развитием ледников в районе Катунского хребта Снеговая линия в на
стоящее время на Алтае проходит примерно на высоте 2300—3200 и
над уровнем моря, залегая более низко в хребтах Западною и Северо-
Восточного Алтая и поднимаясь по мере продвижения хребтов к юго-
востоку
Во время ледниковой эпохи четвертичного периода с неновая линия
лежала примерно на 1000—1200 м ниже, в связи с чем оледенение
мщло захватывать значительные площади современного Алтая
В отношении количества оледенений мнения геологов расходятся, но
большинство склонно считать наличие двух оледенении, из которых
раннее было более мощным и покрывало большие площади Характер
оледенения в различных районах Алтая также нс был одинаковым и,
наряду с громадными долинными ледниками, достигавшими десятков
и даже сотен километров, выравненные приподнятые пространства на
Восточном и Центральном Алтае были покрыты фирнами, образуя лед-
ники скандинавского типа
В современной морфологии поверхности горного Алтая ледниковью
формы имеют большое распространение, выделяются своей оригиналь-
ностью и наиболее резко выступают в верхних iоризон гах гор
Во время путешествия в 1885 г на Катунские белки А В Бялов-
скии отмечал «.Повсюду я был поражен многочисленными и разнооб-
разными следами и оста! кам и обширного ледникового покрова, кото-
рый оставил или чисто ледниковые отложения, или обильные остатки
морен, пли глыбы гранита, покрытые бороздами Долины также несут
на себе признаки ледникового происхождения»
Естественно, что в современном рельефе наиболее я^но сохрани-
29
Фиг 13 Оггеро н верховьях р Герехга
лись следы деятельности последнего оледенения в виде моренных гряд
и холмов, курчавых скал и бараньих лбов, обработанных льдом коры-
тообразных долин, громадных цирков, каров и одиночных валунов,
вынесенных на большие расстояния от первоначального места их зале-
гания.
В ледниковый период преобладал процесс аккумуляции в перигля-
пиональной области, где формировались за счет ледниковых и флювио-
гляциальных отложений мощные толщи галечных и песчаных наносов,
а на периферии — сыпучие пески и лессовидные суглинки.
Влияние древнего оледенения на создание форм рельефа было не-
сравненно больше, чем современного, как в связи с длительностью воз-
действия, так и обширностью охвата территории.
В настоящее время на развитие поверхности большое влияние ока-
зывают каровые ледники и снежники, способствующие интенсивному
морозному выветриванию. Рост каров, сопровождающийся образовани-
ем обломочного каменного материала и смещением его к подножью
цирка, приводит к сужению перемычек между соседними (или противо-
лежащими на разных сторонах хребта) карами и последующему вы-
равниванию поверхности на более низком уровне, соответствующем
высоте днищ каров Такие выравненные поверхности (эквиплены), об-
разующиеся в результате высокогорной нивации, по-видимому, также
имеют место на территории Алтая, и многие куполообразные вершины,
покрытые сейчас плащом грубого обломочного материала, получили
свой современный облик благодаря такому каровому выветриванию
Для ряда районов характерны аккумулятивные ледниковые формы
рельефа, выраженные моренными образованиями. Морены отмечены в
30
Чуйской котловине и в ряде речных долин. Типичным районом леднико-
вой! аккумуляции является плато Укок с. его мелкохолмистым ланд-
шафтом. Холмы сложены моренным материалом, оставленным здесь
после исчезновения одного из наиболее крупных алтайских ледоемов.
Водноэрозионные формы рельефа имеют повсемест-
ное распространение, но наиболее широко развиты в области средне-
горий.
В межледниковую эпоху, так же, как и в период после последнего
оледенения, усиливалась эрозионная деятельность рек и размывающая
сила больших и малых водных потоков начинала играть ведущую роль
в образовании и моделировке форм рельефа.
Выражая мнение многих геологов, В. П. Нехорошее считает, что
современная речная сеть Алтая заложилась и выработалась не ранее
второй половины третичного времени; до этого условия рельефа были
иные и речная сеть современного типа существовать не могла.
Мощная гидрографическая сеть Алтая в настоящее время принадле-
жит бассейну Оби с ведущим значением рек Бия и Катунь, а также
крупных левых притоков — рр. Чарыш,,Песчаная и Ануй. И только
по южным склонам пограничных хребтов реки стекают в Бухтарму и
Убу и принадлежат бассейну Иртыша.
Сравнительная величина длины рек и площадей бассейна основ-
ных рек Алтая:
Название реки Длина, км Площадь бассейна, км*
Катунь 665 60900
Бия 306 37070
Чарыш 550 22020
Песчаная ... ... 289 5660
Ануй 343 6930
Но если бассейны Катуни и Бии почти целиком, за исключением не-
больших участков низовий, расположены на территории Алтая, то
остальные реки принадлежат горной стране только своими верховьями
и после выхода из гор еще на большом расстоянии текут по равнине.
По форме и степени выработанности здесь можно видеть самые
различные речные долины, от теснин и ущелий с отвесно обрывающи-
мися бортами берегов до широких долин, заполненных мощными тол-
щами рыхлых отложений, по которым, вяло и спокойно меандрируя,
протекает река.
Большим распространением пользуются продольные долины, про-
тянувшиеся параллельно основному простиранию южных горных хреб-
тов, узкие У-образные долины, долины-троги, свойственные верховьяги
многих рек. На высокогорьях, в области развития ландшафта древнего
пенеплена, долины рек несут черты старости эрозионного цикла. Одной
из характерных черт гидрографии Алтая являются поперечные долины
прорыва, иллюстрирующие мощность юных горообразовательных дви-
жений.
Долину прорыва образует Катунь, пересекающая западную око-
нечность Катунского хребта, и Аргут, отделяющий Чуйский хребет от
Катунского. Как отмечает В. П. Нехорошее, эти прорывы могли осуще-
ствиться только при том условии, что подъем хребтов, преграждавших
31
Фиг. 14. Телецкое озеро.
путь рекам, происходил в течение достаточно долгого времени путем
многочисленных мелких передвижек, разобщенных периодами спокой-
ствия (В. П. Нехорошее. Алтай и его недра).
Источниками питания рек служат ледники, снежники, сохраняющи-
еся в карах северных склонов высоких хребтов на протяжении всего
лета, и грунтовые воды. Многие реки берут начало из озер.
Озера играют большую роль в общей гидрографии Алтая. Боль-
шинство из них высокогорные, расположенные на дне глубоких каров
или образовавшиеся в результате запруживания долины реки попереч-
ной мореной. Таковы довольно крупные озера: Тальменное, Мультин-
ское и ряд других. Меньше встречается долинных усыхающих озер, при-
мером которых может служить Канское озеро, постепенно сокращающее
свои размеры в связи с заносом и зарастанием озерной ванны. Долин-
ные озера представляют остатки крупных водных бассейнов ледниково-
го времени, постепенно исчезающих. Крупнейший водоем прошлого раз-
мещался в современной огромной впадине Чуйской котловины.
Самое большое озеро современного Алтая — Телецкое, имеющее в
длину 77,7 км, площадь зеркала 231 км2 и преобладающие глубины, пре-
вышающие 200 м, в своем происхождении связано с тектоническими
разломами.
Водно-аккумулятивные формы в пределах Алтая представлены сла-
бо. Только в предгорьях, с приближением к базису эрозии, проявляются
аккумулятивные процессы и заполнение речных долин аллювием при-
32
Дает йМ соответствующие Морфологические черты. В пределах самого
Алтая примером аккумулятивных форм может служить, например, дель-
та р. Чулышман.
В формировании рельефа горных стран, в том числе и Алтая, боль-
шая роль должна быть отведена саморазвитию склонов, происходяще-
му под влиянием силы тяжести.
Наиболее энергично процессы физического выветривания проходят
на южных склонах, неприкрытых почвенным и растительным покровом
и потому испытывающих наиболее резкие смены температур. Образую-
щиеся продукты выветривания незамедлительно ^транспортируются к
подножью склона, а сам склон неизменно сохраняет свою крутизну до
тех пор, пока его сполаживаиие не произойдет при нарастании делю-
виального плаща. Северные склоны более пологие, всегда с более или
менее развитой корой выветривания. Асимметрия склонов в верхних
и нижних горизонтах гор противоположна. В пределах лесного и степ-
ного поясов всегда северные склоны пологие, южные — крутые. В высо-
когорном поясе крутыми являются северные склоны, несущие на себе
наибольшее количество снежников и в связи с этим более интенсивно
подвергающиеся процессу карового разрушения.
В формировании склонов принимают участие грунтовые воды. Про-
сачиваясь при таянии снега под толщи россыпей, они способствуют вы-
носу мелкозернистого материала и облегчают процесс сползания, кото-
рый происходит не только медленно, но и катастрофически, путем
обвалов. В местах поверхностного залегания известьсодержа^цих пород
развитие склонов осложняется образованием карстовых фор!.
Сочетание форм рельефа на разных участках территории Алтая не
единообразно. Можно достаточно четко разграничить несколько основ-
ных типов рельефа, связанных с определенными высотными поясами.
Тип рельефа определяет характерные черты ландшафта. Всего на тер-
ритории Алтая выделяется пять основных ландшафтов: 1) высокогор-
ный альпийский ландшафт с преобладающим развитием форм леднико-
вого рельефа, 2) ландшафт древнего пенеплена или древних поверхностей
выравнивания, 3) ландшафт среднегорного эрозионного рельефа,
4) ландшафт низкогориого эрозионною рельефа и 5) ландшафт меж-
горных впадин и предгорий с преобладанием аккумулятивных форм
рельефа.
Высокогорный альпийский ландшафт занимает верх-
ние части самых высоких хребтов Алтая и наиболее типично выражен
только в Катунских и Чуйских Альпах. Морфологически характеризует-
ся развитием острых гребней, увенчанных остроугольными или зубовид-
ными вершинами с крутыми, изрезанными карами, склонами, с резкими
колебаниями высот на небольшом горизонтальном протяжении. Интен-
сивное разрушение склонов происходит и в настоящее время, опережая
процесс закрепления поверхности склонов развитием почвенного и ра-
стительного покрова.
Основной район развития современного оледенения — Кагунский
хребет, где сосредоточивается около 45% всех ледников. Долинных лед-
ников мало, но многочисленные каровые и висячие ледники расположе-
ны по всему хребту и его отрогам. Центр оледенения находится на гор-
ном массиве Белухи. Несколько уступают по своему значению леднико-
вые центры в Южно-Чуйских и Северо-Чуйских белках.
Следы древнего оледенения еще свежи на большинстве хребтов.
Верховья рек в настоящее время занимают ледниковые долины, приле-
гающие склоны несут явные следы ледниковой обработки, отложения
моренного материала создают особенности форм мезо- и микрорельефа
3 А, В. Куминова й
долин. В верховьях рек можно наблюдать лестницы каров, многие из
которых связаны с периодом древнего оледенения.
Несмотря на большую площадь современного оледенения в Катун-
ском хребте, альпийский ландшафт наиболее ярко выражен в Чуйских
альпах, что связано с более континентальным их климатом, благоприят-
ствующим сохранению крутизны склонов.
Альпийский ландшафт целиком расположен в пределах современно-
го высокогорного пояса. Сомкнутый растительный покров альпийских
лугов и тундр формируется только по днищам ледниковых долин, да и
то, если они не заполнены каменным материалом россыпей. Скалы и
россыпи склонов заселяются специфическими формами психрофитов - -
петрофитов, использующих для своей жизни мелкозем в трещинах скал
и между камнями россыпей. Нивальная область Алтая не являекя пре-
1 радой вертикального распространения растительной жизни. Современ-
ный климат горных вершин вполне пригоден для существования
многих видов высших растений, не говоря уже о лишайниках, мхах и
водорослях. Небольшие выравненные площадки с отложением мелко-
земистого материала, даже если они расположены в непосредственной
близости ледников или снежников, сплошь покрываются растениями,
образующими красочные альпийские лужайНи, особенно ярко выделяю-
щиеся на фоне серых скал и белых пятен снега.
Ландшафт древнего пенеплена или древней поверхно-
сти выравнивания типичен для верхнего уровня Алтайских гор. Именно
он создает то специфическое, что отличает Алтайскую горную страну
от других горных систем Сибири, Средней Азии, Кавказа и Урала.
Морфологически участки древнего пенеплена представляют выров-
ненные пространства, иногда слабо всхолмленные в связи с остатками
более древнего рельефа. Хорошо выраженные участки древнего пене-
плена можно обнаружить на всех основных хребтах Алтая. Даже на
самых высоких, таких, как Чуйские белки, на высоте около 4000 м име-
ются выровненные участки довольно больших размеров, достигающие
до 6—8 км в поперечнике. Но наиболее обширные площади они занима-
ют на Чулышманском плато, по Терехтинскому, Тигирецкому и Холзун-
скому хребтам, где определяют основные черты морфолотц водораз-
делов.
Уровень древних эрозионных поверхностей неоднороден. Выше все-
го он находится на Юго-Восточном Алтае, где даже современные каро-
вые ледники располагаются ниже, постепенно врезаясь в поверхность
пенеплена. Такое же явление врезания каров наблюдается и на других
хребтах, вплоть до северных районов (хребет Иолго), но здесь это свя-
зано со значительно меньшими абсолютными высотами. Общий уровень
пенеплена к северу и западу снижается.
Слабый наклон местности влияет на развитие и остальных звеньев
ландшафта. Реки имеют сравнительно спокойное течение, разбиваются
на рукава, образуют старицы и всей своей деятельностью напоминают
реки равнин. Застой влаги в неглубоких плоских понижениях приводит
к довольно широко развитым процессам болотообразования. В расти-
тельном покрове преобладают высокогорные луга и тундры, соотноше-
ние которых зависит от расположения хребтов и особенностей климата.
Образование высокогорных поверхностей выравнивания, по-види-
мому, нельзя объяснить только завершением древнего эрозионного цик-
ла. В ряде хребтов выравнивание поверхности на более низком уровне,
соответствующем уровню снеговой границы, происходит в процессе вы-
сокогорной нивации. Это сопровождается образованием крупнокамени-
стого обломочного материала, прикрывающего сглаженные вершины
34
Фиг 7,5 Река Ак-Алаха на плато Укок
«каменными морями» — курумнпками. Особенно большое мее.10 высо-
когорной нивации нужно отвести в хребтах Северо-Восточного Алтая,
где это связано с образованием гольцового ландшафта.
Среднегорный эрозионный ландшафт наиболее рас-
пространен и занимает около половины территории Алтая. Его верхней
границей служит плоскость древнего пенеплена, внизу он постепенно
переходит в нпзкогорья. Подчиненное значение этот тип рельефа имеет
только на Восточном Алтае, в области широкого развития плоскогорий.
Основной движущей силой создания рельефа служит водно-эрози-
онная деюельность рек, сочетающаяся с процессами саморазвития скло-
нов В верхних частях гор водно-эрозионные формы накладываются на
ледниковые, что особенно заметно в строении речных долин. Ширина
многих речных долин, особенно в верховьях, довольно значительна и не
отвечает мощности современного водного потока. Отдельные речные
долины, даже в пределах лесного пояса, несут характерные черты лед-
никового трога. Недеятельные кары, располагающиеся ниже снеговой
границы, постепенно превращаются в водосборные воронки. Долины
рек, широкие в верхнем течении, в среднем течении становятся узкими,
ущелистыми Ширина долины совпадает с шириной русла В нижнем
течении долины снова расширяются за счет развивающейся и постепен-
но продвигающейся к верховьям боковой эрозии Отмеченные законо-
мерности в развитии долин особенно отчетливо проявтяются у притоков
первого порядка, стекающих с основных водораздельных хребтов Зна-
Фиг 16 Ущелье «Красные порота» Долина р Чибит.
чптельно реже встречаются долины рек, узкие только в самых низовьях,
что происходит при начавшейся эрозионной разработке висячих ледни-
ковых долин. Такие случаи встречаются у притоков Чулышмана.
Характер сочетания эрозионного размыва с развитием склонов
создает довольно большое разнообразие форм рельефа, которые можно
объединить в два основные типа В первом типе водоразделы представ-
лены острыми гребнями, склоны крутые, относительная глубина долин
значительна. Множество промоин, почти не ветвящихся, придает скло-
нам ребристость. По этим промоинам стекают талые снеговые и дож-
девые воды и смещается каменный материал, образующий каменные ре-
ки. Днища долин узкие, едва превышающие ширину русла, по которому
с большой быстротой и силой несется водный поток
Для второго типа характерны куполообразные формы вершин, ме-
нее крутые склоны, переотложение материала разрушения склона по
всей плоскости с образованием делювиальных плащей у подножья к
постепенным продвижением их вверх по склону. Долины рек хотя и сла-
бо, но разработаны с неширокими полосками террас по одному или по
обоим склонам.
На развитие почвенного и растительного покрова в условиях сред-
негорного рельефа особенно влияет экспозиция склонов. Крутизна скло-
нов южной экспозиции всегда более значительна, чем северных. Запад-
ные склоны по морфологии и почвенно-растительному покрову ближе
стоят к южным склонам, чем восточные Наибольшее остепнение вос-
36
точных склонов наблюдается при контакте их с крупными межгорными
впадинами.
Ландшафт низкогорного рельефа развит по окраи-
нам горной страны и более выражен на западе, где существуют посте-
пенные переходы от торной страны к прилегающим равнинам. Расчле-
нение поверхности исключительно водноэрозионное. В результате
размыва в отдельных случаях обнажается древняя слабовсхолмленная
поверхность пенеплена. Чаще размыв ие доходит до коренных пород и
расчленение поверхности происходит за счет размыва мощного плаща
рыхлых отложений.
Формирование низкогорного рельефа началось сравнительно не-
давно, по мере включения периферических участков равнин в общее
поднятие Алтая.
Морфологически ландшафт низкогорий отличается небольшими
абсолютными высотами и сравнительно небольшим превышением водо-
разделов над долинами. Водоразделы здесь сравнительно ровные, плос-
кие, иногда достаточно обширные. Долины мелких рек узкие. Крупные
реки текут по широким разработанным долинам с отчетливо выражен-
ной поймой и террасами. Небольшие речки, возникающие в пределах
низкогорий, имеют грунтовое питание и образуются в местах, где эрози-
ей обнажается водоносный горизонт.
Влияние экспозиции склонов сказывается на распределении поч-
венного и растительного покрова, ведет к развитию лесов по северным
и степей по южным склонам, за исключением районов с большим ко-
личеством осадков, где значительная влажность воздуха способствует
более равномерному размещению растительности и условия неблаго-
приятны для развития степей.
Ландшафт межгорных впадин, в отличие от всех пре-
дыдущих, характеризуется формами, созданными в результате не эро-
зионной, а аккумулятивной деятельности денудационных сил.
Во впадинах развиты ледниковые, флювиогляциальные и озерные от-
ложения различной мощности. В Чуйской котловине и на плато Укок,
которое по типу рельефа также может быть присоединено к межгорным
впадинам, развит ледниковый аккумулятивный рельеф с моренными
всхолмлениями. В Уймонской степи флювиогляциальные отложения
прошлого размыты Катунью, в результате чего образовалась серия тер-
рас различной величины. Другие впадины заполнены преимущественно
озерными отложениями, перекрывающимися по окраинам делювиаль-
ными наносами.
Рельеф в пределах межгорных котловин усложняется русловыми
и долинными отложениями притоков, выходящих из гор в долину глав-
ной реки. Частично такие горные речки используются для орошения, и
сеть разводящих каналов переплетается с естественными рукавами, об-
разуя довольно беспорядочное сочетание прирусловых валов, галечных
островов и понижений.
Образование бугристого микрорельефа в котловинах и долинах рек
происходит под влиянием мерзлоты грунта и может быть вызвано воз-
никновением наледей. Крупные бугры — курганы своим появлением
обязаны человеку. Это могильные холмы, сложенные из каменных ма-
териалов и имеющие возраст около 2,5 тысячи лет.
Влияние микрорельефа на распределение почвенного и раститель-
ного покрова усиливается по мере продвижения в районы с более кон-
тинентальным климатом и в высокогорья, где даже малейшие неровно-
сти поверхности вызывают изменение водного и теплового режима, а в
связи с этим и поселение видов резко различной экологии.
37
КЛИМАТ
Положение Алтая почти в центре Азиатского континента, удален-
ность от берегов Атлантики, являющейся основным поставщиком влаги,
открытый доступ сухим северным ветрам с Ледовитого океана и непо-
средственная близость сухих безводных пространств Северной Монго-
лии и Казахстана определяют общие черты климата этого большого гео-
графического района как резко континентального. В то же время он бо-
лее суров, чем климат областей, лежащих на этой же широте в Европей-
ской части Союза. Общие закономерности климата, отчётливо проявляю-
щиеся в прилегающих равнинных пространствах, на территории Алтая
подвергаются большим изменениям и климатическая характеристика
отдельных его районов поэтому резко различна.
К Алтаю с запада подходят массы атлантического воздуха. На
стыке с передними хребтами происходит оживление циклонов, что про-
является в увеличении облачности и резком возрастании количества
осадков. Летом высокие облака еще довольно свободно преодолевают
преграды сравнительно невысоких хребтов, пронося влагу в централь-
ные районы Алтая. Тяжелые зимние облака нависают низко, дальней-
ший путь им преграждают горы, почему зимы на основной территории
Алтая почти бесснежные.
Разница в снабжении осадками внутренних районов Алтая и скло-
нов массивов, открытых доступу западных ветров, определяет одну из
основных особенностей климатической характеристики Горного Алтая,
позволяющую подразделить всю его территорию на две части — с резко
континентальным и более умеренным (условно циклоническим) типами
климата.
Своеобразие климата отдельных частей Алтая целиком связано с
горным рельефом и конкретным сочетанием форм поверхности. На ха-
рактер климата Алтая влияют высота и расположение его горных хреб-
тов, их мощность, ширина и направление долин рек, крутизна и экспо-
зиция склонов. В зависимости от этих факторов те или иные особенно-
сти климата отличают не только крупные районы, но и на небольшой
территории склоны различной экспозиции, долины и водоразделы рез-
ко разнятся между собой по климатическим условиям.
Высокие горные хребты определяют вертикальное распределение
климатических зон, своеобразное для каждого хребта, а порой различное
даже для отдельных его частей. Большое влияние на общий климат
Центрального Алтая оказывают высокие приподнятые пространства
древнего пенеплена, характеризующиеся чрезвычайно суровыми клима-
тическими условиями. Влияние оказывают также современные ледни-
ки, реки и озера. Особенно велико влияние Телецкого озера на ближай-
шие окрестности
Для каждого высотного пояса на Алтае характерен особый ком-
плекс природных условий, в связи с чем можно говорить о климате'
степного, лесного и высокогорного поясов.
Данные метеорологических станций, имеющихся на территории Ал-
тая, не могут достаточно полно охарактеризовать все особенности кли-
мата этой горной страны, с одной стороны, потому, что сеть этих стан-
ций очень редкая, а с другой, в связи с тем, что большинство из них
расположено около крупных населенных пунктов, находящихся, как
правило, в долинах рек в пределах степного и, реже, лесного пояса.
Имеющиеся метеорологические данные особенно слабо характеризуют
высокогорный пояс. При характеристике как отдельных элементов кли-
мата, так и климатических районов в дополнение к материалам станций
привлекаются сведения, полученные на основании маршрутных и ста-
ционарных метеорологических наблюдений, проводимых нашими экспе-
дициями параллельно с работами по изучению растительного покрова.
Характеристика климата дается в разрезе особенностей отдельных
метеорологических факторов и основных климатических районов.
Температура воздуха и ее распределение в пространстве и
во времени наиболее сильно влияют на развитие почвенного н расти-
тельного покрова.
Общие черты теплового режима Алтая могут быть кратко опреде-
лены следующим образом: длительная суровая зима на протяжении 5—
9 месяцев, в зависимости от местоположения; короткое и достаточно
жаркое лето; короткий вегетационный период — от 130 до 190 дней;
поздние весенние и ранние осенние заморозки; резкие колебания темпе-
ратуры как в течение года, так и на протяжении одних суток; ясно вы-
раженная инверсия температуры зимой и в летние ясные ночи; резкие
переходы от зимы к лету и наоборот, с максимальным сокращением пе-
реходных периодов в высокогорных районах.
Основные цифровые показа гели характеристики температурного
режима на основании данных метеорологических станций отражены в
табл. 1. При анализе приведенных данных с достаточной отчетливостью
выступают различия в температурной характеристике отдельных рай-
онов.
Высокая средняя годовая температура воздуха наиболее теплых
районов Алтая зависит от двух причин: от общего южного положения
(станции Турочак и Кызыл-Озек, расположенные в полосе предгорий)
или от особых местных условий, определяющихся влиянием Телецкого
озера (Яйлю, Беля) и долиной р. Катунь (Чемал). Отрицательные
средние годовые температуры дают станции Центрального Алтая, рас-
положенные в широких межгорных котловинах и долинах рек Общее
понижение температуры здесь связано как с более прохладным летом,
так и с более холодными зимами. Климат высокогорной полосы Катун-
ского хребта (данные станции Кара-Тюрек) отличается низкими тем-
пературами лета. Наиболее суровые температурные условия суще-
ствуют на высоких горных хребтах и в высокогорных котловинах (Кош-
Агач, Улаган), характеризующихся низкими температурами и самым
коротким вегетационным периодом.
При пересечении рельефа горной страны температурный режим
изменяется в зависимости от высоты местности, иногда довольно резко
на небольшом горизонтальном протяжении. Для показа различия темпе-
ратурной характеристики смежных пунктов привожу графики хода тем-
ператур за период летних наблюдений в пунктах Северного ('Чемал и
хребет Иолго) и Центрального Алтая (д. Кулада в долине Каракола —
притока р. Урсул и Терехтинскин хребет).
Два первых наблюдательных пункта расположены на Северном
Алтае — в окрестности с. Чемал, в долине Катуни на высоте 598 м над
уровнем моря и на хребте Иолго в районе Большого Каракольского
озера у границы леса на высоте 1765 м. Расстояние между пунктами по
прямой линии около 30 км. Наблюдения показывают, что средняя тем-
пература воздуха в июле 1947 г. в высокогорном поясе была на 4—6°
ниже, чем в Чемале, и отличалась значительно более резкими амплиту-
дами колебаний
Наблюдения, проведенные в окрестности д. Кулады, расположен-
ной в долине р. Каракол на высоте 1100 м и в вершине р. Терехта на Те-
рехтинском хребте на высоте 1850 м (расстояние между пунктами
40 км), показывают несколько иную картину. Колебания температуры
Ы
Таблица 1
Основные показатели температурного режима, с С
Станции Средняя температура воздуха Абсолютн. максимум темпера- турь! Абсолютн. минимум темпера- туры 3 а м о р о з к и Средняя длина эегетац. периода, дней
январь ИЮЛЬ годовая первые осенние последние весенние
Северный Ал, ай
Турочак — 19,6 17,9 о,1 35,7 -47,8 I9/VII1—25 IX 20; V-21 VII 159
Яйлю -23,0 16,6 3,2 33,7 -38,7 5ТХ 24 X 28/V-2 V! 176
Беля -9,2 17,4 4,0 33,8 -33,9 1 1, IX- 29, X 13 V-23/V 187
Кызыл-Озек -15,9 18,4 1,4 36,5 -48,6 23 VII1-3 /IX 5 V-13 VI 171
Чемал -12,7 18,4 3,4 37,5 -41,5 29/V11I —29 IX 2 V—5 VI 182
Тоурак -14,1 17,2 1,6 37,0 -40,0 13 IX 21 V 16.’
Белокуриха -16,4 19,8 2,1 36,0 -39,0 30 IX И,V 172
Западный Алтай
Змеиногорск -15,1 19,1 2,0 37,0 -39,0 20; IX 17 V 169
Лениногорск -12,6 17,5 1,6 — -50,0 12/IX 26 V 159
Центральный Алтай
Онгудан -21,4 16,2 -0,8 34,5 -46,0 12/VIII-11, IX 9 V-23 VI ' 166
Усть-Улаган -24,6 14,2 -3.7 31,5 -48,7 5 Vlll-6 IX 6 VI —22/VII 141
Усть-Кокса -22,5 15.8 -2,0 32,6 -46,5 14 VIII-16 IX 7/V-5 VII 159
Котанда —23,5 15,6 -1,8 33,5 -48,3 5 V111-4 Г< 16 v-6 уп 162
Кара-Тюрек . . . . -16,4 6,8 -5,8 20,2 -42,7 нет сведений нет сведений нет сведений
Усть-Кан ....... -18,3 14,4 -1,2 31,3 -46,2 5 Vlll-2 IX 5.VI-23 VII 148
Юго-Восточный Алтай
Кош-Агач -31,5 14,2 -6,6 29,7 —55,1 7,VII -31 VIII 1/V1-22 VH 13(1
в течение суток в летний период на высокогорном плато оказываются
меньше, чем в замкнутой горной долине, расположенной также на зна-
чительной высоте. В окрестности Кулады дневной нагрев больше, о чем
говорят результаты наблюдений в i час дня и показания максимально-
го термометра, но температура резко снижается ночью, с наибольшим
охлаждением в предрассветные часы. На высокогорьях таких резких
изменений температуры не происходит. Погодные условия на обоих
пунктах за время наблюдений были довольно сходны.
Нараколоскпе озера.
. - - средняя
—— —————минимальная
..........-мансималмая
Цемал:
————— средняя
—----——_- минимальная
---------максимальная
Фиг. 17 Ход температуры за вторую половину июля 1947 г. на пунктах «Чемал» и
«Каракольские озера».
Относительное понижение температуры в замкнутых горных и, осо-
бенно, высокогорных котловинах, ясно проявляющееся в безоблачные
летние ночи, представляет явление, широко распространенное на Алтае.
Еще более характерным для температурного режима Алтая выступает
широкое проявление зимней инверсии температур, притом не только в
континентальных районах, но и на Юго-Западном Алтае, имеющем бо-
лее мягкий, приближающийся к циклоническому климат.
Стекание охлажденных масс воздуха в долины и котловины вызы-
вает здесь понижение температуры по сравнению с прилегающими скло-
нами иногда более чем на 20°. Это подтверждается многочисленными
наблюдениями. Так, например, на Юго-Восточном Алтае «в районе
Чуйской н Курайской степей на протяжении всей зимы, с ноября до кон-
ца марта, наблюдалось, что приподнятые над долинами горные склоны
были теплее долин, давая разницу в температуре против долин утром
и вечером до 23" (наиболее часто 5—18'), днем до 18э (в среднем в
дневные часы 2—15")» (А. В. Одунцов и Д. И. Челышев. Зимние паст-
бища и зимнее содержание скота в Кош-Агачском аймаке).
Явление зимней инверсии температур сказывается на степени про-
мерзания грунта и вызывает инверсии в распределении почвенных ти-
пов и формаций растительности, в результате чего, например, в высоко-
41
ХОЛ ТЕМПЕРАТУРЫ ЗА ИЮЛЬ 1951г
; । гл я гл 9 1 и । /а । гл гл ig i 1 ?з 1 « 1 2? 1 м i
2 4 6 S Ю |2 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Температура ей где ла
............ чУиас ........ в/Зчос --------в2!час
' Максимальная ли сутки
Минимальная 5а сутки
Фиг. ]8.
горном поясе у границ леса кедровые перелески протягиваются узкими
лентами вдоль средней части склонов, тогда как расположенные ниже
плоские широкие долины покрывают высокогорно-луговые и даже высо-
когорно-тундровые формации, подстилаемые соответствующими почвен-
ными типами.
При планировании ряда хозяйственных мероприятий также необхо-
димо учитывать проявление температурной инверсии. Так, например,
для зимнего выпаса скота лучшие пастбищные участки располагаются
по склонам и в открытых долинах средней части горных хребтов.
На Центральном и Юго-Восточном Алтае на протяжении почти всей
зимы стоит ясная погода с сильными морозами. В предгорьях зима
более мягкая, отличающаяся значительной свежестью, но также с боль-
шим числом часов солнечного сияния. Переход от зимы к лету происхо-
дит быстро. Весна начинается в первых числах или в середине апреля
а уже к концу этого месяца средние суточные температуры воздуха пе-
реходят за 5°, что может служить условно началом вегетационного пе-
риода. Ход весны и ее сроки очень сильно зависят от расположения то-
го или иного участка по элементам рельефа. Уже в апреле и в начале
мая южные склоны зеленеют и покрываются пестрым ковром цветущих
растений, тогда как по северным склонам и в ложбинах еще лежат
толщи снега, полностью стаивающие только к началу июня. В высоко-
42
ХОД ТЕМПЕРАТУРЫ ЗА ИЮЛЬ 1951г
КУЛАДА (выс.ИООм)
2 4 b 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Температура воздуха
......... л 7час ......... в/Зчас ---------------в 2/час
ManTini ггт । Максимальная за сутки = Минимальная за сутки
Фиг. 19
горном поясе большие поля снега сохраняются до середины июня, н
здесь зима еще более тесно смыкается с летом.
\ Наибольшую длину вегетационного периода показывают станции,С
расположенные в полосе предгорий, в непосредственной близости от
Телецкого озера и в долине Катуни. Наиболее короткий вегетационный
период имени высокогорные котловины (Улаган—141 день, Кош-
\гач—130 дней). В отдельные годы вегетационный период сильно со-
кращается устойчивыми заморозками, которые в высокогорных котло-
винах, как и в высокогорном поясе, отмечаются в июле и в августе.
Фактически в таких местах безморозный период отсутствует. Нужно,
однако, отметить, что в большинстве случаев эти летние заморозки гу-
бительного влияния на дикорастущую растительность и местные сорта
43
культурных растений не оказывают, чему во многом способствуют со-
провождающие заморозки сильные туманы.
Атмосферные осадки. Количество выпадающих осадков в
отдельных районах Алтая, наряду с другими причинами и факторами,
определяется особенностями строения поверхности — высотой и направ-
лением горных хребтов, взаимоотношениями между хребтами и доли-
нами.
Наибольшее количество влаги (более 1500 льи осадков в год) по
думают хребты Западного и Северо-Восточного Алтая, открытые атлан-
тическим ветрам. От высоты
ДЛИНА ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА
Фиг. 20.
Минимольное
окраинных хребтов зависит про-
никновение влажных масс воз-
духа во внутренние районы Ал-
тая. Так, сравнительно невысокий
хребет Листвяга не представляет
в этом отношении большой пре-
грады, с чем связана повышен-
ная увлажненность всего юго-
западного склона Катунского
хребта. Более высокие хребты —
Холзун, Тигирецкий, Коргон —
встают мощным климатическим
барьером, п в их тени располо-
жены Уймонская’, Абайская и
Капская степи с резким умень-
шением количества осадков.
Кулисное расположение хреб-
тов Западного Алтая дает воз-
можность влажным ветрам про-
никать довольно далеко в глубь
горной страны и способствует
развитию на больших простран-
ствах влаголюбивых пихтовых
лесов.
По сезонам года осадки рас-
пределяются неравномерно. По
всем районам Алтая сохраняется
отчетливо выраженный летний ма-
ксимум Особенно мало осадков выпадает зимой на территории внутрен-
них межпородных котловин. Самыми бедными в этом отношении являются
февраль, январь и март. В этот период по многим районам за месяц вы-
падает менее 10 мм осадков. Ранняя весна более сухая, чем осень, но в
большинстве случаев май влажнее, чем сентябрь. Наибольшее количе-
ство осадков получают летние месяцы, из которых самый влажный--
июль.
Большинство станций Центрального и Юго-Восточного Алтая по-
казывает, что больше половины годового количества осадков здесь при-
ходится на летние месяцы. В предгорных районах влажный период не-
сколько растягивается за счет более значительного накопления влаги
весной и осенью (табл. 2).
Лучшим показателем различного количества выпадающих осадков
служит растительным покров, характеризующийся в наиболее влажных
районах широким распространением черневой тайги, а в наиболее су-
хих — развитием степей.
В отдельных районах выпадение осадков зависит также от местных
причин. Так. в предгорьях Северного и Северо-Западного Алтая ветер,
44
Таблица 2
Данные о количестве атмосферных осадков и .юн
Ст акции Среднее годовое ГТ о сезонам Максимум за год Минимум за год
весна ле го осень зима
Северный Алтай
Турочак 823 183 301 230 109 1071 510
Яйлю 822 196 378 198 50 1032 582
Беля 460 96 229 105 30 725 279
Кызыл-Озек 712 153 311 178 70 9'3 489
Чем ал 489 106 268 91 24 678 382
Белокуриха 516 104 252 125 35 — —
Западный Алтай
Змеииогорск 516 105 186 169 56 — —
Лениного рек 615 162 235 167 51 — —
Малая Ульба .... 1516 389 392 467 268 — —
Центральный Алтай
Онгудай 357 71 190 71 25 558 210
Усть-Улаган 271 44 153 52 22 344 212
Усть-Кокса 462 93 218 108 43 698 282
Катанда 414 91 190 94 39 544 282
Кара-Тюрек 428 77 248 85 18 510 331
Уеть-Кан 336 73 176 73 14 450 221
Юго-Восточный Алтай
Кош-Агач . 101 14 62 15 10 150 67
приносящий осадки, имеет обычно южное и юго-западное направление,
т. е. со стороны более высоких хребтов, конденсирующих влагу, а север-
ный ветер создает устойчивую ясную и сухую погоду.
Юго-Восточный Алтай несет черты монгольского климата с малым
количеством осадков, резко выраженным летним максимум п бесснеж-
ными зимами.
В летние месяцы в межгорных котловинах и долинах рек обычно
сильные туманы. На высоких горных хребтах нередко выпадают град и
снег. Большие кратковременные снегопады в горах отмечаются даже в
июле и августе. Так, 24 июля 1947 г. в районе Каракольских озер на
хребте Иолго выпал снег слоем более 10 см. Такое же явление было от-
мечено 8 августа 1951 г. в высокогорьях Терехтинского хребта и это
вообще не представляет редкости в горах Алтая.
От количества зимних осадков, условий рельефа и силы ветра за-
висит мощность снежного покрова, являющаяся одним из
важных экологических факторов, влияющих на развитие почв и расти-
тельности. Наиболее мощный снежный покров накапливается в запад-
ных и северо-восточных районах, где он в долинах достигает толщины и
2—3 метров и плотным слоем покрывает почву. 'г( Л ,
В окрестности Горно-Алтайска снежный покров’ предохраняет поч-
ву от промерзания, так что здесь в земле хорошо зимуют клубни кар-
тофеля и топинамбура.
Бесснежье степных районов Алтая связано как с малым количест-
вом выпадающего снега, так и со сдуванием его ветрами. Совершенно
бесснежными на протяжении всей зимы стоят южные крутые склоны. По
степным котловинам снег редко покрывает почву более чем на несколь-
ко сантиметров. В горах ветры сдувают снег в углубления склонов, где
45
Фиг 21 На Терехтинском хребте Снег выпал 13 августа
Фото Г Г Павловой
он накапливается большими толщами, уплотняясь, превращается в
фирн и сохраняется в течение круглого года в виде пятен «.вечного
снега».
Большое значение как поставщик влаги, специфический для горных
районов, имеет облачность, роль которой особенно велика в райо-
нах Западного и Центрального Алтая. Даже в ясные дни. когда над до-
линами голубое небо и сияет солнце, горы стоят окутанные облаками и,
чем выше горы, тем чаще их вершины скрываются в пелене облаков.
Мелкокапельная влага облака впитывается почвой и растительностью,
но не может быть учтена измерительными метеорологическими прибо-
рами. По подсчетам М В Тронова, для покрытия всего расхода воды,
который выносят из района юры Белухи Катунь и ее верхние притоки,
требуется годовое количество осадков, приближающееся к 3000 мм.
Ближайшая метеорологическая станция — Кара-1 горек, расположенная
на расстоянии нескольких километров от вершин Катынского хребта,
показывает среднегодовое количество осадков — всего 428 мм. Следова-
тельно, можно предполагать, что основное количество влаги в районах
высоких гор получается не за счет дождя и снега, а за счет мелкока-
пельной влаги облаков и тумана.
Анализируя разницу в закономерностях почвенных зон Алтайско-
Саянской области, Б. Ф. Петров указывает: «В западных и северных
влажных районах подъем воздушных масс, сопровождаемых охлажде-
нием, приводит к выпадению осадков, уже начиная с небольших абсо-
лютных уровней, и достигает максимума в поясе субальпийских лесов и
лугов на высоте 1500—1700 м. Поэтому здесь и развиваются указанные
ниже зоны и провинции влажных выщелоченных почв Напротив, в су-
хих южных и восточных районах, хотя с. высотой и происходит быстрое
понижение температур, конденсация паров наступает на больших высо-
тах— 2000 -2500 м и более, вследствие чего почвы пустынного и степ-
46
ного типа доминируют па всех уровнях и достигают альпийского по-
яса».
Влажность воздуха особенно велика в районах с большим
количеством осадков, т. к. и в бездождные дни воздух бывает насыщен
влагой за счет интенсивного испарения и мощной транспирации расте-
ний. В межгорных степных долинах влажность воздуха снижается и
нередко как летом, так и зимой не превышает 50%. Понижение относп-
1ельной влажности воздуха вызывают также фёны, особенно большим
постоянством отличающиеся в долине р. Чулышман, где они оказывают
существенное влияние на основные черты климата. Резкое снижение от-
носительной и абсолютной влажности до 11 —12% происходит в засуш-
ливые годы и отмечено для предгорной полосы Юго-Западного Алтая.
В условиях горной страны одним из ведущих климатических фак-
торов является ветер. Он имеет общеклиматическое значение, играя
роль в распределении осадков. От него во многом зависят изменение
температуры, распределение снежного покрова, а также безлесье высо-
когорного пояса.
В отдельных районах Алтая направление основных, наиболее по-
стоянных ветров тесно связано с ведущими орографическими линиями.
Например, в Уймонской степи и в окрестности села Онг>дай преоблада-
ют западные ветры, совпадающие по направлению с течением рек Кок-
са и Урсула, на Улаганском плато — северо-восточные, что связано с
расположением долины р. Б. Улаган. В Кош-Агэче почти в равных
соотношениях сменяются восточные и западные ветры, дующие вниз или
вверх по долине р. Чуя. В пунктах, со всех сторон более или менее за-
гороженных горами, со звездчатым расположением речных долин (Усть-
Кан, Чемал), ветры почти нс имеют строго установленных направлений
и отличаются меньшей силой.
В районе Телецкого озера преобладают ветры двух противополож-
ных направлений — юго-восточного и северо-западного, получившие на-
звание «верховка» и «низовка», закономерно повторяющиеся и сменяю-
щие друг друга, причем верховка несет ясную и сухую погоду, а низов-
ка— туманы и дожди.
Как уже было сказано, в северо-западных районах Алтая господ-
ствуют северные и южные (юго-западные) ветры, из которых первые
связаны с устойчивой ясной бездождной погодой, а вторые несут
дожди, грозы и являются основными поставщиками осадков. Большое
распространение на Алтае имеют фёны, т. е. нисходящие токи возду-
ха, повышающие температуру и понижающие его относительную влаж-
ность.
В степных долинах с маломощным почвенным покровом, слабо
задернованным растительностью, ветер выступает одним из основных
агентов процесса почвенной эрозии. Особенно интенсивно выдуваются
участки маломощных почв осенью после зяблевой вспашки, в результа-
те чего выносится мелкозем, обнажается почвенный скелет и быстро по-
нижается плодородие почвы.
Нельзя указать также на значение ветра в безлесье высокогорного
пояса, препятствующего росту здесь древесной растительности. У гра-
ницы леса распространены флаговые формы деревьев, не имеющие
ветвей на стороне стволов, обращенной к господствующему ветру. Выше
всего по склону растут высокоствольные деревья под защитой скал.
Высота скал около верхней границы леса лимитирует высоту деревьев.
Экологические формы тундровых растений, располагающие основную
массу побегов в приземном слое, также возникают под влиянием при-
способления против губительного действия вегра.
47
Фиг 22.
Не останавливаясь на других чертах алтайского климата, так как
это область специального исследования, отметим, что наглядное пред-
ставление о типах климата, отличных в разных районах, дают климо-
граммы, отражающие изменение температур воздуха и количет ibo вы-
падающих осадков по месяцам в течение года. По соотношению этих
основных показателей можно составить представление об особенностях
климатической обстановки, в которой происходит развитие раститель-
ного покрова.
Кроме общеклиматических данных, для характеристики каждого
района, а тем более горного, имеет большое значение микроклимат.
Обычные приемы, употребляемые при климатической характеристи-
ке больших районов путем установления изолиний или выяснения за-
кономерностей зон, не могут полно характеризовать климат горного
района Данные метеорологических станций дают представление о
местном климате, особенности которого в общих чертах будут подчерк-
нуты ниже при характеристике климатических районов. Но исключи-
тельно большое значение для развития растительного покрова, путей
его использования и преобразования имеет также микроклимат.
Микроклиматические наблюдения на стационарах экспедиции и во
время маршрутных исследований дают некоторые материалы для харак-
теристики особенностей микроклимата в условиях горного Алтая. Изу-
чались температура воздуха и ее изменения в зависимости от высоты
48
ИЛИМОГРАМ МА
Северный Алтай
Кумннова
Фиг 23
КЛИМОГРДММА
Центральный Алтай
so0 Усть-Кокса . ?0- ОнгуЗай
Юго-восточный Алтай
05
-35
над поверхностью почвы и характера растительного покрова, темпера-
тура и влажность почвы, их колебания на различной глубине. Другие
наблюдения над микроклиматом не были регулярными.
Систематические наблюдения над температурой воздуха были про-
ведены на Каракольском стационаре (хребет Иолго, 1765 м над уров-
нем моря) во второй половине июля 1947 г. Наблюдения велись на
высоте 20, 50, 100 и 200 см над поверхностью почвы и на поверхности
почвы. Высота в 20 см соответствовала основной высоте травостоя аль-
пийского луга. Покрытие почвы растениями — 80%.
За период наблюдений средняя t° воздуха не была одинакова и со-
ставляла на высоте 200 см — 11,2°, 100 см — 10,8°, 50 см — 10,6°, 20 см --=-
50
10,7°, на поверхности почвы — 11,4°. Наибольшие амплитуды колебании
температуры зарегистрированы на высоте 2 м (14,9°), наименьшие — у
поверхности почвы (11,0°). Суточный ход температуры на каждом
уровне наблюдений имел свои особенности. Выделялось два основных
деятельных слоя — поверхность почвы и поверхность основной массы
травостоя (20 дм). Поверхность травостоя днем нагревалась сильнее,
давая средний максимум (по наблюдениям в 13 час.) 18,0°, но и быст-
рее охлаждалась, показывая наиболее низкие температуры (по наблю-
дениям в 1 час ночи 4,5°). За период наблюдений в этом слое темпера
тура воздуха три раза понижалась до 0°, наблюдалось выпадение инея,
тогда как в других слоях температура сохранялась положительной
На поверхности почвы днем температура также высокая (в сред-
нем 16,8°), но охлаждение ночью происходит слабее и температуры
здесь выше, чем во всем приземном слое воздуха (абсолютный мини-
мум 4,0°).
Разница в показаниях температуры на различных уровнях призем-
ного слоя воздуха более заметно сказывается при ясной погоде, когда
днем происходит сильный нагрев, а ночью большая потеря тепла. В пас-
мурную погоду эти различия менее значительны..
Для склонов различной экспозиции характерны неодинаковые тем-
пературы, причем здесь имеются в виду формы микрорельефа и участки,
расположенные друг от друга на расстоянии всего нескольких метров.
В ясный летний день температура воздуха в деятельном слое, соответ-
ствующем основной массе травостоя, на южном склоне по сравнению с
северным была выше на 8—10°, а на поверхности почвы эта разница
возрастала до 20—25°.
Затенение поверхности почвы от непосредственного воздействия
солнечных лучей особенно сказывается на изменении температуры и
влажности в засушливых районах высокогорий. Гак, например, на по-
лупустынных террасах р. Катунь (против устья Инн) различие в
микроклимате связано с затенением почвы кустами караганы. У подно-
жия куста с южной стороны — характерная для этих степей полупу-
стынная растительность с Carex duriuscula, Artemisia obtusiloba,
Agropyrum cristatum. В теневом конусе куста на почве развит
сплошной моховой покров. Разница в нагреве и испарении влаги с по-
верхности почвы здесь настолько ощутительна, что вызывает развитие
форм, имеющих совершенно иную экологию.
На температуру воздуха оказывает влияние влажность почвы того
или иного участка. Так, в западинах, где почва более богата влагой,
температура летом в ясную погоду днем всегда несколько ниже, чем на
расположенных рядом сухих степных взлобках. Правда, при близком
соседстве точек наблюдения эта разница сказывается только не-
посредственно около поверхности почвы, а выше смешение воздуха ве-
дет к выравниванию температуры. От влажности почвы в большей
степени зависит ее температура. Приводим данные А. В. Ронгинской,
производившей в Чуйской степи наблюдения по изучению влияния оро-
шения на элементы микроклимата (табл. 3).
Из таблицы можно видеть, что сухая почва неорошаемой степи во
всех горизонтах па 3—6° теплее влажной почвы орошаемого участка.
Температурный режим почвы зависит также в большой степени от тем-
пературы подпочвенного слоя, определяющейся наличием сезоннной и веч-
ной мерзлоты грунта. Степень оттаивания почвы в течение вегетационного
сезона показана материалами Н. В. Листовой, изучавшей микроклимат
низинных лугов Центрального Алтая (1956).
Частным выражением микроклимата является фитоклимат, в котором
5)
Таблица 3
Средние температуры почвы на орошаемом
осочковом лугу и неорошаемой осочковой степи
в оросительной системе Кара Тюргунь
в Кош-Агачском аймаке, ° С
фактором, корректирующим распределение метеорологических показате-
лей, выступает растительный покров.
Приведенный выше пример характеристки распределения темпера-
туры на альпийском лугу, а также многочисленные наблюдения, проведен-
ные при маршрутах ь высокогорьях, .характеризуют особенность деятель-
ного слоя, соответствующего высоте основного травяного полога,
имеющего днем более высокую температуру, чем слои воздуха, лежащие
несколько выше.
Иная картина получается в степях, где днем в результате усиленной
транспирации растений на поверхности травостоя температура ниже, чем
в воздухе, и 1ем более на поверхности почвы. Температура у поверхности
почвы зависит от густоты травостоя. Моховой покров значительно снижает
амплитуды колебаний температуры—днем под моховой подушкой значи-
тельно прохладнее, а ночью теплее, что иллюстрируется приводимым ниже
графиком.
Особенно велико влияние растительности на микроклимат в лесных
сообществах. В густом лесу с сомкнутыми кронами деревьев деятельная
поверхность совпадает с поверхностью крон, и солнечные лучи почти не
проникают на поверхность почвы. Основной испаряющей поверхностью
являются также кроны деревьев.
Каждый тип леса в зависимости от состава древесных пород, структу-
ры насаждения и экологических условий участка имеет свои особый
климат.
Климат приземного слоя в густом хвойном лесу отличается большой
влажностью, малым количеством света, благодаря чему на поверхности
почвы развивается моховой покров, а из травянистых растений поселяются
только таежные тенелюбы, приспособленные к существованию при малых
дозах света. В отличие от темнохвойной тайги черневая тайга имеет более
развитый травянистый покров с ясно выраженной синузией весенних эфе-
мероидов, что связано с наличием в древесном пологе, кроме вечнозеленой
пихты, также лиственных пород (главным образом осины) весной, до рас-
пускания листьев, пропускающих через свои кроны к поверхности почвы
значительное количество солнечного света.
Климат лиственничных лесов, составленных породой, сбрасывающей
хвою на зимнее время, приближается по своей характеристике к климату
лиственных (березовых и березово-осиновых) лесов. В широко распро-
страненных на Алтае парковых лиственничных и березово-лиственничных
лесах в связи с редким расположением деревьев условия климата прибли-
жаются к суходольным лугам, и основным деятельным слоем здесь уже
52
суточный ХОЛ ТЕМПЕРАТУРЬ!
Хребет Коргом 2_3/уп
Зерховья р Дк карасу Субальпийский луг у границы леса
QJ----------------г-
13
7
---------------------- на поверхности почвы
------------ „ травостоя
--------------------------------- под моховым покровом
--------------------------------темпеоатура воздуха
Фиг 25
выступает не поверхность крон, а высота основною яруса травянистой
растительности.
Микроклимат на Алтае требует более глубоких исследований, так как
в условиях горной страны именно он определяет возможности продвиже-
ния земледелия в глубину высокогорных и лесных районов.
Для ознакомления с климатом различных частей Алтая привечу крат-
кую характеристику основных климатических районов.
1 Высокие хребты Центрального Алтая — Чуй-
ский, К а ту некий и Те р ех ти н с к и й. На хребтах Чуйских и
Катунских Альп находятся центры современного оледенения и значитель-
ные площади покрыты ледяными полями У вершин хребтов рождаются
многочисленные реки, ежегодно выносящие за пределы Алтая многие мил-
лионы кубометров воды Высокие горы служат мощными конденсаторами
влаги. Температурный режим зависит как от абсолютной высоты местно-
сти, так и от более частных причин — экспозиции склонов, защищенности
от ветра, характера растительного покрова.
Постоянных метеорологических наблюдений в районе почти не ведет-
ся Данные станции Кара-Тюрек, расположенной на северном склоне Ка-
тунского хребта, могут только примерно характеризовать общие черты
температурного режима По этим наблюдениям средняя температура года
53
равна минус 5,8е, средняя температура июля — плюс 6,8е, января — минус
16,4°. Годовая амплитуда колебаний температуры составляет около
60° — от 20° летом до 40° зимой.
Совершенно естественно, что еще выше к вершинам, в непосредствен-
ной близости от ледников, температура будет значительно ниже, чем дают
показания станции, также отличным будет ход температуры па южных
склонах хребтов.
Не показательны для всего района и данные о колнчещве выпада-
ющих осадков (428 мм в год), что может характеризовать только завет-
ренные участки склонов. При продвижении к востоку на склонах, защи-
щенных от ветра, это количество осадков еще более уменьшается. Но
склоны, открытые ветрам, а тем более вершины, почти не выходящие из
пелены облаков, получаю! значительно больше осадков.
Растительный покров в восточной части района отличается развитием
степей и тундр, на западе — лесов и высокогорных лугов. Граница леса
проходит на высоте 2000—2300 м над уровнем моря, снеговая граница на
высоте — 3000—3200 м. На плоских вершинах и перевалах больше поло-
вины года лежит глубокий снег. Крутые склоны вершин оголены. Интен-
сивно идут процессы морозного выветривания, выступающего одним из
главных факторов формирования высокогорного рельефа.
2. Хребты Западного Алтая. Западный Алтай представлен
рядом хребтов, имеющих близкое к широтному направление с постепенно
увеличивающимися высотами при продвижении к востоку, в глубь горной
страны. Наиболее далеко на запад выдается Колыванский хребет, к восто-
ку продолжающийся в Тигирецкий и Кортонский. Южнее его располо-
жены Убинский и Ивановский хребты, переходящие на водоразделе
рр. Кокса и Бухтарма в хребет Холзун, юго-восточным продолжением
которого является невысокий хребет Листвяга.
Выдаваясь наиболее далеко на запад, эти хребты, первые из горных
поднятий Алтая, встают на пути влажных западных ветров, принимая на
себя большое количество осадков. Но широтно расположенные хребты не
создают узкого климатического барьера, а дают возможность проникать
влажным ветрам в глубь горной страны, вплоть до западных склонов Ка-
ту некого хребта.
Большая влажность воздуха в сочетании с достаточно оптимальными
температурами, обусловленными южным положением района, создают
здесь по нижним склонам хребтов еще более, чем на Северо-Восточном
Алтае, благоприятные условия для мощного развития лесной и луговой
растительности, обеспечивая широкое распространение формаций черневой
тайги.
Прилегающие с запада районы предгорий, согласно данным Змеино-
юр'жой станции, имеют всего 516 .иж годовых осадков. При продвижении
от Змеиногорска к востоку в связи с общим увеличением абсолютных вы-
сот количество осадков быстро возрастает, достигая в верховьях Убы и
Ульбы более 1500 мм в год. Распределение осадков по временам года
более равномерное, чем в районах Центрального Алтая, летний максимум
выражен не столь резко, весна и осень в среднем получают также большое
количество осадков.
3. Чуйская котловина. Сухой и холодный климат Чуйской кот-
ловины несет все характерные черты соседней Монголии. Он отличается
резкой континентальностью, большими амплитудами температур, сухо-
стью, суровой длительной и малоснежной зимой, поздней и холодной вес-
ной и прохладным сухим летом.
Из всех метеорологических станций Алтая данные Кош-Агача, харак-
теризующие климат Чуйской котловины, дают наиболее низкие средние
64
S
Фиг 26 Тигиредкий хребет
Максимальное кол осодков
Среднее колик осадное
Минимальное кол осадков
4J-
условны? обоими?м:я
-.. Абсолютныймаксимум
температуры воздуха
________ Средняя
температура воздуха
— Абсолютный минимум
температуры воздуха
II * вегетационноеопериода
Д|* |________заморозков
Преобладающее направление ветра
Средняя скорость ветра в м/сек
10 17
Фиг 27 Годоиои хот основных метеорологических показателей по
Кош-Агачу
юдовые юмпсратуры ( -6,6'). с чем може! сравниться только приледнп-
ковый пояс высоких хребтов Особенно суровы зимы, когда температура
снижается до —60е Отрицательные температуры держатся в течение вес-
ны п осени, сильные таморозкл нередко бывают до средины лета Длина
безморозного периода в среднем равна 62 дням, с колебанием в отдельные
годы от 26 до 90 дней Средняя длина eei етационного периода 130 дней
Общее годовое количество осадков в среднем составляет 100 мм, с
колебаниями от 150 до 67 мм Наибольшее количество осадков (68%)
выпадает за летние месяцы Меньше всею осадков зимой, отчего толщина
снегового покрова выражается всего в нескольких см, да и тот сдувается
неграми
Скотоводы Кош Агачскою аимака ежегодно практикуют зимнип вы-
пас скота, широко используя для этою безводные пастбища, не пригод-
ные для летней пастьбы
Сильное промерзание почвы зимой способствуе! сохранению вечной
мерзлоты грунта, в свою очередь, являющейся причиной заболачивания
долин рек
Характерной для Чуйской кы ювинр! является также чрезвычайная
сухость воздуха Абсолютная влажность воздуха незначительная Отно-
сительная влажность за год определяется в 61 %, достигая максимума зи-
мой (73% ) и минимума летом (59%)
Благоприятной особенностью климата Чуйской котловины следует
считать продолжительность солнечного сияния, достигающего 2590 часов
в iод, с меньшей продолжительностью в декабре (112 часов) и наиболь-
шей в июне (319 часов). Это обстоятельство имеет большое значение для
жизни растений, позволяя им сезонный цикл развития проходить за более
короткий срок.
Условно к этому климатическому району можно отнести долину р.Чуя
и Курайскую степь, где основные закономерности сходны, но климат не-
сколько менее суров.
Климатические условия района oi ранпчивают возможности ею земле-
дельческого освоения, а при организации лугового хозяйства требуют ши-
рокого развития искусственного орошения. Чуйская котловина — один из
основных скотоводческих (овцеводческих) районов Алтая.
4. Межгорные долины и котловины В эют климатиче-
ский район входят несколько таких разрозненных участков — массивов
островных степей, как Уймонская, Канская, Абапская, Урсульская, Ула-
ганская, объединяемых сходством основных черт рельефа и закономерно-
стей климата, но в деталях климатической характеристики, конечно, раз-
личающихся довольно сильно.
На территории этих участков района располагается ряд крупных насе-
ленных пунктов—центров аймаков, имеется несколько постоянных ме-
теорологических станций в окрестностях сел Онгудай, Усть-Кан, Усть-
Кокса, Котанда, Усть-Улаган. В течение трех летних периодов система-
тические метеорологические наблюдения проводились также в окрестности
села Абай на стационарном пункте экспедиции.
Общая континентальность „^лимата, свойственная Алтаю, во всех
своих характерных чертах проявляется и в этом районе Большие ампли-
туды суточных и годовых температур, высокие максимумы летом, низкие
температуры зимой, сравнительно небольшое количество осадков
(270—460 мм) с резко выраженным максимумом в летний период, тонкий
снежный покров — вот основные черты, общие для всего района.
Длина вегетационного периода в среднем колеблется от 140 (Усть-
Улаган) до 180 (Онгудай) дней.
Изменения климата в пределах самого района связаны главным обра-
зом с различным положением по высоте над уровнем моря. Более низкие
средние температуры года и меньшее количество выпадающих осадков ха-
рактерны для района метеорологической станции Усть-Улаган, располо-
женной на высоте 1400 я. Местоположения остальных островных степей
соответствуют высотам 1000—1200 лг. Наиболее благоприятным климатом
характеризуется Уймонская долина — район древнейшего алтайского зем-
леделия, где успешно культивируются местные скороспелые сорта пшениц.
Метеорологические наблюдения в долине р Абай за летние перио-
ды, по сравнению с данными Усть-Коксинской станции, показывают бо-
лее низкие суточные температуры, поздние весенние и ранние осенние
заморозки, большее количество дней с осадками и высокую влажность
воздуха, что объясняется большей абсолютной высотой Абая.
Небольшое количество выпадающих осадков с неравномерным распре-
делением их по сезонам, в связи с чем весенний период проходит с неболь-
шим запасом почвенной влаги, вызывает здесь применение искусственного
орошения пахотных угодий и естественных сенокосов. С другой стороны,
обширные болотные массивы, возникшие на месте озер и имеющие в на-
стоящее время глубинную мерзлоту грунта, для полного сельскохозяй-
ственного освоения требуют осушения.
Незначительное количество осадков зимой и маломощный снежный
покров позволяют удлинять пастбищный период, а для отдельных групп
животных производить выпас на естественных пастбищах в течение всей
зимы.
87
so"
го
Фиг 28 Годовой хот основных метеорологических показателен по
Усть-Кану
Наиболее отрицательным моментом в климатической характеристике
этого района выступает краткость безморозного периода, ограниченного
весенними и осенними заморозками
Распашка целинных земель, проводившаяся в горном Алтае за по-
следние годы, проходила преимущественно на территории островных сте-
пей. Увеличилась площадь посева зерновых и кормовых культур. Успех
развития здесь земледелия определяется правильной системой землеис-
пользования, в большинстве случаев с применением орошения и посевом
скороспелых сортов, пригодных для возделывания в суровых климатиче-
ских условиях Центрального Алтая
5. П р и т е л е ц к и й район и долина р Чулышман Телец-
кое озеро — крупнейший водоем Алтая с большой площадью водного зер-
кала и значительным общим объемом водной массы, оно оказывает
большое влияние на климат окрестностей Это влияние в общих чертах
выражается в значительном повышении средней температуры воздуха,
уменьшении амплитуды колебаний годовых и суточных температур, удли-
нении вегетационного периода.
Кроме близости Телецкого озера, на климате этого района сказывает-
ся небольшая абсолютная высота (низовья Чулышмана около 450 м над
уровнем моря) п воздействие сухих южных ветров, дующих вдоль долины
р Чулышман.
Водная масса озера находится под постоянным воздействием двух
58
взаимно противоположных ветров — верховки и низовки, направленных
01 северо-западного—нижнего и южного — верхнего концов озера.
Средние температуры воздуха здесь более высокие из всех районов
Алтая (Беля — 4,0°). Лето достаточно жаркое. Похолодание начи-
нается с конца августа, но начало заморозков в среднем падает на ко-
нец сентября. С средины ноября устанавливается холодная погода со
средними отрицательными температурами Вместе с понижением тем-
пературы усиливаются ветры. В сентябре их сила не превышает 7—
8 м/сек, в октябре и ноябре достигает 17 м/сек.
Зима в районе Телецкого озера отличается мягкостью. Морозный
период прерывается потеплениями, связанными с влиянием южного ветра.
Декабрь, январь и начало февраля — наиболее холодные месяцы со сред-
ними температурами минус 16—20°, но и в это время бывают дни со
значительным повышением температуры—до 4,6 — 5,8°. Наибольшей
силы достигает ветер в январе. В марте происходит перелом температуры
и начинается быстрое весеннее потепление.
На северны.^берегах Телецкого озера выпадает большое количество
осадков (Яйлю —822 мм, Артыбаш — 1050 мм) При продвижении на юг
общее количество осадков уменьшается (Беля — 460 мм), а в нижней
части долины Чулышмана выпадает всего 300 мм, что при иссушающем
воздействии фёнов оказывается резко недостаточным, и поэтому развитие
земледелия и лугового хозяйства этих мест связано с искусственным оро-
шением.
Зимой осадков выпадает мало, а долина Чулышмана совершенно
лишена снега, т. к. этому способствуют еще сильные ветры. Почва зимой
промерзает на глубину до 1 м.
Как Телецкое озеро, так и долина Чулышмана отграничены близко
подступающими высокими горными хребтами, имеющими совершенно иной
климатический режим и принадлежащими к другим климатическим
районам. Благотворное влияние озера сказывается иа очень ограничен-
ной береговой полосе.
6. Чулышманское плато и плоскогорье Укок. На
Юго-Восточном Алтае на высоте 2000—2200 м над уровнем моря окру-
женные со всех сторон более высокими горами расположены два круп-
нейших плоскогорья Алтайской горной страны — Чулышманское и Укок.
Климат этих мест отличается большой суровостью. С.редние темпера-
туры года отрицательные. Зимой морозы достигают минус 60°, а макси-
мальные температуры в летние дни плюс 35—40°. Суточные амплитуды
температуры в летний период доходят до 50°. Характерна большая измен-
чивость погоды. Нередко в ясный жаркий день резко понижается темпера-
тура, надвигаются грозовые тучи и выпадает снег или град, сопровожда-
ющийся сильными, почти штормовыми ветрами.
Общее годовое количество осадков невелико и, по наблюдениям иа
плато Укок, в течение нескольких лет колебалось в пределах 230—340 мм.
В распределении годового количества осадков по сезонам большую роль
играют окружающие горные хребты. «Зимой, когда пояс облаков оказы-
вается лежащим более низко, эти сравнительно невысокие горные хребты
в восточной части Среднего Алтая могут задерживать осадки, тогда как
летом пояс как дождевых, так и снеговых облаков лежит значительно
выше этих хребтов, не представляющих климатической границы. Кроме
того, летом создаются условия, благоприятные для сильных восходящих
токов, даже там, куда непосредственно не проникают влажные течения»
(В. Таганцев, 1915). В результате выявляется резкое преобладание осад-
ков в летний период. 53% от годового количества выпадает за июль и
август. Сильные ветры сдувают снег, выпадающий и без того в малом
S9
Фиг 29. Долина р Джосатор
колпчешве. Широко распространенная мерзлота грунта вызывает повы-
шенно заболоченности.
На плато Укок колхозы круглый год содержат скот, к середине зи-
мы перегоняя его в наиболее бесснежные центральные часты плоскогорья.
Сенокосные участки получаются за счет искусственного орошения.
7. Г о р ы север о-в о сток а. Горные хребты, расположенные меж-
ду р. Катунь и Телецкпм озером, а также в бассейне верхнего течения
р. Бия имеют белее северное положение, по сравнению с хребтами Цент-
рального и Западного Алтая, и открыты доступу шпадных влажных вет-
ров. В связи с этим климат района характеризуется большой влажностью.
Количество выпадающих осадков здесь превышает в отдельные годы
1000 мм. Так же, как и в районе Западного Алтая, осадки распределяются
более равномерно по сезонам; летний максимум не столь резко выражен,
а зимой на пологих склонах и в долинах лежит мощный снеговой покров.
Повышенная влажность воздуха умеряет летние температуры, исклю-
чает засухи и создает условия, благоприятные для развития лесной и луго-
вой растительности, затушевывая влияние экспозиции склонов, благодаря
чему степная растительность в районе совсем отсутствует. Большая влаж-
ность приводит также к широкому развитию болотообразовательных про-
цессов, особенно выраженных в долинах рек бассейна р. Бия.
При подъеме на горные хребты по мере увеличения абсолютных высот
понижаются температуры воздуха, что при сохранении высокой влажности
вызывает на вершинах хребтов развитие влажных вариантов высокогор-
ной тундровой растительности — кустарниковых и мохово-лишайниковых
60
Фиг. г>0. Айгулакский хребет и озеро Чпбит-коль.
тундр. Граница леса проходит на высоте 1700 м. Выше 2000 м в течение
круглого года сохраняются снежники. Ледников на хребтах Северного
Алтая в настоящее время нет.
Вегетационный период в долинах продолжается 160—170 дней; при
подъеме в горы он сокращается до 80—90 дней, а безморозный период на
вершинах гор практически отсутствует.
8. Западные и северные предгорья. Горная система Ал-
тая с запада и севера полукольцом прилегает к равнинным районам За-
падно-Сибирской низменности. Высокие горные хребты Центрального
Алтая по направлению к периферии постепенно снижаются, формируя
среднегорный и низкогорный ландшафт.
Климат предгорной полосы значительно мягче, чем районов Цент-
рального Алтая и прилегающих к предгорьям с севера степных про-
странств. Он характеризуется теплым и влажным летом и сравнительно
мягкими и снежными зимами. Средняя температура года здесь 2—3°,
января минус 12—16°, июля плюс 17—18°. Длина вегетационного периода
170 дней. Осадков выпадает 500—700 мм в год, причем больше в западных
и северо-восточных и несколько меньше в северных предгорьях Алтая.
Горные хребты невысокие, водоразделы не превышают 1000 м абсо-
лютной высоты и не имеют значения климатических барьеров.
Снежный покров здесь достаточно мощный. По данным Тауракской
станции, он лежит 155 дней. В долинах небольших рек снежный покров
нередко достигает толщины 1,5 м и не стаивает до поздней весны. На по-
логих склонах и в долинах снег надежно прикрывает почву, которая в
61
максимальное мл пеадме
'. 'л Среднее мли^ пеанов
. j Минимальное мол плодное
УМОВНМ оыжмсмя
| £ вегетационного периода
S| ломорозлс-б
, Абсолютный мансцму*
/п&^лнротуоы cow га
, Средняя
температура ot'ufyro
. АРсол/етныи минимум
nwaepomipb в/адмо
дреоолада/осцее направлена* ъетра
ооедн^я скорость ветра о м/сее
7IX
П
24JV
IX
зон
220 мм
200
160
140
120
100
S0
СО
40
20
Фиг. 31. Годовой ход основных метеорологических показателей пв
Турочаку.
более теплые зимы совершенно не промерзает. Более быстрое стаивание
снега на южных склонах и достаточно высокие в этих местах температуры
лета ведут к фомированию степной растительности, зональной для геогра-
фического положения Алтая, но в более пышных вариантах луговой степи,
что связано со значительной влажностью по сравнению с прилегающими
равнинами. На затененных склонах развивается луговая и лесная расти-
тельность, а пологие склоны, вершины увалов и долины рек широко ис-
пользуются под пахотные угодья.
Климатические условия района наиболее благоприятны для земледе-
лия. Длительный безморозный период позволяет возделывать здесь зер-
новые, овощные и кормовые культуры, свойственные Южной Сибири,
62
услоете оБознменпя
______ АОсолютныи мжсилцм
температуры воздуха
— — Средняя
температура воздуха
Affaf»fimiff.iii минимуА!
температуре/ воздуха
160
160
- 140
Среднее юлии осадков
1?0
Минимален ш осадков
100
60
- м
40
• 20
П
Ш I IV
VI
vn
УШ
IX
I5IV
14 X
(8IX
45~| 45
4.2
40
37
29
30
28
45
39
43
4£
РреоСlada/cuiee направление ветра
Средняя скорости ветра
вегетааионнзго периода
заморозков
Фиг 3'2 Годовой ход основных метеорологических показатепей по
Чемалу
включая и достаточно теплолюбивые, а устойчивая влажность почти не
ключает возможность засух.
9. Долина р. Катунь Долина Катуни на участке ее среднего
течения, примерно от устья р. Аргут до Манжерока с прилегающими
террасами и открытыми в долину склонами, представляет своеобразный
климатический район, во многом находящийся под влиянием самой реки.
Катунь замерзает в последних числах ноября, вскрывается в середине
или последних числах апреля. В отдельных местах, на участках быстрого
течения, Катунь замерзает значительно позже, а в иные годы и совсем не
замерзает Притоки Катуни вскрываются несколько раньше и замерзают
позднее.
Согласно данным Чемальской станции, средняя температура года 3,4°,
температура июля плюс 18,4°, января минус 12,7° Длина вегетационного
периода 182 дня. Средняя температура за вегетационный период 16°. Об-
щее годовое количество осадков в среднем за ряд лет составляет 490 мм,
из которых 55% приходится на долю летних месяцев
Южная часть района, находящаяся в дождевой тени Семинского
хребта, имеет несколько отличные условия от северной, характеризую-
щейся данными Чемальской станции. Эти отличия направлены в сторону
большей сухости, связанной с уменьшением выпадающих осадков.
63
Мощность сне/кного покрова зависит не только от выпадения снег'.'!,
но и от сдувания его с выпуклых форм рельефа в долины и лога. На
открытых местах террас долины Катуни, где расположены основные па-
хотные угодья, снеговой покров почти отсутствует, что при достаточно
морозных зимах приводит к промерзанию почвы на глубину до 1,5 м.
Благоприятные температурные условия летом позволяют здесь воз-
делывать теплолюбивые культуры — кукурузу, бахчевые, а опорным пунк-
том плодово-ягодной станции в окрестности Чемала успешно разводятся
виноград, яблони и другие плодовые деревья и кустарники.
Для успешного развития полеводства и создания сеяных лугов в до-
лине Катуни требуется искусственный полив, без чего нельзя обеспечить
получение высоких устойчивых урожаев. Естественная растительность
района — это преимущественно мелкотравные злаковые степи, а в север-
ной части-- сосновые боры на песчаных отложениях террас.
ПОЧВЫ
Поясность почвенного покрова
Наиболее общие закономерности распределения почв в горной стра-
не связаны с вертикальной поясностью.
Б. Ф. Петров выделял следующие главные особенности вертикальной
зональности (поясности) почв Алтайско-Саянской области: 1) подъем в
южном направлении всех почвенных зон, за исключением альпийского
пояса, на большую абсолютную высоту; 2) срезание альпийским поясом
остальных вертикальных почвенных зон; 3) образование в поясе контакта
разнообразных субальпийских ландшафтов — лесотундровых, лесолуго-
вых, лесостепных и луговостепных; 4) образование вертикальной зональ-
ности различного типа в северо-западных и юго-восточных районах об-
ласти (Б. Ф. Петров, 1952).
Фиг 33.
Приводимая схема иллюстрирует общий характер смены почвенных
поясов и зон. Причины своеобразных типов зональности Б. Ф. Петров
справедливо видел в особенностях циркуляции атмосферы, оживлении
циклонов на передовых хребтах горной страны и быстром возрастании
64
континентальности климата при продвижении с северо-запада к юго-вос*
току. Более или менее близкие уровни альпийского пояса в различных
районах объясняются различиями в температурных градиентах.
Конкретное соотношение различных почвенных типов при смене поя-
сов можно проследить на примерах из основных естественно-исторических
районов Алтая — Северного, Юго-Восточного, Центрального и Юго-За-
падного Алтая.
На северо-востоке Алтая в бассейне Телецкого озера в условиях рав-
номерно влажного климата смена почвенных поясов выражена наиболее
просто. Склоны гор, примыкающие к берегу озера и долинам небольших
речек, покрыты дерновыми бурыми неоподзоленными и реже подзолисты-
ми почвами, более мощными в нижней части склонов и с укороченным
профилем в верхней. На высоте около 1800 м грубогумусные карликовые
подзолистые почвы сменяются тундровыми почвами, покрывающими водо-
раздельные пространства, превышающие эту высотную границу. Включе-
ние небольших участков лугово-болотных почв вдоль русел рек и тор-
фянистоболотных почв в замкнутых понижениях водоразделов не меняет
общей картины поясности, представленной наличием только двух отчет-
ливо выраженных поясов: лесного — с преобладанием темнохвойной тай-
ги и альпийского — с абсолютным доминированием высокогорных мохово-
лишайниковых и кустарниковых тундр.
Иную картину зональности можно видеть на юго-восточном Алтае
на примере профиля, проведенного по меридиану Кош-Агача от водораз-
дельной линии Курайского хребта до восточных отрогов Южно-Чуйских
Альп. Горно-тундровые почвы, в основном покрывающие Курайский хре-
бет, у верхнего перегиба склона на высоте 2000—2200 и сменяются неши-
рокой полосой горно-луговых черноземовидных почв, слаборазвитых и
каменистых, расположенных по довольно крутому южному склону хребта.
Все основное пространство Чуйской котловины покрывают горные кашта-
новые почвы: темно-каштановые ближе к горам, под мелкотравными зла-
ковыми степями, и светло-каштановые на равнинных участках, занятые
опустыненными степями со слаборазвитым травянистым и полукустарнич-
ковым покровом. Пониженные участки котловины современной долины
р. Чуя занимают солончаки и лугово-солончаковые почвы, связанные с
временным избыточным увлажнением за счет грунтовых вод, наледей
пли искусственного орошения примитивными способами, применяемы-
ми местными колхозами для улучшения травостоя на сенокосах. К югу
от долины Чуи до подножья горных хребтов вновь расположены боль-
шие массивы преобладающих каштановых почв, сменяющихся на скло-
нах черноземовидными, а иногда и без этого переходного звена, непо-
средственно смыкающихся с тундровыми почвами высоких частей
хребтов. На высокогорьях Чуйского и Сайлюгемского хребтов преобла-
дающие тундровые почвы по взлобкам южных склонов и повышенным
более сухим участкам комплексируются со степными почвами — кашта-
новыми или бедными, слабо оформленными щебнистыми черноземами.
В профиле Юго-Восточного Алтая совершенно выпадает пояс лесных
почв в связи с почти полным отсутствием в этом районе древесной расти-
тельности. Аномалии в распределении почв проявляются и в том, что
тундровые почвы по высотному расположению часто залегают ниже степ-
ных, занимая в таких случаях котловины, где застаивается холодный воз-
дух, а иногда на протяжении всего лета грунт бывает мерзлым. Возвы-
шающиеся над такими западинками склоны моренных холмиков или гор-
ных хребтов, экспонированные на юг, находятся в условиях лучшего
обогрева, меньшей обеспеченности влагой и обусловливают развитие степ-
ного почвообразовательного процесса. Высокогорные степные почвы Ал-
5 А. В. Куминова
65
Фиг 34 Галечный яр в долине р Катунь
тая еще очень слабо изучены, но уже имеющиеся данные говорят о су-
ществовании генетических связен между почвами тундр и высокогорных
степей и наличии переходов н смен между этими типами как в простран-
стве, так и во времени.
Смену высотных поясов, характерную для районов Центрального
Алтая, можно проследить на примере профиля, проведенного через Терех-
тинский хребет по меридиану Онгудая и Котанды, от долины Урсула до
долины Катуни. На террасах и в долине р. Урсул развиты степные
почвы, преимущественно южные черноземы и каштановые, часто мало-
мощные 11 каменистые. Прилегающие к долине залесенные северные скло-
ны Терехтинского хребта имеют лесные оподзоленные почвы. Переход от
степных почв долины к подзолистым почвам склона чрезвычайно резкий,
без уловимых переходных звеньев. На нижних частях северного склона
под преобладающими лиственничными лесами с развитым травянистым
покровом формируются дерновые темноцветные слабо оподзоленные поч-
вы, сменяющиеся в верхних частях склонов маломощными, более оподзо-
ленными почвами с укороченным профилем на коренных породах, комп-
лекспрующиеся со скрытоподзолистыми почвами под высокотравными
лесными и частично под крупнотравными субальпийскими лугами. В верх-
ней части северного склона скрытоподзолистые почвы субальпийских лу-
гов часто непосредственно контактируют с горно-тундровыми почвами,
имеющими на Терехтинском хребте большое распространение, занимая
здесь выравненные пространства древнего пенеплена.
Смена почвенных типов по южному склону Терехтинского хребта,
6t>
открытого к долине Катуни, показывает совершенно иные закономерности.
Здесь, вблизи водораздельной линии, под альпийскими лугами развивают-
ся типичные горно-луговые почвы, переходящие в верхних частях южного
склона в горно-луговые чернсземовидные. Основная часть южного склона
Терехтинского хребта занята черноземами и черноземовидными почвами,
на равнине переходящими в южные малогумусные черноземы. Пояс лес-
ных подзолистых почв по южному склону совершенно выпадает. Листвен-
ничные it лиственнично-березовые леса развиты на черноземовидных
почвах с отсутствием признаков подзолообразовательного процесса. На
разобранном примере можно проследить наиболее полную смену поч-
венных типов, характерных для Алтая п выраженных на сравнительно
небольшом горизонтальном протяжении.
На Западном Алтае при подьеме от предгорий к йодораздельным
участкам Тигиренкого хребта широкими полосами сменяются почвы, ха-
рактерные для степного, лесного и высокогорного поясов. Мощные черно-
земы предюрин переходят в выщелоченные и оподзоленные черноземы,
которые с подъемом в горы сменяются серыми лесными и дерново-подзо-
листыми почвами. Дерново-подзолистые почвы по склонам распростране-
ны до лесной границы, выше которой их замещают горно-луговые почвы,
абсолютно доминирующие в пределах высоко! орного пояса. Средн горно-
луговых почв здесь распространены типичные горно-луговые и горно-луго-
вые оподзоленные. Тундровые почвы на хребтах Западного Алтая боль-
шого распространения не имеют.
Влажный климат Западного Алтая благоприятствует постепенной
смене почвенных типов и исключает возможность развития горно-кашта-
новых и тундровых почв, характерных для более континентальных райо-
нов Алтая.
Краткая характеристика почв горных поясов
Территориально степной пояс разорван, п только в предгорьях в
виде полукольца более пли менее широкой полосой он тянется по север-
ным и западным окраинам Алтая. В центральных частях горной страны
степи распространены изолированными, различной величины массива
ми. Повышение высотных границ степного пояса — конкретное проявле-
ние возрастания континентальности климата. В предгорьях степи занп
мают плакорные участки сглаженных водоразделов и нижние части
склонов; в районах Центрального Алтая они распространены по дни-
щам широких речных долин и южным склонам уже в пределах высот-
ных границ 1000—1500 л/; на юго-востоке горной страны степи поднима
ются до высоты 2200—2400 лт, непосредственно смыкаясь с альпийски-
ми лугами и высокогорными тундрами вершин хребтов.
Первые фазы формирования почв степного типа почвообразования
можно видеть и в настоящее время на осыпях южных склонов и на аллю-
виальных отлож ниях рек в степных котловинах в условиях недостаточ-
ной пли умеренной влажности и короткою летнего периода.
На этой же широте на прилегающих участках Западно-Сибирской
низменности зональными почвами равнин выступают разности каштано-
вых, главным образом темно-каштановых почв сочетающихся с интра
зональными почвами солонцово-солончакового ряда. В степном поясе гор
почвенный покров не только более сложен по сочетанию типов, но зачас-
тую представлен типами, не имеющими себе аналогов на равнинных прост-
ранствах.
Для горно-степного пояса выделяются следующие основные типы и
подтипы почв:
5*
67
Фиг 35 Мерзлотный
микрорельеф в долине р
Чуя
Полтины
Горные черноземы
Горные каштановые
Черноземно луговые
1 Оподзоленные
2 Выщелоченные
3 Типичные тучные
4 Обыкновенные среднегумус
ные
5 Южные малогумусные
b Карбонатные
1 Каштановые темные
2 Каштановые светлые
Типичными почвами степного пояса являются черноземы, наиболее
распространенные в предгорьях и постепенно сокращающие свои площади
в центральных и юго-восточных районах
Для полосы предгорий характерны и широко распространены здесь
типичные, выщелоченные и оподзоленные черноземы,
наиболее мощные из всех подтипов черноземных почв Мощность гумусо-
вых горизонтов нередко доходит до 100 см, количество гумуса в верхнем
слое достигает 15—16%, постепенно уменьшаясь с глубиной Хорошая
зернистая структура и большое содержание питательных веществ делают
эти почвы весьма ценными для сельскохозяйственного производства
Развитию черноземов в полосе предгорий благоприятствует большая
влажность климата, сочетающаяся с достаточно высокими температурами
68
вегетационного периода и большой мощностью снежного покрова. Кроме
того, большое значение имеет также распространение в предгорной по-
лосе мощных накоплений богатых карбонатами кальция рыхлых отложе-
ний (лёссы или делювиальные глины).
В связи с расширением распахиваемых площадей, особенно в послед-
ние годы, распашке подвергнуты не только равнинные и пологосклоновые
участки, но и более крутые склоны, что ведет к эрозии почв. Эрозия здесь
в связи с нарушением закрепляющей дернины проявляется не только в
линейном размыве поверхности вдоль русел временных водотоков, но и
в плоскостном смывании почвенного покрова, чему способствует насыще-
ние влагой почвенного слоя. Ускорение этого процесса происходит при
распашке. Во многих случаях на вершинах грив и по верхним перегибам
склонов уже сейчас приходится наблюдать обнажение подпочвенных гори-
зонтов. Отсутствие борьбы с почвенной эрозией в условиях расчленен-
ного рельефа предгорий Алтая может привести к потере плодородия i-a
значительной территории.
По мере перехода от предгорных районов в степные долины цент-
ральных частей Алтая мощные подтипы черноземов сменяются обыкновен-
ными и южными черноземами. Обыкновенные среднегумус-
ные черноземы, наиболее распространенные на Центральном Ал-
тае, отличаются содержанием гумуса 6—8%. Зернистая структура менее
выражена, мощность почвенного профиля их обычно в пределах 30—
50 см, так как плащ рыхлых отложений неглубок, особенно по склонам,
где близко к дневной поверхности располагаются коренные горные
породы.
Южные черноземы распространены по степным долинам и
южным склонам, главным образом на Центральном и реже на Юго-Вос-
точном Алтае. Они отличаются малым содержанием гумуса (до 6%),
меньшей мощностью (около 30—35 см), непрочной структурой и при
освоении требуют обычно искусственного орошения.
На пониженных участках межгорных котловин и- долин рек, куда
происходит смыв легкорастворимых солей, почвы обогащаются карбона-
тами, что ведет к образованию карбонатных черноземов. Мощ-
ность гумусовых горизонтов в них обычно меньше, чем у черноземов, ти-
пичных для данного района. Окраска профиля, главным образом благо-
даря присутствию карбонатов, более светлая. Слабее выражена структура.
Вскипание происходит с поверхности или в горизонте Аь
Горные каштановые почвы на Алтае встречаются разроз-
ненными изолированными участками, главным образом в межгорных де-
прессиях центральных и юго-восточных районов. Небольшие площади
они занимают в Уймонской и Канской степях, по террасам р. Катунь и ее
притоков — Урсула, Инн, Чуи, Аргута,— встречаются в Улаганской степи
и по долине Чулышмана. Наиболее обширные пространства каштановые
почвы покрывают в Курайской и Чуйской котловинах.
Материнскими породами каштановых почв в большинстве случаев
служат галечниковые озерно-ледниковые отложения или щебнистый элю-
вий коренных горных пород по шлейфам склонов. Большое количество
гальки и щебня характерно для всех горизонтов почвенного профиля, а
нередко отмечается скопление минерального материала и на поверхно-
сти, чему способствует выдувание мелкоземнистых частиц сильными
ветрами, характерными для открытых степных пространств, слабо за-
дернованных растительностью.
Легкий механический состав почв определяет их малую влагоем-
кость, хорошую фильтрацию воды атмосферных осадков в нижележащие
горизонты и быстрое испарение воды из почвы. Водный дефицит обу-
69
словлпвается и тем малым количеством выпадающих осадков, который
характерен для районов распространения этого типа почв.
Бедная степная растительность поставляет в почву небольшое коли-
чество органических остатков, главным образом за счет отмирающих час-
тей корневой системы, т. к. наземные части растений или полностью вы-
сыхают, мумифицируются и разносятся ветром, пли до корней бывают
съедены пасущимися животными Гумусовый горизонт каштановых почв
отличается небольшой мощностью. В зависимости от подтипов он колеб-
лется от 4 до 12 (20) см, на глубине 40—50 см, а иногда и меньше уже
залегают материнские породы, слабо затронутые процессом почвообраю-
вания. В светло-каштановых почвах, по исследованиям почвоведов
II. И. Богданова и В. П. Панфилова, содержание гумуса в верхнем гори-
зонте доходит до 2%, в темно-каштановых —до 5% С глубиной количест-
во гумуса довольно быстро уменьшается. Небольшое накопление гумуса
и малое содержание общего азота определяют сравнительно невысокое
плодородие каштановых почв
Засоление каштановых почв отмечается редко и происходит обычно
в небольших понижениях, где в глубоких горизонтах профиля имеют место
скопления гипса и других легкорастворимых солей.
В центральных и северных районах Алтая, исключая полосу предго-
рий, более чем черноземы распространены сходные с ними черноземо-
видные темноцветные почвы. Располагаются они чаще по поло-
гим нижним частям склонов под лугово-степной растительностью или
под парковыми лиственничными лесами, имеющими большое распро-
странение на Центральном Алтае. Развиваясь на нижних участках
склонов, где формируется достаточно мощный плащ делювиальных на-
носов, черноземовидные почвы отличаются значительной мощностью
почвенного профиля и меньшим насыщением верхних горизонтов щеб-
нистым материалом.
По морфологическим признакам они отличаются прекрасно выражен-
ной зернистой структурой, интенсивно черной окраской iумусовогогори-
зонта и в большинстве случаев отсутствием или очень глубоким залега-
нием горизонта вскипания. По накоплению гумуса и физико-химическим
свойствам эти почвы ближе стоят к черноземам, чем к различным типам
лесных почв, хотя развиваются также под лесной растительностью.
Темноцветные черноземные почвы впервые подробно были описаны
И. Д Градобоевым, как характерные для лиственничных лесов Алтая,
Кузнецкого Алатау, Западного Саяна, Тувы и Северной Монголии
(Н. Д. Градобоев, 1955). По-видимому, их следует рассматривать в числе
характерных почвенных типов как степного, так и лесного пояса.
Обладая хорошей структурой и высоким естественным плодородием,
черноземовидные темноцветные почвы представляют большую ценность
для сельскохозяйственного освоения, тем более, что распространены они
в районах, где пахотные площади весьма ограничены. В настоящее время
имеются еще довольно большие массивы, занятые почвами этого типа и
покрытые малоценными в сельскохозяйственном отношении кустарнико-
выми луговыми степями или кустарниковыми суходольными лугами. В
связи с залеганием участков на большой абсолютной высоте и коротким
вегетационным периодом, неблагоприятным для возделывания зерновых
культур, эти земли целесообразно отводить для создания искусственных
лугов долгосрочного пользования
При переходе к более пониженным участкам речных долин, с возрас-
танием увлажнения, черноземовидные темноцветные почвы сменяются л у-
говыми, среди которых, в зависимости от конкретных условий почво-
образовательного процесса, распространены лугово-аллювиальные, луго-
70
во-болотные и луюво-солончаковые разности. Сложность почвенного
покрова межгорных долин определяется также образованием здесь почв
болотного ряда — торфяно-болотных, иловато-болотных и солончаково-
болотных— и, как редкое явление (в Чуйской котловине), солончаков.
Развитию болотообразоватсльных процессов в высокогорных степных
долинах благоприятствует наличие горизонта вечномерзлого грунта, рас-
полагающегося на сравнительно небольшом расстоянии от поверхности.
Ледяной цемент скрепляет рыхлые отложения речных долин п образует
водонепроницаемый слой, препятствующий просачиванию влаги в более
глубокие горизонты С мерзлотными явлениями связано также образова-
ние мелкобугристого микрорельефа, имеющею место в долине Чуи в
пределах Чуйской и Курайской котловин.
На многих участках луговые и болотные почвы степною пояса бурно
вскипают от НО, что указывает на большое содержание карбонатов Обо-
гащение карбонатами здесь происходит за счет привноса кальциевых со-
лей со склонов, где размыву подвергаются известьсодержащие горные по-
роды С этим связана и преобладающая нейтральная или слабощелочная
реакция почвенного раствора, что отличает эти горные луговые и болотные
почвы от соответствующих типов почв равнин Карбонатное засоление нс
препятствует сельскохозяйственному освоению почв. Заболоченные масси-
вы, занимающие нередко большие площади, например, в Канской депрес-
сии и Абайской долине, могут быть переведены в активный луговой фонд.
Солончаковатость луговых и степных почв особенно часто отмечается
в почвенном покрове Чуйской котловины и на отдельных местах сопро-
вождается образованием солевых накоплений на поверхности. Солончаки
с выцветами солей и редкой галофигной растительностью в Чуйской кот-
ловине занимаю] большие площади Встречаются они также по берегам
небольших озер и в мелких замкнутых понижениях рельефа на плоскогорье
Укок, непосредственно соприкасаясь со степными и тундровыми почвами.
Преобладающее значение в почвенном покрове Горного Алтая имеют
почвы лесного пояса, развитые или сплошными массивами на больших
площадях, главным образом в северо-восточных и западных районах, или
комплексирующиеся с почвами степного типа, что имеет место в районах
предгорий и на Центральном Алтае. В последнем случае лесные почвы за-
нимают северные склоны хребтов, тогда как южные склоны и долины за-
няты почвами степного и лугового типов.
Почвенный покров лесного пояса Б Ф Петров подразделяет на три
зоны: 1) зону верхней тайги с преобладающим развитием маломощных
грубогумусных подзолистых почв; 2) зону нижней тайги с типичными или
дерновыми подзолистыми почвами, ясно оподзолепными на наносах раз-
личного состава и осадочных породах и слабо оподзоленных— на продук-
тах выветривания первичных кристаллических и метаморфических горных
пород и 3) зону смешанных лиственно-хвойных травянистых лесов на
светло-серых, серых и темно-серых оподзоленных (лесостепных) и темно-
цветных неоподзоленных почвах. Более поздние исследования показывают,
что в последней зоне следует отметить особенно большое участие бурых
неоподзоленных почв, а в центральных частях Алтая значительно шире
чем это предполагалось ранее, развиты темноцветные (черноземовидные
почвы).
Общий перечень основных типов и подтипов почв лесного пояса может
быть представлен таблицей.
В нижней части горло-лесного пояса развиты темно-серые и светло-
серые оподзоленные почвы, распространенные главным образом по окраи-
нам горной страны, где они комплексируются с мощными разностями чер-
ноземов. Эти подтипы почв разделяются по интенсивности окраски,
71
T ti I! Ы
Подтипы
Горные подзолистые мало 1
мощные иллювпально гу
мусные -
Горные дерново подзолистые 1
почвы
2
3
I орные серые оподзоленные 1
почвы 2
3
Горные темноцветные черно 1
земовпдные лесные (неопод- 2
золенные) почвы 3
Г орные перегнойно карбонат- 1
ные почвы (рендзивы) 2
3
С иллювиальным гумусовым горизон-
том
С иллювиальным гумусово-железистым
горизонтом
Светлые глубоко выщелоченные дерно-
вые слабо оподзоленные
Горные дерново-подзолистые
Дерновые бурые неоподзоленные
Светло серые
Серые
Темно серые * ’
Карбонатные
Типичные
Выщелоченные
Типичные
Выщелоченные
Оподзоленные
обусловленной количеством гумуса, чю, в свою очередь, связано с мопк
иостью развития травянистого покрова Темпо-серые почвы больше при-
урочены к редким (парковым) лиственным или смешанным лесам с хоро-
шо развитым травянистым покровом, светло-серые почвы типичны для
влажной черневой тайги в северо-восточных предгорьях Алтая.
Теми о-с е р ы е лесные почвы имеют гумусовый горизонт мощ-
ностью до 30 см с хорошей, агрономически ценной зернисто-ореховатои
структурой, отличаются высоким содержанием гумуса (до 10%) и общего
азота Реакция почвенного раствора кислая, что отличает их от темно-
цветных неоподзоленных почв, распространенных под парковыми листвен-
ничными насаждениями Цетрального Алтая В первые годы освоения тем-
но-серые почвы, характеризуются довольно высоким естественным
плодородием, но в дальнейшем довольно быстро обедняются и нуждаются
в минеральных, особенно фосфорных, удобрениях
Во влажных районах Алтая по нижней части горных хребтов на мощ-
ных отложениях коры выветривания распространены светло-серые
почвы, занимающие здесь склоны различных экспозиций.
Для морфологического строения светло-серых лесных почв характерно
слабое различие в окраске горизонтов А] и А2, имеющих светло-серый
цвет, отсутствие горизонта лесной подстилки и мертвого надпочвенного
мохового покрова. Вся огромная масса ежегодно поступающей высоко-
травной растительности разлагается в течение одного года, и накопления
неразложившихся остатков не происходит. В верхнем горизонте имеется
непрочная зернистая структура, глубже переходящая в комковатую Ко-
личество гумуса колеблется в пределах от4до7%, постепенно уменьшаясь
с глубиной
Дерновые бурые неоподзоленные почвы, согласно ис-
следованиям последних лет (Н. Д Градобоев, Н. В Орловский), в пред-
горных районах Северного Алтая распространены довольно широко и нс
только на основных породах, как считал Б. Ф Петров Эти почвы разви-
ваются под травянистыми темнохвойными лесами, но совершенно не имеют
морфологических признаков оподзоливания По сравнению с типичными
подзолистыми почвами они значительно богаче гумусом с более равномер-
ным распределением его по почвенному профилю. Гумус кислый — и поч-
ва нередко имеет высокую кислотность
Под парковыми лиственничными лесами Центрального Алтая широко
распространены черноземовидные (темноцветные лесные) почвы,
а также встречаются типичные горные черноземы. По-видимому, почвы
парковых лиственничных лесов следует рассматривать среди типов почв
72
степного, а не лесного пояса, так как специфика их формирования связана
с наличием травянистого покрова, по составу и свойствам соответству-
ющего наиболее мощным вариантам степной растительности.
Как показало изучение состава гумуса (Н. Д. Градобоев), он анало-
гичен черноземному. С черноземами общи также и другие физико-химиче-
ские свойства. Черноземовидные почвы характеризуются в большинстве
случаев сравнительно мощным гумусовым горизонтом и высоким содер-
жанием гумуса (ог 8 до 20%), что резко отличает их от всех других ти-
пов почв.
При смене парковых лиственничных лесов сомкнутыми насаждениями,
располагающимися обычно в условиях Центрального Алтая по северным
склонам хребтов, черноземовидные почвы иногда сменяются дерново-
подзолистыми, разделяющимися на два подтипа—дерновые слабо
оподзоленные и типичные дерново-подзолистые почвы. В первом подти-
пе подзолистый и иллювиальный горизонты выражены очень слабо. Ти-
пичные дерново-подзолистые почвы отличаются большой мощностью
почвенного профиля.
Дерновый горизонт имеет мощность 10—15 см и определяется разви-
тием густой корневой массы травянистых растений. Общая мощность поч-
венного профиля во многом зависит от крутизны склона и нередко бывает
всего 20—30 см, подстилаясь глубже малоразложившейся коренной гор-
ной породой.
В условиях континентального климата Центрального Алтая дерново-
подзолистые почвы при переходе к речным долинам резко сменяются
черноземами или черноземовидными почвами, а в верхних горизонтах
нередко непосредственно соприкасаются с горно-луговыми и горно-тундро-
выми почвами.
Маломощные г р у б о г у м у с о в ы е подзолистые почвы,
выделенные Б. Ф. Петровым как характерные для «зоны верхней тайги»,
большого распространения на Алтае не имеют. Только в северо-восточной
части горной страны они иногда встречаются по северным склонам в пере-
ходной полосе между дерново-подзолистыми и тундровыми почвами. Здесь
они местами занимают полосу своеобразной лесотундры, располагаясь
под кедровым редколесьем с надпочвенным покровом из мхов и лишай-
ников.
Подзолистые почвы верхних горизонтов гор отличаются слабым раз-
витием почвенного профиля, на глубине 20—40 см уже сменяющимся
элювием коренных горных пород. Почвенный покров нередко разрывается,
сменяясь крупнокаменистыми россыпями, занимающими в этом горном
поясе большие пространства.
В почвенном покрове лесного пояса отмечается участие почв болот-
ного типа почвообразования, развитых, с одной стороны, на больших
абсолютных высотах по плоским водоразделам и, с другой, в полосе пред-
гории по долинам рек. Образование болот на вершинах хребтов в боль-
шинстве случаев связано с постепенным зарастанием и заторфовыванием
остаточных послеледниковых водоемов, в связи с чем здесь наиболее обыч-
ными являются торфяно-болотные почвы с различной мощностью торфя-
ного слоя и разной степенью минерализации верхнего горизонта.
Кроме того, болотные почвы в высокогорьях возникают под влиянием
процесса заболачивания тундры, что характерно для современного периода.
Заболачивание долин рек особенно характерно для Северо-Восточ-
ного Алтая и связано с большим количеством выпадающих осадков. Здесь
встречаются как торфянисто-болотные, так п иловато-болотные почвы с
большим содержанием органических веществ. Реакция почвенного раство-
ра кислая, что отличает эти почвы от таких же типов степного пояса, ха-
73
рактеризующихся нейтральной или даже щелочной реакцией В районах
с влажным климатом обилие осадков ведет к заболачиванию лесов и фор-
мированию болотно-подзолистых почв По долинам рек, располагающихся
в пределах лесного пояса, развиваются аллювиально-iy говне почвы, в
местах с постоянным избыточным увлажнением персхотящие в лугово
болотные.
В общей Каргине почвенного покрова Горною .Алтая большое место
занимают почвы высокогорного пояса, разделяющиеся на тва
основных типа—горно-луговые и горно-тундровые Горно луговые почвы
широко распространены по хребтам Центрального и Западного Алтая и
значительно реже встречаются к востоку от Катуни, где преобладают
Iорно-тундровые почвы, т е , как отмечал Б Ф Петров, «горно-луговая
зона в Алтайско-Саянской горной стране имеет отчеьтивую приурочен
ность к окраинным частям гор, к их периферии, получающим дополнитель-
ные количества влаги за счет циклонической деятельное гп атмосферы»
Горно-луговые почвы у своей нижней границы соприкасаются с поч-
вами лесного пояса и реже, по южным склонам в более континентальных
районах, непосредственно граничат с почвами степного типа почвообразо-
вания Этот характер контакта оказывает большое влияние на формиро-
вание подтипов горно-луговых почв
При контакте высокогорных лугов с замшенными кустарниковыми
лесами происходит довольно резкая замена горно луговых светлых суб
альпийских почв грубогумусными маломощными подзолами При нали
чии полосы кедрового редколесья и соприкосновения субальпийских
лугов с травянистыми кедровыми или лиственнично-кедровыми лесами
в почвенном покрзве совершается постепенный переход, процессы поч
вообразования весьма сходны и ведут к развитию светлых слабо опод-
золенных почв По южным склонам хребтов при выклинивании лесного
пояса на стыке высокогооных лугов и степных формаций формируются
субальпийские горно-луговые темноцветные почвы
Изучение почв высокогорного пояса приводит Б Ф Петрова к выводу,
«что субальпийские горно-луговые почвы возникли в результате постепен-
ного охлаждения п олуговения почв, свойственных ближайшему нижнему
поясу» и что «последние моменты истории Алтая, отображенные в почвах,
свидетельствуют о расширении альпийской н субальпийской зон за счет
более низких зон — лесных или степных» (Б Ф Петров, 1952, стр 69)
Эго связано и с ботаническими наблюдениями над изменением раститель-
ности в горах и обусловливается, по-видимому, молодыми поднятиями
горных хребтов Алтая, происходящими в периоды формирования совре-
менного почвенного и растительного покрова
Горно-луговые почвы характеризуются большим содержанием гуму-
са, колеблющимся от 9—10% в светлых, оподзолеиных почвах до 50% в
сильно оторфованных Наиболее темной окраской и резко оформленным
гумусовым горизонтом обладают черноземовидные горно-луговые почвы,
образующиеся под альпийской и мелкотравной субальпийской раститель
ностью с большим участием злаков. Наименее четко оформленный гуму-
совый горизонт имеют оподзоленные герно-луговые почвы субальпийских
крупнотравных лугов, отличающиеся большей влажностью и лучшим
промыванием почвенного слоя. Реакция всех почв этого типа кислая, при
ближающаяся к нейтральной только на участках с близким залеганием
карбона 1ных горных пород. Структура в верхнем горизонте зернистая
Горно-луговые почвы обладают высоким естественным плодородием,
но для освоения под посевы непригодны, вследствие большой абсолютной
высоты мест своего распространения н чрезвычайно короткого вегетацион-
ного периода.
74
Ila наиболее высоких участках юрных хребтов i орно-луговыс почвы
сменяются горно-тундровыми, распространенными в горах Западное)
Алтая только на местах с нсустоп швым снеговым покровом Наиболь-
шие площади они занимают по высоким хребтам и плоскогорьям в бо-
лее континентальных районах Алтая
В высокогорном поясе более ре>,ко, чем в лесном, проявляется зави-
симость в развитии почвенного покрова от местных условий рельефа п
микроклимата Комплексность почвенного покрова определяется пезна
читальными изменениями в рельефе, с ч"м связано перераспределение
втаги, мелкоземистых продуктов выветривания, различие в развитии
растительности Аномалии в сочетании тундровых, луговых и даже лесных
и степных типов почв возникают при инверсии температур и застое холод-
ных масс воздуха в котловинах, что ведет к проникновению тундровых
почв даже ниже границы леса Пространства, занятые каменистыми россы-
пями, скалистые обнажения, аллювиальные отложения рек и ложа отсту-
пающих ледников являются местами, где почвенный покров находится
в самых ранних стадиях своего развития Тундровые почвы представля-
ют во многих случаях вторую фазу формирования почвенного покрова
На формировании тундровых почв сказывается состав и характер под-
стилающих продуктов выветривания, наличие мерзлоты грунта, веду-
щей к образованию бугристого микрорельефа, и ряд других факторов,
в связи с чем почвенный покров часто бывает разорванным и пятнистым
Мощность тундровых почв небольшая Как правило, неглубоко зале-
гают коренные горные породы или каменный материал россыпей.
Среди тундровых почв различаются типы горно-тундровых перегной-
ных и горно-тундровых поверхностно-глеевых почв, в свою очередь раз-
деляющихся на подтипы в зависимости от развития в почве процессов
оглеепия, торфонакспления и образования перегноя Все типы тундровых
почв характеризуются повышенной кислотностью
Почвенный покров Алтая изучен еще неудовлетворительно. Все,
что сделано до сих пор, можно рассматривать лишь как введение к си-
стематическим планомерным исследованиям, в результате которых бу-
дет возможно установить все богатство и своеобразие почв и в полной
мере определить специфичность почвообразовательных процессов в
условиях горной страны.
Глава 2
ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ АЛТАЯ
О ПРИНЦИПАХ РАЙОНИРОВАНИЯ
Распределение растительности на земной поверхности тесно связа-
но с комплексом внешних условий, во взаимодействии с которыми про-
исходит развитие растений. Отдельные элементы внешней среды —
климат, геологическое строение, рельеф, почва, увлажнение, а также
процесс развития местности и формирования растительного покрова и
преобразование природы челевеком — имеют свое конкретное сочетание
и проявление. Каждый из этих факторов оказывает существенное влия-
ние на развитие растительности. Но решающее значение в распределе-
нии растительного покрова каждого данного района могут оказывать
факторы внешней среды, выступающие на первый план и являющиеся
тем ведушим звеном, которое обусловливает специфичность имеющей-
ся картины природных явлений и направление развития ее элементов.
Современный растительный покров, возникший и сформировавший-
ся под непосредственным воздействием комплекса природных условий,
своим многообразием отражает эти условия и служит показателем
внешней среды.
Геоботаническое или ботанико-географическое районирование
заключается в разделении территории на единицы, сходные в характе-
ристике растительного покрова, определяющейся закономерным соче-
танием растительных формаций, входит в состав комплексного природ-
ного районирования, и категории геоботанического районирования
одновременно являются единствами географической среды в целом.
Значение районирования состоит не только в том, что разделение круп-
ной территории на более мелкие единицы, однородные по природным
условиям, содействует более полному и детальному ее изучению, но и в
практических целях, которые оно преследует. Геоботаническое райони-
рование «является очень существенным для учета растительных ресур-
сов, планирования ряда мероприятий, в том числе агротехнического по-
рядка, разработки приемов и осуществления на практике мероприятий
по преобразованию природы, для учета возможности возделывания на
соответствующей территории новых сельскохозяйственных культур и
для многих других практических целей» (В. Б. Сочава, 1952).
Правильно проведенное геоботаническое районирование оказывает
большую помощь при планировании размещения сельскохозяйственно-
го производства, при определении ведущего направления хозяйства,
при наиболее полном использовании природных ресурсов.
При определении принципов геоботанического районирования вы-
сказывались две точки зрения: одна во главу угла ставила различие в
факторах природной обстановки — климата, рельефа, почвенного по-
76
крова, другая предлагала ориентироваться на признаках только самого
растительного покрова. В ряде проектов по районированию различные
принципы выдвигались в зависимости от масштаба и характера выде-
ляемых единиц.
Характеризуя основные принципы районирования Сибирского
края, В. В. Ревердатто отмечает: «Основными принципами, которые
кладутся нами в основу ботанико-географического районирования, бу-
дут: климатический—по признакам температуры июля и осадков за
вегетационный период, формационный — на основе распространения
растительных формаций и формациеобразующих древесных пород,
геоморфологический — на основе изменений макрорельефа, мезорелье-
фа и геологической истории страны, а также характера коренных гор-
ных пород» (В. В. Ревердатто. Растительность Сибири). Переходя к бо-
лее дробному районированию порядка округов, подокругов и районов
автор пользуется еще новыми принципами — флористическим и поч-
венным
К другой точке зрения на принципы геоботанического районирова
ния пришли ботаннко-гесграфы в результате проведения дискуссии о
его принципах (Геоботаника, IV, 1940). В выводах о дискуссии сказа-
но: «Геоботаническое районирование должно проводиться по призна-
кам растительности. Использование других признаков (флоры района,
рельефа, климата, почвы и т. д.) допустимо только для тех территорий,
по которым нет достаточных сведений об их растительности, и лишь
постольку, поскольку эти признаки дают основания для геоботанической
характеристики растительного покрова этих территорий» (Геоботани-
ка, 1940, сгр. 32).
Крайнее выражение вторая точка зрения получила в положении,
выдвигаемом в вводной части к «1еоботаническому районированию
СССР»: «Необходимо подчеркнуть, что настоящее геоботаническое рай-
онирование СССР построено на учете признаков самого растительного
покрова, а не условий его существования. Поэтому оно является именно
ботаническим районированием, а не общим физико-географическим
(ландшафтным) районированием, к чему часто приближаются многие
проекты геоботанического районирования тех или иных частей СССР>
(Геоботаническое районирование СССР).
Соглашаясь с рядом авторов (С. Я Соколов, А. П. Шенников,
Б. Н. Городков и др.), что в основе геоботанического районирования
должны лежать признаки и характерные черты самого растительного
покрова, едва ли можно признать правильным противопоставление рас-
тительности условиям ее существования, обусловливающим ее форми-
рование и развитие, что особенно ярко видно из приведенной выше ци-
таты. Приближение геоботанического районирования к естественно-исто-
рическому не недостаток, а достоинство и логично вытекает из того, что
растительность, являясь одним из главнейших природных факторов, в
своем развитии связана с другими естественно-историческими условия-
ми. Такой взгляд на принципы геоботанического районирования привел
к ряду ошибок, имеющихся в «Геоботаническом районировании СССР»,
что в значительной степени повредило хорошо задуманной работе.
Более прав в этом вопросе В. Б. Сочава, считающий, что геоботани-
ческое районирование должно производиться на широкой эколого-гео-
графической основе. «В связи с районированием внимание исследовате-
лей должно быть в равной мере обращено и на жизненную среду и на
условия местоположения. Ограничиваться анализом жизненной среды,
пе устанавливая более сложные связи с местоположением, невозможно.
77
Для нас, особенно в связи с задачами преобразования природы, важны
не только прямодействующие факторы, по и те условия, которые их по-
рождают. Управлять экологической средой и тем самым воздействовать
в необходимом направлении на растительный покров в большинстве
случаев приходится посредством преобразования факторов местополо-
жения («косвеннодействующих»), от которых зависит жизненная среда
растений. Все это заставляет геоботаника, осуществляющего райониро-
вание, придерживаться не узко экологической, а широкой эколого-гео-
графической точки зрения, которую, применительно к задачам преобра-
зования географии сельского хозяйства, можно назвать агрогеографи-
ческой» (В. Б. Сочава. Основные положения геоботанического
районирования).
Работы по геоботаническому районированию должны давать пот-
ную картину растительною покрова какой-либо крупной естественной
или административной территории, освещая условия местообитаний н
развития дикорастущей и культурной! растительности. Весь комплекс
лесного и сельскохозяйственного производства тесно связан с макси-
мальным использованием естественных производительных сил, из кото-
рых па первый план выступают растительный п почвенный покров. При
характеристике геоботанических районов должны быть отмечены основ-
ные особенности природной обстановки и указаны пути наиболее пол-
ного использования растительного покрова. Работы по геоботаниче-
скому районированию должны являться необходимым вводным этапом
к более детальному исследованию растительного покрова, сопровож-
дающемуся конкретными мероприятиями по его использованию.
ИСТОРИЯ ГЕОБОТАНИЧЕСКОГО (БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО)
РАЙОНИРОВАНИЯ АЛТАЯ
История изучения растительности Сибири показывает ряд попыток
расчленения этой громадной территории па крупные ботанико-геогра-
фические единицы.
Анализ схем геоботанического районирования, имевшихся до ,30-х
годов текущего столетия, подробно дан В. В. Ревердатто в его работе
«Растительность Сибирского края» и приводить его здесь в полном
объеме нет необходимости. Отметим, что первой попыткой районирова-
ния растительности Сибири было разделение всей этой территории
К. Ф. Ледебуром в 1842 г. на девять ботаником еографических регионов.
При всем схематизме этого деления и провизорности проводимых гра-
ниц К. Ф- Ледебур больше интуитивно, чем по имевшимся к тому вре-
мени материалам, пытался выделить районы, отличающиеся различной
историей формирования растительного покрова, чего не было в ряде
последующих работ (С. М. Коржинского, Г. И. Танфильева и др.).
Принцип отделения территорий, имеющих различную историю фор-
мирования растительного покрова, что связано также с отделением
горных стран от равнинных, наиболее полно был осуществлен в работе
П. Н. Крылова при выделении им единиц 2-го порядка — ботанико-гео-
графических провинций. На территории всей Сибири П. Н. Крылов вы-
делил 6 ботанике географических провинций:
1. Провинция Западно-Сибирской низменности,
2. Провинция Алтайско-Саянская,
3. Провинция Средне-Сибирского плоскоюрья,
4. Провинция Даурская.
5. Провинция Чукотско-Охотская,
6. Провинция .Маньчжурская.
78
Таким образом, впервые в ботанико-географической литературе
довольно четко была отграничена Алтайско-Саянская провинция, в
значительной степени соответствующая Алтайско-Саянской системе
Л. С. Берга.'В дальнейших работах по районированию — В. В. Ревердат-
то, Л. В. Шумиловой и других — границы Алтайско-Саянской провин-
ции принимаются без существенных коррективов, и только в «Геобота-
ническом районировании СССР» Алтайско-Саянская провинция оказа-
лась «уничтоженной», что было, конечно, ошибкой и повлекло за собой
ряд неправильностей и в дальнейшем более дробном районировании.
Выделяя Алтайско-Саянскую провинцию, П. <11. Крылов указывал,
что эта провинция прежде всего характеризуется горным и высокогор-
ным рельефом, на окраинах переходящим в холмистые предгорья и
местами образующим замкнутые степные котловины и долины с более
мягким, иногда почти равнинным рельефом. Второй характерной! осо-
бенностью Алтайско-Саянской провинции является присутствие в ней
участков, которые могут быть отнесены к трем растительным областям,
степной, лесной и альпийской.
По естественно-историческому районированию, проведенному в ра-
боте И. С. Лупиновича, выделяется Саяно-Алтайская горная страна,
характеризующаяся своеобразным, только ей присушим комплексом
природных условий (И. С. Лупинович, 1947)
На основании имеющихся литературных материалов и личного мно-
голетнего знакомства со многими районами Алтая, Кузнецкого Алатау,
Западных и Восточных Саян, а также прилегающими территориями
Западно-Сибирской низменности и Средне-Сибирского плоскогорья, я
считаю правильным выделение Алтайско-Саянской провинции как круп-
ной единицы не только естественно-исторического, но и геоботаническо-
го районирования, тем более, что являюсь сторонником единства этих
двух категорий районирования.
К необходимости рассматривать растительный покров горной стра-
ны как единое комплексное целое приходит и Е. В. Шиффере на основа-
нии своих работ о растительности Кавказа (Е. В. Шиффере, 1946).
Более дробное районирование растительного покрова в пределах
горной страны — крупной территориальной геоботанической едини-
цы— в связи с комплексностью и пестротой сочетания в ней факторов
природной характеристики, имеет свою специфику по сравнению с рай-
онированием растительности равнинных пространств.
Характерной чертой в распределении растительности горных стран
является вертикальная поясность.
Анализируя принципы районирования растительного покрова гор-
ной страны, Е. В. Шиффере указывает, что по этому вопросу имеется
два мнения. Одни исследователи расчленяют растительный покров на
крупные поясно расположенные единицы, в свою очередь, разделяющие-
ся на более мелкие, но также поясно расположенные. Другие разделяют
горную территорию на отрезки (секторы), охватывающие ряд поясов,
имеющих в каждом секторе свои особенности (Е. В. Шиффере, 1946).
Единый подход к геоботаническому районированию горных и рав-
нинных стран приводит к большим затруднениям при выделении наибо-
лее мелких категорий районирования — округов и районов. Так, в деле-
нии П. Н. Крылова, наиболее крупными единицами 1-го порядка выде-
лены полярно-арктическая, альпийская, бореально-лесная, степная,
пустынно-степная и Китайско-Японская области. При районировании гор-
ной страны, с чем пришлось столкнуться еще при выделении ботанико-
географических районов на территории Забайкалья (А. В. Куминова,
1938), получается, что в пределах территории одного сравнительно не-
79
большого природного района имеются участки, которые нужно относить
к двум, а иногда ц к трем областям (альпийской, бореально-лесной г
степной). Получается, что не область делится на районы, а районы на
области, что, конечно, приводит к большой путанице понятий.
Выделение в пределах горной страны геоботанических районов, ко-
торые бы охватывали территорию, принадлежащую только одному поя-
су (области), во многих случаях невозможно в связи с большой фраг-
ментарностью и пестротой растительного покрова, связанной с быстрым
изменением условий произрастания растений Кроме того, такое разде-
ление часто может быть искусственным, нарушающим исторически ело
жившиеся естественные связи между отдельными элементами раститель-
ного покрова. Даже выделяемые районы, а тем более округа, в ряде
случаев также не могут быть освобождены от комплексности и охваты-
вают единицы растительного покрова, принадлежащие разным горным
поясам.
При разделении растительного покрова горных стран практически
наиболее реальным является деление на секторы, охватывающие какой-
то участок горной страны от долин рек до вершин горных хребтов и
отличающиеся от сопредельных подразделений особенностями поясно-
сти или относительным значением отдельных звеньев растительного по-
крова
В целях дальнейшей геоботанической детализации можно подойти
и к более дробному расчленению территории с учетом особенностей
поясов, но такие мелкие выделы не могут быть основными единицами
районирования растительного покрова горной страны. Отдельными авто
рами степень расчленения территории при районировании доводится до
конкретного участка ассоциации, что едва ли является целесообразным
(С. Я- Соколов, 1940)
Район должен охватывать территорию, на которой полностью отра-
жаются характерные черты растительного покрова, а не отдельные, ча-
сто случайные, факторы.
Прежде чем перейти к отдельным схемам геоботанического райони-
рования, проводимого на территории этой горной страны и захватываю-
щего ее как часть более обширной местности, считаю нужным остано-
виться на одном из первых природно-хозяйственных районировании
Алтая, приведенном в работе В. П. Михайлова «Отчет начальника Алтай-
ского округа по ознакомлению с Горным Алтаем в лето 1910 года»
Автор указывает «Все разнообразие природных условий горного
Алтая может быть сведено к пяти типам, и соответственно территория
его может быть разделена на пять районов».
1. П р и ч е р н е в о й, расположенный по обе стороны р. Бия, зани-
мающий нижнюю половину бассейна Лебедя, рр. Куют, Ушпа, Тандош-
ка и Тулой, а с левой стороны Бин — рр. Тебезя и нижнее течение Сара-
кокши, Каракокши, Уйменя и Пыжи, вершину рр Иша и Майма
Частью западной границы района служит Катунь от Чепоша до с. Ай-
ского. Площадь района — 650 000 десятин.
«В общем почти весь причерневой район сравнительно в недавнее
время представлял собой черневые насаждения пихтово-кедровой фор
мации, но только под влиянием возрастания населения, огнем расчи-
щающего место для своих жилищ, пастбищ и сенокосов, чернь отступила
и ее место занимают или сравнительно культурные площади или же про-
странства, заросшие лиственными породами с преобладанием осины»
(В. П. Михайлов, 1910, стр. 8).
2 Черневой. Имеет площадь 1000 000 десятин и расположен к
юго-восгоку от первого. С востока отграничен водоразделом между
80
Фиг. 36.
Лебедем и Абаканом, с юга — водоразделом между Кадрином и Су-
мультой. С запада граница проходит почти параллельно долине Катуни,
но так, что верхние части бассейнов Эдигана, Кубы и Чемала входят в
этот район, нижние же части их и сама долина Катуни оказываются
вне его. Рельеф горный. Леса представлены главным образом кедром
и пихтой с примесью ели.
3. Горно-земледельческий район. Площадь 450 000 де-
сятин. Территория района включает правые притоки Катуни — Чепош,
Узнезя, Куюм, Эликмаиар и нижнее течение Чемала, противоположные
левые притоки Катуни, а также бассейны рр. Сёма и Песчаная. Лесная
растительность представлена главным образом лиственницей, по дну
долин произрастает ель, а в верхних горизонтах гор — кедр. Автор за-
ключает, что район должен быть признан лучшей частью Горного
Алтая, но давая ему название «земледельческий», оговаривается, что
земледелие и здесь в хозяйстве не занимает доминирующего поло-
жения.
4. Скотоводческий район занимает площадь 2000000 де-
сятин, располагается к югу от третьего района почти целиком по левую
сторону р. Катунь. Только небольшая часть правобережья Катуни —
долины ее правых притоков Бийки, Чебы, Эдигана и Каянчи относятся
к этому району. Юго-восточной границей служит р. Катунь от Каянчи до
Тихой. Отсюда граница идет водоразделом между Катунью и Бухтар-
мой по хребту Холзун, затем по водоразделу Коксы и Черной Убы по
6 А. В. Куминова
81
Коксинским белкам и водоразделом между Чарышом, Черной Убой й
Становой Убой до первых русских поселков, при выходе в предгорья.
Район горный. В ровных частях долин располагаются степи. Леса по
северным склонам преимущественно лиственничные.
5. Высокогорный район занимает площадь 3 700 000 деся-
тин и заключает в себе всю остальную часть Горного Алтая. В состав
района входят самые высокие и суровые горы Алтайской системы.
Проводя анализ природных условий, автор делает вывод о целе-
сообразности дальнейшего развития хозяйства: «Таким образом, в воп-
росе о насаждении в Горном Алтае сельского хозяйства в связи с его
заселением главное внимание должно быть направлено не по линии
развития земледелия, но по линии улучшения форм скотоводческого
хозяйства и урегулирования промыслов, которые... в общей экономике
Горного Алтая играют далеко не последнюю роль» (стр. 27).
Мы достаточно подробно остановились на природно-экономическом
делении, приведенном в книге В. П. Михайлова, не только потому, что
это было первым естественно-историческим районированием Горного
Алтая, но и потому, что в общих чертах эта схема совпадает с предло-
жениями многих последующих авторов, исходящих при районировании
из самых различных принципов.
В геоботанических работах дореволюционного периода райониро-
ванию растительного покрова большого внимания не уделялось. При из-
ложении материала своих исследований Б. А. Келлер отделял некото-
рые природные районы друг от друга, но делал это для удобства харак-
теристики, а не с целью районирования всей территории.
Начало более дробного районирования растительного покрова
Алтая было положено П. Н. Крыловым, разделившим Алтайско-
Саянскую провинцию на следующие ботанико-географические округа:
Западно-Алтайский, Восточно-Алтайский, Кузнецко-Алатауский л
Саянский.
Из названных округов два первых целиком находятся на террито-
рии Горного Алтая, Кузнецко-Алатауский округ входит только частич-
но и Саянский округ не заходит в границы Алтайской горной страны.
Подробной характеристики округов автор не дал.
Проводя дробное ботанико-географическое районирование Сибир-
ского края, В. В. Ревердатто разделяет Алтайско-Саянскую провинцию
уже более дробно на следующие округа:
1. Кузнецко-Алатауско-Салаирский,
2. Западно-Алтайский,
3. Центрально-Алтайский высокогорный,
4. Восточно-Алтайский горно-пустынный,
5. Западно-Саянский,
6. Восточно-Саянский,
7. Приенисейский горно-степной.
По этой схеме горный Алтай охватывается в основном 2, 3, 4 окру-
гами и частично выходит на территорию первого (подокруг Кондомо-
Телецкий черневой). Дальнейшее подразделение на подокруга и районы
в ряде случаев проведено недостаточно отчетливо.
Разделение на подокруга и районы по схеме В. В. Ревердатто.
1. Округ Кузнецко-Алатауско-Салаирский.
Подокруг Кондомско-Телецкий черневой.
25-й район. Алтайско-Кузнецкий черневой.
2. Округ Западно-Алтайский.
а. Подокруг Северо-Алтайских смешанных лесов.
26-й район. Северо-Алтайский смешанно-хвойный;
82
Фиг 37.
б. Подокруг предгорных Алейско-Чарышских степей
9-а район. Чарышский предгорно-сгепной
3. Округ Центрально-Алтайский высокогорный.
а. Подокруг Альпийско-лесной.
27-й район. Высокогорный Алтайский;
б. Подокруг долинных степей.
(Тот же высокогорный Алтайский район).
4. Округ Восточно-Алтайский горно-пустынный.
а. Подокруг Чуйско-Курайский.
28-й район. Алтайский горно-пустынный;
б. Подокруг Укёк.
(Тот же район, Алтайский горно-пустынный).
Таким образом, в этой схеме можно видеть некоторые неувязки,
когда один и тот же район относится к двум подокругам. Границы рай-
онов видны на прилагаемой схеме.
Приведем краткую характеристику выделяемых автором районов.
25-й район. Алтайск о-К у з н е ц к и й черневой. Район под-
разделяется на два подрайона — северный, охватывающий южную око-
нечность Кузнецкого Алатау и, таким образом, выходящий за пределы
Горного Алтая, и-—южный, характеризующийся значительными высо-
тами «Большая часть п/района покрыта черневыми лесами, оде-
вающими особенно густо северные или вообще затененные склоны хреб-
тов. Чернь слагается в первую очередь из кедра, к которому в большей
6*
83
или меньшей степени примешивается пихта, а на юге района еще и
ель... Только на западной окраине района, ближе к Катуни, к кедру
примешивается лиственница и местами вполне вытесняет его, а еще ни-
же, в долине Катуни, встречается и сосна, правда, быстро исчезающая
от порубок... Альпийская зона расположена у границы леса и выше по
ровным плато или пологим склонам, которые обычно более или менее
заболочены. Здесь нередко от самой границы леса уже начинается вы-
сокогорная тундра ..» (В. В. Ревердатто. Растительность Сибири, стр.
109—110).
26-й район. Северо-Алтайский смешанно-хвойный.
Для него характерно сочетание лесных массивов, составленных пре-
имущественно лиственницей (по нижним склонам с примесью листвен-
ных пород и по верхним — кедра) со степными участками по широким
речным долинам.
«В Южной части района по верхнему течению Чарыша, Кана и
Ябогана расширяются степи полупустынного характера, к которому пи
характеру растительного покрова приближаются террасы долины Ка-
туни близ Эджигана, Сумульты и выше» (там же стр. 113).
9-а район Чарышский п р е д г о р н о - с т е п н о й. «Благо-
даря проявлению вертикальной зональности на основе достаточно рез-
ко выраженного рельефа», этот район «заключает в себе растительные
сообщества, относящиеся к трем подзонам: ковыльно-кипцевой, разно-
травно-луговой и дернисто-луговой. Последние две подзоны в виде уз-
ких полос окаймляют предгорья Алтая, переходя в лиственничные и
лиственнично-сосновые леса горных склонов» (там же, стр. 64).
27-й район. Высокогорный Алтайский. «Растительность
высокогорного района представлена двумя вертикальными зонами: лес-
ной и альпийской; степная растительность занимает лишь пятна в доли-
не р. Абай да в уширениях долины Катуни — Уймонской и Котандин-
ской степях, а также взбегает кое-где невысоко по южным склонам
хребтов... Лесная зона мало отличается от предыдущего (26-го — A. Kj
района Преобладающая порода — лиственница, к которой все-таки на
северных более увлажненных склонах прибавляются кедр, пихта, и ель ..
На высоте 2000—2200 метров над уровнем моря деревья редеют, усту-
пая место полянам с низкорослыми кустарниками (березка, ива) или
горными лугами... Верхний пояс альпийской зоны занимает горная
тундра» (там же, стр. 115—117).
28-й район. Алтайский горно-пустынный. «В этом райо-
не из всех Алтайских районов мы отмечаем наименьшее развитие лес-
ной области и преобладание степной (пустынной) области. Степная
область выражена в этой части Алтая особенно резко в долине Чуи и ее
притоков и главным образом в Чуйской степи.. Горные степи и пусты-
ни, иногда поднимаясь по горным склонам, соприкасаются с листвен-
ничными лесами и в этих местах делаются более высокотравными и
разнообразными, т. к. примешивается целый ряд менее сухолюбивых
степняков. Но нередко, что особенно характерно для нашего района,
горные степи, поднимаясь по склонам очень высоко, непосредственно
переходят в альпийскую область» (там же, стр. 118—119).
По уровню наших знаний и количеству накопленного исследова-
тельского материала к 30-м годам текущего столетия, районирование,
предложенное В. В. Ревердатто, было наиболее детальным и оказало
значительную помошь в познании основных закономерностей размеще-
ния растительного покрова Алтайской горной страны.
Следующим в хронологическом порядке было ботанико-географи-
ческое деление Алтая, предложенное Б. К. Шишкиным в работе «Рас-
8.4
тительность Алтая», 1937 г. Б. К. Шишкин выделяет на Алтае 10 бота-
нико-географических округов:
1. Округ Большой Черни,
2. Северо-Алтайский округ,
3. Центрально-Алтайский округ,
4. Катунский высокогорный округ,
5. Южно-Алтайский округ,
6. Западно-Алтайский округ,
7. Чуйско-Аргутский округ,
8. Укокский округ,
9. Чуйский округ,
10. Чулышманский округ.
Некоторые округа, в частности 1 и 2-й, даны примерно в тех же
границах, что н при делении В. В. Ревердатто, но остальная территория
в делении Б. К- Шишкина разграничена значительно более дробно. При
отсутствии карты растительного покрова едва ли можно провести точ-
ные границы районов, поэтому они должны рассматриваться как ориен-
тировочные, но и при такой оговорке эти границы все же вызывают
сомнение. Особенно неестественна граница районов по Катуни, разре-
зающая однородные территории. В действительности Катунь ни на
одном своем участке не может служить ботанико-географической гра-
ницей.
Можно очень кратко характеризовать растительный покров по
отдельным, выделяемым Б. К. Шишкиным, ботанико-географическим
округам:
1. Округ Большой Черни характерен развитием густых
хвойных лесов на всех склонах гор до верхней границы леса. На высоте
от 400 до 1000 м преобладают пихта и ель, а выше — кедр. На севере
округа — черневая тайга, кедрово-пихтовые и березово-осиновые леса.
Сосна не поднимается в горы выше 700 ж. Для лесов округа характерно
присутствие группы реликтовых травянистых растений. Нз луговых ас-
социаций наиболее часто встречаются высокотравные лесные луга.
2. Северо-Алтайский округ. В северной холмистой час-
ти древесная растительность отсутствует и наиболее характерна фор-
мация степных кустарников. В южной части района нижние
склоны покрыты лиственничными, сосновыми и лиственнично-
сосново-березовыми лесами, а в верхней •— лиственнично-елово-кедро-
выми. Альпийская область слабо развита и представлена субальпий-
скими и альпийскими лугами.
3. Центрально-Алтайский округ характеризуется нали-
чием продольных степных долин и преобладанием в составе лесов
лиственницы. Центральное место занимает Терехтинский хребет с ти-
пичной альпийской областью — тундрами, альпийскими лугами и поя-
сом высокогорных кустарников и лесами по склонам из кедра, листвен-
ницы и ели. В состав округа входит также ряд межгорных впадин или
«степей» — Урсульская, Тенышнская, Уймонская, Абайская, Канская,
занятых различными формациями степной растительности.
4. Катунский высокогорный округ отличается наиболее
полным развитием альпийской растительности. Большие площади заня-
ты каменистой, мохово-лишайниковой и щебнисто-лишайниковой тунд-
рой. В нижней части альпийской области, кроме чрезвычайно красоч-
ных альпийских лугов, развита кобрезиально-птплагростиевая
ассоциация. Границу леса составляет кедр, к которому ниже по склону
примешиваются лиственница и пихта.
5. Ю ж н о - А л т а й с к и й округ включает хребты Южного Ал-
85
тая, Тарбагатая и Сарымсакты, которые в рассматриваемую нами тер-
риторию не входят.
6. ,3 а п а д н о-А л т а й с к и й округ характеризуется наличием
пояса степных кустарников, расположенных между степями предгорий
и лесами по склонам гор. В лесах преобладает пихта, образуя чистые и
смешанные с осиной леса. В черневых лесах — травянистые третичные
реликты. На полянах — заросли высокотравья. В составе альпийской
растительности тундра развита слабо, большие площади заболочены
пли покрыты альпийскими лугами.
7. Ч у й с к о-А р г у т с к и й округ включает долины нижнего те-
чения рр. Чуя и Аргут, Курайскую степь и степь «Той-Самаха», а также
Чуйский хребет, расположенный между Чуей и Аргутом. Растительность
степей носит полупустынный характер, леса по склонам составлены
преимущественно лиственницей. Среди альпийской растительности пре-
обладает каменистая тундра.
8. Укокский округ захватывает не только само плоскогорье
Укок, но и отроги Южно-Чуйских Альп и долину Джосатора. Такие гра-
ницы получаются согласно прилагаемой к работе схеме. Согласно же
описанию имеется в виду только само плоскогорье, для которого дейст-
вительно характерно отсутствие древесной растительности. Раститель-
ный покров состоит из сочетания высокогорной каменистой степи, за-
рослей круглолистной карликовой березки п карликовых ив и мохово-
лишайниковой тундры.
9. Чуйский округ отграничен на севере Курайским хребтом и
па востоке — хребтом Сайлюгем. Центральную часть округа занимает
Чуйская депрессия, одетая скудной полупустынной растительностью
монгольского типа. К окраинам котловины растительность становится
более разнообразной. В долинах рек на солонцеватых пространствах —
заросли чия и других солевыносливых видов. На луговых участках —
примесь альпийцев. По окраинам котловины, при подъеме на хребты,
степная растительность непосредственно смыкается с альпийской.
10. Чулышм анский округ включает весь бассейн Чулышма-
на и Башкауса. Большая часть округа покрыта елово-лиственничным
лесом, в верхних частях хребтов — с примесью кедра. В долине Чулыш-
мана небольшими участками встречаются сосновые боры. На южных
склонах Курайского хребта развита пустынно-степная растительность,
проникающая сюда из долины Чуи.
Приведенные краткие характеристики довольно четко разграничи-
вают выделяемые округа. Однако отграничиваемые территории не
всегда однородны по растительному покрову.
М. Н. Смирновым проведено микрорайонирование Юго-Восточного
.Алтая с выделением двух округов, каждый из которых в свою очередь
разделяется на пять районов:
1. Верхне-Чуйский горно-пустынно-степной округ.
Районы: 1) Чуйский пустынно-степной,
2) Серебряногорный тундро-степной (хр. Чихачева
3) Сайлюгемский горно-степной,
4) Курайский нагорно-ксерофильный и
5) Чуйско-альпийский высокогорный.
2. Укокский комплексный округ.
Районы: 1) Укокский тундро-степной,
2) Пятигорный гольцовый,
3) Алахинский тундровый,
4) Джасаторский лесо-альпийский и
5) Чиндагатуйский горно-лесо-степной,
Фиг, 38
Для других частей горной страны, насколько известно, микрорайо-
нирование не проводилось.
Наиболее поздняя схема геоботанического районирования была
опубликована в 1947 г. в работе «Геоботаническое районирование
СССР», составленной коллективом научных сотрудников под редакцией
Е. М. Лавренко По этой схеме территория Горного Алтая отнесена
к полосе травянистых хвойных лесов Алтайско-Саянской подпровинции
Урало-Алтайской провинции Европейско-Сибирской подобласти темно-
хвойных лесов Евразиатской хвойнолесной (таежной) области и входит
в состав пяти округов.
Проведенный обзор может характеризовать всю историю геобота-
нического районирования Алтая
Прежде чем перейти к схеме, которая, на наш взгляд, наиболее
полно отвечает действительности, следует остановиться на содержании
геоботанической карты и этапах геоботанического картирования Алтая.
ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ КАРТИРОВАНИЕ АЛТАЯ
Для проведения работ по геоботаническому районированию важно
иметь достаточно детальную карту растительности, отражающую не
только основные закономерности распределения единиц растительного
покрова, но и воспроизводящую действительную картину взаимоотно-
шений между ними. Особенно велико значение таких карт для горных
т>7
Фиг 39.
районов, где лучше сохранился естественный растительный покров и
наиболее отчетливо проявляется зависимость почв и растительности от
элементов рельефа и, наряду с отражением конкретных взаимосвязей,
показан основной закон распределения — вертикальная поясность.
До последних лет не было даже схематической карты растительно-
го покрова территории Алтая, если не считать показа ее небольшим
участком на мелкомасштабных обзорных картах растительности СССР
(в масштабе 1 : 5 000 000 и мельче). Наиболее значительной по охвату
территории и доброкачественной по выполнению была карта раститель-
ности Алтайского государственного заповедника, составленная в 1935 г.
М. В. Золотовским и М. С. Хомутовой и опубликованная в качестве при-
ложения к очерку растительности заповедника. Небольшие картосхемы
прилагались к работам В. А. Шелудяковой, В. Ф. Семенова. Среди ру-
кописных карт растительный покров всей территории Алтая был отра-
жен на карте растительности Сибири В. В. Ревердатто. М. Н. Смирно-
вым составлена «Карта растительности юго-восточного Алтая» в масш-
табе 1 : 500 000. Ряд крупномасштабных геоботанических карт-планов
находим при отчетах по геоботаническому обследованию территорий
совхозов и отдельных разрозненных переселенческих участков.
С 1947 г. лабораторией геоботаники Биологического института За-
падно-Сибирского филиала Академии наук СССР были начаты систе-
матические работы по картированию растительности Горного Алтая.
Первый период этой работы характеризовался сбором всего имеющего*
ся картографического и литературного материала, проведением рекогно-
сцировочных исследований и составлением первого варианта обзорной
карты на территории Горно-Алтайской автономной области в масшта-
бе 1 : 500 000.
Составленная в 1949 г. по этим материалам карта растительности
достаточно хорошо отражала имеющиеся закономерности в размещении
растительного покрова и послужила необходимой канвой для более
детальных исследований, сопровождавшихся крупномасштабным карти-
рованием. Нагрузка самой карты была недостаточной для масштаба
1 : 500 000 и впоследствии к составлению карты такого масштаба при-
шлось вернуться еще раз.
Основные работы по крупномасштабному геоботаническому карти-
рованию производились в 1950—1954 гг. в связи с изучением кормовой
базы животноводства и инвентаризацией естественных кормовых уго-
дий. Карты масштаба 1 : 25 000 (реже 1 : 50 000) были составлены по
всему колхозному земельному фонду (160 колхозов, занимающих 28%
территории всей Горно-Алтайской автономной области). Картирование
производилось непосредственно в полевой обстановке. Единицами кар-
тирования являлись ассоциации, группы ассоциаций и комплексы ассо-
циаций. Группировка выделяемых единиц производилась по характеру
их использования в сельскохозяйственном производстве. Крупномасш-
табные карты как приложения к отчетам о характеристике естественной
кормовой базы были переданы производству и используются для пла-
нирования внутрихозяйственных мероприятий по сельскому хозяйству:
при организации кормовой базы, введении севооборотов, выделении для
распашки целинных и залежных земель.
Следующим этапом геоботанического картирования было составле-
ние карты масштаба 1 : 100 900 на большую часть территории Алтая.
Такие карты составлены не только на всю Горно-Алтайскую область, но
и на ряд районов Алтайского края и Восточно-Казахстанской области.
Ограничены они переходной полосой от горной страны к равнине. Для
стотысячной карты были использованы крупномасштабные геоботани-
ческие материалы, планы и карты лесных организаций и данные поле-
вых наблюдений, проведенных дополнительно на внеколхозных землях
в Горно-Алтайской автономной области и по районам, находящимся за
ее границами. При составлении карты растительности Кош-Агачского
аймака была использована также рукописная карта М. Н. Смирнова.
Как уже сказано выше, единицами картирования послужили груп-
пы ассоциаций, формации и сочетания ассоциаций. Легенда включает
72 знака, сгруппированных по следующим подразделениям: горные опу-
стыненные степи, горные дерновинно-злаковые степи, горные луговые
степи, суходольные луга, лесные луга, низинные луга, субальпийские п
альпийские луга, леса и кустарники, болотная растительность, горные
тундры.
Стотысячные карты позволили отразить основные закономерности
в распределении растительности. Достаточно отчетливо разделяются вы-
сотные пояса, видно различие в формациях склонов различной экспо-
зиции, в то же время масштаб позволяет показать комплексность расти-
тельного покрова, что, например, имеется в речных долинах.
Карты масштаба 1 : 100 000 используются при планировании хо-
зяйственных мероприятий, выходящих за границы одного колхоза или
совхоза. К недостаткам карты такого масштаба следует отнести их
громоздкость и необходимость рассматривать изучаемую территорию по
частям. *
Завершающей работой по картированию растительного покрова
Алтая нужно считать составление карты в масштабе 1 : 600 000 на всю
территорию горной страны и показ растительности этого района на ли-
стах карты в М 1 • 1 000 000. Карты составлялись путем генерализации
крупномасштабных материалов с целью наибольшего подчеркивания
основных закономерностей в распределении единиц растительного по-
крова. Основными единицами картирования обзорных карт служат фор-
мации, реже — группы ассоциаций или комплексы.
Легенда шестисоттысячной карты включает пять разделов: 1) сте-
пи, 2) луга и болота, 3) леса и кустарники, 4) тундры и 5)внепоясная
растительность. Отдельным знаком даны пашни и залежи, так как на
карте показывается действительный растительный покров.
