Речной рак. Методы исследования - Фомичев Н.И.

Автор: Фомичев Н.И.

Теги: articulata (членистые) анатомия зоология

Год: 1986

Похожие

О методе исследования мышления.

Методы археологического исследования

Методы изучения культуры

Функциональные методы исследования в офтальмологии

Текст

Н.И. ФОМИЧЕВ
РЕЧНОЙ
методы
исследования
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ОТДЕЛЕНИЕ ФИЗИОЛОГИИ
МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Н.И. ФОМИЧЕВ
РЕЧНОЙ
РАК
методы
исследования
8
ЛЕНИНГРАД
ИЗДАТЕЛЬСТВО ‘НАУКА-
Ленинградское отделение
1986
УДК595.36
Фомичев Н. И. Речной рак: Методы исследовании - Л., Наука, 1986. - 96. - (Методы физиол. исслед.).
В книге впервые приводится морфофункциональное описание различных систем представителя высших беспозвоночных — речного рака.
Рассматриваются сравнительно-эволюционные данные, распространение и родовая характеристика,описание внешних покровов и экстеро-
цепция. Освещены вопросы экологии, питания, регенерации, линьки, размножения, заболевания, разведения и содержания речных раков.
Основная часть монографии посвящена морфологии и физиологии мышечной, нервной и висцеральным системам. Библиогр. 431 назв.
Ил. 64. Табл. 3.
Ответственный редакто р В.Н. Майоров
Рецензенты В. П. Б а б м и н д р а, Г. Р. Б р о у н
2007020000-509
042(02)86
261-85 - IV
© Издательство „Наука”, 1986 г.
ВВЕДЕНИЕ
Современная наука обладает огромным арсеналом но*
вых методов исследовании, возрождаются старые методы,
которые ранее не получали своего развития из-за сравни-
тельно низкого технического уровня. Все это создает усло-
вия для комплексного подхода к изучению биологических
явлений с использованием методов смежных отраслей
науки, благодаря которым биология превращается из опи-
сательной науки в конкретную, что создает возможность
раскрытия сущности нервных процессов и управления
этими процессами.
Биология речного рака привлекала внимание естество-
испытателей с начала XVIII в. (Reamur, 1712, 1719; Roosel,
Rosenhof, 1755; Pallas, 1772; Herbst, 1796). В XIX в. появля-
ются труды, посвященные анатомии речных раков (Suckov,
1818; Brant, 1833; Edwards, 1834, 1851; Valentin, 1837; Neu-
wyler, 1843), нервной системе (Krohn, 1834; Berger, 1858;
Krieger, 1864; Lemoine, 1868; Retzius, 1890, и др.), органам
чувств (Morgan, 1858; Hensen, 1863; Schultze, 1868, и др.),
кровеносной системе и соединительной ткани (Leydig, 1860,
1889; Bartsch, 1878), органам размножения (Rathke, 1829;
Reichenbach, 1838; Rathke, 1829; Groben, 1878). Издаются
также труды по классификации речных раков (Lamark,
1818; Eichwald, 1838; Кесслер, 1875; Huxley, 1878; Шим-
кевич, 1881; Скориков, 1911, и др.). Первые обобщающие
работы по анатомии и гистологии речного рака написаны
В. Г. Овсянниковым в 1863 г., затем в 1878 г. вышла книга
Гексли „Рак. Введение в изучение зоологии”, которая была
переведена в 1900 г. на русский язык. В 1915 г. издаются
в журналах фундаментальные работы Шмидта (Schmidt,
1915) по анатомии мышечной системы и Кайма (Keim,
1915), по анатомии периферической нервной системы. Ра-
нее, в 1890 г., вышла работа Ретциуса (Retzius, 1890) о то-
пографии нейронов и нейрональных отношениях в нервной
цепочке речного рака, не потерявшая значение до последне-
го времени. В 1970 г. была издана монография Я. М. Цу-
керзиса, которая отражает в основном методы разведения
широкопалых раков и их болезни, встречающиеся в Литве.
В настоящей работе обобщены собственные многочис-
ленные исследования и данные, опубликованные в доступ-
ных научных литературных источниках других авторов,
касающиеся морфофункциональной характеристики срав-
нительно упрощенной биологической системы представи-
теля ракообразных — речного рака.
Речной рак — автономно-функционирующая система,
способная организовывать различные формы целена-
правленного поведения и принимать решения в реальных
условиях существования. Данный вид ракообразных
может рассматриваться как биообъект, обладающий
элементами „интеллекта”. Раку присущи ориентационное,
„комфортное”, пищедобывающее, агрессивное, оборо-
нительное, половое, родительское, территориальное и
другие формы поведения. Конструктивно речной рак
имеет жесткий корпус, снабженный конечностями и абдо-
меном. Манипуляционные и ходильные конечности рак
использует для перемещения предметов, локомоций,
обороны и нападения. Конечности покрыты большим
количеством рецепторных образований различной модаль-
ности. Антенны и антеннулы имеют специализированные
рецепторы контактного и дистанционного восприятия.
Глаза подвижны и способны отслеживать цель, что явля-
ется преимуществом в организации поведения по сравне-
нию с другими беспозвоночными.
Центральная нервная система организована по иерархи-
ческому принципу с относительной автономией отдельных
узлов. Упрощенность нейрональной организации и большие
геометрические размеры нейронов делают доступным для
морфологических и электрофизиологических исследова-
ний применение различных методов, которые невозможны
у позвоночных. Однако видимое сегментарное строение и
упрощенность в организации не позволяют пренебрегать
системным подходом в исследованиях.
Данная биосистема имеет подсистемы восприятия
внешней среды (поверхностные рецепторные образования
с их закономерным распределением по поверхности, зри-
тельное восприятие, слуховое и пр.), подсистемы соответ-
ствующих регулировок предварительной обработки посту-
пающей информации, эффекторные устройства с подсисте-
мами их рефлекторной подстройки, подсистемы сопряже-
ния эффекторных блоков, системы, формирующие целе-
направленное поведение с оценкой окружающей среды и
состоянием всех ее подсистем. Для полного и правильного
понимания функционирования подсистем и системы в це-
лом в исследованиях применен комплексный морфофунк-
циональный подход с учетом форм целенаправленного
поведения.
В настоящей работе рассмотрены эволюционные, эко-
логические, поведенческие, электрофизиологические и
морфологические характеристики речного рака.
Книга состоит из 6 глав. В первой главе приведены
основные данные сравнительно-эволюционного характера,
распространение и родовая характеристика, описание внеш-
них покровов и экстероцепторов. Разделы этой главы по-
священы вопросам экологии, питания, регенерации, линь-
ки, размножения, заболевания, разведения и содержания
речных раков. Во второй главе описана анатомия мышц и
их функциональное назначение. Большой раздел (главы
3—5) посвящен результатам исследования нервной систе-
мы речного рака, где описана морфологическая и функцио-
нальная характеристика ее периферического (афферентной
и эфферентной) и центрального отделов. В третьей главе
изложены данные о нервно-мышечных отношениях, эксте-
роцепции (кутикулярная, вестибулярная, зрительная и др.)
и проприоцепции. Представляют интерес четвертая и пятая
главы, в которых описана морфофункциональная органи-
зация нервных центров и характер реактивности централь-
ных и периферических нейронов. Шестая глава посвящена
висцеральным системам (пищеварительной, выделитель-
ной, кровеносной, органам размножения) и вегетативной
нервной системе.
Материалы монографии, кроме констатирующих науч-
ных фактов, открывают пути к новым исследованиям в об-
ласти биологии позвоночных. Книга иллюстрирована 64
рисунками, в которые входят 150 составных рисунков, из
них 145 оригинальные.
Автор не претендует на совершенство впервые обоб-
щенного материала всех систем одного из представителей
высших беспозвоночных и с благодарностью примет крити-
ку читателей.
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ГАНГЛИИ НЕРВНОЙ ЦЕПОЧКИ n.d
g.o - ganglion opticus (оптический) n. en
g. s. - ganglion supraoesophageum (надглоточяый)
g. inf - ganglion infraoesophageum (подглото’иый) n. ep
g. th - ganglion thoracale 1-5 (1—5-e грудные) n. ex
g. abd - ganglion abdominale 1 -6 (1 —6-е брюшные)
g.com - ganglion commissurae (комиссурный) n.h
g. oe - ganglion oesophagei (глоточный) n. i
g. v. s - ganglion ventriculi superior (верхний желудочный) n. i
n.m. Пт
ЧАСТИ ТУЛОВИЩА п’0
п.ое
ros - rostrum (рострум)
la - antennae I (антеннула)
Па - antennae II (антенна)
mb - mandibulae (нижняя челюсть)
Im, Ilm - maxillae I, П (первая и вторая верхняя челюсти)
Ipm-IIIpm - pedis maxillae I-III (первая-третья ногочелюсти)
th - thorax (грудь)
abd - abdomen (брюшко)
l-5ps - pedis spurii (1 -5-я плавательные ножки)
en - endopodit (эндоподит)
ex - exopodit (экзоподит)
ep - epipodit (эпиподит)
ср - coxo pod it (коксоподит)
bp - basipodit (базиподит)
is - ischiopodit (ишиоподит)
mp - meropodit (мероподит)
car - carpopodit (карподит)
pp - propodit (проподит)
tel - telson (тельсон)
pr - protopodit (протоподит)
dp - dactylopodit (дактилоподит - палец)
ur - uropodit (уроподы)
ped - pedis (нога)
pal - palpi (щупик)
fl - flagellum (флагелум)
s - superior (верхний)
i - inferior (нижний)
d - dorsalis (дорсальный, спинной)
v - ventralis (вентральный, брюшной)
a - anterior (передний)
p - posterior (задний)
m - medialis (средний)
1 - lateralis (латеральный, боковой)
in - intemus (внутренний)
r - rectus (прямой)
о - obliquus (косой)
tr - transversus (поперечный)
an - ani (анальное отверстие)
e ph - endophragma (эндофрагма)
•a, -b,... - (ветви мышц)
-1,-2,... - (порядковый номер членика конечности)
п. ос
n.p.min
n.p.m
п. р. s
п. г.
n. seg
n. sg. i
n. teg
n. tel. i
n. v. a
n. v.d
n. v. i. p
n.v.l
n. v.m
n. v. m.d
n. v. p
a. o. m
ab
ab.-3. la
ab. d. 1
ab. d. m
ab.l
ab. maj
ab.o
НЕРВНАЯ СИСТЕМА ab. v
n. la - nervus antennalis primus (нерв антеннул)
n. Ila - nervus antennalis secundus (нерв антенн) ad
n.a - nervus anterior (передний нерв)
n. cp - nervus coxopoditis (im,Ipm,IIIpm) (нерв коксоподита)
n. com - nervus commissurae (комиссурный нерв)
n. ch. cp — nervus chordotonalis coxopoditis (хордотональный нерв коксоподита) ad.p
- nervus domlis (Im, Пт, mb, Прт, Шрт, tel, adb)
(дорсальный нерв)
- nervus endopoditis (ur, Ipm, Прт, Шрт) (нерв эндопо-
дат»)
- nervus epipoditis (Прт) (нерв зпиподита)
- nervus exopodftis (ur, Ipm, Прт, Шрт) (нерв экзопо-
дига)
- nervus hepatkus (псчбнофый нерв)
- nervus interior (mb, 1т) (внутренний нерв)
- nervus lateralis (mb, Пт) (латеральный нерв)
- nervus medialis (Пт) (медиальный нерв)
- nervus opticus (оптический нерв)
- nervus ocuophagei a, s, i (глоточный нерв)
- nervus oculomotorius (глазодвигательный нерв)
- nervus pedis minor (малый ножной нерв)
- nervus pedis major (большой ножной нерв)
— nervus pedis spurii (нерв плавательной ножки)
- nervus renafis (почечный нерв)
- nervus лtalis (сегментный нерв)
- nervus rtomato-gastricus inferior (нижний стоматогаст-
ричесжий нерв)
- nervus tegumentarius (нерв покрышки)
- nervus teho-intestinalis (тельсо-кишечный нерв)
- nervus ventriculi anterior (передний желудочный нерв)
- nervus ventriculi donalis (дорсальный желудочный
вер)
- nervus ventriculi inferior posterior (нижний, задний же-
лудо<вый нерв)
- nervus ventriculi lateralis (латеральный желудочный
нерв)
— nervus ventriculi medius (медиальный желудочный
нерв)
- nervus ventriculi medianus dorsalis (медиальный дор-
сальный желудочный нерв)
- nervus ventriculi posterior (задний желудочный нерв)
МЫШЦЫ ТУЛОВИЩА
- m. anterior obliquus medialis (передняя, медиальная ко-
сая мышца)
- т. abductor ср; dp; ex Па; ср Im; en Im; ex 1т; еп Пт;
ex Пт; fl ex Ipm; en Ipm; ex Ilpm; fl Ilpm; cp Ilpm;
ex Шрт; fl ex Шрт; ex 2-5 ps;en 2-5ps (отводящая
мышца)
- m. abductor-3 la (мышца, отводящая третий членик
первых антенн)
- m. abductor dorso4ateralis ex. ur. (дорсолатеральная
мышца, отводящая экзоподит уроподов)
- m. abductor dorso-medialis ex. ur. (дорсомедиальная
мышца, отводящая экзоподит уроподов)
- тп.abductor lateralis ex. ur. (латеральная мышца, отво-
дящая экзоподит уроподов)
- m. abductor major mb. (большая мышца, отводящая
нижнюю челюсть)
- m. abductor oculi (мышца, отводящая глазной стебе-
лёк)
- m. abductor ventralis ex. ur. (вентральная мышца, от-
водящая экзоподит уроподов)
- m. adductor ex. ur; en. ur; cp; dp;ex. Ila;en. Im; ex. Im;
cp. Ilm; en. Ilm; ex. Ilm; ex. Ipm; fl. ex. Ipm;en. Ipm;
ex. Ilpm; fl. ex. Ilpm; cp. Ilpm; ex. Шрт; fl. ex. Шрт;
ex. 2-5ps;. en. 2-5 ps. (приводящая мышца)
- m. adductor posterir mb. (задняя мышца, приводящая
нижнюю челюсть)
4
ad. a - m. adductor anterior mb. (передняя мышца, приводя-
щая нижнюю челюсть)
ad.l — m. adductor lateralis mb. (латеральная мышца, приво-
дящая нижнюю челюсть)
ad.m - m. adductor medialis ср Im (медиальная мышца, при-
водящая карпоподит первой верхней челюсти)
ad.l — m. adductor lateralis ср Im (латеральная мышца, при-
водящая карпоподит первых верхних челюстей)
ad. о - m. adductor oculi (мышца, приводящая глазной сте-
белек)
at - m. attractor ер Ipm (мышца, приводящая эпиподит
первых ногочелюстей)
at. epm - m. attractor epimeralis (мышца, приводящая эпиме-
ральную пластинку)
at. о - m. attractor oculi (мышца, втягивающая глазной сте-
белёк)
с. - ш. constrictor an. m; an.l. eph (сжимающая мышца)
com.ef - т. compressor endophragmalis (мышца, стягивающая
эндофрагму)
сот. - т. compressor а; р; Ьр Па (сжимающая мышца)
dep - т. depressor-bp; Па; Im; Ipm; Шрт (расслабляющая
мышца)
dil.an - т. dilatator ani (мышца, расслабляющая анус)
d. 1. th - т. dorsales lateralis thoracis (дорсолатеральная мышца
груди)
d. т. th - т. dorsales medialis thoracis (дорсомедиальная мышца
груди)
d. о. abd - т. dorsales obliquus abdominis (дорсальная косая мыш-
ца брюшка)
d. г. abd - т. dorsales rectus abdominis (дорсальная прямая мыш-
ца брюшка)
d. s. abd - т. dorsales superficialis abdominis (поверхностная дор-
сальная мышца брюшка)
d. s.th - т. dorsales superficialis thoracis (поверхностная дор-
сальная мышца груди)
ext - т. extensor-pp. Па; fl. Па; ex. IIpm;is. Шрт;ср. Шрт;
рр. Шрт;dp. Шрт (мышца-разгибатель)
ext pal - т. extensor palpi mandibulae (мышца, разгибающая
пальпи нижней челюсти)
f - т. flexor-рр. Па; fl. Па; ex. Прт; is. Шрт; саг. Шрт;
рр. Шрт; dp. Шрт (мышца-сгибатель)
f. pal - т. flexor palpi mandibulae (мышца, сгибающая паль-
пи нижней челюсти)
f. 1 abd - т. flexor lateralis abdominis (латеральная мышца, сги-
бающая брюшко)
f. sc - т. flexor scaphognathius Пт (мышца, сгибающая ска-
фогнатид)
f. t.p - т. flexor telsonos posterior (задняя мышца, сгабаю-
щаю тельсон)
f. t.a - т. flexor telsonos anterior (передняя мышца, сгибаю-
щая тельсон) <
lev - т. levator Па; Im; Ipm; Прт; Шрт; саг; тр. Па (подни-
мающая мышца)
о.т - т. obliquus medialis abd (медиальная косая мышца
брюшка)
о.1 - т. obliquus lateralis abd (латеральная косая мышца
брюшка)
о. ml - т. obliquus medio lateralis abd. (медиолатеральная ко-
сая мышца брюшка)
pd - т. productor - ex; тр; la; ex. la; en. la; en. Ilpm;
mp. Ilpm; pp.IIpm; dp. Прт; mp. Шрт (мышца, отво-
дящая с вращением назад)
р. т. о - т. posterior medialis obliquus (задняя, медиальная ко-
сая мышца)
pm - т. promotor la; Па; Im; Пт; Прт; Шрт (поднимаю-
щая мышца с вращением наружу)
рт.1 - т. promoter lateralis Ipm (латеральная мышца, подни-
мающая первую но го челюсть)
pm.m - m. promotor medialis Ipm (медиальная мышца, подни-
мающая первую ногочелюсть)
red - m. reductor ex. ur; is; mp; pp; la; ex. la; en la; fl; is. Па;
ex. Ipm; en. Ilpm; mp. Ilpm; pp. Ilpm; dp. Ilpm;
mp. Шрт (мышца, ведущая конечность вперед)
red. ас - m. reductor accessorius ср. (дополнительная ведущая
мышца карпоподита)
rem - m. remotor la; Ila; Im; Ilm; Ilpm; Шрт; 1 -5 ps; (мыш-
ца, поднимающая конечность с вращением наружу)
rem. а - m. remotor anterior рг (передняя мышца, поднимаю-
щая протоподит)
rem.l - m. remotor lateralis pr (латеральная мышца, подни-
мающая протоподит)
rem.p - m. remotor posterior pr (задняя мышца, поднимаю-
щая протоподит)
res - m. respiratorius (дыхательная мышца)
ret - m. retractor ep. Ipm; d. o; v. o; m. о; 1. о (выдвигающая
мышца)
rot - m. rotator v. pr; 1. pr; m. pr; 1-5 ps (вращающая мыш-
ца)
t - m. tensor s; a; i; pr. ur (напрягающая мышца)
tel - m. telsonos a; v;d (мышца тельсона)
tel. ur - m. telso-uropedalis (тельсоуропедальная мышца)
tr - m. transversus abd (поперечная мышца брюшка)
v.l. th - m. ventralis, lateralis thorax (вентральная, латеральная
мышца груди)
v.m. th - m. ventralis medialis thorax (вентральная, медиальная
мышца груди)
v.s.th - m. ventralis superficialis thorax (вентральная, поверх-
ностная мышца груди)
v. s. th-abd - m. ventralis superficialis thoraco-abdominalis (торакоаб-
доминальная, вентральная, поверхностная мышца)
v. s.abd - m. superficialis abdominalis (поверхностная мышца
брюшка)
Глава 1
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
СРАВНИТЕЛЬНО-ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ОЧЕРК
Ракообразные — необычайно древние и устойчивые
формы. Их геологическая история начинается уже в ранний
кембрийский период, а основное развитие происходит в де-
воне до триаса (315 млн. лет назад). Относительное посто-
янство архаических групп определяется их длительным су-
ществованием в пространственно однородных и неизмен-
ных условиях, которые откладывают свой отпечаток на
организацию и развитие фенотипа. Именно эти факторы и
определили замедленные темпы эволюции высших ракооб-
разных, которые в своем развитии пошли по пути узкой
специализации и выработки „фантастически адаптивных
модификаций”.
Общепринято мнение о происхождении ракообразных,
как и других членистоногих, от предков, родоначальника-
ми которых были примитивные кольчатые черви. Проме-
жуточной моделью в эволюционной лестнице ракообраз-
ных на ранних ее ступенях, при переходе от кольчатых чер-
вей к трахейнодышащим членистоногим, могли служить
первично трахейные животные, которые обладали мягким
телом с кольчатым строением и простыми структурными
характеристиками, такие как Peripatus (Onychophora). По-
скольку червеобразные предки ракообразных и примитив-
ные истинные членистоногие не сохранились, переходные
формы этих животных могут рассматриваться только гипо-
тетически. Традиционный подход ко всем этим вопросам
был основан на данных палеонтологии, сравнительной ана-
томии и онтогении. Наиболее ранние и хорошо сохранив-
шиеся ископаемые образцы среднекембрийского периода
свидетельствуют о том, что членистоногие к тому времени
были уже высокодифференцированной группой животных
и включали в себя псевдоракообразных, которые вряд ли
были более червеподобными по сравнению с некоторыми
истинными ракообразными, существующими в настоящее
время (Stormer, 1949; Waterlot, 1953). Поэтому имеющие-
ся данные о происхождении древних ракообразных и о раз-
витии этой группы животных опираются лишь на результа-
ты исследований сравнительной морфологии, развития и
определенные черты ископаемых и ныне живущих ракооб-
разных. Еще более сложно объяснить причины появления
у ракообразных особых конечностей и придатков. Большая
часть данных, рассматриваемых при решении проблемы
эволюции ракообразных, основывается на строении их ко-
нечностей, сегментации тела и строении отдельных сегмен-
тов. Однако при интерпретации роли конечностей в эволю-
ции основную причину их развития у этих животных свя-
зывают с осуществлением необходимости передвижения
и питания (Manton, 1953; Dahl, 1956; Sanders, 1957, 1959;
Tiegs, Manton, 1958). Наиболее крупные филогенетические
6
отклонения внутри класса ракообразных начались еще
в глубокой древности, эволюция высших и низших ра-
ков происходила независимо с палеозойской эры. Дан-
ные Сандерса (Sanders, 1957, 1958) дают основания пред-
полагать, что ключевое положение в филогенезе рако-
образных принадлежит Cephalocarida. Филогенетическое
развитие подкласса высших ракообразных шло по двум
направлениям: 1) от примитивных форм, таких как
филлокариды, синкариды и лофогастридные мизиды,
произошли равноногие и бокоплавы; 2) мизидоподоб-
ные типы могли дать начало эуфизидам и десятиногим
ракам.
Будучи процветающим типом из ныне живущих орга-
низмов, ракообразные в процессе эволюции приобрели са-
мые разнообразные формы и очертания. Основной анато-
мический тип ракообразных — мелкий морской ракообраз-
ный, напоминающий креветку Anaspides tasmaniae (Snod-
grass, 1952, 1956). Представители этого вида имеют сравни-
тельно однородную форму, почти полностью сегментиро-
ванное тело, в неполной степени дифференцированные дву-
ветвистые придатки, а также удлиненное дорсальное серд-
це, которое простирается из грудной полости в абдомен;
сложные латеральные стебельчатые глаза, две пары антенн,
мандибулы, дыхательные придатки на семи из восьми пар
грудных ножек. Карапакс у этого ракообразного отсутст-
вует (Gerstfeldt, 1859).
Одна из наиболее важных характеристик ракооб-
разных — наличие экзоскелета, покрывающего все части
тела и состоящего из хитина и белка. Плотные компо-
ненты экзоскелета соединяются между собой гибки-
ми суставными мембранами. Наличие у ракообразных
хитинового скелета сильно влияет на все стороны их био-
логии, включая дыхание, рост и размножение (Waterman,
Сасе, 1961).
Тело ракообразных, подобно другим членистоногим,
сегментировано и состоит из ряда колец. Количество сег-
ментов может быть более 60, но у большинства колеблется
от 16 до 21. Передняя часть тела заканчивается несегменти-
рованным акрононом, а задняя часть — тельсоном (Snod-
grass, 1951, 1952). Сегменты тела речного рака и их компо-
ненты дифференцированы и образуют три основные части
тела — голову, грудь и абдомен. Голова и грудь не разделе-
ны вследствие слияния метамеров.
Речной рак относится к высшим беспозвоночным, ти-
пу членистоногих (Arthropoda), подтипу жабродышащих
(Branchiata), классу ракообразных (Grustaceae), подклассу
жаброногих (Malocostracd), надотряду Eucarida, отряду де-
сятиногих (Decapoda), семейству Astacidae, а также суще-
ствует несколько родов. Среди родов различают виды, под-
виды, расы.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Во всем мире распространено 5 родов речных раков:
Astacus, Cambar о ides, Austropotamobius, Orconectes, Pacifa-
stacus (Кесслер, 1875; Бирнштейн, Виноградов, 1934; Бул-
гурков, 1961; Westman, 1972; Matilda, 1972).
1. Род ASTACUS
Образует два подрода — узкопалые и широкопалые.
Подрод. (Pontastacus) leptodactylus.
Подвид. А. (Р.) leptodactylus — обыкновенный: бассей-
ны рек Волги, Дона, Днепра, Днестра, Дуная, Камы, Сев.
Двины, Оби.
Раса. А. (Р.) I.I. natio leptodactylus — типичный длинно-
палый: бассейны рек Волги, Дона, Днепра, Днестра, Южн.
Буга, а также Прибалтики. В Зап. Европе отсутствует, за
исключением Польши.
- А, (Р.) I. I. natio salinus — сухопалый: бассейны рек
Дуная, Днепра, в реках, впадающих в Черное море, а также
реки Болгарии, Румынии, Польши.
- А.(Р.) I. I. natio boreoorientalis — камчатский: в бас-
сейнах рек Камы, от Архангельска до Вологды, рек, впа-
дающих в Ладожское и Онежское озера, Белое и Балтий-
ское моря, Оби, Иртыша, Тобола.
Вид. А. (Р.) I.I. morpha angulosus — угловатый.
Раса А. (Р.) I. I. natio leptodactylus.
- А. (Р.) 1.I. natio salinus: в Днепре, в водоемах Крыма,
Сев. Кавказа, Белоруссии, Московской обл.
Подвид. Л. (Р.) I. cubanicus: в реках Кубань, Дон, Сал,
Прут, в водохранилищах Цимлянское, Ново-Цимлян-
ское, Павловское, Веселовское, Усть-Манычское, Про-
летарское.
Раса. А. (Р.) I. с. natio cubanicus — кубанский.
- А. (Р.) I. с. natio danubialis — красный и дунайский.
Подвид. А. (Р.) eichwaldi — каспийский: Южн., Ср., Сев.
Каспий.
Раса. А. (Р.) I. е. natio eichwaldi — типичный северо-кас-
пийский.
- А. (Р.) I. е. natio danubialis — белый дунайский.
- А. (Р.) I. е. natio bessarabicus — белый днестровский.
Подвид. А. (Р.) I. kessleri — туркестанский: арыки и
мелкие речки Туркестана.
- А. (Р.) pachypus — черноморско-каспийский тол-
стопалый: мелководье Южн. и Ср. Каспия, Азовского
моря, северного берега Черного моря (Бродский,
19746).
Подрод. A. (A.) astacus — широкопалый: реки, текущие
на северо-восток’, Северо-Запад РСФСР, Украина, Прибалти-
ка, Сибирь, Финляндия, Норвегия, Швеция, Франция, Ита-
лия, ГДР, ФРГ, Дания. *
Подвид. A. (A.) a. a. stacus — обыкновенный широко-
палый.
Раса. A- (AJ a. a. natio pretzmanni — верхнедунайский:
верхняя часть бассейна р. Дуная.
- A. (A.) a. a. natio astacus — типичный широко палый:
сев.-зап. и Вост. Европа.
- A. (A.) a. a. natio canadziae — южный: притоки р. Ду-
ная, Югославия (Хорватия, Сербия), Румыния.
Подвид. Л. (A.)a. colchicus — колхидский: реки Рион,
Чорах, Кура (Кесслер, 1876).
- Л. (A) a. balcanicus — балканский обыкновенный ши-
рокопалый: водоемы Югославии, Греции.
Раса. Л. (А.) a. b. natio balcanicus — типичный балкан-
ский.
- Л. (A.) a. b. natio graeca — греческий речной.
Обычно в водоемах обитают представители нескольких
таксонов. Длиннопалый рак более плодовит и активен.
По-видимому, генетические особенности у этого подрода
сильнее, чем у широкопалого рака, который вырождается
при появлении в водоемах узкопалого рака.
2. Род CAMBAROIDES
Дальневосточный речной рак образует два вида с под-
видами.
Вид. С. dauricus — даурский: верховья р. Амура и зал.
Петра Великого.
Подвид. С. d. dauricus — обыкновенный даурский: бас-
сейн р. Амура.
- С. d. wladiwostokiensis — владивостокский: притоки
р. Муда-Дзянь и зал. Петра Великого.
- С. d. koshevnikovi — речной рак Кожевникова: прес-
ная часть Амурского лимана.
Вид. С. schrenkii — речной рак Шренка: водоемы Даль-
него Востока и о-ва Сахалин.
Подвид. С. sch. schrenkii — обыкновенный речной рак
Шренка: притоки р. Амура, бассейн р. Уссури, притоки
оз. Ханко, водоемы о-ва Сахалин.
- С. sch. sachalinensis — сахалинский: водоемы о-ва Са-
халин и рек, впадающих в Амурский лиман (Бродский,
1974).
В Зап. Европе до Польши быстро распространяется ма-
лоценный полосатый рак С. affinis Say, который вытесняет
другие виды раков (Шаштокас, 1973).
3. Род AUSTROPOTAMOBIUS
Западноевропейский речной рак образует два подрода.
Подрод. Au. (Austropotamobius).
Вид. Au. (Au.) torrentium — обыкновенный каменный.
Раса. Au. (Au.) 1.1. natio torrentium — типичный камен-
ный: горные потоки Сев. Альп, Центральная Швейцария,
Чехословакия, ФРГ (Lungbluth, Jurgen, 1975).
- Au. (Au.) t. t. natio danubicus — дунайский каменный:
водоемы Югославии, Румынии, Венгрии и Болгарии.
- Au. (Au.) t. t. natio macedonicus — македонский ка-
менный : Македония, Албания.
Подрод. Au. (Atlantastastacus) — северо-западный евро-
пейский: Англия, Франция, ГДР, ФРГ, Ирландия, Турция,
Адриатическое побережье.
Вид. Au. (Atl.) pallipes — обыкновенный белоногий.
Подвид. Au. (Atl.) р. bispinosus — двушипный бело-
ногий.
- Au. (Atl.) р. pallipes — типичный белоногий (Vey, Wa-
go,1973).
Вид. Au. (Atl.) italicus — обыкновенный итальянский:
водоемы Италии, Испании, Португалии, Югославии и
Франции.
Подвид. Au. (Atl.) it. italicus — типичный итальянский.
- Au. (Atl.) it. corsicus — корсиканский.
- Au. (Atl.) it. lusitanicus — лузитанский (Бродский,
19746).
4. Род PACIFASTACUS
, Американский речной рак обитает в водоемах Амери-
ки. Интродуцирован в Европу (ГДР, ФРГ, Францию, Поль-
шу, Швецию, Финляндию, Норвегию, СССР).
Вид. Р. leniusculus — сигнальный американский.
5. Род ORCONECTES
Вид. О. limosus — полосатый американский: страны
Зап. Европы, Америка.
- О. virilis: Швеция (Goldman, 1973; Lungbluth, Jurgen,
1975).
ВНЕШНИЕ ПОКРОВЫ (ЭКЗОСКЕЛЕТ)
Почти все тело рака покрыто панцирем — склерозиро-
ванной кутикулой, которая служит наружным скелетом
(рис. 1). Панцирь туловища и придатков состоит из сегмен-
тов, члеников, соединенных суставной кутикулой (Netz,
1917).
Панцирь как у отдельных особей, так и внутри семей-
ства, подвида и рода может иметь разную или одинаковую
окраску. Обычный цвет речных раков от темно-зеленого
до темно-пепельного, он варьирует в зависимости от окру-
жающей среды. Раки, обитающие на каменистых грунтах,
имеют темную окраску, на песчаных — светлую. Часто
встречаются узко палые раки нежно-голубой окраски, а
широкопалые — с темно-голубой окраской внешних покро-
вов. У голубых раков переходные участки кутикулы в су-
ставные мембраны темного цвета. Голубые раки обитают
у родников, где грунт содержит голубую глину. В литера-
туре имеются сведения о голубых раках американского
континента, голубых омарах и крабах (Hoithuis, 1975).
Кутикула является хорошим барьером против болезне-
творных организмов, обладает антиобрастающим механиз-
мом (Фомичев, 1978; Bauer, 1981, и др.). Различают скле-
розированную, сочленовую и переходную кутикулу. Она
состоит из двух слоев: наружного — эпикутикулы и внут-
реннего — прокутикулы. Эпикутикула имеет липопротеид-
ную природу и лишена хитина. Прокутикула в склерозиро-
ванных зонах образована двумя „исчерченными” слоями.
В ее внутреннем слое имеются электронно-прозрачные па-
лочки. В сочленовой прокутикуле нити, придающие гиб-
кость, беспорядочно расположены в одних областях и упо-
рядочены в других. Прозрачные палочки отсутствуют. По-
средством тонофибрилл эпителия кутикула соединяется
с поперечнополосатыми мышечными волокнами в зоне
Z-линии. Мышцы крепятся как к склерозированной, так
и к сочленовой кутикуле. В местах крепления мышц к со-
членовой кутикуле эти участки склеротизированы (Фоми-
чев, 1974; Gharagoziou,Ginneken, 1974).
Кутикула с внутренней стороны покрыта эпителием,
содержащим каратинопротеиды голубого и фиолетового
цвета. Каротинопротеиды голубого цвета имеют молеку-
лярную массу 1000000, фиолетового цвета — 50000. Голу-
бой каротинопротеид может диссоциировать на субъедини-
цы, а после ассоциации с пониженным содержанием кароти-
ноидов образуется красный каротинопротеид. При терми-
ческой обработке происходит распад каротинопротеидов,
кроме красного, который устойчив к термической обра-
ботке (Nakagawa et al., 1974).
Тело рака состоит из первичной головы (protocepha-
lon), челестегруди, или гнатОторакса (gnathothorax), груди
(thorax), брюшка (abdomen) и тельсона (telson) (Snodgrass,
1850). Протоцефолон, гнатоторакс и торакс покрыты об-
щим щитом — карапаксом (сагарах). Передняя часть тела
заканчивается рострумом (rostrum), по бокам которого на-
ходятся глазные вырезки (incisurae oculi). На панцире вид-
ны три шва: затылочный (suturae cervicalis), отделяющий го-
ловную часть от груди, и два жаберно-сердечных (suturae
branchiocardiale). Боковые части панциря — бранхиостеги-'
ты (branchiostegit) образуют жаберные полости (рис. 1).
8
Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных сег-
ментов и тельсона. Каждый сегмент с дорсальной стороны
покрыт выпуклой пластинкой-тергитом (tergum), а с вент-
ральной ограничен стернитами (sternum).
Речной рак имеет 19 пар конечностей (5 головных,
8 грудных и 6 брюшных).
Характерные головные придатки — антенны и двувет-
вистые антеннулы, а также верхние и нижние челюсти
(mandibulae et maxillae), — преоральные по своему проис-
хождению. Грудными придатками служат три пары ного-
челюстей (maxillepedes) и пять пар ходильных конечностей
(pereiopodae). Все придатки имеют специализированное на-
значение. Они обеспечивают питание, добычу пищи, защиту,
дыхание, ориентацию, вынашивание потомства и др. Боль-
шой интерес представляют для исследователей строение
и функция конечностей речного рака как прообраз мани-
пулятора подводного робота. Первые три пары ходильных
ног снабжены клешнями и называются хелипедами (cheli-
pedae), две последние пары заканчиваются коготками.
Конечности, снабженные клешнями, выполняют важные
функции в жизнедеятельности речного рака: в добыче пи-
щи, питании, обороне и др.
Все конечности имеют общую схему строения для ра-
кообразных и состоят из четырех отделов: протоподита
(protopodit), экзоподита (exopodit), эндоподита (endopo-
dit) и эпиподита (epipodit). От коксоподита (coxopodit)
отходит эпиподит. Б азо по дат сочленен с экзоподитом и
коксоподитом. Эндоподит содержит 5 члеников: базоподит
(basipodit), ишиоподит (ischiopodit), мероподит (meropodit),
карпоподит (carpopodit), проподит (propodit), дактилопо-
дит (dactylopodit) (рис. 2).
Антенны первично не двуветвистые, по своему проис-
хождению они преоральные; экзоподит антенн представлен
неразделенной пластинкой (squama). В нем находится от-
верстие протока зеленой железы (рис. 3).
Вторая пара головных придатков — двуветвистые ан-
теннулы — имеется только у ракообразных, а у других чле-
нистоногих не встречается. Наличие у ракообразных манди-
бул и жвал, выполняющих кусающую и жевательную функ-
ции, ставит этих животных в один ряд с насекомыми
(Bour, 1860; Netz, 1917; Snodgrass, 1950,1951).
Нижняя челюсть (mandibulae) содержит трехчленистый
щупик. Пластинка жвал зазубрена по внутреннему краю.
Верхняя челюсть (maxillae I) состоит из 3 пластинок. Край
пластинки, обращенный к ротовому отверстию, имеет зуб-
чики, которые участвуют в измельчении пищи. Вторая пара
верхних челюстей (maxillae II) на базиподите и коксоподи-
те имеет эндиты (scaphoghatid). Благодаря ритмическим
движениям скафогнатидов создается приток свежей воды
к жабрам.
Коксоподит и базиподит первой пары но го челюстей
(maxillopedes I) также снабжены эндитами. Эндоподит и
экзоподит хорошо развиты. Первая пара ногочелюстей уча-
ствует в образовании тока воды и в акте питания. Вторая
пара ногочелюстей (maxillopedes II) представлена всеми
члениками классической двуветвистой конечности ракооб-
разных. Эндоподит состоит из 5 члеников, экзоподит мно-
гочленистый, а о? эпиподита отходит первая ветвь жабры
и пучок нитевидных отростков. Третья пара ногочелюстей
(maxillopedes III) содержит пятичленистый эндоподит. На
эпиподите находится жаберная ветвь и пучок нитевидных
выростов. Эндоподит участвует в очистке глаз, антенн и ан-
теннул.
Ходильных ног (pereiopodae) у речного рака 5 пар, не-
посредственно в передвижении участвуют 4 пары конечно-
стей. Первая пара является вспомогательной в преодоле-
нии препятствий. Периоподы лишены экзоподитов и имеют
Рис. 1. Речной рак Astacus (Р.) 1.1, natio boreoorientalis.
А — вид с дорсальной стороны: 1 — карапакс, 2 — затылочная бороздка, 3 — жаберно-сердечная бороздка, 4 — бранхиостегиты, 5 — сердечная
зона, 6 — тергит, 7 - ходильные ножки, 8 - зона желудка, 9 - хелипеды, 10 - глазные вырезки; Б - вид с вентральной стороны: 11 - стер-
нит, 12 - гоноподы, 13 - первичная голова, 14 - челюстегрудь.
одноветвистое строение. На эпиподитах периоподов име-
ются по одной ветви жабр и пучки нитевидных выростов.
Брюшными ножками (pleopodae) снабжены первые
пять сегментов, шестой сегмент представлен плоскими
пластинами — уро подами. Первая пара ножек у самцов пре-
вращена в капулятивный орган — гоноподы. Вторая пара
брюшных ножек также участвует в выводе сперматофор,
и поэтому их иногда называют вторыми гоноподами. У са-
мок первая пара брюшных ножек лишена экзоподита.
Остальные ножки имеют двуветвистое строение. Придатки
шестого сегмента — уроподы — состоят из протоподита,
экзоподита и эндо по дата.
Первая клешневая конечность представляет собой ки-
нематическую цепь. Способ соединения ее сегментов позво-
ляет каждому из них вращаться относительно соседнего
вокруг оси, проходящей через центры двух суставных по-
верхностей, благодаря этому каждый сегмент относительно
соседнего имеет одну степень свободы. Однако оси враще-
ний одного и того же сегмента по отношению ко вторым
соседним разные. Семь члеников конечности в сумме дви-
жений создают все степени свободы.
Конфигурация суставов определяет объем свободы
движений и его прочность. Кроме того, каждый сустав име-
ет такую конфигурацию сочленовых звеньев, что они спо-
собны сохранять герметичность за счет наружной сумки,
которая не позволяет окружающей среде (вода) вдавить
Рис. 2. Общая схема внешнего строения двуветвистой конечности
(Schmidt, 1915).
9
fl
Рис. 3. Внешнее строение придатков.
1—3 - клешневые конечности; 4-5 - гоноподы; 6 - жабры; 7 - скафогнатиды.
Рис. 4. Внешний вид поверхностных рецепторных образований и их схематическое изображение.
1-^8 - см. табл. 1.
Таблица 1
Количественная характеристика различных типов рецепторных образований клешневой конечности
Членики Зубовидные бугорки U) Конусовид- ные рецеп- торы (2) Янтаровид- ные бугорки с 1 волоском (^) Янтаровид- ные бугорки с 3 волоска- ми (4) Янтаровид- ные бугорки с 20-30 во- лосками (5) Кустиков ые волосковые рецепторы (б) Суставные волосковые рецепторы (7) Мелкие бугорки с 1 ВОЛОСКОМ (S)
Проподит 130 266 1092/678 107/19 76/0 75/55 32 268/182
Дактилоподит 116 188 673/574 18/27 22/0 67/53 — 112/26
Карпоподит — — 91/0 22/0 — — 79 58/32
Мероподит — — 53/56 0/3 — — — 265/77
Ишиоподит — — 0/26 0/4 — 0/3 20 76/9
Базиподит — — — — — 0/2 9 0/42
Кок соло ДИТ — - — —• - 89 нитей 319 218
Примечание. В числителе — данные дорсальной поверхности, в знаменателе - вентральной.
ее внутрь сустава. Суставная сумка сохраняет прочность на
растяжение, сдавление и сдвиг с оси, а также обладает опре-
деленной прочностью на крутящие моменты (Фомичев,
1978,1979,1980).
На поверхности кутикулы расположены множествен-
ные кутикулярные рецепторные образования, представлен-
ные бугорками, шипиками, волокнами и нитями, с помо-
щью которых воспринимается внешняя среда. Все кутику-
лярные рецепторные образования относятся к вспомога-
тельным аппаратам экстероцепторов. Типы рецепторных
кутикулярных образований, имеющиеся на теле речного
рака, представлены на первой клешневой конечности
(рис. 4) (Фомичев, 1974). Бугорковый рецепторный комп-
лекс состоит из кутикулярного возвышения и одного, трех
и более рецепторных волосков. Апикальные участки кути-
кулярных бугорков заканчиваются янтаровидным вещест-
вом и направлены дистально. Если у основания бугорка
располагается один волосок, то он обычно гладкий, а если
три, то центральный волосок гладкий, а два крайних ветви-
стые. Размеры длинных волосков — 200—1500 мкм, корот-
ких — 100—500 мкм. Диаметр в проксимальном участке —
30 мкм, длина кутикулярных выростов на опущенном во-
лоске доходит на длинных до 200 мкм, на коротких - до
60 мкм.
Опушенный и неопушенный волосок на расстоянии
30-60 мкм от основания имеет кольцеобразный перехват,
который делит его на две части: ампулу (широкая часть)
и основной стержень (узкая часть). Следует отметить, что
в неопушенных волосках после перехвата сохраняется су-
жение канала до конца, тогда как в опушенных волосках
канал после места сужения вновь расширяется, а затем по-
степенно сужается.
На дорсальной поверхности проподита находится
1092 янтаровидных бугорка с одним гладким волоском
(рис. 4, 5) и 107 с тремя волосками (рис. 4, 4). На вент-
ральной его стороне соответственно 678 и 19 бугорков.
Дорсальная поверхность дактилоподита снабжена 673 янта-
ровидными бугорками с одним волоском и 18 с тремя во-
лосками, на вентральной стороне соответственно 574 и 27.
У латерального края проподита и дактилоподита на дор-
сальной поверхности обнаружены бугорки, у основания
которых спереди находится 20—30 ветвистых волосков,
расходящихся веерообразно в дистальном направлении
(рис. 4, 5). Концы этих волосков проходят вершинами
впереди лежащих бугорков. Длина каждого из них в сред-
нем 1.3 мм. Таких структур на проподите 76, на дактило-
подите — 22 (табл. 1, рис. 4).
Между янтаровидными бугорками находятся кутику-
лярные бугорки, по цвету не отличающиеся от кутикулы.
Каждый такой бугорок имеет у основания волосок. Таких
рецепторных образований на дорсальных поверхностях
проподита 268, дактилоподита — 112, на вентральных по-
верхностях соответственно 182 и 26 (рис. 4,8).
Дистальные концы дактилоподита и проподита снаб-
жены остроконечными зубцами, напоминающими когти.
От этих зубцов по режущей или хватательной поверхности
обоих пальцев проходят по два ряда зубовидных бугорков
(рис. 4, 7), между которыми находятся конусовидные ре-
цепторные образования (рис. 4, 2). Последние, по-видимо-
му, определяют твердость захваченного предмета и произ-
водят анализ возможности употребления его в пищу. На
режущей поверхности подвижного пальца находится 116
зубовидных бугорков, а на неподвижном пальце — 130.
Из них 16 бугорков, расположенных наиболее проксималь-
но, обычно слившиеся. В середине вентрального ряда зубо-
видных бугорков проподита расположен самый крупный
бугорок. Количество конусовидных образований на дакти-
лоподите достигает 188, на проподите - 266. На панцире
находятся кустики волосковых рецепторов. Количество
рецепторных волосковых образований на клешневой ко-
нечности зависит от возраста рака и его величины. У моло-
дых их меньше, чем у взрослых. Значительная часть волос-
ков зимой утрачивается, а после линьки восстанавливается.
Ряды кустиков рецепторных волосков начинаются на
уровне сочленения дактило-проподита и распространяются
до дистальных концов. С вентральной и дорсальной сторон
каждого пальца находится по 5 рядов кустиков. Отличи-
тельной их особенностью является то, что они выходят на
поверхность их углубления в кутикуле (рис. 4, 6). У режу-
щего края на дорсальной поверхности дактилоподита нахо-
дится ряд, состоящий из 37 кустиков, а на вентральной —
из 27. В ряду у режущего края проподита с дорсальной сто-
роны располагается 42 кустика, а в ряду с вентральной -
22 (рис. 5, 13). По одному ряду кустиков находится и
у латеральных краев: на дорсальной стороне дактилоподи-
та — 9, проподита — 15, на вентральной стороне соответст-
венно по И и 16 кустиков (рис. 5, 9). На вентральных и
дорсальных поверхностях дактилоподита и проподита по
краям срединного возвышения кутикулы также распола-
гаются ряды кустиков рецепторных волосков (рис. 5,
10, 12). Каждый ряд содержит по 7-8 кустиков. По сред-
ней линии возвышения на каждой стороне обоих пальцев
имеется еще по одному ряду из 4—5 кустиков (рис. 5,77).
По краям суставов между члениками клешни располага-
ются рецепторные волоски, называемые суставными. На
проподите, у сочленения пропо-каропоподит таких одиноч-
ных волосков 24, в области сочленения диктило-проподи-
та — 8 (рис. 4, 7).
Остальные членики первой клешневой конечности
значительно беднее рецепторными образованиями, чем
11
9
Рис. 5. Схема распределения рецепторных образований на поверхности левой клешневой конечности.
А — вид с дорсальной; Б — вид с вентральной стороны; В — схематическое изображение рецепторов проксимального участка режущей по-
верхности проподита; 1-8 - обозначения как на рис. 4; 9-13 - ряды кустиков каждой стороны дактилоподита и про по дата; 14 - кустики
нитевидных рецепторов.
дактилоподит и проподит. Карпоподит на дорсальной по-
верхности имеет 91 янтаровидный бугорок с одним волос-
ком, 22 - с тремя волосками и 58 мелких бугорков с од-
ним волоском. На вентральной поверхности этого членика
находится 32 мелких бугорковых рецептора. По краям су-
ставных сочленений карпоподита имеется 79 одиночных
суставных волосков.