В разделе степей показаны все три класса формаций с выделением
среди опустыненных степей четырех формаций: 1. разнотравные, 2. ко-
выльковые, 3. полукустарничковые и 4. солончаковые (чиевые и волос-
нецовые) опустыненные степи. Настоящие степи представлены мелко-
дерновинными: 5. высокогорные дерновинно-злаковые мятликовые,
6. мелкотравные полынно-злаковые и злаково-осочковые степи —и круп-
нодерновинными 7. ковыльными. Класс формаций луговых степей —
двумя группами формаций: 8. злаково-разнотравные луговые и 9. ку-
старниковые луговые степи. Петрофильные варианты степной расти-
тельности, относящиеся к различным классам формаций и разгра-
ниченные в тексте, на карте отнесены в раздел «внетюясной раститель-
ности» и объединены под названием 43. «ксерофильная растительность
крутых южных склонов». Сделано это в связи с большой трудностью их
территориального разграничения в масштабе карты.
Луговой тип растительности показан семью знаками. В одном зна-
ке объединены остепненные и настоящие суходольные луга (индекс 10),
расположенные обычно небольшими участками, узкими полосками по
долинам рек и замещающие друг друга при изменении условий увлаж-
нения. Распространение лесных лугов позволяет показать их в разрезе
основных формаций: 11. злаково-разнотравных и ежовых лесных лугов
в одном знаке и 12. высокотравных лугов — в другом. Как вторичные
фитоценозы лесные луга произошли на месте различных типов лесов,
а потому важно и разграничение их на карте основных формаций. Ни-
зинные щучковые, полевицевые и осоковые заболоченные луга объеди-
нены вместе, т. е. на карте показана группа формаций низинных лугов
(индекс 13). Более дробное разграничение невозможно в масштабе кар-
ты, так как только в некоторых межгорных котловинах имеются более
или менее значительные участки низинных лугов, а в долинах рек они
тянутся вдоль тальвега узкими полосками, и территориальное разграни-
чение формаций невозможно.
Класс формаций высокогорных лугов разделяется на группы фор-
маций субальпийских и альпийских лугов. Альпийские луга показаны
объединение (индекс 16); среди субальпийских выделена формация суб-
альпийских заболоченных лугов (индекс 14, 15). Размежевания осталь-
ных формаций не дано в связи с недостатком материала, хотя площади,
занимаемые ими, позволили бы произвести такое разделение. Это же
касается и показа группы формаций альпийских лугов. По-видимому,
пробел должен быть восполнен дополнительными исследованиями в
высокогорном поясе.
В классе формаций болотной растительности на карте выделены
знаком 18. «пушицево-осоковые высокогорные болота», а две группы
формаций котловинно-долинных и предгорных болот объединены одним
знаком — 17. «камышовые, осоковые и вейниковые низинные болота».
Наибольшие площади они занимают в межгорных котловинах.
90
Наиболее богат по количеству знаков раздел лесной и кустарнико-
вой растительности. Более или менее полно формации кустарниковых
зарослей могут быть показаны в пределах высокогорного пояса около
верхней лесной границы, где они занимают довольно значительные пло-
щади (индекс 21). Кустарниковые заросли степного и лесного пояса от-
ражены далеко не полно. Более значительные пространства они зани-
мают на Западном Алтае, где и выделено наибольшее число контуров.
На карте выделены знаком 19. «степные кустарники», характерные для
суходольных местообитаний, и 20. «долинные», развивающиеся вдоль
рек. Площади долинных кустарников для лучшего показа па карте не-
сколько преувеличены.
Леса даны в основном по группам формаций Исключение состав-
ляют несколько знаков, показывающих закономерное комплексное соче-
тание формаций. Некоторые знаки соответствуют формациям, наиболее
отличающимся от основных выделов и занимающим площади, пригод-
ные для выделения на карте такого масштаба
Таким образом, на карте растительности Алтая в масштабе
1 : 600 000 показаны следующие единицы лесной растительности:
22. Комплекс березовых перелесков и суходольных лугов в предго-
рьях. Леса лесостепного характера, расположенные обычно небольшими
массивами, являются первичными или возникли на месте сведенного
хвойного леса. Часто древостой образован пневой порослью. При пе-
ресеченном рельефе низкогорий лесные формации приурочены к север-
ным склонам, а на остальной территории — суходольные луга и неболь-
шие участки пашен.
23. Березовые и березово-осиновые высокотравные леса. Вторичные
группировки, возникшие на месте хвойных лесов. Для большинства кон-
туров, особенно на Северо-Восточном и Западном Алтае, исходной фор-
мацией служит черневая тайга. Реже лиственные леса возникают на
месте лиственничных или сосновых лесов.
24. Сосновые и сосново-березовые леса. Распространены преимуще-
ственно в северных и западных районах. Иногда сложный древостой,
наряду с преобладающей сосной, включает ряд видов хвойных и лист-
венных пород. При большом участии в насаждении пихты отдельно вы-
деляются сосново-пихтовые леса (индекс 33).
25. Смешанные долинные (преимущественно еловые или листвен-
нично-еловые) леса распространены узкими полосками вдоль рек. Раз-
меры контуров, так же как и для долинных кустарников, преувеличены.
26. Лиственнично-темнохвойные леса показаны несколькими кон-
турами на границах ареалов совершенно различных по экологии групп
формаций. Обычно они соответствуют окраинам больших лесных мас-
сивов, в основном характеризующихся распространением темнохвойной
тайги.
27. Редкие остепненные лиственничные леса по крутым каменистым
склонам в комплексе с участками степей. Лиственничные леса занима-
ют ложки южных склонов, а между ними на взлобках обычно размеща-
ются ассоциации каменистых степей. Такие комплексы весьма обычны
и характерны для Центрального Алтая. Сохраняются они и на более
крупномасштабных картах, так как выделить отдельно участки леса и
степи часто не позволяет даже масштаб 1 : 25 000.
29. Лиственничные леса. Группа формаций лиственничных лесов
наиболее характерна для центральных р онов Алтая. На карте масш-
таба 1 : 600 000 объединены парковые 1 кустарниковые лиственничные
леса, разделявшиеся на картах стотк.'ячного масштаба. В нижних ча-
стях склонов, особенно поблизости населенных пунктов, на местах вы-
91
рубки лиственницы в составе древостоя преобладает береза и па карте
выделяются березово-лиственничные леса (индекс 28). Отдельным зна-
ком (индекс 30) даны лиственнично-кедровые (и кедрово-лиственнич-
ные) леса верхних частей склонов, сменяющие расположенные ниже по
склону формации лиственничного леса.
31. Кедровые леса верхних склонов. Показаны основные местона-
хождения группы формаций кедровых лесов, частично также и на более
низких уровнях горных склонов. В более влажных районах, где пихта
поднимается высоко в горы и почти достигает границы леса, развиты
пихтово-кедровые леса, отмеченные на карте отдельным знаком (ин-
декс 36).
32. Осиново-пихтовые черневые леса (черневая тайга) Занимают
обширные пространства на западе и северо-востоке Алтая. По отдель-
ным горным вершинам, обычно че входящим за границу леса и покры-
тым крупнокаменистыми россыпями, развиваются пихтовые редкостой-
ные леса со слабо развитым травянистым покровом, выделенные на
карте в западной части Алтая (индекс 35).
34. Пихюво-елово-кедровая (темнохвойная) тайга. Отражает рас-
пространение соответствующей группы формаций.
37. Кедровое и лиственнично-кедровое редколесье в комплексе с
субальпийскими лугами и кустарниками. Показано почти на всех хреб-
тах на границе лесного и высокогорного пояса. Лесной элемент этого
комплекса, представленный небольшими кедровыми перелесками и ро-
щами, занимает участки меньшие по площади, чем заполняющие основ-
ное пространство субальпийские луга или заросли субальпийских ку-
старников. Именно он и придает своеобразный характер ландшафту
этой переходной полосы.
В разделе внепоясной растительности, кроме уже указанной выше
ксерофильной растительности крутых южных склонов, имеется два
условных знака — «растительность скал и осыпей» (индекс 44) и «ра-
стительность приледникового комплекса» (индекс 45). Контуры, огра-
ничивающие растительность скал и осыпей (россыпей), встречаются по-
чти во всех районах и во всех горных поясах, но наиболее характерны
для Центрального Алтая, где энергичнее идут сейчас процессы размыва
и омоложения склонов. Растительность приледникового комплекса раз-
вита на вершинах высоких гор и представлена сообществами петрофи-
тов в сочетании с небольшими участками высокогорных тундр и альпий-
ских лугов, чередующихся с ледниками и различной величины снеж-
никами.
Показ растительности на карте пятисоттысячного масштаба, есте-
ственно, дан с известной степенью генерализации. При составлении
карты мелкие второстепенные контуры уничтожались, за счет их уси-
ливались основные, подчеркивающие характерные черты растительного
покрова.
В целом карта составлена с максимальным использованием воз-
можностей масштаба и отражает пестроту растительного покрова, ха-
рактерную для горной страны.
На листах карты миллионного масштаба, составленной Е. И. Лап-
шиной, растительность Алтая показана примерно по тем же подразде-
лениям, что и на карте масштаба 1 : 600 000, с еще большей генерали-
зацией и уменьшением средней величины контуров. Принципиальным
отличием этой карты является показ на месте пашен восстановленной
растительности. Так, показаны сельскохозяйственные земли на месте
разнотравно-ковыльных и луговых степей, остепненных лугов, листвен-
ных и темнохвойных лесов.
Фиг. 40.
На листах мелкомасштабных карт, захватывающих и прилегающие
территории Западной Сибири, особенно отчетливо видно, насколько
сложнее и многообразнее, по сравнению с ними, растительный покров
Горного Алтая.
Детальные обзорные карты растительности, помимо самостоятель-
ного значения для научных исследований и практического использова-
ния при планировании сельскохозяйственного производства, являются
также необходимым исходным материалом при проведении геоботани-
ческого районирования.
ПРЕДЛАГАЕМАЯ СХЕМА
ГЕОБОТАНИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ АЛТАЯ
Изучение всего имеющегося литературного, рукописного и карто-
графического материала по характеристике растительности Алтая п
личные десятилетние исследования на территории этой горной страны,
сопровождавшиеся детальным картированием растительного покрова,
позволяют в настоящее время предложить схему геоботанического рай-
онирования Алтая, отличающуюся от схем предыдущих авторов прин-
ципами и отражением фактического состояния.
В основе предлагаемого районирования лежат три Положения:
При геоботаническом районировании и разделении территории
на единицы различных рангов необходимо основываться как на харак-
93
тере-растительности, так и на особенностях всего комплекса природных
условий, оказывающих или оказывавших ранее влияние на формирова-
йие и развитие растительного покрова. Крупные геоморфологические
единицы, различные по истории формирования основных форм земной
поверхности, имеют также разные пути создания современного покрова.
2. При разделении Сибири на крупные ботанико-географические
единицы наряду с другими должна быть выделена Алтайско-Саянская
геоботаническая провинция. Границы провинции совпадают с граница-
Таблица 4
Схема геоботаническою районирования Алтая
Индекс Наименование Площадь, тыс. га
1 Подпровинция Северный Алтай .... . . 3000
1-1 Прителецкий горно-таежный округ 1480
1-1-1 Прителецкий горно-лесной район . . 350
1-1-2 Чойский горно-лесной район 605
1-1-3 Бие-Лебедский предгорно-лесной район . . . . 515
1-2 Северо-Алтайский предгорный округ 1520
1-2-4 Чемало-Майминский лесостепной район 345
1-2-5 Белокурихинский лесостепной » 435
[-2-6 Средне-Чарышский лесостепной » 740
11 Подпровинцпя Западный Алтай 2350
1-3 Юго-Западный горно-лесной округ 1510
11-3-7 Западно-Алтайский лесной район 1180
11-3-8 Бухтарминскпй лесной район 330
11-4 Западно-Алтайский высокогорный округ 840
11-4-9 Тигирецко-Коргонский высокогорный район 490
П-4-10 Холзунский высокогорный район 350
III Подпровинцмя Центральный Алтай 5700
111-5 Северо-Алтайский высокогорный округ 800
111-5-11 Северо-Алтайский высокогорный район ... . . 800
111-6 Чулышманский горно-лесной округ 850
111-6-12 Чулышмано-Башкаусский горно-лесной район .... 790
111-6-13 Чулышмашкий долинный лесостепной район 60
111-7 Цен грально-Алтайский горный округ с островными пенями . 2240
111-7-14 Семинский горно-лесной район 690
111-7-15 Верх-Чарышский (Усть-Канский) горно-лесостепной район 250
111-7-16 Средне-Катунекий горный лесостепной район .... 380
I1I-7-17 Аргутский горно-лесостепной район 520
111-7-18 Уймонский горный лесостепной район 400
111-8 Центрально-Алтайский высокогорный округ . .... 1790
Ш-8-19 Терехтинский высокогорный район 330
111-8-20 Катунский высокогорный район 1110
111-8-21 Чуйский высокогорный район 350
IV Подпровинция Юго-Восточный Алтай 2950
IV-9 Округ Чулышманского плоскогорья 1550.
IV-9-22 Район Чулышманского плоскогорья 1550
1V-10 Чуйский высокогорно-степной округ 800
IV-10-23 Чуйский долинный высокогорный степной район 660
IV-10-24 Курайский высокогорный район 140
1V-11 Укокский высокогорный округ 600
IV-11-25 Укокский высокогорный район 600
94
Фиг. 41.
ми Алтайско-Саянской горной страны, выделяемой при естественно-
историческом районировании. Различия в растительности одних и тех
же классов и групп формаций в самой провинции всегда будут меньше,
чем в сопредельных районах Западно-Сибирской низменности, Средне-
Сибирского плоскогорья, Монголии и Казахстана.
3. Разделение Алтайско-Саянской провинции, так же как и любой
другой горной территории, на единицы следующего порядка должно
происходить с учетом основных типов вертикальной поясности расти-
тельного покрова, с выделением секторов от подножий до вершин гор-
ных хребтов. При более дробном районировании выделяются единицы
с более однородным растительным покровом, но, как правило, все рав-
но выходящие за пределы одного высотного пояса.
На части территории Алтайско-Саянской провинции, соответствую-
щей Алтайской горной стране, выделяются четыре геоботанические под-
провинции, включающие в себя И округов или 25 геоботанических
районов. Привожу схему районирования, а ниже краткое обоснование
выделяемых единиц.
I. Подпровинция Северный Алтай
Занимает северные окраины Алтайской горной страны. Преобладает
среднегорный и низкогорный рельеф. Климат влажный и теплый. В вос-
точной части лесной, в западной — лесостепной ландшафт. Характерно
95
развитие темпохвойных и сосновых лесов с наибольшей встречаемостью
третичных лесных реликтов. Разделяется на два округа.
1-1. Пр ител ецкий горн о-т а е ж н ы й округ. Тесно связан с
прилегающим на северо-востоке Горношорским округом. На большей
части территории — нйзкогорный и среднегорный рельеф, только на
юге округа — гольцовый высокогорный ландшафт с плосковершинны-
ми хребтами, выходящими за границу леса. Наибольшие отметки вер-
шин едва превышают 2000 м. Климат влажный и довольно теплый.
Годовое количество осадков превышает 1000 м. Смягчающее влияние
на климат неширокого района побережья оказывает глубокий бассейн
Телецкого озера, на берегу которого годовые температуры выше, чем в
любом другом месте на территории Алтая. Средняя годовая темпера-
тура для станции Беля +4° С.
Вертикальная поясность в распределении растительного покрова на
территории округа характеризуется наличием двух поясов — лесного
и высокогорного. Степная растительность отсутствует полностью за ис-
ключением небольших участков по берегам Телецкого озера. Для лес-
ного пояса характерно широкое развитие темнохвойных лесов. Наиболь-
шие площади заняты черневой тайгой, по верхним частям склонов сме-
няющейся пихтово-кедровыми замшенными лесами. Около южного кон-
ца Телецкого озера в бассейне р. Кыга сохранился рефугиум кедрового
третичного леса, в травянистом покрове имеющего большое число ре-
ликтовых травянистых видов, представленных здесь наиболее обильно.
Непосредственным потомком третичных широколиственных лесов яв-
ляется и черневая тайга, также богатая третичными элементами. Кроме
лесов, для лесного пояса характерно развитие лесных лугов и болот.
Современные климатические условия благоприятствуют энергичному
возобновлению леса и расширению ареала пихты, наступающей на сос-
новые насаждения.
Высокогорный пояс сходен с таковым же в Кузнецком Алатау.
Подпояс высокогорных лугов отсутствует. Альпийские и субальпийские
луга встречаются только небольшими участками и очень редко. Все
пространство выровненных вершин хребтов, поднимающихся выше гра-
ницы леса, занимают кустарниковые, мохово-лишайниковые и камени-
стые тундры. На границе лесного и высокогорного пояса развиваются
своеобразные формации высокогорной лесотундры.
Соотношение основных растительных формаций по занимаемой
ими площади показано в прилагаемых таблицах и диаграммах
Прителецкий округ разделяется на три геоботанических района:
1-1-1. Прителецкий горнолесной, 1-1-2. Чойский горно-
лесной, и 1-1-3. Б и е-Л е б е д с к и й предгорно-лесной, отлича-
ющиеся друг от друга деталями естественно-исторической характери-
стики и различным количественным соотношением основных единиц ра-
стительного покрова.
Основное хозяйственное использование растительности направлено
по линии лесоэксплуатации. На территории округа расположено не-
сколько леспромхозов. Большие перспективы имеются в развитии мо-
лочного животноводства, особенно в Чойском районе, с избытком обес-
печенном естественными кормовыми угодьями.
1-2. Северо-Алтайский предгорный округ вытянулся
сравнительно неширокой полосой вдоль северной кромки горной стра-
ны. Дальше на юг широкими языками он заходит в долины Чарыша и
Катуни. Рельеф преимущественно низкогорный. Только отдельные вер-
шины и небольшие кряжи выходят за абсолютную отметку 1000 м.
Расположение хребтов близкое к меридиональному. Долины транзит-
96
Фиг 42 Долина р Бия, Бие Лебедский лесной район
ных рек широкие, хорошо разработанные, врезанные в коренные горные
породы Мелкие притоки, начинающиеся в пределах района, имеют не
глубокие долины, не прорезающие плащ рыхлых отложений
Климат значительно мягче, чем в лежащих южнее районах Цент-
рального Алтая Сочетание тепла и влаги наиболее благоприятное для
возделывания сельскохозяйственных культур, принятых в южной части
Западной Сибири и мощного развития степной и лесной естественной
растительности.
Средняя температура года примерно -J-2, +3°; общее годовое ко-
личество осадков 500—700 мм Мощный снеговой покров предохраняет
почву от замерзания Устойчивая влажность почвы и воздуха исклю-
чает возможности засух
Почвы развиваются на мощной коре выветривания третичного воз-
раста, характеризуются богатством гумуса, хорошей структурой и вы-
соким естественным плодородием Преобладают тучные и выщелочен-
ные черноземы. Под лесными массивами развиты бурые неопод.юленные
и серые лесные почвы
Сочетание формаций растительности создает ландшафт предгорной
лесостепи Степи на пологих склонах и выровненных участках водораз-
делов в настоящее время в значительной степени распаханы, так как
земледельческое освоение района значительно выше, чем в других ме-
стах Алтая Оставшися целинные участки показывают широкое разви-
тие, особенно в прошлом, богатых луговых степей, более пышных, чем
7 А В Куминова
97
на прилегающих равнинных пространствах. Большие площади заняты
суходольными остепненнымп и настоящими лугами.
Леса, являющиеся вторым основным звеном в комплексе расти-
тельного покрова округа, занимают около половины территории. Начи-
наются они на высоте около 400 и над уровнем моря и поднимаются до
вершин водораздельных хребтов по северным склонам. Мелкие пере-
лески чаще составлены березой, реже — молодыми насаждениями ли-
ственницы, имеющими возраст около 30 лет и развившимися на месте
заброшенных сенокосов. Более крупные массивы леса основной древес-
ной породой имеют лиственницу и сосну с включением второстепенных
пород. Вторым ярусом в сосновых лесах во многих местах можно ви-
деть массовое появление пихты, что отвечает увеличению увлажнения в
современную эпоху Наличие в травостое сосновых лесов ряда реликто-
вых травянистых форм позволяет считать, что эти формации возникли
в довольно далеком прошлом. Склоны более значительных по высоте
хребтов подрыты лиственничными лесами, в верхних частях — листвен-
ницей с примесью кедра. По долинам рек — смешанные заростп круп-
ных кустарников.
Северо-Алтайский предгорный округ разделяется на три геоботани-
ческих района: 1-2-4. Чемало-Майминский лесостепной,
1-2-5. Б е л о к у р и х и н с к и й лесостепной и 1-2-6. Средне-
Ч а р ы ш с к и й лесостепной.
Наиболее восточный, Чемало-Майминский район, отличается широ-
ким развитием сосновых лесов, а из степной растительности — петро-
фильных вариантов каменистых степей, особенно характерных для кру-
тых склонов долины Катуни. В Белокурнхинский район входят большие
площади лесных массивов, также имеющие в своем составе реликтовые,
травянистые формы. Средне-Чарышский район лесостепной, с большими
площадями луговых степей и зарослей степных кустарников, несмотря
на то, чго площади распаханных земель здесь особенно велики
Округ отличается наиболее древним и высокоразвитым земледе-
лием, но ведущей отраслью хозяйства остается молочное высокопро-
дуктивное животноводство, в связи с чем степи, луга и травянистые
леса широко используются как кормовые угодья. Пастбищные угодья
разнообразны: от мелкотравных каменистых степей, пригодных только
для выпаса овец и коз, до высокотравных лесных лугов. Сенокосы вы-
сокопродуктивные, с хорошим видовым составом. Природные условия
благоприятны для культуры многолетних кормовых трав и полевого
кормодобывания.
II. Подпровинция Западный Алтай
Окаймляет горную страну с запада и юго-запада. Вытянутые в
широтном направлении горные хребты чередуются с широкими долина-
ми крупных рек. Здесь отмечаются наибольшие амплитуды относитель-
ных высот. Долины рек у подножий гор имеют абсолютные отметки ме-
нее 300 м над уровнем моря, тогда как вершины Холзуна поднимаются
выше 2500 м.
На всех хребтах Западного Алтая наиболее выражен ландшафт
древнего пенеплена. Остаточные г.озвышенности в виде небольших греб-
ней и пирамид поднимаются над слабо всхолмленной поверхностью
вершин хребтов. Климат влажный, характеризующийся большим коли-
чеством осадков, достигающих 1500 мм в год.
Вертикальная поясность выражена отчетливо. Степи предгорий сме-
няются широким поясом леса, высокогорный пояс занят препмущест-
98 .
венно альпийскими и субальпийскими лугами. Границу леса составляют
кедр и пихта. В лесах предгорий — третичные лесные элементы.
П-З. Юго-Западный горнолесной округ имеет широт-
ное расположение хребтов. Наиболее широк в северной своей части.
На юге занимает только открытые к долине р. Бухтарма покатости
хребта Листвягн.
Выдающиеся далеко на запад хребты Тигирецкий, Убинский, Ива-
новский, Холзун создают довольно сложную морфологическую обста-
новку. Равнинные и всхолмленные участки тесно контактируют с вы-
сокими хребтами, создавая резкие переходы от степного к лесному и
высокогорному ландшафтам. Постепенно затухающие горные хребты
могут быть прослежены далеко на запад серией более низких одиноких
вершин, сопок и наконец, отдельных скал, расположенных уже среди
равнинной местности. По склонам хребтов эрозией вскрыты коренные
породы, тогда как в широких долинах Убы, Ульбы и Хамира сохрани-
лись мощные плащи аллювиальных и делювиальных отложений.
Климат округа более циклонический, чем на остальной территории
Алтая. Распределение осадков равномерное, так как несущие влагу
ветры проникают довольно далеко в глубь горной страны по широтно
расположенным долинам рек. Большая влажность воздуха в сочетании
с достаточно оптимальными температурами создает здесь по нижним
склонам хребтов еще более, чем на Северо-Восточном Алтае, благо-
приятные условия для мощного развития лесной и луговой раститель-
ности. Прилегающие с запада районы предгорий, по данным Змеиногор-
ской станции, имеют всего 516 мм годовых осадков. При продвижении
к востоку в связи с общим увеличением абсолютных высот количество
осадков быстро возрастает, достигая, как было указано, в верховьях
рр. Убы и Ульбы более 1500 мм в год. Распределение осадков по вре-
менам года более равномерное, чем в районах Центрального Алтая;
летний максимум выражен не столь резко, весна и осень в среднем по-
лучают также большое количество осадков.
Пологие склоны и долины покрывает мощная кора выветривания.
Выщелоченные п оподзоленные черноземы нижних склонов п предгор-
ных равнин сменяются серыми лесными и бурыми неоподзоленными
почвами.
В растительном покрове округа абсолютно преобладает черневая
тайга как в своих типичных формациях, так и в производных — бере-
зово-осиновых черневых лесах. Очень характерно в отличие от других
районов Алтая развитие на больших площадях лесных, преимуществен-
но высокотравных, а в южной части — ежовых лугов. Вдоль долины
Бухтармы и на расположенных поблизости склонах большое значение
в ландшафте имеют степные формации и лиственничные леса.
Округ разделяется на два района: 11-3-7. Запади о-А л т а й с к и й
лесной с однообразным преобладанием черневой тайги и II-3-8. Бух-
та р м п некий лесной, характеризующийся более разнообразным
формационным составом, сравнительно широким распространением
степей, кедровых и лиственничных лесов и суходольных лугов.
Хозяйственное использование растительности ведется на большей
части территории округа по линии эксплуатации леса. В Бухтарминском
районе широко развито животноводство с использованием богатых есте-
ственных сенокосов и пастбищ. Земледелие развилось преимуществен-
но за последние годы и постепенно продвигается все дальше в горы.
П-4. Западно-Алтайский высокогорный округ охва-
тывает основные высокие хребты Западного Алтая — Тигирецкий, Кор-
гон, Холзун и Листвягу с их наиболее мощными отрогами. Хребты мас-
Г
99
Фиг 43 Тпгнрецкпи хребет Верховье р Сентелек
сивные с обширными пространствами выровненных вершин и верхних
пологих склонов Только в отдельных, наиболее высоких узлах изрезан-
ные карами склоны образуют крутобокие пирамидальные вершины и
формируется альпийский высокогорный рельеф В пределах лесного
пояса склоны гор более круто спускаются к речным долинам, имеющим
часто характер ущелий и каньонов
Официальных данных по климатической характеристике округа
нет По косвенным данным — характеру развития почвенного и расти-
тельного покрова — можно сделать заключение о значительной влаж-
ности — большей, чем в других высокогорных районах Алтая В поч-
венном покрове преобладают слабоподзолистые, дерново подзолистые п
горно-луговые почвы
Наиболее характерной чертой растительного покрова выступает
мощное развитие высокогорных альпийских и субальпийских лугов,
особенно последней группы формаций Лесной пояс представлен кедро-
выми лесами, черневой и темнохвойной тайгой До границы леса дохо
дят кедр и пихта Фактическая лесная граница не достигает климати
ческой, так как перелески не выдерживают мощной конкуренции со
стороны пышной травянистой растительности субальпийских луюв
Тундровая растительность для округа не типична и встречается на
небольших изолированных участках вершин
Западно-Алтайский высокогорный округ разделяется на два района
100
Фиг. 44 Хребет Холзун Верховье р Красноярка
П-4-9. Тигир ецк о-К оргонский высокогорный, занимающий
северную его часть с примерно равным соотношением альпийских и
субальпийских лугов в высокогорном поясе, и II-4-10. Хол зу некий
высокогорный, более южный, в основном покрытый субальпийски-
ми лугами и кедровым редколесьем, в котором также большая часть
поверхности приходится на долю субальпийских лугов. Растительность
округа изучена еще очень слабо. Особенно это касается последнего
района, где будущие исследования смогут значительно изменить кар-,
тину распределения растительности, отраженную в настоящее время на
карте по далеко не полным данным.
В хозяйственных целях растительность округа используется для
пастьбы скота при отгонном животноводстве Выпас скота возможен
только летом, с конца первой декады июня и не позже второй половины
августа Наиболее удобные пастбища находятся в Тигирецко-Коргон-
ском районе В Холзунском районе широко распространены крупно-
каменистые россыпи, разрезающие и пересекающие луговые массивы.
III. Подпровинция Центральный Алтай
Наиболее полно отражает главнейшие особенности Алтайской гор-
ной страны Характерно сочетание высоких горных хребтов с широкими
долинами рек и межгорными депрессиями Вертикальная поясность
четко выражена с разделением высокогорного пояса на высокогорно-
луговой и высокогорно-тундровый подпоясы Определяющее значение в
101
Фиг. -45. Хребет Иолго, Северо-Алтаиский высокогорный округ
растительном покрове имеют лиственничные леса, преобладающие в со-
ставе формаций лесного пояса. Границу леса на большей части тер-
ритории составляет кедр, у восточной границы — лиственница. В со-
ставе подпровииции четыре округа-
Ш-5. Северо-Алтайский высокогорный,
ITT 6 Чулышманский горно-лесной,
III-7. Центрально-Алтайский горный с островными степями и
II1-8. Центрально-Алтайский высокогорный.
III 5 С е в е р о-А л т а й с к и й в ы с о к о г о р н ы й округ занима-
ет водораздел между Катунью и Бией По расположению и характеру
современного растительного покрова он является как бы переходным
.между Центральным п Северным Алтаем Вершины расположенных
здесь хребтов — Сумультинского и Иолго — плоские, широкие, на
больших пространствах прикрытые плащом круппокаменис<ых россы-
пей Кары врезаны в склоны древних поверхностей выравнивания Пре-
дельная высота гор 2600—2700 м. Высота снеговой линии около 2300—
2400 м, так же как в Западном Алтае, и заметно ниже, чем на других
хребтах Центрального Алтая
Границу леса на высоте 1700—1800 м образуют кедровые пере-
лески В верхней части склонов доминируют кедровые, ниже по скло-
нам — кедрово-лиственничные леса Распространены формации темно-
хвойной тайги. По-видимому, в прошлом лиственничные леса были
распространены более широко в этом округе и общий характер расти-
тельности полнее соответствовал покрову Центрального Алтая Релик-
103
товоп нужно считать степную растительность на хребте Иолго и преде-
лах высокогорного пояса.
В высокогорном поясе основное место принадлежит тундровым
формациям — мохово-лишайниковым, кустарниковым и каменистым
тундрам. Вдоль лесной границы встречаются участки субальпийских
лугов, суммарно coci являющих довольно значительную площадь, но
альпийские луга почти не представлены.
В сельскохозяйственном отношении район почти не освоен. На его
юрриторпп располагается несколько пасек, да прикатунские колхозы
заготовляют сено на имеющихся здесь обширных массивах лесных лу-
гов. Сеноуборочные машины приходится перевозить по горным тропам
вьючно в разобранном виде.
Округ состоит из одного района (III-5-11), так как основные черты
растительного покрова характерны для всей территории.
II1-6. Чулышманскпй горно-лесной округ охватывает
большую часть бассейна Башкауса и Чулышмана. Его граница с Юго-
Восточным Алтаем должна быть проведена примерно по границе лес-
ного пояса, т. е. территория округа захватывает по правобережью узкую
полосу, прилегающую к долине Чулышмана и его крупным правым
притокам. Морфологически территория округа представляет плато, глу-
боко расчлененное эрозионной деятельностью рек. Особенно глубоко
врезана долина самого Чулышмана, в формировании которой, по-види-
мому, сказалась также и деятельность ледников прошлого.
Климат округа различен. Для основной территории наиболее пока-
зательны данные Улаганской станции, согласно которой средняя темпе-
ратура года — 3,7°, среднегодовое количество осадков 271 мм. Совер-
шенно иной климат имеет долина Чулышмана в среднем и нижнем
течении. Здесь сказывается, с одной стороны, влияние Телецкого озера
и, с другой,— господство сухих фёнов, дующих с верховий реки. В ни-
зовье Чулышмана средняя температура года -]-4° и общее годовое ко-
личество осадков 460 мм.
Почвенный покров представлен во всем разнообразии, характер-
ном для Центрального Алтая. Почвы маломощные, так как кора вы-
ветривания в долинах и на склонах развита слабо. Под лесами зале-
гают слабоподзолистые почвы, на вершинах — горио-луговые и
горно-тундровые; в степных долинах — от черноземовидных луговых
до каштановых.
В растительном покрове, как и на всем Центральном Алтае, пре-
обладают лиственничные леса. Частично по северным склонам к листвен-
нице примешиваются темнохвойные породы, но чаще всего ель преоб-
ладает в лесах по долинам рек, а кедр — по верхним частям склонов.
По шлейфам гор развиты парковые лиственничные леса. Верхнюю гра-
ницу леса образуют лиственнично-кедровые и лиственничные перелески.
Степная растительность встречается в островной Улаганской степи
и по речным долинам. Наиболее ксерофитна долина Чулышмана, где
распространены настоящие и опустыненные степи на бедных чернозе-
мах и каштановых почвах. Отмечается засоление почв.
На территории округа выделяются два района: Ш-6-12. Чулыш-
м а н о-Б а ш к а у с с к и й г о р н о -л е с н о й, занимающий основную тер-
риторию округа и Ш-6-13. Чулышма некий долинный лесо-
степно й, охватывающий узкую долину Чулышмана и непосредственно
прилегающие к ней склоны с преобладающим развитием формаций степ-
ной растительности.
Основная отрасль сельского хозяйства — животноводство (разве-
дение овец и крупного рогатого скота). Кормовыми угодьями служат
103
исключительно естественные сенокосы и пастбища. Пастбищный период
удлинен, практикуется зимний выпас. Земледелие преимущественно по-
ливное, на небольших участках. Применяется орошение сенокосов.
Ш-7. Ц е н т р а л ь н о-А л т а й с к и й горный округ , с
островными степями. Включает основную территорию Цент-
рального Алтая за исключением наиболее высоких хребтов, выделенных
в отдельный округ.
В северной части территория округа занимает слитное обширное
пространство, включая довольно высокие хребты — Бащелакский,
Ануйский, Чергинский и Семинский. Первые три вытянуты с юго-вос-
тока на северо-запад и на отдельных участках лежат почти меридио-
нально. Семинский хребет в южной части простирается широтно, но в
верховьях р Сёма резко поворачивает на север, прижимаясь к левой
стороне Катуни. Южная часть округа имеет сложную конфигурацию,
так как охватывает только долины рек и прилегающие к ним нижние
части склонов хребтов.
Для округа характерно наличие широких степных долин и меж-
горных впадин или «степей». По типу расчленения поверхности преоб-
ладает среднегорный эрозионный рельеф.
Общая континентальность климата, свойственная Алтаю, во всех
своих характерных чертах проявляется и здесь. Большие амплитуды
суточных и годовых температур, высокие максимумы летом, низкие
температуры зимой, сравнительно небольшое количество осадков
с резко выраженным максимумом в летний период, слабо развитый
снежный покров, краткость безморозного периода, ограниченного
весенними и осенними заморозками,— таковы основные черты климата
округа.
В распределении почв ясно сказывается закон вертикальной пояс-
ности. Большие участки в долинах рек и степных котловинах занимают
каштановые почвы, южные и обыкновенные черноземы. По пологим
склонам широко распространены черноземовидные почвы под степными
формациями и лиственничным лесом. По северным склонам залегают
серые лесные и дерново-подзолистые почвы. В связи со слабым разви-
тием коры выветривания глубина почвенного профиля во всех типах
небольшая.
Растительный покров весьма разнообразен. Степная растительность
развивается на высоте от 800 до 1200 м и принадлежит к самым раз-
личным классам и группам формаций. На террасах Катуни, в низовьях
Чуи и Пни встречаются опустыненные степи, в Канской степи и по до-
линам многих рек — мелкотравные настоящие степи, по склонам пе-
реходящие в ковыльные; в Уймопской котловине и во многих других
местах распространены различные формации луговых степей.
Больше половины территории округа занимают леса, преимущест-
венно лиственничные. Формации высокогорного пояса также представ-
лены в общем составе растительного покрова за счет наиболее высоких
точек имеющихся здесь горных хребтов.
В составе округа пять геоботанических районов: 111-7-14. Семин-
ский горно-лесной, охватывающий бассейны верхнего течения
Сёмы, Песчаной, Черги, Ануя, характеризующийся абсолютным преоб-
ладанием лиственничных лесов, фрагментарным распространением сте-
пей и небольшими массивами высокогорной растительности. 111-7-15.
В е р х-Ч а р ы ш с к и й (У с т ь-К а н с к и й) лесостепной, занимаю-
щий Канскую островную степь и прилегающие к ней склоны горных
хребтов. Основной характер растительности определяется сочетанием
мелкодерновинных степей и лиственничных лесов. Ш-7-16. Средне-
104
Катунский горно-лесостепной, включающий долину Катуни
(от устья Чуи до Еланды) и долину Урсула с Теньгинской степью и
другими мелкими островными степями ио притокам Урсула. По терра-
сам рек и склонам расположены настоящие степи, преимущественно
мелкодерновинные и каменистые. Ш-7-17. Аргутский горно-
лесостепной, занимающий главным образом долину Аргута и Чуи
(в нижнем течении). Среди степной растительности преобладают насто-
ящие каменистые степи, распространены также опустыненные степи.
111-7-18. Уймонский горный лесостепной, отличающийся наи-
более широким развитием ковыльных и особенно луговых степей, в
настоящее время на большей части территории распаханных.
Главным направлением сельского хозяйства служат овцеводство и
разведение крупного рогатого скота. Пастбища разнообразны по со-
ставу и обширны по площади. Сенокосами служат преимущественно
лесные луга. Земледелие за последние годы расширяется, но на многих
участках требует искусственного орошения.
111-8. Центрально-Алтайский высокогорный округ
состоит из трех, разобщенных друг от друга, районов: 111-8-19. Терех-
ти некого высокогорного, II1-8-20. Катунского высоко-
горного и 111-8-21. Ч у й с к о г о высокогорного. Районы разде-
лены долинами рек, принадлежащими предыдущему геоботаническому
округу. В округ включены наиболее крупные и высокие хребты Алтая.
По своему происхождению эти хребты представляют ступенчатые гор-
сты, отделенные от соседних хребтов мощными тектоническими разло-
мами. Участки древнего пенеплена, поднятые здесь на большую высоту,
за последнее геологическое время подверглись энергично идущим про-
цессам разрушения и сохранились на больших пространствах только на
Терехтинском хребте. На Чуйских и Катунских хребтах верхний уровень
рельефа относится к альпийскому типу и выражен в виде остроуголь-
ных вершин, пиков и гребней, венчающих осевую линию водоразделов.
В общей морфологии хребтов большое значение имеет современное
оледенение, сосредоточенное главным образом на Катунском и Чуйском
хребтах.
Метеорологические станции, расположенные на территории округа,
не могут характеризовать климатические условия всех хребтов. По вы-
числениям М. В. Тронова, в районе Белухи осадки выпадают в количе-
стве около 3000 мм, тогда как приборы учитывают значительно мень-
шую сумму. Средняя температура года низкая — около —5°, так как
лето прохладное и короткое. Ксерофитизация климата усиливается с
запада на восток, что заметно даже в пределах одного хребта.
Территория округа захватывает весь высокогорный пояс указан-
ных хребтов, часть лесного пояса, главным образом по верхним частям
северных склонов, и небольшие участки степей. Наибольшие площади
лесные формации занимают на Терехтинском хребте, наименьшие —
на Чуйском. На южных склонах лесной пояс выпадает.
Высокогорный пояс имеет наиболее разнообразный формационный
состав. Вблизи лесной границы, составленной на большей части кедром,
а на востоке Чуйского хребта — лиственницей, большие площади заня-
ты зарослями субальпийских кустарников и субальпийскими лугами. В
Чуйском высокогорном районе субальпийских лугов нет, очень малы
также и площади альпийских лугов. Альпийские луга наиболее полно
представлены на Катунском хребте. В обширных понижениях верховий
речных долин, преимущественно па месте исчезнувших водоемов, раз-
виваются высокогорные осоково-пушицевые болота, а по окраинам —
субальпийские заболоченные луга.
105
Высокогорная тундра представлена во всех своих вариантах Наи-
большие пространства занимает каменистая тундра, типично выражены
луговая и щебнистая тундры.
В сельскохозяйственном отношении растительность округа исполь-
зуется очень слабо, хотя большие площади высокогорных лугов могут
служить прекрасными летними отгонными пастбищами
iV. Подпровинция Юго-Восточный Алтай
Подпровиниия включает Чуйскую (и Кура некую) высокогорную
котловину и два плоскогорья — Чулышманское и Укок Эти три едини-
цы по характеру рельефа сходны, представляя собой слабо всхолмлен-
ные поверхности, приподнятые на различную высоту Климат резко
континентальный, с годовым количеством осадков 100—150 .и;>< в год
Для вертикальной поясности характерно выпадение пояса леса Неболь-
шие участки леса сохранились (лавным образом по окраинам Опу-
стыненные и настоящие дерновинно-злаковые степи распространены на
каштановых почвах и бедных черноземах Степные участки сочетаются
с тундровыми, среди которых характерно распространение кобрезиевых
луговых тундр.
1V-9. Округ Ч у л ы ш м а и с к о го плоскогорья занимает во-
дораздел между Чулышманом и реками системы Енисея В своей юж-
ной части — в окрестности озера Джувлу-куль и вершины р Чулыш-
ман — Чулышманское плоскогорье представлено обширным озерным
106
плато с характерными чертами ландшафта основной морены: <: огром-
ным количеством озер, имеющих низменные заболоченные берега, со
значительными пространствами болот, холмов и гряд, сложенных лед-
никовым материалом. Северная часть Чулышманского плоскогорья бо-
лее расчленена ясно выраженными возвышенностями в виде хребтов
Етуколь и Куркурэ, настолько изрезанных карами и долинами рек, что
в отдельных местах рельеф принимает черты альпийского типа. В вос-
точной части округа проходит L11апшальский хребет, образующий гра-
ницу между Алтаем и Саянимн.
Почвенный покров однообразный: обширные пространства запима-
io'i горно-тундровые почвы, перемежающиеся с участками крупнокаме-
иистых россыпей. Довольно большие площади заняты болотными поч-
вами и .значительно меньшие — горно-луговыми.
Если нс считать небольших Участков лиственничного редколесья,
тяготеющих к долинам притоков Чулышмана, то все Чулышманское
плоскогорье безлесно, с абсолютным преобладанием высокогорно-тунд-
ровой растительности. Наиболее распространены кустарниковые, каме-
нистые и луговые тундры. Особенности рельефа, отличающегося нали-
чием обширных плоских понижений, ведут к заболачиванию тундры,
причем процесс заболачивания в настоящее время прогрессирует.
Для растительного покрова плоскогорья, как и всего Юго-Восточ-
ного Алтая, характерно на отдельных участках сочетание тундровых и
степных формаций. Правда, процесс вытеснения степной растительно-
сти здесь прошел значительно дальше, чем в остальных двух округах
Юго-Восточного Алтая, что связано, очевидно, с более северным распо-
ложением территории.
Граница леса составлена лиственницей, ио предел распространения
кедра на Восточном Алтае в настоящее время повышается.
Хозяйственное использование растительности округа очень слабое.
До последних лет вся территория принадлежала Алтайскому государст-
венному заповеднику. В настоящее время колхозы Улаганского аймака
выгоняют скот на отдельные участки, но большого расширения паст-
бищного использования здесь ожидать нельзя в связи с преобладанием
растительных формаций, отличающихся слабым развитием травяни-
стого покрова.
Округ Чулышманского плоскогорья на более мелкие единицы не
разделяется и является одновременно геоботаническим районом
(IV-9-22).
IV-10. Чуйский высокогорно-степной округ включает
Чуйскую и Курайскую котловины и прилегающие к ним склоны хребтов
Курайского и Сайлюгем. Чуйская котловина имеет форму овала длиной
около 70 и шириной 35 км. Своеобразный залив образует северная
часть котловины, известная под именем Сайлюгемской степи. Ниже по
течению Чуи, отделенная близко подступающими к реке отрогами хреб-
тов, располагается меньшая по размеру Курайская котловина, в общей
конфигурации повторяющая Чуйскую степь. Курайская котловина рас-
положена на высоте 1500—1600 м, Чуйская — 1750—2000 м, с повыше-
нием поверхности к периферии.
По своему происхождению впадина Чуйской степи представляет
грабен, отставший при поднятии основных массивов Алтая. По-видимо-
mv, это также участок древнего пенеплена, формы рельефа которого
похоронены под толщами новейших отложений.
Молодость рельефа бассейна Чуи и современный континентальный
в значительной степени засушливый климат определяют преимущест-
венное развитие процессов физического выветривания, способствующих
107
сохранению крутизны склонов, образованию осыпей и резким перехо-
дам от крутых склонов к выровненным плоскостям террас и днищам
межгорных котловин.
Из всех районов Алтая климат Чуйского округа наиболее конти-
нентальный. Средние годовые' температуры низкие (—6,6°). Особенно
суровы зимы, во время которых температура иногда снижается до —60°.
Отрицательные температуры держатся в течение весны и осени, силь-
ные заморозки нередко отмечаются до средины лета. Длина безмороз-
ного периода в среднем равна 62 дням с колебаниями в отдельные годы
от 26 до 90 дней.
Общее годовое количество осадков в среднем составляет 100 мм, с
колебаниями от 150 до 67 мм. Наибольшее количество (68%) выпадает
за летние месяцы. Меньше всего выпадает осадков зимой, отчего посто-
янный снеговой покров практически отсутствует. Сильное промерзание
почвы способствует сохранению вечной мерзлоты грунта, являющейся
в свою очередь причиной заболачивания долин рек. Благоприятной осо-
бенностью климата Чуйской кот новины следует считать продолжитель-
ность солнечного сияния, достигающего 2590 часов в году, что имеет
большое значение для жизни растений, сокращая их сезонный цикл раз-
вития.
В почвенном покрове преобладают два типа: каштановые почвы
опустыненных степей и горно-тундровые почвы вершин, окружающих
котловину горных хребтов Все почвы скелетны, с маломощными поч-
венными горизонтами
Для растительного покрова округа характерно широкое развитие
опустыненных степей, занимающих центральную часть котловины. В
неглубоких понижениях развиваются солончаковые опустыненные сте-
пи, а по крутым склонам — каменистые варианты опустыненных степей.
По окраинам котловин и шлефам гор опустыненные степи переходят в
настоящие мелкодерновпнные злаковые. Луговые формации представ-
лены долинными злаково-осоковыми лугами, развивающимися при на-
ледном режиме, и орошаемыми лугами, созданными искусственно на
месте степей.
На территории Чуйского округа, кроме основного — IV-10-23. Ч у ti-
ck о г о долинного высокогорного степного района, вы-
деляется IV-10-24. К v р а й с к и и в ы с о к о г о р н ы и р а й о н, расти-
тельность которого в основном состоит из кустарниковых и каменистых
тундр по водораздельной территории, и различных ассоциаций камени-
стых опустыненных и настоящих степей по южному склону, обращен-
ному к Чуйской котловине.
Чрезвычайно суровые климатические условия препятствуют разви-
тию земледелия, ограничивающегося небольшими посевами ячменя и
многолетних кормовых трав. Широко развитое на территории округа
животноводство, особенно овцеводство, обеспечивается кормами исклю-
чительно за счет естественных кормовых угодий, главным образом,
пастбищ. Широко, для большей части стада, практикуется круглогодо-
вой выпас с распределением пастбищ по сезонам. Площади сенокосов
малы, это преимущественно орошаемые луга, дающие запас сена, едва
покрывающий потребность в грубых кормах при подкормке.
IV-11. Укоке кий высокогорный округ занимает плато
Укок и часть восточных отрогов Южно-Чуйских белков, где берут нача-
ло рр. Джасатор и Тархатты. Основная часть округа — плато Укок со
всех сторон замкнуто горными хребтами высотой более 4000 м. Общая
поверхность плато неровная с преобладанием мелкохолмистого релье-
фа, возникшего в результате отложения материала основной морены
108
ледника на месте бывшего здесь гигантского ледоема. Такие же ледое-
мы, но меньшего размера, находились, по-видимому, в верховьях
рр. Тархатты и Джасатор Беспорядочно нагроможденные холмы и
гряды чередуются замкнутыми и полузамкнутыми понижениями, в ко-
торых расположены озера различной величины. Среди мелкохолмисто-
го насыпного рельефа выделяются невысокие остаточные возвышенно-
сти, сложенные преимущественно кристаллическими сланцами. Север-
ные склоны их изъедены карами. Основания каров находятся почти у
подножья хребтов.
Климат сходен с климатом Чуйской котловины, но осадков выпа-
дает больше — примерно 230—340 мм в год, что связано с большей
облачностью и меньшим числом часов солнечного сияния. Холодные
ветры дуют почти на протяжении всего года. Широкое распростране-
ние мерзлоты грунта вызывает повышение заболоченности.
В почвенном покрове каштановые почвы перемежаются с горно-
тундровыми. На небольших участках встречаются солончаки.
Округ совершенно безлесный, хотя на окружающих хребтах от-
дельные лиственницы поднимаются до высоты 2500 .ад, т. е. высоты, пре-
вышающей основной уровень плоскогорья Укок. Для растительного
покрова характерно сочетание различных формаций высокогорной
тундры с мелкодерновинными злаковыми степями, среди которых наи-
более распространены формации мятликовых степей. Степи занимают
склоны холмиков. В понижениях между ними встречаются ассоциации
кобрезиевых тундр, злаково-осоковых альпийских лугов и на отдельных
109
участках — небольшие пятна солончаковых лугов. По долинам рек
на аллювиальных горно-луговых почвах мелкотравные альпийские луга
протягиваются до ледниковых языков и неподвижных полей фирна.
Плоские вершины остаточных возвышенностей заняты кустарниковыми
тундрами с основой из круглолистной березки. 4
На плато Укок колхозы круглый год держат скот, к средине зимы
перегоняя его в наиболее бесснежные центральные части плоскогорья.
Небольшое количество сена получают с искусственно орошаемых лу-
гов, расположенных как по склонам, так и в долинах рек.
Укокский округ соответствует IV-11-25. У ко к с ко му высоко-
го р и о м у геоботаническому району.
Глава 3
АНАЛИЗ ФЛОРЫ АЛТАЯ
Материалы, характеризующие флору Алтая, накапливались со вре-
мени первых экспедиций, занимавшихся сбором коллекций растений.
Первая обобщающая работа — «Флора Алтая», составленная Ледебуром
при участии Мейера и Бунге и изданная на латинском языке в 4 томах
(Ledebotir С. F., Meyer С., Bunge A. «Flora Altaica». Berol. Т. I,
MDCCCXXIX, Т. IV, MDCCCXXXIII), появилась в 1829—1833 гг. Основой
для построения флоры послужили сборы самих авторов во время экспе-
диции 1826 г. Кроме растений, собранных в горах Алтая, в эту флору
попало много чуждых Алтаю элементов из равнинных степей и полу-
пустынь, в связи с чем, по свидетельству библиографа флоры Сибири
Д. II. Литвинова, «название «Flora Altaica» довольно неточно». Флора
Ледебура охватывала 470 родов и 1600 видов, но в связи с отсутствием
указаний на местонахождения выделить из этого количества собственно
алтайские растения невозможно.
Спустя несколько десятилетий, с 1901 г. начали выходить тома капи-
тального труда П. Н. Крылова «Флора Алтая и Томской губернии. Руко-
водство к определению растений Западной Сибири». Всего «Флора»
издана в 7 томах в период с 1901 по 1914 гг. Из всего количества опи-
санных во «Флоре» видов 1300 указаны распространенными в го-
рах Алтая.
С 1927 г. П. Н. Крылов приступил к опубликованию второго, значи-
тельно дополненного и расширенного издания под названием «Флора
Западной Сибири», завершающегося его ближайшими учениками.
Для составления флористического списка, использованного в на-
стоящей работе, основными источниками послужили «Флора Западной
Сибири», включая и XII том, подготовленный к опубликованию в настоя-
щее время проф. Л. П. Сергиевской, и «Флора СССР» с I по XXIII тол.
Некоторые дополнения внесены на основании гербарных сборов геобо-
танических экспедиций, руководимых автором, по карточному флористи-
ческому каталогу Гербария им. П. Н. Крылова, списку видов Алтайского
заповедника, составленному М. С. Хомутовой, М. В. Золотовским п
А. Н. Ганчаровой, спискам, опубликованным в ряде работ других авто-
ров. Для уточнения местонахождений видов использованы бланковые ма-
териалы и полевые дневниковые записи различных исследователей.
Согласно последним подсчетам флора Алтая составлена 1840 вида-
ми, принадлежащими 508 родам и 91 семейству. Общее количество видов
на 500 видов больше, чем охватывала «Флора Алтая» П. Н. Крылова.
Разница в приведенном учете связана с тем, что за последние 50 лет,
прошедших со времени выпуска «Флоры Алтая», на Алтае проведена
основная масса исследовательских работ, значительно обогативших и
данные по флоре, но имеет также значение несколько иное понимание
111
объема вида и раздробление на мелькие виды таких родов., как Euphra-
sia, Rhinanthus, Thymus. При всех подсчетах, связанных с флористиче-
ским анализом в настоящей работе в основу положены данные «Флоры
СССР» по всем полиморфным родам, за исключением манжеток —
Alchimilla, где в связи с выделением массы мелких видов на весьма огра-
ниченной территории пришлось возвратиться к сборному виду — Alchi-
milla vulgaris.
По основным систематическим группам флора разделяется на: па-
поротникообразные 49 видов пли 2,7%; голосемянные 12 видов —
0,6%; однодольные 396 видов — 21,5%; двудольные 1383 вида — 75,2%.
Интересно сравнить процентное соотношение основных систематиче-
ских групп семенных растений по некоторым природным районам.
Данные по флоре земного шара и Кавказа приводим по Гроссгейму, по
флоре Монголии — по Грубову и флоре Тувы — по Соболевской.
Содержание основных систематических групп
Ал гай Мош О (IB! Тува Кавк.ci Мир
Голосемянные . 0,7 0,8 0,8 0,4 0,34
Однодольные 22,1 20,1 23,7 18.1 18.0
Двудольные . 77,2 79,1 75,5 81,5 81,6
По-видимому, более северное расположение сказывается на составе
флоры более высоким процентом голосемянных и однодольных растений
Наиболее многовидовыми будут следующие семейства, имеющие в
своем составе более 30 видов:
Родов Видов Родов Видов
Compositae . . . 54 217 Labiatae . . . 23 62
Gramineae . 45 151 Umbelliferae . 25 49
Papilionaceae . 15 143 Liliaceae . . . 14 49
Cyperaceae . 8 117 Chenopodiaceae . 13 41
Rosaceae . . . . 23 94 Salicaceae . . 9 39
Cruciferae . . . 42 89 Borraginaceae . ‘ 15 34
Ranunculaceae . 23 89 Polypodiaceae . 11 32
Caryophyllaceac . 18 75 Polygonaceae . 7 32
Scrophulariaceae . 14 74 Gentianaceae . 6 30
112
Роль отдельных семейств в составе флор крупных природных рай-
онов видна из таблицы и наглядно показана на прилагаемом графике.
Первое место, бесспорно, занимают сложноцветные, далеко оставля-
ющие позади другие семейства. На втором месте на Алтае и в Туве
стоят злаки, тогда как в остальных районах второе место принадлежит
бобовым. Ряд признаков объединяет между собой Алтай, Туву и Мон-
голию и отличает от Кавказа и Средней Азии. Так, для первой группы
характерно относительно большее участие таких семейств, как розо-
цветные, лютиковые, осоковые, тогда как вторая значительно богаче
лилейными, бурачниковыми и особенно зонтичными.
Распределение по составу основных жизненных форм следующее:
Видов °..
Деревья .... 16 0,9
Кустарники 89 4,8
Кустарнички 31 1.7
Полукустарнички 24 1,3
Многолетние травы 1468 /9,8
Одно- и двулетние травы 212 11.5
1840 100
Т ,i и л и ц а 5
Соотношение основных семейств во флорах в %
A .11 и й Монголия Тува Кавказ Средняя Азия
1. Compositae 11,8 13,0 12,3 13,3 15,8
2. G/amineae 8,2 8,4 10,0 7,3 6,4
3. Papilionaceae 7,8 8,9 7,3 9,9 II,7
4. Cyperaceae 6,3 5,1 6,0 2,7 2,5
5. Rosaceae .... 5,1 5,0 5,1 4.1 2,9
6. Cruciferae .... 4,8 4,7 4,0 5,5 6,4
7. Ranunculaceae . . 4.8 4,5 5,4 2,6 2,9
8. Caryophyllaceae 4,0 3,9 3,6 5,0 4,5
9. Scrophulariaceae 4,0 3.2 3,6 3,7 2.8
10. Labiatae .... 3,3 2,8 2,7 4,0 4,4
11. Umbelliferae 2,6 2,4 2.5 5,2 7,6
12. Liliaceae . . . 2.6 2,4 2,7 4,4 4,7
13. Chenopodiaceae 2.2 4,4 3,2 1,9 3,8
14. Salicaceae .... 2,1 2,0 2,0 —
15. Borraginaceae . . 1.9 1,8 1,7 2,2 2,8
16. Polygonuceae 1,7 2.3 2,2 — —
% от всей флоры: | 73,2 | 75,0 | 74,3 | 71 8 75,2
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ АЛТАЙСКОЙ ФЛОРЫ
Алтай, как всякая горная страна, где на небольших горизонтальных
расстояниях резко меняются условия существования растений, харак-
теризуется большим разнообразием приспособлений растений к самым
различным условиям внешней среды.
Не давая очень подробного экологического анализа, считаю необхо-
димым разделить все растения алтайской флоры на 15 экологических
групп на основании следующей, в большинстве случаев давно известной,
характеристики:
1. Ксерофиты. Растения, поселяющиеся преимущественно на
участках с недостаточным увлажнением, но на мелкоземистых почвах,
по равнинным и пологосклонным местам. Примеры из злаков—Koele-
ria gracilis, Stipa capillata.
8
Л. В. Куминова
113
2. Мезоксерофиты. Растут в условиях временного недостаточ-
ного увлажнения. Преимущественно растения луговых степей и остепнен-
ных лугов. Примеры из злаков — Stipa sibirica, Phleum phleoides, Agrostis
canina, Poa angustifolia, Roegneria Turczaninovii.
3. M e з о ф и т ы. Растения богатых, хорошо развитых почв, умеренно,
но достаточно увлажненных местообитаний. Примеры — Festuca praten-
sis, Bronins inermis, Trisetnm sibiricum, Poa pratensis.
4. Мезогигрофиты. Растения повышенно, но не застойно
увлажненных мест, сырых лугов и хорошо дренированных берегов. При-
меры — Agrostis alba, Festuca rubra, Poa remota.
5. Гигрофиты. Растения избыточно увлажненных местообитаний.
Примеры — Digrapt'13 arundinacea, Calamagrostis neglecta.
6. Гидрофиты. Водные расстения. Примеры — Phragmites com-
munis, Catabrosa aquatica, Glyceria aquatica-.
7. К с e p о г и г p о ф и т ы. Растения степных участков, но получающие
влагу в избытке за счет грунтовой воды. «Глубококорневые ксерофиты».
Примеры — Роа tibetica, Р. subfastigiata, Lasiagrostis splendens.
8. Психрофиты. Альпийцы. Растения высокогорных местообита-
ний — альпийских лугов и тундр. Мезофиты-микротермы, по терминоло-
гии А. И. Толмачева. Примеры — Festuca Kryloviana.
9. Мезопсихрофиты. Субальпийцы. Растения, свойственные
высокогорному поясу, но спускающиеся и ниже лесной границы. Приме-
ры — Alopecnrns glaucus, Calamagrostis lapponica.
10. Г и г p о п с и x p о ф и т ы. Растения болот и берегов высокогор-
ного пояса. Примеры — Deschampsia koelerioides.
11. Ксеропетрофиты. Растения скал и крутых каменистых
склонов, произрастающие в условиях недостатка влаги. Примеры — Ag-
ropyrum geniculatum.
12. М е з о п е т р о ф и т ы. Растения влажных скал и россыпей. При-
меры— Melica altissima, М. transilvanica.
13. Галофиты. Растения засоленных почв. Примеры — Hordeum
brevisubulatum, Puccinellia tenuiflora, Alopecurus ventricosus.
14. Псаммофиты. Растения песчаных почв. Примеры—Elymus
giganteus.
15. Психрофиты-петрофиты. Растения скальных местооби-
таний высокогорного пояса. Примеры — Pleuropogon Sabini.
Большинство растений четко приурочено к определенным условиям
существования и часто не выходит за пределы одной группы формаций.
Некоторые виды имеют широкую экологическую амплитуду, являются
убиквистами, а в связи с этим затруднительно ограничивать их опреде-
ленной экологической группой.
К числу таких убиквистов, т. е. растений с широкой экологической
амплитудой, относятся например: Galium verum, Geranium pratense, Iris
ruthenica. В последнее время число таких видов сократилось за счет отде-
ления наиболее четко обособившихся разновидностей в самостоятельные,
виды.
Прилагаемая таблица показывает распределение всех видов алтай-
ской флоры по экологическим группам.
На диаграмме показан спектр флоры Алтая в целом и флоры ос-
новных типов растительности. Анализ дает заметное преобладание
во флоре Алтая группы мезофитов, что во многом определяет общий ее
облик, это же свойственно также растительным формациям, занимаю-
щим ведущее положение в растительном покрове Алтая. Как для вся-
кой горной страны с хорошо выраженным высокогорным поясом, для
Алтая характерно значительное участие психрофитов, суммарно состав-
114
Т । б л и и а 6
Экологический спектр флоры Алтая
Видов %
Ксерофиты 159 9,6
Мезоксерофиты .... 169 9,2
Мезофиты .... 444 24,1
Мезогигрофиты 80 4,1
Гигрофиты . ... 203 11,0
Гидрофиты 48 2,6
Ксерогигрофиты .... 14 0,8
Психрофиты 174 9,0
Мезопсихрофиты 89 4,9
Гигропсихрофиты 36 2,0
Ксеропетрофиты .... 183 '0,0
Мезопетрофиты 50 2,7
Галофиты . . . . 102 5,5
Псаммофиты 10 0,5
Психрофиты-петрофиты 79 4,3
1849 100
лающих 300 видов, или 16,4% всего видового состава. Относительная
молодость рельефа Алтая и наличие скалистых обнажений во всех по-
ясах объясняют значительный процент петрофитов—17% (312 видов).
Большое значение имеют ксерофиты (ксерофиты и мезоксерофпты)
в составе таких семейств, как маревые — 39%, бобовые — 42,7%, розо-
цветные— 29,4%. Гигрофитами особенно богаты осоковые — 49,6%, иво-
вые— 30,8%, горечавковые — 26,7%. Особенно заметно участие псих-
рофитов в составе семейств злаков— 18,0%, осоковых — 23%, иво-
вых— 36%. Большое число петрофитов, приспособленных к скальным
местообитаниям, свойственно лилейным — 30%, гвоздичным — 30%,
крестоцветным — 28%, бобовым—21,6%, бурачниковым—23,6%, слож-
ноцветным— 21%. Галофиты наибольшее значение имеют в составе
семейства маревых — 41,4%.
1 ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АЛТАЙСКОЙ ФЛОРЫ
Флора Алтая формировалась за счет проникновения сюда видов,
возникших в самых различных флористических центрах, а также путем
возникновения на территории самого Алтая. Анализ современных ареалов
говорит о тесных связях Алтая с бореальной растительностью Евразии и
Голарктики, о частичном проникновении среднеазиатских и центрально-
азиатских форм и об определенной флористической специфике, имею-
щейся в пределах Алтайско-Саянской геоботанической провинции.
Большая флористическая общность между Юго-Бос точным Алтаем и
Северо-Западной Монголией указывает на общность этих небольших
районов, но не означает принадлежности флоры Юго-Восточного Алтая
к флоре Монголии.
Анализ общего географического распространения видов, составля-
ющих флору Алтая, позволяет выделить несколько типов и групп ареалов.
Соотношение видов, имеющих ареалы, принадлежащие различным груп-
пам, показано географическими спектрами при анализе флоры и расти-
тельности.
Приводим общий географический спектр флоры.
8*
115
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФЛОРЫ
основных типов растительности
Степи Леса Луга
Ьолота Тундры
ФЛОРА АЛТАЯ
Мезонсерофиты
У/% Мезофиты
ГО Мезогигрофиты
Гигрофиты
Гидрофиты
Ггерогигрофиты
Психрофиты
У^Мезопсихрофиты
КЗ Мсеропетрофиты
Мезопетрофиты
и Псаммофиты
Н Психрофиты -
петрофиты
Фиг 49
Географический спектр флоры Алтая
1 Космополитный тип ареала имеет 4,4% видов флоры Термин
«космополитный» применяется здесь условно и объединяет ареалы,
выходящие за пределы Голарктики
2 Голарктический тип ареала — 14,8% видов флоры
3 Евразийский тип ареала — 29,9%
4 . Азиатский тип ареала — 41,1%, в том числе алтайские эндемич-
ные ареалы имеют 11,5% видов
5 . Центральноазиатский тип ареала—9,8% Выделение центрально-
азиатского типа сужает понятие «азиатского» типа, в пределах которого
остаются североазиатские ареалы, ограниченные Сибирью, Средней
Азией и Монголией
Особый интерес представляет «алтайская» группа, характеризу-
116
ющаяся ареалами, не. выходящими за границы Алтайско-Саянской бота-
нико-географической провинции и во всех таблицах и диаграммах
выделяемая отдельно.
КРАТКИЙ ОБЗОР ПО СЕМЕЙСТВАМ
Семейство кочедыжниковых — Polypodiaceae во флоре Алтая
представлено 11 родами и 32 видами Больше половины видов (53%) —
скальные растения, поселяющиеся преимущественно в тенистых сырых
расселинах. 34% составляют лесные мезофиты. Крупные папоротники,
такие как Athyrium filix femina, A crenatum, Struthiopteris filicastrum,
Dryopteris spinulosa, довольно обычны в темнохвойных лесах или по та-
ежным еланям, если на этих местах нет сенокошения Dryopteris filix mas
и Polysticimm Braunii являются реликтами широколиственных лесов и в
своем распространении ограничиваются районами черневой тайги Наи-
более широко в лесах Северного Алтая распространен папоротник-ор-
ляк— Pteridium aquilinum, являющийся субэдификатором ряда ассоциа-
ций соснового, сосново-березового и лиственнично-березового леса.
Среди папоротников преобладают виды с широкими голарктически-
ми ареалами. Видов с азиатскими ареалами только 3 (9,4%) —это Asple-
nium Sarelii, Cheilanthes argentea, Polypodium lineare. На территории гор-
ного Алтая распространение папоротников приурочено преимуществен-
но к северным и западным районам, меньше их встречается на
Центральном Алтае и почти полностью отсутствуют они на юго-востоке.
Семейство ужовниковых — Ophioglossaceae представлено всего
только одним родом — Botrychium и тремя видами многолетних травяни-
стых мезофитов. Встречаются редко в небольшом количестве экземпля-
ров в лесах Северного Алтая.
Семейство ix в о щ е в ы х—Equisetaceae содержит 9 видов одного рода
Equisetum. Наиболее обычными являются Equisetum pratense, Е. silvati-
сит и Е arvense, встречающиеся на лугах и в лесах иногда в массовом
количестве. Все виды имеют широкий голарктический ареал и распрост-
ранены почти по всем районам Алтая.
Семейство плауновых — Lycopodiaceae представлено пятью вида-
ми рода Lycopodium. Три вида — лесные мезофиты и два — психрофи-
ты— Lycopodium alpinum и L Selago, произрастают на высокогорных
тундрах, где встречаются часто. Общее географическое распространение
видов широкое Плауны-психрофиты распространены по всем хребтам,
мезофиты — преимущественно в лесах Северного Алтая.
Семейство сосновых — Pinaceae имеет пять видов. Основные эди-
фикаторы горноалтайских лесов. На первое место по значению в расти-
тельном покрове следует поставить лиственницу сибирскую — Larix si-
birica— основного строителя лесов Центрального Алтая. По своей эколо-
гии лиственница — мезоксерофит и имеет евро-сибирский бореальный
ареал.
Сосна- Pinas silvestris так же, как и лиственница,— мезоксерофит,
но значительно менее холодостойка, типичное дерево предгорий с доволь-
но широким евро-азиатским ареалом.
Из темнохвойных пород кедр сибирский — Pinus sibirica, пихта си-
бирская— Abies sibirica и ель сибирская — Picea obovata встречаются
совместно, образуя темнохвойную тайгу и в отдельных группах форма-
ций доминируют в древесном пологе, создавая черневую тайгу, кедро-
вые и еловые леса. В послеледниковое время хвойные породы значи-
тельно продвинулись в глубину Алтая, но и до оледенения таежные ле-
са были здесь распространены.
117
Фиг 50 Папоротник — Polipodium vulgare на камнях в
сосновом лесу
Виды хвойных деревьев в условиях Алтая выработали специфиче-
ские признаки, на основании которых выделяется ряд разновидностей.
Так, выделяется алтайская разновидность лиственницы, алтайская го-
лубая ель.
Полустланниковые высокогорные формы дают кедр и пихта.
Семейство м о ж ж е в е л ьп и к о в ы х — Cupressaceae. Всего три ви-
да Все виды в определенных условиях выступают в роли эдификаторов.
Jtiniperus sabina — ксеропетрофит с широким евразийским горным аре-
алом. Доминирует в некоторых ассоциациях опустыненных каменистых
степей Jtintperus sibinca и J pseudosabina — психрофиты, распространен-
ные по многим азиатским горным системам, создают заросли в субаль-
пийском поясе и принимают участие в создании высокогорной кустарни-
ковой тундры
Семейство хвойнике вых- Ephedraceae содержит четыре вида:
три кустарничка и один кустарник Все виды являются ксеропетрофн-
тами, обычно поселяющимися на сухих каменистых степях склонов Ви-
ды распространены преимущественно в Центральной Азии, встречаются
во всех степных районах Алтая, но не имеют большого значения в со-
ставе растительного покрова.
Семейство рогозовых Typliaceae имеет па Алтае только одного
представителя-- Typha latifoha, произрастающего по окраинам водоемов
на Северном Алтае, уже там, где реки текмт спокойно и вода успевает
согреваться иа солнце Бесспорно, что рогоз зашел на Алтай из приле-
гающих равнинных районов
118
Семейство ежеголовниковых — Sparganiaceae на Алтае также
очень бедное — только два вида, встречающихся не часто в водоемах
Северного и Центрального Алтая.
Семейство рдестовых — Potamogetonaceae представлено И вида-
ми, принадлежащими 2 родам — Potamogeten и Zannichellia. Встречают-
ся в речках и озерах на территории всего Алтая вплоть до Чуйской кот-
ловины и плоскогорья Укок. Имеют преимущественно широкие голаркти-
ческие ареалы.
Распространение рдестов в высокогорных ледниковых водоемах,
по-видимому, связано с переносом семян птицами.
Семейство ситниковидных — Juncaginaceae имеет двух пред
ставителей: Triglochln maritima и Т. palustris, распространенных на сы-
рых засоленных почвах в степях Центрального Алтая и Чуйской котловины.
Scheuchzerla palustris редко встречается на болотах в северных пред-
1орьях.
Семейство ч а с т у х о в ы х — Alismataceae представлено тремя вида-
ми гидрофитов, из которых Sagittaria sagitttfolia встречается по берегам
водоемов Уймонской степи, S. natans и Alisma plantago-aquatica — най-
дены только в районах Северного Алтая.
Семейство сусаковых — Butomaceae имеет один вид, отмеченный
в Прителецком районе и в Чуйской степи. Последнее местонахождение
оторвано от основного ареала и связано, по-видимому, с заносом в по-
следние годы.
Семейство злаковых — Gramineae — одно из самых крупных и
важных в растительном покрове горного Алтая. Злаки выступают эди-
фикаторами или субэдификаторами в большинстве формаций, начиная
от сухих опустынненных степей и кончая тундрами и сырыми заболочен-
ными лугами. В алтайской флоре семейство злаков объединяет 45 родов
и 151 вид. 9 видов являются однолетниками, все остальные—многолет-
ние травы. Экологический состав пестрый с преобладанием мезофитов
С25%), большим количеством мезоксерофнтов (13%), ксерофитов
(11%), психрофитов (11%) и галофитов (9%). Соотношение экологи-
ческих групп показано на диаграмме (фиг. 51). В пределах каждой
экологической группы отдельные виды могут иметь ведущее значение
в составе тех или иных формаций.
На всей территории Алтая трудно найти местообитания, где бы пол-
ностью отсутствовали представители семейства злаков. В большинстве
случаев им принадлежит первая роль при зарастании новых территорий —
осыпей, речных наносов, заброшенных вспаханных участков, искусствен-
ных земляных сооружений. На рыхлых субстратах первоначально пояг
ляются корневищные виды, на каменистых и скальных местообитаниях —
плотнодерновинные злаки. Как и в других районах, в процессе восстанов-
ления залежей корневищные злаки сменяются рыхлокустовыми, а затем
плотнокустовыми видами.
Географическое распространение видов злаков также разнообразно,
примерно с равным преобладанием евразийских и азиатских видов.
Географический спектр семейства злаков определяется следующими
соотношениями: «космополитов» — 5,3%, видов с голарктическими ареа-
лами— 14,5%, с евразийскими ареалами — 34,2%, с азиатскими — 26,2%,
с центральноазиатскими — 9,2% и распространенных преимущественно
на Алтае—10,6%.
Если рассматривать распределение по отдельным группам ареалов,
то на первом месте стоят евразийские степные виды (19 видов), на вто-
ром— евразийские бореальные (18 видов), а третье делят голарктиче-
ские бореальные и алтайские эндемичные (по 16 видов).
119
Из числа злаков следующие виды являются эдификаторами форма-
ций и ассоциаций (тем самым они имеют особенно большое значение в
растительном покрове):
Laslagrostis splend ens Stipa decipiens
Ptilagrostis mongholica Phleum phleoides
Stipa capillata Ph. pratense
St. glareosa Alopecurus pratensis
Agrostis alba Dactylis glomerata
,4. canlna Poa angustifolia
Catamagrostis anindtnacea P. botryoides
C. epigeios P. sibirica
C Langsdorffit P. stepposa
C. macilenta P. tibetica
C. obtusata Festuca altaica
Deschampsia caespitosa F. Kryloviana
Trisetum altaicum F. prat ens is
Trisetum sibiricum F. pseudovina
Avenastrum deseitorum F. vallesiaca
Cleistogenes (Diplachne) syuariosa Agropyrum cristatuni
Koeleria Delavignei Aneurolepidium dasystachys
K. gracilis Hotdeum brevisubulatum
Если провести экологический и географический анализ эдификато-
ров, то получим следующие данные:
Ксерофиты . 23% Ксерогигрофигы 5,7%
Мезоксерофиты . 20% Психрофиты . 11,4%
Мезофиты . 20% Мезопсихрофиты . 2,8%
Мезогигрофиты . 5,7% Галофиты . 8,6%
Гигрофиты . 2,8%
Видов с голарктическими ареалами — 17,4%, с евразийскими ареа-
лами— 48,5%, с азиатскими ареалами — 25,7%, с центральноазиатскими
ареалами — 8,4'%.
Интересно, что в числе эдификаторов совершенно нет алтайских
эндемиков и даже психрофиты такие, как Ptilagrostis mongholica и Fe-
stuca Kryloviana широко распространены по горам Южной Сибири, Мон-
голии и Средней Азии. По сравнению с общим списком анализ эдифика-
торов показывает преобладающее значение эдификаторов злаков в степ-
ных формациях.
Из злаков следующие виды можно рассматривать как реликты широ-
колиственных лесов: Leersia oryzoides, Роа remota, Festuca gigantea, F.
silvatica, F. extremiorientalis, Brotnus Benekeni, Brachypodium silvaticum,
Roegneria brachypodioides.
Семейство осоковых — Cyperaceae имеет 117 видов, принадлежа-
щих 8 родам. Самый богатый видами род Carex содержит 97 видов. По
сравнению с флорами более южных районов осоковые на Алтае имеют
большое значение как по количеству видов, так и по роли в составе ра-
стительных формаций, где они часто являются преобладающими.
Экологический анализ показывает явное преобладание гигрофитов
(50%), хотя значение доминантов осоки имеют не только на болотах, ио
и в травостое лесов и в составе степных ассоциаций, в том числе и наи-
более ксерофильных.
Экологический спектр семейства осоковых показан на диаграмме
(фиг. 51).
Осоковые являются наиболее многов'идовым семейством среди гигро-
12Q
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОСНОВНЫХ СЕМЕЙСТВ
срлоры Алтая
CatyophyUaceae
и ты
Гидрофиты ' Е29 /fсеропетрофиты
^Г^Мезоксерофиты ^т^Псероги графиты ^^Мезопетрофиты
Мезосриты Психрофиты IHlI Галофиты
[В11 Мезогигрофиты Мезопсихрофиты И Псаммофиты
РЯЛ ₽=3Л ^Психрофиты-
1~-~1 / и графиты р=я гзгропсихрофиты ЕЗ петрофиты
Фиг 51
фитов и гигропсихрофитов, много видов также относится к мезофитам и
психрофитам.
Географический спектр семейства осоковых- «космополитов» —
3,5'%, видов с голарктическими ареалами — 27%, с азиатскими — 21,8%,
с евразийскими — 36,5%, с центральноазиатскими ареалами — 21,8%,
распространенных перимущественно на Алтае — 3,4%.
Большая часть ареалов принадлежит к бореальным группам: к го-
ларктической бореальной—15, к евросибпрской бореальной—13 и ев-
разийской бореальной — 11 видов
Из семейства осоковых 16 видов имеют большое значение в расти-
тельном покрове, являясь эдифпкаторами или субэднфпкаторами от-
дельных ассоциаций или даже формаций 14з гигрофитов — это Scirpus
silvaticus, Carex caespitosa, C. enervis, C rhyndiophysa, создающие основ-
ной фон болотной растительности в лесном и степном поясе. Высокогор-
ные болота в основном создаются гигропсихрофитамп— Eriophorum ап-
gustifolium, Е hutnile, Carex altaica Одним из домипантов субальпий-
ских лугов является мезопсихрофит Carex perfusca Травянистый ярус
в лесах Северного Алтая часто создается Carex macroura. Л4езоксерофит
Carex pediformis доминирует в луговых степях, а ксерофиты Carex du-
riscula и С. supina — эдификаторы ряда степных ассоциаций
Анализ географического распространения эдификаторов показыва-
ет, что на первом месте стоят виды с азиатскими ареалами, распростра-
ненными в горах Южной Сибири и Средней Азии В ранг эдификаторов
выходит и один эндемик алтайской флоры — Carex altaica
Семейство apo йн и к о в ы х — Агасеае представлено только одним
видом — Calla palustris, встречающимся в небольшом количестве в во-
доемах Северного Алтая.
Семейство рясковых — Lemnaceae имеет всего два вида рода
Lemna. Нахождения этих видов пока указаны только в некоторых ме-
стах на Чулышманском плоскогорье и в Уймонской долине Распро-
странены ряски довольно широко, но до сих пор просматривались, так
как на водную флору исследователи обращают вообще мало вни-
мания.
Семейство ситниковых — Juncaceae 2 рода и 25 видов. Род Lu-
zula 8 видов и род Juncns 17. Преобладают гигрофиты, психрофиты и га-
лофиты. Ценозообразователей среди ситниковых нет Обычно почти на
всех участках высокогорной тундры можно найти ожнгу сибирскую —
Luzula sibirica, на засоленных лугах котловин в значительном количест-
ве отмечается Juncus salsuginosus, по «Флоре СССР» для Алтая не ука-
зывающийся Почти все виды имеют готарктические и евразийские
ареалы.
Семейство лилейных — Liliaceae содержит 14 родов и 49 видов.
Преобладают мезофиты, ксеропетрофиты и мезоксерофиты. Группу ксе-
ропетрофитов составляют преимущественно луки. Всего в альпийской
флоре видов рода Allium 26.
Для географического спектра семейства лилейных характерно пре-
обладание евразийских (32,7'%) п азиатских (42,8%) видов.
Некоторые виды, вероятно, проникли на Алтай с юга, из Средней
Азии или Монголии. Алтайские эндемичные виды — Allium putnilum, All.
tenuissimum, All. tythocephahun, All. Fischeri — все являются скальными
формами, возникшими под влиянием своеобразных условий местопроиз-
растания.
Среди видов семейства лилейных нет эдификаторов формаций, но
некоторые встречаются в значительном количестве. Таковы Veratrum
Lobelianum — на субальпийских и лесных лугах, подвергающихся интен-
122
Фиг 52 Чемерица — Veratrum Lobelianum на субальпийском лугу.
сивному выпасу, Allium amphibolum — на луговых тундрах плоскогорья
Укок, АН Ledebourianum, в большом количестве встречающийся на суб-
альпийских лугах и дающий чистые заросли на галечниковых наносах
заливов Телецкого озера, Allium schoenophrasum— на заболоченных лу-
говинах высокогорий и ксеропетрофиты— АН senescens, АН tenuissi-
тит — по каменистым степям южных склонов К древнему таежному
комплексу следует отнести Allium, victoriahs, Majanthemum bifohum, Pa-
ris quadrifolia.
Семейство ирисовых— Iridaceae представлено на 4лтае всего
7 видами рода Iris Наибольшее фптоценотическое значение имеет Iris
ruthenica, вид с широкой экологической амплитудой, в большой массе
развивающийся на луговых степях и остепненных лугах, возникших в ре-
зультате вырубки леса и использующихся под выпас скота На ограни-
ченном пространстве засоленных почв в Чуйской котловине встречаются
луга с доминированием Iris ensata, сходные с таковыми же в Хакасии и
Монголии В сухих степях склонов много Iris flavissima, особенно замет-
ного весной по светло-желтым крупным цветам.
Семейство орхидных — Orchidaceae имеет 16 родов и 23 вида
многолетних трав. Большее число видов мезофиты, произрастающие в
хвойных и лиственных лесах, меньше мезогигрофптов и гигрофитов, два
вида галофитов Все виды широко распространены, имеют голарктиче
ские и евразийские ареалы, на Алтае чаще встречаются в северных рай-
123
Фиг 53 Лук Ледебура — Allium Ledebourtanuin на берегу Телецкого озера.
опах. Больших скоплений виды орхидных не дают, встречаются одиноч-
ными экземплярами Некоторые виды являются сапрофитами.
Семейство ивовых — Salicaceae имеет всего два рода, но 39 видов
Род Salix, один из наиболее многовидовых в алтайской флоре, содержит
36 видов В составе семейства 4 дерева, 27 кустарников и 8 кустарнич-
ков Экологический состав показан на диаграмме {фиг 51).
По количеству видов и значению в растительном покрове выделяют-
ся гигрофиты и психрофиты Обычные местообитания ивовых берега рек
на всем протяжении долин, склоны гор у верхней границы леса, где они
выступают компонентами субальпийских кустарниковых зарослей, и вы-
сокогорные тундры, на которых карликовые ивы меньше даже самых
маленьких травянистых растений
Семейство ивовых типично для умеренной полосы северного полу-
шария. Крупные кустарники и деревья широко распространены в пре-
делах лесной области и в интразональных сообществах степей Мелкие
кустарники — главным образом высокогорные жители
По географическому распространению на первом месте стоят евра-
зийские бореальные виды, на втором — восточно-азиатские высокогор-
ные Два вида — Salix torulosa и S sajanensis не выходят за пределы Ал-
тайско-Саянской ботанико-географической провинции.
Многие виды из семейства ивовых являются эдифпкаторами форма-
ций и ассоциаций Это в первую очередь деревья — тополя — Populus
nigra и Р. laurifoha и осина — Р tremula Тополя образуют галерейные
леса по берегам и конусам выноса рек на Центральном и Юго-Восточ-
ном Алтае Осина — эдификатор черневой тайги и березово-осиновых
черневых лесов.
Большие раскидистые деревья, часто украшающие алтайские посел-
ки, дает ветла — Salix alba В создании береговых кустарниковых за-
рослей особенное значение имеют — Salix caprea, S. rossica, S. livida, S.
cinerea, S. pentandra Исключительно велика роль ив в высокогорном поя-
се в формациях субальпийских кустарников и высокогорной тундры.
124
Фиг. 54. Ива Крылова—Salix Krilova у границы леса
Эдифпкаторами зарослей являются Salix glauca, S Krylovii, S. vestita.
На щебнистых тундрах обычны — Salix Turczaninovu, S. reticulata, S. re-
ctijulis (S. myrsinites).
Семейство березовых—Betulaceae представлено родами Betula
и Alnus и 8 видами, из которых 5 деревьев и 3 кустарника. Береза боро-
давчатая— Betula verrucosa — эдпфикатор березовых и березово-осино-
вых лесов, встречающихся на большей части территории Горного Алтая,
кроме юго-востока, по экологии — мезофит с широким евроспбпрскпм
ареалом. Не меньшее значение в ландшафте имеет круглолистная берез-
ка— Betula rotundifolia — эдпфикатор кустарниковых тундр и зарослей
субальпийских кустарников. По своей морфологии круглолистная берез-
ка очень мобильна, высота куста ее бывает от нескольких сантиметров
до полутора метров. Betula rotundtfolia— психрофит, связанный в своем
происхождении и распространении с Алтайско-Саянской ботанико-гео-
графической провинцией. Алтайскими эндемиками являются Betula ту-
crophylla и В. Kelleriana. Субэдпфикаторамп долинных лесов и зарослей
долинных кустарников выступают Betula humilis и Alnus fruticosa. По-
следний вид на Алтае встречается только на северо-востоке и в долинах
рек бассейна Чулышмана.
Семейство коноплевых — Cannabaceae заключает два вида, из
которых Cannabis ruderalis — сорное растение, по-впдпмому, недавно за-
несенное на Алтай, а хмель — Humulus lupulus— одна из немногих ал-
тайских лиан, связанная с коренными лесными формациями и распро-
125
ограненная только в более теплых районах — северных и западных пред-
горьях.
Семейство крапивных — Urticaceae имеет 2 рода и 4 вида. Три ви-
да крапивы — широко распространенные сорные растения, но пришед-
шие на Алтай различными путями Urtica urens — «космополит», но на
Алтае произрастает только в предгорьях; Urtica cannabtna пришла, ве-
роятно, из полупустынь Монголии и встречается па степных участках, да-
леко выделяясь крупными темно-зелеными кустами над выжженной
солнцем мелкотравяной степью. Urtica dtoica, кроме мусорных мест, обя-
зательно присутствует в высокотравном черневом травостое. Возможно,
что таежные формации были исходными ценозами, откуда этот вид вы-
шел на мусорные места и вслед за человеком распространился почтило
всему миру.
Семейство санталовых — Santalaceae представлено тремя вида-
ми рода Thesitnn, из них один вид — Thesiuni rupestre является алтайским
эндемиком. Сколько-нибудь большого значения в растительном покрове
эти растения не имеют.
Семейство к пр к а зоновых — Aristalochiaceae во флоре Алтая
представлено только одним видом — Asaruni europaearn, считающимся
реликтом широколиственных лесов. Встречается копытень в черневой
тайге и в некоторых формациях кедровых и сосновых лесов. Основной
ареал охватывает лесную область Европы В Сибири встречается в от-
дельных изолированных местонахождениях — рефугиумах.
Семейство гречишных—Polygonaceae имеет 7 родов и 32 вида,
из которых 1 кустарничек, 18 многолетних трав и 13 одно- и двулетников.
Экологический состав довольно разнороден, хотя по количеству ви-
дов преобладают мезофиты, что видно на диаграмме (фиг. 51).
Анализ географического распространения показывает доминирова-
ние евразийских ареалов.
В число эдификаторов виды семейства гречишных не входят, но до-
вольно обычны, особенно в составе луговых ценозов Polygonum alpinutn,
Р. aviculare, Р. bisiorta, Р. nitens, Р. vivtparum, Runiex arifolius, R. thyrsi-
f torus.
Семейство маревых — Chenopodiaceae содержит 13 родов и 41 вид,
из которых 5 полукустарничков и 36 однолетних трав. Экологический
спектр семейства маревых очень сильно отличается от спектра всей фло-
ры большей специализацией, преобладанием галофитов и ксерофитов
(фиг. 51). К тому же, именно из этих экологических групп выделяет-
ся ряд видов-эдификаторов.
В географическом распространении также имеется большое откло-
нение от типичной картины, так как большинство видов, кроме сорных
растении, имеет основную область распространения в степных и полу-
пустынных районах Центральной Азии (41,5%), много видов с евразий-
скими ареалами (19,5%) и высок процент эндемизма.
Высокий эндемизм (16,0%) связан, по-видимому, с молодостью се-
мейства и податливостью организмов к изменению морфологических
признаков под влиянием новых условий среды. Высокий эндемизм се-
мейства маревых характерен также для флоры Кавказа (Гроссгейм,
1936).
На территории Алтая маревые приурочены главным образом к степ-
ным формациям и особенно к опустыненным степям Чуйской котлови-
ны. Особенно большое значение в составе растительных ассоциаций име-
ют следующие ксерофиты: Eurotia ceratoides, Rochia prostrata, Axyris
sphaerosperma, Chenopodium aristatum и галофиты: Anabasis brevifolia,
Halogeton glomeratus.
126
Семейство амарантовых — Amaranthaceae представлено только
одним видом - Amaranthus retrojlexus, распространенным почти по все-
му земному шару
Семейство портулаковых — Portulacaceae имеет всего один
вид — Claytonta Joanneana психрофит по экологии, имеющий восточно-
азиатским высокогорный ареал Характерное растение большинства фор-
маций высокогорной тундры
Семейство гвоздичных — Caryophyllaceae является одним из
наиболее бо1атых видами, содержит 18 родов и 75 видов Из общего чи-
сла — 7 однолетников и двулетников остальные—мнолетнпе травы Се
мейство наибопее богато скальными формами, приуроченными как к
степному, так и к высокогорному поясу Экологический состав показан
на диаграмме (фиг 51)
Преобладают азиатские виды, а среди них — горные и высокогоо
ные Среди алтайских эндемиков — психрофиты и психрофиты петро-
фиты
Среди видов семейства много обычных, встречающихся в степных,
луговых и высокогорпо тундровых формациях
Семейство н п м ф е й н ы х — Nymphaceae представлено на Алтае
только одним видом — Nuphar pumiliun, изредка встречающимся в во
доемах северных районов
Семейство роголистниковых — Ceratophyllaceae также iiMeei
одного представителя — Ceratophyllum de те г sum, обладающего широ
кпм космополитным арсаном На Аттае растение отмечено пока только
в одном из водоемов Чулышманского плоско!орья
Семейство л ю т и к о в ы х — Ranuncnlaceae — одно из основных в
алтайской флоре содержит 23 рода и 89 видов Семейство древнее, мало
специализированное, преимущественно связанное с лесной областью се-
верного полушария по в современную эпоху характеризующееся энер-
гичным видообразованием Одним из вторичных центров видообразова-
ния нужно считать Алии, а наиболее полиморфными родами — Асош-
tum и Delphinium
Экологический анализ показывает явное преобладание мезофитов,
но также значительное число психрофитов, ксерофитов и гигрофитов
(фиг 51)
Характерны отсутствие петрофитов в нижних поясах гор и общая
тенденция видов семейства к расселению в условиях более влажных ме
стообитаний
Большинство видов имеет азиатские (37,2%) п евразийские (26,4%)
ареалы Виды, распространенные на территории Алтайоко Саянской гео-'
ботанической провинции, составляют 14,6% всего состава
Среди отдельных групп ареалов на первое место выдвигаются сибир
ская и евросибирская бореальные
Значение лютиковых в растительном покрове Алтая велико во всех
горных поясах и во всех классах формаций, но в массовом количестве
они свойственны альпийским, субальпийским и лесным высокотравным
лугам Эдифпкаторами и cjбэдификаторамп ассоциации выступают сле-
дующие виды
Caltha palustris Aconitum excelsum
1 rolltus asiaticus Anemone crinita
T altmcus Ranunculus altaicus
Aquilegia glandulosa R grandifoltus
Delphinium elutum R propinquus
D laxtflorum Thahctrum minus
Halerpest es ruthenica
127
Фиг. 55. Живокость высокая — Delphinium elatum на высокотравных
лесных лугах
Кроме того, широко распространены н весьма характерны для соот-
ветствующих формаций Callianthemum angtistifoltum, Cimtctjuga foeltda,
Aqutlegia sibirica, Aconitum allaicutn, A barbalum, A Krylova, Anemone
altaica, Oxygraplus glacialis, Thahctruni alpinum, Th petalotdenm Такие
виды, как Actaea erythrocarpa, A spicata, Atragene sibirica, Paeonia ano-
mala, принадлежат, по-видимому, широколиственному лесному ком-
плексу.
Семейство луносемянниковых— Menispermaceae представле-
но только одним видом—Menispermum dahuricum, найденным в лесах
Северо-Восточного Алтая, что является его самым западным местона-
хождением.
Семейство барбарисовых -- Berbendaceae представлено всего двумя
видами — кустарником-ксеропетрофитом — Herberts sibirica и травяни-
стым ксерофитом—Leontice altaica эндемиком Алтая Распространен-
ный в горах Южной Сибири и Монголии, барбарис на Алтае произра-
стает по каменистым южным склонам, поднимаясь по таким местообита-
ниям до высокогорной тундры
Семейство м а к о в ы х — Papaveraceae имеет 3 рода и 6 видов По
экологическому составу преобладают психрофиты, из которых Рарааес
nudicaule и Р canescens наиболее обычны на альпийских высокогорных
лугах и в тундрах Чистотел — Cheltdonium majtts образует заросли по
осыпям и является довольно обычным мусорным растением.
128
Семейство дымянковых— Furnariaceae содержит 2 рода и 8 ви
Дов, из которых 3 однолетних и 5 многолетних травянистых растений.
Большого значения виды этого семейства не имеют. Corydalis stricta н
С. nobilis образуют заросли по берегам и осыпям склонов, С. pauciflora
обычен на сырых тундрах высокогорий, С. bracteata по своей биологии —
эфемероид, характерный член черневого комплекса.
Семейство крестоцветных — Cruciferae объединяет 42 рода и
89 видов: 50 многолетних и 39 одно- и двулетних. Экологический состав
чрезвычайно пестрый, охватывающий почти всю гамму выделенных
групп, что наглядно показано на диаграмме (фиг. 56).
Следует отметить, что большое число видов (21 вид, или 23,6% о г
общего числа) является сорными сегетальными или рудеральными ра-
стениями, и происхождение многих из них связано с развитием земле-
дельческой культуры, что определяет и их современное распространение
Для семейства крестоцветных характерно преобладание маловидовых
родов, исключение представляет род Draba, характеризующийся боль-
шим полиморфизмом.
В составе естественных формаций виды семейства крестоцветных
большой роли не играют, хотя многие являются обычными и широко
распространенными.
Для опустыненных степей характерны Erysimum altaicum, Stevenia
cheiranthoides, Ptilotrichum canescens, Dontostemon perennts, на суходоль-
ных лугах ароматная вечерница — Hesperis sibirica, вдоль берегов ручь-
ев в высокогорном поясе дают заросли Cardamme tnacrophylla и Macro-
podium nivale, к реликтам широколиственных лесов относят Cardamme
pratensis, Barbarea stricta.
Семейство росянковых — Droseraceae представлено двумя вида-
ми росянки, встречающимися очень редко на торфяных болотах Прите-
лецкого района.
Семейство то л ст ян ко вых — Crassulaceae имеет 3 рода и 10 ви-
дов, из которых 1 полукустарник, 2 однолетника и 7 многолетних трав.
На щебнистых и каменистых степях обычно встречается заячья капуст-
ка— Orostachys spinosa, на высокогорных тундрах и скалах — Rhodiola
quadrifida, а на альпийских лугах — Rhodiola rosea Весьма успешно ди-
корастущие алтайские скрипуны вводятся в культуру как декоративные
растения, красиво обрамляющие цветочные клумбы.
Семейство камнеломковых — Saxifragaceae имеет 6 родов и
29 видов, из которых 9 кустарников и 20 многолетних трав. По экологи-
ческой приуроченности около половины всех видов — скальные растения,
иногда лепящиеся по мельчайшим трещинкам, расколовшим монолитный
камень скалы. К мезофитам относится 1 вид, мезогигрофитам — 4, ги-
грофитам— 4, психрофитам — 8 видов. По географическому распростра-
нению преобладают бореальные широкораспространенные, а также гор-
ные и высокогорные азиатские виды. Характерен высокий эндемизм,
равный 20,6% от общего состава видов семейства.
Наибольшее значение имеет род Ribes — смородины, виды которого
принимают участие в создании кустарниковых зарослей вдоль берегов
рек. По кустарниковым зарослям и каменистым степям сухих южных
склонов в большом количестве иногда дает заросли крыжовник — Gros-
stilaria acicularis. Наиболее многовидовой род камнеломок — Saxifraga
насчитывает 12 видов, из которых 50% является психрофитами-петрофи-
тами, т. е. поселяются на скалах в высокогорном поясе. Они выступают
здесь первыми поселенцами, играя немаловажную роль в органическом
выветривании горных пород. Из числа других видов необходимо отме-
тить бадан — Bergenia crassifolia, одно из типичных растений Алтая, со-
9 А. В Куминова
129
здающее одновидовые заросли по россыпям, или составляющее нижний
ярус в отдельных ассоциациях горных лесов.
Семейство розоцветных — Rosaceae содержит 23 рода и 94 вида,
из которых 2 дерева, 19 кустарников, 4 полукустарника, 67 многолетних
трав и 2 однолетника. Это — одно из основных семейств флоры. По эко-
логическому составу преобладают мезофиты (33’%), а также отмечается
большое количество мезоксерофитов (19%), ксерофитов (1 Г%), психро-
фитов (8%) и гигрофитов (4%) (фиг. 56).
К самым различным экологическим группам принадлежат виды,
выступающие в числе доминантов всевозможных ассоциаций. Таким об-
разом, семейство розоцветных имеет большое значение в растительном
покрове всех горных поясов.
Наиболее многовидовым родом в семействе розоцветных является
лапчатка — Potentilla, насчитывающая 31 вид. Некоторые виды поли-
морфные и дают ряд разновидностей с четко очерченными признаками,
стоящих на грани видов.
Наибольшее значение в составе различных формаций имеют сле-
дующие виды:
Spiraea charnaedrifolia
Sp. media
Sp. trilobata
Sibiraea altaiensis
Cotoneaster melanocarpa
Dasiphora fruticosa
Comarum Salessovianum
Potentilla acaulis
P. astragalifolia
P. bifurca v. deserticola
P. chrysantha
P. conferta
P. evestita
P. nivea
P. multifida
Cotoneaster uniflora
Sorbus sibirica
Rubus tdaeus
R. saxatilis
Fragaria viridis
Sibbaldia macrophylla
Dryas oxyodonta
Fihpendula hexapetala
Г. ulmaria
Alchimilla vulgaris
Sanguisorba officinalis
S. alpina
Rosa spinosissima
R. acicularls
Pad us racemosa
Из этих наиболее распространенных 30 видов преобладают мезофи-
ты (10 видов) и по пяти видов объединяют группы ксерофитов, мезоксе-
рофитов и психрофитов.
Некоторые виды являются эдифпкаторами или субэдификаторами
отдельных ассоциаций. В создании кустарниковых зарослей в степном
и лесном поясе особенно велика роль видов таволги, шиповников, си-
бирки и курильского чая — Dasiphora fruticosa. Заросли шиповников «ро-
зарии» во время цветения представляют замечательное природное явле-
ние Алтая.
Семейство бобовых — Papilionaceae стоит на третьем месте в ал-
тайской флоре, включая 15 родов и 143' вида, из которых 7 кустарников,
3 кустарничка, 2 полукустарничка, 129 многолетних трав и 2 однолетника.
В отличие от всех других семейств по экологическому составу в нем пре-
обладают ксерофиты (27'%), ксеропетрофиты (18%), мезоксерофиты
(16%), мезофиты (13%), психрофиты (8%). Экологический состав пока-
зан на диаграмме (фиг. 56).
Анализ географического распространения показывает еще большее,
чем в целом по флоре, усиление групп видов с азиатскими ареалами.
Соотношение видов, имеющих различные ареалы, в семействе бобо-
вых следующее: «космополитов»—1,4’%, видов с голарктическими аре-
алами — 2,8%, с евразийскими — 22,6%, с азиатскими — 24,4%, с цент-
130
ЭНОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОСНОВНЫХ СЕМЕЙСТВ
флоры Алтая
Сгис/гегае
Ro засеве Papilionaceae
Um Belli гегае
C-ent/anaceae
Lae/afae
Гидрофиты
ЁЗ Ксеропетрофиты
I I Ксерофиты
SI Мезоксерофиты ^Г^Псерогигрофиты ^^Мезопетрофиты
Мезосриты Психрофиты шв Галофиты
^Имезогигрофиты^^Мезопсикрофиты И Псаммофиты
did Гигрофиты
ЕЩ Психрофиты -
ЕЭ Гигропсихрофиты Ез петрофиты
Фиг 56
9*
ральноазиатскими— 16,7%, распространенных на территории Алтайско-
Саянской провинции —32,1,%.
В семействе бобовых мы видим наиболее высокий эндемизм, но са-
мыми распространенными' в ассоциациях растениями по большей части
являются виды с широкими ареалами. Наиболее богаты эндемичными
бобовыми районы Юго-Восточного Алтая, а район распространения этих
видов несколько выходит за нашу государственную границу.
Следующие виды в различных ассоциациях играют роль эдификато-
ров и субэдификаторов:
Thermopsis alpina Medicago falcata Trifolium hybridum T. pratense Caragana altaica C. Bungei C. frutex C. cirborescens C. spinosa C. splendens Astragalus austrosibiricus Oxytropis alpina 0. tragacanthoides Hedysarum Gmellni Onobrychis sibirica Lathyrus Gmelinl
Как видно, в этот список попадают почти все виды караган, распро-
страненные на Алтае, так как они часто выступают главными видами ку-
старниковых зарослей в степном и лесном поясе. Наиболее многовидо-
вые роды—Astragalus (49 видов) и Oxytropis (41 вид) почти не пред-
ставлены в списке эдификаторов и в то же время во многих ассоциаци-
ях высокогорного и степного пояса виды этих родов имеют большое зна-
чение, встречаясь группами и в совокупности, давая большой процент
в составе травостоя.
Интересно привести экологические -и географические спектры родов
астрагалов и остролодочников, значительно отличающихся как от спект-
ра семейства бобовых, так и от общего спектра алтайской флоры.
Таблица 7
Экологические спектры астрагалов и остролодочников
Астрагалы Остролодочники
видов % видов %
Ксерофиты .... 20 40 10 25
Мезоксерофиты . . . 7 14 3 7,5
Мезофиты 4 8 — —
Ксерогигрофиты . . . 3 б — —
Психрофиты .... 1 2 10 25
Мезопсихрофиты . . 3 6 — ——
Гигропсихрофиты . . 1 2 — ——
Ксеропетрофиты . . 8 16 14 35
Мезопетрофиты . . . 1 2 — —
Галофиты 1 2 1 2,5
Психрофиты-петрофиты 1 2 2 5
Космополитных видов нет ни у того, ни у другого рода. У остро-
лодочников нет также голарктических видов. Преобладание в том и
другом случае остается за алтайскими эндемиками. По-видимому,
Алтай Для этих родов нужно считать вторичным центром видообразо-
вания.
Семейство гераниевых — Geraniaceae представлено 3 родами и
12 видами, из которых один однолетник и остальные травянистые мно-
132
С п е hs -г ₽ t=l
АСТРАГАЛОВ И ОСТРОЛОДОЧНИКОВ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ
УСЛОВНЫ с ЗНАКИ
К ЭКОЛОГИЧЕСКОМУ спектру
ЕЗ Ксерофиты ОВ Гидрофиты ^Ё&Ксеропетрофиты
Мезоксерофиты ^ГЁ^Ксерогигрофиты ^^Мезопетрофиты
Wk Мезосриты Психрофиты шя Галофиты
^кмезогигрофиты^ЁЁ^Мезопсихрофиты Н Псаммофиты
еез Психрофиты-
1~-~1 Гигрофиты ЕЕЭ Гигропсихрофиты Ез петрофиты
УСЛОВНЫЕ ЗНАКИ
к геогра qouaecnomy спектру
ЕЗ Космополиты ЕЗ Евразийские Центрально Азиатские
^Ёкголарктические&& Азиатские В Алтайские
Фиг 57.
Таблица 8
Географические спектры астрагалов и остролодочников
Астрагалы Остролодочники
— —
видов 9о видов %
Голарктические виды 2 4
Евразийские » 9 18 3 7,5
Азиатские » 12 24 13 32,5
Центральноазиатские виды 10 20 7 13,5
Алтайские виды 16 32 18 45
голетники. Большинство видов мезофиты с евразийскими ареалами. В
составе семейства два эндемика — Geranium affine и Biebersteinia odora
и один реликт широколиственных лесов — Geranium Robertianum.
133
В составе травостоя субальпийских лугов иногда широко распро-
страняется Geranium albtflorum, а па луговых степях и остепиенных лу-
гах G. pratense. Доминирование в травостое обоих видов связано пре-
имущественно с усиленным выпасом
Семейство кис личковых — Oxalidaceae представлено одним го
ла|рктическим видом — Oxalis acetosella, встречающимся в темнохвойпых
п черневых лесах. В большом количестве кисличка встречается редко—
на небольших пятнах или на стволах давно отмерших и почти полностью
разрушенных деревьев. Участие ее в составе лесов нигде не бывает до-
статочным для выделения типов лесов «кисличников», что делается не-
которыми авторами.
Семейство льновых — Linaceae имеет один род и четыре вида мно-
голетних травянистых растений. Linum violascens— эндемик Алтая, ос-
тальные виды распространены более широко. Все виды встречаются
редко и большого значения в растительном покрове не имеют.
Семейство п а р н о л и с т н и к о в ы х — Zygophyllaceae имеет па Ал-
тае 3 рода и 5 видов, из которых 1 кустарник, 1 однолетник и 3 вида
многолетних трав. Tribulus terrestris — однолетний сорняк, занесенный
на Алтай из районов Монголии или Казахстана по путям перегона скота.
Остальные виды — галофиты, произрастающие на солончаках в Чуйской
котловине.
Семейство рутовых — Rutaceae представлено только одним евра-
зийским бореальным видом — Dictaninus angusttfolium, встречающимся
только в лесах Юго-Западного Алтая.
Семейство истодов ых—Polygalaceae имеет три вида одного ро-
да— Polygala. Широко в самых разнообразных формациях распростра-
нена Polygala hybrida, остальные виды встречаются реже.
Семейство молочай н ы х — Euphorbiaceae представлено одним ро-
дом с 11 видами, из которых четыре вида" являются алтайскими эндеми-
ками. Наиболее широкое распространение имеет Euphorbia pilosa, в
большом количестве встречающаяся в лесах и на субальпийских лугах.
Это мезопсихрофит с ареалом, охватывающим Алтайско-Саянскую про-
винцию и горы Средней Азии.
Семейство б о л о т и и к о в ы х — Callitrichaceae содержит три вида
маленьких водных растений, распространенных во многих водоемах раз-
личных районов Алтая.
Семейство водяниковых — Empetraceae, согласно последним
данным, представлено на Алтае одним видом —Empetrum subholarcticuni
(Е. sibiricum) — водяникой или шикшей. Водяника—'Довольно обычное
растение высокогорных тундр, но фонового значения пи в одной форма-
ции не имеет.
Семейство бальзаминовых — Balsaminaceae представлено од-
ним видом — Impatiens noli-tangere, типичным представителем темных
сырых лесов.
Семейство к р у ш и н о в ы х — Rhainnaceae также имеет только один
вид — Frangula alnus, изредка встречающийся по берегам рек на Север-
ном Алтае.
Семейство мальвовых — Malvaceae содержит четыре однолетних
мусорных видов рода Malva и один многолетний вид — Lavatera thurin-
giaca — мезоксерофит, встречающийся в северных и центральных рай-
онах, но более характерный для лесостепных ландшафтов северных и
западных предгорий.
Семейство зверобойных — Guttiferae содержит один род и че-
* Euphorbia alpina, Е. altaica, Е. rupestris, Е. tschuiensis,
134
т
Фиг. 58 Фиалка алтайская — Viola altaica в тундре Айгулакского хребта
тыре вида луговых мезофитов, нередко произрастающих в лесах, на лу-
гах и луговых степях в северных и реже центральных районах Алтая.
Семейство т а-м а р исковых — Tamaricaceae представлено 2 рода-
ми и 5 видами, из которых 4 кустарника и 1 кустарничек. Reaumuria
soongorica — галофит с монгольско-туранским ареалом, встречающийся
только в Чуйской степи на солончаках и в галофитных вариантах опу-
стыненных степей. Кустарники рода Myricaria произрастают на галеч-
ных наносах рек. Видовые признаки недостаточно четкие и, благодаря
наличию переходных форм, в природе разграничиваются довольно
трудно.
Семейство фиалковых — Violaceae имеет 18 видов одного рода
Viola. Преобладают мезофиты и мезопсихрофиты. Четыре вида являются
алтайскими эндемиками. Наибольшее значение в растительном покрове
имеет Viola altaica, являющаяся субэдификатором мелкотравных аль-
пийских лугов. В черневых лесах весной заметно участие Viola uniflora.
Такие виды, как Viola elatior, V. mirabilis, V. Selkirkii, связаны, по-види-
мому, с наиболее древними лесными формациями.
Семейство ягодковых — Thymelaeaceae представлено двумя, весь-
ма не похожими друг на друга видами — кустарником волчье лыко —
Daphne mezereum, имеющим бореальный евросибирский ареал и встре-
чающимся в сырых хвойных лесах северных предгорий, и многолетним
травянистым ксеропетрофитом — Stelleropsis altaica.
Семейство лоховых — Elaegnaceae, только один вид — облепи-
ха— Hippophae rhamnoides, встречающийся по долинам рек как в пред-
горьях, так и в центре горной страны, вплоть до долины р. Чуя.
Семейство кипрейных — Onagraceae имеет 3 рода и 12 видов
многолетних травянистых растении. По экологическому составу мезофи-
тов— 5, мезогигрофитов — 2, гигрофитов — 3, психрофитов — 2. Только
135
Фиг 59. Иван-чай — Chamaenerium angustifolium на берегу Тальменного
озера на Катунском хребте.
один вид имеет азиатский ареал, остальные все виды — евразийские и
голарктические. Большое значение в растительном покрове имеет иван-
чай — Chamaenerium angustifolium, образующий почти чистые однови-
довые заросли на молодых гарях. Следующие виды входят в состав древ-
него комплекса широколиственных лесов — Circaea alpina, С. lutetiana,
Epilobium montanum.
Семейство рогульковых — Hydrocaryaceae представлено одним
видом водяного ореха — Trapa pectinata — алтайским эндемиком, распро-
страненным сейчас только на Северном Алтае (Манжерокское озеро),
но сохранившимся здесь, по-видимому, с конца третичного периода.
Семейство с л аноягод никовых — Halorrhagidaceae представле-
но двумя видами травянистых гидрофитов, распространенных в водое-
мах Центрального и Юго-Восточного Алтая, включая и высокогорные
районы.
Семейство хвостпиковых— Hippuridaceae имеет только один
вид — водяную сосенку — Hippuris vulgaris, распространенную почти по
всему земному шару.
Семейство з о н т и ч н ых — Umbelliferae включает 25 родов и 49 ви-
дов многолетних травянистых растений. Экологический состав разнооб-
разен, но абсолютно преобладают мезофиты (фиг. 56).
Анализ ареалов показывает отсутствие космополитных и голаркти-
ческих видов, преобладание азиатских и большую связь с центрально-
азиатскими районами, что выражается следующими соотношениями;
видов с евразийскими ареалами — 30,6%, с азиатскими — 40,9%, с цент-
ральноазиатскими— 16,3%, распространенных преимущественно на Ал-
тае —12,2%.
Если рассмотреть по отдельным группам, то больше всего видов
имеют восточноазиатские высокогорные, сибирские бореальные, западно-
евразийские бореальные и монголо-даурские ареалы.
136
Не являясь эдификаторами, многие виды семейства обычны и обиль-
ны в определенных формациях. Так, для высокотравных травостоев ха-
рактерны Heracleutn dissectum, Bupleurutn aureum, Anthriscus Silvestris,
Angelica Silvestris, Pleurospermutn uralense, Aegopodium podagraria, в
степных ассоциациях — Bupleurutn btcaule, В. pusilium, В. multinerve,
Peucedanum baicalense, P. Morisonu, Libanotis intermedia, на альпийских
лугах — Pachipleurum alpinum, Libanotis monstrosa, Schultzia crinita. Ре-
ликтами третичных лесов считаются—Osmorhiza amurensis, Sanicula
europaea
Семейство кизиловых — Cornaceae представлено одним .видом —
Thelycrama alba — крупным кустарником, встречающимся в составе под-
леска в черневых и еловых лесах
Семейство г р у ш а н к о в ы х — Pirolaceae имеет 3 рода и 7 видов, из
которых 6 мезофитов и 1 мезогигрофит. Преимущественно голарктиче-
ские, широко распространенные растения хвойных лесов, встречающиеся
почти по всем районам Алтая.
Семейство вересковых — Ericaceae объединяет 9 родов и 13 ви-
дов, из которых 3 кустарника и 10 мелких кустарничков По экологиче
скому составу: мезофитов — 3, мезогигрофитов — 1, гигрофитов — 6, пси-
хрофитов— 2 и мезопсихрофитов—1. Субэдификатором ассоциаций ли-
ственничных и сосновых лесов выступает маральник — Rhododendron
dahuricum, иногда доминирующий в составе подлеска. Фитоценотическое
значение имеют также брусника — Vaccinium vitis idaea п черника —
V. myrtillus (в хвойных лесах с маломощным почвенным покровом) и
клюква — Oxyccocus qudripetalus — на переходных болотах с развитым
торфяным покровом. Большинство видов вересковых связано с Северным
Алтаем и только высокогорный вид — Arctons alpina проходит по всем
хребтам. Кашкара — Rhododendron aureum заходит на Алтай с востока
и встречается только по хребтам, пограничным с Саянами
Семейство первоцветных — Primulaceae включает 7 родов и
23 вида, из которых 17 многолетних и 6 однолетних травянистых расте-
ний. По экологическому составу распределение более или менее рав-
номерное между мезофитами, гигрофитами, психрофитами, петрофи-
тами и галофитами По географическому распространению преобла-
дают виды с азиатскими! ареалами. В составе растительного покрова
виды первоцветных распространены слабо, нигде не получая роли доми-
нантов.
Семейство свинчатковых — Plumbaginaceae имеет 3 рода и 4
вида, из которых 3 многолетних и 1 однолетний. По экологическому со-
ставу: 2 ксерофита, 1 ксеропетрофит и 1 галофит Большинство видов
имеет центральноазиатские ареалы и один алтайский эндемик.
Семейство горечавковых — Gentianaceae включает 6 родов и
30 видов, из которых 18 однолетних и 12 многолетних травянистых расте-
ний. По экологическому составу преобладают гигрофиты и психрофиты
(фиг. 56).
Основной род семейства — горечавка относится к одному из наибо-
лее многовидовых в алтайской флоре и содержит 24 вида. Больше по-
ловины видов — маленькие однолетние растения. Из многолетников
наибольшее значение имеют Gentiana algtda — одно из основных расте-
ний щебнистой тундры и G. grandiflora — компонент альпийских мелко-
травных лугов.
Семейство вахтовых — Menyanthaceae представлено на Ат-
тае только одним видом — Menyanthes trifoliata, имеющим голарктиче-
ский ареал и найденным в водоемах долины Чулышмана. Прителецкого
района и Уймонской степи.
137
Не являясь эдифпкаторами, многие виды семейства обычны и обиль-
ны в определенных формациях Так, для высокотравных травостоев ха-
рактерны Heracleum dissectum, Bupleurum aureum, Anthriscus Silvestris,
Angelica Silvestris, Pleurospermuni uralense, Aegopodtum podagraria, в
степных ассоциациях — Bupleurum bicaule, В pusillum, В multinerve,
Peucedanum baicalense, P Morisonu, Libanotis intermedia, на альпийских
лугах — Pachipleurum alpinum, Libanotis monstrosa, Schultzia crinita Ре-
ликтами третичных лесов считаются — Osmorhiza amurensis, Sanicula
europaea
Семейство кизиловых — Cornaceae представлено одним видом —
Thelycrama alba — крупным кустарником, встречающимся в составе под
леска в черневых и еловых лесах
Семейство грушанковых — Pirolaceae имеет 3 рода и 7 видов, из
которых 6 мезофитов и 1 мезогнгрофит Преимущественно голарктиче
ские, широко распространенные растения хвойных лесов, встречающиеся
почти по всем районам Алтая
Семейство вересковых Ericaceae объединяет 9 родов и 13 вп
дов, из которых 3 кустарника и 10 мелких кустарничков По экологиче
скому составу мезофитов — 3, мезогигрофитов— 1, гигрофитов — 6, пси-
хрофитов— 2 и мезопсихрофитов— 1 Субэдификатором ассоциаций ли
ственничных и сосновых лесов выступает маральник — Rhododendron
dahuricum, иногда доминирующий в составе подлеска Фитоценотическое
значение имеют также брусника — Vaccinium vitis idaea и черника —
V myrtillus (в хвойных лесах с маломощным почвенным покровом) и
клюква — Oxyccocus qudripetalus — на переходных болотах с развитым
торфяным покровом Большинство видов вересковых связано с Северным
Алтаем и только высокогорный вид — Arctons alpina проходит по всем
хребтам Кашкара—Rhododendron aureum заходит на Алтай с востока
и встречается только по хребтам, пограничным с Саянами
Семейство п ер во цв етн ых — Primulaceae включает 7 родов и
23 вида, из которых 17 многолетних и 6 однолетних травянистых расте
пий По экологическому составу распределение более или менее рав
номерное между мезофитами, гигрофитами психрофитами, петрофи
тами и галофитами По географическому распространению преобла
дают виды с азиатскими! ареалами В составе растительного покрова
виды первоцветных распространены слабо, нигде не получая роли доми-
нантов
Семейство свинчатковых — Plumbaginaceae имеет 3 рода и 4
вида, из которых 3 многолетних и 1 однолетний По экологическому со
ставу 2 ксерофита, 1 ксеропетрофит и 1 галофит Большинство видов
имеет центральноазиатские ареалы и один алтайский эндемик
Семейство горечавковых — Gentianaceae включает 6 родов и
30 видов, из которых 18 однолетних и 12 многолетних травянистых расте
ний По экологическому составу преобладают гигрофиты и психрофиты
(фиг 56)
Основной род семейства — горечавка относится к одному из наи^о
лее многовидовых в алтайской флоре и содержит 24 вида Больше по
ловины видов — маленькие однолетние растения Из многолетников
наибольшее значение имеют Gentiana algida — одно из основных расте
ний щебнистой тундры и G. grandtflora — компонент альпийских мелко
травных лугов
Семейство вахтовых — Menyanthaceae представлено на А1-
тае только одним видом — Menyanthes trifoliata, имеющим голарктиче-
ским ареал и найденным в водоемах долины Чулышмана, Прителецкого
района и Уймонской степи.
137
Семейство ластов невых — Asclepiadaceae имеет один вид —
многолетний ксерофит — Antitoxicum stbiricum, изредка встречающийся
па остепненных лугах.
Семейство вьюнковых — Convolvulaceae имеет 2 рода и
5 видов. Наибольший интерес представляет дауро-монгольский вид —
Convolvulus Ammannii, иногда в большом количестве встречающийся на
опустыненных и мслкодерновинных злаковых степях и особенно на их
петрофильных вариантах.
Семейство по вили ко вых — Cuscnlaceae представлено четырьмя
видами однолетних паразитов рода Cuscuta. Заметного участия в рас-
тительном покрове не имеют.
Семейство синюховых — Polemoniaceae содержит 2 рода и
3 вида. Наибольшее значение имеет евразийский бореальный вид Pole-
monium coeruleum, являющийся обычным растением в лесах и на лесных
лугах во всех районах Алтая Алтайский эндемик — Р. pulchellum про-
израстает на скалах и россыпях в высокогорном поясе.
Семейство бурачниковых — Borraginaceae включает 15 ро-
дов и 34 вида, из которых 26 многолетних и 8 однолетних травянистых
растений. Наиболее многовидовые роды Lappula и Myosotis. Экологиче-
ский анализ показывает преобладание мезофитов и ксеропетрофитов
(диаграмма, фиг. 56).
По характеру географического распространения выделяются азиат-
ские и евразийские виды, объединяющие по 12 видов, или по 35,3% все-
го состава. Голарктических всего 2 вида (5,9%), видов с центрально-
азиатскими ареалами 5 (14,7%), и три вида (8,8%) распространены
преимущественно на Алтае
Эдификаторов ассоциаций в составе семейства нет. Часть видов сор-
ные, появившиеся на Алтае в связи с развитием земледелия и вслед за
посевами продвигающиеся в глубь горной страны. Из растений есте-
ственных местообитаний нужно отметить ксеропетрофиты — Eritrichiutn
pectinatum, Е. rupestre, Onosma simplicissimum, входящие в число харак-
терных растений каменистых степей южных склонов, психрофиты —
Eritrichiutn villosum и Myosotis asiatica и представителей наиболее древ-
них лесных формаций — Brunnera sibirica, Pulmonaria mollissima, Myoso-
tis Krylovii.
Семейство губоцветных — Labialae является одним из крупных
в алтайской флоре, объединяет 23 рода и 62 вида, из которых 54 вила
многолетних трав и 8 однолетников. Экологический анализ показывает
преобладание ксеропетрофитов (40%) и большое количество мезофи-
тов (26%) (фиг. 56).
Географический анализ показывает преобладание азиатских (35,4%)
и евразийских (27,4%) видов. Сравнительно большое количество видов
имеют центральноазиатские (14,5%) и алтайские (13,0%) ареалы.
Не только по количеству видов, но и по их массовому произрастанию
из семейства губоцветных наибольшее значение имеют петрофиты. На
эрозионных склонах, по осыпям и щебнистым насыпям в большом количе-
стве, насыщая воздух густым запахом, разрастаются виды Thymus,
Ziziphora clinopodioides, Schizonepeta multi) ida. На альпийских лугах
нередко преобладает в травостое Dracocephalum grandtflorum, на камени-
стых тундрах—Dracocephalum imberbe. Из лесных видов к древнему
широколиственному комплексу принадлежит Stachys silvatica. Довольно
шачительное количество видов семейства относится к группе рудераль-
ных сорняков.
Семейство пасленовых — Solanaceae содержит 4 рода и 5 ви-
дов, из которых 2 полукустарника, I многолетник и 3 однолетних. Все,
138
виды — широко распространенные мусорные растения, проникающие на
Алтай вслед за поселениями человека.
Семейство норичниковых — Scrophulariaceae, одно из наиболее
крупных, объединяет 14 родов и 74 вида, из которых 70 многолетних и
4 однолетних травянистых растения. Наиболее многовидовые роды —
вероника—Veronica (18 видов) и мытник — Pedicularis (23 вида). По
экологическому составу преобладают мезофиты (23%), на втором ме-
сте— гигрофиты (15%) и психрофиты (15%).
Географический анализ показывает преобладание азиатских и ев-
разийских видов.
139
Среди видов семейства эдификаторов ассоциаций нет, но много
обычных растений, встречающихся в значительном количестве в составе
травостоя. Так, в степных фитоценозах обычны Verbascum phoeniceum,
Veronica incana, V. Porfiriana, V pinnata, Pedicularis achilleifolia, в лесах
и на лугах — Linaria acutiloba, Veronica chamaedrys, V. Krylova, V. longi-
jolia, Pedicularis uncinata, P. resupinata, на высокогорных лугах и тунд-
рах — Veronica densiflora, Lagotis integrifolia, Pedicularis amoena, P.
brachystachys, P. compacta, P. Oederi, P. verticillate.
Семейство заразиховых — Orobanchaceae имеет 2 рода и 8 ви-
дов однолетних паразитных растений. Большого значения в составе ра-
стительного покрова не имеют.
Семейство пузырчатковых — Lentibulariaceae представлено
двумя видами рода Utricularia, изредка встречающимися в водоемах
Центрального Алтая и доходящими до Чуйской котловины.
Семейство подорожниковых — Plantaginaceae имеет 8 видов
рода Plantago. По экологическому составу — 3 мезофита, 1 мезоксерофит
и 3 галофита. Разрастание на лугах подорожников, так же, как и других
розеточных растений, связано с. изменением травостоя под влиянием
выпаса. Наиболее широко распространенным видом является Plantago
stepposa, встречающийся в степных, луговых и лесных формациях.
Семейство мареновых-—Rubiaceae содержит 2 рода и 15 видов
многолетних травянистых растений. Наибольшее число видов (8 видов)
относится к экологической группе мезофитов, 3 гигрофита, 2 ксеропетро-
фита и по одному виду относится к ксерофитам и мезопетрофитам. На-
иболее широкую экологическую амплитуду имеет Galium, verutn, встре-
чающийся от сухих степей до высокогорных альпийских лугов.
По географическому распространению преобладают азиатские виды.
Имеется два алтайских эндемика. Виды семейства мареновых обычные,
но большой роли в составе ассоциаций не имеют.
Семейство жимолостных — Caprifoliaceae содержит 4 рода и
9 видов, из которых 8 кустарников и 1 кустарничек. Основной род семей-
ства— жимолость—Lonicera содержит ряд видов, широко распростра-
ненных на Алтае. На западном Алтае одним из компонентов кустарнико-
вых зарослей является жимолость татарская—Lonicera tatarica, таежных
лесах, вплоть до верхней границы леса, в составе подлеска домини-
рует L. altaica. В смешанных береговых зарослях предгорий довольно ча-
сто встречается калина — Viburnum, opulus и реже бузина — Sambucus
sibirica. Характерное растение таежных ценозов Linnaea borealis.
Семейство ад о к сов ых — Adoxaceae представлено только одним
видом — Adoxa Moschatellina, имеющим голарктический ареал и рас-
пространенным на Алтае в тенистых лесах!, доходящим под пологом де-
ревьев и кустарников до верхней границы леса.
Семейство валериановых — Valerianaceae имеет 2 рода и 13
видов многолетних травянистых растений. Монографы рода Valeriana до
сих пор не могут договориться об объеме вида и о понимании сборного
вида Valeriana officinalis. При расчетах в настоящей работе виды приня-
ты довольно дробно, как они даны во «Флоре Западной Сибири». Боль-
шинство видов семейства1 имеет азиатские ареалы, пять видов распро-
странены преимущественно на Алтае. Виды рода Valeriana в большом
количестве экземпляров не встречаются. Большее значение имеют Pat-
rinia intermedia на каменистых степных склонах и Patrinia sibirica в щеб-
нистой тундре.
Семейство ворсянковых — Dipsacaceae представлено двумя ви-
дами, из которых Scabiosa ochrolettca распространена широко в степных
и луговых формациях почти во всех районах Алтая.
140
Фиг 61 Будяк разнолистный — Cirsium heterophyllum на субальпийском
лугу
Семейство кол око л ьч и ко в ых — Campanulaceae имеет 2 рода
и 15 видов многолетних травянистых растении По экологическому со
ставу: ксерофитов — 1, мезоксерофитов — 4, мезофитов — 6, мезогигро-
фитов— 1, психрофитов—1 и мезопснхрофитов — 2 По географическо-
му распространению преобладают виды с евразийскими ареалами До-
вольно широко распространены Adenophora Itltt'jolta, Campanula altaica,
C. glomerata, C. sibirtca Интересно нахождение в хвойных лесах Adenop-
hora Golubinzevaeana и Campanula Trachelium, являющихся членами
древнего плиоценового комплекса широколиственных лесов
Семейство сложноцветных — Compositae наиболее многочис-
ленное в любой флоре северного полушария Во флоре Алтая оно имеет
54 рода и 217 видов, из которых кустарничков — 2, полукустарничков — 9,
многолетних травянистых видов — 182 и одно- и двухлетников —24 Сре-
ди экологических групп преобладание остается за мезофитами (27%), хо-
тя и другие группы представлены большим числом видов Так, например,
ксеропетрофиты—16% от общего состава видов семейства, психрофи-
ты — 11 %, мезоксерофиты — 11%, галофиты — 9% и т д (фиг. 56).
В травостое абсолютного большинства формаций виды сложноцвет-
ных являются преобладающими Наиболее богаты видами следующие
роды
Artemisia
Saussw-ea
Senecto
— 36 видов
— 20 »
—14 »
Crepis
Cirsium
Erigeron
— 11 видов
— 9 »
- 9 »
141
Фиг 62 Маралий корень — Leuzea carthamoides на субальпийском лугу.
Анализ современого географического распространения видов пока-
зывает преобладание азиатских ареалов и сравнительно большой энде-
мизм.
Географический спектр семейства сложноцветных
«Космополиты» ....................
Виды с голарктическими ареалами .
» » евразийскими »
» » азиатскими »
» » центральноазиатскими »
Распространенные преимущественно на
Видов
. . 11 5,1
. . 24 И,1
. . 58 26,7
. . 63 29,0
. . 28 12,9
Алтае 33 15,2
Различные виды семейства сложноцветных имеют большое значение
во многих формациях. В степях субэдификаторами ряда ассоциаций вы-
ступают в первую очередь полыни — Artemisia Rigida, A. obtusiloba,
A. tnacrocephala, A. mongolorum и обычно часто встречаются A. altaien-
sis, A. commutata, A. dracunculus, A. depauperata, A. Gmelini, A. santolo-
nifolia, A. laciniata. Из других родов для степных формаций весьма ха-
рактерны и типичны: Aster alpinus, Centaurea sibirica, Cirsium igniarium,
Echinops Ritro, Calatella Hauptii, Leonthopodium campestre. На суходоль-
ных и низинных лугах виды сложноцветных не выделяются в общей массе
травостоя, но на высокотравных лесных лугах, наряду с зонтичными, им
принадлежит первое место. В высокотравных травостоях чаще других
встречаются Alfredia cernua, Cirsium heterophyllum, Crepis sibirica, Saus-
surea latijolia. Большое значение имеют также сложноцветные в формп-
142
ровании растительного покрова высокогорного пояса, представляя харак-
терные растения субальпийских и альпийских лугов и высокогорных
тундр. Среди высокогорных видов следует отметить, в первую очередь.
Aster flaccidus, Crepis chrysantha, Doronicum altaicum, Gnaphalium nor-
vegicutn, Leuzea carthamoides, Satissurea Frolovii.
Приведенный краткий обзор флоры Алтая показывает ее большую
разнородность, причина которой кроется в разнообразии современных
природных условий горной страны, а также в той сложной истории, ка
кую пережил растительный покров в процессе своего формирования вме-
сте с образованием современного облика Алтая.
Процесс видообразования продолжается и в настоящее время. Ряд
родов характеризуется большой изменчивостью, и появление ярко выра-
женных новых признаков ведет к обособлению видов Самобытность ф ю-
ры того или иного района проявляется в ее эндемизме.
ЭНДЕМИЗМ АЛТАЙСКОЙ ФЛОРЫ
«Эндемизм Алтайской флоры» — так называлась небольшая заметка
П Н. Крылова, опубликованная в 1905 г. В ней знаменитый исследова-
тель флоры Алтая подвел итог большой и трудоемкой работы по изуче-
нию самобытности алтайской флоры и определению ее эндемизма.
П. И. Крылов считал, что эндемичные виды, по отношению к остальному
количеству свойственных Алтаю растений, составляют около 9% и сле-
дующим образом характеризовал их распространение.
«Распределение их на площади Алтая является очень неравномер-
ным: лишь немногие из них захватывают значительную часть ее, боль
шинство же ограничивается небольшими районами, раскиданными по
всему Алтаю, начиная от западных его предгорий до восточного из
хребтов — Сайлюгемского. Эти районы располагаются как по хребтам,
так и в горных долинах и заключают в себе области распространения по
большей части немногих, а иногда и одного лишь растения; только в во-
сточном Алтае, а именно в Чуйской степи и прилежащих к ней хребтам
и соседних долинах,— ареалы, очерчивающие область распространения
таких растений, содержат относительно большое число их; на долю этой
части Алтая приходится не менее половины всех его эндемичных расте-
ний. Большинство (около 63%) этих форм принадлежит степной и пу-
стынно-степной областям Алтая и обитают как на равнинных, преимуще-
ственно более бесплодных степях, так и на степных каменистых склонах
холмов в нижних частях гор; остальная часть (37%) свойственна высо-
когорной, так называемой альпийской области, лесных растений в числе
их совсем нет» (П. Н. Крылов, 1905),
Автор приходит к заключению о существовании на Алтае такого
центра, где относительно недавно (в геологическом смысле) возникли,
а может быть, возникают и до сих пор новые растительные формы пу-
тем видоизменения других, преимущественно степных растений, свойст-
венных черноземным и другим более бесплодным степям Европы и Си-
бири. Стимулом же этих видоизменений служат те резкие контрасты в
физико-географических условиях, которые представляет Алтай по отно-
шению к другим, смежным с ним областям.
Прошло более полувека с тех пор, как был проведен подсчет энде-
мичных растений Алтая. Дополнились и обновились наши знания о фло-
ре и самого Алтая и смежных с ним областей Сибири, Монголии и Сред-
ней Азии, найдены и описаны новые виды, уточнены районы распростра-
нения известных ранее растений.
Проведенный сейчас подсчет показывает общее количество эндс-
14?
Минных 'ВйДов, равное 212, что составляет 11,5% всего видового соста-
ва. В эндемики включаются виды алтайской флоры, имеющие ареал, не
выходящий за пределы Алтайско-Саянской геоботанической провинции,
частями которой, наряду с Алтаем, являются также Западные Саяны,
Кузнецкий Алатау и Северо-Западная Монголия. Несколько детальнее
эндемичные виды, произрастающие на территории собственно Алтая,
можно разделить на четыре группы:
1) алтайские;
2) саяно-алтайские;
3) монголо-алтайские;
4) саяно-монголо-алтайские.
Из общего числа 139 видов, или 65% от общего числа эндемиков
горных, т. е. распространенных преимущественно в степном и лесном
поясе, и 73 вида высокогорных, обитающих выше границы леса.
По экологической характеристике на первом месте стоят группы
петрофитов, суммарно составляющие 37,5% от общего состава, затем
идут психрофиты и ксерофиты. Скальные местообитания в пределах всех
горных поясов, с их резко изменяющимися условиями произрастания ра-
стений, скорее других стимулируют процессы видообразования.
Наиболее многочисленной эндемичной группой является Алтайская,
содержащая 107 видов. Несмотря на то, что алтайские эндемики можно
найти в любом районе и многие из них принимают значительное участие
в травостое, по степени выраженности эндемизма отдельные районы не-
равноценны между собой.
Приводимая ниже таблица показывает богатство эндемиками от-
дельных районов Алтая (по подпровинциям Алтайско-Саянской геобо-
танической провинции).
Таблица 9
Распределение эндемиков по подпровинциям
ЭНДЕМИЧНАЯ ГРУППА Северный Алтай Западный Алтай Центральный Алтай Ю1 о-вос- точный Алтай
вид % вид % вид % вид % 46,8 17,7 23,4 12,1
1. Алтайская 2. Саяно-алтайская .... 3 Монголо-алтайская , . . 4. Саяно-монголо алтайская . 18 19 3 6 39,2 41,3 6,5 13,0 21 13 2 9 46,7 28,9 4,4 20,0 61 29 16 18 49,2 23 4 12,4 14,5 66 25 33 17
Всего .... 46 100 45 100 124 100 141 100
Таким образом, и настоящие подсчеты подтверждают выводы
П. Н. Крылова о высоком эндемизме Юго-Восточного Алтая. Этот район,
в недалеком прошлом служивший ареной ледниковых процессов, привед-
ших к разрушению существовавшей ранее растительности, находится
еще в стадии довольно интенсивного формирования флоры как за счет
миграций из соседних районов, так и путем видообразования.
Замечается некоторая разница в экологической характеристике эн-
демиков различных групп. При общем преобладании скальных, высоко-
горных и степных форм ксерофиты наиболее многочисленны в алтай-
ской и монголо-алтайской группах, тогда как виды, общие с Саянами,
преимущественно характерны для высокогорных или даже лесных фор-
маций.
144
Нужно считать, что на Алтае имеет Место преимущественно неоэн-
демизм, особенно характерный для района Юго-Восточного Алтая, одна-
ко имеются и реликтовые эндемики, связанные, главным образом, с лес-
ными формациями.
П. Н. Крылов считал, что среди лесных растений нет эндемичных
видов. Подготовка трудов «Флора Западной Сибири» и «Флора СССР»
показала, что виды, особенно имеющие в настоящее время дизъюнктив-
ные ареалы, во всей области своего распространения неоднородны. Ал-
тайские виды, долгое время развивающиеся в условиях изоляции от ос-
новного ареала, естественно прошли некоторую эволюцию и отличаются
теперь от исходных форм Примером может служить Trapa pectinata.
Характерно, что такие виды свойственны сейчас только районам Север-
ного и частично Западного Алтая, т. е территориям, развивавшимся
сравнительно спокойно на протяжении последних геологических перио-
дов.
Анализируя состав эндемичных видов, можно сделать еще один ин-
тересный вывод' виды, свойственные Центральному, Западному и
Северному Алтаю, являются более распространенными и имеющими
большое фитоценотическое значение, чем виды, ограниченные только тер-
риторией Юго-Восточного Алтая. Это также может указывать на отно-
сительную молодость эндемиков юго-востока.
Наибольшая общность эндемиков наблюдается между районами
Юго-Восточного и Центрального Алтая Ряд саяно-алтайских эндемич-
ных видов на территорию Алтая далеко не проходит, ограничиваясь
районами, прилегающими к восточной границе. Происхождение энде-
мичных видов разнородно и по району, и по времени возникновения, и по
исходным формам, за счет видоизменения которых возникли новые ви-
ды Родичами многих высокогорных видов являются аркто-альпийские
виды, некогда имевшие общий ареал и разъединившиеся сравнительно
недавно, в послеледниковый период. Многие эндемики Юго-Восточного
Алтая своими корнями тесно связаны со среднеазиатскими и монголь-
скими видами.
ГЕОГРАФИЗМ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП ФЛОРЫ
При характеристике флоры Алтая неоднократно приходилось оста-
навливаться на экологическом составе, в значительной степени опреде-
ляющем ее специфику и особенности отдельных семейств или каких-
либо флористических единиц. В то же время состав самих экологических
групп не является однородным, хотя каждая группа отграничивается
определенными показателями экологических факторов. Неоднородность
проявляется в первую очередь в разнообразии современного географи-
ческого размещения видов, принадлежащих к одной и той же эколо-
гической группе, что указывает и на разные пути приспособления к тому
или иному образу жизни. Рассмотрение географических спектров по
экологическим группам (график, фиг 63) поможет понять специфич-
ность каждой из этих групп и прольет некоторый свет на пути формиро-
вания флоры и растительности Алтая.
Как видно на графике, наиболее широкими ареалами характери-
зуются группы гидрофитов, гигрофитов, мезогигрофитов и мезофитов, т. е.
группы, произрастающие в условиях достаточного или избыточного
увлажнения. Такие местообитания занимают большие площади в умерен-
ной зоне северного полушария, отличаются малым разнообразием, в свя-
зи с чем и растения, принадлежащие к этим группам, слабее других отра-
жают специфические черты алтайской флоры.
10 А В Кумииова
145
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СПЕКТР bi
Эи ологииесних групп
' '99 КСЕРПСРИ ТЫ
’ МДМП МЕЗОКСЕРОфИТЫ
444 | Ю МЕЗОфИТЫ
80 1Ж МЕЗОГИГРОФИТЫ
203 £ ;3= - зТ ГИГРОФИТЫ
48 ] 33 ПШ=36 ГИДРОФИТЫ
181
психгофиты
& I - Т- —Ml МЕЗОПСИХРОФИТЫ
ГИГРООСИХРОфИТЫ
азМЕЖВЖМ КСЕРО ПЕТРОфИТЫ
50 14 ?0 ^ШМММ МЕЗОПЕТРОФИТЫ
I "ШЕШШЕ^пс^орф^т„ьт'ы
I I Космополиты ЕЗ Евразийские Центрально-Азиатские
{О Гллапктииеские^ Азиатские В Алтайские
Фиг 63.
Кратко остановимся на характерных чертах географического распро-
странения растений различных экологических групп.
Ксерофиты преимущественно имеют евразийские, азиатские и
центральноазиатские ареалы, а кроме того, характеризуются высоким
процентом эндемизма. В пределах евразийского типа виды концентри-
руются только в евразийской степной (19,5%) и западноевразийской
степной (8,8%) группах. Такие ареалы характеризуют наиболее распро-
страненные виды степных формаций, часто являющиеся эдифпкаторами
или оттеняющие специфику отдельных ассоциаций. Так, следует отметит^
Stipa capillata, Koeleria gracilis, Festuca vallesiaca, Agropi/rum cristatum,
Carex supina, Iris flavissitna.
Азиатский тип в основном распределяется на два подтипа: южно-
сибирский степной (10,7%) с такими характерными представителями, как
Carex duriuscula и Artemisia frigida, и азиатский горный (15,8%) с ареа-
лами, выходящими за пределы горных стран юга Сибири в горные си-
146
стемы Средней и Центральной Азин. Характерными вадами горноазиат-
ского подтипа следует считать Potentilla acaulis, Dontostemon perennis и
Astragalus austroslbiricus.
Больше, чем в других экологических группах, среди ксерофитов прет
ставлены виды с центральноазиатскими ареалами. Среди этого типа
большее значение имеют монголо-даурские (6,9%) и монголо-южноси-
бирские (5,7%) ареалы.
Центральноазиатский тип ареалов имеет ряд эдификаторов опусты-
ненных степей, таких, как Stipa orient alls, Eurotia ceratoides, Kochta
prostrata.
Анализ ареалов показывает, что формирование флоры ксерофитов
на Алтае шло различными путями и имело, по крайней мере, три основ-
ных этапа. Первый этап характеризуется широкими связями с основной
территорией евразийской степной области и формированием основы степ-
ной флоры. Второй этап являлся результатом существовавших какой-то
период территориальных связей с районами Центральной Монголии и
Средней Азии и оживленной миграции из этих областей степных элемен-
тов. Третий период, по-видимому, более поздний, характеризуется усиле-
нием процесса видообразования на территории самого Алтая и появле-
нием довольно значительной группы эндемиков-ксерофитов.
М е з о к с е р о ф и т ы чаще имеют евразийские ареалы. Переходный
характер самой группы определяет принадлежность ареалов отдельных
видов не только к степным, но и к бореальным подтипам. Так, напримег.),
широкие бореальные евразийские ареалы имеют Phleuni phleoides и Са-
lamagrostis eplgetos, виды, свойственные луговым степям и остепненным
лугам Алтая. Территорией евразийской степной области ограничены
ареалы многих видов, широко распространенных на Алтае, например:
Stipa Joannts Avenastrum desertorutn, Festuca pseudovina, Carex pedifor-
mis и Filipendula hexapctala. Среди видов с азиатскими ареалами многие
также широко распространены и принимают большое участие в создании
травостоя ряда формаций. Бореальный азиатский ареал имеет Iris ruthe-
nica, степной областью ограничены Hierochlde Bungeana, Stipa sibirica,
AUium nutans и др
Из центральноазиатских выделяются виды с монголо-даурскими
ареалами (5,3), и значительно снижено по сравнению с ксерофитами
вообще значение этих типов. Количественно эндемики среди этой груп-
пы представлены очень слабо, но значение некоторых из них в раститель-
ном покрове достаточно велико. Это касается, например, таких видов,
как Sibiraea altaiensis и Delphinium laxiflorum.
Мезоксерофиты больше, чем ксерофиты, связаны с евразийской об-
ластью, и в меньше!' степени на них отразилась специфика существова-
ния в пределах горной страны.
Meзю ф иты составляют наиболее обширную экологическую группу
с абсолютным преобладанием евразийских видов и большим количеством
видов с голарктическими и космополитными, т. е. выходящими за преде-
лы Голарктика, ареалами. К космополитам относятся преимущественно
сорные виды, распространяющиеся з связи с международными торговы
мп связями.
Наибольшее число ареалов мезофитов относится к следующим груп-
пам: евразийской бореальной (21,8%), голарктической бореальной
(14,4%), сибирской бореальной (12,1 %) и евросибирской бореальной
(10,8%).
Голарктические бореальные ареалы имеют, например, Роа pratensis,
Sanguisorba officinalis, Trffolium repens, Draba nemorosa; евразийские —
Phleum pratense, Alopecurus pratensis, Calamagrostis arundinacea, C.
io*
147
obtusata, Agropyrutn repens\ азиатские бореальные—Carex macroura,
Trolllus asiatlcus, Aqullegia sibirica.
Для группы мезофитов характерна одна особенность, не свойствен-
ная более ни одной экологической группе,— наличие видов с дизъюнк-
тивными ареалами, основная область распространения которых лежиг
или западнее Уральского хребта или на Дальнем Востоке в районах
Приморья и Приамурья. Так, западные дизъюнктивные бореальные
ареалы имеют Festuca gigatitea, F. sllvatica, Actaea erythrocarpa, Satilcula
europaea, Asarum europaeum; восточные — Osmorhlza amuretisls, Menis-
permum dahurlcum и др.
Мезофиты-эндемики встречаются в количестве 12 видов, но распро-
странены они сравнительно нешироко и в составе травостоя имеют
второстепенное значение, значительно меньшее, чем эндемики в боль-
шинстве других экологических групп.
Анализ современного географического распространения видов по-
казывает тесную связь алтайских мезофитов с бореальной областью
Сибири, Евразии и в целом Северного полушария. Формирование мезо-
фитов происходило в пределах этой области, частью которой были
издавна периферические районы Алтая. Условия, благоприятные для
развития и существования мезофитов, имелись на Алтае беспрерывно со
времени третичного периода, несмотря на то, что центральные и юго-вос-
точные районы Алтая претерпели за это время большие изменения.
М е з о г и г р о ф и т ы по географическому спектру очень сходны с
мезофитами. Вся группа в целом имеет второстепенное значение в расти-
тельном покрове Алтая, так как объединяет в большинстве случаев не
основные виды ведущих формаций, а растения береговых бордюров.
Большое значение мезогигрофиты имеют только на низинных, избыточно
увлажненных лугах. Наибольшее количество видов имеет голарктические
бореальные ареалы (25,0%). Значение голарктических видов здесь по-
вышается даже по сравнению с мезофитами. Формирование группы
мезогигрофитов также связано с евразийской бореальной областью и
специфика!, вызванная произрастанием в горных условиях, проявляется
слабо.
Среди гигрофитов наибольшее число видов, имеющих значение
в растительном покрове Алтая, распространено широко в пределах Гол-
арктики или Евразии. За пределы Голарктики выходит ареал Deschamp-
sia caespltosa — эдификатора многих ассоциаций низинных заболоченных
лугов. Голарктические ареалы имеют Caltha palustrls, Calamagrostis
neglecta, Comarum palustre, Poa palustris-, евразийские —• Carex caespltosa,
C. rhynchophysa, C. orthostachys, Lychnis chalcedonlca, Betula humilis.
По группам ареалов на первом месте стоит голарктическая бореаль-
ная (22,7%), а затем евразийская бореальная (18,2%) и евросибирокая
бореальная (12,3%). Азиатские виды представлены меньше количествен-
но и в составе растительных формаций также имеют второстепенное
значение. Болотные формации, как обычные местообитания гигрофитов,
распространенные на Центральном Алтае, имеют много своеобразия во
флоре, но оно зависит преимущественно от включения сюда видов другой
экологической группы — гигропсихрофитов.
Г идрофиты имеют общее небольшое количество видов. Здесь
значительнее, чем в какой-либо другой экологической группе, участие
видов с широкими, выходящими за пределы Голарктики ареалами
Евразийские виды представлены слабее, чем голарктические. Вызывает
интерес эндемичный алтайский вид—Trapa pectlnata, выделенный из
сборного вида Trapa natans и являющийся третичным реликтом, сохра-
нившимся только в одном озере Северного Алтая. Некоторые виды гидро
148
фмтов, как, например, Scirpus lacustris и Calla palustris, распространены
на Алтае очень ограниченно, почти по самой северной кромке, проникая
из прилегающих предгорных районов. Спорадическая встречаемость
отдельных видов в водоемах всех горных поясов может часто объяснять-
ся случайным занесением семян или вегетативных зачатков водоплава-
ющими перелетными птицами и не характеризует установившихся
районов распространения видов на Алтае.
К с е р о г и г р о ф и т ы являются небольшой, но весьма своеобраз-
ной группой, объединяющей виды, распространенные в засушливых
районах при низкой влажности воздуха и верхних слоев почвы, но при
наличии грунтовых вод доступных корням растения. Голарктических
видов в этой группе совсем нет. Евразийских два — Salix Ledebouriana
и Hlppophae rhamnoides. Азиатские ареалы имеют Populus laurtfolia,
Chamaerhodos sabulosa; алтайские эндемики — Betula microphylla, Astra-
galus luxurious. Половина ареалов всех видов относится к центрально-
азиатскому типу, но внутри его довольно разнородны. Так, центрально-
азиатский ареал имеет Роа tibetica, монголо-даурский — Роа subfastigiata
и Oxytropis dejlexa, моиголо-южносибирский— Caragana spinosa, турин-
ско-западносибирский — Astragalus consanguineus и туранско-монголь-
ский — Lasiagrostis splendens и Carpoceras ceratocarpum.
Как видно, формирование всей группы ксерогигрофитов шло под
большим влиянием южнее расположенных областей, и появились такие
виды на Алтае исторически сравнительно недавно.
Психрофиты — одна из основных экологических групп флоры
Алтая. Почти половина видов имеет азиатские ареалы, большое количе-
ство алтайских эндемиков, в числе евразийских и голарктических ви-
дов — преимущественно аркто-альпийские формы. Среди отдельных аре-
алов наибольшее значение имеют: восточноазиатский высокогорный
(21,5%)1, алтайский эндемичный (19,3%), голарктический высокогорно-
арктический (17,6'%), среднеазиатский высокогорный (13,8%), евразий-
ский высокогорно-арктический (9,4%).
В каждой группе ареалов можно назвать виды, имеющие большое
значение в формировании растительного покрова высокогорного пояса.
Так, например, голарктические высокогорно-арктические ареалы имеют:
Cobresia Bellardii, Hierochlde alpina, Роа alpina, Festuca supina, Luzula
spicata-, евразийские высокогорно-арктические — Phleum alpinum, Trise-
tum spicatum, Potentilla nivea, Eritrlchiuni vlllosum; в пределах азиатских
гор распространены — Trisetum altaicutn, Festuca altaica, Carex sabynen-
sis, C. stenocarpa, Gentiana grand'nlora, Claytonia Joanneana; не выходят
за границу Алтайско-Саянской геоботанической провинции Festuca Krylo-
viana, Koeleria altaica, Betula rotundtfolia и другие.
Бесспорно, что появление флоры психрофитов в горах Южной Сиби-
ри, путем ли автохтонного видообразования или в результате миграций
из арктической области, стало возможным только после сформирования
соответствующих местообитаний в процессе горообразования альпийско-
го тектогенеза. Виды более широких ареалов, общие с арктической об-
ластью, нужно считать наиболее древними среди психрофитов, а харак-
терные только для азиатских гор и, тем более, для Алтайской горной
страны — новообразованиями, возникшими в конце или после ледниково-
го периода, когда уже нарушились территориальные связи с арктиче-
ской флорой.
Мезопсихрофиты являются промежуточной экологической
группой и по своему характеру могут быть двоякого происхождения, т. е.
могли возникнуть из числа типичных психрофитов, путем их широкого
расселения и продвижения ниже границы леса или путем приспособле-
на
ния луговых и лесных мезофитов к существованию в особых условиях
климата высокогорного пояса, что было вполне доступно при медленном
увеличении абсолютных высот.
Виды с азиатскими ареалами составляют почти 80% от общего ко
личества, но в травостое альпийских и особенно субальпийских лугов
часто преобладают евразийские и даже голарктические, виды. Так, одним
из характерных видов лугов высокогорного пояса является голарктиче-
ский Anthoxanthum odoratum, эдифпкаторами -кустарниковых формаций
выступают Salix vestita, Salix glauca и Juniperus sibirica. Азиатские боре-
альные виды Lathyrus Gmelini и Lonicera altaica, широко распространен-
ные и в равнинных лесах, в условиях Алтая являются типичными мезо-
психрофигами, наиболее мощно разрастающимися в условиях субальпий-
ского пояса. Ядро мезопсихрофитов составляют виды, имеющие
восточноазиатский высокогорный ареал, такие, как Aquilegia glandulo-
sa, Salix Krylovii, Anemone crinita, Alopecurus glaucus и Trollius altaicus.
Детальное изучение видов этой экологической группы, именно бла-
годаря разнородности их характера, может оказать большую помощь в
выяснении вопроса формирования высокогорной флоры и растительности
в различных районах.
Гигропсихрофиты объединяют в основном растения высоко-
горных болот. Преобладают виды, которые распространены лишь в горах
Северной Азии, однако наблюдается большое участие также голаркти-
ческих, высокогорно-арктических и евразийских высокогорно-арктиче-
ских видов. Значение эдификаторов имеют, как правило, азиатские виды,
например, Eriophorutn humite и Carex altaica. Условия существования
гигропсихрофитов благодаря сохранению мерзлоты грунта на протяже-
нии всего вегетативного периода наиболее близки к арктическим забо-
лоченным тундрам.
Ксеропетрофиты представляют одну из характерных эколо-
гических групп алтайской флоры. Именно эти виды, в первую очередь,
создают то особенное, что отличает флору Алтая от флор прилегающих
равнинных или холмистых районов. К группе ксеропетрофитов принадле-
жит наибольшее количество алтайских эндемиков. Скальные местооби-
тания, отсутствие почвенного покрова, повышенный нагрев солнечными
лучами днем и быстрое охлаждение ночью, почти постоянный недоста-
ток влаги — все это создает чрезвычайно суровые условия жизни и сти-
мулирует появление новых приспособлений, новых признаков.
Очень небольшая часть ксеропетрофитов имеет более или менее ши-
рокие евразийские степные ареалы, большинство же видов не выходит
за пределы горных стран Азии. Не считая алтайских эндемиков, стоящих
на первом месте и составляющих 23,6'%, большое число видов имеют
восточно-горноазиатские (12,0'%), среднеазиатские горные (9,4%), ал-
тайско-саяно-тяньшанские горные (8,8%), монголо-даурские (6,0%) и
монголо-южносибирские (6,0%) ареалы.
Скалистые южные склоны могли служить местами сохранения степ-
ных видов во время максимального оледенения горной страны, а впослед-
ствии эти виды были первыми поселенцами на местах, освобождаемых
отступающими ледниками или стекающими от их таяния водами. Таким
образом, часть ксерофитов образует древнее ядро, может быть, третич-
ного возраста, но большинство из них, по-видимому, является более мо-
лодыми. Процесс видообразования продолжается и в настоящее время,
сопровождая развитие молодых форм рельефа.
Многие из видов ксеропетрофитов образуют заросли на осыпях скло-
нов или преобладают в травостое каменистых степей. Из числа наиболее
широко распространенных ксеропетрофитов, характерных для гор Южной
150
Сибири, Монголии и реже Средней Азии, следует назвать Ephedra то-
nosperma, Gypsophila Patrinii, Agropyrum geniculatum, Berberis sibirica,
Ziziphora clinopodioides, Stelleropsis altaica, Dracocephalum peregrinum.
Недавнее разделение сборного вида Thymus serpillum на ряд более мел-
ких видов не позволяет еще определить роль каждого из них, хотя рол
Thymus широко распространен на Алтае.
Мезо петрофиты составляют небольшую, но своеобразную эко-
логическую группу, объединяющую растения затененных скал и осыпей
преимущественно северных, достаточно увлажненных склонов Здесь
имеются виды с голарктическими ареалами, как например, Woodsia gla-
bella, с евразийскими — Woodsia ilvensis, Melica altissima, но основную
массу составляют азиатские виды. Отмечается довольно высокий энде-
мизм и характерно, в отличие от ксеропетрофитов, почти полное отсут-
ствие центральноазиатских видов.
Галофиты не являются типичной для Алтая экологической
группой, но все же объединяют довольно большое число видов Преоб-
ладают виды с центральноазиатскими и евразийскими ареалами. Наи-
большее число видов имеет евразийский степной ареал (13,7%), но 10
видов, или 9,8%, имеют западноевразийский степной, центральноази-
атский, монголо-южносибирский и туранско-монгольский ареалы.
Примерами видов с евразийскими ареалами могут служить Puccl-
nellia Hauptiana, Hordeum brevisubulatum, Orchis latlfolia-, с азиатски-
ми — Aneurolepidiiim dasystachys, Anabasis brev'yolia, Iris ensata.
Гало'фитные группировки растительности свойственны главным
образом котловинам Юго-Восточного Алтая. Отдельные виды более
широко распространены по степным долинам рек и островным степям
Центрального Алтая, с отдельными местонахождениями в северных
районах.
Место формирования флоры галофитов, по-видимому, одна из при-
легающих с юго-востока областей Монголии. Отсюда пришли не только
азиатские, но и виды с более широкими ареалами. Своеобразие группы
галофитов невелико, о чем говорит и сравнительно слабый эндемизм.
Пс аммофиты объединяют самую малочисленную группу видов
(10 видов), обычно связанных с песчано-галечниковыми наносами, и ма-
ло характерны для Алтая.
П с и д р о ф и т ы-п е т р о ф и т ы, т. е. растения скальных местооби-
таний высокогорного пояса, создают весьма своеобразную экологиче-
скую труппу с самым высоким эндемизмом, с абсолютным преоблада-
нием азиатских высокогорных видов и сравнительно небольшим участи-
ем голарктических высокогорно-арктических видов.
Расселяясь по самым молодым элементам рельефа, психрофиты-
петрофиты и сами представляют из себя наиболее молодую группу, в
формировании которой наибольшее значение имеют автохтонные виды
и в меньшей степени виды, мигрировавшие из других высокогорных об-
ластей. Это весьма специализированная экологическая группа, и ее виды
очень редко появляются за пределами скальных местообитаний.
Приведенный краткий анализ все же достаточно ясно показывает
сложность и разнородность флоры Алтая и существование различных
путей в ее историческом становлении, что можно будет установить в
дальнейшем с применением и других методов анализа.
ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ РАЙОНОВ
Изучение флоры в настоящей работе не является самоцелью, а толь-
ко определенным этапом в установлении современного характера расти-
151
тельного покрова и путей его формирования. Разнородность раститель-
ности на территории Алтая, обусловленная специфическим характером
горной страны, определяет возможность довольно четкого разделения
территории на отдельные геоботанические или ботанико-географиче-
ские районы различных рангов.
Прн наличии геоботанического районирования нет необходимости
выделять флористические районы, а целесообразно оттенить своеобра-
зие флоры в пределах выделенных естественных единиц, указав черты
сходства и различия, что может оказать помощь в установлении путей
формирования растительного покрова в различных районах страны.
Единицами, принятыми при флористической характеристике, явля-
ются геоботанические округа, т. к. подпровинции слишком крупные
комплексные единицы, а для полной характеристики геоботанических
районов в настоящее время еще нет достаточных материалов. Нужно
вообще отметить, что изучение флоры Алтая находится еще в самом
начале, и приводимые цифры можно считать лишь весьма ориентиро-
вочными п в каждом случае преуменьшенными.'Особенно слаба флори-
стическая изученность лесного пояса, так как большинство исследовате-
лей посещали главным образом высокогорья и степи Алтая.
Анализ состава флоры по округам показывает неравномерное рас-
пределение видов и различное их количество.
При анализе флоры Кавказа А. А. Гроссгейм указывал, что такое
различие зависит от: 1) флористической природы территорий; 2) неоди-
наковой величины сравниваемых территорий; 3) степени их исследован-
ности (А. А. Гроссгейм, 1936). Все эти три причины имеют место и при
анализе флоры Алтая, причем недостаточность флористической изучен-
ности значительно большая, чем на Кавказе.
Таблица 10
Распределение видов на территории Алтая
Подпровинции округа Семейств Родов Видов
1. Северный Алтай 87 397 1025
1) Прителецкий леоной 80 343 800
2) Северо-Алтайский предгорный 73 339 760
2. Западный Алтай 72 364 910
3) Западно-Алтайский лесной 70 338 785
4) Западно-Алтайский высокогорный 52 208 415
3. Центральный Алтай 78 427 1400
5) Северо-Алтайский высокогорный 47 188 365
6) Чулышмано-Башкаусский горный . 65 315 805
7) Центральный горный с островными
степями 76 376 1080
8) Центральный высокогорный .... 56 246 630
4. Юго-Восточный Алтай 67 308 970
9) Чулышманского плоскогорья 48 154 320
10) Чуйский . . 64 279 835
11) Укокский . . 47 163 380
На прилагаемой схеме флористической насыщенности видно, что
наиболее богатую флору имеет округ Центральный горный с островными
степями, несколько от него отстают Чуйский, Чулышмано-Башкаусский
и Прителецкий. Богатство всех этих округов связано с охватом всех
трех горных поясов. Наименьшее количество видов свойственно высоко-
162
Фиг 64
горным районам Северного Алтая, Чулышманского плоскогорья и
Укока. Здесь сказывается не только сравнительно слабая изученность,
но и небольшая величина территории, обедненность флоры, вызванная
специфическими условиями истории развития и большими нарушениями
доледниковой растительности, в связи с широким развитием ледниково-
го покрова как раз в этих районах.
Небольшая группа видов, встречающихся во всех округах Алтая, со-
стоит преимущественно из видов с широкой экологической амплитудой,
как Galium verum, Trifolium lupinaster, Aster alpinus, частично включа-
ет скальные формы — Woodsia ilvensis, Cystopteris fragilis, но главным
образом сюда входят растения повышенно увлажненных местообитаний,
в той или иной степени формирующихся во всех районах. К числу таких
растений относятся:
Equiseium arvense
Calamogrostis Langsdorfii
Deschampsia caespitosa
Poa pratensis
Festuca rubra
Carex caespitosa
Taraxacum officinale
Gentiana decumbens
Archangelica decurrens
Daslphora fruticosa
gibes nigrum ss. sibiricum
Parnassta palustris
Из сорных видов в числе убиквистов можно отметить, по существ},
только один вид — Polygonum aviculare. Распространение других видов
сорных растений не охватывает всех районов Алтая, что может быть свя- х
153
зано со сравнительно малой обжитостью глубинных районов и преобла-
данием животноводческого хозяйства.
Особенности флоры отдельных районов (округов) наиболее отчет
ливо отражаются экологическими спектрами, показывающими соотноше-
ние различных экологических групп
На диаграммах показан экологический состав флоры по всем окру-
гам Районы Северного и Западного Алтая отличаются абсолютным пре-
обладанием мезофитов, на Центральном Алтае роль мезофитов снижает-
ся н в юго-восточных округах содержание их в общем составе флоры
примерно около 10%.
Для всех природных районов характерна большая пестрота эколо-
гических спектров Она проявляется и там, где растительность характе-
ризуется сравнительным однообразием, так как считывается общее ко
Таблица 11
Экологический cociae флоры iеобоганических округов
< > к |> \ 1 .1 Ki еро фиты Me фн 1 ы I и । ро фн гы Гкихро фиты 1 d 1<| фиты
1 Прителецкий горно гаежныи 16.6 51,5 16,7 14,4 0,8
2 Северо Алтайский предгорный 29 7 51 ,7 12,4 4,7 1.5
3 Юго-Западный юрно лесной 29 3 45 0 12 7 10,6 2,4
4 Западно Алтайский высокогорш и 7,7 39.0 5,1 48,2 —
5 Северо-Алтайский высокогорный 7,1 <6,2 6,3 5 ',4 —
6 Чулышманский горно лесной 31,6 34,7 11,8 17,9 4 0
7 Центрально Алтайский горный 34,8 33 8 13,4 13,8 4,2
8 Центрально Алтайский высокогорный 14,0 29,5 7,7 48,5 0,3
Ч Чулышманское нлоскоюрье 10,3 16,6 12,5 6'1,0 0,6
0 Чуйский высокогорно-степной 34.7 14,6 11,1 28 0 11,6
1 Укокский высокогорный .... 19 7 14,2 9,2 52,4 4,5
154
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ ФЛОРЫ ГЕОЬОТАНИЧЕСНИX ОКРУГОВ АЛТАЯ
I <Вшим« ,fe.J=%s"
ЮгоЗапаЭный Алтай
Ж)
Н)го 5апск)но Алтайский
лесной округ
дапайно Алтайский
вслео/и.'гоАжыи округ
Центральный Алтай
дойне 14 9^^\sss^33.6<ss?<<s:'^
$Ж: ®в
№№vS!^
I Leeeoo Алтайский
\высо‘ногорныи округ
I Чулышмсгно
\Ьашнаусскии зкруг
I Центральный горный с
\островными степями
g§|
Юго-Восточный Алтай
[ Чуйский высокогор-
ный степной онруё
ив
12
Космополиты
Евразийские
Центрально -Азиатские
^^!оларктические&^ Азиатские
И Алтайские
Фиг 67
личество видов, т. е. не только обычные, но и случайные, редко встречаю-
щиеся.
Для большей наглядности эти данные представим по объединенным
группам.
Анализ географического размещения видов дает спектры, в общих
чертах довольно сходные, но с колеблющимся соотношением по отдель-
ным типам ареалов. В большинстве округов Центрального и Юго-Восточ-
ного Алтая преобладают виды с североазиатскими ареалами. В окраин-
ных северных и западных районах преобладание остается за евразийскими
видами. В районах с малым значением в растительном покрове степей
резко снижается доля центральноазиатских видов. Алтайские эндемичные
виды присутствуют во флоре всех округов, но наиболее распространены
в высокогорных районах и на Юго-Восточном Алтае.
Более отчетливая разница видна на прилагаемом графике, показы-
вающем изменение соотношений во флоре округов видов, имеющих раз-
личные ареалы.
Возьмем для примера бореальные и высокогорные виды (фиг. 68).
Бореальные виды в основном имеют ареалы, относящиеся к трем груп-
пам: голарктической бореальной, евразийской бореальной и сибирской
(или североазиатскои) бореальной. На графике показаны роль каждой
из этих групп во флоре округов и значение совокупности всех основных
бореальных видов. Видно постепенное снижение процентного содержа-
ния этих видов от северных к юго-восточным районам. Особенно пока-
зательна в этом отношении кривая евразийской бореальной группы.
УЧАСТИЕ. ЬОРЕАЛЬМЫХ И ВЫСОКОГОРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
во флоре геоботдничесних округов Алтая
В группу высокогорных ареалов включается голарктический высо-
когорно-арктический. евразийский высокогорный и азиатский высоко-
горный ареалы. По общему количеству высокогорных и высокогорно-
арктоальпийцев достаточно рельефно выделяются пять основных высо-
156
УЧАСТИЕ ОСНОВНЫХ СЕМЕЙСТВ ВО ФЛОРЕ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ОКРУГОВ АЛТАЯ
когорных районов. Показательны резкие пики азиатского высокогорного
элемента, указывающие в значительной степени на самобытность высо-
когорной флоры Алтая.
Систематический состав флоры геоботанических округов характе-
ризуется преобладающим значением 17 основных семейств, суммарно
составляющих от 70,3% до 81,0% от общего видового состава каждого
округа. При весьма различном абсолютном количестве видов по отдель-
ным семействам их относительное участие во флоре примерно одина-
ково, в связи с чем кривые графика представляются в значительной
степени плавными. Но даже небольшие отклонения могут характери-
зовать специфику флоры, характерной для определенных комплексов
природных условий геоботанических районов.
157
Приводимые выше графики показывают участие основных семейств
во флоре, отдельных округов.
Наиболее типична для Алтая флора округов Центрального Алтая.
На юго-востоке сказывается единство с прилегающими районами Мон-
голии, на юго-западе заметно влияние Казахстана, а северные округа
имеют больше общего с районами Западно-Сибирской низменности и с
Саянскими округами Алтайско-Саянской провинции.
Следует еще раз подчеркнуть, что приведенный выше анализ не пре
следовал выяснения генетических взаимоотношений элементов флоры и
разделение на группы ареалов данэ по современному распространению
видов без вскрытия центров их во шикновения и возможных путей ми-
граций.
Несмотря на свою неполноту, краткий очерк флоры поможет соста-
вить более полное представление о разнообразии растительного покрова
Алтая, о тесной взаимозависимости, существующей между растительными
организмами и разнообразными природными факторами, и о роли внеш-
ней среды в формировании растительных сообществ
К характеристике флоры мы неоднократно будем еще возвращаться
в дальнейшем при ознакомлении с основными типами растительного по-
крова Алтая.
Глава 4
ОБЩИЙ ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Сложный, в значительной степени своеобразный, растительный по-
кров Алтая сформировался и развивается в непосредственном взаимо-
действии со всеми звеньями природного комплекса, чутко реагируя на
изменения условий среды, подвижных в пространстве и во времени.
Наиболее общие изменения климата определяют основные законо-
мерности в распределении растительного покрова больших районов, т. е.
проявление закона зональности, хорошо выраженного на равнинных
пространствах. Основные климатические агенты — температура и влаж-
ность— в своем сочетании и распределении по сезонам характеризуют
в конкретных районах условия развития почвенного и растительного
покрова.
На формирование растительных ассоциаций и развитие раститель-
ности влияет целый ряд факторов, среди которых имеют большое значе-
ние влажность и температура почвы, в свою очередь, зависящие от мощ-
ности снегового покрова и наличия горизонта вечномерзлого грунта,
механические и физико-химические свойства почвы. Косвенное влияние
оказывают абсолютная высота местности, экспозиция и крутизна скло-
нов. В условиях горной страны на конкретное сочетание и распределение
причин, непосредственно вызывающих образование тех или иных форма-
ций растительного покрова, основное влияние оказывает рельеф, т. к.
именно от элементов рельефа зависит распределение влажности и тем-
пературы — основных, непосредственно действующих на растительность,
факторов-
Таким образом, наряду с климатическими и почвенными факторами
з условиях горной страны при характеристике размещения раститель-
ности необходимо в первую очередь иметь в виду геоморфологический
фактор как первопричину современного состояния экологической среды.
В геоморфологический фактор нужно включать не только современную
морфологию поверхности и характер подстилающих почвы горных по-
род, но и путь формирования современного рельефа.
Кроме природных факторов, оказывающих влияние на формирова-
ние и современный характер растительного покрова, необходимо всегда
иметь в виду воздействие на растительность со стороны человека. Это
воздействие проявляется не только при разрушении естественной расти-1
дельности и формировании на ее месте культурных фнтоценозов, но и в,
изменении структуры и видового состава ассоциаций при вырубках'
леса, при систематическом сенокошении и пастьбе скота. Расширение',
транспортных связей способствует проникновению растительных форм/
до этого несвойственных данному району.
Как экологические условия, так и образующийся во взаимодействии
с ними растительный покров не могут находиться в статическом состоя-1
159
Фиг 72 Чуйские Альпы и долина р Тетё.
нии. Всем природным явлениям свойственно развитие и преобразова-
ние. Смены растительности во времени в соответствии с ходом основных
этапов геологической истории иллюстрируют наиболее крупные измене-
ния в характере растительного покрова. Но и на более коротких от-
резках времени можно проследить развитие растительности в виде
экзодинамических и эндодинамических смен, причиной которых вы-
ступают как изменения внешних условий — рельефа, почв, увлажнения
и т. д., так и изменения, возникающие в связи с развитием самих фито-
ценозов.
Наиболее быстрые смены растительности во времени происходят
под влиянием воздействия человека, проявляющиеся на протяжении
нескольких сотен или даже десятков лет, а в отдельных случаях за
один-два года растительность коренным образом меняется. Вопросы
смен растительности во времени, как связанные с процессом формиро-
вания современной растительности, будут подробно рассмотрены в
специальной работе, здесь же мы достаточно подробно ознакомимся с
основными чертами современного растительного покрова.
Другой характер смен, определяющих современное размещение еди-
ниц растительного покрова,— это смены в пространстве, обусловленные
в широких масштабах широтной климатической зональностью, а в усло-
виях горных стран — при корректирующем влиянии рельефа, опреде-
ляющиеся вертикальной зональностью (поясностью). Смена высотных
поясов только в самых общих чертах повторяет схему широтных зон с
исходным типом, соответствующим расположению подошвы горной
страны в той или иной широтной зоне. При быстрой пространственной
смене, в связи с резким возрастанием высот на сравнительно небольшом
горизонтальном протяжении, высотные пояса не могут быть полными
аналогами широтных зон, к тому же они отличаются значительно боль-
шей сложностью и комплексностью растительного покрова.
Вертикальную поясность нельзя рассматривать в отрыве от конкрет-
но
пых условий каждого Данного естественно-исторического района, так
как схема вертикальных поясов — это абстрактное приближение, кон-
кретизирующееся в каждой географически определенной местности
Каковы же характерные черты вертикальной поясности раститель-
ного покрова на Алтае, в чем ее своеобразие, сходство и различие по
сравнению с другими близлежащими горными системами?
ПОЯСНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АЛТАЯ
«Основной закономерностью в распределении растений по Алтаю
является вертикальная зональность»,— отмечал при характеристике
растительности Алтая Б. К Шишкин (Растительность Алтая, стр 318)
Такой же точки зрения придерживаются все исследователи, занимаю
щиеся анализом размещения единиц растительного покрова в пределах
Алтайской горной страны; эта характерная черта бросается в глаза лю
бому путешественнику, имеющему возможность подняться от первых
холмов предгорий к снеговым вершинам Алтайских гор.
Разберем основные типы вертикальной поясности на Алтае на при-
мере Северо-Восточного, Юго-Восточного, Центрального и Юго-Запад-
ного Алтая
Северо-Восточный Алтай, или район, тяготеющий кТелец-
кому озеру, своеобразен в климатическом отношении, характеризуясь
большим количеством выпадающих осадков. Степной пояс в этом районе
отсутствует, он не представлен даже фрагментарно по склонам южной
экспозиции, что является обязательным для всех остальных районов
Алтая. Подножья хребтов, располагающиеся на высотах около 300—
400 м, характеризуются распространением березовых лесов в комплексе
с суходольными лугами, имеющими в своем составе некоторое, но не-
значительное количество степных форм. Пояс преобладания лиственных
лесов протягивается примерно до высоты 700 м. Выше идет пояс хвой-
ных, преимущественно черневых лесов с ведущим значением в древостое
пихты сибирской и мощным развитием травянистого покрова в редких
лесах и особенно на полянах и еланях среди леса Верхний пояс тайги
на высоте 1200 (1000) — 1700 м характеризуется развитием насаждений
сперва с подчиненной, а затем с ведущей ролью кедра сибирского. Выше
границы леса, до крайних точек горных вершин, располагается пояс
высокогорной растительности с преобладающей ролью высокогорной
гундры и совершенно фрагментарным развитием альпийских и субаль-
пийских лугов.
Наиболее мощного развития растительность достигает в поясе сред-
негорной тайги, что соответствует своеобразному экологическому опти-
муму.
Следовательно, в условиях Северо-Восточного Алтая мы имеем
пример наиболее простой схемы вертикальных поясов, выраженной дву-
мя звеньями—-лесным и высокогорным поясом, причем в высокогор-
ном поясе представлен только подпояс высокогорной тундры Все это
значительно отличает указанный район от остальной территории Алтая,
в том числе и от Западного Алтая, с которым в климатическом отноше
нии имеется много общего.
Совершенно иной тип вертикальной поясности мы встречаем при
рассмотрении закономерностей размещения растительного покрова на
Юго-Восточном Алтае, на котором больше, чем в других районах, от-
ражается соседство с полупустынями Монголии.
101
И АВ Куыиноиа
Фиг 73. Выклинивание лесного пояса на Юго-Восточном Алтае.
Подножья горных хребтов на юго-востоке Алтайской горной стра-
ны значительно приподняты над уровнем моря, имея абсолютные отмет-
ки 1700—1900 м. Несмотря на такую большую высоту, «нижний» пояс
гор в этом районе, т. е. равнинные участки в пределах Чуйской и ча-
стично Курайской котловин, характеризуется развитием степной и даже
полупустынной растительности, представленной наиболее ксерофитными
вариантами среди разнообразия степных группировок, свойственных
Алтаю в целом.
При продвижении к окраинам котловин опустыненные степи сменя-
ются настоящими степями в виде различных ассоциаций, протягиваю-
щихся вверх по склонам до стыка с высокогорно-тундровой раститель-
ностью. В районе Чуйской котловины и прилегающих склонов Чуйско-
го и Сайлюгемского хребтов лесной пояс выпадает совершенно, хотя в
его уничтожении повинны не только природные исторические причины,
но и деятельность человека, способствующая истреблению последних
форпостов леса на Юго-Восточном Алтае. В районе Курайской котлови-
ны по склонам Курайского и Северо-Чуйского хребтов имеются переле-
ски и довольно большие массивы лесов, представленные чистыми лист-
венничными насаждениями, а по долине Чуи и ее притоков встречается
ель.
Последние лиственницы исчезают на высоте 2000—2200 м. Высоко-
горный пояс Юго-Восточного Алтая своеобразен. Здесь так же, как и в
районе, расположенном далее к северу, не выражен характерный для
остальной части этой горной страны высокогорно-луговой подпояс, но
зато широко развиты луговые кобрезиевые тундры, сходные с таковы-
ми же в Тянь-Шане. На Чулышманском плоскогорье и плато Укок тун-
дровые формации комплексируются со степными, причем по формам
мезо- и микрорельефа степные участки соответствуют часто большей вы-
соте, иллюстрируя характерное для этой части Алтая явление инверсии
растительных поясов. Тундровые формы растений спускаются и еще
ниже, принимая значительное участие в составе травостоя пониженных
участков Чуйской котловины.
Таким образом, на Юго-Восточном Алтае представлены степной
162
Фиг 74 Кедр — Pinus sibirica у границы леса на Катунском хребте
и высокогорно-тундровый пояса растительности с фрагментарным выра-
жением лесного только по окраинам этого района.
Наиболее типично и полно поясность в распределении растительно-
сти выражена на Центрально м Алтае, по склонам таких хреб-
тов, как Катунский и Терехтинский.
В широких долинах рек, у подножья гор и по южным склонам
хребтов развивается растительность степного пояса, где степи комплек-
сируются с лиственничными перелесками по ложкам и парковыми ли-
ственничными лесами со значительно остепненным травостоем
По северным склонам хребтов располагаются леса в нижней трети
склона лиственничные и лиственнично-березовые, где береза появилась
на месте вырубленной коренной породы, выше— лиственнично-кедро-
вые с постепенным увеличением в древостое роли кедра. С высоты
1500—1700 м кедр становится доминирующей породой и вблизи грани-
цы леса, комплексируясь с субальпийскими лугами, образует чистые
кедровники или размещается небольшими группами, разбросанными на
обширном луговом фоне
Вершины хребтов, превышающие 1800—2000 м (в зависимости от
географического расположения хребта и экспозиции склона), занимает
растительность высокогорного пояса, выраженная во всех своих харак-
терных звеньях: субальпийские и альпийские луга и высокогорная аль-
пийская тундра У своей нижней границы субальпийские луга или обры-
ваются кромкой леса или серией переходов смыкаются с высокотравны-
ми луговинами, часто возникающими на месте выжженного леса.
Пояс высокогорной растительности наиболее слитный, сплошь за-
нимающий большие пространства верхних частей склонов. Лесной и
11*
163
степной пояса разорванные, часто- соответствующие одной и той же вы-
соте при комбинации формаций в зависимости от более местных условий
климата, экспозиции склона и почвенного покрова. Но тем не менее,
именно на Центральном Алтае имеются наиболее полная гамма поясов и
наиболее полное разнообразие растительных формаций, характерных в
целом для Алтайских гор.
Район Ю г о-З ападного Алтая характеризуется довольно
большой общей амплитудой абсолютных высот Здесь на сравнительно
небольшом горизонтальном протяжении через узкую полосу предгорий
высокие горные хребты соприкасаются с равнинными степными про-
странствами южной части Западно-Сибирской низменности. Абсолютные
отметки долин рек около — 300 м, тогда как высокогорья Холзуна, отно-
сящегося к этому району, превышают 2000 м.
Степная растительность зональна Она подходит к подножью гор от
безбрежных равнин Северного Казахстана и по южным склонам и ши-
роким долинам рек проникает довольно далеко в глубину горной страны.
По сравнению с другими районами Алтая степной пояс здесь простран-
ственно наиболее полно выражен, точно выражая собой понятие «пояс»
Не только особенности климата и орографии — сухость, континенталь-
ность, сравнительная мелкосопочность, но и наличие обширных долин
создает в этом районе условия степного ландшафта.
На несколько больших абсолютных высотах в районах Западного
Алтая развивается несвойственный остальной территории Алтая, свое-
образный пояс кустарниковых зарослей Кустарники как компоненты от-
дельных ассоциаций степной растительности распространены на Алтае
довольно широко, но самостоятельный пояс образуют только здесь. «Во
втором растительном поясе — в поясе кустарниковых зарослей — гос-
подствующей чертой этих зарослей является их состав из многих видов
богатой кустарниковой флоры Алтая, почти постоянная полная сомкну-
тость отдельных высоких особей кустов в заросли, значительные разме-
ры площадей, занятых этими сплошными кустарниковыми зарослями и,
наконец, высокий процент (30—40) их участия в образовании общего
растительного покрова в этом поясе наряду с разнотравием»
«Кустарниковые заросли нашего района, как и всюду в этом поясе
Алтая, приурочены к почвам лучшего сельскохозяйственного значения и
за время долгой и интенсивной колонизации края сильно сократили свой
естественный район распространения И теперь еще, под напором топо
ра и плуга, они продолжают отступать в глубь гор и занимать там ме-
сто также истребляемого внешнего края сплошных горных лесов»
(В. Ф. Семенов, 1926).
Несмотря на своеобразие основных черт растительности кустарни-
ковых формаций и их широкое распространение в этом районе, может
быть целесообразно, в разрезе общей поясности Алтая, рассматривать
эту полосу как часть более обширного и общего степного пояса
Полно и широко на Западном Алтае представлен также лесной пояс,
приближающийся по составу слагающих древостой пород к северо-
восточному району Алтая Ведущей древесной породой здесь также вы-
ступает сибирская пихта, а основной формацией — черневая тайга с
присущими ей характерными чертами в развитии всех ярусов. В ниж-
ней части горных склонов еще встречаются небольшие массивы березо-
вых и сосновых лесов, но на всем основном пространстве тянется доволь-
но однообразная осиново-пихтовая тайга, сменяющаяся в верхних гори-
зонтах гор пихтово-кедровыми лесами. Пихта поднимается до высоты
2000 м, где вместе с кедром и образует верхнюю границу леса.
Пояс высокогорной (альпийской) растительности отличается на За-
164
СХЕМА ПОЯСНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АЛТАЯ
4000
J 500
jooo
2*>М
2000
1500
1000
500
0
Фиг 75
падном Алтае преимущественным развитием луговых формаций альпий-
ских и особенно субальпийских лугов. Тундра представлена небольшими
клочками, главным образом по скалистым вершинам, и не является
характерной чертой ландшафта.
Для иллюстрации привожу схему вертикальной поясности по основ-
ным четырем районам горного Алтая.
ГРАНИЦЫ поясов
Говоря об основных чертах растительного покрова Алтайских гор,
необходимо остановиться на характеристике границ растительных поя-
сов
Нижняя граница высокогорного пояса и верхняя степного опреде-
ляются на большей части Алтая пределами распространения леса.
«Нижний предел альпийской области соприкасается ( за некоторыми
исключениями в восточном Алтае) с верхней границей лесной области,
высылающей сюда авангарды из более выносливых древесных пород,
группирующихся здесь в островки и более или менее узкие полосы из
постепенно редеющих и мельчающих деревьев, которые вклиниваются
языками в самые нижние части альпийской области, ниже же сливаются
в массивы сплошного высокоствольного леса. Такими выносливыми де-
ревьями, образующими верхнюю границу леса, являются лиственница
(Larix sibirica Ldb.) и кедр (Pinas Cembra v. sibirica), заменяющие
друг трута или местами растущие совместно. На самом крайнем преде-
ле сильно помельчавшие деревца являются искалеченными дующими с
вершин гор холодными ветрами; особенно страдает при этом кедр, ста-
новится однобоким, теряя верхушку и ветви с наветренной стороны; не-
редко превращается в распластанный по земле кустарник. Лиственни-
ца, сбрасывающая на зиму свою хвою, оказывается благодаря этому
165
более выносливой, сохраняет по большей части вид деревца и теряет
только верхушку. Под защитой скалистых выступов отдельные экзем-
пляры или небольшие группы этих деревьев поднимаются иногда и вы-
ше лесного предела — до 2580 м над уровнем моря Пихта (Abies sibi-
rica) и ель (Picea obovata) отстают от этих деревьев на одну-две сот-
ни метров, хотя одиночными, обыкновенно распластанными экземпляра-
ми доходят иногда и до лесного предела, редко поднимаются не-
много выше его, приютившись где-нибудь в защищенных от ветра ме-
стах» (П. Н. Крылов, Фито-статистический очерк альпийской области
Алтая, стр. 2).
Занимая склоны преимущественно северных экспозиций, лес подни-
мается высоко в горы, образуя на границе с альпийским поясом полосу
редколесья, где группы деревьев чередуются с субальпийскими лугови-
нами. Рассматривая границу древесной растительности, необходимо
различать границу леса и границу отдельных деревьев, так как в связи
с местными причинами группы деревьев и одиночные экземпляры про-
двигаются значительно выше по сравнению с общим фронтом высоко-
ствольного леса.
Наиболее низко (1700—1800 м) граница леса располагается по
хребтам Северного и Северо-Западного Алтая. Всего выше, до 2465 м,
лес доходит на Чуйском хребте, невдалеке от общей границы своего рас-
пространения на Восточном Алтае.
Нельзя представлять, что граница леса в виде ровной линии проходит
даже в пределах какой-либо одной горной группы или изолированной
вершины В переходной полосе между лесным и высокогорным поясом
формируются определенные, достаточно четкие взаимоотношения между
лесными и нелесными формациями Выше всего лес идет по защищенным
от ветра склонам, под защитой скал, значительно превышая границу, ха-
рактерную для данного района. Следовательно, одной из причин, ограни-
чивающих продвижение леса, нужно считать влияние ветра По широким
долинам рек луговые и даже тундровые формации спускаются ниже лес-
ных лент, вытянутых по склону. Причина этого кроется во влиянии ми-
кроклимата, определяемого инверсией температур, стеканием холодных
масс воздуха в котловины и более длительным промерзанием почвы Эти-
ми же местными климатическими причинами нужно объяснять безлесье
высокогорных плато. Так, например, плоскогорье Укок, имеющее сред-
нюю абсолютную высоту 2200 м, совершенно безлесное, тогда как на от-
дельных участках прилегающих хребтов лес поднимается до высоты 2300
и более метров.
В субальпийском поясе, в условиях, благоприятных для развития лу-
говой растительности, лес в настоящее время размещается главным обра-
зом по каменистым россыпям, так как на мощных мелкоземистых почвах
его возобновлению препятствует конкуренция с луговыми травянистыми
растениями Климатические условия субальпийского лугового пояса не
препятствуют распространению леса, и основные причины, ограничиваю-
щие это распространение, эдафического и биотического порядка. В связи
с этим можно считать, что по хребтам Западного и частично Центрально-
го Алтая в современную эпоху лес не достигает своей верхней климатиче-
ской границы.
Иное положение наблюдается в горах Северо-Восточного Алтая, где
лес непосредственно контактирует с тундрой, образуя неширокую пере-
ходную полосу высокогорной лесотундры. Мхи, лишайники и кустарники,
являющиеся компонентами тундровых формаций, благодаря своему срав-
нительно медленному росту не могут препятствовать семенному возоб
166
Фиг 76. Кедр у границы леса Кортонский хребет, верховья р Чарыш
новлению древесных пород, и в этом случае продвижение деревьев к вер-
шинам гор ограничивается только климатическими причинами.
Характер лесной границы на отдельных хребтах и в районах Алтая
неодинаков В большинстве случаев авангард леса представлен крупны-
ми старыми экземплярами деревьев, а еще выше по склону можно ви-
деть полуистлевшие колодины Сомкнутые лесные насаждения с моло-
дым подростом располагаются значительно ниже. В этом случае мы
вправе говорить о снижении границы леса в современную геологическую
эпоху, что подкрепляется также присутствием в составе тундровой и лу-
говой растительности типичных лесных форм травянистых растений. Та-
кое снижение границ леса может быть связано с продолжающимся под-
167
нятием осевых частей горных хребтов, что подтверждается п геоморфо-
логическими данными.
Реже наблюдается явление, когда выше границы взрослых деревьев
имеется полоса молодняка и отмечается тенденция к повышению грани-
цы леса. Но даже и в этом случае еще выше по склону можно найти от-
дельные живые экземпляры или трупы погибших старых крупных де-
ревьев.
В современном понижении границы леса отдельные авторы склонны
большое значение придавать лесным пожарам, но это может иметь только
подсобное значение, ускоряющее процесс, но не определяющее его при-
чины. В смешанных насаждениях у границы леса при пожаре больше
страдает кедр, а лиственница оказывается более стойкой, в результате
чего насаждение из смешанного может превратиться в лиственничное. Но
это частный случай, который нельзя распространять широко.
По данным многочисленных исследований видно, что на большей
части хребтов Алтая границу леса составляет кедр, в ряде случаев к
нему примешивается лиственница, реже до границы леса поднимаются
только лиственничные перелески и еще реже, наряду с кедром, к верхне-
му пределу распространения древесной растительности подходит пихта
Такое распространение не случайно, а закономерно связано с особенно-
стями местных климатических условий.
В лесном поясе Алтая распределение лиственницы и темнохвойных
пород (кедра и пихты) связано с различными условиями увлажнения.
Лиственница характерна для Центрального и Юго-Восточного Алтая,
т. е. приурочена к более континентальным условиям климата. По мере
подъема в горы изменяется влажность и образуется пояс конденсации,
соответствующий различным высотам в зависимости от географического
расположения хребтов. Высоты этого пояса постепенно возрастают от пе-
риферии горной страны к центру, т. е. с запада на восток. На окраинных
западных хребтах, отличающихся наибольшей влажностью, к границе
леса вместе с кедром подходит пихта Нужно, однако, принять во внима-
ние, что в этих местах граница леса снижена вследствие влияния биоти-
ческих факторов.
С поясом конденсации в горах Центрального Алтая связано распро-
странение кедра. В связи с возрастанием континентальности в глубь гор-
ной страны кедр появляется на все большей высоте.
Уже на южных склонах отдельных горных групп Центрального Ал-
тая, и тем более в районе Юго-Восточного Алтая, пояс конденсации вы-
ходит за пределы распространения древесной растительности, условия
для произрастания кедра становятся неблагоприятными, и единственной
породой, выдерживающей континентальный климат этого района, остает-
ся лиственница.
Перемещение пояса конденсации в зону высокогорной растительно-
сти вызывает на Юго-Восточном Алтае формирование влажных вариан-
тов растительности тундр.
Крайние условия существования определенным образом влияют на
морфологические особенности деревьев у границы леса Пихта приобре-
тает способность давать обильную корневую поросль, увеличивает вет-
вление в нижней части ствола, а в отдельных случаях, при отмирании
главного ствола, образует стланниковые формы. Форпосты кедровых де-
ревьев у границы леса, как правило, приобретают ясно выраженную
флаговую форму благодаря отмиранию ветвей со стороны, обращенной к
вершинам (т. е. со стороны преобладающих ветров). Только под защитой
скал крона кедра развивается более нормально. Реже кедр образует
стланниковые формы, но в этом случае наиболее сильно проявляется уг-
168
нетение и такие экземпляры не плодоносят. Изменение в морфологии
лиственницы сказывается преимущественно в появлении суховершин-
ности.
Нижняя граница лесного пояса оконтурнвает в условиях Алтая
распространение степей.
Несколько лесных формаций, совершенно различных по экологии,
непосредственно соприкасается со степной растительностью. В условиях
предгорий это березовые перелески, располагающиеся на более увлаж-
ненных участках, главным образом по северным склонам холмов и грив,
комплексирующиеся с наиболее мощными вариантами степной раститель-
ности— различными ассоциациями луговых степей. Соотношение лес-
ных и степных формаций в полосе предгории примерно такое же, как в
лесостепи на равнине и обусловлено климатическими причинами.
На Северном Алтае в долине реки Катунь, на абсолютных высотах
500—700 м, нижнюю границу леса образует сосна, произрастающая на
песчаных террасах реки и по склонам, экспонированным главным обра-
зом на запад. Сосна по своей экологии является одной из наиболее су-
хоустойчивых пород и может существовать на участках со степным тра-
вянистым покровом Основные местообитания сосны определяются осо-
быми эдафическими условиями, главным образом песчаными наносами
грунта или выходами коренных горных пород.
В долинах рек Центрального и Юго-Восточного Алтая полосой раз-
личной ширины вдоль русел рек протягиваются ельники или, реже, топо-
лево-ивовые насаждения. Это интрозопальные (интропоясные) образо-
вания, связанные с избыточным увлажнением, происходящим благодаря
фильтрации воды из реки. Граница просачивания воды определяет рез-
кий рубеж между лесной формацией и степной, часто даже опустынен-
ной, растительностью. Соотношение леса и степи на этих местах опреде-
ляется исключительно гидрологическим режимом.
Все указанные примеры представляют частные случаи нижней лес-
ной границы. В своем типичном проявлении нижняя граница леса выра-
жена на Центральном Алтае, где леса отграничивают островные степи,
и определяется сочетанием степных ассоциаций и лиственничных лесов.
Среди лиственничных лесных формаций, непосредственно соприкасаю-
щихся со степной растительностью, наиболее распространены две —
парковые лиственничные леса по пологим нижним склонам и широким
днищам долин и лиственничные перелески в ложках южных склонов.
Парковые лиственничные леса представляют насаждения из круп-
ных старых деревьев, произрастающих на значительном расстоянии
друг от друга. Сомкнутого кустарникового подлеска не образуется, во
травостой развивается хорошо и составлен лесными, луговыми и степ-
ными формами. По сравнению с прилегающими безлесными участками
травяной покров более мощный, т. к. развивается в оптимальных усло-
виях увлажнения, и, кроме того, почва ежегодно получает некоторый
дополнительный запас органических веществ за счет опадающей хвои
лиственницы. В парковых лиственничных лесах возобновление происхо-
дит слабо, молодого подроста почти нет. Многие авторы (Р. А. Еленов-
ский и др.) объясняют отсутствие возобновления влиянием выпаса скота
и сенокошением. Систематическое скашивание травы, конечно, может
препятствовать появлению молодых сеянцев так же, как и распростра-
нению кустарников, но оно происходит далеко не на всех участках. Скот
пасется на многих лесных типах, однако в других условиях это не ме-
шает появлению молодого подроста. Возобновлению деревьев в этих
условиях, по-видимому, препятствует общий климатический режим на-
стоящего времени, и мы вправе рассматривать парковые лиственничные
169
Фиг 7/. Лиственничная лесостепь Окрестность колхоза Дяны-Дюрум
Фото Е. К А н д р у с с в и ч а
леса как реликтовую формацию, сокращающую свой ареал в современ-
ную историческую эпоху.
Исчезновению участков парковых лиственничных лесов способст-
вует и деятельность человека Это особенно сказывается на форпостах
леса, прилегающих к степным пространствам Во многих степных доли-
нах и котловинах, покрытых в настоящее время сухой злаковой степью,
можно видеть отдельные крупные пни лиственниц или находить в поч-
ве остатки корней деревьев. На более широкое распространение леса
указывают и записи прошлых путешествий. Так, описывая путешествие
1879 г., Г Н Потанин указывает, что Кош-Агач представлял небольшое
число домов и лачуг, расположенных в лиственничном лесу, и полосы
леса протягивались в степи по направлению к горам. В настоящее вре-
мя на многие километры в окрестности Кош-Агача нет ни одного дерева
лиственницы. Такое бесследное исчезновение леса, естественно, возможно
только при отсутствии возобновления, так что человек своей деятель-
ностью только убыстрил ход естественного процесса.
По склонам южных экспозиций формируется лесостепной комплекс
в соответствии с формами мезо- и микрорельефа. С взлобков склонов
снег сдувается и в виде небольших забоев скапливается в ложках эро-
зионных борозд. Повышение увлажнения, сопутствуемое более мощным
накоплением мелкозема и формированием хотя и слабо развитых черно-
земовидных почв, создает условия, благоприятные для произрастания
лиственницы, и лиственничные перелески лентами вытягиваются поперек
склонов почти от подножья к вершине, где они, за перегибом на север-
ный склон, сливаются со сплошными массивами лиственничного леса
В насаждении перелесков по ложкам южных склонов присутствует
молодняк, а взрослые деревья редко достигают большой! величины и
мощности, характерных для деревьев паркового леса.
170
Под пологом леса травостой всегда более мезофитный по составу и
более мощный Уничтожение леса способствует остепнению — исчезно-
вению лесных и луговых форм—и поселению типичных степных растений
Основная причина безлесья степей Центрального Алтая в настоя-
щее время определяется местными климатическими условиями. Малое
количество осадков, низкая влажность воздуха, высокие температуры
па протяжении летнего сезона — основные факторы, ведущие к фор-
мированию степного почвообразовательного процесса и развитию фор-
маций степной растительности в межгорных котловинах и широких до-
линах рек. Уничтожение леса, выпас скота, сенокошение и другие фор-
мы воздействия человека на естественную растительность только уско-
ряют этот процесс
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЯСОВ
Степной пояс
Современные степи ^лтая можно подразделить на следующие пять
категорий- 1) предгорные степи, 2) степи южных склонов, 3) долинные
степи, 4) островные степи и 5) остаточная степная растительность высо-
когорных плато в современном тундрово-степном комплексе.
Степи предгорий, полукольцом ограничивающие Алтай с
юго-запада, запада и севера, непосредственно связаны со степной рас-
тительностью равнинной степной зоны Западной Сибири и в связи с
увеличением увлажнения с приближением к горным хребтам представ-
лены, по сравнению с ней, более мезофитными вариантами. Как ни
странно, но именно эта полоса степей, раньше всего заселенная, насчи-
тывающая несколько веков земледельческой культуры, в геоботаниче-
ском отношении изучена наиболее слабо. По характеристике степей
Юго-Западного Алтая имеются работы В. Ф Семенова, Н. А. Плотни-
кова и полевые записи наших экспедиционных исследований.
Специфичность флоры Алтая меньше всего сказывается на видовом
составе растительности предгорий. Здесь велико влияние казахских и
западносибирских равнинных степей. Среди формаций наиболее широко
распространены луговые степи Своеобразным для степного пояса Юго-
Западного Алтая нужно считать развитие кустарниковых степей и за-
рослей степных кустарников, не представленных столь ясно в других
степных массивах Алтая Формирование степной растительности предго-
рий шло, по-видимому, по мере оформления горной страны за счет обо-
гащения местной степной растительности видами горной флоры.
Все остальные группы степей находятся уже в. пределах самой гор-
ной страны.
Степи южных склонов распространены на Алтае наибо-
лее широко, встречаясь даже в глубине горных массивов во всех райо-
нах за исключением Северо-Восточного Алтая, где большая влажность
воздуха препятствует развитию степей даже по южным склонам.
Особенности местоположения, характер субстрата, слабое развитие
почвенного покрова и совершенно недостаточное обеспечение влагой
приводят к тому, что в растительности таких степей ведущее значение
приобретает специфическая группа скальных видов — ксерофитов-пе-
трофитов, среди которых часто доминируют кустарники; флористиче-
ский состав и структура степных группировок, расположенных по юж-
ным склонам, в большой степени зависит от географического местополо-
жения конкретных участков, соответственно имеющих основу опусты-
ненных, настоящих или луговых степей. Но, как правило, растительность
171
южных склонов более ксерофильная, чем степи на прилегающих терра-
сах или иных равнинных участках. С другой стороны, каменистые сте-
пи характеризуются более пестрым экологическим составом, так как
комплексность условий местообитания приводит к возникновению мно-
гочисленных микрогруппировок, вплоть до гигрофильных, развиваю-
щихся под навесом каменных глыб, в условиях затенения и предохра-
нения от перегрева.
Долинные степи развиты по террасам большей части ши-
роких речных долин. Обычно они тянутся неширокими полосами вдоль
перегиба склона или расположены отдельными участками то на одном,
то на другом берегу реки. Растительность долинных степных участков
на Центральном Алтае большей частью принадлежит к настоящим мел
кодерновинным степям. По террасам Катуни, Чуи, Чулышмана и Аргута
встречаются опустыненные степи. В северных районах Алтая степные
участки в долинах рек почти полностью распаханы, а оставшиеся це-
линными показывают принадлежность к ассоциациям луговых степей.
По долинам рек проходят основные пути скотопрогонов. Интенсив
ное стравливание и вытаптывание оказывает сильное влияние на разви-
тие травянистой растительности, способствует ксерофитизации и возни-
кновению дегрессивных вариантов, в значительной степени отличающих-
ся от растительности исходных формаций.
Островные степи являются характерным типом ландшаф-
та для Центрального и Юго-Восточного Алтая.
В межгорных котловинах, представляющих в большинстве случаев
заполненные наносами озерные впадины ледникового времени, а в на-
стоящее время слитые с современными долинами рек, степи занимают
более обширные пространства, выходя на междуречья притоков, т. е.
довольно далеко за пределы современных речных долин. Такие крупные
степные массивы и понимаются обычно под именем алтайских остров-
ных степей. К ним относятся Уймонская степь, расположенная между
широтно протягивающимися Катунским и Терехтинским хребтами,
Абайская—в низовьях р. Абай, притока Коксы, Канская степь, охва-
тывающая частично бассейн Верхнего Чарыша и низовий ряда его мел-
ких притоков. К этой категории степей можно отнести Теньгинскую степь
в узком понимании, расположенную в окрестности небольшого Теньгин-
ского озера, Улаганскую и степи Той-Самаха. На Юго-Восточном Алтае
к островным относятся Чуйская и Курайская степи.
Все эти степные массивы «островными» можно, конечно, называть
только условно, т. к. полной изоляции от родственной им степной расти-
тельности нет. Чуйская и Курайская степи в современную эпоху узкой
степной лентой по долине р. Чуя связаны с прикатунскими степными
участками. Сюда же по долине Катуни тянутся связи Уймонской и
Абайской степей, а по долине Урсула — Теньгинской степи. Не имеет
непосредственного соприкосновения с остальными островными степями
внутреннего Алтая только Канская степь, но и она не изолирована от
других степей, т. к. по южным склонам Чарыша степная растительность
выходит за пределы горной страны в широкой пояс предгорных степей.
Но так как формирование всех этих степных массивов связано не
только с современными, а и с историческими причинами и здесь имели
значение факторы, в настоящее время уже не действующие (например,
непосредственная связь Чуйской степи с монгольскими полупустынями),
то существующими в настоящее время связями нельзя объяснять особен-
ности растительности того или иного района.
Ранее других в целом о степях Алтая писал В. В. Сапожников: «Ши-
рокие долины степного характера, каковы «степи» Канская, Уймонская,
172
Фиг 78.
Курайская, Чуйская и др., характеризуются почти полным отсутствием
леса и низкой травкой, иногда образующей плотный дерн, торчащий от-
дельными кустиками среди камней и щебня, которыми усыпана нанос-
ная, сильно дренированная почва. Многие из представителей .низких
степей сюда не поднимаются, но общий характер травянистого покрова
тот же самый, как будто небольшой уголок степи приподнят на высоту
1000—1700 метров. Степи по Кану, Чарышу, Уймонская и Котандинская
имеют довольно богатую растительность и по виду приближаются к сте-
пям, прилегающим к Алтаю с запада, тогда как Чуйская и Курайская
степи приближаются к каменистым пустынным степям и потому больше
всего напоминают степь около Черного Иртыша» (1949).
Специально по отдельным степям Алтая имеются работы В. А. Ше-
лудяковой, А. В. Калининой, некоторое внимание описанию степной ра-
стительности было уделено Б. А. Келлером.
Говоря об островных степях, прежде всего ограничим их морфоло-
гически, как крупные степные участки, расположенные в межгорных
впадинах и выходящие за пределы современных речных долин.
Географическое местоположение и границы островных степей мож-
но кратко охарактеризовать следующим образом.
Уймонская степь* как сказано выше, расположена между
Катунским и Терехтинским хребтами, примыкая к широтному участку
* Условные обозначения к картам растительности островных степей даны на
стр. 175.
173
СТЕПЬ»
1 ° I ?J* S 6 7 8 9 ЮкМ
Фиг. 79.
ОСТРОВНЫЕ СТЕП И А ЛТАЯ
(Условные обозначения)
п Пашни
Псерорильная растительность крутых южных склонов
1 1 « 4 *
Опустыненные степи Почвы светло- каштановые, солонцеватые. Мелкодерновинные злаковые степи Почвы каштановые и бедный чернозем. Ковыльные степи Почва-бедный чернозем. Разнотравные луговые степи. Почвы- чернозем и черноземовидная луговая Кустарниковая луговая степь. Почва черноземовидная
••
* v „ * V
Z / / ( (t i
СЮ СЮ CV5 сю сю
О О Оо о® 0 0 Стенные кустарники.
II и и II II Суходольные, лесные и низинные луга
Лиственничные и кедрово-листвен- ничные леса оо затененным склонам.
0 о ° о °
с ~ О"^- Q—— 0 _ Еловые заболоченные долинные леса
~ о о ~ ~-5-°О — 0 °о - Долинные кустарники
Растительность высокогорного пояса
Растительность скал и осыпей.
болота
долины р. Катунь Вдоль долины Катуни она протягивается на расстоя-
ние около 35 км, примерно от с. Усть-Кокса на западе до с. Нижний Уй-
мон на востоке. Наибольшая ширина степи — 12-^-15 км. Генетически к
Уймонской степи принадлежит и меньшая по размеру Котандинская
степь, лежащая ниже по долине Катуни и отделенная от основного мас-
сива невысоким залесенным отрогом Терехтинского хребта.
До распашки на территории котловины были развиты преимущест-
венно ковыльные и разнотравные луговые степи, в настоящее время со-
хранившиеся на небольших участках. Вода рек, выходящих в Уймон-
скую котловину, в значительной степени разбирается для орошения по-
лей, а целинные участки между многочисленными рукавами несут расти-
тельность луговой степи, на состав которой влияет повышенная влаго-
обеспеченность участков. По склонам террас и прилавкам располагают-
ся мелкодерновинные и каменистые степи.
Абайская степь находится к западу от Уймонской, занимая
пониженную слабо всхолмленную местность, прилегающую к Абайскому
175
ко Т А Н Д И Н С К А Я СТЕПЬ
2 3 4 5 к м
Фиг. 80.
заболоченному массиву и долине р. Абай. Степные участки здесь
окаймляют болото и занимают западные и южные склоны прилегающих
невысоких сопок. На юге Абайская степь выходит в долину р. Кокса, на
севере постепенно выклинивается при подъеме на Кырлыкский перевал.
Еще в тридцатых годах настоящего столетия все повышенные ме-
ста котловины и прилегающие склоны невысоких гор были заняты ко-
выльными и мелкодерновинными злаковыми степями В настоящее вре-
мя степная растительность осталась только по южным каменистым скло-
нам. В западной части котловины находятся довольно большие массивы
кустарниковых луговых степей с большим участием в травостое лесных
176
А Б а Й С К А Я
СТЕПЬ
I 01234 5км
Itttll I I >-"--t--1
Фиг. SI.
и луговых растений. Осушение Аба некого болота позволит всю террито-
рию котловины использовать в сельскохозяйственном производстве.
Канская степь по размерам степных пространств является
одной из крупных на Алтае, уступая только более обширной Чуйской
степи. Расположена она в бассейне верхнего течения р. Чарыш (за ис-
ключением самых верховий рек) и занимает долины рек, равнинные
междуречные участки и склоны южных экспозиций невысоких холмов и
12 А В Куминова
177
к л и е к а я степь
Фиг. 82.
сопок. По долине Чарыша вверх она протягивается, примерно, до
с. Мендур-Сакон, по р. Карлык— до с. Шиверта, по р. Ябоган— до под-
ножья Ябоганского перевала и по р. Кан—до подъема на отроги Ба-
щелакского хребта. У местного населения каждый из этих участков име-
ет отдельное название, например, Ябоганская степь, Карлыкская степь
и т. д. Осевые части междуречий заняты отрогами Кортонского, Терех-
тинского, Семинского и Бащелакокого хребтов, а склоны северных эк-
спозиций — лесными массивами, так что в общих контурах Канская
степь имеет звездообразную форму. Расстояние между концами крайних
лучей такой «звезды» примерно 50—60 км.
Все основное пространство Канской степи покрыто мелкодерновин-
ными злаковыми степями, но площадь их с каждым годом сокращается,
так как один за другим равнинные участки переводятся в пахотные уго-
дья. Ковыльные и разнотравно-злаковые луговые степи наиболее широ-
171
ко распространены по окраинам котловины. Центральные части степного
«острова» заняты болотными массивами, постепенно усыхающими и пе-
реходящими в низинные заболоченные и несколько засоленные луга
Теньгинская степь отдельными авторами оконтуривается
различно. Правильнее других подошли к определению этого степного
«острова» В. И. Баранов и В. А. Шелудякова, отметившие, что «Тень-
гинская степь занимает широкую долину реки Теньги и ее притока Ши-
дан-Тыду. В центральной части долины располагается озеро Теньгин-
ское, через которое протекают обе названные реки». (В. И. Баранов и
В. А. Шелудякова. К изучению степей ю.-в Алтая, стр. 6). Б К. Шишкин
в бассейне Урсула выделяет две степи — Урсульскую и Теньгинскую.
Для того, чтобы внести ясность в географическую определенность
понятия, целесообразно под именем Теньгинской степи считать степной
массив, тяготеющий к котловине Теньгинского озера, степи в долине
р Урсул не причислять к островным степям, включая их в группу до-
линных степей, развитие которых характерно для большинства более или
менее крупных речных долин Центрального и Юго-Восточного Алтая
(Пни, Чулышмана, Чу>|, Коксы и др.).
Равнинные участки в окрестности Теньгинского озера и по днищам
широких боковых логов заняты ассоциациями луговой степи. На пологих
нижних частях склонов лежат ковыльные и мелкодерновинные злаковые
степи, на более крутых — петрофильные варианты настоящих степей.
По течению многих речек, принадлежащих бассейну Урсула, на не-
котором расстоянии от устья за первой горной грядой, обычно почти
всегда имеются расширения долин — небольшие межгорные впадины,
равнинные и пологосклонные участки которых заняты степной расти-
тельностью Такие места можно также считать островными степями, по
размерам соответствующими Теньгинской степи. Примером может слу-
жить Каерлыкская степь, располагающаяся в бассейне р. Каерлык, пра-
вого притока р. Урсул, и ряд других.
Улаганская степь, находящаяся в нижнем течении р. Ула-
ган, притока Башкауса, также может быть причислена к степным
островным массивам. Хотя она имеет небольшое протяжение, но по про-
исхождению сходна с Канской степью.
В отличие от предыдущих островных степей, пашни здесь занимают
незначительные площади и большая часть территории покрыта мелкодер-
новинными осоково-злаковыми степями. По склонам часто формируется
своеобразный комплекс из ассоциаций, принадлежащих различным
классам формаций степной растительности, но по большей части травя-
ной покров отличается маломощностью. За пределами островной Ула-
ганской степи степная растительность протягивается вдоль долин мно-
гих рек, занимая террасы и южные склоны.
Чуйская и Курайская островные степи выделяются все-
ми авторами примерно в одних и тех же границах, чему способствует
четкая морфологическая ограниченность котловин, в настоящее время
занятых этими степными массивами. Чуйская степь со всех сторон окру-
жена горными хребтами: с юга — Южно-Чуйским, с севера — Курай-
ским, с востока — Сайлюгемским, а с запада — отрогом Курайского
хребта, прорывающимся узким ущельем долины р. Чуя; северо-восточ-
ный участок Чуйской степи имеет самостоятельное название — Сайлю-
гемская (Кокуринская) степь. В направлении с северо-запада на юго-
восток Чуйская степь протягивается на расстояние около 100 км, с юга
на север ее максимальная ширина около 60 км,
Курайская степь расположена несколько ниже по долине р. Чуя,
12*
179
' ° ’ ? s , 4.1 ? ? ? Ткм
Фиг. 84.
представляет собой округлый массив, примерно 20 км в диаметре, в
центре которого расположено село Курай.
Наиболее характерным для Чуйской и Курайской степей является
широкое распространение опустыненных степей, подробно охарактеризо-
ванных при описании формаций и при характеристике геоботанических
округов.
К небольшим островным массивам следует отнести также степь
Той-Са маха, находящуюся в бассейне верхнего течения р. Аргут.
Межгорное сглаженное пространство Той-Самахи заключено в раз-
вилку между долиной Аргута и нижним течением его притока — р. Кокса.
Обнаруженные здесь третичные отложения указывают на то, что озер-
ный режим существовал, может быть, с перерывами, па протяжении дли-
тельного времени, а прекратился уже после сокращения горного оле-
денения.
Основной растительностью Той-Самахи являются мелкодерновинные,
главным образом тонконоговые степи, частично, путем искусственного
орошения, переведенные в остепненные луга.
Вскользь касаясь происхождения островных степей Алтая, А. В. Ка-
линина отмечает: «Можно сделать предварительный, но достаточно опре-
деленный вывод о степных островах внутренних долин Алтая, как релик-
181
ЛурлЙСМ-АЯ стюпъ
Фиг. 85.
тах, осколках равнинных степей, сохранившихся внутри Алтайской
горной системы после ее формирования из пенеплена. Современный кли-
мат депрессий выступает, с одной стороны, как фактор, консервирующий
степную растительность, а с другой стороны, изменяющий ее состав, чему
способствуют высота депрессий над уровнем моря, степень изолирован-
ности долин, высота горного барьера и т. д.» (1948).
Едва ли можно полностью согласиться с приведенной гипотезой.
Характерной особенностью островных степей Алтая, вне зависимости от
размеров, является образование их на месте заполненных наносами
озерных впадин, имевших водное зеркало еще, по-видимому», в одну из
межледниковых эпох. Следовательно, с третичного периода эти участки
не могли сохранить исходную растительность, даже если степи в то вре-
мя и были характерны для территории современного Алтая. Можно пред-
полагать, что третичные степи сохранились на отдельных участках,
прилегающих к озерным депрессиям, например, на остаточных холмах
третичного пенеплена. Правильнее рассматривать современные островные
степи Алтая как остаток более широкого распространения степной рас-
—чости в одну из послеледниковых ксеротермических эпох,
таточная степная растительность наиболее типично
злена на плоскогорье Укок. Это своеобразные тундро-степи, где
и, принадлежащие тому и другому типу растительности, пере-
182
fi у P А- Й С К А Я СТЕПЬ
_S__8 « jTxh
Фиг. 85.
тах, осколках равнинных степей, сохранившихся внутри Алтайской
горной системы после ее формирования из пенеплена. Современный кли-
мат депрессий выступает, с одной стороны, как фактор, консервирующий
степную растительность, а с другой стороны, изменяющий ее состав, чему
способствуют высота депрессий над уровнем моря, степень изолирован-
ности долин, высота горного барьера и т. д.» (1948).
Едва ли можно полностью согласиться с приведенной гипотезой.
Характерной особенностью островных степей Алтая, вне зависимости от
размеров, является образование их на месте заполненных наносами
озерных впадин, имевших водное зеркало еще, по-видимому, в одну из
межледниковых эпох. Следовательно, с третичного периода эти участки
не могли сохранить исходную растительность, даже если степи в то вре-
мя и были характерны для территории современного Алтая. Можно пред-
полагать, что третичные степи сохранились на отдельных участках,
прилегающих к озерным депрессиям, например, на остаточных холмах
третичного пенеплена. Правильнее рассматривать современные островные
степи Алтая как остаток более широкого распространения степной рас-
тительности в одну из послеледниковых ксеротермических эпох.
Остаточная степная растительность наиболее типично
представлена на плоскогорье Укок. Это своеобразные тундро-степи, где
формации, принадлежащие тому и другому типу растительности, пере-
18?
КАЕРЛЫКСКАЯ СТЕПЬ
I 0 12 3 4 5км
ь:, । .t ----1
Фиг. 86.
слетаются в сложной мозаике, и степная растительность здесь в большей
мере обусловлена историческим прошлым. Образования, сходные с тунд-
рово-степным комплексом Укока, можно видеть на многих участках хреб-
тов Юго-Восточного Алтая: в верховьях рек Джосатор, Торхатта,
183
ТОИ-С.АМАХА
I 01234 5км
> --! - I .. . J... .. I l
Фиг. 87.
Юстыд и в южной части Чулышманского плоскогорья, в окрестности
озера Джувлу-куль.
Современные климатические условия высокогорий не благоприят-
ствуют развитию степной растительности, и она постепенно вытесняется
тундровыми ассоциациями, полнее сохраняясь по склонам, экспонирован-
ным на юг. Среди степных формаций здесь наибольшим распростране-
нием пользуются мелкодерновинные мятликовые степи и на всех участках
отмечается присутствие в травостое тундровых видов.
В состав степного пояса, кроме ведущей и характеризующей степной
растительности, входят также формации, принадлежащие другие типам
Своеобразную горную лесостепь образует сочетание степных и лесных
формаций.'Лесные формации лесостепи в полосе предгорий характери-
зуются березовыми и березово-лиственничными перелесками, на Северном
Алтае в отдельных местах —сосновыми насаждениями, и в Центральном
184
ЧУЙСКАЯ С Г F И Ь
| , *~] Каменистая степь
[ ~~] Коеыльковые опустыненные степи
[ , Лолу кустарничковые опустыненные степи
I у V у V \8ысокогорные дерновинно злаковые степи
П—I—Г"| Уиевые и волоснецовые солончаковатые
I 1 1 I опустыненные степи
| s\a<wr,.<>a~| Злаково разнотравные луговые степи
| 7”) Суходольные и низинные луга
Степные кустарники
| ° о ° \Леса «
Растительность высокогорного пояса
п | Сашни
Фиг. 88
Алтае — лиственничными лесами, что было уже. отмечено при характе-
ристике нижней границы леса.
В долинах рек, по более увлажненным участкам, развиваются луго-
вые формации. Характерны здесь также заболоченные крупные массивы
и небольшие участки болот в наиболее пониженных местах с застоем
влаги и обычно с наличием мерзлоты грунта В Чуйской степи в условиях
резкого общего недостатка влаги при временном избыточном увлажнении
образуются солончаки и развивается галофитная растительность
Лесной пояс
Остановившись выше на характеристике верхней и нижней границ
леса, мы рассмотрели пределы ясного пояса Лесной пояс на Алтае мощ-
ный, занимает большую часть территории и по составу более разнообра-
зен, чем в других горных странах Сибири. Высотные амплитуды его
велики На Западном и Северо-Восточном Алтае он начинается у под-
ножья гор, т с. на высоте примерно 350 -400 я, а по хребтам Централь-
ного и Южного Алтая лес поднимается вверх до 2000 2400 я над уров
нем моря.
С севера, запада и км а лесной пояс Алтая изолирован от лесньк
массивов остальной части Сибири и Казахстана, и непосредственные
связи в этих направлениях могли существовать только в прошлые исто-
рические эпохи Но на северо-востоке леса горного Алтая соединяются
185
с лесами Горной Шорин, Салаира и Кузнецкого Алатау и через эти про-
межуточные пространства имеют непосредственную территориальную
связь с обширной таежной зоной равнинной части Западной Сибири.
Связь с лесами Горной Шорин не только выражается в непосредственном
соприкосновении лесопокрытых территорий, но и в флористической и
фитоценологической общности. Родственные связи горношорских и севе-
роалтайских лесов более тесные, чем между этими последними и лесны-
ми формациями Центрального Алтая.
В отличие от горных стран Европейской части СССР, Дальнего
Востока и Средней Азии в лесном поясе Алтайских гор так же, как и в
других горных системах Сибири, отсутствует подпояс лиственных лесов.
Несколько условно, правда, аналогом такого подпояса можно считать
березовые перелески лесостепи предгорий, которые, по-видимому, можно
рассматривать в современную эпоху как первичные образования.
Береза — Betula verrucosa, В. pubescens—-не представляет большой
редкости в алтайских лесах, но появление ее в составе насаждений свя-
зано с вырубкой коренных хвойных пород. Другую лиственную породу,
осину — Populus tremula — нужно считать непременным компонентом чер-
невой тайги—формации, широко распространенной в районах с повышен-
ной влажностью. Ценозообразующую роль играет также тополь лавроли-
стный — Populus laurlfolla, произрастающий в приречной полосе в районах
Центрального и Юго-Восточного Алтая. Кроме указанных видов березы,
на Алтае встречаются еще Betula microphylla, В. tortuosa, В. Rezniczen-
koana, В. Kellerlana. Из этих видов наиболее широко распространена бе-
реза мелколистная — Betula microphylla, входящая в состав долинных
лесов на Центральном и Западном Алтае. По таким местообитаниям бе-
реза мелколистная поднимается довольно высоко в горы.
Основными лесообразующими породами алтайских лесов выступают
пять видов хвойных деревьев: сосна обыкновенная—Pinus silvestris, ель
сибирская — Picea obovata, пихта сибирская — Abies sibirica, лиственни-
ца сибирская — Larix sibirica и кедр сибирский — Pinus sibirica. Из наз-
ванных пород наибольшее значение, определяющее специфику горно-
алтайских лесов, имеют лиственница, кедр и пихта.
В. В. Сапожников писал: «Нижний пояс лесной области характери-
зуется преобладанием сосны, которая вообще не типична для горного
леса, потому что встречается и в прилегающих степях и, кроме того, в го-
рах не образует свойственных ей боровых насаждений. Обыкновенно она
растет в смешанном насаждении с березой, осиной, а повыше — с лист-
венницей» (по Алтаю, стр. 242).
О сосновых насаждениях у нижней границы лесного пояса несколько
слов уже было сказано выше, фитоценологическая характеристика будет
дана при рассмотрении лесных формаций. Но здесь необходимо отметить,
что В. В. Сапожников переоценил значение сосны, указав, что нижний
пояс лесной области характеризуется преобладанием сосны. Та-
кое впечатление может получиться при проезде по долинам Катуни и
Вии, где действительно имеются большие массивы сосновых насажде-
ний, но они не характерны для нижних горизонтов лесного пояса в це-
лом. Сосна связана с узко определенными экологическими условиями.
Ель как основная порода древостоя распространена в прирусловых
лесах и по этим местообитаниям проникает даже в полупустынные рай-
оны. Узкая полоска высокоствольных елей сопровождает течение Катуни
даже в таких местах, где река пробивается по узким ущельям и круты-',
почти отвесные склоны опускаются прямо к воде. Ель произрастает также
в лесах северных склонов хребтов, наряду с кедром и пихтой, давая
смешанные насаждения темнохвойной (черной) горной тайги. Темнохвой-
186
пая тайга по условиям увлажнения, а следовательно, и территориально,
занимает промежуточное положение между кедрово-лиственничными
лесами Центрального Алтая и черневой тайгой окраинных более влажных
горных хребтов.
Пихта сибирская ио своему распространению на Алтае уступает ели,
но фитоценологическая роль ее значительно выше. Она является основ-
ной лесообразующей породой черневой тайги, в которой на слабо нару-
шенных участках абсолютно преобладает над своим непременным спут-
ником— осиной. Черневая тайга занимает огромные площади на
Северо-Восточном и Западном Алтае, распространяясь слитными обшир-
ными массивами. При продвижении в верхние горизонты гор пнхта
образует с кедром смешанные насаждения и в отдельных местах даже
достигает границы леса.
На Центральном Алтае преобладающей древесной породой является
лиственница сибирская. Она образует здесь чистые насаждения, прида-
ющие ландшафтам их специфические черты, произрастает в смеси с
другими хвойными и лиственными породами, является членом горного
лесостепного комплекса.
«Лесную область Алтая можно представить себе в виде основного
насаждения лиственницы, в которое, в зависимости от рельефа' местности,
входят прослойки или отдельные пятна — с одной стороны — черни, с
другой — широких степных долин» (В. В. Сапожников. По Алтаю,
стр. 245).
Чистые лиственничные леса не занимают преобладающего простран-
ства, но все формации, где лиственница является если не господству-
ющей, то одной из главных пород, в общей сумме преобладают по
площади. По нижним склонам, в непосредственной близости к обжитым
пространствам, к лиственнице примешивается береза, по сырым северным
склонам и узким долинам рек— хвойные породы, в нижних зонах —
ель, в верхних — кедр. Реже лиственница встречается совместно с пих-
той. Смешанные полидоминантные леса более характерны для переход-
ных районов от Центрального Алтая к лесам окраинных хребтов.
По мере возрастания сухости и континентальности климата сопут-
ствующие лиственнице породы отступают и в районах Юго-Восточного
и Южного Алтая лесной пояс представлен монодоминантными листвен-
ничными насаждениями. Постепенно затухающие по площади листвен-
ничные леса характерны и для лежащих далее на юго-восток хребтов
Монгольского Алтая. Иа Юго-Восточном Алтае, как уже указывалось
выше, лиственница образует верхнюю границу леса, но на большинстве
хребтов эту роль выполняет кедр.
Кедр образует чистые насаждения только в верхней части лесного
пояса, где кедровые леса и перелески комплексируются с субальпийски-
ми лугами или образуют своеобразный ландшафт высокогорной лесо-
тундры. На Центральном Алтае широко распространены смешанные
кедрово-лиственничные или лиственнично-кедровые леса, большие пло-
щади занимает елово-пихтово-кедровая горная тайга, а на северо-востоке
и западе верхние склоны хребтов покрывают пихтово-кедровые леса. По
фитоценологической роли в составе лесов кедр можно поставить на вто-
рое место, вслед за лиственницей, а по ареалу он, пожалуй, держит
первенство.
Кроме древесной, в составе лесного пояса представлены формации
кустарниковой и травянистой растительности. Среди кустарниковых
формаций наиболее распространены ерники, составленные в основном
березкой приземистой — Betula humilis. Для этого же пояса более харак-
терны заросли курильского чая, или кустарниковой лапчатки — Dasypho-
]Я7
Фиг 89 Лиственничный тес в бассейне р Чуя Окрестность пос Мены
га fruticosa, а на прогалинах среди лесов, главным образом западных
районов Алтая, встречаются формации, где эдификатором выступает
сибирка алтайская—Slbiraea altaiensis.
Широко в лесном поясе развиты луга Происхождение лугов лесного
пояса, как правило, вторичное, т е возникли они на месте выгоревших
или вырубленных лесных массивов. Их современная структура и видовой
состав во многом зависят от характера и срока использования Наиболее
«естественными» бывают высокотравные лесные луга, в лравосгое кото-
рых преобладают лесные формы, аналогичные окружающим участкам
леса, но более пышно развитые благодаря своеобразным микроклимати-
ческим условиям полян, по сравнению с ненарушенным лесом Нерегу-
лярное сенокошение и случайный выпас слабо влияют на изменени'1
растительности высокотравных лугов Большие площади среди луговых
формаций лесного пояса занимают вейниковые луга с преобладанием
Calamagrostis Langsdorffll, образующиеся обычно на мо юдых гарях, и
ежовые луга с фоновым значением ежи сборной — Dactylis glomerata.
Наиболее часто ежовые луга возникают на месте высокотравных лесных
лугов при регулярном в течение нескольких лет сенокошении.
Длительная эксплуатация лесных лугов приводит к переходу их в
настоящие суходольные луга', в составе которых луговые формы абсолют-
но преобладают над лесными и среди злаков доминируют овсяница лу-
говая— Festuca pratensis или, особенно в северо-восточных районах,
тимофеевка луговая — Phleum pratense.
В состав лесного пояса включаются также болотные формации В
целом для Алтая широкое распространение болот не характерно Часть
заболоченных массивов располагается в пределах степного пояса и по
своему историческому развитию связана с массивами островных степей
Болотные образования в высокогорном поясе покрывают территории,
в прошлом занятые высокогорными озерами. В лесном поясе Централь-
ного Алтая, где распространение лесов приурочено главным образом к
188
Фиг 90. Кустарники в долине р Тихая на Катунском хребте
северным, но хорошо дренированным склонам, болот почти нет. Наиболь-
шие площади болот сосредоточены на Северо-Восточном Алтае, т. е в
районе, характеризующемся наиболее высокой влажностью.
В бассейнах р. Бия и Телецкого озера болотная растительность раз-
вивается преимущественно по долинам рек Болота здесь современного
происхождения и процесс болотообразования в настоящее время идет
путем зарастания стариц и долинных озер, а также заболачивания су-
ши — лесов и лугов. В зависимости от хода болотообразовательного
процесса возникают торфяные или осоковые болота.
В состав лесного пояса включаются также и небольшие участки сте-
пей Степные участки по южным склонам среди преобладающих лесных
формаций можно встретить по всей территории Алтая, за исключением
северо-востока, где даже южные склоны безраздельно покрывают леса.
Высокогорный пояс
Давая ботанико-географическое деление Сибири, П. Н. Крылов, как
известно, среди единиц первого порядка выделял шесть областей. Аль-
пийская область П. Н. Крылова соответствует современному пониманию
высокогорного пояса. Проводя аналогию с широтной зональностью,
П. Н. Крылов подразделял альпийскую область на зоны и подзоны.
«Альпийская область Алтая делится на две зоны: альпийско-тундро-
вую и альпийско-луговую Последняя располагается в виде неширокой
полосы в самой нижней части—у верхней границы лесной области, к
189
которой она составляет как бы переход, представляющий в миниатюре
некоторую аналогию с лесотундровой зоной полярно-арктической обла-
сти. Из двух подзон, на которые подразделяется эта зона, субальпийско-
луговая занимает нижнюю часть еще в пределах самой пограничной
между областями полосы, где между участками сравнительно высокорос-
лого леса тянутся более или менее обширные открытые пространства. Эти
пространства одеты высокотравными лугами, по внешнему виду сходны-
ми с такими же лугами лесной области, но содержащими всегда более
или менее значительное, достигающее иногда почти до 40% всего соста-
ва, количество альпийских растений».
«Высокотравный луговой покров субальпийской подзоны по мере
поднятия и приближения к границе леса становится все более низким и
постепенно переходит в характерные для следующей подзоны альпийские
луга. Они занимают в альпийской области также относительно неширо-
кое пространство, располагаясь у самого лесного предела, где закан-
чиваются лесные островки и выклиниваются полосы сильно помельчав-
шего и поредевшего леса».
«Тундровая зона имеет в альпийской области Алтая преобладающее
значение и занимает в ней большую часть пространства, во много раз
превышающую пространство альпийско-луговой зоны» (П. Н. Кры-
лов, 1931).
Тундровую зону Алтая П. Н. Крылов делит на три, высотно сменя-
ющие друг друга подзоны: мохово-лишайниковую, щебнисто-лишайни-
ковую и каменистую тундры. Мохово-лишайниковую подзону он характе-
ризует «сплошным мохово-лишайниковым ковром и рассеянными по нему
отдельными экземплярами или небольшими дерновинками цветковых
растений», считая ее характерной для нижней полосы, непосредственно
соприкасающейся с альпийскими лугами. При дальнейшем поднятии в
горы возрастает роль лишайников, образуются лишайниковые тундры,
сочетающиеся с пятнами щебнистой тундры, растительность которой
состоит «почти исключительно из высших растений и совсем не образует
покрова, так как единичные, очень приземистые травки или мелкие дер-
новинки из них разбросаны по голой почве на большом расстоянии друг
от друга». Формации лишайниковых и щебнистых тундр П. Н. Крылов
и объединил в подзону щебнисто-лишайниковой тундры. Вершины гор,
представляющие нагромождения скал или крупнокаменистых россыпей,
покрывает своеобразная растительность, виды которой, как правило,
не выходят за пределы альпийской области. Он предложил «скаловую
растительность тундровой зоны Алтая обозначать в соответствии с дру-
гими ее подзонами,— термином каменистой тундры, представляющей
некоторую аналогию с подобной формацией и в полярно-арктическои
области, например, в Лапландии и некоторых частях Северной Америки».
Характеризуя растительность альпийской области, П. Н. Крылов
отметил также характерное для нее развитие пояса кустарниковых за-
рослей, территориально связанных с субальпийско-луговой подзоной.
Таким образом, П. Н. Крылов впервые и с большой полнотой от-
тенил качественные черты растительного покрова высокогорного пояса
Алтая, дал флористическую характеристику каждой выделенной форма-
ции, определил флористическую общность не только с прилегающим
снизу лесным поясом, но и с тундрами Арктики, отделенными в насто-
ящее время от Алтая на тысячи километров.
Однако накопившийся к настоящему времени довольно обширный
материал по анализу растительных группировок высокогорного пояса
позволяет не только говорить о большем разнообразии растительности,
чем это видно из цитированной выше работы, но и оттенить особенности
190
растительности высокогорного пояса в различных естественно-историче-
ских районах.
Говоря о верхней границе леса, мы уже отмечали переходную полосу
кедрового редколесья, характерного для большей части хребтов и за-
нимающего наиболее нижнюю часть высокогорного пояса. Обычно
кедровое редколесье комплексируется с обширными пространствами суб-
альпийских лугов и в таком виде не может сравниваться с равнинной
лесотундрой, представляя совершенно оригинальное образование, свой-
ственное только горным странам. И только на Северо-Восточном Алтае,
где леса контактируют непосредственно с тундровыми формациями, мы
можем наблюдать редколесье с моховым и лишайниковым напочвенным
покровом, с широким развитием ерникового подлеска, не только физионо-
мически, но и флористически (главным образом за счет викарирующих
видов) напоминающее образования равнинной лесотундры.
Субальпийские высокотравные луга наиболее обширные простран-
ства занимают в западных районах Алтая, с продвижением на восток
площади их все более сокращаются и, наконец, на Юго-Восточном Алтае
эти формации совершенно исчезают из состава растительного покрова.
Среди формаций альпийских лугов наибольшей популярностью
пользуются луга с господством водосбора —Aqullegia glandulosa, харак-
терные. главным образом для Центрального Алтая. Но не менее
характерны для Алтая и мелкотравные альпийские луга с фиалкой
алтайской — Viola altaica и горечавкой крупноцветной — Gentiana grandi-
191
Фиг. 92. TepexTiiHCKim хребет. На перевале
Фото Г. Г. Павлово й
flora. Широко распространены менее красочные, а потому не так броса-
ющиеся в глаза злаковые и осоковые альпийские луга, на Юго-Восточ-
ном Алтае обогащенные степными элементами.
Указанная П. Н. Крыловым высотная закономерность в распределе-
нии тундровых формаций очень часто нарушается, а поэтому не может
быть признана всеобщей. Размещение различных формаций тундры
зависит от общих климатических условий того или иного района и от
эдифических условий. Мохово-лишайниковые тундры связаны более все-
to с влажными районами Северо-Восточного Алтая, встречаясь на других
хребтах только небольшими участками по более увлажненным местам
северных склонов. Лишайниковые и щебнистые тундры большого рас-
пространения на Алтае не имеют. Каменистые тундры по скалам и рос-
сыпям нередко занимают более низкие высотные положения по стенкам
каров и сползающим вниз россыпям, оставляя плоские вершины хребтов
другим вариантам тундровой растительности. Нельзя среди ведущих
формаций тундры не назвать кустарниковую и луговую тундры, наибо-
лее распространенные по занимаемой площади; кустарниковые тундры
занимают самые обширные пространства в северо-восточных районах
Алтая, меньшие — на Центральном Алтае и почти совершенно исчезают
на западных хребтах. Луговая тундра распространена на Западном и
Юго-Западном Алтае, но на юго-востоке она приобретает совершенно
своеобразные черты и может быть названа кобрезиевой по ведущим ви-
дам — Cobresia Bellardii и С. schoenoides.
В состав высокогорного пояса включаются также высокогорные бо-
лота, а на Юго-Восточном Алтае — высокогорные степи. В целом высоко-
горный пояс более всего определяет своеобразие флоры и растительно-
сти горного Алтая.
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АЛТАЯ
Составить впечатление о растительном покрове какой-либо терри-
тории можно, только приведя в систему все разнообразие растительных
192
ассоциаций, разместив их в порядке, естественного соподчинения и свя-
зей, т. е. установив определенную классификацию. От принятого прин-
ципа классификации зависит содержание и оформление выделяемых
единиц
До последнего времени среди геоботаников идет спор о iu\i, что
должно лежать в основе классификации растительного покрова — при-
знаки самого растительного покрова или характер местообитаний, под
влиянием которых происходит развитие растительности. Та и другая
точки зрения страдают односторонностью, разрывают естественный диа-
лектический процесс внешнего и внутреннего единства и поэтому не
могут быть приняты.
Естественная классификация растительного покрова должна осно-
вываться как на признаках самой растительности — ее видового соста-
ва, структуры, так и на комплексе условий среды, оказывающих непо-
средственное влияние на ее развитие.
Естественная классификация должна быть простои, удобной для
пользования, достаточно наглядной, четкой и основанной на признаках,
которые обнаруживаются в процессе обычного полевого исследования
растительного покрова, а не являются результатом длительной каме-
ральной обработки материала.
Приводимая ниже классификация растительности Алтая в основном
согласуется с положениями А. П. Шенникова, высказанными им в ряде
последних выступлений, но в ней несколько усилена связь растительно-
сти с условиями местообитания.
Растительный покров горного Алтая слагается из пяти основных
типов растительности: степей, лесов, лугов, болот и тундры. Кроме того,
имеются пять второстепенных типов, значительно дополняющнл флору,
представленных своеобразными жизненными формами и эколо< ически-
ми группами, но не играющих сколько-нибудь значительной ролл в соз-
дании растительного покрова в целом. Это — кустарниковая, водная,
береговая, скальная и сорная растительность.
Разделение на классы и группы формаций происходит в зависимо-
сти от комплекса экологических условий и основных экологических
групп растительного покрова.
За основную единицу растительного покрова принимается ассоциа-
ция, объединяющая фитоценозы, сходные по развитию всех основных
ярусов и развивающиеся в аналогичных условиях внешней среды. Вы-
деление ассоциаций и дальнейшее объединение их в более крупные еди-
ницы — группы ассоциаций, формации, группы формаций и классы
формаций производится, согласно общепринятым положениям, па осно-
вании сходства ярусов, доминантов и эдификаторов. В отличие or чисто
фитоценозических классификаций более полно учитываются условия
внешней среды, что в ряде случаев отражается и в отдельных назва-
ниях, если это содействует более наглядному представлению о выделяе-
мых единицах.
Растительный покров Алтая в настоящее время изучен еще недо-
статочно подробно, в связи с чем не установлено все разнообразие
растительных ассоциаций, поэтому предлагаемая классификация разра-
ботана пока только до формаций.
Формации также являются основными единицами при развернутой
характеристике растительного покрова, которой посвящен ряд после-
дующих глав.
Предлагаемая классификация, являясь эколого-морфологической,
основана на современном состоянии растительного покрова и не учи-
тывает общности происхождения.
13 А. В. Куминова
193
Схема
КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АЛТАЯ
I. Тип растительности — СТЕПИ
1. Класс формаций — ОПУСТЫНЕННЫЕ СТЕПИ
1) . Группа формаций — опустыненные осочково-злаковые степи.
Формации: 1. Ковыльковые опустыненные степи.
2. Осочковые опустыненные степи.
3. Полукустарничковые опустыненные степи.
2) Группа формаций — засоленные опустыненные степи.
Формации: 1. Чиевые засоленные опустыненные степи.
2. Волоснецовые засоленные опустыненные степи.
3. Полукустарничковые засоленные опустыненные степи.
3) Группа формаций — каменистые опустыненные степи.
Формации: 1. Можжевельниковые каменистые опустыненные степи.
2 . Трагакантовые каменистые опустыненные степи.
3 Полынные каменистые опустыненные степи.
2. Класс формаций —НАСТОЯЩИЕ СТЕПИ
1) Группа формаций — мелкодерновинные злаковые степи.
Формации!: 1. Тонконоговые степи.
2. Типчаковые степи.
3. Мятликовые степи.
4. Полынно-осочково-злаковые степи.
5. Змеевковые степи.
6 Четырехзлаковые степи.
2) Группа формаций — крупнодерновинные злаковые степи.
Формации: 1. Ковыльные (тырсовые) степи.
3) Группа формаций — каменистые настоящие степи.
Формации: 1. Караганниковые каменистые степи.
2. Тимьянниковые каменистые степи.
3. Злаково-разнотравные каменистые степи.
3. Класс формаций — ЛУГОВЫЕ СТЕПИ
1) Группа формаций — разнотравно-злаковые луговые степи.
Формации: 1. Разнотравно-злаковые луговые степи.
2. Разнотравно-осоковые луговые степи.
3. Разнотравные луговые степи.
2) Группа формаций — кустарниковые луговые степи.
Формации: 1. Кустарниковые луговые степи.
3) Группа формаций — каменистые луговые степи.
Формации: 1. Кустарниковые каменистые луговые степи.
2. Злаково-разнотравные каменистые луговые степи.
II. Тип растительности — ЛЕСА
1. Класс формаций -- СВЕТЛОХВОЙНЫЕ ЛЕСА
1) Группа формаций — лиственничные леса.
Формации I. Парковые лиственничные леса.
2. Лиственничные кустарниковые леса.
3. Березово-лиственничные леса.
4. Ксерофильные лиственничные перелески.
194
Группа формаций — сосновые леса.
Формации: I. Сосновые леса.
2. Березово-сосновые леса.
2. Класс формаций — ТЕМНОХВОЙНЫЕ ЛЕСА
1) Группа формаций — кедровые леса.
Формации: I. Кедровые замоховелые леса.
2. Кедровые травянистые леса.
3. Кедровые ерниковые леса.
4. Кедровые леса с субальпийским покровом.
5 Неморальные кедровые леса.
2) Группа формаций — темнохвойная тайга.
Формации: 1. Темнохвойная кедрово-иихтово-еловая тайга.
3) Группа формаций — черневая тайга.
Формации: 1. Осиново-пихтовая черневая тайга.
2. Кедрово-пихтовая черневая тайга.
4) Группа формаций — долинные еловые леса.
Формации' 1. Еловые и березово-еловые леса предгорий.
2. Горнодолинные еловые и лиственнично-еловые леса.
3. Тополевые и тополево-еловые галерейные леса.
3. Класс формаций -- ЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
1) Группа формаций — березовые леса горной лесостепи.
Формации: 1. Лиственнично- и сосново-березовые леса.
2. Березовые перелески лесостепи.
3. Ивово-березовые прирусловые леса.
2) Группа формаций — березово-осиновые черневые леса.
Формации: 1. Березово-осиновые черневые леса.
111. Тип растительности — ЛУГА
1. Класс формаций — НИЗКОГОРНЫЕ ЛУГА
1) Группа формаций — остепненные суходольные луга.
Формации: 1. Вейниковые остепненные луга.
2. Разнотравно-злаковые остепненные луга.
3. Разнотравные остепненные луга.
2) Группа формаций — настоящие суходольные луга.
Формации: I. Овсяницевые суходольные луга.
2. Тимофеечные суходольные луга.
3. Разнотравно-злаковые суходольные луга.
4. Разнотравные (деградированные) суходольные луга.
3) Группа формаций — лесные суходольные луга.
Формации: 1. Злаково-разнотравные лесные луга.
2. Высокотравные лесные луга.
3. Ежовые лесные луга.
4) Группа формаций — низинные заболоченные луга.
Формации: 1. Пслевицевые низинные луга.
2. Камышово-осоковые низинные луга.
3. Щучковые низинные луга.
4. Вейниковые низинные луга.
5. Осоково-кобрезиевые -низинные луга.
5. Группа формаций — опустыненные орошаемые луга.
Формации: 1. Осочковые орошаемые луга.
2. Злаковые орошаемые луга.
13*
195
2. Класс формаций —ВЫСОКОГОРНЫЕ ЛУГА
1) Группа формаций — субальпийские луга.
Формация 1. Высокотравные субальпийские луга.
2. Низкотравные субальпийские луга.
3. Остепненные субальпийские луга.
4. Осоковые заболоченные субальпийские луга.
2) Группа формаций — альпийские луга.
Формации: 1. Крупнотравные альпийские луга.
2. Мелкотравные альпийские луга.
3. Злаково-осоковые альпийские луга.
4. Кобрезиевые альпийские луга.
IV. Тип растительности — БОЛОТА
I. Класс формаций —НИЗИННЫЕ БОЛОТА
I) Группа формаций — болота предгорий.
Формации: 1. Травяные низинные болота.
2. Переходные березово-торфянистые согры.
2) Группа формаций — болота межгорных котловин и долин.
Формации: I. Котловинные осоково-моховые болота.
2. Котловинные осоковые болота.
3. Солончаково-осоковые болота.
4. Долинные налетные болота.
3) Группа формаций — высокогорные болота.
Формации: 1. Моховые высокогорные болота.
2. Осоково-пушицевые высокогорные болога.
V. Тип растительности — ТУНДРЫ
1. Класс формаций —ВЫСОКОГОРНЫЕ ТУНДРЫ
1) Группа формаций — мохово-лишайниковые тундры.
Формации: I. Моховые высокогорные тундры.
2. Лишайниковые высокогорные тундры.
2) Трупа формаций — кустарниковые тундры.
Формации: 1. Ерниковые высокогорные тундры.
2. Можжевельниковые высокогорные тундры.
3) Группа формаций — травянистые тундры.
Формации: 1. Луговые осоково-злаковые высокогорные тундры.
2. Луговые кобрез!иевые высокогорные тундры.
3. Щебнистые высокогорные тундры.
4. Каменистые высокогорные тундры.
VI. Тип —КУСТАРНИКОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
VII. Тип —ВОДНАЯ И БЕРЕГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
VIII. Тип —СКАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
IX. Тип —РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СОЛОНЧАКОВ
X. Тип —СОРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Глава 5
СТЕПИ
Горные хребты Алтая расположены в зоне степей, типично выражен-
ной на прилегающих пространствах Западно-Сибирской низменности.
Рельеф вносит свои коррективы в распределение основных природных
факторов, и под его влиянием широтная зональность сменяется верти-
кальной поясностью.
Непосредственно связаны со степями Западно-Сибирской равнины
только степи предгорий, распространенные на западе и северо-западе
горной страны. Но и они не могут служить примером зональной степной
растительности. Несколько большая абсолютная высота участков и бли-
зость крупных горных поднятий обеспечивают своеобразный комплекс
условий, в котором происходит развитие степной растительности. Это
своеобразие прежде всего связано с увеличением увлажнения, благода-
ря чему почвенный и растительный покров степей предгорий более бо-
гатый II мощный.
Еще первые исследователи Алтая в первой половине девятнадцато-
го века отмечали отличие степей предгорий от прилегающих равнин
Западной Сибири. «Все травы растут на этих известковых горах, в ту-
манном и сыром горном воздухе, также гораздо лучше, красивее и рос-
кошнее, нежели в степях, подверженных сухим ветрам и палящим сол-
нечным лучам» (Риттер. Землеведение, стр. 263).
В предгорных районах степи занимают обширные пространства, в
настоящее время почти полностью освоенные земледельческой куль-
турой.
В пределах самой горной страны распространение степей более
ограниченное и приурочено главным образом к южным крутым и ка-
менистым склонам, плоским террасам долин рек и межгорным котлови-
нам, отличающимся от прилегающих горных хребтов более ксерофиль-
ными экологическими условиями. Внутренние межгорные котловины и
широкие долины рек Центрального и Юго-Восточного Алтая так же,
как и каменистые южные склоны, характеризуются резким недостатком
влаги и слабо развитым почвенным покровом каштанового типа и в ря-
де случаев представляют наиболее ксерофитные варианты степной ра-
стительности, в своих крайних типах относимые к опустыненным степям
и даже полупустыням. Всего сейчас на Алтае степи (не считая распахан-
ных пространств) занимают 1196,5 тыс. га, что составляет 8,5% терри-
тории.
Давая общую характеристику растительного покрова горного Ал-
тая, мы уже отмечали, что в зависимости от специфических условий
местообитаний все алтайские степи могут быть подразделены на сле-
дующие группы. 1) предгорные степи, 2) степи южных склонов, 3) до-
197
Фиг 93
линныс степи, 4) островные степи и 5) остаточная степная раститель-
ность высокогорных плато в современном тундро-степном комплексе.
Эти географические единицы степной растительности в горах Аптая по
фитоценологической характеристике не являются однородными Рас-
пределение формаций зависит еще от более конкретных условии среды,
определяющих развитие растений, благодаря чему в каждом более или
менее крупном степном массиве можно наблюдать как черты общие с
другими массивами, так и специфическое проявляющееся в связи с
принадлежностью степных участков к тому или другому естественно-
историческому району.
В настоящей главе предполагается дать фитоценологический ана-
лиз степной растительности Алтая
Прежде чем перейти к основномх содержанию этой главы — фито-
ценологическои характеристике степной растительности и подробному
рассмотрению по основным группам формаций,— кратко охарактеризу-
ем флору степей в целом.
Несмотря на довольно большое разнообразие степных формаций и
пестроту экологических условий, флора степей не отличается большим
богатством, содержит всего 623 вида, распределяющихся по основ-
ным группам следующим образом:
1N
Папоротникообразные Голосемянные .... Однодольные .... Двудольные .... Семейств Родов Видов
2 2 2 2 5 40 40 192 3 4 108 508
Наибольшее видовое разнообразие имеют следующие семейства
Родов Видов Родов Видов
Compositae . , 29 86 Liliaceae . . . 10 30
Papilionaceae . 14 81 Cruciferae . . . 16 28
Gramineae . 26 64 Labiatae 15 28
Rosaceae . . . 15 44 Caryophyltaceae 8 25
Chenopodiaceae 13 31 Scrophulariaceae 7 24
Ranunculaceae . 11 31 Umbelliferae 11 20
Из наиболее богатых видами родов нужно отметить астрагалы
Astragalus — 31 вид, огтролодочиики— Oxytropis — 20 видов и полы-
ни— Artemisia — 27 видов.
По составу жизненных форм степи характеризуются преимущест-
венным развитием многолетних травянистых растений, но также доволь-
но значительным количеством малолетних видов.
Состав степной флоры по жизненным формам
Видов к
Кустарнички .....................8 1,3
Полукустарнички .... 14 2,2
Многолетние травы .... 505 81,2
Однолетние и двулетние травы . 73 11,8
Флора горных степей отличается также пестротой экологического
состава значительно большей, чем в равнинных степях. Обычно неболь-
шие участки горных степей тесно соприкасаются с лесными и высоко-
горными формациями растительности, и это обеспечивает взаимный об-
мен формами, характерными для ассоциаций разных поясов.
Если принимать во внимание весь видовой список, то на первом
месте по количеству видов будут стоять мезофиты, что в значительной
степени обусловливается второстепенными видами.
Экологический состав степной флоры
Видов %
Ксерофитов .... . 132 21,3
Мезоксерофитов . 121 19,4
Мезофитов .... . 151 24,2
Мезогигрофитов 8 1.3
Гигрофитов .... . 4 0.6
Ксерогигрофитов . 3 0,5
Психрофитов . 19 3,0
Ксеропсихрофитов . 2 0,3
Мезопсихрофитов . 17 2,7
Ксеропетрофитов . 106 17,0
Мезопетрофитов . И 1.8
Галофитов .... . 35 5,6
Псаммофитов . 3 0,5
Психрофитов-пегрофитов . . 11 1.8
Всего: 623 100
Значительно более наглядное соотношение экологических групп
можно проследить по составу групп формаций степей, показанных на
диаграмме (фиг. 94).
199
Довольно показателен также состав флоры степей но гссмрафиче-
ским элементам, приведенный в прилагаемом географическом спектре
и таблице.
Соотношение географических элементов во флоре степей
Видов %
«Космополитов» . . ' . . 16 2,5
Видов с голарктическим ареалом . 46 7,4
» » евразийским ареалом . 200 32,0
» » североазиатским ареалом 196 31,4
» » центральноазиатским ареалом 65 10,b
» > туранским ареалом . 34 5,5
» » средиземноморским ареалом . 5 0,9
Распространенных преимущественно на . 61 9,8
Алтае
Всего................. 623 100
Характеризуя степную растительность СССР, Е. М. Лавренко под-
разделяет степной тип растительности на три подтипа или класса фор-
маций: леновые степи, настоящие степи и опустыненные степи
(Е. М. Лавренко, 1940).
Наиболее распространенное подразделение степных группировок
основывается преимущественно на эколого-физиономических свойствах
эдификаторов, среди которых главное значение имеют дерновинные зла-
ки и в меньшей степени кустарники, полукустарнички и представители
видов разнотравья.
В последние годы Е. М. Лавренко разработал несколько иную клас-
сификацию степной растительности. В «Пояснительном тексте к карте
растительности СССР» он выделяет девять типов степей: 1. Типичные
(настоящие) степи; 2. Луговые степи; 3. Пустынные степи; 4. Кустарни-
ковые степи; 5. Тимьянниковые степи; 6. Полусаванновые степи; 7. Колю-
четравные степи; 8. Трагакантовые степи; 9. Пустошные (криофильные)
степи. Все эти типы выделяются как категории, равные по таксономи-
ческому значению. Почти все типы степей, за исключением полусаван-
новых, имеют выражение на территории Алтая.
На основании ознакомления с выделяемыми единицами по описа-
ниям и в природе, мы приходим к заключению о их неравноценности.
Если первые три типа, соответствующие основным классам формаций
предыдущей классификации, являются наиболее широко распростра-
ненными и типичными для многих территорий, то остальные представ-
ляют более частное явление и выделяются по принципу не основных, а
второстепенных признаков. Так, например, наличие кустарникового
яруса и образование кустарниковых степей может сочетаться с основной
из многолетних растений, характерных для настоящих, опустыненных
или луговых степей, в связи с чем и целесообразно рассматривать их
как отдельные формации или, самое большее, как группы формаций в
основных типах (классах формаций) степей. Так же обстоит дело с
пустошными (криофильными) степями. Значительно более своеобраз-
ными будут, например, трагакантовые или тимьянниковые степи, но и
щесь при учете всего комплекса условий, в которых происходит обра-
зование подобной растительности, без труда можно решить, что они яв-
ляются формациями настоящих или опустыненных степей.
Принимая во внимание вышесказанное, считаем наиболее удобным
и правильным в основу классификации степной растительности Алтая
положить первый вариант классификации Е. М. Лавренко,
2Q0
ЭНОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ
флоры степей Алтая
Опустыненмые степи
опустыненные степи
Мелнодерновинные
Настоящие степи
крупнодерновинные
степи
каменистые
настоящие степи
степи
Луговые степи
кустарниковые
луговые степи
каменистые
луговые степи
@ Ксеропетрофиты
Ксерофиты
Гидрофиты
Мезо ксерофиты ^^Нсерогигрофиты ^Щ^Мезопетрофиты
Мезофиты ЕН Психрофиты ПШ Гмофиты
^^Мезогигрофиты^^Мезопсихрсфиты И Псаммофиты
f=Z=l _ Е=3 Психрофит ь/-
t=d Гогрофиты ЕЕЭ Гигропсихрофиты Ея петрофиты
Фиг
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ ФЛОРЫ СТЕПЕЙ АЛТАЯ
Опустыненные степи
Опустыненные осочковб'
злаковые степи
I. Е SHIP'S
'SSSSSSA^S/S/SZt
Каменистые
'^шЯИ°пУсть1немнЬ!е степи
Н а сто я щи е степи
It* Ж?4
'/77ЛЗУ77Л
ffo|H Мелкодерновинные
злаковые степи
?3?7777№У77/ ж
Каменистые
настоящие степи
Луговые степи
| Разнотравно злака
\еые луговые стели
О космополиты ESI евразийские И Центрально-Азиатские
^^Соларктические&^ Азиатские И Алтайские *
Фиг. 95.
Принимая предложенное Е. М. Лавренко подразделение степной
растительности на классы формаций, можно основное разнообразие
степных формаций Алтая разместить по этим трем классам.
К классу луговых степей на Алтае относятся злаково-разнотравньп
и кустарниковые луговые степи, являющиеся группами формаций и е
свою очередь подразделяющиеся на ряд более мелких единиц. Луговые
степи, представляя наиболее мезофильный вариант степной раститель
ности, довольно широко распространены на Алтае, главным образом е
северных, северо-западных и центральных районах в условиях доста
точного увлажнения, на черноземных и черноземовидных луговых поч
вах, занимая преимущественно пологие склоны и частично проникая е
долины рек.
В массивах долинных и островных степей широко распространень
настоящие степи, которые можно подразделить на группы формаций
крупнодерновинных (ковыльных) и мелкодерновинных (мелкотравны?
осоково-злаковых). Настоящие степи связаны с каштановыми почвам?
или с наименее мощными разностями черноземов. Основу травостоя со
ставляют дерновинные злаки, и во многих формациях велика роль мел
ких степных осок.
Территориально более ограничены по сравнению с предыдущими
опустыненные степи, выраженные только в юго-восточной части Алтая
начиная от долины р. Катунь, и наиболее разнообразно представленньк
в Чуйской котловине. Опустыненные степи развиваются на маломощ
ных разностях светло-каштановых почв и характеризуются несомкну-
тым растительным покровом, в котором значительную роль играют по-
лукустарнички.
Сравнение различных формаций горных степей с соответствующи-
ми формациями равнин, конечно, показывает разницу, обусловленную
своеобразным комплексом природных условий. Наиболее своеобразная
202
степная растительность развивается по южным крутым склонам, отли-
чающимся от других местообитаний иными климатическими и почвенно-
гидрологическими условиями.
На крутых южных склонах зимой не задерживается снежный по-
кров, весной эти места раньше всего обогреваются солнцем, летом на-
грев слабо задернованной почвы доходит до 60—70°, влага, получаю-
щаяся исключительно за счет атмосферных осадков, быстро скатывает-
ся по склону или испаряется с его поверхности, крутизна склона
поддерживается и сохраняется в связи с энергично идущими процесса-
ми физического выветривания. Все это на фоне общих климатических
условий районов, характеризующихся недостаточным количеством вы-
падающих осадков, в комплексе обеспечивает слабое развитие коры вы-
ветривания и характеризуется начальными стадиями формирования
почвенного покрова. В составе растительности во множестве находятся
иетрофпльные формы кустарников, полукустарничков и травянистых
растений. Это объединяет физиономически различные между собой фор-
мации каменистой степи.
Растительность каменистой счепи является как бы интрозональной
или интропоясной, так как выходит за пределы степного пояса, встре-
чается по южным склонам среди лесов и поднимается иногда в высоко-
горья. Однако окружающая поясная растительность так же, как и аб-
солютная высота участков над уровнем моря, влияет на состав и струк-
туру отдельных формаций каменистой степи.
Растительный покров каменистой степи никогда це бывает сомкну-
тым, так как нет сплошного почвенного покрова, и на дневную поверх-
ность выходят камни различной величины и оголенные куски скал. Из
жизненных форм растений здесь широко представлены кустарники как
ксерофитные, так и мезофитные, но приспособленные для существова-
ния на подобных местообитаниях, полукустарнички, травянистые много-
летники— дерновинные. корневищные и луковичные, а из числа сорных
растений — однолетники.
Травянистый покров неоднороден по высоте и составу. На распре-
делении растений сказываются крутизна и детали экспозиции склонов,
степень развития почвенного мелкозема, петрографический состав гор-
ных пород и расположение участка в определенном ботанико-географи-
ческом районе.
От первых стадий заселения склонов растительность каменистых
степей отличается наличием определенных связей между отдельными
элементами растительного покрова и подбором основной массы расте-
ний, приспособленных к существованию в таких условиях и по экологи-
ческой классификации принадлежащих к группам петрофитов.
Термин «каменистая степь» хорошо отражает особенности, прису-
щие таким степным участкам в самых различных местах горной страны.
Он удобен при классификациях прикладного значения (например, при
типизации пастбищ), однако при выявлении основных закономерных
связей среди звеньев самого растительного покрова каменистые степи
целесообразно рассматривать в ином аспекте.
Исходя из конкретных особенностей условий местообитания и осно-
вы растительного покрова, можно всю группу каменистых степей рас-
пределить по основным классам формаций, присоединив их, на поло-
жении групп формаций, к опустыненным, настоящим и луговым степям
как петрофильные варианты основного покрова. При наименовании ас-
социаций и формаций, относящихся к петрофильным вариантам тех или
иных подтипов степей, необходимо сохранять термин «каменистые» как
символ не только особенностей субстрата, но и всего строя раститель-
203
ного покрова, состоящего из определенном совокупности жизненных
форм.
Общая классификация степей растительности Алтая отражается
следующей схемой:
Таблица 12
Общая классификация степной растительности Алтая
Классы формаций Группы формаций Формации
1. Опустыненные степи 1. Опустыненные осоч- ково-злаковые степи 2. Солончаковые опу- стыненные степи 3..Каменистые опусты- ненные степи 1 Ковыльковые опустыненные 2. Осочковые опустыненные 3. Полукустарничковые опустыненные 1. Чиевые опустыненные 2. Волоснецовые опустыненные 3. Полукустарничковые солончаковые опустыненные 1 Можжевельниковые 2 Трагакантовые 3 . Полынные
2. Настоящие степи I. Мелкодернэвинные злаковые степи 2. Крупнодерновйнные злаковые степи 3. Каменистые настоя- щие степи 1. Тонконоговые 2. Типчаковые 3. Мятликовые 4. Полынно-осочково-злаковые 5. Змеевковые 6. Четырехзлаковые I. Ковыльные (тырсовые) 1 Караганниковые 2. Тимьянниковые 3. Злаково-разнотравные каменистые
3. Луговые степи I. Разнотравно-злако- вые луговые степи 2. Кустарниковые луго- вые степи 3. Каменистые луговые степи 1. Разнотравно-злаковые луговые 2. Разнотравно-осоковые лчгэвые 3 Разнотравные луговые 1. Кустарниковые луговые 1. Кустарниковые каменистые луговые 2. Злаково-разнотравные каменистые луговые
Распределение классов формаций степей по rco6oiаническим
округам показано на нижеследующей таблице и прилагаемой карто-
схеме
Распределение степей по геоботаническим округам
Таблица 13
Общая площадь, ТЫС .'tl Coo ношение по о 5 1 6 кругам, 'и
1 | 2 | 3 | 4 7 1 8 19 10 | 11*
Степи . . . 1196,5 — 19,2 7,8 — - 4,7 25,2 0,3 — 39,5 3,3
в том числе опустыненные 248,5 — — — — — 0.2 0,8 — - 99,0 —
настоящие 498 2,8 10,0 1 - — | 8,6 | 26,9 - 43,6 8,1
луговые 450 - 48,0 9,6| - 2,9 36,7| 0,6 2,2
* Нумерация i раф соответствует порядковым номерам геоботанических окруюн. Так же и в
дальнейшем на таблицах, показывающих размещение растительности.
204
ОПУСТЫНЕННЫЕ СТЕПИ
Давая общую характеристику опустыненных степей, Е. М. Лаврен-
ко пишет. «Опустыненные степи характеризуются более или менее зна-
чительным участием ксерофильных полукустарничков при преобладании
степных травянистых растений, преимущественно дерновинных злаков.
Таким образом, роль эдификаторов остается еще за последними»
(Е М Лавренко, 1940).
Среди полукустарничков, наиболее часто распространенных в таких
опустыненных степях, Е. М. Лавренко указывает полынь холодную —
Artemisia frigida, реже — другие виды полыней, а также прутняк —
Kochia prostrata, эфедру — Ephedra distachya и другие. Исходя из такой
характеристики, к опустыненным степям среди растительных формаций
Алтая должны быть причислены все варианты выделяемых нами мелко-
травных злаковых степей. Однако может быть целесообразно мелкотрав-
ные злаковые степи в том числе типчаковые, мятликовые, тонконоговые,
часто с большим количеством степных осок, холодной полыни и бессте-
бельной лапчатки, отнести к классу настоящих степей, т к. злаки явля-
ются абсолютно преобладающими, а холодная полынь имеет слишком
широкую экологическую амплитуду для того, чтобы быть индикатором
при разделении классов формаций. Как и во всех других случаях, резкой
границы в природе между опустыненными и настоящими степями нет, и
мелкотравные степи можно поставить как бы в переходной зоне между
этими подтипами степной растительности
Под опустыненными степями мы будем понимать наиболее ксеро-
фильный вариант степной растительности, распространенный в условиях
пологосклонных или плакорных местообитаний, характеризующийся
очень слабой сомкнутостью наземного покрова, сниженной ролью злаков
по сравнению с полукустарничками и развитием на поверхности почвы
корковых лишайников
Опустыненные степи (без включения сюда мелкотравных степей)
имеют на Алтае ограниченное распространение, залегая главным обра-
зом в пределах Чуйской котловины и в меньшей степени — по террасам
Чуи и Катуни. Общая площадь, занятая такими степями, исчисляется
примерно в 248,5 тыс га, что составляет 20,8% площади степей. Админи-
стративно они не выходят за границы Кош-Агачского и Онгудайского
аймаков Горно-Алтайской автономной области
Развитию опустыненных степей способствуют определенные экологи-
ческие условия: недостаточная влажность почвы в связи с малым коли-
чеством выпадающих осадков и большой просачиваемостью грунта,
вследствие чего дождевая влага не задерживается в верхних горизон-
тах; почва развивается на моренных галечниковых отложениях с малым
количеством мелкозема, который выдувается ветрами, достигающими
здесь наибольшей силы весной и осенью Галька и гравий в смеси с ва-
лунами пронизывают почвенные горизонты и выходят на поверхность.
Обогащение почвы гумусом за счет разложения растительных остатков
происходит в очень небольшой степени, т. к запас надземных частей ра-
стений очень мал: отмершие части растений чаще не перегнивают, а му-
мифицируются и развеваются ветром. В таких условиях формируются
маломощные светло-каштановые почвы с гумусовым горизонтом в 5—
7 см содержанием гумуса 1,4—1,7% с постепенным снижением вниз
по профилю. Общая мощность почвенного слоя составляет всего
15—25 см.
Флора опустыненных степей насчитывает 177 видов, принадлежащих
87 родам и 28 семействам.
205
Фиг. 96
Для травостоя характерны отсутствие сомкнутости наземных частей
растений, распластанные формы побегов, общая очень незначительная
высота, бедность видового состава и отсутствие аспектов на протяжении
всего вегетационного сезона. Основные черты морфологии хорошо ха-
рактеризуются А. В. Калининой при описании растительности Чуйской
степи: «Растения дают формы, нарастающие в горизонтальном направле-
нии («разлитые» формы, например, Astragalus (Hiatus'); отдельные подуш-
ки полыней достигают 20—25 см в диаметре, при высоте вегетативных по-
бегов 3—5 см и цветоносов — 8—10 см, а дернины ковыля (Stipa gla-
reosa)— 10—15 см в диаметре и высоте генеративных побегов — 8—
12 см. Надземная часть растений имеет сравнительно небольшую массу,
в то время как подземные части поражают своей мощностью. Раститель-
ный покров в надземной части сильно разрежен, покрытие редко превы-
шает 30%; постоянно встречаются пятна, вообще лишенные раститель-
ности. В подземных частях сомкнутость растений более значительна, и,
несомненно, при существующем в Чуйской степи дефиците воды наибо-
лее напряженная борьба за жизнь и конкуренция сосредоточиваются
под землей» (А. В. Калинина, 1948).
Весьма характерную группу в опустыненных степях составляют ку-
старнички и полукустарнички, сохраняющие жизнеспособные надземные
побеги. В составе растительного покрова ряда ассоциаций они являются
преобладающими. Наиболее распространенные из этой группы Kochia
prostrata, Artemisia jrigida, Art. argyrophylla, Art. caespitosa, Art. mongolo-
206
rum, Eurotia ceratiodes, Anabasis brevifolia, Ephedra distachya, Hololachnd
soongorica.
Среди многолетних травянистых растений большее значение имеют
дерновинные ксерофитные злаки и осоки, подушкообразные и распла-
станные по земле формы, луковичные, корневищные и стержне-корневые
виды.
Экологический анализ показывает преобладание ксерофитов
(41,8%), ксеропетрофитов (25,5%) и большое количество галофитов
(13,5%).
Географический анализ опустыненных степей дает довольно пеструю
картину с преобладанием центральноазиатских ареалов. Географиче-
ский спектр флоры опустыненных степей выглядит следующим образом,
«космополитов» — 0,6%, видов с голарктическими ареалами — 3,9, с ев-
разийскими— 15,9, с азиатскими — 24,8, с центральноазиатскими — 35,6,
распространенных преимущественно на Алтае и в Северо-Западной Мон-
голии — 19,2.
Среди евразийских видов преобладают виды, распространенные в
степной области. Наибольшее своеобразие представляют центральноази-
атские типы, среди которых большинство имеет монголо-сибирские и ту-
ранские ареалы. Последняя группа может быть отнесена к эндемичным
видам, так как они встречаются в пределах одного естественно-истори-
ческого района, разделенного искусственной государственной границей
Большинство из них свойственно Юго-Восточному Алтаю и Северо-За-
падной Монголии (Хобдоский и Монгольский Алтай — районы по Гру-
бову).
Характерной особенностью опустыненных степей является также
бедность видового состава как на конкретных участках, так и в общем
списке флоры.
Согласно принятой классификации, класс формаций опустыненных
степей разделяется на три группы формаций" опустыненные осочково-
злаковые степи, являющиеся основной группой, солончаковые опусты-
ненные степи и каменистые опустыненные степи, представляющие соот-
ветственно галофитный и петрофитный варианты растительности опу-
стыненной степи.
Осочково-злаковые опустыненные степи
После ярких, богатых красками картин Центрального Алтая, одно-
образие Чуйской котловины всегда оставляет несколько мрачное и безра-
достное впечатление. Плоская или слабо всхолмленная моренными гря-
дами равнина протягивается до горизонта, где в мутной дымке неясными
силуэтами выступают горы. На поверхности щебнистой, красноватой, как
от загара, почвы отдельными вихрами разбросаны небольшие, увенчан-
ные белыми султанчиками дерновинки ковылька; обрывками мохнатых
ковриков распластались по земле немногие виды полыней, кохии, тере-
скена; как толстые восковые свечки поднимаются группами расцветаю-
щие соцветия заячьей капустки. Кое-где, почти у поверхности почвы, вид-
ны лиловые и желтоватые шарики соцветий астрагалов и остролодочни-
ков и еще два-три вида растений на многих десятках метров площади.
Такова в общих чертах картина опустыненных степей, занимающих ос-
новное пространство Чуйской котловины, меньшими площадями встре-
чающихся в Курайской степи и на отдельных участках террас реки Ка-
тунь.
Общая площадь, занятая опустыненными осочково-злаковыми степя-
ми, составляет 202 тыс. га.
207
Однообразие растительного покрова прежде всего связано с бед-
ностью флоры. Общий список насчитывает 116 видов высших растений,
принадлежащих 66 родам и 23 семействам На первом месте, давая
17'% всего видового состава, стоит семейство бобовых, представленное
здесь исключительно только видами астрагалов и остролодочников.
Экологический состав показан на диаграмме (фиг. 94).
Характерно участие в составе растительного покрова растений!
скальных местообитаний и тундр высокогорного пояса. Наличие таких
форм в составе опустыненных степей может считаться остатком несколь-
ко иной растительности прошлого, но вероятнее может быть объяснено
современным тесным контактом между степным и высокогорным поя-
сами на Юго-Восточном Алтае.
Географический анализ флоры типичных опустыненных степей дает
почти равное соотношение видов основных типов ареалов (фиг. 95).
Ареалы эдификаторов формаций принадлежат к различным типам.
Так, основное, определяющее растение опустыненной степи — Stipa gla
reosa имеет монгольский ареал, Carex durtuscula — южносибирский степ-
ной, Agropyrum cristatum — евразийский степной, a Kochia prostrata н
Eurotia ceratoides принадлежат к группе растений древнего Средиземья.
Не принимая во внимание мелкие, слабо распространенные группи-
ровки, можно выделить среди растительности опустыненных степей три
основные, наиболее распространенные формации- ковыльковые, осочко-
вые и полукустарничковые опустыненные степи.
Ковыльковые степи распространены на больших пространст-
вах в западной части Чуйской котловины, занимая сглаженные плоскост i
моренных отложений Почва светло-каштановая маломощная, до верхних
горизонтов насыщенная галькой и щебнем; травяной покров чрезвычай-
но редкий Покрытие почвы в типичной ассоциации иногда достигает все-
го 15—20'%. Основу травостоя дает мелкий галечный ковыль — Stipa gla-
reosa, образующий распластанные по поверхности почвы мелкие дерно-
винки. Средняя высота травостоя 3—5 см. Высота большинства генера-
тивных побегов редко превышает 8—10 см. Кроме ковыля, единичными
экземплярами встречаются житняк — Agropyrum cristatum, осока-щет-
ка— Carex durtuscula, астрагалы — Astragalus dilutus и Ast. laguroides,
карликовый остролодочник—Oxytropis pumtla, пустынная форма двуло-
пастной лапчатки — Potentilla btjurca var deserticola, Dontostemon peren-
nis, Kochia prostrata. На всем своем протяжении формация не может оста-
ваться совершенно однородной. Увеличение примесей отдельных видов
ведет к формированию ассоциаций: житняково-ковыльковой, осочково-
ковыльковой, лапчатково-ковыльковой В южной части Чуйской котло-
вины на междуречье рр. Тархатта и Чаган-Бургазы довольно значитель-
ные площади занимает своеобразная лапчатковая опустыненная степь
с массовым произрастанием лапчатки астрагалолистной — Potentilla ast-
ragaltjolia. Обогащение видового состава и увеличение количества побе-
гов происходит обычно в западинках, где несколько улучшаются усло-
вия увлажнения и происходит более обильное накопление мелкозема^
Представление о сложении растительного покрова могут дать зари-
совки горизонтальной проекции на конкретных участках ковыльковой
степи.
Эдификатором формации является ковылек галечный — Stipa gla-
reosa. Многолетний, плотнодерновинный ксерофитный злак, морозоустой-
чивый и приспособленный существовать в условиях резко недостаточного
увлажнения. Ареал Stipa glareosa охватывает почти всю территорию
Монголии, заходит в приграничные районы Средней Азии и на Юго-Во-
сточный Алтай. В Монголии ковылек галечный растет по песчаным и
20&
НОбЫЛЬКОВАЯ ОПУСТЫНЕННАЯ СТЕПЬ
а) Опр Узул- Тала
Stipa glazeosa
Р—1 Astzagalus dflutus
ф Опр Кош-к гача
Kochi a pzostzata
Ш11У111 Адгоругит czistatum
Лишайники (РагтеЬа)
I---1 Ozostachys spinosa
Astez alpmus
Фиг. 97.
щебнистым пустынным степям, скалистым и каменистым склонам тор.
На Юго-Восточном Алтае, кроме отмеченной формации, Stipa glareosa
встречается также по каменистым остеттненным- склонам. Морфологиче-
ски и экологически Stipa glareosa близок к Stipa orientalis, с которым он
может встречаться совместно и давать переходные формы. Ковыль во-
сточный— Stipa orientalis имеет более широкий ареал и встречается в
других степных районах Алтая. Но формациеобразуюшую роль в опу-
стыненных степях играет все же ковыль галечный.
Осочковые опустыненные степи по сравнению с преды-
дущей формацией занимают участки с лучше развитым почвенным по-
кровом, отличающимся большей мелкоземистостью. Почвы светло-ка-
штановые супесчаного или суглинистого механического состава. Спло-
шной галечный слой снижен и располагается не ближе 30 см от по-
верхности. Травостой покрывает не более 25— 40% поверхности почвы.
Для формации характерно преобладание в травостое осочки твердова-
той (осоки-щетки)—Carex dtiriuscula. В типичных ассоциациях осочка
дает почти чистые одновидовые заросли, ио в отдельных местах в значи-
тельном количестве включаются другие виды и образуются житняково-
осочковые, ковыльково-осочковые, лапчатково-осочковые и другие ассо-
циации.
Во всех случаях эдификатором формации остается Carex dtiriuscula,
а в характере травостоя сохраняются черты, свойственные опустынен-
ным степям.
Осочка твердоватая — Carex dtiriuscula С А.М. — широко распрост-
ранена в степях Западной и Восточной Сибири (вплоть до Дальнего Во-
стока), в Казахстане и Северной Монголии. Ее экологический ареал
сдвинут в сторону наиболее ксерофитных типов степей, где она встре-
чается наиболее обильно. Осочка твердоватая выступает эдификаторо,м в
опустыненных степях, соэдификатором — в мелкотравных дерновинно-
злаковых степях и нередко отмечается в составе травостоя более мезо
14 А. В. Кумииова
269
фильнЫх вариантов степной растительности. В недалеком прошлом этот
вид рассматривался как разновидность осоки узколистной — Carex ste-
nophylla var duriuscula Trautv., а осока безжилковая — Carex enervis
C.A.M. — считалась другой разновидностью этого же вида — Carex ste-
nophylla var. enervis Kiik. В дальнейшем эти разновидности были возве-
дены в ранг самостоятельных видов и даже помещены в разные секции
Полевые наблюдения над развитием и произрастанием этих растений по-
казывают, что такое разделение не оправдывается. По-видимому, это
экологические формы одного и того же вида. Представляет, например,
интерес такой факт: при орошении осочковой степи, что широко практи-
куется в условиях Кош-Агачского аймака, через несколько лет форми-
руется травостой осочкового луга сенокосного использования, в котором
доминировавшая ранее в степи осочка твердоватая полностью исчезает,
и заменяется осокой безжилковой, дающей на таких лугах почти чистые
травостои.
Видовой состав осочковых опустыненных степей несколько богаче,
чем в предыдущей формации, но все же и здесь на конкретном уча-
стке количество видов не превышает 18—20.
Полукустарничковые опустыненные степи более
разнообразны по составу, благодаря чему выделяется ряд ясно очерченных
ассоциаций: прутняковые степи с преобладанием Kochia prostrata, тере-
скеновые — с массовым развитием Eurotia ceratoides; как группа ассоциа-
ций, могут быть выделены полынные степи, на отдельных участках раз-
личающиеся преобладанием следующих видов: Artemisia frigida, Art. ar-
gyrophylla, Art. obtusiloba, Art. mongolorum, Art. santolinifolia. Из указан-
ных эдификаторов такие виды, как полынь холодная — Artemisia frigida,
прутняк или кохия простертая — Kochia prostrata, терескен — Eurotia ce-
ratoides, широко распространены в степной области Евразии. Виды полы-
ней— Artemisia obtusiloba, Art. mongolorum и др., на отдельных участках
встречающиеся в большом количестве экземпляров, имеют ареал также
ограниченный районами Монголии, Тувы и Средней Азии, а на Алтае не
выходят за границы юго-восточного района.
Редкий травянистый покров полукустарничковых степей по составу
не отличается от других формаций.
Среди менее распространенных ассоциаций полупустынных степей
нужно назвать также полупустынную кустарниковую
степь, отмеченную по террасам р. Катунь от устья Аргута до нижнего
течения р. Ильгумеиь. Почва каштановая, сильно каменистая, разорван-
ная крупными валунами. В летнее время почва пересыхает и растрески-
вается на многоугольники. Растительный покров редкий, всего на 40%
закрывающий поверхность почвы. На отдельных участках степь имеет
характер четырехзлаковой ассоциации, так как основа создается из ко-
выля, типчака, тонконога и змеевицы. Местами змеевица — Diplanchne
squarrosa — преобладает над остальными компонентами, давая раски-
дистые дерновинки. Среди злаков куртинами располагается полынь хо-
лодная и бесстебельная лапчатка.
Характерно для растительности ассоциации широкое развитие ксеро-
фитных кустарников, среди которых преобладает степной караганник —
Caragana splendens, дающий крупные, раскидистые, бокалоподобные ку-
сты. Отмечается также Lonicera microphylla, Cotoneaster melanocarpa,
Caragana arborescens.
Среди менее распространенных, по все же весьма характерных ва-
риантов опустыненных степей, нужно отметить ассоциации с преоблада-
нием Cirsium igniarium, развитые по склонам к Сайлюгемской степи, и
ассоциации Panzeria lanata, образующей густые заросли па террасах Ка-
210
Фиг. 98 Чуйская котловина Опустыненная степь.
туни в низовьях р. М Яломан. В том и Другом случае сохраняется
мелкодерновинная злаковая основа.
Сезонное развитие растительного покрова на опустыненных степях
начинается сравнительно рано в конце апреля или в начале мая, чему
способствует почти полное отсутствие в этих местах снега. Нарастание
наземной зеленой массы идет довольно интенсивно до второй половины
июня, затем начинает снижаться. Некоторое оживление травостоя в от-
дельные годы отмечается в конце августа и в сентябре, после летних
дождей. Наибольшее количество органической массы развивается за
счет подземных частей растений.
По наблюдениям А В. Ронгинской, на осочковой степи общий вес
подземных частей растений в 70 раз больше надземных Мало развет-
вленный, покрытый толстой корой корень лапчатки двулопастной дости-
гает длины 1,75 м, превышая высоту надземных частей в 35—40 раз. Тон-
кие корни осоки твердоватой, отходящие от корневища, распространя-
ются в почве до глубины 85—90 см. Основная же масса корней находится
в верхнем горизонте (почвы до глубины 40 см, где выделился горизонт
почвы глубиной 20—30 см с наибольшим количеством корней по сравне-
нию с вышележащими и нижележащими горизонтами.
В общей картине растительного покрова Алтая опхетыненные степи
занимают сравнительно небольшое место, но именно в них более всего
сказывается сходство с растительностью Монголии, что указывает на на-
личие уже в четвертичный период непосредственной связи между
Монголией и районами Юго-Восточного Алтая Местообитания, в настоя
щее время занятые опустыненными степями, главным образом в преде-
лах Чуйской котловины, геологически молодые, только в послеледнико-
вое время освободились из-под воды ледниковых озер, следовательно,
и формирование растительного покрова этих мест должно быть отнесено
главным образом к послеледниковому периоду.
14*
211
Йостоянные виды опустыненных степей:
____Stipa glareosa Orostachys spinosus
St orientalis Potent ilia bifurca f deserticola
+ Koeleria gracilis Caragana pygmaea
-4~ Agropyrum cristatum ' Astragalus dilutus
ч Care^ duriuscula Oxytropis pumila
Allium tenuissimum Comolimon spectosum
Eurotia ceratoides 4 Artemisia frigida
4 Kochia prostrata Parmeha vagans
Ptilotrichum canescens
Солончаковые опустыненные степи
В неглубоких понижениях, ложбинах, на надречных террасах Чуи
или на окраинах небольших озер в условиях временного избыточного ув-
лажнения и концентрации легкорастворимых солей в верхних горизон-
тах формируются солончаковые почвы различной степени засоления На
отдельных участках можно проследить всю гамму переходов от сравни
тельно сильно засоленной каштановой почвы до пухлых солончаков с
солевой коркой на поверхности. Соответш венно изменению условий су
шествования изменяется и растительный покров от типичной ковылько-
вой или осочковой опустыненной степи через чиевые, полукустарничко-
вые и волоснецовые группировки к растительности солончаков, состав-
ленной преимущественно зарослями солянок.
Солончаковые опустыненные степи по общему количеству видов яв-
ляются самыми бедными из всех групп формаций растительного покрова
горного Алтая. Общий состав их определяется 55 видами, принадлежа-
щими 38 родам и 15 семействам. На первом месте среди семейств по ко-
личеству видов стоит Chenopodiaceae— 15 видов, и по 9 видов содержат
семейства Gramineae и Compositae. В отличие от основного варианта
опустыненных степей характерно почти полное отсутствие в составе ас-
социаций бобовых.
Экологический состав все-таки довольно пестрый, хотя преоблада-
ние остается за галофитами и ксерофитами (фиг. 94).
Один из основных эдификаторов этой группы формаций — Lasiagro-
slts splendens — по своим экологическим особенностям относится к груп-
пе ксерогигрофитов, остальные преимущественно галофиты.
Анализ географического распространения видов дает наиболее вы-
сокий процент центральноазиатских ареалов, несомненно, указывая на
связь растительности солончаковых опустыненных степей с центрально-
азиатской пустынной областью (фиг 95).
Всего солончаковые опустыненные степи распространены на площа-
ди 8,5 тыс. га. Среди группы формаций солончаковых опустыненных сте-
пей выделяется ряд формаций. Основные нз них — чиевые, волоснецовые
и полукустарничковые засоленные опустыненные степи. Между этими
формациями наблюдаются постепенные переходы. Отдельные ассо-
циации связывают также типичную растительность опустыненной степи
с солончаковой растительностью.
Чиевая солончаковая опустыненная степь наиболее
широко распространена в пределах Чуйской котловины на надречных
террасах Чуи. Почва бурая, солончаковатая, обнаруживает признаки ал
лювиальностп и сотончаковатостп. На глубине 2—3 м залегают грунто-
вые воды.
Основным признаком, определяющим эту формацию в ландшафте,
являются крупные раскидистые кусты чия — Lasiagrostis splendens, до
стирающие высоты генеративных побегов до 1,5 м и примерно такого же
диаметра отдельных дерновин. Разрастаются дерновины по своей пери-
212
Фиг 99 Солончаковая опустыненная степь в окрестности Кош-Агача
ферии, так что со временем средняя часть дерновины отмирает и обра-
зуется кольцо с молодыми побегами по наружной окружности Чий —
азиатское растение, широко распространенное по сухим степям Це1 г-
ральной Азии, Афганистана, Западного Китая и Южной Сибири. На Ал-
тае он встречается в степных долинах и за пределами Чуйской котлови-
ны, но чиевые степи характерны только для районов Чуйской котловины
и долины Чулышмана.
Между дерновина мп чия иногда попадаются отдельные кусты колю-
чего караганника — Caragana spinosa, но все остальные растения типич-
ны для опустыненной степи с повышенной засоленостыо почвы Наибо-
лее обычны: Carex dtiriuscula, Kochla prostrata, Stipa glareosa, Artemisia
mongolorum, Art. compacta, Art. frigida, Potentilla btftirca, Goniolimon
speciosum.
В ряде случаев формируются ассоциации, переходящие от чиевых к
волоснецовым степям. Тогда среди дерновин чия располагаются не-
сколько меньшие ио размерам дерновины волоснецов, а в напочвенном
покрове усиливается роль галофитных форм.
Волосне цовые солончаковые опустыненные степи
распространены примерно в тех же условиях, что и предыдущая форма-
ция. По наблюдениям Т. Н. Буториной, развитие волоснецовых группи-
ровок часто бывает связано с полигонально-бугристым микрорельефом,
образование которого зависит от мерзлоты грунта. Плоские вершины
этих бугорков заняты полупустынной степью, в составе которой наряду
с обычными видами в большом количестве встречается морская полынь.
213
Эти бугорки окаймлены со всех сторон узкими кольцами зарослей воло-
снецов — Psathyrostachis juncea, Anetirolepidium dasystachys, A. Paboa-
nutn, A. overturn, A. angustum. Ближе к реке медальоны полупустынной
степи постепенно уменьшаются, п расширившиеся полосы волоснеца
смыкаются между собой, образуя сплошную заросль.