Мероподит несет только бугорковые рецепторы. На
его дорсальной поверхности обнаружены 53 янтаровид-
ных бугорка с одиночными волосками и 265 мелких
бугорковых рецепторов; на вентральной поверхности
мероподита — 56 янтаровидных бугорков с одиночными
волосками, 3 с тремя волосками и 77 мелких бугорко-
вых рецепторов. Мероподит не содержит суставных ре-
цепторных волосков. На дорсальной поверхности ишио-
подита имеется‘76 мелких бугорковых рецепторов, на
вентральной — 26 янтаровидных бугорков с одиночными
волосками и 4 с тремя волосками. У суставного края
ишиоподита обнаружено около 20 суставных волосковых
рецепторов.
Базиподит на дорсальной поверхности не снабжен ку-
тикулярными рецепторными образованиями. На вентраль-
ной поверхности этого членика располагается 2—3 кустика
волосков, около 42 мелких бугорковых рецепторов, у со-
членения с коксоподитом — 9 одиночных суставных во-
лосков.
По всей поверхности коксоподита располагается
218 мелких бугорковых и 319 суставных волосковых
рецепторов. От дорсальной поверхности коксоподита
отходит пучок из 89 нитевидных рецепторов, длина каж-
дого из них 2.5 см. По внешнему виду они напоминают
первую пару антенн. Эти рецепторы от коксоподита на-
правляются под карапакас и вплетаются в жабры своего
12
и позади лежащего сегментов. От коксоподита отходит
эпиоподит, содержащий большое количество волосков.
Продолжение эпиподита — жабры. Все афферентные пути
от эпиподита, жабер, волосков и нитевидных рецеп-
торов входят в нервные стволы первой клешневой ко-
нечности.
Общее количество волосков всех типов рецепторных
образований 10490. Кроме того, на режущей поверхности
дактилоподита и проподита размещены 454 конусовидных
рецептора. У омара каждый такой рецептор иннервируется
200—300 биополярами (Shelton, Laverack, 1968), а один во-
лосковый хеморецептор, расположенный на антеннуле лан-
густа, содержит до 350 дендритов и столько же аксонов.
Если у рака конусовидный рецептор иннервируется таким
же количеством нейронов, то только от конусовидных ре-
цепторных образований этого типа в центр должно направ-
ляться свыше 90000 афферентных аксонов, которые также
входят в нервные стволы.
Изучение топографии кутикулярных рецепторных
образований позволило выявить определенные законо-
мерности в их распределении на клешневой конечности.
Кустики волосков расположены только на пальцах клеш-
ни по 5 рядов на каждой стороне, янтаровидные бугорки
с 20—30 волосками находятся на дорсальной поверхно-
сти у латерального края дактилоподита со стороны тела
рака и на дорсальной поверхности у латерального края
проподита с внешней стороны. Одиночные волоски
распределены только по краям суставов, а конусовид-
ные рецепторные образования расположены на режущей
поверхности между кубовидными бугорками. Янтаро-
видные бугорки с одним волоском и кутикулярные
бугорки имеются на всей поверхности клешневой ко-
нечности.
Выявленная нами упорядоченная организация эксте-
рорецепторов влияет на распределение отходящих от них
нервных стволов и отражает черты онтогенетического
развития конечностей.
ЭКОЛОГИЯ
Речные раки, относящиеся к подклассу жаброногих,
в противоположность другим подклассам являются прес-
новодными и в морях не обитают, кроме нескольких ви-
дов ветвистоусых. Однако различные виды ракообразных
адаптировались к жизни в довольно контрастных условиях
среды. Они способны существовать при О °C и в горячих
источниках (55°) при различных гидростатических давле-
ниях — в пределах от 1 до 1000 и более атмосфер, обитать
в естественных пресных водах, соленость которых состав-
ляет 1/100 °/оо морской воды и при солености, превышаю-
щей в 8 раз соленость морской воды.
Речные раки адаптированы также к различным темпе-
ратурным условиям. Есть теплолюбивые и холоднолюби-
вые. Наиболее благоприятная для них температура воды
17°, pH — 6.8-Б.2, при повышении температуры смерть
наступает у теплолюбивых при 32°, у холоднолюбивых —
при 27°. У речных раков наблюдались случаи вмерзания
в лед, однако при оттаивании они возвращались к жизни,
если они не высыхали. Тепловая смерть наступает вследст-
вие повышения концентрации К* в гемолимфе и спонтан-
ной активности нейронов (Bowler et al., 1973).
Живут раки в естественных укрытиях: под камнями,
в карягах, береговых вымоинах, наиболее часто прячутся
в ил. Постоянного убежища они обычно не имеют, но со-
здают его при необходимости. Рак упирается в ил брюш-
ком и производит очень быстрые и энергичные сгибания,
в результате чего выгребает ил, пока не скроется полно-
стью. Раки живут на различных грунтах,от каменистых до
илистых и торфянистых, в стоячих водах и в бурных источ-
никах. Более всего им подходят олиго- и мезотрофные
озера. На твердых грунтах, не имеющих естественных убе-
жищ, раки обычно не обитают.
У ракообразных различают несколько видов миграций.
Для речных раков характерны суточные, онтогенетические,
сезонные, линочные. Раки обладают выраженными ритма-
ми активности от суточных до годовых. У особей раков,
живущих на небольших глубинах — до 2 м, ярко выражен
суточный ритм. Они наиболее активны с 17 ч до полуночи.
У раков, живущих на больших глубинах —до 10—15 м, су-
точный ритм менее выражен. В одном и том же водоеме,
в зависимости от года, они живут или на больших глу-
бинах, или в прибрежных районах, что, по-видимому,
связано с наличием пищи. Самки в период икрометания
подходят очень близко к береговой линии, особенно в пе-
риод, когда их покидает молодь. У береговой линии во-
доема молодь подрастает и затем мигрирует в более глу-
бокие слои воды.
Речному раку свойствен закон территориальности.
Находясь в естественном укрытии, он постоянно наблю-
дает за окружающей обстановкой и не подпускает близко
себе подобных. В случае появления пищевого компонента
(проплывание водоросли или рыбы) рак быстро выплы-
вает, схватывает добычу и снова прячется в убежище, пя-
тясь назад.
Речные раки — биологические индикаторы чистой во-
ды. Они очень чувствительны к недостатку кислорода.
Показано, что Astacus astacus и A, leptodactylus погибают
при наличии в воде 20 мг/л аммиака, 500 мг/л хлорида ка-
лия, 0.25 мг/л гексохлорана, 15 мг/л хлорофоса и других
химических препаратов, применяемых в земледелии.
Суперфосфат и фосфоритная мука для жизни раков не
опасны (Шяштакас,Цукерзис, 1972).
Плотность населения раков в оз. Тахое (Калифор-
ния) составляет 55.5 млн. экз. с общей биомассой 1100 т.
Такой же плотности население раков достигает в озерах
Северо-Запада европейской части СССР и Сибири. В реках
количество раков заметно снизилось в результате осу-
шения болот, загрязнения воды химикатами при борьбе
с вредителями лесных угодий, при внесении удобрений.
Большой ущерб поголовью раков наносят водоплаваю-
щая птица, водяная крыса. Выдра за один раз поедает
до 200—300 раков. Гольян, угорь, налим, щука, окунь —
враг молодняка и раков после линьки.
ПИТАНИЕ
Изучению питания речных раков посвящен ряд работ
(Куренков, 1951; Гаевская, 1966; Сушеня, 1975; Тамкя-
вичене, 1979>и др.). Согласно нашим данным, состав пищи
зависит от возраста, сезона, временных ритмов, пищевого
компонента в биологической нише и других особенностей
внутренней и внешней среды. Основная пища — раститель-
ная (до 90%) и животная (10%). Пища животного проис-
хождения состоит из низших ракообразных, червей, рыбы,
улиток, личинок насекомых, икры. Необходимая расти-
тельность в питании — хара, элодея, рдест; меньшее пред-
почтение отдается осоке, кубышке, хвощу, кувшинке
(Куренков, 1951; Гаевская, 1966). Нами было замечено,
что речные раки с удовольствием потребляют крапиву и
другие прибрежные растения. При содержании отловлен-
ных раков в садках мы разбрасывали пучки крапивы, ко-
торую они полностью поедали; в течение нескольких меся-
цев содержания раков в садках при кормлении крапивой
гибель раков не наблюдалась. Если погибшая рыба нахо-
дится в воде более двух суток, то раки ее не едят, однако
если испорченную на воздухе рыбу снова бросить в воду,
то они ее поедают. В поисках пищи раки мигрируют на не-
большие расстояния.
В водоемах, особенно в озерах, раки поедают водную
растительность, икру рыб, преимущественно ценных пород,
а количество „сорной рыбы” увеличивается. Эти изменения
наблюдались, в частности, в озерах Карелии. После распро-
странения раков исчезли или значительно снизились запасы
таких рыб, как ряпушка, сиг, лещ, хариус и др.
Личиночная форма речного рака — науплиус — исполь-
зует пелагическую форму питания посредством активной
фильтрации планктона с помощью щетинистых придатков
(Тамкявичене, 1971).
В периоды, предшествующие интенсивным энергетиче-
ским затратам (размножение, линька), количество потреб-
ляемой пищи возрастает, особенно за счет увеличения
удельного веса животного компонента. Суточный рацион
к весу тела у молоди больше, чем у взрослых особей,
у самцов больше, чем у самок.
Частота питания самцов составляет 1 раз в 2 суток,
самок — 1 раз в 3 суток. За один прием самки съедают
0.78 г рыбы, самцы - 0.52 г (Рахманов, 1975; Цукерзис
и др., 1975). После кормления утилизация кислорода
повышается от 3.5 до 5.5 мг/ч. Пределы колебаний по-
требления кислорода пропорциональны объему съеденной
пищи. После 10-дневного экспериментального голодания
кормление раков увеличивает потребление кислорода
почти в 2 раза. Через 5 дней после окончания голодания
утилизация кислорода возвращается к исходному уровню
(Мажилис, Мацкявичене, 1975). Этот феномен необходимо
13
учитывать при содержании раков в аквариумах с низким
содержанием кислорода.
Комфортная зона содержания кислорода в воде состав-
ляет для раков 7—8.5 мг/л. После кормления при низком
содержании кислорода в аквариумах много раков гибнет.
ПОВЕДЕНИЕ
Для ракообразных характерны сложные формы пове-
дения и высокоразвитая способность приспосабливаться
к окружающей среде. О больших адаптивных возможно-
стях речных раков свидетельствуют выраженные интегра-
тивные процессы в ЦНС и способность к выработке услов-
ных рефлексов (Сергеев и др., 1980). Главную роль в этих
процессах играет память на различных уровнях межнейро-
нальных отношений, которая позволяет животному фикси-
ровать потоки сенсорной информации и использовать ее
в последующих ассоциациях при управлении своим поведе-
нием (Фомичев, 1978). Принято считать, что ракообраз-
ные — чисто „рефлекторные” животные, однако им свой-
ственны некоторые формы анализа и обучения (Chind,
1975; Fabri, 1976; Баранюк, 1983).
Речному раку присуще весьма совершенное адаптивное
поведение, складывающееся из наследственного, генетиче-
ски запрограммированного, и приобретенного, близкого
к условным рефлексам позвоночных. Темброк (Tembrock,
1964) предлагает следующую классификацию форм пове-
дения животных: двигательное,ориентировочное,пищевое,
агрессивное, оборонительное, приспособительное, половое,
родительское. Всеми этими формами поведения обладает
и речной рак. О. Л. Белянин и др. (1980) при исследова-
ниях поведения у речного рака в каждую форму поведения
внесли следующие понятия: ориентировочное — построение
окружающей среды, приспособительное — оптимизация
отношения к элементам среды, оборонительное — миними-
зация опасных воздействий, пищевое — снятие голодовой
доминанты, родительское — сохранение и развитие индиви-
да и др. У речного рака, как и у других животных, на все
виды поведения накладывается отпечаток социального по-
ведения или приобретенных навыков. Например, пищевое
поведение имеет конечную цель — снятие голодовой доми-
нанты. Для исследования этой формы у речного рака была
искусственно сформирована редуцированная среда (Беля-
нин и др., 1980), в которую вводили пищевой раздражи-
тель. Первая реакция — активное реципиирование водного
пространства с помощью антенн и антеннул и выявление
направления притока биоактивных веществ. Если введение
пищевого компонента осуществлялось под углом к оси
туловища, то рак при помощи реципиирования совмещал
ось туловища с целью, а затем передвигался вперед и захва-
тывал пищу. При введении более сложных компонентов
в редуцированную среду подключались другие формы по-
ведения для решения конечной цели снятия голодовой до-
минанты.
Колебания воды, звуковой сигнал вызывают у раков
отчетливую ориентировочную реакцию: животное останав-
ливается, приподнимает рострум, ориентирует антенны и
антеннулы, приоткрывает клешни, ставит их как бы в по-
ложение боксера, быстро поворачивается к источнику раз-
дражения. Принятие конечного решения основано на ана-
лизе раздражителя. При наличии пищевого источника —
нападение, соперника — изгнание его, опасность — избега-
ние. Особенно действует да поведение наплывающая тень.
Раки обычно хорошо ее видят и быстро принимают оборо-
нительную позу, а затем уплывают на 5—10 м, в зону тени
или в светлую зону.
14
Поведение животного складывается также и из жест-
ких генетически запрограммированных форм поведения.
К ним прежде всего относится упрощенное пищевое пове-
дение — снятие голодовой доминанты, оборонительное —
молодь укрывается под брюшком матери, а взрослые —
в естественных убежищах. Однако для оборонительного
поведения характерны элементы навыка. Если перевести
раков, обитающих в естественных убежищах под камнями,
на ровный илистый грунт, то они оказываются не приспо-
собленными к укрытию. Месяцами ползают по поверхно-
сти грунта, тогда как раки, жившие на илистом грунте, при
опасности моментально зарываются в ил.
Генетически запрограммированные формы поведения
постепенно включают приобретенные компоненты этого
поведения — навыки. На первом этапе жизни употребление
пищи осуществляется рефлекторно — путем фильтрации
планктона, окружающего особь. Для этого мать с потомст-
вом выплывает из глубины на мелководье, хорошо прогре-
ваемые участки водоема с обилием планктона. Голодовая
доминанта запускается рефлекторно с рецепторов желуд-
ка, а по мере потребления планктона наступает насыщение.
В случае, если голодовая доминанта не снята, а поступление
планктона в желудок прекратилось, то возникает необхо-
димость перемены места — этот компонент пищевого пове-
дения уже приобретенный (навык поиска пищи). В онтоге-
незе экологические условия способствуют выработке опре-
деленных компонентов различных форм поведения, т. е.
происходит усложнение форм поведения.
При исследовании целостного поведения животного
необходимо различать: 1) генетически закрепленные с мо-
мента рождения формы поведения; 2) приобретенные, ге-
нетически обусловленные, подсознательные; 3) сознатель-
ные; 4) приобретенные в результате обучения индиви-
дуума. Последняя обусловливает эволюционное развитие
поведения животного.
Некоторые исследователи связывают формы поведе-
ния с уровнями сложности организации движений (Пром-
тов, 1956; Крушинский, 1974; Кан, 1980; Дорошенко,
1983, и др.). Высший уровень организации движений — это
сложнокоординированные и интегрированные движения,
второй уровень — запуск типовых движений отдельных ко-
нечностей или частей тела, третий — организация фрагмен-
тов типовых движений, четвертый определяет структуру
унифицированных элементарных движений (Gerstein et al.,
1972; Wiese, 1976; Фомичев, 1978).
Организация движений у животного жестко генетиче-
ски запрограммирована, поэтому двигательная компонента
при выражении какой-либо формы поведения никак не мо-
жет характеризовать организацию континиума поведения.
Одни и те же движения присущи различным формам пове-
дения, но и они могут совсем не проявляться. Например,
рак сидит в укрытии, видит пищу и одновременно опас-
ность, но из норы не выходит и никаких движений не де-
лает, это тоже одна из форм поведения.
РЕГЕНЕРАЦИЯ УТРАЧЕННЫХ ЧАСТЕЙ ТЕЛА
Феномен восстановления утраченной конечности у реч-
ного рака известен очень давно. С его описанием сцязаны
первые представления натуралистов XVIII в. о восстановле-
нии поврежденных органов у животных. В большинстве
случаев у десятиногих раков восстанавливаются все утра-
ченные придатки. В основе процесса отторжения придатков
лежит односегментарный рефлекс (Wood et al., 1932). Реф-
лекторное удаление поврежденной конечности именуется
аутотомией (Bliss, 1960), ее устранение под воздействием
внешних сил — аутоспазией, избавление от поврежденного
участка с помощью оставшихся придатков — аутотолией.
Рефлекторное отторжение конечностей происходит по про-
нормированной плоскости, расположенной в проксималь-
ной части базиишиоподита (Needham, 1953, 1955; Bliss,
1960). После утраты конечности, в процессе морфогенеза,
1 вернее органогенеза, восстанавливаются новые популя-
ции чувствительных нейронов, мышечный аппарат, контак-
та чувствительных нейронов с ассоциативными и двига-
тельными нервными клетками нервных центров.
* Аутотомия обычно происходит в стрессовой ситуации.
Мы наблюдали большое количество раков, утративших ко-
яечности, в определенных участках водоема. У этих раков
регенерирующие конечности находились на всех стадиях
восстановления. В других участках водоема раки с утра-
ченными конечностями почти не встречались. Оказалось,
гго при перелете водоплавающие птицы ныряли и легко
ювили раков за клешни. Раки отдавали захваченные
конечности и спасались бегством. Участки водоема, где
заходились раки с утраченными конечностями, были хоро-
шей экологической нишей для обитания молодых раков
я их питания. Каменистый грунт, наличие водорослей и
ггоков ручьев, глубина 1—1.5 м позволяли уткам ловить
раков. Мелких раков они заглатывали полностью, а с круп-
ными не справлялись и лакомились лишь оторванными
конечностями.
Механизм аутотомии происходит в результате сильного
возбуждения сокращения мышцы аутомизатора (Holland,
Skinner, 1976), которая крепится только с одной стороны,
эдним концом — в базиишиоподите, проксимальнее про-
нормированной плоскости перелома, а другим — в коксо-
тодите. В плоскости перелома, кроме этой мышцы, прохо-
дят нервы и сосуды конечности. Линия перелома на кара-
паксе представляет собой своеобразный шов, проходящий
кольцеобразно через базиишиоподит, внутри конечности
шов соединен кольцеобразной соединительнотканной
мембраной. Нервы и кровеносные сосуды в месте пересе-
чения их с мембраной соединены со стенками сосудов и
эболочкой нерва. Под влиянием сокращения мышцы ауто-
мизатора базиишиоподит резко прижимается к дорсально-
му краю коксоподита, и совершается отрыв конечности
ю плоскости перелома. Ткани культи остаются защищен-
ными мембраной, а в культе организуется кровяной тромб.
Эпителиальные клетки в культе быстро пролифирируют
к формируют инкубационную камеру, в которой в даль-
нейшем развивается регенерат. Снаружи инкубационная
камера покрывается тонким слоем экзокутикулы. Ранняя
бластема, или регенерационная почка будущей конечности,
возникает в зоне культи нерва и сосуда в виде скопления
эпителиальных клеток. Затем в регенерационной почке
появляются веретеновидные клетки — будущие мышечные,
□ни являются результатом дифференцировки остатков
мышечных клеток мышцы аутомизатора.
Формирование будущей конечности и ее члеников
в почке регенерата осуществляется с дистальных участков
почки проподита. В межлиночный период размеры регене-
рата не изменяются, хотя регенерационные процессы и про-
исходят, осуществляется подготовка к линочному циклу.
В период линьки начинается очень быстрый рост культи,
в конце линочного цикла рост прекращается. Полная реге-
нерация конечности совершается за несколько линочных
циклов. В конце жизни речные раки не линяют, рост их за-
канчивается примерно к 15-му году жизни. С прекраще-
нием линочных циклов завершаются и регенерационные
процессы конечностей.
Что же оказывает влияние на такой запас регенера-
гивного стимула, позволяющий восстанавливать целые
органы? Если генетический, то на каком уровне — организ-
менном, органном или клеточном? Как регенерируют чув-
ствительные и двигательные нейроны, как восстанавлива-
ются нейрональные взаимоотношения? Рассмотрим, какие
деструктивные процессы происходят в тканях культи,
прежде всего в двигательных и чувствительных нейронах.
В первые дни после аутотомии конечности в цитоплазме
аксонов двигательных и чувствительных нейронов появля-
ется значительное количество вакуолей различной величи-
ны, электроннопло.тные гранулы, митохондрии, обычно
лежащие по периферии аксона, распределены неравномер-
но и в значительно меньших количествах, разрастается
аппарат Гольджи, увеличиваются размеры глиальных кле-
ток. Однако все эти изменения в цитоплазме нейронов не
характерны для глубоких дегенеративных изменений и
являются функциональными.
Работы, проведенные другими авторами по изучению
регенеративных процессов нервов у речного рака (Bittner
et al., 1974),показали, что дегенерация чувствительных ней-
ронов происходит дистальнее перерезки нерва, а прокси-
мальные участки аксонов, идущие в ганглий, не подверга-
ются дегенерации.
Основную роль в восстановлении конечности и форми-
ровании всех ее члеников играет генетическое наследие
клеток и даже их участков каждого сегмента на гормональ-
ном фоне экдизона. Остается неисследованной регенера-
ция чувствительных нейронов. Развиваются ли новые ней-
роны из эпителиальных тканей, или происходит регенера-
ция тел нейронов из остатков аксонов? Регенерация двига-
тельных аксонов, тела нейронов которых расположены
в ганглиях, и установление новых контактов с развиваю-
щейся мышцей очевидны. Прорастание аксонов вновь раз-
вивающихся чувствительных нейронов в нейропиль ган-
глиев не обнаружено.
ЛИНЬКА
В онтогенезе речного рака физиологический процесс
линьки занимает особое место и представляет большой
интерес для изучения метаболических процессов, вызываю-
щих линьку. На линьку у речного рака оказывают влияние
многие факторы: эндокринные процессы, возраст, пол,
температура окружающей среды, питание и, конечно, го-
дичные ритмы. Во время полового спаривания, отклады-
вания икры и вынашивания потомства линька у речных
раков не происходит. Этот период принято называть меж-
линочным, он довольно длителен, начинается обычно с сен-
тября и продолжается по июнь следующего года. Линочный
период в соответствии с географической широтой длится
с июня по сентябрь. При наличии благоприятных условий
(температуры, обилия пищи) и в зависимости от возраста
за год совершается несколько линек.
Таблица 2
Содержание солей кальция, хитина и белка (%) в кутикуле
Соли кальция Хитин Белок
Межлиночный период 66.1 71.9 29.0
Через 14 дней после линьки 59.6 52.4 47.6
Примечание. Отношение хитин/белок принято за 100%
после декальцинации.
15
Линька — периодическое сбрасывание панциря — мо-
жет происходить за несколько минут, но иногда затягива-
ется на несколько часов и даже суток. Перед линькой кути-
кула теряет цвет, гиподерма отделяется от жесткого ске-
лета, в узких местах лопаются боковые швы и начинается
процесс сбрасывания панциря через образовавшуюся щель
на вентральной стороне. Вначале освобождается абдомен,
а затем грудь с головными и грудными придатками. После
линьки старые покровы карапакса остаются почти не по-
врежденными, создается впечатление целостности рака
(Reaka, 1975; Фомичев, 1978). Во время линьки рак мо-
жет терять конечности, а иногда и гибнет. После сбрасыва-
ния рак беспомощен, в это время особенно опасны нападе-
ния врагов.
За 15—45 дней до линьки, в зависимости от возраста,
в латеральных участках стенки желудка образуются гаст-
Таблица 3
Аминокислотный состав кутикулы (по: Welinder, 1974)
Аминокислота В межлиночный период После линьки
Аспарагиновая кислота 8.49 8.92
Треонин 4.88 4.19
Серин 7.35 6.67
Глютаминовая кислота 9.67 12.06
Пролин 8.24 7.28
Глицин 15.70 14.87
Аланин 9.82 8.57
Валин 6.12 5.83
Метеонин 0.19 0.66
Изолейцин 3.76 4.04
Лейцин 5.68 5.97
Тирозин 6.90 3.64
Фенилаланин 4.35 4.26
Лизин 2.94 3.81
Гистидин 2.34 2.61
Аргинин 3.61 6.13
ролиты, называемые „жерновками”. В гастролитах скап-
ливаются углекислые соли из старых твердых покровов
(до 80%). Перед линькой концентрация кальция в крови
увеличивается с 11.8 до 15.0 мм/л (Greenaway, 1974).
После линьки соли гастролитов утилизируются и перено-
сятся в покровы рака за 24—80 ч. Поглощение кальция на-
чинается спустя 15—30 мин после линьки и достигает ско-
рости 2 мкМ/гвч (табл. 2). Этот процесс стимулируется
ионами НСОз (Greenaway, 1974; Welinder, 1974).
Линочный цикл у ракообразных принято делить на пе-
риоды: постлиночный (стадии Аь Bi-B2, Ci-C3), межли-
ночный (стадия С4), предлиночный (стадии До—ХЦ) и
линьки (стадия Е) (Stevenson, Tschantz, 1973).
Характерные изменения обмена в стадиях До—Д4 —
резкое уменьшение в гиподерме ДНК и РНК, увеличение
их в постлиночный период. Реактивность белка максималь-
на в стадиях С3—С4 и минимальна в стадии Д1 (табл. 3)
(Aiken, 1973; Welinder, 1974).
Все процессы, связанные с линькой, контролируются
функцией эндокринных органов. У десятиногих ракооб-
разных в глазном стебельке описаны эндокринные органы:
синусная железа, Х-орган, орган Ганстрема, орган Белончи
Рис. 6. Гистология (Л) и строение У-органа и мандибулярного органа (Б). (По: Burghause, 1975).
1 - У-орган; 2 - мандибулярный орган; 3 - желудок; 4 - эпикутикула; 5 - экзокутикула; 6 - эпителий; 7 - базальная мембрана.
16
иМ-орган (Bressac, 1974). Введение гормонов глазных сте-
бельков тормозит процесс линьки, а двустороннее удале-
ние глазных стебельков у омаров и речных раков в предли-
ночной стадии До его ускоряет. Принято считать, что гор-
моны эндокринных ортанов глазных стебельков выделяют
тормозные факторы линьки (Miyawaki, 1971; Sohasky, 1972,
1974; Ranga et al., 1973; Roux, 1973; Willig, Keller, 1973;
Smith, 1974, 1975a, 1975b; Freeman, Bartell, 1975; Strolen-
berg et al., 1977).
Кроме того, у речных раков в стяжковом метамере
обнаружены эндокринные органы, соответствующие У-ор-
гану линочной железы крабов и прототоракальной железе
насекомых. Клетки этой железы секретируют экдизоны,
в 10 раз превосходящие по активности 20-оксиэкдизон, а
перед линькой его количество повышается. У-орган распо-
ложен позади дорсовентральной мышцы. Эндокринные
клетки этого органа имеют конусовидную форму. Их вер-
хушки выходят к стенке сосуда (Gabe, 1954, 1956; Burg-
hause, 1975). Ростральнее от У-органа у аподемы задних
нижнечелюстных аддукторов расположен парный мандибу-
лярный орган (Brez, Connick, 1973; Roux, 1974; Welinder,
1974). Перечисленные эндокринные органы протоков не
имеют (рис. 6, Л, Б).
Линька контролируется концентрацией линочного
гормона — экдизона — неполярного стерина. У речных ра-
ков преобладает 20-гидрооксиэкдизон (крустэкдизон).
Эти гормоны синтезируются в организме раков из фито-
стеринов, поступающих готовыми из водных растений.
Крустэкдизон синтезируется в У-органах (Willig, 1974).
Предполагается, что в процессе линьки экдизоны пре-
вращаются в соединения, обладающие активностью дру-
гого аналога а-экдизона, который переходит в 0-экдизон
(Clever et al., 1973). У креветок введение экдистерона
2у/г в стадиях А, В, С, в течение 12 час приводит к наступ-
лению стадии До. Введение гормона в стадиях Дл и Дг
ускоряет процесс линьки, а в стадии Д2 он не оказывает
никакого влияния (Stevenson, Tschantz, 1973; Touir, Char-
niaux-Cotton, 1974).
Экстрипация У-органов в предлиночной или межли-
ночной стадиях предотвращает наступление линьки. Дея-
тельность У-органа регулируется нейрогормонами Х-органа
и синусной железы. Концентрация линочного гормона У-ор-
гана возрастает перед линькой, а с наступлением линьки па-
дает. Линочныи гормон не воспроизводит полностью эндо-
генную гормональную обстановку. Этот гормон вызывает
запуск биохимических процессов: стимулирует синтез
белка в эпидермисе и гепатопанкреасе, перераспределение
кальция, хитина и других веществ (табл. 2, 3). Крустэкди-
зон у крабов является и феромоном.
РАЗМНОЖЕНИЕ
Ракообразные — в основном раздельнополые животные
с внутренним и наружным оплодотворением. Им присуща
материнская забота об эмбрионах (Korachelt, 1936;Manton,
1953). Для некоторых ракообразных характерен герма-
фродитизм, наблюдающийся, например, у паразитических
равноногих. У Branchiopoda, Cladocera, Ostracoda широко
распространен партогенез, а у некоторых Cladocera и усоно-
гих раков — педогенезис. Среди Rhizocephala встречается не-
половое размножение — путем почкования и столонизации.
Самцы и самки речных раков имеют выраженные поло-
вые отличия. У самцов половые отверстия расположены
у основания пятой пары ходильных ножек, ширина брюш-
ка равна ширине головогруди, клешни мощные, у самок
половые отверстия находятся у основания третьей пары
3 Заказ 738
конечностей, брюшко шире головогруди, клешни значи-
тельно меньше. Имеются и другие незначительные отличия
(СареШ,Саре1И, 1980).
Спаривание у раков, обитающих в северо-западных
районах, начинается в октябре—ноябре, в южных районах —
в январе—феврале и продолжается в течение 15—30 дней.
Самец, встретив самку, опрокидывает ее на спину, обхва-
тывает ходильными ножками и выбрасывает спермотофо-
ры по желобу гонопод, первых придатков брюшка.
В процессе сперматогенеза зрелые сперматозоиды по-
ступают в первичные канальцы. Стенки семенного протока
вырабатывают клейкое белковое вещество. Благодаря
перестальтике выводящих канальцев сперматозоиды оку-
тываются капсулой, образуя сперматофоры, которые за-
полняют семяпроводы. Через отверстия, расположенные
у основания пятой пары ходильных ножек происходит
извержение сперматофоров, которые затем поступают
в гоноподы, первые брюшные придатки. Вторая пара гоно-
под выталкивает сперматофоры на брюшко самки,и они
затвердевают при соприкосновении с водой в виде молоч-
но-белой массы.
Яйца развиваются в фолликулах. После созревания
фолликул лопается и яйцо попадает в полость яичника, а
затем поступает в яйцевод. Яйца раков ценгролецитальные
(Huxley, 1878; Брушко, 1975; Мажилис, 1979). Через
15—20 дней после восприятия сперматофор самка присту-
пает к яйцекладке. Она подгибает брюшко под голово-
грудь, образуя таким образом замкнутое пространство,
в которое выделяется железистая жидкость, растворяющая
склеивающее вещество сперматофоров. После этого яйца
выводятся наружу и оплодотворяются. На боковых участ-
ках стернитов самки имеются выводные протоки цемент-
ных желез, которые выделяют слизистую жидкость, затвер-
девающую в виде нитей (Zehnder, 1934). Растворению спер-
матофоров и образованию нитей вокруг яиц способствует
движение плеопод в замкнутой полости (Ярвекюльг,
1958). Самка длиннопалого рака размером 14 см отклады-
вает до 900 яиц. Однако ко дню вылупления сохраняется
в среднем только 100—150 (Будников, Третьяков, 1952).
Потомство от одной самки доживает до взрослого состоя-
ния в количестве 12—16 особей, при этом соотношение
взрослых самок к самцам составляет 1:2.
Начальное развитие зародышей происходит при пони-
женной температуре (1—6 °C), вылупление рачков — при
температуре 18—25 °C. В июне, а иногда в начале июля,
из яиц выклевываются личинки, которые при помощи
клешней прикрепляются к геалиновым нитям. Личинка
в первые дни питается желтком из желточного мешка.
В конце первой недели после выклева она проходат пер-
вую линьку и переходит во вторую стадию развития.
С этого времени личинка приобретает вид взрослого рачка
и начинает активное питание. Размер личинки узкопалого
рака 8 мм. Самка выгуливает потомство на мелководье.
Рачки на этой стадии развития ведут свободный образ жиз-
ни, сами добывают пищу, в основном за счет фильтрации
планктона. В момент опасности или перемещения самки
личинки быстро укрываются под брюшком и там прикреп-
ляются к плеоподам. Через две недели после первой Минь-
ки происходит вторая линька, и рачки постепенно поки-
дают самку, укрываясь в песке, иле, под мелкими камеш-
ками. К концу лета рачки линяют 5 раз, и в этот период
развития их называют сигалетками. Молодь второго и тре-
тьего годов линяет по 3 раза за лето, с четырех до семи
лет — по 2 раза, особи старше семи лет — один раз. Самцы
становятся половозрелыми в конце третьего года жизни,
а самки - в конце четвертого года при длине тела от осно-
вания рострума до конца тельсона 7.5—8.5 см.
17
БОЛЕЗНИ
РАЗВЕДЕНИЕ И СОДЕРЖАНИЕ
Одно из наиболее опасных заболеваний раков — рачья
чума, при вспышке которой истребляется все поголовье
в самом водоеме и связанных с ним. Возбудитель рачьей
чумы — грибок A phanomyces astaci Sch.
В начале XX в. в результате вспышки рачьей чумы
в Европе было истреблено почди все поголовье раков. Эта
болезнь завезена в 1880 г. из Америки (Spitzy, 1973). Она
наблюдалась в Австрии, а затем, в 1883 г., и в Скандинав-
ских странах. В Норвегии рачья чума была обнаружена
в 1967 г. Для предотвращения распространения заболева-
ния в водоеме были размещены электрические барьеры
на расстоянии 100 м друг от друга. Электрическое перемен-
ное поле выгоняло раков, и они не поднимались вверх по
рекам (Hastein,Gladhaug, 1973).
В настоящее время эпизоотия рачьей чумы носит огра-
ниченный характер и встречается в водоемах, наиболее
обильных раками. Заразным началом рачьей чумы явля-
ются подвижные споры (бродяжки), сохраняющие под-
вижность до 5—7 сут (Schparclaus, 1954; Иванов, 1955;
Unestam, 1969,1973). Носитель возбудителя рачьей чумы —
сигнальный рак, сам же он не болеет.
Речные раки поражаются микроспоридиями Thelohaniq,
contejeani или так называемой фарфоровой болезнью. Это
заболевание хроническое, развивается медленно, в течение
нискольких лет, и поражает мыщечную нервную ткань,
сердце, соединительную ткань вокруг кишечника. Вегета-
тивная стадия микроспоридиоза, фаза размножения шизон-
тов, происходит в мышечной ткани. После разрушения
миофибрйлл шизонты переходят в споронты. Г. contejeani
присутствуют только в виде споробластов и спор. Заража-
ются другие особи раков в результате каннибализма, т. е.
поедания погибших или погибающих от этого заболевания
раков. Заболевание распространено в Западной Европе.
Во Франции болеет до 10% раков (Vey, Vago, 1973).
Панцирь поражается так называемым „ржаво-пятни-
стым” заболеванием, проявляющимся в виде красно-ко-
ричневых пятен разной формы. Во время линьки раков
эта болезнь может исчезнуть. „Ржаво-пятнистое” заболева-
ние вызывается разными видами грибков поврежденного
панциря. У Astacus astacus - Ramularia astaci, Astacus lept. -
Cephqlosporium lept., Orconectes lim. - Didymaria cambari
(Unestam, 1973; Мажилис, 1975; Мажилис, Григялис,
1978). Речные раки поражаются грибком — гифрмицетом
(Fusarium solani), который проникает в полость тела через
раны. От погибшего рака гриб рассеивается хламидоспо-
рами или воздушными конидиями (Vey, Wago, 1973).
Паразитический гриб Cryptococcus gammari найден у ра-
ка Austropotomobius pallipes. Патогенность его не установ-
лена.
Имеются одноклеточные паразиты Psorospermium hae-
ckeli, которые паразитируют в основном у половозрелых
раков в задней кишке, антенальных железах, мышцах,
жабрах, гонадах, гепатопанкреасе, глазных стебельках.
Патогенность их также не установлена.
У речных раков паразитируют эктопаразиты бранхио-
бделлы: Branchiobdella astaci; В. pentodonta. Они парази-
тируют на жабрах и стенках жаберных полостей, а В. pen-
todonta — на поверхности панциря. В некоторых озерах
Литвы этими паразитами заражены 100% промыслового
рака (Мажилис, Григялис, 1978). Отмечены случаи пара-
зитирования на жабрах личинок Gliptorendipes gripekoven.
Интересен факт обнаружения на жабрах личинок Philopota-
mus montanus (отряд Trichopterna), которые с удовольстви-
ем пожирают В. astaci. Branchiobdella сосет кровь рака че-
рез жабры и открывает путь для бактерий (Unestam, 1973).
18
Речной рак — классический объект в зоологических,
анатомических и электрофизиологических исследованиях.
Рак представляет также питательную ценность. Химический
состав мышцы после термической обработки в соленой
воде (%) : вода — 73, белки — 14, жиры — 0.4, безазотистые
вещества — 0.2, прочее — 12. Панцирь рака состоит из хити-
на (47 %), углекислого кальция (46%), фосфорнокислого
кальция (7%). Мясо рака употребляется в пищу челове-
ком, а остальные части тушки, включая и панцирь, приго-
товленные в виде порошка, отличаются особыми кормовы-
ми качествами для домашних животных, особенно для
птиц.
В промысловых количествах рак распространен в во-
доемах Прибалтики, Северо-Западных областях РСФСР и
БССР, в Прикаспийском и Причерноморском бассейнах
(Куренков, 1951; Александров, 1968; Цукерзис, 1970,
и др.). Наша страна по промыслу речных раков занимает
первое место в мире. В СССР добывается ежегодно поло-
вина мирового промысла, около 25 млн. штук. Наиболь-
ший удельный вес в промысле составляют узкопалые раки.
Широкопалые и длиннопалые раки южных районов отлича-
ются большой величиной и высоко ценятся на международ-
ном рынке.
Искусственное разведение раков осуществляется дву-
мя путями: получением молоди от икряных самок и инку-
бированием рачьей икры (Будников, Третьяков, 1952;
Бродский, 1962; Цукерзис, 1970). В целях предупрежде-
ния гибели отложенных самками яиц в последнее время
выращивают раков в питомниках до возраста сеголеток
с последующим заселением ими водоемов.
В целях товарного воспроизводства разводят калифор
нийскога сигнального рака Pacifastacus leniusculus, кото-
рый был интродуцирован в водоемы Швеции в 1960 г
В 1969 г. в 54 водоемах Швеции были выпущены 58 ЮОэкз.
а в 1970 I;, выпустили молодь, выращенную на ракопитом
нике. Контрольные отловы показали, что на каждые
1000 экз. молоди погибло 96% (Furst, 1974). С 1970 г
шведская ракопромышленность разработала методы ис
кусственного разведения раков и приступила к продаже
личинок сигнального рака (Abrahamsson, Goldman, 1970
Abrahamsson, 1971, 1972). В 1972 г. в нашу страну были
завезены личинки и половозрелые сигнальные раки для
акклиматизации в отдельных водоемах. Результаты аккли
матизации в оз. Невардас Лцтовской ССР показали, чтс
воспроизводство раков ежегодно доходило до 40%.Однакс
при интродуцировании сигнальных раков наблюдается до
вольно большой отход. Акклиматизированные особ»
в оз. Невардас дают потомство и вырастают до товарногс
возраста.
Кормление раков при искусственном разведении осу
ществляется только в малокормных водоемах или пр*
большой плотности посадки раков. Ввиду того что ракг
всеядные, кормить их можно съедобными травами, пище
выми отходами, сорной рыбой. Раки едят также разварен
ный горох, кукурузу и др. Корм, особенно животного про
исхождеиия, дают в таком количестве, чтобы он вес]
съедался. Суточный рацион составляет до 2.5 % от живогс
веса рака. Корм следует давать в кормушках.
Для недолговременного содержания животных в ла
бораторных условиях (2—3 мес) разработана специальна)
система (рис. 7, А).. Водопроводная вода поступает в от
стойник, в котором сменность воды равняется 2 объемах
в сутки и одному объему в аквариуме. Уровень водь
в аквариуме, который регулируется стоком воды чере:
контрольное сточное отверстие, не должен превышать 1 сь
Б
Д-Л-X—АЛЛ
1
Рис. 7. Замкнутая (4) и проточная (Б) системы для содержания речных раков в лабораторных условиях.
7 - регулятор уровня; 2 — напорно-фильтровальный бак; 3 — вентили; 4 — рачевни; 5 — насос, 6 — сливной бак; 7 - слив.
над карапаксом. В аквариум подается воздух или кисло-
род. В каждом аквариуме содержат по 10 раков. Убежи-
щем для них служат специальные домики, в каждый из
которых может забираться только один рак, что предотвра-
щает драки и потерю конечностей. Они охотно в них укры-
ваются и выходят только для того, чтобы взять пищу.
Ночью раки обычно гуляют по аквариуму. Два раза в не-
делю со дна производится отсос осадков, испражнений,
остатков пищи. Ежедневно осматривают аквариум и вы-
лавливают погибших раков.
Для культивирования раков в течение нескольких лет
в лабораторных условиях может быть использована более
сложная установка, в которой имеется замкнутый круг
циркуляции воды (рис. 7, Б). Вода из аквариумов слива-
ется в бак, затем после некоторого отстоя подается насо-
сом в напорный бак, из которого вода, пройдя песчаный
фильтр, по трубкам самотеком поступает снова в аква-
риумы. Скорость тока воды регулируется зажимами на
трубках при сливе в аквариумы. При длительном содержа-
нии животных лучше их изолировать. Необходимость изо-
ляции объясняется их агрессивностью, каннибализмом по
отношению к оперированным, ослабленным и линяющим
животным. Они часто откусывают друг другу антенны и
антеннулы, повреждают поверхностные кутикулярные
рецепторы. На одного рака достаточно 200 см2 площади.
Смена воды должна производиться через каждые 10 мин.
В целях предотвращения переполнения напорного бака
устанавливается поплавковое устройство, которое автома-
тически отключает насос, а при снижении до определенного
уровня насос включается. Слив воды в напорный бак про-
исходит через множество мелких отверстий, что создает
условия аэрации воды. Вся установка может быть помеще-
на в термоизолированной камере. Кормление раков осуще-
ствляется рыбой, мясом, сухим кормом для аквариумных
животных, водной растительностью.
Во время перевозки раков возможно длительное их
пребывание в воздушных условиях. В этом случае перед
посадкой в воду их обливают для постепенного заполнения
водой жаберной полости и устранения из нее воздуха, так
как при скоплении воздуха в жаберной полости раки, вы-
пущенные в водоем, погибают от удушья по причине бло-
кирования поступления растворенного кислорода в жабер-
ную полость, а в воздушной подушке скапливаются угле-
кислоты.
В Азово-Черноморских районах отлов раков для про-
мышленных целей с полезной площади водоема 1 га равен
300—600 кг, в Северо-Западных районах — 80 кг. Отлов
производят с мая по октябрь и прекращают во время линь-
ки и спаривания. В Туркмении отлов идет в январе, февра-
ле, марте. Предлагаемые нормы отлова очень занижены,
особенно для районов Севера, где постоянно наблюдается
их перенаселение. В одном из озер Карелии общей площа-
дью 10 га за год было отловлено 500 тыс. раков, а в после-
дующие 5 лет ежегодно отлавливалось по 100 тыс. разме-
ром 9—12 см. В других озерах, гораздо больших по разме-
рам, таких как оз. Сандал, раки отлавливались в незначи-
тельных количествах или совсем не отлавливались. Во вре-
мя вспышки рачьей чумы в этих озерах погибло все по-
головье, в то время как в озерах, где происходил доста-
точно интенсивный отлов, вспышек рачьей чумы не было.
Поэтому ежегодная норма отлова раков, предложенная
Н. П. Александровым, 500 тыс. для всех озер Карелии
очень занижена.
Промысловая величина рака от основания глаз до кон-
ца тельсона 9 см. В некоторых случаях допускается отлов
раков длиной 8 см. Масса тела у длиннополых раков в за-
Рис. 8. Раколовка.
1 — вход; 2 — мешочек для приманки; 3 - место выемки улова.
19
висимости от их длины (г) : у самцов 8 см — 18,9 см — 28,
10 см — 39, 11 см — 50, у самок 8 см — 17,9 см — 25,
10 см — 34,11 см -41.
Выпускаемые промышленностью ловушки для раков
круглые, с горизонтально расположенными входами
с двух сторон. Бучи оказались малоудобными, особенно
для промышленного отлову В течение суток раки, зашед-
шие в ловушку, съедают приманку и покидают ее. Другие
предлагаемые в настоящее время методы лова раков (Ку-
ренков, 1951) не следует применять, так как при таких ме-
тодах лова гибнет большое количество раков.
Средняя норма добычи на одного раколова устанавли-
вается 500 шт. за 8 ч, но опытные раколовы отлавливают
до 1000 раков. Мною сконструированы раколовки, очень
удобные для отлова раков с лодки. Раколовки изготовле-
ны из медной или алюминиевой проволоки и обтянуты
сеткой с ячейкой, через которую способны выйти раки
непромыслового размера. Приманкой для отлова раков
служит рыба (лучше плотва), лягушка, моллюски, мясо
животных. Для отлова раков в озерах Карелии исполь-
зуют в качестве приманки ершей. Раки хорошо идут в ло-
вушки и на соленую рыбу. Приманку закладывают в спе-
циальные мешочки, изготовленные из сетки (рис. 8).
Раколовки подвешивают на капроновый шнур (вырезка
шириной в 2—3 ячейки из сетки старого невода) на рас-
стоянии 10 м.
Преимущество этих раколовок состоит в том, что за-
шедшие в них животные не могут ее покинуть и входят
в нее до тех пор, пока есть корм. Его обычно хватает на
2 дня. За этот срок в такую раколовку заходит до
50 раков
Хранение отловленных раков осуществляется в сад-
ках-мешках (60—70 X 100 см), выполненных из сетки.
Садки опускают в озеро и закрепляют капроновым шну-
ром на расстоянии 1 м. Подкормкой служат снопы крапи-
вы, которые бросают сверху на садки один раз в 10 дней.
Перед упаковкой раков в ящики их следует перенести
из воды на сушу на 3—4 ч, чтобы стекла вода. Перевозку
лучше переносят голодные раки. Их размещают по 200—
300 шт. в плоских ящиках высотой 15 см с прокладкой
снизу и сверху слоев крапивы или мха. При такой упаков-
ке раки сохраняются в течение 5 дней. Хранение может
быть и длительней (до 10 дней), если перед перевозкой
соблюдались следующие условия: раки были отловлены
в этот же день, поддерживалась низкая температура и
обмен воздуха между ящиками.
20
Рис. 12. Глубокие мышцы туловища (4) и их иннервация (Б).
Латеральные сгибатели брюшка (m. f. 1. abd) начина-
ются в общем склерозированном участке позади стернитов
вместе с медиальными и латеральными косыми мышцами
(рис. 10, А; 11, А) . Эти мышцы идут дорсально и заканчи-
ваются в гиподерме тергита латеральнее окончания медио-
латеральных мышц (Фомичев, 1981) .
МЫШЦЫ ТЕЛЬСОНА
Тельсон относится к последнему сегменту туловища.
Проксимальный конец медиальной мышцы, сжимающей
анальное отверстие (m. с. ап. т), крепится в аподеме ди-
стального участка m. obliguus medialis, а каудальный конец
прикрепляется при помощи прослойки соединительноткан-
ных волокон к уплотненному участку дермы впереди
анального отверстия (рис. 9, Л).
Латеральная конусовидная мышца, сжимая анальное
отверстие (m. с. an. 1), дистальным концом фиксируется
на уплотненном участке дермы впереди анального отвер-
стия, а ее проксимальный конец заканчивается нитевидным
лучом на общей аподеме (рис. 10, Л).
Конусообразная мышца, расслабляющая анальное от-
верстие (m. dil. ап), узким проксимальным концом закреп-
лена на общей аподеме брюшка, а дистальные мышечные
волокна вплетаются в дерму сбоку от анального отверстия
(рис. 10, Л).