В других случаях волоснецы дают более или менее равномерные
травостои, в которых дерновиииые виды, создающие основу, сочетаются с
корневищными. Увеличение увлажнения приводит к включению в тра-
востой солончаковых луговых форм и непосредственному переходу опу-
стыненных солончаковых степей в солончаковые луга.
Более галофлтлый характер носят волоснецовые группировки с си-
нузией из галофнтных трав, полукустарничков и кустарничков. Така'-'
ассоциация па перемычке между озерами к северу от Кош-Агача описа-
на А. В. Калининой 2 сентября 1937 г. Кроме волоснецов—Aneurolepidi-
um Paboanum и A. dasystachys, в составе травостоя — Lasiagrostis splen-
dens, Alropis tenuiflora, Suaeda corniculata, Kochia prastrata, Halogeton
glomeratus, Reaumuria soongorica, Chenopodium frutiscens, Saussurea sal-
sa, Goniolimon speciosum. Покрытие 30—40%. Много пятен, выцветов
солей.
Разнообразие вопоснецовых группировок очень затрудняет их систе-
матику. Едва ли возможно все очзосить к опустыненным степям, но
еще более неудачно отнесение их к остепненным пли опустыненным лу-
гам, как это делают некоторые авторы.
Полукустарничковые солончаковые опустынен-
ные степи являются переходными к растительности злых солончаков.
Встречаются обычно небольшими пятнами, а на больших пространствах
только в долине Чуи, к востоку от Кош-Агача. Почва бурая, солончако-
вая, плотная, белесая. Поверхность почвы часто разбита трещинами на
небольшие участки 6—7 см в диаметре.
Общим для растительного покрова этой формации является преоб-
ладание полукустарничков. В зависимости от того или иного вида и вы-
деляются ассоциации. Так, выделяются ассоциации Anabasis brevifolia;
Eurotia ceratoides н Artemisia compacta; Zygophyllum pterocarpum и Che-
nopodium frutescens Одной из наиболее распространенных является ас-
социация Reaumuria soongorica. Все ассоциации характеризуются очень
бедным видовым составом. Количество видов на конкретном участке од-
нородной растительности обычно не превышает 6—8. Указанные выше
растения в виде приземистых, прижатых к почве экземпляров произра-
стают на довольно большом расстоянии друг от друга, а между ними
единичными побегами встречаются Kochia prostrata, Carex duriuscula,
Goniolimon congestum, Psathyrostachys juncea, Salsola collina, Ettphedra
sinica, Halogeton glomeratus. Задерновацность около 10—15%, покрытие
несколько большее. Территориально все эти ассоциации обычно разме-
щаются в непосредственной близости друг от друга в зависимости от раз-
личий в механическом составе почвы и располагаются пятнами непра-
вильной формы, чередующимися между собой и напоминающими издали
цветную мозаику на однообразном буроватом фоне пространства типич-
ной опустыненной степи.
Постоянные виды
Lasiagrostis splendens
Stipa orientalis
Psathyrostachys juncea
Carex duriuscula
Kochia prostrata
Anabasis brevifolia
Sieveilia cheiranlhoides
солончаковых опустыненных степей:
Reaumuria soongorica.
Goniolimon speciosum
Artemisia compacta
Art. frigida
Saussurea ambigua
Alropis tenuiflora
Suaeda comic:.lata
314
Каменистые опустыненные степи
С северной стороны к выровненным пространствам Чуйской котло-
вины, к долинам Чуи, Аргута, Джосатора и в среднем течении р. Ка-
тунь подступают крутые каменистые горные склоны. Они представлены
или серией террасовидных скалистых уступов или довольно крутыми ко-
нусами каменистых осыпей. Часть таких склонов оголена, затянута на-
кипными лишайниками или сравнительно недавно начала заселяться
высшими растениями. Но на многих склонах уже сформировался своеоб-
разный растительный покров, правда, очень редкий, не сомкнутый ни в
надземной, пи в подземной части, но который все же едва ли можно от-
нести к «открытым» группировкам, так как ограниченные возможности
существования используются здесь довольно полно.
Группировки, формирующиеся по таким склонам с преобладанием
ксерофитных кустарничков, кустарников и сравнительно малым участи-
ем травянистых форм, целесообразно рассматривать как особую груп-
пу формаций каменистых опустыненных степей, строго ограниченных
условиями местообитания, своеобразной флорой и структурой расти-
тельных ассоциаций.
Флора каменистых опустыненных степей представлена 83 видами,
принадлежащими к 49 родам и 17 семействам. Здесь выше, чем в дру-
гих группах формаций, роль кустарников, кустарничков и полукустар-
ников, суммарно составляющих 19,8% всего видового состава. Довольно
большое количество в составе флоры и однолетних видов (14,8%).
Экологический состав сравнительно простой- более половины видов
принадлежит к группе ксеропетрофитов — 51,8%, большое участие ксе-
рофитов—-57,0%, сравнительно в небольшом количестве присутствуют
мезоксерофиты — 7,4%, психрофиты— 2,5 и один вид галофитов— 1,8%.
Географический анализ флоры показывает более равномерное рас-
пределение преобладающих видов между центральноазиатскими
(36,1%) и азиатскими (34,5%) типами ареалов, довольно высокий энде-
мизм (13,5%), такое же количество евразийских и всего только 2,4%
голарктических видов.
Основными в группе формаций каменистых опустыненных степей
нужно считать можжевельниковые, трагакантовые и полынные каменис-
тые опустыненные степи как наиболее широко распространенные. Общая
площадь каменистых опустыненных степей составляет 38 тыс. га.
Можжевельниковые каменистые опустыненные
степ и распространены исключительно в районе Юго-Восточного Алтая,
по склонам к долинам р. Чуя и Джосатор. Можжевельник казацкий — I и-
niperus sabina на такой степи дает пятнистые заросли — куртины, рас-
стилая по поверхности почвы длинные одревесневшие стволики. Распро-
странен этот вид можжевельника в южной половине Европейской части
СССР, на Кавказе, в Средней Азии и Монголии. На Алтае он встречает-
(я довольно широко, но формациеобразующее значение имеет только на
Юго-Восточном Алтае.
Обычными местообитаниям»! можжевельника казацкого служат не
очень крутые склоны с маломощной каштановой почвой. Под густыми,
распростертыми невысоко над поверхностью почвы ветвями мож
жевелышка травянистые виды не растут, но между группами кустов
травостой развивается довольно хорошо и состоит из большого числа
видов.
Привожу конкретное описание, ставящее характеризуемую ассоциа-
цию как бы на грань между опустыненными и настоящими степями.
Кустарниковая каменистая степь с преобладанием можжевельника
215
Фиг 100 Каменистая опустыненная степь в окрестности Чаган-Узуна
казацкого—Juntperus sabtna Южный склон в долину Джосатора Ма-
ломощный покров каштановых почв разрывается выходами коренных
горных пород к валунов В кустарниковом ярусе, кроме основного вида,
в небольшом количестве встречаются Spuaea hypericifoha, Berberis sibi-
rica и Lomcera microphylla Травостой редкий — покрытие 15—20%, сред-
няя высота — 5—6 см. В составе травостоя следующие виды:
Carex duriuscula
С obtusata
Stipa deciptens
Potentdla acauhs
Festuca vallesiaca
Veronica Porfirtana
Poa botryoides
Orostachys spinosa
Astragalus austrosibiricus
Peucedanum baicalense
Papaver nudtcaule
Potentilla bifurca
Aster alpitius
A altaicus
Alyssum biovulatum
Allium tenuissimum
Poa altaica
Artemisia santolinifolia
Aisiphora clinopodioides
Chamaerodos sabulosa
Patrinta intermedia
Dianthus versicolor
Astragalus depauperatus
\ndrosace Turczaninovu
Allium altaictim
Al nutans
Silene graminifoha
Coluria geoides
Gomohmon speciosum
Fi i/simum altaicum
216
По-видимому, эта формация является до некоторой степени родст-
венной среднеазиатским степным арчевникам и служит одним из немно-
гих примеров связи растительности Алтая и Средней Азии.
Трагакантовые каменистые опустыненные степи
встречаются по склонам к Чуйской и Сайлюгемской степям и как исклю-
чение небольшими пятнами на сравнительно ровных каменистых участ-
ках. При классификации степей Е. М. Лавренко (1956) выделяет трага-
кантовые степи отдельным типом, указывая, что они «отличаются значи-
тельной примесью к степным дерновинным злакам (ковыляй, гипчаку и
др ) ксерофильных колючих кустарничков (главным образом из родов
Astragalus и Acantholimon)».
Растительный покров трагакантовых степей редкий, очень слабо
прикрывающий красный щебень разрушающихся склонов Определяю-
щее растение — тракагантовый остролодочник — Oxytropis tragacantoi-
des — образует шиповатые округлые подушки до 25 см высотой и 20—
40 см в диаметре К основному виду на отдельных участках добавляется
также колючий Oxytropis aciphylla Между кустиками остролодочников,
более или менее равномерно разбросанных по поверхности склона, отме-
чаются немногие виды травянистых растений. Так, на склонах сопки, воз-
вышающейся у входа в Сайлюгемскую степь над поселком Кокоря, за-
регистрированы следующие виды: Agropyruni cristatum, Роа stepposa,
Gypsophylla Patrinii, Festuca valessiaca, Saussurea Sumneviczii, Gonioli-
mon speciosum, Psathyrostachys juncea, Aster alpinus, Erysimum altaicum,
Thalictrum foetidum, Bupleurutn pusilium, Dracocephalum discolor, Panze-
ria lanata, Oxytropis pumila, Orostrachys spinosa.
Полынные каменистые опустыненные степи встре-
чаются на небольших участках каменистых склонов с малоразвитой щеб-
нистой почвой. Заросли дают виды полыней — Artemisia caespitosa, Art
mongolorum, Art. obtusiloba, Art santolinifolia. Несомкнутые полынные
группировки на скоплениях валунов по сухим руслам рек, по наблюде-
ниям А. В. Калининой (1948), дает также Artemisia Schischkini Кроме
полыней, на отдельных участках полынных каменистых степей можно от-
метить небольшое количество видов травянистых растений, обычных для
опустыненных степей.
Своеобразную ассоциацию каменистых опустыненных степей образу-
ют группировки с преобладанием звездчатки — Stellaria dichotoma. До-
вольно крупные шаровидные кустики звездчатки тусклой голубоватой зе-
ленью слабо выделяются на серебристо-сером щебне сланцев. Здесь же
встречаются терескен и пепельно-серые кустики полыней Даже отдель-
ные яркоцветущие растения не вносят разнообразия в однотонный ко-
лорит ассоциаций.
НАСТОЯЩИЕ СТЕПИ
_По окраинным частям Чуйской и Курайской котловин, а на осталь-
ной территории Алтая по островным степям и широким речным доли-
нам распространены группировки растительности, относящиеся к клас-
су формаций настоящих степей По таким островным степям, как Чуй-
ская, Курайская, Канская и Улаганская, настоящие степи занимают
плакорные местоположения и склоны невысоких увалов и сопок. В доли-
нах рек Центрального Алтая типичные настоящие степи как мелкодер-
новинные, так и ковыльные покрывают нижние части и шлейфы склонов,
а более крутосклонные участки занимают петрофильные варианты этих
же степей. В предгорных районах настоящие злаковые степи распро-
странены меньше и смещены на каменистые склоны южной экспозиции.
217
Почвы здесь каштановые или южные черноземы небольшой мощно-
сти, щебнистые, с малым запасом перегнойных веществ. По характеру
почвенного покрова в ряде случаев можно видеть, являются ли такие
степи первичными или возникли из более мезофильных луговых степей
в результате изменения состава под влиянием выпаса.
Флора настоящих степей включает в себя 340 видов, распределяю-
щихся по 150 родам и 37 семействам.
Наряду с преобладающими группами ксерофитов (30,0%), мезо-
ксерофитов (22%), ксеропетрофитов (22%), появляется довольно боль-
шое количество мезофитов (14,4%), главным образом за счет второсте-
пенных форм. Как видно, группы ксерофитов суммарно составляют
около 75% общего состава флоры. Хорошим отличительным признаком
от равнинных степей является наличие в составе формаций высокогор-
ных видов (7,6%).
Анализ ареалов видов показывает преобладание азиатской (35,6%),
евразийской (27%) и центральноазиатской (19,3%) групп и значитель-
ное количество эндемичных видов (12,3%).
Флора настоящих степей связана с растительностью евразийской
степной области значительно больше, нежели флора опустыненных
степей, и в ней больше форм, характерных для горных стран юга Сибири.
Ареал класса формаций настоящих степей в целом очень широкий.
Он проходит по всей евразийской степной области, захватывая Север-
ный Казахстан и Северную Монголию. Настоящие степи составляют
основной фон растительности хакасских и забайкальских степей, от-
дельными участками отмечаются в Якутии.
На Алтае класс формаций настоящих степей представлен тремя
основными группами формаций: 1) мелкодерновпнными (мелкотравны-
ми) злаковыми степями, 2) крупнодерновинными (ковыльными) степя-
ми и 3) каменистыми настоящими степями, представляющими петро-
фильный вариант от типичной растительности. Площадь, занятая на-
стоящими степями, составляет 498 тыс. га, или 41,6% от обшей
площади, покрытой степной растительностью. Распространение настоя-
щих степей равномернее, чем опустыненных, но и они характерны толь-
ко для шести округов с наибольшим развитием в пределах Чуйской кот-
ловины.
Мелкодерновинные настоящие степи
Мелкодерновинные настоящие степи довольно широко распростра-
нены в районах островных и долинных степных массивов на Централь-
ном и Юго-Восточном Алтае, встречаясь на площади 273 тыс. га.
Е. М. Лавренко такие степи рассматривает как типичные центрально-
азиатские, но характеризующиеся широким распространением по степ-
ным районам Южной Сибири, Монголии, Тувы и Монгольского Алтая.
В то же время Е. М. Лавренко отмечает, что на большей части сво-
его ареала мелкодерновинные степи относятся к мезофитным разностям
настоящих степей и являются как бы переходными к лугоцым степям,
тогда как ковыльные (тырсовые) степи контактируют с более засухо-
устойчивыми формациями.
По наблюдениям на горном Алтае, ковыльные (тырсовые) степи
располагаются в более мезофильных условиях по сравнению с мелко-
травными злаковыми и в общем экологическом ряду стоят между эти-
ми формациями и луговыми степями. Но непосредственный контакт
мелкотравных степей с луговыми наблюдается часто, и, в отдельных
случаях, мелкотравные степи формируются как пасторально-дегрессив-
218
ный вариант луговых степей, возникающий в результате чрезмерного
выпаса.
На Центральном Алтае мелкотравные степи располагаются по по-
логим склонам сопок и шлейфам гор при условии южной экспозиции.
Реже (в Канской степи) они занимают равнинные участки. На Юго-
Восточном Алтае мелкодерновинные злаковые степи смещены к под-
ножьям хребтов или в лежащие на большой высоте межгорные
впадины, в Чуйской котловине они окружают по периферии опустынен-
ные степи, а по склонам хребтов и на плоскогорье Укок непосредствен-
но соприкасаются с альпийскими лугами и высокогорными тундрами.
Почва каштановая, по большей части щебнистая и маломощная,
реже темно-каштановая или бедный (южный) чернозем. Мощность гу-
мусового горизонта колеблется от 15 до 7 см, глубже идет рыхлый ще-
бень— продукт выветривания вышележащих склонов, сложенных пре-
имущественно ела инами. Легкий механический состав почвы и обилие
щебня способствуют быстрому просачиванию дождевой воды.
В большинстве случаев развитие травостоя происходит в условиях
недостаточного увлажнения. Только в редкие годы, при большом коли-
честве дождей в первую половину лета (таким, например, был 1956 г.),
растения развиваются в оптимуме влажности, дают мощные экземпля-
ры с обилием генеративных побегов и формируется настолько пышный
травостой, что к нему даже мало подходит название «мелкотравная
степь».
Из структурных черт растительного покрова менее подвержена
влиянию метеорологических условий задернованность, достаточно высо-
кая в этих степях и выражающаяся в 15—20%. В обычные годы покры-
тие почвы составляет 60—80%, а в наиболее благоприятные — наземные
части растений почти полностью затеняют почву. Средняя высота тра-
востоя 6—10 см. На этих же участках в 1956 г. генеративные побеги
злаков достигали средней высоты 35—40 см, располагаясь ровной щет-
кой с малыми колебаниями высоты отдельных экземпляров.
Общий список флоры мелкодерновннных степей содержит 170 ви-
дов, принадлежащих к 89 родам и 28 семействам.
Больше всего видов принадлежит родам: полыни — Artemisia—11
видов, астрагалу — Astragalus — 8 видов, лапчатке — Potentilla — 8, лу-
ку — Allium — 8, ковылю — Stipa — 6.
Видовой состав растительности и условия местообитания опреде-
ляют общий характер покрова.
При большом, сравнительно, общем списке видов мелкодерновин-
ных степей на каждом конкретном участке встречается от 17 до 35
видов, а постоянных видов, отмечаемых на большинстве участков раз-
личных формаций, всего 10—13. Список постоянных видов в различных
формациях и ассоциациях различен.
Распределение видового состава по экологическим группам пока-
зывает абсолютное преобладание ксерофитов (44%) при большом зна-
чении мезоксерофитов (19%) и ксеропетрофитов (19%) (фиг. 94).
Эдификаторы формаций мелкодерновннных злаковых степей все
принадлежат к экологической группе ксерофитов, так же как и второ-
степенные, но наиболее часто встречающиеся в составе травостоя
виды.
Флористический спектр мелкодерновннных злаковых степей показы-
вает наибольшее значение видов, имеющих азиатский ареал. Но основ-
ные эдификаторы формаций имеют более широкий географический аре-
ал - евросибирскип или даже голарктический. Может быть, в недале-
219
МЕЛ К О ДЕРНО В ИНПАЯ ЗЛАКОВАЯ СТЕПЬ
(Окр Абая, 26 VI.1955.^
L. Potentilla acaulis
ttoelez/a gzacilis
В Festucapseuawina
Э Orostachys sptnosa
Ы Thymus asiaticus
E2 Stipa capdlata
Coluzia geo/oies
[J]~] Cazex sup/па и
ггп C duriuscula
/. Koelezta gzacdis
2 Ozostachys spinosa
3 Potentilla acaulis
4 Cazex supma
5 Fes tuca pseudovma
6 Allium zueens
?. Thymus asiatic&&
Фиг 101
ком будущем более детальное рассмотрение этих видов покажет необ-
ходимость ик разделения.
В основе травостоя господствмот дерновинпые степные злаки, мел-
кие степные осоки, из полукустарничков почти всегда в том или ином ко-
личестве отмечается полынь холодная—Artemisia jrtgida, а из других
форм распластанные по поверхности почвы побеги дает бесстебельная
лапчатка — Potentilla acaulis.
Преобладание в травостое того или иного вида дерновпнных ксеро-
фитных злаков связано с более мелкими отличиями в условиях местооби-
тания и, в частности, с обеспеченностью почвы влагой. Если расположить
ведущие злаки в порядке уменьшения ксерофитности, то получается сле-
дующий ряд: змеевка — Diplachne squarrosa, житняк — Agropyruni cr!-
statum, мятлик степной — Роа stepposa, тонконог — Koeleria gracilis, тип-
чак— Festuca pseudovina, F. vallesiaca, ковыль-тырса — Stipa capillata.
Несколько особняком в своеобразных условиях высокогорий формируют-
ся степи с ведущим значением в травостое мятлика кистевидного — Роа
botryoides.
Наибольшее распространение среди мелкотравных степей имеют сле-
дующие формации: тонконоговые. типчаковые, мятликовые (из Роа bo-
tryoides'} и полынно-осочково-злаковые степи. Змеевицевые и четырех-
злаковые степи встречаются довольно редко.
Тонконог о в а я мел ко трав пая степь наибольшие площа-
ди занимает по окраинам Чуйской котловины, но довольно большими
220
участками отмечается также в Курайской и Канской степях по пологим
склонам и междуречным плато, на сильно скелетных каштановых и свет-
ло-каштановых почвах. Ведущая роль в травостое принадлежит тонко-
ногу изящному — Koeleria gracilis, имеющему широкое географическое
распространение.
Наиболее широко распространенные группы ассоциаций — типчако-
во-тонконоговые н житняково-тонконоговые степи с разделением на бо-
лее мелкие единицы в зависимости от включения целого ряда других ви-
дов, различных в отдельных географических районах Алтая. В Тонконо-
говых степях Чуйской котловины обычно .присутствие ковыля восточно-
го— Stipa orientalis и ряда видов астрагалов и остролодочников. Вне за-
висимости от географического пункта почти для всех вариантов мелко-
травных степей характерно присутствие в травостое таких видов, как
Potentilla bijurca, Artemisia frigida, Potentilla acaulus, Carex dtiriuscula,
C. supina, Allium tenuissimum, Schizonepeta multtfida, Centaurea sibirica,
Leontopodium campestre, Hedysaruin Gntelini, Veronica incana, Aster al-
pinus.
В бидомииантных сообществах, где примерно одинаковую роль иг-
рают типчак и тонконог, преобладание того или другого вида может за-
висеть от метеорологических условий вегетационного сезона. Так, в сухие
годы большая часть скошенной массы приходится на долю типчака, а в
более влажные годы мощно развивается тонконог, давая до 390—400 ге-
неративных побегов на 1 кв. метр.
Типчаковая мелкотравная степь распространена в та-
ких же условиях, чi,> п тонконоговая. по склонам сопок, шлейфам и тер-
расам, но, кроме того, она является характерной формацией Канской сте-
пи, занимая здесь выровненные участки широких речных и озерных до-
лин. Почвы каштановые и маломощные карбонатные черноземы. При
спуске по склонам к окраинам болотных массивов или берегам рек кар-
бонатное засоление возрастает, и среди степной растительности появля-
ются солончаковые формы.
На развитии травостоя очень сильно сказывается систематический
чрезмерный выпас скота, который держится на этих участках круглый
год.
Наиболее стойко переносят выпас типчак и осочка твердоватая, со-
ставляющие основной фон растительности степи. Остальные виды, отме-
ченные также и для Тонконоговой формации, встречаются как незначи-
тельная примесь.
Мятликовая мелкотравная степь с преобладанием в
травостое мятлика кистевидного — Роа bolryoides занимает довольно
большие пространства в районе Юго-Восточного Алтая, на плато Укок,
в бассейне р. Ак-Алаха и ее притоков. Она покрывает южные склоны мо-
ренных холмов и выровненные участки террас со слаборазвитой камени-
стой почвой. На прилегающих более увлажненных участках степь непо-
средственно сменяется кобрезиевой луговой тундрой.
Первоначально мятлик, являющийся эдификатором формации, от-
носился исследователями к Роа dahurica, свойственному альпийским лу-
гам и приледниковым тундрам, и это служило одним из основных моти-
вов при отнесении мятликовых формаций к своеобразным тундровым
группировкам, хотя большинство видов являлось явными степняками.
Детальное изучение собранного материала, проведенное Л. П. Сергиев-
ской, показало принадлежность этого вида мятлика к Роа bolryoides по
экологии ксерофита, распространенного широко по степным районам
Восточной Сибири, а своп крайние западные местонахождения имеюще-
го, по-видимому, на Алтае. Мятлик даурский, вероятно, на Алтае также
22!
встречается, но значения эдификатора ни в одной из ассоциаций не
имеет.
Травостой мятликовой степи редкий, с покрытием почвы до 60%
средняя высота травостоя 4—6 см. На поверхности почвы между дерно
вин злаков имеются мелкие корочки лишайника — Parmeha vagans. Ос
но>ву травостоя составляют мелкие дерновинки мятлика с густо, как ча
стокол, подымающимися генеративными побегами. Значительное уча
стие в травостое имеют такие степные виды, как Koeleria gracilis, Caro
duriuscula, C. supina, Festuca pseudovina, Agropyrum cristatum, Aneurole
pidium dasystachys, Potentilla multifida, P. acaulis, Artemisia frigida, Aste>
alpinus, Bupleurum multinerve, что в совокупности и обусловливает ш
только общий степной облик формации, но и дает полное основание при
числять эти участки к степным сообществам. Конечно, большая абсо
лютная высота местообитаний и непосредственный контакт с тундровы
ми формациями отразились и на составе травостоя. Поэтому здесь наря
ду со степными формами отмечаются, местами в значительном количестве
высокогорнолуговые и тундровые виды: Cobresia schoenoides, Sagina sa
ginoides, Arenaria formosa, Saussurea alpina, Avenastrum asiaticum, Po
tentilla nivea, Erytrichium villosum, Patrinia sibirica.
Для ассоциаций мятликовых степей характерны часто проявляю
щаяся пятнистость травостоя, совместное произрастание различных ш
экологии видов, очень редко встречаемые отдельные виды и несомкну
тость не только наземных, но и подземных частей растений.
Степная растительность на Укоке, возможно, представляет реликто
вое явление—остаток доледниковой растительности, пережившей оле
денение на наиболее повышенных участках рельефа, но в значительно!
степени обедненной. Сочетание видов в ассоциациях, по-видимому, былс
иным В то же время современные группировки степной раститель
ности нужно считать сравнительно молодыми, послеледниковыми, та1
как они распространены преимущешвенно на всхолмлениях донной мо
рены ледника.
П о л ы н н о-о с о ч к о в о-з л а к о в а я мелкотравная степ:
из всех формаций мелкодерновннных степей наиболее широко распро
странена. Особенно часто ее участки встречаются по террасам рр. Чуя
Катунь, Пня, Урсул и других на Центральном и Юго-Восточном Алтае
В составе этой формации злаки не имеют абсолютного преобладания
а среди других видов наиболее обильно разрастаются степные корневищ
ные осочки — Carex duriuscula, С. supina, полынь — Artemisia frigida, j
на отдельных участках почва сплошь покрыта прижатыми к ней побега
ми бесстебельной лататки — Potentilla acaulis. Разрастание степны?
корневищных осочек и угнетенное состояние злаковых компонентов объ
ясняются чрезвычайно интенсивным на этих местах выпасом скота (уча
стки расположены по пути скотопрогона). Мелкий рогатый скот и яки
большими гуртами проходящие из ^Монголии, на местах остановок д
земли выедают весь травостой. При такой пастьбе в значительной степе
ни повреждаются узлы кущения злаков, а корневища осок, расположен
ные на некоторой глубине в почве, сохраняются жизнеспособными.
Из других, менее распространенных формаций мелкотравных степей
можно указать змеев ковы е степи, отмеченные по террасам Кату
ни при выходе в ее долину рр. Иня, Куюс, Яломан на щебнистых светло
каштановых почвах. Кроме преобладающей Diplachne squarrosa, здес
обычны Potentilla acaulis, Artemisia obtusiloba, Stipa orientalis, Koeleru
gracilis, Convolvulus Ammannti. В нижнем течении p. Чуя, на выровнен
ной площадке террасы и по террасам Катуни ниже Чуи, отмечен участо
четырехзлаковой степи с ее обычными компонентами: Stipa са
222
ptllala, Festuca pseudovina, Koeleria gracilis, Fliplachne squarrosa. В других
местах эта ассоциация не отмечена. По нижним участкам склонов, где
ощущается засоление, благодаря накоплению карбонатов, вымываемых
с верхних частей склона, развиваются волоснецовые (вострецовые) сте-
пи, где к основе, характерной для мелкотравной степи, в большом коли-
честве присоединяется Aneurolepidium dasystachys, Psathyrostachys jun-
cea, реже Aneurolepidium angustum, A. Paboanum, A. ovaturn.
Перечисленные виды волоснецов не определяют основные особенно-
сти ассоциации, имеют подчиненное значение, а сопутствующие им виды
совершенно иные, чем на опустыненной солончаковой степи. Появляются
золоснецы обычно по окраинам мелкотравных степей, на местах контак-
та их с низинными лугами, и создают неширокую кайму, соответствую-
щую местам повышенного засоления и временного избыточного увлажне-
ния. В бассейне р. Каракол, притока Урсула, в окрестности д. Кулады
была встречена вострецовая степь с Aneurolepidium pseudoagropyrum.’Ho
на небольшом участке.
Среди своеобразных ассоциаций мелкотравных степей можно отме-
тить караганниковые'мелкотравные степи с обилием мелких кустиков ал-
тайского караганника — Caragana altaica, а также ассоциации с боль-
шим участием в травостое Thermopsis lanceolata и Panzeria lanata.
Ассоциации мелкотравных степей развиваются на участках с малым
снеговым покровом. Фактически снег здесь отсутствует, так как тот, что
выпадает, почти сразу же сдувается ветрами. Сезонное оживление расти-
тельности начинается в конце апреля. В мае цветут такие виды, как Po-
tentilla acaulis, Coluria geoides, Iris flavissima, .в отдельных местах давая
довольно густые аспекты. Наибольшего расцвета эти степи достигают в
первую половину июня. В это время цветет большинство видов. В местах
более густого злакового травостоя степь приобретает бронзовый оттенок
от темных метелок тонконога. К июлю степь уже высыхает, цветущих
видов становится все меньше, и поблеклая зелень злаков смешивается с
желтоватыми аспектами цветущих полыней. Некоторое оживление и по-
зеленение степи происходит осенью после обычных на Алтае летних до-
ждей.
Постоянные виды мелкодерновннных настоящих степей:
Stipa capillata
Diplachne squarrosa
Koeleria gracilis
Festuca pseudovina
Agropyrum cristatum
Carex duriuscula
C. supina
Orostachys spinosa
Potentilla acaulis
P. bifurca
Caragana pygmaea
Hedysarum Gmelini
Goniolimon speciosum
Veronica incana
V. pinnata
Galium verum
Artemisia frigida
Aster alpinus
Centaurea sibirica
Echinops gitro
Крупнодерновинные настоящие степи
Второй группой формаций среди настоящих степей Алтая следует
считать К1рупнодерновинные настоящие степи, распространенные значи-
тельно меньше мелкодерновннных настоящих степей. В пределах Гор-
но-Алтайской автономной области такие степи зарегистрированы на
площади около 16 тысяч гектаров. В предгорных районах, выходящих за
пределы области, а также на Юго-Западном Алтае — в бассейне рр. Уба,
Ульба и Бухтарма эти степи становятся более распространенными и по-
степенно переходят в 'ковыльные степи равнин, в настоящее время почти
полностью распаханные под посевы зерновых хлебов. Всего крупнодер-
223
Фиг. 102. Мелко'лерновинная злаковая степь в окрестности Усть-Кана.
новинные степи занимают на Алтае 99 тыс. га, или около 20% от общей
площади настоящих степей. ~
В горных районах Алтая крупнодерпо'вннные степи располагаются
по шлейфам южных склонов или на небольших сглаженных прилавках,
где в результате накопления мелкозема, но в условиях еще недостаточ-
ного увлажнения, происходит формирование южных черноземов с мощ-
ностью гумусового горизонта в 10—15 см. Целинными эти степи в на-
стоящее время сохранились только на участках сравнительно небольшой
величины, располагающихся в окружении массивов непахотопригодных
почв.
Эдифпкаторами крупнодерновпнных степей являются преимущест-
венно ковыли и, в первую очередь, ковыль-волосатик, или тырса — Stipa
capillata. Другие, распространенные па Алтае, ковыли этой группы —
St. attenuata и St. decipiens имеют меньшее значение.
Stipa attenuata встречается довольно редко в районах Северного
Алтая. Stipa decipiens (St. Krylovii) распространена в восточных райо-
нах и на ряде участков ассоциаций встречается в большом количестве,
однако разграничения с участками доминирования St. capillata в настоя-
щее время еще провести нельзя из-за недостатка материала.
Перистые ковыли (Stipa pennata sp. pl.) формациеобразующей ро-
ли в растительном покрове алтайских степей не имеют. Stipa Joannis
нередко отмечается в составе разнотравных луговых степей наряду с дру-
гими ксеромезофитными злаками, но в число эднфикатороз не выходит.
И только по прилавкам южных склонов к долине р. Чуя имеются не-
большие участки ковыльных степей, издали выделяющиеся густым кре-
мовым аспектом султанов. Эдификатором этой ассоциации является
Stipa kirghisorum. Роль этой ассоциации в общей картине растительно-
го покрова Горного Алтая ничтожна.
К кру.пнодерновинным злакам — эдифпкаторам можно было бы при-
числить Avenastrum desertorum, но этот вид приспособлен к несколько
224
иным условиям, по экологии является мезоксерофитом и встречается в
формациях, относящихся к луговым степям.
Таким образом, пока в группе формаций крупнодерновинных степей
выделяется только одна формация ковыльных или тырсовых степей.
Общий флористический список ковыльных степей характеризуется
148 видами, принадлежащими к 91 роду и 26 семействам.
Экологический спектр характеризуется преобладанием мезоксеро-
фитов (36%), при значительном количестве ксерофитов (32%) и мезо-
фитов (21%). Данные по всему видовому списку показаны диаграммой
(фиг. 94).
По географической характеристике на первом месте стоят виды с
евразийским и североазиатским ареалами. По сравнению с опустынен-
ными степями и остальными формациями настоящих степей здесь сокра-
щается как содержание центральноазиатских форм, так и алтайских эн-
демиков, представленных всего тремя видами.
При переходе в степи равнин ковыльные формации меньше, чем
другие, меняют свой состав, имея много общих видов со степями юга
Западно-Сибирской низменности.
Травостой ковыльных степей развивается более мощно, чем на мел-
котравных степях, покрывая почву около 80% и задерновывая 15—20%.
Средняя высота травостоя, соответствующая высоте второго яруса, в
основном составленного прикорневыми листьями ковыля,— 25—35 см.
Высота первого яруса, образованного генеративными побегами ковыля,
в среднем 70 см. Мощность развития травостоя и видовой состав на кон-
кретных участках во многом зависят от свойств почвы. На более щебни-
стых участках травостой изрежнвается и формируются злаково-ковыль-
ные ассоциации с большим количеством в травостое типчака — Festuca
vallesiaca, тонконога — Koeleria gracilis, степного мятлика — Роа steppo-
sa, житняка — Agropyrum cristatum, овса пустынного — Avenastrum de-
sertorum, На Южном Алтае на щебнистых участках ковыльные степи
имеют в своем составе большое количество лука-слизуна— Allium nu-
tans.
На более мощных мелкоземистых почвах формируются богатые ва-
рианты ковыльных степей — разнотравно-ковыльные и бобово-ковыль-
ные. Из видов разнотравья на более сухих участках характерны воло-
душка двустебельная — Bupleurum bicaitle, шизонепета — Schizonepela
multtfida, мячики — Echinops Ritro, гвоздика степная — Dianthus verstco-
lor, а на менее сухих и влажных — володушка мпогонервиая — Bttpleii-
rum multinerve, василнстник — Thalictrtim petaloideum, полынь-эстра-
гон — Artemisia dracunculus, лапчатка липкая — Potentilla viscosa, ла-
базник шестилепестный — Filipendula hexapetala. Из бобовых часто в
массе встречаются люцерна серповидная — Medicago jalcata, эспарцет
сибирский — Onobrychis sibirica, астрагал южно-сибирский — Astragalus
auslrosibirictis, обильно цветущие и плодоносящие в условиях алтайских
степей. Эспарцет хорошо развивается на Центральном Алтае и в райо-
нах северо-западных предгорий. Люцерна проходит дальше на восток,
в большом количестве встречаясь по степям долины Джосатора, но в
Чуйской степи опа почти не встречается. Далее всех на юго-восток рас-
пространен астрагал южносибирский, дающий довольно крупные очаги
произрастания в ассоциациях ковыльных степей по окраинам Чуйской и
Курайской котловин.
Мощность развития травостоя и связанные с этим структурные осо-
бенности ассоциаций ковыльных степей в значительных пределах варь-
ируют в зависимости от метеорологических условий года. Весной при
обильных осадках травостой на ковыльных степях почти в два раза пре-
15 Л В Кумипова 225
вышает свою обычную высоту, достигая генеративными стеблями 70—
80 см. Крупные раскидистые бокалы дерновин смыкаются между собой,
полностью покрывая почву. Соотношение между вегетативными и гене-
ративными побегами у ковыля в отдельные годы не остается постоян-
ным: резкое усиление цветения и плодоношения наблюдается в годы,
следующие за особенно засушливыми, и тогда степь принимает особый,
только ей свойственный золотистый аспект от массы блестящих остей
тырсы.
Постоянные виды крупнодерновинных настоящих степей:
Stipa capillata
Phleum phleoid.es
Avenastrum desertorum
Poa stepposa
Festuca pseudovina
Agropyrum cristatum
Carex snpina
Dianthus versicolor
Pot.entilla acaulis
P. bifurca
P. viscosa
Medicago falcata
Onobrychis sibirica
Schizonepeta multifida
Phlomis tuberosa
Plantago stepposa
Galium verum
Scabiosa ochroleuca
Campanula sibirica
Achillea asiatica
Artemisia, commutata
Л. dracunculus
A. Gmelini
Galatella Hauptii
Каменистые настоящие степи
Группа формаций каменистых настоящих степей или петрофиль-
ный вариант настоящих злаковых степей как физиономически, так и
экологически значительно отличается от растительности типичной груп-
пы формаций.
Общий флористический список содержит 230 видов, принадлежа-
щих 111 родам и 32 семействам.
Физиономические отличия происходят за счет присоединения к зла-
ковой основе большого числа разнотравных видов, главным образом за
счет ксеропетрофитов, т. е. растений, в своем распространении связан-
ных с нарушенным почвенным покровом каменистых южных склонов.
Массовое развитие многих ярко цветущих видов придает каменистым
степям большую красочность.
Широко распространены расгсния-подушкн, стелющиеся п лукович-
ные формы.
Распределение по экологическим группам показывает преимуще-
ственное значение ксерофитов и ксеропетрофитов. Количество ксеро-
петрофитов в этой группе формаций наибольшее по сравнению даже с
вариантами каменистых степей в классах формаций опустыненных и
луговых степей (фиг. 94).
Разнообразие экологического состава связано с большой микро-
комплексностыо условий развития растительности на каменистых вари-
антах настоящих-степей.
Эта же комплексность создаст трудности выделения более мелких
таксономических единиц растительного покрова и определения их чет-
ких границ.
Общая площадь, занятая каменистыми настоящими степями, со-
ставляет 126 тыс. га, или 25,3% от площади настоящих степей.
Не охватывая всего разнообразия, основными формациями следует
считать: караганниковые каменистые степи, тимьянниковые каменистые
степи и злаково-разнотравные каменистые степи, куда включаются и
полукустарниковые, главным образом полынные ассоциации.
Караганниковые каменистые степи широко распро-
странены на Алтае, особенно в центральных и юго-восточном районах,
226
также свойственны полынные ассоциации, но они составлены иными
видами.
Разнотравные каменистые степи часто отличаются
большим разнообразием видового состава, ио встречаются и монодоми-
нантлые ассоциации с абсолютным -преобладанием одного вида. Такой
моподомипантной ассоциацией, характерной и широко распространенной
на Алтае, является змееголовниковая ассоциация с змееголовником чу~
жестранным — Dracocephaluni peregrinurn.
При разнообразном видовом составе и диффузном распределении
видов на отдельных участках в большом количестве развеваются такие
виды, как луки — Allium lineare, A. odorum, A. rubens, A. nutans, A. ten-
nuisstmum, ирис желтый — Iris flavissima, почти всегда присутствуют:
Eritrichlum pectinatum, Alyssum biovuiahim, Coluria geoides, Onosma sim-
pliclssimum, Schizonepeta niiitt^icHa, Veronica incana, V. pinnata, V. Porfi-
riana, Peucedanum baicalense, Stellernpsis altaica. Из петрофильных форм
отмечаются: Asperula paniculaia, Patrinia intermedia, Silene graminifolia.
S. turgida, Crepis tenuifolia.
В основе травостоя таких ассоциаций также всегда присутствуют
злаки, но они уступают разнотравью по обилию и разнообразию видов.
На Центральном и Юго-Восточном Алтае довольно обычной ассоциаци-
ей является копеечниковая степь из копеечника Гмелина — Hedysarum
Gmellni, произрастающего на таких местообитаниях в виде распластан-
ных по поверхности почвы мелких экземпляров с большим количеством
генеративных побегов, несущих крупные кисти розовых или белых цве-
тов. К этой же формации необходимо причислить и ассоциации с боль-
шим значением в травостое различных видов астрагалов и остролодоч-
ников, среди которых имеются не только травянистые, но и полукустар-
ничковые формы. Среди астрагалов, в большом обилии характерных дл,.
каменистой степи, отмечаются: Astragalus austrosibiricus, A. ceratoides,
A. dilutus, A. puberulus, A. Schanginianits, A. tibetanus, A. oroboides, а з
западных предгорьях Алтая — Astragalus vagtnatus. Остролодочники ме-
нее разнообразны и встречаются в меньшем количестве экземпляров —
Oxytropis ambiqua, О. setosa.
Постоянные виды каменистых настоящих степей:
Stipa sibirica Caragana pygmaea
Poa altaica Hedysarum Gmehni
Festuca pseudovina Bupleurum niultinerve
’ Agropyrum cristatum Eritrichlum pectinatum
A. geniculatum Schizonepeta multifida
Carex pediformis Phlomis tuberosa
Allium boreale Ziziphora clinopodioides
A. rubens , Thymus asiaticus
Gypsophila Patiinii Artemisia commutata
Dianthus versicolor Я. frigida
Alyssum biovulatum A. Gmelini
Spiraea trilobata Aster alpinus
Potentilla acaulis .4. altaicus
Coluria geoides Centaurea sibirica
ЛУГОВЫЕ СТЕПИ
Луговые степи, представляя наиболее мезофильный вариант степ-
ной растительности, довольно широко распространены на Алтае, глав-
ным образом в северных, северо-западных и центральных районах, в ус-
ловиях достаточного увлажнения, на черноземных или черноземовидных
луговых почвах, располагаясь преимущественно на пологих склонах ч
частично проникая в долины рек. На Центральном Алтае луговые степи
228
занимают шлейфы северных и восточных склонов, иногда спускаются
в долины рак, ио никогда не заходят на южные склоны, несущие более
ксерофитные варианты степной растительности В северных и северо-
западных районах Алтая при общем уменьшении развития степей луго-
вые степи переходят на южные склоны Общая площадь, занимаемая
луговыми степями на Алтае, составляет около 450 тыс га, или 37,6% от
общей площади, занятой степной растительностью.
Флора луговых степей богаче, чем в других классах степных фор-
маций Общий список видов, зарегистрированный на основании гербар-
ных сборов н списков по конкретным участкам, включает 390 видов,
принадлежащих к 178 родам и 43 семействам
Количество видов на конкретных участках достаточно велико и ко-
леблется от 24 до 66 Распределение видов характеризуется большой
степенью диффузности, вследствие чего бывает трудно выделить пре-
обладающие виды.
По характеру развития растительности и соотношению в травостое
отдельных экологических групп луговые степи серией переходов связа-
ны с суходольными остепнеиными лугами и в ряде случаев между ними
трудно провести границы.
В пояснительном тексте к «Геоботанической карте СССР» (стр. 608)
сказано: «Для луговых степей характерно господство преимущественно
мезоксерофильных видов с большей или меньшей примесью ксеромезо-
фильных, евриксерофпльных и евксерофильных, а для остепненных лу-
гов— преобладание ксеромезофильных видов, отчасти с примесью еврп-
ксерофильных, мезоксерофильных и евмезофильных растений. Таким об-
разом, луговые степи и остепненные луга представляют собой переход
от настоящих степей к лугам».
Для характеристики экологии видов, составляющих ту или иную
флору, нами в настоящей работе принято разделение на несколько иные
группы, распределение по которым и дает экологический спектр, пока-
зывающий следующий состав: ксерофитов—16,7, мезоксерофитов —
25,3 мезофитов — 37,7, мезогигрофитов—1,8, гигрофитов — 1,0, психро-
фшов—1,5, мезопсихрифитов — 4,3, ксеропетрофитов — 8,7, мезопетро-
фитов— 2,0, психрофитов-петрофитов— 1,0%.
Группа ксерофитов (ксерофиты, мезоксерофиты и ксеропетрофиты)
количественно преобладает, суммарно составляя 50,7% всего состава.
Кроме того, основные компоненты травостоя принадлежат к экологиче-
ской группе мезоксерофнтов Среди таких растений отмечаются: тимо-
феевка степная — Phletim phleoides, овес пустынный — Avenastrum deser-
torum, овес пушистый — A pubescens, мятлик узколистный — Роа angu-
stifolia, рэгнерия Турчанинова — Roegnerta Ttirczaninovii, ковыли — Sti-
pa Joannis, St sibirica Одним из наиболее широко распространенных
видов мезоксерофнтов нужно назвать также осоку стоповидную — Carex
pedtformis.
Следовательно, луговые степи относятся к степям на том основании,
что основа растительного покрова на них дается многолетними травя-
нистыми ксерофитами (мезоксерофитами), т. е. видами, приспособлен-
ными развиваться в условиях какого-то недостатка влаги. В остепнен-
ных лугах основа создается мезофитными луговыми травами. Включе-
ние в травостой второстепенных видов различной экологии обусловли-
вает сложную серию переходов между этими формациями и даже типа-
ми растительности.
В географическом распространении преобладают евразийские и ази-
атские виды. Эндемизм флоры сравнительно небольшой.
В'иды с космополитными ареалами составляют — 2,6, с голарктиче-
229
сними — 10,7, с евразийскими — 44,3, с азиатскими — 32,4, с центрально
азиатскими ареалами — 6,4 и распространенные преимущественно на Ал-
тае— 3,6%.
Основу растительного покрова луювых степей создают рыхлокусго-
вые злаки, но также характерно большое участие в составе раститель-
ности представителей группы разнотравья, нередко имеющих превали-
рующее значение, особенно на местах, подвергающихся интенсивному
выпасу скота. Для растительного покрова луговых степей характерны
красочность, богатство видового состава, закономерная смена ярких
аспектов. Среди согосподствующнх видов из группы разнотравья для
Центрального Алтая наиболее обычны: бузульник сизый — Ligularia
plauca, борец желтый — Aconitum barbatum, живокость редкоцветная —
Delphinium laxiflorum, володушка многонервная — Bupleurum multinerve,
горицвет сибирский—Adonis sibiricus, а в северных и северо-западных
районах — гранатник средний — Libanotis intermedia, горнчник — Реисе-
danum Morisonli, лабазник шестилепестный—Filipendula hexapetala.
Среди довольно большого количества бобовых субэдпфикатором на от-
дельных участках выступает солодка уральская — Glycyrrhiza uralensis.
При усиленном выпасе на месте уничтоженных лиственничных лесов
формируются формации с ведущим значением в травостое ириса русско-
го (касатика)—Iris ruthenica и герани луговой — Geranium pratense.
Кроме того, к компонентам луговых степей на отдельных, участках так-
же принадлежат некоторые виды кустарников.
Класс формаций луговых степей представлен на Алтае тремя груп-
пами: разнотравно-злаковыми луговыми степями, кустарниковыми луго-
выми степями и каменистыми луговыми степями (петрофильный вариант
луговых степей).
Разнотравно-злаковые луговые степи
Группа формаций разнотравно-злаковых луговых степей является
типичной для всего класса формаций и занимает обычно местообитания
на пологих склонах. Эти местообитания принято в горных странах счи-
тать равноценными плакорам. Распространены они на площади
353 тыс. га, что составляет 78,4’% от общей площади луговых степей.
Флористический состав представлен 254 видами, принадлежащими
к 127 родам и 35 семействам.
При распределении по экологическим группам видно, что на пер-
вом месте почти при равном количестве видов стоят мезофиты и мезо-
ксерофиты. Но группа ксерофитов — в широком понимании, с включе-
нием мезоксерофитов и ксеропетрофитов — в формациях разнотравно-
злаковых луговых степей еще твердо стоит на первом месте (фиг. 94).
В группе формаций луговых степей еще более отчетливо начинает
проявляться евразийская основа степной флоры как преобладанием в
общем флористическом спектре, так и принадлежностью к евразийским
видам большинства растений из числа постоянных видов. Довольно
значительно возрастает участие голарктических видов, что характерно
для всей группы луговых степей (фиг. 95).
Группа формаций разнотравно-злаковых луговых степей включает
формации разнотравно-злаковых и разнотравно-осоковых луговых сте-
пей, каждая из которых объединяет довольно большое количество раз-
нообразных ассоциаций.
Разн отрави о-з лаковые луговые степи представляют
цз себя исходную формацию, распространенную на местах подйергаю-
230
щихся умеренному сельскохозяйственному использованию. В основе
травостоя находятся дерновинки злаков — тимофеевки степной и овса
пустынного, иногда с примесью более ксерофитных типчака и тонконо-
га. Характерно большее, чем в других степных формациях, присутствие
корневищных злаков Несмотря на хорошо выраженную злаковую осно-
ву, в общем количестве травяной массы преобладают разнотравные ви-
ды. сохраняя на протяжении всею вегетационного периода большую
красочность травостоя.
Весеннее развитие растений начинается в мае, так как на участках,
занятых луговой степью, обычно до конца апреля еще сохраняется сне-
говой покров. При общей незатухающей красочности в течение всего
вегетационного сезона наиболее густые и разнообразные аспекты отме-
чаются поздней весной и в середине лета. В конце мая и в начале июня
разнообразный аспект составляют: васнлистник — Thaliclrum peta-
loidenm, ирис — Iris ruthenica, ветренница лесная-—Anemone silvestris,
прострел — Pulsatilla patens, а в первую половину июля по массе цветов
выделяются живокость редкоцветная — Delphinium laxifloruni, лабазник
шестилепестный — Filipendula hexapetala, борец степной — Aconitum
barbatum. В северных частях области отмечается обилие белых соцве-
тий гранатника— Libanotis intermedia. На Западном и Южном Алтае на
луговых степях’ по довольно крутым склонам большими куртинками
растет ломонос цельнолистный — Clematis integrifoHa и над общим тра-
востоем значительно выдаются высокие экземпляры Ferula songorica.
Травостои разнотравно-злаковой луговой степи обычно полно при-
крывает почву при довольно небольшой задернованности в 8—10%.
Средняя высота травостоя 25—30 см. При богатом составе травостоя
распространение большинства видов диффузное, ассоциации полидоми-
нантные без эдификаторов, которые бы определяли в целом формацию.
По характерными видам выделяются отдельные ассоциации. Таковы,
например, лабазниковые степи с массовым развитием Filipendula
hexapetala, гранатниковые с Libanotis intermedia, горичниковые с
Peucedanum Morisonii. По склонам гор на Западном и Южном Алтае
формируются пышные варианты луговых степей с обилием крупных
кустистых экземпляров хатьмы — Lavatera thuringiaca, сообщающих
этим местам вид искусственно созданных цветников.
Р а з и о г р а в н о-о с о к о в ы е луговые степи довольно ши-
роко распространены особенно по ,южным довольно крутым склонам в
северных районах Алтая. Почва -f- южный или обыкновенный чернозем
со слабо оформленным профилем в связи с некоторой каменистостью и
смывом мелкозема.
Травостой развивается хорошо, но наибольшая густота его сосре-
доточена в третьем ярусе за счет прикорневых листьев осоки стоповид-
ной— Carex pediformis. Покрытие — 90—100%, задернованность — 20—
25%. Средняя высота травостоя—15—20 см.
Эдпфикатор формации — осока стоповидная — Carex pediformis
широко распространена в Сибири, на Дальнем Востоке и в Монголии,
встречаясь компонентом во многих степных фитоценозах. Па Алтае от-
мечается во многих формациях степного пояса, а на высокогорьях ино-
гда произрастает на остепненных альпийских лугах, наряду с некото-
рыми другими степными формами. В разнотравно-осоковых луговых
степях Carex pediformis имеет наиболее благоприятные условия произ-
растания, выступая здесь в роли эдификатора.
Массовое развитие осоки несколько подавляет другие виды, поче-
му травостой здесь более однообразный, с меньшей видовой насыщен-
ностью и более блеклый в течение всего вегетационного сезона,
231
Фиг 103. Луговые степи в долине р. Чарыш около пос. Хайсын.
Злаково-разнотравные луговые степи во всех своих формациях
широко распространены на Алтае, за исключением северо-восточ-
ной части его, где нее элементы рельефа заняты лесными формациями.
В глубине горных хребтов, в пределах лесного пояса на безлесных
участках южных склонов развивается также преимущественно злаково-
разнотравная луговая степь.
Степь орошается исключительно за счет атмосферных осадков и
поэтому производительность травостоя тесно связана с погодными усло-
виями.
Луговые степи на Алтае располагаются на почвах черноземного
типа, характеризующихся богатым естественным плодородием. Почвы
пахотопригодны. В настоящее время большинство участков, по целине
занятых луговыми степями, распахано и отведено под посевы зерновых
культур. Особенно крупные массивы луговых степей распаханы в поло-
се предгорий, а в Горно-Алтайской области — в Майминском и в север-
ных частях Эликманарского, Шебалинского и Усть-Канского аймаков.
Распашка участков луговых степей, расположенных по крутым скло-
нам, не рекомендуется, так как поведет к эрозии почвы и оголению ка»
менистого каркаса.
Постоянные виды разнотравно-знаковых луговых степей:
Stipa Joannis Onobrychis sibirica
Phleum phleoides Polugala hybrida
Avenastrum desertorum Bupleurum multinerve
Koeleria gracilis Peucedanum Morisonil
232
Iris ruthenica
Dianthus versicolor
Delphiniu m laxiflor и in
Fragaria viridis
Potentilla chrysantha.
Filipendula hexapetala
Sanguisorba officinalis
Rosa acicularis
Medicago falcata
Astragalus danicus
Poa angustifolia
Poa stepposa.
Carex pediformis
Allium lineare
Libanotis intermedia
Gentiana. macrophylla
Schizonepeta multifida
Dracocephalum Ruist Iliana
Phlomis tuherosa
Plantago stepposa
Galium boreale
G. verum
Scabiosa ochroleuca
Achillea asiatica
Artemisia dracunaihis
Aster alpinus
Ligularia glauca
Кустарниковые луговые степи
Группа формаций кустарниковых луговых степей в характере и со-
ставе травянистых ярусов имеет много общего с разнотравно-злаковы-
ми луговыми степями. Отличительным признаком служит развитие
кустарникового яруса, не дающего, однако, сомкнутого полога. Веду-
щая роль на таких участках остается за травянистым покровом, почему
они и относятся к степям, а не к зарослям кустарников, выделяемых в
особый тип растительности. В составе групп формаций пока выделяется
только одна формация кустарниковых луговых степей, распространен-
ных на площади 20 тыс. га, что составляет всего только 4,4% от общей
площади луговых степей.
Флористический состав кустарниковых степей богатый. Общий
список насчитывает 207 видов, принадлежащих к 132 родам и 34 семей-
ствам.
Экологический анализ показывает дальнейшее усиление группы
мезофитов, что ставит кустарниковые степи как бы на грань с остепнен-
нымп лугами, хотя общее количество ксерофитов еще достаточно для
того, чтобы отнести формации, объединяемые кустарниковыми степями,
к степям (диаграмма, фиг. 94).
Б. А. Быков и Е. Ф. Степанова кустарниковые степи рассматри-
вают как особый тип растительности, указывая: «В настоящее время
под кустарниковой степью все чаще понимают особый тип растительно-
го покрова, слагающийся из ксерофитных степных фитоценозов, с ред-
костойным и более или менее равномерным распределением в них
некоторых кустарников» (1953). В этом типе растительности авторы рас-
сматривают серии ассоциаций: спиреантусовые, курчавковые, майкарага-
новые, каргановые и таволговые степи. Перечисленные автором «серии»
не исчерпывают всего разнообразия кустарниковых степей. В ча-
стности, описываемые нами сейчас кустарниковые луговые степи, как на-
иболее мезофильный вариант степной растительности, по ведущим расте-
ниям кустарникового яруса можно назвать лапчатковыми, сибирковыми
и жимолостными. Да и кроме этого можно назвать ряд ассоциаций, где
будут играть роль другие виды кустарников.
Учитывая, что ведущее значение в кустарниковых степях принадле-
жит все же травянистому покрову, хотя и испытывающему на себе
влияние кустарникового яруса, целесообразно рассматривать кустарни-
ковые степи в типе растительности степей, а отдельные формации рас-
пределять в зависимости от их фитоценологической и экологической
характеристик по различным классам степной растительности.
Формация кустарниковых луговых степей имеет в своем составе
233
много луговых форм и может без резких переходов и изменений кустар-
никового яруса сменяться закустаренными остепненными лугами.
Кустарниковые луговые степи распространены преимущественно в
районах Западного Алтая, встречаясь большими массивами в бассейне
рр Чарыш и Кокса, а также по долине р. Иело — истока р. Урсул. За
пределами Горно-Алтайской области они отмечены в долине р. Тигирек
п по пологим склонам северо-западных предгорий Алтая.
Обычными местообитаниями кустарниковых луговых степей служат
широкие днища речных долин и прилегающие к ним пологие склоны.
Почвы — черноземные пли черноземовидные луговые с большим со-
держанием гумуса и значительной мощностью почвенного профиля.
Подстилающими породами в большинстве случаев служат рыхлые
флювиогляциальные или аллювиальные отложения. Увлажнение почвы
умеренное, недостаток влаги ощущается только в особо засушливые
годы.
Травяной покров по составу и развитию сходен с разнотравно-зла-
ковой луговой степью и в основе имеет также ксеромезофитные злаки —
Phleum phleoides, Stipa Joannis, Avenastrum desertorum, Roegneria
Turczaninovii, иногда Festuca pseudovina, F. rubra, Koeleria gracilis,
K. Delavignei. Отмечается большое количество бобовых, особенно лю-
церны и эспарцета. Представители других семейств многочисленны и
разнообразны без заметного преобладания отдельных видов.
Покрытие почвы 100%, задернованность 10—15'%, средняя высота
травостоя 30—35 см.
Кустарниковый ярус несомкнутый, с расстоянием между кустами
более одного метра. Высота кустов, в зависимости от вида, колеблется
от 50 до 150 см. Местами кустарники переходят в заросли, но обычно
более или менее равномерно распределяются по участку. Характерными
видами кустарников являются Dasiphora fruticosa, Sibiraea altaiensis,
реже Lonicera tatarica и Rosa spinosissima. Отмечаемые для юго-запад-
ных предгорий таволговые степи из Spiraea hijpericifolia имеют эдифи-
катором ковыль-тырсу — Stipa capillata и относятся к группе ассоциа-
ций ковыльных степей.
Dasiphora fruticosa — курильский чай, кустарниковая лапчатка,
могучка, имеет большой ареал и широкую экологическую амплитуду.
Встречается по всему северному полушарию от речных долин Арктики
до горных стран низких широт. На Алтае отмечается во всех поясах,
поднимаясь в горы до кромки вечного снега. Растет подлеском в лесах,
образует заросли на лугах, болотах, в тундре и в то же время является
характерным видом кустарниковых луговых степей. По экологии — ме-
зофит или мезопсихрофит с мощно развитой корневой системой, холодо-
устойчива и способна произрастать в местах распространения вечной
мерзлоты грунта. Периодические засухи, характерные для степного
пояса, на развитие кустарниковой лапчатки не влияют, так как ее кор-
невая система располагается за пределами почвенных горизонтов, под-
вергающихся иссушению.
Sibiraea altaiensis — сибиряка алтайская является алтайским
эндемиком и, в противоположность кустарниковой лапчатке, имеет уз-
кий ареал распространения, ограничиваясь районами Западного и Юго-
Западного Алтая. Крайние восточные пункты ее нахождения — пос. Пело
Онгудайского аймака и пос. Красноярка в долине р. Кокса. На запад
сибирка проникает в предгорья до Бухтармы и Тигирека, но в равнин-
ные степи не выходит.
В районе своего распространения сибирка алтайская растет в виде
цодлеска в лиственничных лесах и вместе с кустарниковой лапчаткой
Ж
составляет кустарниковый ярус луговых степей, реже встречается по лу-
гам или, наряду с другими видами, принимает участие в образовании
1 устых кустарниковых зарослей. Высоко в горы, даже в верхнюю часть
лесного пояса, не проникает.
Lonicera tatarica — жимолость татарская — «свойственна некоюрым
частям степной области и смежным с ней лесной, где обитает по степ-
ным лугам, склонам холмов и невысоких гор, на повышенных поемных
лугах, реже ио лесным окраинам; в степях образует иногда, с примесью
других кустарников, обширные заросли» (Флора Зап. Сибири, вып. X,
стр. 2595). Распространена в восточной половине Европейской части
СССР, в Средней Азии н в Сибири до юга Красноярского края. На
Алтае в массе встречается в западных районах, далеко проникая по
долине р. Катунь, и местами на Восточном Алтае. В кустарниковых лу-
говых степях произрастает в небольшом количестве.
Rosa spinosissima — шиповник колючий — распространена в юж-
ной части Европейской России, в Западной Сибири и Средней Азии. На
Алтае встречается в зарослях степных кустарников в большом количе-
стве, для кустарниковых луговых степей отмечается как сопутствующий
вид.
Из всех отмеченных видов кустарников определяющее значение
в формировании кустарниковых луговых степей имеет курильский
чай — Dasiphora frulicosa. Учитывая экологию Dasiphora [ruticosa,
можно присутствие его в степях рассматривать как реликт плейстоце-
нового времени, а формирование таких степей отнести на послеледнико-
вое или ледниковое время.
Постоянные виды кустарниковых луговых степей:
Phleum phleoides
Agrostis canina
Calamagrostis epigeios
Poa angustifolia
Agropyrum repens
Iris ruthenica
Thalictrum simplex
Sibiraea altaiensis
Fragaria viridis
Dasiphora fruticosa
Potentilla chrysantha
Sanguisorba officinalis
Trifolium lupinaster
Vicia cracca
Geranium pratense
Geranium pseuodosibiricum
Bupleurum multinerve
Gentiana decumbens
G. macrophylla
Polemonium coeruleum
Phlomis tuberosa
Galium boreale
G. verum
Achillea millefolium
Artemisia latifolia
A. sericea
Ligularia glauca
Saussurea controuersa
Serratula coronata
Каменистые луговые степи
(Петрофильный вариант луговых степей)
Своеобразие этой группе формаций луговых степей придают усло-
вия развития ее по достаточно крутым склонам преимущественно юж-
ной экспозиции. Приуроченные к более влажным районам, чем другие
варианты каменистых степей, каменистые луговые степи, несмотря на
большую крутизну, развиваются в условиях достаточного увлажнения,
имеют примерно, одинаковое с типичными луговыми степями соотноше-
ние основных экологических групп и сходный видовой состав. Специ-
фика 'видового состава определяется включением ряда форм скальных
местообитаний, иногда встречающихся в большом количестве. Характер-
но также почти обязательное присутствие кустарников.
Флористический список каменистых луговых степей содержит 231
вид, принадлежащий к 127 родам и 37 семействам.
235
Экологический анализ дает более значительное количество ксеро-
фитов, чем в типичных луговых степях (фиг. 94).
Географический анализ ,всего видового списка показывает преобла-
дание евразийских и североазпатских видов. По сравнению с другими
группами ассоциаций луговых степей отмечается увеличение центрально-
азиатских видов, преимущественно за счет ксеропетрофитов, т. е. расте-
ний скальных местообитаний, приспособленных к каменистому субстра-
ту и недостаточному увлажнению.
Каменистые луговые степи занимают 77 тыс. ад, что составляет
17,2% общей площади луговых степей.
(Комплексность условий местообитания по южным склонам приводит
к разнообразию отдельных ассоциаций, иногда выраженных только фраг-
ментарно на небольших участках. В группе формаций каменистых лу-
говых степей можно выделить две основные формации: кустарниковые
каменистые луговые степи и злаково-разнотравные каменистые луговые
степи.
Кустарниковые каменистые луговые степи широ-
ко распространены в лесостепных и лесных районах Алтая. Они занима-
ют крутые южные склоны со слаборазвитым почвенным покровом черно-
земного типа почвообразования. В составе травостоя роль злаков сни-
жена, но местами отмечаются вейник шилоцветный — Calamagrostis epi-
geios, тонконог — Koelena gracilis, мятлик степной — Роа stepposa, во-
лоснец сибирский — Clinelymus sibiricus н ковыли — Stipa capillata, St.
Joannis. Нередко на таких местах в массе развивается осока стоповид-
ная— Carex pediformis и многочисленные виды из разнотравья, отмечен-
ные в прилагаемых списках.
Из кустарников эдификатором формации чаще других выступает
таволга трехлопастная — Spiraea trilobata. Таволга трехлопастная имеет
узкий ареал, ограниченный Алтаем, Западным Саяном и северо-восточ-
ными районами Средней Азии. В районе своего распространения этот вид
произрастает только по южным каменистым склонам, не выходя за пре-
делы таких местообитаний. По сравнению с другими видами таволги,
Spiraea trilobata отличается более поздним развитием и зацветает в мас-
се уже в средине июня, создавая на участках своего массового распро-
странения густой белый аспект. Из других кустарниковых видов в соста-
ве формации в различных количествах отмечаются Spiraea dtamaedryfo-
lia, Sp. media, Sp. hypericifolia, Cotoneaster melanocarpa, C. uniflora, Rosa
acicularis, Caragana arborescens, C. frutex, C. pygtnaea.
Травостой развивается неравномерно, но средняя его высота обыч-
но не превышает 25—30 см, т. е. значительно меньше, чем в луговых сте-
пях на плакорак.
Злаково-разнотравные каменистые луговые сте-
п и характеризуются более сомкнутым травянистым покровом, что в свою
очередь возможно при более развитом почвенном покрове, прикрываю-
щем каменистые россыпи или слабо разрушенные скалистые глыбы. Ос-
нова травостоя создается злаками, перечисленными и для предыдущей
формации. Почти постоянна значительная примесь осоки — Carex pedi-
formis и Iris ruthenica.
Среди отдельных ассоциаций, характерных преобладанием отдель-
ных видов, можно отметить бобовые каменистые луговые степи с преоб-
ладанием люцерны — Medicago falcata, дающей крупные раскидистые
кусты и особенно мощно развивающейся в таких условиях, и разнотрав-
ные степи с массовым развитием таких растений, как гранатник — Liba-
notis intermedia, горичник— Peucedanum Morisonii, змееголовник — Dra-
cocephalum peregrinum.
2$
На соотношение г-руп.п Злаков и разнотравья в травостое влияют
микрорельеф и характер субстрата. Небольшие прилавки, с более сфор-
мировавшимся почвенным покровом, затягиваются злаковым дерном,
тогда как на покатостях, к тому же еще с подвижным субстратом, легче
укрепляются разнотравные виды с мощными корневищами или стержне-
выми корнями.
Постоянные виды каменистых луговых степей:
Stipa sibirica
Phleum phleoides
Avenastrum desertoi tun
Poa stepposa
Carex pediformis
Allitun nutans
Polygonatum officinale
Iris ruthenica
Polygonum atpinum
Dianthus versicolor
Thalictrum petaloideum
Sedum aizoon
Spiraea trilobata
Cotoneaster melanocarpa
Fragaria viridis
Potentilla chrysantha
Filipendula hexapetata
Trifotium tupinaster
Caragana pygmaea
Bupleurum muttinerve
Onosma simpticissimum
Schizonepeta mullifida
Pltlomis tuberosa
Galium verum
Valeriana dubia
Artemisia Gmetini
A. sericea
Aster alpinus
Centaurea sibirica
ПРОЦЕСС ЗАРАСТАНИЯ СКЛОНОВ И ОСЫПЕЙ
Естественное развитие склонов в условиях степного пояса происхо-
дит преимущественно иод влиянием процессов физического выветрива-
ния и в значительной степени зависит от состава и структуры слагающих
склон горных пород. Широко распространенные на Алтае твердые кри-
сталлические породы — граниты, гнейсы, метаморфические кристалли-
ческие сланцы, а также, особенно в западных районах, известняки трудно
поддаются разрушению, и обнаженные скалы этих пород могут веками
сохраняться без заметного изменения, представляя собой малопригод-
ный субстрат для заселения растительными организмами. Только на-
кипные лишайники, разноцветными корками покрывающие плиты скал,
долгое время остаются здесь единственными .представителями раститель-
ного мира.
Однако и скалистые склоны не остаются совершенно лишенными
высших растений. Петрофильные виды — травы и кустарники поселяют-
ся в трещинах, где накапливается хотя бы незначительное количество
мелкозема. Из травянистых растений это различные виды смолевок —
Silene gratnlnifolia, S. jenisseensis. Silene lurgida, степная гвоздика—Di-
anins versicolor, горичник байкальский — Peucedanum baicalense, скерда
тонколистная — Crepis tenaifolia, качим Патрена — Gypsophylla Patrinil,
стеллера — Stelleropsis altaica, ясменник — Asperula paniculata и некото-
рые другие виды. Из полукустарников довольно обычна хризантема
скальная — Leucanthemum sinuatum.
При обвалах и более энергичном разрушении склонов образуются
крупнокаменистые россыпи, на которых развиваются главным образом
кустарниковые заросли смешанного видового состава. На таких местах
отмечаются таволги —Spiraea trolobata, S. crenata, S media, караганы —
Caragana pygmaea, C. arborescens, шиповники—Rosa acicttlaris, R. spi-
nosissima, крыжовник — Grossularia acicularis, барбарис сибирский —
Berberis sibirica, а по склонам к долине Чуи также курильский чай мел-
колистный— Dasiphora parvifolia. Между камней россыпей задерживает-
ся вода атмосферных осадков, содержание влаги увеличивается за счет
конденсации водяного пара, так что гидрологический режим россыпей
237
отличается от других местообитании «а южных склонах и создает усло-
вия для поселения здесь мезофильных кустарниковых видов.
При сложении склона глинистыми сланцами, широко распространен-
ными, например, в Усть-Канском и Онгудайском аймаках Горно-Алтай-
ской области, при выветривании южных склонов образуется ступенчатый
профиль, где скалистые, почти оголенные участки чередуются с более
пологими террасами, засыпанными щебнистым элювием. На таких мел-
коземистых участках, так же, как и по щебнистым осыпям, поселяются
растения, характерные для каменистых степей, как шлемник степной —-
Scutellaria supina, зпзифора — Ziziphora clinopodioides, тимьян — Thymus
serpyllum sp. pl., змееголовник — Dracocephalutn peregrinum, разнообраз-
ные виды луков—Allium clathratum, A. lineare, A. rubens, A. senescens,
A. nutans, A. strictum, сорные растения — Chenopodium album, Ch. urbi-
cum, Axyris hybrida. На незадернованные участки молодых склонов на-
ступает окружающая степная растительность за счет форм с энергичным
вегетативным размножением, как полынь холодная — Artemisia frigida,
лапчатка двулопастная — Potentilla bifurca и др., а также путем заноса
семян ветром и животными.
Состав растительности скальных и россыпных местообитаний зави-
сит также от географического размещения участков. На Северном Алтае
по скалистым склонам очень распространены отмеченные выше кустар-
никовые заросли, нередко россыпи затягиваются кустами священной по-
лыни— Artemisia Gmelini, а па скалах в большом количестве лепятся
скрипуны — Sedum hybridum, S. Eversii. На Центральном Алтае, по рассе-
линам скал и россыпям поселяются злаки — Agropyrum genictilatum, Ag-
ropyrum Gmelini, Poa altaica, на крутых щебнистых склонах в низовьям
рр. Иня и Чуя своеобразный полукустарник — В radiant he mum Krylovii.
В западных и южных районах — феруля джунгарская — Ferula songori-
са, гранатник бухтарминскии — Libanotis buchtormensis, в большом коли-
честве экземпляров встречающиеся по западным предгорьям. Во многих
районах по каменистым склонам образует заросли ревень — Phleum al-
talcum, а по более тенистым и увлажненным участкам — чистотел — Che-
lidonium majus. На Юго-Восточном Алтае по скалистым, склонам и осыпям
растут степные и полупустынные виды: Stellaria dichotoma, Ceratocarpus
arenarius, Eurolta ceratoides, Anabasis brevifolia, Saussurea Sumneviczii,
а по склонам — хохлатка — Corydalis stricta и вика жестколистная--
Vicia costata.
В настоящее время процесс зарастания скалистых склонов и осыпей
можно наблюдать на искусственных обнажениях, возникающих в связи
с постройкой дорог, сопровождающейся разрушением скал и устройст-
вом щебнистых насыпей. Щебнистые склоны и отвалы довольно быстро
зарастают степной растительностью, частично за счет семян, принесен-
ных сюда вместе со щебнем, частично за счет вегетативного размноже-
ния растений, поднимающихся с прилегающих степных местообитании.
Так, на второй год после образования щебнистой насыпи отмечалось ее
заселение большим числом экземпляров Potentilla bifurca, Artemisia fri-
gida и Medicago falcata.
Через несколько лет такие участки уже слабо отличаются от расти-
тельности окружающей целинной степи.
Скалистые обнажения дольше остаются незаселенными. В трещи-
нах и между обломками взорванной скалы в первые годы поселяются
случайные и бурьянистые растения и, спустя несколько лет, на таких
местах появляются кустарники. На крупнокаменистых склонах зараста-
ние неопределенно долгое время задерживается на кустарниковой
стадии.
238
Как кормовые угодья естественные целинные степи используются
хозяйствами для сенокоса и пастбища. Характер использования зави-
сит от условий местообитания, главным образом рельефа, и от степени
развития травянистого покрова. Так, например, по Горно-Алтайской ав-
тономной области из общей площади, занятой степной растительностью,
18 тыс. га используется под сенокос, 552 тыс. га — под пастбище и око-
ло 1500 тыс. га остается неиспользуемыми в сельском хозяйстве. Не-
используемая в качестве кормовых угодий территория приходится
главным образом на участки каменистых степей и на площади 75 тыс.
га представляет разерв пастбищных угодий. Остальная территория не
может быть использована для кормовых целей, главным образом в свя-
зи с раздробленностью и удаленностью участков от основных пастбищ-
ных массивов.
В северных и северо-восточных районах также, какие предгорьях,
наиболее обеспеченных луговыми угодьями, степная растительность
используется только как пастбище. На Центральном и особенно Юго-
Восточном Алтае при ограниченном распространении луговой расти-
тельности степи используются также и под сенокос, преимущественно
в дождливые годы, когда травостой степей развивается наиболее мощ-
но. Из формаций степной растительности в большей степени под сено-
кос отводятся разнотравно-злаковые луговые степи, меньше — кустар-
никовые луговые и ковыльные, и на сравнительно небольшой площади
выкашивается травостой волоснецовых и чневых степей. В годы сред-
ние по влажности производительность степных сенокосов составляет
6— 12 ц/га сена (по чиевой степи 20—30 ц)га), но в сухие годы произ-
водительность сокращается и многие участки становятся непригодны-
ми для сенокошения.
Под пастбища используются все формации степной растительности.
На первом месте по площади здесь стоят мелкотравные злаковые и ка-
менистые степи, большое значение имеют также опустыненные и злако-
во-разнотравные луговые степи, а остальные формации используются
меньше, так как в составе растительного покрова они играют неболь-
шую роль. Производительность зеленой поедаемой массы на степных
пастбищах колеблется от 20—25 (60 на чиевой степи) до 2—5 (а иногда
и меньше) центнеров с гектара. Наиболее низкую производительность
имеют опустыненные степи, отличающиеся очень редким и низким тра-
востоем. Пастбищная производительность злаково-разнотравной луго-
вой степи (20—25 ц/гп) значительно отличается от ее валовой произво-
дительности (50—60 ц/аа), так как приходится делать сброску на недо-
едаемые травы, количество которых иногда превышает 60% состава
травостоя.
Пастбищное использование степной растительности имеет свою
очень древнюю историю. Много веков тому назад животноводство на
Алтае развивалось с концентрацией хозяйств в наиболее удобных для
поселения долинах, что и совпадало с основными массивами степей.
В практике пастбищного хозяйства животноводов Алтая существовала
некоторая календарность пастьбы. Обычно и раньше пастбища разли-
чались по временам года — зимние, весенне-осенние и летние, существо-
вал отгон скота на удаленные массивы, в качестве летних пастбищ ши-
роко использовались высокогорные луга. Степные пастбища, распола-
гающиеся ближе всего к населенным местам п наиболее удобные для
выпаса животных, использовались почти бессистемно — зимой и летом
с нагрузкой, не позволяющей осуществляться процессу естественного
возобновления травостоя.
Едва ли в настоящее время можно степную растительность горно-
239
го Алтая рассматривать как целинную, ненарушенную в своем исход-
ном виде. Таковыми могут быть только участки степей, находящиеся в
глубине гор, в местах труднодоступных для перегона больших стад
животных, но и такие места служат пастбищами для диких травояд-
ных — маралов, коз и горных баранов. Условно принимается, что
умеренный выпас не влияет коренным образом на растительность, и
производной ту или иную формацию можно считать только при глубо-
ких изменениях в составе и структуре травостоя, что происходит при
неумеренном, излишнем стравливании.
Неумеренный выиас скота сказывается как на самом пастбищном
участке, так и на изменении характера травостоя. При большой нагруз-
ке скота на пастбище происходит уплотнение почвы и выбивание траво-
стоя. Большинство степных склонов имеет сейчас ступенчатый микро-
рельеф от многочисленных скотопрогонных троп, протягивающихся па-
раллельно склону почти на всей его высоте — от подножья до вершины.
Уплотнение почвы в районах с временным избыточным увлажнением
ведет к подъему солей в верхние горизонты почвы и концентрации их у
поверхности, иногда с образованием солевых выпотов.
Изменение условий местообитания в свою очередь уже влияет на
изменение травяного покрова как физическим выбиванием отдельных
растений, так и изменением экологических условий в сторону, неблаго-
приятную для отдельных видов. Но больше всего на изменение видово-
го состава травостоя влияет выборочность поедания растений живот-
ными.
За счет поедания хороших кормовых трав разрастаются плохо-
поедаемые и непоедаемые виды, а на проплешинах появляются сорные
растения, также, как правило, ие поедаемые скотом.
В результате излишней пастбищной нагрузки образуются охаракте-
ризованные выше формации гераниевых и ирисовых луговых степей, а
современный растительный покров всей группы формаций мелкодерно-
винных злаковых степей несет на себе ясные следы формирования в
условиях неумеренного выпаса.
Наиболее глубокие изменения травостой степных ассоциаций по-
лучает на местах длительных остановок скота и вокруг стойбищ, где
исходная растительность выедается и выбивается почти полностью и на
смену ей образуются заросли сорных растений.
Наряду с отрицательным воздействием, которое оказывает неуме-
ренный выпас скота на естественную растительность, нельзя не отме-
тить положительного влияния умеренного выпаса. Умеренный регули-
руемый выпас на степных пастбищах способствует разрастанию злако-
вой основы, довольно стойкой против вытаптывания, и выпадению из
травостоя многих разнотравных видов, среди которых встречается боль-
шинство малоценных кормовых растений.
При помощи выпаса скота осуществляется также удобрение пастбищ-
ных участков, обогащение перегноем бедной питательными веществами
почвы.
При уходе за пастбищами и систематическом уничтожении непо-
едаемых и сорных растений умеренный выпас благоприятствует обще-
му развитию травостоя.
Многолетние наблюдения за развитием степной растительности по-
казывают прямую связь между развитием травостоя и количеством вы-
падающих осадков в весенний период. При влажной весне травостой на
степных участках развивается в 2-3 раза мощнее, чем в сухие годы.
Исходя из этого, нужно считать улучшение водного режима основным
приемом повышения производительности степной растительности.
240
изменение степной растительности
НОД ВЛИЯНИЕМ ОРОШЕНИЯ
В степных районах горного Алтая для повышения производитель-
ности сенокосов и пастбищ издавна применяется орошение. Наиболее
крупные орошаемые площади имеются в Кош-Агачском, Усть-Коксин-
ском и Онгудайсксм аймаках, меньше — Усть-Канском и Эликманар-
ском. Большая плошадь орошения приходится на долю пахотных уго-
дий, меньшая — на сенокосы. Пастбища орошаются очень редко. Источ-
никами орошения служат мелкие речки и ручьи, часто имеющие воде
только в короткий весенний период. Орошение производится «диким
напуском» с весьма ориентировочным соблюдением норм н сроков по-
лива.
Наиболее широко степи орошаются в Кош-Агачском аймаке на рав-
нинных участках Чуйской степи. В первые годы улучшение водного
режима сказывается на более мощном развитии коренного травостоя
степи, без заметного изменения ее. состава. Дальнейшее увлажнение
уже превышает оптимальные нормы для развития степной растительно-
сти, выпадают наиболее засухоустойчивые виды, и постепенно появля-
ются формы более мезофильные сначала из числа степных растений, а
затем и луговых видов. Длительное орошение степного участка приво-
дит к изменению всего комплекса экологических условий, формирова-
нию луговых и солончаково-луговых почв и возникновению на месте
степи луговых фитоцепозов. Таким образом, большую часть орошаемых
лугов в Кош-Агачском аймаке нужно рассматривать как производные,
возникшие на месте некогда бывших здесь степных формаций.
Первую стадию изменения степной растительности иод влиянием
орошения можно иллюстрировать наблюдениями, проведенными ДА. С\
хачевой на оросптелыюй системе «Байгып» в колхозе им. Калинина
Кош-Хгачского аймака. Наблюдения производились на жигияково-ко-
вылы'о-полышгой степи до орошения и после двухлетнего (двухразово-
го) орошения.
Травостой исходной формации имел среднюю высоте 10---12 см, по-
крытие 50—55С,К Наибольшую массу в травостое давали: Apropi/rum
crisialmtt, Stipa decipiens, Carex stenophylla (S. duriuscula'), Artemisia
frigida. Обшее количество видов на участке—18.
После двухлетнего орошения отмечалось более мощное развитие
злаков и осок, повышение высоты травостоя (1 яр\с—45— 50 см,
2 ярус—<15—18 см, 3 ярус — 4—5 см), увеличение покрытия до 90% и
значительное увеличение производительности.
Приводим некоторые сравнительные данные.
Производительное п> и сосив травостоя жи гняково-ковыльно-
полынной степи
До орошения 11| и ирлиении
Производительность сырой массы . » сухой массы . . 2,6 ц . 1,63 га 11 98 ц га 4 76 „
Состав по группам в '/о злаки . . . 29 6o,4
осоки . . 19,7 38,6 ,
бобовые . . 4,8 —
разнотравье . Отдельные виды в травостое в %: . 46,5 1,0 ,.
Житняк — Agropyrum cristatum . . 12,4 и 57,1 „
Осочка — Carex stenophylla 19,7 и 38 6 „
Ковыль — Stipa decipiens .... 16,6 и 3.3 ,,
Полынь холодная — Artemisia frigida . 38,0 w 0,8 »
Астрагал -Astragalus dilult^ , 4,8
16 А. В. КуЧичОП.ч
241
На улучшенном участке общее количество видов увеличилось до 2G
за счет появления ряда новых: Gentlana barbata, Plantago depressa, Dlan-
thus versicolor, Potentilla multifida, Artemisia Sieversiana. Отдельные ви-
ды в травостое, как Stipa decipiens, Kochia prostrata, ранее встречавшиеся
в большом количестве экземпляров, значительно снизили свое участие
в травостое. Но в целом состав степи остался еще очень сходным с основ-
ной формацией.
Более длительное систематическое орошение степного участка при-
водит к постепенным более глубоким изменениям. Уплотняется траво-
стой, так как усиливается кущение злаков, увеличивается количество по-
бегов на единице площади, и, кроме того, появляются все новые формы.
Неровность поверхности и примитивность способов полива приводят к
появлению пятнистости, комплексности травостоя с наиболее длитель-
ным сохранением типично степных растений на небольших повышениях
микрорельефа.
В результате систематического, но умеренного полива значение до-
минантов в растительном покрове степи получают тимофеевка степная —
Phleum phleoides, мятлик степной — Роа stepposa, тонконог изящный —
Koeleria gracilis в его наиболее высокорослых формах, овес пустынный —
Avenastrum desertorum, ковыль — Stipa capillata-, резко возрастает уча-
стие в травостое бобовых, главным образом за счет люцерны — Medicago
falcata и астрагала южносибнрского — Astragalus austrosiblricus. Из ви-
дов разнотравья появляются зопник — Phlomis tuberosa, подмаренник —
Galium verum, козлобородник—Ttagopogon orientate, володушка —
Bupleurum multinerve и другие виды.
Наиболее благоприятные условия для развития растений получают-
ся при сочетании орошения с улучшением аэрации почвы, что видно по
бортам суваков и канав. Здесь наиболее пышно, давая крупные раскиди-
стые кусты, разрастаются люцерна, астрагал южиоснбирский л копееч-
ник Гмелина, а в высокогорных степях также копеечник южносибир-
ский — Hedysarum austrosibiricum.
Процесс олуговения степного травостоя выражается в смене ксеро-
фитных вариантов степей более мезофитнымн. Так, многие участки ко-
выльных степей в Канской и Уймонской степях в настоящее время прихо-
дится относить к разнотравно-злакогым луговым степям, возникшим нп
месте ковыльных степей. В последнее время они орошаются нерегулярно,
и в структуре ассоциации комбинируются черты, свойственные той и дру-
гой формациям.
Систематическое, часто избыточное орошение приводит к полной за-
мене степной растительности луговой, характер которой во многом зави-
сит от солевого режима почвы. На больших площадях орошаемых про-
странств Чуйской котловины орошение приводит к образованию лугово-
солончаковых почв. На месте полупустынной осочковой степи с преобла-
данием Carex duriuscula формируются осочковые луга, местами пред-
ставляющие почти чистые заросли Carex enervis. В местах с лучшей
аэрацией почвы значительное участие в травостое принимают злаки: мят-
лик тибетский и широкометельчатый — Роа tibetica, Роа subjastigiata,
вейник тонкостебельный — Calamagrostis macilenta, а при возрастании
увлажнения — ячмень короткоостистый —Hordeum brevisubulalum
При небольшом содержании солей в почве, в результате орошения
степей, формируются злаковые луга с большим участием костра безосто
го — Bromus tnermis и других мезофильных луговых злаков. Наибольший
эффект орошение имеет в сочетании с удобрением участков. На участках
орошаемой разнотравной луговой степи, удобренной перегноем, разви-
вается богатый злаковый травостой из пырея ползучего — Agropyrum
242
Фиг 104 Посевы на стенной целине в долине р Катунь
repens, костра безостого — Bronins inermts, лисохвоста лугового—А1о-
pecurus pratensis и волоснеца сибирского — Chtielymus sibiricus. Произ-
водительность травостоя по сравнению с исходной формацией возраста-
ет в 10 раз — с 3 до 30 центнеров сухой массы с гектара.
Изменения в травостое, вносимые орошением степных участков, на-
столько повышают производительность кормовой массы, что этот прием
необходимо рассматривать, как основной при проведении улучшения
степных сенокосов и пастбищ.
Сельскохозяйственные земли на месте степей
Горный Алтай не является земледельческим районом. Пересеченный
рельеф и суровый климат большей! части территории служат основными
причинами, препятствующими широкому развитию здесь полеводства.
Равнинные и пологосклоновые участки, пригодные для механизирован-,
пой обработки почвы, наиболее значительны по площади в районах ост-
ровных степей, как Уймонская, Канская, Чуйская и др. Но и здесь огра-
ничивающими земледелие факторами выступают или суровые клима-
тические условия высокогорий, как в Чуйской степи, или маломощность
и каменистость почвенного покрова, что имеется в Канской степи и на
многих других участках долинных степей.
До последнего времени земледелие на Алтае развивалось слабо, да-
леко не охватывая даже те ограниченные резервы пахотопригодных зе-
мель, которые здесь имеются Исключение составляли предгорные рай-
оны, в которых земледелие появилось одновременно с первыми русскими
поселениями еще в XVIII в, а в центральных частях Алтая — в Уймон-
ской степи, также имеющей длительную историю земледельческой куль-
туры.
По данным 1955 г, общая площадь посевных площадей по Горно-
Алтайской автономной области исчислялась примерно в 85 тыс. га, из
16*
243
Них в пределах степного пояса было расположено около 60 тыс. ia. В
большинстве случаев современные пахотные земли в степном поясе рас-
полагаются на месте злаково-разнотравных луговых степей, реже —на
месте ковыльных и мелкотравных злаковых степей и сравнительно не-
значительно (при систематическом орошении) используются земли юго-
восточного района, в естественном состоянии занятые растительностью
опустыненных степей. Во всех степных районах наиболее устойчивые уро-
жаи получаются на участках, которые в годы с малым количеством осад-
ков орошаются искусственно.
Из сельскохозяйственных культур на первом месте по занимаемой
площади стоят овес, пшеница, по высокогорным степям повышается
удельный вес ячменя. В последние годы посевы кукурузы возросли до
6 тыс. га, но наиболее хорошие результаты эта культура дает в предгор-
ных районах, где она нормально развивается и семена на корню дости-
гают восковой спелости.
Площади под посевами однолетних и многолетних кормовых трав
составляют в целом по Горно-Алтайской автономной области около
15 тыс. га. В условиях неустойчивого увлажнения степных районов из
многолетних кормовых трав до последнего времени наибольшее развитие
имеют посевы пырея бескорневищного, меньше высевается костра безо-
стого и житняка.
Перспективы расширения пахотных земель в степном поясе Горного
Алтая невелики. Возделывание зерновых культур с товарными целями
нерентабельно, и основное назначение земледелия обеспечить живот-
новодство концентрированными и сочными кормами.
Глава 6
ЛЕСА
В растительном покрове Алтая леса занимают ведущее положение,
покрывая 7125 тыс. га, что составляет 50,9% его территории. Слитными
массивами они распространены в северо-восточной части горной страны,
где небольшие абсолютные высоты хребтов позволяют лесным форма-
циям заходить на вершины, а достаточная влажность климата является
причиной поселения лесной растительности и по южным склонам. В ана-
логичных климатических условиях с северо-востоком находятся хребты
Западного Алтая, также несущие на своих склонах большие массивы
леса.
В центральной части Алтая относительная площадь лесов сокра-
щается и они остаются приуроченными, главным образом к склонам
северных румбов. Наименьшее распространение леса характерно для
Юго-Восточного Алтая, где небольшие участки его смещены в долины
отдельных рек. Типологический состав лесов и их распределение по гео-
ботаническим округам показаны на картограмме.
По составу древесных пород, характеру развития подлеска и на-
почвенного покрова леса Северо-Восточного и Западного Алтая резко
отличаются от лесов остальной его территории. Северо-восточная часть
Алтая, относящаяся к Прителецкому геоботаническому округу, по ха-
рактеру растительности непосредственно связана с Горной Шорией,
примыкающей к Алтаю на северо-востоке. Для этого района характер-
но широкое развитие формации черневой тайги, сохранившейся в своем
исходном ненарушенном состоянии, а также различных производных
типов, возникших на месте порубок и гарей в лесорастительных усло-
виях данной формации Такой вторичный характер имеют березово-оси-
новые леса, а также участки .лесных высокотравных лугов, развиваю-
щихся на молодых гарях.
Наряду с черневой тайгой в этих районах громадные площади по-
крыты кедровыми и пихтово-кедровыми лесами, занимающими, по срав-
нению с черневыми лесами, более возвышенные водораздельные участ-
ки. На характере растительного покрова этих мест лежит ясный отпе-
чаток большой влажности климата.
На остальной территории Алтая леса имеют совершенно другой ха-
рактер. Если в высоких горизонтах гор, по верхним склонам хребтов и
вблизи границы леса, в составе ведущих древесных пород значитель-
ное место занимают темнохвойные, особенно кедр, что вызывает свое-
образное развитие и остальных ярусов насаждения, то по остальной
части склонов абсолютно преобладают лиственничные леса, изменяю-
щиеся в зависимости от местных условий, по мере продвижения от долин
к вершинам хребтов.
№
В северной и западной части Алтая распространены также сосно-
вые и смешанные леса с преобладанием сосны, располагающиеся по
нижним склонам и в большинстве случаев не поднимающиеся в горы
выше 800 Л1 абсолютной высоты.
По долинам рек ведущей породой лесного полога часто выступает
ель, дающая чистые или смешанные насаждения с лиственными или
другими хвойными породами.
Как было указано в общем очерке растительности, па Алтае доста-
точно отчетливо выражен лесной пояс, где лесные формации являются
господствующими. В зависимости от географического расположения
горных хребтов верхняя граница леса проходит па высоте от 1700 до
2200 м над уровнем моря. Нижняя граница лесного пояса на севере и
западе Алтая проходит на высоте 300—500 м над уровнем моря, но по
большей части она территориально не оформлена, так как по нижним
склонам и в долинах рек сочетание лесных и степных формаций часто
зависит от эдафических условий, и возникает более сложный комплекс
растительного покрова.
Флора лесов содержит 655 видов, принадлежащих к 271 роду и к
61 семейству. По главнейшим группам она характеризуется следующи-
ми данными:
Таблица 14
Родов Видов
Семейства количество "с колнчество
Папоротникообразные . 10 3,7 27 4,1
Голосемянные . . . 5 1,8 7 1,0
Однодольные .... 54 20,0 134 20,5
Двудольные .... 202 74,5 487 74,4
Всего | 271 | 100 | 655 | 100
Наибольшее количество видов имеют следующие семейства:
Таблица 15
Семейства Родов Видов
количество КОЛИЧССFRO
Compositae .... 38 14,0 78 11,8
Gramineae 23 8,5 62 9,4
Ranunculaceae . . . 15 5,5 46 7,0
Papilionaceae .... 10 3,4 39 6,0
Rosaceae 16 5,9 36 5,5
Cyperaceae ..... 3 1,1 31 4,7
Scrophulariaceae . . . 6 у) 9 27 4,1
Caryophyllaceae . . . 9 3,3 25 3,8
Umbelliferae .... 14 5,1 21 3,2
Orchidaceae .... 15 5,5 19 2,9
Salicaceae 2 0,7 17 2,6
Labiatae 10 3,4 14 2,1
Polygonaceae .... 2 0,7 14 2,1
Polypodiaceae . . . 7 2,5 14 2,1
Rorraginaceae .... 7 2,5 13 2,0
| 177 54,3 456 57,2
246
По основным жизненным формам леса, как и другие типы расти-
тельности, характеризуются абсолютным преобладанием многолетних
травянистых видов (84,6%), хотя фитоценотическая роль их здесь уже
совершенно иная. Появление древесных форм, увеличение разнообразия
кустарников (9,2%) и значительное сокращение малолетних растений
(4,3%) характерны для лесной флоры.
Экологический анализ показывает, что в основном флора состоит
из мезофитов (мезофиты и мезогигрофиты составляют 55,3% от всего
состава флоры), по характерна также значительная примесь гигрофи-
тов, ксерофитов и психрофитов, что отличает горные леса Алтая от ле-
сов равнин, где такая смесь форм наблюдаться не может (диаграмма,
фиг. 49).
Анализ современного географического распространения видов по-
казывает увеличение, по сравнению со степями, широко распространен-
ных евразийских и голарктических видов и значительное сокращение
видов с узким (алтайским) ареалом. Географический спектр лесной
флоры составляют: ^космополиты» — 3,1 %, виды с голарктическими аре-
алами— 21,1, с евразийскими — 41,8, с североазиатскими — 27,6, с
центральноазиатскими — 2,1, распространенные в пределах Алтайско-
Саянской провинции —4,3%.
Леса на горном Алтае относятся к трем классам формаций: светло-
хвойных, темнохвойных и лиственных лесов. Первые два класса форма-
ций являются коренными, сформировавшимися на Алтае, по-'видимо-
му, до максимального оледенения, а лиственные леса, за исключением
березовых перелесков степи, нужно рассматривать как вторичное
образование, возникшее в связи с нарушением коренного лесного
полога.
Таблица 16
Классификация лесов Алтая
Классы формаций Группы формаций Формации
Светлохвойные леса 1. Лиственничные леса 2. Сосновые леса 1 Парковые лиственничные леса 2. Кустарниковые лиственничные леса 3. Березово-лиственничные леса 4. Лиственничные перелески 1. Сосновые леса 2. Березово-сосновые леса
Темнохвойные леса 1. Кедровые леса 2. Темнохвойная тайга 3. Черневая тайга 4. Долинные ельники 1. Кедровые замшенные леса 2. Кедровые травянистые леса 3. Кедровые ерниковые леса 4 Кедровые леса с субальпийским покровом 5 Неморальные кедровые леса I. Темнохвойная кедрово-елово-ппхтовая 1 айга 1. Осиново-пихтовая черневая тайга 2 Кедрово-пихтовая черневая тайга 1. Еловые долинные леса 2. Лиственнично-еловые леса
Лиственные леса 1. Березовые леса 2. Березово-осиновые леса 3. Прирусловые лиственные леса 1. Лиственнично- и сосново-березовые леса 2 Березовые перелески 1. Березово-осиновые черневые леса I. Березово-ивовые прирусловые леса 2. Тополевые галерейные леса
ЭНОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ
срлоры лесов Алтая
Светлохвойные леса
Темнохвойные леса
Г2.Недровый лес 13Темнохеойная тайга
И. Сосновый лее
/Л Чернее а я тайга
Лиственные леса
№ березовый лес !7 березово-осиновый лес
Ры Исерофиты Гидрофиты ^^Ксеропетрофиты
СЗМезоксерофиты ^^Нсерогигрофиты ^^ГРезопетрсфиты
Мезофиты Психрофиты Шпалофиты
НИ Мезогигрофиты EHj Мез опсихрофиты К Псаммофиты
| j рофит ь; ~
t=zJ / о графиты ЕЗ Гигропсихрофиты ейЗ петрофиты
Фиг. 105
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ ФЛОРЫ ЛЕСОВ АЛТАЯ
Светлохвойный лес
/1иг.твеипичпъ1й лес
Темнохвойный лес
25E^W^442.8
Лиственный лес
г^л^^хжт1?жс^^^^^я^йя ”я“а
/ врозийские
/ з с а тех ие
Фиг. 106.
Алтайские
Равнозначные таксономически отмеченные подразделения лесной
растительности не имеют одинакового значения в составе растительно-
го покрова.
В отдельных частях Алтая преобладающее значение получают раз-
личные лесные формации. Иной состав лесов можно видеть в каждом
геоботаническом округе, что показывает следующая таблица.
‘ Таблица 17
Типологический состав лесов в различных районах Алтая
в % к общей площади, занятой соответствующей группой формаций
Лиственничные леса
Сосновые леса . .
Кедровые леса . .
Темнохвойная тайга
Черневая тайга . .
Еловые и смешанные
долинные леса .
Березовые леса . .
Березово-осиновые
леса ..............
- 3,2 2,04,0 8,1 9,558,6 7,6
42,7 46,5 7,7 — — 3,1 - -
24,7 1,0 4,9 12,1 13,1 12,5 5,8 14,1
8,535,5 5,3 9,2 19,9 7,1 3,5 11,0
37,2 2,455,8 4,6 — — - -
8,0 - 26,7 - — 2,726,726,7
5,374,9 14.1 - - - 5,7 -
50,4 8,9 40,7 - - — — -
I
2473
260
2061
282
1076
75
283
615
Во всех округах,
ровными элементами
кроме Юго-Восточного Алтая, леса
ландшафта.
являются ос,-
249
Фиг. 107.
(ВЕТЛОХВОЙНЫЕ ЛЕСА
В класс формаций светлохвойных лесов Алтая, как и в других рай-
онах Сибири, объединяются группы формаций лиственничных и сосновых
лесов, главным обргном по экологическим свойствам лесообразующих по
род — лиственницы сибирской—Larix sibirica и сосны обыкновенной —
Pinus silvestris.
Л. В. Шумилова выделяет лиственничные леса в особый класс форма-
ций — летнехвойных лесов, справедливо указывая, что экологическая об-
становка, формирующаяся в лиственничном лесу по взаимовлиянии все-
го комплекса лесной растительности, в значительной степени отличается
от экологических условий сосновых лесов. Не занимаясь в настоящей
работе специально вопросами классификации, оставляем лиственничные
леса в составе класса формаций светлохвойных лесов.
Светлохвойные леса на Алтае занимают площадь 2733 тыс. га и со-
здают основные коренные формации в районах Центрального Алтая. В
основном это касается, конечно, лиственничных лесов, так как сосновые
насаждения заметную роль играют только в районах предгорий.
Флора светлохвойных лесов включает 425 видов, принадлежащих
204 родам и 51 семейству. В травянистом покрове отмечается значитель-
ное остепнение и ксерофиты (ксерофиты и мезоксерофиты) составляют
рколо 20% видового состава. И сами лесообразующие породы — сосна и
250
♦
лиственница — должны быть по своей экологии отнесены в группе мезо-
ксерофитов. Характерные черты экологии можно видеть по анализам в
разрезе групп формаций.
Вырубка коренного древостоя ведет к поселению березы и формиро-
ванию березовых лесов — дериватов светлохвойных лесов Лиственные
леса выделены в особый класс формации, но в пределах его группы фор
маций пеоднородпъ по происхождению.
Лиственничные леса
Едва ли не основным элементом растительного покрова Алтая вы-
ступает группа формаций лиственничного леса. Лиственничные леса ха-
рашерны для Центрального Алтая, широко распространены на севере
и северо-западе и наиболее далеко, по сравнению с другими лесным!
типами, проникают на Юго-Восточный Алтай.
В пределах своего алтайского ареала они занимают преимуществен-
но северные склоны гор и спускаются в долины рек Каменистая мало-
мощная почва не является препятствием к их распространению.
Флористический состав лиственничных лесов характеризуется 341
видом, принадлежащим к 173 родам и 46 семействам.
Экологический состав лиственничных лесов довольно пестрый, что
объясняется тесной связью конкретных участков ассоциаций листвен-
ничных лесов со степной и высокогорной растительностью. Основа флоры
твердо остается за мезофитами, но многие виды из группы мезоксерофи-
тов часто имеют большое значение в составе травостоя, особенно в пар-
ковых лиственничных лесах. Экологический спектр показан диаграммой
(фиг. 105).
По географическому распространению в лиственничных лесах пре-
обладают виды с евразийскими ареалами ,что характерно и в целом для
типа лесной растительности. По сравнению с другими группами лесных
формаций в лиственничных лесах повышен процент азиатских видов
и значительно больше эндемиков, ограниченных в своем распростране-
нии Алтаем или встречающихся также в прилегающих районах Саян и
Монголии.
Большинство постоянных видов, встречающихся на многих кон-
кретных участках различных формаций лиственничного леса, также от-
носится к широко распространенным и имеют ареал даже более широ-
кий, чем эдпфикатор лесов — сама лиственница сибирская.
Ведущая порода леса — лиственница сибирская — Larix sibirica ши-
роко распространена в пределах Северной Азии Она проникает дальше
других древесных пород на север, образуя там полярный предел лесов
На равнинах Западной Сибири лиственница составляет с другими хвой-
ными породами смешанные леса. Эдпфикаторная роль лиственницы воз-
растает на Средне-Сибирском плоскогорье, тде она вместе с сосной —
Pinas silvestris — формирует светлохвойную тайгу, определяющую
основной характер растительного покрова этих мест.
В горах Южной Сибири-—в Западных Саянах и на Алтае—роль
лиственницы еще более возрастает, и этим районам свойственны чистые
лиственничные насаждения. В горных районах, отличающихся меньшим
количеством выпадающих осадков, лиственница поднимается высоко в
горы, достигая предела древесной растительности. Верхнюю границу ле-
са в большинстве случаев лиственница дает вместе с кедром — Pinas si-
birica, но на Юго-Восточном Алтае опережает его, поднимаясь до высо-
ты 2200—2450 м над уровнем моря.
По горным хребтам лиственница сибирская проникает в Монголию
251
Фиг. 108.
и Среднюю Азию, имея крайние пункты своего местонахождения на 47°
северной широты.
Морфологическое разнообразие в пределах вида приводит к даль-
нейшему систематическому подразделению. Так, на Алтае отмечаются
две разновидности лиственницы— var. depressa Litw.— высокогорная сте-
лющаяся форма, обитающая около верхней границы леса, и var. altaica
Dylis, наиболее широко распространенная по средневысотным горам.
Для последней разновидности Н. В. Дылмс выделяет ряд форм, из ко-
торых на Алтае встречаются три— typica, macrostrobila u inicrostrobila.
Первые две формы широко распространены на Алтае, а последняя свой-
ственна южной части нашего района — долине Бухтармы.
Лиственница характеризуется широкой экологической амплитудой,
а ее способность расти в условиях умеренного количества влаги в почве
позволяет ей проникать в горную лесостепь, сочетаться с типичными ксе-
рофитами из травянистых растений и формировать комплексный покров
горной лесостепи.
Группа формаций лиственничного леса, распространенная в преде-
лах горного Алтая, включает в себя четыре формации: парковые лист-
венничные леса, лиственничные леса с кустарниковым подлеском, березо-
во-лиственничные леса и ксерофильные лиственничные леса в виде пе-
релесков, комплексирующиеся со степными формациями по южным ка-
менистым склонам. Каждая из формаций объединяет ряд растительных
ассоциаций.
Фиг 109 Парковый лиственничный лес на отрогах Бащелакского хребта.
Парковые лиственничные леса располагаются по доли-
нам рек, шлейфам гор и пологим склонам на достаточно мощной черно-
земной или черноземовидной почве. В недалеком прошлом они на Алтае
были распространены более широко, но в связи с освоением земель пот
распашку и сенокосы, а также использованием лиственницы на стро-
ительство, площадь их сократилась.
Древесный ярус парковых лиственничных лесов составлен крупными
взрослыми деревьями, принадлежащими преимущественно ко II боните-
ту, в возрасте 60—80 лет, произрастающими на значительном расстоянии
друг от друга, в результате чего развитие крон не стесняется и ветви ши-
роко раскидываются в разные стороны. Под пологом деревьев кустарни-
ковый подлесок, как правило, отсутствует, или кустарники встречаются
единично и небольшими группами Характерным ярусом выступает хоро-
шо развитый травянистый покров. На различных конкретных участках
характер травянистого покрова изменяется, колеблется соотношение
степных и лесных видов, в связи с чем можно подразделить формацию
на ряд основных ассоциаций, более тесно, чем сама формация, связанных
с условиями экологической среды.
Средн доминантов травянистого покрова, по преобладанию которых
выделяются самые различные ассоциации, могут быть названы злаки:
вейники — Calamagrostis obtusata н С. arundinacea, ежа сборная—Da-
ctyhs glomerata, мятлик сибирский — Роа sibirica, овес пушистый — Ave-
nastrum pubescens. В довольно большом количестве экземпляров почти
всегда присутствует лисохвост луговой — Alopecurus pratensis, рэгне-
рии — Roegneria cartina, R. angustiglumis, овсец сибирский — Trisetum
sibiricum. В парковых лиственничных лесах долин и шлейфов гор на
Центральном Алтае в число доминантов выходит тонконог — Koeleria
Delavignei. Из видов других семейств обычно в травостое распростра-
нены Polemonium coeruleum, Hesperis sibirica, Galium verum, G. ooreale,
G. Krylovii, Alchimilla vulgaris, Phlomis tuberosa, Tragopogon orien-
Й53
ФЕНОЛОГНУЕСКИЕ СПЕКТРЫ ОАСТЕШ
ПАРКОВОГО ЛИСТВЕННИЧНОГО ЛЕСА С РАЗНОТРАВНО ОСОКОВЫМ ТРАВОСТОЕМ ъ
/л
Hass
рпстеи
A venastsi. m pusacens
Dactpla qlomezata
Poa S'S/tHen
Сагех ced/tagents
AstzagaU'S астпть
Lathyzus pcatensis
Тц fol urn lupinastee
в бшпе’баplatycispx
Vicia сгасса
ю Achillea milefсбит
Adona o'eioica
/3
/5
'L
!T_
/0
/?
21
' Aegopodum oodaqzticiii тйдп
’ Campanula glomezam
' Ргма r. ~~
Galium dzylovn
Gentians maxophglla
~ffpseudo aquatics
Cezanium ps sieipic
Jzis tutherma
Pgiggola comosa
Phloems luoezosa
•toposa
2S_
24
ts
?e
lj_
23
ЗГ
' Potentilla chfusantna
fzunula Pallasii
' Pulmonaz/a moliasim
' Hpnuncuiusqzanaifiilius
' Soussucea contcciecsa
Sangunozea гЛс/зд/Д
' Tazaxacum officinale
' Tbal'cicum smpiei
Тгадородоп ог/enisle
Tzolhus asiaticus
Viola inzta
Август
>1 ЮЛЬ
Сентябрь
И 20
июнь ____;
i-ia i // 20 I"/ SC
.ТШП
.ВИ
ТЕШНШТШШШШШШШ]
SSS
SKMiftKKKl
ESSE
ТИПЕ
Mas:
SSSFSS'
s&ss:
.t^SS^SWWSWxxfW^^EESSISS^WW^'
4
9
n
jgggagggggaass
Фиг. 110.
tale, Aquilegia sibirica, Vicia сгасса, V. megalotropis, Lathyriis pisijormis.
Травостой почти полностью покрывает почву и па участках, не на
рушенных неумеренным выпасом, имеет среднюю высоту 40—50 см.
Поблизости от населенных пунктов, где в парковых лиственничных
лесах систематически пасется скот, состав травостоя значительно изме-
няется, выпадают типичные лесные виды, и травостой принимает хара-
ктер разнотравно-злаковой луговой! степи и часто отличается массовым
разрастанием ирис? — Iris ruthenica и осоки Carex pediformis.
Лиственничные леса с кустарниковым подле-
ском— наиболее распространенная формация лиственничного леса,
широко свойственная горному Алтаю, за исключением западной и севе-
ро-восточной части его территории. В западных предгорьях Алтая лист-
венничные леса приурочены к кромке темнохвойного леса. Довольно
обычное явление в этих местах представляют молодые насаждения,
имеющие возраст всего 25—30 лет и занимающие сейчас места, некогда
расчищенные от .юса и использовавшиеся как сенокосы, а затем за-
брошенные. Северная граница распространения лиственничных лесов па
Восточном Алтае проходит вблизи южного конца Телецкого озера.
* Фенологические спектры растений приведены по материалам Н, В. Логутенко.
254
Из кустарников, образующих ярус подлеска и выступающих как суб-
эдпфикаторы лиственничных лесов, нужно отметить маральник — Rho-
dodendron dahuricum, таволги — Spiraea media и S. chamaedrifolia, ку-
старниковую лапчатку — Dasiphora jruticosa, сибирку — Sibiraea altaien-
sis и жимолость алтайскую — Lonicera altaica.
Лиственничные леса с подлеском из маральника — Rhododendron
dahuricum — распространены по довольно крутым каменистым склонам
вдоль долин рек Катунь и Чулышман. Травянистый покров редкий, чаще
с преобладанием осоки стоповидной — Carex, pediformis, и носящий об-
щий остепнениый характер. На отдельных участках, например, по скло-
нам к долине Чулышмана, отмечается в большом количестве брусника,
а на поверхности почвы — довольно густой моховой покров.
На богатых почвах по склонам развиваются лиственничные леса с
подлеском нз таволги — Spiraea chamaedrifolia и S. media, к которым ме-
стами в большом количестве примешиваются шиповники—Rosa acicu-
laris и R. spinosissima, желтая акация — Caragana arborescens, кизиль-
ник— Cotoneaster tnelanocarpa. Травянистый покров такой же, как в
парковых лиственничных лесах, расположенных на хорошо увлажненных,
богатых гумусом почвах. При редком кустарниковом пологе травостои
развивается мощно с хорошо выраженной злаковой основой из Calama-
grostis obtusata, Dactylis glomerata, Roegneria canina.
На Центральном Алтае по нижним частям склонов отрогов Холзу-
на, Коргона и Терехтинского хребта чаще других кустарников ярус под-
леска составляет кустарниковая лапчатка — Dasiphora jruticosa.
Эндемичной алтайской ассоциацией является лиственничный лес с
подлеском из сибирки алтайской — Sibiraea altaiensis, распространен-
ный преимущественно в западной части Центрального Алтая и частично
проникающий на Западный Алтай. Кустарниковый ярус редко бывает
сомкнут и под его пологом развивается травостой несколько остепнеп-
ный, имеющий в основе злаки Avenastrinn pubescens, Phleum phleoides,
Bromus inermis, Roeleria Delavignei.
У верхней границы распространения лиственничных лесов доминан-
той кустарникового яруса служит алтайская жимолость — Lonicera al-
taica, но такие леса обычно уже имеют смешанный древостой со значи-
тельной примесью кедра.
Характер лиственничных лесов Восточного Алтая несколько иной.
По исследованиям М. В. Золотовского, в бассейне р. Чульча широко
развиты лиственничные леса с моховым покровом на поверхности почвы,
самостоятельным ярусом, образованным брусникой — Vaccinium vitii
idaea часто с примесью голубицы — Vaccinium uliglnosunt и кустарнико-
вым ярусом из жимолости — Lonicera altaica с небольшой примесью си-
бирского можжевельника — Juniperns sibirica. Травяной покров в таких
лесах обыкновенно развит слабо. Здесь обычные растения: Calamagro-
stis obtusata, С. Langsdorfjii, Festuca supina v. elata, Poa sibirica, Aegopo-
ditiin alpestre, Polygonum bistorta, Geranium albifloruni, Указывается так-
же в этом районе распространение лишайниковых лиственничников с
редким древостоем паркового типа и напочвенным покровом, составлен-
ным кустистыми лишайниками: Cladonia alpestris, С. silvatica, С. rangife-
rina, Cetraria islandica, Peltigera aphtosa. Так же, как и в предыдущей
группе ассоциаций, в лишайниковых лиственничных лесах отмечается
большая роль брусники и жимолости.
Для верхней части лесного пояса Восточного Алтая (бассейн
р. Чульча) М. В. Золотовским описан лиственничный лес с подлеском пз
круглолистной березки. Привожу полностью его описание: «Не менее
часто встречается в описываемом районе и лиственничник-брусничник
255
Фи' 111 Листвепнпчныи тес (Lans sibirica) на Кагунском .хребте
in группы зеленомошников с подлеском из Betula rotundifolia Spach Эта
ассоциация (располагается выше обеих предыдущих, именно на высоте
1750—1900—2000 м, на склонах северных экспозиций различной крутиз
пы, отлогих покатостях, плосковатых буграх-увалах Почвы и здесь ма
ломощны, недоразвиты, часты валуны и выходы коренных пород
Высота лиственницы здесь меньше, в среднем около 12 м. Средний
диаметр колеблется в пределах от 25 до 45 см. Распределение деревьев
в большинстве случаев группами, отставленными одна от другой на 15—
20 м, (расстояние между деревьями внутри группы около 3—5 м. Со-
мкнутость крон в группах 0,3—0,4 Возраст 150—200 лет Подрост по
своему развитию несколько уступает предыдущим ассоциациям и состо-
ит из лиственницы и кедра, причем соотношение этих пород в нем силь-
но меняется < , *
В противоположность двум предыдущим типам, подлесок в данном
лиственничнике развит очень хорошо, местами давая сомкнутый покров.
Состоит он здесь преимущественно из круглолистной березки Betula го-
tundifolia Spach , которая и определяет среднюю высоту подлеска от 40—
50 до 70—80 см.. К Betula rotundifolia Spach, проективное обилие кото-
рой в среднем колеблется от 20 до 80% и больше, постоянно примеши-
вается жимолость Lonicera coerulea L. (Sol, Sp.), иногда Spiraea alpina
Pallt Betula humilis Schrank и Coroneaster uniflora Bge— все в незначи-
тельных количествах Травяной покров обычно развит слабо, но в некО-
256
ТорЫх случаях Достигает зйачнтелнього развития. В основном он состоит
из двух видов вейника (Calamagroslis Langsdorffii Trin., С. obtusata
Trin.), типчака {Festuca supina, v. elata Drob.), мятлика сибирского (Poa
sibirica Roschev.j, ясколки (Cerastium Ledebourianum Ser.).
Покров из брусники здесь развит хорошо, но значительно слабее,
чем в предыдущих двух ассоциациях. К бруснике почти всегда примеши-
вается голубика, изредка черника. Моховой покров хорошо развитый,
сплошной, мощностью до 15 см из Pleurozium Schreberi Mitt, и Poly
trichum commune L. По моховому покрову пятнами распределяются ли
шайники, преимущественно кладонии — Cladonia alpestris Rab. Cl. ranyi-
fenna Web.. Cl. amaurocraea Spreng., Cl sdvatica Hoffm.)».
Подобной ассоциации па остальной территории Горного Алтая во
всем бассейне Катуни не отмечено
Во времена исследования М. В. Болотовского и других сотрудников
Алтайского государственного заповедника, т. е. в 1934—35 гг., кедровый
подрост в отмеченных типах лиственничных лесов уже имел возраст не
менее 12—15 лет. В настоящее время это почти взрослые деревья, при-
нимающие участие в сложении основного древесного полога. В исследо-
ваниях Г. Г. Павловой, проводившей работу в составе Алтайской геобо-
танической экспедиции в бассейне Чулышмана в 1952 г., большинство
таких лесов рассматривается как кедрово-лиственничные. Под этим име-
нем они обозначены и на карте растительности.
Верхнюю границу леса здесь пока составляет лиственница. По-види-
мому, процесс смены лиственничных лесов кедровыми находится здесь
в первой фазе своего развития.
Формация кедрово-лиственничных лесов, к которой на
Восточном Алтае относятся леса с подлеском из жимолости, круглолист-
ной березки, с ярусами полукустарников и напочвенным моховым покро-
вом, являющиеся более консервативными по сравнению с древесным
пологом, принимающим на себя в первую очередь изменения внешних ус
ловий, довольно широко распространена также и в районах Центрально-
го Алтая.
Кедрово-лиственничные леса развиты на всех хребтах Центрального
Алтая в верхней части лесного пояса, грубо — с высоты 1500 м над
уровнем моря. Однако характер этих лесов совершенно иной, чем в бас-
сейне Чулышмана. Кедр часто доминирует и представлен мощными эк-
земплярами в возрасте более 100 лет. Деревья лиственницы также круп-
ные. Бонитет леса II или I. Развиваясь уже в пределах пояса конденса-
ции, лиственнично-кедорвые леса находятся в наилучших для
Центрального Алтая условиях увлажнения, что благоприятно сказывает-
ся и на развитии травянистого покрова. Кустарниковый подлесок развит
неравномерно, но ведущее место в нем так же, как и на востоке, прина-
длежит алтайской жимолости — Lonicera altaica. Из других видов ку-
старников отмечены смородина — Ribes atropurpureum, малина — Rubus
idaeus, таволга — Spiraea media.
Травостой в первом ярусе имеет высоту до 120 см, покрытие почвы
90%. В основе травостоя находятся злаки: Dactyl is glomerata, Calamagro-
stis Langsdorffil, Roegneria canina, Poa sibirica, Trisetum sibiricum, но
наибольшую массу дают широкотравные виды: Aconitum excelsum, Crepis
sibirica, Cacalia hastata, Senecio octoglossus, Thalictrum minus; из бобо-
вых в значительном количестве отмечены: вика мышиная — Vicia сгасса,
чина Гмелина — Lathyrus Gmelini.
По хребтам правобережья Катуни встречаются кедрово-лиственнич-
ные леса с моховым покровом и густым ярусом из голубичника. Такие
леса формируются также у верхнего предела распространения листвен-
1? А. В. Куйиноай
257
ницы. В подлеске значительную роль играют березки — Betula rotundifo-
Па и В. humilis, кустарниковая лапчатка — Dasiphora fruticosa, ива —
Salix arbuscula и иволистная таволга — Spiraea salicifolia. На поверхно-
сти почвы — густой моховой покорв с примесью лишайников: Hylocomium
proliferum, Pleurozium Schreberi, Ptilium crista castrensis, Dicranum Ber-
gen, Polytrichum commune, Peltigera variolosa, Cladonia initis, Cl. cornuta,
Cl. alpestris. Густой ярус образует голубица — Vaccinium uliginosutn и
брусника— Vaccinium vitis idaea. Травостой очень 'редкий, составленный
одиночными экземплярами Aconitum altaicum, Polygonum bistorta, Lin-
naea borealis, Poa sibirica, Bupleurum aureum, Solidago virga aurea, Antho-
xanthum odoratum. Леса завалены буреломом, гниющие колодины затя-
нуты маховым ковром, и на этом полуразложившемся субстрате поселя-
ются даже высшие растения. Более мошный травостой развивается
только на полянах.
Березово-лиственничные леса довольно широко распро-
странены в районах Северного и Северо-Западного Алтая, а также по
окраинам Уймонской котловины. Приурочены они к нижним более поло-
гим частям склонов, имеющим хорошо развитый мощный покров черно-
земов или черноземовидных и слабо оподзоленных луговых почв. Появле-
ние березы в местах разрежения лиственничного древостоя возможно не
на всех участках лиственничного леса, а только при наиболее благопри-
ятных эдафических условиях. При вырубке лиственницы на более сухих
и каменистых участках на смену лесным формациям приходят степные,
и береза на таких местах не поселяется.
Подлесок обычно присутствует и составлен таволгой средней, жел-
той акацией, местами с примесью шиповников, кизильника и других ви-
дов кустарников, характерных для нижней полосы лесного пояса. В этих
лесах чаше, чем в других типах леса, отмечаются такие виды, как чере-
муха— Padus racemosa, рябина- Sorbits sibirica, а местами также боя-
рышник — Crataegus sanguinea.
Травостой довольно густой с покрытием в 80—100%. Средняя высо
та травостоя 30—40 см. Видовой состав травостоя разнообразный, по ча
ще из злаков наибольшее обилие дает вейник лесной — Calamagrostit
arundinacea, в меньшем .количестве присутствуют — Avenastrum pubes
cens, Dactylis glomerata, Poa sibirica, Brachypodtum pinnatum. В связи <
расположением 'массивов березово-лиственничных лесов в большинстве
случаев вблизи населенной зоны травостой часто бывает нарушен выпа
сом скота, что сказывается на |разрастанип н количественном преоблада
нии таких видов, как ирис — Iris ruthenica, осока стоповидная — Саге:
pediformis, герань луговая — Geranium pratense. Обычно также в траво
стое отмечаются Sangiusorba officinalis, Saussurea controversa, Crepts ly
rata, Polemonium coeruleum, Rubus saxatilis, Angelica silvestris, Ligularii
glauca, Galium boreale, Adenophora lilUfolia.
Как отдельную формацию лиственничного леса нужно выделит
лиственничные перелески по ложкам южных с к л о н о е
вытянутые обычно узкими лентами вдоль эрозионных борозд и со все
сторон окруженные степной растительностью. Южные склоны в цело:
характеризуются комплексом экологических условий, способствуют^
произрастанию ксерофильной степной растительности. Но в связи с де
талями мезо- и микрорельефа в ложках получается частичное затенение
что уменьшает испарение влаги. За счет смыва с прилегающих выну
клых участков склона происходит накопление мелкозема и формирует
ся, хотя бы и в виде узкой полоски, довольно хорошо развитый почве!
ный покров.
Древесный ярус таких перелесков обычно составлен крупными ле
258
ствённицамй до 20 м высоты и часто хорошо развитым подростом. В
подлеске встречаем таволги, шиповник», караганники, вплоть до наибо-
лее ксерофптных, спускающихся сюда с прилегающих взлобков, часто
покрытых кустарниковой каменистой степью. Подлесок кустарников ино-
гда настолько густой, что пробираться по таким ложкам можно только
с большим трудом.
Травостой обогащен степными видами, но всегда более мезофитный,
чем прилегающие участки открытой степи. Среди травянистых форм на-
иболее обычны Avenastrum pubescens, Stipa sibirica, St. capillata, Phleum
phleoides, Poegneria Turczaninovii, Iris riithenica, Artemisia sericea, Carex
pedijormis, Galatel’n punctata, Polygonum alpinum, Primula macrocalix,
Adonis sibirica, Onobrychis sibirica, Bupleurum multinerve.
При картироваш™ растительности даже в крупных масштабах вы
делить эти ленты лиственничных перелесков невозможно, в связи с чем
введено обозначение «лиственничный лес по степным каменистым скло-
нам» как комплекс лиственничных перелесков и степных формаций, глав-
ным образом каменистой степи.
Постоянные виды лиственничного леса:
Lurix sibirica
Phleum phleoides
Calumagrostis obtusata
Avenastrum pubescens
Dactylis glomerata
Poa sibirica
Cures pediformls
h is riithenica
Betula verrucosa
Polygonum alpinum
Diunthus snperbns
Paeonia anomala
Trollius asiaticus
Ranunculus polyanthemus
Thalictrum minus
Spiraea media
Rubus saxatilis
Potentilla chrysanlha
Sungaisorba officinal is
Ti igonella platycai pos
Trijoliiun lupinaster
Vtaa craccu
Geranium pratense
Heracleum dissectum
Bupleurum aureum
Anthriscus aemula
Primula tnacrocalyx
Gentiuna macrophylla
Polemonium loeriileuin
Phlomis tuberosa
Origanum vulgore
Galium boreule
G. Krylovii
G. verum
Ltgularia glauca
Сосновые леса
Группа формаций сосновых лесов, широко распространенная в За-
падной Сибири, не имеет большого значения в формировании раститель-
ного покрова Алтая. Опа свойственна преимущественно предгорьям и до-
вольно далеко в глубь горной страны проникает только по долинам Ка-
туни до Еланды и Чулышмана до Чоодро. Отдельные экземпляры сосны
встречаются п несколько дальше, по там она уже не .имеет .значения ле-
сообразующей породы.
Прилагаемая картосхема дает представление о размещении сосно-
вых формаций на территории Алтая. Общая площадь сосновых лесов на
Алтае примерно 260 тыс. га.
По условиям произрастания сосновые насаждения чаще всего связа-
ны с песчаными наносами в долинах рек и каменистыми склонами, раз-
виваясь на почвах с легким механическим составом.
Флора сосновых лесов содержит 260 видов, принадлежащих 160 ро-
дам и 47 семействам.
Экологический состав показан диаграммой (фиг. 105),
Сосновые леса распространены преимущественно но окраинам гор-
ной страны и территориально связаны с бореальными формациями 1Ож-
17*
259
Фиг. 112.
ной Сибири, в связи с чем почти не отражают на себе алтайской специ-
фики и имеют половину всего видового состава с широкими евразийски-
ми ареалами и высокий процент голарктических видов, что видно на диа-
грамме (фиг 106).
Интересно отметить, что в числе азиатских видов есть небольшая
группа, имеющая восточносибирские бореальные ареалы и объединяю
шая виды, распространенные перимущественно на Дальнем Востоке и в
Восточной Сибири Эта группа насчитывает в сосновых лесах 7 видов,
т. е больше, чем в любой другой группе формаций. Ее виды должны рас-
сматриваться, по-видимому, как реликты широколиственного леса; эд»
виды следующие: Festuca extremiorientahs, Roegneria brachypodioid.es, Ре-
ruliria ftiscescens, Viola uniflora, Osmorluza amurensis, Cyttoglossum diva-
rication.
На некоторых конкретных участках эти редкие на Алтае виды могут
принимать значительное участие в составе травостоя, но, как правило,
основа травостоя создается обычными широко распространенными
видами.
Доминирующее положение в лесном пологе занимает сосна обыкно-
венная. Примесь других пород имеет второстепенное значение, и только
по вырубкам в процессе восстановления основного насаждения форми-
руются сосново-березовые леса с сохранением нижних ярусов, характер-
ных для соснового леса.
Сосна — Pinus silvestris — высоко в горы «е идет, как правило, огра-
260
Фиг. ИЗ. Сосна — Pinus Silvestris на берегу р. Катунь.
нячиваясь высотой 700—800 м над уровнем моря, но, в виде исключения,
встречается и на более повышенных участках, которые, по-видимому,
следует рассматривать, как реликтовые местонахождения. Так, М.В.Зо-
лотовский, характеризуя растительность территории Алтайского запо-
ведника, отмечает: «По юго-западным склонам к Кыгинскому заливу
сосна поднимается до высоты 1380 м — группами старых деревьев среди
молодого березового леса. По рассказам местных жителей, раньше здесь
был сосновый лес, который около 30 лет тому назад сгорел, и па его
месте появился березняк». (М. В. Золотовский, 1938 г).
Этот же автор отмечает встреченные им отдельные деревья сосны
угнетенного роста в долине Чульчи на высоте 1570 м. По исследованиям
Г. Г. Павловой, наиболее удаленные участки соснового леса отмечены в
долине р. Чулышман невдалеке от пос Чоодро.
Сосна па Алтае представлена несколькими экологическими форма-
ми В предгорных районах на северо-востоке и на северо-западе Алтая,
где сосновыми лесами заняты сравнительно большие пространства, сосна
имеет вид стройного высокоствольного дерева с небольшой верхушечной
кроной. В борах по долине р. Катунь и особенно выше Чемала в берего-
вых насаждениях, на узкой полосе между берегом реки и крутыми остеп-
ненными склонами гор, сосна растет в виде невысоких кряжистых де-
ревьев, широко раскидывая мощные ветви и образуя крону, начинаю-
щуюся на небольшой высоте от поверхности почвы.
Кустарниковый и травянистый покров в ряде ассоциаций соснового
леса в зависимости от его местоположения имеет много общего с одно-
типным покровом в лиственничных и березовых лесах. Сходство еще бо-
лее усиливается при включении этих пород в состав основного яруса ле-
са. При вырубке сосны и внедрении в древесный ярус березы вместе с
ней под полог леса проникают формы травянистых растений, свойствен-
ные лиственным лесам.
Наиболее характерными видами, теснее связанными с сосновыми на-
Фиг 114 Сосновый бор в долине р Катунь.
саждеппями и являющимися субэдифпкаторами отдельных ассоциаций,
выступают из кустарников мара и ник (рододендрон)—Rhododendron
dahuricutn— п из травянистых растений — папоротник-орляк — Pteridi-
пт aqudimim
Rhododendron dahuricum, широко распространенный в качестве под-
леска в сосновых и сосново-лиственничных лесах Средней Сибири, из
этих районов проник и на Алтай
Папоротник-орляк — Pteriduim aqudinum— вид широкого географи-
ческого диапазона Проникновение его на Алтай связано с распростране-
нием сосны. Он встречается почти на всех участках сосновых лесов, под
стилаемых довольно богатыми почвами, но не заходит вслед за сосной на
каменистые склоны гор На участках соснового леса, используемых как
пастбище, папоротник-орляк нередко становится доминирующим расте-
нием в травостое, разрастаясь при уничтожении хороших кормовых трав
При сенокошении в редком лесу орляк быстро выпадает из травостоя, не
перенося периодического скашивания
Группа формаций соснового леса подразделяется на две основные
формации соснового бора и березово-соснового леей Можно еще выде-
лить распространенную в Прптелецком районе формацию смешанного
леса с преобладанием в древостое сосны и с участием кедра, пихты и бе-
резы.
формации соснового б о р а, где в древостое сосна абсолютно
36?
преобладает над остальными породами, встречаются небольшими масси-
вами по всему ареалу сосновых лесов на Алтае. По террасам Катуни в
окрестности Чемала находится парковый сосновый бор с хорошо разви-
тым травостоем, в котором преобладают злаки. Среди них на первое ме-
сто выступают: вейник тупоколосковый — Calamagrostis obtusata, Roegne-
ria brachypodioides, Festuca extremiorientalis и Festuca gigantea. Присут-
ствие в травостое таких видов, как Festuca extremiorientalis и Roegneria
brachypodioides, отмечено пока только в Чемальской бору, но есть все ос-
нования предполагать, что они будут найдены и в других массивах сосно-
вых лесов, особенно на междуречье Катуни и Бин. Эти виды так же как
и Festuca gigantea, Brachypodium silvaticum, Circaea Lutetiana, Osmorhiza
amurensis, Stachys silvatica, нужно отнести к реликтам широколиствен-
ных лесов.
По долине р. Бия также распространены травянистые сосновые боры,
но с хорошо выраженным подлеском из таволги — Spiraea media, кара-
ганников — Caragana arborescens и С. frutex и маральника. Травостой
здесь высокий и густой с преобладанием таких видов, как Calamagrostis
arundinacea, Milium effusum, Aconitum excelsum, A. volubile, Agrimonia
pilosa, Viola tmiflora, Thalictrum minus, Aegopodium podagraria, Rubus
saxatilis, Alchimilla vulgaris, Veronica chamaedrys.
В этом же районе по террасам Бии и в нижней части долины ее при-
токов встречаются сосновые боры, где в древесный полог на правах со-
господствующей породы входит пихта сибирская—Abies sibirica, а в
подросте наряду с молодыми сосенками развиваются пихта, кедр и бере-
за. В подлеске наряду с отмеченными уже видами растут черемуха —
Padus racemosa и калина — Viburnum opulus Характер травостоя сходен
с предыдущим описанием, но в значительном количестве добавляются
виды, обычно сопровождающие пихтовый полог: папоротники — Athyrium
jilix fetnina, Struthiopteris filicastrum; крупные зонтичные — Pleurosper-
mum uralense, Archangelica decurrens, Angelica silvestris, Anthrlscus aemu-
la. Среди злаков отмечается овсяница гигантская — Festuca gigantea.
На отрогах хребтов Западного Алтая в окрестности г. Колывань
также распространены травянистые сосновые боры, где к сосновому поло-
гу в небольшом количестве примешиваются пихта, береза и осина. Для
подлеска характерны черемуха, рябина, таволга средняя, шиповник — Ro-
sa acicularls, татарская жимолость — Lonicera tatarica, красная смороди-
на — Ribes hispidulum. Основной фон травостоя создается осокой — Carex
macroura, образующей почти сплошной покров нижнего яруса. Из других
видов в значительном количестве присутствуют CalamagrostP obtusata,
С. Langsdorffii, Dactylis glomerata, Fragaria vesca, Phlomis tuberosa, Thali-
ctrum minus, Galium boreale, Aconitum excelsum.
Включение в состав .сосновых боров пихты н сопутствующих ей тра-
вянистых растений связано, по-видимому, с увеличением влажности ме-
стообитаний, занятых в предгорьях сосновыми борами.
Замоховелые и лишайниковые сосновые боры, столь характерные
для лесов этого типа в других районах Сибири и Европейской части
СССР, на Алтае не встречаются.
Березов о-с основ ые леса в настоящее время распространены
более широко, чем чистые сосновые боры. В составе древостоя нередко
преобладает береза — Betula verrucosa, но коренное насаждение и в этом
случае представлено сосной, образующей верхний ярус из крупных де-
ревьев. В большинстве случаев хорошо развит и сосновый подрост. На
стыке ареалов сосновых и лиственничных лесов в древесном ярусе бере-
зово-соснового леса присутствует также и лиственница—Larix sibirica.
В лесах предгорной полосы во втором ярусе древесного полога в тех
§63
или иных количествах отмечается присутствие рябины—Sorbus sibirica
и черемухи — Padus racetnosa- Ниже расположен ярус кустарников под
леска, составленный в зависимости от местоположения конкретного уча-
стка Rhododendron dahuricum, Caragana arborescens, Lonicera altaica, L.
tatarica, Spiraea media.
Травянистый ярус представлен почти во всех ассоциациях, меняясь
по составу в зависимости от географии участка. Ярус мелких полукустар-
ников (брусника и черника) встречается редко. И еще реже поверхность
почвы затягивается мхами и лишайниками в такой степени, что развитие
травянистого покрова становится затруднительным. На Северном Алтае,
в бассейне Катуни и нижнего течения р. Сема, в травостое березово-со-
сновых лесов 'преобладает папоротник-орляк — Pteridium aquilinum и в
значительном количестве также встречаются Crepis sibirica, Pleurosper-
тит uralense, Calamagrostis arundinacea, Carex macroura, Melica nutans,
Polygonatum officinale, Radus saxatilis, Viola uniflora, Lathyrus Gmelini,
Vida cracca.
Только в бассейне Чулышмана, около южной границы распростране-
ния на Алтае сосны, встречаются березово-сосновые леса с социальным
моховым покровом, в связи с чем травостой развит очень слабо, состоит
преимущественно из вейника — Calamagrostis obtusata и единично встре-
чающихся других видов.
Постоянные виды соснового леса:
Pteridium aquilinum
Pinus silvestns
Milium effusum
Phleum pratense
Calamagrostis arundinacea
Melica nutans
Dactylis glomerata
Carex macroura
Veratrum nigrum
Litium nwtagon
Polygonatum officinale
Iris ruthenica
Betula verrucosa
Cimicifuga foetida
Aconituni excelsum
Thalictrum minus
Pubus saxatilis
I ragaria vesca
Geum allepicum
Filipendula ulmaria
Agrimonia pilosa
Sanguisorba officinalis
Trifolium lupinaster
Tr. pratense
Tr. repens
Caragana arborescens
Vicia cracca
V. unjuga.
Lathyrus Gmetini
Geranium pseudosibiricum
Viola uniflora
Bupleurum aureum
Angelica silvestris
Pleurospermutn uralense
Aegopodium podagraria
Polemonium coeruleum
Pulmonaria mollissima
Prunella vulgaris
Phlomts tuberosa
Origanum vutgare
Galium boreale
G, Krylovii
Crepis sibirica
ТЕМНОХВОЙНЫЕ ЛЕСА
Класс формаций темнохвойных лесов объединяет четыре группы фор-
маций: кедровые леса, темнохвойную тайгу, черневую тайгу и еловые
заболоченные леса долин рек. На Алтае эти леса наиболее распростра-
нены в северо-восточных и западных районах, где формируются на скло-
нах различной экспозиции. На Центральном Алтае темнохвойные леса
смещены в долины рек на холодный вечномерзлый грунт или развива-
ются по затененным, а в связи с этим также избыточно увлажненным,
крутым северным склонам. Площадь темнохвойных лесов 3494 тыс. га,
что составляет 49% от общей площади лесов.
Общее количество видов в темнохвойных лесах довольно велико —
477, принадлежащих к 231 роду и к 58 семействам. Количество видов
264
почти вдвое больше, чем в каждой группе формаций. Это указывает на
сравнительно невысокую флористическую общность между группами
формаций темнохвойных лесов. Здесь сказывается как структура от-
дельных групп формаций, так и комплексность экологических условий
местообитания, влияющих на развитие растительного покрова.
Наряду с основой из лесных мезофитов, являющихся в настоящее
время широко распространенными или же оставшимися от былого более
обширного ареала, для темнохвойных лесов характерно участие гигро-
фильных видов, а также психрофитов, связывающих лесную флору с рас-
пространенным выше границы леса высокогорным поясом.
Кедровые леса
В растительном покрове Алтая на долю кедровых лесов нужно от-
вести одно из первых мест. Леса этого типа больше распространены в
северо-восточной части Алтая, а также на верхних горизонтах горных
хребтов па границе с субальпийским поясом. В этих местах встречаются
чистые кедровые насаждения или, по крайней мере, кедр является основ-
ной породой, составляющей главенствующий ярус леса. Площадь
2061 тыс. га.
Флора кедровых лесов насчитывает 233 вида, принадлежащих 149
родам и 47 семействам.
Экологический спектр показан иа диаграмме (фиг. 105).
Отмечается большое участие психрофитов, суммарно представлен-
ных 53 видами, или 22,3% видового состава. Большое участие психрофи-
тов характерно для формаций кедровых лесов, расположенных в верхних
горизонтах гор в переходной субальпийской полосе, где формируется
особый ландшафт кедрового редколесья.
Рассмотрение современных ареалов флоры кедровых лесов показы-
вает почти равные отношения евразийских и североазиатских видов и
высокий процент голарктических форм. Среди голарктических довольно
много видов (И), распространенных в лесной и арктической областях
северного полушария, а среди североазиатских — восточноазиатских
высокогорных (фиг. 106),
Развитие кедровых лесов связано с достаточно большой влаж-
ностью почвы и воздуха. Северо-Восточный Алтай богат осадками, а при
подъеме в горы увеличение влажности на определенных высотах связа-
но с конденсацией водяных паров.
Значительно шире, чем чистые кедровые насаждения, распростра-
нены на территории горного Алтая смешанные леса с примесью в дре-
весном пологе других древесных пород: при усилении влажности — пих-
ты, а при увеличении сухости — лиственницы. Кроме того, кедр как'ком-
понент леса входит в состав горной темнохвойной тайги.
Площади, в настоящее время занятые кедровыми лесами, а также
соотношение древесных пород в составе смешанных насаждений во мно-
гом зависят от такого мощного фактора изменения лесов, как пожары.-
Смолистый и легко воспламеняющийся кедр легче других древесных
пород погибает под действием пожара, в связи с чем сокращаются пло-
щади, занятые этими лесами, и на месте кедровников возникают дру-
гие типы леса, в которых кедр может занять свое место только по про-
шествии многих десятков лет.
Данные о распространении кедровых лесов на Алтае иллюстриру-
ются прилагаемой картосхемой, где показаны ареалы кедровых лесов,
а также лиственнично-кедровых и пихтово-кедровых, которые можно
265
Фиг 115
считать до некоторой степени производными от исходного коренного
типа
Эдификатор кедровых лесов кедр сибирский — Pmus sibirica отно-
сится к группе темнохвойных пород, но по сравнению с другими вида-
ми этой группы имеет более ограниченный ареал На севере он редко
где проникает за линию полярного круга, на западе ограничивается
Уралом, на востоке, постепенно снижая свою северную границу, прохо-
дит до верховий Алдана и среднего течения р. Лена В Западной Сибири
южная граница кедра совпадает с границей лесной области, и только
по горам он заходит далеко на юг, проникая в горы Монголии.
Входя в состав темнохвойной тайги, кедр наряду с пихтой и елью
относится к теневыносливым породам, удовлетворяющимся небольшими
дозами света, особенно в (молодом возрасте. Но по сравнению с пихтой
и елью кедр более светолюбив, о чем говорит его широкая раскидистая
крона. Еще более это свойство проявляется при расселении высоко в
горы, где его насаждения имеют характер небольших рощ и перелесков.
Кедр, как правило, поднимается в горы выше других древесных по-
род. Только в более сухих районах гор Юго-Восточного Алтая и Монго-
лии он не принимает участия в образовании верхней границы леса, и
здесь эту роль выполняет лиственница. По горам Северного и Северо-
Восточного Алтая граница леса, составленная авангардными насажде-
ниями кедра, проходит на высоте около 1800 м. По направлению к югу
и юго-востоку она поднимается до 2300—2400 м. При подъеме в горы
да
Фиг 116 Кедр — Pinus sibirica на хребте Полго.
выста деревьев уменьшается, крона разрастается почти от поверхно-
сти почвы, уменьшаются размеры хвои и шишек. Это изменение морфо-
логических признаков послужило основанием для выделения высокогор-
ного кедра в особую форму — Pinus sibirica у. hutnisfrafa (M i d cl) L i t w.
На нижних горизонтах гор кедровые леса развиваются на богатых
суглинистых оподзоленных или слабо оподзоленных почвах, но каме-
нистость грунта не является препятствием к распространению кедра. В
верхних частях лесного пояса кедровые перелески чаще приурочены к
каменистым россыпям. Корпи деревьев проникают между каменными об-
ломками, и возобновление кедра здесь испытывает меньшую конкурен-
цию со стороны буйного травянистого покрова окружающих субаль-
пийских лугов. ,
Сравнивая классификации, приводимые различными авторами, мож-
но видеть, что во всех случаях отмечаются особенности кедровых лесов,
возникающие в связи с различным высотным положением участков, а в
пределах этих групп происходит разделение на типы по характеру вто-
ростепенных ярусов и их доминантов. Правда, высотные пределы подзон
даются отдельными авторами различно.
На основании всего имеющегося исследовательского материала по
изучению кедровых лесов Алтая и личных наблюдений можно эту группу
формаций разделить на следующие основные формации:
267
1. Кедровые леса с кустарничками или с кустарниковым подлеском,
замо.ховелые, среднего уровня гор.
2. Кедровые леса с травянистым покровом среднего уровня гор. "
3. Кедровые леса с круглолистной березкой верхнего уровня.
4. Кедровые леса с травянистым субальпийским покровом верхнего
уровня.