4 Заказ 7 38
25
Сгибатель тельсона (m. f. t. а) проксимальным узким
концом соединяется с общей аподемой, а дистальная широ-
кая часть мышцы заканчивается в гиподерме у медиальной
линии на дорсальной стороМе тельсона (рис. 10, А).
Мышца, сгибающая тельсон (гл. f. t. р), проксималь-
ным концом вплетается в общую аподему, а дистальные
концы мышечных волокон заканчиваются в гиподерме
дорсальной стороны тельсона (рис. 10, Л). Часть волокон
проникает в конечный членик тельсона (Фомичев, 1980).
МЫШЦЫ ПРИДАТКОВ
Как уже указывалось, придатки у речного рака имеют
общую схему строения, однако в процессе эволюции,
в связи с их специализацией, претерпели значительные из-
26
менения. Мышцы одних конечностей утратили свою роль и
исчезли, другие получили свое развитие, а отдельные пучки
приобрели самостоятельное функциональное значение.
Мышцы антеннул (антенны I)
Плоская мышца (m. pm. la), поднимающая с латераль-
ным отведением 1-й членик антеннул, проксимальным кон-
цом крепится в дорсолатеральном участке гиподермы го-
ловного отдела карапакса, а дистальные участки мышеч-
ных волокон крепятся к дорсальному краю 1-го членика
антеннул посредством коротких соединительнотканных во-
локон (рис. 15, А).
Мышца, опускающая 1-й членик с медиальным приве-
дением, состоит из двух пучков (m. гет.-а, b. 1а). Своим
Б
Мышца, скрепляющая правую и левую передние части
эндофрагмы (m. с. ef), очень короткая и пронизана соеди-
нительнотканными волокнами. Этот участок эндофрагмы
имеет значительную нагрузку на растяжение (рис. 12,Л).
Передняя мышца, приводящая карапакс к эндофрагме
(m. сот. а), пронизана соединительнотканными волокнами
(рис. 12, А). Она начинается от переднелатерального выро-
ста эндофрагмы и идет дорсолатерально и краниально к ка-
рапаксу.
Задняя мышца, связывающая карапакс с эндофрагмой
(т. сот. р), начинается от эндофрагмы ниже передней
мышцы и идет дорсолатерально к карапаксу (рис. 12, А).
Как и предыдущая, эта мышца пронизана соединительно-
тканными волокнами.
Группа вентральных, латеральных и медиальных груд-
ных мышц-синергйстов (m. v. 1. th, т. v. т. th) имеет одну
общую дистальную точку крепления с системой мышц глу-
боких сгибателей абдомена. Латеральные мышцы крепятся
проксимальным концом к латеральным участкам эндо-
фрагмы, а дистальным концом вплетаются в медиальные
пучки мышц. Передние медиальные мышцы проксималь-
ными концами крепятся к переднему краю эндофрагмы,
а мышцы каждого следующего сегмента соединяются кон-
цом в начало мышц позадилежащего сегмента при помо-
щи коротких соединительнотканных волокон.
От каждого стернита абдомена отходят по две ко-
сых медиальных мышцы: передняя (т. а. о. т ) и задняя
(т. р. о. т). От 5-го сегмента брюшка в области заднего
склерозированного участка стернита отходит передняя ко-
сая мышца, состоящая из двух сегментов. Она проходит
5-й и 4-й стерниты и заканчивается в 3-м сегменте соедини-
тельнотканными волокнами, которые вплетаются в начало
косой латеральной мышцы (рис. 9, Л; 10, Л; 11, Л).
Передние косые латеральные мышцы 3-го и 4-го сегментов
брюшка заканчиваются на латеральных косых мышцах
соответственно 1-го и 2-го сегментов. Исключение — меди-
альные косые мышцы 1-го и 2-го сегментов, которые за-
канчиваются в начале волокон вентральных медиальных
мышц груди. Задние медиальные косые мышцы начина-
ются с передними медиальными косыми мышцами, а за-
канчиваются раньше на один сегмент при помощи соедини-
тельнотканных волокон на дорсальной стенке косых лате-
ральных мышц. Передняя медиальная косая мышца 5-го
сегмента заканчивается вместе с задней медиальной мыш-
цей 4-го сегмента на задней стенке латеральной мышцы.
Косая медиальная мышца 6-го сегмента (т. о. т. abd) кре-
пится аподемой к вентромедиальному участку протоподита
уроподов, идет медиально вперед и дорсально и заканчива-
ется при помощи соединительнотканных волокон на дор-
сальной стороне латеральной косой мышцы 5-го сегмента
(рис. 9, А).
Латеральные косые мышцы (т. о. 1. abd) абдомена на-
чинаются в одной точке с медиальными косыми мышцами.
Однако если последние идут косо вперед и медиально, то
латеральные мышцы идут каудально и латерально и закан-
чиваются с медиальными мышцами нижних сегментов,охва-
тывая медиолатеральные мышцы (рис.10,Л; 11,Л; 12,Л).
Медиолатеральные мышцы абдомена (т. о. т. l.abd)
начинаются у медиальной линии каждого сегмента от нача-
ла одноименных мышц контралатеральной стороны и ко-
сых латеральных и медиальных мышц своей стороны
(рис. 10, Л; И, Л). Эти мышцы идут в впередилежащий
сегмент дорсально и латерально, огибая стык латеральных
и медиальных мышц, и крепятся в верхнем латеральном
участке гиподермы тергита. Эти мышцы 1-го сегмента
брюшка прикрепляются к началу латеральных мышц в об-
щей соединительнотканной прослойке и связи с наружным
скелетом не имеют.
Поперечные мышцы брюшка (m. tr. abd) начинаются
в общей точке с одноименными мышцами противополож-
ной стороны от тонкой соединительнотканной прослойки
и заканчиваются в гиподерме тергита своего сегмента ме-
ди альнее окончания медиолатеральных мышц нижележа-
щего сегмента (рис. 11,Л; 12,Л).
24
ad.p.mb
pm
Рис. 14. Медиальные (Л) и поверхностные (Б) мышцы туловища и придатков и их иннервация (В).
27
Глава 2
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА
До последнего времени описания мышечной системы
речного рака основывались на обобщающей работе Шмидта
(Schmidt, 1915), которая включает исследования, прово-
дившиеся в прошлом столетии (Brandt, 1833; Huxley, 1878,
1881; Albert, 1884, и др.) - В этой работе многие мышцы
не были указаны, а топография мышц груди и брюшка
в основном не верна. Поэтому в настоящей главе анатомия
мышц дана на основании наших собственных исследований
с учетом ранних работ.
Мышечная система представлена только поперечно-
полосатыми мышечными волокнами, гладкие мышечные
волокна отсутствуют. Мышечная система состоит из мышц
головогруди, абдомена и конечностей, а также мышц,
обслуживающих функцию висцеральных систем. Ввиду
отсутствия осевого скелета, функцию которого выполняют
наружные покровы, мышцы имеют сложные межмышеч-
ные отношения. Мышцы состоят из многоядерных воло-
кон, собранных в отдельные пучки. У речного рака тонкие
соединительные волоконца аподемы непосредственно
входят внутрь мышечного волокна, а наружная сарко-
лемма полностью одевает конец мышечного волокна до
аподемы.
Функция и ультраструктурная организация мышечных
волокон у речного рака не отличаются от таковых у позво-
ночных. В волокнах хорошо выражены Z-линии, присутст-
вуют два типа миофибрилл: тонкие — содержащие актин,
и толстые, состоящие внутри из тропомиозина и снаружи
из миозина. Саркоплазма содержит все характерные цито-
плазматические структуры (Pilgrim, Wiersma, 1963;Fahren-
bach, 1967; Jahromi, Atwood, 1967; Bittner, Traut, 1978; Go-
vind, Atwood, 1982).
На основании морфофункциональных различий мы-
шечные волокна подразделяются на три типа: быстрые,
медленные и промежуточные. Быстрые волокна дают фа-
зические ответы и имеют короткие саркомеры, а также
хорошо развитый саркоплазматический ретикулум. В от-
вет на короткий стимул они развивают напряжение и быст-
ро расслабляются при поддержании деполяризации. Посто-
янная времени механического ответа 5—20 мс. Медленные
волокна дают тонические ответы, характеризующиеся мед-
ленным сокращением и расслаблением, а также возмож-
ностью длительного поддержания сокращения. Они имеют
длинные саркомеры, минимальное количество саркоплаз-
матического ретикулума и относительно крупные фибрил-
лы, которые формируются в пачки. На короткий стимул
они не отвечают сокращением. Постоянная времени меха-
нического ответа 50—800 мс. Промежуточные волокна
относятся к средней группе. Они имеют средние размеры
и промежуточные функциональные характеристики между
быстрыми и медленными волокнами (Atwood, 1963).
В креплении мышц конечностей выявляется следую-
щая закономерность. Проксимальные концы мышц, кото-
рые расположены ближе к центру туловища, крепятся каж-
дым мышечным волокном в гиподерме панциря или его
производных, тогда как дистальные концы мышц, отстоя-
щие дальше от центра туловища, вплетаются в аподему,
которая перекидывается через сустав и крепится в сосед-
нем членике одной точкой.
В туловище различают поверхностные и глубокие
мышцы. Поверхностные мышцы лежат под дермой, а их
оба конца крепятся в гиподерме карапакса соседних сег-
ментов; глубокие проксимальным концом крепятся к ги-
подерме карапакса, а дистальным концом вплетаются
в аподему брюшка, которая не имеет выраженного сегмен-
тарного деления. Поверхностные мышцы туловища распо-
ложены с вентральной и дорсальной сторон. В абдомене
латеральные мышцы отсутствуют, поэтому боковыми дви-
жениями рак не обладает. Вентральные мышцы являются
только сгибателями, а дорсальные — разгибателями. Все
глубокие мышцы — сгибатели.
ВЕНТРАЛЬНЫЕ МЫШЦЫ
Вентральные мышцы (m. v. s. th) в грудном отделе
лежат на эндофрагме, в брюшном отделе на стернитах.
В брюшном отделе эти мышцы являются сгибателями,
а в грудном защищают нервную систему от внутренних
органов и связывают эндофрагму грудных стернитов
(рис. 9, А).
Вентральные поверхностные мышцы брюшка (m. v. s.
abd) лежат между стернитами. Проксимальным концом
мышцы крепятся у заднемедиального склерозированного
участка дермы, расположенного впереди сегмента, а ди-
стальным концом — к проксимальному краю стернита сле-
дующего за ним сегмента.
Грудной отдел эндофрагмы и стернит первого брюш-
ного сегмента связывают поверхностные торакоабдоми-
нальные мышцы (рис. 9, А, 10,4 m. v. s. th. abd) - аналоги
грудных и брюшных поверхностных вентральных мышц
(Фомичев, 1975, 1978).
ДОРСАЛЬНЫЕ МЫШЦЫ
Дорсальные мышцы в грудном отделе соединяют абдо-
мен с карапаксом, участвуют в акте дыхания, воздействуя
на эпиморальную пластинку, увеличивают объем полости
жабр и обеспечивают приток воды, обогащенной О?. В абдо-
минальном отделе аналоги этих мышц являются разгибате-
лями брюшка и участвуют в рецепции положения брюшка.
21
Рис. 9. Вентральные мышцы туловища (Л) и их иннервация (Б).
Дорсальные поверхностные мышцы брюшка состоят
из двух широких пучков мышечных волокон (m. d. s. abd).
У узкопалых раков эти пучки сегментарно четко разделе-
ны, а у широкопалых тесно прилегают друг к другу. Ди-
стальные пучки этих мышц крепятся в гиподерме перед-
него края по задал ежащего тергита, а проксимальные кон-
цы — в верхней трети собственного тергита (рис. 12, А ;
13,А, Б).
Дорсальные косые мышцы брюшка (m. d. о. abd) со-
стоят из двух пучков. Один пучок мышц дистальным кон-
цом крепится к заднемедиальному, другой — к переднеме-
диальному участку тергита (рис. 13, Л). Проксимальные
концы этих мышц крепятся в гиподерме верхней трети
впередилежащего тергита, латеральные — начала впереда-
22
лежащей одноименной мышцы. Мышечные волокна идут
от медиальной линии проксимально и латералыю, огибая
начало впередилежащих одноименных мышц.
Дорсальные прямые мышцы брюшка (m. d. г. abd) на-
чинаются от сегмента и идут в виде двух пучков вдоль
брюшка до 5-го грудного сегмента. Эти мышцы являются
рецепторными. Латеральный пучок волокон толще, чем
медиальный. На уровне каждого сегмента конец одной
мышцы посредством соединительных волокон служит на-
чалом мышц другого сегмента. Соединительнотканные во-
локонца в местах соединения мышц свободно крепятся
к переднему краю тергита (рис. 13, Л).
Дорсальные поверхностные мышцы груда (m. d. s. th)
идут дорсолэтералыго вдоль эпиморальной пластинки. Они
Рис. 10. Вентральные поверхностные и глубокие мышцы брюшка, уроподов (Л) и их иннервация (Б).
крепят ее между сегментами и при сокращении отводят
внутрь, расширяя жаберную полость. Эти мышцы анало-
гичны поверхностным брюшным (рис. 13, Л).
Дорсальные медиальные мышцы груди (m.d.m.th) —
аналоги поверхностных косых мышц брюшка. Они крепят-
ся дистальным концом к переднему краю тергита 1-го
брюшного сегмента, а проксимальным концом при помо-
щи соединительнотканных волокон вплетаются в эпимо-
ральную пластинку. Эти мышцы участвуют в акте дыхания,
расширяя жаберную полость (рис. 13,А; 14,Л).
Дорсальные латеральные мышцы груди (m. d. 1. th)
начинаются от края 1-го тергита у начала рецепторных
мышц брюшка (рис. 13, Л). Дорсальные поверхностные
латеральные и медиальные мышцы* груди синергисты
(Фомичев, 1980).
ГЛУБОКИЕ МЫШЦЫ
Глубокие мышцы груди выполняют опорную и связы-
вающую функцию сегментов эндофрагмы и карапакса,
крепят грудную часть тела к брюшной. Глубокие брюшные
мышцы — основные сгибатели брюшка, они отличаются
сложными взаимоотношениями. В акте сгибания мышцы
синергично функционируют как единая система с градуаль-
ным изменением направления векторов сил.
МышЦы, отводящие эпиморальную пластинку (m. at*
ерт) наружу, этим движением уменьшают объем жаберной
полости, выгоняя воду, обедненную кислородом (рис. 13,
Л). Эти мышцы идут параллельно краю эпиморальной пла-
стинки соответственно наружной линии бранхиостегитов.
23
Рис. 15. Мышцы глаз (/), ангеннул (II), антенн (III) (4) и их иннервация (Б).
дистальным участком она крепится в гиподерме вентраль-
ной стороны 1-го членика, а проксимальные концы посред-
ством аподемы — в гиподерме передневентрального края
карапакса головогруди. Эта мышца — антагонист m. promo-
tor (рис. 15,Л). Над т. remotor-b расположены статоцисты.
От латерального участка 1-го членика отходит мышца
(m. pd-2. la), поднимающая 2-й членик с вращением его
наружу. Дистальный конец мышцы посредством соедини-
тельнотканных волокон крепится к дорсальному краю
2-гочленика (рис. 16,Л).
От медиального участка 1-го членика отходят мышеч-
ные волокна (т. red.-2.Ia) к вентральному краю 2-го чле-
ника. Эта мышца обеспечивает опускание 2-го членика
с вращением его внутрь (рис. 15, Л).
Во 2-м членике ангеннул расположены мышцы, подни-
мающие 3-й членик антеннул (m. pd.-3. la), опускающие
его (т. red. -3. la) и отводящие (т. ab.-3.1а) (рис. 15,Л).
В 3-м членике расположены мышцы, приводящие
(т. red. ex. la,т. red. en. la), отводящие (m. pd. ex. Ia,m.
pd. en. la) экзоподит и эндоподит ангеннул (рис. 15,Л).
В каждом членике экзоподита и эндоподита антеннул
находятся по две мышцы, состоящие каждая из несколь-
ких мышечных волокон. Одни из них совершают отведение
(m. pd. fl. en, m. pd. fl. ex), другие — приведение (m. red.
fl. en.,m. red. fl. ex) (рис. 15,Л).
Мышцы антенн (антенны II)
Волокна антенн, поднимающие вторые антенны с вра-
щением наружу (т. рт. Па), крепятся в дорсолатеральных
28
участках головного отдела карапакса, идут вентромедиаль-
но и заканчиваются короткой аподемой на коксоподите
(рис. 15, Л).
Мышца, опускающая вторые антенны, с вращением
внутрь (m. гет. Па) отходит от латеральной стенки голов-
ного отдела карапакса и крепится к нижнелатеральному
участку коксоподита вторых антенн.
Мышца, поднимающая базиподит вторых антенн
(m. lev. Па), начинается аподемой у медиального края кок-
соподита и заканчивается в гиподерме латеральной стенки
базиподита.
Мышца, отводящая базиподит антенн (m. dep.-а Па),
отходит от вентромедиального края коксоподита и закан-
чивается аподемой в вентромедиальном участке базипо-
дита.
Мышца, опускающая вторые антенны (m. dep.-b. Па),
отходит от латеральной стенки коксоподита и крепится
в середине вентролатеральной стенки базиподита. Эта мыш-
ца — антагонист m. promotor.
В группу мышц депрессоров входят m. dep .-с Па и
т. dep.-d Па. Они расположены по бокам антенны и участ-
вуют в поднятии, удержании и опускании антенн.
М. dep.-с крепится в гиподерме дорсолатерального уча-
стка головного отдела карапакса, a m. dep.-d — к выросту
между коксоподитами антенн П. Обе мышцы аподемами
заканчиваются в общей точке с m. dep.-b.
Мышца, поднимающая мероподит антенны II (т. сот.
Ьр. Па), начинается в дорсомедиальном участке базипоци-
та, проходит по его середине и крепится в проксимальном
участке мероподита.
A
В экзоподите антенны II находятся три мышцы, отво-
дящих его (m. ab.-a, -b, -с. ех. Па), и мощная приводя-
щая мышца (т. ad. ex. Па); т. adductor exopoditis, кроме
приведения, осуществляет удержание и поднятие экзо-
подита.
Мышца, отводящая ишиоподит эндоподита, начинается
в базиподите й крепится к вентролатеральному краю ишио-
подита (m. red. is. Па).
Две мышцы, поднимающие мероподит эндоподита,
крепятся в его вентромедиальном участке, а мышечные
волокна начинаются в базиподите (т. тр.-а. Па) на меди-
альной стороне,(т. тр.-b. Па) на латеральной стороне.
Во всех члениках эндоподита флагелума антенн II
находятся по две мышцы, одна из которых приводит
(m. pm. fl), другая отводит (т. rem. fl) впередилежащий
членик. Направление движения членика определяется
расположением суставных площадок между соседними
члениками.
Две мышцы расположены в мероподите, одна из них
опускает (m. саг.-Ь. Па), другая поднимает (m. саг .-а, Па)
карпоподит под углом 45° к сагиттальной оси (рис. 15, Л).
В карпоподите мышцы обеспечивают приведение и отведе-
ние от медиальной линии проподита. Приведение осущест-
вляет in. extensor propoditis (m. ext. pp. Па), отведение —
m.flexor propoditis (m. f. pp. Па). В проподите лежат две
мышцы, которые способствуют отведению (m. f. fl. Па)
и приведению (т. exf. fl. Па) флагелума антенн II на 90°
относительно оси проподита.
Мышцы мандибул
Мандибулы представляют собой рычаг с разными дли-
нами плеч. Ось вращения проходит через суставные пло-
щадки. Короткий рычаг осуществляет кусающую функ-
цию. В соответствии с правилом рычага точки приложения
мышечных усилий распределены на его плечах. Наиболее
сильные мышцы-аддукторы идут к крыльям мандибул для
их сведения, для отведения — наиболее слабые мышцы.
Мышцы, сводящие мандибулы, имеют разные точки креп-
ления к карапаксу. М. adductor posterior (m, ad. p. mb) на-
чинается аподемой у заднемедиального края мандибул,
идет дорсально и крепится множеством мышечных воло-
кон в гиподерме дорсовентрального участка головного от-
дела карапакса (рис. 14,Л, б\ 15,Л); m. adductor anterior
(рис. 16, Л, т. ad. a.mb) начинается аподемой у медиаль-
ного участка эндофрагмы и заканчивается множественны-
ми волокнами в гиподерме медиального участка крыла
29
мандибул; m. adductor lateralis (m. ad. 1. mb), начинается
отдельными пучками мышечных волокон на вентролате-
ральных участках головного отдела карапакса и крепится
к латеральному краю крыла мандибул. Отведение манди-
бул совершает только одна мышца — m. abductor major
(m.ab.maj. mb).
От мандибул отходит щупик, который является экзо-
подитом. Движения каждого его членика осуществляются
двумя мышцами: сгибателем (m. f. pal. mb) и разгибате-
лем (m. ext. paL mb).
Мышцы I максилл
I максиллы осуществляют фильтрующую функцию
удержания и подачи пищи в ротовое отверстие. Мышцы,
приводящие коксоподит, имеют общую точку крепления
у медиального края коксоподита, а их проксимальные
концы разнесены в латеральную и медиальную стороны.
Одна из них крепится к медиальному участку эндофрагмы
(m. ad. т. саг. 1т), другая — к латеральному участку кара-
пакса (m. ad. 1. car. 1т). Мышца, отводящая коксоподит
максилл, начинается в гиподерме вентролатеральной стен-
ки головного отдела карапакса, а дистальным концом кре-
пится в латеральном участке коксоподита (m. ab. ср. 1т).
Остальные мышцы, расположенные в коксоподите и бази-
подите, выполняют следующие движения: вращение бази-
подита наружу (m. pm. 1т), внутрь (т. гет.-а, b, 1т), опу-
скание (т. dep. Im) и поднятие базиподита (m. lev. Im),
отведение (щ. ab. en. In) и приведение (m. ad. en. Im) эндо-
подита, приведение (m. ad.ех. 1т\отведение (т. ab. ex. 1т)
экзоподита (рис. 16,Я).
Мышцы П максилл
Мышцы II максилл принято подразделять на респира-
торные, мышцы скафогнатидов и собственно максилл
(Schmidt, 1915).
Респираторные мышцы обеспечивают движение ска-
фогнатидов, которые вызывают ток воды через жабры.
Функция скафогнатидов описана в ряде работ (Fox, John-
son, 1934;Pastor, 1968; Naynert, 1975). Семь респираторных
мышц, кроме m. flexor scaphognathitis (т. f. sc.), обознача-
ются порядковыми номерами (т. res. -р, -s, -t, -q, -qu, -sex,
-sep. Пт). Движения максилл обеспечивают следующие
мышцы: приведение коксоподита с вращением внутрь
(m. ad. ср. Пт; т. гет. Пт), отведение коксоподита с вра-
щением наружу (т. рт. Пт), отведение (т. ab. ех. Пт)
и приведение экзоподита (т. ad. ex. IIm), приведение
(т. ad.en.IIm) и отведение эндоподита (m. ab. en. Пт)
(рис. 16, Л).
Мышцы I ногочелюстей
Мышцы I ногочелюстей лежат в первом туловищном
сегменте. I ногочелюсти несут хорошо выраженные коксо-
подит, базиподит, эндоподит и эпиподит. Последний со ска-
фогнатидами II максилл участвует в образовании тока
воды через жабры. Приведение коксоподита осуществляют
m.pm.m.Ipm и m.lev.Ipm,отведение — m.pm.I.Ipm, Мыш-
цы, приводящие в движение экзоподит — m. ad. ex. Ipm;
т. red. ex. Ipm, флаге лум экзоподита — т. ab. fl. Ipm;
т. ad. fl. Ipm. В флагелуме экзоподита присутствуют фла-
гелярные мышцы по две в каждом его членике: отводящая
и приводящая (m. ab. fl. ex. Ipm; т. ad. fl. ex. 1pm). Приве-
30
дение эндоподита обеспечивает m. ad. en. Ipm, а отведе-
ние — m. ab. en. Ipm. В эпиподите находятся две мышцы:
m. at. ер. Ipm, т. ret. ер. Ipm (рис. 16, А).
Мышцы П ногочелюстей
Мышцы II ногочелюстей имепт много общего в распо-
ложении с мышцами I ногочелюстей. Мышцы, осущест-
вляющие поднятие коксоподита с вращением наружу,
т. рт. Прт, опускание с вращением внутрь — т. гет. Прт.
В движении базиподита участвуют следующие мышцы:
приведения к туловищу (m. lev. Прт), отведения (т.-
dep.-а, -Ь. Прт). Мышцы, расположенные в базиподате,
связаны с отведением (m. ab. ех. Прт) и приведением
(т. ad. ех. Прт) экзоподита, приведением (т. red. en.
Прт) и отведением (т. pd. en. Прт) эндоподита. Мышцы
экзоподита приводят (m. ad. fl. Прт) и отводят (т. ab. fl.
Прт) флагелум. Членики флагелума экзоподита сгибаются
и разгибаются относительно друг друга с помощью мышеч-
ных волокон (m. fl. ех. Прт). В каждом членике эндопо-
дита расположены мышцы, приводящие в движение впере-
дилежащий членик: в ишиоподите — m. red. mp. Ilpm;
m. pd. mp. Ilpm, в мероподите — m. ad. саг. Прт; m. ab. car.
Прт, в карподате — m. red. pp. Ilpm; m. pd. рг. Прт, в npo-
подите — m. red. dp. Ilpm; m. pd. dp. Ilpm (рис. 16,Я).
Мышцы Ш ногочелюстей
Мышцы, обеспечивающие удержание коксоподита и
некоторое вращение внутрь (т. рт. Шрт) и наружу
(т. гет. Шрт), расположены в коксоподите, а проходя-
щие в нем связаны с удержанием и движением сросшихся
двух члеников базиподита и ишиоподата. Первая группа
мышц-депрессоров дистальными концами при помощи апо-
дем крепится к верхнемедиальному краю базиподита, а их
проксимальные волокна заканчиваются (m. dep.-а. Шрт)
у латерального края эпиморальной пластинки, на дорсаль-
ной стороне эндоплевры и вентральной стороне парафраг-
мы, а мышечные волокна m.depressor-b (m. dep.-b. Шрт)
заканчиваются на латеральных участках коксоподита. Сле-
дующая группа мышц (m. т. lev.-a, -b, -с. Шрт) дистальны-
ми концами вплетаются? аподемами в латеральный край
базиподита, а проксимальные волокна крепятся m. levator-a
к вентральной части эндостернита, m. levator-b, -с — на вент-
ролатеральном участке коксоподита. Экзоподит III ногоче-
люстей отводит m. abductor expoditis (т. ab. ех. Шрт),
приводит т.abductor expoditis (т. ad. ех. Шрт). Отведе-
ние и приведение флагелума экзоподита осуществляются
соответственно m. ab. fl. Шрт, т. ad. fl. Шрт. Членики
флагелума движутся относительно друг друга при помощи
абдукторов и адцукторов (m. ab. fl. Шрт; т. ad. fl. Шрт).
В эндоподите в каждом его членике лежат по одному сги-
бателю (m. f. is. Шрт; т. pd. тр. Шрт; т. f. саг. Шрт;
т. f. dp. Шрт) и одному разгибателю (т. ex. t. is. Шрт;
т. red. тр. Шрт; т. ext. рр. Шрт; т. ext. dp. Шрт)
(рис. 16, Л).
Мышцы ходильных ножек
Мышечная система у всех ходильных ножек одинакова.
В первой клешневой конечности присутствует дополни-
тельный сгибатель, чего не имеют остальные ходильные
конечности. Мышца, приводящая конечность с вращением
ее внутрь (т. рт.-а, -Ь, -с), представлена тремя пучками:
жтеральным (а), передним (Ь) и задним (с). Эта мышца
крепится к переднему и заднему краям мезофрагмального
етзерстия и с латеральной стороны пучок мышечных воло-
кон выходит на эпиморальную пластинку, дистальный ко-
жи мышцы при помощи плоской аподемы вплетается
в переднемедиальный край коксоподита (рис. 14, А, Б\
Г. А).
Мышца, отводящая коксоподит назад с вращением
внутрь (т. гет), начинается на вентральной стороне пара-
фрагмы, эндоплейрите и эпиморальной пластинке. Дисталь-
ные концы мышечных волокон заканчиваются аподемой
у заднелатерального края коксоподита. Эта мышца — анта-
гонист m. promotor.
Мышца, поднимающая конечность (m. lev), состоит из
трех ветвей. Ее волокна начинаются на парафрагме, мезо-
фрагме и эндостерните. Дистальные концы мышечных во-
локон заканчиваются на общей аподеме, которая крепится
в склерозированном участке суставной дермы у дорсально-
го края базиподита.
Главная ветвь мышцы, способствующей удержанию
конечности на уровне базиподита и ишиоподита (гл. dep.-а),
широким краем крепится на вентральных сторонах эндо-
стернита, парафрагмы и эпиморальной пластинки. Добавоч-
ные ветви начинаются по краям парафрагмы и мезофраг-
мы. Все дистальные концы мышечных волокон заканчива-
ются на общей аподеме, которая крепится к проксималь-
ному краю базиподита. М. dep.-b проксимальным концом
заканчивается в гиподерме коксоподита.
Мышечные волокна m. reductor ischiopoditis (т. red. is)
начинаются на переднем крае ишиоподита. Эта мышца
принимает участие в аутотомии конечности (рис. 14, Л;
17,Л).
Мышцы остальных члеников конечностей связаны с от-
ведением и приведением расположенных впереди члени-
ков. М. reductor meropoditis (m. red. mp) состоит из дор-
сального и вентрального пучков, которые начинаются у ла-
теральной стороны и крепятся при помощи аподемы к ме-
ре по дату.
Мышечные волокна m. prpductor meropoditis (m. pd.
mp) отходят от стенки ишиоподита, m. abductor carpopodi-
tis (m. ab. car) — на латеральной стенке мероподита, а ди-
стальные концы крепятся на вентральном крае карпоподи-
та (рис. 17, Л) .
Мышечные волокна m. abductor carpopoditis (m. ad. car)
отходят от медиальной стенки мероподита и крепятся
аподемой медиальнее сгибателя карпоподита.
Дополнительный сгибатель (m. red. ас. саг) начина-
ется у медиальной стороны мероподита, а дистальный
конец с помощью общей аподемы заканчивается на дор-
сальном крае карпоподита. Волокна главного пучка т.
reductor propoditis (т. red. рр) — на вентромедиальной
стороне карпоподита. Дистальные концы мышцы кре-
пятся с помощью аподемы к вентромедиальному краю
проподита.
Проксимальные участки m. productor propoditis (т. pd.
рр) начинаются на дорсальной стенке карпоподита, а ди-
стальные концы посредством аподемы крепятся к дорсола-
теральному краю проподита.
Волокна мышцы, отводящей дактилоподит (m. ad. dp),
отходят на дорсо- и вентромедиальной стенках проподита
и заканчиваются с помощью аподемы на латеральном крае
дактилоподита (рис. 17,Л).
Мышца, приводящая дактилоподит (m. ad. dp), зани-
мает всю центральную и латеральную части проподита.
Мышечные волокна крепятся в гиподерме на дорсальной
и вентральной стороне проподита, а их дистальные концы
вплетаются в широкую аподему. Точка приложения мы-
шечной силы приходится на медиальный выступ в основа-
нии дактилоподита.
Движения члеников конечностей относительно друг
друга обычно интегрированы одновременными движения-
ми в нескольких суставах.
Мышцы брюшных придатков
Придатки брюшка имеют общее строение мышечной
системы. Движения плеопод и крепление их к брюшку
в сочленении коксо-базиподита одинаково. Движения
в этих сочленениях осуществляются двумя мышцами-
ротаторами (m. rot.-a, b 1—5ps) и двумя ремоторами
(m. гет.-а, -b 1—5ps). Движения экзоподитов и эндопо-
дитов осуществляются одноименными мышцами (m. ad.
ex; т. ad. en; т. ab. ex; m. ab. en). В члениках флаге-
лумов лежат мышечные волокна m.flagellii (т. fl. ex.; т.
fk en) (рис. 17,Л).
Мышцы уроподов
Функция мышц уроподов связана с координацией пла-
вательных движений, вынашиванием потомства и других
функций. Узкий конец мышцы, приводящей протоподит
к тельсону (m. tel. ur), прикрепляется аподемой к дорсаль-
ной стороне тельсона. Она проходит с вентральной стороны
тельсона в латеральном направлении и входит с медиальной
стороны в протоподит и закрепляется здесь широким осно-
ванием в гиподерме.
Мышца, приводящая протоподит к тельсону (m. tel.
ur. а), крепится аподемой к дорсальной поверхности тель-
сона, а с вентральной стороны ее аподема вплетается в об-
щую аподему сгибателей.
Медиальный конец вентральной мышцы, приводящей
протоподит к тельсону (m. tel. ur. v), имеет единую точку
крепления с m. telsouropedalis anterior, а латеральный конец
заканчивается в гиподерме передней стенки проподита.
Медиальный конец дорсальной мышцы, приводящей
протоподит к тельсону (m. tel. ur. d), вплетается в общую
аподему мышц-сгибателей, а противоположные мышечные
волокна заканчиваются в гиподерме протоподита.
Проксимальный конец мышцы, приводящей эндоподит
к протоподиту (m. ad. en. ur), прикрепляется к дорсальной
поверхности протоподита, а дистальная часть фиксируется
в гиподерме дорсальной стороны эндоподита.
Мышца» приводящая экзоподит уроподов (m.ad.ex.ur),
имеет одну точку крепления в гиподерме вентральной ча-
сти протоподита, а другую — на дорсальной поверхности
экзоподита.
Мышца, приводящая экзоподит с поворотом его на-
ружу (ш. red. ex. ur), крепится на дорсальной стороне
экзоподита, а в проподите мышечные волокна заканчива-
ются в гиподерме медиальной стенки.
Веретенообразная мышца, приводящая экзоподит уро-
подов с поворотом его внутрь (m. pd. ex. ur), фиксируется
на вентральном краю экзоподита, затем входит в протопо-
дит и прикрепляется в дорсомедиальном участке гипо-
дермы.
Дистальный конец мышцы, отводящей экзоподит уро-
подов (m. ab. v. ех. иг), соединяется аподемой с экзоподи-
том у вентральной поверхности, а проксимальный конец
крепится на переднелатеральной стенке протоподита
(рис. 9,Л).
Дистальный конец мышцы, отводящей экзоподит
уроподов (m. ab. 1. ex. иг), заканчивается в гиподерме
31
Рис. 17. Мышцы ходильных конечностей, плавательных ножек (Л) и их иннервация (1>).
у вентральной поверхности экзоподита, а проксималь-
ным — на переднелатеральной стенке протоподита.
Дорсальная мышца, отводящая экзоподит уропода
(m. ab. d. m. ex. ur), прикрепляется узкой аподемой
в переднелатеральном участке экзоподита, а противопо-
ложным концом — у дорсомедиальной поверхности про-
топодита.
Короткая мышца, отводящая экзоподит уроподов
(m. ab. d. 1. ex. ur), начинается в передней части экзоподита
и заканчивается на аподеме, прикрепленной к передней
стенке протоподита (рис. 9,Л ; 10, Л).
Мышца, приводящая протоподит с вращением
внутрь (m. rot. т. pr. иг), крепится в гиподерме у ме-
диальной линии тергита 6-го сегмента, идет в вентро-
латеральном направлении и заканчивается аподемой
на склерозированном участке дермы вблизи протопо-
дита.
Конусовидная мышца, приводящая протоподит с вра-
щением его наружу (m. rem. a. pr. иг), начинается в гипо-
дерме тергита 6-го сегмента впереди и латеральнее m. remo-
tor posterior protopoditis и заканчивается аподемой на скле-
розированном участке дермы дорсальной стороны протопо-
дита. Волокна мышцы, приводящей протоподит с враще-
нием наружу (m. rem. р. pr. иг), фиксированы в гиподерме
тергита 6-го сегмента, а противоположные концы заканчи-
ваются узкой аподемой в склерозированном участке дер-
мы у пере дне дорсальной стенки протоподита (рис. 9, А;
10, Л).
Латеральная мышца, вращающая протоподит уроподов
(m. rot. 1. рг. иг), начинается в гиподерме тергита 6-го сег-
мента и заканчивается аподемой на латеральном крае про-
топодита.
Мышца, вращающая протоподит с вращением его
внутрь (m. rem. 1. pr. иг), дорсальными участками
волокон фиксирована в гиподерме 6-го тергита, а
вентральные концы с помощью аподемы закреплены
в склерозированной дерме у вентральной стенки про-
топодита.
Мышца, напрягающая протоподит уроподов (m. t. pr.
ur), очень короткая, но мощная. Дистальным концом кре-
пится на внутренней части вентромедиального выступа про-
топодита, а проксимальным — на общей аподеме группы
мышц-сгибател ей.
Вентральная мышца, вращающая протоподит уроподов
внутрь со сгибанием (m. г. v. рг. иг), состоит из двух слоев
мышечных волокон. Проксимальным широким концом
она крепится в склерозированном участке дермы ниже
стернита 5-го сегмента, а дистальный конец посредством
аподемы заканчивается в общей аподеме мышц-сгибателей
(рис. 9,Л; 10,Л).
32
Рис. 17 (продолжение).
МЫШЦЫ ГЛАЗ
Глазодвигательная функция главных мышц играет
большую роль в интеграции нейрональной активности ре-
цепторных нейронов, воспринимающих информацию функ-
ции глазных мышц. Среди мышц, управляющих движением
глазного стебелька, принято различать отводящие и приво-
дящие, выносящие и убирающие. Аттракция глаза происхо-
дит с одновременным отведением, ретракция — с одновре-
менным приведением.
Мышца, приводящая стебелек глаза к медиальной ли-
нии с одновременным выдвижением его вперед (m. ad. о),
расположена в медиальной части. Дистальные участки мы-
шечных волокон начинаются в гиподерме стебелька и апо-
демой заканчиваются в основании глазной пластинки
(рис. 15, Л).
Мышца, отводящая глазной стебелек (m. ab. о),
начинается в вентропроксимальном участке стебель-
ка и крепится на латеральной стенке глазной пла-
стинки.
Мышца, обеспечивающая аттракцию глазного стебель-
ка с одновременным отведением (m. at. о), крепится в ла-
теральном участке стебелька и аподемой вплетается в осно-
вание глазной пластинки.
Мышцы, обеспечивающие вынос глазного стебелька
вперед, расположены с четырех сторон: дорсальной (m. ret.
d. о), вентральной (m. ret. v. о), медиальной (т. ret. т. о)
и латеральной (т. ret. 1. о) (рис. 15,Я).
5 Заказ 738
33
Глава 3
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ЭФФЕРЕНТНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервная система речного рака описана морфологами
конца XIX и начала XX в. (Brandt, 1833; Krieger, 1880; Ret-
zius, 1890; Allen, 1894; Huxley, 1900; Keim, 1915; Helm,
1928a, 1928b; Hanstrom, 1931, 1933). В дальнейшем данные
этих авторов переносились в более поздние обобщающие
работы с некоторыми дополнениями (Chaudonneret, 1956;
Bullock, Horrige, 1965; Цвиленева, 1970, и др.).
Центральная нервная система речного рака представ-
ляет собой вариант лестничной нервной системы, претер-
певшая значительную концентрацию. Соответственно соми-
там туловища нервная цепочка рака разделяется на сегмен-
ты, которые представлены парными ганглиями, правыми
и левыми. Последние связаны поперечно комиссурами и
продольно коннективами. Нервную систему принято под-
разделять на надглоточный ганглий (головной мозг),
2 окологлоточных, подглоточный (синганглий), 5 грудных
и 6 брюшных ганглиев (рис. 18).
Первые три головных сомита получают иннервацию от
надглоточного ганглия, следующие три головных сомита -
от 1-го, 2-го и 3-го нейромеров подглоточного синганглия.
Окологлоточные ганглии — центр вегетативной нервной си-
стемы. Подглоточный ганглий, являясь синганглием, уча-
ствует в иннервации и трех грудных сомитов. У речного
рака 8 грудных сомитов. Первые три грудных сомита ин-
нервируются нервами, отходящими соответственно от 4-го,
5-го и 6-го нейромеров подглоточного синганглия. После-
дующие 5 грудных сомитов обеспечиваются иннервацией
нервами, отходящими соответственно от 1—5-го грудных
ганглиев. Кроме того, имеется 6 брюшных сомитов, кото-
рые иннервируются нервами 6 брюшных ганглиев (Фоми-
чев, 1975, 1978,1980).
Надглоточный ганглий расположен в передней части
головогруди. В сравнении с другими ганглиями нервной
цепочки головной мозг находится ближе к вертикальному
положению (рис. 19). Подглоточный и 5 грудных ганглиев
лежат горизонтально в канале, образованном с вентральной
и латеральных сторон стернитами, с дорсальной стороны
они защищены отростками эндофрагмы, соединенными
плотными соединительнотканными тяжами. Головной мозг
такой защиты не имеет. Со стороны внутренних органов,
в том числе объемистого желудка, его предохраняет соеди-
нительнотканная оболочка, которая с латеральной стороны
прикрепляется к сомитам. С дорсальной стороны в нее
вплетаются аподемы мышц. Таких мышц две пары (m. т.
tensor s., р) ; они напрягают оболочку мозга. Спереди над-
глоточный ганглий защищен сомитами антенн, между кото-
рыми натянуты соединительнотканные тяжи. Натяжение
общей оболочки мозга регулируется мышцей m. tensor а.
34
Брюшные ганглии лежат в канале, образованном стер-
нитами брюшных сегментов с вентральной стороны и мыш-
цами сгибателями брюшка с дорсальной стороны.
Нервы надглоточного ганглия
Все нервы, отходящие, от головного мозга, парные.
В верхней части головного мозга отходят два зрительных
тракта (n. optici). На их дорсальной стороне лежат двига-
тельные аксоны, которые иннервируют группу глазодви-
гательных мышц (m. ab. oculi,m. ret. v., d). Эти эфферент-
ные волокна обособлены, однако их оболочка тесно связа-
на с периневрием зрительного тракта. Аксоны зрительного
нерва идут от оптических ганглиев, расположенных в глаз-
ном стебельке. Несколько вентральнее от надглоточного
ганглия отходит глазодвигательный нерв n. oculomotorius
(рис. 19). Его эфферентные аксоны иннервируют глазодви-
гательные мышцы стебелька (m. ad. oculi, т. at. oculi,et т.
ret.l.oculi). В этом нерве содержатся и эфферентные аксо-
ны механорецепторов (Hanstrom, 1931, 1933; Burrows,Ног-
ridge, 1968; Powar, 1969; Фомичев, 1978). С латеральных
сторон в головной мозг входят три крупных нервных ство-
ла (n. tegmentarius), содержащих эфферентные волокна.
Тела рецепторов расположены в гиподерме головогруди.
Вентральнее n. tegmentarius отходит тонкий нерв эфферент-
ных волокон (рис. 19, 4), двигательные аксоны которого
идут к мышцам m. dep. -с, -Ь и т. рт. Па (Фомичев, 1975).
От нижней части надглоточного ганглия латерально вее-
ром отходит 6 отдельных нервных стволов (5-10). В опи-
саниях ранних авторов эти нервные стволы обозначались
как единый ствол, иннервирующий антенны II (n. antennal is
secundus). Первый ствол этой группы нервов лежит наибо-
лее медиально. Его эфферентные волокна иннервируют
m. lev. Па. Латеральнее первого ствола к ганглию идут ак-
соны чувствительных нейронов (6). Их тела лежат в мемб-
ране, закрывающей отверстие в основании вторых антенн,
вокруг протока мочевого пузыря. Третий нерв содержит
эфферентные волокна (7), которые заканчиваются на
мышцах m. dep.-a, ?b и т. тр. -а, -Ь Па. Четвертый ствол
n. exopoditis Па (&) смешанный. Его эфферентные аксоны
иннервируют мышцы экзоподита антенн, а афферентные
идут от кутикулярных рецепторов этого членика. Самый
крупный ствол этой группы нервов n. endopoditis (9). Его
двигательные аксоны иннервируют мышцы эндоподита
вторых антенн, а чувствительные отходят от его кутику-
лярных рецепторов. Шестой ствол содержит аксоны двига-
тельных нейронов, которые направляются к т. сот (10).
Спереди от надглоточного ганглия отходит нерв пер-
вых антенн (антеннул) — n. antennalis primus. В его состав
1
Рис. 18. Нервная цепочка {1 -4).
А - дорсальная; Б - вентральная сторона.
35
36
Рис. 19. Нервы надглоточного ганглия.
Нервы подглоточного ганглия
А - вид с дорсальной; Б - вид с вентральной стороны; В - вид
сбоку; 1 — обособленные эфферентные волокна n. optici; 2 — нерв
m. tensor superior; 3 — нерв т. tensor inferior; 4 — нерв т. depressor-c,
b et т. promotorius; 5 — нерв т. levator Па et т. remotor; 6 - чувст-
вительный ствол; 7 - нерв m. depre&sor-a, d et т. meropoditis-a, b;
8 - n. exopoditis Ila; 9 - n. endopoditis Ila; 10 - нерв m. compres-
sor Ila; 11 - n. m. tensor anterior.
входят чувствительные и эфферентные аксоны. Последние
иннервируют мышцы первых антенн. Афферентные волок-
на идут от рецепторов статоцист и рецепторов, расположен-
ных в полости нервных антенн.
От головного мозга, кроме вышеописанных нервов,
ближе к медиальной линии отходят еще четыре пары тон-
ких нервных стволов. Первая пара (5) выходит на дорсаль-
ную сторону и заканчивается на мышцах m. t. р, третья па-
ра нервов — на m. t. s (2) и третья пара нервов подходит
к мышпдм m. t. а (11). Между коллективами с вентраль-
ной стороны от надглоточного ганглия идет следующая
пара нервов к вегетативному глоточному ганглию (Фоми-
чев, 1975,1980).
Подглоточный ганглий расположен над основаниями
1—3-й пар ногочелюстей и имеет сложное строение
(рис. 20). Он образовался в результате концентрации ганг-
лиев, иннервирующих соответствующие сегменты и их при-
датки: мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелю-
стей (Chaudonneret, 1956; Фомичев, 1974; Владимирова,
Фомичев, 1980). Подглоточный ганглий имеет грушевид-
ную форму. С вентральной стороны он шире, чем с дорсаль-
ной. Его длина — 5 мм, ширина — 2.5 мм. Подглоточный
ганглий, как и остальные ганглии нервной цепочки, облада-
ет билатеральной симметрией.
От подглоточного ганглия отходят 21 пара нервов. Все
они подразделяются на 6 групп, соответствующих 6 нейро-
мерам. От нейромеров отходят по 2 нерва, иннервирующие
придатки, и еще по 1—2 нерва, иннервирующие сомиты.
Нервы 1-го субганглия начинаются от основания перед-
них коннектив с вентральной стороны (рис. 16, Б\ 20) и
состоят из трех нервов. Первый нерв (n. mandibularis inter-
nus) отличается большими размерами. Двигательные аксо-
ны, проходящие в нем, иннервируют мощные мышцы ман-
дибул — m. ad. р, а., т. ab., т. f. Второй нерв (n. mandibula-
ris lateralis) — самый тонкий, его аксоны подходят к группе
л.тпЪ
n.d.mb
n.l.mb
n.cp
n.ex
n.en
n.en
n.ex
n.
Рис. 20. Подглоточный ганглий.
A — вид с дорсальной; Б — вид с вентральной стороны. 1-6 — нейромеры.
d
n.
n.
n.d
n.m
n.l
n.cp
n.ep
n.en
n.ex
n.d
мандибулярных мышц (m. ad. 1). Третий нерв (n. mandibu-
laris dorsalis) обеспечиваем иннервацию m. com. eph-carapa-
xis a., p.
Обе пары максилл иннервируются нервами второго и
третьего нейромеров подглоточного ганглия (рис. 16,/?).
Группа нервов первых максилл расположена латеральнее
коннективов. Эти нервы смешанные. Они содержат двига-
тельные аксоны к мышцам этих придатков и эфферентные
аксоны от их рецепторов.
Первый нерв второго нейромера (n. coxopoditis maxilla-
ris) иннервирует m. ad. m, m. ad. 1, m. pm, m. rem-a, -b; m.
abductor, m. dep. m. lev; второй нерв n. interius maxillaris -
m.ad.en,m.ad en, m. ad. ex,m. ad. ex; третий нерв (n. dor-
salis maxillaris 1) чувствительный.