Формация кедровых лесов с кустарничковым и мо-
ховым покровом среднего уровня гор включает в себя
следующие группы ассоциаций: кедровые леса с брусникой и черникой,
кедровые леса с подлеском из кустарников, кедровые леса с баданом.
В целом формация распространена на Северо-Восточном Алтае,
главным образом в Прителецком районе. На более низком уровне, в поя-
се преобладающих пихтовых лесов (черневой тайгн) участки кедровни-
ков небольшими массивами отмечаются по южным пологим склонам на
скрытоподзолистых бурых лесных почвах с хорошо развитой зернистой
структурой. Характерно развитие на поверхности почвы мохового покро-
ва, составленного преимущественно Pleurozium Schreberi и Hylocomium
proltferum. Отдельные ассоциации характеризуются преобладанием в на-
почвенном покрове Polytrichum commune н других видов мхов.
Травянистый покров развивается слабо и под пологом леса форми-
руется ярус полукустарничков: брусники — Vaccinium vitis idaea, черни-
ки— V. myrtillus или голубицы—V. uliginosum. В отдельных ассоциа-
циях в составе растительного покрова большое значение имеют кустар-
ники: таволги — Spiraea media и S. chamaedrifolia, акация желтая— Ca-
ragana arborescens, жимолость алтайская — Lonicera altaica, ольха-—
Alnus jrtiticosa и др. Древесный ярус составлен кедром с неболь-
шой примесью пихты. В составе подроста нередко преобладает
пихта. Возраст деревьев кедра 150 250 лет, пихты 60—80 лет. Средняя
высота кедра 25—30 м. С подъемом в горы высота деревьев уменьшается.
Несколько особое положение в формации занимают кедровые леса
с баданом, развивающиеся по крутым, сильно каменистым склонам. Ба-
дан— Bergenia crassifolia поселяется на каменистом субстрате россыпей,
прикрывая поверхность камней своими крупными листьями. Травянистые
растения на таких местах поселяются пятнами только на более мелкозе-
мистых участках.
Формация к е др о в ы х лесов с травянистым покровом
среднего уровня гор распространена более широко, т. к., кроме
восточной части Алтая, встречается также и в центральных районах, где
поднимается по склонам на большую высоту. Формация подразделяется
на следующие группы ассоциаций: пихтово-кедровые леса с папоротника-
ми, кедровые леса с таежным высокотравьем, лиственнично-кедровые ле-
са с высокотравьем.
Пихтово-кедровые леса с папоротниками располагаются в Прите-
лецком районе на высоте 650—700 м над уровнем моря на пологих скло-
нах и -по террасам рек на мощной слабо оподзолениой почве. Распрост-
ранение этих ассоциаций в непосредственной близости от населенных
пунктов часто вызывается воздействием выпаса, способствующего разра-
станию папоротников за счет уничтожения других травянистых растений.
«Древесный ярус слагается кедром в смеси с пихтой, при этом в
100—120 лет кедр и пихта находятся в одном ярусе, в более старом воз-
расте 250—300 лет кедр достигает до 30—32 м высоты и господствует в
первом ярусе, пихта же обычно имеет меньшую высоту, образуя редкий
второй ярус» (В. А. Поварницын, стр. 77).
Под пологом деревьев растет негустой подлесок из жимолости, смо-
родины, -малины и других кустарников.
268
В ярусе травянистых растений преобладают папоротники, главным
образом Athyrium filix femina, Struthyopteris filicastrum, Dryopteris spinu-
losa, реже проникающий из черневой тайги —Dryopteris filix mas. Подчи-
ненное значение имеют более мелкие вады папоротников, а также другие
травянистые растения, из которых следует отметить вейники — Calama-
grostis obtusata, С. Langsdorffu и мелкие таежные тенелюбы — Oxalis
acetosella, Majanthenuim bifoltum, Linnuea borealis, развивающиеся в гус-
той тени папоротниковых зарослей.
Группы ассоциаций кедровых и лиственнично-кедровых лесов с высо-
котравьем распространены в более высоких частях торных склонов.
Мощность почвенного слоя под лесами этой формации незначитель-
на. На глубине 60—80 см уже залегают слаборазрушенные коренные по-
роды, состоящие из сланцев или гранитов.
В составе древесного яруса к кедру в небольшом количестве приме-
шивается пихта, иногда ель и значительно чаще лиственница. В горах
Центрального Алтая, где нижние склоны покрыты лиственничными леса-
ми, смена их кедровыми насаждениями происходит через смешанные ти
пы: сперва кедрово-лиственничные, а затем лиственнично-кедровые леса.
Кедр в этих насаждениях имеет возраст от 100 до 200 лет. Более
старовозрастные кедровники свойственны нижним частям склонов. Гу-
стота подлеска на различных участках неоднородная. Подлесок состав-
лен кустами таволги — Spiraea media и Sp. chamaedryfolia, смородины —
Ribes hispidulum, R. atropurpureum, жимолости — Lonicera altaica, мали-
ны— Rubus idaetts. На верхних участках склонов в подлеске появляются
Betula humilis, В. rotundifolia, Dasiphora fruticosa. Травяной покров вы-
сокотравный, мощный, со злаковой основой из вейников — Calamagro-
stis obtusata и С. Langsdorffii, рэпнерий — Roegneria canina, R. angusti-
gluniis, овсеца — Triseturn sibiricum, в лесах нижних склонов много бо-
ра— Milium effusum. Дерновинки злаков скрываются за широкими листь-
ями лесного разнотравья, из которого наиболее характерны: Aconitum ex-
celsum, Veratrum Lobelianum, Pleurospermum uralense, Heracleum dissec-
tion, Paeonia anomala, Cirsium heterophijllum. В верхних частях склонов в
травостое в большом количестве примешиваются виды, характерные для
субальпийских лугов. Leuzea carthamoides, Sanssurea latifolia, S. Frolovii,
Aquilegia glandulosa и др. Моховой покров не развивается или представ-
лен небольшими куртинками зеленых мхов.
Кедровые леса с круглолистной березкой верхне-
го уровня широко распространены в верхнем поясе леса на высоте
1800—2000 м над уровнем моря по восточным и северным хребтам Алтая.
Для этих лесов характерен довольно редкий полот деревьев, относя-
щийся к V бонитету, и развитый кустарниковый ярус из Betula rotundifo-
lia. Напочвенный покров чаще составляют кустистые лишайники и зеле-
ные гипновые мхи, реже попадаются участки с моховым покровом из
Polytrichum или видами Sphagnum. На каменистом субстрате крутых
склонов обычно разрастается бадан — Bergenia crassifolia.
В древесном пологе по северным хребтам к кедру в небольшом коли-
честве примешивается пихта, а по южным — лиственница. Пихта часто
растет группами, благодаря размножению от корневой поросли. Семен-
ного размножения пихты в этих лесах почти не происходит.
Хорошо развитый подлесок, как отмечено, состоит из круглолистной
березки — Betula rotundifolia, дающей под пологом леса кусты высотой
до 1 м и уменьшающейся в размерах по направлению к границе леса. К
основному виду подлеска примешиваются другие кустарники — Betula
humilis, Lonicera altaica, Juniperus sibirica, а на верхних участках — ивы
Salix glauca, S. Krylovil, S. arbuscula.
269
Под пологом кустарников иногда бывает развит несомкнутый ярус
из полукустарничков Vaccinium vitis idaea и V. myrtillus или редкий тра-
вяной покров из Anthoxanthum odoratuni, Festuca rubra, Soltdago virga
aurea и некоторых других немногочисленных видов.
Значительно большей сомкнутостью характеризуется напочвенный
покров из мхов и лишайников. Из кустистых лишайников здесь отмеча-
ются Cladonta alpestris, Cl. silvatica, Cl. rangiferina, Cetraria islandlca,
C. cucullata; из мхов — Plenrozium Schreberi, Polytrichum commune, Pltlt-
um crista castrensis, Dicranutn undulatum, D. fuscescens. Редко на отдель-
ных участках развивается сплошной покров из сфагновых мхов — Sphag-
num [uscum с небольшой примесью Sphagnum acuti)olium.
«Возобновление во всех высокогорных кедровниках с подлеском из
круглолистной березки происходит очень плохо, наблюдается единичный
сильно угнетенный подрост кедра, редко пихты, и в сфагновом кедровни-
ке иногда встречается сибирская лиственница» (В. А. Поварницын,
стр. 101).
На высоких участках склонов хребтов редкостойные, с угнетенным
ростом деревьев, кедровые леса с круглолистной березкой непосредствен-
но смыкаются с кустарниковой тундрой, представляя собой как бы полос)
горной лесотундры.
Кедровые леса с травянистым с у б а л ь п и й с к и м л о-
к ров ом верхнего уровня занимают так же, как и предыдущая
формация, верхнюю полосу лесного пояса. В переходной полосе у грани-
цы леса, особенно по хребтам западной части Алтая — Катунскому,
Тигирецкому, Коргопу и Холзуну, развито кедровое редколесье, состав-
ленное группами кедров и их небольшими рощицами или полосами,
размежеванными пространствами субальпийских лугов.
Кедр обычно растет группами по 4—5 экземпляров, соединенных в
куртины по 15—20 деревьев. Высота деревьев 20—25 м, диаметр стволов
40—70 см. Кроны раскидистые, ветви начинаются на высоте 1,2—1,5 м
над поверхностью почвы.
Под кронами деревьев некоторое пространство оголено и присыпано
хвоей, а рядом небольшие кусты Lonicera. altaica и Pibes hispidnlum и за-
росли березки Betula rotundgolia. Вся остальная территория между
Iруппами кедров занята субальпийскими лугами различного состава.
Объясняя причины ограниченного распространения кедровых лесов в
поясе высокогорного редколесья, Н. А. Аврорин большую роль в этом
отводит влиянию снежных лавин, уничтожающих древесный полог, из-за
чего, по его мнению, кедровые насаждения и сохраняются в виде полос
под защитой скал.
В. А. Поварницын отсутствие лесной растительности на субальпий-
ских лугах объясняет пожарами (В. А. Поварницын, 1944).
Наблюдения, проведенные нами на* многих хребтах Алтая, говорят
о том, что причины, выдвигаемые обоими авторами, могут иметь место
только как частные явления, но не объясняют основных взаимоотношений
между древесным и луговым покровами зоны кедрового редколесья.
Основная причина состоит в конкуренции между деревьями и луго-
выми травами, в невозможности возобновления кедра на луговых участ-
ках. Луга развиваются на более мелкоземистых достаточно мощных
почвах, образуют дернину и препятствуют проникновению деревьев. Кед-
ровые перелески, как правило, занимают каменистые россыпи, где луго-
вые растения не могут поселяться вследствие почти полного отсутствия
почвенного покрова. По мере накопления между камней россыпей мелко-
зема по периферии каменистых участков постепенно наступает луговая
растительность.
270
В заключение характеристики кедровых лесов Алтая необходимо
остановиться еще на одной формации, имеющей очень ограниченное
распространение, но играющей большую роль в познании истории раз-
вития растительного покрова Алтая.
Формация неморального кедрового леса отмечена нами
во время экспедиции 1956 года на нижних участках северных и западных
склонов гор в низовьях р. Кыга и ее левого притока р. Баяс. Климат это-
го района, непосредственно прилегающего к южному концу Телецкого
озера, отличается большой мягкостью и имеет среднюю годовую темпе-
ратуру -ф4'\ В то же время годовое количество осадков, составляющее
около 500 лии, почти вдвое меньше, чем у северного берега Телецкого
озера и в бассейне р. Бия.
Почва (по заключению Н. Д. Градобоева) бурая, лесная, с хорошо
выраженной зернистой структурой, без каких-либо признаков оподзоли-
вания и с постепенным снижением содержания гумуса в нижних го-
ризонтах.
Главенствующее значение в древесном ярусе имеет кедр. Он пред-
ставлен здесь крупными вековыми деревьями, отдельные экземпляры
которых имеют возраст более 500 лет, высоту 30—40 м и диаметр ствола
на высоте груди более одного метра. У подножья ствол кедра расширяет-
ся за счет развития подставок и здесь имеет толщину около трех метров.
Пихта уступает кедру по обилию и высоте, ио также представлена мощ-
ными экземплярами. Единично встречаются крупные осины, березы и
мощные рябины, достигающие до 20 я высоты при диаметре ствола око-
ло 20 см. В подлеске черемуха, ольха — Alnus fruticosa, жимолость
алтайская — Lonicera altaica.
На поверхности почвы развивается неплотный моховой покров, со-
стоящий главным образом из Н ylocomitim proliferum, и отмечается обилие
побегов кислички — Oxalis acelosella. Но не эти виды, часто принимаемые
за индикаторов определенных типов леса, и не другие, встречающиеся
здесь,— таежные тенелюбы Majanthemum bifolium, Linnaea borealis и
Dryopteris Linneana определяют характер напочвенного покрова этой
формации кедрового леса.
Наряду с особенностями древесного полога для формации характер-
но довольно мощное развитие травостоя, в котором большое участие при-
нимают виды, уже давно известные как реликты широколиственного леса
и до этого в наибольшем обилии отмеченные только для липового леса
Кузнецкого Алатау. Большинство этих видов широко распространено в
Прителецком районе, отмечаются они также и в лесах склонов хребтов
Западного Алтая, однако в большинстве случаев встречаются как второ-
степенные виды. В описываемом кедровом лесу реликтовые травянистые
формы встречаются совместно в большом обилии, преобладая в составе
травостоя над другими видами более обычных таежных растений.
В составе нижнего надпочвенного яруса большая роль принадлежит
копытню европейскому — Asarum еигораеит, в меньшем количестве к
нему примешивается ясменник душистый—Asperula odorala и довольно
много подлесника европейского — Sanicula еигораеа. Верхний ярус тра-
вяного покрова, имеющий среднюю высоту около одного метра, представ-
лен или зарослями папоротников с преобладанием Dryopteris filix mas,
Athyrium filix femina, Struthiopteris filicastrum и небольшой примесью Po.
lystichum Braunii, или имеет основу из широколиственных злаков.
Основную массу злакового травостоя здесь создают овсяницы —
Festuca silvatica и F. gigantea и меньшее значение имеют более широко
распространенные виды — Calamagrostis arundinacea, С. Langsdorfjii,
Milium ejfusum, В составе травостоя обычно также встречаются Osmo*
271
rhiza amurensis, Stachys silvatica, Carex silvatica, Geranium silvaticufrl,
Aconitum excelsum, Solidago virga aurea, Lathyrus Gmelini. Каменистые
участки и скалы заросли баданом—Bergenia crassifolia.
Своеобразие этого леса: как по строению древесного яруса, так и по
видовому составу травостоя позволяет рассматривать формацию как
реликтовую, наиболее древнюю среди формаций кедрового леса, явля-
ющуюся остатком третичной растительности.
Наличие этого «Телецкого рефугиума» плиоценовой растительности
говорит о слабом изменении климатических условий в этом районе на
протяжении длительного исторического периода, что исключает непосред
ственное влияние оледенения и говорит о том, что впадина Телецкого
озера не могла быть вместилищем ледяных масс, и вопросы развития
оледенения на Северо-Восточном Алтае необходимо пересмотреть заново.
К моменту общего изменения климата Алтая в сторону большей
суровости Телецкое озеро, по-видимому, уже существовало, так как толь-
ко вблизи большого водного бассейна, являющегося регулятором клима-
та, могла сохраниться такая растительность.
Постоянные виды кедрового леса:
Abies sibirica
Pinus sibirica
Anthoxanthum odor at um
Ahlium effusiim
Calamagrostis Langsdorffii
Veratruin lobelianum
Rumex thyrsiflorus
Cerastium pauciflorum
Bergenia crassifolia
Sorbus sibirica
Geranium albiflorum
Vaccinium myrtillus
V. vitis idaea
Linnaea borealis
Lonicera altaica
Solidago virga aurea
Hylocomium proliferum
Pleurozium Schreberi
Polytrichum commune
Темнохвойная тайга
Среди ховойных лесов широко распространено явление монодоми-
пантности, когда один из видов явно господствует в ведущем пологе, а
остальные если и принимают участие в формировании древостоя, то на
правах второстепенных членов. Темнохвойная тайга предствляет исклю-
чение из этого правила, характеризуясь полидоминантностью, т. е. рав-
ным фитоценотическим значением нескольких видов хвойных деревьев.
Изменение количественных соотношений эдификаторов тайги на каждом
конкретном участке не ведет к изменению общих черт фитоценотическои
структуры.
В горном Алтае, как и вообще в Сибири, эдифпкаторами темно-
хвойной тайги выступают три древесные породы: ель — Picea obovata,
пихта—Abies sibirica и сибирский кедр — Pinus sibirica. Небольшая
примесь на отдельных участках лиственницы или лиственных пород не
влияет на структуру формации, за исключением участков, расположенных
в переходной зоне пли в местах с нарушенным коренным покровом, где
начинается переход к другим типам леса.
В горном Алтае темпохвойная тайга распространена на суммарно!-
площади около 282 тыс. га, т. е. уступает по занимаемой площади основ
ным группам формаций лесной растительности. Она не идет далеке
па Центральный Алтай, где наиболее широко распространены листвен
ничные и кедрово-лиственничные леса, а также не продвигается к пери
ферийным участкам, в которых господствует или черневая тайга, ил1
березовые леса вторичного характера. Таким образом, она ограничен
какими-то промежуточными условиями местообитания.
Обычными местообитаниями темнохвойной тайги служат северны
272
Фиг. 117.
склоны различной крутизны с подзолистой, обычно слаборазвитой и силь-
но каменистой почвой. Климатические условия, благоприятные для
развития этой формации, определяются умеренным запасом тепла, без
значительных колебаний температуры как в течение суток, так и на про-
1яжении года и достаточным, но не избыточным увлажнением почвы.
Северные склоны горных хребтов имеют свой климатический режим,
в условиях Алтая разко отличающийся от всех других местообитаний.
Условия экспозиции склона предохраняют от излишнего перегрева Влага,
получаемая за счет выпадающих осадков, дополняемая конденсацией
паров и задержанием облаков, часто окутывающих эти склоны в течение
длительного времени, сохраняется самим таежным пологом. Почва при-
крыта весьма гигроскопическим покровом мхов и лишайников, а густой
полог леса закрывает от проникновения солнечных лучей, так что здесь
всегда царит полумрак. Снежный покров отличается большой толщиной
и даже на полянах и открытых прилегающих к лесу участках задержи-
вается долго и медленно тает с наступлением весны.
Климат тайги во многом создается самой формацией и в первую
очередь сомкнутым, однородно густым на протяжении всех сезонов года
древесным ярусом. Отличие фитоклимата таежного участка и рядом рас-
положенного участка с ненарушенным естественным покровом будет
более значительным, чем во всех иных случаях сравнения на примере
других лесов. Микроклимат тайги усиливает основные климатические
показатели: постоянную влажность воздуха, умеренные температуры и
слабую силу света — и создает условия существования под пологом де-
18 АВ Думииова
273
ревьев только узкоограниченной группе растений, относящихся к гейй*
любам и не переносящих даже временной засухи.
Флора темнохлсйной тайги в пределах территории горного Ал-
тая представлена 224 видами, принадлежащими 145 родам и 42 семей-
ствам.
Кроме сосудистых растений, в напочвенном покрове темнохвойнои
тайги большую роль играют мхи и лишайники, распространенные в этих
формациях наиболее широко.
Экологический анализ показывает характерное для всех темнохвой-
ных лесов преобладание мезофитов при довольно большом проценте
гигрофитов и психрофитов.
Приводимый спектр (см. диаграмму фиг. 105), характеризуя общее
соотношение экологических групп, недостаточно подчеркивает специфику
темнохвойной таши. Характерным и специфическим для этих формаций
является, например, наличие эпифитных лишайников, видов рода Usnea.
длинными бородами свисающих с подсыхающих ветвей елей. Наиболее
полно в темнохвойной тайге представлена группа таежных тенелюбов,
имеющих оптимум развития в полумраке густого хвойного леса. Харак-
терно также довольно большое количество вечнозеленых форм.
При значительном числе указанных выше цветковых растений боль-
шинство их встречается лишь одиночными экземплярами на мохово-ли-
шайниковом фоне напочвенного покрова.
Однообразие структуры и довольно устойчивое соотношение основ-
ных видов во всех ярусах древесного, кустарникового, травянистого и
мохового покрова позволяет считать темнохвойную тайгу горного Алтая,
одной формацией, в рамках которой разделение на группы ассоциаций
и ассоциации будет связываться с изменением количественных соотно-
шений видов и экологических групп.
Структура формации определяется наличием нескольких ярусов.
Первый ярус составлен ведущими деревьями тайги: пихтой', кедром и
елью, в отдельных случаях сюда добавляется лиственница. Деревья
имеют почти одинаковую высоту и расположены на небольшом расстоя-
нии друг от друга, образуя сомкнутый полог, почти не оставляющий сво-
бодных просветов.
Вторым ярусом располагаются кустарники, встречающиеся, как пра-
вило, единичными экземплярами, п небольшие деревья: береза, рябина, .
хорошо развитые лишь на опушках. Из кустарников чаще отмечаются
жимолость алтайская, шиповпики и реже другие виды.
Ярус травянистых растений беден флористически и весьма ограничен
по количеству продуцируемой зеленой массы. Характерно здесь присут-
ствие типичных таежных видов, часть которых относится к вечнозеленым.
Бедность травяного покрова по видовому составу и обилию служит ха-
рактерным признаком темнохвойной тайги, что тесно связано со всем
фнтоценотическим строем формации.
«С ограниченностью видового состава гармонирует и общая ску-
дость растительного покрова, развивающегося под пологом тайги. Если
древостой тайги поражает нас интенсивностью своего развития, значи-
тельностью растительной массы, сосредоточивающейся на определенной
площади, то растения, живущие под пологом темнохвойного леса, обра- ,
зуют в своей совокупности лишь ничтожную массу. Они весьма низко-
рослы, часто образуют лишь прерывистый ковер, оставляя значительные s
участки земной поверхности вовсе незаросшнмп. При этом, чем интен-
сивнее развит древостой тайги, тем слабее развит ковер низкорослых
растений под его пологом» (А. И Толмачев, 1954).
В травостое тайги встречаются папоротники, но мелких видов, как
274
Фиг 118 Тигирецкий хребет Горелая тайга
Dryopteris spinulosa, D. Linneana, D. phegopteris. Из злаков в небольшом
количестве отмечаются Anthoxanthum odoratum, Milium effusum, Calama-
grostis Langsdorffii, Mehca nutans, Poa nemoralis. По количеству экзем-
пляров здесь больше мелких таежных тенелюбов: лиипея — Linnaea
borealis, кислпчки — Oxalis acetosella, майника — Majant/iemum bifolium,
грушанки — Pirola incarnata, P. rotundifalia, Ramischia obtusata, Moneses
uniflora, брусники и черники — Vaccinium vitis idaea и V. myrtlllus.
Отмечаются здесь и более высокорослые формы: золотая розга — Soli-
dago virga аигеа, скерда сибирская — Crepis sibirica, вероника длинно-
листная— Veronica longifolia, купырь лесной — Anthriscus aemula и
некоторые другие, но все в виде одиночных разбросанных экземпляров,
не дающих большого обилия.
Значительно лучше, чем травяной ярус, развит под пологом тайги
моховой покров. В его составе большое значение имеют Pleurozium
Schreberi, Нylocomium proliferum, Polytrichum commune, Clemacium
dendroides, встречаются также и пятна сфагновых мхов.
На более сухих повышенных местах напочвенный покров составляет-
ся кустистыми лишайниками, но такие участки в темнохвойной тайге
встречаются редко. Характерно для этой формации широкое развитие
эпифитных лишайников, длинными дымчатыми бородами свисающих с
ветвей деревьев и представленных различными видами рода Usnea. Чаще
других эти лишайники поселяются на ветвях ели и реже встречаются на
других древесных породах.
18*
275
Постоянные виды тсмнохпойной тайгй!
Athyrium filix femina
Abies sibirica
Picea obovata
Pinus sibirica
Milium effusum
Calamagrostis Langsdorffii
Melica nutans
Alajantherniim bifolium
Aconitum excelsum
Spiraea, chamaedryfolia
Filipendula ulmaria
Lathyrus Gmelini
Oxalis acelosella
Viola uniflora
Galium boreale
Linnaea borealis
Lonicera altaica
Cacalia hastala
Crepis sibirica
Hylocomium proliferum
Pleurozium Schreberi
Polytrichium commune
Phytidiadelphus iriquetrus
Черневая тайга
Прежде чем приступить к характеристике черневой тайги Алтая,
Необходимо четко определить это понятие, отграничив от остальных типов
леса, отличающихся иной совокупностью признаков. Привожу основные
черты черневой тайги, отмеченные мною при характеристике раститель-
ности Кемеровской области (А. В. Кумннова, 1950).
1. Преобладание в древостое пихты и осины и наличие подлеска чз
крупных кустарников: черемухи, рябины и калины.
2. Развитие высокотравного травянистого покрова с преобладанием
таких видов, как Aconitum excelsum. Delphinium elatum, Paeonia anomala.
Thalictrum minus, Lathyrus Gmelini, Euphorbia pilosa.
3. Наличие в травостое леса реликтовых видов, в полном ассорти-
менте свойственных липовому лесу. Наиболее часто, почти повсеместно,
в черневой тайге отмечаются: Stachys silvatica, Festuca gigantea, Circaea
lutetiana-, реже Asperula odorata, Geranium Robertianum, Asarum europae-
um, Epilobhun montanum, Festuca silvatica, Campanula Trachelium,
Dryopteris filix mas, Brachypodium silvaticum. Эти реликтовые виды встре-
чаются отдельными экземплярами или группами примерно на половине
участков черневой тайги. Случайно выходят за пределы липового леса
такие виды, как Sanicula еигораеа и Osmorhlza amurensis.
4. Слабое развитие или полное отсутствие напочвенного мохового
покрова.
Эти основные черты, характерные для черневой тайги Кузнецкого
Алатау, являются общими признаками, свойственными всем участкам
этой группы формаций вне зависимости от их местонахождения.
Неотделимо от основных черт растительного покрова выступают
и специфические условия местообитания, определяемые хорошим увлаж-
нением, довольно значительным запасом тепла, обеспечивающим быстрое
разложение продуктов растительного распада, энергично идущим процес-
сом химического выветривания и формированием мощного слоя слабо-
оподзоленных или неоподзоленных почв, отсутствием лесной подстилки
п комковато-зернистой структурой почвы в верхней части профиля.
Комплекс условий, способствующих развитию и сохранению черневой
тайги как одного из древних элементов растительного покрова, имеет
место в условиях открытых влажным ветрам склонов гор, достаточно
пологих для сохранения мощного покрова коры выветривания и распо-
лагающихся на сравнительно небольших высотах над уровнем моря.
В пределах изучаемой нами территории Алтая такой комплекс усло-
вий имеется в двух изолированных друг от друга районах: а) в северо-
восточном районе, непосредственно связанном с основным массивом
черневых лесов Сибири, развитых по склонам Салаира, Кузнецкого
Алатау и Горной Шорин, и б) на западе Алтайских гор, главным обра-
276
Фиг. 119
зом по отрогам хребтов Тигнрецкого и Холзуна, наиболее далеко вкли-
нивающихся в полосу предгорных степей. Общая площадь, занятая чер-
невой тайгой, 1076 тыс. га.
Более конкретное расположение формации иллюстрирует прилага-
емая картосхема. ,
Указанные выше признаки черневой тайги достаточно определяют
ее специфику и отличают как от темнохвойной тайги, так и от кедрово-
пихтового леса, где, несмотря на сходство в основных лесообразующих
породах, комплекс условий формирования и развития растительного
покрова отличается своими особенностями. Необходимо, однако, отметить,
что согласно последним исследованиям, реликтовые травянистые, формы
могут быть присущими не только черневой тайге, но и отмечены в кедро-
вом лесу, который есть все основания рассматривать как древнюю фор-
мацию лесной растительности, существовавшую параллельно с широко-
лиственными лесами. В несколько иных условиях местообитания имеют-
ся они также в некоторых ассоциациях соснового леса.
Флора алтайской черневой тайги небогата, и общин видовой спи-
сок ее меньше, чем у других лесных формаций. Конкретные участки
богаты видами, но между ними большое видовое сходство. Общий ви-
довой список содержит 220 видов, принадлежащих 150 родам и 49 се-
мействам.
В отличие от других групп формаций лесной растительности в со-
ставе черневой тайги, наряду с преобладающим значением мезофитов
277
(66%’), довольно большое количество мезогигрофитов, т. е. видов повы-
шенно увлажненных мест (16%) (см. диаграмму, фиг. 105).
Географический анализ видового состава (фиг. 106) показывает,
что почти половина видов приходится на долю евразийской группы
и примерно в равных количествах находятся виды с голарктическими
и североазиатскими ареалами. В составе этих групп отмечаются почти
исключительно бореальные виды.
Эдификаторами черневой тайги выступают пихта сибирская--Abies
sibirica и осина — Populus tremula. На конкретных участках нередко
имеется примесь других пород, главным образом березы — Betula verru-
cosa пли кедра Pinus sibirica, характеризующих переходы к другим
формациям.
Нарушение коренного древесного полога в результате пожаров или
вырубок ведет к увеличению лиственных пород, но присутствие в черне-
вых лесах осины является чертой, присущей этой формации, и не может
рассматриваться только как производное.
Пихта сибирская — Abies sibirica имеет довольно обширный ареал,
охватывающий северо-восток Европейской части СССР и большую часть
Сибири на восток до Якутии и Забайкалья. Далеко на север пихта не
идет, в Западной Сибири ограничиваясь 64° сев. широты и по долине
Енисея спускаясь до 67°40' сев. широты. На юге ее распространение опре-
деляется границами лесной зоны, и только по горным хребтам она прони-
кает на Монгольский Алтай и Джунгарский Алатау, где отмечены ее на-
иболее южные местонахождения.
Высоко в горы пихта поднимается редко, произрастая только в рай-
онах, соприкасающихся с черневой тайгой, где она наряду с кедром об-
разует верхнюю границу леса, нередко принимая стланцевые формы.
Имея довольно широкий ареал п встречаясь в различных формаци-
ях, пихта наиболее пышного развития достигает именно в черневой тай-
ге, где обычно представлена в виде высокорослых (около 30 м) мощных
деревьев с густыми пирамидальными кронами, поднимающимися почти
от самой поверхности земли. Условия черневой тайги являются, по-види-
мому, тем оптимумом, который наиболее благоприятен для развития
этой древесной породы.
Осина — Populus tremula имеет еще более обширный ареал, захва-
тывающий почти всю Европу и Северную Азию, ограничивающийся на
севере примерно 66° сев. широты и на юге степной областью, где она еще
в пределах лесостепи наряду с березой принимает участие в образовании
колков.
Современные условия лесной полосы Сибири благоприятны для про-
израстания осины, и она, отличаясь большой энергией возобновления,
быстро заселяет места на участках с поврежденным основным древесным
пологом, образуя чистые или, чаще, смешанные с березой насаждения
вторичного характера.
Наиболее мощно осина развивается в черневых лесах гор на юге За-
падной Сибири. Наличие ее на участках черневой тайги, сохранившихся
от пожара и вырубок, а также вся структура этой формации позволяют
считать черневую тайгу коренным типом леса, с которым первоначально
было связано распространение осины, и откуда она впоследствии широко
расселилась, главным образом, формируя вторичные насаждения.
Говоря об основных растениях, характерных для черневой тайги,
необходимо остановиться на группе высокотравных травянистых видов,
в настоящее время широко распространенных и в черневых лесах, и на
лесных еланях. На полянах в горных лесах эти виды образуют форма-
цию высокотравных лесных лугов. Они также проникают в высокогорный
278
Фиг 120. На поляне в черневой тайге.
пояс, принимая довольно большое участие в составе травостоя субаль-
пийских лугов. Наиболее обычными из высокотравных видов следует на-
звать Aconitum excelsum, Cirsium heterophyllum, Delphinium elatum, Cre-
pis sibirica, Saussttrea latifolia, Heracleum dissectum, Archangelica decur-
rens, Alfredia cernua, Cacalia hastata, Urtica dioica, Latyrus Gmelini,
Euphorbia pilosa, Paeonia anomala, Thalictrum minus.
Есть основание предполагать, что эти высокотравные виды впервые
возникли и развивались именно в черневой тайге, и только впоследствии
по мере изменения общей физико-географической обстановки, что связа-
но, в частности, с поднятием гор, они значительно расширили свое рас-
пространение за счет иных экологических условий. Но в то же время
часть видов высокогравья представляет новообразование, возникшее, ве
роятно, в современную эпоху.
Второй группой травянистых растений, характерных для черневой
тайги, выступают несколько видов, относимых к реликтам третичного ле-
са: Asarum europaeum, Asperula odorata, Geranium Robertianum, Epilobi-
um montanum, Circaea lutetiana, Festuca gigantea, F. silvatica, Brachypodi-
um silvaticum, Bromus Benekeni, Osmorhiza amnrensis, Sanicula europaea,
Stachys sdvatica, Campanula Trachelium.
К указанным выше видам этой группы следует добавить Brunerra si-
birica и Myosotis Krylovii Наиболее полно и обильно травянистые тре-
тичные реликты представлены среди липовых лесов западного склона
Кузнецкого Алатау и по северным склонам в низовьях р, Кыга около Те-
лецкого озера. В основном ареале черневой тайги видовой состав рели
тов беднеет, по все же они остаются характерными для формаци
Отдельные виды, как Festuca gtganiea, Stachys silvatica и пекоторг
другие, выходят из-под полога осиново-пихтового леса, встречаются в б
резово-осиновых лесах и в составе лесных лугов Распространение их
иных формациях может быть связано с остаточными местонахожденпян
па месте бывших здесь участков черневой тайги, но в ряде случаев я
ляется также результатом новейшего распространения в современны
более влажный по сравнению с предыдущим, период, сказывающийся
изменении растительного покрова.
Подразделение на ассоциации в пределах формации черневой та
ги в первую очередь связано с соотношением в древесном ярусе основш
лесообразующих пород — хвойных и лиственных
Листопадность деревьев имеет значение для развития нижних ярус
леса особенно в весенний период, когда деревья еще не покрылись лис
ями и не могут препятствовать проникновению солнечного света к г
верхности почвы Сочетание весеннего тепла с избытком влаги от таян
снега приводит к быстрому разложению лесной подстилки и вызывает
жизни травянистые формы, в течение весны в основном заканчивают
свою вегетацию.
К этой группе эфемероидов следует отнести кандык сибирский
Erythronium sibiricum, хохлатку — Corydalis bracteata и первоцвет — Р
mula Pallasii, в массе разрастающиеся на полянах и в местах, где в д]
весной пологе увеличивается количество осины. Летом, когда развива
ся основной ярус высокотравного покрова, надземные части этих рас
ний уже почти полностью отмирают.
Из других экологических групп лесных травянистых видов на бо
шинстве участков черневой тайги отмечаются: Dactylis glomerata, Са
macroura, Aegopoduim podagraria, Pteridlum aquiUniim, Galium Krylo
Trollius aslaticus, Polemonutm coeruleum, Pulmonaria mollissima, Filip
dula ulmaria, Parts quadrqolia, Bupleurum aureum, Agrimonia pilosa
Кедрово-пихтовые леса стоят как бы на грани между ч
невой и темнохвойной тайгой. С черневой тайгой их роднит наличие
мого эдификатора — пихты сибирской, разрозненно встречающихся
ликтовых растений и распространенных на отдельных участках ассои
ций ясно выраженного яруса черневого высокотравья Однако отсутсз
примеси листопадных деревьев уже в значительной степени меняет в
режим тайги, приближая формирующиеся внутри ее условия сущест
вания к темнохвойной елово-кедрово-пихтовоп тайге.
Кроны хвойных деревьев располагаются настолько низко над
верхностью почвы, что исключается возможность развития травянист
яруса Поверхность почвы покрывается плотной подстилкой из опав:
хвои. В лесу появляются мхи и лишайники, количество которых увт
чивается на маломощных каменистых почвах.
Обычно кедрово-пихтовые леса сменяют черневую тайгу при подъ
в горы.
В формировании растительного покрова горного Алтая черне
тайга играет значительную роль, покрывая громадные пространства
северо-востоке и являясь ведущей формацией лесов на западных о
гах гор.
Суммарная площадь, занимаемая этими формациями, определят
примерно в 1076 тыс. га.
По-видимому, в период, предшествовавший оледенению, а тат
вероятно, и в межледниковую эпоху распространение черневой гайп
эдесте современной территории Алтая было более значительным и
280
Шествовала связь между восточным и западным участками ее современ-
ного ареала. Однако нет основания считать, что черневые леса или их
исходные — широколиственные формации — сплошь покрывали эти про-
странства. До основного поднятия Алтайских гор существовавшая уже
в те времена зональность растительного покрова приводила, вероятно, и
здесь к развитию других типов леса, а также степей, может быть, да-
же на более обширных пространствах, чем в настоящее время.
Постоянные виды черневой тайги:
Athyrium filix femina
Equisetum silvalicum
Abies sibirica
Milium effusum
Calamagrostis arundinacea
C. Langsdorffii
Daclylis glomerata
Poa nemoralis
Festuca gigantea
Brachypodiunt silvaticuin
Carex macroura
Veratrum lobelianum
Erythronlum sibiricum
Majanthemum bifolium
Populus tremula.
Betula verrucosa
Humulus lupulus
Urtica dioica.
Asarutn europaeum
Stellaria Bungeana
Paeonia anomala
Trollius asiaticus
Aconitum excelsum
Anemone altaica
A tr a gene sibirica
Thalictrum minus
Corydalis bracteala
Spiraea chamaedryfolia
Sorbus sibirica
Rubus idaeus
Fihpendula ulmaria
Paclus racemosa
Vicia sepium
Lathyrus Ginelini
Oxalis acetosella.
Euphorbia pilosa
Heracleum dissect urn
Anthriscus aemula
Angelica Silvestris
Aegopodium podagraria
Polemonium coeruleuni
Pulmonaria. mollissima
Myosotis Krylovii
Galium Krylovii
Viburnum opulus
Cacalia hastata
Crepis lyrata
Crepis sibirica
Долинные еловые леса
В горном Алтае, вдоль берегов рек в виде узкого бордюра, сопро-
вождающего русло, а в нешироких долинах занимающего все днище,
располагаются лесные формации, приспособленные к развитию на ал-
лювиальных отложениях. Наиболее часто доминирующая роль в составе
древесного яруса прирусловых лесов принадлежит ели — Picea obovala.
Являясь одной из наиболее распространенных лесообразующих по-
род, встречающихся почти на всей территории лесной области Сибири,
ель в равнинных лесах Западно-Сибирской низменности нередко па
больших пространствах господствует в древесном пологе, продвигаясь
на север почти до полярной границы леса.
В условиях гордого Алтая ель не занимает ведущего положения.
Она встречается как компонент в составе темнохвойной тайги северных
склонов хребтов, но как эдпфикатор отмечается только по долинным
прирусловым лесам.
Н. А. Аврорин отмечает, что ель располагается на местах, не под-
ходящих для кедра и лиственницы главным образом из-за низкой тем-
пературы почвы и ее пересыщенности влагой. Такими местами служат
днища узких и глубоких долин, куда скатывается с гор и где застаивает-
ся холодный воздух, ведущий к образованию местной почвенной мерз-
лоты и наледей, а также — заросшие русла холодных ручьев, места вы-
хода холодных ключей и т. д.
Более узко, чем другие древесные породы, ограниченная экологиче-
скими условиями ель на Алтае встречается по долинам большинства
рек, проникая по долине р. Чуя и в юго-восточный район, где попадается
281
Фи. 121 Ель — Picea obovata в долине p Банная на хребте Холзун
на участках, характеризующихся устойчивой почвенной мерзлотой Н<
Севере Восточном Алтае в долинных лесах к ели примешивается пихта
в центральных и северных районах — лиственница и древовидные ивы
На западе долинные леса имеют более разнообразный состав, представ
ляя смешанные заросли из ели, пихты, березы, лиственницы, черемухи
сосны и мощно развитого кустарникового яруса
Высоко в горы ель не идет и нигде не поднимается до границы ле
са У верхнего предела своего распространения по хребтам Центральной
и Западного Алтая она образует смешанные насаждения с мелколист
ной березой — Betula mtcrophylla и В tortuosa
Почва под еловыми и смешанными долинными лесами заболочег
ная Наиболее ярко выраженные разности иловато болотных почв свой
ственны густым ельникам Поверхность почвы кочковатая Кочки ил
органического происхождения, связанные с разрастанием дерновин осот
или возникают в связи с мерзлотой грунта, что, например, наиболее нз
глядно проявляется в долине р. Чуя в окрестности с Курай Еловые дс
линные леса занимают 75 тыс га.
Флора еловых лесов составлена 276 видами, принадлежащими 15
родам и 44 семействам
Относительное богатство флоры объясняется условиями залегани
участков узкими бордюрами у рек часто в непосредственном контакт
с наиболее ксерофильными вариантами степной растительности Кром
того, реки являются обычными путями, по которым происходит СНИЖ(
ние альпийцев с вершин гор в долины.
282
Большое разнообразие экологических типов приводит к снижению
роли мезофитов и общей большой комплексности видового состава.
Географический анализ говорит об общей для лесных типов высо-
кой роли евразийских видов, но распределение между евразийскими, се-
юроазиатскими и голарктическими видами здесь более равномерное.
По всему своему ареалу долинные еловые леса Алтая разнообраз-
ны, но довольно отчетливо выявляются две основные формации: еловые
л березово-еловые долинные леса предгорий и еловые и лиственнично-
зловые леса горных долин.
Еловые и березово-еловые долинные леса в райо-
нах предгорий развиваются на торфяно-болотных и иловато-болотных
почвах с избыточным увлажнением. Поверхность почвы кочковатая, коч-
ки органического происхождения.
Растительный покров многоярусный. На фоне темной зелени перво-
го яруса стройных елей выделяются более низкие светло-зеленые кроны
берез, серебристые ивы, черемухи, а под пологом деревьев всегда имеет-
ся хорошо выраженный кустарниковый ярус подлеска, состоящий из ви-
дов ивы, таволги и смородины. В травянистом покрове преобладают осо-
ки Carex caespitosa, С. disticha и др., разрастание которых и создает коч-
коватый микрорельеф. Из злаков обычны вейники — Calamagrostis Lang-
sdorffii, С. arundinacea, канареечник — Digraphis arundinacea и другие
гигрофильные виды. В большом количестве обычно отмечаются и Filipen-
dula ulmaria, Comarum palustre, Agrimonia pilosa, Lysimachia vulgaris.
Травостой густеет на полянах и почти исчезает в густых зарослях под-
леска.
Еловые и лиственнично-еловые леса* горных долин
располагаются вдоль рек в условиях мерзлотного и наледного режима,
что характерно для Центрального и Юго-Восточного Алтая. При наличии
неглубоко залегающей верховодки лиственнично-еловые замшенные ле-
са поднимаются также довольно высоко по северным склонам.
Ель и лиственница — основные породы, создающие древесный ярус.
На ряде участков здесь также отмечается мелколистная береза — Betu-
la microphylla. Густой кустарниковый ярус создается немногими видами,
а главным образом курильским чаем — Dasiphora fruticosa и приземистой
березкой — Betula humilis, являющимися наиболее холодостойкими и лег-
ко переносящими мерзлоту грунта. Из ив чаще других — Salix sibirica и
S. arbuscula.
Травяной и моховой покров развивается неравномерно, и на участ-
ках с преобладанием мхов травянистые растения встречаются единично.
Из травянистых растений отмечаются Carex vulpinaris, Festuca rubra,
Poa palustris, Astragalus frigidus, Vicia cracca, Saussurea parviflora, Poly-
gonum viviparum, Carex caespitosa, Deschampsia caespitosa, Calamagro-
stis arundinacea, C. Langsdorffii и в меньшем количестве экземпляров дру-
гие виды. В наиболее увлажненных местах мощно разрастаются осоки,
особенно осока дернистая — Carex caespitosa, увеличивается количество
щучки дернистой—Deschampsia caespitosa и появляются болотные фор-
мы, как Caltha palustris, Comarum palustre и другие.
Моховой покров составляется рядом видов болотных и лесных мхов:
Aulacomnium palustre, Drepanocladus uncinatus, Hylocomium proliferum,
Pleurozium Schreberi, Clemacium dendroides, Polytrichum strictum. Реже
встречаются сфагновые мхи: Sphagnum angustifolium, Sph. fuscum, Sph.
acutifolium, Sphagnum Warnstorfii.
Преобладание того или иного вида мха связано с изменением увлаж-
нения, заиленности или торфянистости почвы и часто меняется на очень
небольших расстояниях, так что не может быть ведущим признаком для
283
разделения типов леса, тем более, что от этого не зависит характер вы
шерасположенпых ярусов леса
Образование смешанных долинных лесов т е примесь к ели в зпа
чительном количестве других древесных пород, обычно определяется
меньшей заболоченностью почвы и более легким песчанистым или каме
нистым грунтом В таких лесах даже на небольших полянах развивается
мощный травянистый покров с преобладанием злаков, изменяющихся по
составу в связи с местоположением участков
Большое значение имеют еловые леса как противоэрозиоипые наса
ждения, укрепляющие берега, и для этой цели они должны повсеместно
сохраняться
Среди древесной растительности горного Алтая долинные леса яв-
ляются самыми молодыми формациями, развивающимися на современ-
ных аллювиальных наносах Большинство этих местообитаний в ледни
ковый период было занято языками ледников или скрыто под скоплявши
мися в долинах талыми ледниковыми водами Ель на эти места пришла
из темнохвойиой тайги являясь из всех хвойных пород более приспособ
ленной к существованию в специфических условиях речных долин
Постоянные виды елового долинного леса
Picea obovata
Calamagrostis Langsdorffti
Deschampsta caespttosa
Poa palustris
Carex caespttosa
Betula humilis
В verrucosa
Dasiphora fruticosa V. megalotropls
Filipendula ulmaria Myosotis palustris
Sangutsorba officinalis Galium Krylovii
Vicia cracca Saussurea parviflora
ЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
Естественный растительный покров, представленный на Алтае раз-
личными формациями хвойного леса, при его уничтожении замещается
луговой растительностью, или нарушенные участки занимают листвен-
ные леса. Уничтожение древесного полога происходит в результате вы-
рубок, расчисток под сенокосы и пашни, а чаще, в глубине лесных мас-
сивов, это связано с пожарами. Многие участки лесных сенокосов, в свое
время отвоеванные у леса, при несистематическом использовании и от-
сутствии ухода вновь занимаются лесной растительностью.
Наиболее энергично лес восстанавливается в более влажных райо-
нах, где лесная поросль опережает развитие степной и луговой расти-
тельности. В формировании современного растительного покрова пожа-
ры имеют особенно большое значение нй Северо-Восточном Алтае, где
гари различного возраста охватывают громадные площади.
Можно наблюдать различные стадии развития и смен растительно-
сти гарей, причем полное восстановление коренной формации происходит
примерно через 120—150 лет. Уничтожение древесного полога пожаром
резко изменяет весь комплекс, в котором развивается растительность.
Участок попадает в условия интенсивного солнечного освещения, увели-
чивается испарение с поверхности почвы, заметно уменьшается кислот-
ность почвы в связи с накоплением древесной золы после пожара и с раз-
витием травянистого покрова.
В первые годы на гарях появляются заросли иван-чая — Chamaene-
rium angustifolium.— и малины — Rubus idaeus, а затем занимают веду
щее положение в травостое злаки: ежа сборная — Dactylis glomerata, ко-
ротконожка перистая — Brachypodium pinnatum и вейник—Calamagro-
stis Langsdorffii. Среди такого не задерновывающего полностью поверх-
ность почвы травяного покрова развиваются сеянцы березы и осины, и к
10—12 годам на гари уже вырастает и укрепляется березово-осиновый
молодой подрост. В дальнейшем довольно быстро развивается листвен-
ный лес, достигающий к 60—80-летнему возрасту своего расцвета. С ро-
стом древесного полога светолюбивые формы травянистых растений за-
меняются теневыносливыми и формируется типичное таежное высоко-
травье. Под пологом березы и осины подрастают молодые пихты, и на-
саждение постепенно приобретает черты, свойственные исходной черне-
вой тайге.
В связи с широким распространением гарей, находящихся в возра-
сте 20—60 лет, а также вырубок большое распространение имеют и вто
ричные березово-осиновые и березовые леса. Площадь, занятая листвен-
ными лесами, составляет 898 тыс. га.
Флора лиственных лесов содержит 277 видов, принадлежащих 171
роду и 45 семействам. Покров всех ярусов составляется преимуществен-
но мезофитами.
Отдельные группы формаций лиственных лесов имеют много общего
с исходными коренными сообществами, на месте которых они возникли
Генетически березовые леса горной лесостепи непосредственно связаны
с сосновыми и лиственничными лесами и возникли преимущественно в
результате вырубки коренных хвойных пород с сохранением основных
черт кустарникового и травянистого ярусов. Березово-осиновые леса
районов черневой тайги являются производными пихтовых формаций,
285
Фиг 123.
неся во всех нижних ярусах характерные черты алтайской черни Тоне
левые галерейные леса по условиям залегания л характеру напочвеиио
го покрова близки долинным ельникам.
Таким образом, выделение класса формаций лиственных лесов про
исходит в соответствии с современным состоянием, характером и соста
вом определяющего яруса леса — древостоя.
Об осине — Populus tremula как эдификаторе лесной формации уж
говорилось при характеристике черневой тайги. Вторым эдификаторот
этих лесов выступает береза.
Из высокоствольных древовидных берез на Алтае произрастают еле
дующие виды: Betula verrucosa, В. pubescens, В. tortuosa, В mlcrophyllc
В. Kelleriana, В. Krylova. Betula pubescens на Алтае встречается доволь
но редко (отмечена только в северо-восточном районе в бассейн'
рек Лебедь и Пыжа) и большого значения не имеет. Betula microphyll
обитает по пустынно-степным долинам рек, входя в состав прирусловы
долинных лесов, поднимаясь ,иногда по этим местообитаниям высоко
горы. Как ведущая порода древесного полога выступает на небольши
участках и в составе вторичных лесов не отмечается.
Betula Kelleriana встречается редко в долинах горных рек Централь
иого Алтая, и роль ее в формировании древесного покрова невелика. Н
имеет лесообразующего значения и Betula tortuosa, встречающаяся в суб
альпийском поясе вблизи лесного предела и несколько ниже на щебни
286
Слых склонах и моренах и отмечаема» всего только в нескольких пунктах
Betula Krylovu имеет, по-видимому, довольно большое значение в формы
ровании лесов на Алтае.
Основным видом — эдификатором лиственных лесов Алтая, доволь-
но широко распространенным во всех районах лесного пояса, является
береза бородавчатая — Betula verrucosa. Имея широкий евро-азиатский
ареал, проникая на север до полярной области и на юг до Японии и Ки-
тая, Betula verrucosa распространена в горных лесах Северного и Цент-
рального Алтая, те проникая, однако, далеко на юго-восток. Высоко в
горы береза бородавчатая не поднимается, ограничиваясь обычно ниж-
ней третью склонов, и только на невысоких северных отрогах хребтов
леса с ее преобладанием занимают большие массивы главным образом
на месте уничтоженной черневой тайги.
Класс формаций лиственных лесов включает три основные группы
формаций: березовые леса горной лесостепи, возникшие частично на ме-
сте уничтоженных сосновых и лиственничных лесов или же являющиеся
первичными по северным склонам предгорной лесостепи; березово-оси-
новые черневые леса как дериваты черневой тайги, связанные в своем
распространении с таежными районами, и лиственные прирусловые леса,
узкими полосками протягивающиеся по берегам рек.
Березовые леса
Березовые леса горной лесостепи встречаются по се-
верным склонам невысоких гор Северного и Западного Алтая и возникли
в результате сплошной вырубки росших здесь первоначально листвен-
ничных и сосновых лесов. Единичные деревья хвойных пород да старые,
.полусгнившие пни свидетельствуют о бывшей здесь прежде лесной фор-
мации. По окраинным частям предгорной лесостепи березовые перелески
могут быть и первичными по происхождению, но для установления этого
требуются более детальные исследования.
Флора березовых лесов состоит из 216 видов, принадлежащих к 140
родам и 37 семействам. Соотношение основных экологических групп при-
близительно такое, какое имеется у сосновых и лиственничных лесов, и
более значительно отличается от экологического спектра березово-оси-
нового леса.
Среди евразийских видов, кроме широко распространенных по всем\
обширному ареалу, отмечаются виды, не проникающие далеко на восток,
ограниченные Европейской частью СССР и Западной Сибирью Форм с
восточными ареалами в березовых лесах очень мало.
Характер древостоя березовых лесов зависит от возраста насажде-
ния. В отдельных случаях древостой составлен крупными старыми эк-
земплярами, образующими парковое редколесье Ассоциации различают-
ся преимущественно по составу травянистого яруса. На участках, тяго-
теющих к долинам рр Катунь и Бия, в травянистом покрове березовых
лесов преобладает папоротник-орляк, что довольно ясно свидетельствует
о существовании на этих местах первоначально формации сосновых ле
сов. Во многих случаях травостой березовых перелесков значительно
остепнен, но все же здесь больше лугово-лесных форм, чем в лиственнич
ных лесах, развивающихся на аналогичных местообитаниях, так как бере-
зовые леса, более густые и тенистые, способствуют лучшему сохранению
и накоплению влаги в почве
Группа формаций березового леса включает в себя две основные
формации: вторичные березовые леса и березовые перелески лесостепи.
Березовые леса, формирующиеся в результате вырубки сосно-
287
вЫх и лиственничных лесов, распространены как в северных, так и в
центральных районах Алтая главным образом там, где гуще население
и более интенсивно проходили вырубки коренного древостоя.
Древесный ярус составлен березой — Betula verrucosa. Часто имеет-
ся примесь сосны или лиственницы в виде одиночных старых деревьев
и молодого подроста, поднимающегося под тенью березового полога, а
чаще на небольших полянах ,и прогалинах. На отдельных участках отме-
чается развитие подлеска из таволги, акации желтой или смородины.
Преобладающим растением травостоя часто является папоротник-ор-
ляк — Pteridium aquilimim.
Злаковую основу травостоя чаще составляют виды, широко распро-
страненные на лесных и даже суходольных лугах. В большом количест-
ве отмечаются: тимофеевка луговая — Phleum pratense, вейник — Cala-
magrostis arundinacea, С. epigeios, Calamagrostis obtusata, ежа сборная —
Dactylis glomerata, овсяница луговая — Festuca pratensis, мятлик луго-
вой — Poa pratensis. Из других семейств обычны Crepis lyrata, Equisetum
silvaticum, Thalictrum minus, Geranium pratense, Sanguisorba officinalis,
Aegopodium podagraria, Galium boreale, Viola uniflora, Veronica chamaed-
rys. Видовой состав травостоя богатый, и общий список на конкретном
участке нередко превышает 70 видов. Моховой покров не развивается.
Весной поверхность почвы прикрыта плотным слоем листовой подстил-
ки, в сухие годы сохраняющейся до средины лета.
В пределах формации основные группы ассоциаций—это березовые
леса с папоротниковым травостоем и березовые леса со злаково-разно-
тпавным покровом.
Березовые перелески по окраинам горной страны сочетаются
с участками суходольных лугов, создавая своеобразный комплекс в от-
дельных своих звеньях, ие отражающийся на картах даже крупного
масштаба. Небольшие березовые лесочки чаще занимают северные скло-
ны холмов со слабоподзолистой, достаточно увлажненной почвой. Дре-
востой составлен некрупными 'березами, расположенными группами, что
говорит о возобновлении леса путем корневой поросли.
В травостое преобладают лугово-лесные формы. Из злаков — Phleum
pratense, Agrostis alba, отдельные виды вейников, Dactylis glomerata, Fe-
stuca pratensis, иногда в большом количестве осока длиннохвостая —
Carex macroura. Представители других семейств разнообразны и много-
численны. Списки по конкретным участкам содержат 50--60 видов.
Постоянные виды березового леса:
Equisetum. silvaticum
Phleum phleoides
Calamagrostis arundinacea
C. epigeios
Avenastrum pubescens
Dactylis glomerata
Poa sibirica
Brachypodium pinnatum
Carex macroura
Liliutn martagon
Polygonatum officinale
Iris ruthenica
Betula verrucosa
Dianthus superbus
Cimicifuga foetida
Aconitum barbatum
Thalictrum minus
Rubus saxatitis
Filipendula utmaria
Sanguisorba officinalis
Medicago falcata
Trifolium hi pinaster
Vicia cracca
Lathyrus Gmelini
Geranium pratense
Viola uni flora
Bupleurum aureiun
Pleurospermum uralense
Aegopodium podagraria
Pulmonaria mollissima
Dracocephalum Ruischiana
Phlomis tuberosa
Galium boreale
G. Krylovii
Campanula glomerata
Crepis lyrata
Hieracium umbellatum
Ptarmica impatiens
Sotidago virga aurea
288
Березово-осиновые леса
Березовые и б е р е з о в о-о с п и о в ы е леса района чер-
невой тайги возникают на месте уничтоженного пихтового древо-
стоя, что бывает связано с вырубками, а чаще с пожарами В своем раз-
мещении наибольшие массивы этих лесов приурочены к районам распро-
странения черневой тайги на Северо-Восточном и Западном Алтае. Рас-
полагаются преимущественно по пологим склонам горных хребтов вне
зависимости от экспозиции склона, в условиях достаточного увлажнения
почвы и воздуха. Почва бурая или серая лесная с хорошо выраженной
структурой и значительным содержанием гумуса.
Флора березово-осиновых лесов состоит из 171 вида, принадлежа-
щих 125 родам п 40 семействам.
Экологический анализ показывает большое сходство с соотношени-
ем групп по флоре черневой тайги. Разница только в небольших коли-
чественных отклонениях (см. диаграмму, фиг. 105).
Показательно увеличение роли мезоксерофитов (в черневой тайге
4.5%) за счет некоторого осветления леса и изменения экологических
условий. Роль мезоксерофптов увеличивается и в общем запасе зеленой
массы.
Географический спектр, составленный на основании анализа совре-
менных ареалов всего видового состава, также почти аналогичен геогра-
фическому спектру черневой тайги (см. диаграмму, фиг. 106).
Почти все виды списка принадлежат к бореальным формам. Горная
страна наложила на флору березово-осиновых лесов очень небольшой
отпечаток.
Березово-осиновые леса можно считать одной формацией, объеди-
няемой признаками нарушенных черневых лесов.
Древостой составлен осиной и березой, с колеблющимся соотноше-
нием их. Почти всегда отмечаются отдельные старые пихты и местами
обильный молодой пихтовый' подрост. Черемуха, рябина и калина— V'/-
burnum opulus обычно составляют второй ярус насаждения, а среди ку-
старников подлеска характерно присутствие ольхи—Alnus fruticosa и
кустарниковой караганы — Caragana jrutex, в своем распространении
также ограниченных черневыми районами.
Травянистый покров высокотравный, еще более высокий и мощный,
чем в лесах с преобладанием пихты. Как'!! в черневой тайге, здесь бро-
сается в глаза обилие крупных зонтичных: Heracleum dissectum, Archan-
gelica decurrens, Angelica Silvestris, сложноцветных — Crcpis sibirica, C
lyrata, Alfredia cernua, Saussurea и лютиковых — Aconitum excelsum, Del-
phinium datum, Paeonia anomala. Почти всегда присутствуют из злаков.
Calamagrostis Langsdorffii, Roegneria angustiglumis, Dactylis glomerata,
Alopecurus pratensis, но они теряются в общей массе разнотравья.
Близость к исходной формации подчеркивается также присутствием
таких растений, как Brunnera sibirica, Myosotis Krylovii, Galium Krylovii.
Viola uniflora, Stachys silvatica, Brachypodium silvaticum, Paris quadrifo-
lia, Oxalis acetosella. Однако изменение экологического режима в связи
с ведущей ролью листопадных деревьев сказывается и на характере тра-
востоя. Почти иивсеместно в этих местах встречаются лугово-лесные фор-
мы: Phleum pratense, Trifolium pratense, Phlomis tuberose, Equisetum pre-
tense, Trollies asiaticus, Origanum vulgare-
Моховой покров не развивается и задернованность почвы дается пре-
имущественно дерновинами злаков.
Березово-осиновые леса ежегодно продуцируют большое количество
органического вещества, целиком идущего на удобрение почвы, так как
|9 Л. В, Куминола 289
травостой лесов используется очень ограниченно. Учета опада листьев
не было, но травостой даже за счет только наземных частей растений
дает ежегодно до 500 ц!га зеленой массы.
Березово-осиновые леса представляют собой временные насаждения
и по прошествии нескольких десятков лет должны снова замениться чер-
невой тайгой.
Постоянные виды бере
Athyrium filix femina
Pteridiuin aquilinum
Equisetum silvaticum
Milium effusum
Phleum pratense
Agrostis alba
Calamagrostis Langsdorffii
Dactylis glomerata
Pestuca gigantea
Populus tremula
Betula verrucosa
Humulus lupulus
Urtica dioica
Cerastium dahuricum
Trollius asiaticus
Delphinium elatuin
Aconitum excelsum
A. volubile
Thaliclrum minus
Spiraea chamaedryfolia
Sorbus sibirica
Rubus idaeus
Filipendula ulmaria
зово-осинового леса:
Agrimonia pilosa
Padus racemosa
Tn folium pratense
Vicia sepium
Lathyrus Gmelini
L prateusis
Euphorbia pilosa
Viola uniflora
Bupleurum aureum
Archangelica decurrens
Aegopodium podagraria
Polemonium coeruleum
Pulmonaria mollissima
Prunella vulgaris
Origanum vulgare
Galium Krylovii
Viburnum opulus
Cacalia hasiaia
Cirsium heterophyllum
Crepis sibirica
Solidago virga aurea
Taraxacum officinale
Лиственные прирусловые jUeca
Лиственные прирусловые леса являются иитрозонал
нымн сообществами, встречаются в различных поясах, но более характе
ны, с одной стороны, для предгорных районов, а с другой — для степнь
долин горных рек вплоть до опустыненной Чуйской котловины.
В составе группы формаций лиственных прирусловых лесов выл
ляются две основные формации^ ивово-березовые прирусловые леса
тополевые галерейные леса, родственные среднеазиатским тугаям. Ес
основание считать отдельной формацией береговые березовые леса
мелколистной березы—Betula tnicrophylla, по для ее характеристики
настоящее время нет материала.
Ивово-березовый прирусловый лес в виде узких пол
сопровождает течение многих рек. Обычно развивается он при низких в
еотных уровнях в полосе предгорий. В горной части отмечается в t
зовьях р. Чулышман. На основной территории горного Алтая ивово-С
резовые прирусловые леса не встречаются, т. к. береза достаточно
плолюбива и не растет в условиях грунтовой мерзлоты по берегам г<
пых рек, отличающихся наледным режимом.
Почва заболоченная или аллювиальная луговая. Ближе к рус
более кочковатая в результате разрастания дерновин крупных осок.
Березы, составляющие верхний ярус насаждения, редко достига
большой высоты, превышающей 12—15 м. Вторым ярусом располагаю'
крупные древовидные ивы—Salix alba, Salix Gmelini. Ниже находи-
(устой ярус подлеска, в котором также преобладают виды ив: Salix ci
rea, S. livida, S. sibirica, S. pirolifolia, смородина — Ribes nigrum ss. si
ricum и R. hispidulum, а иногда облепиха — Hippophae rhamnoides и e;
вика—Rubus caesius.
?90
В травостое много влаголюбивых болотных форм: Carex rhynchophy-
sa, С. disticha, С. caespitosa, Ranunculus repens, Cattha palustris, Comarum
palustre, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris и, кроме того, такие ви-
ды, как Trollius asiaticus, Veratrum Lobelianum, Ptarmica cartilaginea,
Cirsium asiaticum, Ranunculus sibiricus. На полянах, ежегодно перекры-
ваемых илистыми отложениями рек, развиваются хорошие злаковые лу-
га, составленные преимущественно корневищными видами: пыреем, пол-
зучим— Agropyrum repens, канареечником — Digraphys arundinacea, ко-
стром безостым — Bromus inermis с небольшой примесью рыхлокустовых
злаков,
В отдельные годы при высоком уровне воды в реках эти участки за-
ливаются, но в связи с быстрым течением здесь не происходит сколько-
нибудь значительного отложения мелкоземистого материала
Древостой редкий, составленный тополем лавролистным — Populus
laurifolia с единичной примесью лиственницы и мелколистной березы —
Betula microphylla. Из кустарников в небольшом количестве встречаются
шиповники—Rosa spinosissima, Rosa acicularts и караганы — Caragana
arborescens, Caragana splendens.
Травостой очень редкий, преимущественно из степных видов Чаще
других отмечаются Phleum phleoides, Роа altaica, Роа stepposa, Roegne-
ria Turczaninovii, Clinelymus sibiricus, Carex supina, Medicago falcata,
Potentilla bifurca, Artemisia frigida, Aster alpinus, Aster altaicus. В тени
кустов и камней имеется моховой покров.
Набор видов, сопровождающий заросли тополя в галерейных лесах,
во многом можно считать случайным, так как местообитания очень дина-
мичны. Эти участки то заливаются водой, которая бурными потоками
вымывает все почвенные частицы и ворочает крупные камни и валуны,
то совершенно высыхают, и тогда только глубоко идущие корни деревьев
способны доставать влагу из погребенных водоносных горизонтов. Задер-
живающийся при спаде воды между камнями мелкоземистый материал
служит субстратом для поселения травянистых растений, семена кото-
рых часто заносятся водой и ветром из самых разнообразных местооби-
таний.
Лиственнично-тополевые рощи на островах р. Чуя*.
Состав — Larix sibirica -Ч Populus laurifolia (Л4, Тб). Высота деревьев
8—15 м, диаметр 20—30 см Сомкнутость крон 0,4—0,5. Возраст деревьев
90—НО лет.
В подлеске — Salix Ledebouriana, S. caesia, S. pentandra, Betula mi-
crophylla, B. humilis, Dasiphora fruticosa, Caragana spinosa.
В травостое сырых мест—Carex heterostachya, C. enervis, C. laeviro-
stris, C> ensifolia, C. Ledebouriana, C. coriophora, Cobresia Bellardii, Equise-
tum variegatum, Parnassia palustris, Saxifraga hirculus, Saussurea alpina,
Polygonum viviparum, Pedicularis uliginosa.
На мезофильных полянах — Agrostis alba, Festuca rubra, Deschampsia
caespitosa, Poa pratensis, Alopecurus pratensis, Agropyrum repens, Roegne-
ria angustiglumis, Hierocloe odorata, Taraxacum tschuense, Vicia cracca,
Trifolium eximium, Thalictrum minus, Gentiana prostrata.
На окраинах рощиц — Calamagrostis macilenta, Poa tibetica, Horde-
urn brevisubulatum, Atropis tenuiflora, Aneurolepidium dasystachys
В пересыхающих неглубоких долинках боковых притоков р. Чуя
встречаются тополевые рощицы с Caragana spinosa и травостоем из сле-
дующих видов- Aneurolepidium dasystachys, Carex duriuscula, Vieta costa-
* Описание составлено M H Смирновым.
J9*
291
ta, Lasyagrostis splendens, Stipa glareosa, Aster altaicus, Agropyrum cri-
statuni', Agr. repens, Oxytropis glabra, Galium verum, Festuca rubra, Iris
ensata.
Прирусловые леса изучены еще очень слабо. Занимаемые ими пло-
щади обычно малы, и это в основном определяет недостаточную оформ-
ленность их фитоценотической характеристики.
Рассмотрением этих формаций заканчивается краткий обзор основ-
ного разнообразия лесов Алтая.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛЕСОВ В НАРОДНОМ ХОЗЯЙСТВЕ
Основным бога гством лесов следует считать запас древесины, ис-
пользуемой дня различных нужд народного хозяйства. Промышленная
заготовка древесины в последние годы расширилась в связи с организа-
цией ряда леспромхозов. В настоящее время на Алтае имеется семь лес-
промхозов, из которых пять—Каракокшинский, Турочакский, Иогач-
ский, В. Бийский и Пыжинский — находятся в северо-восточном районе
в бассейне р. Бия и Телецкого озера и два — Убинский и Зыряновский —
на Юго-Западном Алтае, на территории Восточного Казахстана. Общий
объем заготовок леса в этих леспромхозах определяется примерно в
600 тыс. кубометров.
В Каракокшинском, Ногинском и Пыжинском леспромхозах произ-
водится заготовка кедра, идущего как поделочный материал главным об-
разом на карандашах ю дощечку. В остальных леспромхозах заготавли-
вается пихта.
Промышленной заготовки лиственницы на Алтае не производиi ся,
но она широко используется для местных нужд и высоко ценится как
первосортный строительный материал Археологические раскопки на
Центральном и Юго-Восточном Алтае показывают, что уже около 3000
лет тому назад лиственница использовалась местным населением, в ча-
стности. для постройки могильных склепов. В условиях курганной мер-
злоты могильников древесина лиственницы очень хорошо сохраняется
Говоря об использовании лесов, необходимо отметить также кедро-
вый промысел, во многих районах Алтая являющийся подсобной от-
расль^ хозяйства.
На Алтае, как и в других горных странах, при организации лесоза-
готовительных работ необходимо учитывать противоэрозионное значе-
ние лесов и запрещать массовые вырубки по крутым склонам и на вер-
шинах горных рек. В связи со слабым возобновлением леса в условиях
Центрального Алтая, общая площадь лесов в этом районе за последние
годы значительно сократилась.
Благодаря широкому развитию лесных формаций с хорошим травя-
ным покровом леса приобрели большое значение как естественные кор-
мовые угодия. В парковых лесах частично производится сенокошение, а
площади лесных пастбищ по размерам превышают пастбища других ти-
пов. Особенности микроклиматических условии леса благоприятствуют
развитию травостоя, имеющего устойчивую урожайность как во влаж-
ные, так и в засушливые годы.
Площадная вырубка лесов в широких речных долинах и на участках
пологих склонов, особенно на Центральном Алтае, в условиях затруднен-
ного возобновления ведущей древесной породы — лиственницы сибир-
ской— привела к ухудшению водного режима и изменению состава и ха-
рактера развития травянистой растительности, что сказалось на произво-
дительности и качестве получаемого корма с естественных кормовых
угодий.
292
Необходимо рубки в зоне распространения лиственницы взять под
строгий контроль, а в широких обезлесенных долинах организовать по-
садку защитных лесных полос. Защитное полосное лесоразведение тре-
буется в Уймонской, Абайской, Капской, Курайской степях, в долинах
Катуни п Урсула, а также по долинам рек и пологим склонам предгорий
па Западном и Южном Алтае. Главной древесной породой в полосах за
сушлмвых районов должна быть лиственница сибирская и вдоль русел
рек — тополь лавролпстный. В кустарниковый ярус могут включаться
карагииы (акация желтая и др. виды), шиповника, жим >лость. В Чуй-
ской степи, где условия для развития древесной растительности неблаго-
приятны, защитные полосы следует насаждать из местных дикорастущих
видов крупных кустарников.
Несмотря на большие площади лесов па Алтае, необходимо уже сей-
час приступать к проведению лесовоссюновительпых работ.
Глава 7
ЛУГА
УСЛОВИЯ РАЗВИТИЯ ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Согласно с авторами, специально занимающимися изучением луговой
растительности, понятием луг нами объединяются травянистые фитоце-
нозы, составленные многолетними мезофильными видами растений. Луго-
вая растительность представляет, таким образом, самостоятельный тип,
существующий в природе наряду с лесным, степным и другими типами
растительности Формирование лугов связано с определенным комплексом
экологических условий, проявляющихся, в первую очередь, в сочетании
достаточной увлажненности с умеренным запасом летнего тепла и нали-
чием достаточно богатых минеральных почв с хорошей аэрацией.
На территории Алтая луга распределены очень неравномерно: в од-
них районах они занимают большие площади, располагаясь крупными
массивами, в других — встречаются в виде небольших вкраплений, на
малых участках среди леса или в долинах рек. В районе Северо-Восточ-
ного Алтая большие площади лугов имеют временный характер, так как
луговые травы не выдерживают конкуренции наступающей лесной и бо-
лотной растительности На Центральном п Юго-Восточном Алтае условия
рельефа и характер почвенного покрова не благоприятствуют широкому
распространению лугов И только на Западном Алтае в современную исто-
рическую эпоху существуют оптимальные условия для развития луговой
растительности.
Оптимум экологических условий лесной и луговой растительности
почти одинаков Поэтому на каждом участке соприкосновения леса с
лугом развивается конкуренция между травянистой и древесной расти-
тельностью, при которой имеют значение видовой состав и экологические
особенности отдельных растений. При усилении влажности черневые леса
северо-востока в настоящее время одерживают в этой конкуренции победу
над луговой растительностью, чему способствует и слабая сельскохозяй-
ственная деятельность человека в этих районах. На юго-западе Алтая
луга соприкасаются с арьергардными массивами лиственничных лесов
и в процессе естественного развития постепенно вытесняют эти насажде-
ния. Па стороне луга здесь стоит и многовековая животноводческая прак-
тика
Таким образом, в вопросе преимущественного развития лугов на Юго-
Западном Алтае можно согласиться с выводом Р. А Еленевского, отме-
чающего, что « ..обилие лугов в ландшафте Рудного Алтая объясняется,
во-первых, более ослабленными биологическими позициями леса по срав-
нению с лугом, во-вторых, более благоприятными для этого климатически-
ми и почвенными условиями нагорных плато по сравнению с остальным
ЭМ
Алтаем, в-третьих, наиболее мощным многовековым культурным режимом '
животноводческих кочевых хозяйств именно в стороне Рудного Алтая, ис-
пользовавших здесь природные преимущества, в-четвертых, своеобразны-
ми особенностями мараловодческого хозяйства, обосновавшегося впервые
па Алтае 100 лет назад» (Р. А. Еленевский. Основные орографические и
ландшафтные черты Рудного Алтая).
На Западном Алтае, где луга смыкаются с участками черневой тайги,
1ак же, как и па северо-востоке, отмечается наступление леса. Общая
площадь лугов составляет 1483 тыс. га, или 10,6% всей территории
Алтая.
Таблица и картограмма показывают соотношение нпзкогорных п вы-
сокогорных луюв в различных районах Алтая.
Таблица 18
ПЕРВИЧНЫЕ И ВТОРИЧНЫЕ ЛУГА
В работах, рассматривающих вопрос о генезисе лугов, неоднократно
высказывался взгляд на их вторичное происхождение, целиком связанное
с сенокошением. Отдавая должное влиянию сенокошения и выпаса скота
на развитие луговой растительности, все же по отношению к лугам Алтая
нельзя полностью присоединиться к этим взглядам.
Прежде всего необходимо уточнить понятие вторичности луга. Луго-
вой тип растительности исторически молод. Он возник, по-видимому, в
послеледниковое время за счет формирования флоры из лесных и степных
видов и частичного новообразования в условиях изменившейся экологи-
ческой обстановки. Но этот процесс олуговения происходил в результате
естественного хода развития растительности, и на основании этого нельзя
луга отнести к категории вторичных образований. Под вторичными лугами
мы будем понимать участки луговой растительности, возникшие на месте
степей или лесов при непосредственном или косвенном воздействии чело-
века, проявляющемся в сенокошении (распашке и в забрасывании в
залежь), пастьбе скота, вырубке леса. Сюда же нужно отнести влияние
пожаров, хотя это не всегда связано с деятельностью человека.
Вторичные луга широко распространены на Алтае. К ним, в «аеткос-
ти, относится вся группа формаций лесных лугов, имеющая преобладаю-
щее значение в центральных и северо-восточных районах. Несомненно
вторичное происхождение части суходольных лугов, возникших на месте
старых восстановившихся залежей. Вторичными являются также в боль-
шинстве луговые участки юго-восточного района Алтая в Чуйской котло-
вине, долине Чулышмана и ряде других мест, образовавшиеся за счет си-
стематического орошения'сухих степей.
295
Фиг 124
А П Шенников такие луга относит к категории синантропных лугов
отличая от них вторичные природные луга, возникшие в процессе сукцес
сий на месте других типов растительности Первичными природными луга
ми он считает те, которые «возникли на новых субстратах, где до появ
ления луга не было растительности Таковы луга, сформировавшиеся не
речных, озерных или морских отмелях, на оп нневых обнажениях?
(Л П Шенников, луговедение, стр 296) О шако даже на таких местооби
таниях, как отмели и осыпи, формирование nyia не происходит сразу, <
предваряется развитием своеобразной галечниковой, псаммофитной илт
скальной растительности, период существования которой до сметы ее лу
гом может быть более или менее д чинным Таким образом, первичньк
луга в таком понимании едва ли мотут существовать в природе.
Поэтому целесообразно к категории первичных лую£ отнести луговы
образования, возникшие на той или иной территории первоначально бе
вмешательства человека, в процессе естественных смен элементов расти
телыюго покрова Такне первичные луга мы можем наблюдать и на террп
тории Алтая 1\ ним частично относятся остепнепные сухочольные лугг
распространенные в предгорьях и по нижним частям горных склонов
занимающие в настоящее время места, которые в предшествовавшую б
лее сухую эпоху были, вероятно, покрьны степной растительное 1ыо Эт
пизкогорные луга А П Шенников, в песотласии с приведенным выш
296
Фиг. 125 Тигирецкий хребет Высокогорные луча с огоньком алтайским —
Trollius altaicus.
своим положением, относит к коренным (первичным) лугам. «Лугово-
степной пояс Тянь-Шаня и Памиро-Алтая— область широкого распрост-
ранения низкогорных лугов. Это коренные (первичные) луга. Их больше
в тех районах, где осадков не слишком мало, где мягче рельеф п обширнее
склоны с мягкими почвами. На южных склонах, а также на каменистых
склонах и выровненных местах луга уступают место степям; северные
склоны наиболее мезофильные, луговые. Понятно, что настоящие мезо-
фильные типы лугов чередуются здесь с остепненными» (Растительность
СССР, т. I, стр. 5231 На стр. 525 этой же работы автор пишет: «Низко-
горные луга Алтая — северный вариант горно-казахстанских низкогорных
лугов», распространяя тем самым и на алтайские луга процитированную
выше характеристику.
К первичным лугам должны быть отнесены большие пространства
суходольных лугов, расположенных по юго-западным отрвгам Алтайских
гор, а также высокогорные субальпийские п альпийские луга, развиваю
щиеся по хребтам Алтая выше границы леса
Разделение на первичные и вторичные луга связано только с перво
начальным происхождением луговых массивов. На дальнейшем развитии
луговой растительности, безусловно, в той или иной мере сказалось воз-
действие деятельности человека. В настоящее время лишь в высокогорном
поясе Алтая, да и то в виде исключения, можно найти луговые массивы,
которые не использовались бы (сейчас или в недалеком прошлом) для
сенокошения или выпаса.
297
ФЛОРА ЛУГОВ
Разнообразие лугов Алтая, расположение их в различных высотных
поясах, а также непосредственный контакт с растительностью степей, ле-
сов, болот и тундр способствуют развитию довольно богатой луговой фло-
ры. Всего флора лугов содержит 818 видов, принадлежащих к 273 родам
и 54 семействам.
Распределение ее по основным группам следующее:
Папоротникообразные ... 6 видов
Голосемянные ...............2 вида
Однодольные ...............216 видов
Двудольные .............. 594 вида
Наиболее богаты видами следующие семейства:
Роди* Видов
Compositae . . 36 120
Gramineae . . 31 97
Cyperaceae . . 7 69
Papilionaceae . . 13 60
Ranunculaceae . . 18 58
Scrophulariaceae . . . 9 43
Rosaceae . . 17 38
Caryophyllaceae . . 11 37
Umbelliferae 18 28
Liliaceae .... . . 10 22
Labiatae .... . . 14 20
Gentianaceae . . 5 19
Cruciferae . . . . 15 18
Polygonaceae . . . 2 16
Juncaceae .... . . 2 15
Borraginaceae . . 9 14
Primulaceae 5 13
212 687
Таким образом, 17 перечисленных выше семейств составляют 77,8%
всех родов и 84% видовою состава луговой флоры, хотя на первое место
в травостое часто выходят виды, не принадлежащие к отмеченным выше
семействам.
Распределение флоры по основным жизненным формам представлено
следующей таблицей:
Видов
Кустарников . . . . 24 2,9
Кустарничков . . . . 4 0.5
Полукустарничков . 5 0,7
Многолетних трав . . 734 89,7
Однолетних трав . . 51 6,2
~818 100
Интропоясный характер луговой растительности сказывается на пест
роте экологических форм, слагающих покров лугов от значительной сте
пени остепненных до вполне гидрофильных и от предгорных типов д<
альпийских луговин, расположенных на высоте более. 2000 м над уровнех
моря.
Большое участие психрофитов характерно не только для высокогор
ных лугов, где они составляют основу видового состава и главную масс
298
ЗУОЛОГИЧЕСУИИ СОСТАВ ФЛОРЫ ЛУГОВ
/Я Остепненные луга
!Q.Суходольные луга
2Й Лесные луга
21 Низинные луга 22.Орошаемые луга
О4.Альпийыие луга
- I Нсерофиты Гидрофиты &^Ксеропетрофиты
Мезоксерофиты \^\ксерогигрофиты ^^ЗМезопетрофиты
Мезофиты |Ц Психрофиты Галофиты
'^^Мезогигрофиты ^^Мезопсихрофиты И Псаммофиты
Г=“=П r Е==] ^ьПсихрофиты-
L=d Гигрофиты ES Гигропсихрофиты ет петрофиты
Фиг. 126
травостоя, но и для низкогорных лугов, особенно лесных и низинных, по
экологическим условиям наиболее близко стоящих к высокогорным. Эко-
логический состав флоры по группам луговых формаций показан на диа-
грамме.
290
Экологический спектр лутовой флоры
Впл‘»в
Ксерофиты . . . . 40 4,6
Мезоксерофиты . . . 103 12,6
Мезофиты .... . 243 29,7
Мезогигрофиты . . . 31 3,8
Г игрофиты . . . . 100 12,3
Гидрофиты . . . . 5 0,7
Кеерогигрофпты . . 6 0,8
Психрофиты . . . . 110 13,4
Ксеролей хрофи ты 1 0,1
Мезопсихрофиты . 65 8,0
Гигропсихрофпт ы . 21 2,5
Ксеропетрофиты . . . 15 1,0
Мезопетрофпты . . 4 0,5
Галофиты .... . 58 7,1
Психрофи । ы-истрофи 1 ы . 16 2,0
818 100
Анализ ареалов видов луговой флоры показывает, что в наибольшем,
почти равном, количестве флору составляют евразийские и североазиат-
ские виды. Однако и другие типы ареалов представлены довольно боль-
шим числом.
Teoi рафический спектр луговой флоры
Видов
«Космополиты» . 30 3,7
Виды с голарктическими ареалами . 131 16,0
» евразийскими ареалами . . . 281 34,4
» североазиатскими » . . . 276 33,8
» центральноазиатскими » . 60 7,4
Распространенные преимущественно на Алтае . 40 4,7
818 100
Более детальный анализ показывает, чю на первом месте стоят евра-
зийские бореальные ареалы (98 видов), за ними следуют:
Восточноазиатские высокогорные — 75 видов,
Голарктические бореальные — 72 вида,
Сибирские и азиатские бореальные — 58 видов,
Евросибирские бореальные — 42 вида,
Западноевразийские бореальные - 44 вида,
Евразийские степные — 41 вид.
Остальные группы объединяют меньшее число видов.
Виды низкогорных лугов имеют преимущественно евразийские ареа-
лы, тогда как основу высокогорных лугов создают виды азиатских ареа-
лов. В целом же по лугам это соотношение как бы нивелируется.
Географические спектры флоры групп луговых формаций показаны
графиком.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЛУГОВ АЛТАЯ
К настоящему времени опубликовано уже довольно много ботанико-
географических работ, характеризующих растительность того или иного
района Алтая. Но изучением лугов всей территории этой горной страны
300
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ ФЛОРЫ ЛУГОВ АЛТАЯ
Ниэногорные луга
Суходольные
луга
Лесные
луга
Мизинные
луга
^УШ^ГАШ/А
ityowa ->мые
луга
Высокогорные луга
йж
Альпийские
луга
□ Космополиты [S3 Евразийские
Азиатские
иоларктииеские^^ Азиатские В Алтайские
Фиг. 127.
никто не занимался, а в связи с этим пет и разработанной классификации
луговой растительности В сводных рабогах по характеристике лугов
('ССР лугам горных стран Азиатской части отводится вообще мало места.
Давая классификацию луговой растительности, А. П. Шеннпков по
экологическому составу мезофитов выделяет пять классов формаций:
1. Настоящие или эумезофитные луга {Praia genutna или Praia
etunesophyltca).
2. Остелненные или э\ ксеромезофитные луга (Praia stepposa пли
Praia euxeromesophyiica)
3. Пустошные луга (Praia psychromesophytica)
4. Гидромсзофитныс или болотистые луга (Praia hydromesophytica
или Praia paludosa).
5. Окспломезофитные или торфянистые луга (Praia o'cylotnesophy-
lica пли Praia turfosa).
В каждом классе формаций два варианта: глнкофитный (без галофи-
юв) и галофитный (с галофитами).
В дальнейшем эти классы формаций подразделяются на группы фор-
маций и формации (А. П Шенников, Луговедение, стр. 288).
Формации луговой растительности, распространенные на Алтае,
м-.окно привязать к указанной классификации, но в ряде случаев это будет
искусственно, с нарушением закономерной связи, существующей между
элементами растительного покрова в конкретных условиях горной страны.
Целесообразно, учитывая специфические условия горных стран, клас-
сификацию лугов строить несколько иначе, разделяя тип луговой расти-
тельности на два класса формаций — нпзкогорные и высокогорные луга
Так поступает и А. П. Шенников, когда подходит к характеристике лугов
горных стран. Низкогорные луга распространены в пределах степного и
лесного поясов, а высокогорные занимают территорию выше лесной гра-
ницы. Дальнейшее подразделение на группы формаций и формации пока-
зываег схема.
301
t а б л и ц a 19
Схема классификации лугов Алтая
Классы формаций
Группы формаций
Формации
1. Низкогорные луга
1. Остепненные
суходольные
2. Суходольные
(настоящие)
3. Лесные
суходольные
4. Низинные
заболоченные
II. Высокогорные луга
5. Орошаемые
опустыненные
1. Субальпийские
2. Альпийские
1. Вейниковые
2. Разнотравно-злаковые
3. Разнотравные
1. Овсяницевые
2. Тимофеечные
3. Разнотравно-злаковые
4 Разнотравные (дегра-
дированные)
1 . Злаково-разнотравные
2 Высокотравные
3 Ежовые
1 Полевицевые
2 Камышово-осоковые
3 . Шучковые
4 Вейниковые
- 5. Осоково-кобрезиевые
I. Осочковые
2 Злаковые
I Высокотравные
2. Низкотравные
3. Остепненные
4 Осоковые заболоченные
I Крупнотравные
2. Ме-пкотвавные
3 Злаково-осоковые
4. Кобрезиевые
НИЗКОГОРНЫЕ ЛУГА
Растительность пизкогорных лугов отличается большим разнообра-
зием формационного состава. Группы формаций суходольных и лесных
лугов связаны преимущественно с растительношью лесного пояса, тогда
как остепненные, низинные п орошаемые луга располагаются в пределах
степного пояса. Фактически в каждом данном районе конкретные участки,
принадлежащие различным группам формаций, развиваются в непосред-
ственной территориальной близости, что определяется комплексностью
условий рельефа.
Конкретные участки низкогорных лугов за некоторыми исключениями
имеют небольшие размеры и могут быть отражены только на крупномас-
штабных картах.
Общая площадь таких лугов на Алтае составляет примерно 808 ты-
сяч га, или 54,5% о г общей площади лугов.
Флора низкогорных лугов состоит из 651 вида, принадлежащего к
245 родам и 50 семействам.
Основная ценозообразующая роль принадлежит злакам, которые и по
внутривидовому обилию должны быть поставлены на первое место. Мас-
совое участие в травостое осок характерно только для низинных п ороша-
емых лугов.
Экологический анализ показывает довольно разнообразный состав,
включающий почти все подразделения экологического спектра: ксерофи-
тов— 5,8%, мезоксерофнтов — 15,5%, мезофитов — 35,9%, мезогигро-
фитов— 4,4%, гигрофитов — 14,1%, гидрофитов — 0,8%, ксерогигрофи-
тов — 0,8%, психрофитов — 4,5 %, мезопсихрофитов — 5,5%, гигропсихро-
302
Таблица 20
Распределение групп формаций низкогорных лугов по геоботаническим округам
Обтай площадь, гыс. га Соотношение по округам в %
1 3 4 5 6 7 93 9 8 10 11
Остепненные суходольные луга 107,5 0,5 76,3 —
Настоящие суходольные луга . ... 119,5 7,1 67,0 32,9 0,8 25,1 —
Лесные с у хо д ол ьные луга 487 2,7 17,4 6,2 10,7 0,8 19,1 10,2 —
Низинные заболоченные луга . ... 75 21,3 30 7 6,7 24,0 16,0 1.3
Орошаемые луга 19 — - - — — 1 1 5 — - 79,0 10,5
фитов— 1,8%, ксеропетрофитов—1,7%, мсзопетрофптов— 0,3% и
галофитов — 8,9 %.
Рассмотрение географической приуроченности видов показывает пре-
обладание во флоре низкогорных лугов видов с евразийскими ареалами
(40,6%), большое участие североазиатских (27,8%) и голарктических ви-
дов (14,7%). Характерен довольно большой процент видов с центрально-
азиатскими ареалами (8,4%), к которым относится часть ксерофитов и
галофитов, распространенных преимущественно на низинных и орошаемых
лугах Юго-Восточного и Центрального Алтая Алтайских видов сравни-
тельно мало (4,3%).
Класс формаций низкогорных лугов включает пять групп формаций:
остепненные, суходольные (настоящие), лесные, низинные и орошаемые
луга.
Остепненные суходольные луга
Остепненные суходольные луга располагаются обычно по пологим
участкам осветленных склонов на обыкновенных черноземах с гумусовым
юризонтом, не отличающимся большой мощностью. Развиваясь часто в
непосредственном соприкосновении со степными формациями, они имеют
в своем составе большое количество степных форм, нередко трудно отли-
чимы от луговых степей и могут возникать на их месте в процессе есте-
ственных смен растительного покрова.
В. В. Ревердатто остепненные луга разделяет на две группы: а) поем-
ные и лесные луга с примесью степных форм и б) лесостепные луга. Лесо-
степные луга представляют из себя переходные ассоциации от лесных
лугов к степям. В плакорных условиях лесостепи они в силу закона зо-
нальности переходят на севере в лесные луга, а на юге — в луговые степи
Таким образом, для того, чтобы определить, к остепненным или лесостеп-
ным лугам относится та или иная ассоциация, необходимо выяснить ход
ее формирования. На Алтае мы сталкиваемся как с зональным образова-
нием остепненных лугов, так и с остеппением лесных лугов и травостоя
лесов, что особенно быстро происходит при разрежении древесного полога
В настоящей работе под термином остепненные луга понимаются
формации суходольных лугов, состав которых в значительной степени
303
обогащен мезоксерофитами и ксерофитами, причем ряд видов мезоксеро-
фитов имеет ведущее значение в формировании травостоя. Остепненные
луга являются как бы переходными между луговой степью и настоящими
суходольными лугами. Они занимают площадь 107,5 тыс. га, что состав-
ляет 13,3% от площади низкогорных лугов.
Флора остепненных лугов содержит 239 видов, принадлежащих 132
родам и 34 семействам.
Экологический состав характеризуется преобладанием мезофитов и
мезоксерофнтов, довольно большим участием ксерофитов и случайной
примесью растений из других экологических групп (см. диаграмму,
фиг. 126).
Постоянные виды, встречающиеся на большинстве конкретных участ-
ков ассоциаций, примерно поровну распределяются по экологическим
труппам мезофитов и мезоксерофитов.
Эдификаторамн формаций и отдельных ассоциаций являются преиму-
щественно мезоксерофиты, что и отличает остепненные луга от класса
формаций настоящих суходольных лугов.
Анализ современных ареалов флоры остепненных лугов показывает
преимущественное значение евразийской группы. Такое широкое распро-
странение имеет также большинство видов, преобладающих в травостое
(см. фиг. 127).
По определяющим эдификаторам группа формаций остепненных
лугов разделяется на три основные формации: вейниковые остепненные
луга с вейником шилоцветным —- Calamagrostis epigeios, разнотравно-зла
ковые остепненные луга и разнотравные остепненные луга.
Вейниковые остепненные луга наиболее распространены
в районах предгорий как Северного, так и Западного Алтая, проникают
и в центральные районы, встречаясь, например, по окраинам Уймонской
и Абайской степей. Преобладающими почвами являются черноземовидные
луговые, реже — карбонатные черноземы.
Эдификатор формации — вейник шилоцветный — Calamagrostis epi-
geios по своей экологии является мезоксерофитом, наибольшего обилия
достигающим на остепненных суходольных лугах. В условиях равнинной
части Западной Сибири вейник шилоцветный легко мирится с засолением
и широко распространен на лесостепных лугах севера степной области.
Травостой вейниковых лугов с весны начинает развиваться рано и
уже в первой декаде нюня достигает своего расцвета п максимального на-
копления наземной органической массы, составляющей примерно 240—
500 г на 1 м2 (сырой вес). Высота первого яруса — 70—90 см, второго —
35—40 см. Массовое развитие генеративных побегов вейника происходит
не каждый год, чаще развиваются только прикорневые листья, жесткие и
широкие, нередко преобладающие во втором ярусе.
Большой красочностью вейниковые луга не отличаются. Негустой бе-
лый аспект в средине лета дается степным лабазником — Filipendula
hexapetala, а несколько позже — гранатником — Libanotis intermedia.
Чистых зарослей вейник шилоцветный не образует. К нему всегда
примешиваются обычные лесостепные злаки, а из разнотравья обычны
Carex pedtjormis, Polygonum bistorta, Delphinium laxiflorum, Thalictrum
simplex, Potentilla chrisantha, Filipendula hexapetala, Sanguisorba officina-
lis, Galium verum, Taraxacum officinale. Как почти для всех формаций
остепненных лугов, так и для вейниковых ассоциаций характерно боль-
шое участие бобовых. Чаще других в массовом количестве произрастает
эспарцет — Onobrychis sibirica, в пору цветения придающий лугу розова-
тый оттенок. Много также вики однопарной — Vicia unijuga.
Раз н отрави о-з лаковые остепненные луга распростра-
304
йены преимущественно в районах Центрального Алтая по очень пологим
восточным и северо-западным склонам, открытым в широкие речные до-
лины. Увлажнение умеренное на протяжении всего вегетационного пе-
риода. Почва черноземовидная луговая, часто несколько обогащенная
карбонатами.
В составе травостоя разнотравно-злаковых остепненных суходоль-
ных лугов доминируют лугово-степные злаки, относящиеся к рыхлокусто-
вым и корневищным. В зависимости от преобладания того или иного ви-
да и происходит разделение на ассоциации. Наиболее распространенны-
ми видами злаков являются: тонконог тупоколосковый — Koeleria Dela-
vignei, костер безостый — Bronius inermis, тимофеевка степная — Phleum
phleoides, овес пушистый — Avenastrum pubescens, рэгнерия Турчанино-
ва— Roegneria Turczaninovil и мятлик узколистный — Роа angustifolia.
Большинство этих видов произрастает совместно с переменным количе-
ственным преобладанием. Густота травостоя обычно снижена, покрытие
составляет 75—85%, задернованность—15%. Высота первого яруса
50 - 80 см, второго — 25—30 см. В остепненных суходольных лугах, раз-
вивающихся на месте отступившего паркового лиственничного леса, ха-
рактерно присутствие Koeleria Delavtgnei.
Чистые злаковые 1равостои для остепненных лугов нехарактерны
Богатый видовой состав создается главным о'бразом различными видами
группы разнотравья. В большом количестве в этой группе отмечаются
Iragopogon orienhile, Bupleurum aureum, Delphinium' laxiflorutn, Iris
ruthenica, Geranium pratense, Sanguisorba officinalis, Ligularia glauca, Fi-
lipendula hexapetala, Dracocephalum Ruischiana. В отдельных ассоциаци-
ях характерно довольно значительное количество бобовых, особенно эс-
парцета— Onobrychis sibirica и видов вики — Vtcia атоепа, У. unijuga.
Обилие яркоцветущих видов создает на протяжении всего вегета-
ционного сезона смену ярких аспектов. Производительность луга доволь-
но сильно колеблется в зависимости от изменения количества весенних
осадков, в среднем составляя 15—35 ц/га сухой массы.
Своеобразную группу ассоциаций разнотравно-злаковых остепнен-
ных лугов представляют кустарниковые остепненные луга, по структуре
ассоциаций близкие к кустарниковым луговым степям. Основное отли-
чие от последних заключается в составе травянистого яруса. В луговых
ассоциациях в травостое преобладают Alopecurus pratensis, Роа praten-
sis, Avenastrum pubescens, Phleum phleoides и другие виды, характерные
для луговых формаций.
Разнотравные остепненные луга имеют наиболее выра-
женный производный характер и возникают или в процессе остепнения
лесных вырубок, или в результате чрезмерного выпаса на луговых паст-
бищах. Встречаются как в районах Центрального, так и Северного Ал-
тая. Почвы черноземовидные луговые, легкого механического состава.
Роль эдификаторов в различных ассоциациях разнотравных лугов
принадлежит преимущественно трем видам: ирису — Iris ruthenica, гера-
ни луговой — Geranium pratense и бузульнику сизому — Ligularia glauca.
Все эти три вида относятся к мезоксерофитам, встречаются в лесных, лу-
говых и степных формациях, но массового развития достигают на остеп-
ненных лугах.
Остальной видовой состав мало отличается от предыдущих форма
ций, но уменьшается степень участия в травостое злаков и бобовых.
Уменьшаются общая мощность травостоя, его высота. Средняя высота
20—25 см, покрытие — 80—90%. Влияние чрезмерного выпаса сказывает-
ся на морфологии многих растений образованием распластанных и розе-
точных форм.
20 Л В. Кумимов»
30S
Разнотравные остепненные луга служат ярким примером формацие
образующей роли неумеренного пастбищного использования.
Постоянные виды остепненных суходольных лугов:
Phleum phleoides
Calamagrostis epigeios
Avenastrum pubescens
Koeleria Delavignei
Dactylis glomerata
Poa angustijolia
P sibirica
Bromus inermis
Carex pediformis
Allium hneare
Ins rulhernca
Polygonum alpinum
P. bistorta
Delphinium laxiflorum
Aconitum barbatum
A. villosum
Ranunculus polyantliemus
Thalictrum minus
Th. simplex
\douis sibiricus *
Rubus saxatilis
igana viridis
, tentilla chrysantha
- tpendula hexapetala
suiiguisorba officinalis
Trifolium lupinaster
Astragalus danicus
Onobryrhis sibirica
Vicia cracca
V. unjuga
Geranium pratense
G. pseudosibirlcum
Polygola hybrida
Euphorbia pilosa
Bupleurum aureurn
Carum carvi
Primula macrocalix
Gentiana inacrophylta
Polernonium coeruleum
Di ucocephalum RuisiInana
Phlomis luberosa
Pedicular is sibincu
Plantago stepposa
Galium boreale
G. Krylovii
G. veruni
Valeriana officinalis
Campanula altaica
C glomeiata
Achillea millefolium
Achyrophorus maculatus
Artemisia laciniata
Ligulana glatica
Plarmica iinpatiens
Serratulci coronata
Taraxacum officinale
Ti agopogon orientate
Настоящие суходольные луга
C\ ibu jyra, по классификации А. П. Щенникова, относятся
классу формации настоящих лугов п приурочены к средним условия
умеренно я бесперебойно увлажняемой почвы, достаточно теплой, дост;
точно богатой элементами минерального питания в легко усвояемой фор
ме. без заоол лчивания. без засоления (Шенников, Луговедение, стр. 289
По условиям рельефа они распространены преимущественно на пт
логн.х стлоилх северных румбов и наибольшие площади занимают г
окраинам горной страны — на северных, западных и юго-западных прет
горьях. Почвы - черноземы тучные и выщелоченные, реже — чернозем'
видные луговые, в редких случаях с небольшим карбонатным засолеш
ем. Грунтовые воды находятся глубоко и не принимают участия в вод
снабжении растительного покрова. Увлажнение происходит за счет а
мосферных осадков, в большинстве случаев оно достаточное. Недост
ток вл?,"?: сказывается па развитии растений лишь в резко засушливь
годы.
Общая площадь настоящих суходольных лугов равна 119,5 тыс. г
что составляет 14,8% от площади низкогорных лугов. Наибольшее ра
пространение эти луга имеют в районах Северного Алтая.
Флора настоящих суходольных лугов составлена 288 видами, пр
надлежащими 132 родам и 34 семействам.
Экологический анализ флоры настоящих лугов показывает преобл
дающее значе ще мезофитов, более значительное, чем в других класс;
луговых формаций, и высокий процент мезоксерофнтов, преобладающ;
на участках, переходных к остепненным лугам (см. диаграмму, фиг. 126
Среди постоянных видов, встречающихся на большинстве участю
306
ассоциаций, также преобладают мезофиты. К группе мезофитов прина-
длежат эдификаторы формаций и ассоциаций. Только у границ класса
формаций на переходных участках усиливается роль других экологиче-
ских групп.
Рассмотрение географического распространения видов дает картину
наибольшего количества евразийских форм, увеличения, по сравнению с
остепненнымн лугами, голарктических и североазиатскнх видов (см. диа-
грамму, фиг. 127).
При более детальном анализе на первое место должны быть постав-
лены евразийские бореальные ареалы—-62 вида, затем голарктические
бореальные — 40 видов и сибирские бореальные — 36 видов, т. е. во всех
основных ареалах абсолютное большинство дают бореальные формы. *
Распространение настоящих суходольных лугов на Алтае и связано пре-
имущественно с лесным поясом.
При умеренном хозяйственном использовании травостой луга раз-
вивается хорошо, имеет среднюю высоту основной массы второго яруса
35—40 см и полностью прикрывает почву надземными частями растений.
Среди формаций суходольных лугов выделяются овсяницевые, ти-
мофеечные и разнотравно-злаковые долинные луга. Кроме того, как от-
дельную формацию следует выделить деградированные суходольные лу-
га, возникшие на месте коренных ассоциаций в результате бессистемно-
го неумеренного использования. Такне луговые участки располагаются
преимущественно в непосредственной близости от поселков, используют-
ся для выпаса скота и при отсутствии ухода за ними по прошествии ря-
да лет значительно изменяют свой ботанический состав.
Овсяницевые суходольные луга широко распростране-
ны главным образом в северных предгорных районах, не проникая в го-
ры на высоты более 800—1000 я. Частично такие луга располагаются на
участках, когда-то давно бывших под лесом, или являются очень стары-
ми восстановившимися залежами. В первом случае несомненно их дли-
тельное существование и развитие в предгорьях до вмешательства че-
ловека.
Эдификатор формации овсяница луговая—Festuca pratensis встре-
чается на большей части территории Алтая, за исключением высокогорий
и опустыненных степей юго-востока. Однако роль ее как эднфикатора
ограничивается только северными районами, и ареал овсяницевых лу-
гов закапчивается у северных предгорий Семинского хребта.
Чистых заросло! овсяница луговая не образует. Флористический со-
став лугов богатый и на конкретном участке ассоциации при описании
обычно фиксируется 60—70 видами. Но среди злаковой основы, состав-
ляющей основную укосную массу, овсяница преобладает, что и дает ос-
нование называть такие группировки овсяницевыми лугами. Овсянице-
вые луга не являются специфической формацией Алтая, они так же, как
и в целом группа суходольных лугов, широко свойственны лесостепной
и лесной зонам Евразии, развиваясь на достаточно хорошо увлажненных,
богатых питательными веществами почвах, имеющих нейтральную или
слабокислую реакцию почвенного раствора.
Из злаков почти всегда в том пли ином количестве к овсянице при-
мешиваются Dactylis glomerata, Phleum pratense, Poa sibirica, Avenastrum
pubescens, Alopecurus pratensis, Agropyrum repens, Poa pratensis. Из ви-
дов разнотравья наиболее обычны Bupleurum aureum, Pedicularis ttncina-
ta, Achillea millefolium, Polygala hybrida, Galium boreale, Sanguisorba offi-
cinalis, Equisetum pratense, Astragalus danicus, Phlomis tuberosa. Само-
стоятельной группой ассоциаций могут быть выделены бобово-овсянице-
вые луга. Субэдификатором на таких лугах чаще является клевер лу-
20*
307
совой— Trifolium pratense, дающий в травостое до 10% укосной массы.
Реже, в большом количестве произрастают вики— Vicia сгасса и V. mega-
lotropis, а также другие виды луговых бобовых.
В естественном сенокосном фонде овсяннцевые луга занимают одно из
первых мест как по площади, так и по качеству получаемого корма. Про-
изводительность травостоя в среднем составляет 16—22 ц/га сухой мас-
сы, и гари своевременной уборке сено получается хорошего качества Уча-
стки с массовым развитием овсяницы луговой могут быть естественными
семенниками, семена ее, обладающие высокой всхожестью и энергией
прорастания, можно широко использовать для залужения лугов. Введе-
ние в культуру овсяницы луговой дает хорошие результаты даже за
пределами ее массового естественного ареала. Так, опытные посевы, про-
веденные при улучшении низинных заболоченных лугов в Абайской до-
лине 1на высоте 1100 м, при наличии грунтовой мерзлоты), на второй
год жизни дали урожай до 50 ц/га сухой массы. Хорошо развивается ов-
сяница и при посевах в других пунктах Центрального Алтая, не говоря
уже о северных районах, где можно создать искусственные высокопро
Д}К1ивные овсяннцевые луга с двухразовым сенокошением
Тимофеечные суходочьные луга по распространению
уступают предыдущей формации и имеют ареал еще более сдвинутый в
сторону влажных шсных районов. Наилучшее развитие они имеют в се-
веро-восточном районе Алтая, располагаясь на пологих освещенных скло-
нах с богатыми черноземными почвами. В большинстве случаев тимофе-
ечные луга представляют участки старых залежей, систематически ис-
пользуемых для сенокошения.
Ареал тимофеевки луговой — Phleum pratense ограничивается также
преимущественно северными районами. На Центральном Алтае в более
или менее значительном количестве она встречается только в Уймонской
долине и в долине р Чарыш, но и здесь в составе травостоя не имеет
ведущего значения. Так же, как и овсяница, тимофеевка луговая высоко
в горы не идет и по общему распространению на Алтае значительно усту-
пает степной тимофеевке — Phleum phleoides
Общий видовой состав травостоя во многом сходен с овсяницевыми
лугами, отмечается, правда, несколько большее включение лесных форм.
Широко распространены клеверо-тимофеечные ассоциации, частично
оставшиеся на месте искусственных посевов этих трав. Производитель-
ность травостоя составляет 18—23 ц]га сухой массы.
Дикорастущие формы луговой тимофеевки дали исходный материал
для получения культурных сортов, широко используемых при травосея-
нии. Ряд сортов ее выведен Горно-Алтайской опытной станцией животно-
водства, в том числе п сорта, имеющие высокую семенную продуктив-
ность, с величиной султана до 20 см. Тимофеевка луговая — наиболее
популярное растение для полевого травосеяния. Посевы ее встречаются в
ряде пунктов Центрального Алтая На востоке (в культуре) она доходит
до Чибита В опытах на Абайском стационаре на удобренном участке
давала производительность до 70 ц/га.
Разнотравно-злаковые суходольные л у г а встречают
ся преимущественно в районах Центрального Алтая. Географически они
как бы замещают предыдущие две формации и приурочены к районам,
где тимофеевка луговая и овсяница луговая встречаются очень редко и
не могут иметь преобладающего значения в травостое.
Располагаются разнотравно-злаковые суходольные луга обычно т>
долинах рек, в условиях достаточного увлажнения на черноземовидных
луговых почвах
По своей структуре эти луга являются полидоминантными, и злако-
308
вая основа создается рядом видов, участие которых на конкретных уча-
стках может сильно колебаться. Обильнее всех других видов в травостое
таких лугов произрастают пырей ползучий—Agropyrum repens, мятлик
сибирский — Роа sibirica, лисохвост луговой — Alopeciirus pratensis, овес
пушистый — Avenastrum pubescens, овсяница красная -Festuca rubra,
реже встречаются вслоснец сибирский— Clinelymus sibiricus и полеви-
цы— Agrostis alba, Л. caniua. Из бобовых чаще отмечаются вика мыши-
ная— Vicia сгасса, чша луговая — Lathyrus pratensis, реже. — вика кра-
сивая — Vicia атоепа.
Общий видовой список разнотравья велик, но большинство растений
встречается рассеянно и в небольшом количестве экземпляров Чаще от-
мечаются Achillea asiaitca, Phlotnis tuberosa, Sanguisorba officinalis, Ge-
ranium pratense, Thalictrum minus, Adonis sibirica, Valeriana officinalis,
Calium boreale.
Заливные поемные луга Алтая в особую группу не выделены в связи
с тем, что режим рек почти исключает весенние паводки. Однако некото-
рые участки долинных лугов в отдельных случаях все же нерегулярно и
кратковременно затопляются. На Центральном и Юго-Восточном Алтае
на развитие луговой растительности в долинах рек сказываются образо-
вание наледей и искусственное наледное орошение, применяющееся в не-
которых хозяйствах. Поэтому отдельные участки разнотравно-злаковых
лугов характеризуются смешанным водным питанием. На местах, даже
нерегулярно орошаемых, почва периодически обогащается наносным
илистым аллювиальным материалом, что способствует лучшему разви-
тию корневищных и рыхлокустовых злаков. В этом случае травостои раз-
вивается наиболее мощно, отличается хорошим качественным составом
и высокой производительностью, превышающей 20 ц)га сухой массы.
Разнотравные (деградированные) суходольные
луга представляют группу растительных ассоциаций луговой расти-
тельности, развивающуюся на месте других формаций суходольных лу-
гов при систематическом усиленном выпасе скота. Выпас скота приводит
к выбитости и неравномерному уплотнению почвы. Чрезмерная нагрузка
на пастбище вызывает изменение видового состава растительности:
уменьшается количество хороших кормовых трав, разрастается непоеда-
емос и розеточное разнотравье, а также виды, наиболее стойко противо-
стоящие вытаптыванию.
Чрезмерный выпас на суходольных лугах в первую очередь приводит
к выпадению из травостоя лесо-луговых форм злаков и разнотравья. Ве-
дущая роль в злаковой основе луга почти всегда в таких случаях перехо
дит к мятлику луговому — Роа pratensis, появляется мятлик однолет-
ний— Роа annua, а другие виды злаков если и остаются в травостое, то
имеют угнетенный вид с тощими генеративными побегами и небольшим
количеством коротких прикорневых листьев.
Общее развитие травостоя ухудшается, средняя высота редко пре-
вышает 15—20 см, сквозь редкий травяной покров просвечивают пятна
голой почвы. Группа разнотравных видов преобладает не только по ви-
довому разнообразию, но и по массе, давая до 80% укоса Некоторые
ассоциации отличаются массовым развитием тмина — Carum caret Не-
большая примесь тмина к хорошему злаковому травостою улучшает вку-
совые качества корма. Такое сено наиболее охотно поедается животны-
ми, но в больших количествах тмин не поедается и на выбитых пастбищ-
ных участках выступает как типичный луговой сорняк.
На суходольных лугах в предгорной зоне надежным признаком уси-
ливающейся деградации луга является массовое развитие поповника —
Leucanthemum vulgare, в средине лета дающего на таких местах густой
309
белый аспект. Ухудшение травостоя сопровождается появлением полу-
паразитов: погремка — Rhinanlhus crista galli, очанки — Euphrasia sp,
зубчатки — Odontites serotina
Усиливается развитие рошточных форм растений: Taraxacum offici-
nale, Plantafro stepposa, Pl. media, Verbascum phoeniceum. Появляются
такие луговые сорняки, как Echitim vulgare, Verbascum thapsus, Nepeta
sibirica, N. pannonica, Prunella vulgaris, Lamiutu album.
На более увлажненных участках суходольных лугов в результате
усиленного выпаса образуются почти чистые заросли чемерицы—Veral-
runi Lobcdianum и девясила — Inula Helinium, наиболее широко развитою
ио долинам рек в западных предгорьях. Ближе к опушкам леса разра
стается непоедаемое лесное высокотравье и образуются заросли из бор-
ца— Aconitum excelsum и живокости.
Из других видов на деградированных лугах отмечается массовое
развитие тысячелистника — Achillea millefolium, манжетки — Alchimtlla
vulgaris, герани луговой — Geranium pratense, лапчатки гусиной — Poten-
tilla anserina, а на более остепененных участках — также и бузульника си-
зого — Ligularia glauca.
Оригинальной ассоциацией деградированных лугов являются гре-
чишные луга, возникающие при массовом разрастании в травостое птичь-
ей гречки — Polygonum aviculare и распространенные на некоторых уча-
стках в северных предгорьях. Polygonum aviculare дает почти чистый
мелкий травостой. Из других видов к нему примешиваются почти исклю-
чительно формы полевых и рудеральных сорных растений. Отмечаются
такие виды, как Xanthium strumarium, Setaria viridis, Capsella bursa pa-
storis, Rutnex fennicus, Trifolium repens, Solanuni nigrum, на ненарушен-
ных луговых участках встречающиеся очень редко.
В целом группа формаций суходольных лугов имеет большое значе-
ние в кормовом фонде животноводства Горного Алтая. Из общей площа-
ди сенокосов .на долю суходольных лугов приходится 34%. Под пастбища
такие луга отводятся преимущественно в предгорных районах, где луго-
вой фонд богатый, но степная растительность распространена мало, а
также на участках, расположенных в непосредственной близости от на-
селенных пунктов. Суходольные луга требуют систематического ухода, а
некоторые участки нуждаются и в поверхностном улучшении. Периоди-
ческая подкормка удобрениями может стимулировать развитие наибо-
лее ценной части — злаковой основы травостоя, что даст возможность с
ряда участков получать по два укоса. Деградированные луга при совре-
менном состоянии имеют низкую кормовую ценность, и для их улучшения
требуется или длительный отдых, или дискование с подсевом трав. Па-
хотопригодные земли деградированных лугов позволяют отводить эти
участки также под распашку.
Постоянные виды настоящих суходольных лугов:
Equisetum pratense
Phleum pratense
Alopecurus pratensis
Agrostis alba
Deschampsia caespitosa
Daciylts glomerata
Poa pratensis
Festuca pratensis
Agropyrum repens
Polygonum bistorta
Stellaria graminea
Trot lias asiaticus
Ranunculus propinquus
Thalictrum simplex
Hesperis sibiricu
Potentilla chrysanlha
Geum aleppicum
Filipendula ulmaria
Alchimilla vulgaris
Sanguisorba officinalis
Trifolium pratense
vicla сгасса
V sepium
Lathyrus pratensis
Geranium pratense
Hypericum perforatum
Anthriscus aemula
Carum carvi
3(0
Aegopodium podagraria
Primula macrocalyx
Polernonium coeruleum
Pulmonaria moflissima
Myosotis palustris
Phlomis tuberosa
Origanum vulgare
Veronica longifolia
Galium boreale
Campanula glomerata
Achillea millefolium
Crepis lyrata
Taraxacum officinale
Tragopogon oiientale
Лесные суходольные луга
Группа формаций лесных лугов объединяет участки луговой расти-
тельности, возникшие сравнительно недавно на местах, освобожденных
от леса и имеющих в своем составе большое участие лесных форм тра-
вянистых растений. По структуре и ботаническому составу они различ-
ны, так как зависят от конкретных условий местообитания, от исходной
формации, на месте которой они возникли, а также от интенсивности и
длительности хозяйственного использования. Общая площадь лесных лу-
гов 487 тыс. га, что составляет 60,2% к общей площади низкогорных
лугов.
Флора лесных луюв содержит 237 видов, принадлежащих 137 родам
и 41 семейству.
Обычное расположение лесных лугов небольшими участками среди
леса «а затененных склонах ведет к сохранению достаточной, а иногда
и избыточной, влажности почвы, что сказывается на видовом составе уча-
стием значительной группы гигрофитов. В верхних горизонтах гор лесные
высокотравные луга непосредственно контактируют с субальпийскими
лугами, через которые в состав лесных лугов проникают виды, по своей
экологии принадлежащие к группе психрофитов и мезопсихрофитов. Ос-
нова травостоя остается за мезофитами Разделение на лесные и луговые
мезофиты здесь не проведено. Экологический состав показан на диаграм-
ме (фиг. 126).
Среди лесных лугов выделяются три основные формации: злаково-
разнотравные, высокотравные и ежовые лесные луга. По классификации
А. П. Шепникова (Луговедение, стр. 291), лесные луга должны быть
отнесены к классу формаций настоящих лугов, но выделенные нами фор-
мации попадают в различные грунты формаций в зависимости от того,
злаки или разнотравье доминируют в травостое.
Горный Алтай, характеризующийся широким распространением ле-
сов, имеет большие площади лесных лугов, возникших по гарям и вы-
рубкам. Важное значение лесные луга имеют и в кормовом фонде этого
животноводческого района.
По сравнению с суходольными лугами, лесные луга имеют более
устойчивый водный режим, регулируемый окружающими их участками
леса. Благодаря этому они менее подвержены влиянию засух и отлича-
ются сравнительно равномерным развитием травостоя в различные годы,
а поэтому и более устойчивой производительностью.
Формация злаков о-p аз потравного лесного луга разви-
вается по лесным полянам в условиях умеренного увлажнения среди ли-
ственных, лиственнично-березовых и сосново-березовых лесов. Почва сла-
боподзолистая или черноземовидная луговая. На участках лугов почти
всегда имеются отдельные деревья, пни или группы кустарников, остав-
шиеся от бывшей здесь ранее лесной формации.
В разнообразном и пестром травянистом покрове нельзя выделить
эдификаторы. Отдельные виды редко занимают ведущее значение даже
в отдельных ассоциациях. В средине лета, в пору максимального разви-
тия растительности, злаковая основа создается несколькими видами.
Здесь почти всегда присутствуют вейники — Calamagrostis obtusata и С.
311
Фенологические спектры растений лесного луга
•* ---------—
"С, растений ~~
2
2
£
5_
6
' Atopeanus piatau
Inttuaoiithum oSowtum
Amaslcum pueescens
сентябрь
2i SO
И-20
1-10
о-го
ишщшшш
.ШШЛ1
.ШШШ
.ШШШ
ШШШ
ШШШ
АВГУСТ
21'30
шли
sszssss:
Фиг 128.
Biiiiiinuaa
Dactylis ylomezata [птптгггтттгг
Poa sieicica
lathycus Omelmi
Lathyeus pea tens/s
Viau ccacca
g Achillea asiahca
ю Acorn turn vol us/le
4
£
£
да
£
да
tf
И
?!
Z?
Aeyopod/um podaqcana
Anthincus aemula
dupleucum auzeum
Cizsium helecophtjlum
Сгерв Ijzota
tuphozeia pilosa
Galium kzylovu '
Gahum ooieale ~
Cezamum pseudo-sio/z
Poeon/o anomala
Й?
&
25
26
шшкп
|||||1111Ш1111111И111111Ш«Ц
li!8iiw»S
.ИЛШПТШШШ^
Polemomum coeculwm [жщтфг^
Potent/lla dia/sant/iu
Ptагтma impatient
Ranunculus polyantn
Tcolhus asmtm
dola dujuncta
а
arundinacea, рэгнерии — Roegneria angustiglumis и R. canina, овсец c
би'рский — Trisetum sibiricum, волоснец даурский — Clinelymus dahuricu
мятлик сибирский — Poa sibirica и ежа сборная — Dactylis glomerat
Довольно значительно разнообразие бобовых— Vicia megalotropis, Vic
cracca, Trigonella platycarpos, Lathyrus Gmelini, L. pisiformis, L. humil,
L. Frolovii, на отдельных участках дающих большую массу. Из .разы
травья отмечаются Polemonium coeruleum, Bupleurum aureum, Sanguisc
ba officinalis, Veronica chamaedrys, Geranium pseudosibiricum, Crepis lyr
ta, Carex macroura, Galium Krylovii, Phlomis tuberosa, Hieracium umbell
turn, Potentilla chrysantha, Agrimonia pilosa, Saussurea controversa.
Травостой имеет среднюю высоту 50—60 см и почти полностью з
теняет почву.
На растительности злаково-разнотравных лесных лугов больше, Ч'
в других луговых формациях, сказывается сезонность развития трав
стоя, характерная для травостоя листопадного леса. Представленный в
ше состав растительности характерен для летне-осеннего периода. В i
сеннюю фазу развития отмечаются такие виды, как Pulmonaria mollis
та, Trollius asiaticus, Erythronium sibiricum, Anemone altaica, Anetnc
silvestris, Aegopodium podagraria, Ranunculus sibiricus, Viola uniflora, V
la hirta. Составляя весной основную масс}7 травостоя, эти виды к летне
периоду или совершенно исчезают, или остаются на правах второстеш
ных членов в нижнем ярусе. Основной летний травостой отрастает и пс
812
пимается значительно позже, чем на участках суходольных лугов. Таким
образом, ритм развития травостоя, характерный для листопадных лесов,
сохранился как атавистический признак и на лесных лугах, являющихся
произвол ной форма цн ей.
Формация высокотравных лесных лугов развивается .в
иных экологических условиях, главным образом на полянах и еланях сре-
ди темнохвойного леса. Высокотравные лесные луга широко распростра-
нены в северо-восточном районе развития черневых лесов, а также в
верхней полосе лесного пояса, где ведущей древесной породой окружаю-
щих насаждений является кедр сибирский. Почва бурая или темно-серая
лесная, всегда достаточно в 1ажная, с хорошей зернистой структурой и до-
вольно значительным содержанием гумуса в верхнем горизонте. Часто
в почвенной массе находятся обугленные остатки древесины, говорящие
о прошедших в этих местах пожарах.
Достаточно большой запас влаги в почве способствует мощному раз-
витию травянистой растительности. Средняя высота травостоя во втором
ярусе достигает одного метра и более двух метров — в первом ярусе, от-
личающемся к тому же большой густотой. Покрытие почвы 100%, но за-
дернованность незначительная, так как дерновинных растений почти нет.
Преобладающее значение в травостое имеет широколиственное раз-
нотравье: будняк разнолистный — Cirsium helerophylltim, борщевик — Не-
racleum dissectum, чемерица белая — Veratrum Lobelianum, купырь лес-
ной— Anthriscus aeniula, реброплодник уральский—Pleurospermum ura-
lense, дягиль—Archangelica decurrens, дудник лесной — Angelica Silvest-
ris, молочай волосистый — Euphorbia pilosa, Aconitum excelsum, Delphyni-
um elatum, Filipendula iiltnaria. Мощное р.азнотравье скрывает среди сво-
их листьев злаковые травы, хотя злаки имеются на любом из участков
высокотравных лугов и нередко в большом количестве экземпляров. По-
чти всегда присутствуют вейники — Calamagrostis Langsdorffii, С. arundi-
nacea, ежа сборная — Dactylis glomerata, рэгнерии — Roegneria angusti-
glumis, R- canina, мятлик сибирский— Poa sibirica, овсец сибирский —
Trisetum sibiricum, лисохвост луговой — Alopecurus pratensis, а на участ-
ках среди черневой тайги также овсяница гигантская — Festuca gigantea
и коротконожка лесная — Brachypodium silvaticum.
Из бобовых наиболее часто и в большом количестве встречаются
Vicia silvatica, V. megalotropis, Lathyrus Gmelini.
Среди высокотравных лесных лугов как отдельные ассоциации сле-
дует выделить вейниковые луга из Calamogrostis Langsdorffii, абсолютно
преобладающего в травостое на участках молодых гарей.
Первая стадия зарастания гарей после низовых пожаров характери-
зуется массовым развитием иван-чая — Chamaenerium angustifolium, а
спустя два — три года на этих местах уже поднимается почти чистый
вейниковый травостой.
Высокотравные лесные луга из травянистых формаций наиболее про-
изводительны, отличаются исключительно большой энергией накопления
органической массы за сравнительно короткий вегетационный период.
Производительность наземной массы здесь достигает 300 и на отдельных
участках даже 500 ufza главным образом за счет мощного развития зон-
тичных и сложноцветных. Но иногда и злаковые (вейниковые) травостои
дают производительность, превышающую 100 ufza зеленой массы.
Имея небольшую ценность как сенокосные и пастбищные угодия, эти
луга должны привлечь внимания в качестве поставщиков многолетних
силосных растений, введение которых в культуру поможет в ряде райо-
нов наиболее просто разрешить проблему сочных кормов. Такими перспек-
тивными растениями для силосной культуры можно, например, считать
згз
борщевик - Heracleum dissectnm, разнолистный будяк — Cirsium het>
rophy/lum, ск&рду сибирскую— Crepis sibirica, в зеленом состоянии oxo
но поедаемые животными.
В связи с сельскохозяйственным использованием высокотравных ле
ны.х лугов путем сенокошения или систематического выпаса скота вад
вой состав травостоя изменяется, грубостебельное разнотравье выпада!
н усиливается роль злаков, из которых на первое место иногда выход!
лисохвост луговой — Alopecurus pratensis, но чаще — ежа сборная — D
ctylis glomerata.
Ежовые луга, возникшие как производные, в настоящее врек
являются одной из распространенных луговых формаций Горного Алта
Значительные по площади участки ежовых лугов располагаются .на бол
повышенных частях склонов в его северных предгорных районах; i
Центральном Алтае они поднимаются часто до верхней грани лесно
пояса; но наиболее обширные массивы ежовых лугов лежат в юго-запа
ной части горной системы по отрогам Холзуна и Листвяги, на громадн!
пространствах сположениых склонов, не заходящих выше верхней гр
иицы леса.
Dactylis glomerata как эдификатор формации произрастает главнь
образом в пределах лесной области, но характеризуется очень широк;
географическим распространением, встречаясь в лесной части почт-и в<
го северного полушария, доходя до Северной Африки и Гималаи
Г. А. Балабаев, рассматривая эволюцию лесных лугов Центрального £
тая, причисляет ежу сборную к луговым сорнякам, отмечая: «Ежа вед
себя как типичное сорное растение: она сопровождает человека в его :
зяйственной деятельности и в наибольшем количестве распространяет
там, где деятельность его проявляется наиболее энергично... Таким o6j
зом, мы приходим к заключению, что ежа на Алтае — растение з>аносн
распространившееся в результате хозяйственной деятельности челове
и современные массивы ее представляют участки лесной и еланной ti
вянистой растительности, подвегшиеся продолжительному и систе?
тическому сенокошению» (Генезис и эволюция лесных лугов Центра,
кого Алтая).
Соглашаясь с автором, что ежа наиболее распространена на уча
ках с нарушенным естественным покровом и массовое развитие дает
вторичных лесных лугах, все же нельзя признать правильными его
новные положения о заносном сорном характере этого растения. Мш
еще на Алтае осталось участков леса, на составе которого влияние д
тельности человека почти совсем не сказалось, а в то же время на э'
участках в травостое ежа играет далеко не последнюю роль. На Юго<
падном Алтае большие массивы ежовых лугов вообще нельзя отноо
к вторичным, так как они возникли в результате естественных смен
стптельного покрова и только в настоящее время более или менее инт
С1ГВ1Н0 'ИСПОЛЬЗУЮТСЯ.
Чистых зарослей ежа сборная не дает. На участках ежовых лу
всегда насчитывается около 40 различных видов, многие из которых п
нимают значительное участие в составе травостоя. Из злаков здесь об
ны Alopecurus pratensis, Роа sibirica, Agropyrum repens, Triseium sit
cum, Bronius inermis, Avena pubescens. Из разнотравья в большом ко
честве экземпляров отмечаются Geranium pseudoslbiricum, G. prate,
Galium boreale, G. verum, Bnpleuruni aureum, Polemonium coerule
Myosotis suaveolens, TrolUus asiaticus.
Из всех луговых формаций сенокосного использования ежовые л
отличаются наибольшей продуктивностью, так как соединяют в себе
сокую производительность с хорошим качественным составом травос-
314
Фиг 129. Суходольные луга с огоньком азиатским — Trollius asiaticus в пред-
горьях Алтая
Группа формаций лесных лугов по занимаемой ею площади должна
быть поставлена на первое место среди луговой растительности горного
Алтая. На первом месте она стоит и по хозяйственной важности, так как
на лесные луга приходится около половины сенокосной площади, а так-
же имеются возможности использовать под сенокос дополнительно лесо-
луговые массивы.
Постоянные виды лесных лугов:
Calamagrostis arundinacea
Avenastrum pubescens
Dactylis glomerata
Poa sibirica
Roegneria canina
Carex macroura
Veratrum lobelianum
Cerastium dahuricum
Dianthus superbus
Paeonia anomala
Trollius asiaticus
Delphinium elatum
Aconitum excelsum
Thalictrum minus
Th. simplex
Filipendula ulmaria
Alchimilla vulgaris
Sanguisorba officinalis
Trigonella platycarpos
Vicia megalotropis
V. sepium
Lathyrus Frolovii
L. pratensis
Fuphorbia pilosa
Chamaenerium angustifolium
Heraileum dissectum
Bupleurum aureum
Anthriscus aemula
Angelica Silvestris
Polernonium coeruleum
Pulmonaria motlissima
Pedicularis unanata
Galium boreale
G. Krylovii
Cirsium heterophyllum
Solidago virga aureu
315
Низинные луга
В пониженных элементах рельефа — в долинах рек и в замкнутых
межгорных депрессиях при наличии неглубокого горизонта грунтовых
вод развиваются формации низинных лугов, составленные в основном
гигрофильными формами растений, в высокогорных долинах с большой
примесью психрофитов Наличие или отсутствие мерзлого грунта, слабая
аэрация, переувлажненность почвы и микроклиматические условия, в
свою очередь зависящие от географического расположения отдельных
участков, определяют основное разнообразие низинных лугов. Площадь
их сравнительно невелика и равна 75 тыс. га, что составляет 9,3% ог
площади низкогорных лугов.
Флора низинных лугов отличается довольно большим бо1атством и
содержит 318 видов, принадлежащих 155 родам и 38 семействам.
Разнообразие видового состава во многом связано с большой пест-
ротой экологических условий, формирующихся на низинных лугах под
влиянием самых разнообразных факторов: повышенного увлажнения,
наличия сезонной и вечной мерзлоты грунта, наледного режима многих
горных рек, щелочной реакции почвенного раствора на участках в меж-
юрных котловинах и повышенной кислотности почв предгорных место
обитаний и т. д.
Сложность экологической обстановки приводит и к разнообразию
экологического состава флоры (см. диаграмму, фиг. 126).
Анализ современных ареалов видов также показывает большую пе-
строту й в то же время четкое преобладание бореальных элементов го-
ларктических, евразийских или азиатских ареалов (см фиг. 127).
Наибольшим числом представлены евразийские бореальные виды
(56 видов), затем следуют голарктические бореальные (41 вид), евро-
сибирские бореальные (25 видов) и сибирские бореальные (25 видов)
Среди постоянных видов преобладают мезогигрофиты с широкими
голарктическими или евразийскими ареалами.
Низинные луга являются переходными от луювого типа раститель
пости к болотному. Отдельные участки характеризуются большим видо
вым разнообразием и значительным обилием осок, но основная фитоце
нозообразовательная роль во всех случаях принадлежит злакам.
В предгорных районах, и особенно широко на Северо-Восточном Ал
тае, преобладающими формациями низинных лугов являются полевице-
вые и камышово-осоковые луга, в районах Центрального Алтая — щу
чковые и вейниковые, а в высокогорных долинах юго-востока формиру-
ются своеобразные осоково-кобрезиевые луга, включающие в свой со
став большое количество высокогорных форм.
Полевицевые низинные луга распространены преимуще
ственно на Северо-Восточном Алтае, в бассейне Бии и Мши, в широки?
долинах рек и по нижним частям пологих склонов Грунтовой мерзлоть
«нет Мощный снеговой покров надежно предохраняет почву от промер
зания. Увлажнение участков происходит частично за счет паводков, ш
больше за счет стекания атмосферной влаги и неглубокого уровня грун
товых вод. В летний период при отсутствии дождей увлажнение луга уме
ренное Почва лугово-болотная с незначительной оглеенностью нижни:
горизонтов. Поверхность почвы кочковатая от дерновин злаков и осок
а также от земляных кочек, возникающих на сырых лугах при выпао
скота.
Травостой развивается мощно, имеет среднюю высоту 50—70 см
покрытие 100% и высокую задернованность до 20% Между дерновин н.
поверхности почвы почти всегда развивается моховой покров. В траво
316
Фиг 130 Низинные осоконо злаковые луга в долине р Татарка, при-
тока р Кокса
стое преобладают злаки, отмечается большое количество осок, предста-
вителей остальных семейств сравнительно немного
Эднфикатор формации — полевица белая — Agrostis alba имеет ши-
рокое географическое распространение, встречаясь в соответствующих
местообитаниях по всему северному полушарию Она дает монодоми-
пантные группировки, образуя па отдельных участках почти чистые за-
росли Однако чаще в травостое наряду с полевицей в различных соот-
ношениях присутствуют и другие злаки Alopectirus pratensis, Роа palust-
ris, Festuca pratensis, Phleum pratense, Deschanipsia caespitosa, Dactylis
glomerata, Calamagrostis arundinacea Почти всегда имеется довольно
значительная примесь осок — Carex caespitosa, Carex vesicaria, Carex
rhynchophysa, Carex dichroa, увеличивающаяся на участках с более
обильным увлажнением В небольшом количестве присутствуют бобо-
вые Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Trijolium hybridum, T pratense, Tri-
gonella platycarpos и из других семейств — Filipendula ulmaria, Veronica
longtjolia, Stellaria graminea, Trollius asiaticus, Thalictrum simplex
На отдельных участках количество бобовых, особенно клеверов —
Trifohum pratense н Т hybridum, резко возрастает, и в этом случае можно
говорить об ассоциации клеверо полевицевых лугов Встречается также
ассоциация хвощово-полевицевого луга при массовом развитии на лугу
хвоща лугового — Equisetum pratense
При устойчивом избыточном увлажнении также в районах Северо-
317
Восточного Алтая образуется формация камышово-осоковых hi
зивных лугов на иловато-болотных болотно-глеевых почвах, имев
щих нейтральную или слабокислую реакцию почвенного раствора. И
быточное увлажнение сохраняется, как правило, на протяжении все!
вегетационного сезона
Кочковатая поверхность почвы создается дерновинами крупнь
осок: Carex caespttosa, С. rhynchophysa, С. vesicaria. В травостое част
преобладает камыш лесной Scirpus silvaticus Из злаков чаще других о
мечаются Calamagrostis Langsdorffii, Festuca pratensis, F. gigantea, L
grap/ns arundinacea, Poa palustris. Из разнотравья здесь присутствуг
обычные луго-болотные виды: Ranunculus repens, Pedicularis palustr
Ftlipendu/a ulmaria, Caltha palustris, Rutnex thyrsiftorus, Epilobium palut
re, Callum uliginosum.
Травостой осоково-камышовых лугов характеризуется низкими ко
мовыми качествами и только в молодом состоянии удовлетворительно г
едается скотом. Обычно такие луга скашиваются на силос. Довольно б
строе отрастание травостоя позволяет косить осоково-камышовые лу
два раза в лето.
Щучковые нпзпнлые луга — наиболее распространенн
формация низинных лугов. По географическому распространению о
приурочены главным образом к Центральному Алтаю, где занима
большие участки в долинах рек, около озер, в замкнутых межгорных i
тловинах, а также в высокогорьях по перевалам и в верховьях речи
долин.
Почва дерново-глеевая или лугово-болотная с незначительной от<
фованностью верхнего горизонта, в низинах насыщенная карбоната:
Большое распространение имеет мерзлота грунта. На отдельных уча
ках к средине лета грунт оттаивает, полностью освобождая корнеобит
мый слой, но до конца июня мерзлота держится на глубине 40—50
Почти полное отсутствие снегового покрова и стекание в котловины ох
жденного воздуха способствуют образованию и сохранению мерзлот!
грунте.
Эдификатор формации — щучка дернистая (луговик дернистый)
Deschampsia caespttosa относится к плотнокустовым злакам, имеет
ширный голарктический ареал и широко распространена в лесной об
сти Западной Сибири как на равнине, так и в горах. На Алтае встреча
ся несколько ее разновидностей, соединенных многочисленными пе
ходными формами.
Во всех ассоциациях щучковых лугов Deschampsia caespttosa созд
основную массу травостоя, образуя плотные раскидистые дернови
Остальные виды встречаются спорадически. Из злаков отмечаются
rdeum brevisubulatum, Festuca rubra, Poa sibirica, Alopecurus prater
но все они обычно имеют подавленное развитие. Из разнотравья отм<
ются Ligularia sibirica, Libanotis cotidensata, Allium schoenoprasum, 1
lictrum simplex, Sanguisorba officinalis. Наиболее часты в травостое и
ковых низинных лугов осоки: Carex dichroa, С. songorica, С. panicea
Buxbauinti, С. wiluica, на отдельных участках (растущие в большом к<
честве, что ведет к образованию щучково-осоковых группировок.
Некоторые участки щучковых лугов закустарены. Кустарнике
ярус представлен курильским чаем — Dasiphora ffuticosa, ивой сш
ской — Salix sibirica и березкой приземистой — Betula humilis.
Щучковые луга в высокогорьях имеют сопутствующие виды, х
ктерные для избыточно увлажненных субальпийских лугов. Здесь та
характерна значительная примесь осок, но принадлежащих к другим
дам: Carex altaica, С. perfusca, С. melanantha, С. irrigua.
318
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ РАСТЕНИЙ ШМпОГО ЛУГА
• Oeschompua aespitosa
' festuca гивга______
; ifoidetm eierwailatum
i Cotex 'mpitosa
Cotei ж ophoia ____
1 Cotex dichiou_____
'• Caiex dam
i Cocco рапкеа
\ latmjiu-j pin tenses _
П/fol,urn lupmo^ci
Vma ciacco
в
I
«
'it
я
в
tf j
0i
If',
Allium xDoempmxm^y
Cadtaminepiotenns (дтупПтгппп
HoITum eozeale
Gahum vezum
Cenhono pseudo aqua fa
luonotis condense to
Ugulono sisutca
wzridssio palustas
Pediculous comosa
Polygonum eistozto
n fitimula sieizica
05 Ptot mica impotiens ~
и Potmulus pzoomguas
SongmsoiM otficinahs
xiussuteo poiwtlozc TnF
bwettio ostuso
nzoiocum officinale
Thohctwm simplex
Tcichopnocum pimulum
TlOlhus osioticus
*7
ll_l
№.
is
1
»
м
5/
‘i t
Сентябрь
Август
ИЮЛЬ
91’50
,п
n m H t>
пш
и
SXSJ
^xw^ww
ОЖЛ2ПЖП
.ппштшшшшшпш
,i
I-io n-го \ei-’jo
.ППШПШППШЕ
Фи ’ 111
Iiiiiiiiiiiiuiniitia
aillimiSS
inunminfMiigg
BgS
Ииииншишн!;
пт
MSSSSl
SiSSSI
*
2
2
4
6
а
Небольшими участками то окраинам болот встречаются вейнико-
вые низинные луга, развивающиеся на лмгово-болотных почвах.
Преобладающее значение в травостое па Северо-Восточном /Хлтае име-
ют Calamagrostis Langsdorffii, а в центральных районах — Calamagrostis
arundinacea и на отдельных участках — Calamagrostis neglecla. Сопутст-
вующие виды сходны с другими формациями низинных ЛУГОВ.
В юго-восточной части Алтая, главным образом в бассейне Чуи, в
долинах рек, отличающихся наледным режимом, развиваются коб-ре-
з и е в о-о с о к о в ы е низинные, луга, относимые, по классифика-
ции А. П. Шенникова, к пустошным лугам. Абсолютная высота место-
положений таких участков 1700—2000 м. Почвы лугово-болотные, мало-
мощные, подстилаемые галечным речным аллювием. Мерзлота грунта на
небольшой глубине держится в течение всего лета. Иногда такие луга
возникают при искусственном орошении на переувлажненных участках.
Комплексность условий микрорельефа и почвенного покрова в об-
становке общего сурового климата высокогорных долин приводит к пят-
нистости растительности и иногда к неожиданным сочетаниям раститель-
ных микроассоцпаций из видов различной экологии. На небольшой тер-
ритории комплектируются пятна болотной и луговой растительности с
зарослями видов, характерных для альпийских лугов п даже тундр, и туг
же поселяются солончаковые формы, связанные с сильно засоленным
субстратом. Нередко эти различные по экологии виды образуют смешан-
ные травостои.
319
Отдельные ассоциации этой формации характеризуются преоблада-
нием в травостое осок: Carex enervis, С. Redowskiana, С. capitata, С. со-
riophora, С- stenocarpa, С. panicea, С. rotundata. Иногда доминирует водо-
люб болотный — H‘deocharis eupalustris. Чаще преобладающее значе-
ние в травостое имеет кобрезия— Cobresia Bellardi. Из злаков на таких
лугах отмечаются Ptilagrostis mongholica, Alopecurus glaucus, Agrostis
alba, Calamagrostis macilenta, C. neglecta, Poa tibetica, Festuca rubra,
F. altaica. Из других семейств наиболее часто встречаются Juncus salsugi-
nosus, J. Schischkini, J. triceps, Orchis latifolia, Polygonum viviparum, Aco-
nitum anthora, Roripa palustris, Saxifraga hirculus, Senecio dubius, а на за-
соленных участках — Hordeum brevisubulatum, Aneurolepidium angustum,
A. ovatum, Halerpestes ruthenica, H. salsuginosa, Glaux maritima.
Для сельскохозяйственного использования низинные луга при их
современном состоянии представляют небольшую ценность, хотя на их
долю приходится около 10% общей площади сенокосов и под выпас ско-
та они используются главным образом в зимнее время в тех районах,
климатические условия которых позволяют производить зимнюю пастьбу.
Качество корма с низинных лугов низкое, так как травостой в основном
составлен видами, плохо поедаемыми скотом. Лучше эти травы поеда-
ются в молодом .состоянии, но тогда участки низинных лугов переувлаж-
нены, в связи с чем невозможно их использовать.
Целесообразно участки, запятые низинными лугами, отводить под
коренное улучшение с созданием на них искусственных лугов долгосроч-
ного пользования. Опытные работы, проводимые лабораторией геобота-
ники Сибирского отделения АН СССР на низинных лугах Центрального
Алтая (колхоз «Кызыл Алтай» Шебалинского аймака и колхоз «Живот-
новод» Усть-Коксинского аймака), показали большую эффективность
коренного улучшения. На целине, обработанной кустарниковыми плуга-
ми с предварительным фрезерованием, посевы кормовых дикорастущих
трав превысили производительность исходных низинных лугов в 6—
10 раз с значительным улучшением качества травостоя. Особенно хоро-
шо на таких участках развиваются высеянные семенами с естественных
местообитаний волоснец сибирский, овсяница луговая и тимофеевка лу-
говая, производительность которых в чистых посевах превышала 50 ц!га
сухой укосной массы.
Перевод массивов низинных лугов в активный луговой фонд позво-
лит резко увеличить площади сенокосов. Занимаемые ими равнинные
пространства вполне пригодны для механизированной обработки и сено-
уборки.