Первый нерв (n. lateralis maxillaris II) третьего нейро-
мера подглоточного синганглия обеспечивает иннервацию
m. res.-p,-s,-t, -q, -qu, -sex. -sep,m. f. sc.,m.ad,m. rem. Эффе-
рентные аксоны (n. medialis maxillaris II) заканчиваются на
m. pm, m. ad. en. m. ab. en, m. ad. ex, m. ab. ex. Третий нерв
(n. dorsalis II) несет эфферентные аксоны. Нервы, отходя-
щие от 4-го сегмента подглоточного синганглия, обеспечи-
вают иннервацию мышц первых ногочелюстей: n. coxopodi-
tis 1 pedis maxillaris - m. pm. 1, m. lev, m. pm. m, m. ret. ep,
m. at. ep; n. exopoditis I pedis maxillaris - m. ad. ex, m. red.
ex. m. ab. fl. ex, m. ad. fl. ex. m. fl. ex; n. endopoditis I pedis
maxillaris — m. ad. en.m. ab. en. Нервы 5-го сегмента несут
эфферентные волокна к мышцам II ногочелюстей:
n. exopoditis II pedis maxillaris - m. f. ex, m. ext. ex, m. ab.
ex, m. ad. ex, m. ab. fl, m. ad. fl, m. m. fl. ex; n. endopoditis II
pedis maxillaris - m. red. en, m. pd. en, m. red. mer, m. pd.
mer, m. ad. car, m. ab. car, m. red. pr, m. pd. pr. m. red. dp,
m. pd. dp. Аксоны n. dorsalis этого сегмента иннервируют
мышцы; m. pm. m. rem, m. m. lev.-a, -b. m. m. dep .-a, -b.
Шестой нейромер подглоточного синганглия наиболее обо-
соблен по сравнению с предыдущими пятью сегментами,
и от него отходит пять пар нервов. N. coxopoditis III pedis
maxillaris иннервирует m. rem, m. dep .-a; n. epipoditis III
pedis maxillaris — m. pm, m. dep.-b, m. lev.-b^ -c; n. exopodi-
tis III pedis maxillaris - m. ab. ex, m. ad. ex, m. ab. fl. ex,
m. ad. fl. ex, m. m. 11. ex; n. endopoditis III pedis maxillaris —
m. f. is, m. ext.
Пятый нерв (n. dorsalis III pedis maxiliar) посылает дви-
гательные аксоны к грудным мышцам, приводящим эпи-
моральную пластинку, и содержит чувствительные волокна
от рецепторов покровов головогруди. На расстоянии
2.5 мм от последнего нейромера отходит пара коннектив-
ных нервов n. segmentalis. Аксоны этих нервов идут к дор-
сальным мышцам грудного сегмента (Фомичев, 1981).
Нервы 1—5-го грудных ганглиев
Анатомия 1-го грудного ганглия сходна с анатомией
остальных грудных ганглиев и отличается размерами
ганглиев, которые зависят от важности сегментарного
центра и количества аксонов, приносящих чувствитель-
ную информацию в данный центр. Все нервы грудных
ганглиев можно разделить на три группы: нервы вент-
ральных мышц, дорсальных и мышц конечности. По-
следние подразделяются также на три группы: прото-
подита, эндоподита и хордотональный нерв (рис. 21).
Нервы протоподита: n.musculi promotor, n.n.musculi depres-
sor-a, -b, n. musculi levator, n. musculi remotor (рис. 17, Б) .
Нервы эндоподита (n. I-V pedis minor, n. I-V pedis major)
обеспечивают иннервацию m. red is, m. red.mer, m. pd. mer,
m. ab. car, m. red ac. cp, m. ad. car, m red. pp, m. pd.pp,
m. ab.dp, m. ab. dp. Нервы n. segmentalis I—V pedis несут эф-
ферентные аксоны к дорсальным мышцам груди (m. т. d
s. th, т. th, е. th). Вентральные мышцы иннервируются
аксонами n. musculi ventralis superficialis thoracis. В перед-
нелатеральном участке отходит нерв, несущий аксоны
от хордотонального органа коксоподита (n. chordotonona-
lis ср).
Рис. 21. Нервы 1-го грудного ганглия.
А - вид с дорсальной, Б - вид с вентральной стороны. 1 - нерв m. ventralis superficialis; 2 - нерв m. promotor; 3 - нерв m. remotor; 4 - нерв
m. depressor-a: 5 - нерв m. depressor-b; 6 - нерв m. levator: 7 - чувствительный ствол; 8 - вегетативные аксоны.
38
Все нервы, отходящие от грудных ганглиев, как пра-
вило, смешанные, т. е. в их составе всегда находятся эффе-
рентные аксоны. От дорсальной поверхности ганглиев
отходят вегетативные аксоны, иннервирующие кровенос-
ные сосуды. Анатомия нервов остальных грудных ганглиев
повторяет таковую 1-го грудного (рис. 17, Б).
Нервы брюшных ганглиев
Анатомия нервов первых пяти брюшных ганглиев
одинакова. Размеры брюшных ганглиев колеблются в пре-
делах 2.5 X 15 мм. От каждого из ганглиев в средней,наи-
более широкой части отходят одноименные нервы —
n.pedis (рис. 9, Б\ 10, Б\ 22), содержащие аксоны от эксте-
рорецепторов, расположенных в заднебоковых участках
тергитов и плеопод, а эфферентные аксоны иннервируют
мышцы плеопод m. гет.-а, -b, т. rot.-a, -b, т. т. ab. ex, еп.,
m.m.ad. ex. en,m. т. fl.
Вторые пары нервов первых пяти ганглиев отходят от
их нижних участков (n. dorsalis) и собирают эфферентные
аксоны от экстероцепторов, расположенных в переднебо-
ковых участках тергитов позадилежащих сегментов задне-
боковых участков тергита собственного сегмента, и от ре-
цепторов, расположенных по средней линии стернитов по-
задилежащих сегментов. Эфферентные аксоны этих нервов
идут, огибая все мышцы со стороны брюшка на дорсаль-
ную сторону, и дают иннервацию дорсальным мышцам
брюшка (ш. d. s. abd, m. d. г, m. d. о ), а этот нерв 5-го
брюшного ганглия иннервирует m. d. s, т. т. rem. рг. 1.-р,
-a,m.rot.pr.a.,p.
Третий нерв первых пяти брюшных ганглиев — n. vent-
ralis отходит от коннектив, обычно вблизи места выхода
распадается на две ветви и содержит преимущественно
эфферентные аксоны. Одна из ветвей иннервирует m. v. s.
abd, m. m. о. p; вторая ветвь — m. fl. 1, m. m. о. a, m. о. 1,
m.o.m, m. tr. abd.
6-й абдоминальный ганглий имеет размеры 2.5 X
X 2.0 мм. От этого ганглия отходит пять пар нервов, один
при выходе из ганглия распадается на два отдельных нерва.
Все нервы ганглия смешанные, одни содержат преимущест-
венно афферентные, другие — эфферентные волокна
(рис. 22) . Первый нерв (n. anterior) отходит от средней ча-
сти ганглия и содержит преимущественно чувствительные
аксоны, которые идут от волосковых рецепторных образо-
ваний, расположенных в заднебоковой части 6-го тергита.
Эфферентные аксоны этого нерва, огибая m. rot. v. pr,
иннервируют m. rot. pr. a., p. Во втором нерве (n. exopodi-
tis uropodas) лежат аксоны от экстероцепторов экзоподита
и латеральных участков проподита, а эфферентные волокна
иннервируют m. tel. а, р, v. et d.
Афферентные аксоны третьего нерва (n. endopoditis
uropodas) идут от экстероцепторов эндоподита и латераль-
ных участков тельсона. Аксоны двигательных нейронов
этого нерва заканчиваются на следующих мышцах: m. rot.
pr. a et р, т. rem. рг. а, р. et 1, т. ab. d. ex, т. ab. v.ex,
m. pd. ex, m. red. ex, m. ad. en.
Четвертый нерв 6-го ганглия (n. telsonos dorsalis) преи-
мущественно эфферентный. В этом нерве проходят аксо-
ны, обеспечивающие иннервацию m. f. а., р, т. с. ani. 1, т.
dil.ani. Латеральнее корешка этого нерва выходит из ганг-
лия тонкий стволик аксонов, которые иннервируют т. с.
ani т. Пятая пара нервов n. telso-intestinalis содержит аксо-
ны вегетативной нервной системы и экстероцепторов тель-
сона. Эти аксоны обособливаются от общего нерва на неко-
тором расстоянии от ганглия, затем сливаются в общем
узле с одноименными аксонами 2-го гемиоганглия. Из
этого узла вегетативные аксоны выходят двумя нерва-
ми, которые, поворачивая вперед, идут по латеральным
сторонам задней кишки и заканчиваются у начала сред-
ней кишки.
Подводя итог анатомии эфферентной нервной системы
речного рака, следует отметить, что основная часть мышц
иннервируются аксонами, лежащими в нервах 5-го и 6-го
ганглиев: m. rot. v,m. rem. pr. l.-a, -p. Найдены мышцы, ко-
торые получают иннервацию аксонами, приходящими
в трех нервах от двух ганглиев — m. т. rot. рг. а., р.
Количество же аксонов, иннервирующих отдельные
мышцы, также непостоянно. Эфферентные аксоны в пер-
вую клешневую конечность входят в составе двух нер-
вов n. pedis minor, major (рис. 17, Б; 23). В ишиоподите
мышца-сгибатель мероподита иннервируется тремя аксона-
ми, а мышца-разгибатель — двумя аксонами от большого
ножного нерва. Мышцы мероподита также имеют разную
иннервацию. На мышце-сгибателе порподита заканчиваются
пять аксонов, выходящих из малого ножного нерва. До-
полнительный сгибатель состоит из 2 мышечных участков,
которые иннервируются двумя аксонами (Фомичев, 1978,
1981). У краба один из аксонов, иннервирующих подоб-
ную мышцу, возбуждающий, другой тормозной (Harreveld,
1936а, 1936b, 1937; Cohen, 1963; Fahrenbach, 1967; Hoyle,
1968).
Л
Рис. 22.1-й (Л) и 6-й (Б) брюшные ганглии.
39
Рис. 23. Иннервация мышц первой клешневой конечности (4) и m. consrictor ani (Б).
Аксоны: 1 - перекрещенные, 2 — толстые, 3 - тонкие.
Разгибатель карпоподита иннервируется тремя аксо-
нами. Сгибатель проподита получает иннервацию тремя
аксонами из большого ножного нерва, а разгибатель — тре-
мя аксонами из малого ножного нерва. Установлено, что
моторный аксон разгибателя проподита одновременно
иннервирует мышцу, отводящую дактилоподит, а тормоз-
ной аксон — мышцу, приводящую дактилоподит.
Наиболее сложная иннервация у мышцы, приводящей
дактилоподит, на которой заканчиваются 6 аксонов, прихо-
дящие с большим и малым ножными нервами. 5 аксонов
при подходе к мы шце-закрыв ат ел ю дихотомически делят-
ся, а один идет на латеральную сторону мышцы. После
деления 5 веточек аксонов идут к началу мышцы у основа-
ния дактилоподита, а 3 — волокон начинают иннервировать
проксимальный конец мышцы. Затем каждый нервный
стволик делится еще несколько раз. К каждому мышеч-
ному волокну подходят 2 или 3 аксона, которые, прилегая
к нему на всем его протяжении, образуют варикозные тер-
минали. Из 6 аксонов у 3 выявлены функциональные ха-
рактеристики: быстрое, медленное и тормозное волокна
(рис. 23). Мышца, отводящая диактолоподит, иннервиру-
ется 3 аксонами (Фомичев, 1975; Олесик, 1975; Atwood,
Bittner, 1971; Bittner, Sewell, 1976; Sherman, 1978; Jacobs,
Atwood, 1981a, 1981b; Fischer, Florey, 1981 и др).
АФФЕРЕНТНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Ткани и органы речного рака, как и у других беспозво-
ночных, обильно снабжены специализированными рецеп-
торными образованиями. Согласно классификации, пред-
ложенной Шеррингтоном (Scherrington, 1969), рецепторы,
воспринимающие внешние раздражения, являются экстеро-
цепторами; чувствительные нейроны, образующие рецеп-
тивные поля на органах первичной кишки, названы интеро-
цепторами; одиночные рецепторы и рецептивные комплек-
сы, сигнализирующие о состоянии сомы, — проприоцепто-
рами. К последней группе относят и рецепторы сосудов.
К экстерорецепторам принадлежат рецепторы слуха, вести-
булярного аппарата, зрения, волосковые рецепторы.
Некоторые авторы не выделяют проприоцепторы в отдель-
ную группу, а объединяют их с интероцепторами (Fulton,
1949).
Поверхностные рецепторные образования — это комп-
лекс кутикулярной, соединительнотканной, эпителиальной
и глиальной тканей и одного или нескольких чувствитель-
ных нейронов. Проприоцепторы и интероцепторы представ-
ляют собой тканевые комплексы, содержащие один или не-
сколько чувствительных нейронов, соединительнотканные
элементы или мышечные волокна и глиальные клетки.
У беспозвоночных тела рецепторных клеток лежат вблизи
рецепиируемого участка, а их аксоны несут информацию
в центры.
Микроанатомия афферентных путей
В исследованиях, посвященных изучению нервной си-
стемы беспозвоночных, анатомии афферентных нервных
путей уделено мало внимания (Huxley, 1881; Keim, 1915;
Chaudonneret, 1956, и др.). В наших исследованиях для вы-
явления нервных стволов и отдельных аксонов использо-
вались методы прижизненного введения 0.5 %-ного раство-
ра метиленового синего. Поскольку эта методика не всегда
давала положительные результаты, дополнительно приме-
няли 0.1%-ный раствор четырехокиси осмия, который
40
A
Рис. 24. Схема афферентных путей туловища (Л) и левой клешне-
вой конечности (Б).
1-3 - латеральный, дорсальный и вентральный нервные стволы не-
подвижного пальца проподита; 4-6 — латеральный, вентральный и
дорсальный нервные стволы дактилоподита; 7 — место слияния
дорсальных стволов; 8 — вентральных стволов; 9 — место инвер-
сии латерального ствола дактилоподита; 10 — реверсия дорсально-
го ствола; 11 - чувствительный ствол эпиподита и нитевидных ре-
цепторов коксоподита. а, б - поперечные срезы участков пропо-
дита. Зоны иннервации: 1 - вентральных, 11 — дорсальных; 111 —
латеральных нервных стволов.
достаточно хорошо контрастирует аксоны в первые 10—
15 мин фиксации. При выявлении эфферентов использо-
вали также свойство анизотропии, которым обладают
интактные аксоны, и применяли флуоресцентные красите-
ли (Фомичев, 1978,1979).
Основную часть периферических нервных стволов со-
ставляют чувствительные аксоны от кутикулярных рецеп-
торов, хордотональных, миохордо тональных органов,
стречрецепторов и рецепторов внутренних органов, стато-
цист и др. Аксоны чувствительных нейронов, образующие
нервные стволы, имеют определенные закономерности.
В анатомии афферентной нервной системы можно вы-
делить нервные стволы придатков, сегментов, хордото-
нальных органов, стречрецепторов, статоцист и некоторых
других специализированных рецепторных органов. На
рис. 24 показана схема чувствительных нервных стволов.
Наиболее показательной для всех придатков является орга-
низация чувствительных нервных стволов в первой клеш-
невой конечности, которая в той или иной степени отра-
жает иннервацию в остальных придатках. Однако количе-
ство нервных стволов зависит от объема информации,
воспринимаемой рецепторными органами данной конеч-
ности.
Афферентные аксоны, отходящие от нейронов кутику-
лярных рецепторов, формируют тонкие нервные стволы
первого порядка непосредственно в гиподерме дистальных
участков проподита и дактилоподита. В дальнейшем фор-
мировании афферентных нервных стволов можно просле-
дить определенные закономерности. Каждый из начальных
нервных стволов собирает аксоны только от рецепторных
нейронов, расположенных в определенных зонах вдоль
всей клешневой конечности (Фомичев, 1976,1979). Аффе-
6
рентные аксоны от проприорецепторов, хотя и входят в об-
щие стволы, однако они обособлены.
На уровне сочленения дактило-проподита в неподвиж-
ном пальце и в области основания подвижного пальца обна-
руживаются по три основных афферентных ствола: вент-
ральные, дорсальные и латеральные. В дактилоподите эти
стволы формируются следующим образом. Дорсальный
ствол дактилоподита формируется из аксонов чувствитель-
ных нейронов, расположенных в гиподерме серединного
возвышения дорсальной стороны (рис. 24, Б). Вблизи ре-
цепторных нейронов аксоны образуют афферентные ство-
лики первого порядка. Последовательно сливаясь, они
формируют более крупные нервные стволы второго, затем
третьего и четвертого порядков. В области сочленения дак-
тилоподита с проподитом 4 нервных ствола четвертого по-
рядка, сливаясь, образуют дорсальный афферентный ствол.
По такому же принципу формируются и остальные нерв-
ные стволы подвижного и неподвижного пальцев.
6 Заказ 7 38
41
Вентральный афферентный ствол (рис. 24,5) дактило-
подита образуется за счет слияния 5 тонких афферентных
стволов четвертого порядка. Пучки афферентных аксонов
первого порядка вентрального нервного ствола дактилопо-
дита отходят от рецепторных нейронов, расположенных
в гиподерме серединного возвышения вентральной сторо-
ны, а также от нейронов, иннервирующих рецепторные об-
разования режущей поверхности.
Латеральный ствол дактилоподита (рис. 24, 4) вклю-
чает в себя аксоны рецепторных нейронов, расположенных
в гиподерме вдоль всего латерального края и узких поло-
сок вентрального и дорсального участков, прилежащих
к этому краю.
Зоны формирования всех афферентных нервных ство-
лов дактилоподита и проподита соответствуют наружным
зонам поверхности панциря, ограниченным бороздками.
Эти бороздки содержат значительно меньше рецепторных
образований, чем остальная поверхность.
Формирование и пути прохождения нервных стволов
от экстерорецепторов в неподвижном пальце можно пред-
ставить как зеркальное отражение чувствительных нервов
дактилоподита.
Вентральный чувствительный нервный ствол форми-
руется из аксонов нейронов, иннервирующих кутикуляр-
ные рецепторные образования, расположенные на режущей
поверхности и всем протяжении серединного возвышения
вентральной стороны проподита. Дорсальный чувствитель-
ный ствол включает в себя аксоны рецепторных нейронов,
иннервирующие поверхностные рецепторные образования,
расположенные в серединном возвышении дорсальной сто-
роны. Он состоит из трех стволов четвертого порядка.
Латеральный чувствительный ствол проподита формиру-
ется из двух афферентных стволов четвертого порядка.
Он содержит аксоны экстероцепторов, иннервирующих
рецепторные образования, расположенные по наружному
краю неподвижного пальца.
Все афферентные стволы от экстероцепторов дактило-
подита и проподита, направляясь в сторону первого груд-
ного ганглия, проходят в проподите, не сливаясь между
собой. Афферентные стволы дактилоподита лежат в пропо-
дите между приводящей и отводящей мышцами. Аффе-
рентные стволы от экстероцепторов неподвижного пальца
располагаются в канале, образованном расходящимися
пучками приводящей мышцы. Следует отметить, что лате-
ральный афферентный ствол лежит кнаружи от вентраль-
ного и дорсального стволов в собственном канале, также
образованном пучками приводящей мышцы (рис. 24, 7).
В проподите вблизи сочленения пропо-карпоподит во все
афферентные нервы, идущие из подвижного и неподвижно-
го пальцев, вливаются тонкие афферентные нервные ство-
лы. Все шесть афферентных стволов принимают чувстви-
тельные аксоны только от соответствующих поверхностей
проподита: в вентральные афферентные стволы подвижно-
го и неподвижного пальцев вливаются аксоны экстероцеп-
торов, расположенных на вентральной стороне проподита;
в дорсальные чувствительные стволы вливаются аксоны
от экстероцепторов дорсальной стороны проподита; лате-
ральные афферентные стволы принимают аксоны нейро-
нов, иннервирующих рецепторные образования, располо-
женные на соответствующих латеральных поверхностях.
В сочленении пропо-карпоподит все основные аффе-
рентные стволы сближаются и сливаются в определенном
порядке. Примерно в центре карпоподита вентральные и
дорсальные афферентные стволы дактилоподита сливаются
с одноименными афферентными стволами неподвижного
пальца, образуя общий вентральный и общий дорсальный
афферентные стволы (рис. 24, 8, 7). Однако слившиеся
42
стволы имеют только общую оболочку, а внутри ее исход-
ные афферентные стволы отграничиваются друг от друга
собственными оболочками. Латеральный афферентный
ствол неподвижного пальца перед сочленением пропо-кар-
поподит приобретает общую оболочку с вентральным ство-
лом неподвижного пальца.
Таким образом, общий вентральный ствол состоит из
трех стволов: вентрального и латерального неподвижного
пальца и вентрального подвижного пальца. Иногда лате-
ральный чувствительный ствол неподвижного пальца не
сливается с вентральным стволом. При этом он проходит
самостоятельно по всем членикам клешневой конечности.
Латеральный афферентный ствол, идущий от дактилоподи-
та, дорсальнее места образования общих вентральных и
дорсальных стволов, переходит на противоположную сто-
рону и принимает пучки аксонов от экстероцепторов, рас-
положенных на вентральной поверхности карпоподита.
Дорсальный и вентральный нервные стволы при их прохож-
дении в карпоподите, мероподите и ишиоподите не попол-
няются афферентными аксонами от экстероцептора, а ла-
теральные поверхности этих члеников не имеют рецептор-
ных образований. В карпоподите, мероподите и ишиоподи-
те происходит инверсия афферентных стволов: латераль-
ные нервные стволы начинают принимать аксоны экстеро-
цепторов, расположенных в рецепторнных образованиях
вентральной и дорсальной поверхностей. Вентральные и
дорсальные афферентные стволы в этих члениках не попол-
няются чувствительными аксонами. Перечисленные члени-
ки клешни повернуты относительно остальных члеников
на 90°. В результате этой инверсии клешневая конечность
принимает наиболее удобное положение для совершения
различных движений.
В проксимальных участках карпоподита, мероподита
и ишиоподита в вентральные и латеральные афферентные
стволы вливаются по одному пучку аксонов от рецептор-
ных нейронов соответствующего членика. Эти членики со-
держат рецепторные образования только на вентральных и
дорсальных поверхностях. Экстероцепторы, расположен-
ные на вентральных поверхностях, посылают свои аксоны
в латеральный ствол, идущий из дактилоподита, а нейроны,
расположенные в рецепторных образованиях на дорсальной
поверхности, посылают свои аксоны в ту часть общего
вентрального ствола, где лежат аксоны латерального ство-
ла неподвижного пальца.
В проксимальной части ишиоподита вентральный и
дорсальный нервные стволы приобретают общую оболоч-
ку, а латеральный ствол подвижного пальца снова перехо-
дит на ту сторону, где лежал в дактнлоподите и проподите.
В коксоподите в латеральный ствол входит пучок аксонов
от рецепторных нейронов этого членика, расположенных
на его латеральной стороне. Общий афферентный ствол,
слившийся из вентрального и дорсального стволов, — са-
мый крупный нерв первого грудного ганглия n. pedis major
(второй боковой нерв). Латеральный ствол n. pedis minor
(первый боковой нерв) входит в ганглий дорсальнее и впе-
реди основного ствола. От рецепторных нейронов, иннерви-
рующих нитевидные образования, и экстероцепторов эпи-
подита формируется самостоятельный нервный путь, кото-
рый входит в ганглий дорсальнее и сзади от основного
ствола.
Двигательные аксоны на всем протяжении клешневой
конечности лежат самостоятельно. Они никогда не входят
под оболочку чувствительных нервных стволов. Эта осо-
бенность подтверждена и при исследовании нервных ство-
лов на субмикроскопическом уровне. Двигательные аксо-
ны только прикрепляются к оболочке афферентных ство-
лов с помощью соединительнотканных элементов.
Найденная закономерность образования чувствитель-
ных стволов, по-видимому, отражает развитие клешни
в онтогенезе и при ее регенерации (Lnenicka, Mellon, 1980,
1983а, 1983b,и др.).
Данная характеристика организации афферентных ак-
сонов справедлива и в формировании афферентных нерв-
ных стволов в остальных придатках.
Экстероцепторы на туловище распределены неодина-
ково (рис. 23), их количество гораздо меньше, чем на
придатках. Рецепторные клетки расположены в гиподерме
боковых участков сегментов и в специальных кутикуляр-
ных образованиях по средней линии стернитов, по средней
линии дорсальной стороны тергитов, — фоторецепторы
(Фомичев, 1977,1978,1981).
Много исследований посвящено изучению анатомии и
функции проприоцепторов (Cohen, 1960, 1963: Hagiwara et
al., 1960; Muramoto, Murayama, 1965; Alexandrowicz,1967a,
1967b; Howse, 1968; Thurm, 1969; Owara, Tsuda, 1973;Nja,
Wallae, 1975; Komuro, Uchara, 1975, и др.). Из представите-
лей проприоцепторных образований здесь рассмотрены
хордотональные и мышечные рецепторные органы и спе-
циализированные рецепторные образования: статоцисты и
рецепторы зрения. Интероцепция у ракообразных изучена
недостаточно, а анатомия дана в разделе о вегетативной
нервной системе.
Рецепторные органы
Хордотональные органы впервые были
описаны у насекомых, однако их исследования проводи-
лись главным образом на ракообразных (Cohen, 1965; Wy-
se,Maynard, 1965, и др.). Хордотональные органы имеют
важное значение в управлении движением отдельных чле-
ников или целой конечности. Как впервые было описано
Александровичем (Alexandrowicz, 1958), каждый сустав
ноги речного рака снабжается одним или двумя эластичны-
ми тяжами, в которые внедрены окончания многочислен-
ных чувствительных клеток. Эти органы принято называть
по наименованию двух члеников, образующих сустав. Так,
на клешневой конечности в суставе проподита и дактило-
подита находится ПД-орган, который контролирует движе-
ния между дактилоподитом и проподитом и имеет значение
для открывания и закрывания клешни. ПД-орган закреп-
лен между дактилоподитом и аподемой „закрывателя”.
ПД-орган содержит несколько типов рецепторов: положе-
ния, движения, скорости и др. Структурной единицей хор-
дотонального и миохордотонального органов является
сколопидиум (scolopidium), который состоит из группы
взаимосвязанных клеток, одна или две из них биполярные
нейроны (рис. 25). Хордотональная сенсилла (sencillum) -
это либо один или более сколопидиев, формирующих от-
дельный орган чувств, либо элемент более крупного ор-
гана. Хордотональный орган чувств состоит из одной или
более хордотональных сенсилл и заключен в соединитель-
нотканный тяж (Whitear, 1962; Wyse, Maynard, 1965; Finle-
son, 1965; Buch, 1968). Хордотональные органы обнаруже-
ны во всех придатках (Фомичев, 1979). В первой клешне-
вой конечности они находятся в карпоподите-проподите-2
КП-органа, мероподите-карпоподите-2 МК-органа, коксо-
подите-базиподите КБ-органа. КЩ-орган идет от сухожилия
про дуктора к вентральному краю карпоподита, КП2-ор-
ган — от сухожилия редуктора к основанию проподита.
MKi-орган отходит со стороны сухожилия дополнительного
сгибательного мускула и заканчивается в проксимальном
участке гиподермы мероподита, МК2-орган начинается
в сухожилии аддуктора и заканчивается в стенке карпо-
Рис. 25. Схема рецепторного участка нейрона.
Сегменты: I — терминальный,II — парацилиарный, III — цилиарный.
1 - дендрит; 2 — цилиарный отросток; 3 - сколопальная клетка;
4 - выросты дендрита; 5 - центриоль; 6 — цилий; 7 — сколопаль;
8 - шапочка.
подита. КБ-орган расположен от выступа дорсального края
коксы до дорсального края базиподита. Кроме того,обна-
ружен хордотональный орган между тораксом и аподемой
m. depressor. Подобные хордотональные органы были опи-
саны у краба, длиннохвостых раков (Cohen et al., 1965;
Buch, 1968).
Обнаружены проприоцепторы в антеннах и антеннулах
рака (Фомичев, 1979) и у креветки (Maynard, 1965;May-
nard, Cohen,1965).
Миорецепторные органы (стречрецепторы, рецепторы
растяжения) были описаны Александровичем (Alexandro-
wicz, 1967). Они представляют собой чувствительные ней-
роны с разветвленными дендритами, которые заканчива-
ются в мышцах-экстензерах брюшка. В состав каждой из
12 рецепторных систем брюшка входят по два рецептор-
ных мышечных пучка и по два рецепторных нейрона, денд-
риты которых контактируют с соответствующей рецептор-
ной мышцей. В каждом полусегменте из двух рецепторных
мышц одна — в совокупности с нейроном и представляет
медленно адаптирующийся мышечный рецепторный орган
(рецептор растяжения), другая — быстро адаптирующийся
(стречрецептор) (рис. 26). Обнаружено, что растяжение
медленно адаптирующего рецептора вызывает рефлектор-
ную активность ипсилатеральных медленных экстензоров
и не оказывает никакого влияния на стречрецептор. Разряд
медленно адаптирующегося рецептора активирует одни из
пяти мотонейронов, иннервирующих эти тонические мыш-
цы (Fields, 1966). К мышечным рецепторам подходят два
43
1 - рецептор с тонической активностью; 2 - с фазной активно-
стью; 3 - тормозной аксон; 4 — моторные аксоны; 5 - мышечное
волокно с фазной активностью; 6 - с тонической активностью.
тормозных аксона с различными порогами возбуждения.
Тормозные волокна находятся в контакте с дендритами
рецепторных нейронов. Возбуждение моторных нейронов
вызывает сокращение мышцы, а она оказывает влияние
на дендриты рецепторного нейрона. Возбуждение тормоз-
ных волокон угнетает текущую активацию рецепторного
нейрона в местах его регенерации активности, понижая ча-
стоту их разрядов. Тормозные нейроны возбуждаются
с разной частотой (Pringle, 1961; Hofmann, 1964; Fields,
Kennedy, 1965; Alexandrowicz, 1967; Эзрохи,.1973).
Статоцисты — рецепторы чувства равновесия.
Они представляют собой хитинизированные, прозрачные
кутикулярные мешочки с отверстием, выходящим наружу
на базальном членике антеннул. Это наружное отверстие
прикрыто щетинками. Стенка статоцистов состоит из опор-
ных клеток и закономерно расположенных между ними
чувствительных рецепторных клеток, аксоны которых вы-
ходят в составе нерва статоциста. В надглоточный ганглий
нерв статоцистов входит в составе нерва антеннул. Аксоны
статоцистов в головном мозге проходят вентральнее опти-
ческих трактов* и медиальнее дейтоцеребральных обоня-
тельных долей и заканчиваются в маленьких парных ней-
ропилях вблизи средней линии дейтоцеребрума. Ассоциа-
тивные волокна интернейронов направляются к оптиче-
ским центрам.
Рецепторный аппарат представлен системой групп чув-
ствительных клеток. Первая группа клеток расположена
в верхней части статоцистов в виде серповидного гребня,
медиальная группа клеток образует прямой ряд из заднего
угла, латеральная группа — три ряда вдоль серповидного
гребня, задняя группа клеток расположена поперечно меж-
ду медиальной и латеральной группами.
Рецепторные клетки статоцистов имеют грибовидную
форму. Апикальная часть рецепторной клетки расширена
и обращена в просвет мешка статоцисты. От ее апикальной
поверхности в полость статоцистов отходят видоизменен-
ные реснички. Киноцилии содержат типичный набор фиб-
44
рилл 9X2 + 2. Базальная пластинка киноцилии расположе-
на несколько выше апикальной поверхности. Фибриллы
киноцилии в цитоплазме клетки образуют базальное тель-
це, от которого отходят корешки киноцилии и базальная
ножка. Цитоплазма рецепторных клеток богата гладким и
гранулярным эндоплазматическим ретикулумом. Мито-
хондрии длинные, их матрикс электроннопрозрачный, кри-
сты трубчатые. Немногочисленные островки пластинчатого
комплекса Гольджи равномерно распределены в цитоплаз-
ме. Вся цитоплазма пронизана тончайшей сетью фибрилл,
которые имеют связь с корешками киноцилий. Ядра ре-
цепторных клеток бобовидной формы. Тело рецепторной
клетки переходит в аксон, в котором прослеживаются
нейрофибриллы.
Опорные клетки, кроме того, несут трофическую и
секреторную функции. Ядра опорных клеток богаты
скоплением хроматина и ядерного РНК. В цитоплазме
встречаются немногочисленные митохондрии, цистерны
гладкого эндоплазматического ретикулума, большое ко-
личество электронноплотных гранул и большие вакуоли
с мелкозернистым содержимым. Их наружная мембрана
имеет трофоспонгии в теле рецепторных клеток (Винни-
ков, 1971).
Внутренний просвет статоцистов заполнен так называе-
мой эндолимфой, которая по своему составу близка к ок-
ружающей воде. В эндолимфе находится отолит, содержа-
щий отоконии и инородные тельца. Нами было показано,
что отоконии — продукт опорных клеток. Экзокринный
продукт опорных клеток — хлопьевидное содержимое.
Электрофизиологические исследования показали, что
рецепторные клетки сигнализируют об отклонении тела
вокруг поперечной и продольной осей, максимальный от-
вет достигается при положении рострума вниз. Потенциал
действия возникает при отклонении киноцилии в любом
направлении. Рецепторы чувствительны к изменениям тем-
пературы. Согласно нашей гипотезе, функция киноцилий
зависит не от прямого воздействия статолита, а опосредо-
вана фибриллярными нитями, связывающими киноцилий
со статолитом.
Экспериментально показано, что речные раки, омары,
крабы хорошо воспринимают звуковые волны, распростра-
няющиеся в воде. Омары издают шумы, которые несут
определенную биологическую информацию. Долгое время
ученые связывали восприятие звуковых волн со статоцис-
тами, однако после удаления статоцистов восприятие зву-
ковых волн сохраняется.
Зрительная система. Основная часть работ по
изучению зрительного анализатора у беспозвоночных отно-
сится к насекомым.
Имеющиеся исследования не позволяют дать полную
морфофункциональную характеристику зрительного ана-
лизатора (Wiersma et al., 1961; Waterman, Wiersma, 1963; Wa-
terman et al., 1964;Horridge, Burrows, 1968a, 1968b).
Зрение осуществляется парой стебельчатых глаз, типич-
ных для членистоногих, однако их подвижность характерна
только для ракообразных. Морфологической особенностью
является наличие у них протоцеребральных ассоциативных
центров, расположенных в пределах глазного стебелька и
образующих четвертый зрительный центр в надглоточном
ганглии (Maynard et al., 1968; Shiwers, 1970).
У рЯка движения глаз обеспечивают шесть мышц. Пер-
вая пара двигает глазной стебелек вперед и назад, вторая
регулирует положение глаза в вертикальной плоскости,
третья обеспечивает вращение глаза.
Зрительная система состоит из воспринимающего
аппарата, проводящей системы и зрительных центров
(рис. 27).
Воспринимающий аппарат содержит несколько тысяч
оматидий или фасеток прямоугольной формы, являющих-
ся структурной единицей глаза. Оматидий имеет светопре-
ломляющий, светоизолирующий и светочувствительный
аппараты. С внешней стороны фасетчатый глаз покрыт ро-
говицей, которая способна уменьшить отражение света
(рис. 27). Под роговицей каждого оматидия расположен
кристаллический конус, окруженный специальными клет-
ками, вырабатывающими светопоглощающий пигмент.
В основании оматидия за светопреломляющей системой
расположены ретикулярные клетки, проводящие свет до
рабдома. С помощью своих отростков рабдом занимает
осевую часть ретинулы и состоит из 8 рабдомеров, каждый
из которых начинается от одной ретикулярной клетки.
Рабдомеры состоят из плотно упакованных слоев микро-
вилл, ориентированных в них поочередно перпендикулярно
и параллельно оптической оси оматидия (Eguchi, 1965;
Evans, 1966;Wiersma, 1966;Fahrenbach, 1973; Иванов, 1981).
Ретикулярные клетки посылают свои отростки в первый
оптический ганглий на нейроны, образующие синапти-
ческие контакты для нескольких отростков, так назы-
ваемые оптические патроны по нейросуперпозиционно-
му типу.
У речного рака три оптических ганглия находятся
в глазном стебельке. Первый оптический ганглий принято
называть ганглионарной пластинкой (lamina ganglionaris),
второй — medulla externa, третий — medulla interna (medulla
terminalis).
В первом ганглии, кроме монополярных клеток, обра-
зующих „оптические патроны”, присутствуют амокрино-
вые и ассоциативные горизонтальные клетки. У насекомых
монополярные клетки бывают 4 типов (Ii—U) • Их аксоны,
предварительно перекрещиваясь, идут во второй оптиче-
ский ганглий. Отростки амокриновых клеток остаются
в пределах первого ганглия, а ассоциативные образуют
связи внутри первого ганглия и посылают отростки в дру-
гие отделы зрительных центров (Hanstrom, 1926, 1931;
Францевич, 1971). Оптические ганглии посредством опти-
ческого тракта связаны с четвертым оптическим ганглием,
расположенным в протоцеребруме (Shivers, 1967).
Рис. 27. Схема зрительного канала в глазном стебельке.
1 - фасетка; 2 — ретикулярные клетки; 3 - рабдом; 4 - базальная
мембрана; 5 - ганглиозные слои; 6 - нейропили ганглиев глазного
стебелька; 7 - ассоциативные аксоны.
Морфофункциональная характеристика
чувствительных клеток
и вспомогательного аппарата
У простейших восприятие внешнего раздражения осу-
ществляется каждой клеткой. В ранних стадиях эволюции
отдельные клетки специализировались как рецепторные.
У речного рака существуют первично- и вторичночувстви-
тельные рецепторные клетки. В первичночувствительных
рецепторных клетках энергия внешнего стимула преобра-
зуется в сдвиг мембранного потенциала (рецепторный по-
тенциал) , который сам по себе способен вызвать потенциал
действия в аксоне. Таким образом, в этих клетках рецеп-
торный потенциал является одновременно и генераторным
потенциалом. Во вторичночувствительных рецепторных
клетках рецепторный потенциал активирует (по кальцие-
вому механизму) секрецию синаптического медиатора.
Медиатор деполяризует постсинаптическую мембрану нерв-
ного волокна (генераторный потенциал), что и вызывает
появление потенциала действия.
В наших исследованиях было показано, что экстеро-
цепция может восприниматься и смешанно. В антеннах
первичночувствительные нейроны передают нервный им-
пульс посредством эфапса на другие чувствительные ней-
роны (Фомичев, 1979).
Все рецепторные клетки у речного рака по своему про-
исхождению эпителиальные. Они воспринимают высоко-
дифференцированную информацию, что связано с морфо-
логическими и функциональными особенностями воспри-
нимающего аппарата.
По функциональным признакам описаны хеморецепто-
ры и механорецепторы. Хеморецепторные органы содержат
от трех до нескольких сотен рецепторных клеток, меха-
норецепторы — одну или группу рецепторных клеток.
Клеточные тела чувствительных клеток обычно нахо-
дятся вблизи вспомогательного аппарата, воспринимаю-
щего раздражение, и имеют биполярную или мультипо-
лярную форму.
Соответственно внешней форме нейронов А. А. Завар-
зин (1940) выделяет два типа чувствительных нейронов.
Аксоны чувствительных нейронов могут заканчиваться
одной терминалью, а иногда их терминали ветвятся и
заканчиваются на мозговых разветвлениях интернейронов
в других отделах нервной системы.
У беспозвоночных, в том числе и у речного рака, мно-
гочисленное различие высокодифференцированных рецеп-
торов в основном обусловлено их экологической нишей.
Поверхностные рецепторы обеспечивают восприя-
тие физико-химических свойств окружающей среды,
45
1 2
[_----д—
I I I I I I I и____1___I---1--
3 6 9 12 15 мс 1 2 Зч
Рис. 28. Виды ответов рецепторных нейронов на ртимуляцию.
1 - фазный; 2 — тонический ответы, а — пиковый потенциал; б -
рецепторный потенциал.
информируют о положении в пространстве и взаимоотно-
шениях отдельных частей тела относительно друг друга.
Об обилии кутикулярных рецепторных образований мож-
но судить по представленной схеме (рис. 5), отражающей
виды рецепторных кутикулярных образований и их коли-
чество на первой клешневой конечности (Фомичев, 1974).
Основной структурной единицей восприятия любого
раздражения является биполярный нейрон. Чувствитель-
ные нейроны с разветвленными дендритами обнаружены
на рецепторных мышцах-экстензерах брюшка. Рецепторные
клетки речного рака имеют общий принцип строения вос-
принимающего аппарата (Mellon, Kennedy, 1962; Thurm,
1963; Shelton, Laverack, 1968).
Тело биполярного чувствительного нейрона обычно
овальной формы 80—100 мкм в длину и 50 мкм в ширину.
Дендриты имеют длину 10—20 мкм. Аксоны, отходящие
от тела клетки, в диаметре равны 4-6 мкм, при удалении
от тела клетки их диаметр увеличивается в десятки, а ино-
гда и сотни раз. -
Дендрит рецептора входит в окружение глиальных кле-
ток (сколопальные, трихогенные, шванновские) — по-
лость, образованную сколопальными клетками. Вырост
дендрита (киноцилии, жгутик, ресничка) состоит из трех
отделов: цилиарного, парацилиарного и терминального.
Сколопальные клетки формируют сколопальную полость,
ограниченную сколопалем. Сколопаль представляет собой
внеклеточный материал, синтезируемый сколопальными
клетками. Дистально сколопальные клетки крепятся
к шапочке, которая закрывает вход в сколопальную
полость. Снаружи шапочку покрывает кутикула или су-
ставная мембрана волоска. В шапочке может быть отвер-
стие, куда проникает наружная часть парацилиарного отро-
стка. Цилиарная часть реснички на поперечном срезе имеет
круглую форму. По его периферии расположены 9 пар
фибрилл и 2 центральные фибриллы, которые заканчива-
ются на базальной пластинке, а периферические проходят
в цитоплазму клетки. Существует мнение, что перифериче-
ские фибриллы доходят до основания аксона. Парацилиар-
ный сегмент состоит только из 9 пар филаментов, не имея
центральных фибрилл. В апикальной части реснички рецеп-
торной клетки находится трубчатое тельце. В чувствитель-
ных клетках парацилиарного типа нет цилиарного сегмента
(Whitear, 1962).
В биполярных нейронах потенциалы возникают
в структурах дистального отростка в ресничатом тельце.
Импульсы генерируются в дендрите с частотой 200 имп./с,
частота импульсов не ритмичная. Сома клетки снижает эту
частоту и служит фильтром. Потенциал действия, отведен-
ного от аксона на расстоянии нескольких миллиметров от
тела нейрона, равен 70—75 мкВ (Mellon, Kennedy, 1964;
Mellon, 1974).
46
При раздражении механорецептора вблизи рецепторной
клетки удается зарегистрировать два вида электрической
активности: рецепторные (РП) и пиковые потенциалы
(ПП). Потенциал является ответом рецептора на воздейст-
вие и распространяется вдоль нервного волокна с декре-
ментом. Возникновение ПП определяется деполяризацией
регенеративных структур нейрона. РП связан с нерегенера-
тивными структурами нейрона (киноцилиями) (Edwards,
Ottoson, 1958).
Рецепторы подразделяются на быстро и медленно адап-
тирующиеся, или фазные и тонические. В последнее время
описаны фазно-тонические рецепторы. Фазные рецепторы
генерируют импульсную активность лишь в течение началь-
ного периода воздействия, тонические рецепторы дают раз-
ряды в течение всего времени приложения воздействия
(рис. 27).
Амплитуда РП и скорость нарастания зависят от скоро-
сти нарастания механического стимула. Частота импульса-
ции имеет линейную зависимость от амплитуды воздей-
ствия.
В момент снятия стимула деполяризационный ответ
сменяется следовой гиперполяризацией. При приложении
умеренных стимулов с интервалом менее 10 с наблюда-
ется суммация РП. При высоких частотах стимуляции
наблюдается католическая депрессия регенеративной
системы.
Длительность адаптации механорецептора фазного типа
составляет не более 0.3 с. Некоторые фазные механорецеп-
торы отвечают при увеличении скорости движения волоска
(рецепторы ускорения), другие — при движении волоска
(рецепторы движения). Некоторые отвечали только при
определенном направлении движения волоска — рецепторы
направления. Фазно-тонические механорецепторные нейро-
ны при прекращении стимула скорости не прекращают от-
ветной реакции (Mellon, 1963).
Амплитуды потенциалов действия хеморецепторных
нейронов порядка 15—20 мкВ, механорецепторных —
70—110 мкВ. Фоновая частота импульсной активности хе-
морецепторных нейронов флагелума антенн составляет
1—26 имп./с, механорецепторных — 0.4—16.0 имп./с. Харак-
терным свойством механорецепторных нейронов является
малый латентный период (до 10 мс), длительность реакции
на стимуляцию порядка 30—100 мс. Латентный период хе-
морецепторных нейронов составляет 100—300 мс. Реакция
хеморецепторных нейронов на химический стимул также
бывает фазного и тонического типов (Tazaki, Shigenaga,
1974;Taylor, 1975; Стобород, Федотов, 1980).
Выявлено, что у речного рака хеморецепторные нейро-
ны чувствительны к аминокислотам, белкам, жирным кис-
лотам, спиртам и другим химическим веществам (Case,
1964; Wyse, 1974; Федотов, 1981). Химические агенты ад-
сорбируются всей поверхностью волосков (Shelton, Lave-
rack, 1970).
В антеннулах американского омара активность хемо-
сенсорных нейронов вызывают 10 аминокислот в концент-
рации 5 • 10"3 М. Время ответа при аппликации аминокис-
лот составляет 60 с, увеличение частоты разрядов и време-
ни затухания — 1.3—54 с. Амплитуда разрядов составляла
20—100 мкВ.
Каудальные фоторецепторы тельсона раков Orconectes
virtlis и О. rusticus имеют спонтанную активность 5—
20 имп./с. При включении постоянного освещения частота
импульсов достигает 250—300 имп./с и через 60—90 с сни-
мется до 50—150 имп./с и стабилизируется на определен-
ном уровне. После снятия светового раздражения частота
разрядов достигает исходного уровня за 20—180 с (Galeano,
Chow, 1971).
При освещении оматидия в ретикулярной клетке воз-
никает деполяризационный потенциал до 40 мВ в течение
всего времени засвета. Зависимость ответа от интенсивно-
сти освещения логарифмическая. Считается, что гиперпо-
ляризационный потенциал возникает в дистальных интер-
нейронах. Зависимость гиперполяризационного сигнала
от интенсивности света линейная у Astacus leptodactylus,
Carcinus maenas, Eupagurus bemharbus. Световая адаптация
фоторецепторов при раздражении монохроматическим све-
том (L = 409, 501,611 нм) по величине амплитуды снижа-
ется до 30% за 2 мин процесса световой адаптации (Stieve
et al., 1973).
В оптическом нерве принято выделять несколько клас-
сов волокон. Одни волокна отвечают на ровное освещение
и имеют разные рецептивные поля: ограниченные, широ-
кие, заходящие на соседние, другие волокна отвечают толь-
ко на движущиеся стимулы, а когда находится в движении
глазной стебелек, эти волокна затормаживаются. Описан
класс волокон, которые меняют свои рецептивные поля
в зависимости от положения животного. Ответы на движу-
щиеся стимулы могут быть стабильными и нестабильными,
адаптирующимися на определенно ориентированные и
с разной скоростью (Waterman, Wiersma, 1963, 1964; Wier-
sma, Ikeda, 1964; Wiersma, 1966,1967; Hiroshi, 1969; Wood-
cock, Goldsmith, 1970; Frevino, Larimer, 1970; Stieve et al.,
1973; Jork,Wiersma, 1975, и др.).
47
Глава 4
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
Надглоточный ганглий
Надглоточный ганглий делится на передний, средний и
задний мозг (рис. 29) (Helm, 1928; Hanstrom, 1931, 1933;
Заварзин, 1950; Bullock, Horridge, 1965; Sandeman, Luff,
1973; Фомичев, 1978, и др.). У речного рака передний мозг
представлен оптическими нейропилями, средний — нейро-
пилями антеннул, центральным нейропилем, обонятельны-
ми и добавочными долями, задний — нейропилями антенн.