Постоянные виды низинных заболоченных лугов-
Agrostis alba
A. capillaris
Deschampsia caespitosa
Poa palustris
Festuca rubra
Agropyrum repens
Heleocharis palustris
Carex disticha
Potentilla anserina
Geum rivale
Filipendula ulmaria
Alchimilla vulgaris
Sanguisorba officinalis
Trifolium pratense
Vicia cracca
Lathyrus pratensis
Brunella vulgaris
Galium boreale
G. uliginosum
Achillea millefolium
Taraxacum officinale
Опустыненные орошаемые луга
Ближе всего к группе формаций остепненных лугов стоят орошае-
мые луга, возникшие при систематическом орошении участков сухой
степи. Шире всего орошение степи для создания сенокосов производится
в Кош-Агачском аймаке, и наибольшие площади таких лугов имеются на
320
территории Чуйской котловины. Общая площадь составляет всего
19 тыс. га или только 2,4% от площади низкогорных лугов.
Флора орошаемых лугов состоит из 175 видов, принадлежащих к
88 родам и 29 семействам.
Орошаемые луга объединяют явно производные луговые формации,
возникшие в недалеком прошлом под влиянием искусственного полива.
Связь с исходными формациями тем меньше, чем более длительный про-
межуток времени участок подвергался поливу и чем регулярнее произво-
дилось орошение. Водный режим определяет соотношение экологических
групп на каждом конкретном участке. Сказываются также общие ботани-
ко-географические особенности Юго-Восточного Алтая, где главным об-
разом и распространены орошаемые луга.
Смешение эколо!ических форм среди растительности орошаемых лу-
гов видно более ярко, чем в других группах луговых формаций. Умень-
шение роли мезофитов происходит не только относительное, за счет уве
личепия ксерофитов и галофитов, но и в абсолютном /количестве видов, что
в значительной степени определено своеобразием этой группы формаций.
Особенно характерно большое количество галофитов — 22% (см диа-
грамму, фиг. 126).
Особенности состава проявляются также и при анализе географиче-
ского распространения растений и выявлении основных типов ареалов
Значительно сокращается, по сравнению с другими группами луго-
вых формаций, количество евразийских видов (27,4’% ), увеличивается
количество азиатских (28,5%), дающих в сумме более 50% видового со-
става Весьма своеобразным является большой процент центральноази-
атских видов (20%), из которых выделяются виды, общие Забайкалью,
Монголии и Юго-Восточному Алтаю (см. диаграмму, фиг. 127).
В связи с неоднородными условиями орошения, зависящими часто
от элементарных способов полива, микрорельефа участков и некоторой
разнородности почв, растительный покров орошаемых лугов довольно
пестр. Основными формациями можно считать осочковые и злаковые
луга.
Осочковые орошаемые луга характеризуются фоновыи
значением осоки безжилковой — Carex enervis, дающей густой ровный
травостой со средней высотой 12—15 см. На повышениях травостой из-
реживается, появляются проплешины голой почвы, но при ровном микро-
рельефе растительность почти полностью прикрывает поверхность почвы.
Из других видов осок в небольшом количестве экземпляров отмечаются
Carex Ledebouriaua, С. microglochin, С. tomentosa, С. dichroa. Осоки обра-
зуют плотную дернину, в связи с чем ухудшается аэрация почвы, за-
трудняется поселение других видов, а при коренном улучшении дернина
с большим трудом поддается плужной обработке.
В небольшом количестве имеются злаки: Роа tibetica, Р. pratensis,
Agropyruni cristatum, Aneurolepidium Paboanutn, Hordeum brevisubulatum,
и из других семейств — luncus salsuginosus, Triglochin palustris, Cirsium
esculentum, Potentilla anserina, Oxytropis glabra, Silene repens. Общий ви-
довой список ассоциаций беден, и обычно на конкретном участке насчи-
тывается не более 15—20 видов растений.
При лучшей аэрации и более легком механическом составе почвы в
травостой в большом количестве включаются злаки, и растительный по-
кров может быть отнесен к формации злаковых орошаемых лу-
гов. Эдификатором формации является тибетский мятлик — Роа tibeti-
ca. Кроме него, из злаков часто в значительном количестве отмечаются
Роа subfastigiata, Atropis tenutflora, Hierochloe Bungeana, Phleum phleoi-
des, Agrostis alba, 'Deschampsia caespitosa. Ближе к берегам суваков в
21 А. В, Кумииова.
321
Фиг. 132. Орошаемые луга с мытником — Pedicularis venusta в Чуйской степи,
большом количестве разрастается лисохвост сизый — Alopecurus glatici,
а на участках, взрытых грызунами,--пырей ползучий — Agropyrum г
pens, дающий мощные, хорошо облиственные экземпляры, и волоснец
Во втором ярусе травостоя злаковых лугов почти всегда присутств
ют осоки и виды разнотравья, отмеченные для предыдущей формаци
но, кроме того, могут быть названы Orchis latifolia, Polygonum viviparu,
Stellaria brachypetala, Cerastium falcatum, Halerpestes ruthenica, Saxifra.
hirculus, Potentilla multifida, P. chrysantha- В небольшом количест
встречаются бобовые: Astragalus austrosibiricus, A. dasyglottis, Hedys
rum austrosibiricum, Medicago falcata.
Осочковые и злаковые луга дают корм высокой питательности,
производительность их невысокая и достигает всего 8—12 ujea. Расти}
ние оросительных систем и организация правильного полива позволят
месте опустыненных и малопродуктивных пастбищ создать хорошие i
гч сенокосного пользования.
Постоянные виды опустыненных орошаемых лугов:
Triglochin palustris
Hierochloe Bungeana
Calamagrostis macllenta
Poa pratensis
P. tibetica
Aneurolepidium Paboanurn
Hordeum brevisubulatum
Carex enervls
Juncus salsuginosus
Halerpestes ruthenica
Potentilla anserina
P. multifida
Centiana barbata
G. nutans
Artemisia laciniata
Cirsium esculentum
Taraxacum bessarabicum
322
ВЫСОКОГОРНЫЕ ЛУГА
По всем основным хребтам Алтайских гор выше границы леса рас-
полагаются обширные территории, покрытые растительностью высоко-
горного пояса. При достаточно высокой влажности воздуха в районах
Центрального, Западного и Северного Алтая большую часть выровнен
пых пространств древнего пенеплена и склоны верхних частей горных
хребтов занимает луговая растительность, значительно отличающаяся
от лугов низкого уровня и объединяемая классом формаций высокогор-
ных лугов
На десятки и сотни километров тянутся высокогорные луга по таким
хребтам, как Катунские белки, Терехтинские, Тигирецкие, Холзун и Кор-
гон. занимая на территории Алтая 675 тыс. га.
Т 1 б л 11 ц а 21
Распределение групп формаций высокогорных лугов по геобо>аническим окру,ам
Общая плот дь. тыс. га Но округам в %
_ 1 _ 4 5 6 7 8 9 10 11
Субальпийские луга 428 56,1 8,6 1.2 1 ,2 1,2 22,4 20,2 10,5 — —
Альпийские луга . 247 । 1 0,4 18,2 1,6 10,1 6,1 12,2
Вегетационный период в высокогорьях длится недолго. Только в на-
чале июня освобождаются от зимнего снегового покрова основные мас-
сивы лугов, а уже в конце августа, в пору, когда в долинах начинается
полоса раннеосенних дождей, на вершинах вновь выпадает снег, в от-
дельные годы образующий стойкий покров, остающийся лежать на зи-
му. Краткость периода вегетации компенсируется быстротой развития.
В летние теплые дни нарастание наземной органической массы на суб-
альпийских лугах достигает 150—250 г на 1 ж2 в день, и буквально л.
несколько дней из почек, спрятанных под чешуйками корневищ, вырас-
тают травянистые гиганты, достигающие высоты более 2,5 м.
Сжатость периода сезонного развития во многом объясняет и ту
исключительную красочность, которой характеризуются высокогорные
луга. Настоящей смены аспектов, столь характерной для лугов более
низких районов, здесь почти нет, и все виды имеют сближенные между
собой периоды массового цветения и развития.
Флора высокогорных лугов составлена 340 видами, принадлежащи-
ми к 149 родам и 37 семействам.
Экологический анализ показывает, как и следовало ожидать, ко-
личественное преобладание психрофитов, составляющих более 50%
общего видового состава. Особенно высока роль психрофитов на альпий-
ских лугах, где они преобладают в травостое, создавая основную органи-
ческую массу. На субальпийских лугах первенство остается за мезопси-
хрофитами и характерна большая примесь лесных и луговых мезофитов
Экологический спектр флоры
высокогорных лугов
Видов %
Ксерофиты .... 6 1,8
Мезоксерофиты ... 14 4,1
Мезофиты ............81 24,0
21*
Мезогигрофиты . . . 9 2,7
Гигрофиты .... . 21 6,2
Ксерогигрофиты . . . 1 0,3
Психрофиты . . . . 105 30,9
Мезопсихрофиты . 62 18,2
Гигропсихрофиты . 16 4,7
Ксеропетрофиты . . . 5 1,5
Мезопетрофиты . . . 2 0,6
Галофиты .... . 1 0,3
Психрофиты-петрофиты . 16 4,7
339 100
Анализ географического распространения растений, составляющих
флору высокогорных лугов, показывает абсолютное преобладание ази-
атских форм, в своем распространении ограниченных преимущественно
горами Южной и Восточной Сибири с частичным проникновением в ги-
рь; Средней и Центральной Азии.
Географический спектр флоры высоко! орных
лугов
Вв див
«Космополиты» 5 1,5
Виды с голарктическими ареалами 68 20,1
>/ евразийскими * . . 66 19,4
» североазиатскими » . . 172 50.7
» центральноазиатскими » . . 9 2,7
Распространенные преимущественно на
Алтае 19 5,6
339 100
Если посмотреть по отдельным группам ареалов, то на первом мес-
те стоит восточноазиатская высокогорная — 72 вида, затем — голаркти-
ческая высокогорно-арктическая — 33 вида, евразийская бореальная —
32 вида, голарктическая бореальная — 27 видов, среднеазиатская высо-
когорная— 23 вида, сибирская бореальная — 23 вида.
По делению П. Н. Крылова, альпийско-луговая зона подразделяется
на две подзоны: субальпийско-луговую и альпийско-луговую. Разница ра-
стительности этих двух подзон связана не только с различным высот-
ным расположением участков, но и с изменением других элементов при-
родного комплекса, ведущих к различиям в растительном покрове.
В этих подзонах (или подпоясах) фоновую растительность соответ-
ственно образуют субальпийские и альпийские луга.
Объединяя все луга высокогорного пояса, класс формаций высоко-
горных лугов включает в себя две группы формаций — субальпийские
и альпийские луга.
Субальпийские луга
Субальпийские луга образуют наиболее низкий пояс высокогорной
растительности, непосредственно прилегающий на большинстве хребтов
к участкам и массивам высокоствольного леса. Они занимают 428 тыс. га.
или 63,4% площади высокогорных лугов.
Мощное развитие травянистой растительности субальпийского поя-
са вызвано своеобразным климатом, отличающимся интенсивным нако-
плением влаги не только за счет осадков, характерных для того или
иного района, но и в связи с энергичной конденсацией водяного пара в
324
Фиг 133 Суиальшшскии луг с маральим корнем — Leuzea carthamoid.es
в окрестности Тальменного озера
виде росы, тумана и других форм. Этот высотный пояс чаще всего бы-
вает окутан облаками и пополняется влагой даже в те дни, когда об-
ласти, лежащие выше и ниже его, не получают осадков
По распределению формаций растительности субальпийский пояс
характеризуется сочетанием субальпийских лугов с небольшими перелес-
ками, с ведущим значением кедра на большинстве хребтов и заросля-
ми субальпийских кустарников.
Почвы субальпийских лугов относятся к типу дерново подзолистых
слабо оподзоленных. Но по сравнению с таежными участками характе
ризуются более развитым мелкоземистым верхним горизонтом, обладаю-
щим большим запасом влаги и высоким процентом гумуса Количество
гумуса с глубиной быстро уменьшается Реакция почв кислая
На хребтах Алтая субальпийские луга развиты неравномерно Наи
более хорошо, занимая громадные площади, они представлены на За-
падном Алтае, особенно по хребтам Холзуну, Тигирецкому и Коргону
Характерны они также для Центрального Алтая, встречаясь большими
участками по Терехтинскому хребту и в Катунских Альпах. В горах
Северо-Восточного Алтая они встречаются лишь небольшими пятнами,
никогда не смыкающимися в сплошной пояс, и не имеют столь пышно
развитого травостоя. На юго-востоке горной страны типично выражен-
ных высокотравных субальпийских лугов нет совсем, а нижнюю полосу
высокогорного пояса гор часто занимают остепненные луга со своеоб-
325
разным сочетанием степных и альпийско-луговых (а также альпийско-
тундровых) форм
Флора субальпийских лугов составлена 205 видами принадлежа-
щими к 114 родам и 30 семействам
Среди постоянных видов, встречающихся на большей части участ-
ков ассоциаций, а также среди эдификаторов формаций и ассоциаций,
также преобладают виды из семейств злаковых, осоковых, сложноцвег
ных и лютиковых
Из эколо! нческих групп на первом месте стоят мезофиты, (34,6%),
мезопсихрофиты (24%) и психрофиты (23,4%) (см диаграмму, фиг 126)
Рассмотрение современных ареалов флоры субальпийских лугов
Алтая показывает преобладание азиатских видов, составляющих поло
вину всего их видового состава (см диаграмму, фиг 127).
Из числа североазиатских видов выделяются восточноазиатскис
высокогорные, но преобладают бореальные виды голарктического, евра-
зийского и азиатского ареалов Субальпийские луга Алтая по характе-
ру растительности часто сходны с лесными высокотравными лугами, о i
нако видовой состав их и своеобразие преобладающих в нем видов поз-
воляют отнести эти луга к другому классу формаций
Среди субальпийских лугов можно выделить четыре основные фор
мации высокотравные, низкотравные, остепненные и осоковые заболо-
ченные субальпийские луга Роль их далеко не одинакова Во всех рай-
онах преобладающей и типичной для субальпийской полосы высокогор-
ного пояса является формация высокотравных (или крупнотравных)
субальпийских лугов Остальные формации встречаются реже, и если
занимают значительные массивы, то это бывает связано с явлениями па-
стбищной дигрессии
Субальпийские высокотравные луга распростране
цы по всем хребтам, кроме Юго-Восточного Алтая, где почти совер-
шенно не встречаются
В своем типичном выражении субальпийские высокотравные луга
имеют мощный, густой и высокий травостой, с ведущим ярусом в 100—
150 см и отдельными экземплярами, возвышающимися на 2—2,5 м. По
крытие почвы—100% Но задернованность очень невелика (6—8%).
что объясняется почти полным отсутствием дерновинных растений, а
также слабым развитием на этих лугах напочвенного мохового покрова
Весной почва луга прикрыта толстым войлоком старики, но с уве
личением летнего тепла при обилии влаги прошлогодняя ветошь быстро
перегнивает, в течение нескольких дней превращаясь в перегной
Внешним обликом травостоя, а также многими видами, имеющими
большое значение в его составе, субальпийские avra похожи на высоко-
травные лесные луга, но отличаются от них все же большим содержани-
ем альпийских форм, а главным образом своим генезисом, так как пред-
ставляют первичное образование, связанное с границей леса в горах, то-
гда как высокотравные лесные луга возникают на местах уничтоженного
леса, главным образом после пожаров При зарастании молодых гарей,
расположенных невдалеке от границы леса одним из поставщиков ра
стительного населения являются субальпийские луча
При широком распространении субальпийских лугов по хребтам Ал-
тая и современном разобщении отдельных участков их отмечается боль-
шое однообразие преобладающих растений, образующих основную мас-
су травостоя
Так, обычными компонентами травостоя большинства участков вы
сокотравных субальпийских лугов являются сложноцветные маралий
корень — Leuzea carthamoides, будяк разнолистный — Cirsium heterophyl-
lum, горькуша широколистная — Saussurea latifolia, а также герань бе-
лоцветная— Geranium albiflorum, огонек алтайский — Trollius altaicus
(викарирующе замещающийся в горах Северо-Восточного Алтая огонь-
ком азиатским — Trollius asiatteas'), чемерица белая — Veratrum Lobelia-
num, лютик крупнолистный - Ranunculus grandtfoltus, щавель — Rumex
arifolius, мытник — Pedicularis uncmata, володушка золотистая — Bupleu-
tuni aureum и ряд других На лугах Западного Алтая особенно часто
встречаются горькуша — Saussurea Frolova и зопник горный — Phlomis
oreophylla
Состав бобовых очень беден и в больших количествах на субальпий-
ских лугах отмечается лишь чина Гмелина —Lathyrus Gmelini. Злаки те-
ряются в общей массе видов разнотравья, ио почти всегда, в том или
ином количестве, здесь присутствуют вейник Лангсдорфа — Calamagro-
stis Langsdorffii, мятлик сибирский — Роа sibirica, лисохвост луговой —
Alopecurus pratensis, а из осок — Carex perfusca
Различие между ассоциациями субальпийских лугов связано как с
конкретными экологическими условиями отдельных участков, так часто
п с интенсивностью выпаса при использовании высокогорных лугов как
летних пастбищ.
При выпасе травостой изменяется в сторону увеличения малопое-
даемых и недоедаемых растений, в связи с чем появляются ассоциации
манжетковых, гераниевых, чемерицевых лугов, а в нижнем поясе в тра-
востое увеличивается роль борца высокого — Aconitum excelsum и живо-
кости высокой — Delphinium elatutn Выпадение отдельных растений из
травостоя при интенсивном выпасе происходит как от выедания, так и в
связи с плохим сопротивлением влиянию вытаптывания.
Снег поздно стаивает на участках субальпийских лугов, а повышен-
ная влажность почвы приводит к раннеосеннему завяданию В связи с
этим вегетационный период здесь короче, чем даже на расположенных
выше альпийских лугах и тундрах, и определяется в среднем пределами
с 10 июня по 20 августа.
Самый ранний аспект в первых числах июня, когда еще луг почти
сплошь затянут гуешм войлоком прошлогодней ветоши, дает кандык —
Erythromum sibiricum Затем появляются вегетативные побеги большин-
ства растений основного травостоя и густой ярко-оранжевый аспект даюг
огоньки — Trollius asiaticus, Tr. altaicus. Дальнейшее развитие травостоя
происходит быстро, и в первой половине июля луг приобретает наиболь-
шую красочность в связи с массовым цветением разнообразных — белых,
желтых, синих и малиновых — цветов. В августе окраска луга красно-
бурая от рано краснеющих листьев герани и постепенного общего завя-
дания травостоя.
Снег, неоднократно выпадающий здесь и в средине лета, не убивает
растений: некоторые из них вегетирующими уходят под зимний снеговой
покров и весной зелеными же появляются после стаивания снега.
Нарастание производительности наземной массы травостоя на высо-
котравном субальпийском лугу с начала вегетационного сезона происхо-
дит быстро и в начале — средине июля достигает своего максимума.
Принимая во внимание поздний срок послезимнего отрастания (с 10 ию-
ня), можно считать энергию развития растений на субальпийском лугу
наивысшей по сравнению со всеми формациями растительности горного
Алтая.
Под влиянием интенсивного выпаса скота развивается формация
низ ко травных субальпийских лугов с наиболее распрост-
раненными ассоциациями манжетковых, гераниевых и зопниковых лугов.
Почвенно-грунтовые условия те же, что и у высокотравных субаль-
327
Фиг 134. Субальпийский луг на Кортонском хребте.
пийских лугов. Изменение травостоя связано исключительно с выеданием
хороших кормовых трав, гибелью ряда видов от вытаптывания и массо-
вым разрастанием растений, более стойко переносящих выпас. Средняя
высота травостоя снижается до 40—50 см, производительность состав-
ляет не более 15—20 ц/га сухой массы.
Эдифпкаторами основных формаций являются манжетка — Alchimil-
la vulgaris, принимаемая здесь в объеме сборного вида, герань белоцвет-
ная— Geranium albijlorum и зопник горный — Phlomis oreophylla. В от-
дельных ассоциациях в число преобладающих растений включается горь-
куша Фролова — Saussiirea Frolovii, выделенная сейчас в особый род —
Florovia Ledebouriana. В общем списке отмечаются почти все виды, ха-
рактерные для субальпийских лугов, но большинство из них встречается
в небольшом количестве экземпляров и имеет подавленное развитие
Остепненные субальпийские луга развиваются преиму-
щественно по южным склонам, где пояс лесной растительности выпадает
и степи непосредственно контактируют с высокогорными лугами. Общий
характер травостоя таких участков значительно менее мощный. Средняя
высота 3'0—40 см, покрытие 80—90%, производительность травостоя
10—15 ц/га сухой массы. В составе наряду с высокогорными видами при-
сутствуют широко распространенные степные формы — Roegneria Turcza-
ninovii, Phleum phleoides, Aster alpinus, Avenastrum Schellianum, Aconi-
tum barbatum, Schizonepeta multifida, Polygonum alpinum, Veronica in-
cana.
Структура ассоциаций приближается к структуре разнотравно-зла-
Й2В
ковЫх луговых степей, в которые остепненные субальпийские луга обыч-
но и переходят по мере снижения абсолютных высот расположения за-
нятых ими участков.
На более пониженных участках с избы точным увлажнением разви-
вается формация осоковых заболоченных субальпийских
лугов, значительно обедненная по видовому составу. Ведущим расте-
нием травостоя, преобладающим но обилию и весовым соотношениям,
является осока алтайская — Carex altaica — корневищное растение, не
задериовывающее почвы. Довольно много здесь также лука-резуна —
Allium schoenoprasum. Остальные растения встречаются рассеянными
экземплярами: Geum rivale, Rhodiola rosea, Veratrum Lobelianum, Gerant
urn albiflorum, Caltha palustris, Libanotis monstrosa, Pediculans uncinata.
Swertia obfusa, Dest hampsta.
Осоковые луга высоко ценятся v алтайских животноводов, так как
основное растение — Carex altaica — считается нажцровочным и очень
охотно поедается скотом.
Субальпийские луга могут широко использоваться как сенокосы и
пастбища. Они занимают обычно большие массивы верхних пологих
склонов и плато, где можно широко применять механизированную сено-
уборку. Но в настоящее время на горном Алтае эта луга используются
преимущественно только как пастбища, да и то недостаточно. Заготов
к;.м сена па таких участках мешают'И.х хдалеиность от населенных пунк-
тов и отсутствие дорог, пригодных для прохода сеноуборочных машин.
Там, где субальпийские луга используются для сенокошения, сенокосил-
ки в разобранном виде завозятся по верховым тропам.
Постоянные виды субальпийских лугов:
Anthoxanthum odoratum
Alopecurus pratensis
Deschampsia caespitosa
Trisetum altaicum
Poa sibirica
Carex perfusca
Veratrum lobeiianum
Erythronium sibiricum
Potygonum bistorta
Rumex arifolius
Trollius attaicus
Aquilegia glandulosa
Aconitum excetsum
Ranunculus grandifolius
R. propinquus
Alchimilta vulgaris
Trifolium lupinaster
Lathyrus Gmelini
Geranium albiflorum
Euphorbia pilosa
Viola altaica
V. disjuncta
Bupleurum aureum
Schuttzia crtnlta
Gentiana Fischerl
Swertia obtusa
Dracocephalum grandiftorum
Phlomis oreophila
Pedicularis uncinata
Galium verum
Cirsium heterophyllum
Leuzea carthamoides
Matricaria ambigua
Saussurea tatifotia
Solidago virga aurea
Альпийские луга
По открытым склонам и плато выше границы леса субальпийские
луга постепенно сменяются альпийскими лугами. Увлажнение здесь от-
носительно меньшее, почвы горнолуговые, часто щебнистые и маломощ-
ные. Общая площадь альпийских лугов—247 тыс. га, или 36,6% от пло-
щади высокогорных лугов.
Более широко альпийские луга распространены по хребтам Запад-
ного и Центрального Алтая, отмечаются на Чуйских Альпах, где посте-
пенными переходами связываются с высокогорными кобрезиевыми тунд-
рами и небольшими разрозненными участками среди тундровых форма-
ций встречаются также по горам Северного и Северо-Восточного Алтая
Преобладающее значение в травостое имеют виды, свойственные
только высокогорному поясу. В отличие от субальпийских лугов лесные
329
формы не дают большого обилия й нигде не выходят в число фоновых
растений. Яркоцветущие, с крупными венчиками, растения сообщают
большинству участков альпийских лугов красочность, что в сочетании с
серыми камнями россыпей и белыми полями снега обусловливает своеоб-
разную красоту высокогорною пояса. Красочность уменьшается на ассо-
циациях, где фоновое значение в травостое, имеют альпийские злаки и
осоки. В этом случае аспект принимает черноватую окраску от темных
соцветий растений.
Фло>ра альпийских лугов состоит из 274 видов, принадлежащих к
26 родам и 35 семействам.
Среди экологических форм преобладают психрофиты (38,7%) и ме-
зопсихроф|иты (19%). Отмечается довольно большое число видов, свя-
занных со скальными местообитаниями альпийского пояса,— психрофи-
тов-петрофитов (5,5%). Непосредственное соприкосновение на отдельных
хребтах альпийских лугов со степными формациями служит причиной
обогащения ксерофильными формами (см. диаграмму, фиг. 124).
К группе психрофитов относится также большинство характерных
видов, встречающихся на большей части участков ассоциаций, а также
основные доминанты, определяющие характерные черты формаций и ас-
социаций.
Географический анализ показывает абсолютное преобладание видов
с азиатскими ареалами (см. фиг. 125). Более детальный анализ показы-
вает, что наибольшее число видов приходится на долю восточноазиат-
ской высокогорной группы (66 видов из 270), затем следует голарктиче-
ская высокогорно-арктическая группа — 31 вид. Если сюда еще присое-
динить евразийскую высокогорно-арктическую (13 видов), азиатскую
высокогорную (13 видов), азиатскую высокогорно-арктическую (10 ви-
дов) и среднеазиатскую высокогорную (24 вида), то получится, что на
долю альпийцев и аркто-альпийцев приходится 157 видов, или 57% всех
видов.
Большинство видов, имеющих преобладающее значение в травостое
альпийских лугов, распространено довольно широко и отличается об-
ширными альпийскими или аркто-альпийскими ареалами.
По классификации А. П. Ше-нникова, альпийские луга должны быть
отнесены к классу формаций пустошных лугов или даже могут быть сов-
сем выведены из лугового типа растительности, так как в их составе
преобладают растения высокогорного пояса, обычно относимые к пси-
хрофитам. Однако преобладание в травостоемноголетнихтравянистых
растений мезоморфной структуры и почти всегда имеющаяся злаковая
основа позволяют рассматривать альпийские луга, как самостоятельную
группу фармаций высокогорных лугов.
Среди альпийских лугов можно выделить четыре основных фор-
мации:
1) крупнотравные альпийские луга с ведущей ролью водосбора —
Aquilegia glandulosa;
2) мелкотравные альпийские луга с Viola altaica и Gentiana grandi-
jlora;
3) злаково-осоковые альпийские луга;
4) кобрезиевые альпийские луга.
Крупнотравные альпийские луга наиболее типично вы-
ражены в горах Центрального Алтая по Катунскому, Терехтинскому,
Кортонскому хребтам. Характерны они также и для Северо-Восточного
Алтая, но встречаются там небольшими разрозненными участками. Рас-
полагаются по пологим склонам, невдалеке от границы леса.
Мощность горно-луговой почвы обычно небольшая, в среднем 30—
330
Фиг 135 Альпийский луг с водосбором—Aquilegia glandulosa на Терехтин
ском хребте.
50 см, сильно колеблющаяся в зависимости от рельефа. Под мелкоземи-
стым слоем почвы идут камни россыпей или неразрушенные плиты гор-
ных пород. Сильная скелетность часто характерна для всех горизонтов.
В связи с развитием дернового слоя почва отличается большой гигро-
скопичностью и влагоемкостью, а также большим количеством перегноя
в верхнем горизонте. Постоянное большое количество влаги и обилие пи-
тательных веществ обусловливают пышное развитие лугового травостоя.
Средняя высота травостоя 3'0—40 см. Покрытие почвы — 80—90%,
так как местами на каменистых участках просвечивают оголенные пятна.
Задернованность — 10—12%.
Краткий период вегетации обеспечивает однофазовое развитие тра-
востоя с наибольшей массой цветущих растений в конце июня — начале
июля. Густой синеватый аспект в это время дает в массе цветущий во-
досбор— Aquilegia glandulosa. На отдельных участках пестрота траво-
стоя обеспечивается большой примесью ярко-оранжевых огоньков —
Trollius altaicus и Tr. asiaticus, белых ветрениц — Anemone crinita, голу-
бого змееголовника — Dracocephalutn grandiflorum, золотисто-желтых
лютиков — Ranunculus grandifolius и R. propinquus, малинового копееч-
ника— Hedisarutn austrosibiricum и еще ряда видов самых разнообраз-
ных цветов и оттенков. Злаки и осоки теряются в общей массе яркоцве-
тущего разнотравья, хотя по количеству побегов и по тому, как часто
встречаются, они не уступают многим видам из других семейств.
Эдификатором альпийских крупнотравных лугов можно считать ак-
вилегию или водосбор липкий - Aquilegia glandulosa. Это характерное
растение высокогорного пояса, единичными экземплярами встречающе-
еся ниже границы леса, главным образом по берегам рек, стекающих с
гор, и в травостое высокогорных лесов. Распространена аквилегия по
331
Фенологические спектры растении альпийского Лйгд. ^ай 1955л
2
3
4
5
6
7
£
9
IO
n
!L
a
14
!5
Is
от a
РазеpacmetT'
Festuca Kzyloviana
Cazex pezfusca
Anemone czmita
Antennazia dioica
ИЮНЬ июль Август ’
1-10 п-20 21-50 1-10 1 П-20 21-31 I-IO | П-20
ТТТТПТР А Л ft
CaU/anthemum angustrfol [ущщ
Dzacocephalum gzand/flot
Oentiana gzandiflozo
iufula ив/uca
Pediculazis Oeden
Polygonum nitens
Potentilla gelida
Schultzia czmita
Sweztia oetusa
Tzolhus altaicus
issssssssaw
ЛШ
хк^аи
шпшппшпшшппшшп:
шшшшппшшшшшш
Vaccinium vtt/s idaea |ОП1Т|Ш1ШШ|ПТШ
Viola altaica
Фиг 13b.
ШШШ
ШШШ Ш1ШШ ШШШ
ШШШ
горам Южной Сибири — ня Алтае, в Саянах, Кузнецком Алатау, в Сред-
ней Азии и Северо-Западной Монголии. В пределах высокогорного пояса
она дает ряд экологических форм, отличающихся размером стеблей,
листьев и цветов.
Из злаков на альпийских л\’гах наиболее обычны душистый коло-
сок— Anthoxanthum odoralum, тимофеевка альпийская — Phleum alpi-
пит, овсец алтайский — Trisetuni altaicutn, овес азиатский — Avenastrum
asiaticum, овсяница Крылова — Festuca Kryloviana; из осок — Carex рег-
fusca, С. melanantha, С. stenocarpa, С. altaica.
Из бобовых, особенно по хребтам Западного и Центрального Алтая,
большими куртинами, пятнами или в виде крупных раскидистых кустов
растет копеечник южносибирский — tyedisarum austrosibiricum. Из ви-
дов, принадлежащих к другим семействам, встречающихся в большом
количестве на крупнотравных альпийских лугах, следует еще отметить
Alchimilla vulgaris, Geranium albtfloturn, Schultzia crinita, Libanotis tnoti-
strosa, Swertia obtusa, Myosotis asiatica, Solidago virga aurea, Gnaphalium
norvegicum, Doronicutn altaiciun, а также Saussurea Frolovii и Phlomis
oreophylla. Последние два вида наиболее характерны для альпийских
лугов Тпгирецкого, Кортонского и Катунского хребтов, где они выходят
в число ведущих растений травостоя. Массовому их развитию на отдель-
ных участках способствует также бессистемный выпас, т. е. сохранение
как пепоедаемых растений.
Мел ко травные альпийские луга встречаются на более
повышенных элементах рельефа, редко занимая большие пространства и
являясь как бы переходными к формациям высокогорной тундры.
Почвенный! слой составляет всего несколько сантиметров. Глубже
обычно идут слабо разрушенные глыбы горных пород, часто это — обте-
санные ледником «бараньи лбы». Участки, задернованные высшими ра-
стениями, чередуются с пятнами, затянутыми сплошным мелким мохо-
332
йЫм покровом, или прерываются выходами голого камня. Покрытие поч-
вы 60—80'% (не считая мохового покрова), задернованность 6—8%. Вы-
сота преобладающих растений от 3 до 10 см.
Формация мелкотравных альпийских лугов также отличается кра-
сочностью, так как в составе травостоя преобладают яркоцветущие виды,
главным образом фиалка алтайская— Viola altaica и горечавка крупно-
цветная — Gentiana grandiflora. В большом числе экземпляров отмечают-
ся также: Lloydia serotina, Polygonum viviparum, Callianthemum angusti-
folium, Papaver nudicaule, Sibbaldia macrophylla, Oxytropis altaica, O. al-
pina, Astragalus alpinus, Viola biflora, Schuttzia crinita, Pachypleurum al-
pinum, Lagotis intermedia, Erigeron altaicus. Встречается здесь обычно и
Aquilegia glandulosa, ио в виде более мелких, чем в предыдущей форма-
ции, крупноцветных экземпляров.
На отдельных участках в травостое преобладает Sibbaldia ргосит-
bens, сплошь задерновывая каменный субстрат распластанными по земле
густолиственными побегами, пли заросли дает Thermopsis alpina.
Злаков немного. Отдельными дерновинками встречаются овсяни-
цы— Festuca Kryloviana и F. supina, зубровка альпийская — Hierochlbe
alpina и душистый колосок — Anthoxanthum odoratum Нередко в расти-
тельном покрове мелкотравных альпийских лугов большое участие при-
нимает маленькая, распластанная по поверхности почвы ива- Salix Тиг-
czaninovii.
На отдельных участках альпийских лугов, особенно по хребтам в за-
падной части Алтая, в травостое преобладают дерновинные злаки и осо-
ки и образуется формация осоково-злаковых альпийских
лугов. Обычным местообитанием для нее служат плоско-выпуклые
вершины перевалов с горно-луговыми маломощными почвами.
Наибольшая густота травостоя сосредоточена в слое не более 8—
10 см, над которым возвышаются только отдельные генеративные побе-
ги. Покрытие почти полное, задернованность 25—30'%.
При общем довольно разнообразном составе компонентов на пер-
вое место почти везде выходит овсяница Крылова — Festuca Kryloviana,
образующая многочисленные плотные дерновинки. Из других видов зла
ковых отмечаются Trisetum altaicum, Т. spicatum, Hierochloe alpina, Antho-
xanthum odoratum, Poa sibirica, Koeleria altaica. Большое участие в тра-
востое принимают осоки: Carex stenocarpa, С. perfusca, С. sabynensis, С.
melanantha, С. pauciflora, а также — Luzula sibirica, Matricaria ambiqua,
Dracocephalum grandiflorum. Остальные виды встречаются единично и
являются общими с другими формациями альпийских лугов.
Осоково-злаковые альпийские луга служат очень хорошими летни-
ми пастбищами для мелкого рогатого скота, давая высокопитательный
нажировочный корм. Но использование этих участков в большинстве слу-
чаев затруднено тем, что располагаются они в комплексе с субальпийски-
ми лугами, малопригодными для выпаса овец.
Ко б рези ев не альпийские луга распространены в боль-
шинстве случаев по хребтам юго-восточной части Алтая, встречаясь до-
вольно часто на плато Укок, по Чулышманскому плоскогорью и Чуйским
Альпам. Отдельные участки их отмечены в восточной части Катунского
и Терехтинского хребтов. Такие луга являются переходными формация-
ми к луговой тундре и стоят как бы на грани между этими типами ра-
стительности. Ареал формации на Алтае протягивается от северных хреб-
тов Тянь-Шаня, где кобрезиевые луга распространены широко.
Почва горно-луговая, достаточно влажная с мощным дерновым, не-
сколько оторфованным горизонтом, но неглубоко подстилаемая озерно-
речными отложениями.
333
Эдифпкаторами формации являются виды кобрезий, чаще — Cobre-
sia Bellardi, и на меньшем числе участков, главным образом только на
плоскогорье Укок,— Cobresia schoenoid.es. Оба вида широко распростра-
нены в Евразии, в полярной и высокогорной тундре. Крупные жесткие
дерновины Cobresia schoenoides образуют кочковатый микрорельеф. В
видовом составе кобрезиевых лугов отмечается смесь горно-тундровых и
горно-луговых форм. Наиболее часто из злаков здесь присутствуют Pti-
lagrostis mongholica, Festuca altaica, Festuca tristis, F. Kryloviana, Poa
alpina, Koeleria altaica, Festuca rubra, бобовые — очень редко, а из других
семейств — Polygonum viviparutn, Libanotis monstrosa, Saxifraga hirculus,
Thalictrum alpinum, Matricaria ambiqua, Melandryum apetalum, Crepis
chrysantha, Schultzia crinita.
На местах зимовок скота кобрезиевые луга выкашиваются, давая
5—6 ц!га сена.
Альпийские луга имеют большое значение при организации пастбищ
ного хозяйства. Удаленность от населенных пунктов и разбросанность
до сих пор мешают их полному использованию.
Постоянные виды альпийских лугов:
Anthoxanthum odcratum
Festuca altaica
F. Kryloviana
Cobresia Bellardii
Cai ex altaica
C. perfusca
Lusula sibirica
Polygonum nitens
P. viviparum
Rumex arifolius
Trollius altaicus
Aquilegia glandulosa
Sibbaldia macrophylla
Alchimilla vulgaris
Hedysarum austrosibiricum
Geranium albiflorum
Viola altaica
Schultzia crinita
Vaccinium myrtillus
Gentiana grandijlora
Swertia obtusa
Dracocephaltim grandiflorum
Pedicularis amoena
Gnaphahum norvegicurn
Matricaria ambiqua
Senecio resedifolius
Solidago virga aurea
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
В общей картине растительного покрова горного Алтая роль луго-
вой растительности невелика, так как луга в большинстве случаев рас-
полагаются небольшими участками. Исключение составляют высокогор-
ные луга, распространенные большими массивами, в связи с чем они
получают отражение даже на мелкомасштабных картах растительного
покрова.
Значительно возрастает роль лугов, если мы будем рассматривать
растительность Алтая в аспекте возможностей использования ее для
кормовой базы животноводства. Ведущее значение луга имеют в обес-
печении скота грубыми кормами, являясь основными угодьями сенокос-
ного использования. На долю естественных сенокосов в среднем по
Горно-Алтайской автономной области приходится около 87% всего за-
паса грубых кормов, а в отдельных районах сено с естественных сено-
косов является единственным кормом скота в зимний период.
Большое значение луга, особенно высокогорные, имеют и для паст-
бищного содержания скота. Низкогорные луга под пастбища исполь-
зуются в небольшой мере и преимущественно в предгорных районах,
где имеется избыток сенокосных угодий.
В условиях горного Алтая естественные луга и в дальнейшем оста-
нутся основным источником грубых кормов. Однако современное со-
стояние луговых сенокосов далеко не всегда удовлетворительно и по-
нижающаяся из года в год их производительность заставляет обратить
334
Фиг. 117 На субальпийских лу| ах Катунского хребта
серьезное внимание на улучшение и рациональное использование есте
ственных уюдий Создание условий, наиболее благоприятных для раз-
вития луювои растительности, в ряде случаев может быть достигнуто
применением простейших приемов, не требующих капитальных затрат
и доступных хозяпствам Довольно значительные площади выродивших-
ся лугов, имеющие низкую хозяйственную ценность, доЛ'Кны быть под-
вергнуты коренному улучшению путем создания искусственных трав1-
стоев из ценных кормовых трав Для создания искусственных лугов
должны быть использованы также заболоченные массивы
Опыты по травосеянию, проведенные на луговых землях в различ-
ных районах Алтая, показали хорошие результаты. При подборе тра-
восмесей для искусственных лугов долгосрочного пользования необхо-
димо широко привлекать местные дикорастущие кормовые травы, при-
способленные к своеобразным климатическим и почвенным условиям
горных районов. Расширение луговой растительности за счет создания
искусственных лугов послужит одним из необходимых условии обеспе-
чения алтайского животноводства прочной кормовой базой.
Глава 8
БОЛОТА
Основным условием формирования болот и развития болотной ра-
стительности является избыточное увлажнение почвенного слоя застой-
ными, обедненными кислородом водами. Избыточному увлажнению
благоприятствуют большое количество выпадающих осадков, наличие
водоупорного слоя, залегающего недалеко от поверхности, и неглубокое
расположение уровня грунтовых вод. В ряде случаев эти факторы соче-
таются друг с другом или проявляются изолированно.
Вследствие расчлененного рельефа, большого уклона сюка, широ-
кого развития в долинах рыхлых водопроницаемых отложений в целом
по горному Алтаю нет необходимых условий для развития болотообра
зовательных процессов. Заболоченность Алтая, по сравнению с равнин-
ными пространствами Западно-Сибирской низменности, ничтожна. Пло-
щадь болот по отношению к обшей территории горной страны состав-
ляет 0,8%.
Сравнительно часто болотные массивы в долинах рек встречаются
в северо-восточных районах Алтая, отличающихся большим количест-
вом выпадающих осадков и мощными накоплениями снега при менее
энергичном стоке, чем в других, более пересеченных районах. Здесь
имеется 24,8% всех болотных массивов, но к общей площади района они
составляют 1,8%.
Образование болот на Центральном Алтае связано главным обра-
зом с наличием крупных межгорных впадин, занятых в ледниковый пе-
риод водными бассейнами, а в настоящее время через стадию болот
превращающихся в сушу. В районах, где таких межгорных вги.днн нет
и рельеф в основном эрозионный, заболоченность очень мала (Эликма-
нарский аймак имеет болот 597 га, что составляет 0,71 % от общей пло-
щади болот Горно-Алтайской автономной области и 0,19% к площади
территории района). Большие слитные болотные массивы имеются в
Абайской долине (Абайское болото), в бассейне правых притоков
р. Чарыш (Канское и Ябоганское болота). Только из-за этих болотных
массивов (при малой заболоченности на остальной территории) Усть-
Канский аймак имеет наивысший процент заболоченности (25% общей
площади болот, составляющих 3,03% площади района).
Основные площади болот Юю-Восточного Алтая приходятся на
Чуйскую котловину, где они приурочены к долинным местооби iаниям с
наледным и мерзлотным режимами, а частично образовались за счет
переувлажнения участков при неумеренном искусственном поливе.
В связи с довольно ограниченным распространением п малым
внутриформационным разнообразием флора болот представлена всего
295 видами, принадлежащими к 132 родам и 41 семейству. Сосудистые
растения большую роль играют па травянистых болотах, но и здесь с
336
Таблица 22
Распределение болот по геоботаническим округам
Площадь, тыс. ?а По округам в %
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И
Болота 105 24,8 4,8 1,9 11,4 3,8 1,9 21,9 8,6 9,5 6,6 4,8
В том числе: болота межгорных котло- вин и долин 19 — 10,5 68,4 — — 21,1 —
болота предгорий 33 78,8 15,1 6,1 — — — — — —
высокогорные болота . 53 — — — 22,6 7,5 - 18,9 17,0 18,9 5,7|э,4
той или иной .мощностью представлен моховый покров. Из мхов на бо-
лотах в массовом количестве разрастаются главным образом виды ро-
дов Sphagnum, Aulacomniutn, Drepanoclados, Pleurozium и Polytrichum.
Экологический анализ флоры высших растений показывает наряду
с преобладающими гигрофитами большое участие мезофитов, а по от-
дельным группам формаций — психрофитов и галофитов.
Экологический спектр флоры болот
Видов
Мезоксерофиты . . . 6 2,0
Мезофиты .... . 60 20,3
Мезогигрофиты . . . 17 5,8
Гигрофиты . . . . 115 39,0
Гидрофиты . . . . 8 2,7
Ксерогигрофиты . . 1 0,4
Психрофиты . . . . 33 11,2
Мезопсихрофиты . . . 1b 5,4
Г игропсихрофиты . . . 24 8,1
Галофиты .... . 14 4,7
Психрофиты-петрофиты . 1 0,4
295
100
Наибольшее число мезофитов и включение мезоксерофнтов проис-
ходит за счет межгорных котловинных болот, где комплексность условий
среды создает лучшие условия для поселения этих групп растений.
Географический спектр флоры болот
Видов %
«Космополиты» ..........................17 5,8
Виды с голарктическими ареалами . . 94 31,9
» евразийскими » . . 100 33,9
» североазиатскими » .... 72 24,4
» центральноазиатскими ареалами 9 3,0
Распространненные преимущественно
на Алтае ............ 3 1,0
295 100
22 А. В КумцИойа
337
Анализ современных ареалов видов показывает преобладание евра-
зийских и голарктических типов. По сравнению со всеми другими клас-
сами формации болота имеют наибольший процент голарктических ви-
дов.
Болота Алтая различаются между собой по способу образования и
причинам развития болотообразовательного процесса, а также по харак-
теру растительности, отражающей своим составом специфические уело
вия горного пояса Классификация, детально разработанная для болог
равнинных стран, едва ли может быть здесь пригодной. Абсолютное боль-
шинство болотных массивов горного Алтая относится к типу низинных
болот, характеризующихся грунтовым питанием. Очень небольшое коли
чество болот на Северо-Восточном Алтае имеет смешанное атмосферно-
грунтовое питание и может быть отнесено к классу переходных болот.
Типичных верховых болот на изучаемой территории нет.
По условиям происхождения, современному водному режиму, что
сказывается на характере развития растительности, болота горного Ал-
тая следует считать низинными болотами и подразделить их на группы
формаций: болота предгорий, болота межгорных котловин и долин и вы
сокогорные, альпийские болота В основе такого деления лежит экологи
ческая классификация, а комплекс природных условий уже определяет
характерные черты растительного покрова, структуры и состав болот
ных растительных формаций
БОЛОТА ПРЕДГОРИЙ
Предгорная полоса имеет наибольшую ширину на северо-востоке
и западе горной системы. На севере и юге уступ гор на границе с при-
легающими равнинными степными пространствами более резкий, а нз
востоке горная страна Алтай непосредственно примыкает к Западным
Саянам.
Предгорные районы Западного и Северо-Восточного Алтая отлича-
ются наибольшей влажностью, с количеством выпадающих осадков око-
ло 1000 мм в год. Более равномерное распределение осадков по сезонам
определяет накопление больших толщ снега, предохраняющих почву от
промерзания. Сезонная мерзлота грунта почти не выражена. Кора вы
ветривапия, достигающая в предгорьях довольно большой мощности,
представлена лессовидными рыхлыми отложениями, составленными про-
дуктами выноса разрушающейся горной страны. Тяжелых водоупорных
глин среди подстилающих пород нет.
Реки, выходящие в полосу предгорий из горных районов, значитель-
но сокращают быстроту течения. Медленное течение и почти равнинный
характер имеют реки, расположенные большей частью своего бассейна
в полосе предгорий. Примером таких рек может служить р. Иша, правый
приток Катуни, и отдельные мелкие притоки Бии, Чарыша, Ануя и Песча
ной. Слабый наклон русла и высокое положение базиса эрозии опреде-
ляют неглубокое залегание в долинах рек уровня грунтовой воды.
Избыточное поверхностное увлажнение препятствует проникновению
воздуха в почву, где в связи с этим преобладают анаэробные процессы.
В верхнем горизонте накапливается большое количество не вполне раз-
ложившихся растительных остатков, что в отдельных местах ведет к фор-
мированию небольшого торфянистого горизонта.
Флора высших растений болот предгорий наиболее бедная и насчи-
тывает всего только 108 видов, принадлежащих к 72 родам и 32 семейст-
вам.
338
Мхи небогаты видами, однако создают сплошной покров на березо-
во-торфянистых сограх, а также затягивают пространство между кочка-
ми на низинных травянистых болотах. Большое разнообразие видов име-
ют сфагновые мхи, но в отдельных формациях много и зеленых, гипно-
вых мхов.
Из сфагновых мхов на сограх наиболее часто отмечаются Sphagnum
angustifolium, Sph. fuscum, Sph. medium, Sph Russowii, Sph. Warnstorfii,
а из зеленых мхов -- Aulacomnium paluslre, Drepanoclados intermedium,
Polytrichum commune. На низинных травяных болотах видовое разнооб-
разие мхов меньше, отмечаются Climacium dendroides, Calliergonella cus-
pidata, Campylium stellalum, Drepanoclados adunctis, Polytrichum strictum;
реже — Breidleria arcuata, Brachytheucium rutabulum и Mnium rugicum.
Географический анализ видового списка показывает преобладание
видов евразийских ареалов при большом значении также голарктических
форм.
Экологический и географический спектры флоры предгорных болог
даны на фиг. 138.
Болота предгорий можно разделить на две группы формаций: тра-
вяные низинные болота и переходные березово-торфянистые согры.
Hui зннные травяные болота располагаются в пониженных
участках долин рек. Почти повсеместно они встречаются в виде узких
прирусловых полосок по берегам мелких рек с замедленным течением
Наиболее крупные массивы такие болота занимают в северо-восточных
районах Алтая, в долинах рр. Майма, Иша, Бия, Лебедь и других. Основ-
ными формациями среди травяных болот предгорий являются осоковые
и камышовые низинные болота.
Осоковые низинные болота характеризуются резко выра-
женной кочковатостью поверхности. Кочки крупные, до 80—100 см высо-
ты, обратноконусовидной формы, часто качающиеся, составленные не-
сколькими видами осоки — Carex fusca-vaginata, Carex acuta, C. caespi-
tosa, C. diandra, C. vesicaria Между кочками в течение всего летнего се-
зона стоит вода. Подножья кочек затягиваются мелким зеленым мхом —
Bryum sp. Видовой состав таких болот беден, так как другие болотные
растения могут поселяться только на самых осоковых кочках, укореняясь
в их полуразложившейся дернине. При разливе рек и усилении стока
мелкоземистые частицы почвы из междукочечного пространства вымы-
ваются, и, таким образом, микрорельеф болота приобретает своеобраз-
ный эрозионный характер. Такое состояние характерно для наиболее ста-
рых осоковых болот.
Наиболее ранние стадии формирования осоковых болот, переходных
к низинным заоолоченным лугам, характеризуются более мелкой кочко-
ватостью, разиоооразным видовым составом как за счет увеличения ви-
дов осоки, так и за счет значительной 'примеси злаков, бобовых и раз-
нотравья.
Особую группу ассоциаций осоковых низинных болот предгорий со-
ставляют вейниково-осоковые болота со значительным участием вейни-
ков— Calamagrostis Langsdorfjii, С. neglecta. Вейники также принимают
участие в образовании крупных кочек наряду с осоковой основой из
крупных дерновинных осок.
Почти все виды, характерные для низинных болот предгорий, отно-
сятся к гигрофитам или мезогигрофитам и отличаются широким геогра-
фическим ареалом.
Камышовые низинные болота формируются обычно в до-
линах рек или по днищам падей, не имеющих постоянного поверхностно-
го стока. Грунтовые воды в первую половину лета стоят близко к поверх-
зэо
22*
Ф Л 0 D А БОЛОТ
Экологический спектр
21
УСЛ ОВНЫЕ ЗНАКИ
/f Экологическому спектру
ЕЗ Нсерифаты bJ Гидрофиты Ксеропетрофить
Мезоксерофиты L1 i Ксерогигрофиты ^^Мезопетрскриты
&& Мезофиты Психрофиты ШИ Галофиты
^А^Мезогигрофиты Щ^Мезопсихрофиты В Псаммофиты
ГОЯ Психрофиты -
Гигропсихрофиты кд петрофиты
юты
УСЛОВНЫЕ ЗНАКИ
г е о г р а сричесп с ту спектру
смополиты
евразийские
т^ио-Азиатспие
В Алтайские
Флорктические^^ Азиатские
Фиг. 138.
ности, затем, при отсутствии дождей, понижаются, и свободная вода с
поверхности болота уходит. Почва иловато-болотная, иногда с неболь-
шим накоплением торфянистого материала, поверхность почвы ровная.
Основу травостоя создает камыш лесной — Scirpus silvaticus, корне-
вищное растение, не образующее дерновин. Среди осок также преобла-
дают корневищные виды — Carex leporina, Carex rhynchophysa. Дерно-
винные осоки встречаются в небольшом количестве и главным образом
в местах с проточным увлажнением. На ряде участков в массе отмечает-
ся ситник — J uncus filiformis. Из злаков рассеянно, но довольно часто
встречаются: Phleum pratense, Agrostis alba, Poa palustris, Dactylis glo-
merata, Deschampsia caespitosa. Из других семейств следует отметить:
Trifolium hybridum, Vicia cracca, Trollius asiaticus, Stellaria palustris, Po-
lygonum bistorta, Veronica longifolia, Filipendula ulmaria, Lathyrus praten-
sis, Geum rivale.
В северо-восточном районе Алтая на повышенных участках долин
340
рек и на отдельных местах второстепенных плоских водоразделов встре-
чаются торфяные болота с березником.
Переходные березов о-т о р ф я н и с т ы е согры возника-
ют преимущественно в результате вырубки лесов на местах с затруднен-
ным стоком, что ведет к накоплению влаги в верхних горизонтах, разви-
тию мохового покрова и прогрессирующему процессу заболачивания. Мо-
ховое болото, разрастаясь, постепенно включает в себя и прилегающие
низинные участки, ранее бывшие осоковыми болотами пли мелкими до-
линными озерами. Почва торфяно-болотная, но мощность торфяного
слоя небольшая, что указывает на сравнительную молодость болотных
массивов.
Березняк редкий, составленный небольшими (до 7 .и высоты) экзем-
плярами березы пушистой — Betula pubescens. Из кустарников иногда в
небольшом количестве присутствуют ивы и смородины. Вся поверхность
болота сплошь затянута смесью сфагновых и гипновых мхов. Высшие
растения встречаются в небольшом количестве видов и не создают слит-
ного яруса. Наиболее типичным растением торфяных болот является
клюква — Oxycoccus quadripetalus, иногда почти сплошь ажурным ри-
сунком затягивающая моховой ковер.
На основании суммирования ряда конкретных описаний на мохо-
вых болотах северо-востока отмечается присутствие следующих видов:
Dryopteris cristata, Scheuchzeria palustris, Trichophorutn caespitosum, Ca-
rex dioica, C. capitata, C. heleonastes, C. canescens, C. chordorrhlza, C. li-
mosa, C. globularis, Calla palustris, Menianthes trifoliata, Epipactis palust-
ris, Salix clnerea, Coronaria flos cuculi, Comarum palustre, Geum rivale,
Epiloblum palustre, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Naum-
burgia thyrsiflora, Veronica serpyllifoUa, Galium palustre, Senecio sarrace-
nius, Calamagrostis neglecta.
Общая площадь торфянистых болот в северо-восточном районе Ал-
тая составляет примерно 6000 га. Наиболее крупным массивом они отме-
чены на бывшей территории колхоза им. Калинина Чойокого аймака в
долине р. Ынырга.где они занимают площадь 2264 га.
Постоянные виды предгорных болот:
Equisetum heleocharis
Е palustre
Alisma plantago-aquatica
Agrostis alba
Calamagrostis Langsdorffii
Digraphis arundinacea
Phragmites communis
Poa palustris
Scirpus silvaticus
Carex gracilis
C. rhynchophysa
Caltha palustris
Ranunculus repens
Filipendula ulmaria
Lathyrus pratensis
Epilobium palustre
Veronica longifolia
БОЛОТА МЕЖГОРНЫХ КОТЛОВИН И ДОЛИН
На территории Центрального и частично Юго-Восточного Алтая
встречаются межгорные понижения и впадины, окруженные почти со
всех сторон склонами гор, но имеющие обычно выход в одном направ-
лении. Анализ форм рельефа и состава рыхлых отложений, заполняю-
щих впадины, показывает их озерно-ледниковое происхождение. В лед-
никовый период в этих пониженных местах скапливались флювиогляци-
альные отложения, приносимые речками от тающих ледников. Шло
постепенное заполнение озерных ванн рыхлым минеральным материа-
лом, подъем дна и постепенный спуск озерной воды. После уничтожения
основного ледникового покрова резко сократился приход воды, и про-
цесс ликвидации озер ускорился.
В отдельных местах (Чуйская, Курайская степи) усыхание озер-
ных котловин закончилось полностью, и пх поверхность занята в на-
стоящее время почвами и растительностью степного типа. В других слу-
чаях мы встречаемся с промежуточной стадией процесса преобразова-
ния, когда на бывшем озерном участке до сих пор сохраняется
избыточная влажность грунта, что вызывает образование низинных бо-
лот. Наиболее крупными болотными массивами межгорных впадин яв-
ляются: Абайское болото, расположенное в нижнем течении р. Абай,
левого притока р. Кокса, Канское и Ябоганское болота. Последние
два массива находятся в пределах Канской степи, т. е. по окраинам
озерная впадина уже дошла до своего полного уничтожения. Остатком
озерного водоема служит небольшое Канское озеро, расположенное в
западной части болотного массива. Сходные по происхождению, но
меньшие по размеру болота и окружающие их низинные заболоченные
луга имеются в бассейне р. Саузар (приток Коксы), в небольшой меж-
горной впадине с радиальной системой стоков, в верхнем течении
р. Песчаная и ряде других мест.
Геоморфологические и гидрологические исследования, проведенные
Алтайским филиалом Росгипроводхоза в 1953 г. на Абайском болотном
массиве, основанные на материалах многочисленных скважин, показали
как состав отложений, заполняющих котловину, так и водный режим
болота. Рыхлые отложения Абайской котловины представлены древни-
ми ледниково-озерными наносами, древними и современными аллюви-
альными отложениями р. Абай и ее небольшого притока р. Урмалык и
делювиальными отложениями, мощность которых возрастает к перифе-
рии впадины.
Древние озерные и аллювиальные отложения прослеживаются на
всей территории болота, залегая иа различной глубине (до 1,5 м), а в
центральной части выходя на поверхность. Литологически они пред-
ставлены гравийно-галечниковыми образованиями с небольшим содер-
жанием глинистых и пылеватых частиц. Мощность современных аллюви-
альных отложений колеблется от 0,5 до 2,5 м. Они в основном занимают
пойменную часть долины, перекрывая древнеаллювиальные отложения.
Литологически это тяжелопылеватые суглинки со значительным содер-
жанием песка и гравия. В северо-восточной п юго-западной частях бо-
лотного массива распространены делювиальные отложения, перекры-
вающие аллювий, и представлены суглинками с содержанием щебня
коренных пород до 30%. Из наиболее молодых современных отложений
встречены торфяные образования, залегающие в центре и юго-восточ-
ной части болотного массива на аллювиальных отложениях. Мощность
торфяного горизонта колеблется от 0,3 до 0,6 м.
Грунтовые воды двоякого происхождения: 1) трещинные и грещин-
но-пластовые в коренных палеозойских порода,х и 2) грунтовые воды
четвертичных отложений. Выходы грунтовых вод первого типа в виде
ключей или родников отмечены в различных частях массива. Такие
родники имеются и в других болотных массивах (Канское и др.), явля-
ясь одним из источников современного водоснабжения. Грунтовые водь
четвертичных отложений (верховодка) распространены широко, зале-
гают на глубине 0,3—2,5 м в толще древних аллювиальных наносов
На отдельных участках основной водоносный слой перекрыт сверху
современными водонепроницаемыми аллювиальными отложениями.
Склоны, окружающие межгорные впадины на Центральном Алтае
в большой степени сложены известьсодержащнмн горными породам!
раннепалеозойского и докембрийского возраста. Размыв этих пород i
снос делювиального материала приводит к обогащению низинных ме
342
Фиг. 139. Абайское болото.
стообитаний солями кальция. Это сказывается на химическом составе
грунтовой воды, содержащей гидрокарбонаты кальция, и вызывает
вскипание болотных почв межгорных впадин почти на всем профиле.
Степень засо 1ения грунтов и почв находится в связи с величиной испа-
ряющей поверхности межгорной впадины. Это больше всего наблю-
дается на болотных массивах Канской степи, что сильно отражается и
на составе растительного покрова. Мелкие болотные массивы с пони-
женной энергией испарения имеют сравнительно незначительную засо-
ленность почв.
Данные наблюдений на Абайском геоботаническом стационаре (по
материалам Н. В. Логутенко) показывают, что здесь имеются следую-
щие почвенные разности:
1) торфяно-болотные под моховым болотом;
2) перегнойно-торфяно-глеевые под осоково-моховым болотом;
3) перегнойно-торфяные под осоковым болотом;
4^ перегнойно-глеевые под заболоченным осоковым лугом;
5) дерново-глеевые под щучковым низинным лугом и
6) лугово-черноземовидные под вейниковым низинным лугом.
Для болот харатерны три первые разности, так как остальные под-
стилают уже луговые формации растительности. На болотах Канской
степи развиты также карбонатно-глеевые болотные почвы.
На формирование и развитие болотной растительности в межгор-
ных впадинах в настоящее время большое влияние оказывают некото-
рые климатические особенности, связанные с довольно значительной
высотой над уровнем моря (800—1100 м), котловинным залеганием,
обусловливающим развитие явлений инверсии температур, и сравни-
тельно небольшим годовым количеством осадков, максимум которых
приходится на летние месяцы, а снеговой покров зимой отличается ма-
лой мощностью. По данным экспедиционного метеорологического пунк-
та Абайского стационара, безморозный период в котловине почти от-
сутствует, так как и в летние месяцы наблюдается снижение темпера-
туры ниже 0°. Зимой почва болота промерзает глубоко. Весеннее оттаи-
вание происходит медленно, и только в июне мерзлота снижается на-
столько, что полностью освобождается корнеобитаемый слой На от-
дельных участках мерзлота на глубине около метра сохранялась на
протяжении всего теплого периода года.
В долинах небольших речек Центрального и Юго-Восточного Алтая
зимой широко распространено образование наледей, в ряде случаев
являющихся причиной зимнего наводнения. Наледи используются так-
же для искусственного орошения степных долинных участков. Не имея
свободного доступа по замерзшему руслу, проточная вода под большим
напором проникает в рыхлые прирусловые наносы, вызывая вспучивание
грунта и образование в прирусловой части долин бугристого микро-
рельефа с неравномерным распределением влаги.
В понижениях между буграми вода застаивается, и избыточное
увлажнение держится в течение всего лета, вызывая процессы забола-
чивания. Под буграми сохраняются линзы льда, но на поверхности
бугров, наряду с влаголюбивыми формами, произрастают иногда даже
степные виды.
Флора высших растений болот межгорных котловин и долин, распо-
ложенных преимущественно на территории Центрального и Юго-Вос-
точного Алтая, относительно богата и представлена 155 видами, при-
надлежащими 83 родам и 33 семействам сосудистых растений.
Экологический н географический спектры флоры высших растений
котловинных болот показаны на диаграммах (фиг. 138).
Группа формаций болот межгорных котловин и долин разделяется
на четыре формации болотной растительности: котловинные осоковые
болота, котловинные осоково-моховые болота, котловинные солончако-
во-осоковые болота и долинные наледные болота.
Котловинные о с о к о в о-м о х о в ы е болота занимают обыч-
но центральные части болотного массива, включают в себя «окна» и
отличаются трудной проходимостью. Поверхности почвы ровная, сплошь
затянута толстым покровом зеленых мхов, а среди осок преобладают
корневищные виды. Вода стоит на поверхности болота.
Наибольшее значение в составе мохового ковра имеют следующие
виды: Tomenthypnum nitens, Drepanocladus Sendtneri, Campylium stelht-
tum, Calliergonella cuspidata, Calliergon stramineum, C. giganteum, Fon-
tillis antipyretica, Atilacotnnium palustre. Из осок распространены: Carex
in\lata, C. Buxbaumii, C. dlchroa и C. mlcroglochin. В небольшом количе-
стве экземпляров отмечаются: Equisetum heleocharis, Eriophorum angusti-
folium, Heleocharis palustris, Calamagrostis neglecta, Blysmus rufus и
Caltha palustris. Общее количество видов высших растений невелико.
Котловинные осоковые болота занимают наибольшие
площади межгорных болотных массивов. Общим для всей формации
является преобладающее значение осок в травостое, но отдельные груп-
пы ассоциаций значительно отличаются друг от друга. Так, особенно по
окраинам болот, выделяются вейниково-осоковые и шучково-осоковые
группы ассоциаций с появлением субэдификаторов: вейников — Cala-
311
magrostis arundinacea и C- neglecta и шучки дернистой — Deshampsiu
caespttosa. Другие злаки, если и встречаются в болотном травостое, то
не имеют большого фитоценотического значения.
Особенно большие площади осоковые котловинные болота занн
мают на территории Абинского болотного массива. Травостой густой, с
плотной дерниной. Средняя высота травостоя 50—70 см. Фоновое зна-
чение имеют осоки, остальные виды включаются в небольшом количестве
экземпляров.
Наиболее обычны: Equisetum heleocharis, Eq. palustre, Agrostls alba,
Calamagrostis neglecta, Deschampsia caespitosa, Poa palustris, Festuca
rubra, Eriophorum angustifrlium, E. vaginatum, E. gracile, Carex disticha,
C. diandra, C. caespitosa, S. coriophora, C. inflata, C. vesicaria, C. dichroa,
C. wiluica, C. Buxbaumii, C. microglochin, C. panicea, Cardamine pratensis,
Parnassia palustris, Peucedanum salinum.
Развитие растительности на осоковом болоте весной начинается
поздно, только после оттаивания верхних -горизонтов почвы, значительно
отставая от развития травяного покрова на суходольных участках, со
всех сторон примыкающих к болотному массиву. Только в середине
июня уничтожается густой покров старики, и болото освежается живой
зеленью. Наибольшая надземная масса создается в конце июля — авгу-
сте, но вскоре, в результате часто повторяющихся сильных заморозков,
начинается осеннее отмирание травостоя.
Солончаково-о соковые болота развиты на сравнительно
небольшой площади в Канском и Ябоганском массивах. Засоление почвы
более высокое, что сказывается не только на химическом составе почвы,
но и ведет к появлению в травостое ряда видов, выдерживающих зна-
чительное засоление. Наряду с сохранением ведущих видов, характер
ных для Абайского болота, на таких участках отмечаются: Beckmannia
syzigachne, Aneurolepidium Paboanum, J uncus salsuginosus, Orchis salina,
Glaux maritima, Cirsium esculentum.
Наибольшее засоление почвы и появление солончаковых видов ха-
рактерно для окраинных участков болотных массивов, находящихся в
условиях неустойчивого водного режима. В засушливые годы при недо-
статочном поступлении атмосферной влаги снижается увлажнение верх-
них горизонтов почвы, увеличивается процесс капиллярного поднятия
солевых растворов, что ведет к накоплению солей вблизи поверхности
почвы.
Для болотной растительности межгорных котловин как в централь-
ных, так особенно в юго-восточных районах Алтая, в пределах Чуйской,
Курайской и Сайлюгемской степей, характерно включение в состав тра-
востоя довольно значительного числа высокогорных альпийских видов.
Средн альпийцев, наиболее часто встречающихся в долинных и котло-
винных болотах, отмечаются кобрезия — Cobresia Bellardii, ковыль мон-
гольский — Ptilagrostls mongholica, вейник — Calamagrostis macilenta,
гречишка живородящая — Polygonum viviparum, камнеломка—Saxifraga
hirculus и другие виды, произрастающие в непосредственной близости с
солончаковыми видами.
Д о л и н н ы е на л ед н ые б о л о т а, как было указано выше, от-
личаются кочковатостью поверхности, связанной со спорадической мерз-
лотой грунта и наледным режимом рек. Кочки, как правило, минераль-
ные, но иногда кочковатость связана также и с разрастанием крупных
дерновин осок, особенно Carex caespitosa. В понижениях между кочками
развивается моховой покров. Травостой редкий и небогатый видами. На
долинных болотах почти всегда в том или ином количестве присутствуют
кустарники: Dasiphora fruticosa, Betula humilis, Salix sibirica, Salix
345
rosmarinifolia. Иногда прирусловые болота зарастают ельником с не-
большой примесью лиственниц. Можно видеть полувывороченные де
ревья, вытолкнутые из грунта разрастающейся мерзлотой.
Постоянные виды котловинно-долинных болот:
Equisetum heleocharis
Eq. palustre
Agrostis alba
Calamagrostis Langsdorffii
Deschampsia caespitosa
Festuca rubra
Carex caespitosa
C. coriophora
C. dichroa
Carex vulpina
Salix sibirica
Caltha palustris
Parnassia palustris
Potentilla anserina
Sanguisorba officinalis
Vicia cracca
Galium uliginosum
Cirsiurn esculentum
ВЫСОКОГОРНЫЕ АЛЬПИЙСКИЕ БОЛОТА
Верховья большинства рек горного Алтая расположены в пределах
высокогорного пояса. Реки берут начало из-под ледников, в ледниковые
озерах, питаются за счет таяния снежников. Большинство речных долш-
в верховьях своими основными формами обязаны эрозионной деятельность
ледников и являются значительно более обширными, чем современные до
лины рек. На многих высокогорных плато со слабо всхолмленной поверх
ностью четвертичное оледенение имело покровный характер, и таяние льд?
происходило на месте с неравномерным отложением рыхлого материал?
основной морены. В плоских понижениях на вершинах хребтов, особенна
там, где ледниковые глины зацементировали рыхлые отложения, создаг
водоупорный горизонт, при затрудненном стоке поверхностных вод иду
процессы заболачивания и формирования болотных формаций раститель
пости.
Высокогорные болота питаются многочисленными родничками, проса
чивающимися между камнями окружающих россыпей. Наиболее крупны
массивы болот образовались в результате постепенного заноса и зараста
ния высокогорных озер, особенно в ландшафте основной морены или в ши
роких ледниковых долинах при небольшой глубине озерной ванны. I
центральной части таких болот еще сейчас сохраняются небольшие оста
точные озера.
Почва торфяно-болотная, небольшой мощности. Мерзлота грунт
сохраняется на небольшой глубине в течение всего летнего периода. Мет
кие болота подстилаются скалистым ложем коренных горных пород. !
связи с этим даже в периоды наибольшего переувлажнения и разжижени
грунта среди высокогорных болот редко встречаются действительно не
проходимые участки.
Альпийские высокогорные болота в той или иной степени распрострг
йены по всем хребтам, выходящим за верхнюю границу леса. Большп
площади они занимают на Терехтинском хребте, в том числе обширны
массив Тюгурюкского болота в западной части хребта, большие массивы
верховьях р. Татарка на Кортонском хребте, в вершине р. Зеленка н
хр. Листвяга, в вершинах многих рек Катунского хребта. Большую заб<
лоченность имеет Чулышманское плоскогорье, реже встречаются болот
на плато Укок. Высокогорные болота распространены и по хребтам Севе]
ного Алтая на водоразделах систем рр. Бия и Катунь.
Флора высших растений высокогорных болот имеет 112 видов, пр
надлежащих к 61 роду и 26 семействам.
Экологический состав довольно пестрый, но отчетливо выделяю-п
группы психрофитов, гигрофитов и гигропсихрофитов (см. фиг. 138).
По степени участия в травостое наибольшее значение имеет груш
3$
психрофитов, к которой принадлежат основные компоненты высокогорных
болот. Приведенный анализ касается только высших сосудистых растений
без учета основных растений болот — зеленых и сфагновых мхов.
Географический анализ флоры высших растений показывает преобла-
дание азиатских видов, при большом количестве голарктических (см.
диаграмму, фиг. 138).
Наиболее детально альпийские болота были изучены Е. В. Ники-
тиной и охарактеризованы в работе «Альпийские болота левых притоков
р. Уймень, притока Бии».
Классификация, предложенная автором, может быть принята в целом
для болот высокогорного пояса.
Е. В. Никитина все разнообразие болот сводит к четырем основным
группам:
1) зачатки торфяников в альпийской области (в тундрах);
2) торфяники по склонам при выходе грунтовых вод;
3) заболоченные ледниковые озера;
4) вполне выраженные бугристые торфяники.
Зачатки торфяников в альпийской области встре-
чаются небольшими пятнышками среди тундры, образуясь в результате
процесса ее заболачивания. «При наличии неглубоко располагающегося
слоя вечной мерзлоты и низкой температуры воздуха и почвы в верхней
части плоских долин создаются условия для заболачивания, в результа-
те которых формируется моховая болотистая тундра» (В. И. Баранов.
Высокогорная тундра в Юго-Восточном Алтае). В верховьях р. Уймень
Е. В. Никитина наблюдала небольшие торфянички диаметром до 90 см
и мощностью до 4 см2. Основную массу торфяной растительности дают
сфагновые мхи — Sphagnum acutifolium ближе к границе леса и Sph.
compactum — в более высоких частях. По краям торфяного пятна об-
наруживаются под сфагном погребенные и полуразрушенные лишайники.
«Sphagnum compactum — наиболее суховыносливый из сфагнов этой
части Алтая; он, очевидно, является и наиболее холодовыносливым,
часто селясь непосредственно на очень тонкой ледниковой глине,
поднимаясь выше всех других сфагнов на плато» (Е. В. Никитина,
стр. 44).
Заболачивание плоских перевалов и образование моховой болоти-
стой тундры В. И. Баранов отмечал во многих местах Юго-Восточного
Алтая: в верховьях рр. Бугузун, Карагай, Асхатты, в долине оз. Богуты,
на водоразделе рр. Бор-Бургазы и Чеган-Бургазы и в других местах на
высоте от 2400 до 2660 м. «Моховая болотистая тундра характеризуется
всегда мелкобугристым и крупнокочковатым рельефом, причем в пони-
жениях между буграми выступают задернутые погруженные мхом или
зарослями осок (Carex orbicularis) лужицы застаивающейся воды»
(В. И. Баранов. Высокогорная тундра в Юго-Восточном Алтае).
Заболачивание отдельных участков тундры отмечалось и при наших
исследованиях на Терехтинском хребте, характеризующееся разраста
нием небольших сфагновых подушек, постепенно закрывающих собой не
только лишайники, но даже побеги ивы и круглолистной березки.
Связи с текучими водами такие торфяники не имеют, и избыточное
увлажнение создается в результате застаивания талых снеговых вод
при затруднении стока и малом испарении.
Торфяники по склонам п,р и выходе грунтовых вод
возникают под влиянием переувлажнения и замедления стока. Ложе
такого болота часто представлено слабо разрушенными монолитными
коренными горными породами, осуществляющими функцию водоупорно-
го горизонта. Замедление стока приводит к отложению приносимого
347
водой илистого материала и формированию первичной минеральной
почвы. Поверхность почвы затягивается сплошным покровом из Paludella
squarrosa, Mnium sp., Bryum sp., Aulacotnniutn palustre, на отдельных
участках начинают разрастаться Sphagnum.
Такие болота имеют хорошо развитый травянистый ярус, состоящий
или из осок, преимущественно Carex altaica, или преобладает пушица —
Eriophorum angustijolium и Е. hurnile, в большом количестве отмечается
лук — Allium schoenoprasum и некоторые другие немногочисленные
цветковые растения.
Заболоченные ледниковые о з е р а обычно сразу же мож-
но отличить по округлой форме контура. Заболачивание озер в высоко
горном поясе представляет обычное явление и сопровождается забола-
чиванием прилегающих участков суши. Формирование болот на месте
озер может находиться в разной стадии не только па различных участ-
ках, но и на одном и том же зарастающем водоеме, в связи с чем обра-
зуется экологический ряд ассоциаций, характеризующихся своими ком-
понентами.
Наиболее сырые места с водным слоем на поверхности дернины
занимают осоковые болота с Carex inflata, а из мхов больше видов
Drepanoclados. Уменьшение обводнения ведет к доминированию пушицы
Eriophorum angusttfolium. На более сухих участках, узких гривах, замет- •
ная примесь Trichophorum caespitosum и Carex lasiocarpa. Возвышенные
участки, образовавшиеся слившимися грядами, зарастают более густым
моховым покровом, и с окрестных участков сюда начинают проникать
луговые травы и кустарники. Заболачиванию озер способствует также
привнос в ванну озера 'минерального материала сбегающими сюда
ручьями и падающими снежными лавинами.
Бугристые торфяники встречаются на Алтае сравнительно
редко. Е. В. Никитиной описан бугристый торфяник Куруалбас, распо-
ложенный на водораздельном плато между истоками Кумы, притока
Немала, и Лажи, притока Уйменя. Плато было когда-то ложем ледника,
спускавшегося в долину р. Лажа. Под всем торфяником залегает тонкая
глина с примесью гранитной дресвы.
Торфяник разделяется на три части: осоковую, бугристую и мохо-
вую. Осоковая часть, в свою очередь, представляет комплекс ассоциаций,
в которых преобладающими растениями выступают или Carex inflata и
С. altaica, или Eriophorum angustifolium, или Trichophorum caespitosum.
На более повышенной бугристой части доминируют лишайники —
Cladonia rangiferina, Cl. alpestris, Cetraria islandica, над поверхностью
которых переплетающиеся заросли дает круглолистная березка. У под-
ножья бугров к лишайникам присоединяются мхи как зеленые (Polytri-
chum), так и сфагновые. На поверхности многих бугров имеются голые
медальоны торфа.
Моховая часть торфяника отличается сплошным моховым покровом.
Максимальная мощность торфяника — 110 см.
Исследования грунта под основанием торфяника показывают, что
возникновение его неоднородно: бугристая часть образовалась на месте
полностью заросшего озера, моховая — за счет заболачивания тундры,
а осоковая часть является наиболее молодой и связана в настоящее
время с наличием свободной воды.
Образование бугристых торфяников можно считать заключительной
стадией развития высокогорных болот, но большинство болотных масси-
вов, особенно по более южным хребтам, находится на ранних стадиях
развития.
По составу растительности и главенствующей роли травянистого
345
йлй Мохового Яруса Мо>кно высокогорные болота разделить на двеосной*
ные формации: моховые и осоково-пушицевые болота.
Моховые болота характеризуются сплошным моховым покро-
вом и второстепенной ролью цветковых растений. Имеют ясно выражен-
ную торфянистую почву, иногда со значительным накоплением торфяной
подстилки. По своему образованию моховые болота относятся или к пер-
вой, или к последней группе Е. В. Никитиной. Разделение на ассоциации
происходит в зависимости от доминирования тех или иных видов мхов.
Осоково-пушицевые высокогорные болота образу-
ются в результате зарастания озер и на участках выхода грунтовых вод
по склонам, и на перегибах склонов, где борта троговых долин переходят
в плоское днище. Почва минеральная, иногда слабо оторфованная. Мо
ховой покров имеется, чаще составлен зелеными мхами, но основное
значение имеет травянистый ярус, хорошо развитый и сомкнутый. На
участках ассоциаций с преобладанием осок растительный фон прини-
мает черный, как бы закопченный оттенок, создаваемый колосками осок.
Участки пушицевых болот издали можно опутать с полями снежников
благодаря массе белых головок пушицы. Иногда только встречающийся
в массе на таких местах лук дает сиреневый аспект.
Постоянные виды высокогорных болот:
Deschampsia caespitosa
Eriophorum humile
Carex altaica
Carex atro-fusca
C. tripartita
Allium schoenoprasum
Salix rectijulis
Polygonum viviparum
Libanotis monstrosa
Swertia obtusa
Pedicularis compacta
Mnium sp
Bryum sp.
Aulaconinium turgidum
Paludella squarrosa
Dicranum sp.
Использование болотной растительности в практике сельского хозяй-
ства довольно ограничено. В сухие годы, когда слабо развивается траво-
стой на сенокосных угодьях и хозяйства испытывают затруднения с заго-
товкой грубых кормов, на сено выкашиваются окраины болот и заболо-
ченные участки с небольшой кочковатостью. Более широко в предгорных
районах травостой болот используется для закладки силоса. Трава, ско-
шенная в первую половину лета до плодоношения камыша и осок, дает
хороший силос.
Болога межгорных котловин широко используются колхозами для
зимнего выпаса скота. В первую половину зимы, когда грунт замерзает,
но снежный покров еще очень тонкий, на болотах пасут крупный рогатый
скот, для которого малопригодны зимние пастбища по склонам гор.
В летнее время скот пасут на высокогорных пушицево-осоковых боло-
тах Участки с преобладанием в травостое осоки алтайской особенно це-
нятся животноводами, так как дают питательный нажировочный корм.
Наиболее полное использование болотных массивов в сельском хозяй-
стве возможно только после осушения и создания на месте болот высоко-
продуктивных искусственных лугов. Расположение болот большими мас-
сивами на плоских равнинных пространствах благоприятствует широкому
применению механизации как при мелиоративных работах, так и в даль-
нейшем при сеноуборке.
Предварительные опыты, проведенные Н. В. Листовой на окраинах
Абайского болота по созданию искусственных лугов, показали большую
эффективность этого мероприятия. Для культуры лугов не требуется пол-
ного осушения, достаточен отвод излишка воды. Основное улучшение вод-
но-воздушных свойств достигается тщательной обработкой дернины.
Глава 9
ВЫСОКОГОРНАЯ ТУНДРА
Верхние части хребтов Алтая покрывает растительность высокогорно
го пояса, среди которой на первом месте по площади стоят формации вы-
сокогорной тундры Широкое распространение тундровой растительности
в горных странах Сибири связано с условиями рельефа наличием обшир-
ных, высоко приподнятых плоскогорий, а также с резко континентальным
климатом
Тундры горных стран умеренного пояса, физиономически сходные с
равнинными арктическими тундрами, все же достаточно сильно от них
о(личаю1ся как основными экологическими факторами, влияющими на
развитие и жизнь растений, так и видовым составом Проводя сравнение
горных и арктических тундр, Б Н Городков подробно рассматривал раз
линия в экологических условиях «Климатические условия альп и равнин-
ной тундры сходны лишь в общих чертах, первые отличаются световым
климатом, менее низкими температурами воздуха и почвы зимой, разре-
женностью воздуха, большей влажностью его и обильными снегами зимой
Все это создает на горах иную экологическую обстановку, чем на равнин-
ных тундрах Климат их сравнительно благоприятнее, чем в тундрах со
слабо оттаивающей вечной мерзлотой Корневые системы горных растении
имеют все условия для глубокого проникновения в почву, если она не
очень камениста, между тем как корни тундровых растений принуждены
довольствоваться лишь самым верхним слоем В результат глубокого
проникновения корневых систем травянистых растений хорошо аэрирован-
ные почвы альпийских ассоциаций богаты гумусом, количество которого
постепенно уменьшается книзу» (Б Н Городков Растительность Арктики
и горных тундр СССР, стр 345—346)
Растительность высокогорной тундры широко распространена по всем
высоким хребтам Алтайских гор «Тундровая зона имеет в альпийской
области Алтая преобладающее значение и занимает в ней большую часть
пространства, во много раз превышающего пространство альпийско-луго-
вой зоны Начинаясь несколько выше лесного предела, от которого далеко
не отходит луювая зона, она расползается на склонах, плоскогорьях и
скалистых гребнях до самых вершин гор или до линии вечного снега, если
вершины им одеты» (П. Н. Крылов Фито-статистический очерк).
Но все же распределение тундры по хребтам отдельных районов Ал-
тая неравномерно При довольно сходных геоморфологических и гипсомет-
рических условиях в горах Западного Алтая по хребтам Холзуну, Кортону
и Тигирецкому относительное значение горных тундр в общем составе
растительности высокогорного пояса сравнительно невелико Участки
тундр увеличиваются на Центральном Алтае по Терехтинскому и Катун
скому хребтам, а абсолютное доминирование тундровая растительность
получает по горам Восточного Алтая, где остальные формации высокогор-
350
його пояса или совсем исчезают, или встречаются небольшими вкрапле-
ниями в общем тундровом ландшафте высокогорий, т. е. возрастание роли
тундр идет параллельно с увеличением континентальности климата, что
подтверждает точку зрения Б. Н. Городкова, отводившего климату веду-
щую роль в распределении высокогорных формаций.
От особенностей климата зависят также и характер тундровой расти-
тельности, ее видовой состав и распределение отдельных формаций. Но в
этом, наряду с климатическим фактором, часто определяющее значение
имеют геоморфологические и почвенные условия на конкретных участках
отдельных горных хребтов.
Флора тундры небогата и по числу видов уступает другим основным
типам растительности. Она содержит 360 видов высших растений, принад-
лежащих к 160 родам и 43 семействам; 72 вида низших растений, из ко-
торых лишайников 27 видов, принадлежащих к 10 родам и 6 семействам,
и мхов 45 видов, принадлежащих 18 родам и 13 семействам. Наши знания
о флоре мхов и лишайников еще очень несовершенны, и приведенные по-
казатели можно принять только весьма ориентировочно. Приводимый
ниже в диаграммах экологический и географический анализ флоры отно-
сится только к высшим растениям (фиг. 140).
Высокогорная тундра представляет собой довольно сложный комп-
лекс формаций, отражающий большое разнообразие условий местообита-
ний, в связи с чем, помимо типичных и преобладающих экологических
групп, имеются виды, попавшие на тундру в силу каких-то особых обстоя-
тельств.
Экологический спектр флоры
высокогорной тундры
Видов
Ксерофиты . ... . 11 3,1
Мезоксерофиты . . 8 2,2
Мезофиты .... . 45 12,5
Мезогигрофиты . . 4 1,1
Гигрофиты . . . . 16 4,4
Гидрофиты . . . 1 0,3
Психрофиты . . . . 143 39,7
.Мезопсихрофиты . 47 13,1
Гигропсихрофиты . 22 6,1
Ксеропегрофиты . 14 3,9
Мезопетрофиты . . 7 1,9
Галофиты .... 1 0,3
Психрофит ы-петрофиты . 41 11,4
Анализ ясно показывает преобладание групп психрофитов, суммарно
составляющих 70,3% всего видового состава. Включение степных форм
происходит главным образом в формациях щебнистых тундр и является не
только результатом смыкания тундровых и степных ассоциаций, но может
представлять к реликтовое явление, связанное с более широким распрост-
ранением степей в прошлые эпохи.
Географический анализ показывает преобладание видов с азиатскими
ареалами.
Географический спектр флоры высокогорной тундры
Видов
«Космополиты» ..........................4 1,1
Виды с голарктическими ареалами . . 80 . 22,2
» евразийскими » ... 53 14,7
» азиатскими » ... 165 45,9
» центральноазиатскими » . . 9 2,5
Распространенные преимущественно на
Алтае .................................40 13,6
351
febl СОКОГОРНАЯ T У и д t> А
Энологический спектр флоры
\Moxoso мшаипиповак й-Нуста/минова? М.Твавяиисгпия
Географический спектр ф,ч о р ы
УСЛОВНЫЕ ЗНАКИ
к экологическому спе'ктру
Ге. Ксерофиты bd Гидрофиты ИЁ&Ксеропетрофиты
Мезоксерофиты СЗКсерогигрофигпы ^^Мезопетрофиты
Мезофиты Психрофиты ШВ Галофиты
1^1 Мезогигрофиты Мезопсихрофиты IH Псаммофиты
[771 Е=Э gg Психрофиты-
iZxli / и графиты ЕЕЗ Гигропсихрофиты ЕЗ петрофиты
УСЛОВНЫЕ ЗНАКИ
к г е о гр а срическому спектру
ЕВ Космополиты ’^^Гвразийские Центрально -Азиатские
^^Голарктически^^ Азиатские SI Алтайские
Фиг. 140.
Интересные данные получаются при более детальном географическом
анализе. Наибольшее количество видов распределяется по следующим
ареалам:
Восточноазнатский высокогорный .... 57 видов
Алтайский эндемичный ........................49 »
Голарктический высокогорно-арктический . . 47 »
Среднеазиатский высокогорный ................26 »
Голарктический бореальный ...................25 »
Евразийский высокогорно-арктический . . 20 »
Азиатский высокогорный ......................18 >>
Азиатский высокогорно-арктический ... 13 »
Таким образом, высокогорные ареалы имеют 150 Видой, или 41,6%
общего состава, и вЫсоКогорно-арктические — 80 видов, или 22,2%.
Большинство основных видов цветковых растений, имеющих фоновое
352
значение и выступающих эдификаторами отдельных формаций, распрост^
ранены не только на Алтае, но и в соседних горных странах, а некоторые
имеют широкие голарктические высокогорно-арктические ареалы.
П. Н. Крылов высокогорную тундру, или тундровую зону альпийской
области Алтая, подразделяет на несколько высотных, следующих друг за
другом подзон: мохово-лишайниковую, щебнисто-лишайниковую и каме-
нистую тундры; такое подразделение тундровой растительности можно
принять только как ориентировочную схему, наиболее отчетливо выражен-
ную по хребтам Северо-Восточного Алтая и не характерную для всей гор-
ной страны. На распределение тундровой растительности большое влияние
оказывают степень наклона и экспозиция склона, характер субстрата и
распределение влаги, в связи с чем стирается четкость высотных границ
подзон и нередко формации щебнистой или каменистой тундры распола-
гаются ниже мохово-лишайниковых тундр, по северным склонам подни-
мающихся до вершин хребтов. Нужно согласиться с В. В. Ревердатто
(В. В. Ревердатто Основные формации высокогорной тундровой зоны),
что на распределение тундровой растительности определяющее влияние
оказывают рельеф и эдафические условия.
Разнообразие климатических условий различных районов высокогор-
ного пояса отражается на характере преобладающих формаций тундро-
вой растительности. По хребтам Западного Алтая наиболее часто встре-
чаются луговые осоково-злаковые тундры, развивающиеся в условиях
высокого атмосферного увлажнения. Другие тундровые формации для
этого района нехарактерны. На громадных пространствах Юго-Восточного
Алтая, главным образом на выравненных площадях Чулышманского
плоскогорья и плато Укок, распространены луговые кобрезиевые тундры.
Их развитие происходит в условиях повышенной влажности грунта, что
связано с наличием вечной мерзлоты и глинистыми наносами озерных
впадин прошлого геологического периода.
На Центральном и Юго-Восточном Алтае, по взлобкам склонов, где
влага не задерживается и растения развиваются нередко при ее недо-
статке, имеют место щебнистые травянистые тундры, в том числе
и полигональные пятнистые, не имеющие на Алтае большого распростра-
нения.
Мохово-лишайниковые тундры в своем типичном выражении и на
больших площадях свойственны горам Северо-Восточного Алтая, главным
образом более холодным северным склонам. В большой степени для Се-
веро-Восточного Алтая и несколько меньше для Юго-Востока и централь-
ных хребтов характерны кустарниковые тундры, почти исчезающие в
хребтах Западного Алтая. Каменистые тундры являются как бы «интрозо-
нальными», т. е. встречаются во всех районах на скалах и каменистых
россыпях, являя собой первую стадию формирования растительного по-
крова высокогорного пояса.
Общая площадь, занятая тундровой растительностью на Горном
Алтае, выражается примерно в 2731 тыс. га, что составляет 19,5% всей
территории.
Тундровый тип растительности представлен на Алтае классом форма-
ций высокогорной тундры с последующим разделением на группы форма-
ций и формации.
Распределение площадей, занятых тундровой растительностью по
геоботаническим округам, показывает таблица 24.
На конкретных участках высокогорного пояса тундровые формации
нередко образуют комплексный покров, где преобладающая формация
связана с общими климатическими условиями района, а особенности
микрорельефа, характер грунта и условия увлажнения определяют воз-
23 А. В. Кумийова.
353
Т л б л и Ц а
I
Класс формаций
Группа формации
Формации
Высокогорные
тундры
]. Мохово-лишайни-
ковые
2. Кустарниковые
3. Травянистые
I. Моховые
2 Лишайниковые
1. Ерниковые
2 Можжевельниковые
I Луговые осоково-
злаковые
2 Луговые кобрезие-
вые
3 . Щебнистые
4 Каменистые
Таблица 24
Площадь, тыс. га По округам в °о
1 9 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Тундры 2731 4,5 — — 1,5 2,9 2,4 0.1 25,5^40,3 6,0 16,8
В том числе: мохово-лишайниковые 444 13,2 — — — 2,0 1,1 — 43,1 27,1 4,5 9,0
кустарниковые 903 0,5 — — 1,3 2,1 2,2 — 26,3 42,1 6,6 18,9
травянистые .... 1384 4,2 2,2 3,6 2,9 0,2 19,5 43,4 6,0 18,0
никновение в составе комплекса растительности, принадлежащей к другим
тундровым формациям.
МОХОВО-ЛИШАЙНИКОВЫЕ ТУНДРЫ
П. Н. Крылов при разделении альпийской области Алтая выделяет
подзону мохово-лишайниковой тундры как нижнюю в альпийско-тундро-
вой зоне, включая в нее и заросли тундровых кустарников. Учитывая, что
кустарниковый ярус в тундре нередко бывает сомкнутым, главенствующим
и определяет в значительной степени развитие остальных растений, целе-
сообразно рассматривать кустарниковые тундры как самостоятельную
группу формаций.
Распространение мохово-лишайниковых тундр связано с значитель-
ной влажностью грунта и бедностью почвенного покрова разложившимся
перегнойным материалом. При широком распространении по хребтам
Северо-Восточного Алтая эта группа формаций реже встречается в горах
центральных и юго-восточных районов, занимая здесь более ограничен-
ные по площади участки и уступая первенство другим тундровым форма-
циям.
Всего мохово-лишайниковые тундры занимают 444 тыс. га, что сос-
тавляет 16,2% от общей площади, покрытой тундровой раститель-
ностью.
Почва торфянисто-тундровая. Мощность торфянистого горизонта, сос-
тавленного полуразложившимнся остатками мхов и лишайников, как пра-
3.54
вило, Невелика. Поверхность почвы сплошь затянута этими растениями.
Виды высших растений не играют сколько-нибудь значительной роли в
формировании растительного покрова, встречаются рассеянно, хотя об-
щий видовой список этой формации отличается большим богатством.
Флора высших растений мохово-лишайниковой тундры содержит
175 видов, принадлежащих 100 родам и 34 семействам.
Экологический состав флоры довольно простой, абсолютное преобла-
дание имеют группы психрофитов (88%) и только 12% приходится на
долю мезофитов и гигрофитов (см. фиг. 140).
В формациях мохово-лишайниковой тундры высшие, растения фоново-
го значения не имеют. Большинство видов встречается разрозненно, в не-
большом количестве экземпляров.
Географический анализ высших растений показывает преобладание
ареалов азиатского типа при значительной роли голарктических (преиму-
щественно виды с голарктическими высокогорно-арктическими ареалами).
Среди мхов наиболее часто сплошной покров дают: Polytrichum
strictum, Р. piliferum, Pleuroziutn Schreberi, Hylocomium proliferum, в
меньшем количестве встречаются: Ptilium crista-castrensis, Rhytidium ru-
gosum, Polytrichum Swartzii, Drepanocladus vernicosus, Aulacomnium
turgidutn, A. palustre, Sphagnum compactum, Sph. acutifolium, Sph. fuscuiu.
Из лишайников на отдельных ассоциациях фоновое значение имеют'
Cladonia alpestris, Cl. rangiferina, Cl. silvatica, Cetraria cucullata и, как
небольшая примесь, отмечаются: Cladonia amaurocraea, Cl. cornuta,
Cl degenerans, Cl. uncialis, Stereocaulon paschale, Cetraria nivalis.
В зависимости от преобладания в растительном покрове основных
групп растений — мхов и лишайников, выделяются формации моховой п
лишайниковой тундры, с территориальным преобладанием первой и
широко распространенными ассоциациями со смешанным растительным
покровом из той и другой группы растений.
Моховые тундры свойственны преимущественно только Севе-
ро-Восточному Алтаю, где они занимают достаточно увлажненные место
обитания.
На участках моховых тундр часто в виде пятнистых зарослей встре-
чаются кустарники, из 'которых обычны круглолистная березка — Betula
rotundifolia, можжевельник сибирский — Juniperus sibirica, ивы — Sali.\
myrsinites, S- Turczaninovii, S. vestita.
При общем большом разнообразии травянистых растений почти па
всех участках отмечаются следующие: Trisetum spicatum, Роа alpina,
Festuca Kryloviana, Eriophorum humite, Carex perfusca, C. stenocarpa,
Luzula spicata, Lloidia serotina, Allium schoertoprasum, Polygonum nitens,
P. viviparum, Minuartia verna, Cerastium pusilium, Anemone crimta, Rho-
diola rosea, Sibbaldia macrophylla, Potentilla gelida, Viola altaica, Clauto-
nia Joanneana, Schuttzia crinita, Pachypleurum alpinum, Gentiana algida,
G. grandiflora, Swertia obtusa, Myosotis asiatica, Pedicularis versicolor,
Lagotis integrifolia, Taraxacum glabrum.
Яркоцветущие растения обычно растут разрозненно, в небольшом
числе экземпляров, в связи с -чем па протяжении всего вегетационного
сезона формация не отличается красочностью. Чаще белый, как бы
припущенный снегом, аспект получается от массы мохнатых головок
пушицы — Eriophorum humile.
Лишайниковые тундры отмечаются на более повышенных,
сухих и щебнистых участках. Больших изменений в составе высших тра-
вянистых растений на таких местах не наблюдается. Напочвенный по-
кров создается белыми кустистыми лишайниками из родов Cladonia и
Cetraria.
28* 35и
Лишайниковые тундры являются зимними пастбищами диких ко-
пытных животных, в частности, маралов.
Смыкание леса непосредственно с тундровыми формациями приво-
дит к образованию горной лесотундры.
Термин «лесотундра» обычно не применяется для растительности
высокогорного пояса. В большинстве случаев между пространствами
высокогорной тундры и авангардными массивами леса располагаются
альпийские и субальпийские луга, и сочетание кедровых перелесков с
луговыми формациями не имеет аналогов на территории полярных рав-
нин. Однако по затененным и более влажным северным склонам горных
хребтов на каменистом грунте Центрального и особенно Северо-Восточ
ного Алтая наблюдаются случаи непосредственного контакта между
тундровой и лесной растительностью. У границы своего вертикального
распространения лесная растительность образует редколесья, деревья
произрастают небольшими группами, а основные площади покрывают
формации тундровой растительности: мохово-лишайниковые или кустар-
никовые тундры.
Такой комплекс растительности целесообразно выделить под именем
горной лесотундры, отличая от него кедровое редколесье, в котором
форпосты леса комплексируют с луговой растительностью.
Постоянные виды мохово-лишайниковой тундры:
Hierochloe alpina
Deschampsia caespitosa
Lrisetum spicatum
Avenastrum asiaticum
I'estuca Kryloviana
F. supina
Eriophorum humile
Carex Ledebouriana
C. perfusca
C. stenocarpa
Luzula spicata
Juncus triceps
Allium schoenoprasum
Lloydia serotina
Satix glauca
S. Krylovii
S. rectijulis
S. Turczaninovii
Betula rotundifolia
Polygonum nitens
P. viviparum
Claytonia Joanneana
Cerastium pusiltum
Minuartia arctica
Minuartia verna
Anemone crinita
Ranunculus altaicus
Rhodiola rosea
Potentilla gelida
Sibbaldia macrophylla
Oxytropis alpina
Hedysarum austrosibiricum
Viola altaica
Pachypleurum alpinum
Libanotis monstrosa
Schultzia crinita
Gentiana algida
G. grandiflora
Dracocephalum grandiflorum
Lagotis integrifotia
Patrinia sibirica
Senecio resedifolius
Cladonia silvatica
Cl. rangiferina
Cetraria islandica
Polytrichium commune
P. strictum
КУСТАРНИКОВЫЕ ТУНДРЫ
По составу напочвенного покрова кустарниковые тундры близки к
мохово-лишайниковым, в связи с чем П. Н. Крылов и относил их к одной
подзоне. Характерным для этой группы формаций является отчетливс
выраженный сомкнутый кустарниковый ярус. Почвы тундровые, в боль-
шинстве случаев несколько оторфованные.
Кустарниковые тундры редко располагаются на склоновых место-
обитаниях. Обычно они занимают высокогорные плато, сглаженные пе-
ревалы, седелки между отдельными каменистыми вершинами.
Из общей площади, покрытой тундровой растительностью, на долю
кустарниковых тундр приходится 33.1 %-, или 903 тыс, га.
356
Фиг 141 Кустарниковая тундра на Айгулакском хребте.
Флора высших растений кустарниковой тундры содержит 145 видов,
принадлежащих 89 родам и 36 семействам.
Экологический анализ (см. фиг. 140) показывает абсолютное пре-
обладание психрофитов, суммарно составляющих почти 83% всего
видового состава высших сосудистых растений
Из географического анализа видно первенствующее значение азиат-
ских видов. Более детальное разделение по группам ареалов показывает,
что наибольшее количество видов имеют восточноазиатские высокогор-
ные ареалы (33 вида), далее следуют голарктические высокогорно-
арктические (27 видов), евразийские высокогорно-арктические (И
видов), среднеазиатские высокогорные (8 видов) и азиатские высоко-
горно-арктические (6 видов).
Кустарники как основные компоненты растительного покрова имеют
восточноазиатскпе высокогорные и евразийские высокогорно-арктические
ареалы, а по экологии относятся к той или иной группе психрофитов
На большой площади, занятой кустарниковыми тундрами, абсолют-
но доминирует формация ерниковой тундры с преобладанием кругло-
листной березки и некоторых видов ивы. И только на небольших
участках, главным образом в южных районах Алтая, встречаются мож-
жевельниковые тундры.
Ерниковые тундры, широко развитые по северным хребтам
Алтая, несколько меньшие площади занимают в горах юго-востока и
очень слабо выражены на западе горной страны.
Эдификатором формации, абсолютно доминирующей в составе
кустарникового яруса тундры, служит березка круглолистная — Betula
rotundijolia в виде своем наиболее мелкой экологической формы Более
крупная экологическая форма Betula rotundifolia, связанная с меньшими
высотными уровнями гор, характерна как ведущее растение зарослей
субальпийских кустарников, а также встречается в виде подлеска хвоц-
-367
ных лесов, расположенных вблизи границы леса. В зарослях субальпий-
ских кустарников так же, как и под пологом леса, березка круглолистная
дает крупные кусты до 100—150 см высоты, тогда как на тундре пред-
ставлена мелкими (10—50 гл«), распластанными на почве экземплярами,
с мелкими листовыми пластинками (0,8—1,0 см в диаметре). Березка
отличается энергичным вегетативным размножением, в связи с чем ее
заросли постепенно расширяются и отдельные пятна превращаются 'В
сплошные массивы.
Широким распространение*1*! Betula rotundifolia пользуется в горах
Южной Сибири: Алтае, Кузнецком Алатау, Саянах, в Монгольском
Алтае, за пределами этих районов не встречается.
В построении кустарникового яруса, кроме березки, принимают
участие также ивы: Salix arbuscula, S. Krylovii, S. berberifolia, S. rectijulis,
S. Turczaninovii, S. vestita, Salix reticulata, Salix glauca и можжевель-
ники — Juniperus pseudosabtna и J. sibirica, но, как правило, они имеют
подчиненное значение и ведущей роли не играют.
Напочвенный покров составлен преимущественно мхами с неболь-
шой примесью цветковых травянистых растений. Из цветковых растений
на участках кустарниковой тундры обычно отмечаются Aquilegia glandu-
losa, Polygonum viviparum, Carex stenocarpa, Trollius altaicus, Viola
altaica, V. biflora, Schuttzia crmita, Swertia obtusa в виде одиночных раз
бросанных экземпляров, в совокупности дающие небольшую массу.
На Юго-Восточном Алтае, главным образом по верхним частям
склонов Чуйских Альп, довольно большие площади занимают кустарш:
ковые можжевельни новые тундры с фоновым значением мож
жевельника ложноказацкого — Juniperus pseudosabtna, являющиеся как
бы северными форпостами высокогорных среднеазиатских арчевников. В
густые заросли можжевельника другие растения почти совсем не прони-
кают, но на свободных от кустарника промежутках обычно развивается
растительность, характерная для щебнистой тундры.
Хозяйственной ценности кустарниковые тундры не имеют.
Постоянные виды кустарниковой тундры:
Calamagrostis lapponica
Avenastrum asiaticum
bestuca altaica
Cobresia Bellardii
Betula rotundifolia
Polygonum viviparum
Aconitum altaicum
Dasiphora fruticosa
Bupleurum multinerve
Vaccintum vitis idaea
Gentiana grandiflora
Cladonia alpestris
Cetraria islandica
C cuculata
Pleuroziuni Schreberi
Ptilium crista, castrensis
ТРАВЯНИСТЫЕ ТУНДРЫ
Участки высокогорной тундры, где главное значение в растительном
покрове имеют травянистые формы, объединяются в группу формаций
травянистых тундр. В отличие от лугов и степей здесь на поверхности
почвы почти всегда развиваются мхи и лишайники, не мешая, однако,
развитию травянистых форм. В растительном покрове травянистых
тундр встречаются и кустарники (а особенно кустарнички), но и они
занимают второстепенное положение. Ряд ассоциаций связывает травя
пистые тундры с альпийскими лугами, и границы здесь проводятся
довольно ориентировочно. Наибольшая площадь травянистых тундр
1384 тыс. га, что составляет 30,7% от общей площади тундры.
По сравнению с другими группами формаций травянистые тундры,
включающие скальные местообитания высокогорного пояса, имеют наи-
358
более богатую флору — 290 видов, принадлежащих к 132 родам и 36
семействам.
Экологический спектр травянистых тундр чрезвычайно пестрый, тал
как разнообразие условий местообитаний позволяет проникать в тундро-
вые ассоциации растениям степей, лесов и лугов
Анализ ареалов высших растений показывает преобладание азиат-
ских видов (46,2%) и высокий процент алтайского эндемизма (15,2%).
(см, фиг. 140).
В группе формаций травянистых гундр выделяются луговые осоково
злаковые, луговые кобрезиевые, щебнистые разнотравно-злаковые .1
каменистые тундры.
Луговые осоково-злаковые тундры характерны преиму-
щественно для хребтов Западного Алтая. Однако больших площадей
они и здесь не занимают, располагаясь по плоским водораздельным
плато и седелкам на местах, открытых действию ^етров и в связи с этим
отличающихся слабым развитием зимнего снежного покрова. Серией
переходов такие тундры соединяются с альпийскими злаковыми лугами,
с которыми они обычно соприкасаются и территориально.
Почвы щебнистые со слабо развитыми горизонтами, подстилаемые
слаборазрушенпыми коренными горными породами. На поверхности поч-
вы разорванный покров из мхов и лишайников.
Эдифпкаторами луговых осоково-злаковых тундр выступают овся
ница Крылова — Festuca Kryloviana и осока узкоплодная — Carex
stenocarpa.
Овсяница Крылова — Festuca Kryloviana свойственна альпийской
области Алтая, произрастает также в Саянах, в горах Средней Азии и
Монголии, где встречается по альпийским лугам и тундрам, относится к
плотнодерновинным злакам. Дает многочисленные вегетативные и гене-
ративные побеги, собранные в небольшие дерновинки, разрастающиеся
по мере увеличения возраста растения.
Осока1 узкоплодная — Carex stenocarpa (по «Флоре Западной Си-
бири», Carex tristis) распространена на Алтае, в Кузнецком Алатау,
Саянах, горах Забайкалья, Средней Азии, Северной Монголии, Афгани-
стане. Указание «Флоры СССР» на то, что С. stenocarpa характерна для
субальпийских лугов, к Алтаю не относится, так как это типичное расте-
ние горных тундр, частично проникающее в состав альпийских лугов.
Осока узкоплодная растет в виде приземистых экземпляров с восходя-
щими корневищами, образующими большое количество жестких, не-
сколько изогнутых прикорневых и нижних стеблевых листьев, благодаря
чему получается впечатление дерновинки.
На конкретных участках относительное значение этих двух ведущих
растений изменяется, но всегда они остаются в числе преобладающих
видов. Кроме того, из злаков и осок в варьирующих количествах отме-
чаются Festuca supina, Anthoxanthum odoratum, Hierochloe alpina, Carex
brunnescens, C. perfusca, C atro-fusca, C sabynensis, а из других семейств
наиболее обычны Potentilla evestita, Dracocephallum grandiflorum, Ane-
mone crinita, Androsace villosa, Polygonum viviparum, Hedysarum austro-
sibiricum, Schultzia crinita, Thertnopsis alpina
Развитие дерновинных растений приводит к значительной задерно-
ванности почвы, достигающей 25—30% Промежутки между дерновин-
ками часто затягиваются мелким моховым покровом.
Осоково-злаковые луговые тундры служат хорошими летними паст-
бищами особенно для мелкого рогатого скота
Луговые кобрезиевые тундры широко распространены на
JOro-Восточном Алтае по Чулышманскому плоскогорью и плато Укок1
359
встречаются также в горах Монгольского Алтая. Развиваются они на
высоте 2000—2500 м над уровнем моря, занимая пологие склоны и ши-
рокие долинц рек. Все эти пространства некогда были заняты леднике
вым покровом. Материнской шородой почв служат ледниковые, озерно
ледниковые и флювиогляциальные отложения. Почва горнотундровая,
частично оторфованная.
Растительный покров густой, плотный, с высокой задернованпостью
почвы (до 40—50%), главным образом за счет дерновин кобрезий.
Кобрезиевые луговые тундры постепенно переходят в кобрезиевые аль
пинские луга, и границу между лугами hi тундрами здесь провести
очень трудно.
Два вида кобрезий выступают эдифпкаторами этой тундровой
формации: Cobresia Bellardii и Cobresia schoenoides-
Cobresia Bellardii — циркумполярный вид, распространенный г
тундрах Арктики и горах Старого и Нового света, с наиболее южным
проникновением в горы Средней Азии, Северной Монголии, а в Европе —
в Северной Италии. На Алтае Cobresia Bellardii отмечается на тундрах
почти всех хребтов, спускается она и в долины, принимая значительное
участие в формировании травостоя низинных лугов в Ч-уйской и Сайлю-
гемской степях. Но массовое распространение, фоновое значение, возво
дящее ее в эдификаторы, Cobresia Bellardii имеет в высокогорных тунд-
рах Юго-Восточного Алтая.
Cobresia schoenoides имеет более ограниченный ареал, распростра-
няясь лишь в Арктике Сибири, в горах Кавказа, Западной и Восточнои
Сибири, Средней и Центральной Азии. На юг она проникает дальше
С. Bellardii, встречаясь по хребтам до Гималайских гор. На Алтае опа
распространена менее широко, ограничиваясь юго-восточными и южны-
ми районами.
Эдификатором луговых тундр Cobresia schoenoides выступает на
Укоке, где на ряде участков абсолютно преобладает в травостое, давая
крупные дерновины с толстыми стеблями и обилием прикорневых ли- -
стьев и обусловливая местами сильную кочковатость поверхности.
В подзону щебнисто-лишайниковой тундры П. Н. Крылов объеди-
няет формации лишайниковой и щебнистой тундры, считая их развиваю-
щимися на более высоких уровнях гор, по сравнению с мохово-лишай-
никовой тундрой.
Тундры с ведущей ролью в растительном покрове кустистых
лишайников имеют в своем составе мхи и травянистые формы, сходные
с мохово-лишайниковыми формациями, в связи с чем их лучше рассма-
тривать в одной группе формаций. В щебнистых тундрах ведущее зна-
чение в растительном покрове имеют травянистые растения и мелкие
полукустарнички. Во многих ассоциациях присутствуют лишайники, но ;
роль их в этой формации второстепенной •:
Щебнистые травянистые тундры встречаются по южным
склонам хребтов, но чаще занимают плоские вершины и седелки пере-
валов. Почва щебнистая, слабо развитая. «Такой щебнистый грунт,
лишенный покрова из лишайников и мхов, нередко широко развит на -
платообразных вершинах высоких хребтов. В слабых понижениях,
встречающихся на плато, он бывает заглажен с поверхности тонким
слоем из более мелкого щебня, гравия, песчаных и глинистых частиц,
наносимых сюда стекающей дождевой или снеговой водой» (П. Н. Кры-
лов. Фито-статистнческий Ъчерк Алтая, стр. 63).
Растительный покров несомкнутый. Между отдельными растениями,
часто образующими дерновинки, латочки и розетки, имеются большие
участки, покрытые голым щебнем или частично занятые лишайниками,
Среди ассоциаций щебнистой травянистой тундры выделяются дриа-
довая (или дриадетовая) тундра с массовым развитием Dryas oxyodonta,
пятнистая тундра и ряд ассоциаций с разнообразным покровом из тра-
вянистых растений с ведущей ролью альпийских дерновннных злаков и
осок.
Dryas oxyodonta — дриада, куропаточья трава, до последнего вре-
мени входила в сборный вид — Dryas octopetala, характерный для гор-
ных и равнинных тундр Северного полушария. В настоящее время по
ряду систематических признаков он выделен в самостоятельный вид, и
его ареал ограничивается Алтаем, Саянами, горами Забайкалья и Се-
верной Монголией.
Это типичный высокогорно-тундровый вид, не выходящий за пределы
пояса, не встречающийся даже на альпийских и субальпийских лугах.
Dryas oxyodonta на щебнистой тундре образует латочки, его побеги,
с большим количеством плотных зимующих листьев, распластываются на
поверхности почвы, преобладая часто над другими видами цветковых рас-
тений.
Из злаков на щебнистых тундрах наиболее часто отмечаются Fes-
tuca Kryloviana, Avenastrum asiaticum, Hierochloe alpina, на отдельных
участках — Festuca supina, Koeleria altaica, Poa dahurica. Из осок
встречаются Carex irrigua, Carex stenocarpa, Carex brunnescens. Обычны
мелкие виды ивы, особенно — Salix Turczaninovii и S. rectijulis. Из раз-
нообразно представленных видов разнотравья на большинстве участков
отмечаются Polygonum nitens, Р. viviparum, Melandrium apetalum, Minu-
artia verna, Cerastium lithospermifolium, C. pusilium, Thalictrum alpinum,
Callianthemum angusttjolium, Papaver nudicaule, Draba fladnizensis,
D. hirta, Rhodiola quadri] ida, Potentilla gelida, P. nivea, Oxytropis alpina,
Schultzia crinita, Gentiana algida, G. grandtflora, Swertia obtusa, Eri-
trichium villosum, Veronica densiflora, Pedicularis Oederi, Lagotis integri-
jolia, Patrinia sibirica, Saussurea pygmaea, S. alpina, Crepls chrysantha,
Taraxacum lyratum, Salidago virga aurea, Senecio praticola, Saussurea
Schanginiana.
Из экологических форм тундровых растений широко развиты расте-
ния-подушки, дерновинные и розеточные формы.
Для щебнистой тундры Восточного Алтая характерно включение
значительного числа степных видов, что на Юго-Восточном Алтае свя-
зано со смыканием степного и высокогорно-альпийского поясов, а по
хребтам Северо-Восточного Алтая следует рассматривать как реликто-
вое явление — остаток от более ранней ксеротермической эпохи.
На южных склонах высокогорий хребта Иолго (Северный Алтай)
отмечен ряд степных видов, из которых назовем хотя бы: Roegneria
Turczaninovii, Allium rubens, Bupleurum multinerve, Peucedanum baica-
lense, Eritrichlum pectinatum Ziziphora clinopodioides, Scabiosa ochro-
leuca.
«Пятнистая тундра» как своеобразное явление в тундровом покрове
гор встречается среди различных формаций и имеет различный генезис.
Среди щебнистой тундры образование оголенных пятен, разбросанных
на фоне более или менее задернованных участков, чаще связано с раз-
личными стадиями разрушения валунов и постепенным превращением
их в щебень. Пятна, отмеченные В. В. Ревердатто среди лишайниковой
тундры в вершине р.Курул-баша (Северо-Восточный Алтай), существуют
в связи с незавершенным процессом зарастания тундры постепенно
смыкающимся лишайниковым покровом. Ряд случаев распространения
«пятнистой тундры» зарегистрирован в Саянах (В. В. Ревердатто. Мор-
фология «пятнистой тундры»), где оголенные каменистые пятна разде-
361
Фиг 142. Пятнистая щебнистая тундра на хребте Холзун.
лены рельефно поднимающимися над их поверхностью валиками, зарос-
шими плотными моховыми подушками.
«Пятнистая тундра» среди мохово-лишайниковой формации указы-
вается и для плоскогорья Укок (Б. К. Шишкин. Растительность Алтая).
В этом случае на голой, растрескивающейся с поверхности почве пятен
растут одиночные экземпляры Вгауа аёпеа или же пятно затягивается
распластанными стеблями круглолистной ивы — Salix nummularia. Диа-
метр таких пятен от 50 до 100 см.
На вершинах гор по всем высоким хребтам Алтая большие площади
заняты выходами скал и ирупнокаменистымп россыпями (курумнпком),
возникающими под влиянием энергично идущих процессов морозного
выветривания.
«Травянистая и кустарная растительность екал и каменных россы-
пей (курумников), развитых в пределах альпийской области в верхних
частях гор, является по своему видовому составу ‘более богатой, чем
остальные альпийские формации, но вместе с тем менее определенно
выраженной и менее постоянной. Растения селятся на скалах или еди-
ничными экземплярами по трещинам и небольшим выступам, или
скучиваются в более или менее значительном количестве на карнизах,,
особенно в местах, защищенных от ветра и где скапливается небольшое
количество мелкозема. На россыпях они ютятся преимущественно в,
промежутках между каменными глыбами, заполненными нередко щеб-
нем. Мхи и лишайники здесь играют также известную роль. Первые
ютятся преимущественно по трещинам и уступам скал, образуя нередко
сплошной слой: среди них попадаются и кустистые лишайники. Ровная
же поверхность скал и каменных глыб (курумника) затянута обыкно-
венно корковыми и пластинчатыми лишайниками, разрисовывающими
их разноцветными узорами» (П. Н. Крылов. Фито-статистический очерк
Алтая, стр. 69—70).
Эта довольно разнородная растительность скал и каменистых рос-
сыпей вершин гор и получила название каменистой тундры.
На каменистой тундре нельзя назвать эдификаторов, потому что
здесь нет преобладающих видов и повторяемость тех пли иных растений
вызывается комплексностью микроэкологических условий.
На скалах в пределах альпийской области характерны такие виды,
как Paraquilegia grandiflora, Aquilegia Borodinii, Dracocephalum imberbe,
Saxifraga tnelaleuca, S. sibirica, S. cernua, Cortusa altaica. Большинство
их развивает толстые древеснеюшие корни. Наиболее мелкие трещины
используются для заселения маленькими папоротниками и 'Камнеломка-
ми. Из дерновинных злаков и осок здесь отмечаются Festuca supina.
F. Kryloviana, Anthoxanthum odoratum, Trisetum altaicum, Carex brunrUes-
cens, C- stenocarpa, C. sabynensis, Luzula sibirica, но они не образуют
сплошного покрова, как па травянистой тундре выравненных плато и
седелок, а обычно создают узкие бордюры, лепящиеся по карнизам, и
разрастаются на небольших прилавках, с которыми чередуются отвесные
ска<пы стенок ледниковых каров.
Растительность каменистой тундры на каждом конкретном участке
составлена большим комплексом микроассоциаций, возникающих в за-
висимости от различий в крутизне и экспозиции склонов, разной степени
увлажнения и накопления мелкозема в трещинах скал и среди обломков
каменистой россыпи.
Каменистые тундры часто венчают собой растительный покров вы-
сокогорного пояса, занимая наиболее высокие участки хребтов и распо-
лагаясь поблизости от ледников и снегов нивального пояса. Но в связи
с широким развитием на Алтае ландшафтов третичного пенеплена, от-
личающегося выровненной плоской поверхностью большинства вершин,
растительность каменистой тундры смещается на более низкие уровни,
занимая крутые склоны стенок ледниковых каров. Таким образом, раз-
витие каменистой тундры обусловлено не абсолютными высотами, а,
главным образом, характером субстрата, вызывающим к жизни, в усло-
виях высокогорного пояса, определенные экологические формы растений.
Постоянные виды травянистых тундр:
Hierochloe alpina
Avenastrum asiaticum
Poa alpina
Festuca Kryloviana
Cobresia Bellardii
Carex stenocarpa
Luzula sibirica
Salix rectijulis
S. Turczaninovii
Betula rotundifolia
Polygonum nitens
P. viviparum
Claytonia Joanneana
Minuartia verna
Melandryum apetalum
Thalictrum alpinum
Papaver nudicaule
Rhodiola quadrifida
Saxifraga hirculus
Potentilla evestita
Dryas oxyodonta
Thermopsis alpina
Hedysarum austrosibiricum
Schultzia crinita
Gentiana algida
Eritrichium villosum
Lagotis integrifolia
Patrinia sibirica
Crepis chrysantha
Leontopodium leontopodium
Saussurea alpina
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ТУНДРОВОЙ И СТЕПНОЙ
РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ НА ЮГО ВОСТОЧНОМ АЛТАЕ
Как уже отмечалось выше, при характеристике особенностей верти-
кальной поясности в различных районах Алтая, для хребтов юго-восточ-
ных районов характерны выклинивание лесного пояса и непосредствен-
ное смыкание растительности опустыненных и мелкодерновинных степей
и высокогорных тундр.
«Благодаря взаимному захождению высокогорных и степных форм
растительность нижнего пояса гор получает своеобразный колорит, осо-
бенно резко выраженный в полупустынных нагорных степях в области
развития моренного ландшафта (верховья р. Юстыд оз. Халба-нор),
363
Здесь на обширных моренных пространствах, с малостертыми-следами
бывшего оледенения, формируются растительные группировки пестрых
биоценозов, сшитых из лоскутков растительных сообществ различных ти-
пов — степного и высокогорного, контактирующих между собой в целом
ряде вариантов, сохраняющих подобно тундре сравнительно богатые ли-
шайниковые синузии, но уже совершенно иного полупустынного типа.
Базируясь на имеющихся характеристиках высокогорной тундры в
Северо-Западном (В В. Ревердатто) и в Центральном Алтае (Б. А. Кел-
лер), приходится признать, что в Юго-Восточном Алтае варианты высо-
когорной тундры оказываются наиболее ксерофилизированными, а кон-
такт их со степными группировками заслуживает специального изучения
в связи с укрепившимся представлением онагорном происхождении степ-
ной флоры» (В. И. Баранов. Высокогорная тундра в Юго-Восточном Ал-
тае) .
Соприкосновение степного и альпийского поясов отмечается и по
хребтам Центрального Алтая на южных склонах (Терехтинский хребет),
но такой контакт обычно вызывает некоторое остепнение субальпийских
лугов и не оказывается па растительном покрове высокогорной тундры.
Своеобразная история развития растительного покрова Юго-Восточ-
ного Алтая привела к сочетанию здесь тундровых и степных формаций,
а современный резко континентальный климат способствует сохранению
такого контакта.
При характеристике степной и луговой растительности уже была
указана роль некоторых тундровых и альпийско-луговых растений в со-
ставе покрова отдельных ассоциаций на территории Чуйской и Сайлю-
гемской степей.
На плоскогорьях в верховьях рек Юго-Восточного Алтая отмечает-
ся одновременное существование вполне сформированных степных расти-
тельных ассоциаций, развитых среди тундровой растительности и об-
разующих довольно сложный комплексный растительный покров. Такие
тундрово-степные комплексы, развивающиеся на моренных отложениях
древнего оледенения, характерны как для плато Укок, так и для менее
крупных межгорных понижений, расположенных в верховьях рек — при-
токов Чуи и Катуни, а также в верховьях р. Чуя, на абсолютной высоте
около 2500 м над уровнем моря.
Тундровая растительность, представленная мохово-лишайниковыми,
кустарниковыми и травянистыми тундрами, среди которых большим раз-
витием пользуются ассоциации с преобладанием в травостое видов коб-
резий, на небольшой территории сочетается с. каменистыми и мелкотрав-
ными злаковыми степями, а иногда на понижениях и с солончаковатыми
лугами с временным избыточным увлажнением. Степные формации здесь
приурочены к небольшим повышениям рельефа или к склонам южной
экспозиции.
Растительный покров степных участков редкий и низкорослый с пре-
обладанием дериовинных злаков, мелких степных осок и розеточного,
распластанного по поверхности почвы, разнотравья
Наиболее распространенным растением степных группировок следу-
ет считать мятлик кистевидный - Роа botryotdes, дающий мелкие дерно-
винки с большим количеством генеративных побегов. Этот мятлик по
своей экологии и основному ареалу распространения должен быть отне-
сен к степным видам. Меньшее обилие на степных участках дает тип-
чак— Festuca pseudovina, тонконог — Koeleria gracilis, волоснец — Aneu-
rolepidium dasystachys. У подножья склонов, при переходе к более влаж-
ным местообитаниям, количество волоснеца увеличивается, что бывает
увязано с повышением засоленности почвы. Значительное участие в соста-
№
be травостоя имеют степные осочки, особенно Carex duriuscula, дающая
мелкий, но густой и ровный травостой. Из других степных видов следует
отметить Artemisia frigida. Art. commutata, Orostachys spinosa, Peuceda-
num baicalense, Potentillaa acaulis, Aster alpinus, Dianthus versicolor,
Agropyrum cristatum, Gentiana decumbens.
Одновременно co степными видами на таких участках поселяются
и типичные тундровые формы: Sagina saginoides, Saussurea alpina, Po-
tentilla nivea, Eritrichlum vtllosutn, Patrinia sibirica, Saxifraga hirculus, но
в небольшом обилии. ,
До оледенения в районе Юго-Восточного Алтая, по-видимому, было
характерно распространение степной растительности несколько опусты-
ненного типа, тесно связанной с близлежащими территориями Северо-
Западной Монголии. При широком развитии ледникового покрова степ-
ные элементы сохранились на свободных ото льда склоновых участках и
после освобождения площади заняли более сухие местообитания
Глава 10
ВТОРОСТЕПЕННЫЕ ТИПЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Охарактеризованные выше типы растительности- степи, леса, луга,
болота н тундры в своем сочетании определяют основные характерные
черты того или иного района и в целом территории Алтая. Однако не
все имеющееся разнообразие растительности вмещается в эти основные
пять подразделений. Имеется довольно большое число растительных ас-
социаций, принадлежащих менее распространенным типам раститель-
ности, по также отражающих в себе специфику характеризуемого рай-
она.
Среди второстепенных типов растительности нужно хотя бы кратко
остановиться на характеристике следующих:
1) тип кустарниковой растительности;
2) тип водной и береговой растительности;
3) тип скальной растительности;
4) тип растительности солончаков;
5) тип сорной растительности.
Из перечисленных типов только последний возник сравнительно не-
давно под воздействием деятельности человека, остальные характерны
длй естественных ландшафтов и, хотя не занимают обширных прост-
ранств, однако на небольших участках придают весьма своеобразный об-
лик растительному покрову. Большое значение их видовой состав имеет
в общем составе флоры.
Из числа второстепенных типов наибольшее значение имеют кхсгар
пиковые заросли, принимающие участие в составе растительного покрова
всех основных высотных поясов.
КУСТАРНИКИ
Во многих случаях кустарниковые заросли образуют вторичные со-
общества и в своем развитии связаны с хозяйственной деятельностью
человека, но часто это первичные образования, приуроченные к опреде
ленным условиям местообитания. В отличие от других растительных фор
маций кустарниковые фитоценозы характеризуются господствующим по-
ложением кустарникового яруса, в подчинении которого развивается на-
почвенный травянистый и в редких случаях моховой покров.
Во флоре Алтая отмечается всего 90 видов кустарников, принадле-
жащих к 13 семействам. Наиболее богаты видами семейства ивовых, ро-
зоцветных, жимолостных, бобовых, вересковых, камнеломковых, большое
значение имеют также кустарниковые виды березовых, можжевельнико
вых, тамарисковых. Принадлежность к различным экологическим труп
пам определяет сочетание видов кустарникового яруса и разнообразие
формаций.
366
Во многих лесных формациях кустарники образуют ярус подлеска,
встречаются наряду с другими компонентами в степных ассоциациях,
выходят в число эдификаторов на отдельных типах тундры. Но во всех
трех поясах гор имеются фитоценозы, где кустарники определяют фито-
ценотическую структуру, являются главенствующим ярусом, подчиняю-
щим себе развитие других групп растительного покрова.
Экологический анализ кустарниковой флоры горного Алтая показы-
вает большое разнообразие форм и в то же время довольно четкую при-
уроченность растений к современным условиям местообитания.
Все виды несколько схематично можно распределить на 10 эколо
гических групп со следующими соотношениями в процентах к общему
количеству видов:
Ксерофиты . . . 6,7
Мезоксерофиты . 12,2
Мезофиты . . . 24,4
Мезогигрофиты . 11,1
Мезопетрофиты . . 7,7
Гигрофиты ... 8
Психрофи гы . . 8
Мезопсихрофиты 5,6
Ксеропетрофиты . . 6.7
Несколько иное соотношение экологических групп будет, если при-
нимать во внимание только виды, являющиеся эдифпкаторами и субэди
фикаторами.
Как видно на диаграмме (фиг. 143), в этом случае резко возраста-
ет количество ксерофитов и мезоксерофитов.
Как уже отмечалось, кустарниковые виды встречаются не только
в составе кустарниковых ценозов, но и входят в другие растительные
формации, образуя в них второстепенный ярус. Отмечается тесная связь
отдельных видов с определенным высотным поясом. Ксерофиты, как пра-
вило, не выходят за пределы степных формаций, тогда как мезоксерофи-
ты могут встречаться в степном и лесном поясе, в том и другом случае
обильно произрастая на отдельных участках. Мезофиты наиболее тесно
связаны с лесным поясом. Из этой группы наибольшим уклоном в сто-
рону ксерофитных местообитаний отличается желтая акация — Caragana
arborescens. К гигрофитам отнесены растения болот или береговой кром-
ки рек, где наряду с ними встречаются и мезогигрофиты, имеющие более
широкий экологический диапазон. Психрофиты преимущественно свойст-
венны высокогорно-му поясу, частично спускаясь в верхние горизонты
лесного (мезопсихрофиты). Группа скальных растений разделяется в ос-
новном по поясам: степному (ксеропетрофиты) и лесному (мезопетро-
фиты) .
Фитоценотическая роль отдельных кустарниковых видов неодинако-
ва В наиболее неблагоприятных условиях произрастания, что отвечает,
с одной стороны, крутым каменистым южным склонам, а с другой,-
высокогорным местообитаниям, чаще формируются монодоминантиые
кустарниковые группировки или доминирующий ярус составляют два -
три сходных по экологии вида. В высокогорном поясе эдифпкаторами
формаций выступают психрофиты и мезопсихрофиты (Betula rotundijo-
lia, Salix glauca, Juniperus pseudosabina), на южных каменистых скло-
нах— ксерофиты и ксеропетрофиты (Spiraea Irilobata, Berberis sibirica.
Grossularia acicular is, Caragana pyginaea).
Наиболее благоприятные условия для роста и развития растений
имеются в лесном поясе при лучшем сочетании тепла с достаточной и
устойчивой влагой почвы. Кустарниковые заросли лесного пояса в боль-
шинстве случаев характеризуются полидоминантностью и составлены
большим количеством различных видов без заметного выделения какого-
либо одного из них. Только на грани лесного и степного поясов снова до-
367
Экологический анализ
По всем видам
КУСТАРНИКОВЫХ ВИДОВ
По здири/гаторам и суОэдигри/гаторам
ксерофиты
Ксеропетрофиты
S3 Мезоксерофиты Ксерогигрофиты Мезопетрофиты
Мезофиты Психрофиты ШИ Галофиты
Мезогигрофиты ^^Мезопсикрофиты И Псаммофиты
[=2*] г' ЕЗ га Психрофиты-
L~<J / орофиты ЕДЗ Гигропсихрофиты ЕЗ петрофиты
Фиг. 143.
вольно обычными являются участки с преобладающей ролью одного или
немногих видов растений, главным образом, ксеромезофитов: Dasiphora
[ruticosa, Sibiraea altaiensis, Rosa acicularis, Rosa spinosissima, Caragana
arborescens, Lonicera tatarica.
Классификация кустарниковой растительности представляет значи-
тельные трудности и может быть различной в зависимости от взятого
принципа. Беря в основу экологические условия и связанные с ними эко-
логические особенности эдификаторов, необходимо разделять кустарни-
ковые заросли по поясам растительного покрова и в пределах поясов—
на сообщества, приуроченные к долинным и суходольным местообитани-
ям. При такой классификации формации растительности с эдификатора-
ми, принадлежащими одному роду, будут относиться к различным груп-
пам и даже классам формаций.
Экологическая классификация может быть представлена следую-
щей схемой (см. таблицу 25).
Другая классификация может быть дана по систематическому соста-
ву эдификаторов. В этом случае все кустарниковые ценозы Алтая рас-
пределяются на следующие группы формаций:
1) ивняки, 2) ерники, 3) караганники, 4) розарии, 5) спирейники,
6) можжевельники, 7) ольховники, 8) облепишники и другие (фиг. 144).
Группы формаций объединяют формации различной экологии, связь
которых с условиями местообитания может быть представлена в виде
экологических рядов с приуроченностью к определенному высотному
поясу.
Распределение отдельных групп формации, выделенных, согласно
такой классификации, иллюстрирует помещаемая ниже диаграмма...
Первая классификация более полно отвечает основному закону рас-
пределения растительного покрова в горных странах — вертикальной по-
ясности.
368
Таблица 25
Классы формаций Группа формаций Формации
Кустарники степного пояса 1. Долинные 2. Суходольные 1. Ивняки с Calix ledebouriana 2. Облепишники 3. Караганники с Caragana spinosa и С. Bungei 1. Розарии 2. Караганники с Caragana splendens 3. Арчевники с Juniperus s^bina 4. Спирейники с Cipraea trilobata, Sp. hyper icifolia
Кустарники лесного пояса 1. Долинные 2. Суходольные 1. Ивняки (смешанные) 2. Ольховники 3. Ерники с Betula humilis 4. Заросли курильского чая 5. Заросли сибирки 1. Караганники с Caragana arborescens, С. frutex 2. Спирейники с Spiraea media, Sp. chamaedryfolia.
Кустарники высоко- горного пояса 1. Субальпийские 1. Ерники c Betula rotundifolia 2. Ивняки c Salix glauca, S. vestita, S. Krylovii 3. Арчевники c Juniperus pseudosablna, J. sibirica.
Прежде чем перейти к характеристике формаций, необходимо отме-
тить, что существует мнение о целесообразности выделения в раститель-
ном покрове Алтая самостоятельного пояса кустарниковых зарослей. Та-
кой пояс выделял на Западном Алтае В. Ф. Семенов, размещая его меж-
24 Л. в. Кумимова.
369
ду лесным и степным поясами и давая ему следующую характеристику:
«Во втором растительном поясе — в поясе кустарниковых зарослей —
господствующей чертой этих зарослей является их состав из многих ви-
дов кустарниковой флоры Алтая, почти постоянная полная сомкнутость
отдельных высоких особей кустов в заросли, значительные размеры пло-
щадей, занятых этими сплошными кустарниковыми зарослями, и, нако-
нец, высокий процент (30—40) их участия в образовании общего расти-
тельного покрова в этом поясе наряду с разнотравием» (О растительно-
сти Бухтарминского края и хребта Холзун, стр 12).
Кустарниковый пояс Западного Алтая, ограниченный в настоящее
время территориально и занимающий довольно большие площади, нель-
зя все же считать самостоятельным, так как это целиком вторичное об-
разование, занимающее сейчас места сведенных лесов, в подлеске кото-
рых и существовали первоначально эти кустарники Западный Алтай
раньше других районов подвергся ннтенсивномх воздействию деятельно-
сти человека — это сфера влияния Колывано-Воскресенских заводов, где
для нужд промышленности издавна начали истреблять леса
Отдельные стадии постепенной замены лесных сообществ кустарни-
ковыми, происходящей при помощи человека, можно проследить на Се-
веро-Восточном Алтае, сходном с Западным по комплексу орографиче-
ских и климатических факторов. В подлеске лесов этого района и само-
стоятельными зарослями часто встречаются карагана кустарниковая —
Caragana frutex, жимолость татарская — Lonicera tatarica, шиповник —
Rosa acicularis. Здесь в отличие от Западного Алтая в составе кустарни-
ковых ценозов меньше (или отсутствуют совсем) степных видов. Вклю-
чению в состав кустарниковых зарослей Западного Алтая ксерофитов
благоприятствует тесное соприкосновение его территории со степными
пространствами Северного Казахстана и юга Западно-Сибирской низмен-
ности, чего нет в условиях Северо-Восточного Алтая. Но основной ход
развития растительного покрова в этих двух районах общий
Эдификаторы кустарниковых ценозов, как Lonicera tatarica и Cara-
gana frutex, не могут рассматриваться как ксерофиты, а должны быть
отнесены к мезоксерофитам, приобретшим к тому же ксероморфные приз-
наки на втором этапе своей эволюции, а первоначально являвшимся ле-
сными мезофитами.
Начавшаяся усиленная лесоэксплуатация северо-восточных районов
повлечет за собой расширение кустарниковых ценозов и может привести
и здесь к образованию такого кустарникового пояса, какой имеется в на-
стоящее время на Западном Алтае.
Дальнейшее наступление человека на природу выражается в рас
пашке участков, занятых кустарниковыми зарослями, и ведет снова к их
сокращению, что уже сейчас заметно особенно на Юго-Западном Алтае.
Таким образом, в выделении самостоятельного кустарникового поя-
са необходимости нет, во-первых, потому, что он пространственно может
быть выражен только в районах Западного Алтая и будет выклинивать-
ся на остальной территории горной страны и, во-вторых, все разнообра-
зие кустарниковых формаций достаточно четко связано с экологически-
ми условиями основных горных поясов.
Кустарники степного пояса
Кустарниковые фитоценозы степного пояса так же, как и лесного,
Должны быть разделены на две группы формаций — долинные и сухо-
дольные — в связи с коренными различиями экологического режима,
Определяющего характер развития растительности.
370
Фиг 145 Кзрагана Бгнге — Carftgann Btingei в Чуйской степи
Общий дефицит влажности, характерный для степного пояса, не рас
пространяется на долинные местообитания Корневые системы кустарни-
ков располагаются в грунте, в достаточной степени насыщенном влагой,
просачивающейся из русел рек или накапливающейся в почве при вре-
менном существовании водных потоков Долинные кустарниковые заро-
сли на небольших абсолютных высотах имеют большое сходство с таки-
ми же зарослями в лесном поясе, являясь, таким образом, интрозональ
ными образованиями, и будут охарактеризованы при описании кустар-
ников лесного пояса
Своеобразные кустарниковые фитоценозы возникают в высокогор
ных степных долинах, где среди экологических факторов большое значе-
ние имеют мерзлота грунта, наледный режим рек, а систематический со
став зарослей зависит от флористических исторических связей
Среди кустарниковых зарослей долинных местообитаний высокогор-
ной Чуйской котловины характерны заросли колючей карага-
н ы — Caragana spinosa, располагающиеся как вдоль берегов рек, так и
по участкам аллювиальных отложений с подъемом в рыхлые наносы
грунтовой воды Кусты караганы высотой 1,0—1,2 м, диаметром 70—
80 см на 40% покрывают поверхность участков. Между кустами встреча-
ются единичные побеги Aneurolepidium dasystachys, Carex dunuscula, Sti-
pa glareosa и Artemisia argyrophylla
Меньшее распространение имеют заросли караганы Бунге— Caraga-
na Bunget, приуроченные к эрозионным понижениям с древнеа плювиаль-
ными пылевато суглинистыми почвами «Шаровидные кусты Caragana
Bungei, как в шахматном порядке, расставлены на сравнительно ровной
поверхности террасы Высота кустов 1,0—1,3 м. Между кустами единич-
ные сильно угнетенные побеги Elyinus dasystachys, Poa attenuata, Carex
durtuscula, Kochta prostrata Расстояние между кастами 3—4 (А В Ka-
24
371
Фиг. 146. Карагана — Caragana splendens в долине р. Б. Ильгумень.
линина. Растительность Чуйской степи на Алтае, стр. 309). Несколько
реже встречаются заросли Caragana microphylla с более мелкими куста-
ми, приуроченные также к древним руслам протоков или к древним тер-
расам, где близко к поверхности залегают грунтовые воды.
Среди ивняковых зарослей в Чуйской котловине выделяются сооб-
щества с ивой курайской — Salix Ledebouriana и Salix arbuscula. Вдоль
берегов рек в отдельных местах (например, в окрестности пос. Чибит)
густые заросли дает облепиха — Hippophae rhamnoides.
Долинные кустарники в степном поясе не занимают больших площа-
дей и обычно узкими лентами протягиваются вдоль русел рек или эро-
зионных борозд, не получающих иногда проточной наземной воды по
многу лет.
Шире в степном поясе распространены кустарниковые заросли су-
ходольных местообитаний, располагающиеся по склонам или на повы-
шенных участках речных долин.
В средней части бассейна р. Катунь по склонам и террасам низовий
рр. Чуя, Иня, Ильгумень, Яломан и Урсул распространены к а р а г а н-
ники, составленные Caragana splendens и С. arborescens, с преоблада-
нием первого вида на более сухих участках. Caragana splendens по «Фло-
ре СССР» не выделена в самостоятельный вид, объединена с Caragana
pygmaea, хотя очень резко отличается от нее крупными бокаловидными
кустами, достигающими более двух метров высоты.
Травянистая растительность между кустами караганника сходна с,
каменистой степью. В травостое отмечаются Artemisia santolontfolia;
Schizonepeta multifida, Ziziphora clinopodioides Galium verum, Potentilla
acaulis, Potentilla soongorica, P. conferta, Achillea asiatica, Aconitum bar.
372
batum, Stellarla dichotoma, Thalictrum foetidum, Bupleurum bicaule. Общее
покрытие почвы небольшое, едва достигающее 60%, задернованность
8—10%. Высота травостоя неравномерная, преобладают малорослые ра-
стения третьего яруса.
На Юго-Восточном Алтае по склонам Курайской и Чуйской депрес-
сий встречаются заросли казацкого можжевельника —
Juniperus sabina. «Казацкий можжевельник устилает склоны почти смы-
кающимися стелющимися зарослями до 50—60 см высоты. Между ними
кое-где встречаются отдельные деревья лиственниц со слабо развитой
кроной и отмирающими вершинами, тут же имеется несколько кустов
маральника — Rhododendron dahuricum и Spiraea chamaedrQolia. Травя-
нистая растительность представляет спутанное сочетание лесных, горно-
луговых и степных форм, располагающихся небольшими группировками
в зависимости от более или менее резко выраженной каменистости суб-
страта, мелких колебаний рельефа и наличия более открытых прогали-
нок в зарослях можжевельника» (В. А. Шелудякова. К изучению степей
Ю.-В. Алтая, стр. 23). Из травянистых растений автор приводит следую-
щие виды: Anthoxanthum odoratum, Роа sibirica, Astragalus austrosibi-
ricus, A. Schanginianus, Thalictrum minus, Solidago virga aurea, Vaccinium
vHis idaea, Patrinia sibirica, Stipa sibirica, Stipa capillata, Melica altissima,
Oxytropis ambiqua, Vicia cracca, Hedysarum Gmelini. Можжевельниковые
заросли на Алтае большого распространения не имеют и ограничиваются
юго-восточным районом, главным образом бассейном Чуи и Аргута.
Из кустарниковых зарослей степного пояса, пожалуй, более широко
распространены заросли шиповников — «розарии». Они широко развиты
в предгорной полосе Западного Алтая, встречаются также в центральных
районах — в Канской степи, по террасам рр. Катунь, Чуя и т. д.
Из видов розы (шиповника) на Алтае более обычны следующие: ро-
за колючая — Rosa spinosissima, роза иглистая — Rosa acicularis, роза
обыкновенная — Rosa cinnamomea. Последний вид менее распространен
и встречается только в северных и западных предгорьях, отсутствуя в
районах Центрального и Юго-Восточного Алтая. Rosa spinosissima и R.
acicularis, распространены очень широко, встречаясь в виде подлеска в
лесных формациях и создавая одновидовые и смешанные заросли. Более
ксерофитной и типичной для степного пояса является Rosa spinosissima,
образующая часто совместно с другими степными кустарниками сплош-
ные заросли по степным склонам и террасам рек. Проникает она иногда
и выше лесной границы, встречаясь в виде небольшой примеси в соста-
ве кустарниковых зарослей субальпийского пояса. Под пологом леса и
в субальпах распространена форма с крупными кремовыми цветами и
более крупными пластинками листьев.
Rosa acicularis более связана с полосой горной лесостепи, где растет
по опушкам и под пологом леса. Высоко в горы не поднимается, а так-
же не проникает в пустынно-степные районы Юго-Восточного Алтая.
В. Ф. Семенов указывает на широкое распространение степных ку-
старниковых зарослей в юго-западных районах Алтая: «Ближайшие к
Зыряновску сопки Красная, Рудничная, Солдатская, Ревнюха и др. бо-
лее чем на 3/< со всех сторон покрыты сплошной кустарниковой зарослью
от вершин до оснований, вплоть до выгона и свалок навоза около селе-
ния, вплоть до лугов и своеобразных кустарников речной поймы речки
Березовка. На плоской и мало пониженной седловине между Рудничной
и Солдатской сопками, в полукилометре от селения, сплошная заросль
почти вполне скрывает крупных домашних животных, с трудом проби-
рающихся по глубоко пробитым ими узким дорожкам в зеленых тунне-
лях кустов» (Растительность Бухтарминского края, стр. 14).
373
Из описания, приведенного автором, следует, что основу зарослей
(8О'%) дает Rosa spinosissima, к ней примешивается татарская жимо-
лость— Lonicera tatarica и в виде небольшой примеси волчник алтай-
ский— Daphne altaica. Отдельными местами сплошные заросли дает
миндаль — Amygdalis папа. Одиночными экземплярами среди зарослей
роз отмечены Padus racemosa, Cotoneaster melanocarpa, Caragana
frutex.
Видовой состав травянистого покрова довольно богатый, но фоно-
вого значения отдельные растения не имеют. Указываются следующие
виды: Phleum phleoides, Avenastrum pubescens, Koeleria gracilis, Dactylis
glomerata, Agropyrum cristatum, Allium nutans, Iris ruthenica, Polygonum
alpinum, Gypsophylla altissima, Paeonia anomala, P. hybrida, Delphinium
dictyocarpum, Clematis integrtfolia, Fragaria viridis, Phlomis tuberosa, Sca-
biosa ochroleuca.
По сравнению с окружающими участками открытой степи травостой
в кустарниках сохраняется полнее, так как предохраняется от выедания
скотом колючими зарослями самого шиповника.
Широко распространенным кустарником западных районов Алтая
является жимолость татарская — Lonicera tatarica. Здесь она встречает-
ся как в смеси с другими видами кустарников, так и образует самосто-
ятельные ассоциации. Экологический ареал жимолости татарской до-
вольно широкий. Встречается она не только в степном поясе, но и в лес-
ном, вплоть до границы леса, но там входит в состав подлеска. Из рай-
она своего массового распространения этот вид проникает на Централь-
ный Алтай довольно далеко только по долине Катуни и Коксы, для всего
же района не характерен.
После довольно большого перерыва жимолость татарская снова от-
мечается в подлеске лесов Северо-Восточного Алтая по склонам гор в бас-
сейне р. Бия.
Характерные ассоциации кустарниковых зарослей степного пояса
дают некоторые виды таволги. В предгорных районах, пограничных со
степями Западно-Сибирской низменности и Северного Казахстана, встре-
чаются участки зарослей таволги зверобоелистной — Spiraea hyperictfo-
lia, по крутым южным склонам почти на всей территории горного Алтая
ведущим растением кустарниковых зарослей выступает таволга трехло-
пастная — Spiraea trilobata.
В кустарниковом ярусе зарослей южных склонов к таволге всегда
примешивается карагана карликовая и алтайская — Caragana pygmaea
и С. altaica, барбарис сибирский — Berberis sibirica, а также часто ки-
зильник — Cotoneaster melanocarpa в виде своих мелких форм и кры-
жовник— Grossularia acicularis.
Травянистый покров сходен с растительностью каменистой степи, где’
наиболее часто встречаются Stipa capillata, Stipa sibirica, Poa stepposa,
Phleum phleoides, Agropyrum geniculatum, A. cristatum, Festuca pseudovi-
na, Medicago falcata.
Между кустарниковыми зарослями степного пояса и травянистыми
степными формациями существуют постепенные переходы. Поэтому не-
легко бывает определить, к какой группе растений принадлежит веду-
щая фитоцеиотическая роль и где провести границу между кустарника-
ми южных склонов и каменистой степью, почти всегда характеризующей-
ся присутствием какого-то количества кустарниковых видов, а также
между зарослями кустарников остепненных речных долин и кустарнико-
выми луговыми степями, имеющими сходный состав травянистых ра-
стений.
374
Кустарники лесного пояса
В лесном поясе на небольших абсолютных высотах в прирусловой
части долин рек наиболее распространены смешанные ивовые кустарни-
ковые заросли, чередующиеся с участками долинных смешанных лесов.
Кустарниковый ярус создается рядом видов ив: Salix pentandra, S. tri-
andra, S. rorida, S. viminalis, S. pyrolifolia, S. Starkeana, S. cinerea, S- ar-
buscula При увеличении абсолютной высоты долин в составе прирусло-
вых ассоциаций наибольшее значение приобретают Salix sibirica, S. Ко-
chiana, S. xerophylla.
Из других видов кустарников отмечаются также Ribes hispidulum,
R nigrum ss. sibiricum, R. atropurpureum, Viburnum opulus. Обычно на-
мечаются два ясно выраженных кустарниковых яруса: верхний, с пере-
плетающимися кронами ив, немногочисленными черемухами, калиной,
бузиной и другими видами, и более низкий, составленный видами сморо-
дины, шиповника, а глубже в горы курильским чаем — Dasiphora fruti-
cosa и березкой—Betula humilis.
Травостой в зарослях долинных кустарников неравномерный. Его
густота и мощность зависят от сомкнутости кустарникового полога и раз
вития почвенного покрова. Почвы долин на отдельных участках недораз-
витые, молодые, представленные слабо гумифицированными аллювиаль-
ными отложениями с малым запасом питательных веществ. Под густы-
ми кронами кустарника травостой развивается слабо в связи с сильным
затенением. Но зато на полянах, где благодаря отложению наилка и
скоплению мелкозема, принесенного с прилегающих склонов, форми-
руется достаточно богатая луговая почва, травостой достигает большой
мощности с основой из хороших кормовых злаков. В предгорной полосе
в травостое преобладают тимофеевка луговая—Phleum pratense, лисо-
хвост’луговой— Alopecurus pratensis, полевица белая—Agrostis alba,
овсец сибирский — Trisetum sibiricum, пырей ползучий — Agropyrum re-
pens, ежа сборная — Dactylis glomerata, овсяница луговая — Festuca pra-
tensis (а на отдельных местах овсяница гигантская — Festuca gigantea),
Roegneria angustiglumis, R. canina, Clinelymus sibiricus. По долинным
участкам, соприкасающимся с таежными склонами, в травостое много
лесных видов и основа часто создается вейниками — Calamagrostis
Langsdorffii, С. arundinacea, С. obtusata- Пониженные места в долинах
в прирусловой части и по слабо сточным западинам отличаются избыточ-
ным увлажнением, что в составе травостоя отражается появлением ги-
грофильных видов из злаков — щучки дернистой — Deschampsia caespi-
tosa и осок — Carex rinchophysa, С. inf lata, С. vesicaria, С. disticha. Из
разнотравья для долинных ивняков наиболее характерны Filipendula
ulmaria, Caltha palustris, Geum rivale, Ptarmica impatiens, Equisetum pra-
tense, Serratula coronata, Thalictrum minus, Galium borecile.
Следующей формацией долинных кустарниковых ценозов лесного
пояса будут ольховники, встречающиеся на небольших площадях в
северо-восточном районе Алтая. Эдификатор формации — ольха кустар-
ная— Alnus fruticosa — имеет широкий бореальный ареал, но преимуще-
ственно связана с влажными лесами и в целом для Алтая не характерна.
В Прителецком районе и в бассейне р. Бия ольха встречается в составе
подлеска и иногда преобладает в кустарниковом пологе долинных заро
слей. На юг проникает до нижнего течения р. Чулышман и на запад —
изолированными местообитаниями до долины р. Катунь.
Отмечается тесная связь распространения ольхи на Алтае с северо-
восточным черневым районом, характеризующимся спорадическим рас-
пространением реликтовых форм.
375
Фиг 147 Заросли курильского чая — Dasiphoia р uticosa. и сибирки —
Sibiraea altaiensis в долине р. Татарка, притока р. Кокса,
В травостое ольховников, наряду с широко распространенными лес-
ными и береговыми растениями, можно часто (и в довольно значитель-
ном количестве) найти виды, относимые к реликтам третичного хвойно-
широколиственного леса. Обычными являются овсяница гигантская— ।
Festuca gigantea, чистец лесной — Stachys silvatica, коротконожка лес-
ная — Brachypodium silvaticum, а также Brunnera sibirica, Galium Krylo-
vii, Myosotis Krylovii, Asperula odorata и др.
В кустарниковом ярусе наряду с ольхой встречаются ивы, смороди-
на и другие виды, отмеченные в предыдущей формации.
Среди долинных кустарниковых ценозов верхней части лесного поя-
са характерной формацией являются ерники, образующиеся почти чи-
стыми зарослями березки приземистой — Betula humilis. Betula humilis
также, как и ольха, имеет широкий бореальный евросибирский ареал, но
в условиях горного Алтая проявляет себя более холодостойким видом,
произрастая в долинах рек с холодной, поздно оттаивающей почвой. На
высоте 900—1000 м абсолютной высоты она дает экземпляры в среднем
до 1,5—2 м, но по направлению к верхней границе леса значительно 1
уменьшается в размерах. Березка приземистая дает одновидовые заро-
сли, в которых другие виды кустарников встречаются только единичны-
ми экземплярами.
Почва ерников лугово-болотная, иногда немного оторфованная. По-
верхность почвы часто мелкобугристая, что связано с влиянием мерзло-
ты грунта. Напочвенный покров в большинстве случаев составлен зеле-
ными гипновыми мхами с доминирующим значением Pleurozium Schre-
beri. Травянистый покров редкий, с более обычной встречаемостью та-
376
них видов, как Carex leporina, С. Ledebouriana, Festuca rubra, Poa palust-
ris, Calamagrostis Langsdorffii, Astragalus frigidus, Vicia сгасса, Saussu-
rea parviflora, Polygonum viviparum. Долины рек представляют собой пу-
ти миграции отдельных видов высокогорного пояса. Особенно богаты
альпийцамн ерники верхних горизонтов гор, в связи с чем нередко труд
по бывает провести границу между ними и кустарниковыми ценозами
субальпийского пояса, тем более, что и сама Betula humilis продвигается
несколько выше границы леса.
В широких речных долинах Центрального Алтая и по прилегающим
пологим склонам иногда на большие расстояния протягиваются заро-
сли курильского чая (кустарниковой лапчатки, могучки)—Da-
siphora fruticosa. Экологическая амплитуда Dasiphora fruticosa в услови-
ях горного Алтая очень широкая. Этот вид является субэдификатором
кустарниковых луговых степей, встречается в подлеске лиственничных
лесов, образует заросли на границе степного и лесного поясов и подни-
мается вверх, в горы, вплоть до тундры. Его географический ареал также
весьма обширный—голарктический, с местонахождениями, указанными
для Северной Европы, Азии и Северной Америки.
Dasiphora fruticosa в зарослях образует широкие, многоствольные
раскидистые кусты со средней высотой 50—100 см. Заросли моиодоми-
нантные или с значительной примесью таких видов, как березка призе-
мистая — Betula humilis и сибирка алтайская — Sibiraea altaiensis. Почва
черноземовидная с довольно глубоким гумусовым горизонтом, значи-
тельным запасом гумуса, отличающаяся высоким естественным плодо-
родием. В сырых местообитаниях на поверхности почвы развивается до-
вольно густой моховой покров, а на суходольных участках — травостой
различной густоты. По видовому составу он сходен с травостоем листвен-
ничного леса, а в высокогорьях несет обычные виды мелкотравного суб-
альпийского луга.
Среди кустарниковых ценозов лесного пояса необходимо отметить
также заросли t я бирки алтайской — Sibiraea altaiensis, имею
щей, по сравнению с другими видами кустарников, ограниченное распро-
странение на Алтае и узкий географический ареал. Распространение фи-
тоценозов с господством сибирки алтайской характерно для западной
части Центрального Алтая, вершин рр. Цело, Ябоган, Кырлык, на боль-
ших площадях в верхней части долины р. Кокса. На Западном Алтае та-
кие ценозы отмечаются в долине р. Тигирек, в бассейне рр. Бухтарма и
Уба.
Не очень далеко сибирка выходит в полосу предгорий, но здесь уже
не имеет значения доминанта.
*Sibiraea altaiensis является алтайским эндемиком и за пределы этой
горной страны проникает только в северные хребты среднеазиатских гор.
В той или иной степени в составе кустарникового яруса всегда при-
сутствует кустарниковая лапчатка, а травостой сходен с прилегающими
участками лиственничного леса.
Широко .распространенными кустарниковыми ценозами лесного поя-
са являются караганники с ведущим значением желтой акации —
Caragana arborescens, а в северо-восточных районах и с значительной
примесью акации кустарной — Caragana frutex. Обычными местообита-
ниями караганников служат склоны гор различной крутизны и преиму-
щественно теневой экспозиции. Значительно реже такие ценозы распро-
странены по широким плоским долинам рек.
Почвы — горные черноземы или дерновые с мощностью гумусового
горизонта 25—30 см и в большинстве случаев с хорошей зернистой струк-
турой, но по крутым склонам каменистые, а по долинам рек часто насы-
377
щенные аллювиальным галечниковым материалом. Недостатка влаги на
таких местах не бывает так же, как и избыточного увлажнения.
В составе кустарникового полога обычно принимают участие тавол-
ги— Spiraea media и S. chamaedryfolia, кизильник— Cotoneaster melano-
сагра, реже—-жимолость — Lonicera altaica, калина—Viburnum opulus
и другие виды. Развитие травостоя зависит от места расположения уча-
стка. На Северо-Восточном Алтае среди черневых лесов в зарослях ку-
старника обычны высокотравные виды, характерные и для лесных фор-
маций: Aconitum excelsum, Cacalia hastata, Polemonium coeruleum, Tana-
cetum vulgare, Ptarmica impatiens, Lathyrus Gmelini, Festuca gigantea, Da-
ctylis glomerata, Calamagrostis arundinacea; на Центральном Алтае в со-
ставе травостоя караганииков увеличивается количество степных форм
и уменьшается общая мощность травостоя.
Несколько своеобразная ассоциация караганников была отмечена в
северо-западых предгорьях в долине р. Тулата, левого притока р. Чарыш.
Крупные мощные кусты Caragana arborescens достигают здесь высоты
четырех метров, образуя своеобразный караганниковый лес. В меньшем
количестве в этих зарослях принимают участие ивы — Salix rossica и дру-
гие, черемуха— Padus racemosa, и вторым ярусом, образуя как бы подле-
сок, в большом количестве растут таволга — Spiraea chamaedryfolia и жи-
молость татарская — Lonicera tatarica. Почва слаборазвитая, представ-
ленная галечниково-валунным аллювием. Травостой очень скудный, из
редких дерновинок мятлика —- Роа nemoralis, степной тимофеевки — Phle-
um phleoides и немногочисленных видов разнотравья.
Для полноты характеристики кустарниковых ценозов лесного пояса
нужно отметить довольно часто встречающиеся в северо-западных пред-
горьях смешанные заросли, где в значительном количестве отмечаются
виды: Spiraea chamaedryfolia, Sp. media, Cotoneaster melanocarpa, Rosa
acicularis, Caragana arborescens, Rubus idaeus. Среди таких зарослей по-
чти всегда можно видеть пни деревьев. Это говорит о том, что в недале-
ком прошлом ведущий ярус современной формации представлял собой
ярус подлеска лиственничного леса.
Кустарники высокогорного пояса
Граница леса на верхних горизонтах горных хребтов Алтая пред-
ставлена довольно широкой полосой, где авангардные (или арьергард-
ные) участки леса комплексируются с субальпийскими лугами и заро-
слями субальпийских кустарников. Кустарниковые заросли субальпий-
ского пояса наиболее широко распространены по хребтам Центрального
Алтая, где занимают значительные пространства пологих склонов и ши-
роких, в прошлом ледниковых, долин верховий рек. Большие площади их
отмечаются также в северо-восточных горных районах, но резко сокра-
щаются на юго-западе, где лучшие условия сочетания тепла и влажности
вызывают более мощное развитие травянистой растительности, создавая
ей преимущества в борьбе за новые территории.
Общий список кустарников высокогорного пояса насчитывает 26 ви
дов: Juniperus pseudosabina, J. sibirica, Salix arbuscula, S- Krylovl't, S. la-
nata, S. glauca, S. berberifolia, S. cuneata, S. rectijulis, S. nummularia, S.
Turczaninovii, S. vestita, S. reticulata, Betula humilis, B. rotundifolia, Ber-
beris sibirica, Spiraea alpina, Cotoneaster uniflora, Dasiphora fruticosa, Rosa
oxyacantha, R spinosissima, Rhododendron aureum, Lonicera altaica, L.
hispidulum, Ribes atropurpureum, R. graveolens. Но далеко не все виды из
этого списка имеют ценозообразующее значение и выступают в роли эди-
фикаторов кустарниковых зарослей.
378
Бесспорно, первое место среди кустарников-ценозообразователей
принадлежит березке круглолистной — Betula rotundifolia. На втором
месте нужно поставить некоторые виды ивы — Salix glauca, S. Krylovii,
S. vestita. На небольших участках эдификаторами являются можже-
вельники — Juniperus pseudosabina и реже J. sibirica- Остальные виды
встречаются более или менее рассеянно или как мелкие виды ив, хотя
и в значительном количестве, но не образуют главенствующего яруса.
В связи с определяющей ролью отдельных видов среди кустарнико-
вых ценозов высокогорного пояса наибольшее значение имеют ерники,
ивняки и арчевники (заросли можжевельников).
Ерники — заросли круглолистной березки — Betula rotundifolia
около нижней границы субальпийского пояса с примесью березки при-
земистой — Betula humilis. Сопутствующими видами в кустарниковом
ярусе часто бывают субальпийские ивы, реже — кустарниковая лапчат-
ка и единично — другие виды кустарников. Напочвенный покров может
быть моховым и травянистым. Кустарники с моховым покровом более
распространены по северным склонам хребтов и наибольшие площади
дают на Северо-Восточном Алтае, где березка образует подлесок в
лесных формациях переходной полосы и около этих лесов — кант само-
стоятельных зарослей. Постепенно ерники, мельчая, переходят в форма-
ции кустарниковой тундры с социальным покровом из мхов и лишайни-
ков. В этих случаях границу между кустарниковыми и тундровыми
формациями провести бывает почти невозможно.
Почва под ерниковыми кустарниковыми зарослями горно-луговая,
слабо оподзоленная. Каменистость почвы значительно меньшая, чем в
прилегающих лесных перелесках, но гумусовый слой развит слабее, чем
на участках субальпийских лугов, находящихся на том же высотном
уровне горных склонов.
Травостой, даже там, где он имеется, развит очень слабо, так как
заросли кустарников обычно отличаются большой густотой. Среди ха-
рактерных видов травянистых растений отмечаются Calamagrostis
Krylovii, С. Lapponica, Phleum alpinum, Poa sibirica, Carex perfusca,
Luzula spicata, Dianthus superbus, Saussurea latifolia, но редко какие из
них встречаются обильно и общая надземная травяная масса незначи-
тельна. Постепенными переходами ерники сменяются зарослями ив.
Субальпийские ивняки распространены на меньшей пло-
щади, чем ерники. Фоновое значение в зарослях имеют ива сизая —
Salix glauca, ива Крылова — Salix Krylovii и меньше — Salix vestita.
Чистые заросли ив развиваются в более увлажненных условиях, чем
заросли березки круглолистной, на бурых глинистых, часто заболочен-
ных почвах. Кустарниковый ярус характеризуется пятнистостью, что
объясняется энергичным порослевым вегетативным размножением ку-
старников.
Мощный моховой покров под ивняками не развивается. Обычно на
поверхности почвы мхи образуют тонкую пленку. Среди травянистых
растений разрозненными экземплярами встречаются обычные субаль-
пийские виды, характерные для достаточно увлажненных местообитаний.
Чаще отмечаются Aconitum altaicum, A. excelsum, Ranunculus grandifo-
lius, Aquilegia glandulosa, Swertia obtusa, Poa sibirica, Carex altaica,
Doronicum altaicum, Geranium albiflorum.
Арчевники формируются зарослями можжевельников — Juni-
perus sibirica и J. pseudosabina. Большое значение как эдификатор имее?
Juniperus pseudosabina. Арчевники встречаются по хребтам Централь-
ного Алтая — Катунскому и Терехтинскому, но более характерны для
гор юго-восточного района, где по склонам Курайского и Чуйского
379
хребтов иногда распространены на больших площадях. Можжевельники
разрастаются пятнами. Стволики, достигающие иногда двух — трех мет-
ров в длину, ползут по поверхности почвы, и высота зарослей не превы-
шает 25—30 см. Травостой развивается только между пятнами, образуя
небольшие, обычно мелкотравные, лужайки альпийских формаций.
На восточных хребтах горного Алтая (Абаканский хребет), на
стыке с Западным Саяном, небольшие по площади заросли образует
кашкара или золотистый рододендрон — Rhododendron aureum.
Формирование кустарниковых зарослей на Алтае может происхо
дить различными путями Первичным нужно считать образование при-
русловых кустарниковых зарослей, формирующихся на аллювиальных
наносах часто даже раньше, чем эти участки зарастают травянистыми
растениями. К таким начальным ценозам нужно отнести смешанные
ивняки лесного и степного поясов z'
Процесс зарастания молодых склонов и осыпей на первых стадиях
формирования растительного покрова также часто выражается в по-
явлении кустарниковых ценозов с пятнистым или смешанным произра-
станием отдельных видов кустарников-петрофитов. На сухих склонах
такие кустарники имеют ксероморфную структуру, на более влажных —
приближаются по экологии к мезофитам Склоны, прикрытые крупно-
каменистыми обломками, часто бывают более богатыми влагой, по
сравнению с мелкощебнистыми склонами, расположенными в сходных
условиях экспозиции и угла наклона
Своеобразный путь формирования должны иметь заросли высоко-
горных кустарников Большинство ведущих видов кустарниковых зарос-
лей высокогорного пояса имеет тесные связи или с лесами верхних
склонов, или с тундровыми формациями. В полосе верхней лесной гра-
ницы эти кустарники дали самостоятельные заросли в наиболее опти-
мальных условиях высокогорного пояса, но там, где их распространению
не препятствовала активная конкуренция травянистых растений субаль-
пийских лугов.
Таким образом, кустарниковая флора Алтая не представляет еди-
ного целого и в своем формировании тесно связана с лесными, тундро
вымн и степными формациями соответствующих поясов.
ВОДНАЯ И БЕРЕГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
По сравнению с другими районами водоемы Алтая небогаты
растительностью. Причиной этого в основном служит низкая температу-
ра воды, а также быстрота течения горных рек. Отсутствие органиче-
ской жизни в озерах иногда бывает связано с растворением вредных
солей (например, озеро Чибитколь). Водные растения в реках поселяют-
ся преимущественно в предгорьях, где быстрота течения значительно
сокращается, или, наоборот, в высокогорьях, где также в связи с малым
уклоном речных долин реки текут спокойнее, образуя извилины и полу-
проточные долинные озера. Небогатая растительная жизнь (не считая
низших растений) имеется в озерах всех горных поясов.
При изучении растительного покрова Алтая водной растительности
уделялось мало внимания, поэтому сейчас трудно показать даже наибо-
лее общие закономерности ее распространения. Отметим только неко-
рые характерные штрихи.
Все виды высших водных растений, отмеченные при описании раз-
личных водоемов Алтая, можно разделить на две основные группы.
1) распространенные широко, включая и районы Юго-Восточного Алтая,
и 2) ограниченные распространением в северных (предгорных и низкогор-
ных) районах.
380
К первой группе относятся Sparganium minimum, Sp. simplex, Polo-
mogeton alpinus, P. heterophyllus, P. natans, P. pectinatus, P. perfoliatus,
P. pusillus, Zaniichelia palustris, Catabrosa aquatica, Lemna minor, Poly-
gonum amphibium, Ceratophyllum demersum, Batrachium Kauffmanii, B.
mongolicum, Ranunculus Gmelini, Callitriche autumnalis, C. verna, Myrio-
phyllum spicatum, M. verticillatum, Hippuris vulgaris, Limosella aquatica,
Utricularia vulgaris-
В эту же группу следует отнести ряд видов, отмеченных пока только
для водоемов Юго-Восточного Алтая, но, по-видимому, встречающихся
и в других частях горной страны. Эти виды: Potomogeton filiformis,
Lemna trisulca, Nordosmia frigida. С другой стороны, например, Menyan-
thes trifoliata отмечена для Северного и Центрального Алтая, но не
указана на Юго-Востоке. Только в центральном горном районе найдена
пока Utricularia intermedia.
Вторая группа видов имеет ареалы, ограниченные северными рай-
онами, и, по-видимому, связана с более теплыми водоемами. В эту груп-
пу входят Typha latifolia, Alisma plantago-aquatica, Sagittaria natans,
Scirpus lacustris, Calla palustris, Nuphar pumilum, Subularia aquatica,
Trapa pectinata, Bidens cernuus, B. radiatus.
Большинство этих видов широко распространено в Западной Сиби-
ри и в непосредственной близости от Алтая встречается в массовом
количестве, иногда сплошь затягивая небольшие речки и озера. Особый
интерес представляет водяной орех — Trapa pectinata, образующий
заросли в небольшом Манжерокском озере.
Другое, наиболее близкое месторождение водяного ореха — Колы-
ванское озеро — расположено к западу от горной страны и несет уже дру-
гой вид.
Кроме того, этот вид указывается также в озере Канонерском на
пойме, вблизи слияния рр. Катунь и Бия, и в озере* Ая, расположенном
на террасе Катуни по левому берегу примерно в том же районе, что и
Манжерокское озеро.
Местонахождения водяного ореха на Алтае должны рассматри-
ваться как реликтовые, оторванные от основного современного ареала.
Развиваясь изолированно в течение довольно продолжительного време-
ни, эти растения приобрели ряд морфологических признаков, позволяю-
щих выделять их в самостоятельные виды из сборного вида Trapa natans
и рассматривать Т. pectinata как алтайский эндемик. В отношении
возраста водяного ореха как реликта существуют две различные точки
зрения. Так, монограф этого рода В. Н. Васильев считает, что с третич-
ного времени водяной орех сохранился в оазисах Центральной Азии,
откуда уже значительно позже расселился по южной части Западно-
Сибирской низменности. Появление Trapa natans на Северном Алтае
В. Н. Васильев предполагает позже палеолита nS расположенных по-
близости равнинных водоемов.
Согласно другой точке зрения, на наш взгляд, более приемлемой,
предполагается, что водяной орех на Северном Алтае сохранился с
третичного времени так же, как и ряд сухопутных растений, встречаю-
щихся в этом районе.
Наряду с водной некоторые своеобразные черты несет и береговая
растительность. При рассмотрении лесных формаций уже были охарак-
теризованы долинные еловые и лиственные леса, обычно вытянутые
узкими полосками вдоль тальвегов долин. Отмечались также кустарни-
ковые заросли в долинах рек в различных поясах гор. Остается только
указать на некоторые ассоциации травянистых растений, образующих
береговые заросли.
381
Отличительной чертой большинства береговых ассоциаций является
монодоминантность и общая бедность видового состава.
Заросли тростника — Phragmites communis распространены на Ал-
тае несравненно меньше, чем в равнинных районах Западной Сибири.
Встречаются они небольшими участками в северных районах, в долине
Чулышмана и Чуи. По окраинам солоноватых озер небольшие участки
зарослей дает Scirpus Tabernaemontani. Довольно обычны вдоль берегов
рек ,и озер почти чистые группировки хвоща — Equisetum palustre.
В долинах многих рек Центрального и Южного Алтая за зимний
период накапливаются мощные толщи наледей. Толщи льда можно
здесь видеть на протяжении почти всего июня, когда на прилегающих,
даже северных, склонах растительность находится в полном расцвете.
После очищения долины от льда и спада воды галечные наносы русла
довольно быстро покрываются растительным ковром. На таких местах
образуются заросли мирикарии, а из травянистых растений — кипрей
широколистный — Chamaenerium lattfohum, по галечникам рек подни-
мающийся высоко в горы.
По берегам мелких горных ручейков разрастаются незабудки —
Myosotis palustris, смыкающиеся листвой и соцветиями. Слышно только
журчание ручейка, а видна вместо него извивающаяся и уходящая в
глубину леса «незабудковая речка».
Весьма своеобразна растительность по берегам ручьев и небольших
речек в высокогорном поясе Небольшими участками комплексируются
друг с другом микроассоциацни, эдификаторами в которых выступают
камнеломка — Saxijraga punctata, селезеночник — Chrysosplenium nudi-
caule, сердечник крупнолистный — Cardamine macrophylla, снежная
примула — Primula nivalis, или Macropodium nivale.
Из отдельных ассоциаций нужно отметить береговые заросли длин-
ноцветного мытника — Pedicularis longiflora вдоль маленьких речек в
Сайлюгемской степи и более широко распространенные заросли цикуты —
Cicuta virosa, встречаемые в разных районах Алтая, вплоть до долины
Чуи, но наиболее мощно разрастающиеся в северных районах, особенно
по долинам рр. Майма и Иша.
Условия существования береговых растений настолько специфичны
и растения приспособлены к ним так тесно, что найти указанные выше
виды в других формациях почти невозможно.
СКАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Слабо разрушенные скалы, только изрезанные трещинами различ-
ной величины, представляют субстрат, малопригодный для поселения
высших растений. Прежде всего они заселяются накипными лишайни-
ками, изучением видового состава которых на Алтае до сих пор еще
никто не занимался.
Высшие растения, поселяющиеся на скальных местообитаниях,
весьма специализированы. Все виды могут быть разделены на три эко-,
логические группы: ксеропетрофиты, мезопетрофиты и психрофиты-
петрофиты. Ксеропетрофиты поселяются на скалах и россыпях южных
склонов в условиях резкого недостатка влаги. Они имеют признаки ти-
пичных ксерофитов, но, кроме того, способны использовать для жизни
трещины в скалах или небольшие накопления мелкозема среди камней
россыпей. В группу мезопетрофитов объединяются растения, поселяю-
щиеся на скалах в условиях достаточного увлажнения. Обычно это за-
тененные склоны с пониженной интенсивностью испарения, с конденса-
цией и просачиванием воды из трещин. Растения скальных местообита-
392
Фиг 148. Скала «Четыре подруги» г, окрестности с Кулада
пий высокогорного пояса создают группу психрофитов-пезрофптов,
сочетающих способность существования на скальных местообитаниях с
суровыми условиями высокогорий (воздействие низких температур и
холодных ветров,, создающих условия физиологической сухости).
Есть мнение, что растительность скальных местообитаний не пред-
ставляет собой закономерно связанных растительных группировок. Так,
А. Г. Магакьян указывал, что «фактически здесь еще нет настоящих
фитоценозов и даже настоящих группировок, а отмечается в большин-
стве случаев только территориальное, топографическое объединение
видов, относящихся, однако, к вполне определенным и однородным жиз-
ненным формам» (1947). При анализе высокогорной растительности
хребта Иолго уже отмечалось несогласие с приведенной точкой зрения
(А. В. Куминова. Высокогорная растительность хр. Иолго, 1956). Несмот-
ря на несомкнутость растительного покрова, на скалах и россыпях суще-
ствуют вполне закономерные взаимоотношения между условиями среды
и поселяющимися организмами, что и определяет формирование фитоце-
ноза.
Здесь едва ли даже можно говорить об открытых сообществах, так
как все участки, пригодные для заселения, используются полностью.
В сообществах ксеропетрофитов или нагорных ксерофитов ведущую
роль могут играть кустарники, полукустарники и многолетние травы.
Наблюдается, что большинство видов — общее с ассоциациями камени-
стых степей. Разнообразие группировок очень большое. В числе эдифи-
каторов в первую очередь нужно отметить кустарники: Spiraea trilobata,
Dasiphora parvijolia, Berberis sibirica, Grossularia acicularis, Caragana
pygmaea, Ephedra monosperта; полукустарники — Leucanthemum sinu-
atum; из травянистых растений: Agropyrum geniculatum, A. Gmelini,
Allium rubens, Silene turgida, Gypsophila Patrinil, Thalictrum foetidum,
Alyssum biovulatum, Sedum hybridum, Coluria geoides, Patrinia intermedia.
383
1 Южные скалистые склоны могли быть теми убежищами, на кото-
рых сохранялась растительность степного типа даже при наиболее
суровых условиях: при похолодании климата и значительном распро-
странении ледникового покрова. Поэтому^нужно считать, что нагорные
ксерофиты имели большое значение для формирования флор про-
странств, освобождающихся при отступании ледников. Весь комплекс
скальных местообитаний и в настоящее время благоприятствует формо-
образованию, и имеется ряд видов алтайских эндемиков, которые пока
еще не выходят за пределы скальных местообитаний, например, Leonti.ce
altaica, Erysimun inense и др.
Сообщества .мезопетрофитов, развивающиеся на затененных влажных
скалах, характеризуются почти сплошным моховым покровом, прикры-
вающим голый камень. По трещинам чаще других лепятся разнообраз-
ные папоротники. В создании таких зарослей то или иное участие при-
нимают следующие виды: Cystopteris foagilis, С. montana, Dryopteris
phegopteris, D. Roberhana, D. Linneana, Athyrium alpestre, Asplenium ruta
muraria, A. Sarelii, A. trichomanes, A. septentrionale, Polypodium lineare,
P. vulgare, Criptogramma Stelleri. Иногда образуются одновидовые
микросообщества, затягивающие отдельный валун или какой-то участок
почти отвесной каменной стены.
Из цветковых растений на таких местах оригинальные заросли со-
здает скрипун — Sedttm Ewersii, выделяющийся на темных скалах голу-
боватой зеленью плотных мясистых листьев. По скалам северных скло-
нов широко распространены заросли бадана — Bergenia crassifolia.
По скалам.высокогорного пояса формируются группировки психро-
фитов-петрофитов из совершенно своеобразных видов, редко выходящих
за пределы таких местообитаний даже на сходные участки каменистой
тундры. Приведу одно из конкретных описаний, составленное для стен-
ки кара на хребте Иолго в Северо-Алтайском высокогорном районе.
Стенки большого Каракольского кара почти отвесные. Сериями
обрывов, чередующимися с узкими горизонтальными площадками, они
спускаются к центру котловины. Во многих местах различными по ве-
личине пятнами прилепились грязновато-белые подтаивающие снежники.
Растения отдельными разбросанными экземплярами лепятся по
расселинам скал, скопляются на приступках у подножий утесов, заби-
раются в сырой полумрак пещер. Здесь трудно говорить о преобладании
отдельных видов, но ясно выступают характерные растения, свойствен-
ные только этим особым местообитаниям.
На сырых каменных плитах в пещерах, куда никогда не загляды-
вают лучи солнца, располагаются мелкие экземпляры тонколистного
селезеночника — Chrysosplenium nudicaule, распластались слоевища
маршанции, темно-зеленый бархат мхов затянул выступающие камни.
У входов в пещеры и вдоль просачивающихся из скал струек воды
растут Cortusa altaica, Macropodium nivale, Oxyria digina, Oxytropis
altaica, O. alpina, местами заметны скопления душистого змееголовни-
ка — Dracocephalum imberbe.
По мелким трещинам в каменных стенах укореняются типичные
скальные формы: Paraquilegia grandiflora, Aquilegia Borodinii, Berberis
sibirica, Bergenia crassifolia, Saxifraga melaleuca, S. sibirica. Злаки и
осоки здесь большой роли не играют, но встречаются также нередко во
всем разнообразии видов, свойственном этому высотному поясу.
На крутых скалистых склонах не может задерживаться и накапли-
ваться снег, нет условий для формирования ледников. Даже в периоды
максимального оледенения такие местообитания могли давать убежища
отдельным экземплярам растений, сыгравшим впоследствии большую
384
Фиг 149 Скалы в долине р Озерная Катунский хребет.
роль при формировании современного растительного покрова высоко-
горий. Процесс видообразования происходит здесь и сейчас. Ряд редких
для Алтая растений в своем распространении ограничен скалами высо-
когорного пояса К таким растениям, например, относятся Braya rosea,
В. siliquosa, Chorispora Bungeana, Saxifraga nivalis, Parnassia Laxmanni,
Astragalus tschuensis, Oxytropis Gebleri, O. lapponica, O. pauciflora.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СОЛОНЧАКОВ
Солончаки на Алтае встречаются только в Чуйской котловине в
долине р. Чуя и низовьях некоторых ее притоков. Развиваются они на
надречных террасах при наличии временного избыточного увлажнения
и накопления солей в верхнем горизонте. Соли оседают довольно тол-
стым слоем на поверхности почвы. Растительность чрезвычайно скудная.
Отдельные экземпляры солянок разбросаны на большом расстоянии
друг от друга. При уменьшении накопления солей и недостаточном
увлажнении формируются солончаковые варианты опустыненных сте-
пей, а при достаточном увлажнении, что бывает в понижениях долин,
растительность солончаков сменяется солончаковыми лугами.
Здесь едва ли можно говорить об основе травостоя, вернее, разгра-
ничить чаще и реже встречающиеся виды. Из наиболее обычных солон-
25 АВ Кумиров^
38S
чаковых растений можно отметить Anabasis brevifolia, Reaumuria sooh-
gorica, Kochia prostrata, Eurotia ceratoides, Astragalus dilutus, Goniolimon
congestuni, Zygophyllutn pterocarpum, встречающиеся также и на участ-
ках солончаковых опустыненных степей. Только на солончаках отмеча-
ются следующие виды: Juncus soranthus, Atriplex nitens, Thellunglella
salsuginea, Hymenolobus procumbens, Astragalus contortiplicatus, Nitraria
sibirica, Zygophyllutn macropterum, Z. melangena, Plantago Bungei, Arte-
misia Schrenkiana, Senecio dubius, Sonchus dentatus.
Растительность солончаков занимает очень малые участки. Это
небольшая деталь в общей картине растительного покрова Алтая.
СОРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Для полноты характеристики растительного покрова Алтая необ-
ходимо, хотя бы в кратких словах, остановиться на обзоре сорной
растительности, развитие которой зависит от хозяйственной деятельности
человека. В настоящей главе мы коснемся как сорно-полевой (сеге-
тальной) растительности, распространенной в посевах и на залежах,
так и рудеральной, из которой особую группу образует стойбищная
растительность, часто обогащенная видами, занесенными в отдельные
районы при перекочевках скота.
Развитие сорно-полевой растительности, ее распространение и ви-
довой состав обусловлены природными условиями отдельных районов и
особенностями земледельческой культуры. Наиболее древнюю историю
полевой культуры на территории горного Алтая имеют районы пред-
горий, полукольцом окружающие горную страну с севера, запада и
юго-запада, а в центральной части также Уймонская котловина, в ко-
торой на протяжении нескольких веков хлебопашество является одной
из основных отраслей сельского хозяйства.
В отдельных районах интенсивность развития земледелия весьма
различна. Это можно иллюстрировать хотя бы отношением площадей
пахотных земель к общей площади сельскохозяйственных угодий в
районах Горно-Алтайской автономной области.
Отношение площади пахотных земель к общей площади сельхоз-
угодий в % по аймакам:
в Майминский . . 33,9 Онгудайский . .11,1 Чойский . . . 21,6 Улаганский . . 2,6 Турочакский . . 19,9 Усть-Канский . . 10,8 Эликманарский . 11,4 Усть-Коксинский . 15,3 Шебалинский . . 12,2 Кош-Агачский . . 0,2 качестве примера по западным предгорным районам можно при-
вести соотношение угодий в колхозах Чарышского района, где пахотные
угодья занимают 25,1% от общей площади сельскохозяйственных земель.
Объединяя эти данные, можно всю территорию горного Алтая по
степени развития земледелия схематически разделить на несколько бо-
лее крупных районов: юго-восточный район с очень малым значением
в хозяйстве пахотных земель (0,2-—2,6%). центральный район с отно-
сительными площадями пашен (10,8—12,2%), с выделением в качестве
подрайона Уймонской котловины (Усть-Коксинский аймак — 15,3%), и
предгорный район с площадью пахотных земель (от 19,9 до 33,9%).
Районы большей площади пашен совпадают с более длительной
земледельческой культурой. Статистические данные показывают, что на
протяжении большого периода времени площади посевов в районах
оставались стабильными, освоения новых земель почти не происходило,
Ж
и только в последние годы в связи с укрупнением колхозов и освоением
целинных земель во многих районах под распашку были вовлечены до-
полнительные площади.
Система ведения полевого хозяйства, как и в других районах Си-
бири, здесь была залежная, с использованием участков на протяжении
ряда лет под зерновые культуры и затем оставлением под залежь почти
до восстановления исходного растительного покрова. В последние годы
применительно к особенностям природных условий отдельных районов
были разработаны системы травопольных севооборотов, но они в боль-
шинстве хозяйств не были освоены главным образом в связи с недостат-
ком семян трав, пригодных для культуры в горных районах.
Среди зерновых культур в предгорных районах ведущее место зани-
мают яровая пшеница и большие площади озимой ржи. С продвижением
в высокогорные районы относительно увеличиваются посевы ячменя и
овса, являющихся ведущими культурами на высоте более 1000 м. над
уровнем моря.
Особенности сельского хозяйства отдельных районов накладывают
отпечаток и на характер сорной растительности, и на степень засорения
полей.
Можно отметить четыре основные черты, свойственные сорно-полевой
растительности Алтая: 1) широкое распространение обычных сегеталь-
ных сорняков, часто встречающихся на полях всей Западной Сибири;
2) наличие специфических засорителей, в массе характерных только
для этого района; 3) массовое развитие некоторых абсолютных сорняков
на старопахотных землях и 4) большое участие в засоренности полей
факультативных сорняков, сохраняющихся на полях недавно поднятой
целины.
Из числа широко распространенных видов, встречающихся в том
или ином количестве почти во всех районах горного Алтая, отмечаются
Setaria viridis, Agropyrum repens, Polygonum convolvulus, Chenopodium
aristatum, Ch. glaucum, Ch. album, Salsola collina, Amaranthus retroflexus,
Cerastium arvense, Silene latifolia, Sisymbrium Loeselii, Descurainia
Sophia, Erysimum cheiranthoides, Turrites glabra, Arabis pendula, Draba
nemorosa, Thlaspi arvense, Potentilla bifurca, Dracocephalum nutans, Arte-
misia Sieversiana, A. vulgaris, Crepis tectorum. Относительное значение
их в отдельных районах, конечно, довольно различно.
Все указанные выше виды сорных растений отличаются широким
географическим распространением и большой экологической амплиту-
дой, благодаря чему встречаются в посевах районов, довольно различ-
ных по климатическим условиям. Большинство этих видов особой роли
в засорении посевов не играет за исключением пырея ползучего, встре-
чающегося в массе на обработанных землях, отличающихся высоким
плодородием почвы, и полыни Сиверса, часто разрастающейся в боль-
ших количествах на молодых залежах.
Распространение этих видов в посевах горного Алтая, безусловно,
связано с занесением семян с посевным материалом.
Своеобразную группу сорных растений представляют виды, имею-
щие сравнительно ограниченный ареал и как активные засорители вы-
ступающие преимущественно в районах Алтайско-Саянской провинции.
В своем естественном распространении они в доагрикультурный период,
да и в настоящее время, связаны с естественными местообитаниями,
часто с каменистыми склонами и эрозионными участками, с которых и
переселились на поля, приспособившись к новым условиям существо-
вания.
Среди таких специфических сорняков горного Алтая можно назвать
25* Ж
зубницу мелкоцветную — Plumbagella micrantha, имеющую общее рас-
пространение на Центральном и Южном Алтае, а также в горах Тянь-
Шаня и Джунгарского Алатау, где обычно она встречается по камени-
стым склонам. Впервые на Алтае это растение было найдено Ледебуром,
который рассматривал его как заносное из Китая. «Очень вероятно, что
это китайское растение занесено сюда, при возделывании калмыками
ячменя, вместе с семенами его, по всей вероятности, полученными от
китайцев» (Карл Риттер. Землеведение Азии). В настоящее время
Plumbagella micrantha встречается также на мусорных местах и по
эрозионным склонам. Если принять предположение первого исследова-
теля, то нужно считать местонахождения этого растения вне посевов
вторичными. Однако вполне вероятно .предположить также, что перво-
начально его переселение было связано с перегонами скота и только
позже оно стало сорно-полевым растением
Другим представителем специфических сорняков Алтайско-Саян-
ской провинции является котовник сибирский, или крупноцветный —
Nepeta sibirica L. (Nepeta macrantha Fisch.). Котовник сибирский как один
из основных засорителей посевов характерен для Центрального Алтая
(Онгудайский и Усть-Канский аймаки), а как мусорное растение, про-
израстающее вдоль дорог и у поселков, распространен почти по всему
горному Алтаю; в равнинной части Алтайского края встречается очень
редко. В ареал распространения этого растения входят также Северный
Казахстан, южная часть Красноярского края, Монгольский Алтай и
северные хребты гор Средней Азии.
Развитию котовника сибирского на полях содействует его способ-
ность к энергичному вегетативному размножению путем обрезков кор-
невищ, в связи с чем для уничтожения его с полей требуются меры
борьбы, применяемые для корневищных и корнеотпрысковых сорняков.
Довольно часто в посевах всех районов горного Алтая, кроме юго-
востока, встречается герань луговая — Geranium pratense, широко рас-
пространенная здесь также на луговых и степных местообитаниях.
Считать ее факультативным сорняком, случайно попавшим на возде-
ланные земли, едва ли можно, так как она в большом количестве растет
и на старопахотных землях. Большое развитие герани луговой как
сорного растения отмечается также и на естественных лугах с неуме-
ренным выпасом скота. Для других районов Сибири она как сорное
растение посевов не отмечается.
Нередко как сорное растение посевов отмечается гречишка аль-
пийская — Polygonum alpinum, встречаясь и на старопахотных землях.
Поселяясь в посевах, Polygonum alpinum дает мощные раскидистые
экземпляры и развивается здесь значительно полнее, чем на естествен-
ных луговых местообитаниях. Во время цветения на отдельных полях
она дает густой белый аспект, выделяясь среди других засорителей
посевов.
Специфическим сорняком Алтая за последние годы становится
синяк обыкновенный — Echtum vulgare. В IX томе «Флоры Западной
Сибири», вышедшем в 1937 г., указано, что в Западной Сибири синяк
«встречается изредка как сорное растение по выгонам и около дорог»,
и в перечне местонахождений указано несколько пунктов в предгорьях
Алтая (кроме того, Семинский перевал). В настоящее время синяк
широко распространен во многих районах Северного Алтая. Наиболее
распространен он по эрозионным склонам, вдоль дорог и как мусорное —
у жилищ, но начинает проникать и в посевы. Есть сведения, что на
Горный Алтай он был занесен с целью культуры как медонос, но затем
быстро одичал и сейчас энергичными темпами расселяется по прилега-
998
юшим районам Есть определенное опасение, что скоро он будет одним
из злостных сорняков, особенно по маломощным каменистым почвам
условия которых он выдерживает много лучше, чем другие широко
распространенные сорные растения посевов.
В заключение краткой характеристики специфических сорняков
Алтая нужно сказать еще об одном виде, который также в ближайшие
юды может занять место в этой группе. В северных предгорьях, в Май
минском аймаке Горно Алтайской автономной области приходилось
наблюдать в посевах хлебов на вершинах грив довольно значительные
скопления мать-мачехи — Tusstlago farfara. Более внимательное озна-
комление показало, что распространение мать-мачехи среди посевов в
этих местах вызвано оголением глинистой подпочвы, происшедшим в
связи с сползанием почвенного слоя вниз по склону при систематическом
отваливании пахотного слоя при обработке. Такому сползанию благо-
приятствуют влажный климат и мощный снеговой покров, предохраня-
ющий почву от промерзания. Широкая распашка склонов, включая
даже достаточно крутые, проведенная в предгорных районах Алтая за
последние годы, может повлечь за собой развитие процессов почвенной
эрозии, косвенным показателем чего и является появление в посевах на
вершинах грив и увалов мать-мачехи.
Среди отмеченных выше двух групп сорных растений только неко-
торые виды встречаются в посевах в массовом количестве, являясь тем
самым злостными засорителями. Значительно больший удельный вес
в этом отношении имеет следующая группа, объединяющая сорняки,
характерные в основном только для старопахотных земель, располагаю-
щиеся на почвах, достаточно богатых питательными веществами. Эта
группа сорняков характерна для районов наиболее старой земледель-
ческой культуры, откуда она за последние годы начинает проникать и
в районы освоения новых земель. К числу видов этой группы следует
отнести Galeopsis bifida, Stellaria media, Cannabis ruderalis, Sonchus
arvensis, Fagopyrutn tataricum, Convolvulus arvensis, Brassica campestris,
В juncea, Cirsium setosum, Avena fatua, Artemisia vulgaris, Setaria glauca,
Leptopyrum fumarioides, Erodtum cicutarium, Carduus crispus-
Такие виды, как Cannabis ruderalis, Setaria glauca, пока отмечаются
в пределах небольших районов, но уже выступают здесь злостными
засорителями, распространение которых поведет к значительному сни-
жению урожая.
Из перечисленных видов этой группы наиболее часто в большом
количестве в посевах отмечаются жабрей — Galeopsis bifida, осот жел-
тый — Sonchus arvensis, будяк полевой — Cirsium setosum и полынь
чернобыльник — Artemisia vulgaris. Из предыдущих групп к числу этих
злостных засорителей посевов нужно присоединить пырей ползучий —
Agropyrum repens и котовник сибирский — Nepeta sibirica
Большой зависимости сорной флоры от высеваемых культур в усло-
виях Алтая не отмечается В значительной степени засорение связано с
характером обработки почвы и уменьшается на полях, где применяются
правила современной агротехники.
Многочисленную по количеству видов группу сорных растений
посевов составляют факультативные сорняки, заходящие на посевы с
прилегающих целинных участков или сохраняющиеся на полях в ре-
зультате недоброкачественной обработки дернины. Особенно много та-
ких видов на местах недавно поднятой целины. Видовой состав зависит
от географического расположения вспаханных участков.
Наиболее часто из факультативных сорняков отмечаются Potentilla
anserina, Prunella vulgaris, Carum carvi, Taraxacum officinalis, Aegopo-
389
dium podagraria, Equisetum pratense, Plantago media, Sanguisorba offici
nalis, Geum allepicum, Bromus inermis, Trifolium pratense, Vicia cracca
Thalictrum minus, Clinelymus sibiricus.
В степных и полупустынных районах, особенно в посевах по Чуй
ской котловине, чаще других сорных растений встречаются Роа step
posa, Diplachne squarrosa, Allium lineare, All. odorum, Ceratocarpus are
narius, Suaeda corniculata, Metilotus dentatus, Plantago stepposa.
Общий список видов сорных .растений, зарегистрированных в посе
вах и на молодых залежах в разных районах горного Алтая, содержи!
около 200 видов. В отдельных районах распространены различные видь
или они имеют неодинаковое относительное значение. Имеющиеся мате
риалы дают возможность провести схематическое районирование сорно!
растительности.
Выше, при анализе полеводства в районах Алтая, отмечалось, чтс
по развитию земледелия и площадям пахотных угодий всю территории
можно разделить на три основные группы районов — предгорные, цент
ральные и юго-восточные — с постепенным уменьшением роли полевод
ства в хозяйстве колхозов. Это разделение можно положить в основу
районирования сорной растительности, разделив дополнительно групп;
предгорных районов на три части: северо-восточную, северную и юго
западную. Таким образом, на территории горного Алтая можно выделить
пять районов, отличающихся между собой как по составу сорной расти
дельности, так и по характеру засорения:
1) Северо-восточный предгорный район;
2) Северный предгорный район;
3) Юго-западный предгорный район;
4) Центральный горный район;
5) Юго-восточный высокогорный район.
При таком районировании нужно учесть, что во внимание прини
мается не вся площадь земель, оконтуренная границами того или иног<.
района, а только пахотные земли и, даже уже, посевы, так как речь идет
о сегетальной растительности.
1. Север о-в осточный предгорный район. Пахотные уго
дья расположены по пологим склонам и на повышенных участках доли!
рек. Климат влажный. Почвы — выщелоченные и оподзоленные черно
земы и серые лесные. Ведущие полевые культуры — пшеница и овес
Озимая рожь высевается, но часто выпревает и не дает устойчивы?
урожаев.
В засорении посевов принимают участие как абсолютные сорняки
так и факультативные, главным образом луговые виды их: хвощ лу
говой — Equisetum pratense, клевер ползучий — Trifolium repens ь
другие.
Основными засорителями посевов из многолетних являются ocoi
желтый — Sonchus arvensis и будяк полевой — Cirsium setosum, из ма
лолетних — жабрей — Galeopsis bifida, марь белая — Chenopodiun
album, сурепка — Brassica campestris, мокрица — Stellaria media. E
значительном количестве в посевах встречаются также Sinapis arvensis
Echinochloa crus galli, Agrostemma Githago, Galium Vailantii, Crepis
tectorum, Artemisia scoparia, Setaria viridis, Thlaspi arvense. Из факуль
тативных сорняков следует отметить Tussilago farfara, Agrimonia pilosa
Equisetum silvaticum, Chamaenerium angustifolium, Prunella vulgaris
Sanguisorba officinalis, Leucanthemum vulgare.
Общее засорение посевов высокое. Мощному развитию сорнякоЕ
благоприятствуют климатические условия района, отличающиеся зна
чительным запасом тепла, сочетающегося с большой влажностью почвы
390
Фиг. 150.
и воздуха. Чистота посевов может быть достигнута при систематическом
уходе за пахотными участками, чего в большинстве колхозов не прово-
дится. В условиях района обязательной является тщательная обработка
почвы по черному пару, а практически хозяйства районов, выполняя
увеличенные планы посева, идут по линии засева паровых полей зерно-
выми культурами вместо того, чтобы осваивать под посев новые земли.
Большое значение для борьбы с засоренностью в этом районе имеют
также своевременная уборка хлеба и тщательная очистка посевного
материала.
2. Северный предгорный район. По климатическим усло-
виям отличается от предыдущего меньшей влажностью, что приводит в
отдельные годы к недостатку влаги, необходимой для нормального раз-
вития посевов. Почвы — выщелоченные и тучные черноземы. Посевы
располагаются преимущественно по возвышенным сглаженным между-
речьям большими слитными массивами. Ведущая полевая культура —
пшеница, занимающая наибольшие площади посевов. Много высевается
также овса. Значительные площади заняты посевами озимой ржи, ко-
торая в животноводческих совхозах частично используется для ранне-
летнего выпаса молочного скота. Возросли в последние годы площади
посевов проса и кукурузы. Распределение площадей под культуры мож-
но показать на примере Чарышского района Алтайского края, в посевах
зерновых которого пшеница занимает 49 5, овес — 28,6, рожь — 9,3.
просо — 5,7, кукуруза — 5,5 и ячмень — 1,4%. Такое же примерно
361
соотношение площади посева зерновых имеется и в других администра-
тивных районах.
Культура земледелия в этом районе выше, чем в предыдущем, бла-
годаря чему средняя засоренность посевов меньше. Отмечается меньшее
участие в засорении посевов многолетних корневищных и корнеотпры-
сковых сорняков, хотя на отдельных участках еще в большом количестве
встречаю 1ся будяк полевой — Cirsium setosum и пырей ползучий -
Agropyrum repens. Многие посевы в массе засорены жабреем — Galeop-
sis bifida В значительном количестве отмечаются также овсюг — Avena
fatua, осот желтый — Sonchus arvensis, вьюнок полевой — Convolvulus
arvensis, сурепка — Brassica juncea, горчица — Sinapis arvensis, a no
окраинам посевов — сплошными зарослями гулявник — Sisymbrium
Loeselii. Интересно также отметить, что за последние годы на полях
этого района часто встречается свербига восточная — Bttnias orientalis,
которая в прошлые годы в этих местах не указывалась. По-видимому,
растение в недалеком прошлом было занесено с привозным посевным
материалом.
Полеводство в Северном предгорном районе имеет длительною
историю, что отражается и на характере засорения посевов почти пол-
ным отсутствием среди сорных растений факультативных видов.
3. Юго-западный предгорный район. Район занимает
юго-западные склоны пограничных хребтов, спускающихся к долинам
Бухтармы и Иртыша. Климат влажный и теплый. Влияние периодиче-
ских затух сказывается только на наиболее пониженных участках.
Почвы дают серию переходов от южных черноземов предгорий до черно-
земовидных и серых лесных почв более высоких склонов. Ведущей по-
левой культурой везде выступает пшеница.
При характеристике сорной растительности Рудного Алтая Н. Ф. Ко-
маров выделяет в исследованном районе пять районов по характеру
засоренности: полупустынный, степной, лесостепной, горный лесной и
высокогорный лесной (Сорная растительность Рудного Алтая). На тер-
ритории изучаемого нами горного Алтая имеют место три последних рай-
она, которые мы рассматриваем в пределах одного Юго-западного пред-
горного района.
Наибольшей засоренностью отличается нижняя лесостепная часть
района, где широко распространены почти все наиболее злостные сор-
няки Алтая, а общий состав сорной флоры довольно разнообразен.
Степень засоренности и разнообразие видов уменьшаются при продви-
жении на более высокие горизонты гор. На полевых участках, располо-
женных на высоте более 1000 м (в верхних частях долин рр. Бухтарма
и Уба), важнейшими засорителями являются будяк полевой — Cirsium
setosum, вьюнковая гречишка — Polygonum convolvulus и местами ов-
сюг — Avena fatua. На полях по более низким местообитаниям к ука-
занным видам добавляются из многолетников осот полевой — Sonchus
arvensis и пырей ползучий — Agropyrum repens, а из малолетников —
главным образом кырлык — Fagopyruni tataricum.
В лесостепной части района сохраняются все вышеперечисленные
сорняки, но в большом количестве добавляется также ряд видов глав-
ным образом из числа -малолетних сорняков: курай — Salsola collina,
полынь Сиверса — Artemisia Sieversiana, донник — Melilotus albus, мы-
шей — Setaria viridis, сурепка — Brassica campestris, Sinapis arvensis
и другие виды.
Таким образом, на примере этого района можно видеть, что степень
засоренности посевов увеличивается на полях, где земледелие имеет
большую давность. Однако даже в лесостепном поясе сейчас уже можно
382
видеть обширные массивы посевов, почти совершенно чистые от сорня-
ков, что отличает земли отдельных хозяйств, преимущественно совхозов,
где на высоком уровне находится техника обработки почвы.
4. Центральный горный район. Пахотные земли в этом
районе располагаются на абсолютной высоте от 700 до 1100 м, занимая
пологие участки склонов, террасы и частично долины рек. Климатиче-
ские условия района неравномерны и в степных котловинах характери-
зуются почти постоянным недостатком влаги, в связи с чем многие па-
хотные массивы орошаются при помощи примитивных оросительных
систем. Преобладающими почвами являются черноземы южные и кар-
бонатные, а также черноземовидные луговые. Наиболее крупные масси-
вы старопахотных земель имеются в Уймонской степи, а в других местах
они расположены небольшими участками. Раздробленность пахотных
земель характерна для большей части района.
Ведущие зерновые культуры — пшеница и овес. В отдельных рай-
онах большие площади занимают посевы ячменя.
Примерное соотношение культур к общей площади посева зерновых
по данным на 1955 г. (в процентах к площади посева зерновых)
см. в табл. 26.
Таблица 26
Аймаки Озимая рожь Пшеница Ячмень Овес Просо Кукуруза
Усть-Канский 1.5 22,5 38,7 28,0 1,4 7,4
Онгудайский ч — 32,5 21,8 41,0 0,2 4,1
Шебалинский 2.1 27,9 17,1 4 \9 0,7 7,0
Эликманарский 3,1 38,7 4,4 Зо,0 5,0 10.5
Усть-Коксинский 0,2 40,4 10,0 33,7 7,9 7,8
В посевах в Уймонской котловине, где сосредоточено много пахот-
ных земель колхозов Усть-Коксинокого аймака, видовой состав сорняков
сходен с засорителями посевов в Северном предгорном районе. Наиболее
мощное развитие сорняки здесь получают во влажные годы, а также на
систематически орошающихся участках. Между обработанными и за-
сеянными массивами встречаются небольшие массивы «зеленого пара»,
или малолетних залежей, на которых сорняки развиваются особенно
пышно и в неограниченном количестве снабжают семенами прилегаю-
щие массивы посевов хлебов.
В посевах на остальной части района роль широко распространен-
ных засорителей снижается, и такие виды, как будяк, осот полевой,
жабрей, овсюг, гречишка вьюнковая, являющиеся злостными в других
местах, в массе встречаются только на отдельных полях. Наиболее
обычными засорителями посевов остаются пырей ползучий и характер-
ные для этого района котовник сибирский — Nepeta sibirica, зубница
мелкоцветная — Plumbagella micrantha, конопля сорная — Cannabis
ruderalis, а также змееголовник поникший — Dracocephalum nutans.
Реже отмечаются Artemisia vulgaris, Art. Sieversiana, Chenopodium album,
Potentilla anserina, Melilotus albus, Setaria viridis, S. glauca. Chenopo-
dium aristatum, Salsola collina, Scutellaria scordlifolia, Carduus crispus.
На вновь распаханных землях наблюдается большое количество
факультативных сорняков, видовой состав которых зависит от состава
целинной растительности распаханного участка.
Из указанных выше сорняков наиболее трудно искоренению с полей
поддаются конопля сорная и котовник сибирский, так как меры борьбы
с ними до сих пор еще разработаны недостаточно.
393
5. Ю г о-в осточный высокогорный район. На территории
района располагаются наиболее высокогорные участки пахотных земель,
соответствующие абсолютной высоте 1500—2000 м. Сюда относятся Кош-
Агачский аймак и юго-западная часть Улаганского аймака. Климатиче-
ские условия суровые, характеризующиеся длинными бесснежными зи-
мами, почти полным отсутствием безморозного периода летом и малым
количеством выпадающих осадков. Пахотными почвами в большинстве
случаев являются отдельные разности почв каштанового типа.
Из зерновых культур высеваются ячмень, .пшеница и овес при сле-
дующем соотношении: ячмень—60,3, пшеница — 20,5, овес—19,2'% к
общей площади посева зерновых культур. Суммарная площадь посева
зерновых невелика, урожаи весьма неустойчивые и в большинстве случа-
ев низкие, ойень часто не оправдывающие затраты посевного материала.
Район отличается большим удельным весом посевов многолетних кормо-
вых трав (пырей бескорневищпый, реже костер безостый и в нижней ча-
сти долины р. Чуя тимофеевка), на долю которых из общей посевной
площади приходится 66’%.
В связи с особыми климатическими условиями района, являющими-
ся неблагоприятными для большинства обычных сорных растений, засо-
рение посевов здесь идет в основном за счет совершенно иных видов ра-
стений, очень редко встречающихся в посевах остальных районов Горно-
го Алтая.
Среди сорных видов, характерных для района, отмечаются Chenopo-
dium foliosum, Ch. acuminatum, Ch. aristatum, Ceratocarpus arenarius, Axy-
ris prostrata, A. hybrida, A. amarantoides, Chorispora sibirica. В посевах
кормовых трав обычно в большом количестве присутствуют факультатив-
ные сорняки, свойственные прилегающим целинным местообитаниям, та-
кие, как Potentilla bifurca, Saussurea ambiqua, Poa stepposa, Agropyrum
cristatum, Corispermum altaicum, Artemisia dracunculus, Art laciniata, As-
ler altaicus, Artemisia frigida.
Полевые земли в условиях Юго-Восточного Алтая, как правило, оро-
шаются, и наиболее мощная растительность по бортам суваков часто слу-
жит поставщиком видов, засоряющих посевы. Общая засоренность посе-
вов в юго-восточном районе невысокая, причиной чего также следует
считать суровые климатические условия.
В различных природных районах Алтая несколько по-иному идет и
процесс восстановления растительного покрова на залежах. Основные
различия проявляются на более старовозрастных залежах, а первые ста-
дии развития на старопахотных землях имеют много общего.
В первые два года растительность залежей характеризуется массо-
вым развитием сорных бурьянных видов с обилием будяка, осота, полы-
ни, мощными кустами кровохлебки и ряда других видов, сохранившихся
на участке в период полевой культуры. С третьего года, а в более влаж-
ных районах и со второго в травостое залежей отмечается массовое раз-
витие пырея ползучего, на несколько лет вытесняющего большинство дру-
гих видов. Пырейная стадия развития сохраняется на залежах до седь-
мого— восьмого года. В наиболее влажном северо-восточном предгор-
ном районе, на молодых залежах почти с первых лет к преобладающему
пырею в большом количестве примешиваются клевера — Trifolium pra-
tense и Т. hybridum. Особенно в большом количестве на этих местах от-
мечается разрастание клевера гибридного.
Пырейная стадия в развитии залежей дает высококачественные се-
нокосы, отличающиеся хорошей питательностью получаемого корма и
большой производительностью, часто даже превышающей призводитель-
ность наиболее высокоурожайных суходольных лугов, расположенных в
394
том же районе. Особенно высоким качеством отличаются клеверо-пырей-
ные травостои. На небольших полях, особенно расположенных вне полей
севооборота или па участках, по условиям рельефа малопригодных для
ежегодной обработки, целесообразно такие залежи оставлять для сено-
косного использования, периодически омолаживая травостой и подкарм-
ливая минеральными удобрениями.
На старых (7-15-летних) залежах в составе травостоя преобладают
рыхлокустовые злаки и разнотравные виды, ,в большой степени связан-
ные с отдельными районами. В предгорных районах преобладающими
растениями старых залежей часто являются тимофеевка луговая — Phle-
um protense, овсяница луговая — Festuca pratensis, а на более увлаж-
ненных участках — полевица белая—Agrostis alba. Характерное ра-
стение старых залежей предгорных районов — поповник — Leucanthe-
тит vulgare, разрастающийся в массе и дающий в июле густой
белый аспект. Развитие травостоя па залежах местами ухудшает-
ся в связи с массовым развитием погремка — Rhinanthus aestivalis.
По мере увеличения возраста залежи повышается роль в травостое
луговых и лесных форм, заходящих с прилегающих целинных ме-
стообитаний. Чем меньше размер пахотного участка, оставленного под
залежь, тем быстрее происходит восстановление исходного растительного
покрова. Нужно отметить также, что в северо-восточных районах Алтая
даже на молодых залежах уже появляются сеянцы древесных пород, и
если участок остается без сенокосного использования, то через 15—20 лет
здесь восстанавливается лесная растительность.
На Центральном Алтае на степных местообитаниях основу травостоя
старых залежей дают житняк — Agropyrum cristatum, типчак—Festuca
pseudovina, тонконог — Koeleria gracilis, а также ковыль — Stipa capil-
lata.
На участках с более хорошим увлажнением в травостое старых зале-
жей наблюдается большое количество мятлика лугового и сибирского —
Роа pratensis и Р. sibirica, волоснеца сибирского — Clinelymus sibiricus,
а также таких видов, как Campanula glomerata, Nepeta sibirica, Potentil-
la anserina, Sanguisorba officinalis, Ligularia glauca, Cirsium asiaticum,
Achillea asiatica, Alchemilla vulgaris, Hesperis sibirica. Остальные участки
залежей отличаются массовым развитием герани луговой — Geranium
pratense или лапчатки золотистой — Potentilla chrysantha. Старые залежи
в хозяйстве используются преимущественно под сенокосы, но произво-
дительность их невысокая, и в таком состоянии оставлять их нецелесооб-
разно. Они должны или снова использоваться под полевые культуры, или
отводиться для создания искусственных лугов долгосрочного пользо-
вания.
Процесс зарастания залежей на Юго-Восточном Алтае обычно имеет
только две стадии: стадию развития сорных растений и стадию постепен-
ного зарастания целинной растительностью, в составе которой еще на мно-
го лет остается некоторое участие сорных видов, чему способствует непол-
ное задернение почвы. Чаще других видов на молодых залежах встреча-
ются Potentilla bifurca, Lappula echinata, Sisymbrium Loeselii, Chenopodi-
um aristatum, Artemisia Sieversiana, Setaria viridis, Polygonum aviculare,
Thalictrum foetidum. При систематическом орошении залежных участков
на них впоследствии развиваются осочковые или злаково-осочковые луга
с преобладанием осочки безжилковой — Carex enervis, мятлика тибетско-
го— Роа tibetica, а на местах с повышенным засолением почвы — воло-
снецов — Aneurolepidium angustum, A. dasystachys. При прекращении
орошения старые залежи приобретают вид опустыненной степи с преоб-
ладанием в травостое прутняка, полыней, лапчаток н мелкодерновинных
395
злаков. Орошаемые залежи в Юго-восточном высокогорном районе ис-
пользуются под сенокосы, а неорошаемые могут служить только мало-
продуктивными пастбищами.
Группа рудеральных сорняков довольно обширна. Около жилищ и
по окраинам дорог в лесных районах встречаются в том или ином коли-
честве Роа annua, Urtica urens, U. dioica, Polygonum aviculare, Ama-
ranius retroflexus, Capsella bursa-pastoris, Geranium sibiricum, Malva
mauritiana, M. pusilia, M. crispa, Cynoglossum officinale, Lamium album,
Hyoscyamus niger, Arctium Lappa, A. tomentosum, Elsholtzia Patrinii. В
степных районах наиболее обычными рудеральными сорняками следует
считать Urtica cannabina, Polygonum heterophylliun, Chenopodium acumi-
natum, Atriplex nitensK Axyris prostrata, Chelidonium majus, Sisymbrium
Loeselii, Descurainia Sophia, Lepidium apetalum, Malva mohileviensis,
Echium vulgare, Nepeta sibirica.
Среди мусорной растительности особое место занимает стойбищная
сорная растительность, т. е. разрастающаяся в районах кочевок на ме-
стах длительных стоянок скота. На таких участках иногда и появляются
растения, отсутствующие среди естественной растительности окружаю-
щих мест и занесенные при перекочевках скота из других районов. Та-
кого происхождения на Алтае, ио-видимому, якорцы — Tribulus terrestris,
встречающиеся по опустыненным террасам р. Катунь в очень ограничен-
ном районе, но широко распространенные в пустынных районах Средней
Азии.
Как стойбищное сорное растение пока что распространен на Алтае
вострец — Aneurolepidium pseudoagropyrum, встреченный в Онгудайском
аймаке в окрестности поселка Кулада на местах старой стоянки скота.
Вострец широко распространен в Забайкалье и в Монголии, откуда и мог
быть занесен в районы Центрального Алтая.
Умеренно вытоптанные и унавоженные стойбища отличаются более
мощным, чем на окружающей степи, развитием корневищных злаков, из
которых на местах с повышенным засолением преобладают волоснецы, а
на незасоленных почвах—пырей ползучий.
Места длительных стоянок скота в высокогорном поясе особенно рез-
ко отличаются от окружающей растительности субальпийских и альпий-
ских лугов зарослями сорных растений, изолированных от мест своего
обычного распространения в обжитой части территории Отдельные эк-
земпляры сорных видов встречаются и вдоль дорожек, ведущих от мест
летних пастбищ к деревням, расположенным у подножий гор.
На местах стойбищ на Кортонском хребте отмечены заросли деску-
рании — Descurania Sophia, пустырника — Leonurus tataricus, лапчатки
двулопастной — Potentilla bifurca, а на хребте Листвяге, имеющем связи
с юго-западными предгорьями Алтая, таких растений, как сурепка —
Barbarea stricta и сердечник— Cardamine impatiens
Большинство видов сорной флоры Алтая заносное, пришедшее сюда
из прилегающих районов Западной Сибири, Казахстана и Северо-Запад-
ной Монголии.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Представляемая вниманию читателей работа освещает вопросы ти-
пологии, генезиса растительных формаций, флористического и форма-
ционного анализа, ботанико-географического районирования, а также
дает краткий обзор ботанических исследований и характеристику природ-
ных условий Алтая.
Подводя итог нашим знаниям о растительном покрове Алтая, на ос-
новании обобщения материала, полученного во время исследовательских
экспедиций на протяжении почти 150 лет, приходим к выводу, что изу-
чение растительности прошло только свою первоначальную стадию. На
смену территориальным рекогносцировочным исследованиям, являющим-
ся наиболее распространенным методом изучения растительности за весь
прошедший период, должны прийти многолетние стационары, где под
постоянное наблюдение будут взягы все разнообразные стороны жизни
растительных сообществ в их тесном взаимодействии с окружающей
внешней средой.
Воспроизведение полной картины истории флоры и растительности
Алтая не может быть выполнено без детального изучения территорий, со
всех сторон прилегающих к Алтайской горной стране. Это в первую оче
редь касается районов Китая и Монголии, пограничных с Юго-Восточ-
ным Алтаем, хребтов Южного Алтая и западных окраин Саянской гор-
ной страны.
По новому должны быть поставлены исследования, связанные с со-
зданием прочной устойчивой кормовой базы животноводства. Проведен-
ная инвентаризация учла все имеющиеся естественные кормовые угодья,
определила направления основных мероприятий по их улучшению. На-
стало время творческого преобразования природы, активного вмешатель-
ства в ход естественного процесса развития луговой растительности, сти-
мулирования развития хороших кормовых трав, уничтожения балласта
из состава травостоя, создания на больших массивах искусственных вы-
сокопродуктивных лугов. Сочетание прекрасных алтайских пастбищ с
обилием кормов на стойловый период создаст основу для небывалого
подъема животноводства.
Семилетний план развития народного хозяйства предусматривает
широкое изучение и использование естественных производительных сил.
На службу народу должны быть в полной мере подняты богатства Ал-
тая: полезные ископаемые, таящиеся в недрах его тор, и многообразный
растительный и животный мир. Правильное использование и одновремен-
ная заботливая охрана природы еще более повысят значение лесов, сте-
пей, лугов и поведут к дальнейшему расцвету жизни народов Алтая.
ЛИТЕРАТУРА
Аболин Р. И. От пустынных степей Прибалхашья до снежных вершин Хан-
тенгри. Труды Ин-та почв, и геобот. САГУ, в. 5. 1930.
Аболин Р. И. Растительность Казахстана как кормовая база. Сб. Казахстан,
АН СССР, 1932, стр. 245.
Авдеев В. Д. Степная растительность и выпас. Изв. ВГО, т. 84, 1952, стр. 277.
Аврорин И. А. Материалы о типах лесов Горного Алтая. Труды Ин-та по
изуч. леса Академии наук СССР, т. 1, 1933.
Адрианов А. В. Путешествие на Алтай и Саяны, совершенное в 1881—83 гг.
по поручению Императорского Русского географ, об-ва. По общей географии,
т. 1,11, 1888, cip. 145.
Аксарин А. В. О четвертичных отложениях Чуйской степи в Юго-Восточном
Алтае. Вести. Зап.-Сиб. Г. Тр., № 5, 1937. стр. 71—81.
Алекин О. А. Горные озера в окрестностях Телецкого озера. Исслед. озер
СССР, в. 3, 1933, стр. 59—96.
Алекин О. А. Исследование Телецкого озера зимой 1931 г. Изв. Гидр, ин-та,
№ 36, 1931, стр. 36—43.
Алекин О. А. Озера Катунских Альп. Исслед. озер СССР, в. 8, 1935, стр.
153—235.
Алекин О. А. Термальный источник Абаканский Аршан (из работ Телецкой
экспедиции), 1 карта. Изв. Гидр, ин-та, № 47, 1932, стр. 41—53.
Александров А. И. Некоторые данные о полезных ископаемых Ойротии.
Вестник ЗСГТ, № 1—2, 1936, стр. 77.
Александрова В. Д. Предварительные результаты геоботанического об-
следования территории освоения целинных и залежных земель в Алтайском крае. Сб.
Освоение целинных и залежных земель в 1954 году, 1956, стр. 62.
Алехин В. В Растительность СССР в основных зонах. Изд. «.Сов. наука»,
1951.
Алисов Б. П. Географические типы климатов. Метеорология и климатология,
№ 8, 1936.
Альбицкая М. А. Материалы к изучению лугов и пастбищ Центральной
Ойротии. Труды ТГУ, т. 90, 1936, стр. 232.
Альбицкая М. А. Предварительный отчет геоботанического обследования
оросительных систем Чуйской и Курайской степи в 1938 г. Рукопись Алт. ЗОС, 1938.
Альбицкая М. А. Проект классификации географических элементов флоры
степей Юго-Восточного Алтая. Изв. Зап.-Сиб. ФАН, в. 1, № 1, 1946, стр. 27.
Альбицкая М. А. Флора Горно-Алтайских степей и участие в ней алтайских
нагорных ксерофитов. Рукопись, 1944.
Алюшинская Н. М. Явление вертикальной зональности основных элемен-
тов гидрографии рек Алтая. (Тезисы диссерт.'). Ленинград, университет, 1948.
Андреев В. Н. Исследование растительности аэровизуальным методом. Тр.
11 съезда ВГО, т. 111, 1948, стр. 168.
Андреев И. Г. Кормовая база Казахстана, Алма-Ата, 1939.
Андреев Ф. П. Мараловодство в Алтайском районе Семипалатинской обла-
сти в связи с общим очерком возникновения и развития его как народного промысла
в горных районах Алтая. Записки Семипалат, п'отд. Зап.-Сиб. отд. ИРГО, в. 10, 1915.
Антипин Н. А. Обследование естественных кормовых угодий колхозов лесной
зоны. Кормовая база, т. 6, 1951, стр. 20—25.
Архангельский А. М, Кушников В. И. Почвы районов Рудного Алтая
и их плодородие. Сб. Сельское хоз-во Рудного Алтая. СОПС, 1940, стр. 37.
Баканач Е. И. Геоботанический отчет по Березовскому маслосовхозу Старо-
Берлинского района Зап.-Сиб. края. Рукопись, 1933.
Баканач Е. И. Солонешенский совхоз. Барнаул, окр. 1931. Геоботанический
отчет. Рукопись, 1931.
398
Баканач Е. И. Чарышский зерносовхоз. Барнаул, окр. 1931. Геоботанический
отчет. Рукопись, 1931.
Бакланов М. С. Новые месторождения редких металлов в западной части
Катунских Альп и их геологическая обстановка. Вести. Зап.-Сиб. Г. Тр., № 2, 1939,
стр. 31—39.
Ба лаб а ев Г. А. Генезис и эволюция лесных лугов Центрального Алтая.
Природа, № 7, 1937, стр. 82.
Б а л а б а е в Г. А. Заготовка семян диких кормовых трав на Алтае. Селекция
и семеноводство, № 10, 1937.
Б а л а б а е в Г. А. Опыт позонального вертикального изучения Алтая Тр. по
прикладной ботанике и селекции, XIV, 1, 1925.
Банников А. Г., Мурзаев Э. М., Юнатов А. А. Очерк природы Заал-
тайской Гоби в пределах Монгольской Народной Республики. Изв. Географ, об-ва,
т. 77, в. 3, 1945, стр. 127.
Баранкин Н. Н., Хахина А. В. Отчет по геоботаническому обследованию
кормовых угодий Шебалинского аймака Ойротской автономной области. Рукопись, 1933.
Баранов В. И. Высокогорная тундра в юго-восточном Алтае. Юбил. сб.,
поев. Б. А. Келлеру, Воронеж, 1931, стр. 251.
Баранов В. И. Высотные пояса растительности на Алтае (вступигепьная лек-
ция). Изд. Бот. кабин. Пермского гос. ун-та, 1929.
Баранов В. И. Нагорные ксерофиты и высокогорная тундра в юго-восточном
Алтае. Природа, в. 6, 1928, стр. 607.
Баранов В. И. Итоги изучения ископаемых третичных флор и проблема ре-
ликтов в современной растительности СССР. Уч. записки Казанск. ун-та, т. 114, 1954.
Баранов В. И. Растительность Алтая. Сиб. сов энциклопедия, 1, 1929, стр. 75
Баранов В. И. Этапы развития флоры и растительности СССР в третичном
периоде. Уч. записки Казанск. ун-та, т. 108, кн. 3, в. 7, Казань, 1948. ч. II. I. 110, кн.
6, в 8, Казань, 1910.
Баранов В. И, Б е й-Б и е н к о Г. Я Опыт фито-эколо, пческоп характери-
стики Orthoptera saltatoria на Алтае. Изв. Зап.-Сиб. отд. РГО, т. V, 1925 — 1926.
Баранов В. И, Поляков П. П. Геоботанические исследования в Восточ
ном Алтае. Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете, т. 1—
IV, в. 3, 1936. '
Баранов В И. Смирнов М. Н. Пихтовая тайга на предгорьях Алтая,
Пермь, 1931.
Баранов В. И., Шелудякова В. А. К изучению степей юго-восточного Ал-
тая. Труды Сельхоз. Академии, т. V. 1926.
Баранов Д. П. Микросъемка у ледников Родзевича и Геблера в Катунских
Альпах летом 1932 г. Изв. Гидр, ин-га, № 61, 1933. стр. 38*—46
Баранов П. А. Проблема крайних условий среды в разрешении вопросов освое-
ния новых территорий. Растение и среда, под ред. акад. Келлера, 1940.
Березовский Е. П. Климат и гидрография Алтайского края Алтайский
сборник. Изд. Алт. Г. О., Барнаул, т. XII, 1930, стр. 3—17.
Беспалов Н. Д. Новые данные о почвах Монголии. Почвоведение, № 3,1945.
Бей дем а и Й. Н. Роль растительного покрова в водно-солевом режиме почв.
Почвоведение, № 7, 1949.
Б и л л е в и ч М. Н. Погода Белухи. Штурм Белухи. Сб. статей 1935 г, Ново-
сибирск, 1936.
Бобынина И. Д., Гагарин А. Д, Бруевич С. М. По южному Алтаю.
Общ. изуч. Урала, Сибири и ДВ, 1928.
Божннскин А. П., Гудилин И. С., Думитрашко Н. В. и др. Горы
южной Сибири. Сб. Геоморфологическое районирование СССР, 1947.
Большой Алтай. Сб. материалов по проблеме комплексного изучения и освое-
ния естественных производительных сил Алтайско-Иртышского района, г. I, 1934.
Бондаренко А. С. Состояние растениеводства в южном Алтае и пути его
развития. Изв. ВГО, т. 69, в. 3, 1937.
Борисова А. Г. От оз. Зайсан к Норильскому хребту. Изв. Геогпаф. об-ва,
т. LXV1, в. 4, 1935.
Борнеман Б. Почвы Восточного Алтая. Геогр. вестник, т. 32, и. 3—4, 1925.
стр. 32.
Бородин И. А. Развитие сельского хозяйства Рудного Алтая. Сб. Сельское
хоз-во Рудного Алтая, 1940, стр. 321.
Б р е щ и н с к и й. Исследование путей в Алтайском крае. Зап.-Сиб отд. ИРГО,
1881.
Бубличенко Н. Л. Геологическое строение берегов Телецкого о’ера и его
происхождение. 2 карты. Исследов. озео СССР, в. 9, 1937, стр. 133—155.
Бубличенко Н Л. Еще к вопросу о происхождении Телецкою озера. Изв.
ВГО, т. 78, в. 4, 1946, стр. 443.
399
Буйлов С. В. Животноводство Рудного Алтая. Сб Селькоё хоз-во РуДйоГО
Алтая, 1940; стр. 281.
Bunge A. Reise im iistlichen Theile des Altaigebirges. Ledeb. Reise, 2, p. 1—170,
518—522, 1830.
Bunge A. Verzeichniss der im Jahre 1832, im ostlichen Theile des Altaigebirges
gesammelten Pflanzen — Ein Supplement zur Flora Altaica (Mem pres, а Г Acad. Imp.
d. Sc. d. St. Pet. T. 2, p. 523—608).
Бурдакова В. И. Горно-Колыванский совхоз. 1931 г. Геоботанический отчет.
Рукопись, 1932.
Буторина Т. Н Геоботанический очерк Чуйской степи. Кош-Агачский аймак.
Ойротия. Рукопись. Алт ЗОС, 1932.
Буторина Т. Н. Курайская степь. Алтай 1932 г. Геоботанический отчет, 1932.
Быков Б. А. Геоботаника. Алма-Ата, 1953.
Быков Ь. А., Степанова Е. Ф. Кустарниковые степи как тип растительно-
сти. Изв. ВГО, I. 85. в. I, 1953, стр. 6.
Б я л о в с к и й А. Ледниковый период в xpediax Алтая. Записки Семипалат,
п/отд. РГО, в. X. 1909, стр. 1—2.
Ванда куров а Е. В. Степп бассейна р. Урсул и их пастбищное использова-
ние. Сб. Естественная кормовая база Горно-Алтайской а. о., Новосибирск, 1956,
стр. 363.
Варданянц Л. А. О древнем оледенении Алтая и Кавказа (сравнительный
очерк). Изв. ВГО, т. 70, в. 3, 1938, стр. 386—406.
Васильев В. Н. Закономерности процесса смен растигелыюсш. Матер, по
ист. флоры п рас г. СССР. в. 2, 1946.
Беликовская Е. Mi. Геологическая история Южного и Западного Алтая
в кайнозое п формирование древних долин. Сб. по геологии Зап. Сибири, Томск, уни-
верситет, 1954, сгр. 261.
Вербицкий И. Поездка па Телеикое озеро. Том. губ. ведомости. 34, i860.
Верещагин В. И. Алтай как район образовательных экскурсий. Новонико-
лаевск, 1925.
Верещагин В. И. В истоках Чулышмана. Сиб. природа. № 2, 1922, стр. 56—88.
Верещагин В. И. От Барнаула до Монголии. Барнаул, Алт. сборн., т. IX, 1908.
Верещагин В. И. Высоты местностей на Алтае. Алт. сб., т. IX, Барнаул, 1908.
Верещагин В. И. Очерки Алтая. Сибкрайиздат, Новосибирск, 1927,сгр. I—84.
Верещагин В. И. По восточному Алтаю. Дневник путешествия в 1905 году.
Алтайский сборник. Барнаул, т. VI, 1907.
Верещагин В. И. По Катунским белкам. Естествознание и география, 10, 1910.
Верещагин В. И. По Чулышману и его истокам. Сиб. природа, 2, Омск, 1922.
Верещагин В. И. Поездка по Алтаю летом 1908 года (путевые заметки).
Алтайский сборник, т. X, '1910.
Верещагин В. И. Растительность пресных озер Алтайского края. Сб. Очер-
ки Алтайского края, Барнаул, 1925.
Вернадский В. И. Биосфера, г. I—11, 1926.
Вильямс В. Р. Естественнонаучные основы луговодства и луговедения. М., 1922.
Виноградова А. Н. Алтайско-Истокскпй зерносовхоз. Алтай, 1930 г. Гео-
ботанический отчет, 1931.
В ос к а иен Г. В. Природные богатства Алтайского края, Барнаул, 1949.
Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири, 1957.
Вульф Е. В. Понятие о реликте в ботанической географии. .Материалы по
истории флоры и раст., в. 1, 1941, стр. 28.
Выдрин Н. П. Опыт деления Алтайской губернии на с./х. районы по почвен-
ным признакам. Русский почвовед, № 1—3, 1922, стр. 17.
Выдрин И. П., Ростовский 3. И. Материалы по исследованию почв Алтай
ского горного округа, Барнаул, 1899, стр. 1—17].
Выходцев И. В. Вертикальная поясность растительности в Киргизии (Тянь
Шань и Алай), 1956.
Габбасов А. М. Динамика растительности пастбищ и сенокосов низкогорш'
Северного Казахстана. Изв. Каз. ФАН СССР, сер. бот., I, 1944, стр. 23.
Г а л а з и й Г. И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Вос
точной Сибири и его динамика. Геоботаника, в. 9, 1954, стр. 210.
Геблер Ф. В. Замечания о Катунских горах, составляющих высочайший хребе'
в Русском Алтае. Горный журнал, № 2, 1836, стр. 408—439.
Геблер И. В. Ледники рек Мульты и Кулагаша в Катунском хребте. За писю
Зап.-Сиб. отд. РГО, т. 38, 1916.
Герасимов Б. По пасекам Усть-Каменогорского уезда. Записки Семипала!
п/отд. Зап.-Сиб. отд ИРГО, в. IV, Семипалатинск, 1909.
Герасимов И. П. Современные проблемы геоморфологии Казахстана Алма
Ата, 1943.
400
Герасимов И. П., Марков К. К. Развитие ландшафтов СССР в леднико-
вый период. Матер, по ист. флоры и расшт., в. 1, 1941, стр. 7.
Герасимов И. П., Марков К. К. Ледниковый период на территории СССР,
1939.
Гнедков Н. Е., Тверской А. Н. Леса Ойротии и их эксплуатация. Ойро-
тия. Горный Алта)!. Изд-во Академии наук СССР, 1937.
Голубев П. Краткая летопись Алтая. Томск, 1890.
Голубинцеьа В. П. Специфические сорняки Сибири.
Горд я гин А Я. ААатериалы к познанию почв и растительности Западной Си-
бири. Тр. Казанск. об-ва естествоиспытателей, т XXXIV, 1901.
Горностаев Н. Н. Геология Горного Алтая. Ойротия. Горный А.иай, 1937.
Городков Б. Н. Есть ли родство междт растительностью степей1 н тундр?
Сов. ботаника, б—7, 1939. стр. 41.
Городков Ь Н. Принципы геоботанического районирования. Сб. Геоботани-
ка, т. 3, в. 4, 1938
Г о р о д к о в Б. Н. Расти।ельност ь Арктики и горных тундр СССР. Раст. СССР,
Изд. АН СССР т. 1, 1938.
Г о р ч а к о в с к и й П Л. Исюрия развития растительности Урала. Сверд-
ловск, 1953.
Горча ко векий П. Л. Истори'1 растительности Урала в плейстоцене и голо-
цене в свете изучения реликтовых элементов флоры. Тезисы докладов делегатского
съезда ВБО, в. 3, 1957, стр. 10.
Горшенин К. П Почвенные районы Ал1ая Сб. материалов !. изучению
сельск. хоз-ва Сибири. Новониколаевск, в. 1, 1924.
Горшенин К. П. Почвы Чуйского гракта и Чуйской степи Тр. Сиб. сельско-
хоз. академии, Омск, т. V, 1926, стр. 3—14
Горшенин К. П. Почвы южней части Сибири (от Урала до Байкала), 1955.
Горшенин К. П., Винокуров М. А. Почвы и почвенные районы Сибири. Но-
восибирск, 1931.
Г радобоев Н. Д. Горные почвы кедровых лесов Алтая. Тр. по лесному хоз-
ву. Новосибирск, в. 4, 1958
Градобоев Н Д. Почвы лиственничных лесов Сибири. Тр по лесному хоз-
ву, в. 2, 1955.
Г р а н э Г. О значении ледникового периода для морфологии Северо-Восточного
Алтая. Зап. Зап.-Сиб. отд. ИРГО, т. XXXV11, 1916, стр. 1—22.
Grano J. G. Altai—Forland och skogar. Turistrasor och Forskningslarder. Hel-
singfors t. 77, 1919.
G г a n 6 J. G. Altai II.— Floddaler och Fjallvidder. Turistrasor och Forskningsfar-
der. Helsingfors t. 83, 1921.
Гребенщиков Г. Or Катуни к Бухтарме (из путешествия по Алтаю). Си-
бирь, № 3, 1912, стр. 2.
Григорьев С. Г. По северному Алтаю. Землеведение, в 1—2, 1924.
Гришаева М. М. Растительность горных тундр верховьев бассейна Б. Аба-
кана. Рукопись в АГЗ, 1940', стр. 73.
Г росс гейм В. А. О происхождении высоко; орных ковыльных степей. Приро-
да, № 1, 1951
Грубов В. И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики, 1955.
Грубов В. И., Ю н а т о в А. А. Основные особенности флоры Монгольской
Народной Республики в связи с ее районированием. Б. Ж., т. XXXVII. № 1, 1952,
стр. 45.
Грум-Г ржимайло Г. Западная Монголия и Урянхайский край СПБ, 1914.
Грязнов М. П. Из далекого прошлого Алтайского края. Барнаул, 1950.
Грушвицкпй И. В. Об изучении реликтов. Вопрос о реликтах в свете ми-
чуринской биологии. Б. Ж.-, т. XXXVI, № 6, 1951, стр. 622.
Гуляев С. И. Заметки об Иртыше и странах, им орошаемых. Вестник РГО,
т. III, 1851, стр. 1—88.
Геоботаническое районирование СССР. Нод ред. Е. М. Лавренко, Изд АН
СССР, 1947.
Данилевский Н. И. Ойротская автономная область. Записки коммунисти-
ческого ун-та, № 2, 1924, стр. 221.
Деев П. Естественно-историческое, географическое и хозяйственно-экономиче-
ское описание лесных дач Усть-Каменогорского и Бухтарминского лесничеств Семи-
палатинской области. Сб. Изв. казен. лесов Акмолинск, и Семипалатинск, обл., в. 1,
Омск, 1911.
Дибнер В. Д. Водяной орех в долине р. Катунь. Природа, № 2, 1951.
Дмитриев В. Путешествие на Тпгирецкие белки. Сиб. вести., ч 1, 1818, стр. 5.
Дмитриев В. В., Зол ото век нй М. В. Алтайский государственный запо-
ведник (научно-популярный очерк). М.. 1937.
26 Л В К;. ,:чнова
401
Д о л у х а н о в А. Г- О некоторых узловых и дискуссионных вопросах типологии
горных лесов. D. Ж., № 8, 1957.
Дох май Г. И. О картировании комплексов. Уч. записки МГУ, в XXXVI, 1940.
Д о х м а н Г. И О некоторых классификационных единицах комплексов. Зем-
леведение, т XXXVIII, в. 3, 1936.
Дуб и нк ин С. Ф. К вопросу о пенеплене Алтая. Вести Зап-Спб. ГУ, в. 2,
1940, стр. 36—41.
Думберг. Очерк флоры и фауны Алтайского горного округа (Медин, отчет
за 1869 год). Томск, губ. вед., № 33 и 34, 1871.
Демченко. Курайско-Чуйские стационарные участки Кош-Агачекого аймака
(почвенный отчет). Рукопись Алт. ЗОС, 1932.
Дмитриев А. М. Луговодство с основами луговедения. Сельхозгчз, М„ 1948.
Дылис II В Сибирская лиственница, 1947.
Евсеев ко II. М. Алтайская лиственница. Нар. хоз-во Казахст.,№1—2,1931.,
Евсеенко II ДА. Леса Рудного Алтая. Сб Сельское хоз-во Рудного Алтая,
1940, стр. 123. '
Егоров А. С. I еологическое строение южного склона Терехтинского хребта в
Центральном Алтае. Вести. ЗСГТ, № 1-2, 1936, стр. 71.
Еленевский Р. А. Горные луга Евразии как ландшафтно-географическое яв-
ление. Землеведение. Новдя серия, т. I, 1940, стр. 72.
Еленевский Р. А. Динамика ландшафтных смен от Алтая к Тянь-Шаню.
Бюлл. Моск, об-ва испытат. природы, т, LXVII, в 3, 1938.
Еленевский Р. А. Кормовые ресурсы Рудного Алтая. Сб. Сельское хоз-во
Рудного Алтая, 1940, стр. 89'.
Еленевский Р. А. Основные орографические и ландшафтные черты Русского
Алтая. Сельское хоз-во Рудного Алтая СОПС АН СССР, 1940.
Еленевский Р. А. Прошлое лугов Южного Алтая. Природа, № 9, 1939,
стр 80.
Епова Н. А. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Даба-
на. Изв. Биолого-географ. научн.-иссл. ин-та при Иркутском ун-те, т. XVI, в. 1—4, 1956.
Ер ин ян X. А. Новые основы нормирования пастбищного кормления сельско-
хозяйственных животных. Изд. АН Арм. ССР, Ереван, 1947.
Ермаков П. И., Матвеева Е. П. Важнейшие кормовые растения Южного
Алтая. Природа, № 6, 1938.
Жадовский А. Е. Пастбища марала в Центральном Алтае. Вопросы панто-
вого оленеводства, 1934
Завалишин А. А. Алтайско-Кузнецкий район. Почвенная экспедиция. Экспед.
Всесоюзной АН, 1931, 1932, стр. 15
ЗадубинН А. Гидроресурсы Ойротии. 3 карты. Сб. Ойротия, Изд. АН СССР,
19’37, стр. 219—248
3 а с с. Список растении, собранных в Алтайском округе с 1875 по 1893 год
Томск, 1894.
Зайцев А. М По верхнему и частью среднему Чарышу, его притокам и по
р. Коксу, притоку Катуни. (Экскурсия на Алтай, 1905 г.), 1906.
Зак ржевский Р. ДА. краткое географическое описание пути между Катон-
Карагаем и Кош-Агачем через Алтайские горы. Зап Зап.-Сиб. отд РГО, в. 1. кн 17,
1894
ЗвягинцевО. Е. Изучение Алтая. Природа, № 1, 1935.
3 е р о в Д К. Учение о ксеротермических периодах в ботанической географии.
Материалы по истор. флоры и раст СССР, в 2, 1946.
Злобин В. Чуйский тракт. Жизнь Сибири, № 3, 1925
Золотове кий ДА В Лиственничные леса верховьев р Чульчи Тр. Алт. гос.
заповедника, в 2, 1938
Зч лги о иск ий ДА В. Миховс-кустарниковая тундра верховьеь р. Чульчи.
Рукопись в АГЗ, 1937, стр. 39
Золото в ск ий ДА. В. Очерк растительности Алтайского заповедника. Тр. Алт.
юс заповедника, 1938.
Золотов с кий М. В. Редкие и новые для Алтая растения. Бюлл. МОИП, отд.
биологии т. 45, в 2, 1936, стр. 171
3 о и и С. В. Основные методические предпосылки к естественно-историче-
скому районированию горны?; стран. Сб. Естеств.-истории, районирование СССР, 1947,
стр. 81.
Иванова Н. А., Крашенинников И. ДА. К истории развития раститель-
ных ландшафтов Зап. Сибири. Землеведение, т, 34, в. 1, 1934
Ивановски й А И. Отчет по научно-исследовательской работе на высоко-
горье Алтая в Курайской степи Рукопись в Алт. ЗОС, 1938.
Ивановский А. И. Полевое кормодобывание в высокогорной зоне Алтая. Сб.
СибНИИЖ, в. VI, 1940.
402
Ивановский А. И. Продвижение земледелия в высокогорную зону Ойротни.
Изв. ВГО, т. 71, в. », 1939.
Ивановский Л. Н. Ледниковый ил в четвертичных отложениях Алтая. Сб.
Вопросы географии Сибири, 3, 1953.
И в а н о в с к и й Л. Н. Новые данные по современному и древнему оледенению
Терехтинского хребта на Алтае. То. ТГУ, сер. географическая, т. 147, 1957, стр. 22.
Ивановский Л. Н. О возрасте морен северного склона горного узла Биш-
Ипрду на Алтае. Тр. ТГУ, сер. географическая, т. 147, 1957, стр. 34.
Игнатов П. Г. Исследование Телецкого озера иа Алтае легом 1901 года.
Изв. географ, об-ва, СПБ. т. XXXVIII. кн. 111, 1902.
Игнатов П. Г. Исследование Телецкого озера па Алтае 1907 г., т. VI, 1907.
И г о ш и н а К. И. Высокогорная растительность Среднего Урала. Журнал РБО,
г. 16, 193'1, стр. 3.
Игошина К. Н. Остатки широколиственных ценозов среди пихтово-еловой
тайги Среднего Урала. Б Ж., № 4, 1943. сгр. 144.
Игошина К. Н. Растительность субальн Среднего Урала. Геобоганчка, в 8.
1952.
Из результатов работ Чуйской экспедиции 1925 г Тр. Сиб. сельскохоз академии,
т. 5, 1926.
Ильин М. М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их
возможное происхождение. Матер, по ястор. флоры и раст. СССР, т. I, 1941.
И с а ч е и к о А. Г. Основные вопросы физической географии, 1953.
Кабо Р. М. Высокогорные степи Чуйской долины Алтая (природа п населе-
ние). Вопросы географии, № 5, 1947, сгр. 67.
Кален кая М. С. Геоморфологический очерк Алтайского государственного за-
поведника. Рукопись в АГЗ, 1940, стр. 252.
Калецкая М. С. Об основных проблемах геоморфологии Северо-Восточного
Алтая, в связи с исследованием территории Алтайского гос. заповедника. Тр. научи,
конференции но изучению и освоению пронзи, сил Сибири. Томск, т. III, 1(442, стр. 1.
Калецкая М. С. Развитие рельефа Северо-Восточного Алтая. Тр. Ин-та гео-
графии, в, XXXIX, 1948 стр. 71.
Калинина А. В. Взаимоотношение степной растительности межгорий Цент-
рального Алтая и степной равнины. Реф. научи.-иссл. работ за 1945 г. Отд. биол.
паук АН СССР, 1947, стр. 17.
Калинина А. В Растительность Чуйской степи на Алтае. Геоботаника, в. 5,
1948, стр 273.
Караваев М. II. Краткий анализ флоры степей Центральной Якутии. Б. Ж.,
№ 2. 1945, стр. 62.
Карасев И. И., Минина И. П. и др. Сенокосы и пастбища Сельхозгиз, М,,
1941.
Karelin G. S., Kirillov 1. Р. Enuineratio plantarum anno 1840 in regioni-
bus Altaicis et confinibus collectarum: Bull. Soc. Natur. Moscou, 111. 1841, pp. 369—459;
IV, pp. 703—870, 1841.
Karelin G. S., Kirillov I. P. Enumeratio plantarum in desei'tis Songoriae.
orientalis et in jugo зшптатшп Alpium Alatau anno 1841 collectai'um. Bull. Soc. Natur
Moscou, 1, 1842, pp. 129—180; 11, pp. 321—453; Ill, pp. 503—542, 1842.
Келлер Б. А. Бийский уезд Томской губернии. Предв. отчет о ботапчч. иссле-
дованиях в Сибири и Туркестане в 1909 г. H3At Перес. Упр., СПБ, 1910, стр. 10.
Келлер Б. А. Главные типы растительности естественных лугов и пастбищ.
Сб. Сельское хоз-во Рудного Алтая, 1940, стр. 71.
Келлер Б. А. Ботанические работы в Алтайской сельскохозяйственной экспе-
диции АН СССР. Сов. бот., № 2, 1937, стр. 149.
Келлер Б. А. Горный Алтай с точки зрения сельского хозяйства (из дневника
экспедиции). Вестник АН СССР, № 11—12, 1936, стр. 72.
Келлер Б. А. Исследования в Горном Алтае. Тр. почв.-бот. экспедиций но
исследованию колонизации районов Азиатской России, вып, 6, 1910.
Келлер Б. А. Некоторые интересные растения Горного Алтая, Записки Воро-
неж. сельскохоз. ин-та, IX, 1928, стр. 7.
Келлер Б. А. По долинам и горам Алтая. Ботанико-географические исследо-
вания. Тр. почв.-бот. экспед. 1910 г. СПБ, в. 6, 1914.
Келлер Б. А. Растительность Змеиногорского уезда Томской губернии. Предв.
отчет о бот. исследованиях в Сибири и Туркестане, 1910.
Келлер Б. А. Флористические, геоботанические и экологические заметки.
VII. Некоторые интересные растения Горного Алтая. Записки Воронеж, сельскохоз.
нн-та, № 11, 1928, стр. 75.
Келлер Б. А., Архангельский А. М., Комаров Н. Ф. Вопросы оро-
шаемого земледелия- в Курчумском районе. Сб. Сельское хоз-во Рудного Алтая,
1940, стр. 237.
403
26а д ц. Куммнев*.
Клеменц Д. А. Из впечатлений во время летней поездки в Алтай в 1904 Г.
Изв. РГО, 41, 1, 1905, стр. 155.
К л ем е п ц Д. А. Исследование истоков р. Абакана (левый приток Енисея)’.
Отч. Зап.-Сиб. отд. РГО, 1890.
Климов Г. М. Производство кормов в колхозах районов отгонного животно-
водства. Кормовая база, № 9, 1951, стр. И —13.
Клопотов Б. Н. Ботанические исследования в Горном Алтае. Предв. отчет
о ботанич. исследов. в Сибири и Туркестане в 1908 г. Издан. Перес. Управл., СПБ,
1909, стр. 7—19.
Клопотов Б. Н. Кузнецкий у. Томской губ. Предв. отч. о бот. иссл в Сибири
и Туркестане в 1909 г., 1910.
Клопотов Б. И., Журомский К. Е. Горный Алтай, бассейн р. Лебедь.
Предв. отч. о бот. исслед. в Сибири и Туркестане в 1908 г., СПБ, 1909, стр. 7.
Ковалевский Г. В. Земледельческое освоение гор Алтая. Природа, № 9,
Л., 1938.
Комаров В. Л. Растительность Сибири, 1919.
Комаров В. Л. Введение к флорам Китая и Монголии. СПБ, 1908.
Комаров Н. Ф. Сорная растительность Рудного Алтая. Сб. Сельское хоз-во
Рудного Алтая, 1940.
Колосов Н. А. Почвы северо-восточной части Ойротии (Северо-Восточного
Алтая), 12 карт. Тр СОПС АН СССР. Серия Ойротская, в. 1, 1936, стр. 72.
Кормщиков П. А Химический состав и переваримость различных силосов
из дикорастущих растений Западной Сибири Сб. Сиб. сельскохоз. ин-та, Омск, 1933.
Костромин С. А. Проявление неотектоники в юго-западной части Западно-
Сибирской низменности. Сб. ио геологии Зап. Сибири, Томск, ун-т, 1954, стр. 277.
Котов М. И. Высокогорная флора и растительность Южного Урала. Сов. бот.,
№ 3, 1947, стр. 145.
Красников П. Ф. Геологическое строение Средне-Ануйского района на Се-
веро-Западном Алтае (по съемке 1931 г.), 1 карта. Изв. Томск, политехи, ин-та,
в. 9, т. 54, 1935, стр. 32.
Краснов А. И. Заметки о растительности Алтая. Боган, записки при Ботсаде
Санктпетербург. ун-та, в. 2, 1886, стр. 181—214.
Краснов А. Н. Картины природы и растительности в Центральном Алтае.
Восточное обозрение, № 3. 4, 5, 1883. •
Краснов А. П. Предварительный отчет об Алтайской экспедиции. Тр. Сацкт-
петербург. об-ва естествоиспыт., т. XIV, вып. 1, 1883.
Крашенинников И. М. Анализ реликтовой флоры юго-восточного Урала в
связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена. Сов. ботаника,
№ 4. 1937.
Крашенинников И. М Взаимоотношения леса и степи на южной окраине
Уральской возвышенности. Географические работы, 1951, стр. 68.
Крашенинников И. М. Растительный покров и хозяйственное использо-
вание территории. Казахское хоз-во в его ест есть.-история, и быт. условиях, 1926,
угр. 27.
Крашен и н н и к о в И. М. Цикл развития растительности долин степных зон
Евразии. Географические работы, 1951, стр. 580.
Крепе Г. М. Добавления к списку растений Алтайского заповедника. Рукопись
в АГЗ, 1939.
Крепе Г. М. Очерк растительности горных тундр левобережья верховьев Чу-
лышмапа (южная часть Алтайского заповедника). Рукопись в АГЗ, 1938, стр. 63.
К р в ш т а ф о в и ч А. Н. Развитие ботанико-географических провинций Север-
ного полушария с конца мелового периода. Сон. ботаника, № 23, 1936, стр 9.
К р и ш т а ф о в и ч А. Н. Эволюция растительного покрова в i оологическом про-
шлом и ее основные факторы. Матер, по ист. флоры и раст. СССР, т. II, 1946.
Крот М. И. Таллинские пещепы. Изв. Зап.-Сиб отд. РГО, Омск, т V, 1926;
стр. 119—127.
Крылов А. Г. О типах чемнохвойных лесов в бассейне р. Бия. Тр. по лесному'
хоз-ву, в. 3, 1957, стр. 167.
Крылов Г. В. Природа лесов Западной Сибири и направление использования
и улучшения лесных богатств. Тр, по лесному хоз-ву, 1957, стр. 91.
Крылов Г. В. Основные этапы истории формирования растительности в За-
падной Сибири. Тезисы докладов делегатского съезда ВВО, в. 3, 1957, стр. 26.
Крылов Г. В. О новом виде березы из Томской области. Б. Ж., № 2, 1954.
Крылов П. Н. Краткий очерк флоры Томской губ. и Алтая. Изв. Ботан. сада,
СПБ, г. 11, в. 3, 1902.
Крылов П. Н. Липа в предгооьях Кчзиецкого Алатау. »Изв. Томск, ун-та
в. 1, 1891.
404
Крылов П. Н. Маршрут путешествия ио Алтаю в 1903 г. Йзв. Санктпетербург
Ботсада, т. IV, в. I, 1904.
Крылов П. Н. Материалы к флоре споровых растений Алтая и Томской гу-
бернии. Изв. ТГУ, № 15, 1925.
Крылов П. Н. Очерк растительности Томской губернии. Научные очерки Том-
ского края. Сборник публичных лекций, организованных Зап.-Сиб. сельхоз. общ., 1898.
Крылов П. Н. Очерк растительности Сибири. Томск, 1919.
Крылов П. Н. Предгорье Кузнецкого Алтая. Липа в предгорьях Кузнецкогс
Алатау. Изв. Имп. Томского ун-та, кн. 3, отд. 2, 1891.
Крылов П. Н. Путевые заметки об Урянхайской земле. Петербург, 1903.
Крылов П. Н. Степи Западной части Томской губернии. Тр. почв.-бот. экспед.
по иссл. колончзац. районов Аз. России. Бот. исслед. 1913 г., ч. 2, 1916.
Крылов П. И. Тайта с естественно-исторической точки зрения. 1898.
Крылов П. Н. Фито-статистический очерк альпийской области Алтая.
Тр. Том. отд. Русского Ботанич. Об-ва, т. 111, в. 1—2, 1931.
Крылов П. Н. Флора Алтая и Томской губернии, т. I—VII, 1908—1914.
Крылов П. Н. Флора Западной Сибири, т. I—XI, 1927—1949.
Крылов П. Н. Флористические этюды Прикатунского края. Томск, 1921.
Крылов П. Н. Эндемизм Алтайской флоры, 1905.
Крюгер В. А. Главнейшие черты растптелыл.сти и почв южной част Чингис-
тайской вол. Бухтарминского уезда, Семипалатинской губ., 1927.
Крюгер Е. О результатах исследовании химического состава и радиоактивно-
сти источников рек Алтая Тр. Вост. гос. ун-та, М.-Иркутск, № 1, 1932.
Кузнецов В. А. Чаган-Узунское ртхтное месторождение на Алтае. 2 карты.
Вестник Зап.-Сиб. ГТР, в. 5, 1934, стр. 26—36.
Кузнецов В. М. Алтайская экспедиция Главного бот. сада АН СССР.
Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР, 4, 1949.
Кузнецов В. М. В поисках перспективных растений на Алтае. Бюлл. Глав,
бог. сада, в. 5, 1950, стр 50.
Кузнецов В. А.. Мухин А. С. Новое месторождение ртути в Горном
Алтае. 2 карты. Вестник Зап.-Сиб. ГТР, ,'С 1—2, 1936, стр. 16—22.
Кузнецов К. А. Почвы юго-восточной части Западно-Сибирской равнины.
Томск, 1949.
Кузнецов Н. И. Очерк растительности Барнаульского уезда Томской губер-
нии. Предв. отчет о ботаиич. исследовании в Сибири и Туркестане в 1915 г. СПБ, 1916.
Кузнецов Ю. А Геологическое строение центральной части Горного Алтая
1 карта. Магер, геол. Зап.-Сиб. Томск, в. 41, 1939, стр. 92.
Кузнецов Ю. А. Некоторые новые данные по геологии Горною Алтая. Вест-
ник ЗОГТ, № 1—2, 1936, стр. 5.
Кузьмин А. М. Материалы к расчленению ледникового периода ь Кузнецко-
Алтайской области. Изв Зап.-Сиб отд ГК, т. VIII, кн. 2, 1929, стр. 1—62.
Куликов М. Ф. Химический состав и питательность кормов сенокосов и паст-
бищ Горно-Алтайской автономной области. Сб Ест. корм, база Горно-Алтайской а. о..
Новосибирск, 1956, стр. 100.
Кум и нов а А. В. Альпийская область Центрального Саяпа. Изв. Зап.-Сиб.
ФАН СССР, в. 2, 1946, стр. 3.
Куми нова А. В. Весенняя фаза развития липового леса в Кузнецком Алатау.
Изв. ЗСФАН СССР, т. 3, 1949, стр. 11.
Кумин ов а А. В. Высокогорная растительность хребта Иолго (Северный Ал-
тай). Сб. Ест. корм, база Горно-Алт. а. о., 1956, стр. 237.
КуминОва А. В. Геоботаническое районирование Горного Алтая. Доклады
VII научной конференции ТГУ, Томск, в. 3, 1957, стр. 93.
Куминова А. В. Естественные кормовые угодья Горно-Алтайской автономной
области. Сб. Ест. корм, база Горно-Алт. а. о., 1956, стр. 9.
Куминова А. В. К современному состоянию липового леса на Кузнецком
Алатау. Тр. ТГУ, Сб. памяти П. Н. Крылова, т. 116, 1952, стр. 181.
Куминова А. В. Некоторые вопросы правильного использования и улучшения
сенокосов и пастбищ Горного Алтая. Сб. Ест. корм, база Горно-Алт. а. о., 1956,
стр, 135,
Куминова А. В. Островные степи Алтая. Доклады VII научной конференции
ТГУ, Томск, в. 3, 1957, стр. 97.
Куминова А. В. По Алтаю. Новосибирск, 1952. (По Горному Алтаю, Бар-
наул, 1953).
Куминова А. В. Пастбища Усть-Канского аймака Горно-Алтайской автоном-
ной области. Сб. Ест корм, база Горно-Алт. а. о., 1956, стр. 389.
Куминова А. В. Природное микрорайонирование Усть-Канского аймака.
Сб. Ест. корм, база Горно-Алт. а. о., 1956, стр. 335.
26а*
465
Кумннова А. В. Пути развития кормовой базы животноводства Горного
Алтая. Тр. Межфнлнальского совещания при Киргизском ФАН СССР, Фрунзе, 1954,
стр. 95
Кумннова А. В. Растительность и кормовые угодья северо-западных пред-
горий Алтая. Докл. на X научной сессии Зап.-Сиб. ФАН СССР, 1956.
Кум и нова А. В. Растительность Кемеровской области, 1950.
Кумннова А. В. Растительность Кизир-Казырского междуречья. Изв. Зап.-Сиб.
ФАН СССР, № 1, 1946, стр. 53.
Куми нова А. В. Резервы кормовых угодий в Горном Алтае. Сб. Освоение
целинных и залежных земель в 1954 г., 1956, стр. 317.
Кумннова А. В. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом
районировании Даурии. Тр. ВИН при ТГУ, т. V', 1938.
Кумннова А. В. Телецкий рефугиум третичной растительности. Изв. Вост, фи-
лиалов АН СССР, № 2, 1957, стр. 104.
К у м и и о в а А. В., Вапдакурова Е. В. Степп Сибири. Новосибирск, 1949.
Кумннова А. В., Лапшина Е. И. Итоги работы по геоботаническому кар-
тированию Алтая. Тезисы доклада на объединенной сессии АН СССР. Иркутск, 1957.
Кушников В. Почвы в районах Рудного Алтая. Вести, зн., № 8, 1938,
стр. 34—35.
Лавренко Е. М. Вопрос о взаимоотношениях степи и леса на новом этапе.
Пробл. физ. географии, т. XVI. Инет, географ. АН СССР, 1951, стр. 124.
Лавренко Е. М. История флоры ,и растительности СССР по данным совре-
менного распространения растений. Раст. СССР, i. I, 1938.
Лавренко Е. М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и
.Алтаем. Жури. Русск. бот. об-ва, т. 15. 1930.
Лавренко Е. М. Об изучении эдификаторов растительного покрова. Сов. бот.,
т. XV, в. 1, 1947, стр. 5.
Лавренко Е. М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР
п сопредельных стран. Проблемы ботаники, 1, 1950.
Лавренко Е. М. Основные черты развития флоры и растиiельности севера
Евразии (Палеарктики) в четвертичное время. Тр. Ин-та географии АН СС.< Р, в 37,
1946.
Лавренко Е. М. О флорогенетических элементах и центрах развития флоры
Евразиатской степной области. Сов. ботаника. № 1—3, 1942.
Лавренко Е. М. Советская геоботаника (фитоценология). Успехи биологи-
ческой науки в СССР за 25 лет, 1945.
Лавренко Е. М. Степи Евразиатской степной области, их география, дина-
мика и история. Вопросы ботаники, т. 1, 1954, стр. 157.
Лавренко Е. М. Степи СССР. Растительность СССР, т. 11, 1940.
Лавровский. Отчет по изучению зимнего пастбищного содержания животных
в Кош-Агачском аймаке. Рукопись, 1930.
Лапшина Е. И. Картирование растительности Горного Алтая. Сб. Ест. корм,
база Горно-Алт. а. о.. Новосибирск. 1956, стр. 189.
Лапшина Е. И. Сенокосы Кош-Агачского аймака и их использование.
Сб. Ест. корм, база Горно-Алт. а. о., 1956, стр. 287.
Л а р и н И. В. и др. Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР.
Изд. ВАСХНИЛ, Л, 1937.
Ларин И. В., Паламарчук И. А. Введение в изучение кормовых растений
мараловодческих совхозов Алтайского края. То. Пушкинского сельскохоз ин-та
т. XIX, 1949.
Лащинский Н. Н. Влияние пастьбы скота на лес в Горном Алтае. Тр. по
лесному хоз-ву, в. 4, 1958, стр. 124.
Лащинский Н. Н. Возобновление лиственницы сибирской в юриых лесах
Алтая. Тр. по лесному хоз-ву, в. 4. 1958, стр. 361.
Л’ащински й Н. Н. Типы лиственничных лесов Уст ь-Канского лесхоза. Тр. по
лесному хоз-ву, в. 3, Новосибирск, 1957, стр. 153.
Леб ед инов а 14. С. Изучение биологии и экологии растений задернителей для
летних полей. Рукопись в АГЗ, 1943, сгр. 22. , «
Л е б е д и к о в а Н. С. Кедровые леса Алтайского заповедника. Рукопись в АГЗ,
1947, стр. 230.
Левановский П. Две главы из сочинения Komm «Der Altai». Записки Зап.-
Сиб. отд. РГО, кн. 6, 1884, стр. 1—22.
Ledebur С. F.. Meyer С, Bunge A. Reise durch das Altaigebirge und die
soongorische Kirgisen steppe. Berlin, 1829.
Леман Эд. Материалы для флоры Бийского уезда Томской губ. Тр. Казанск.
об-ва любителей естествознания, т. XXXV1I1, в. 2, 1903.
Л е п н е в а С. Г. К истории исследования Телецкого озера. Исслед, озер СССР
в. 3, 1933, стр. 5—32.
406
Лепи ев а С Г. Телецкое озеро (Алтын-Коль). 1 карта. Сб. Ойротия, изд.
АН СССР, 1937, стр. 275—296
Лепвева С. Г. Телецкое озеро на Алтае. Вести, зн.. №2, Л, 1940. стр. 43—46.
Леи не в а С. Г Термика, прозрачность, цвет и химизм Телецкого озера.
Иссл. озер СССР, в. 9, 1937.
ЛепневаС Г. Типы озер района Телецкого озера. Исслед. озер СССР, в. 3.
1933, стр 169—182.
Лесков А. И. Принципы естественной системы растительных ассоциаций
Б Ж., № 2, J943, стр. 37.
Липшиц С. Ю. Путешествие садовника Семена Мардовкина в южную Сибирь
(1819—1821). ИРГО. № з; 1937.
Л исаве нк о М. А. Плодово-ягодное растениеводство в Ойротии и использо-
вание дикорастущих алтайских растений. Ойротия. Изд. АН СССР, 1931.
Листова Н. В. Использование и улучшение низинных лугов Горного Алтая.
Сб. Ест. корм, база Горно-Алт а. о.. 1956, сгр. 259.
Литвинов Д. И. Библиография флоры Сибири. 1909.
Логутенко Н. В. Структура низинных лугов Горного Алтая. Доклады
VII научной конференции ТГУ, Томск, в. 3, 1957, стр. 91.
Логутенко И. В. Эффективность различных способов обработки плотной
дернины низинных лугов Горного Алтая. Изв. вост, филиалов АН СССР, № 9,
1957.
Лупинович И. С. Описание зон и провинций по естественно-историческим
странам. Сб. Естественно-историческое районирование СССР, 1947, стр. 88.
Лучник 3. И. Декоративные растения флоры Горного Алтая. 1949.
Маленек ий А. Отчет о путешествии по ю.-в. границе Алтайского горного
округа в 1869 г. Горный журнал, т. 4, № 10—11, 4870.
Малеев В. П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные
этапы четвертичной истории его флоры и растительности. Матер, по истории флоры и
раст. СССР, т. I, 1941, стр. 61.
Малышев А. А. Возделывание к\льтурных растений в горнотаежной и аль-
пийской зонах Северо-Восточного Алтая. Рукопись в АГЗ, 1946, стр. 50
Малышев А. А. Продвижение культурных растений в высокогорные зоны
Северного Кавказа и Северо-Восточного Алтая. Изв. ВГО, в 3, 1948, стр. 259.
Малышев А. А. Средний пояс горной тайги как зона экологического оптимума
для ростовых процессов растений в Северо-Восточном Алтае. ДАН, т. 60, № I, отд.
экологии растений, 1948, стр. 153.
Марков К. К. Древнее оледенение на территории СССР, его типы и развитие.
Материалы по четвертичному периоду СССР, вып. 3, 1952, стр. 113.
Марков К. К. Палеогеография (Историческое землеведение). J951.
Мартыненко М. А. А4атериалы к познанию лесов в бассейне р Г>. Абакан.
Рукопись в АГЗ, 1941, стр. 12.
М а р т ы н е н к о М. А. Новый представитель реликтовой флоры Алтая. ДАН
СССР, т. 31, № 9, 1941, стр. 959
Матвеев В. И.. Пути улучшения отгонно-пастбищного животноводства в Ка-
захстане. Кормовая база, № 6, 1951, стр. 7—,11.
Матвеев С. И. Осыпи долины Чулышмана Пробл. физ. географ., т VII, 1939,
стр 105.
Матвеева Е. П. Геоботаническое районирование Восточно-Каззхстанской
области (Рудный Алтай). Геоботаника, в. 7, 1951, стр. 319.
Матвеева Е. П. Основные растительные богатства Алтая и Саян Природа,
№ 9, 1940.
Михайлов В. П. Отчет начальника Алтайского округа по ознакомлению с
Горным Алтаем в лето 1910 года. Барнаул, 1910.
Михаэлис Ев. К вопросу о ледниковом периоде на Алтае. Записки Семи-
палат. п/отд. РГО, в. VIII, 19'14, стр. 3.
Молочников А. В. Климатический очерк Алтая. Большой Алтай, т. III,
АН СССР, 1936.
Мурзаев Э. М. О самом северном проникновении сухих пустынь. Изв. АН
СССР, сер. географическая, т. 11, в. 6, 1947.
Мусатова К. М. Динамика массы, питательность и отавность растительности
основных типов пастбищ и сенокосов лесостепной зоны Зап.-Сиб. края. Б Ж., № 2,
т. XXIV, 1939, стр. 135.
Мушегян А. М. Видовой состав дендрофлоры Восточного Казахстана. Тр. по
лесному7 хоз-ву, в. 3, 1957, стр. 14.
Мягков И. М. Морены ледников Белухи. Вести. Зап.-Сиб. ГТР, № 1—2, 1936,
стр. 85—106.
Нагорский М. П. Основные этапы четвертичной истории юго-востока Западно-
Сибирской низменности. Вестник ЗСГУ, в. 3, 1941, стр. 36.
Некрасов П. И.. Моисеенко В. Л. Климатический очерк Рудного Алтая.
Сб. Сельское хоз-во Рудного Алтая. 1940, стр. 27.
Нехорошей В. П. Алтай и его недра. 1 карта. 1933, стр. 76.
Нехорошее В. П. Геологический очерк Алтая. Очерки по геол. Сибири.
Л., 1934.
Нехорошо в В. II. Древнее оледенение Алтая. Тр. КЧ АН СССР, т. I, 1932,
стр. 23—29.
Нехорошей В. II. Материалы для геологии Горного Алтая. 1 карта.
Тр. ВГРО, в. 117, 1932, стр. 109.
Нехорошей В. П. Проявление альпийских дислокаций на Алтае. Вестн. Г. К-,
№ 1, т. II, 1927, стр. 3—4.
Нехорошее В. П. Современное и древнее оледенение Алтая. 1 карта.
Тр. Ташк. геол, съезда, в. 2, 1929, стр. 371—390.
Н е х о р о in е в В. П. Тектоника Алтая. 1 карта. Тр. XVII М.Г. коигр., т. II,
1939, стр. 643—648.
Нехорошее В. П. Термы Алтая. Изв. Г. К-, № 5, т. 46, 1927, стр. 431—451.
Нехорошее В. II. Четвертичные тектонические движения на Алтае. Тр. Сов.
секи. м. асе. четв. пер., в. 4. 1939, стр. 15—22.
Никитин П. А. О возрасте третичных пород в Чуйской степи, 1937.
Никитина Е. В. Альпийские болота левых притоков р. Уймень, притока Бяи.
1 карга. Изв. ТГУ, т. 79, в. 1. 1927, стр. 42—59.
Никитина Е. В. Ботанический анализ торфа из торфяника Кузнецкого уезда.
Изи. Тем. ун-та, т. 75, 1925, стр. 240.
Никитина Е. В. Материалы по изучению корьмовой площади Алтая (долина
Среднего Чарыша от р. Хайсына до с. Корсон). Автореферат. Изв. Томск, гос. ун-та,
т. 74, 1924, стр. 1-7.
Николаев И. Г. Предварительные данные о климате долины Телецкого озера.
Иссл. озер СССР, в. 7, 1934.
Николаева В. М. Растительность бассейна реки Кокша. Рукопись в АГЗ,
1944. стр. 65.
Никольский А. Путешествие в Алтайские горы летом 1882 г. Тр. Санкт-
петерб. общ. естествоиспытат., т. XIV, 1883, стр. 150—218.
Няшин Г. Д. /Материалы Барнаульского архива о докторе Геблере. Алт. сбор-
ник, т. XII, Барнаул, 1930.
Обручев В. А. Алтайские этюды. I. Заметки о следах древнего оледенения на
Алтае. Землеведение, т. 4, 1914.
О б р у ч е в В. А. К вопросу о тектонике Алтая. Геологии, вест., т. V, Л., 1927,
стр. 47—51.
Обручев В. А. Молодость рельефа Сибири. Сб.. поев. акад. Вернадскому,
т. II, изд. Акад, наук СССР, 1936, стр. 955—974.
Обручев В. А. Ойротская экспедиция Академии паук СССР. Вестник АН'
СССР, № 11 — 12, 1936, стр. 68.
Обручев В. А. Признаки ледникового периода в Северной и Нейтральной
Азии. 1931.
Обручев В. А. Происхождение Телецкого озера. Природа, т. 2, 1916.
Обручев В А. Юные движения на древнем темени Азии. Природа, № 8—9,
1922.
Одинцов А. В., Челышев Д. II. Зимние пастбища и зимнее содержание
скота в Кош-Агачском аймаке Ойротской автономной области. Ойрот-Тура, 1947.
Ольсен В. Ойротия и Хакассия. Сов. краев., № 1. 1932, стр. 31—35. ‘
Орловский Н. В. О классификации и агропроизр.одстиенноп группировке
почв Горно-Алтайской автономной области. Рукопись. 1958.
Орловский Н. В., Остроумов Б. В. Краткий отчет о поездке в Чуйскую
полупустыню. Рукопись Алт. ЗОС.
Остроумов Б. В. К вопросу о генезисе чиевых пятен в высокогорной Чуй-
ской степи. Почвоведение, № 3, 1947.
Остроумов Б. В. К характеристике черноземно-луговых почв долины р. Май-
ма (Горный Алтай). Почвоведение. № 6. 1956.
Остроумов Б. В. Почвы колхоза Мухор-Тархата Кош-Ага некого аймака. Ру-
копись Алт. ЗОС, 1947.
Павлов Н. В. Ботаническая география СССР. Изд. АН Каз. ССР, Алма-Ата,
1948.
Павлов Н. В. Введение в растительный покров Хангайской горной страны.
Матер, по исслед. Монгол. Нар. Республики и Бурят-Монгол. АССР, в. 2, 1929.
Павлов Н. В. Хангай и Сев. Гоби. ИРГО, т. VII, в. I, 1925.
Павлова Г. Г. Особенности кормовой базы в колхозах долины Чулышмана
и бассейна Башкауса и пути ее улучшения. Сб. Ест. корм, база Горно-Алт. а. о., 1956,
стр. 305.
<08
П а д\ ров Н. Н Геологические исследования в Катхнских Альпах летом 1926 г.
Изв. Г. К, № 4, 1927. гтр. 337 -355.
Палибин И. В Очерк растительности монгольских степей между Ургой и
Калганом, 1912.
Па тлас II. Из реферата о путешествии в пределах Бийского и Барнаульского
уездов. Г\б ведомости. 1873
Панфилов В П Краткая характеристика почвенного покрова Горно-Хттай-
ской автономной области. Сб. Ест. корм база Горно-Алт. а о., 1956, стр 83.
Пеньковская Е Ф. Лесные луга Шебалинского аймака. Сб. Ест. корм база
Горно-Алт а. о., 1956. стр. 379.
Пеньковская Е. Ф. Основные дикорастущие многолетние кормовые травы
сенокосов и пастбищ Горного Алтая. Сб. Ест. корм, база Горно-Алт. а. о, 1956.
стр. 161.
Пеньковская Е. Ф, Павлова Г. Г. Высокогорные луга Центрального
Алтая. Сб. Ест. корм, база Горно-Алт. а. о. 1956, стр. 203.
Первова Ю. Новые инсектисидные растения. Рукопись в АГЗ, 1943. стр. 9.
Петров Б. Ф. Почвы Алтайско-Саянской области. Тр. Почв, ин-та им. Доку-
чаева, т. 35, 1952.
Петров Б. Ф. Почвы Кузнецкого Алатау. Почвоведение, № И. 1946, стр 649.
Пи варел нс П. П. Уровень Телецкого озера в связи с балансом стока. Иссл.
озер СССР, в. 7, 1934.
Пилипенко П. П. К вопросу о ледниковом периоде на Алтае. Ежегоди по
геол, и минерал. России, т. XII, в. 1—2, 1908.
Пи нус Ю. В. Некоторые новые данные о древнем оледенении долины р. Бух-
тармы в ее среднем течении. Вести. Зап.-Сиб. ГТР, № 1, 1938, стр. 49—52.
Плотников Н А. Ботанические экскурсии в районе Катон-Карагая. Омск, 1928.
Плотников Н. А. Материалы к зональному изучению сорной флоры Южного
Алтая. Тр Сиб. сельскохоз. акад., т. ХП, в. 4, 1926, стр. 1—26.
Плотников Н. А, Результаты обследования растительности на юге Алтайской
губ. в 1924 г., Тр. Сиб. сельскохоз. акад., т. IX’, 1925.
Победимова Е. Г. Растительность центральной части Монгольского Алтая.
Тр. МОНК, т. 19, 1935.
Поварницын В. А. Кедровые леса СССР. Красноярск, 1944.
Поварницын В. А. Классификация сосновых лесов Сибири. Тезисы докладов
делаатского съезда ВБО. в. 4. 1957, стр 36.
Погорельский П. В. Вопросы механизации животноводческого хозяйства
Алтая. Сб. Сельское хоз-во Рудного Алтая, 1940, стр. 309.
П о л ы н о в Б. Ь , Крашенинников И. М. Физико-географ. и почвен. ботан.
исследования в области басе. р. Убэр-Джаргалантэ и верховьев Ара-Джаргалантэ.
Северная Монголия, т. I Изд. АН СССР, 1926.
Поляков П. П. Ботани-ко-географические очерки Кузнецкой котловины, Сала-
ира и Западной Предсалаирской полосы. Матер. Кх'зн.-Барн. почв. эксп. 1931 г.,
ч. 1, 1934.
Поляков П. П. Заметки о высокогорной форме Abies sibirica Ldb. в пределах
Алтая. РБО, т. 16', № 5—6, 1931, стр. 473.
Поляков II. П К флоре пихтовых лесов Казахстанского Алтая. Б. Ж-.
т. XXXV,-в. 3, 1950, стр. 301.
Поляков П. П Краткий очерк растительности северо-восточных отрогов Хол-
зу,некого хребта на Алтае. Тр. Ботан. ин-та АН СССР, т. I, сер. III, 1934, стр. 251—270.
Поляков П. П., Но.зинцев Л. Н. Пастбища и сенокосы Уймонского мясо-
совхоза Ойротской автономной области Рукопись. 1931
Попов В. В. Краткое описание лиственничных лесов левобережья р. Катунь
в Ойротской автономной области. Информ, листок СибНИИЛХ, № 32, Красноярск,
1934, стр. 1—8.
Попов В. Е. Данные механического анализа отложений террас долины р. Катунь
от Котанд. степи до хстья р. Чуя. Сб. ио геолог. Зап. Сиб. Томск, ун-т, 1954, стр. 301.
П о п о в М. Г. О взаимоотношении леса (тайги) и степи в Средней Сибири.
Бюлл. МОИП, отд. биологический, т. 58 (6), 1953, стр. 81.
П о п о в М. Г. Растительность Казахстана. 1940.
Попович Ф. Я. Пути укрепления кормовой базы на Алтае Земледелие, № 12,
1954, стр. 38.
Потанин Г. И. От Кош-Агача до Бийска. Древняя и новая Россия, в. 6, 1879.
Потанин Г. Н. Очерки северо-западной Монголии. СПБ, изд. РГО, в. 1, 2, 3,
1881.
Потанин Г. Н. Полгода в Алтае. Русское слово, № 9, 1859, стр. 61.
Пояснительная записка к мелиоративному обследованию территории Онгудай-
ского аймака в процессе внутрихозяйственного землеустройства. Рукопись Алт. ЗОС,
J933.
ЭД?
Прасолов Л, И. Кузнецко-Барнаульская экспедиция. Вести. АН СССР, т 10,
1931, стр. 47—50.
Предварительные данные о геоботанической экспедиции проф. В. И. Бара-
нова по изучению юго-восточного Алтая в 1928 г. Жизнь Сибири, № 2—3, 1929,
стр. 152.
Преображенский В С. О вертикальной поясности в межгорных котло-
винах. Изв. АН СССР, сер. географическая, № 3, 1958. стр. 58.
Прозоровский А. В. Полупустыни и пустыни СССР. Растительность СССР,
т. II, 1940.
Протопопов А. Поездка в Центральный Алтай (с метеорол. таблицей).
Изв. Зап.-Сиб. отдела ИРГО, т. 1, в. 1, 1913.
Пу л I, кин С. П. Современное состояние животноводства в колхозах Горно-
Алтайской автономной области и перспективы его развития. Сб. Ест. корм, база
Горно-Алт. а. о., 1956, стр. 7.
Работ нов Т. А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Север-
ного Кавказа. Б. Ж., № 4, 1945, стр. 167.
Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоцено-
логии. Проблемы ботаники, I, 1950.
Р а г о з и и Л. А. О соотношении террас Центрального Алтая и предгорий в
системе р. Катунь. Тр. II съезда ВГО, т. 1J, 1948, стр. 188.
Рагозин Л. А О юго-восточной границе Западно-Сибирской низменности.
Изв. ВГО, т. 68, в. 21, 1936, стр. 243.
Рагозин Л. А. Террасы среднего течения реки Катунь. Тр. научн. конфер. по
пропзв сил. Сибири, т. 111, 1942, стр. 36.
Рагозин Л. А. Третичное оледенение Алтая Природа, № 5, 1944, стр. 70.
Рагозин Л. А., И ваковский Л. Н. Некоторые проявления юной тектони-
ки иа Алтае. Сб. по геологии Зап. Сибири, 1954. стр. 309.
Ра дуг ин К. В. Геологический очерк Чемальского листа Горного Алтая. СОПС,
Тр. Ойротской комплексной экспедиции, т. 1, 1941.
Раменский Л. Г. Классификация земель по их растительному покрову.
Проблемы ботаники, 1, 1950.
Рассадина К- А. Материалы к флоре лишайников Алтая. Тр. Бот. ин-та
АН СССР, сер. II, в. 4, 1940.
Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте
СССР», м. 1 : 400С000. Под редакцией Е. М. Лавренко и В. Б Сочавы, I и II тома.
Изд-во Академии наук СССР. М.-Л., 1956.
Расцветаев М. К. Недра Ойрот ни (Горный Алтай), 1937, стр. 56.
Ревердатто В. В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей.
Тр. Томск ун-та, вып. 86, 1934.
Ревердатто В. В. Морфология и растительность пятнистой тундры арктиче-
ской и альпийской областей Сибири. Изв. Томск, отд. РБО, т. 3, в. 1—2, 1931.
Ревердатто В. В. О происхождении растительности Бийской степи. Томск,
1927.
Ревердатто В. В. Основные моменты развития послетретичной флоры Сред-
ней Сибири. Сов. бот., № 2, 1940.
Ревердатто В. В. Опустыненные степи Хакасии. Тр. ТГУ, т. 147, 1957,
стр. 203.
Ревердатто В. В. Основные формации высокогорно-тундровой зоны северо-
восточного Алтая. Изв. Томск, отд. РБО, т. I, 1921, стр. 26—29.
Ревердатто В. В. Очерк растительности Западного Саяпа. Изв. Зап.-Сиб.
ФАН СССР, № 1, 1946, стр. 5.
Ревердатто В. В. Растительность Сибири. Новосибирск. 1931.
Резниченко В. Южный Алтай и его оледенение. СПБ, 1914.
Резниченко В. Руб1жи1 форми л!су на высотах Полудневого Алтая. Збдр-
ник природничо-техшчны секцп Украшьского наукового товариства в Кшв!, 8, 1912,
стр. 10.
Р е й н г а р д. А. Л. Четвертичное оледенение Кавказа и его отношение к оле-
денениям Альп и Алтая. Тезисы докл. Асе. четверт. пер., 1932, стр. 19.
Реконструкция физико-географических условий территории СССР на основе изу-
чения современной флоры и растительности. Тр. Ин-та географии, в. XXXVII, 1946.
Ремезова М. В. Морфометрия Телецкого озера. 1 карта. Изв. ГГО, т. 67,
в. 4, 1935, стр. 412—452.
Риттер Карл. Землеведение Азии. Том 111. Алтайско-Саянская горная си-
стема в пределах Русской империи и по китайской границе. СПБ, I860.
Р о ж а н е ц-К у ч е р о в с к а я С. Е. Растительность Семипалатинской губернии.
Тр. Об-ва изучения Киргизского края, 1924.
Розен М. Ф. Рыхлые отложения и история формирования рельефа Западного
Алтая, Изв. ВГО, № 3, 1956.
АО
Р онг и иска я А. В. Роль семенного и вегетативного размножения при возоб-
новлении орошаемых ценозов в высокогорной Чуйской степи. Доклады VII научной
конференции ТГУ, в. 3, Томск, 1957. стр. 100.
Р о п г и н с к а я А. В. Эффективность семенного и вегетативного размножения
для возобновления орошаемых лугов Чуйской степи. Изв. СОАН СССР, № 1, 1958.
Ронгинская Л В. Характерные черты растительности и естественных кор-
мовых угодий северо-восточных районов Горного Алтая. Сб. Ест. корм, база Горно-
Алт., а. о, 195b, сгр. 275.
Pv6hh С. С. О кормовой базе в высокогорном Алтае. Кормовая база № 1,
1951, стр. 16—19.
Рубцов Н. И. О типах растительности Тянь-Шаня. Бюлл. МОИП, отд. био-
логии, т. 40 (5), 1955, стр 121.
Руденко Г. Химические способы борьбы с сорняками на Алтае. Сельское хоз-
во Сибири, № 2, 1956.
Сакс В. Н. Опыт восстановления истории развития Сибири в четвертичный
период. Материалы по четвертичному периоду СССР, в. 3, 1952, стр. 187.
Сапожников В В. Засушливый район Северного Алтая. Сб. Природа и
сельское хоз-во засушл. пуст. обл. СССР, в. 1—2, 1926, стр. 61.
Сапожников В. В. Катунь и ее истоки. Томск, 1901.
Сапожников В. В. Монгольский Алтай в истоках Иртыша и Кобдо. Изв.
ТГУ, т. 58, 1911.
Сапожников В В Поездка в юго-восточный Алтай и окраину Монголии в
1905 г. Изв. ТГУ, кн. XXVIII, 1907.
Сапожников В В. По Алтаю. Дневник путешествия 1895 года. Томск, 1897.
С а п о ж н и ков В В. По Алтаю. ОГИЗ, 1949.
Сапожников В В. Пути по Русскому Алтаю. Новосибирск, 1926
Сар ангина Г. М. Петрографические исследования в Прителецком районе.
С.ОПС АН СССР. Сиб серия, в. 15, 1934.
Седельников А. Материалы к флоре юго-западного Алтая. Геоботаниче-
ское описание Нарымской долины Зап. Зап.-Сиб. отд. РГО, кн. 27, 1900.
Седельников А Алтайские озера, (по исследованию 1915 г.). Изв. Зап.-
Сиб. отд. РГО, т. 3, в. I—2.
Семенов Б С Список лшпЛ'ников, собранных на Алтае М. Г. Марковой и
Б. С, Семеновым в 1916 г. Тр. студ. кружка любит, природы при Казанском ун-те,
в. 1, Казань, 1921.
Семенов Б. С. Сфагны Алтая. Тр. Алт. п/отд. РГО, в. 1, Барнаул, 1921.
Семенов В. Ф. О растительности Бухтарминского края и хребта Холзун. Тр.
Сиб. сельскохоз. академии, т. VI, в. 9, 192'6, стр. I —38.
Семенов В Ф. К материалам по изучению озер Алтая н Казахстана (по по-
воду озерных экспедиций А. И. Седельникова). Сб., посвящ. памяти А. Н. Седельни-
кова, Зап.-Сиб. РГО. Омск, 1929.
Семенов П. П., Потанин Г. Н Алтайско-Саянская горная система в пре-
делах Российской империи и по китайской границе по новейшим сведениям 1832—
1876 гг. (Дополнение к т. III «Землеведения Азии» Карла Риттера), 1877.
Семихатова Л. II. Географические исследования в Восточном Алтае. Сов.
Азия, № 5—6, 1928, стр 185—186.
Семихатова Л. И. Государственный Алтайский заповедник (географиче-
ский очерк). 1 карта. Землеведение, т. 36, в. 2, 1934, стр. 113—158.
Семихатова Л. И. Сайлюгем. Географический очерк. Тр. Об-ва изуч Урала,
Сибири и Д. Востока, т. 1, в. 2, 19'28.