Все нейронные группы надглоточного ганглия окруже-
ны соединительнотканными клетками Лейдига I типа, ко-
торые создают выстилку и заполняют промежутки между
нейропилями и группами тел нейронов. Клетки Лейдига
I типа размером 17—20 мкм имеют круглое светлое ядро
диаметром 12—14 мкм. Цитоплазма заполнена крупными
светлыми вакуолями.
При микроскопическом исследовании (Фомичев, 1978)
с дорсальной стороны надглоточного ганглия (рис. 30,
А, Б) выявляются парные зрительные нейропили. Они со-
стоят из отдельных ядер, которые разделены телами нейро-
нов, глиальными и соединительнотканными клетками, со-
судами, а также проходящими нервными путями (рис. 31).
На срезах каждой стороны ганглия можно выделить по два
основных нейропиля — передний и задний (рис. 30; 31,
А-Г). Передний оптический нейропиль отделен от заднего
центральным телом (рис. 31, В, 18). Сквозь передний ней-
ропиль проходит пучок тончайших аксонов от глазных сте-
бельков. Далее этот пучок аксонов идет между задними
оптическими нейропилями и затем соединяется с таким же
пучком аксонов другой стороны ганглия, образуя зритель-
ный перекрест. Следует отметить, что перекрещивается
только часть аксонов (рис. 30; 31, В, Д). Эти пучки аксо-
нов заканчиваются в обонятельных и добавочных долях
(нейропилях) . От зрительного стебелька в передний и зад-
ний оптические нейропили входят пучки более крупных
аксонов, чем вышеописанные, входящие в обонятельные
и добавочные доли.
Кзади и вентральнее оптических нейропилей по обе сто-
роны от медиальной линии лежат нейропили антеннул
(рис. 30, Б, 2). С дорсальной стороны границы этих нейро-
пилей не определяются, так как скрываются под поверхно-
стью проходящими нервными путями. Диаметр каждого
нейропиля 250 мкм. С вентральной стороны ганглия в ней-
ропили антеннул входят аксоны нейронов, расположенные
в антеннулах, и выходят аксоны двигательных нейронов
к мышцам, обеспечивающие; движения антеннул.
Латерально от оптических нейропилей находятся обо-
нятельные доли (рис. 30, Л, Б; 31,А-Б, 6). Эти нейропили
овальной формы с наибольшим диаметром 500 и наимень-
шим 300 мкм. Каждая доля состоит из отдельных конусо-
видных сегментов. Вершины последних находятся в центре
доли, а основание — на периферии доли. Между сегментами
проходят сосуды. Строма сегмента окрашивается неравно-
мерно, причем центр воспринимает окраски более интен-
сивно, чем периферия; основание обычно окрашено ярче
центральных участков.
Кзада от обонятельных долей лежат более крупные
добавочные доли (рис. 30, Л, Б, 4), их длина 800, ширина
600 мкм (рис. 31, Л, Д 7). Они имеют глобулярное строе-
ние. Центр каждой глобулы окрашивается также более ин-
тенсивно, чем периферия. Глобулы разделены между собой
сосудами и пучками нервных волокон. Снаружи добавоч-
ная доля окружена глиальными элементами.
Добавочная и обонятельная доли имеют ворота, через
которые входят проводящие пути и отростки нейронов.
В добавочные и обонятельные доли входят пучки аксонов
от зрительных стебельков, оптических центров,нейропилей
антенн и антеннул и брюшных ганглиев. Кроме того, цент-
ры левой и правой сторон соединены между собой нервны-
ми волокнами.
В основании коннектив надглоточного ганглия нахо-
дятся нейропили антенн (рис. 30, Л, Б, 5), имеющие форму
пирамиды. Вершины пирамид обращены к выходу нерва
антенн, а основания — к медиальной линии ганглия (рис. 31,
А, Д, 5). Мозговое вещество имеет обособленные центры.
В корковой части нейропиля лежат тела нейронов, между
которыми проходят сосуды и глиальные элементы. В ней-
ропиле антенн заканчиваются аксоны шести пар нервов, ко-
торые обеспечивают иннервацию 2-го головного сегмента.
Одна пара нервов содержит только афферентные аксоны
от экстероцепторов, две пары нервов — смешанные и
три пары нервов имеют в своем составе эфферентные
аксоны.
Центральный неропиль (рис. 31, 3) расположен по
средней линии дорсальнее нейропиля антеннул. Он виден
на срезах, так как с дорсальной стороны он закрыт прово-
дящими путями, а с вентральной — нейропилями антеннул.
Под оболочкой надглоточного ганглия между добавоч-
ной и обонятельной долями находятся по два плотных,
округлых соединительнотканных образования, имеющие
диаметр 100—200 мкм (рис. 30, А, 7). Они представляют
собой многослойные фибриллярные тела, в центре кото-
рых находится фуксинположительное вещество (рис. 31,
24). Каждое фибриллярное тело окружено тонкой соеди-
нительнотканной оболочкой. Непосредственно под ней по
всей окружности лежит один слой соединительнотканных
клеток. Фибриллярные тела могут свободно перемещаться
в дорсовентральном направлении и незначительно в других.
В зоне оптических нейропилей находятся еще две пары
отдельно лежащих небольших нейропилей. Первая пара
Рис. 29. Зоны надглоточного ганглия.
А - вид с дорсальной; Б — вид с вентральной стороны.
Рис. 30. Топография нейропилей надглоточного ганглия.
А — вид с дорсальной; Б - вид с вентральной стороны. 1 - оптический нейропиль; 2 - нейропиль антеннул; 3 - обонятельная доля; 4 -
добавочная доля; 5 — нейропиль антенн; 6 — центральный нейропиль; 7 - фибриллярное тело.
Рис. 31. Серия фронтальных срезов половины надглоточного ганглия в дорсовентральном направлении, отобранные по мере появления
новых структур.
А-Ж - левая половина ганглия; 3 - вентральный участок правой половины ганглия. 1 - передний оптический нейропиль (neuropilium optici
anterior); 2 - задний оптический нейропиль (neuropilium optici posterior); 3 - центральный нейропиль (central neuropilium); 4 - нейропиль ан-
теннул (antennulary neuropile); 5 - нейропиль антенн (antennary neuropile); 6 - обонятельная доля (olfactory lobe); 7 - добавочная доля
(accessory lobe); 8 — верхняя медиальная оптическая группа нейронов (cellulae optici superior mediates); 9 — верхняя латеральная оптиче-
ская группа нейронов (cellulae optici superior laterales); 10 - нижняя латеральная оптическая группа нейронов (cellulae optici inferior latera-
les); 11 - центральная группа нейронов (cellulae centrales); 12 - медиальная; 13 - латеральная группы нейронов обонятельной и добавочной
долей (cellulae accessory-olfactory mediates et laterales); 14 - задняя группа нейронов (cellulae posterior); 75 - угловая группа нейронов (cel-
lulae angularis); 76 - вентральная группа нейронов центрального нейропиля (cellulae ventrales neuropili centrales); 17 - группа нейронов ней-
ропиля антенни антеннул (cellulae neuropilae anennary et antennullary); 18 - центральное тело (central body); 19 -протоцеребральный мест
(protocerebral pons); 20 - зрительный тракт (tractus optici);27 - зрительный перекрест (chiasma optici); 22 - добавочные доли переднего оп-
тического нейропиля (lobus accessorius neuropili optici ant.); 23 -добавочная доля заднего оптического нейропиля (lobus accessorius neircriz
optici post.); 24 - фибриллярное тело (corpus fibrillaris); 25 - вентральная антеннулярная группа нейронов (cellulae antennularis ver.:n3s*
26 - вентральная оптическая группа нейронов (cellulae optici ventrales). 9, 10, 11, 16, 17, 24-26 - указаны на рис. 32. Окр. азокат^еэг^
Об. X 7, ок. Х5.
7 Заказ 738
50
51
таких образований расположена впереди оптических нейро-
пилей между глазными стебельками и вдается в переднюю
группу нейронов (рис. 31,’1>, 22). Вторая пара нейропилей
находится у основания оптических нейропилей с вентраль-
ной стороны (рис. 31,23).
В надглоточном ганглии одни тела нейронов образуют
группы, другие лежат поодиночке на поверхностях нейро-
пилей. Все нейрональные группы одной половины ганглия
имеют такие же группы нейронов на другой половине, как
зеркальное отражение. На гистологических препаратах и
после прижизненной окраски метиленовым синим можно
выделить 11 пар нейрональных групп (рис. 31; 32).
Верхняя группа тел нейронов лежит между основа-
нием глазных стебельков (рис. 31, В-Е, 8). Нейроны этой
А — вид с дорсальной; Б — вид с вентральной стороны. Остальные обозначения как на рис. 31.
Рис. 33. Структура нейропилей и типы нейронов надглоточного ганглия.
А - обонятельная доля: I - се/мент, 2 - корковая часть доли, 3 - мозговая часть доли; Б - добавочная доля: 1 - сегмент, 2 - „ворота”
доли; В — участок нейропиля антенн: 1 — корковая часть, 2 - мозговая часть нейропиля; Г — фибриллярное образование: 1 — оболочка,
2 — клеточная, 3 — фибриллярная зоны, 4 — центральное гомогенное оксифильное вещество; Д — верхняя медиальная группа нейронов:
1 — нейроны I типа, 2 — нейроны II типа; Е — медиальная группа нейронов обонятельной и добавочной долей: 1 — нейроны UI типа. Окр.
азокармином. Об. Х40, ок. Х7.
52
Рис. 33 (продолжение).
группы видны как с дорсальной, так и с вентральной сто-
роны. У дорсальной поверхности между оптическим ней-
ропилем, обонятельной и добавочной долями находится
верхняя и нижняя латеральные группы тел нейронов опти-
ческого нейропиля (рис. 31, Л, Б, 9, 10', 32). Между до-
бавочной долей и нейропилем антенн видна другая группа
нейронов (рис. 31, А, Б, 17). Они посылают свои отростки
к нейропилям антеннул и антенн. Эта группа тел нейронов
видна с вентральной и дорсальной сторон. Между оптиче-
ским нейропилем, нейропилем вторых антенн и централь-
ным нейропилем лежат тела нейронов центральной груп-
пы (рис. 32, А, 11, Б, 16). Эта группа нейронов лежит
между нейропилями ганглия на вентральную сторону.
С латеральной и вентральной сторон ганглия между ней-
ропилями антенн хорошо видна задняя группа тел нейро-
нов (рис. 31, Л, Б, 14', 32). В углу, образованном основа-
ниями коннектив и нервом антенн, лежит группа нейронов,
тела которых видны как с дорсальной, так и с вентральной
стороны (рис. 31; 33, А, Б), а их аксоны идут в нейропиль
антенн. С вентральной стороны ганглия имеются еще две
обособленные группы нейронов: вентральная группа
нейронов нейропиля антеннул (рис. 32, Б, 25) и вентраль-
ная группа нейронов оптического нейропиля (рис. 32,
Б, 26).
53
Рис. 34. Схема трех типов (I-Ш) нейронов.
Рис. 35. Нервные тракты надглоточного ганглия.
А - фронтальный срез, окр. по Бильшовскому—Грос, об. Х7,
ок. Х5; Б - схема аксональных трактов. 1 - передний межоптиче-
ский тракт ганглиев зрительного стебелька, 2 — три межоптических
тракта переднего оптического нейропиля; 3 - два межоптических
тракта заднего оптического нейропиля; 4 — антеннально-антенналь-
ный; 5 - антеннально-ольфакторно-акцессорный; 6 - акцессорно-
ольфакторный; 7 — ольфакторно-ольфакторный; 8 — акцессорно-
акцессорный; 9 - оптико-ольфакторно-акцессорный; 10 — коннек-
тивно-ольфакторно-акцессорный; 11 - антеннулярно-ольфакторно-
акцессорный; 12 - терминально-ольфакторно-акцессорный; 13 -
терминально-оптический передний; 14 - терминально-оптический
задний; 75 - коннективно-антеннальный.
Особое внимание обращают на себя две группы тел
нейронов, которые по своему строению отличаются от
остальных групп. Первая группа таких нейронов находится
с латеральной стороны ганглия между обонятельной и до-
бавочной долями (рис. 31, А-Е, 13); вторая лежит вент-
ральнее латеральной оптической группы и медиальнее до-
бавочной и обонятельной долей (рис. 31, Д Е, 12). Нейро-
ны этих популяций имеют одинаковые размеры. Они рас-
полагаются рядами, между которыми проходят пучки
отростков, направляющихся в мозговое вещество обоня-
тельной и добавочной долей.
54
В надглоточном ганглии из всех нейронных групп мож-
но выделить три типа нейронов, различающихся строением
клеточных тел. Нейроны I типа имеют очень большие раз-
меры (рис. 33, Д; 34). Диаметр их ядер достигает 40 мкм‘,
длина клеток — 120, ширина — 90 мкм. Форма тела нейро-
нов грушевидная, узкий конец их переходит в отросток,
цитоплазма богата гранулярной эндоплазматической сетью
и располагается вокруг ядра. По периферии цитоплазмы
нейрона имеются светлые вакуоли, такие вакуоли встреча-
ются и в отростках нейронов. Некоторые нейроны, имею-
щие подобные размеры, не содержат вакуолей. Ко II типу
мы относим нейроны, имеющие сравнительно меньшие раз-
меры — до 50 мкм, но по своей структурной организации
напоминающей нейроны I типа. Диаметр ядер этих нейро-
нов 25—27 мкм, они окружены цитоплазматической про-
слойкой шириной 4—5 мкм. В цитоплазме содержатся
участки гранулярной эндоплазматической сети и светлые
вакуоли. Нейроны I и II типов иногда содержат под оболоч-
кой светлые вакуоли. При окраске на наличие нейросек-
рета обнаруживается, что эти вакуоли заполнены гомори-
положительным веществом. Нейроны III типа обнаружены
только в двух нейронных группах. Их отростки идут в обо-
нятельные и добавочные доли (рис. 32; 33, Е). Эти нейро-
ны содержат ядра размером 18 мкм и окружающую их
цитоплазму шириной 1 —2 мкм. Нейроны III типа, по-види-
мому, несут интегрирующую в ЦНС речного рака функ-
цию. Нейроны I и II типов встречаются во всех остальных
ганглиях нервной цепочки, а нейроны III типа — в подгло-
точном ганглии (Фомичев, 1975,1978, 1981).
Ганстрем (Hanstrom, 1933) в своих работах при-
водит только одну пару фибриллярных тел и называет их
зрительными сосочками. Результаты настоящего иссле-
дования показывают, что эти тела не имеют какого-либо
отношения к зрительным нейропилям и глазодвигательным
функциям.
Выявленные нами аксональные тракты между различ-
ными центрами надглоточного ганлия отражают неполную
картину связей (рис. 35, Л, Б). Обнаружено, что из гангли-
ев глазного стебелька идут нервные волокна в передний
и задний оптические нейропили (терминально-оптический
передний и задний) ; терминально-терминальный тракт во-
локон от ганглиев одного глазного стебелька идет к ганг-
лиям второго глазного стебелька. Акооны четвертого трак-
та (терминально-ольфакторно-акцессорный) заканчив а-
ются в добавочной и обонятельной долях. В переднем опти-
ческом ганглии обнаружено три межоптических тракта,
а в заднем — два. Передний и задний оптические нейропили
связаны пучками волокон с акцессорным и ольфакторны-
ми нейропилями (оптико-ольфакторно-акцессорный
тракт). Акцессорная и ольфакторная доли связаны между
собой акцессорно-ольфакторным трактом нервных воло-
кон. Кроме того, в эти центры идут волокна в составе
антеннулярно-ольфакторно-акцессорного, антеннально-
ольфакторно-акцессорного и коннективно-ольфакторно-
акцессорного трактов. Хорошо выявляются ольфакторно-
ольфакторные и акцессорно-акцессорные связи. Между
нейропилями антенн существует антеннально-антеннальный
тракт. Много коннективных волокон заканчивается в ней-
ропилях антенн, антеннул и оптических ганглиях, которые
являются как восходящими, так и нисходящими.
Подглоточный ганглий
Представление о структурной организации подглоточ-
ного ганглия базировалось в основном на данных Кайма и
Шеодонерета (Keim, 1915;Chaudonneret, 1956).
Подглоточный ганглий, как и другие ганглии централь-
ной нервной системы речного рака, покрыт соединительно-
тканной оболочкой и лежит в стернальном канале на уров-
не 1-го и 2-го грудных сегментов (Фомичев, 1981).
Подглоточный ганглий имеет 6 пар нейропилей, кото-
рые располагаются латерально от средней линии ганглия,
и один непарный нейропиль, лежащий между 1-ми 2-м сег-
ментами. При исследовании ганглия в дорсовентральном
направлении показано, что наиболее поверхностно прохо-
дят коннективные волокна, идущие от ниже-и вышераспо-
ложенных центров нервной цепочки. Вентральнее коннек-
тивных волокон находятся нейропили ганглия (рис. 36,
А, Б), имеющие форму усеченного конуса. Вершины ней-
ропилей 1 -4-го субганглиев направлены к входу основных
нервов, пятой пары нейропилей — вентролатерально, а ше-
стой пары — вентрокаудально. Из шести пар наибольшие
размеры у нейропилей,расположенных наиболее каудально.
В краниальном направлении, т. е. от шестой к первой паре,
их размеры уменьшаются (рис. 37).
Разные размеры нейропилей соответствуют неодинако-
вому количеству входящих в них чувствительных воло-
кон. Мандибулы и максиллы содержат значительно меньше
рецепторных образований, чем первая, вторая и третья па-
ры ногочелюстей, поэтому размеры нейропилей соответст-
вуют количеству афферентных путей. В первую пару ней-
ропилей входят волокна от рецепторов мандибул, второй
и третьей пары — от рецепторов первых и вторых максилл,
с четвертой по шестую пары — от первых 5 вторых и треть-
их пар ногочелюстей.
Каждая пара сегментарных нейропилей связана между
собой пучком аксонов. Кроме того, в нейропили входят
нервные волокна от восходящих и нисходящих путей цент-
ральной нервной системы. Нейропили представляют собой
переплетение терминалей различных нейронов: двигатель-
ных, ассоциативных, нейросекреторных и чувствительных.
Периферическая часть нейропилей представлена более
крупными в диаметре нервными волокнами, которые яв-
ляются мозговыми разветвлениями нейронов. Централь-
ные участки нейропилей имеют очень тонкую организацию
и представляют собой терминальные окончания, собранные
' в группы. В периферических участках нейропиля встреча-
I ются единичные глиальные клетки, тогда как в его цент-
! ральных участках их никогда не бывает.
Кроме шести парных сегментарных нейропилей, в под-
глоточном ганглии обнаружен еще один непарный, назван-
ный нами центральным (рис. 38). Он расположен с вент-
ральной стороны по средней линии ганглия между 1-ми
2-м сегментами. Структура центрального нейропиля отли-
чается от таковой остальных нейропилей ганглиев грудного
и брюшного отделов и сходна с акцессорной долей надгло-
точного ганглия. Глобулы в центре окрашиваются базо-
фильными красителями более интенсивно, чем на перифе-
рии. Центральный нейропиль имеет собственные ассоциа-
тивные внутриганглионарные нейроны.
Все нейроны ганглия образуют сегментарные попу-
ляции, а внутри своего сегмента — внутри сегментарные
группы. Популяции нейронов расположены с латеральной
стороны каждого нейропиля и выходят на вентральную по-
верхность. Часть нейрональных тел находится между нейро-
пилями (рис. 37, А, Б). Эти нейроны видны с дорсальной
поверхности по средней линии ганглия в виде отдельных
популяций. Передние и задние популяции нейронов каждо-
го сегмента при макроскопическом исследовании кажутся
слившимися с популяциями нейронос впереди лежащих
сегментов. Однако при микроскопическом исследовании
они разделены, а их отростки направлены в нейропили
своего сегмента.
55
Рис. 37. Топография нейрональных популяций подглоточного ганглия.
А - вид с дорсальной; Б - вид с вентральной стороны. 1-8 - обозначения как на рис. 36; 9 - передняя, 10 - задняя, 11 - латеральная
популяции нейронов.
Рис. 38. Центральный нейропиль подглоточного ганглия.
1 - глобулы центрального нейропиля (синаптические зоны); 2 - популяция нейронов III типа; 3 - центральный нейропиль. Прерывистая
линия - ось симметрии.
На гистологических препаратах выделяются своими
размерами гигантские нейроны, которые мы относим
к I типу. Эти нейроны могут быть интер- или мотонейро-
нами. Основная часть цитоплазмы нейронов I типа запол-
нена довольно плотными базофильными гранулами, кото-
рые при окраске на РНК соответствуют накоплению рибо-
нуклеопротеидов. Все базофильные зерна цитоплазмы
расположены на фоне оксифильного материала. Наблюда-
ется склонность к распределению рибосом в виде концент-
рических кругов вокруг ядра, что, по-видимому, связано
с особенностью функции этих нейронов. У основания аксо-
нов цитоплазма нейронов содержит скопление светлых ва-
куолей, последние находятся и по периферии тела нейрона.
В нейрональных популяциях встречаются нейроны
II типа. С вентральной стороны подглоточного ганглия
между нейропилями 1-го и 2-го сегментов находятся две
группы нейронов III типа (Фомичев, 1978).
Основная часть проходящих нервных волокон от ниже-
лежащих ганглиев заканчивается в центральном нейропиле.
В этом нейропиле не встречаются аксоны от перифериче-
Рис. 39. Схема 1-го грудного ганглия.
А — топография нейрональных популяций (вид с вентральной стороны); Б - топография нейропилей (вид с дорсальной стороны). 7 - бо-
ковая группа нейронов; 2 - переднемедиальная; 3 - заднемедиальная группа нейронов; 4 - тела глиальных клеток нейропиля; 5 - нейро-
пиль; 6 — коннектив.
8 Заказ 738
57
Рис. 40. Улыраструктура тел нейронов, аксонов, нейропиля и глиальных клеток.
А -В - фрагменты тел нейронов I типа; Г,Д — периферические участки нейропиля; Е-3 — синаптические зоны нейропиля; И, К - аксо-гли-
апьные отношения в чувствительных, Л — в двигательных периферических нервных стволах, я — ядро; аг — аппарат Гольджи; м — митохон-
дрии; пн — перинуклеарное пространство; ням — наружная ядерная мембрана; вям - внутренняя ядерная мембрана; р - рибосомы; глэс -
гладкая эндоплазматическая сеть; сг — секрет аппарата Гольджи; тгк — трофоспонгии; выр — выросты глиальных клеток; а — аксоны;
мт - микротрубочки; д - дендриты; с - синапсы; гсп - гранулярные синаптические пузырьки; ссп - светлые синаптические пузырьки;
ср — септальный ретикулум; мп — межклеточное пространство; фн — фибриллярные нити; гк —отросток глиальной клетки.
ских нервов. Можно полагать, что центральный нейропиль
подглоточного ганглия — один из интегративных центров
информации, пришедшей от сегментарных центров грудно-
го и брюшного отделов центральной нервной системы реч-
ного рака (Фомичев, 1978, 1981).
Грудные и брюшные ганглии
Топография нейропилей и нейрональных популяций
грудных и брюшных ганглиев имеет общую схему органи-
зации с сегментарными центрами подглоточного ганглия.
Наружная оболочка ганглиев и клетки, окружающие ней-
ропили и тела нейронов, идентичны описанным выше над-
глоточному и подглоточному ганглиям. Ганглии представ-
лены в виде двух парных конусовидных утолщений нейро-
пилей, направленных в сторону основания придатков.
В дорсальных участках они соединены поперечно, перехо-
дящими с одной стороны на другую нервными волокнами
и продольно-коннективными волокнами. Вокруг нейропи-
лей с медиальной стороны расположены популяции тел ней-
ронов, заходящие вперед и позади ганглия, а также участки
популяций с латеральных сторон. Тела нейронов больше
расположены с вентральной,, чем с дорсальной стороны
(рис. 39,Л, Б).
Организация нейропилей ганглиев
нервной цепочки
Общая характеристика нейропилей ганглиев нервной
цепочки с помощью светооптических методов изучена
рядом авторов (Цвиленева, 1970; Олесик, Федосова,
1974,и др.).
58
Рис. 40 (продолжение).
59
Рис. 40 (продолжение).
Комплексное изучение нейропилей гистологическими
и субмикроскопическими методами, разработанными спе-
циально для речного рака, внесло поправки в старые пред-
ставления об организации нейропилей (Фомичев, 1976,
1978; Брагина, Бабминдра, 1978). На поперечных срезах
нейропиля выявляются три области: 1) дорсальная — обра-
зована волокнами интернейронов; 2) средняя — представ-
лена крупными волокнами мотонейронов и интернейро-
нов; 3) вентральная — содержит ядра терминалей чувстви-
тельных аксонов, несущих информацию с периферии, тер-
минали аксонов и дендритов интернейронов и мотонейро-
нов. Зоны синаптических контактов, или так называемого
чувствительного нейропиля, имеют участки синаптических
конгломератов, разделенных глиальными элементами
(рис. 40). Эти синаптические конгломераты, по-видимо-
МУ, — функциональные единицы в интегративной деятель-
ности нервной системы. К этим структурным единицам
подходят пучки нервных волокон, изолированные глиаль-
ными отростками. Нервные волокна при входе в синапти-
ческую зону теряют глиальную оболочку и образуют си-
наптические комплексы. Пучки нервных волокон содер-
жат дендриты и аксоны. Дендриты отличаются более
плотной упаковкой микротрубочек и бедны рибосомами.
Между микротрубочками встречаются единичные грану-
лярные везикулы. На поверхности дендрита иногда на-
блюдаются выросты. Дендритические выросты свободны
от микротрубочек и содержат отдельные цистерны глад-
кого эндоплазматического ретикулума, гранулы поли-
сахаридов, митохондрии. В просвете дендритов септы
слабо выражены и расположены на различных расстояниях
друг от друга.
Аксоны отличаются закономерно расположенными
микротрубочками и ярко выраженными поперечно ориен-
тированными цистернами гладкого эндоплазматического
ретикулума — септальным ретикулумом. Поперечные
септы представляют собой уплощенные цистерны, кото-
рые пересекают аксоны в пределах всего диаметра. В ме-
стах прохождения микротрубочек мембраны цистерн сое-
диняются по краям пор. Микротрубочки в участке пересе-
чения поперечных септ образуют филаменты, посредством
которых они крепятся к мембранам септ. Митохондрии
в аксонах занимают пристеночное положение и имеют вы-
тянутую форму до 7 мкм в длину и в поперечнике до
0.5 мкм. Следует отметить, что расстояние между попереч-
ными септами закономерно для одного аксона. Прослежи-
вается обратная зависимость между калибром волокна и
периодичностью появления септ (Hama, 1961; Peracchia,
1970,1974; Sohivers, 1977).
Ультраструктурная организация нейронов
Для всех типов нейронов ЦНС речного рака харак-
терно круглое ядро, содержащее небольшое количество
хроматина, равномерно распределенного в кариоплазме,
и одного или более ядрышек. Ядро в нейронах I и II ти-
пов занимает третью часть цитоплазмы, тогда как у нейро-
нов III типа ядро занимает 0.8 цитоплазмы (рис. 40, 41).
60
Рис. 41. Субмикроскопическая схема.
А - тела нейрона и окружающей его глии; Б - глиальной клетки в нервных стволах. Остальные обозначения как на рте. 40.
61
Оболочка ядра состоит из двух мембран: наружной извили-
стой и внутренней ровной. В оболочке ядра хорошо видны
ядерные поры. Наружная ядерная мембрана иногда обра-
зует глубокие выросты в цитоплазму нейрона. Эти выро-
сты отшнуровываются и поступают в цитоплазму в виде
везикул с электроннопрозрачным содержимым. В около-
ядерной эоне цитоплазмы параллельно мембране ядра*
находятся участки трубчатого агранулярного эндоплазма-
тического ретикулума. По всей цитоплазме равномерно
распределены везикулы с содержимым различной элект-
ронной плотности, митохондрии, островки комплекса
Гольджи. В отдельных участках цитоплазмы встречаются
лизосомоподобные гранулы с гомогенным матриксом уме-
ренной электронной плотности. Наружная мембрана нейро-
на в отдельных участках образует глубокие складки,
обращенные в цитоплазму нейрона. В их просвете нахо-
дятся выросты глиальных клеток. В цитоплазме нейрона
равномерно распылены рибосомы. Полисомы встречаются
редко. В отдельных районах цитоплазмы у плазматической
мембраны находятся скопления гранул гликогена. В во-
ронке клеточного отростка нейрона обычно расположена
густая сеть мембран эндоплазматического ретикулума,
которая овально окружает центр воронки и, прижимаясь
к плазматической мембране, достигает начала отростка.
Клеточный отросток имеет общие черты организации
аксона. По его периферии лежат длинные митохондрии,
в просвете — цистерны гладкого эндоплазматического ре-
тикулума. Некоторые уплощенные цистерны поперечно
ориентированы, через них проходят микротрубочки (Фо-
мичев, 1975). Нейроны I и II типов по своей ультраструк-
туре имеют общие черты. Гигантские нейроны содержат бо-
лее значительно развитую систему трофоспонгий.
Мозговое разветвление нейрона содержит цистерны
гладкого эндоплазматического ретикулума, септальный ре-
тикулум, микротрубочки в отдельных участках плотно
упакованы, в других — единичные, длинные митохондрии,
которые распределены вдоль плазматической мембраны
мозгового разветвления. Плотные упаковки микротрубо-
чек связаны с началом отхождения дендритов (Malhotra,
I960; Nunnemacher et al., 1962;Фомичев, 1974; Nadelhaft,
1974; Kleinholz, 1976).
Глия и нейроглиальные отношения
в нервной системе речного рака
Все ганглии нервной цепочки речного рака, коннек-
тивы и нервы, отходящие от ганглиев, покрыты оболоч-
кой, состоящей из системы глиальных клеток, типа соеди-
нительнотканных клеток Лейдига II типа, гомогенного
межклеточного вещества и тонофиламентов. В оболочке
различаются три зоны: наружная — сплошного внеклеточ-
ного материала, промежуточная — клеточных отростков
глии и внутренняя — тел глиальных клеток. Ядра клеток
имеют полигональную форму (15.5X6.7 мкм), хроматин
сконцентрирован по периферии ядра. Цитоплазма клеток
светлая и бедна органеллами. В околоядерной зоне распо-
ложены пластинчатый комплекс Гольджи, мелкие и круп-
ные пузырьки различной плотности, рибосомы, собранные
в розетки, и гликоген (темные мелкие гранулы 23 нм
в диаметре). Единичные крупные митохондрии распреде-
лены по клеточным отросткам. В этих отростках встреча-
ются лизосомоподобные тела с гетерогенным содержимым.
Во внутренней зоне оболочки отсутствует межклеточное
вещество, в то время как промежуточная область оболоч-
ки состоит из чередующихся клеточных отростков и зон
межклеточного вещества. Наружная зона собственной
62
оболочки содержит слой внеклеточного материала шири-
ной до 2 мкм, представленного аморфным матриксом и
волокнистыми элементами, лежащими в разных плоско-
стях (рис. 40; 41).
Другая разновидность глиальных элементов окружает
тела нейронов и нейропиль. Одни имеют вытянутое элект-
ронноплотное ядро. Их цитоплазма амебовидными выро-
стами обволакивает тела нейронов и периферические круп-
ные аксоны нейропиля. В ней содержатся плотные упаков-
ки микротрубочек, единичные митохондрии, островки
пластинчатого комплекса Гольджи, рибосомы, множест-
венные везикулы гладкого эндоплазматического ретику-
лума, гранулы гликогена, белковые фракции. Цитоплазма-
: тические выросты этих клеток глубоко впячиваются в тела
.нейронов, образуя трофоспонгии. В трофоспонгиях всегда
присутствуют микротрубочки, а на поперечных срезах
они напоминают мультиламиллярные тела. Большинство
авторов, исследовавших подобный тип глии, считает, что
эти клетки обеспечивают питание нейронов (Машанский,
1974; Загускин, 1974). Между глиальными клетками
этого типа встречаются клетки со светлой цитоплазмой,
овальным ядром. В цитоплазме находится большое коли-
чество крупных митохондрий и отдельные включения
расширенных цистерн гладкого эндоплазматического ре-
тикулума. Эти клетки сопровождают отростки нейронов
до нейропиля.
В нейропиле встречается тип глиальных клеток, имею-
щих электронноплотное ядро и скопление большого коли-
чества хроматина по периферии ядра. Их цитоплазматиче-
ские отростки в виде листков далеко проникают между
аксонами. В отростках видны единичные расширенные цис-
терны гладкого эндоплазматического ретикулума и микро-
трубочки. Микротрубочки значительно тоньше таковых,
глиальных клеток, окружающих тепа нейронов. В расши-
ренных участках цитоплазматических отростков видны
единичные митохондрии, островки пластинчатого комплек-
са Гольджи, расширенные цистерны гладкого эндоплазма-
тического ретикулума. В межклеточном пространстве со
стороны прилегающих лепестков глиальных выростов вид-
ны фибриллярные нити, а со стороны мембраны аксона они
всегда отсутствуют. Между мембраной аксона и глиальной
мембраной глиального выроста находится узкая щель, ко-
торая периодически расширена с электроннопрозрачным
содержимым (рис. 40).
Представляют интерес клетки, образующие кровенос-
ные сосуды нейропиля (рис. 41). Стенка сосуда представ-
лена гомогенной плотной мембраной, которая со стороны
просвета сосуда более электронноплотная. Эндотелий в со-
судах отсутствует. Снаружи стенка сосудов окружена спе-
циальными клетками.
На поперечных срезах кровеносные сосуды выглядят
как бы частью цитоплазмы клеток. Толщина мембраны
сосудов варьирует от 0.2 до 1-.5 мкм. Клетки, окружающие
сосуды, содержат большое количество крупных митохонд-
рий, которые плотно упакованы. Эти клетки имеют боль-
шое ядро неправильной формы с глыбками хроматина
у ядерной мембраны, в цитоплазме свободные рибосомы
и участки гранулярной эндоплазматической сети занимают
свободные от митохондрий места. Сосудистые клеткй ни-
когда не граничат с мембраной нервных волокон и отделе-
ны от них глиальными клетками. Глиальные клетки нейро-
пиля имеют одинаковое строение с глией, расположенной
в коннективах и чувствительных нервах. Двигательные
аксоны обычно изолированы от чувствительных. Каждый
двигательный аксон имеет собственную многослойную
обертку, состоящую из отростков глиальных клеток с про-
слойками межклеточного вещества.
Таким образом, нервная система речного рака имеет
следующие виды глии: глию оболочек нервов, ганглиев и
коннективов; глию тел нейронов и периферии нейропиля;
глию, разделяющую аксоны и дендриты и претерминали
в нейропилях; глию сосудов (Фомичев, 1975,1978; Браги-
на, Бабминдра, 1978).
Синаптические отношения в нейропилях ЦНС
Для анализа межнейрональных отношений в ЦНС реч-
ного рака важным моментом является субмикроскопиче-
ская характеристика нейрональных терминалей и выясне-
ние их принадлежности к типу нейрона. Претерминали
аксонов и дендритов при вхождении в нейропиль собраны
в пучки. В синаптической зоне нейропиля претерминали
переходят в терминальные участки, которые отличаются
значительным расширением волокон в виде бляшек не-
правильной формы (рис. 40; 41). Терминали с правильны-
ми контурами встречаются очень редко (в этом их отличие
от терминалей ЦНС позвоночных). У речного рака они
имеют разнообразные причудливые выросты, которые так
же,как и терминаль, образуют синаптические комплексы.
Для аксонных терминалей характерно скопление мито-
хондрий, не имеющих определенной ориентации, скопления
синаптических пузырьков, локализованных у синаптиче-
ской зоны.
Терминальные участки дендритов обычно не содержат
везикул. Компактно упакованные микротрубочки далеко
заходят в терминаль. В* профиле терминалей дендритов
встречаются одиночные рибосомы и активные мито-
хондрии.
В соответствии с классификацией синапсов по межней-
рональным отношениям встречаются аксо-аксональные и
аксо-дендритические синапсы, других не обнаружено. Су-
ществует, мнение, что аксоны вегетативной нервной систе-
мы иннервируют тела нейронов, однако я и другие авторы
таких контактов на субмикроскопическом уровне не нахо-
дили. По нашим данным, вегетативные аксоны проходят
в стенке кровеносных лакун, которые обильно обволаки-
вают их. В нейропилях нервной цепочки не обнаружено ни
аксо-соматических, ни дендро-дендритических, ни сомато-
соматических контактов. В отличие от позвоночных в ней-
ропилях рака наблюдается значительное преобладание
аксо-аксональных контактов над аксо-дендрическими
(Брагина, Бамбиндра, 1978; Фомичев, 1978,1980).
По типу передачи у речного рака выявлены химические
и электрические синапсы. Преобладающий способ передачи
возбуждения с нейрона на нейрон химический (рис. 42).
По своей ультраструктурной организации широко рас-
пространены унифицированные и ленточные химические
синапсы (Брагина, Бамбиндра, 1978; Фомичев, 1978; Вла-
димирова, Фомичев, 1980). Унифицированные синапсы,
как и у позвоночных, содержат пре- и постсинаптические
компоненты, разделенные синаптической щелью. Преси-
напс имеет синаптические пузырьки различной структуры.
Иногда в зоне пресинапса находятся митохондрии. Преси-
наптическая мембрана в активной зоне снабжена плотными
выступами (dense projection). В постсинаптической мембра-
не со стороны цитоплазмы терминали обнаруживается суб-
синаптическая сеть. Синаптическая щель шириной 60—
120 нм заполнена электронноплотным материалом. Струк-
турно-функциональная организация унифицированных си-
напсов у речного рака не отличается от таковой у позвоноч-
ных (Турпаев, Сахаров, 1967; Костюк, 1972; Krasne, Stir-
ling, 1972; Krasne, Bryan, 1973; Krasne, Wine, 1977; Wine,
1977a, 1977b).
Рис. 42. Типы межнейрональных контактов.
Характерной чертой для химических ленточных синап-
сов является наличие в эоне пресинапса ленты (ribons). Лен-
точные синапсы состоят из пресинапса (аксон), двух пост-
синаптических зон (аксона и дендрита или двух дендритов)
и двух синаптических щелей. Этот вид межнейрональных
контактов у речного рака описан рядом авторов (Фомичев,
1977, и др.; Брагина и др., 1981). Пресинаптическая струк-
тура ленточного синапса представляет собой специализиро-
ванный вырост в виде складки, которая обычно располага-
ется на стыке трех терминалей. Синаптическая лента всегда
обращена в сторону цитоплазмы аксона (рис. 43) и имеет
вид осмиофильной полоски с прикрепленными к ней вези-
кулами. Везикулы, как правило, не бывают гранулярными,
даже если присутствуют в этой терминали. В ленточных си-
напсах ленты являются лабильными структурами. Ультра-
структурная организация синаптических щелей и постси-
наптических компонентов ленточных синапсов не отлича-
ется от таковых унифицированных синапсов. Волокна,
образующие ленточные синапсы, были идентифицированы
с помощью пероксидазного метода в ганглиях пиявки.
Предполагается, что они — аксоны чувствительных ней-
ронов.
Функциональная сложность межнейрональных отноше-
ний у речного рака выражается и морфологически взаимо-
отношением синаптических контактов (рис. 44). Термина-
ли нервных волокон при помощи синапсов объединяются
в функциональные комплексы. Среди функциональных
комплексов нервных волокон различают сериальные, зам-
кнутые, конвергентные, дивергентные и гломерулярные
объединения. В сериальных объединениях аксонная терми-
наль имеет пресинаптическую и постсинаптическую зоны
Рис. 43. Схема строения ленточного синапса.
1 — пресинапс; 2 ~ постсинапс; 3 — синаптическая лента; 4 — си-
наптические пузырьки; 5 — аксон; 6 — дендрит.
63
(Синаптические комплексы
[Сериальные [Замкнутые] [Конвергентные] [Дивергентные]
[гломерулярные комплексы]
1 2 3 4
Рис. 44. Типы синаптических комплексов.
А - аксон; Д - дендрит.
синапсов с другими аксонами и пресинаптические зоны си*
напсов с дендритами, в замкнутых комплексах две аксон*
ные терминали имеют пресинапсы с общим дендритом и
синапс между собой. При конвергентном объединении
аксонные терминали синаптически связаны с общим денд-
ритом и каждый из них индивидуально с другим дендри-
том. В случае наличия в аксонной терминали множествен-
ных пресинапсов к аксонам или дендритам речь идет о ди-
вергентном типе объединения. Иногда в одном взаимосвя-
занном конгломерате можно наблюдать вариации различ-
ных типов объединений. Такие типы называют гломеруляр-
ными. Гломерулы, как правило, по периферии окружены
глией, они, по-видимому, являются структурными функ-
циональными единицами.
У речного рака впервые были обнаружены электриче-
ские синапсы (Hama, 1961; Robertson, 1961), и лишь затем
подобный тип передачи нервного возбуждения был найден
у рыб, птиц и высших позвоночных (Pappas, Bennet, 1966;
Sotello,Palay, 1967; Sotello, 1969). Морфологически элект-
рические синапсы отличаются близким расположением ней-
рональных мембран, в синаптической щели выявлены гек-
сонально расположенные глобулярные частицы (Stirling,
1972). В электрических синапсах ток распространяется
обычно в обоих направлениях, но у речного рака электри-
ческие синапсы действуют только в одном направлении.
Этими межнейрональными контактами обладают нейроны
с гигантскими медиальными волокнами и мотонейроны
с латеральными гигантскими аксонамл (Furshpan, Rotter,
1959;Zampighi et al., 1978).
Один из важных компонентов пресинаптического
комплекса — синаптические пузырьки (рис. 41). В нейро-
логии остается спорным вопрос о корреляции между строе-
нием синаптических везикул и их содержимым (Maynard
et al., 1960; Atwood, Jones, 1967; Atwood, 1967,1973,1976,
1982; Taraskevich, 1971; Takeuchi, 1973; Harri, Florey, 1977,
1979; Zucker, Brunner, 1977; Fricke, Kennedy, 1983; Dekin,
1983, и др.). В нейропилях ганглиев речного рака нейро-
нальные терминали содержат крайне разнородные по вели-
чине, форме и внутреннему строению синаптические вези-
кулы (рис. 45). Их можно разделить на две группы: пу-
зырьки со светлым матриксом и гранулярные. Кроме того,
эти пузырьки могут быть мелкими и крупными. Величина
светлых пузырьков варьирует от 20 до 60 нм. В аксонных
терминалях встречаются более крупные везикулы, чем
в пресинаптической зоне. Среди светлых везикул в незначи-
тельных количествах распределены овальные пузырьки,
также со светлым матриксом.
В просвете претерминалей в довольно больших количе-
ствах находятся крупные везикулы неправильной фор-
мы — плеоморфные. Предполагается, что эти везикулы —
промежуточная стадия морфогенеза синаптических пузырь-
ков из гладкого эндоплазматического ретикулума.
Терминали нервных клеток речного рака очень богаты
гранулярными везикулами, размеры которых колеблются
от 40 до 120 нм. В крупных везикулах гранула занимает
почти весь просвет пузырька. Между оболочкой пузырька
и гранулой остается узкий просвет. Крупные грануляр-
ные пузырьки всегда находятся в соседстве со светлыми
[Синаптические пузырьки]
[Агранулярные
[Сферические] [Уплощенные]
Г ранулярные ]
М елкие] | Крупные]
Рис. 45. Виды синаптических пузырьков.
64
круглыми везикулами. Некоторые просветы терминалей
содержат в больших количествах мелкие гранулярные пу-
зырьки. У позвоночных мелкогранулярные пузырьки —
составная часть терминалей, иннервирующихиладкую мус-
кулатуру внутренних органов (Uchizono, 1965; Aramont,
Elefsson, 1976).
Медиаторы у ракообразных: глутамат, у-аминомасля-
ная кислота, дофамин, серотонин, ацетилхолин, норадре-
налин (Elofsson et al., 1966, 1977; Elofsson, 1968; Welsh,
1972; Whittaker, 1973; Olsen, 1975; Aramant, Elofsson, 1976;
Dekin, Edwards, 1983).
Крупные синаптические везикулы с'электронно свет-
лым матриксом присутствуют в холинергических синапсах
и содержат кванты ацетилхолина (Dahlstrom, Haggendal,
1970). Возбуждающие аксоны в синапсах на мышечных во-
локнах у речного рака и краба содержат круглые светлые
синаптические везикулы диаметром 40—50 мкм (Jahromi,
Atwood, 1967; Atwood, Jones, 1967).
Уплощенные светлые пузырьки обнаружены в терми-
налях аксонов, тормозящих рецептор растяжения рака,
краба и омара (Uchizona, 1965;Kosaka, 1969). У членисто-
ногих аксонные терминали с уплощенными везикулами со-
держат ГАМК, а в круглых светлых везикулах находится
глутамат (Sherman, Atwood, 1972; Baxter, Bittner, 1981).
ГАМК-содержащие везикулы оказывают тормозное влия-
ние, а глутймат-содержащие — возбуждающее, тогда как
у речного рака возбуждающее влияние оказывает ацетил-
холин. У моллюсков ГАМК оказывает как возбуждающий,
так и тормозной эффект.
Биохимическими методами показано, что в ассоциа-
тивных зонах подглоточного ганглия речного рака содер-
жится серотонин, а в протоцеребруме надглоточного ганг-
лия — дофамин. Есть доказательства, что мелкогрануляр-
ные везикулы — контейнеры дофамина и норадреналина.
Терминали с крупными гранулами скорее принадлежат
пептидергическим нейронам, так как вместе с крупногра-
нулярными везикулами в нейроне находятся и светлые.
Существует мнение, что такие нейроны одновременно ней-
росекреторные и возбуждающие.
У беспозвоночных, в том числе у речного рака, широко
распространены нейроны, секретирующие пептид типа
окситоцина и вазопрессина, носитель которого — белок
нейрофизин (Gersch, 1976). На ультраструктурных срезах
нейрофизин выявляется в виде решетчатых нейросекретор-
ных гранул после обработки срезов ганглиев нервной це-
почки псевдоиэоцианинхлоридом. У речного рака, кроме
синтеза нейрогормона отдельными нейронами ганглиев
нервной цепочки, нейрофизин вырабатывается системой
нейроэндокринных органов Х-орган—синусная железа
(Gerschenfeld, 1973).
9 Заказ 738
65
Глава 5
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА И ТОПОГРАФИЯ
ЦЕНТРАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ
Нервная система речного рака содержит чувствитель-
ные,двигательные и ассоциативные нейроны. Тела чувстви-
тельных нейронов лежат на периферии. Ассоциативные и
двигательные нейроны находятся в пределах нервных цент*
ров, собранные в нейрональных популяциях по периферии
нейро!^е^ Топография нейронов^Гмежнейрональные^От-
ношения'в туловищном мозге речного рака были изучены
авторами конца прошлого столетия (Retzius, 1890; Allen,
1896; Bethe, 1897). В последние два десятилетия топогра-
фия нейронов изучалась с применением современных мето-
дов исследования, путем внутриклеточного окрашивания
нейронов (Selverston, Kennedy, 1969; Somers, Nunnemacher,
1970; Selverston et al., 1972; Wine et al., 1974, Triestman,
Remler, 1974, 1975), а также вышел ряд работ (Цвиленева,
1970; Федосова, 1974; Титова, Цвиленева, 1974;, Цвилене-
ва, Титова, 1975) по архитектонике нервных элементов не-
которых ганглиев речного рака, изученных на синеных пре-
паратах. Работы Ретциуса, Джонсона, Робертсона (Retzius,
1890; Johnson, 1924; Robertson, 1961) и некоторых дру-
гих авторов остаются основополагающими. По мнению
В. А. Цвиленевой (1970), в нейропиле туловищного мозга
рака, как правило, кратчайшая рефлекторная дуга — двух-
нейронная, без вставочного ассоциативного звена. Чувстви-
тельный нейрон с периферии посылает нейрит в ЦНС, а там
двигательный нейрон воспринимает импульс непосредст-
венно от него и в простейшем случае может направить им-
пульс прямо к эффекторному органу на периферию, т. е.
в данном случае рефлекторная дуга состоит из чувствитель-
ного нейрона и двигательного нейрона в отличие от трехней-
ронной у насекомых, состоящей из чувствительного нейро-
на + ассоциативный нейрон + двигательный нейрон. Иссле-
дования (Wiersma, Ikeda, 1964; Wilkens, Larimer, 1973; Фо-
мичев, 1974, 1977, 1981a, 19816) показали, что чувстви-
тельная информация в ЦНС речного рака в основном по-
ступает на интернейроны разной модальности.