Семихатова Л. И. Современное оледенение в Юго-Восточном Алтае. 1 карта.
Сов. Азия, № 3—4, 1930, стр. 220—236.
Сергиевская Л. П. Степи Бурят-Монголии. Тр. ТГУ (памяти П. Н. Кры-
лова), т 116, 1951, стр. 217.
Смелов С. П. Научные основы луговодства в свете учения В. Р. Вильямса.
Изд-во Всесоюзн. об-ва по распространению полит, и научн. знаний. М., 1950.
Смелов С. П. Повысить продуктивность природных сенокосов и пастбищ.
Кормовая база, № 3, 1953, стр. 31.
Смирнов В. П. Горная часть Змеиногорского уезда. Предв. отчет о бот. ис-
следов. в Сибири и Туркестане, 1910. 4
Смирнов В. П. Заметка о болотах Горного Алтая. Ежегодн. по геолог, и ми-
нералог. России, т. 19, в. I—2, 19'11.
Смирнов В. П. О почвах западной части Алтая между бассейном р. Катуни
и Чарыша. Тр. почв.-ботан. эксп. по исслед. колонизац. районов, ч. I, в. I, 1910.
Смирнов В. П. Почвы долины р. Лебедь и ее притоков (Горный Алтай)'. Тр.
почв.-бот. экспедиц. по исслед. колонизац. районов Аз. России, ч. I. Почвенные ис-
следования, в. 4, 1908.
411
Смирнов М. Н. Растительность и кормовые ресурсы Юго-Восiочного Алтая
(автореферат) Новосибирск, 1950
С м и р и с в-Л о г и н о в В Н. Почвы горной части Змеиногорского \е;да (Ал-
тай). Научи, изв. Азерб. политехи, ин-та, в. 2, Баку, 1926, стр. ЮЗ—-234.
Соболевская К. А. Географические элементы флоры осоковых Средней
Сибири. Изв. Зап.-Сиб. ФАН СССР, № 1, 1946, стр. 33.
Соболевская К- А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Куз-
нецкого Алатау и Хакасских степей. Изв. Зап.-Сиб. ФАН СССР, № 2, 1946.
Соболевская К. А. Флора и растительность Тувы и их происхождение Но-
восибирск, 1950,
' Соколов Н. Н. Геоморфологический очерк района работ Кузнецко-Барнауль-
ской экспедиции. Материалы Кузн.-Барч. эксп., ч. III, 1936, стр. 3
Соколова Л. А. Ойротская экспедиция Академии наук. Советская ботани-
ка, № 4, 1937, стр. 132.
Соколов Н. А. О ледниковых отложениях Алтая. Тр, Санктпетерб. об-ва
естествоисп., т. 14, в. 7, 1883.
Соколова Е. А. Маршрутные геологические наблюдения в области Бийского
массива и северной части Алтая. Тр. СОЛС АН СССР, серия Сибнрск., ч. III, в. 19,
1935, стр. 153—179.
Соловьев Б. Ф. Организован, сбор семян дикорастущих лугопасгбищных
трав. Кормовая база, № 7, 1951, стр. 25—28.
Сочава В. Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского сме-
шанного леса Mai ер. по истории флоры и расг. СССР, т. II, ,1946, стр 283.
Сочава В. Б. Пути построения единой системы растительного покрова. Тези-
сы докладов делегатского съезда ВБО, в. 4, 1957, стр. 40.
Сочава В. Б. Закономерности географии растительного покрова горных тундр
СССР. Сб., поев, академику В. Н. Сукачеву, к 75-летию со дня рождения, 1956, стр. 522.
Сочава В. Б. К современному и древнему оледенению Холзунского хребта
(Западный Алтай). Ученые зап. Ленингр. пед. ин-та, 1946, стр. 164.
Сочава В. Б. Новейшие вертикальные движения земной коры и растительный
покров. Землеведение, т. 3 (43), 1950.
Сочава В. Б. Основные положения геоботанического районирования Б. Ж.,
№ 3, 1952, стр. 347.
Сочава В. Б. Принципы и задачи геоботанической картографии. Вопросы
ботаники, в. I, 1954, стр. 259.
Сочава В. Б. Фратрии растительных формаций СССР и их фитоценогения
ДАН СССР, т. 47, № 1, 1945.
Сперанский Б. Ф. Минерально-сырьевые возможности Ойротского Алтая в
свете современных представлений о геологии области. Вести. Зап.-Сиб. ГТ, № 1—2,
1936, стр. 5—15.
Сперанский Б. Ф. Новое в геологии Западной Сибири за 1937 г. Вести
Зап.-Сиб. ГТ, № 6, 1937.
Сперанский Б. Ф. Основные моменты кайнозойской истории Юго-Восточ-
ного Алтая. Вести. Зап.-Сиб. ГТ, № 5, 1937, стр. 50—66.
Станюкович К. В. О принципах классификации растительности высокого-
рий. Тезисы докладов делегатского съезда ВБО, в. 4, 1957, стр. 50.
Субботин Я. Е. Агротехника лугово-пастбищного хозяйства и фонд много-
летних дикорастущих трав Рудного Алтая. Сб. Сельское хоз-во Рудного Алтая. 1940.
Сукачев В. Н. К вопросу о влиянии мерзлоты на почвы. Йзв. АН, 1911,
Сукачев В. Н. Кокчетавские горные леса. Землеведение, МОИП, т. 2 (42), 1948.
Сукач'ев В. Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии. Проблемы
ботаники, I, 1950
Сукачев В. Н. О принципах генетической классификации в биоценологии.
Журнал общей биологии, № 4, т. V, 1944, стр. 213.
Суслов С. И. Материалы ио геоморфологии Ойротии (Северо-Восточного
Алтая). Тр. СОПС АН СССР, сер. Ойротская, в. 2, 1936, стр. 77.
Сухачева, Альбицкая. Геоботаническое обследование орошаемых лугов
Чуйской степи. Рукопись Алт. ЗОС, 1938.
Таганцев В. Климатический очерк Среднего Алтая. Сб. Тр. каф. физ. ге-
ограф. Петр, ун-та, в. 4, 1915.
Теми о ев Н.х И. Луга низкогорной части Казахстанского Алтая. Сов бог
№ 4—5, 1938, стр. 79.
Те иное в Н. И. Некоторые флористические особенности лугов горно-степной
части Юго-Западного Алтая. Б. Ж., т. XXIII, № 2, 1938.
Титов И. А. Взаимодействие растительных сообществ и условий среды. Изд.
Сов. наука, М., 1952.
Титова 3. А. Возраст ледниковых отложений верховьев Аргута па Алтае,
Тр. ТГУ, сер. географическая, т. 147, 1957, стр. 40.
412
Титова 3. А. Опыт применения спорово-пыльцевого анализа в Центральном
Алтае. Тр. ТГУ, сер географическая, т. 147, 1957, стр. 51.
Тихомиров Б А. О лесной фа <с в послеледниковой истории растительности
севера Сибири и ее реликтах в современной тундре. Матер, по исг. флоры и раст.
СССР, в. 1, 1941.
Тихомиров Б. А К вопросу о динамике полярного и вертикального пределов
лесов Евразии. Сов. бот., № 5—6. 1941.
Тихомиров Б. Л. Пути формирования растительного покрова арктической
Евразии в четвертичном периоде. Сов. бот., Ns 5, 1946. стр. 301.
Тихомиров Н. А., Попов В. В. Типы пихтовых лесов Горной Шорин. Ин-
форм. листок СибНИИЛХ, № 35, Красноярск, 1934.
Толмачев Л. И. К вопросу о происхождении тайги, как зонального расти-
тельного ландшафта. Сов. бот., № 4, 1943, стр. 8.
Толмачев А. И. Основные пути формирования растительности высокогорных
ландшафтов Северного полушария. Б. Ж.. № 3, т. 33, 1948, стр. 61.
Толмачев А. И. Вопросы изучения высокогорных флор Северной Азии. Те-
зисы докладов объединенной научной сессии в Иркутске, в. 1, 1957.
Толмачев Л. И К вопросу возникновения и развития темнохвойной тайги,
М,—Л., 1954.
Травин И. С. Современные центры интенсивного видообразования ра-
стений. Б. Ж., № 6, 1945, стр. 245.
Тронов Б. В Каталог ледников Алтая. Изв ГГО, т. 57, в. 2, 1925, стр. 107—159.
Тронов Ь. Б. Современное оледенение Алтая. Изв. ГГО, т. 56, в. 2, 1924,
с гр. 37—71.
Т р о н о в М. В К вопросу о климатическом факторе горного оледенения. Вопр.
геогр. Сибири. Сб. 1, Томск, 1949, стр. 123.
Тронов М. В. Ледники ААульты и Аласкыра. Тр. ледн. эксп. АН С.0СР, в. VI,
1936, стр. 25—29.
Тронов М. В. Новые физико-географические исследования в Центральном Ал-
тае 4 карты. Исслед. ледн. СССР, в. 2—3, Л., 1935, стр. 114—154.
Тронов М. В. Опыт анализа физико-географических условий современного
оледенения Алтая. Изв. ВГО, т. 79, в. 2, 1947; стр. 199.
Тронов М. В. Основные вопросы гляциоклиматологии и проблема развития
ледников. Тр. ТГУ,- сер. географическая, т. 147, 1957, стр. 5.
Тронов М. В. Современное оледенение Алтая. Тр. 11 съезда ВГО, 1948, стр. 286.
Тронов М. В. Современное оледенение Катунского хребта. Сб. Штурм Бе-
лухи, Новосибирск, 1936, стр. 99—114.
Тронов М. В. Теоретические итоги ледниковых исследований на Алтае. Во-
просы географии Сибири, Томск, сб. 2, 1951, стр. 3; сб. 3, 1953, стр. 49.
Треневы Б. и М. Новые данные по оледенению Русского Алтая. Изв. ГГО,
т. 61, в. 2, 1929, стр. 245—254.
Тюлина Л. Н. О верхней границе древесной растительности Ю.-В. Алтая. Ре-
ферат научи.-иссл. работ за 1945 г. АН СССР, 1947, стр. 27.
Тюлина Л. 11 О лиственничных лесах Ю.-В. Алтая. Реферат науч.-иссл. ра-
бот за 1945 г. АН СССР, 1947, стр. 28.
Тюменцев К. Г. Геоморфологический очерк Горного Алтая в пределах Ойрот-
ской автономной области. Тезисы докл. на сессии АН СССР, 1935, сгр. 39—43.
Тюменцев К. Г. Отчет геолого-гляциологической части Алтайской ледниковой
экспедиции 1933 г. Тр ледн. эксп. АН СССР, в. 6, 1936, стр. 37—94.
Тюменцев Н. Ф. В защиту лесов Южного Алтая. Тр. по лесному хоз-ву,
в. 4, 1958, стр. 180.
Тюрин И. В. Основные закономерности в распределении почв СССР. Расти-
тельность СССР, т. 1, М.-Л., 1938.
Улья щен ко Ф. Н. О почвах Ойротской автономной области Ойротия. Гор-
ный Алтай. Тр. СОПС АН СССР, 1937.
Устинова Л. А. География оседлых населенных пунктов Ойротской
автономной области. Вопросы географии, № 5, 1947, стр. 129.
Федорова В. С. Содержание каротина в растениях в зависимости от их ме-
стообитания. Изв. Зап.-Сиб. ФАН СССР, № 1, т. 3, 1949.
Федченко Б. А. Растительность Алтая и Памира. Предв. отчет о бот. иссл.
в Сибири и Туркестане, 1911, стр. 85.
Федченко Б. А. Растительность Азиатской России, 1914.
Федченко Б. А. Список растений, собранных А. И. Кардаковым в Центр.
Алтае в 1912 г. Изв Зап.-Сиб. отд. РГО, т. 1, вып. 2, 1913.
Федченко О. Б. Материал к флоре Южного Алтая. Землеведение, кн. I, 11,
1898.
Fickeler Р. Der Altai. Eine Physiogeographie Pet. Mitt. Gothe. Erg. Helt. № 187,
1925, S. 202.
413
Hilgen К. Voni Goldsee (Teletzker See) zur Grenze der Mongolei. 1918.
S. 28—34, Helsingfors.
Хомутова M. С. Краткий очерк растительности кедровых лесов по левому
берегу р. Кити в нижнем ее течении. Рукопись в АГЗ, 1938, стр. 78.
Хомутова М. С. Растительность долины р. Чулышман и Чулышманского
плато. Тр. Алт. гос. зап., в. 11, 1938, стр. 117.
Хомутова М. С., Золотовский М. В., Гончарова А. Н. Список
растений Алтайского гос. заповедника. Тр. Алт. гос. зап., в. 11, 1938.
X о р о ш а й л о в Н. Г. Североалтайская (ойротская) экспедиция по естествен-
ным сортовым ресурсам трав. Сб. Кормовые травы черноземной полосы Зап. Сибири.
Омск, 1939, стр. 148.
Хороших П. П Белуха. Сб. Штурм Белухи, Новосибирск, 1936, стр. 29—40.
Хороших П. П. Минеральные источники Алтая. Природа, № 3, 1939, стр.
112—113.
Хороших П. П. Озера Чуйских Альп. Природа, № 5, 1940, стр. 118.
Хороших П. П. Пещеры Алтая. Природа, № 4, 1938, стр. 158—159.
Хруст Р. С. Работа Катунского отряда Ойротской экспедиции. Вестн. Ака-
демии наук СССР, № 4—5, 1937.
Цаце нк ин.И. А., Раменский Л. Г. Задачи развития кормовой базы в рай-
онах отгонного животноводства. Кормовая база, № 9, 1951, стр. 8—11.
Чагина Е. Г. К характеристике почв низкогорий Северного Алтая. Доклады
VII научной конференции ТГУ, в. 3, Томск, 1957, стр. 141.
Часовенная А. А. К вопросу о взаимоотношении растительности горно-
тундрового и верхне-субальпийского поясов в горах Каракол Северо-Восточного Ал-
тая. Труды Ленинградского об-ва естествоиспытателей, т. XX, в. 3, 1950, стр. 218’.
Челышев Д. И Естественные кормовые угодия высокогорной зоны Ойротии.
Ойротоблнациздат, 1947.
Чимиров Ю. О. Типы пихтовых лесов Западного Алтая и их возобновление.
Тр. по лесному хоз-ву, в. 4, 1958, стр. 135.
Tehichatschoff Р. Voyage scientifique dans е Altai oriental et les parties
adjacentes. Paris, 1945.
Чугунов Л. А. Луговодство. Сельхозгиз, М.-Л., 1951.
Чураков А. Н. Геологическое строение восточной части Айгулакского и за-
пади. окраины Курайского хребтов. СОПС, АН СССР. Тр. Ойротской комплекс, экспе-
диции. Геология, т. 1, 1941.
Чураков А Н. История геологического развития южной части Средней Си-
бири от середины протерозойской эры до наших дней. Очерки по геологии Сибири.
АН СССР, 1935.
Шахов А. А. О факторах распределения и структуры фитоценозов Б. Ж.,
№ 2. 1949, стр. 148.
Шахов Ф. Н. Геологическое исследование на Юго-Восточном Алтае в районе
среднего течения р. Аргут. Материалы по геологии Зап.-Сиб. края, в. 5, Томск,
1933.
Шелудякова В. А. Абайская степь. Отчет о рекогносцировочных геоботани-
ческих обследованиях в Ойротской автономной области, с картой. Рукопись, 1930.
Ш ел уд яков а В. А. Отчет по геоботаническому обследованию территории
Уймонского аймака. Рукопись, 1932.
Шелудякова В. А. Сок-Ярык, Ойротской автономной области (геоботани-
ческая характеристика). Рукопись, 1930.
Шелудякова В. А. Уймонская степь и Котанда. Тр. Сиб ин-та сельск. хоз-
ва и лесовод-ва, т. 10, вып 1 —6. Омск, 1929.
Шелудякова В. А., Черепанова. Отчет о почвенно-ботаническом обсле-
довании Улаганского аймака. Рукопись, 1932.
Шенников А. П. Географический и -биологический методы в геоботанике.
Б. Ж., т. XXXIII. Ns 1, 1948.
Шенников А. П. Луговая растительность СССР. Растительность СССР,
т. I, 1938.
Шенников А. П. Луговедение. М., 1941.
Шенников А. П. Принципы ботанической классификации лугов. Сов. бот.,
№ 5, 1935, стр. 35.
Шенников А. П. О некоторых спорных вопросах классификации раститель-
ности. Тезисы докладов делегатского съезда ВБО, в. 4, 1957, стр. 56.
Шиффере Е. В. К вопросам геоботанического районирования горных стран.
Сов. бот., № 5, 1946, стр. 319.
Шишкин Б. К. О некоторых растениях, найденных на Алтае летом 1927 г
Изв. Томск, отд. РБО, т. III, в. 1—2, 1927.
Шишкин Б. К. Отчет Алтайской экспедиции. Сб. Бадан в Сибирском крае,
Новосибирск, 1928, стр. 54—87.
4U
Ш и Ш к ft н Б. К. Растительность Алтая. Сб. Ойротия. Изд. АН СССР, 1937, стр.
315.
Шишкин Б. К. Растительные сырьевые ресурсы Алтая и Кузбасса. Проблемы
Урало-Кузн. комбината. Изд. II, АН СССР, в тр. сессии 1932 г., 1933.
Шишкин Б К. Южно-Сибирская флористическая экспедиция. Вести. Акад,
наук СССР, № 7, 1931, стр. 33—36.
Шишкин Б. К. Штейнберг Е. И. Южно-Сибирская флористическая экспе-
диция. Экспедиция Всесоюзной1 Академии наук в 1931 г., Л., 1932, стр. 121.
Шмурло Е. Описание пути между Алтайской станцией и Кош-Агаче.м в Юж-
ном Алтае. Записки Зап.-Сиб. отд. РГО. кн. XXIII.
Шостакович В. Б. Климатический очерк Сиб. края. Новосибирск. 1931.
Щербакова Е. М. Геоморфология долины Чулышман—Телецкое озеро. Ру-
копись и АГЗ, 1944, стр. 76.
Щербакова Е. М. Геоморфология долины Чулышман — Телецкое озеро — Бия.
Рукопись в АГЗ, 1947, стр. 339.
Щукина О. Е. К методике геоботанических исследований в горных странах.
Б. Ж., № 8, 1957, стр. 1225.
Эдельштейн Я. С. Геоморфологический очерк Западно-Сибирской низменно-
сти. Труды ин-та физической географии. 1936.
Эдельштейн Я. С. Гидрологический очерк Обь-Иртышского района, 1932.
Экспедиция Всесоюзной Академии на\'к 1931 года в Алтайско-Кузнецкий рай-
он. Л.. 1932, стр. 137.
Ю налов А. А. Основные черты расти i единого покрова Монгольской Народ-
ной Республики. М., 1950'.
Юргенс он П. Б. Алтайский заповедник. Сб. Заповедники СССР, т. II, 1951
стр. 129—161.
Юр геи сон П. В. Основные черты биоценозов бассейна реки Эринат (приток
р. Абакана). Рукопись в АГЗ, стр. 354.
Ядринцев Н. М. Отчет о поездке по поручению Западно-Сибирского отде-
ла Императорского географ, об-ва в Горный Алтай к Телецкому озеру и в вершины
Катуни в 1880 г. Омск. 1882.
Я Др и нцев Н. М. Поездка по Зан. Сибири п в горный Алтайский округ. Записки
Зап.-Сиб. отд. РГО, кн. И, 1880, стр. 1—134.
Яковлев С. А. К вопросу о происхождении Телецкого озера. Ьюлл. МОИП,
н. с. отд. геолог., т. XVII, в. 4—5, 1939, стр. 3—13.
Я о о ш е и к о И. Д. О таксономии растительного покрова в условиях пестрой
мозаики горных стран. Б. Ж., т. XXV11, № 1—2, 1942, стр, 24.
Ярошенко П. Д. О сменах растительности в лесной области Закавказья Тр
Арм. ФАН СССР, № 7 (21), 1942.
Приложение
СПИСОК ВИДОВ ФЛОРЫ АЛТАЯ
Приводимый ниже список дает перечень всех зарегистрированных
на территории Алтая видов с отметкой данных по их экологии и распро-^
странению.
В 1-й графе показана принадлежность вида к определенной эколо-
гической группе. Номера экологических групп даны в той же последо-
вательности, как и в тексте книги’- 1) ксерофиты, 2) мезоксерофиты,
3) мезофиты, 4) мезогигрофиты, 5) гигрофиты, 6) гидрофиты, 7) ксеро- -
гигрофиты, 8) психрофиты, 9) мезопсихрофиты, 10) гигропсихрофить!,
11) ксеропетрофиты, 12) мезопетрофиты, 13) галофиты, 14) псаммофи-
ты, 15) психрофиты-петрофиты.
Во 2-й графе показаны группы ареалов, к которым в общих чертах
относятся области распространения тех или иных видов. Цифры соот-. .
ветствуют следующим обозначениям: 1) космополитная группа ареалов,
2) голарктическая группа, 3) евразийская группа, 4) азиатская (северо- '
азиатская) группа, 5) центрально-азиатская группа, 6) туранская груп-
па, 7) средиземноморская группа, 8) алтайская группа (эндемики
Алтайско-Саянской ботанико-географической провинции).
Графа 3-я показывает наиболее обычные местообитания вида по
следующему перечню: I) степи, 2) леса, 3) луга, 4) болота, 5) тундра.
6) скалы, 7) вода, берега, 8) сорные, 9) солончаки.
В графе 4-й дано распространение видов на территории Алтая в
разрезе подпровинций: I — Северный Алтай, II — Западный Алтай,
III - Центральный Алтай, IV — Юго-Восточный Алтай.
1 2 3 4
Polypodiaceae Ophioglossaceae Equisetaceae Lycopodiaceae Pinaceae Cupressaceae Ephedraceac Woodsia alpina Gray W. glabella R. Br IT. ilvensis R. Br Cyslopteris fragilis (L) Bernh C. montana. (L) Bernh C. sudelica A. Br. et Milde Struthiopteris filicastrum All .... • Dryopteris auslriaca Woyner Dryopteris cristate: (L) Gray ..... D. filix inas’ (L) Schott. . ..... D. fragrans (L) Schott D. Linneana C. Christ D. oreopteris (Ehrh) Maxon D. phegopteris (L) Christ.' D. Robertiana (Hoffm) C Christ. . . . D. spinulosa 0. Kuntze D. thelypteris A. Gray Polystichum Braunii Fee P. lonchitis (L) Roth • Athyrium alpestre (Hoppe) Rylands. . . Athyrlum crenatum (Sommerf) Rupr. . . A. filix femina (L) Roth Asplenium ruta muraria L A. Sarelii Hook. ~ A. septentrionale "(L) Hoffm. A. trichomanes L. . Cheilanthes argentea (Grnel) Knze. . . . Cryptogramma Stelleri Prantl Pteridium aquilinum (L) Kuhn Polypodium lineare Thunb P uirginianum L.......... P. vulgare L Botrychium lunaria (L) Sw B. rnultifiduin (Gniel) Rupr. ... B. virginianum (L) Sw Equisetum arvense 1 E. heleocharis Ehrh E. hieniale L E. palustre L . E. pratense Ehrh . E. ramosissimum Desf. E. scirpoides Michx E. silvaticum L E. variegatum Schleich Lycopodium ulpinum L L. anceps Wallr L. annottnum I L. clavalum L L. selago L Abies sibirica Ldb Larix sibirica Ldb 1 . . . . Picea obovata Ldb Pinus sibirica (Rupr) Mayr P. silvestris L Juniperus pseudosabina F. et Mey. . . . J. sabina L J. sibirica Burgsd Ephedra clistachya L E. equisetina Bge E. monosperma CAM E. sinica Staph, v. pumila FI 12 i2 12 12 12 4 3 3 5 3 II 3 4 3 12 3 5 3 12 3 3 3 12 12 12 12 11 12 3 12 12 12 9 3 3 3 5 3 5 3 5 4 3 3 8 3 3 3 8 3 2 4 3 2 8 11 9 11 11 11 11 2 2 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 3 2 2 3 2 2 2 2 3 2 2 4 2 1 4 9 T 4 2 4 1 1 2 1 2 3 2 2 I 2 2 2 2 2 .1 1 2 4 3 3 3 3 4 3 3 3 5 4 5 1 6 5,6 2,6 2 2 9 4 2 6 2 2 2?6 6 2 2,4 2 6 6 2 2 6 6 6 6 6 6 2 6 6 2,6 6 о 2 2, 3, 4 ' 4 4 2, 3, 4 1, 2, 3 4 2, 4 2, 3, 4 2, 4 3, 5 2 2 2 5 2 2 2 2 2 2, 5 1, 6 2, 5 I, 6 I, 6 1 1 III I. Ill 1—IV I—IV I, III I I, Il I I, II I, II III I. 11, III I I, 11, III 1. 11, HI I, 11, HI II, III I, II II, III II, III I. Ill I, II, III I. Ill I. Ill I, 11, Ill I. Ill I. Ill I 1, 11, 111 I. Ill I 1. 11, III 1, 11, 111 1 I J—IV 1, 11, III J, II, Ill 1—IV 1, II, III IV 1, III, IV I, II. Ill I, III, IV 1—IV I. Ill I, III I, III 1—IV I, II, III I—IV I—IV I—IV I, II, III I-IV I, III, IV I— IV III—IV 1, III, IV III IV
417
1 2 3 4
Typhaceae Typha latifolia L 6 2 7 I
Sparga- Spurganium minimum Hill 6 2 7 I, II, HI
niaceae S. simplex Huds 6 2 7 1. Ill
Potamoge- Potamogeton alpinus Balb 6 3 7 I, 111, IV
tonaceae P. crispus L 6 I 7 IV
P. filiformis Pers 6 2 7 IV
P. heterophyllus Schreb 6 9 7 I, III, iv
P. natans L 6 T 7 I, IV
P. pectinatus L 6 1 i 111, IV
P. perfoliatus L 6 1 7 I, III, IV
P. praelongus Wulf 6 1 7 IV
P. pusillus L 6 1 7 Ill, IV
P. zosterifolius Schinni 6 9 7 III
Zannichellia palustris L 6 V 7 111. IV
Triglochin niaritima L 13 1 3, 4 III, IV
Juncaginaceae T. palustris L 5 2 3. 4 111, iv
Scheuchzeria palustris L 5 9 4 I
Alisma plantago-aquatica L. 6 3 7 I, 11
Alismataceae Sagittaria natans Pall. . 6 3 7 I
5. sagittifolia L 6 3 7 1, II, III
Butomaceae Butomus umbellalus L 6 3 7 I, IL IV
Graniineae Digitaria linearis (Krock) Crep 3 3 8 I
Hierochloe alpina (Lil) R. et Sch. . . . 3 I 8 I, II
Leersia otuzoides (L) Caps 3 3 8 I
Setaria glauca P. В 3 1 8 1, II, Ill
S. viridis (L) P. В 3 1 8 I, 11. Ill
Digraphis arundinacea (L) Trin 5 2 2, 3, 4 I, 11, III
Anthoxanthum odoratum L 9 2 2, 3, 4, 5 I—IV
liter ochloe alpina (Lil) R. et Sch. . . . 8 2 5 I—IV
H. Bungeana Trin 2 4 I, 3 HI —IV
H. odorata (L) Wahlb 9 2 , I, 2, 3 1, II, III
Lasiagrostis splendens (Trin) Kunth. . . 7 6 I 1—IV
Ptilagrostis mongholica (Turcz) Grisb. . 8 4 I, 3. 5 III. IV
Stipa attenuata P. Smirn 1 4 1 I, III
St. capiliata L I 3 1 I—IV
St. consangninea Trin. et Rupr I 8 1 IV
SI. glareosa P. Smirn I 4 1 I—IV
St. Joannis Cel 9 3 I, 3 1—IV
St. kirghiso, am P. Smirn I 4 1 111—IV
SI. (Krylovii Roshev) decipiens P. Smirn 1 5 . 1 III—IV
St. orientalis Trin I 5 1 111—IV
St. sibirica (L) Lam 9 4 I, 9, 3 1—IV
St. (rubens Smirn.) Zalesskii Wilensky I 3 1 >11—IV
Milium effusum L 3 2- 2, 3 I, II, III
Phleum alpinum L 8 2, 3, 5 11, 111, IV
Ph. phleoides (L) Sink 2 3 1, 2. 3 I—IV
Ph. pratense L 3 3 2 3, 4 1, 11, III
Alopecurus aequalis Sobol 5 4 3, 4 1, II, III
A. glaucus Less 9 4 3, 4, 5 II, Ш, IV
A. pratensis L 3 3 2. 3 1—IV
A. ventricosus Pers 13 3 3, 4 I, II, III
Agrosiis alba. L 4 2 2, 3, 4 I, II, III
A. canina L 2 3 I, 3 I—IV
A. (vulgaris With.) capillaris L 4 2 2, 3 I, II, III
A. clavata Trin Ц 3 2, 3 I
A. mongholica Roshev 4 4 3 IV
Calamagrostis arundinacea (L) Roth . . 3 3 2, 3 1, 11, 111
C. Krylovii Reverd 3 8 2, 3 i—iv
C. elata Blytt 3 3 3 Ill
C. epigeios (L) Roth 2 3 I, 2, 3 1, 11, 111
C. Langsdorffii (Link) Trin 4 2 2, 3, 4 1—IV
418
I 2 3 4
Gramineae Calamagrostis lapponica (Wahlb), Hartm. . 9 2 3, 5 III—IV
C. macilenta (Grisb) Litw 13 4 I, 3 III—IV
C. neglecta (Ehrh) P. B. 5 2 4, 4 III, IV
C. obtusata Trin 3 3 2, 3 I, II, HI
C. pseudo phragmites Koeler 5 3 3, 7 I, 11, Ill
Deschampsia caespitosa (L) P. B. . . . 5 1 2, 3, 4, 5 I—IV
D. koelerioides Rgl 10 4 5 II, III, IV
Triselum altaicum (Steph) Roshev. . . . 8 4 2, 3, 5 I—IV
T. sibiricum Rupr 3 2 2, 3, 4 I—IV
T. spicatum (L) Richt 8 3 3, 5 I—IV
Avenastrum asiaticum Roshev 8 4 3, 5 II, III, IV
A. desertorum (Less) Podpera 2 3 I, 3, 5 I—IV
A. mongolicum Roshev. ... ... 9 4 3, 5 III
A. pubescens (Huds) Jessen 3 3 1, 2, 3 I—IV
A. Schellianum (Hack) Roshev 9 3 1, 3 1, II, HI
Avena jatua L 3 1 8 HI
Beckamannia syzigachne (Steud) Fernaid. 5 4 3 I—IV
Phragmites communis Trin 6 I 3, 4, 7 I—IV
Cleistogenes chinensis (Maxim) Keng. 11 4 6 I. Ill
C. squarrosa (Trin) Keng 1 3 1 I, II, III
Eragrostis minor Host 5 2 7 I, II, HI
Koeleria altaica (Domin) Kryl 8 8 2, 3, 5 II, III, IV
K. atroviolacea Domin 8 4 3, 5 HI
K. Delavignei Czern 2 3 1, 2, 3 III
K. gracilis Pers I 2 1, 2, 3 1—IV
Melica altissima L 12 3 h I, 11, III
M. nutans L 3 3 9 1, 11
M. transsilvanica Schur 12 3 1, 6 I, 11, HI
Pleuropogon Sabini R. Br, In 9 5 IV
f Dactylis glomerata L 3 3 1, 2. 3 I, 11, Ill
Poa altaica Trin 12 4 ।. 3, 5, 6 I-1V
P. angustifolia L 2 9 I, 2, 3 1—IV
P. annua L 3 I 2. 3 I, 11, 111
P. argunensis Roshev 15 4 1, 5, 6 Hl, IV
P. attenuate Trin у 8 2 I. Ill
P. dahurica Trin 8 5 3 Ill, IV
P Lilwinowiana Ovcz 15 5 8 IV
P. botryoides Trin 1 5 I HI, IV
P. Mariae Reverd 9 8 5 IV
P. nemoralis L 3 2 1, 2. 3, 4 I—III
P. palustris L. 5 2 2. 3. 4 I—IV
P. pratensis L 3 2 1, 2, 3, 4 I-IV
P. remote Forselles 4 3 9 I, III
P. Reverdattoi Roshev II 8 6 Ill
P. sibirica Roshev 9 4 I, 2, 3, 4, 5 I—IV
P. siepposa (Kryl) Roshev 1 4 1, 2, 3 I-IV
P. subfastigiata Trin 7 5 3 111, IV
P. tibetica Munro 7 5 3 Hl, IV
P. tristis Trin 8 8 5 II, 111
P. tri vial is L 4 1 2 11, 111
Eremopoa altaica (Trin) Roshev 1 8 1. 3 HI, IV
Colpodium altaicum Trin 8 4 5 Ill, IV
Calabrosa aquatica (L) P. В 6 2 7 II, III, IV
Glyceria aquatica. (L.) Wahlb.) .... 6 3 4. 7 1, 111, IV
G. lithuanica (Gorsk) Lindm 5 3 7 I, III
Puccinellia dolicholepis \T. Krecz. . . . 13 3 3 IV
P. Hauptiana V. Krecz 13 3 3 111, IV
P. tenutflora (Turcz) Schribn. et Merr. . . 13 5 3 HI. IV
Leucopoa albida (Turcz) V. Krecz. . . . 9 4 3 HI
Festuca altaica Trin 8 4 2. 3, 5 1, III, IV
F. gigantea (L) Will 3 3 2, 3 1, 11
F. Kryloviana Reverd ... 8 4 3, 5 I—IV
F. (lenensis Drob) albifolia Reverd. . . . 1 4 1 IV
F. exlremiorientalis Ohwi 3 4 9 1 I
41'1
1 2 3 4
Gramineae Festuca orientalis Kerner 4 3 3 I
F. pratensis Huds 3 3 2, 3 I, 11, III
F. pseudovina Hack 2 3 1, 3 I—IV
F. (recognita Rev) Ganeschini Drob. . . 2 4 1, 3 IV
F. rubra L 4 1,2, 3, 4, I—IV
F. silvatica (Poll) Vill 3 3 2 I, II
F. sunina Schur. 8 2 2. 3, 5 I—IV
F. trist is Kry I 8 4 3, 5 III. IV
F. vallesiaca Schleich 1 3 I I-IV
Schizachne callosa (Turcz) Roshev. . . . 3 4 2 I
Bromus Benekeni (Lge) Trimen 3 3 1—III
B. inermis Leyss 3 3 1, 2, 3 I-IV
B. sibiricus Drob 3 4 2 III—IV
B. squarrosus L 9 3 7 6 II
Brachypodium pinnatum (L) P. B. . . . 3 1,2,3 1, II, in
B. silvaticum (Huds) P. В 3 2 I, II
Roegneria angustiglumis Nevski. . . . 3 3 I—IV
R. brachypodioides Nevski 4 4 2 I
R. canina (L) Nevski 3 2 2, 3 I—IV
R. borealis Nevski 12 4 6 III
R. Koniarovii Nevski 3 4 2 1,111,1V
R. pubescens (Trin) Nevskii 5 8 7 I—III
R ‘Schrenkiana Nevski 9 4 3 IV
R. transbaicalensis Nevski 4 4 3, 7 1,111. IV
R. Turczaninovii (Drob) Nevski 2 5 1,2, 3 I. II. Ill
Agropyrum cristatum (L) Gaertn. . . . 1 1, 3 1—IV
A. desertorum Schult 1 3 } HI
A. geniculatum (Trin) Korsh 11 8 I I, III, IV
A. Rrylovianum Schischk 2 8 2, -3 111, IV
A. lolioides (K. et K.) Roshev 3 3 1, 3 111, IV
A. Gmelini Schrad 11 3 1, 2, 6 IL Ш, IV
A. repens P. В 3 3 1, 2, 3 1—IV
A. pectiniforme Roem. et Schult 1 3 1 III—IV
Clinelymus dahuricus (Turcz) Nevski . . 3 4 1,2.3 I, 11, III
C. sibiricus (L) Nevski 2 4 1, 2, 3 1—IV
Elymus giganteus Vahl 14 3 1 1—III
Aneurolepidium anguslum (Trin) Nevski. 13 ! 1 I, 3 II. Ill, IV
A. dasystachys (Trin) Nevsk '3 4 III—IV
A. ovatum (Trin) Nevski 13 5 1 Ш—IV
A. Poboanum (Claus) Nevski 13 5 1, 3 1 HI—IV
A. pseudoagropyrum (Trin) Nevsky. 2 5 III
A. ramosum (trin) Nevski 13 3 3 IV
Psathyrostachys juncea (Fisch) Nevski. 13 6 1, 3 II, HI, IV
Hordeum brevisubulatum (Trin) Link. . 13 3 2, 3 HI, IV
H. sibiricum Roshev 13 4 3 HI
Cyperaceae Eriophorum angustifolium Roth. .... 10 2 3, 4 I—IV
E. gracile Koch 5 2 4 I—III
E. humile Turcz 10 4 3. 4. 5 H. HI, IV
E. vuginaium L 5 2 3, 1 HI, IV
Cyperus fuscus L 5 3 7 I, II
Trichovhorum caespitosum (L) Hartm. 10 3 4, 5 Ill, IV
T. pumilum (Vahl) Schinz 13 6 3 I—IV
Scirpus lacustris L 6 1 7 I
S. silvalicus L 5 2 2, 3. 4 I, 11, III
S. Tabernaemonlani Gmel 13 3 4, 7 Hl, IV
Blysmus rufus (Huds) Link 13 3 3, 4 III, IV
Heleocharis ecarinata Zinserl H. acicularis (L) R. et Sch 5 5 6 2 7 7 HI, IV
H. intersita Zinserl 5 2 4, 7 I—IV
H. eupalustris Lindl 5 2 3, 4 III, iv
H. leptoslylopodiata Zinserl 5 3 3 HI
H. euuniglumis Zinserl 5 3 3, 7 1,111,1V
H. pauciflora (Light!) Link 5 2 4 IV
Cobresia Bellardi (All) Degl 8 2 3, 4, 5 11, HI, IV
420
1 2 3 4
Cyperaceae С С С ( ( • 'obresia filtfolia (Turcz.) Meinsh. ... 10 '. schoenoides (C. A. Mey) Steud. ... 8 '. simpliciuscula (Wahlb) Mack j K lares acuta 1 5 7. alba Scop 3 7. altaica Gorodk 1 Ю 7. amblyorhyncha V. Krecz 5 7. amgunensis Fr. Schmidt 3 C. angarae Steud ° 17. appropinquate Schum. 5 17. aquatilis Whlb. 5 C. Arnellii Christ : . . 3 C. atro-fusca Schkuhr Ю C. bicolor All .5 C. brunnescens (Pers) Poir | 10 C. Buxbaurnii Wahlenb 5 C. caespitosa L 5 C. canescens L 5 C. capitata L 5 C. chlorostachys Stev 5 C. chordorrhiza Ehrh Ю C. coriophora Fisch, et Mey 5 C. cuprina (Sand) Nendtv 3 C. cyperoides Murr 5 C. curaica Kunth 5 C. descenders Kilk 5 C. diandra Schrank 5 C. dichroa Freyn IC C. dioica L 5 C. disticha Huds 5 C. duriuscula С. A. M 1 C. elata Bell J C. eleusinoides Turcz II C. elongata L C. enervis С. A. M C. ensifolia Turcz C. ericetorum Pall C. fusco-vaginala Kiik. C. globularis L C. gracilis Curt C. Hancockiana Maxim C. Halleri Gunn C. heleonastes Ehrh C. humilis Leyss 1 C. perfusca V. Krecz C. inflata Huds C. irrigua Whlb C. Karakolica Polosh C. Karelini Meinsh C. Karoi Freyn C. Korshinskyi Korn C. lapponica 0. F. Lang. ...... C. lasiocarpa Ehrh C. Ledebouriana С. A. M C. leporina L C, limosa L C. loliacea L C. macroura Meinsh C. melanantha С. A. M ; C. melananlhaeformis Litv i C. melanocephala Turcz | C. Meyeriana Kunth | C. microglochin Whlb. . . | C. obtusata Liljebl 4 ? 4 3, 2 3 3 8 3, 8 4 3 2, 3 3 4 4 3, 2 | 2, I 2 2 2 3 V 2 1 3 1 4 1 3 4 2 5 t 3 3 5 1 3 I 4 3 5 6 i 5 3 3 5 8 5 3 5 3 3 4 8 2 1 5 3 1 I 3 4 3 5 2 5 2 4 8 13 6 5 4 1 4 5 2 9 3 Ю 4 5 2 5 2 5 3 3 4 8 4 4 5 8 4 5 4 5 2 1 3 1, 4 4. 5 5 J. 4 1 2 4,5 1 3, 4 3 3. 4 3 2, 4 4, 5 1 7 3, 4 4, 7 3. 4 3, 4 3^ 4 4 3, 4 V , 4. 5 0 4“ 7 . 3, 4 4 1, 3, 4 1. 3 4 3 3, 4 3, 4 3, 5 1 4, 7 2, 3 4 2 3, 5 9 T > 4~ 7 3, 4, 5 3 3. 4 8 4 4, 7 3, 4. £ 2, 3, 2, 4 4 2, 3 3, 5 3’ 4 2, 3, 4 3, 5 1, 2 III 11, IV II, IV 111, IV III , HI, IV HI 111 I. Ill 1. Ill I 1, II, III 1, 111, IV III, IV I—IV 1, 111 1—IV 1—IV IV 1—IV I 111, IV I I Ill, IV 111 I, III 111, IV 111 •1, 111, IV I, 111, IV III 111—IV I I, ill, IV Ш, IV 111 I. Ill I, III I I 1 1, III 11, III, IV I I. Ill I I—IV I. Ill ! Ill 1 111 1II-IV III ? Ill ? IV II, III, IV I, II. Ill I I, Ш, IV I, II, III II, 111,1V III, IV 5 11, 111,1V 111 7 IV 111, iv
27 А. В. Куминова
421
1 2 1 3 4
(~\ V ПР Г Л ГР Л Р Carex Oederi Retz. . 5 2 7 I—III
C. orbicularis Boot 9 4 2, 3, 5 I—IV
C. orthostachys C. A. Mey 5 3 4, 7 LU, IV
C. pallescens 1 4 2 2, 3, 4 I, III, IV
C. panicea L. . 5 3 2 II. Ill, IV
C. pauciflora Light 5 2 6 I
C. pedata Wahlenb 4 2 3 IV
C. pediformis С. A. M 2 3 I, 2, 3 I, 11, Ill
C, perfusca V. Krecz 9 9 2, 3, 5 1—IV
C. polyphylla Kar et Kir 3 3 3 1, 11
C. praecox Schreb ... 3 3 2, 3 1, 111, IV
C. procerula V. Krecz 5 4 4 III ?
C. Redowskiana C. A. Mey 10 3 3 11, Ill, IV
C. rynchophysa C. A. Mey 5 3 2, 3, 4 I—IV
C. rotundata Whlb 10 4 3. 4 I, 111, IV
C. rupestris Bell 15 2 5, 6 IV
C. ruthenica V. Krecz 3 3 2, 3 Ill, IV
C. sabynensis Less 8 4 3, 5 I, II, III
C, secalina Willd 5 3 4 111
C. Sedakovii C. A. Mey 5 4 4 111
C. silvatica Huds 3 3 2, 3 I. II
C. Smirnovii V. Krecz 5 4 4 I ?
C. songorica Kar et Kir 5 6 3 1—IV
C. spicata Huds 3 1 3 I
C. stenocarpa Turcz 8 4 3, 5 11, 111, IV
C. stenophylloides V. Krecz 13 7 I IV
C. supina Willd 1 3 1 I—IV
C. tenuiflora Wahlb. Ю 3 3 III
C tomentosa L 4 3 3 111
C. tripartita All 8 2 2, 3, 5 ill
C. turkestanica Rql 11 4 6 Ш—IV
C. utricnlata Boott. 5 2 4 I, II
C. verna Chaix 3 2 3 I. Ill
C. vesicaria L 5 3 3, 4 1, 11, III
C. vulpina L 3 2, 4 1
C. wilulca Meinsh 5 3 3, 4 111, IV
Агасеае Calla palustris L 6 2 7 I
Lemnaceae Lemna minor L 6 2 7 111, IV
L. trlsutca L 6 2 7 IV
Juncaceae Luzula confusa Lindl 10 2 5 Ill, IV
L. multiflora (Ehrh) Lej 8 3 2, 3, 4, 5 1—IV
L. pallescens (Whlb) Bess 3 2 2 I, 11, Hl
L. parvlflora (Ehrh) Desv. 9 3 2. 5 IV
L. pilosa Willd 3 2 2 I—IV
L. rufesccns Fisch. 5 4 4 111
L. sibirica V. Krecz 8 4 2, 3, 4, 5 II, III, IV
L. spicata D. C. . . . 8 2 5 II. Ill, IV
Juncus alpinus Vill b 2 4. 7 1—IV
J. ambiguus Guss 5 3 7 I—HI
J. arcticus Willd. . . 10 3 3, 5 111, IV
J. Vvedenskyi V. Krecz 13 3 3, 7 111, IV
J. biglumis L 5 2 3, -5 11, IV
J. erythropodus V. Krecz 8 2 3, 4 1—IV
J. compressus Jacq 5 3 3, 4 I—1V
J. flliformis L. . 5 3 3, 4 1, H, III
J. Gerardi Lois 13 3 3 11, HI
J. Juzepczukii V. Krecz 5 3 4 I ?
7. lampocarpus Ehrh 5 3 7 1, 11
1. nastanthus V. Krecz 5 3 7 111
J. salsuginosus Turcz 13 5 3, 4 III, IV
J. Schischkini Kryl. et Sumnev. . , . . 5 4 3, 7 HI, IV
J. Soranthus Schrenk 13 3 4 IV
J. triceps Rostk 10 2 2, 3, 4, 5 11, III, IV
422
1 2 3 4
Juncaceae Juncus triglumis L. . 9 3 3, 5 II, in, IV
Liliaceae Zygadenus sibiricus (L) A. Gray 3 4 2 1, HI
Veratrum Lobelianum Berhn 9 3 2, 3, .4 1, 11, III
V, nigrum L 3 3 1, 2, 3 1, II, HI
Hemerocallis [lava L 3 4 I. 3 1. HI
Gagea bulbifera (L) Roem. et Schult. . . 13 3 1 IV
G. Fedtschenkoana Pascber 2 6 3 HI
G. granulosa Turcz 4 4 7 11, III
G. lutea (L) Ker-Gawl. 3 3 3 III
G, pauciflora Turcz 2 4 1 III
Allium altaicum Pall 12 5 J 6 II, in, iv
A. amphiboltim Ldb 15 4 I, 3. 5 11, III, iv
A. angulosum L 3 3 1 I. HI
A. anisopodium Ldb I 4 1 1, II, III
A. dathratum Ldb I । 4 , J 1. HI, IV
A. Fischeri Rgl 11 8 1 111
A. flavidum Ledb 9 4 I. 3 11, III
A. hymenorrhizum Ldb 4 4 3 II, III
A. Ledebourianum Roem et Schult. . . . 5 4 3. 7 I, II,. Ill
A. lineare L 2 3 1, 2, 3 I—IV
A. monadelphum Less 15 4 3 111 ?
A. nutans L 2 4 1, 3 1, II, III
A. obliquum L 3 3 I I. II, III
A. odorum L I 4 J I. Ill
A. oliganthum Kar. et Kir 13 4 2, 3 I. iv
A. Pallasii Murr. 13 6 3 IV
A. pumilnm Vved 11 8 1 IV
A. rubens Schrad 1 4 I. 6 I-IV
A. schoenoprasum L 10 3 3, 4. 5 I-IV
A. senescens L. ... J1 3 I. 6 II, Ш, IV
A. Stellerianum iVilld, . II 4 6 HI ?
A. strictum Schrad 11 3 I I, HI, IV
A. subtilissimum Ldb. 11 6 I IV
A. tenuissimum L. 11 8 I 1, III, IV
A. lylthocephalum R et Sch 15 8 5 IV
.4. Victorialis L. . . 4 2 2, 3 i, II. HI
Lilium martagon L 3 3 J, 2. 3 1—IV
Fritillaria meleagroides Pahin . 5 3 3. 4 I II, in
F. verticlllata Wiljd. . . II 4 II, III
Tulipa patens Agardh II 3 1 I, II
T. aniflora (L) Bess 11 4 6 I. П, Hl
Erythronium sibiricum (Fisch, et Mev) Kryl 3 4 2, 3, 5 I. II, III
Lloydia serotina Reichb. 8 2 5 I-IV
Asparagus officinalis I 2 3 1. 3 I, 11, Hl
A. polyphyllus Stev 2 6 6 in
A. set if or mis Kryl. I 4 1 in
Majanthemum bifo/ium (L) Schmidt 3 3 2 1.11
Polygonatum humite Fisch. 2 4 I 1. Ill
P. officinale AIL 3 3 I, 2, 3 I, П, Hl
Paris quadrifalia L 3 3 2 I, II, III
Iridaceae Iris Bloudowii Ldb. 3 4 1, 2, 3 I, П, Hl
1. ensata Thunb 13 5 3' IV
1. flavissima Pall. . . I 3 1 I, 111
/. Potanini Maxim . . 11 b 1 1, 2, 3 in, IV
/. ruthenica Ker-Gawl. 2 4 1. II, HI
/. scariosa Willd. 11 6 I I, Il
/. tigridia Bge ..... II 3 I I, III
Orchidaceae Cypripedium calceolus L 3 2 2 I. Ill
C. guttatum Sw. ... . . 3 2 2. 3 I, 11, HI
C. macranthum Sw 3 2 2 I, II, III
Orchis Fuchsii Druce. . . 5 3 2, 3 I, II, III
0. baltica Kfinge 5 3 3 I. in
423
1 2 3 4
Orchidaceae Orchis latifolia L 13 3 3 1—IV
O. militaris L 5 3 2, 3 1. Ill
0. salina Turcz 13 5 3, 4, 5 11, III
Herminium monorchis (L) R. Br. ... 3 3 2, 3 1, II, III
Coeloglossum viride (L) Hartm 3 2 2 1, It, III
Gymnadenia conopsea (L) R. Br. . . . 3 3 2. 3 1, 11, 111
Neottianthe cucullala (L) Schlecht . . . 3 3 2 I. in
Platanthera bifolia (L) Rchb 4 3 9 I
Perularia fuscescens Lindl 3 4 2 I
Epipactis palustris Grantz 5 3 2 1. II
Epipogon aphyllum Sw 4 3 2 III
Spiranthes amoena (M. B.) Spreng. . . . 4 3 3 I, HI
Listera ovata (L> R. Br 3 3 2 1
L. cordata (L> R. Br 4 о 2 I
Neottia camtschatica (L) Rchb 4 4 2 II. 1П, IV
Goodyera repens R. Br 4 2 2 I, II, III
Microstylis monophyllos Lindl 4 2 2 I, 111
Corallorhiza trifida Chatel 5 2 2 I, III
Salicaceae Populas laurifolia Ldb 7 4 2, 7 111, IV
P. nigra L 5 3 7 I
P. tremula L 3 3 9 L II, III
Salix alba L 5 3 7 I, II, Ш
S. alatavica Kar. et Kir 8 4 6 III
S. arbuscula L 10 o 2, 3, 5 I—IV
S. berberifolia Pall 8 4 5 III—IV
S. caesia ViJJ 5 4 2, 3, 5 III, IV
S, caprea I 4 4 2, 7 I, III, IV
S. Ledebouriana Trautv 7 4 3, 7 Ill, IV
S cinerea L 5 4 2, 4, 7 I, II
S. cuneata Turcz ,. . . 15 4 5 II. Ill
S. glauca L 9 2 2, 3, 5 II, III, IV
•S. hastata 1 10 3 5, 7 I—IV
S. jenisseensis Fiod 5 3 7 I, III, IV
S Kochiana Trautv to 4 2, 5 11, III
S. Krylovii E. Wolf 9 2 2, 5 Ш, IV
S. lanata L 8 3 5 11, in
S. livida Whld 3 3 2 I—IV
S. rectijulis Ldb 8 4 3, 4, 5 11, III, IV
S. nuinmularia Anderss to 3 4, 5, 7 III, IV
S. pentandra L 4 3 2, 7 in, IV
S. phylicifolia L 4 4 2, 7 1, II.KLIV
S. pyrolifolia Ldb. 4 4 2 HI, IV
S. recurvigemmata Skvortsov i5 2 6 Ш
S. reticulata L 8 4 5 II, III, IV
S. rorida Laksch 5 3 7 I, 11, III
S. rosmarinifolia L 5 3 3 Ш, IV
S. rossica Nas 5 4 2, 7 I. 11, IV
S. rufescens Turcz 5 8 7 HI ?
S. sajanensis Nas 15 4 5 Ill, IV
S. sibirica Pali 5 4 2, 3, 4 I, III, IV
S. splendens Turcz 5 4 7 I, II. HI
S. torulosa Trautv 8 3 5 11, HI, IV
S. triandra L 5 4 7 1,TT, III
S. Turczaninowii Laksch 8 3 3, 5 i—iv
S. vestita Pursch 9 3 3, 5 HI, IV
S. xerophila Floder 12 3 6, 7 Hl
Betulaceae Betula humilis Schrank 5 3 2, 3. 4, E 1,11.111, IV
B. Kelleriana Sukacz 5 8 7 III
B. microphylla Bge 7 3 2, 7 HI, IV
B. pubescens Ehrh ; 4 4 2 I
B. rotundifoliaiSpsch 8 3 2, 3, 5 I —IV
B. tortuosa Ldb 12 3 6 II, III, IV
B. verrucosa Ehrh 3 3 2 I, 11, III
424
-j 111 1 2 1 3 4
Alnus jruticosa Rupr 4 4 2, 7 I. Ill
Cannabaceae Humulus lupulus L b 2 9 I. Il
Cunnabis ruderalis Jarisch. 3 3 8 111
LIrticaceae Urtica cannabina L 2 6 8 111
U. dioica L 3 1 2, 8 I. Il, III
U. urens L 3 1 8 I, II
Parietaria micrantha Ldb lz 4 6 1, И1
SantaJaceae Thesium refractum С. A. M 2 5 1, 3 1—IV
Th. repens Ldb 9 4 2, 5 1-IV
Th. rupestre Ldb 12 8 6 II, III
AristoJo- Asarum europaeum L 3 3 2 1
chiaceae
Polygon aceae Atraphaxis pungens (M. B.) Jaub. . . . И 4 1 IV
T'agopyrum tataricum (L) Gaertn. . . . 2 4 8 1, HI
Koenigia islandica L 8 3 5 IH, IV
Oxyria digyna (L) Hill 15 2 5 H, in, IV
Polygonum alopecuroides Turcz. .... 3 4 2 1, HI
P. alpinum All 3 3 1, 2, 3,5 I—IV
P. amphibium L 6 I 4, 7 I—IV
P aviculare L 3 I 1,2, 3, 8 I—IV
P. belophyttum Litw 3 4 2 1
P. bistorta L 3 3 1, 2, 3 1—IV
P. convolvulus L 3 2 8 I. 11, III
P. duyietorum L 6 3 7 1.11
P. gracilius (Ldby Klokov 13 6 3 IV ?
P. heterophyltum Lindm 3 1 3 I
P. hidropiper L 5 I 3, 7 1, II, in
P. minus Huds 5 3 4, 7 1, II
P. nite ns (Fisch, et Mey) V. Petr. . . . 9 4 2. 3, 5 1—IV
P patutum M. В 13 3 8 I—IV
P. scabrum Moench 4 2 3, 8 I, 11, III
P sibiricum Laxm 13 5 1 IV
P. viviparum L 10 2 2 3, 4, 5 1—IV
Rheum altaicum A. Los 15 8 6 II, III, IV
Rumex acetosa L 3 3 1, 3 I
R. acetoselta L 3 3 2, 8 1. Ill
R. aqualicus L 5 3 3 I, II, Hl
R. arifolius All 9 4 2, 3, 5 1—IV
R. domesticus Hartm 5 3 3, 4 I—IV
R. Marschaltianus Rchb. 13 9 3, 4, 7 IV
R. pseudonatronatus Borb 3 3 3 1, III
R Schischkinii A. Los 4 8 2, 3 III, IV
R. thyrsiflorus Fingerh 3 3 2, 3 Hl, IV
R ucranicus Fisch 5 3 8 IV
Chenopo- 1 Chenopodium acuminatum Willd 2 4 I, 6, 8 I—IV
diaceae C/i. album L 3 1 I, 3. 8 1. Ill
Ch. aristatum L 1 5 I, 8 I—IV
Ch. fotiosum (Moench)1 Aschers 13 7 1, 8 IV
Ch. frutescens С. A. M I 8 1 III, IV
Ch. glaucum L 13 I I II. Ill, IV
Ch. hybridum L 3 1 8 1, 11, Ill
Ch. opulifolium Schrad 3 I 7 I
Ch. prostratum Bge 2 4 1 III
Ch. urbicum L 13 3 6 I. Ill
Ch. viride L 3 3 1 111
Ch. vulvaria L I 3 1, 8 HI, IV
Atriptex hastata L 13 3 7 1. Ill
A. nitens Schkuhr 13 6 3 HI
A. patens (Litw) lljin 13 3 8 IV
A. patula L 13 2 I IV
A. sibirica L 13 6 1, 3 IV 11
1 2 3 4
Chenopo- A triplex tatarica L 13 3 3 IV
diaceae Eurotia ceratoides (L) С. A. M. . 1 7 1 I—IV
Ceratocarpus arenarius L '. . 1 3 . 1 II, IV
Axyris amarantoides L. 2 5 1, 8 1, II, III
A. hybrida L 2 6 I. 6 1, HI, IV
A. prostrata L 1 5 7 IV
A. sphaerosperma Fisch, et Mev 1 8 I.- 5 HI, IV
Echinopsilon hirsutum (L) Moq 13 3 1 IV
Kochia Krylovii Litw 1 8 1 III, IV
K. prostrata (L) Schrad 1 7 I in. IV
K. Sieversiana (Pall) С. A. M II 5 1 HI
Corispermum altaicum lljiti 1 8 1 I, IV
C. erosum Ujin I 8 I IV
C. Krylovii Ujin. I 8 7 III
C. mongolicum Ujin. . . 13 8 I IV
C sibiricum Ujin 14 4 7
Suaeda corniculate Bunge 13 4 I, 3 IV
Satsota collina Pall 14 5 1 I, HI, IV
S. rnonoptera Bge 12 6 1 IV
S. rosacea L 13 I 1 IV
Anabasis brevifolia С. A. M 13 5 1 IV
Halogeton arachnoides Moq 13 5 I IV
H. glomeratus С. A. M 13 6 I. 7 IV
Kalidium fotiatum Moq 13 6 1 IV
Amarantaccac Amarantus retroflexus L 2 1 8 I, II, III
Portulacaceae Claytonia Joanneana R. et Sch 8 4 3, 5 I—IV
Caryophyllaceae Stellaria ambtyosepale Schrenk .... II 4 I, 5, 6 III, IV
St. brachypetata Bge 5 4 3 IV
St. Bungeana FenzI 3 4 2, 3 I—IV
St. crassifolia Ehrh 13 2 3, 4 I, HI, IV
St. dahurica Willd 4 5 3 III, IV
St. dichotoma L 1 5 I II, HI, IV
St. diffusa Willd 4 2 2. 4 I
St. graminea L 3 3 2, 3, 4 I, II. HI
St. imbricata. Bge 12 8 ? ?
St. irrigua Bge. . 8 8 5 III
St. Martjanovi Kryl 15 8 5, 6 III
St. media Cyr 4 I 2, 8 I, 11
St. palustris Ehrh 5 3 3, 4 l, П, HI
St. peduncularis Bge 8 3 5 HL IV
St. petraea Bge 15 4 5 II, HI, IV
St. umbellata Turcz 15 4 6 I—IV
Cerastium arvense L 3 2 I. 2, 6 I—IV
C. caespilosum Gilib 3 3 2. 3 1, Ill
C. cerastoides Britt ... 8 2 3, 5 I—IV
C. dahuricum Fisch 4 4 1. 2, 3, 5 I—IV
C. falcatum Bge 13 4 3 11, IV
C. lithospermifolium Fisch 8 4 2 3, 5 I, HI, IV
C. pauciflorum Stev 3 4 2, 3, 4 I—IV
C. pusilium Ser 8 4 3, 5 II, 111, IV
Sagina saginoides (L) Dalia 8 2 2, 3, 5 1, 11, III
Pseudoslellaria rupeslris Pax. (Kraschenin-
nikowia Borodini Kryl.) 12 4 5 HI, IV
Spergula vulgaris Boen 3 1 8 1
Sp. sativa Boen. 3 1 8 I
Minuartia arctica Aschers et Graebn. . . 8 4 3, 5 I—IV
M. biflora Schinz et Thell 8 2 3, 5 1—IV
M. Kryloviana Schischk II 4 1 II, III, IV
M. stricta Hiern 5 2 4 HL IV
M. verna Hiern 8 2 2, 3, 5 I—IV
Arenaria formosa Fisch 15 4 5 11. Ill, IV
A. mongolica Schischk 15 8 5 IV
436
1 2 3 4
CaryophyJIa- Arenaria serpyllifolia L 3 J 1. 2 2, 3 7 I, Н 1. HI II, HI I, II, III II, III
ceae Moehringia lateriflora FenzJ Q
M. trinervia Clairv M. umbrosa FenzJ 3 8 2, 6
Herniaria glabra L II 3 0
Agroslemma gilhago L о о
Silene altaica Pers S chamarensis Turcz 11 8 4 4 3, 5, 6 1,111, IV 1, III I [V
S. chlorantha (Willd) Ehrh 3 3 1,2,3 1, 5, 6
5. graminifolia Otth 15 4 1, II, HI I, III, IV I, II, III
S. incurvifolia Kar. et Kir S. jenisseensis WiJld S. latifolia (MiJJ) Rendle. et Britt . . . II 11 3 4 4 2 6 6 1, 2, 3, 8
S. multiflora (Ehrh) Pers 2 3 3 1, 2 1. II 1, II
S. nutans L 3
S. repens Patr 3 3 1. 2, 3 I—IV 1. Ill
S. sibirica Pers 2 3 1, 6
S. turgida M. В 15 8 I, III, IV
Lychnis chalcedonica L. 5 3 3, 4 1, 11 IV ?
L. sibirica L 1 4 1
Coronaria flos cuculi (L) A. Braun. . . . 5 3 3, 4 I, II
Melandryum album Garcke. 3 2 2, 3, 8 I> II, III
M. apetalum FenzJ 15 2 3, 5 II, 111, IV
M. apricum (Turcz) Rohrb 11 4 6 1
M. brachypetalum FenzJ 12 4 1, о III, IV
M. noctiflorum Fries 3 о 3 1
M quadrilobum (Turcz) Schischk. . . . 11 6 3 IV
M. triste FenzJ 8 4 3, 5 II, 111, IV
M. viscosum Gel 3 3 1, 2, 3 1—IV
Gypsophila altissima L 2 3 1, з I, III, IV
G desertorum FenzJ 1 8 1 IV
G. cephalotes (Schrenk) Will 8 6 3 I—IV
G. muralis L 3 3 1 11
G. paniculata L 1 11 3 1. 3 1,11, 111
G. Patrinii Ser 4 1 1, 111, IV
G. sericea FenzJ 11 4 1, 6 II. Ill, IV
Dianlhus superbus L 3 3 1, 2, 3, 5 1-1V
D. versicolor Fisch 2 3 1,2,3 1—IV
Tunica stricta F. et M 12 4 6 1
Nymphaceae Nuphar pumilum D. C 6 3 7 I
Ceratophyliaceae Ceratophyllum demersum L. . . . . . . 6 1 7 1. Il, IV
RanuncuJaceae Paeonia anomala L 3 4 1, 2, 3 1.11, 111
P. hybrida Pali 1 4 1, 2 11, in
Caltha palustris L 5 2 2, 3, 4, 5 1—IV
Trollius altaicus С. A. M 9 4 2, 3, 5 II, 111, IV
T. asiaticus L 3 4 2, 3, 5 1—IV
Hegemone lilacina Bge 8 4 3, 5 Ill, IV
Callianthemum angustifolium Witasek. 8 4 3, 5 II, 111, IV
Eranthis sibirica D. C 3 4 3 I ?
Leptopyrum fumarioides (L) Rchb. . . . 2 5 6, 8 1—IV
Paraquilegia grandiflora (Ficsh) Drum. . 15 4 5, 6
P. microphylla (RoyJe) Drum 15 4 5 I ?
Actaea erythrocaroa Fisch 3 3 2 I, II, 111
A. spicata I 3 3 2 I
Cimicifuga foetida L 3 4 2, 3 1, II, in
Aquilegia Borodinii Schischk .... 15 8 5 111, IV
A. brevicalcarata Kolokol 8 4 3, 5 HI
A. glandulosa Fisch 2 4 2, 3, 5 1—IV
A. sibirica. Lam 3 4 2, 3 1—IV
Delphinium cyananthum Nevski 3 4 1, з I, II, 111
D. dictyocarpum D. C 2 4 1, 2 1, II, 111
Я7
1 2 3 4
Ranunculaceae Delphinium elatum L. 3 3 2, 3, 4 I—IV
D. inconspicuum Serg 9 8 1, 3, 6 III, IV
D. laxiflorum D. C 8 1, 3 I, III, IV
D. mirabile Serg . . . 9 8 2. 3 III, IV
D. ukokense Serg 15 8 7 IV
Aconitum allaicum Steinb 9 8 2, 3. 5 III, IV
A. anthora L 2 3 1. 3 I—IV
A. barbatum Pers 2 5 1, 2, 3 ]—IV
A. Czekanovskyi Steinb. 3 4 3 I—IV
A. decipiens Vorosch 9 4 2, 3 1. Ill
A. excetsum Rchb . . • 3 3 2, 3 I—IV
A. Krytovii Steinb 3 8 2. 3 I. II, IV
A leucostomum Vorosch 9 4 2, -3 1—IV
A. vittosum Rchb 3 4 2, 3. 4 I, II, III
A. votubite Pall 3 4 2, 3. 4 I, II, III
Anemone altaica Fisch. . y . 3 3 2 1, II, III
A. coerutea D. C 3 4 I, 2, 3 I, 11, III
A. crinita Juz. 9 4 1.2, 3, 5 I—IV
A. reflexa Steph . 3 4 2 I
A. silvestris L 3 3 I, 2, 4 I, III, IV
Pulsatilla ambigua (Turcz) Juz .... 12 5 I, 3 I, HI, IV
P. Bungeana С. A. M I 8 .1 III, IV
P. Campanella Fisch 8 4 1 11, III, IV
P. multifida (Pritzel) Juz. 3 3 o i, in
P.. patens Mill 3 8 1, з III, IV
ssp. asialica Kryl.
var. altaica Kryl. et Serg.
P. patens Mill 3 3 I, 2 I, II, III
ssp. tatifotia Zamels
Atragene sibirica L 3 4 2, 3, 5 I—IV
Clematis gtauca Willd 1 5 1 I—IV
C. integrifolia L 2 3 1, 2, 3 I, II, III
Oxygraphis gtaciatis (Fisch) Bgc. . . . 8 3 5 II, III, IV
Haterpestes ruthenica (Jacq.) Ovcz. . . . 13 5 3 IV
H. salsuginosa (Pall) Green 13 5 3 I, III, IV
Batrachium divaricatum (Schrank) Schur. 6 2 7 III
B. eradlcatum (Laest) Fr 6 3 7 III
B. foeniculaceum (Gilib) V. Krecz. . . . 6 3 7 IV
B. Kauffmannii (Clerc) V. Krecz 6 4 7 1, Ill
B. mongolicum (Kryl) V. Krecz 6 5 3, 7 III, IV
B. trichophyllum. (Chaix)’ 6 2 3. 7 IV
Ranunculus altaicus I.axm 8 8 3, 4, 5 II, Ill, IV
R. borealis Trautv 3 3 2. 3 II, III
R. flammula L 5 3 7 III
R Gmelini D. C 5 4 4 I, III, IV
R. grandijolius С. A. M 9 8 2. 3 I, n. III
R. Krytovii Ovcz 3 4 1 1 7
R. lasiocarpus С. A. M 8 4 1 4, 5 11, III, IV
R. tongicautis С. A. M 5 4 3. 4 III, IV
R. monophyttus Ovcz 3 3 2, 3, 4 III, IV
R. natans С. A. M 6 4 3, 4, 5 III, IV
R. pedatifidus Sm 9 5 3, 5 III, IV
R. potyanthemus I. 3 3 I, 2, 3 I, II, Ill
R. potyrhizus Steph 3 3 3 ii, in
R propinquus С. A. M 3 4 2, 3, 4, i, ii, in
R. pseudohirculus Schrenk 9 5 2 III, IV
R. pulchellus С. A. M. 5 5 3 II, HI, IV
R. radicans С. A. M . 5 5 3, 4 in, iv
1 R. repens L 5 3 2, 3, 4 i, ii, in
R. reptans L 5 2 3 i. in
R. rlgescens Turcz. 4 .— IV
R. sceleratus L 5 2 3, 7 I—IV
R. submarginatus Ovcz 3 8 1, 2 i, in
Thalictrum alpinum L 8 2 3, 5 H, Hl, IV
4??
1 2 3 4
Ranunculaceae Thalictrum altaicum (Schischk)' Serg. . . 4 8 7 III, IV
Th. foetidum L 1 3 I, 2 I—IV
Th. flavum L 3 3 3 1
Th. minus L 3 1 1.2,3,4 I—IV
Th. petaloideum L I 5 1,2 1. H, III
Th. simplex L 3 3 1.2,3,4 I—IV
Adonis sibiricus Patr 3 4 1,2,3 1, 11, HI
A. vernatis L 3 3 3 1
A. vitlosus Ldb I 4 I 1
x4enisper- maceae Menispermum daliuricum D. C 3 4 2 I
Berberi- Berberis sibirica Pall 11 5 1,2,6 I—IV
daceae t Leontice altaica Pall I 8 6 II
Papaveraceae Hypecoum ereclum (Bernh) L, 14 4 1,7 III, IV
Chelidonium majus L 12 2 2 I—IV
Papaver croceum Ldb. 8 4 3,5 II, III, IV
P. nudicaule L 9 4 1,3.5 II, III, IV
P. canescens Tolm 8- 4 3.5 II. Ill
P. radicatum Rottb 8 2 3 III, IV
Fumariaceae Corydalis bracteala (Steph) Pers 3 4 2 I—II—III
C. capnoides (L) Pers 3 3 2 II—III
C. inconspiqua Bqe 8 4 6 IV
C. nobilis (L) Pers 12 4 2 I, II, III
C. pauciflora (Steph) Pers 8 4 3.5 11, 111, IV
C. sibirica Pers 14 4 7 IV
C. slricta Steph 11 4 6 111, IV
Fumaria Schteicheri (Ledb.) Soy. .... 2 3 3,6 1, 11, Ill
Macropodium nivate (Pall)' R. Br. . . . 8 4 5.7 I—IV
Taphrospermum attaicum С. A. M. . . 8 4 5 III, IV
Eutrema Edwardsi R. Br 8 2 3,5 II, III, IV
E. integrifolium (D. C.)’ Bge 9 4 2 II
Sisymbrium heteromallum С. A. M. . . . 12 4 6 III, IV
S. Loeselii L 2 3 8 I, II, III
S. officinale (L) Scop 3 2 8 I
S. polymorphum (Murr)' Roth 2 3 1,6 I—IV
Torularia humilis (С. A. Mey) О. E. Schulz. 4 5 3 III, IV
Aphragmus invotucratus (Bge.) Schulz. 8 8 6 IV
Braya aenea Bge 8 4 5,6 HI, IV
В Limosella Bge 8 8 5 III
B. rosea (Turcz) Bge 8 4 6 III
B. sitiquosa Bge 8 4 6 111
Theltungiella salsuginea (Pall) Schulz. 13 5 3 III, IV
Arabidopsis mollissima (C. A M.) N. Busch 12 4 5,6 III, IV
A Thaliana Heynh. . . ... 2 3 7 1
Descurainia Sophia (L) Schur. ... 3 2 7,8 I—IV
Smelowskia alba (Pall) Rgl. ..... 11 4 1.6 III, IV
S. calycina (Steph) С. A. M 8 4 5 11, III, IV
Erysimum altaicum С. A. M 11 4 1 II, 111, IV
E. canescens Roth I 3 I 1—IV
E. cheiranihoides L. 3 3 1.2,8 I—IV
E. humillimum (Ldb) Busch. .... 8 4 1 IV
E. inense N. Busch 11 8 6 Hl
E. Marschallianum Andrz 2 2 1,3 1—111
Barbarea arcuata Rchb. 3 i 3 1,11, 111
B. stricta Andrz. 4 3 2,4 1, 11, HI
Roripa palustris (Leyss) Bess 5 i 3,4 i—iv
Dentaria sibirica (Schulz)’ N. Busch. . 12 8 6 1
D. tenuifolia Ldb 12 4 6 I—111
Cardamine betlidifolia L. . 15 1 5 II, 111, IV
C. impatiens L 3 3 2 I, II, 111
C. macrophytta Willd 10 3 . 2,3,4 1—IV
420
1 2 3 4
Crucilerae Cardamine pratensis L 5 2 2, 3, 4 1—IV
Bunias orientatis L. . 3 2 8 I
Turritis glabra L 3 I 1, 8 I, II, III
Arabis hirsuta Scop . . 3 2 2, 3 1, и, HI
A. penduta L 3 3 8 I, 11, HI
A rupicola Kryl 3 8 8 I, II, III
Stevenia cheiranthoides D. C II 5 1. 3 I, 111, IV
1 satis costata С. A. M 11 3 1 1—IV
7. tasiocarpa Ldb 11 3 6 111?
Hesperis sibirica L. . 4 4 2, 3 1, 11, 111
Clausia aprica (Steph) Korn. Trotzkv. 1 3 I II, III, IV
Parrya exscapa С. A. M. . 8 8 5 111, IV
P. microcarpa Ldb 8 4 5 III, IV
Microstigma deflexum (Bge) Juz . . . 11 8 6 111
Dontostemon micranthus CAM.. . . 1 4 I HI, IV
D. perennis (Steud); С. A. M I 4 I HI, IV
Chorispora Bungeana Fisch, et Mev. . . . 15 4 6 III, IV
C. sibirica (L) D. C. . . 1 4 I. 8 HI, IV
C. tenelta (Pall) D. C 1 3 1 111
Alyssum biovutatum N. Busch. . . I 4 I 1—IV
A. desertorum Stapf 1 3 I, 6 11, in, IV
A. tepense Adams 11 5 1 II, HI, IV
Ptitotrichum canescens С. A. M. . . 1 4 I 111, IV
P. elongatum С. A. M 11 4 6 HI
Draba alpina L. . . 15 4 5 11, Hl, IV
D. altaica (C. A. M.) Bge 15 4 6 и, in; iv
D. eriopoda Turcz 10 4 2. 7 111
D. ftadnizensis Wulf. 8 2 5 II, III, IV
D. hirta L 8 2 4, 5 H, 111, IV
D Kuznetsova (Turcz) Hayek 15 4 5 11, III, IV
D, lanceolata Royle 12- 4 I, 6 I—IV
D. nemorosa L ... 3 2 1, 2 1—IV
D. ochroteuca Bge 15 4 5, 6 III. IV
D. oreades Set. enk . . 15 4 I 111
D. sibirica (Pa;.) Thell 9 3 I, 5 I—IV
D. subamptexicautis С. A M 15 4 5, 7 11, III
D. Turczaninovi. Pohle 8 4 5 HI
Brassica campestris L 3 3 8 I, II, III
B. juncea (L) Czern 3 3 3. 8 1, III, IV
Sinapis arvensis L 3 3 8 1, HI
Lepidium amplexicaule Willd 13 6 3 IV
L. apetatum Willd 13 3 1 II, HI, IV
L. cordatum Willd 13 5 3 HI, IV
L. ruderale L 2 2 1. 8 II, HI, IV
Thlaspi arvense L. . . . 3 1 8 1—IV
Th. cochleariforme D. C. . . .... 15 4 5, 7 I—IV
Carpoceras ceratocarpum (Pall) N. Busch. 7 6 7 IV
Camelina glabrata (D. C.) Zing 3 2 8 1. Ill
C. microcarpa Andrz 2 3 8 I—IV
Neslia panicutata Desv 3 3 8 I—IV
Capsella bursa-pastoris (L) Medic. . . . 3 1 8 1,11
Berteroa incana D. C 3 3 1, 3 I, 11
Hymenotobus procumbens (L) Nutt. . . 13 1 3 IV
Subularia aquatica L 6 1 7 1
Tauscheria tasiocarpa (I db) Fisch. . . . И 5 I IV
Droseraceae Drosera rotundifolia L 5 9 4 I
D. anglica Huds . . 5 2 4 I
Crassulaceae Rhodiota atgida Fisch, et Mey 15 8 3, 5 II, III, IV
Rh. quadrifida (Pall) Fisch 8 4 3, 5 11, 111, IV
Rh. rosea L 8 2 2, 3, 5 1—IV
Sedum aizoon L 2 4 I, 2, 6 I, II, HI
S. Ewersii Ldb J2 4 1, 6 1—IV
S. hybridum L. . . n 4 1. 6 1—IV
S. populifolium Pall 12 8 6 1, Ill
|30
1 2 3 4
Crassulaceae Sedum purpureum. Link 3 2 I. 2 I, III, IV
Orostachys spinosa (L) С. A. M. ... II 6 1 I—IV
0. thyrsiflora Fisch II 6 1 III—IV
Saxilragaceae Bergenia crassifolia (I.) Fritsch. . . . 12 4 2, 5, 6 I—IV
Saxifraga androsacea L lb 8 5 III
S. cernua I 15 3 5. 7 1. Ill
S. hieracifolia Waldst. et Kit 8 2 3, 5 III, IV
S. hirculus L 10 3 3, 4, 5 II, HI, IV
S. melaleuca Fisch 8 4 4. 5 III, IV
S. nivalis L 8 3 6 III
S. oppositifolia L 15 2 5 III, IV
S. punctata L 10 4 3. 4, 5, 7 I—IV
S. seligera Pursh. 8 2 3, 5 II, Hl, IV
S. sibirica L 15 4 5. 6 I—IV
S. spinulosa Adams 15 4 6 ?
5. terektensis Bge. . . 15 8 5, 6 II, III, IV
Chrysospleniurn allernifolium 1 5 2 2, 7 I, III, IV
Ch. filipes Korn 4 8 2 1
Ch. nudicaule Bge 10 4 5, 7 II, 111, IV
Ch. ovalifolium M. В 4 8 2 1
Ch. SedakQwii Turcz 12 4 6 I
Parnassia Laxmanni Pall 15 4 6 III
P. palustris L 5 2 2, 3, 4 1—IV
Grossularia acicularis (Smith) Spach. . . II 4 I. 6 1—IV
Ribes altissimum Turcz 9 4 6 II, III
R. atropurpureum С. A. M 3 4 2, 7 I—IV
R. graveolens Bge. 15 8 2, S, 6 Ill, IV
R. hispidulum (Jancz) A. Pojark. . . . 5 4 2 I, II, HI
R. Meyeri. Maxim 12 4 6 HI
R. nigrum L. ss. sibiricum Egb 4 3 2, 7 I—IV
R. procumbens Pall 5 4 . 2. 4 III
R. rubrum I 4 3 2 III
Rosaceae Spiraea alpina. Pall 8 4 2, 3, 5 1.111,1V
S. crenata L 1 3 I, 3 II, III
S. chamaedryfolia L 3 3 2 I—IV
S. flexuosa Fisch 3 4 2 HI
S. hypericifolia L I 3 I I—IV
S. media Schmidt 3 3 I, 2, 3 I—IV
S. tritobata L II 4 1. 6 1, II, HI
Sibiraea altaiensis (Laxm) С K. Schm. 2 8 I, 2 11, Ill
Cotoneaster melanocarpa Lodd 2 3 I. 2 I, II. Ill
C. uniflora Bge 15 3 I. 5 II, III, IV
Sorbus sibirica Hedl 3 3 2 1, II, HI
Crataegus sanguinea Pall 3 3 2 1, II, HI
Rubus arcticus L 4 2 5 IV
R. caesius L 4 3 7 1,11
R. chamaemorus L 5 2 4 I, IV
R. humilifolius С. A. M 5 3 2 I
R. idaeus L 3 3 2 I, II, 111
R. sachalinensis Levielle 2 4 6 Ill
R. saxatilis L 3 3 I, 2, 3 1, II, III
Fragaria, vesca. L 3 I 2, 3 I, 11
F. viridis Duch 2 3 I, 2, 3 I—IV
Dasiphora fruticosa Rydb 3 2 1,2, 3, 4,5 I—IV
D. parvifolia (Fisch) Juz 15 4 6 111
Comarum palustre L 5 2 4 1—IV
C. Salessowianum (Steph) Aschers. . . . 7 5 7 Ill, IV
Potentilla acaulis L 1 4 1 1—IV
P. anserina L 13 1 3, 4 1—IV
P. approximate Bge 2 4 3, 8 1, II, III
P. ar gentea L 2 3 I, 2 I—IV
P. astragalifolia Bge 1 8 1 IV
431
1 —T 1 2 3 1 4
Rosaceae Potentilla biflora Willd . . 15 4 6 IV
P. blfui ca 1 3 3 1,3, 8 I-IV
P. btfurca L f deserticola 1 8 1 IV
P chrysantha Trev 3 3 1 2, 3 I—IV
P conferia Bge 1 4 I, 3 1. HI
P Crantzu (Crantz) Beck 10 2 7 IV
P desertorum Bge 11 4 6 III
P elegans Cham et Schlecht 1 15 2 6 III
P evestita Th Wolf 8 4 1, 3, 5 III, IV
P flagellaris Willd 3 4 1, 2, 3 1. Ill
P fragarioides L 3 4 2, 3 I
P. gehda CAM ' 8 4 3, 5 1—IV
P humifusa Willd 2 3 3 I, HI
P unpolita Wahl J 3 3 1
P Kryloviana Th Wolf 8 4 I, 6 IV
P Martjanovu A Pol 2 4 7 I. Ill
P multifida L 2 2 1,2,3, 4,5 I—IV
P. ntvea L 8 3 1, 3, 5 1—IV
P norvegica L 3 2 8 1, 11
P ornithopoda Tausch 3 4 7. 8 I, III, IV
P ngidula Th Wolf II 8 6 IV
P. sericea L 11 4 I, 5 II, III, IV
P soongorica Bge 1 5 1 IV
P strigosa Pall 2 4 I, 3 1, III
P. suptna L 3 I I, 8 I. Ill
P. tanacetifolia Willd . . 2 4 1 L in
P mscosa Don 2 4 1, 2 I, II, III
Sibbaldia macrophyllu Turcz 8 4 3, 5 I—IV
Dryadanthe tetrandia (Bge) Juz 15 4 5, 6 III, IV
Sibbaldianthe adpressa (Bge) Juz 11 4 1 III, IV
Chamaerhodos altaica (Laxm) Bge II 4 1, 6 111, IV
Ch erecta Bge 1 3 1 I—IV
Ch sabulosa Bge 7 4 I, 7 IV
Coluria geoides (Pall) Ldb 1 5 I II, Ill, IV
Geum aleppicum Jaeq 3 2 2. 3 I, II. Ill
G rivale L 2 2, 3, 4. 1, II, III
Druas oxyodonta Juz 8 4 5 I—IV
Filipendula hexapetala Gilib 2 3 I, 2, 3 I, II, III
F ulmaria (L) Maxim 4 3 2, 3, 4 I, II, III
Alchimilla vulgaris L 3 2 1.2, 3, 5 I-IV
Agrtmonia asiatica Juz 3 7 8 I
A pilosa Ldb 2 3 I, 2. 3 I, II. Ill
Sanguisorba alpina Bge 8 4 2, 3, 4, 5 I—IV
S. officinalis L 3 2 1, 2, 3, 4 1—IV
Rosa acicularis Lindl 2 2 1, 2, 3 I—IV
R Alberti Rgl 2 4 6 III
R. cinnamomea L 13 3 2 7 I, II. Ill
R oxyacantha M В 8 8 3 III
R. spinosissima L 1 3 1, 2 I-IV
Padus racemosa Gibb 3 3 2 I, II, III
Papihonaceae Thermopsis alpina (Pall) Ldb 8 4 3, 5 II, III
Th lanceolata R Br I 3 1 III
Tngonella platy carpos I 3 4 2, 3 I, II, III
Medicago falcata I 1 3 1, 2, 3 I—IV
M lupulina L 3 I 1, 3 1, II, III
M. romanica Prod 2 3 1 I, II, III
Melilotus albus Desr 2 1 1, 2, 3 I—IV
M dentatus Pers 13 3 3 II, III
M officinalis (L) Desr 2 3 1, 8 11, 111
Trifolium exinuum Steph 8 8 1, 3, 5 III, IV
T hybridum L 4 3 2, 3. 4 I, 11
T. luoinaster L . . 2 3 1,2,3,^ I—IV
T pratense 1 3 3 2, 3 I, II, III
432
Papilionaceae
1 2 3 4
Trifolium repens L 3 2 2, 3 I—IV
Caragana altaica (Korn) Pojark II 7 1, 6 III, IV
C. arborescens Lam 2 4 1. 2 I-IV
C. aurantiaca Koch I 8 6 IV
C. Bungei Ledb 7 5 1, 7 IV
C. frutex (L) C. Koch 2 3 I. 2 I, II, III
C. pygmaea (L) D. C I 4 I, 2 1. 11, IV
C. spirjosa (L) D. C 7 5 7 III, IV
C. splendens Schischk. ....... 1 5 1 III, IV
Guldenstaedtia monophylla Fisch 11 8 I. 6 II, III
G. pauciflora (Pall) Fisch 1 4 6 III
Alstragalus aksaicus B. Schischk 1 8 I IV
A. alopecurus Pall I 6 1, 3 I, III
A. alopecias Pall I 4 6 III
A. alpinus 1 10 2 3, 4 II, III, IV
A. argutensis Bge 1 8 I, 7 III, IV
A. arkalycensis Bge 11 4 6 III
A. austriacus L 2 3 I 111
A. austrosibiricus B. Schischk 1 4 1. 2, 3, 5 I-IV
A. brachybotrys Bge 1 8 1, 7 IV
A. brevifolius Ledb II 8 I III, IV
A. ceratoides M. В 11 4 I, 6 1, III
A. consanguineus Bong, et Mey 7 6 7 I
A. contortuplicatus L 13 3 7 IV
A. danicus Retz. 2 3 I, 2, 3 I—IV
A. dasyglottis Fisch 1 8 1 III, IV
A. dauricus D. C 2 5 I III
A. depauperatus Ldb 11 4 I. 3 HI, IV
A. ditutus Bge I 8 I IV
A. follicularis Pall. . I 8 1, 3 11, III, IV
A. frigidus (L) Bge 9 2 2, 3, 7 1—IV
A. .fruticosus Pall. 1 4 1, 3 11, III, IV
A. glycyphyllas L 3 3 3, 7 I. II
A. hypogaeus Ldb 1 8 I. 3 III, IV
A. Kaufmannii Kryl 12 8 6 I
A. laguroides Pall 1 4 1 III, IV
A. luxurians Bge. 7 8 7 IV
A. macroceras С. Л. M 1 8 1 I—IV
A. macropterus D. C 1 4 6 I. Ill
A. metitotoides Pall 2 4 I. 3 III
A. mongholicus Bge . . 1(7) 5 7 IV
A. multicaulis Ldb II 5 I 11, HI, IV
A. onobrychis I 3 3 3 I, III
A. oroboides Horn 9 3 I, 2, 3 HI, IV
A. ortholobus Bge I 8 I 1. Ill
A. Politovii Kryl. II 8 6 IV
A. propinquus B. Schishk 3 3 о 11. Ill, IV
A. pseudoaustralis Fisch et Mev 8 4 6 II, 111,1V
A. puberulus Ldb 2 6 I, 2, 3 II, III
A. rytidocarpus Ldb 1 5 I IV
A, saralensis Gontsch . . 9 4 7 I
A. Schanginianus Pall 1 4 I II, HI, IV
A. stenoceras С A. M 11 6 I II, III, IV
A. sulcatus L 2 3 I, 3 IV
A. tephrolobus Bge 1 8 I IV
A. testiculatus Pall 1 3 1, 3 III, IV
A. tibetanus Benth 2 6 I III, IV
A, tschuensis Bge . , 15 8 6 III, IV
A. uliginosus L 3 4 2 1
A. vaginatus Pall II 4 1 I—IV
Oxytropis aciphylla Ldb I 5 I IV
0. alpestris B. Schischk 2 8 2 IV
0. alpina Bge 8 8 3, 5 II, Ill, IV
433
I 9 3 4
Papilionaceae Oxytropis altaica (Pall) Pers 8 4 3,5 11. Ill, IV
0. ambigua (Pall) D. C I 3 1,3 1—IV
0. ampullata (Pall) Pers 11 5 6 111
0. argentata (Pall) Pers II 8 1 1, 11, III
0. campanulata Vass 2 4 I 1, III
0. confusa Bge II 8 6 11, III
0. deftexa (Pall) D. C. . . . 7 5 1.3,7 1, III, IV
0, er iocar pa Bge 8 8 6,7 III, IV
0. ftoribunda (Pall) D. C. . II 3 1,3 1, 11, III
0. Gebleri Fisch . 8 8 6 III
0. glabra (Lam) D. C 13 4 3 1 —IV
0. intermedia Bge II 5 1.7 III. IV
0. Ladygini Kryl. . . ... 8 4 1,6,7 IV
0. lapponica (Wahl) Gav 8 3 6 HI, IV
0. longirostra D. C. . . I 4 1,6 III, IV
0. macrosema Bge I 8 I IV
0. malacophylla Bge 11 8 6 III
0 .Martjanovii Kryl I 8 1,3 IV
0. muricata (Pall) D. (' 11 5 6 IV
O. nivea Bge 8 8 5 IV
0. oligantha Bge 15 4 1,6 111, IV
0. pauciflora Bge 15 4 6 111, IV
0. physocarpa Ldb. n 8 I IV
0. pilosa (L) D. C 2 3 1,3 1—IV
0. potyphylta Ldb II 8 6 IV
0. pumila Fisch 1 8 I IV
0. recognila Bge 9 4 3,5 II, III, IV
0. Saposhnikovii Kryl 8 4 1,5 ill, iv
0. setosa (Pall) D. C 1 8 I II. Ill, IV
0. songorica (Pall) D. ( I 6 1 11, III, IV
0. squamulosa D. C II 5 1 IV
0. stenophylla Bge 11 8 6 111
0. strobilaceae Bge 8 4 3,5 111, IV
0. sulphurea (Fisch) Ldb 8 8 5 II, IV
0. leres (Lam) D. C 11 8 6 1, 11. HI
0. tragacanthoides Fisch. 11 8 1 HI, IV
0. trichophysa Bge I 8 1 IV
0. Tschujae Bge II 8 5,6 111, IV
Glycyrrhiza uralensis Fisch. . . I 4 1,3 I. Ill
Hedysarum austrosibiricum В Fedtsch. 9 4 3, I— IV
H. consanguineum D. C 8 4 3 I—IV
H. ferganense Korsh 11 4 1 III IV
H. Gmelini Ldb I 5 1.2.3,6 1—IV
H. neglectum Ldb. . . 9 4 2,3 5 I-IV
Onobrychis sibirica Turcz 2 4 1,2,3 I—IV
Cicer songoricum Steph 11 5 6 III
Vicia amoena Fisch 2 4 1,2,3 1, HI, IV
V. costata Ldb , , 11 5 6 I, III, IV
V. cracca L 3 2 1,2,3,4 I—IV
V. lilacina Ldb 3 8 2,3 I, II, III
V. megatotropis Ldb 3 4 2,3 I, II, III
V. mutticautis Ldb. 2 4 1 I, II, III
V. sepiurn L 3 3 2,3 I, II, HI
V, sitvatica L 3 3 2,3 I, Il
V. tenuifolia Roth 3 3 1.3 I, II
V. tetrasperma Moensch 3 3 8 1,11
V. unijuga A. Br 2 4 1,2 3 I, 111
Lathyrus Frolovii (Fisch) Rupr 3 8 3,2 1. Ill
L. Gmelini (Fisch) Fritsch 9 4 1,2,3 I, П, III
L. humilis Fisch 3 4 1,2,3 1, II, III
434
1 2 3 4
Papihonaceae Lathyrus Krylovii Serg . . . 9 8 2 1
L. palustris l 4 3 3 4 1. Ill
L pisiformis L 3 3 1, 2, 3 1, HI
L pratensis I 4 3 2, 3, 4 1, II, 111
L tuberosus L 2 3 '1.3 1, III
L. vermis (L) Bernh , 3 3 2 I
Geramaceae Biebersleima odota Stepb 15 8 5, 6 III, IV
Etodiuni ciculanum L Hent 3 3 8 in
E. Stephanianum Willd 11 5 7 i, ii, in
Geranium affine Ldb 3 8 2 ii, in
G albiflorum Ldb 9 I 2, 3, 4, 5 I—IV
G bifolium Patnn 3 4 I, 3 III
G. collihum Steph 2 3 3 IV
G. pratense L 2 3 I, 2, 3, 4 I—1\
G. pseudosibiricum Mey 2 3 1. 2, 3 I. II. Ill
G Robertianum I 4 3 2, 9 I, 11
G sibiricum L 3 2 2 3 1, 11, Ill
G silvaticum L 3 3 2, 3, 4 I, II
Oxalidaceae Oxalis acetosella L 4 2 2 I, II
Linaceae Linuni altaicum Ldb 9 4 3. 5 II, III, IV
L. pallescens Bge 13 4 3 IV
L perenne L 2 3 1. 8 I, II, III
L. violascens Bge I 8 1 HI IV
Zygophyllaceae Nitraria sibirica Pall 13 6 9 IV
Tribulus ter restr is L 1 5 1 III
Zygophyllum macropterum С A M 13 b 9 IV
Z. melungena Bgt 13 5 9 IV
Z pterocarpum Bge 13 5 I, 9 IV
Rutaceae Dictamnus angustifolius G Don 3 3 3 II
Polygalaceae Polygala hybrida D C 2 3 1. 2, 3 1—IV
P sibirica L 1 3 1. 2 I, II, 111
P. lenuifolia Willd 11 4 6 I. Ill
Euphorbiaceae Euphorbia alpina CAM 15 8 b 1, II, III
E allaica CAM 8 8 3 I, III
E discolor Ldb 3 4* I, 2, 3 I. Ill
E. humifusa Willd 11 3 6 III
E tatifolia С A M II 4 b 1
E microcarpa Prokh 2 6 3 1—111
E macrothiza С A M II 6 b Ill
E. pilosa L 9 4 1, 2. 3 4 1—IV
E rupesti is С A M II 8 I III
E tshuiertsis (Prokh) Sei g 1 8 I III -IV
Callitn Calhtrichc autumnahs L 6 2 7 III IV
chacear C. polymorpha Loen b 3 7 I
C verna L 6 2 7 1—III
Empetraceae Einpelrum sibiricum \’. \ assil 8 2 2, 4, 5 I-IV
Balsaminaceae hnpatiens noli — tangere L 4 2 2 1, Il
Rhamnaceae Frangula alnus Miller 4 3 2, 7 I
Malvaceae Malva crispa L 3 3 8 I III
Л1. mauritiana L 2 3 8 1 III
M. mohileviensis Downar . . 3 3 8 III
M pusilla Sm 3 3 8 I II III
Lavatera thunngiaca L 2 3 1. 3 I, II’, III
Guttiferae Hypericum ascyron L 3 2 1, 2, 3 1 III
H elegans Steph 2 3 1 I, 11, Ill
H hirsutum L * 3 2, 3 I II
H perforatum L 3 2 1, 2, 3 1, II, 111
Tainancaceae Reaumuna soongorica (Pall) Maxim 13 I. 9 IV
Myricaria alopecuroides Schrenk 5 4 7 1—IV
435
I 1 2 | 3 i 4
Tamaricaceae Myricana dahunca (Willd) Ehrenb 5 4 7 I—IV
Л1. longifolta (Willd) Ehrenb 5 5 7 IV
M squamosa Desv 5 4 7 III IV
Violaceae Viola altaica Ker-Gawl 8 4 3, 5 1- IV
V. utroviolacea W Bckr 9 4
V biftora L 9 2 2, 3, 5 I-IV
V disjunct a W Bckr 9 4 2, 3 II III, IV
V dissecta Ldb 12 4 1, 6 I—IV
V elatior Fries , 3 3 7 I 11
V epipsila Ledb 5 2 4 IV
V Fischeri W Bcki 9 4 3 II
V hirta L 3 3 I, 2, 3 1, IL Hl
V niacroceras Bge 2 4 I 1.11
V mirabihs L 4 3 2 I II
V montana L 3 3 I. 2, 3 1 II, 111
V persicifolia Roth 3 3 3 1 11
V. pumil'i Chaix 3 3 6 II
V rupestrts Schmidt 3 3 2, 6 I. II, III
V sachaiincnsis Boiss 3 4 -> 'J
V Selkirku Pursch 4 2 2 I
V uniflora L 3 4 2, 3 I, II, III
Thymelaeaceae Daphne mezereum L 4 3 2 I
Stellei opsis altaica (Thieb) Pohed 11 4 1. 6 1, III
Elaegnaccae Hippophae rhamnoides L 7 3 7 I, in, IV
Onagraceae Circaea atpina L 4 3 2 I, II, 111
C. lutetiana L 3 3 2 1. Ill
Chamaenerium angustifolium (L) Scop 3 9 2, 3 1—IV
Ch latifoluitn (L) Th Fi 3 2 2, 7 III IV
Epilobium adnatum Gris 4 3 7 I
E alpmurn L 8 3 5 I, 11 in
E. dauuncum Fisch 8 3 6 1 IV
E hirsutum L 5 3 3. 4 I I, n, HI
E montanum L 3 3 2, 3 I, II
£ palustre L 4 2 2, 3, 4 1 1—IV
E roseum Schreb 5 3 7 , I, 11, Ill
£. tetragonum L 3 4 8 I
Hvdroca, у 7rapa pectinata \ 6 8 7 1
aceae Halorrhagi Myriophyllum spicatum L 6 1 7 ill HI, IV
daceae M. verticillatum L 6 1 7 ; hl iv
Hippuridaceae Hippuns vulgaris L 6 1 4, 7 1 I 111, IV
Umbelliferae Ferula casptca M В 1 3 6 II, III, IV
F gracilis Ldb 1 8 b 111 IV
F songorica Pall 1 6 I, 6 1—IV
Heracleuni barbalum Ldb 3 4 2 III
H dissecturv Ldb 3 4 2, 3 I—IV
Bupleurutn aureum Fisch 3 4 1, 2, 3 I—IV
B. bicaule Helm I 11 5 1 I—IV
В Krylovianum Schischk 4 1, 6 1, II, HI
В longunvolui ratum Kryl 15 3 6 11
В Mattjanovu Kryl 15 4 3, 5 I, III, IV
В mulhnerve D C 2 4 1, 2, 3, 5 I-IV
В pusillwn Kryl 1 5 1 1 HI. IV
В scorzonerifohum Willd 11 4 6 1 I. IV
Liguslicum mongholicum (Turcz) Krvl 8 4 5, 6 1 I. ш
Cmdium dahuricum (Jacq) Turcz 12 4 6 , HI
C dubium (Schkuhr) Thell 3 3 3 1 I-IV
CenoloDuum Fischeri (Spreng) Koch 3 3 3 1 I—IV
Cicuta virosa L ... 5 3 4, 7 j I—IV
446
I 2 3 4
Umbellilerae Stenocoelium athamantoides (M. B.) Ledb. 15 4 1,6 III, IV
Chaerophyllum Prescottii D. C. . . . 3 3 3,8 I, II, III
Sphallerocarpus gracilis (Bess) K-Pol. . . 3 4 8 III
Osmorhiza amurensis F. Schmidt. . . . 3 4 2 I
Anthriscus aemula (Woron) Schischk. . . 3 3 2,3 I, II, III
Sanicula europaea L 3 3 2 I, 11, III
Archangelica decurrens Ldb 3 4 2,3 I-IV
Pachypleurum alpinum Ldb 8 3 3,b II, III, IV
P. Schischkinii Serg 9 8 3 III, IV
Peucedanum baicalense (Redowsky) Koch. 9 0 1,3 I—IV
P. falcaria Turcz 13 5 3,9 IV
P. hystrix Bge 11 8 2,6 III, IV
P. Morisonii Bess 2 4 1,2,3 I, II, III
P. salinum Pall 5 4 2,3,4 III, IV
P. vaginatum Ldb 2 5 1,8 I, III, IV
Angelica silvestris L 3 3 2,3,4 I, II, III
Ostericum palustre Bess 5 3 4 II, III
Aulacospermum anomalum Ledb 8 4 1,2,5 I—IV
Pleurospermum uralense Hoffm 3 3 2,3,4 I—IV
Conioselinum vaginatum (Spreng) Thell 3 3 2,3 I, II, III
Seseli striclum Ldb I 6 1,6 I
Libanotis buchtormensis (Fisch) D. C. 11 4 1,6 I—IV
L. condensata (L) Crantz 9 4 I. ,3 I—IV
L. intermedia Rupr 2 3 1,2.3 I, II, III
L. monstrosa (Willd) D. C 8 4 3,5 I—IV
Schultzia crinita (Pall) Spreng. . . . 8 4 3.4,5 I—IV
Carum atrosanguineum Ker. et Kir. . . 15 4 7 I
C. buriaticum Turcz 2 5 3 1, 111
C. carvi L. . . 3 3 I,2,3,4 I, II, III
Aegopodium alpestre Ldb 9 4 2,3 I—IV
A. podagraria L 3 3 2,3 I, II, III
Cornaceae Thelycrania alba (L) Pojark 4 4 2.7 1. Ill
Pirolaceae Ramischia obtusata (Turcz) Frevn. . . . 3 4 2 II, III
R. secunda Garcke 3 2 2 1,111,1V
Moneses ‘uniflora A. Gray 4 2 2 I, II, 111
Pirola incarnata Fisch 3 4 2 111
P minor L 3 2 2 I, II, III
P. rotundifolia L 3 2 2 I—IV
P. virescens Schweig 3 2 2 I, III, IV
Ericaceae Rhododendron aureum Gergi 8 4 6 I
R. dahuricum Turcz 3 4 2 1, 111
Andromeda polifolia L 5 2 4 1
Arctostaphylos uva-ursi (L) Spreng. . . . 3 2 ? ?
Ledum palustre L 5 2 2 II, III, IV
Chamaedaphne calyculata Miench. . . . 5 2 4 I
Arctons alpina Nied 8 2 2,5 11, 111, IV
Calluna vulgaris (L) Hill 5 2 ? ?
Vaccinium myrtillus L 9 2 2,3,4,5 1-1V
V. uliginosum L 4 2 2,5 I, III, IV
V. vitis idaea L 3 2 1,4,5 I—IV
Oxycoccus microcarpus Tuicz 5 3 2 III, IV
0. quadripetalus Gelib. 5 2 4 1, III
Primulaceae Claux maritima L 13 2 3,9 III, IV
Trientalis europaea L 4 2 2 I, II, III
Naumburgia thyrsiflora Rchb 5 2 2,4 I, II, III
Lysimachia vulgaris L 5 3 2.3,4 I, II, III
Cortusa altaica A.. Loz 8 4 3,5 i—iv
Androsace Bungeana Schischk 15 2 5 ii, in
A. dasyphylla Bge 11 4 1 in
A. Fedtschenkoi Ovcz 8 4 3 II, III, IV
A. filiformis Retz 4 4 3,4 i, ii, in
28 А. В. Кумннова.
437
1 2 3 4
Priinulaceae Androsace Gmelini Roem. et Schult. . . 5 4 7 I. Ill
A. incana Lam 11 4 1, 6 3, 4 m
A. lactiflora Pall 3 4 1, 11, 111
A. Ovczinnikovii Schischk ' II 4 6 I, III 1—IV 1—IV
A. septentrionalis L 3 2 1,2 3
A. Turczaninovii Freyn 2 о 1, b
Primula algida Ad 8 4 3. 5 111, IV
P. cortusoides L 3 4 2, 3 I. Ill
P. farinosa L 13 3 9
P. longiscapa Ldb 13 6 9 11, IV
P. macrocalyx Bge P. nivalis Pall ... 3 10 3 4 1,2, 3 5, 7 1, II, 111 11. Ill, IV
P. Pallasii Lehm 3 4 I, 2, 3 1—1V
P. sibirica Jacq 5 2 2, 3, 4 11, 111, IV
Plumbagi- Limonium congestum (Ldb) Ktze. . . 13 8 1. 9 IV
naceae Goniolimon callicomum Boiss 1 6 1 I IV
G. speciosum Boiss 1 0 1—IV
Plumbagella micrantha Spach. 11 6 1 , 0 1, 111, IV
Gentianaceae ' Gentiana algida Pall 8 4 3, 4, 5 I—IV
G. humilis Stev 0 7 111, IV
G. atrata Bge 5 8 7 IV
G. axillaris Murb 5 3 3, 7 11, III, IV
G. azurea Bge 15 4 5, 6 111, IV
G. barbata Froel 3 4 1, 2, 3, 4, 3 1, л 3, 5 1—IV
G. decumbens L 3 3 1—IV
G. jaicata Turcz 10 4 7 111
G. Fetissovii Rgl 5 J J
G. Fischeri Smirn 8 4 2,3, 4, 5 I- IV
G. grandifiora Laxm 8 ] о, 0 1 — IV
G. Karelinii Griseb 10 4
G. Kaufmanniana Rgl 8 4 2, 3, 5 Я 7
G. Krylovii Grossh 8 4 11, Hi, IV
G. leucomelaena Maxim 13 4 о Я 111, IV
G. Ungulata Agardh 3 3 8 1,2,3 3, 5 1—IV
G. macrophylla Pail G. nutans Bge 4 4 1—IV 111, IV
G. pseudo-aquatica Kusn 5 4 3, 5 3, 4 111, IV
G. riparia Kar. et Kir 13 5 11, 1\
G. sibirica (Kusn) Grossh 1(1 8 111 11, 111, IV 11, HI, IV
G. squarrosa Ldb G. tenella Rottb G. turkestanorum Gand Lomatogonium carinthiacum (Wulfen) 11 8 5 5 4 3 4 2, 5 3 3, 4
HI, IV
A. Br 3
L. rotatum Fries 5 2 О 1, 2, 3 III, IV
Anagallidium dichotomum Grisb 2 4 1, II, III
Halenia corniculata (L) Cornaz 3 4 1, II
Ophelia diluta Ldb . 3 4 2, 3, 4, 5 4, 7 III
Swertia obtusa Ldb 9 4 1—IV
Menyanthaceae Menyanthes trifoliata L 6 2 I, III
Ascl.epiadaceae Antitoxicum sibiricum (L) Pobed I 3 3 II, III, IV
Convolvulaceae Convolvulus Ammannii Desr 1 5 1 11, 111, IV
C. arvensis L 3 1 4, 8 1, 11. 1H
C. Hscherianus V. Petr 11 4 6 1, Ill
Calystegia pellita (Ldb) G. Don 3 4 7 1
C. septum R. Br 5 3 4 1
Cuscul-aceae Cuscuta cupulata Engelrrl 2 3 1 II. Ill
C. epithymum Murr 2 0 6 I
C. europaea L 3 3 2 1, 11, 111
V ‘ * C. lupuliformis Krocker. . . . . . 3 3 7 11, 111
Pblemoniaceae Phlox sibirica L . 2 2 6 11
4 38
Labiatae
Polemoniaceae
Borraginaceae
1 2 — 3 4
Polemonium coeruleum L P. pulchellum Bge ... Cynoglossum divaricatum Steph C. officinale L. . Lappula consanguinea Giirke L. deflexa (Wahl) Opiz L. echinata Gilib L. intermedia (Ldb) M. Pop L. marginata Giirke L. stricta Giirke L. tenuis Giirke L. thymifolia (DC) M. Pop Eritrichlum pectinatum D. C E. rupestre (Pall.) Bge E. viliosum (Ldb.) Bge , Amblynotus obovatus (Ldb) Johnst. . . . Craniospermum canescens D. C. . . Asperugo procumbens L Brunnera sibirica Stev Pulmonaria mollissima Kerner Myosotis arvensis Hill. M. asiatica Schischk. et Serg M. caespitosa Schulz. M. imitata Serg M. Krylovii Serg Л4. palustris Lam M. suaveolens W. et К Mertensia dahurica G. Don M. Pallassii (Ldb) G. Don Lithospermum arvense L L. officinale L Arnebia guttata Bge Onos ma Gmelini Ldb 0. simplicissimum L Echium vulgare L Rochelia disperma C. Koch Amethystea coerulea L Scutellaria altaica .Fisch S. galericulata L S. grandiflora Sims S. scordiifolia Fisch S. supina L Lagopsis marrubiastrum (Steph) Yk-Gal, . Lophanthus Krylovii Lipsky Schizonepeta annua (Pall) Schischk. . . . Sch. multifida (L> Briq Nepeta pannonica L N. sibirica L Glechoma hederacea L Dracocephalum Bungeanum Schischk, et Serg D. discolor Bge D. foetidum Bge D. grandiflorum L D. imberbe Bge D. nutans L. D. origanoides Steph D. peregrinum L D. Ruyschiana L Prunella vulgaris L. . Phlomis agraria Bge ... Ph. alpina Pall. . . Ph. oreophila Kar. et Kif 3 15 5 3 2 3 3 11 1 1 2 1’ 11 U 8 11 8 2 4 3 3 8 3 2 3 5 3 9 12 3 3 II 11 I 2 I 3 12 5 11 2 II 11 II 11 I 2 3 3 15 H I 9 15 3 II II 3 3 I 8 9 3 8 4 3 4 3 3 4 6 4 4 5 4 5 3 5 8 2 8 3 3 3 3 4 4 2 3 4 8 3 3 4 4 4 3 7 4 8 3 5 5 4 8 4 8 5 3 5 2 8 4 5 4 4 3 4 4 3 I 6 4 4 1, 2, 3, 4 5 2, 8 2, 8 3, 6 2 8 6 I I 3 1 I, 5 1 I, 5 5 6 8 2 2, 3 2, 3 2, 3, 5 2 3 2, 3 2, 3, 4, 7 2, 3 3 6 8 I, 2, 8 6 I I I, 3. 8 I, 6 I, 3 1, 7 3, 4 6 I. 2 I I. 6, 7 6 I I. 3 2, 3 3, 8 2. 3 5 6 1, 3 3. 5 5 I, 2, 3 7 ; 6 I, 2, 3 2, 3 1 3 3 1—IV 111, IV Ill 1, 11, 111 1—IV 1, II, 111 I, 11, 111 11, HI, IV IV 11, IV 111 111 11. HI, IV 111, IV 11, HI, IV 11, HI, IV IV 111, IV I 1, II, 111 1, II, 111 II, 111, IV 1. Il I 1, 11 I, II, 111 11, 111 11, 111 II 11, 111 1, 11, 111 Ill 1—IV 11, Ill 1, II, 111 111, IV 11, 111 I, 11, Hl 1, 11, 111 111, IV I, 11, 111 I, II, 111 III, IV III III, IV I—IV I, II, 111 I—IV L П HI, IV III IV I—IV II, III, IV I—IV III, IV I—IV 1, II, III 1, 11, Ill 1. IV 11, 111, IV II
28*
439
1 2 3 4
Labiatae Phlomis tuberosa L 2 3 1,2,3 1, II, 111
Galeopsis bifida Boenn 3 3 8 1, 11, III
G. ladanum L 3 3 8 I
Lamium album L 3 2 2,3,8 1, II, HI
Leonurus Cardiaca L 3 2 8 I
L. glaucescens Bge 3 3 6,8 1, 11, 111
L. tataricus L z 4 6,8 I, III
L. sibiricus L 11 5 6 I
Panzeria lanata Pers 1 5 1 III, IV
P. canescens Bge 11 8 1,6 HI, IV
Stachys palustris L .... 5 3 3,4 I, Il
S. silvatica L 3 3 2 1, II
Salvia deserta Schang 2 4 1 I
S, stepposa Schost 2 3 8 111
Ziziphora clinopodioides Lam II 4 1,6 I—IV
Hyssopus ambiguus Iljin II 6 6 I, 11, Ill
Origanum vulgare L 3 3 1,2,3 1, II, HI
Thymus altaicus Klok II 8 1,6.7 1, 111, IV
Th. asiaticus Serg II 4 i,7 I—IV
Th. elegans Serg 11 8- 6 I
Th. jenisseensis Iljin. 12 4 7 I. Ill
Th. Marschallianus Willd I 3 1 1, II, 111
Th. petraeus Serg П 4 6 11, 111
Th. proximus Serg 11 4 6 Ill
Th. roseus Schipcz II 4 6 1
Th. Schischkinii Serg II 8 3,5,6 i Ill. IV
Th. sibiricus (Serg) Klok 11 4 I, III
Lycopus europaeus L 5 1 3,4 1—IV
L. exaltatus L 5 3 4 I, 11
Mentha arvensis L 5 3 3 1. 11, 111
M. asiatica Boriss 12 4 6 1, 11 1 ?
M. haplocalyx Briq 5 4 7
M. rotundifolia Huds 3 3 8 J
M. spicata L 3 3 8 I ?
Elshoitzia Patrinii Garcke 3 2 8 1, 11, 111
Solanaceae Solanum depilatum Kitagawa 5 3 7 11. Ill
S. nigrum L 3 3 8 I. II
Hyoscyamus niger L 3 2 8 1, 11, 111
Physochlaena physaloides (L) G. Don. . . 11 4 6 1, 11, 111
Scrophulariaceae Datura stramonium L. 2 I 8 1, 11
Verbascum phoeniceum L I 3 1,3 11. HI, IV
V. thapsus L 2 3 3 1, 11, Ill
Linaria acutiloba Fisch. 3 3 1,2 I, 111, IV
L. altaica Fisch II 4 1,6 1—IX'
L. Bungei Kuprian 11 8 6 11
L. debilis Kupr 11 4' 6 IV
L. genistifolia (L) Mill 14 3 7 11 ?
L. incomplecta Kupr 1 3 6 IV
L. vulgaris Mill 3 I 3 I, Il
Scrophularia alata Gilib 5 7 4 11, IV
S. altaica Murr 12 8 3 6 I—IV
S. mcisa Weinm 12 4 1 6 11. 111, IV
S. nodosa L 6 2 7 1, 11, III
Dodartia orientalis L I 3 6 II
Gratiola officinalis L 5 2 7 I, II I-IV I—IX’ 1, 11, 111 IV
Limoseiia aquatica L 5 I 3 7
Veronica anagallis-aquaticu L 5 2,3,4 2.3.4
V. beccabunga L V. biloba L 2 7
44'J
I 2 3 4
Scrophula- Veronica chamaedrys L 3 3 2, 3 1
riaceae V. densiflora Ldb 8 4 5 11, 111, IV
V. incana L I 3 1 I, III
V. Krylovii Schischk 3 4 1, 2. 3 1—IV
V. longifolia L 3 3 1.2, 3, 4 I, II, HI
V. macrostemon Bge 8 4 5 III, IV
V. pinnata L I 5 1 1—IV
V. Porfiriana Pavl. 1 4 1 111—IV
V. sajanensis Printz. 8 4 5
V scutellata L 5 3 4 i
V. serpyllifolia L 4 3 2, 3 i, ii, in
V. sessiliflora Bge I 8 I Ill, IV
V. spicata L I 3 1 i, ii, in
V. spuria L 2 3 2. 3 ii, in
V. verna L 2 3 3 и
Lagotis integrifolia (Willd) Schischk. . . 8 4 3, 4, 5 11, III, IV
Castiiieja pallida (L) Kunth 2 4 7 III, IV
Melampyrum cristatum L 3 3 3 I, II
Euphrasia altaica Serg 1 8 2, 6 I, IV
E. condensata Jord 3 3 3 I, III
E. brevipiia Burn 3 3 2 III
E. hirtella Jord, 3 3 I, 2, 3 I—IV
E. Krylovii Serg 9 8 3 I, III, IV
E. Krassnovii Juz. 5 4 3 III
E. Regelii Wettst. 8 3 3 III
E. Syreitschikovii Gon or 9 8 3 III, IV
E. Schischkinii Serg 13 8 3 IV
E. tatarica Fisch 4 3 2, 3 I, II, III
Odontites serotina (Lam1) Dum 3 1 3 I-IV
Rhinanthus aestivalis (Zing)1 Schischk. et
Serg 3 2 2, 3 I, III
Rh. montanus Saut 3 3 2 I
Rh. songoricus (Stern) B. Fedtsch. . . . 3 6 2, 3 I—IV
Pedicuiaris' abrotanifolia M.. В 11 4 I. 6 III, IV
P. achilleifolia Steph II 4 I, 3 11, III, IV
P. allaica Steph 13 4 3, 9 IV
P. amoena Adams 8 4 3, 5 I—IV
P. brachystachys Bge 9 4 2, 5 I, III, IV
P. compacta Steph 8 4 2, 3, 4, 5 I—IV
P. elata Willd 3 4 2, 3 I, II, III
P. euphrasioides Steph 9 2 2 III
P. uncinata Steph 2 4 2, 3 I, II, III
P. Karoi Frevn. 5 3 3, 4 III, IV
P. lasioslachys Bge 8 4 3, 5 III, IV
P. longiflora Rudolph 5 4 7 IV
P. myriophylla Pall 2 5 6, 7 IV
P Oederi Vahl 8 2 3, 5 II, III, IV
P. palustris L 5 3 4 I, III, IV
P. physocalyx Bge 12 4 6 II, IV
P. proboscidea Stev 9 4 2, 3 I, II, III
P. resupinata L 3 4 2, 3 I, II, 111
P. sibirica Vved 3 8 I. 3 1, II, Ill
P. trislis L 8 4 I, 5 III, IV
P. uliginosa Bge 5 4 3, 5 III, IV
P. venusta Schangin 13 5 3 IV
P. verticillata L 8 2 3, 5 I—IV ;
Orobajichaceae Boschniakia rossica (Cham, et Schlech) Hult. 3 ') 7 1
Orobanche caesia Rchb I 3 8 I, II, 111
0. coerulescens Steph I 3 7 ii, in
0. cumana Wallr I 3 7 и
0. Krylovii G. Beck 3 4 2 I, и
0. Libanotidis Rupr 3 3 2 i, и
0. reticulata Wallr 3 3 2 1 '
441
I 2 3 4
Orobanchaceae Orobanche vulgaris Poir 3 i 3 II, 111
Lentibula- Utricularia intermedia Hayne. ... 6 2 7 111
riaceae U. vulgaris L • 6 J 7 II, 111, IV
Plantagi- Plantago Bungei Steud 13 5 9 IV
naceae P Cornuti Gouan 13 3 3 111, IV
P. depressa Willd 3 5 3 1—IV
P. lanceolata L 3 3 3 I
P. major L 3 2 2, 3 1—IV
P. media L 3 2 1, 2, 3 1, 11, 111
P. salsa Pall 13 6 I, 3, 9 11. Ill, IV
P. stepposa Kupr 2 4 I, 2, 3 1, II, Ill
Rubiaceae Galium boreale L 3 2 I, 2, 3, 4 1—IV
G. coriaceum Bge 11 8 6 1, Ill, IV
G. densiflorum Ldb II 8 3 III
G. Krylovii Iljin. ... 3 4 2, 3 1, 11, 111
G. palustre L 5 3 2, 4 I. 11, 111 1
G. paradoxum Maxim 3 4 2
G. rubioides L. 3 2 2, 3 1
G. soongoricum Schrenk 12 4 6 1, 111, IV
G. trifidum L ... 5 2 4 111
G. uliginosum L b 3 2, 3, 4 1. 11, 111
G. Vailantii D. C 3 1 7, 8 I. Ill
G. vernum Scop 3 2 2 1
G. verum L 3 1 1,2, 3, 4,5 1—IV
Asperula Aparine M. В 3 3 2 11
A. odor ata L 3 3 9 1, Il
A. paniculata Bge 1 4 I, 6 I, Ill, IV
Caprifo- Linnaea borealis L 4 2 2 1, 11, Ill
liaceae Lonicera altaica Pall 9 4 2, 6 1—IV
L. Bungeana Ldb H 4 6 111
L. hispida Pall 15 4 5, 6 1—IV
L. microphylla Willd 11 5 I, 6 II, in, IV
L. tatarica L 2 3 2, 3 1, 11, 111
L. xylosteum L 4 3 7 1
Viburnum Opulus L .... 4 2 2 1, 11, 111
Sambucus sibirica Nakai 3 3 2, 7 1, 11, III
Adoxaceae Adoxa Moschatellina L 9 2 2, 4 1, 11, 111
Valeriana- Valeriana capitata Pall 8 2 3, 5 1, 11, HI
ceae V. dubia Bge. 2 4 I, 2, 3 I, III
V. heterophylla Turcz 9 4 3, 5 I. Ill
V. Kryloviana Sumn 9 4 1, 2, 3 1, 11, 111
V. Martjanovii Kryl I 8 6 111. IV
V. petrophila Bge 15 8 6 Ill, IV
V. proximata Sumn 3 8 2, 3 I, III
V. rossica V. Smirn 2 1 1
V. Saposhnikovii Sumn. 7 8 7 IV
V. Schischkinii Sumn 2 8 2, 3 I III
V. tuberosa L I 3 3 in
Patrinia intermedia Roem. et Schult. . . 11 4 I, 6 1—IV
P. rupestris (Pall) Juss. 11 4 6 I, III
P. sibirica (L), Juss 8 4 3, 5 I—IV
Dipsacaceae Scabiosa ochroleuca L Knautia arvensis (L)' Coult 2 3 3 3 1, 2, 3 8 I—IV 1
Campanulaceae Adenophora coronopifolia Fisch 3 4 I. 2, 3 111, IV
A. Golubinzevaeana Reverd 3 4 2 I
A. liliifolia Ldb 3 3 2, 3 I, 11, HI
A. stenanthina (Ldb) Kitagawa .... I 4 I I, III
Campanula altaica Ldb 2 3 I, 2, 3 I, III
C. bononiensis L . , . 3 3 3, 6 I, II, III
442
1 2 3 4
Campanulaceae Campanula Cervicaria L. 3 3 2 -I;.-JJC'
C. glomerata L. 2 3 1, 2, 3 I—IV
C. latifolia L 4 3 2 II
C. Pallasiana Vesi 8 2 5 III
C. rotundifolia L 9 2 2, 3. 5 I. II, IV
C. sibirica L 2 3 1, 2, 3 I—IV
C .silenifolia Fisch. 9 4 3 III
C. Trachelium L 3 3 2 I, II
C. wolgensis P. Smirn. . . .... 2 3 I, 2, 3 II, III
Compositae Achillea, asiatica Serg 2 3 I, 2, 3 I—IV
A. Millefolium L 3 2 I, 2. 3 I-IV
Achyrophorus maculatus (L) Scop. . 2 3 I, 2, 3 I, II, HI
Alfredia cernua (L) Cass 4 4 2, 3 I, II, III
Allardia tridactylites Schultz-Bip 8 4 6 III, IV
Antennaria dioica Gaerth 9 2 2, 3, 5 I—IV
Anthemis tinctoria L 3 2 8 I, II, III
Arctium Lappa L 3 2 8 I, II, III
A. tomentosum Mill 3 -S 8 I, II, III
Artemisia Absintium L 3 3 8 II, III
A. altaiensis Krasch II 5 1 III, IV
A. argyrophylla Ldb 8 8 I. 5 III, IV
A. bargusinensis Spreng. II 4 6 III, IV
A. borealis Pall 8 2 I, 5 III, IV
A. caespitosa Ldb 13 b I. 9 IV
A. commutata Bess 2 4 1, 2, 3 1,111,1V
A, compacta Fisch 13 6 1 IV
A. depauperata Krasch II 4 I, 7 III, IV
A. dolosa Krasch Ii 5 I. 3, 6 III, IV
A. dracunculus L 2 3 I, 3 I—IV
A. frigida Willd I 4 I I-IV
A. glabella Kar. et Kir II 6 6 in
A. glauca Pall I 4 I. 3 I—IV
A. Gmelini Web I 4 I, 2, 3 I, II, HI
A. laciniata. Willd 2 3 1, 3 I—IV
A. latifolia Ldb 2 3 I, 3 I—IV
A. leucophylla Turcz 2 5 I, 3 IV
A. macrantha Ldb I 4 I, 2, 3 I-IV
A. macrocephala Jaeq И 4 I, 3 III. IV
A. tnongolorum Krasch 13 5 1. 3 IV
A. multicaulis Ldb 13 5 3 IV
A. obtusiloba Ldb H 5 I IV
A. palustris L .... I 5 7 IV
A. phaeolepis Krasch II 5 I III, IV
A. pycnorhiza Ldb 13 8 7 IV
A. rupestris L 13 3 3 III, IV
A. rutifolia Steph II 5" 1 III, IV
A. sanlolinifolia Turcz II 5 1 III, IV
A. Schischkinii Krasch II 8 7 IV
A. Schrenkiana Ldb 13 6 9 IV
A. scoparia Waldst. et Kit 3 3 3 I, II, III
A. sericea Web 3 3 I, 2 I, II, III
A. Sieversiana Willd 3 4 1, 3, 8 i—IV
A. vfiridis Willd 9 4 3 III, IV
A. vulgaris L 3 I I, 2. 3 I II III
Aster alpinus L I 2 I, 2, 3, 5 I IV
A. altaicus Willd 2 4 1, 3 I IV
A. biennis Ldb 2 4 8 *J
A. flaccidus Bge 8 4 3. 5 I IV
A. medius (Krvl) Serg 1 8 I I III
A. sibiricus L 5 2 2 I, III
Bidens radiatus Thuill . , 5 3 7 I
B. cernuus L 5 2 7 I, II
B. tripartitus L. 5 I 3, 7 I, H, III
443
I 9 3 4
Coinpositae Brachan-themum Baranovii Krasch. . . . II 8 i 6 III
B. Krylovii Serg II 8 6 III
Cacalia hastata L. . . . 3 2 2,3,4 I, II, III
Carduus crispus L 3 2 2,3,8 I, 11, III
C. Thoermeri Weinni 3 3 3 III
Carlina Biebersteinii Bernh 3 3 7 I. II
Centaurea Cyanus L. . . 3 I L П
C. Jacea L 3 3 1 III
C. riithenica Lam 2 3 6 I, II, III
C. scabiosa L 2 3 1,2,3 I—IV
C. sibirica L II 4 1.6 I, III
Chondrilla piptocoma Fisch, et Mey. . . . 14 4 7 III
Cichorium Intybus L 3 2 2,3 II, III
Cicerbita azurea (Ledb) Beauverd 4 4 2 II, III
Cirsium asiaticum Schischk 3 4 2,3 I —IV
C. esculentum (Sievers) C. A. Mev. . . . 13 3 2,3,4 I-IV
C. heterophyllum (L) AIL 3 3 2,3 I-IV
C. igniurium Spreng II 6 I II, III, IV
C. incanum Fisch 3 3 8 I, II, III
C. Komarovii Schischk II 8 6 I, III
C. lanceolaium (L) Scop 3 I 3 I, II, III
C. Schischkini Serg. 2 8 3 I, III
C. setosum M. Bieb 3 3 8 I, II, III
Crepis chrysantha (Ledb) Turcz 8 3 3,5 II, HI, IV
C. czuensis Serg II 8 6 I, in, iv
C. Bungei Ldb 13 5 3 III, IV
C. lyrata (L) Froel 3 4 2,3 I—IV
C. multicaulis Ldb 8 4 6 III, IV
С. папа Richards 15 2 1,7 III, IV
C. polytricha (Ledb) Turcz 15 5 1.7 III, iv
C. praemorsa (I.) Tausch 3 3 2,3 I, III
C. sibirica L 3 3 2,3,4 I—IV
C tectorum L 3 3 2,8 I, II, III
C. tenuifolia Willd II 6 1 I—IV
Doronicuin altaicum Pall 8 4 2.3 I—IV
D. bargusinense Serg 8 4 3 III
D. Schischkini Serg 8 4 3 II, III
D. turkestanicum Cavill 8 4 5 II, III, IV
Echinops humilis M. Bieb II 8 6 III
E. Ritro L 1 3 I , II, III, IV
Erigeron acris L. . . . 3 2 1,2.3 I—IV
E. altaicus M. Pop 9 4 3,5 II, III, IV
E. armeriifolius Turcz 13 5 I.2,3,4 III, IV
E. canadensis L .... 3 I 8 I, II
E. elongatiformis (Novopokr) Serg. . . . 3 3 7 I, III
T. elongatus Ldb 3 4 3 I—IV
E. eriocalyx (Ledb) Vierh 8 4 3,5 II, III, IV
E. Krylovii Serg. ... 15 4 2.3 III. IV
E. Schmalhauseni M Pop I 4 7 IV
Galatella biflora. Nees ab Esenb. . . . 2 4 3 I, II, III
G. Hauptii (Ledb) Lindl I 3 1.3 I—IV
G. macrosciadia Gandog 2 4 1,2,3 II, III
G. songorica Novopokr I 6 7 II, IV
Gnaphalium norvegicum Gunn 8 2 2,3,5 I—IV
G. silvaticum 1 3 2 2 I, II, III
Hieracium aczelmanicum Schischk. et Serg. 3 8 2 III
H. echioides Lumn I 3 1,2,3 I, II, III
H. Korshinskyi Zahn 3 4 3,6 i—iv
H. Krylovii Nevski 9 4 2,3 I, III
H. pratense Tausch 3 3 2,3 III
H. umbellatum L 3 1 1,2,3 I, II, III
H. Veresczaginii Schischk. et Serg. . . . 3 8 2 I, II
H. virosum Pall 2 3 1,2,3 I—IV
444
1 2 3 4
Compositae Inula britannica L 5 3 1, 2, 3 I, П, HI
1. Helenium L. . 2 3 3 I, II. Ill
I salicina L . . ... 3 3 1, 2, 3 I, III
Jurinea multiflora (L) B. Fedtsch . . . 9 3 1 I, II, III
Krylovia eremophila (Bge) Schischk. . . и 5 1 IV
Lactuca sibirica (L) Benth. ... . . 4 2 2. 3 I—IV
L. tatarica (L) С. A. M 13 3 7 III, IV
Lapsana communis L 2 I 8 III
Leibnitzia Anandria (L) Turcz I 4 I I, III
Leontopodium campestre (Ledb) Hand-Mazz I 5 I I, III, IV
L. leontopodinum (DC) Hand.-Mazz. . . 8 4 3. 5 H, III, IV
Leucanthemum sibiricum D. C 14 3 9 I, III
L. sinuatum (Ledb) D. C II 8 6 I, III
L. vulgare Lam 3 3 2. 3 I, III
Leuzea carthamoides (Willdi D. C. . . . 9 4 2, 3, 5 I—IV
Ligularia altaica D. C 9 4 3, 4, 5 III, IV
L. glauca (L) 0. Hoffm 2 3 1, 2, 3 I, II, III
L. robusta (Ledb) D. C. II 4 9 III
L. sibirica (L) Cass 5 3 3, 4 1,111, IV
Matricaria ambigua (Ledb) Miyabe. . . 9 4 3. 5 I—IV
M Chamomilla L 3 I 8 I
M. inodora L 3 2 8 I
M. matricarioides (Less.) Porter 3 I 8 I
Nardosmia jrigida (L) Hook 5 2 4. 7 IV
N. laevigata (Willd) D. C 5 3 2, 7 I, II, HI
N, saxatilis Turcz. : 10 4 3. 6 I—IV
Pieris japonica Thunb 2 4 3 I, II, III
Ptarmica cartilaginea Ledb 5 3 2, 3, 4 I, II, III
P, impatiens D. C 3 4 2, 3, 4 I, II, III
P. Krylovii Serg 9 8 3 II, III
P. tenuisecta (Kryl) Serg 9 4 3, 5 H, III, IV
Pyrethrum abrotanifolium Bge II 4 3, 5 II, III
P. alatavicum (Herd); 0 et B. Fedtsch. . . 8 4 5 II, IV
P. Krylovianum Krasch 15 4 6 11, III
P. pulchellum Turcz 8 4 5 I. IV
P. pulchrum Ldb 11 4 3, 6 HI, IV
P. pyrethroides (Kar. et Kir.) B. Fedtsch. 11 5 6 IV
P. tanacetoides D. C II 4 I II, III
Rudbeckia hirta L 3 2 8 I
Saussurea alpina (L) D. C 8 2 2, 3, 4. 5 III, IV
S. amara (L) D. C 13 3 3, 9 III, IV
S. ambigua Kryl 13 6 3 IV
S. controversa D. C 3 3 I, 2. 3 I—IV
S. foliosa Ldb 8 4 3. 5, 6 I—IV
S. Frolovii Ldb 9 4 2, 3 I—IV
S. Gebleriana С. A. M Ii 8 6 III
S. glacialis Herd 15 4 5, 6 IV
S. Jadrinzevii Kryl II 8 6 III
S. Krylovii Schischk. et Serg 15 4 I, 3, 6 II, HI, IV
S. latifolia Ldb 3 4 2. 3, 5 I—IV
S. leucophylla Schrenk 15 4 1,3,5 III, IV
S. papposa Turcz 13 4 I, 3, 9 IV
S. parviflora (Poir) D. C 3 4 2, 3, 4 I—IV
S. pycnocephala Ldb 8 4 5. b I, II, III
S. Pricei Simps 8 4 5 i, WJV
S. salicifolia (L)’ D. C II 3 1, 6 i, nr, iv
S. salsa (Pall) Spreng 13 3 3, 9 III, IV
S. Schanginiana (Wydl)) Fisch 8 4 5 II, III, IV
S. Sumneviczii Serg II 4 I III, IV
Scorzonera austriaca Willd 2 3 3 II, III
S. pubescens D. C II 6 7 IV
S, radiata Fisch 3 4 I, 3, 5 I—IV
Senecio cryophilus Schischk. et Srg. . . . 8 4 5 III, IV
S. dubius Ldb 13 6 I, 9 IV
445
I 2 3 4
Compositae Senecio erucifolius L 3 3 2, 3, 4 I, 11, III
S. integrifolius (L) Clairv 2 3 I, 2, 3 1, II, HI
5. Jacobaea L 2 3 1, 2 1—IV
S. Krylovii Schischk 2 4 3 III, IV
5. octoglossus D. C 3 3 2, 3 I, II, III
S. paluster (L)' Hock. ... .... 5 2 4, 7 IV
5. praticola Schischk. et Serg 3 4 2, 3, 5 1—IV
5. resedifolius Less 8 2 3, 5 II, III, IV
5. sarracenicus L 5 3 3 I, II. ill
S. subdentatus Ldb 13 6 I, 9 IV
S. Sumneviczii Schischk. et Serg 15 8 3, 5 2, 5 II, III, IV
5. Veresczaginii Schischk et Serg. . . . 8 8 II
Serratula algida Iljin 5. coronata L 15 3 4 3 0 1, 2, 3 1, III, IV I, II, III
5. kirghisorum Iljin ' . II 3 3 3 11, IV
S. marginal a Tausch Solidago virga aurea L Sonchus arvensis L 4 3 I 2, 6 2, 3, 5 2, 8 II, 111, IV I—IV I, II, III I IV
5. asper Hill S dentatus Ldb. 3 13 2 8 8 9
Tanacetum vulgare L. . . 3 3 2, 3, 4 I, II, III
Taraxacum aksaicum Schischk . ... 5 8 3 1V
T. altaicum Schischk 15 8 2, 3, 4 II, III, IV
T. bessarabicum (Fisch) Hand-Mazz . . 13 3 3, 4 IV
T. collinum (Turcz) D. C. . . . ... 11 4 I, 6 III, IV III, IV
T. compactum Schischk 3 8 1, 3 I
T czuense Schischk 13 8 I v
T. erytrospermum Anderz 2 3 8 HI
T. glabrum (Turcz) D. C 8 4 3, 5 1 — 1V III IV
T. leucanthum Ldb. 13 5 3
T. lyratum (Lodb) D. C 15 4 5 11, III, IV 1 TV
T. officinale Web. . . 3 2 1, 2, 3, 4 1—1 V TV
T Sumneviczii Schischk 13 8 3 I. II, ni тт Ш
Tragopogon orientate L 3 3 1, 2. 3
T. sibiricum Genesch 3 4 3 i, ii, Ш HI
Tussilago farfara L 5 3 1 7 8
Xanthium Strumarium L 3
446
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ....................................................... 5
Глава I. Характеристика физико-географических условий раз-
вития растительного покрова ................................... 25
Рельеф.....................................................26
Климат.....................................................38
Почвы .....................................................64
Глава 2. Геоботаническое районирование Алтая....................76
О принципах районирования 76
История геоботанического (ботанико-географического) райо-
нирования Алтая ..........................................78
Геоботаническое картирование Алтая ...................... .87
Предлагаемая схема геоботанического районирования Алтая 93
Глава 3. Анализ флоры Алтая...................................Ill
Экологический состав алтайской флоры ................ 113
Географический анализ алтайской флоры.....................115
Краткий обзор по семействам..............................117
Эндемизм алтайской флоры..................................143
Географизм экологических групп флоры ..... 145
Флористическая характеристика геоботанических районов 151
Глава 4. Общий очерк растительности............................159
Поясность растительности Алтая............................161
Границы поясов............................................165
Краткая характеристика поясов ........................... 171
Классификация растительности Алтая .................192
Глава 5. Степи.................................................197
Опустыненные степи .......................................205
Настоящие степи...........................................217
Луговые степи.............................................228
Процесс зарастания склонов и осыпей ..................... 237
Изменение степной растительности под влиянием орошения . 241
Глава 6. Леса..................................................245
Светлохвойные леса .......................................250
Темнохвойные леса.................................. .... 264
Лиственные леса...........................................285
Использование лесов в народном хозяйстве .... 292
Глава 7. Луга................................................ 294
Условия развития луговой растительности ................. 294
Первичные и вторичные луга..............................295
Флора лугов...............................................298
Классификация лугов Алтая .... . . . 300
Низкогорные луга.........................................302
Высокогорные луга..........................................323
Использование луговой растительности .................... 334
Глава 8. Болота...............................................336
Болота предгорий ........................................ 339
Болота межгорных котловин и долин .......................341
Высокогорные альпийские болота.........................346
Глава 9. Высокогорная тундра........................ 350
Мохово-лишайниковые тундры.............................354
Кустарниковые тундры .'.................................356
Травянистые тундры.....................................358
447
Взаимоотношения между тундровой и степной раститель-
ностью на Юго-Восточном Алтае...................363
Глава 10. Второстепенные типы растительности .... 366
Кустарники ................................... .... 366
Водная и береговая растительность . ... 380
Скальная растительность . . . • . 382
Растительность солончаков . . . •.................385
Сорная растительность .... 386
Заключение ...............................................397
Литература ............................................. 398
Приложение. Список видов флоры Алтая.................416
CONTENTS
Introduction......................................................
Chapter I. A Description of the Physio-Geographical Conditions of the Evolution
of Vegetation.....................................................25
Relief....................................................................26
Climate ..................................................................38
Soil......................................................................64
Chapter 2. Geobotanical Regional Assignment of Altai........................76
Principles of the Regional Assignment.....................................76
History of the Geobotanical (Plant Geographical) Assignment of Altai . 78
Geobotanical Mapping of Altai........................................... 87
A Scheme of the Geobotanical Regional Assignment of Altai.................93
Chapter 3. Analysis of the Altai Flora . . Ill
Ecological Composition of the Altai Flora..............................113
Geographical Analysis of the Altai Flora . ..................115
A Short Review of Plant Families .... .... 117
Endemism of the Altai Flora............................................143
Geography of the Ecological Groups of the Flora..........................145
A Description of the Flora of Geobotanical Regions.......................151
Chapter 4. A General Review of the Vegetation ...........................159
The Belts of the Altai Vegetation .....................................161
The Boundaries of the Belts............................................165
A Short Description of the Belts.......................................17i
A Classification of the Altai Vegetation...............................192
Chapter 5. Steppes .............................................197
Desert Steppes.........................................................205
Steppes Proper.........................................................217
Meadow Steppes.........................................................228
The Process of Overgrowing of Slopes and Runs of Hill..................237
The Effect of Irrigation on the Steppe Vegetation .....................241
Chapter 6. Woods.........................................................245
Light (Coniferous) Woods .... ........................250
Dark (Coniferous) Woods ...............................................264
Deciduous Woods........................................................285
The Use of Woods in National Economy ..................................292
Chapter 7. Meadows.......................................................294
Conditions of the Development of Meadow Vegetation.....................294
Primary and Secondary Meadows..........................................295
Flora of Meadows.........................................................298
A Classification of the Altai Meadows . . 300
Low-mountain Meadows...................................................302
High-mountain Meadows....................................................323
The Use of the Meadow Vegetation.........................................334
Chapter 8. Marshes . 336
Marshes of Foothills.....................................................339
Marshes of Intermountain Basins and Valleys............................341
High-mountain Marshes..................................................346
Chapter 9. High-mountain Tundra..........................................350
Mossy-Lichen Tundra....................................................354
Shrubby Tundra.........................................................356
Grassy Tundra..........................................................358
449
Interrelation of the Tundra and the Steppe Vegetation of the South —
Eastern Altai.....................................................363
Chapter 10. Vegetation Types of Minor Importance ...... 366
Shrubs............................................................ 366
Water and Water-side Vegetation .... .................380
Rock Vegetation.................................................... 382
Salt-marsh Vegetation ... . . . ... 385
Weeds ... ... .................386
Conclusion............................................................. 397
•Bibliography................................... . . 398
Index of the Altai Plants......................... . ,.................416
Александра Владимировна Куминова
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ АЛТАЯ
Редактор Б М Александровский
Художественный редактор А Н 7 обух
Рисунки выполнены Е П Мерзляковой
Фото автора
Технический редактор А Ф Мазурова
Корректор Е А Смионова
Сдано в набор 26 нопбря 1959 г Подписано к
печати 29 апреля 1960 г Формат 70jX<08/ie =
= 14,125 бум .1 38,7 печ л + 3 вкл 40 изд л
Тираж ЮПИ» \Ш 02176
Издательство Сибирского отделения Академии
наук СССР Новосибирск Советская, 20
Заказ № 257 Типография К° I Полш рафиздата
Новосибирск, Красный проспект, 20
Цена 30 руб
Алтая
Составила А.В.Куми нова в 1958г
Оцифрована АлтФ ЦСБС СО РАН ГАБС в 2008г
Карта
(схема)
растительности
А.В. Куминова на экскурсии в окрестностях Нурека
(Таджикская ССР). 25 апреля 1980 г.
Одно из последних выступлений А.В. Куминовой в ЦСБС.
20 мая 1994 г.
Л.В. Кумннова за работой в экспедиции.
А.В. Куминова выступает с докладом на XII Международном
ботаническом конгрессе в Ленинграде. 1975 г.
На кафедре геоботаники Томского государственного университета.
А.В. Куминова, В.П. Голубинцева, В.В. Ревердатто. 1932 г.
В экспедиции в Красноярском крае. Обсуждение очередного марш-
рута с сотрудниками лаборатории. Слева направо: Г.П. Герасимова,
И.М. Красноборов, Ю.М. Маскаев, А.В. Кумннова, Г.А. Зверева,
В.И. Валуцкий. 1965 г.
В экспедиции в Томской области. Слева направо: Т..Л. Сафонова,
Е.И. Лапшина, М.П. Митрофанова, Л.В. Кумннова. 1959 г.