Одна нервная система отличается от другой типами и
количеством нейронов, способами связей и тонкими меха-
низмами этих связей. Благодаря комплексным взаимосвя-
зям отдельных клеток даже простые нервные системы
обнаруживают удивительные свойства, которые не могут
быть воплощены в отдельном нейроне. Поэтому исследова-
ния морфологии и функции комплекса нейронов или их
систем особенно важны для понимания поведения как ко-
нечного результата интегративной деятельности нервной
системы (Топпег, 1933; Waterman, Сасе, 1961; Таис, 1967;
Kandel, Kupferman, 1970; Maynard, 1972). Существует мне-
ние, что тела нейронов в ганглиях группируются не по ме-
стам проекций, которые они иннервируют, а по тому ме-
диатору, который они синтезируют. Нейроны, содержащие
66
высокую концентрацию ГАМК, группируются вместе, не-
зависимо от того что они тормозят совершенно разные
мышцы.
Сравнение топографии отдельных идентифицирован-
ных нейронов показывает, что их анатомическое положе-
ние характерно и сравнительно постоянно (Remler et al.,
1968; Mittenthal, 1973).
Наши исследования также показывают, что связи
в центральных нейронах специфичны и постоянны. После
отбрасывания конечности у речного рака центральные свя-
зи мотонейронов и рецепторных нейронов остаются и деге-
нерации не подвергаются. В процессе регенерации происхо-
дит восстановление оставшихся участков моторных и чув-
ствительных нейронов, а не прорастание в нейропиль и об-
разование новых контактов. Вновь образуются лишь ней-
ромышечные связи в процессе регенерации культи нейро-
нов и развития мышц (Bliss, 1960; Wine, 1973; Holland, Skin-
ner, 1976;Price, 1977; Фомичев, 1979,1980).
Концентрация сегментарных центров не отражает про-
гресса в эволюционном развитии нервной системы, а свя-
зана в большей степени с особенностями строения данного
организма (Wiersma, 1962; Sutherland, Nunnemacher, 1968;
Фомичев, 1974, 1978, 1980; Rempel, 1975). Как известно,
прогрессивными чертами в эволюционном развитии нерв-
ной системы прежде всего является увеличение коли-
чества нейронов, в особенности интернейронов, а также
усложнение нейрональных отношений, увеличение уров-
ней со подчиненности нейрональных систем и другие осо-
бенности.
В исследованиях, посвященных топографии нейронов
в ганглиях нервной цепочки (Retzius, 1890; Allen, 1896;
Bethe, 1897; Johnson, 1924; Robertson, 1961; Цвиленева,
19706; Цвиленева, Титова, 1975), отсутствуют данные об
организации межнейрональных связей, а топография моз-
говых разветвлений нейронов показана в пределах ганглия
(рис. 46).Наибольшую эффективность в определении интег-
ративной деятельности интернейронов и плотной топогра-
фии мозговых разветвлений и их аксонов, в особенности
мотонейронов с их функциональными характеристиками,
получены рядом авторов с помощью методов их одновре-
менной окраски солями кобальта, порционовых красите-
лей, периксидазного метода (Wilson, Sherman, 1975).
На уровне ганглия мозговые разветвления нейронов
по отношению расположения их тела могут быть односто-
ронними, контралатеральными, двусторонними и с различ-
ными вариациями отхождения аксонов (рис. 46). Интер-
нейроны могут быть с такими же вариациями мозгового
разветвления и аксонов, кроме того, их аксоны могут быть
нисходящими и восходящими.
Рис. 46. Схема мозговых разветвлений нейронов в 1-м грудном
ганглии. (По: Цвиленева и др., 1975).
Мозговые разветвления нейронов одной половины
ганглия повторяют рисунок в зеркальном отражении по-
добных нейронов второй половины ганглия. Разветвления
более тонких дендритов не всегда имеют подобных себе
в противоположном гемиоганглии.
Интернейроны производят градуированные измене-
ния в возбудимости. Эту подпороговую деполяризацию
потенциалы чувствительных нейронов доводят до уровня
вспышки. Пресинаптические волокна в разных частях ре-
цептивного поля интернейрона могут вызывать облегчаю-
щее либо антиоблегчающее влияние.
Сенсорные интернейроны по величине амплитуды мож-
но разделить на два типа: нейроны I типа имеют амплитуду
ответов на раздражение в среднем 70.4 мВ, тела их пассив-
ны; у нейронов II типа спайк в среднем 80.4 мВ, тела их
электрогенные, а спайки имеют овершут. В дендритах ней-
ронов II типа на стимул возникают спайковые разряды, а
нейронов I типа электрические разряды отсутствуют
(Wine, 1975).
Под термином „командные волокна” понимаются ин-
тернейроны, активность которых сопровождается различи-
мым поведенческим актом. Установлено, что некоторые
интернейроны выборочно возбуждают мотонейроны и
контролируют рецепторную чувствительность, другие вы-
зывают активность в мотонейронах без влияния на мышеч-
ный рецептор. В ЦНС речного рака выявлены командные
нейроны, которые активируются от сенсорного воздейст-
вия и сенсорно независимые (Hughes, Wiersma, 1960; Ikeda,
Wiersma, 1964; Atwood, Wiersma, 1967; Stein, 1971).
Много исследований посвящено изучению командных
интернейронов с нисходящими гигантскими, медиально
расположенными в коннективе аксонами. Они представле-
ны крупными тяжами, проходящими через всю нервную
цепочку от надглоточного до 6-го брюшного ганглия.
Эти нейроны возбуждаются в общезащитных реакциях
и передают потенциалы на мотонейроны при помощи
электрического синапса. Медиальные волокна на всем
протяжении не имеют пресинаптических контактов. Резуль-
тат активности этих интернейронов — рефлекторный за-
пуск системы флексорных и экстензорных мышц брюшка,
ИНТЕРНЕЙРОНЫ
В ЦНС речного рака выявлены внутриганглионарные,
межганглионарные и центральные (в надглоточном и под-
глоточном ганглиях) ассоциативные нейроны. Эти интер-
нейроны интегрируют чувствительную информацию и пере-
дают ее на разных уровнях на интернейроны высшего по-
рядка, командные интернейроны или мотонейроны. Внут-
риганглионарные интернейроны многие авторы называют
осцилляторами, коррегирующими нейронами. Нисходя-
щие нервные волокна, несущие информацию на внутри-
ганглионарные интернейроны и мотонейроны, принято на-
зывать командными интернейронами. Нервные волокна,
несущие командную информацию, могут быть и восходя-
щими волокнами (Wiersma, Ikeda, 1964; Фомичев, 1980).
В функции нервной системы речного рака наиболее
слабо изучена интегративная деятельность восходящих и
центральных интернейронов. Считается, что в надглоточный
ганглий через коннективы входит более 100 нервных воло-
кон, несущих чувствительную информацию от поверхности
тела. Установлено, что афферентные интернейроны отве-
чают на широкие вариации пространственных комбинаций
чувствительного входа. Некоторые интернейроны могут
отвечать на стимуляцию рецепторов только одного сег-
менту. Имеются интернейроны, которые извлекают опре-
деленные характеристики чувствительного входа в любом
сегменте тела речного рака и отвечают на любой тактиль-
ный стимул, приложенный на левой стороне (Watanabe,
1958, 1970; Wiersma, Hughes, 1961; Wiersma, Busch, 1963;
Kennedy, Melton, 1964a, 1964b).
Рис. 47. Аппарат латеральных гигантских интернейронов в абдоми-
нальных ганглиях. (По: Selverston, Kennedy, 1969) .
67
обеспечивающих быстрое уплывание (Krasne, 1969). Гигант-
ские медиальные аксоны вызывают коротколатентные раз-
ряды в мотонейронах брюшных ганглиев, аксоны которых
выходят к мышцам через коннективные нервы. Мозговое
разветвление медиальных гигантских интернейронов нахо-
дится в надглоточном ганглии и получает информацию от
различных центров нервной системы (Retzius, 1890; John-
son, 1924; Wiersma, 1952; Robertson, 1961; Horiuchi et al.,
1971). Медиальные интернейроны отвечают на стимуляцию
в области головы, антенн и на зрительные стимулы (Wata-
nabe, Grunfest, 1961; Kennedy, 1966; Remler et al., 1968).
В брюшном отделе нервной цепочки в дорсальных уча-
стках коннективов, латеральнее медиальных гигантских
волокон расположены латеральные гигантские волокна
интернейронов брюшных ганглиев (Retzius, 1890; Johnson,
1924; Watanabe, Grundfest, 1961; Kennedy, 1966; Zampighi,
1978). Эти волокна образованы из единиц сегментарных
аксонов гигантских интернейронов, связанных электриче-
скими контактами с аксонами впереди- и позадилежащими
подобных интернейронов (рис. 47). Клеточные тела этих
интернейронов расположены в брюшных ганглиях в их
задневентральных участках. Гигантские латеральные аксо-
ны отходят от мозгового разветвления на контралатераль-
ной стороне тела нейрона, идут к впередилежащему ганг-
лию и образуют косой контакт с подобным гигантским
волокном. Считается, что гигантские латеральные волокна
имеют синапсы с подобными интернейронами противопо-
ложной стороны, с медиальными гигантскими волокнами
и мотонейронами. Электрический стимул, приложенный
к одному из гигантских волокон, может вызвать у речного
рака реакцию, выражающуюся в движении глаз, движении
антенн и ног, подтягивании брюшных ножек и сильных
плавательных толчках хвостом.
Кроме медиальных и латеральных гигантских команд-
ных интернейронов, обнаружены и другие (Таис, 1967; Bo-
werman, Larimer, 1974). Найдены фазические командные
волокна, нисходящие из надглоточного ганглия, актив-
ность которых способна вызвать передвижение вперед,
поднимание хелипед и вытягивание брюшка. Выявлено три
вида ходьбы: 1) интенсивная с подогнутым брюшком;
2) вытянутое брюшко с поднятыми вытянутыми вперед
и открытыми клешнями; 3) поднятые хелипеды, подогну-
тое брюшко. Вирсма (Wiersma, 1952) открыл волокно, ко-
торое при повторной стимуляции вызывало рефлекс за-
щиты. Животное становится в опистотонус, т. е. поднимает
голову и открывает клешни, а тело опирается на хвост, на
четвертые и пятые пары ходильных ножек. Найдены и дру-
гие волокна, которые контролируют движения (Kennedy et
al., 1969; Bowerman, Larimer, 1974a, 1974b).
Изучено несколько сот „командных волокон”, нисхо-
дящих из надглоточного ганглия с тонической активно-
стью, и сделана попытка их классификации по двигатель-
ным актам: вызывающие билатеральную промоцию конеч-
ностей и сгибание брюшка; ипсилатеральную промоцию
конечностей, билатеральное поднятие хелипед и сгибание
брюшка, ипсилатеральный подъем и сгибание хелипед, об-
щее сгибание конечностей и брюшка, одностороннее сгиба-
ние хелипед и сгибание каудальной части брюшка, вытяги-
вание брюшка, ипсилатеральный и контралатеральный по-
вороты; повороты вправо, влево и волокна, блокирующие
всякие движения (Bowerman, Larimer, 1974а, 1974b).
Командные волокна оказывают влияние на управле-
ние всем блоком или последовательностью двигательного
поведения, вызывая возбуждение одних мотонейронов и
торможение других. Влияние командных интернейронов
может быть широким — на 300 мотонейронов и уникаль-
ным — до одной моторной единицы (Ikeda, Wiersma, 1964;
Kennedy, Takeda, 1965а, 1965b; Kennedy, 1966). Существу-
ют командные интернейроны, которые управляют отдель-
ной системой движений, но находятся под контролем
высших центров. Когда брюшко отделяется от остальной
части тела, то брюшные ножки начинают координирован-
ные движения в связи с освобождением от тормозных
влияний высших центров (Hughes, Wiersma, 1960). При этом
ритм возникает в самом заднем ганглии и распространя-
ется на передние. Если удалить 5-й ганглий, то водитель
ритма заменяет нейрон 4-го ганглия. Во 2-м и 1-м ганглиях
водителей ритма не обнаружено. Все водители ритма имеют
свои частоты. Наиболее длительный разряд у водителя
ритма 5-го ганглия. Предполагается следующая модель
данного блока. Каждая половина ганглия содержит один
пейсмейкерный нейрон, который связан со своим партне-
ром на другой стороне, а также с ипсилатеральной пейсмей-
керной клеткой в переднем ганглии. Пейсмейкерные клет-
ки в задних ганглиях более возбудимы, а в передних двух
возбуждаются только от позадилежащих пейсмейкерных
клеток (Wiersma, Ikeda, 1964; Davis, 1969).
МОТОНЕЙРОНЫ
Двигательные нейроны лежат в передних и задних по-
пуляциях ганглиев. Функциональные нагрузки мотонейро-
нов сочетаются с их размерами тел, мозговых разветвлений
и их геометрией в нейропилях ганглиев. В исследованиях
большое внимание обращено на изучение мотонейронов
с крупными телами и большими мозговыми разветвления-
ми, так называемые гигантские мотонейроны. Они нахо-
дятся в любом грудном и абдоминальных ганглиях. Одна-
ко наиболее изучены мотонейроны, расположенные в ганг-
лиях брюшного отдела нервной цепочки (Robertson, 1961;
Kennedy, Mellon, 1964; Sandeman, 1969; Stein, 1971; Norlan-
der, Singler, 1972).
ftic. 48. Аппарат гигантских мотонейронов в 3-м абдоминальном
ганглии. (По: Цвиленева, Федосова, 1975).
68
Рис. 49-1. Фрагменты поперечных срезов левой коннективы после (4) надглоточного ганглия и перед 1-м грудным (Б), 3-м грудным (Б),
5-м грудным (Г), 1-м брюшным (Д), 2-м брюшным (Е), 4-м брюшным (Ж) ганглиями.
69
Рис. 49-1 (продолжение).
В ганглиях нервной цепочки на препаратах, окрашен-
ных метиленовым синим и идентифицированных с помо-
щью внутриклеточного окрашивания по геометрии мозго-
вых разветвлений и отходящих от них аксонов, выявлено
несколько типов мотонейронов (Retzius, 1890; Johnson,
1924; Robertson, 1961; Takeda, Kennedy, 1964; Roberts,
1968; Selverston, Kennedy, 1969, и др.). Мотонейроны с од-
носторонним мозговым разветвлением и посылающие
аксоны к мышцам своей половины сегмента; с двухсто-
ронним мозговым разветвлением и контралатеральным
расположением аксонов; односторонние и перекрещенные,
посылающие аксоны к мышцам впередилежащего сегмента
через коннективные нервы переднего ганглия (рис. 48).
Синаптические аппараты мотонейронов всегда ограничены
одним ганглием.
Моторное снабжение одной мышцы состоит из 3—7
нервных волокон — возбуждающих (фазического, тониче-
ского или смешанного типов) и тормозных (Bush, 1963;
Kandel, Kupferman, 1970). К одной мышце может подхо-
дить несколько возбуждающих волокон одного типа, но
иннервируют они разные участки. Одно нервное волокно
иногда имеет синаптические контакты с несколькими
мышцами, особенно это касается тормозных волокон.
Входы на мотонейроны бывают от интернейронов и чувст-
вительных нейронов. Выходные сигналы — реципрокные,
т. е. при возбуждении мотонейронов, иннервирующих со-
кращающую мышцу, одновременно наблюдается торможе-
ние ее антагониста (Naynert, 1975; Wilkens, Young, 1975).
МЕЖНЕЙРОНАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ
Метод окраски тонких срезов, полученных на ультра-
томе с помощью проявляющего вещества параамино этил -
анилинсульфата, дал большие возможности исследовать
ЦНС на световом уровне с применением количествен-
ного анализа серийных срезов (Агаджанова, Бабминдра,
1975; Фомичев, 1975, 1978; Брагина, Бабминдра, 1978).
Фиксация и заливка тканей производилась, как и для
электронной микроскопии. Был проведен качественный
и количественный анализ нервной цепочки на попереч-
ных срезах (рис. 49). Установить какие-либо градации
аксонов по их площади поперечного сечения невозможно,
существуют все переходные размеры. Самые крупные
латеральные гигантские аксоны в диаметре 75 мкм, са-
мые тонкие — аксоны вегетативной нервной системы —
до 0.2 мкм. Количество аксонов в коннективах между
ганглиями возрастает от 6-го абдоминального ганглия
к 1-му абдоминальному, более значительный прирост
количества аксонов между 5-ми 1-м грудными ганглия-
ми. Количество аксонов, выходящих в коннективы от
подглоточного ганглия, значительно уменьшается в срав-
нении с количеством аксонов, входящих в этот ганглий
(рис. 49).
Анализируя количество аксонов, проходящих в кон-
нективах между ганглиями нервной цепочки, и данные
физиологических исследований (Kennedy, Takeda, 1965;
Фомичев, 1974, 1978, 1980; Bowerman, Larimer, 1974а,
1974b, и др.), можно предположить, что основная масса
аксонов, проходящих в коннективах, — восходящие и нис-
70
Рак 1
9 s-
Cf.inf. — I
ff-oe.
g.com.
y.th 1 —
g.thZ —
y.th3 —
g.th5—
— 9298
— 3768
— 3937
/ >
- ЗШ
— 2353
' - 2968
f - 3156
— 1306

Ра.к.2
3170
3201
3793
3512
3957
2560
1987
g.abi 1—
ff. afidZ—
д.аЪйЗ —
ff. aM9 —
g. аЪ65—
g.abd6 —
— 1290
- 1111
— 1005
— 662
1360
1902
1137
668
Рис. 49-И. Распределение количества аксонов по ганглиям у двух
раков.
ходящие ассоциативные волокна. Значительная часть нерв-
ных волокон заканчивается в подглоточном ганглии,
в основном наименьшего диаметра. Постоянно уменьшение
количества волокон от 1-го грудного до 6-го абдоминаль-
ного ганглия связано с уменьшением количества восходя-
щих и нисходящих аксонов интернейронов, особенно ко-
мандных волокон.
На основании собственных исследований и результатов
других авторов (Waterman, 1960; Kennedy, 1971, 1980; Фо-
мичев, 1974, 1976, 1978, 1979, 1980; Bowerman, Larimer,
1974а, 1974b; Bryan, Krasne, 1977a, 1977b; Stephens,
Atwood, 1981; Fricke et al., 1982) создана схема уровней
сенсорной интеграции (рис. 50) . Обнаружено, что все аффе-
рентные аксоны, в том числе и от хордотональных органов,
имеют представительство на интернейронах ганглиев соб-
ственного сегмента. Кроме того, основная часть афферент-
ной информации поступает на интернейроны разной мо-
дальности как пб величине рецептивных полей, так и по
межганглионарной интегративной значимости (Mullong,
1970; Stirling, 1972; Редман, 1974; Page, 1975; Косолапов,
Крецер, 1980; Федотов, 1980, и др.).
Нами показано, что характер распределения различных
рецепторных образований на поверхности кутикулы имеет
свои закономерности и определяет внешнюю интеграцию
сенсорной информации непосредственно на поверхности
кутикулы, где расположено множество различных типов
механо рецепторов, раздражение которых требует различ-
ной механической силы и различного направления, что дает
возможность осуществлять периферический анализ. На
одно и то же механическое воздействие в одних афферент-
ных нейронах ответная реакция воспроизводится, в других
нет. Последнее явление связано со своеобразной организа-
цией воспринимающего аппарата (Фомичев, 1980; Федо-
тов, 1980). Следует отметить высокую пластичность рецеп-
торных нейронов при изменении условий окружающей
среды. В стоячей воде незначительные изменения токов
воды вызывают раздражение экстероцепторов. В проточ-
ной воде только сильные токи воды вызывают ответную
реакцию рецепторов, что, по-видимому, связано с повыше-
нием порога возбудимости (Воронин, Каплан, 1977). Та-
ким образом, мозаика распределения различных рецептор-
ных образований на поверхности кутикулы и морфофунк-
циональные характеристики входов сенсорной информации
определяют уровень интеграции сенсорной информации на
периферии в момент восприятия внешней среды (рис. 50).
Второй уровень интеграции чувствительной информа-
ции осуществляется на периферии тела рака за счет наличия
эфаптических контактов между аксонами рецепторных
нейронов. Нам удалось наблюдать в антеннах аксоны рецеп-
торных нейронов, которые заканчивались на более круп-
ных аксонах других рецепторных нейронов, предваритель-
но обвивая их. Количество аксонов, приходящих в ганлии,
гораздо меньше, чем рецепторных нейронов. Такие же со-
отношения между количеством рецепторов и афферентных
аксонов, идущих в центр сегмента, относятся и к первой
клешневой конечности (Фомичев, Олесик, 1974). Опреде-
ленную роль в кодировании афферентных сигналов играют
поперечные размеры аксонов (Косолапов, Крецер, 1980).
Следующий этап интеграции афферентной информации
осуществляется в сегментарных ганглиях. Сенсорная ин-
формация с периферии поступает в центры каждого сег-
мента на интернейроны первого порядка (внутриганглио-
нарные), которые имеют связи с интернейронами второго
порядка (межганглионарные интернейроны) (Miller, 1974;
Фомичев, 1980а, 1981). Одним из надсегментарных уров-
ней интеграции чувствительной информации является под-
глоточный ганглий, его центральный нейропиль. Высший
уровень анализа чувствительной информации осуществля-
ется в обонятельной и добавочной долях надглоточного
ганглия. Анализ информации осуществляется специальны-
ми популяциями интернейронов, которые создают отдель-
ные интегративные блоки внутри этого сенсорного центра.
В нейропилях обонятельной и добавочной долей над-
глоточного ганглия имеется представительство всех центров
нервной системы. Эти нейропили представляют высшие
интегративные центры, которые определяют целенаправ-
ленную деятельность низших звеньев всей нервной си-
стемы. Ранее авторы, изучая анатомию надглоточного
ганглия (Kriger, 1880), затруднялись определить функцио-
71
Рис. 50. Схема сенсорных путей.
J, 2 - рецепторные клетки; 3 - внутриганглионарные интернейро-
ны (нейроны II типа); 4 - внутриганглионарные интернейроны
(нейроны III типа); 5 - межганглионарные интернейроны (нейро-
ны I типа); 6 - зрительный нейропиль глазных стебельков; 7 -
зрительный нейропиль надглоточного ганглия; 8 - обонятельная
доля; 9 — добавочная доля; 10 - нейропиль антеннул; 11 - нейро-
пиль антенн; 12 - центральный нейропиль подглоточного ганглня;
13 - нейропили сегментов.
нальное положение этих нейропилей в нервной системе и
дали им ошибочные названия „обонятельная” и „добавоч-
ная” доли.
В надглоточный ганглий в составе оптического нерва
(n. opticus) зрительная информация идет по аксонам интер-
нейронов от зрительных нейропилей глазного стебелька и
аксонам первичных рецепторов, отслеживающих движения
глаз. Часть этой информации поступает в оптические нейро-
пили надглоточного ганглия, а другая часть после зритель-
ного перекреста идет в „обонятельные” и „добавочные”
доли, куда приходят и аксоны интернейронов, несущие
афферентную информацию от сегментарных ганглиев, ней-
ропилей антенн и антеннул.
Чувствительная информация от внутренних органов
поступает в вегетативные ганглии стоматогастрического
отдела. Центром вегетативной нервной системы являются
окологлоточные ганглии. В зти ганглии приходит первич-
ная чувствительная информация и от каудальных отделов
кишки по коннективам ЦНС (Sandeman, Luff, 1973; Фоми-
чев, 1978, 1980а, 1981). Однако вегетативные центры
имеют связи и с надглоточным ганглием (Фомичев, 1975).
По-видимому, в нервной системе речного рака существуют
и специализированные центры, т. е. хеморецептивный, ме-
Рис. 51. Схема путей командной информации в нервной цепочке.
1-24 - нервные пути.
ханорецептивный и др. (Wine et al., 1972; Фомичев, 1980) .
Мы наблюдали интернейроны, аксоны которых проходят
по всей нервной цепочки к центрам надглоточного ганглия,
например к нейропилям антенн, антеннул, зрительным ней-
ропилям. Афферентная информация, поступающая в нейро-
пили антенн, частично поступает и в нейропили антеннул
(рис. 50).
Переходя к анализу уровней управления движениями,
более удобно начать их характеристику с высших центров
управления. Естественно, высшие центры афферентной ин-
теграции имеют непосредственное отношение и к высшим
уровням управления движениями. Рассмотрим хорошо из-
вестные уровни управления движениями в „аварийных”
случаях, когда животному необходимо срочно принять ре-
шение и запустить ту или иную систему движений в ситуа-
циях внезапной угрозы. Таких аварийных систем несколь-
ко, например система, обеспечивающая быстрое уплывание
и закапывание в ил, система принятия позы угрозы, систе-
ма быстрого уползания назад рака, сидящего у норы, и др.
В этих случаях приоритет в запуске таких систем принад-
лежит медиальным гигантским волокнам. Существуют
интернейроны, запускающие отдельные блоки или осцил-
ляторы. Часть нисходящих аксонов от надглоточного ганг-
72
лия заканчивается в центральном нейропиле подптоточного*
ганглия (рис. 51).
Следующим типом нисходящих аксонов являются те,
терминали которых заканчиваются в нейропилях 1—6-го
сегментов подглоточного ганглия. Больше всего приходит
командных аксонов в 1-й грудной ганглий: с односторон-
ним окончанием терминалей, с окончанием терминалей
в правой и левой сторонах ганглия, три вариации с отхож-
дением коллатералей в нейропили других ганглиев. Аксо-
ны одних командных интернейронов 2—5то грудных ганг-
лиев оставляют коллатерали с ответвлением только на
ипсилатеральной стороне, другие — на ипсилатеральной и
контралатеральной с поочередным ответвлением. Брюшной
отдел получает два типа командных волокон с ответвлени-
ем коллатералей на ипсилатеральную сторону и с одновре-
менным ответвлением на свою и контралатеральную сторо-
ну ганглия. Командные волокна могут заканчиваться на
интернейронах ганглия и непосредственно на мотонейро-
нах, осуществляющих определенную программу движений.
Интернейроны, осуществляющие запуск отдельных двига-
тельных блоков, найдены в подглоточном ганглии, в груд-
ном и брюшном отделах нервной цепочки.
Низший уровень управления движениями осуществля-
ется связями на уровне сегментарных центров. Этот уро-
вень сопряжен с интегративными свойствами интернейро-
нов ганглия, которые включают ту или иную систему эффе-
рентных нейронов и обеспечивают работу определенных
групп мышц (Murayama, 1965; Atwood et al., 1967, 1970,
1972, 1974; Atwood, 1968; Larimer et al., 1971; Zucker,
1972a, 1972b; Jahromi, 1974,и др.).
Командные интернейроны могут участвовать в запуске
различных модификаций двигательных блоков, как и дви-
гательные нейроны подключаться к различным блокам и
тем самым осуществлять различные двигательные акты.
Анатомически существует определенный набор различных
рецепторов, интернейронов и мотонейронов. Однако из
этого набора в цепь включаются определенные функцио-
нально обоснованные цепи — „функциональные блоки”,
запускающие системы мышц (Moulins et al., 1974; Wiese et
al., 1976).
Предложена следующая схема управления движениями
на низшем уровне. Командные волокна обеспечивают воз-
буждение локальных осцилляторов, которые переводят
нехарактерный вход командного волокна в характерный
разряд. Мотонейроны получают вход осциллятора и приво-
дят в действие мышцу. Кроме того, имеются координирую-
щие интернейроны, получающие характерную информа-
цию от других осцилляторов и подстроечных афферентных
систем. Сенсорный вход, хотя и не обязательный для коор-
динации некоторых движений, может оказывать суще-
ственное влияние на многие нейрональные элементы
(Wiersma, Ikeda, 1964;Davis, 1969;Mendelson, 1971; Свидер-
ский, 1972; Wiens,Grestein, 1975; Фомичев, 1980; Онищен-
ко и др., 1980).
Основываясь на поведенческих исследованиях с учетом
морфологических и физиологических данных, нами была
предложена следующая схема поведенческих актов, выра-
жающихся моторной компонентой.
1. Высший уровень, алгоритмы которого производят
оценку ситуации, выбор стратегии поведения в форме об-
щего решения стратегической задачи моторной компонен-
ты данной формы поведения.
2. Уровень решающих правил, алгоритмы которого
осуществляют выбор и определение последовательности
реализации определенного набора типовых действий,
программы которых составляют соответствующие „функ-
циональные блоки”.
3. Уровень „функциональных блоков”, алгоритмы ко-
торого реализуют собственно типовые движения.
4. Уровень программной реализации движений, алго-
ритмы которого осуществляют непосредственный запуск
и коррекцию движений „на ходу” в соответствии с теку-
щей ситуацией.
Все уровни взаимосвязаны друг с другом так, что низ-
шие представлены в высших, а высшие коррегируют рабо-
ту низших. Между уровнями управления движениями и
наблюдаемой внешней их структурой могут быть установ-
лены следующие соотношения: уровень программной реа-
лизации определяет микроструктуру двигательной актив-
ности, реализуя элементарные движения с различной ам-
плитудой и скоростью перемещения соответствующих
кинематических звеньев; уровень функциональных бло-
ков организует целые двигательные операции, которые
представляют собой неметрические конструкции; уровень
решающих правил формирует конкретный рисунок двига-
тельной активности в частных ситуациях — макрострук-
тура движений”; командный уровень определяет двига-
тельную тенденцию животного в соответствии с алгорит-
мом стратегической задачи моторной компоненты данной
формы поведения и текущей ситуацией.
Во всех случаях на основе работы системы восприятия
решаются задачи выбора и включения данной формы пове-
дения, определение и последовательное включение необхо-
димых двигательных фрагментов, контроль завершения
развития данного фрагмента и выявление условий, опреде-
ляющих возможность перехода к следующему фрагменту,
перестройка операций в соответствии с алгоритмом реше-
ния стратегической задачи моторной компоненты данной
формы, управление последовательностью элементарных
действий, формирующих данный фрагмент (Seabrook, Nes-
bitt, 1966; Roberts, 1968; Zucker et al., 1971;Calabrese, 1976;
Wiersma, Roach, 1977; Белянин, Фомичев, 1978).
10 Заказ 738
73
Глава 6
ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
Внутренние органы у речного рака представлены си*
стемой пищеварения, органами выделения, системой кро*
вообращения, раздельнополыми органами размножения,
системой газообмена, эндокринной системой (Данини,
1924; Newmywaka, 1928; Florkin, 1960; Peterson, Loilzi,
1973;Urich et al., 1973; Rangneker, Momin, 1974,и др.).
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Пищеварительная система представлена трубкой, со-
стоящей из пищевода, желудка, средней кишки, задней
кишки и пищеварительной железы — гепатопанкреаса.
Пищевод начинается ротовым отверстием, которое на-
ходится в передней части головогруди на вентральной сто-
роне. Ротовое отверстие имеет вспомогательную систему,
способствующую откусыванию и подаче пищевого суб-
страта в рот. Вспомогательный ротовой аппарат состоит из
пары мандибул и двух пар максилл. В подаче пищевого
субстрата участвуют также три пары ногочелюстей и три
пары клешневых конечностей. Однако основная функция
этих придатков — удержание пищевого субстрата. Ротовое
отверстие спереди прикрывается складкой — верхней гу-
бой. Пищевод представляет собой короткую трубку, вы-
стланную хитиновой кутикулой, которая переходит в объ-
емистый желудок (рис. 52).
Желудок занимает переднюю часть головогруди и со-
стоит из кардиального и пилорического отделов. Кардиаль-
ный отдел снабжен хорошо развитой системой поперечно-
полосатых мышц (рис. 53), приводящих в движение стен-
ки желудка и хитиновые пластинки — зубы („желудочная
мельница”), расположенные в дорсальной части желудка.
„Желудочная мельница” содержит три хитиновые пластин-
ки, зазубренные по свободному краю, и служит тонкому
размельчению пищи. Если куски, попавшие в желудок, не
поддаются измельчению, то выбрасываются через пищевод.
В пилорическом отделе желудка находится предверие,
отстойная камера, пресс, фильтр средней кишки, фильтр
железистой части средней кишки и воронки. Фильтр пило-
рической части желудка снабжен кутикулярными выро-
стами, которые пропускают из кардиального отдела только
сильно измельченную пищу. Далее пища поступает в от-
стойник и пресс. В прессе пища подвергается давлению и
отжимаются жидкие фракции, поступающие через фильтр
железистой части средней кишки в ее боковые расширения,
а крупные фракции через воронку поступают в заднюю
кишку. В боковые выросты средней кишки открывается
проток гепатопанкреаса. Здесь происходит переваривание
жидкой пищи. Задняя кишка представлена длинной труб-
кой, которая заканчивается на вентральной стороне тель-
сона анальным отверстием. Вся пищеварительная система
окутана сетью кровеносных сосудов. Пищеварительные
ферменты вырабатываются сильно развитой двухлопастной
печенью — гепатопанкреасом, который занимает большую
часть полости головогруди. Гепатопанкреас состоит из мел-
ких трубочек, стенки которых содержат железистые клет-
ки. Трубочки собираются в пару общих протоков, впадаю-
щих в среднюю кишку. Секрет гепатопанкреаса расщеп-
ляет жиры и белки и переводит крахмал в сахар. Из кишеч-
ника в гемолимфу транспортируются аминокислоты, орга-
нические кислоты и моносахара, 9% глюкозы проходит
в гемолимфу в неизмененном виде. Из гепатопанкреаса
выделена пероксидаза. По субстратной специфичности и
кинетическим характеристикам пероксидаза гепатопан-
креаса отличается от пероксидазы хрена (Hartenstein, 1973;
Токин, Филимонова, 1974) (рис. 55). В целом источником
энергии у речного рака служат те же процессы, что и у по-
звоночных. В период линьки хитинизированные участки
пищевода, пластинки „желудочной мельницы” и ануса так-
же линяют. В предлиночном периоде в боковых участках
кардиального отдела желудка собираются из кутикулы
известковые соли. Эти образования называются жернов-
ками или гастролитами. После линьки эти скопления солей
быстро утилизируются организмом (Keller, 1974).
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Выделительные органы образованы двумя парами
целомических сосудов: антеннальным и максилярным.
Каждый из них заканчивается внутри тела концевым меш-
ком — остатком целома. Антеннальные выделительные
органы состоят из целомического мешочка, отходящей от
него системы выделительных канальцев, общий проток
которых открывается в мочевой пузырь. Тонкая трубка
мочевого пузыря открывается наружу у основания антенн
(рис. 56).
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
Насыщение крови кислородом осуществляется через
жабры, расположенные в жаберных щелях под бранхиосте-
гитами. Жабры — сегментарные дыхательные органы. Они
находятся только со 2-го по 7-й грудной сегмент и пред-
ставлены жаберными ветвями: отходящими от протоподи-
тов конечностей — подобранхии, от суставных сумок —
артобранхии и от плевральных стенок — плевробранхии.
Подобранхии по одной ветви отходят от эпиподитов II,
III ногочелюстей и от I—IV ходильных ножек. Артобранхии
74
2
3
4
Рис. 52. Схема пищеварительной трубки.
1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - средняя кишка; 4 - задняя кишка; 5 - нервная цепочка.
Рис. 53. Анатомия мышц пищевода, желудка и их иннервация.
1 — желудок; 2 — гастролиты; 3 - m. gastrici а.; 4 - т. dilatatores gastrici anterio-superiores; 5 - т. caidio-piloricus d; 6 - m. cardiacus a.; 7 -
m. dilatatores gastrici anterio-inferiores; 8 - m. dilatatores oe. anterio-superior; 9 — m. dilatatores oe. lat его-infer io res; 10 - m. dilatatores oe. p;
11 - m. dilatatores gastrici latero-anteriores; 12 - m. dilatatores oejatero-superiores; 13 - m. dilatatores gastrici latero-posteriores;^4 -m.dilatatores
oe. a.; 15 - m. laminae 1; 16 -m.intercalarium a.;. 17 - m. intercalarium p; 18 - m. gastricus p; 19 - m. levator valvuae cardio-piloricae;20 - m. leva-
tor valvuae cardio-piloricae p; 21 - m.sphincter pilorici a.; 22 - m. sphincter pilorici m; 23 - m. sphincter pilorici p; 24 - m. dilatatores pilorici
infer io-interior; 25 - m. dilatatores pilorici inferio-exterior; 26 - m. cardio-inferior m; 27 - m. pilorici longitudinales; 28 - m. pilorici obliquus; 29 -
m. piloricus latero-anteriores; 30 — просвет пищевода; 31 — чувствительные клетки.
отходят по одной ветви от сочленовой кутикулы между
стернитами и протоподитами II пары ногочелюстей, по две
ветви от III пары ногочелюстей и I—IV пар ходильных но-
жек. Плевробранхии прикреплены непосредственно к стер-
нитам у края сочленовой кутикулы с 3-го по 7-й грудной
сегмент, на уровне I—IV ходильных ножек. Жабры покрыты
тонкой хитиновой кутикулой, под которой лежат клетки
дыхательного эпителия. Полость жабры делится на приво-
дящий и отводящий сосуды. Венозная кровь в жабры посту-
пает из латерального синуса в приводящий сосуд, а обога-
щенная кислородом кровь по отводящему сосуду впадает
в жаберные вены и из них в околосердечную сумку (рис. 57).
75
Рис. 54. Афферентная иннервация пилорического участка желудка
и пищевода
1 - пищевод; 2 - желудок.
Внутренняя поверхность карапакса покрыта дыхатель-
ным эпителием, который несет вспомогательную дыхатель-
ную функцию. Жабры и внутренняя поверхность карапакса
омываются водой, обогащенной кислородом, за счет созда-
ния ее тока эндитами II максилл и I ногочелюстей. Направ-
ление тока воды обычно спереди назад, но может меняться
и в обратном направлении.
От протоподитов, вблизи отхождения жабр, выходят
пучки нитеподобных образований, которые окутывают
жаберные ветви. Они несут рецепторную функцию, служат
анализатором химического состава воды в жаберных по-
лостях.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
У речного рака кровеносная система наиболее хорошо
развита из всех представителей ракообразных, однако она
не замкнута. Кровеносная система состоит из сердца с око-
лосердечной сумкой, артерий, лакун и жаберных вен, не-
сущих обогащенную кислородом кровь к сердцу (Lane,
Abbot, 1975; Фомичев, 1978).
Сердце расположено в околосердечной сумке под ка-
рапаксом на дорсальной стороне головогруди. Оно пред-
ставляет собой мускулистый мешок многогранной формы,
от которого отходят медиальная (глазная), две сяжковых,
две печеночных, дорсальная брюшная, нисходящая и вент-
ральная субневральная артерии. Сердце имеет три пары
отверстий (остии), через которые в период диастолы кровь
засасывается из перикардия в полость сердца. Остии распо-
ложены с вентральной, дорсальной и латеральной сторон.
Медиальная аорта, непарная, отходит от переднедор-
сального участка сердца, проходит с дорсальной стороны
желудка и разделяется на две артерии, идущие к глазным
стебелькам и надглоточному ганглию (рис. 58).
Латеральные сяжковые артерии берут начало по обе
стороны от медиальной аорты и направляются вперед и ла-
терально, отдавая ветви к гонадам и мышцам. Под задней
желудочной мышцей они разветвляются на одинаковые
ветви. Внутренний ствол идет к стенке желудка четырьмя
ветвями. Наружный ствол проходит над средней долей
76
печени и одной ветвью снабжает мандибулярно мышцы,
а у основание антенн основной ствол разветвляется. Его
дорсальная ветвь (a. rostralis) снабжает кровью рострум,
а вторая ветвь — передние мышцы желудка (a. gastrica ante-
rior). Вентральная ветвь проходит вдоль тегментарного
нерва к надглоточному ганглию, антеннулам и статоцистам,
мышцам глазного стебелька. От наружной ветви кровью
снабжаются зеленая железа (a. renalis).
Печеночные артерии (a.hepaticae) отходят от передней
сердечной стенки под латеральными сяжковыми артерия-
ми. Они, вплетаясь в гонады, отдают им ветви, а у средней
кишки они разделяются на три ветви, каждая из которых
снабжает долю печени. В печеночных долях артерии развет-
вляются и следуют с протоками желез до их окончания.
Дорсальная брюшная артерия непарная. Она берет
начало от задней стенки сердца в виде большого груше-
подобного расширения и идет каудально по средней линии,
дорсально по отношению к кишечнику. В каждом брюш-
ном сегменте она отдает ветви (a. dorsalis pleica). Первая
Рис. 55. Гепатопанкреас.
1 — передняя лопасть; 2 - задняя лопасть; 3 - желудочная выемку
4 - генитальная выемка; 5 - проток.
латеральная ветвь снабжает кровью гонады, их протоки и
дорсальные сочленовые участки между тораксом и абдо-
меном. В абдоминальных сегментах латеральные ветви
отдают ветви кишечнику и мышцам. Конечные ветви за-
канчиваются в экзо- и эндоподитах. На границе 5-го и 6-го
сегментов дорсальная брюшная артерия распадается на две
ветви, каждая из которых снабжает кровью соответствую-
щую половину брюшка, тельсона протоподит, эндо- и экзо-
подит (рис. 58).
Нисходящая артерия отходит с вентральной стороны
грушевидного расширения от задней стенки сердца, вблизи
дорсальной брюшной артерии. В некоторых случаях нисхо-
дящая артерия начинается непосредственно от дорсальной
брюшной артерии. Нисходящая артерия проходит посереди-
не и вентрально, где дает начало субневральной артерии
(a. subneuralis).
Субневральная артерия берет начало от нисходящей
артерии двумя ветвями — рострально и каудально. Она ле-
жит под нервной цепочкой, в стернальном канале. На всем
протяжении артерия отдает ветви придаткам, соответст-
вующим их названию. Мандибулярная артерия снабжает
кровью выделительные органы (ramus renalis), пищевод
(ramus oesophageus).
Все артерии распадаются на малые артерии, которые
несут кровь к органам. В органах артерии делятся на более
мелкие ветви артериолы и затем на капилляры. Из капил-
ляров кровь попадает в малые межтканевые венозные си-
нусы, а затем изливается в большие межорганные синусы.
Венозный объем крови гораздо больше артериального.
Из межорганных синусов* (лакун) кровь собирается
в большом венозном синусе, расположенном в вентраль-
ных участках стернитов, а из придатков кровь попадает
в латеральные синусы. Вентральные и латеральные синусы
соединены с жабрами приводящими каналами, через кото-
рые кровь поступает к дыхательному эпителию жабер и
обогащается кислородом. По отводящим протокам жабер
через сердечные каналы (легочные вены) кровь попадает
в сердечную сумку.
Артерии по поперечному сечению и толщине сосуди-
стых стенок можно разделить на три типа: крупные, сред-
ние и мелкие (капилляры). Эндотелий отсутствует. Кровь
идет по каналу, образованному из разной толщины мем-
браны, которая формируется соединительнотканными
клетками, расположенными снаружи от сосудистой мем-
браны. Крупные артерии имеют и наружную мембрану,
отделяющую сосудистое русло от других тканей (рис. 59).
Кровь состоит из лимфы, в которой находятся кровя-
ные тельца, питательные вещества и продукты гормональ-
ного обмена. Кровяные тельца представлены лейкоцитами,
тромбоцитами и гемоцитами. Кровь бесцветная, так как
кровяные тельца связывают кислород не с помощью желе-
за, а меди. Лимфа содержит 1.2% растворимых солей. Лей-
коциты встречаются как базофильные, так и эозинофиль-
ные. Базофильные лейкоциты могут быть мелкими, сред-
ними и большими.
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА И ЭМБРИОГЕНЕЗ
Речные раки раздельнополые. Самцы крупнее самок.
У самцов сильно развиты первые клешневые конечности.
Ширина абдомена самки равна ширине головогруди, тогда
как у самцов головогрудь гораздо шире абдомена. Поло-
вой аппарат расположен позади желудка, под сердечной
сумкой, на задних лопастях печени.
Семенник парный и состоит из выраженных парных
передних и невыраженных парных задних долей. Семяпро-
Рис. 56. Выделительная система (антеннальная железа).
1 — целомический мешок; 2 — нефростом; 3 — лабиринт; 4 - по-
чечный канал (белый); 5 — мочевой пузырь; 6 — выделительная
пора.
Рис. 57. Дыхательная система.
а — циркуляция крови в организме; б — в бронхиальных каналах.
1 — ножная артерия; 2 — нисходящая артерия; 3 — бранхиостеги-
ты; 4 - бранхиосердечный канал; 5 - субневральная артерия;
6 - подобранхии; 7 - артобранхии; 8 - плевробранхии; 9 - стер-
нит; 10 - тергит; 11 - коксоподит; 12 - вентральный синус;
13 - сердце. Стрелка - направление тока крови.
воды отходят между парными и непарными участками
семенника (рис. 60, Л) в виде коротких прозрачных кана-
лов, которые переходят в каналы белого цвета. Семяпро-
воды заканчиваются семявыносящими каналами в прото-
подитах V пары ходильных ножек.
Сперматогенез осуществляется в гонадах сперматоген-
ным эпителием. Зрелые сперматозоиды попадают в длин-
ный семяпровод, стенки которого обладают секреторной
функцией. Семяпровод содержит большое количество мы-
шечных волокон, которые перестальтически сокращаются,
проталкивая сперматозоиды в дистальные участки. По ме-
ре прохождения сперматозоидов по каналу они обволаки-
ваются в белковые массы, образуя сперматофоры. Сперма-
тогенез имеет сезонный характер. Наполнение семяпрово-
дов зрелыми сперматозоидами (сперматофорами) проис-
ходит за два месяца до спаривания. Во время спаривания
сперматофоры выталкиваются на брюшко самки и засты-
вают в виде белого налета. Во время откладки яиц самка
выделяет секрет, благодаря которому сперматозоиды вы-
свобождаются и приобретают подвижность. Оплодотворе-
ние наружное. Сперматозоиды, встретив яйцеклетку, бла-
годаря своеобразному строению прикрепляются к ней
(рис. 61) и, прободая оболочку, оплодотворяют ее.
Половые органы самки расположены так же, как и
у самца. Однако яйцеводы выходят в основании III пары
ходильных ножек. Яичники самки неполностью разделены.
Оогенез носит сезонный характер. К осени яичники сильно
увеличиваются за счет накопления зрелых яйцеклеток
(рис. 60, Б).
77
Рис. 58. Сердечно-сосудистая система.
А - вид сбоку; Б — вид с дорсальной стороны. 1 — сердце; 2 -
arteriae (a.) laterales cephalicae; 3 - a. antennae; 4 - a. gastrica anterior;
5 - aorta mediana; 6 - a. rostralis; 7 - a. dorsalis pleica;# - a. genitalis
anterior; 9 - a. genitalis vas deferens; 10 - ramus externus a. laterales
cephalicae; 11 - ramus internus a. laterales cephalicae; 12 - a. descen-
des - место отхождения; 13 - a. hepaticae; 14 - bulbus a. dorsalis
pleica; 15 — семенники; 16 - гепатопанкреас; 17 — желудок; 18 -
m. adductor posterior; 19 - m. gastrici anterior; 20 - m. gastrici
posterior,- a. subneuralis; 22 - ветви a. subneuralis к придаткам;
23 - ramus lateralis a. dorsalis pleica; 24 — перикард.
1 - крупная артерия; 2 - средняя артерия; 3 - капилляр; 4 - кро-
вяные тельца.
Процесс дробления неполный и заканчивается образо-
ванием полой бластодермы, которая окружает желток.
В результате деления бластодермы закладываются зачатки
головных лопастей, туловища и энтомезодермы. Гаструля-
ция начинается с образования бластопора путем вселения
энтомезодермального зачатка в глубь желтка. Передняя
стенка гаструлы состоит из мезодермальных клеток, а зад-
няя — из эктодермальных клеток. Затем наступает инваги-
нация энтодермы в зачатки головных лопастей, образуя
переднюю кишку - стомодеум и заднюю — проктодеум.
Из головных лопастей закладываются глаза и акронон, за-
тем антеннальный и мандибулярный сегменты. Из мезодер-
мы формируются мышцы, сердце и др. Из телобластов
формируются вторичные сомиты. Мезодермальные цело-
мические мешки к концу эмбрионального развития исче-
зают. Околосердечная сумка возникает из бластоцеле, рас-
положенного между первичными зародышевыми слоями.
Дальнейшее развитие речного рака осуществляется рядом
78
Рис. 60. Половая система.
А - самец: 1 - семенник, 2 - семяпровод, 3 - семяизвергательный канал, 4 - гепатопанкреас, 5 - задняя кишка. Б ~ самка: 6 - яичник,
7 — яйцеводы, 8 - яйцеклетки.
стадий метаморфоза. В отличие от других десятиногих,
у которых стадии метаморфоза протекают после вылупле-
ния из яйца, у речного рака развитие особи протекает пол-
ностью внутри яйца, и вылупляется миниатюрная копия
взрослой особи.
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Вегетативная нервная система у беспозвоночных под-
разделяется на три отдела: передний, туловищный и задний,
что соответствует разделению ее у позвоночных на крани-
альный, тораколюмбальный и сакральный отделы. В ряду
беспозвоночных она лучше изучена у аннелид и насекомых
(Заварзин, 1950; Плотникова, 1974). У речного рака —пред-
ставителя высших раков — вегетативная нервная система
изучена недостаточно. До последнего времени ее туловищ-
ный отдел не обнаружен, а стоматогастрический изучался
в основном авторами XIX и начала XX в. (Suckov, Wihl,
1818; Retzius, 1890; Keim, 1915; Орлов, 1925, 1926, 1929).
Вегетативная нервная система оказывает большое
влияние на поведенческие реакции животного, на деятель-
ность пищеварительной, дыхательной, выделительной, сосу-
дистой, половой систем, а также регулирует (прямо или
через гуморальное звено) уровень трофики всех тканей и
органов.
79
Рис. 61. Яйцеклетка (а) и сперматозоид (б).
7 - ядро; 2 - хвостовая капсула; 3 — перфарационный вырост;
4 - отростки; 5 - головка.
Стоматогастрический отдел вегетативной нервной си-
стемы представлен комиссурными (окологлоточными
коннективами), желудочным (фронтальным) и глоточным
ганглиями (Орлов, 1929; Владимирова, Фомичев, 1980а).
Парный комиссурный ганглий — самый крупный центр ве-
гетативной нервной системы (900 X 400 X 250 мкм) распо-
ложен в виде утолщения на коннективе между надглоточ-
ным и подглоточным ганглиями (рис. 62; 63). От около-
глоточного ганглия отходят четыре нерва, два из которых
(n. oesophagees superior et inferior) идут вперед и объединя-
ются в глоточный ганглий. От этих нервов отходит не-
сколько веточек нервных волокон, осуществляющих
иннервацию афферентных и эфферентных мышц кардиаль-
ного отдела желудка и глотки (m. dilatator gastrici anterio-
inferior, m. dilatatores oesophagei anterio-superior et anterior,
m. dilatator oesophagi latero-inferior). Эти же пучки аксонов
иннервируют лабральные мышцы и в них проходят чувст-
вительные волокна от рецепторов гиподермы под зеленой
железой. Иннервация мышц (m. paragnatha, т. sphincter
oesophageus, т. attractor oesophageus)осуществляется аксо-
нами нервов n. oesophagus superior et inferior, которые вы-
ходят из ганглия одним общим стволом и затем распада-
ются на два отдельных нерва.
От переднемедиальной части ганглия отходит третий
нерв (рис. 53). Этот нерв иннервирует мышцы кардиаль-
ной и пилорической частей желудка, а также часть мышц
глотки (m. dilatator gastrici antero-inferior, т. dilatatores
oesophagi antero-superior et anterior, m. dilatator oesophagi
latero-inferior).
Четвертый нерв комиссурального ганглия — n. commis-
surales — содержит афферентные волокна. От медиальной
стороны и от вентрокаудальных участков ганглия отходят
по четыре тонких нерва, содержащих афферентные и эффе-
рентные аксоны. Афферентные аксоны этих нервов идут
от нижней части желудка, верхних и задних участков пище-
вода, нижней губы, а также от m. dilatatores oesophagi poste-
riores.
В месте слияния нервов n. oesophageus et inferior лежит
глоточный ганглий размером 560 X 210. Этот ганглий с од-
ной сторогн»! связан с желудочным ганглием с помощью
n. stomatogastricus inferior, а с другой — тонким нервом
n. ventriculi inferior с надглоточным ганглием. От него отхо-
дит несколько пар тонких нервов, иннервирующих m. dila-
tatores gastrici antero-inferior, m. dilatatores oesophagi antero-
superiores, а также мочевой пузырь.
Желудочный ганглий размером 900X250 мкм имеет
веретенообразную форму и лежит на передней стенке же-
лудка. От ганглия отходит три пары нервов: первая пара
(n. ventriculi anterior) иннервирует мышцу стенки желудка
Рис. 62. Автономная нервная система.
1 - стоматогастрический отдел; 2 — каудальный отдел.
80
m. cardiacus anterior; вторая (n. ventriculi medius) — m. ga-
strici anteriores,m. dilatatores gastrici antero-superior et antero-
inferiores ventriculi; третья (n. ventriculi posterior) — мыш-
цы дна желудка.
От желудочного ганглия отходит непарный нерв
(n. ventriculi dorsalis). Ветвь этого нерва имеет самостоя-
тельное название n. ventriculi medianus dorsalis. Ее аксоны
наряду с n. ventriculi inferio-posterior осуществляют двой-
ную иннервацию мышц кардиальной части желудка. Второй
ветвью n. ventriculi dorsalis является n. ventriculi lateralis, ко-
торая иннервирует мышцы пилорической части. Мышцы
пилорической части желудка получают двойную иннерва-
цию от n. ventriculi lateralis, n. ventriculi inferio-posterior.
N. ventriculi lateralis переходит в n. hepaticus. В этот нерв
входят чувствительные аксоны от протока печени.
Комиссурный ганглий, как и сами коннективы, по-
крыт общей соединительнотканной оболочкой, которая
образована клетками Лейдига II типа. Под оболочкой ле-
жат соединительнотканные клетки Лейдига I типа. Нейро-
ны этого ганглия расположены тонким слоем по внешней
стороне ганглия, а основная группа нейронов находится
в передней части ганглия.
Каудальную половину ганглия занимает нейропиль.
Он ограничен глиальными клетками от тел нейронов и от
аксонов, проходящих по коннективам. Со стороны кон-
нектив нервной цепочки в нейропиль входит большое ко-
личество аксонов разного диаметра. Следует отметить, что
пучок аксонов, входящих по коннективам со стороны
нервной цепочки, окрашивается основными красителями
гораздо интенсивнее, чем аксоны коннектив. Эти аксоны
входят во все участки нейропиля. Крупные аксоны развет-
вляются в центре нейропиля, разделяя его на участки, в ко-
торых заканчиваются терминали аксонов и дендритов. Со
стороны надглоточного ганглия по коннективам в дорсаль-
ные участки нейропиля окологлоточного ганглия входит
небольшое количество аксонов среднего и крупного диа-
метра, осуществляя связи с высшими центрами нервной
цепочки. Большое количество аксонов отходит от мозго-
вых разветвлений нейронов в нервы ганглия, а входящие
аксоны через эти нервы заканчиваются в нейропиле.
Тела нейронов комиссуральных ганглиев имеют рав-
ные размеры. Диаметр большинства тел нейронов равен
27 мкм,и лишь единичные нейроны имеют гигантские раз-
меры (70 X 90 мкм). По своей структуре они не отлича-
ются от нейронов сегментарных ганглиев брюшной нерв-
ной цепочки.
В глоточном ганглии нами найдено 10 нейронов. По
данным физиологических исследований, зарегистрировано
12 нейронов. Нейроны этого ганглия поливалентные. Они
посылают свои нейриты одновременно в коннективный и
желудочный ганглии и отходящие нервы. От нейронов гло-
точного ганглия два аксона поступают в надглоточный
ганглий, минуя коннективы.
Непосредственно под оболочкой желудочного ганглия
находится просвет кровеносной лакуны, которая снаружи
отделена слоем соединительнотканных клеток полигональ-
ной формы с овальным ядром (клетки Ш типа по Лейди-
гу) , а со стороны ганглия стенкой лакуны служит наруж-
ная оболочка ганглия. Тела нейронов ганглия лежат по
периферии нейропиля. Основу нейропиля составляют нерв-
ные волокна диаметром до 10 мкм. Между нервными
волокнами нейропиля находятся множественные глиаль-
ные элементы, чего не наблюдается в нейропилях сегмен-
тарных ганглиев (Владимирова, Фомичев, 1980а). В желу-
дочном ганглии находится 32 нейрона. Нейроны, лежащие
в желудочном ганглии, дают обширное мозговое развет-
вление в нейропиле и посылают свои аксоны в один, два
Рис. 63. Каудальный отдел автономной нервной системы.
7 — 6-й абдоминальный ганглий; 2 - вегетативный узел; 3 — воз-
вратные вегетативные нервные стволы; 4 — чувствительные нерв-
ные стволы; 5 — анус.
или три нерва. Существуют и такие нейрональные отноше-
ния, когда нервное волокно проходит по нерву со стороны
глоточного ганглия, отдает коллатерали в нейропиль желу-
дочного ганглия и посылает свои аксоны одновременно
в несколько нервов, отходящих от желудочного ганглия.
После прижизненной окраски метиленовым синим
впереди ганглия выявляются крупные биполярные нейро-
ны. Аксон одного из этих нейронов проходит желудочный
ганглий, не оставляя в нем коллатералей, и направляется
в коннективный ганглий. Дендритная часть этого биполяра
дает коллатерали в три ветви нерва. Другой нейрон остав-
ляет коллатерали в желудочном ганглии, а одна из них
сходит к глоточному ганглию. Периферический конец
этого нерва, не разветвляясь, входит в один из нервов
(рис. 63). Рецепторная иннервация внутренних органов
осуществляется двумя типами чувствительных нейронов,
т. е. клетками с дендритными разветвлениями и без раз-
ветвлений. Нейронов, не имеющих мозгового разветвле-
ния, гораздо больше, чем нейронов, имеющих мозговое
разветвление (Владимирова, Фомичев, 1980а).
Туловищный отдел вегетативной нервной системы
представлен вегетативными волокнами, которые идут
от окологлоточных ганглиев и выходят в составе нервов
11 Заказ 738
81
ганглиев грудного и брюшного отделов нервной цепочки.
Эти нервные волокна иннервируют кровеносные сосуды
и тела нейронов, расположенных в ганглиях.
Каудальный отдел вегетативной нервной системы со-
стоит из смешанных нервов, выходящих из 6-го абдоми-
нального ганглия. До последнего времени не установлено,
где находится центр каудального отдела вегетативной нерв-
ной системы. В соответствии с нашими исследованиями
вегетативные волокна, выходящие из 6-го ганглия, берут
начало от конвективных ганглиев. Вегетативные аксоны
каудального отдела автономной нервной системы выделя-
ются из общих нервов на некотором расстоянии после вы-
хода из ганглия и объединяются в общем нервном сплете-
нии. От этого сплетения, после перераспределения аксонов,
часть из них направляется каудально и иннервирует кишку
до ануса, другая часть в виде двух нервов возвращается
вперед по латеральным участкам кишки. Эти аксоны
обеспечивают иннервацию всей задней и средней кишки
(рис. 63).
Микроскопическая и ультраструктурная организация
оболочек ганглиев и нервов вегетативной нервной системы
не отличается от таковой ЦНС. Некоторый интерес пред-
ставляет желудочный ганглий, который расположен внутри
крупного кровеносного сосуда. Стенка кровеносного сосу-
да является одновременно и внешней оболочкой ганглия.
Собственная (внутренняя) оболочка ганглия соединяется
с внешней сосудистой посредством двух латеральных сое-
динительнотканных тяжей. Ганглий оказывается как бы
подвешенным внутри сосуда, омываясь со всех сторон
гемолимфой.
Внешняя сосудистая оболочка ганглия представ-
лена одним слоем периваскулярных клеток размером
12X5 мкм. Эти клетки лежат на обращенной в проедет со-
суда базальной мембране, достигающей толщины 1.5 мкм.
Рис. 64. Иннервация сердца.
1 - п. cardiacus а.; 2 - n. segmentalis aortae;3 - n. segmentalis cardis;
4 - сердце; 5 - перикард; 6 - a. dorsalis pleica; 7 - нейроны перед-
ней; 8 - задней популяции.
Мембрана состоит из 15—20 параллельно расположенных
электронноплотных фибрилл, окруженных светлым
аморфным матриксом. Периваскулярные клетки сосуди-
стой оболочки ганглия содержат крупные неправильной
формы ядра, окруженные довольно узким ободком цито-
плазмы. В околоядерной зоне расположен пластинчатый
комплекс Гольджи, элементы гранулярной эндоплазмати-
ческой сети, свободные рибосомы и малочисленные мито-
хондрии. Собственная оболочка ганглия, отделяющая ней-
ропиль от просвета кровеносного сосуда, подобна строе-
нию оболочки других ганглиев нервной цепочки.
Ультраструктурная организация сомы нейронов веге-
тативной нервной системы речного рака во многом совпа-
дает с описанием строения нейронов в ЦНС членистоногих.
Наружная мембрана нейронов плотно контактирует с гли-
альными клетками, которые образуют множественные
глубокие впячивания в цитоплазму нейрона, содержащую
многочисленные мелкие митохондрии, профили гладкой,
трубчатой эндоплазматической сети, свободные и собран-
ные в розетки рибосомы, а также многочисленные гранулы
гликогена. Хорошо развит пластинчатый комплекс Гольд-
жи. Он встречается в виде розеток по всей цитоплазме.
Ядра нервных клеток покрыты двойной ядерной мембра-
ной, которая имеет поры. Хроматин сильно распылен и об-
разует лишь небольшие скопления в области кариолеммы.
Характерно наличие двух ядрышек.
В аксоплазме нервных волокон лежит большое коли-
чество микротрубочек. В области аксолеммы находятся
вытянутые вдоль волокна митохондрии. Для многих аксо-
нов характерно наличие поперечно расположенных мем-
бранных септ с периодом появления 2 мкм.
Глиальные клетки встречаются двух типов: одни со-
держат большое количество митохондрий, другие бедны
ими,одни вырабатывают межклеточное вещество, другие
нет. Глиальные клетки, окружающие аксоны и дендриты,
не продуцируют межклеточного вещества. Мелкие нервные
волокна обычно сгруппированы и имеют общую глиальную
оболочку, волокна более 1 мкм — индивидуальные обо-
лочки. Аксоны двигательных нейронов окружены много-
слойной глиальной оболочкой, которая иногда содержит
до 40 слоев отростков глиальных клеток, разделенных
аморфным электроннопрозрачным межклеточным вещест-
вом. Между отростками глиальных клеток существуют
контакты типа десмосом.
Нейропиль вегетативных ганглиев разделяется на две
зоны: состоящую из крупных аксонов с отсутствием синап-
тических контактов и мелких терминальных волокон с на-
личием синаптических связей. Нейропиль с синаптическими
контактами сгруппирован в локусы. Нейропиль глоточного
и желудочного ганглиев содержит синаптические зоны по
периферии ганглия, а транзитные нервные волокна прохо-
дят по центру ганглия.
В нейропилях вегетативных ганглиев обнаружено два
типа синапсов — унифицированный и ленточный. Синапти-
ческие контакты, как и в ЦНС, образуют сложные ком-
плексы. В терминалях нейронов выявлены четыре типа си-
наптических везикул: агранулярные мелкие и крупные
(20-50 нм) и гранулярные мелкие и крупные (18—120 нм).
Иннервация сердца
и кровеносных сосудов
Иннервация сердца обеспечивается аксонами нейронов,
приходящих через нервы сегментарных центров (n. segmen-
talis cordis) II—V грудных сегментов и аксонами, выходя-
щими из желудочного ганглия (n. cardiacus anterior). Кроме
82
того, иннервация сердца обеспечивается локальной нервной
системой (рис. 64), состоящей из двух популяций ней-
ронов: 1) задней из 4 нейронов, которые обеспечивают
начальный импульс каждого разряда и посредством синап-
сов вызывают постсинаптические потенциалы в нейронах
передней популяции, т. е. эти нейроны являются водите-
лями ритма; 2) передней из пяти нейронов, которые
являются ведомыми и выполняют роль мотонейронов.
Ведомые нейроны соединены друг с другом и с водите-
лями ритма, в результате чего существует положительная
обратная связь. Характер импульсов, продуцируемых
сердечным ганглием, типично эндогенный, так как он
остается даже тогда, когда ганглий полностью изолиру-
ется от сенсорного входа. Однако характер активности
нейронов сердечного ганглия может быть смодулирован
тремя путями: прямым из ЦНС, нейрональным воздей-
ствием на клапаны сердца и путем гормонального воз-
действия (Hagiwara et al., 1960; Maynard, 1965).
83
ЛИТЕРАТУРА
Агаджанова Т. А., Бабминдра В. П. Современные
представления об ультраструктуре нейронов и синапсов промежу-
точного мозга млекопитающих. - В кн.: Нервная система. Л., 1973,
т. 13, с. 9-23.
Агаджанова Т. А., Бабминдра В. П. Электронно-
микроскопический анализ нейропиля первого грудного ганглия
речного рака. - В кн.: Внутриузловые межнейрональные связи и
нейротканевые взаимоотношения. Л., 1975, с. 77-80.
Александров Б. А. О раках Карелии. - Тр. Карельского
отд. ГосНИОРХ, Петрозаводск, 1968, т. 4, вып. 3, с. 188-209.
Баранюк Г. В. Организация движений рака в эксперимен-
тальной камере. - В кн.: Нейрофизиологические механизмы двига-
тельной активности ракообразных. Л., 1983, с. 21-27.
Баранюк Г. В., Шилов С. Б., Яковлев К. А. Изуче-
ние зрительного и тактильного анализаторов в различных формах
поведения речного рака. - В кн.: Нейрофизиологические механиз-
мы двигательной активности ракообразных. Л., 1983, с. 11-21.
Белянин О. Л., Дорошенко Ю. В., Степушки-
н а Т. А. Использование принципа целенаправленности для класси-
фикации и анализа поведения ракообразных. - Тр. Ленингр. о-ва
естествоиспыт., 1980, т. 80, вып. 4, с. 8-16.
Белянин О. Л., К ан Г. С., С т е п у ш к и н а Т. А. Орга-
низация пищевого поведения речного рака. - Тр. Ленингр. о-ва
естествоиспыт., 1980, т. 80, вып. 4, с. 17-24.
Берк о с П. Речной рак: Практическая зоотомия. СПб.,
1905.127 с.
Бирнштейн Я. А., Виноградов Л.Г. Пресноводные
Decapoda и их географическое распространение. - Зоол. журн.,
1934, т. 13, вып. 1, с. 39-70.
Брагина Т. А., Бабминдра В. П. Ультраструктура
пресинаптических образований в ЦНС речного рака. - В кн.: Нерв-
ная система. Л., 1978, с. 3-16.
Бродский С. Я. Разведение речных раков. - Рыбоводство
и рыболовство, 1962, № 3, с. 21 -22.
Бродский С. Я. Речные раки (Grustacea, Astacidae) Совет-
ского Союза. Сообщ. II. Распространение длиннопалого рака -
Astacus (Pontastacus) leptodactylus Eschscholtz. 1823. - Вести, зооло-
гии, 1974, №4, с. 51-59.
Бродский С. Я. Речные раки (Grustacea, Astacidae) Совет-
ского Союза. Сообщ. III. Распространение речных раков родов
Astacus, Cambaroides,Austropotamobius. - Вести, зоологии, 1974,
№6, с. 43—49.
Брушко З.К. Образование сперматофоров у длиннопалого
рака. - Изв. АН КазССР. Сер. биол., 1975, № 2, с. 31 -38.
Будников К. Н., Третьяков Ф. Ф. Речные раки и их
промысел. М., 1952.96 с.
Булгурков К. Систематика, биология и зоогеографско
распространение на сладководните ради от сем. Astacidae и сем.Ро-
tamobiidae в Бе л гарии. - Изв. Зоол. ин-та с музей БАН, 1961, т. 10,
с. 165-192.
Винников Я. А. Цитологические и молекулярные основы
рецепции (эволюция органов чувств). Л., 1971.280 с.
Воронин Л. Г., Каплан В. И. Привыкание и его меха-
низмы у позвоночных. - Успехи соврем, биол., 1977, т. 83, вып. 1,
с. 112-125.
Гаевская Н. С. Роль высших водных растений в питании
животных пресных водоемов. М., 1966. 327 с.
Данини Е. С. О морфологическом составе соединительной
ткани Crustacea. - Изв. Биол. ин-та, 1924, т. 3, вып. 5, с. 169-181.
Дорошенко Ю. В. Метод количественного анализа инди-
видуального поведения широкопалого рака Astacus astacus L. -
В кн.: Нейрофизиологические механизмы двигательной активности
ракообразных. Л., 1983, с. 3-10.
Заварзин А. А. Очерки по эволюционной гистологии нерв-
ной системы: Избр. тр. М.; Л., 1950. 379 с.
Загускин С. А. Функциональная динамика вещества
Ниеля рецепторного нейрона речного рака. - Цитология, 1974, № 6,
с. 741-743.
Иванов А. В. Промысловые водные беспозвоночные. М.,
1955. 134 с.
Ильинский О. Б. Вопросы физиологии сенсорных систем:
Механорецепторы. Л., 1967. 81 с.
К а н Г. С. Многоуровневая иерархическая нейронная органи-
зация управления движениями речного рака. - Тр. Ленингр. о-ва
естествоиспыт., 1980, т. 80, вып. 4, с. 3-7.
Кесслер К. Ф. Русские речные раки. М., 1875. 63 с. (Тр.
Русск. энтомол. о-ва; Т. 8, № 3/4).
(Кесслер К. Ф.) Kessler К. F. Ein neuer russischer Flus-
skrebs Astacus colchicus. - In.: Bull, de la Soc. Imp. des Nat. de Moscou,
1876, Bd 50.
К о с т ю к П. Г. Нейрон. - В кн.: Физиология человека и жи-
вотных. М., 1972, с. 5-39 (Итоги науки и техники ВИНИТИ АН
СССР; Т. 10).
Косолапов В. Н., Крецер И. В. Представительство
экстеро- и проприоцепторов клешневой конечности в центральной
нервной системе речного рака. - Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт.,
1980, т. 80, вып. 4, с. 66-73.
Крушинский Л. В. Элементарная рассудочная деятель-
ность животных и ее роль в эволюции. - В кн.: Философия в совре-
менном мире. М., 1974, с. 26-34.
Кулаковский Э. Е. Основные принципы организации
нейроэндокринной системы ракообразных. — В кн.: Материалы
I Всесоюз. конф, по нейроэндокринол. Л., 1974, с. 85-86.
Кулаковский Э. Е. О Х-органе низкоорганизованных
ракообразных. - Докл. АН СССР, 1975, т. 221, № 2, с. 496-498.
Куренков И. И. Питание речного рака. - Тр. Моск. техн,
ин-та рыбн. пром, и хоз-ва им. А. И. Микояна, 1951,вып. 4, с. 82-90.
Мажилис А. А. Болезни и паразиты широкопалого рака
в некоторых озерах Литвы. — В кн.: Основы биопродуктивности
внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975, с. 319-321.
Мажилис А. А. Эмбриональное развитие широкопалого
рака. - В кн.: Биология речных раков водоемов Литвы. Вильнюс,
1979, с. 28-40.
Мажилис А. А., Григялис А. И. О заболеваемости
широкопалого рака в некоторых озерах Литвы. - В кн.: Биология
речных раков водоемов Литвы. Вильнюс, 1978, с. 41—46.
Мажилис А. А., Мацкявичене Г. И. Изменение газо-
обмена и активности пищеварительных ферментов у широкопалых
раков в зависимости от питания. - В кн.: Основы биопродуктивно-
сги внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975, с. 322-325.
Майоров В. Н. Морфология реактивных состояний вегета-
тивного межнейронного синапса. Л., 1969.149 с.
Машанский В. Ф., Загускин С. Л., Федорен-
ко Г. М. Гистохимическое и электронномикроскопическое изуче-
ние нейронно-глиальных отношений в рецепторе растяжения речно-
го рака. - Цитология, 1974, т. 16, № 6, с. 770-772.
Онищенко Б. А., Косолапов В. Н., Кочергин-
с к и й Е. Б. Исследование роли высших уровней центральной
нервной системы речного рака в организации движений. - Тр. Ле-
нингр. о-ва естествоиспыт., 1980, т. 80, вып. 4, с. 34—41.
Олесик И.Д., Федосова Т. В. Нервы первого грудного
ганглия речного рака. - Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1974,
т. 10, с. 198-199.
(Орлов И.) Orlov I. Uber den histologischen Bau der Gang-
lion des Mundmagennervensystems der Insekteu. - Z. mikr.-anat.
Forsch., 1925, Bd 2, S. 39-110.
84
(Орлов И.) Orlov I. Das Magenganglion des Flusskrebses. -
Z.mikr.-anat. Forsch., 1926a, Bd 4, S. 73-96.
(Орлов И.) Orlov I. Die Innervation des Darmes des Flus-
skrebses. - Z. miki.-anat. Forsch., 1.926b, Bd 4, S. 101—148.
(Орлов И.) Orlov I. Uber den histologischen Bau des Gan-
glion des Mundmagennervensystems der Crustaceen. - Z. Zellforsch.,
1929a, Bd 8, S. 493-541.
(Орлов И.) Orlov I. Uber die Innervation des Schlundes bei
Antropoda. — Z. mikr.-anat. Forsch., 1929b, Bd 20, S. 380-396.
Пром tob A. H. Очерки по проблемам биологической адап-
тации воробьиных птиц. М.; Л., 1956. 310 с.
Плотникова С. И. Структурная организация центральной
нервной системы насекомых. Л., 1979.120 с.
Рахманов В. Р. Высшая водная растительность и ракопро-
дуктивность некоторых озер Псковской области. - В кн.: Основы
биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс,
1975, с. 334-336.
Скориков А. С. Новый вид речного рака с Кавказа. —
Изв. Кавк, музея, 1911, т. 5, вып. 4, с. 83-89.
Свидерский В. Л. Строение ЦНС насекомых. - Успехи
соврем, биол., 1972, вып. 1, с. 113-133.
Свидерский В. Л. Функциональные особенности нейро-
нов центральной нервной системы насекомых. - Успехи соврем,
биол., 1973, вып. 1, с. 87-102.
Сергеев Б. Ф., Грачева В. В., Дерябин Л. Н.,
Пучкова Г. П. Двигательно-оборонительные условные рефлек-
сы у речного рака. - Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт., 1980, т. 80,
вып. 4, с. 29-34.
Смолиан К. Речной рак, его родственники и рачные водое-
мы. - В кн.: Руководство по внутренним водоемам средней Евро-
пы. М., 1926. 234 с.
Сущеня Л. М. Количественные закономерности питания
ракообразных. - В кн.: Наука и техника. Минск, 1975, с. 18-27.
Токин И. Б., Филимонова Т. Ф. Ультраструктурные
и гистологические исследования строения „гепатопанкреаса” краба
Hyas araneus. - В кн.: Биология развития морских организмов.
Апатиты, 1974, с. 67-75.
Тамкявичене Е. А. Рост и развитие молоди широкопа-
лого рака: Автореф. ди с. ... канд. биол. наук. Вильнюс, 1971. 16 с.
Тамкявичене Е. А. Некоторые количественные законо-
мерности питания широкопалого рака. — В кн.: Биология речных
раков водоемов Литвы. Вильнюс, 1979, с. 47—53.
Титова В.А. Чувствительный нейропиль в первом грудном
ганглии речного рака. — В кн.: Эволюция межнейрональных отно-
шений. - Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт., 1975, т. 77, вып. 4,
с. 31^10.
Титова В. А., Цвиленева В. А. Нервная структура
первого грудного ганглия речного рака: Системная организация
управления движениями. - В кн.: Управление и информация. Вла-
дивосток, 1974, вып. 15, с. 190-206.
Турпаев Т. М., Сахаров Д. А. Эволюция холинэрги-
ческого медиаторного процесса. - Журн. эволюц. би о хим. и фи-
зиол., 1967, № 3, с. 482-488.
Федосова Т. В. Архитектоника нейропиля последнего
абдоминального ганглия речного рака. - Журн. эволюц. биохим. и
физиол., 1974, №5, с. 503-507.
Федотов В. П. Структурно-функциональная организация
кутикулярных волосковых рецепторов на клешне речного рака. -
Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт., 1980, т. 80, вып. 4, с. 57-65.
Фомичев Н.И. Нервы головного мозга и окологлоточных
ганглиев речного рака Astacus lept. - В кн.: Эволюция межнейро-
нальных отношений. — Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт., 1975, т. 77,
вып. 4, с. 83-87.
Фомичев Н. И. Микроскопическая анатомия надглоточно-
го ганглия рака. - В кн.: Морфологические основы функциональ-
ной эволюции. Л., 1978, с. 114-123.
Фомичев Н. И. Анализ уровней сенсорной интеграции и
некоторых аспектов управления движениями речного рака. — Тр.
Ленингр. о-ва естествоиспыт., 1980а, т. 80, вып. 4, с. 42-48.
Фомичев Н.И. Организация нервной системы речного рака
как модель изучения межнейрональных отношений. - В кн.: Матер.
Всесоюз. конф. „Биологическая характеристика лабораторных жи-
вотных”. М., 1980, с. 167-168.
Фомичев Н. И., Бабминдра В. П., Брагина Т.А.,
Толченова Г. А. Межнейрональные связи подглоточного ганг-
лия речного рака. - В кн.: Матер. IX Всесоюз. съезда АГЭ. Минск,
1981, с. 24-28.
Фомичев Н. И., Белянин О. Л. Речной рак, как объект
морфологических и физиологических исследований. — В кн.: Матер.
Всесоюз. конф. „Биологическая характеристика лабораторных
животных”. М., 1978, с. 162-163.
Фомичев Н. И., Владимирова О.О. Микроскопи-
ческая анатомия стоматогастрического отдела вегетативной нерв-
ной системы речного рака. - Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт.,
1980а, т. 80, вып. 4, с. 103-111.
Фомичев Н. И., Владимирова О.О. Ультраструк-
турная организация желудочного ганглия речного рака. - Архив
анат., гистол. и эмбриол., 19806, № 11, с. 35-42.
Фомичев Н. И., Владимирова О.О. Гистоархитек-
тоника подглоточного ганглия речного рака. - В кн.: Управление
движениями водных животных. Л., 1981, с. 31 -36.
Фомичев Н. И., Г а х о в В. В. Анатомия мышц шестого
брюшного сегмента речного рака. - Тр. Ленингр. о-ва естествоис-
пыт., 1980, т. 80, вып. 4, с. 97-102.
Фомичев Н. И., Г ахов В. Ф., Сологуб М. И. Аффе-
рентная и эфферентная иннервация шестого брюшного сегмента
речного рака. - В кн.: Управление движениями водных животных.
Л., 1981, с. 14-19.
Фомичев Н. И., К а н Г. С., С т е п у ш к и н а Т. А., Б е -
лянин О. Л., Федотов В. П., Москалев О. С., Ога-
я н ц С. А. Алгоритмическая структура и принципы организации
целенаправленного поведения ракообразных как прототипов авто-
номно функционирующих роботов. — В кн.: II Меодунар. конф,
стран членов СЭВ по основным проблемам бионики. Л., 1978,
с. 102-105.
Фомичев Н. И., О л е с и к И. Д. Афферентные пути от
экстероцепторов первой клешневой конечности речного рака. —
В кн.: Управление и информация. Владивосток, 1974а, вып. 15,
с. 65-71.
Фомичев Н. И., О л е с и к И. Д. Топография и классифи-
кация кутикулярных рецепторов клешневой конечности речного
рака. - В кн.: Управление и информация. Владивосток, 19746,
вып. 15, с. 50-57.
Фомичев Н. И., Трубачев В. В., Ков баса С. И.
Идентификация некоторых процессов импульсной активности
малых нейронных совокупностей. - В кн.: Многопроцес-
сорные вычислительные структуры. Таганрог, 1980, вып. 2,
с. 124-126.
Францевич Л. И. Функциональная формолотмя зритель-
ного анализатора насекомых. — Журн. эволюц. биохим. и физиол.,
1971,№7,с. 205-213.
Цвиленева В. А. К эволюции туловищного мозга члени-
стоногих. Л., 1970а. 198 с.
Цвиленева В. А. О чувствительных нейронах в централь-
ной нервной системе речного рака. — Архив анат., гистол. и эм-
бриол., 19706, № 7, с. 100-103.
Цвиленева В. А., Титова В. А., Федосова Т. В.
Архитектоника нервных элементов в первом грудном ганглии реч-
ного рака. — В кн.: Эволюция межнейрональных отношений. Л.,
1975, с. 31-40.
Цвиленева В. А., Федосова Т. В. Об аппарате гигант-
ских элементов в центральной нервной системе речного рака. -
В кн.: Эволюция межнейрональных отношений. Л., 1975, с. 41—48.
Цукерзис Я. М. Биология широкопалого рака. Вильнюс,
1970. 204 с.
Цукерзис Я. М. Межвидовая конкуренция у близкород-
ственных видов речных раков. - Док л. АН СССР, 1976, т. 229, № 1,
с. 250-252.
Цукерзис Я. М., Дорошенко Ю. В., Мицкене-
н е Л. М. Некоторые особенности поведения широкопалого ра-
ка. - В кн.: Основы биопродуктивности внутренних водоемов
Прибалтики. Вильнюс, 1975, с. 339-342.
Шимкевич В. М. К распространению рода Astacus. -
Тр. Моск, о-ва любителей естествоиспыт. и этногр. М., 1881,
с. 7-16.
Шяштокас И. А. Распространение речных раков в Литов-
ской ССР. - Тр. АН ЛитССР, 197Зв, № 3 (63), с. 87-105.
Шяштокас И. А., Цукерзис Я. М. Влияние химиче-
ских препаратов на широкопалых и длиннопалых раков. - Тр. АН
ЛитССР, 1972, В, № 4 (60), с. 119-124.
Э з р о х и В. Л. Синаптические механизмы регуляции импуль-
сной активности рецепторного нейрона в системе рецепторы растя-
жений-брюшная нервная цепочка ракообразных. - Нейрофизиоло-
гия, 1973а, № 3, с. 323-332.
Эзрохи В. Л. Система рецепторы растяжения—брюшная
нервная цепочка ракообразных как объект для изучения эфферент-
ной регуляции механорецептора и модель для изучения возвратного
торможения в ЦНС. — В кн.: Матер. 6-й Всесоюз. конф, по бионике.
М., 1973, т. III, с. 161.
Ярвекюльг А. А. Широкопалый рак в Эстонии. Тарту,
1958. 134 с.
85
Abrahamsson S. A. Density, growth and reproduction of
the crayfish Astacus astacus and Pacifastacus leniusculus in an isolated
pond. - Oikos, 1971, N 22, p. 373-380.
Abrahamsson S. A. Population, ecology and relation to
environment factors of Astacus astacus Linne and Pacifastacus leniuscu-
lus Dana. - Dep. of animal Ecology, Univ, of Lund., 1972, p. 91-93.
Abrahamsson S. A., Goldman C. R. Distribution den-
sity and production of the crayfish Pacifastacus leniusculus Dana in
Lake Tahoe, Calif., Nevada. - Oikos, 1970, N 21, p. 83-89.
Aiken D. E. Proecdysis, setal development, and molt prediction
in the American lobster {Homarus americanus). - J. Fish. Res. Board
Can., 1973, vol. 30, N 9,p. 1337-1344.
Albert F. Das Kaugeriist der Decapoden. - Z. wiss. Zool.,
1884, Bd XXXIX, S. 444-536.
Alexandrowicz J. S. Further observations on propriocep-
tors in crustacean and hypothesis about their function. - J. Mar. Biol.
Ass. U. K., 1958, vol. 37,p. 379.
Alexandrowicz J. S. Receptor organs of thoracic and abdo-
minal muscles of Crustacea. - J. Mar. Biol. Ass. U. K., 1967, vol. 47,
p. 415-432.
Allen E. Studies on the nervous system of Crustacea 1: Some
nerve elements of the embrionic lobster. - Quart. J. Microscop. Sci.,
1894, vol. 36, p. 483-498.
Allen E. Studies bn the nervous system of Crustacea IL - Quart.
J. Microscop. Sci., 1896, vol. 39, p. 33-50.
Aramant B., Elofsson R. Distribution ofmonoaminergic
neurons in the nervous system of non-malocostracan Crustaceans. - Cell
Tiss. Res., 1976, vol. 166, p. 1-5.
Atwood H. L. Differences in muscle fiber properties as a factor*
in ,/ast” and „slow” contraction in Carcinus. - Comp, biochem. Phy-
siol., 1963, vol. 10, p. 17-32.
Atwood H. L. Variation in physiological properties of crusta-
cean motor synapses. - Nature, 1967,N 215,p. 57-58.
Atwood H. L. Peripheral inhibition in crustacean muscles. -
Experientia, 1968, vol. 24, p. 753-763.
Atwood H.L. An attempt to account for the diversity of crus-
tacean muscles. - Amer. Zool., 1973, vol. 13,p. 357-378.
Atwood H.L. Organization and synaptic physiology of cru-
stacean neuromuscular system. — Prog. Neurobiol., 1976, vol. 7,
p. 292-391.
Atwood H.L. Synapses and neurotransmitters. - In: Neuro-
biology: Structure and function / Eds.: H. L. Atwood, D. C. Sandeman.
New York, 1982, p. 105-150.
Atwood H. L., Bittner G. D. Matching of excitatory and
inhibitory inputs to crustacean muscle fibers. - J. Neurophysiol., 1971,
vol. 34, p. 157-170.
Atwood H. L., Jones A. Presynaptic inhibition in Crusta-
cean muscle axo-axonal synapse. - Experientia, 1967, vol. 23,p. 1036-
1038.
Atwood H. L., Land F., Morin W. A. Synaptic vesicles:
selective depletion in crayfish exitatory and inhibitory axons. - Science,
1972, vol. 176,p. 1353-1355.
Atwood H. L., Morin W. A. Neuromuscular and axo-axonal
synapses of the crayfish opener muscle. - J. Ultrastruct. Res., 1970,
vol. 32, p. 351-369.
Atwood H. L., Pomerang B. Crustacean motor neuron
connections traced by backfilling for electron microscopy. - J. Cell
Biol., 1974, vol. 63, N 1, p. 329-334.
Atwood H. L„ Wiersma C. A. Command interneurons in
the crayfish nervous system. - J. Exp. Biol., 1967,vol. 46,p. 249-261.
Bartsch K. Die Emahrungs und Verdaungsorgane des Astacus
lept. - Naturhistor. Budapest, 1878, H. 2.
Bauer R. T. Grooming behavior and morphology in the decapod
Crustacea. -J.Crustac. Biol., 1981,vol. l,N2,p.153-173.
Baur J. Uber den Bau der Chitinsehen am Kieter des Flusskrebses
und ihr Verhalten beim Schalenwechsel. - In: Reichert und Du Bois
Arciv. Berlin, 1860.
Baxter D., Bittner G. Intracellular recordings from crusta-
cean motor axons during presynaptic inhibition. - Brain Res., 1981,
N 223, p. 422-428.
Berger B. Untersuchungen uber den Bau des Gehirns und
der Retina der Arthropoden. - In: Arb. a. d. Zool. Inst. Wien,
1858.
В e t h e A. Ein Beitrag zur Kenntnis des peripheren Nervensys-
tems von Astacus fluviatilis. - Anat. Anz., 1897, Bd XII, S. 31-34.
Bittner G. D., Ballinger M. L., Larimer J. L. Cray-
fish CNS: minimal degenerative-regenerative changes after lesioning. - J.
Exp. Zool., 1974, vol. 189, N l,p. 13-39.
Bittner G. D., Johnson A. L. Degeneration and regenera-
tion in crustacean peripheral nerves. - J. Comp. Physiol., 1974, vol. 89,
p. 1-21.
Bittner G. D., Sewell L. Facilitation at crayfish neuromus-
cular junctions. - J. Comp. Physiol., 1976, vol. 109, p. 287-308.
Bittner G. D., Traut D. L. Growth of crustacean muscles
and muscle fibers. - J. Comp. Physiol., 1978, vol. 124, p. 277-285.
Bliss D. Autotomy and regeneration in Crustacea. - In: Physio-
logy of crustacea. New York, 1960, vol. 6, p. 561-589.
Bowerman R. F., Larimer J. L. Command fibers in the
circumoesophageal connectives of crayfish. I. Tonic fibres. - J. Exp.
Biol., 1974, vol. 60, p. 96-117.
Bowler K., Gladwel R. T., Duncan C. J. Acclimatiza-
tion of temperature and death at high temperatures in the crayfish Aust-
ropotamobius pallipes. - In: Freshwater crayfish Pap. 1st Symp. Austria,
1972.Lund, 1973, p. 121-131.
Brandt J. F. Anatomie des Flusskrebses. - Med. Zool. 1833,
Bd II, S.58-69.
В ray an J. S., Krasne F. B. Protection from habituation
of the crayfish literal guant fibre escape response. - J. Physiol., 1977a,
N 271, p. 351-368.
Bray an J.S., Krasne F.B. Presynaptic inhibition: The me-
chanism of protection from habituition of the lateral giant fibre escape
response. - J. Physiol., 1977b, N 271,p. 369-390.
Bressac C. Presence d*un organe gliosecreteur dans le pedoncule
oculaire du crabe Pachigrapsus marmoratus. - C. r. Acad, sci., 1974,
D278,N 25, p. 3231-3233.
В r e z C. D., С о n n i с к R. О. Sur 1’organe Y, la glande de la
mue et 1’organe mandibulaire chez les Crustaces, Decapodes, Macrou-
res. -C.r. Acad, sci., 1973, D276,N l,p. 45-47.
Bullock Т.Н., Horrige G. A. Structure and function in
the nervous systems of invertebrates. S. Francisco; London, 1965,
vol. 16,p. 881-909.
Burghause F. Das Y-Organ von Orconectes limosus. - Z. Mor-
phol. Tiere, 1975, vol. 80, N 1, S. 41-57.
Burrows M., Horrige J. A. Eyecup withdrawal in the crab
carcinus and its interaction with the optoinetic response. - J. Exp. Biol.,
1968, vol. 49,p. 285-297.
Bush В. M. H. Proprioceptive reflexes in the legs of Carcinus
maenas. - J. Exp. Biol., 1962, vol. 39,p. 89-105.
Bush B. M.H. A comparative study of certain limb reflexes in
decapoda crustaceans. - Comp. Biochem. Physiol., 1963, vol. 10,
p. 273-290.
Bush В. M. H. Proprioception by the coxobasal chordotonal
organ, CB, in legs of the crab Carcinus maenas. - J. Exp. Biol., 1965,
vol. 42,p. 295-298.
Bush В. M. H. Leg reflexes from chordotonal organs in the crab,
Carcinus maenas. - Comp. Biochem. Physiol., 1965, vol. 15, p. 567-587.
Bush B.M.H., Clarac F. Intersegmental reflex excitation of
leg muscle and myochordotonal efferents in decapod Crustacea. - J. Phy-
siol., 1975, vol. 246, p. 58-60.
Bush В. M.H., God den D. H., M a c d о n a Id G. A. Volta-
ge clamping of nonimpulsive afferents of the crab thoraciccoxal muscle
receptor. - J. Physiol., 1975, vol. 245, p. 3-5.
Calabrese R. Crayfish mechanoreceptive interneurons. I. The
nature of ipsilateral excitatory inputs. - J. Comp. Physiol., 1976,
vol. 105,p. 83-102.
Cap ell i G. M., Capelli J. F. Hybridization between cray-
fish of the genus Orconectes: morthological evidence {Decapoda, Camba-
ridae). - Crustaceana, 1980, vol. 39, N 2,p. 121-132.
Case J. Properties of the dactyl chemoreceptors of Cancer anten-
narius Stimpson and Cancer productus Randall. - Biol. Bull., 1964,
vol. 127,N3,p.428-446.
Chaudonneret P. J. Le systeme nerveux de la region gna-
thale de l*&rivisse Cambarusaffinis. - Ann. sci. nat., Zool., 1956, vol. 18,
p.33-61.
(C h i n d R.) X а й н д P. Поведение животных. M., 1975.855 с.
Clever U., Clever I., Storbeck I., Young N. L.
The apperent requirementof two hormones, a- and 0-ecdysone, for mol-
ting induction in insects. - Develop. Biol., 1973, vol. 31, N 1, p. 47—60.
Cohen M. J. The response patterns of single receptors in the
crustacean statocyst. - Proc. Roy. Soc. Ser. B, 1960, vol. 152, N 946,
p. 30-49.
Cohen M. J. The crustacean myochorodotonal organ as a pro-
prioreceptive system. — Comp. Biochem. Physiol., 1963a, vol. 8,
p. 223-243.
Cohen M. J. Muscle fibres and efferent nerves in a crustacean
receptor muscle. - Quart. J. Microscop. Sci., 1963b, vol. 104, p.551-563.
Cohen M. J. The dual role of sensory system: detection and
setting central excitability. - In: Cola Spring Harb. Symp. Quant. Biol.,
1965, vol. 30,p. 587-599.
Cronon T. W., Goldsmith Т.Н. Dark regeneration of
rodopsin in crayfish photoreceptors. - J. Gen. Physiol., 1984, vol. 84,
p. 63-82.
86
Dahl E. On the differentiation of the topography of the crusta-
cean head. - Acta zool., 1956, vol. 37,p. 123-192.
Dahlstrom A., Haggendal J. Axonal transport of amine
storage granules in sympathetic adrenergic neurons. - In: Biochemistry
of simple neuronal models: Adv. Biochem. Psycho pharma col., 1970,
vol. 2,p. 65-93.
Davis W. G. Reflex organization of the swimmeret system of
the lobster. I. Intrasegmental reflex. - J. Exp. Biol., 1969, vol. 51,
p. 547-563.
De к in M. S. Permeability changes indused by L-glutamate at
the crayfish neuromuscular junction. - J. Physiol., 1983, vol. 341,
p.105-125.
Dekin M.S., Edwards C. Voltage-dependent drug blokade
of L-glutamate activated channdles of the crayfish. - J. Physiol., 1983,
vol. 341, p. 127-138.
Edwards C. A., Ottoson D. The site of impulse initiation
in a nerve cell of a crustacean stretch receptor. - J. Physiol., 1958,
vol. 143, p. 138-148.
Edwards M. H. Histoire naturelie des Crustacees. - Ann., sci.
nat., 1834, vol. II.
Edwards M. H. Observatios sur le squelette tegumentaire des
Crustacees decapodes et sur la morphologie de ces animaux. - Ann. sci.
nat., 1851, vol. 16.
Edwards A., Edwards M. Recherches anatomiques sur le
systeme nerveux des Crustaces. - Ann. Sci. Natur., 1828, lre ser.,
vol. XIV, p. 77-102.
E g u c h i E. Rhabdom structure and receptor potentials in single
crayfysh retinual cells. - J. Cell Comp. Physiol., 1965, vol. 66,
p. 411-430.
Eichwald E. Fauna caspii mans primitiae. - Bull. Soc. Imp.
Natur., 1838, vol. 11.
Elofsson R. Catecholamine-containing nerve fibres in the
hind-gut of the crayfish Astacus astacus L. (Crustacea, Decapodd). -
Experientia, 1968, vol. 24, p. 1152-1160.
Elofsson R., Kauri T., Nilsons S., Stromberg J.
Localisation of monoaminergieneurones in the central nervous system
of Astacus astacus Linne (Crustacea). - Z. Zellforsch., 1966, vol. 74,
S. 464-473.
Elofsson R., Klemm N. Monoamines in the optic ganglia
of Crustaceans and Insects. - Z. Zellforsch., 1974, vol. 133,S. 110-112.
Elofsson R., Nassel D., Mynrberg H. A catechola-
minergic neurons conneting the first 2 optic neuropiles (lamino ganglio-
naris and medulla externa) of the crayfish Pacifastacus cermisculus. -
Cell Tiss. Res., 1977, vol. 182, p. 287-294.
Evans E. M. On the ultrastructure of the synaptic region of
visual receptors in certain vertebrates. - Z. Zellforsch., 1966, vol. 71,
S.499-516.
(FabriK.) Фабри К. Основы зоопсихологии. М., 1976.
285 с.
Fahrenbach W. Н. The fine structure of fast and slow cru-
stacean muscles. - J.Cell Biol., 1967, vol. 35,p.69-79.
Fahrenbach W. H. The morphology of the Limulus visual
system. V. Protocerebral neuro secretion, and ocular innervation. -
Z. Zellforsch., 1973, vol. 144, S. 153 -166.
Field L. H., Larimer J. L. The cardioregulatori system of
crayfish: The role of circumoesophageal interneurones. - J. Exp. Biol.,
1975, vol. 62, p. 531-543.
Finlayson L. H. Proprioceptors in the invertebrates. — In:
Symp. Zool. Soc. Lond., 1968, vol. 23,p. 217-249.
Fischer L., Florey E. Temperature effects on neuromus-
cular transmission (opener muscle of crayfish, Astacus leptodactylus). —
J. Exp. Biol., 1981, vol. 94, p. 251 -268.
F1 о г к i n M. Ecology and Metabolism. - In: Physiology of Crus-
tacea. New York, 1960, vol. 1, p. 395-410.
Fox H.M., Johnson M. L. The control of respiratory mo-
vements in Crustacea by oxygen and carbon cioxide. - J. Exp. Biol.,
1934, vol. 11, p. 1-10.
Freeman J. A., Bartell С. K. Characterization of the molt
cycle and its hormonal control in Palaemonetes pugio (Decapoda, Cari-
dea). -J. Gen. Comp. Endocrinol., 1975, vol. 25, p. 517-528.
Frevino D. L., Larimer J. L. The responses of one closs
of crayfish (procombarus) to monochromatic light. - Z. Vergl. Physiol.,
1970, vol. 69, S. 139-149.
Fricke R., Block G., Kennedy D. Inhibition of mecha-
nosensory neurons in the crayfish. II. Inhibition associated with proprio-
ceptive feedback from locomotion. - Comp. Physiol., 1982, vol. 149,
p. 251-262.
Fricke R., Kennedy D. Inhibition of mechanosensory
neurons in the crayfish. - J. Comp. Physiol., 1983, vol. 153, p.443-453.
Fulton J. F. Physiology of the neurons system. London etc.,
1949.320 р.
Furshpan E. J., Potter D. D. Transmission at the giant
motor synapses of the crayfish. - J. Physiol., 1959, vol. 145, p. 289-325.
Furst M. Signalkraftan. - In: Inform. Sotvattenslab. Drottning-
holm., 1974, vol. 2,S. 20.
Gabe M. Particularite's morphologiques de L, organe Y (glande
de la mue) des Crustaces malacostraces. - Bull. Soc. Zool., 1954, vol. 79,
p. 166-180.
Gabe M.' Histokigie compare de la glande de mue (organe Y)
des Crustaces Malacostraces. — Ann. Sci. Nat Ser. 11, 1956, vol. 18,
p. 145-152.
Galeano C., Chow K. L. Response of caudal photoreceptor
of crayfish to continuous andintermittent photic stimulation. - Can.
J. Physiol. Pharmacol., 1971, vol. 49,p. 699-706.
Gers ch M. Biochemistry ineluding mode of cellular action of
neurohormones in Artropoda. - In: Actualite's sur les harmones d’in ver -
tebres. Paris, 1976, p. 8.
Gerschnfeld H.M. Chemical transmission in invertebrate
central nervous system and neuromuscular junctions. - Physiol. Rev.,
1973, vol. 53,p. 31.
Gerstein G. I., Schuster R. H., Wiens T. J. Neural
activity and behavioral plasticy in the crayfish claw. - In: Biol. Behav.
Proc. 32nd Ann. Biol. Colloq., 1971. Corvallis, 1972, p. 67 -82.
Gerstfeldt M. Uber die Flusskrebse Europas. - In: Memoires
de l*Acad. de St. Petersburg, 1859.
Gharagozlou I. D., Ginneken, van. Sur I'ultrastructure
cuticulaire d\m Crustace, Copepode Harpacticide: Tisbe holothuпае
Humes. - Arch. zool. exp. et gen., 1974, vol. 115,p. 411-422.
Goldman C. R. Ecology and physiology of the California cray-
fish Pacifastacus leniusculus (Dana) in relation to its suitability for intro-
duction into Europian waters. - In: Freshwater crayfish Pap. Int. Symp.
Austria, 1972, Lund., 1973, p. 105-120.
G о v i n d С. K., Atwood H. L. Organization of neuromuscu-
lar systems. - In: Neurobiology: Structure and function. Eds.: H. L. At-
wood, E. C. Sandeman. New York, 1982,p. 63-103. (Biology of Crusta-
cea: Vol. 3).
Greenaway P. Total body calcium and haemolymph calcium
concentrations in the Crayfish Austropotamobius pallipes (Lereboul-
let). - J. Exp. Biol., 1974a, vol. 61, p. 19-26.
Greenaway P. Calcium balance of the premoult stage of the
freshwater crayfish Austropotamobius pallipes (Lereboullet). - J. Exp.
Biol., 1974b, vol. 61, p. 27 -34.
Greenaway P. Calcium balance at the postmoult stage of the
freshwater crayfish Austropotamobius pallipes. - J. Exp. Biol., 1974c,
vol. 61,p. 35-45.
Grobben C. Beitrage zur kenntniss der Mannlichen Geschlech-
tsorgane der Dekapoden. — In: Arb. a. d. Zool. Inst. Wien, 1878.
Hagiwara S., Kusano K., Saito S. Membrane changes
in crayfish stretch receptor neuron during synaptic ingibition and under-
action of gamma-aminobutyric acid. - J. Neurophysiol., 1960, vol. 23,
p.505.
Hama K. Some observation of the fine structure of the giant
fibers of the crayfishes (Cambarus virilus and Cambarus clarkii) with
special reference to the submicroscopic organization of the synapses. -
Anat. Res., 1961, vol. 141,p. 275-294.
Hanstrom B. Untersuchungen fiber das Gehim, insbesondere
die Sehganglien der Crustaceen. - Arkif Zool., 1924, Bd 16, S. 134.
Hanstrom B. The olfactory Centres in Crustaceans. - J. Comp.
Neurol., 1925, vol. 38,p. 34-51.
Hanstrom B. Untersuchungen uber die relative Grosse der
Gehimzentren verschiedener Arthropoden unter Berucksichtigung der
Lebensweise. - Z. mikr.-anat. Forsch., 1926, Bd 7, S. 74.
Hanstrom B. Vergleichende Anatomie des Nervensystems der
wirbelloom Tiere. Berlin, 1928.628 S.
Hanstrom B. Neue Untersuchungen uber Sinnes organe und
Nervensystem der Crustaceen. - Z. Morphol. Tiere, 1931, Bd 23,
S. 80-236.
Hanstrom B. Neue Untersuchungen uber Sinnes organe und
Nervensystem der Crustaceen II. - Zool. (Anat), 1933, Bd 56,
S. 387-520.
Harreveld A., Wiersma C. A. The triple innervation
of the crayfish muscle. - Proc. Nat. Acad. Sci. Wash., 1936, vol. 22,
p.667.
Harreveld A., Wiersma C. A. The double motor innerva-
tion of the adductor muscle in the claw of the crayfish. - J. Physiol.,
1936, vol. 88, p. 76-99.
Harreveld A., Wiersma C. A. The triple innervation of
the crayfosh muscle and its function in contraction and inhibition. -
J. Exp. Biol., 1937, vol. 14, p. 448-461.
Harri M., Florey E. The effects of temperature on a neuro-
muscular system of the crayfish Astacus leptodactylus. - J.Comp. Phy-
siol., 1977, vol. 177, p. 47-61.
87
Harri M., Florey E. The effects of acclimation temperature
on a neuromuscular system of the crayfish Astacus leptodactylus. - J.
Exp. Biol., 1979, vol. 78, p. 281-293.
Hartenstein R. Characteristics of a peroxidase from the
fresh-water crayfish Cambarus bartoni. - Comp. Biochem. Physiol. B,
1973, vol. 45,p. 749-762.
Hastein T., Gladhaug O. The occurence of the crayfish
plaque in Norway and attempts to prevent farther spread of the di-
sease. - In: Freshwater crayfish Pap. 1st. Int. Symp. Austria, 1972, Lund,
1973, p. 181-184.
Helm F. Vergleichend-anatom ische Untersuchungen uber das
Gehirn insbeschdere das ,Antennataiganglion” der Dekapoden. - Z.
Morphol. Tiere, 1928, Bd 12, S. 70-134.
Hensen B. Studien uber das Gehororgan der Decapoden. - Z.
wiss. Zool., 1863, Bd 8.
Herbst F. Ver such einer Naturgeschichte der Kraben und
Krebse. Berlin, 1796,Bd 2.
Hiroshi N. Electrophysiological study of color encoding in the
compaund eye of crayfish Procambarus clarkti, - Z. Vergl. Physiol.,
1969, Bd 64, S. 318-323.
Hofman J. Bau und vorkommen von proprioceptiven Sinnes
organen bei den Arthropoden. - Ergebn. Biol., 1964, Bd 27, S. 1-38.
Hofmann J. Die Flusskrebse. Hamburg; Berlin, 1871. 130 S.
Holland B., Skinner V. Interaction between molting and
regeneration in the land crab. - Biol. Bull., 1976, vol. 150, p. 222-240.
H о 11 h u i s L. Een afwijkende kobaltblauwe, kleurverscheiden-
heid van het Poroceleinkrabbetje. Pasidialongicomis (Linnaeus, 1767)
uit de zuidelijke Noordsee (Qrustacea, Decopoda, Anomura). - Zool.
bijdr., 1975, vol, 17,p. 68-71.
Horiuchi E., Hayashi H., Takahashi I. A study of
the median giant fiber system in the cephalic ganglion of a crayfish. -
J. Comp. Neur., 1971, vol. 141, p. 53-62.
Horridge G.A., Burrows M. Efferent copy and voluntary
eyecup movement in the crab, Carcinus. - J. Exp. Biol., 1968, vol. 49,
p.315.
Horridge G. A., Burrows M. Tonic and Phasic system in
parallel in the eyecup respouses of the crab carcinius. - J. Exp. Biol.,
1968, vol. 49, p. 269-284.
H о w s e P. E. The fine structure and functional organization of
chordotonal organs. - Sympl. Zool. Soc. Lond., 1968, vol. 23,
p. 167-198.
Hoyle G. Correlated phisiological and ultrastructural studies
on specialized muscles: Neuromuscular, physiology of the levator of the
eyestalk of Podophtalmus vigil, - J. Exp. Zool., 1968, vol. 167,
p. 471-486.
Hughes G. M., Wiersma C. A. Neuronal pathways and
synaptic connections in the abdominal cord of the crayfish. - J. Exp.
Biol., 1960a, vol. 37, p. 291 -307.
Hughes G. M., Wiersma C. A. The coordination of swim-
meret movements in the crayfish Procambarus clarcii. - J. Exp. Biol.,
1960b, vol. 37,p. 657-670.
Huxley Т.Н. The crayfish. London, 1878.172 p.
Ikeda R., Wiersma C. A. Autogenic rhythmicity in the
abdominal ganglia of the crayfish: the control of swimmeret move-
ments. - Comp. Biochem. Physiol., 1964, vol. 12, p. 107-115.
Jacobs J.R., Atwood H. L. Effects of thermal history on
long-term neuromuscular facilitation in intact crayfish and isolated claw
preparations. - J. Comp. Physiol., 1981a, vol. 143, p. 53-60.
Jacobs J. R., Atwood H. L. Long-term facilitation of
tension in crustaceans muscle and its modulation by temperature,
activity and circulating amines. - J. Comp. Physiol., 1981b, vol. 144,
p. 335-343..
Jahromi S.S., Atwood H. L. Ultrastructural features of
crayfish phasic and tonic fibers. - Can. J. Zool., 1967, vol. 45, p. 601.
Jahromi S. S., Atwood H. L. Three-dimensional ultra-
structure of the crayfish neuromuscular apparatus. - J. Cell. Biol., 1974,
vol. 63,p.559-613.
Johnson G.E. Giant nerve fibers in crustaceans with special
reference to Cambarus and Palaemonetes. - J. Comp. Neurol., 1924,
vol. 36,p. 327-373.
Jordan H. Beitrage zur vergleichenden Physiologic der Ver-
da ung: Die Vredaung und Verdaungsapparat der Flusskrebses. - PflU-
gers Arch. f. Physiologic, 1904, Bd 101.
Jungbluth J. H. Die rezende verbreitung der Flusskrebse in
Hessen. - Hydrobiologia, 1975, Bd 46, S. 425-434.
Kan del E. R., Kupferman J. The functional organization
of invertebrate ganglia. - J. Ann. Rev. Physiol., 1970, vol. 32, p. 193-258.
Keim W. Das Nervensystem von Astacus fluviatilis. - Z. wiss.
Zool., 1915, Bd 113, S.485-545.
Keller R. Stoffwechselregulatibn dutch Neurohormone bei Cru-
stacean. - Fortschr. Zool., 1974, Bd 22, S. 34-54.
К1 e i n h о 1 z G. Crustacean neurosecretory hormones and phy-
siological specifity. - Amer. Zool., 1976, vol. 16, p. 151-166.
Kennedy D. Physiology of photoreceptors neurons in the abdo-
minal nerve cord of the crayfish. - J. Can. Physiol., 1963, vol. 46,
p. 551-572.
Kennedy D. The comparative physiology of invertebrate
central neurons. - Adv. Comp. Physiol. Biochem., 1966, vol. 2,
p. 117-184.
Kennedy D. Crayfish interneurons. - In: Fifteenth Bowditch
lecture physilogist, 1971, vol. 14, p. 14-30.
Kennedy D., Bittner G. Ultrastructural correlations of
motor nerve regeneration of crayfish. - Cell Tiss. Res., 1974, vol. 148,
p. 97-110.
Kennedy D., Calabrese R., Wine J. Presynaptic inhi-
bition: Primary afferent depolarization in crayfish neurons. - Science,
1974, vol. 184, p. 451 -454.
Kennedy D., McVttie J., Calabrese R., Fric-
ke R., Craelius W., Chiapella P. Inhibition of mechanosen-
sory interneurons in the crayfish. I. Presynaptic inhibition from giant
fibers. - J. Neurophysid, 1980, vol. 43, p. 1495-1509.
Kennedy D., Mellon D.F. Synaptic activation and recepti-
ve fields in crayfish interneurons. - Comp. Biochem. Physiol., 1964,
vol. 13, p. 275-300.
Kennedy D., Mellon D. F. Receptive-field organization
and response patterns in neurons with spatially distributed inputs. -
J. Neurol. Theory Mod., 1964, vol. 17, p. 400-414.
Kennedy D., Preston J.B. Activity patterns of interneu-
rons in the caudal ganglion of the crayfish. - J. Gen. Physiol., 1960,
vol. 43, p. 655-670.
Kennedy D., Preston J.B. Post-activation changes in exci-
tability and spontanecus firing of crustacean interneurons. - Comp.
Biochem. Physiol., 1963, vol. 8,p. 173.
Kennedy D., Selverston A. J., Remler M.P. Analy-
sis of restricted neural networks connection between identified nerve
cells are anatomically and physiologically in invertebrates. - Science,
1969, vol. 164, p. 1488-1496.
Kennedy D., Takeda K. Reflex control of abdominal
flexor muscles in the crayfish. — J. Exp. Biol., 1965, vol. 43, p. 229—246.
К1 e i n h о 1 z G. Crustacean neurosecretory hormones and phy-
siological specifity. - Amer. Zool., 1976, vol. 16, p. 151-166.
Komuro T., Uchara Y. Fine structural study of the nerve
endings in crayfish abdominal stretch receptor. - In: Proc. 10th Int.
Congr. Anatomists and Ann; Meet. Jap. Ass. Anatomists. Tokyo, 1975,
p.323.
Korachelt E. Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere.
Jean, 1936, vol. 2.1314 p.
Korachelt E. Ontogenie der Decapoden. - In: Bronn’s Tier-
reich. Leipzig, 1944, Bd 5, S. 671 -861.
К о s а к a K. Electrophysiological and electron microscopic stu-
dies on the neuromuscular junction of the crayfish stretch receptors. -
Jap. J. Physiol., 1969, vol. 19,p. 160-175.
Krasne F. Excitation and habituation of the crayfish escape
reflex: The depolarizing response in lateral giant fibers of the isolated
abdomen. - J. Exp. Biol., 1969, vol. 50, p. 29-46.
Krasne F., Bryan J. Habituation: Regulation via presynaptic
inhibition. - Science, 1973, vol. 182,p. 582-584.
Krasne F., Stirling Ch. A. Synapses of crayfish abdominal
ganglia with special attention to afferent and efferent connections of the
lateral giant fibers. - Z. Zellforsch., 1972, vol. 127, p. 526-544.
Krasne F., Wine J. Control of crayfish escape behavior. -
In: Identified neurons and behavior of arthopods / Ed. G. Hoyle. New
York, 1977,p. 275-292.
Krieger S.Cber das centrale Newvensystem des Flusskrebses
Zool. Anz., 1864,Bd 1.
Krieger S. Ober das Centralnervensystem des Flusskrebses. —
Z. wiss. Zool.f 1880, Bd 33, S. 527-594.
Krohn A. Verdanungsorgane des Krebses. Leipzig, 1834.
Lamarck J.B. Histoiie naturelie des animeaus sans vertebres.
Paris, 1818, t. 5.
Lane N. J., Abbott N. J. The organization of the nervous
system in the crayfish Procambarus clarkii, with emphasis on the blood-
brain interface. - Cell Tiss.Res., 1975, vol. 156,p. 173-187.
Larimer J. L., Eggleston A. C., Masukawa L. M.,
Kennedy D. The different connections and motor outputs of lateral
and medial giant fibers in the crayfish. - J. Exp. Biol., 1971, vol. 54,
p. 391-403.
Law P. K., Atwood H. L. Sarcoplasmic resistivity of cray-
fish muscle fibres. - Can. J. Zool., 1971, vol. 49, p. 1063-1064.
Lemoine M.V. Recherches pour servir a rhistorie des systemes
nerveux, muscularie et glandularie de I’ecrSvisse. - Ann. Sci. Natur. Zool.
V ser., 1863,p. 138.
88
L e Roux A. Influence de 1’ablation des pedoncules oculaires
ян Nyctiphanes couchii (Bell.). - C. r. Acad, sci., 1973, D276, N 8,
p. 1317-1320.
L e Roux A. Mise au point a propos de la distinction entre
I’aigan-Y et 1’organe mandibulaire chez les crustaces eucarides. - C. r.
Acad, sci., 1974, D278, N 9, p. 1261-1264.
Leydig F. Zum feineren Bau Arthropoden. - In: MiillersAr-
chiv. Berlin, 1855.
Leydig F. Uber Geruchs- und Gehororgane der Krebse und In-
«tten. - In: Mullers Archiv. Berlin, 1860.
Leydig F. Begattungszeichen des Flusskrebses. - Zool. Anz.,
1889,Bdl2,S. 673-675.
List Th. Studien uber den Bewegungsapparat der Arthropoden.
I Teil: Astacus fluviatilis. - In: Morphol. Jahrbuoh, Leipzig, 1895,
Bd 22.134 S.
List Th. Studien den Bewegungsapparat der Arthropoden.
П Teil: Die Decapoden. - In: Mitteil. der Zool. Statin zu Neapal, Berlin,
1897, Bd 12.380 S.
Lnenicka G. A., Mellon F. Electrical properties and inner-
nation of identified muscle fibers in the crayfish during growth. - Neu-
ro sci. Abstr., 1980, vol. 6, p. 497.
Lnenicka G. A., Mellon F. Transmitter release during
normal and altered growth of identified muscle fibres in the crayfish.. -
J.Physiol., 1983a, vol. 345, p. 285-296.
Lnenicka G. A., M e 11 о n F. Changes in electrical properties
and quantal current during growth of identified muscle fibres in the cray-
fish. -J. Physiol., 1983b, vol. 345,p. 261-284.
Malhotra S. K. The cytoplesmic inclusions of the neurones of
Crustacea. - Quart. J. Microscop. Sci., 1960, vol. 101, p. 75-93.
M a n t о n S. M. Locomotory habits and the evolution of the lar-
ger arthropoden groups. - In: Symp. Soc. Exp. Biol., 1953, vol. 7,
p. 339-376.
Manton S. M. Anthropod phylogeny - a modern synthesis. -
J. Zool., 1973, vol. 1, p. 111 -130.
Matilda С. E. Annotated bibliography of the Australian frech-
water crayfish (family Parastacide). - In: Fisheries res. branch. Queens-
land dep. of primary industries. Australia, 1982.73 p.
Maynard D. M. Organization of neuropole. - Amer. Zool.,
1962, vol. 2, p. 72-96.
Maynard D. M. The occurrence and functional characteristics
of heteromorph anennules in an experimental population of spiny lob-
ster, Panulirus argus. - J. Exp. Biol., 1965, vol. 43, p. 79-106.
Maynard D. M. Simpler networks. - Ann. N. Y. Acad. Sci.,
1972, vol. 193, p. 59-72. Dis.
Maynard D. M., Cohen M. J. The faction of a heteromorph
antennule in a spiny lobster, Panulirus argus. - J. Exp. Biol., 1965,
vol. 43, p. 55-78.
Maynard D. M., Dingle H. An effect of eyestalk ablation
on antennular function in the spiny lobster, Panulirus argus. - Z. Vergl.
Physiol., 1963, Bd 46, S. 515-540.
Maynard D. M., Jager J. Function of on eyestalk ganglien
the medulla terminalis in olfactory intergration in the lobster, Panulirus
argus. -Z. Vergl. Physiol., 1968, vol. 59, p. 241-249.
Maynard E. A., Maynard D. M. Cholinesterase in the cru-
stacean muscle receptor organ. - Histochem. Cytochem., 1960, vol. 8,
p.376.
McIver S. B. Structure of cuticular mechanoreceptors of arthro-
pods. - Ann. Rev. Entomol., 1975, vol. 20, p. 381-397.
Mellon F. Electrical responses from dually innervated tactile
receptors on the thorax of the crayfish. - J. Exp. Biol., 1963, vol. 40,
p. 137-148.
Mellon F., Charles J.K. Role of regional cellular geometry
in conduction of excitation along a sensory neuron. - J. Neurophysiol.,
1974, vol. 37, p. 1228-1238.
Mellon F., Kennedy D. Response patterns from the tho-
racic tactyle receptors of the crayfish. - Ann. Zool., 1962, vol. 2,
p. 431-439.
Mellon F., Kennedy D. Impulse origin and propogation in
a bipolar sensory neuron. - J. Gen. Physiol., 1964, vol. 47, p. 497-499.
Mendelson M. The site of impulse initiation in bipolar recep-
tor neurons of Callinectes sapidus. - J. Exp. Biol., 1966, vol. 45,
p.411-420.
Mendelson M. Oscilator neurons in crustacean ganglia. -
Science, 1971, vol. 171, p. 39-76.
Miller P. L. Rhythmic activites and the insect nervous system. -
In: Exp. Anat. Insect Behaviour. Berlin etc., 1974, p. 114-138.
Mittenthal J.E., Wine J. Connectivity patterns of crayfish
giant interneurons with cobalt dye.- Science, 1973, vol. 179, p. 182-184.
Miyawaki M., Taketomi Y., Couch E. F. The suscep-
tibility of Y-gland cells of the crayfish,Procambarus clarkii, to exogenous
steroids. - Ann. Zool. Jap., 1971, vol. 44, p. 42—46.
Morgan C. On the structure and function the hairs of the Cru-
stacea. - In: Annales of nat. hist. Ill set., Brit., 1858, p. 59-61.
Moulins M., V e d e 1 J., D a n d о M. R. Relations fonction-
nelles entre sequences motrices centralement programmees chez les Crus-
taces, Decapodes. - J. C. r. Acad, sci., 1974, D279, N 25,p. 1895-1898.
Mullong B. Structure of the giant fiber of earthworms. -
Science, 1970, vol. 168,p. 994-996.
Muramoto A., Murayama K. The structure and reflex
mechanism of the PD-organ of the crayfish, Procambarus clarkii. - Zool.
Mag., 1965, vol. 74,p. 216-225.
Murayama K. Proprioceptive reflex responses of the efferent
axons to passive and active movements in the cheliped of the crayfish. -
J. Sci. Hakkaido Univ. Ser. VI. 1965, vol. 15, p. 510-521.
Nadelhaft J. Microtubule densities and total numbers in selec-
ted axons of the crayfish abdominal nerve cord. - J. Neurocytol., 1974,
vol. 3,p. 73-86.
Nakagawa H., Kayama M., Asakawa S. Studies on
caratenoprotein in aquatis animals: III. The relationship between blue
and purle сагоtenoproteins in crayfish {Cambarus clarkii) exoskeleton. -
J. Fac. Fish and Anim. HUsh. Hiroshima Univ., 1973, vol. 12, p. 21-30.
Naynert M. Untersuchungen zur Steuerung der Scaphognathi-
tenbewegung bei decapoden Krebsen (Potamobius astacus Leach und
Astacus leptodactylus Esch.). - Zool. Jahrb. Abt. Allg. Zool. und Phy-
siol. Tiere, 1975, Bd 79, N 1-2, S. 77-104.
Nagayama T., Takahata M., Hisada M. Functional
characteristics of local non-spiking interneurons as the premotor elements
in crayfish. - J. Comp. Physiol., 1984, vol. 154, p. 499.
Needham A. The incidence and adaptive valus of autotomy
and regeneration in Crustacea. - Proc. Zool. Soc. London, 1953, vol. 123,
p. 111-123.
Needham A. Nitrogen excretion in Carcirddes meanas (Pen-
nant) during the early stages of regeneration in animals and related prob-
lems. Amsterdam, 1955,p. 283-323.
N e t z W. Das Skelett des Flussakrebses (Potamobius astacus
Leach.) Diss. Marburg, 1917. 95 S.
Neuwyler N. Anatomische Untersuchungen uber den Fluss-
krebs. - In: Verhandlungen der Schweizer naturf. Gesellschaft. Zurich,
1843,Bd 26, S. 176-185.
Newmywaka G. A. Zur Frage liber die Innervation des Her-
zens beim Flusskrebs. - Zool. Anz., 1928, Bd 79, S. 4.
N i a A., W a 11 a e L. Reflex inhibition of the slowly adapting
stretch receptors in the intect abdomen of the crayfish. - Acta physiol,
scand., 1975, vol. 94,p. 177-183.
Norlander R. H., Singer M. Electron microscopy of seve-
ral motor fiber in the crayfish. - Z. Zellforsh., 1972, Bd 126, S. 157-181.
Nunnemacher R. F., Camougis G., McAllear D.
The fine structure of the crayfish nervous system. - In: V Intern. Congr.
for Electronmicroscopy. New York, 1962, vol. 2,p. 11.
Olsen R. W., Lee J. М.» Ban M. Binding of Y-aminobutyric
acid to crayfish muscle and its relationship to receptor sites. - Mol. Phar-
macol., 1975, vol. 11, p. 566-577.
Ozawa S., Tsuda K. Membrane permeability change during
inhibitory transmitter action in crayfish stretsh receptor cell. - J. Neuro-
physiol., 1973, vol. 36, p. 805-816.
Page С. H. Comand fiber control of crayfish abdominal move-
ment. I. MRO and extemsor motorneuron activites in Orconectes and
Procambarus. - J. Comp. Physiool., 1975a, A102, N 1, p. 65-76.
Page С. H. Comand fiber control of crayfish abdominal move-
ment. II. Generic differences in the extension reflexes of Orconectes and
Procambarus. - J. Comp. Physiol., 1975b, A102, N l,p. 77-84.
Pallas A. S. Spicilegia zoologica guibus nowae imprimus et
obscurae animalium species iconibus, descripcionibus atque commenta-
ries illustrantur. Berlin, 1772, Bd 1. 9 S.
Panning A. Die Statocyste von Astacus fluviatilis und ihre Be-
ziehungen zu dem die umgebenden gewebe. - Z. wiss. Zool., 1924,
Bd 123, S. 305-359.
Pappas G. D., Bennett M.V. Specialized junctions involved
in electrical transmission between neurons. - Ann. N. Y. Acad. Sci.,
1966, vol. 137,p. 495-508.
Pastor V. M. The neurophysiology of respiration in decapod
crustasea. I. The motor system. - Can. J. Zool., 1968, vol.46, p. 585-596.
Peracchia C. A. A system of parallel septa in crayfish nerve
fibers. - J. Cell Biol., 1970, vol. 44, p. 125-133.
Peracchia C. A. Excitable membrane ultrastructure. I.Freeze
fracture of crayfish axons (Procambarus clcfrkii). - J. Cell. Biol., 1974,
vol. 61,p. 107-122.
Peterson D. R., L о i z r i R. F. Reginal cytulogy and ctyto-
chemistry of the crayfish tubule. - J. Morphol., 1973, vol. 141, N 2,
p. 133-146.
Pilgrim R. L. Muscle receptor organs in some decapod Crusta-
cea. - Comp. Biochem. Physiol., 1960, vol. 1, p. 240.
12 Заказ 738
89
Pilgrim R. L. Stretch receptor organs in the thorax of the her-
mit crab. - J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 1974, vol. 58, N 1, p. 13-24.
Pilgrim R. L., Wiersma C. A. Observations of the skeleton
and somatic musculature of the abdomen and thorax of Procambarus
clarkii with notes on the thorax of Panulirus interruptus (Randall) and
Astacus. - J. Morphol., 1963, vol. 113, N 3, p. 453-487.
P о w a г С. B. Musculature of the eyestack in Crustacea. - Acta
zool., 1969, vol. 50, N l,p. 127-141.
Price G. Regeneration in the central nervous system of a palma-
nate malluscs Melampus. - Cell Tiss. Res., 1977, vol. 180, p. 529-536.
Pringle J. W. S. Proprioception in Arthopodas. - In: The Cell
and the organism. Cambridge Univ. Press, 1961, p. 7-69.
Pringle J. W. S., Wilson V. J. The response of a sense organ
to a harmonic stimulus. - J. Exp. Biol., 1952, vol. 29, N 2, p. 132-136.
Ranga R. K., Fingerman S. W., Fingerman M.
Effects of ecdysones on the molt cycles of fourth and fifth stage Ameri-
can lobsters; - Comp. Biochem. Physiol., 1973, vol. A44,N 4, p. 1105-
1120.
R a n g n e к e г P. V., M о m i n M. A. Histochemical studies on
the distribution and hormonal regulation of carbohydrate in the hepato-
pancreas of the crab Scylla serrata. - Z. mikr.-anat. Forsch., 1974,
Bd 88, N 5, S. 871-883.
Rathke H. Uber die Bildungund Entwicklung des Flusskrebses.
Berlin, 1829. 28 S.
R e а к a M. L. Molting in the stomatopod crustanceans. 1. Stages
of the molt cycle, setagenesis and morphology. - J. Morphol., 1975,
vol. 146, N l,p. 55-80.
R e a m u r A. Sur les diverses reproduction qui se font dans les
Ecrevisses etc. - Mem. Acad. Roy. Sci., 1712.
Ream ur A. Additions aux observations sur la mue des Ecre-
visses donnees dans les M&moires de 1712. - Hist. Acad. Roy. Sci.,
1719.
Remler M. P., Sei ver st о n A. I., Kennedy D. Lateral
giant fibers of crayfish: location of*somota by dye injection. - Science,
1968, vol. 162, p. 281-283.
Reichenbach H. Die Einbryonalanlage und erste Entwick-
lungs des Flusskrebses. - Z. wiss. Zool., 1877, Bd 29.
Rempel J. G. The evolution of the insect head: The endless
dispute. - Quaest. Entomol., 1975, vol. 11, N 1 ,p. 7-24.
Retzius H. Zur Kenntnis des Nervensystems der Crustacean. -
Biol. Untersuch, 1890, N 1 -7, S. 99.
Roberts A. Recurrent inhibition in the giant fiber system of
the crayfish and its effect on the excitability of the escape response. -
J. Exp. Biol., 1968a, vol. 48, p. 545 -567.
Roberts A. Some features of the central co-ordination of a fast
movement in the crayfish. - J. Exp. Biol., 1968b, vol. 49, p. 645-656.
Robertson J. D. Ultrastructure of excitable membranes and
the crayfish median-giant synapse. - Ann. N.Y. Acad. Sci., 1961, vol. 94,
p. 339-389.
Roosel V., Rosenhof V. Der Flusskrebs hiesigen Landes
mit seinen merkwurdigen Eigenschaften. - In: MonatL herausgeg. Insek-
tenbelustigungen. Berlin, 1755, Bd 3.
Sandeman D. C. The site of synaptic activity and impulse
initiation in an identified motoneuron in the crab brain. - J. Exp. BioL,
1969, vol. 50, p. 771-784.
Sandeman D. C., Luff S.I. The structural organization of
glomerular neuropile in the olfactory and accessory lobes of an Austra-
lian freshwater crayfish, Cherax destructor. - Z. Zellforsch., 1973,
Bd 142,N1,S.37-61.
Sanders H. L. The Cephalocarida and crustacean phylogeny. -
Systematic Zool., 1957, vol. 6,p. 112-128.
Sanders H. L. The significance of the Cephalocarida in crusta-
cean phylogeny. - In: XV Int. Congr. Zool., London, 1958, Proc., 1959,
p. 337-340.
Schaperclaus W. Fiach-Krankheiten. Berlin, 1954. 156 S.
Schmidt W. Die Musculatur von Astacus fluviatilis. - Z. wiss.
Zool., 1915, Bd 113, S. 165-251.
Schultze M. Die zusammengesetzten Augen der Krebse und
Insekten. Berlin, 1868. 134 S.
Seabrook W., Nesbitt H. The morphology and structure
of the brain of Orconectes virilis (Hagen) (Crustacea, Decapoda). - Can.
J. Zool., 1966, vol.44,N l,p. 1-22.
Selverston A. I., Kennedy D. Structure and function
of identified nerve cells in the crayfish. - Endeavour, 1969, vol. 28,
p. 107-113.
Selverston A. I., Remler M.P. Neural geometry and acti-
vation of crayfish fast flexor motoneurons. - J. Neurophysiol., 1972,
vol. 35, N 6, p. 797-814.
Shelton R.G.S., Laverack M.S. Observations on a newly
described crustacean cuticular sense organ. - Comp. Biochem. Physiol.,
1968, vol. 25, p. 1049-1059.
Shelton R. G. S., Laverack M.S. Receptor hair structure
and function in the lobster Homarus hommarus. - J. Exp. Mar. Biol.
Ecol., 1970, vol. 4, p. 201 -210.
Sherman R. G. Comparative analysis of an excitory motor
unit in crustaceans. - J. Comp. Physiol., 1978, vol. 114, p. 92-101.
Sherman R. G., Atwood H. L. Correlated electrophysio-
logical and ultrastructural studies of a crustacean motor unit. - J. Gen.
Physiol., 1972, vol. 59,p. 586-615.
(Sherrington Ch.) Шеррингтон Ч. Интегративная
деятельность нервной системы. Л., 1969.180 с.
Shivers R. R. Fine structure of crayfish optic ganglia. - Univ.
Kansas Sci. Bull., 1967, vol. 47, p. 677-733.
Shivers R. R. Fine structure of crayfish optic ganglia vascula-
rization and permeability. - J. Cell Biol., 1970, vol. 47, p. 191.
Smith G. The ultrastructure of the organ of Belonci of Carcinus
maenas. - Cell Tiss. Res., 1974, vol. 155,p. 127-131.
Smith G. The neurosecretory cells of the optic lobe in Carcinus
maenas (L.). - Cell Tiss. Res., 1975, vol. 156,p.403-409.
Snodgrass R.E. Comparative studies on the jaws of mandibu-
late arthropods. - In: Smithsonian Inst. Publ. Mies. Coll., 1950, vol. 116,
p. 1-85.
Snodgrass R. E. Comparative studies on the head of mandi-
bulate arthopods. Comstock. Ithaca, 1951.181 p.
Snodgrass R.E. A textbook of arthropod anatomy. Com-
stock. Ithaca, 1952. 363 p.
Snodgrass R.E. Crustacean metamorphoses. - In: Smithso-
nian Inst. Publ. Misc. Coll., 1956, vol. 131, p. 1-78.
So ha sky J. B., Aiken D. E., Watson N. Y-organ, mol-
ting gland, and mandibular organ: a problem in decapod Crustacea. -
Can. J. Zool., 1972, vol. 50, p. 993-997.
S о h a s к у J. В., Aiken D. E. The Y-organ-molting gland
problem in decapod Crustacea: the „organ of Modhyastha” and „organ
of Carlisle”, two putative Y-organs. - Can. J. Zool., 1974, vol. 52,
p. 1251-1257.
Sohivers R. Tight junction in the sheath of normal and rege-
nerating motor nerves of the crayfish Orconectes virilis. - Cell Tiss. Res.,
1977,vol. 174,p.475-481.
Somers M.E., Nunn em a cher R.F. Microanatomy of the
ganglionic of the abdominal cord of the crayfish, Orconectes virilis. -
J. Comp. Neurol., 1970, vol. 138, p. 209-218.
Sotelo C. Ultrastructural aspects of the cerebellar cortex of the
frog. - In: Neurobiol. of cerebellar evolution a. development. Chicago,
1969,p. 327-367.
Sotelo С.» P a 1 a у S. L. Synapses avec des contracts etroits
(Tight junctions) dans le noyau vestibulaire lateral du rat. - J. Microsc.,
1967, vol. 6,p. 83.
S p i t z у R. Crayfish in Austria, history and actual situation. -
In: Freshwater crayfish Pap. 1st Int. Symp. Austria, 1972, Lund, 1973,
p. 9-14.
Stein P. S. G. Neurophysiological study of two systems of
coupled oscillators in the crayfish: Doctoral thesis. Stanford. 1970. 28 p.
Stein P. S. G. Intersegmental coordination of swimmeret motor-
neuron activity in crayfish.-J. Neurophysiol., 1971, vol.34, p.310-318.
Stephens P. J., Atwood H. L. Peripheral generation and
modulation of crustacean motor axon activity at high temperatures. -
J. Comp. Physiol., 1981, vol. 142, p. 309-314.
Stevenson J. R., Tschantz J. A. Acceleration by ecdy-
sterone of premoult substages in the crayfish. - Nature, 1973, vol. 242,
p. 133-134.
Stieve H., Gaube H., Hildebrand E., Thomsen F.
Long-term adaptation by different monochromatic light in the photore-
ceptors of three crustacean species. - Vision Res., 1973, vol. 13, N 8,
p. 1403-1414.
Stirling Ch. The lateral giant fibre to motor giant fibre synap-
ses in crayfish. - In: 30-th Ann. Proc. Electron Micros. Soc. Amer., Los
Angeles, 1972a, p. 23.
Stirling Ch. The ultrastructure of giant fibre and serial synap-
ses in crayfish. - Z. Zellforsch., 1972b, vol. 131, p. 31-45.
Stoll S. Bau des Zentralnervensystem von Astacus fluviatilis. -
Z. wiss. Zool., 1925, Bd 126, p. 176-224.
Stormer J. Classes de Merostomaidea, Marellomorpha et Pseu-
docrustacea. - Traite de Zoologie, 1949, vol. 6, p. 198 -210.
Strolenberg G., Heiden H.,van, Her pt G. van. The
ultrastructure of the sinus gland of the crayfish Astacus leptodactilus
(Nardmann). - Cell.Tiss. Res., 1977, vol. 180, p. 203-214.
Suckow F. W. Der Flusskrebs (Astacus fluviatilis) in Anato-
misch-physiologische Untersuchungen der Unsekten and Krustentiere.
Heidelberg, 1818,Bd l,H.l.
Sutherland R. М.» Nunnemacher R. F. Microanatomy
of crayfish thorathic cord and roots. - J. Comp. Neurol., 1968, vol. 132,
N 4, p. 499-578.
90
Takeda К., Kennedy D. Soma potentials and modes of
ethration of crayfish motoneurones. - J.I Cell. Comp. Physiol., 1964,
wi. 64, p. 165-181.
Takeuchi A., Onodera K. Reversal potentials of the
excitatory transmitter and L-glutamate at the crayfish neuromuscular
Junction. — Nature, 1973, vol. 242, p. 124—126.
Taraskevich P. S. Reversal potentials of L-glutamate and
the excitatory transmitter at the neuromuscular junction of the cray-
feh. - Biochem. et biophys,acta, 1971, vol. 241, p. 700-703.
T a z a к i K. Chemoreception in the antenna of the lobster Pan. -
Jap. Comp. Biochem. Physiol., 1974, vol. 47, A, p. 195 -199.
Tauc L. Transmission in invertebrate ganglia. - Physiol. Rev.,
1967, vol. 47, p. 521-593.
Taylor R. C. Physical and physiological properties of the cray-
fish antennal flagellum. - J. Neurobiol., 1975, vol. 6, p. 501-519.
Thu rm U. Mechanoreceptors in the cuticle of the honey bee:
fine structure and stimulus mechanism. - Science, 1964, vol. 145,
p.1063.
T h u r m U. General organization of sensory receptors Estratto da
Rendiconti 1969 della Scuola intemacionalle di Fizica. Corse, 1969.74 p.
Thieffry M. The effect of calcium ions on the glutamate res-
ponse and its desensitization in crayfish muscle fibres. - J. Physiol.,
1984, vol. 355,p. 119-136.
Thembrock G. Ferhaltensforschung.Jena, 1964.770S.
T i e g s O. W., M a n t о n S. M. The evolution of the Arthropo-
da. - Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc., 1958, vol. 33, p. 255 -337.
T о n n e r F. Ein Beitrag zur Anatomie und Physiologic der peri-
pheral Nervensystems von Astacus fluviatiUs. - Zool. Jahrb., 1933,
Bd 53, S. 101-152.
Touir AM Charniaux-Cotton H. Influence de Hntro •
duction d’ecdysterone sur 1'exuviation et le demanage de la vitellogenese
chez la crevete Lysmata seticaudata Risso. - C. r. Acad, sci., 1974,
vol. 278,p. 119-122.
Treistman S., Remler M. Somatotopic organization of
inhibition in the crayfish abdomen of Procambarus clarkii. - Experientia,
1974, vol. 30, p. 1027-1028.
Tries tman S. N., Remler M. P. Extensor motor neurons
of the crayfish abdomen. - J. Comp. Physiol., 1975, vol. A100,
p. 85-100.
Uchizono K. Characteristics of excitatory and ingibitore sy-
napses in the central nervous system of the cat. - Nature, 1965, vol. 207,
p. 642-643.
Unestam T. Studies on Aphanomyces astaci, physiology and
parasitic relationship to the crayfish. - Acta Univ. Upsala, Diss., 1969.
134 p.
Unestam T. Significance of diseases on freshwater crayfish. -
In: Freshwater crayfish Pap. 1st. Int. Symp. Austria, 1972, Lund, 1973,
p. 135-150.
Urich K., Herz-Hubner U., Speck U. Das Schickal
der Nahrstoffe bei dem Flusskrebs Orconectes limosus. V. Um wandlung
da Glucose in den resorbierenden Geweben. - J. Comp. Physiol., 1973,
Bd 86, S. 187-191.
Valentin G. Uber die Organisation des Hautskeletts der Crusta-
cm. —In: Rep. Anat.Physiol., 1837,Bd 1,S. 122-126.
V e у A., V a g о C. Protozoan and fungel diseases of Austropo-
tamobius pallipes Lerebouller in France. - In: Freshwater crayfish.
Pup. 1st. Int. Symp. Austria, 1972. Lund, 1973, p. 165-179.
Wachtel R. E. Aliphatic alcohols increase the decay rate of
0utamate-activated currents as the crayfish neuromuscular junction. -
Bal. J. Pharmacol., 1984a, vol. 83, p. 393-398.
Wachtel R4E. Effects of some depressant drugs on synaptic
Koonses to glutamate at the crayfish neuromuscular junction. - Brit.
J. ftarmacol.; 1984b, vol. 83, p. 387 -392.
Watanabe Y. Transmission of impulses through abdominal
Mb in the crayfish Cambarus clarkii. - J. Fac. Sci. Hokkaido Univ.
Mr. VI, 1958, vol. 14, p. 17 -29.
Wa t enab e Y. Impuls transmission and synaptic in the crayfish
oacbol ganglion. - Ann. Zool. Jap., 1970, vol. 43, p. 53-62.
Watenabe Y., Grundfest H. Impulse propagation at the
яфЫ and comissural junction of crayfish lateral giant axon. — J. Gen.
Нужй., 1961, vol. 45, p. 267-308.
Waterlot G. G^neralites sur les Arthropodes. - In: Traite' de
gMauatologie / Ed. J. Piveteau. Paris, 1953, vol. 3, p. 11 -24.
Waterman Т.Н., Cace F. A. General Crustasean biology. -
heTte physiology of crustasea. New York, 1961, vol. 1, p. 1 -33.
Waterman Т.Н., Wiersma C. A. Electrical responses in
Moped cruatacean visual systems. - J. Cell. Comp. Physiol., 1963,
wLtl.p. 1-61.
Waterman Т.Н., Wiersma C. A. Afferent visual respon-
se in the optic nerve of the crib ,Podaphthalmus. - J. Cell. Comp. Phy-
ML, 1964, vol. 63, p. 135-155.
Welinder B. S. The crustacean cuticle. 1. Studies on the com-
position of the cuticle. - Comp. Biochem. Physiol., 1974, vol. A47,
p. 779-787.
Welsh J. H. Catecholamines in the invertebrates. - In: Handb.
Exp. Pharmakoi. Berlin etc., 1972, Bd 33, p. 79-109.
Westman K. The population of the crayfish Astacus astacus
in Findland and the introduction of the Americal crayfish Pacifastacus
leniusculus Dana. - In: Freshwater crayfish Pap. 1st. Int. Symp. Austria,
1972 Lund, 1973, p. 41-56.
Whitear M. The fine structure of crustacean proprioceptors. I.
The chordotonal organs in the legs of the shore crab. - Phil. Trans. R,
Soc., 1962, vol. 245, p. 291 -325.
Whittaker V. P. The structural and chemical properties of
synaptic vesicles. - In: Proteins nervous systems. New York, 1973,
p. 155-169.
Wiens T. J., Gerstein G. L. Cors connections among cray-
fish claw efferents. - J. Neurophysiol., 1975, vol. 38,p. 909-921.
Wiersma C. A. Repetitive discharges of motor fibers caused by
a single impulse in giant fibres of the crayfish. - J. Cell. Comp. Physiol.,
1962, vol. 40,p. 399—419.
Wiersma C. A. On the functional connections of single units
in the central nervous system of the crayfish, Procambarus clarkii
Girard. - J. Comp. Neurol., 1958, vol. 110, p. 421—471.
Wiersma C. A. The organization of the arthropod central ner-
vous system. - Amer. Zool., 1962, vol. 2, p. 67-78.
Wiersma C. A. Integration in the visual pathway of Crustacea. -
In: Symp. of the Soc. for Exp. 20, Nervous a. hormon mechanisms of
integration. New York, 1966, p. 151 -177.
Wiersma C. A., Bush В. M. Functional neuronal connections
between the thoracic and abdominal cords of the crayfish Procambarus
clarkii. - J. Comp. Neurol., 1963, vol. 121, p. 207-235.
Wiersma C. A., Hughes G. M. On the functional anatomy
of neuronal units in the abdominal cord of the crayfish Procambarus
clarkii. - J. Comp. Neurol., 1961, vol. 116, p. 209-228.
Wiersma C. A., Ikeda K. Interneurons commanding swim-
meret movements in the crayfish. - Comp. Biochem. Physiol., 1964,
vol. 12, p. 509-525.
Wiersma C. A., Roach I. L. Principles in the organization
of invertebrate sensory systems. S. Francisco; London, 1977, ch. 28,
p. 1089-1135.
Wiersma C. A., Waterman Т.Н., Bush В. M. Impulse
traffic in the optic nerve of decapod Crustacea. - Science, 1961, vol. 134,
p.1435.
Wiese K., Calabrese R. L., Kennedy D. Integration
of directional mechanosensory in put by crayfish interneurons. - J. Neu-
rophysiol., 1976, vol. 39, p. 834-843.
Wiese K. On the mechanism of orientation toward water
displacement sources in crayfish. - Biol. Bull., 1976, vol. 149,
p. 451—452.
Wilkens J. L., Y p u n g R. E. Patterns and bilateral coordi-
nation of scaphognathite rhythms in the lobster Homarus americanus. -
J. Exp. Biol., 1975, vol. 63, p. 219-235.
Wilkens J. A., Larimer J. L. Sensory interneurons: some
observations concerning the physiology and related structural significan-
ce of two cells in the crayfish brain. - Tissue and Cell., 1973, vol. 5,
p. 393—400.
Wilson A. H., Sherman R. G. Mapping of neuron somata
in the thoracic nerve cord of the lobster using*cobalt chloride. - Comp.
Biochem. Physiol., 1975,vol. A50,p.47-50.
Willing A. Die Rolle der Ecdysone im Hautungszyklus der
Crustaseen. - Fortschr. Zool., 1974, Bd 22, S. 55 -74.
Willing A., Keller R. Molting hormone content cuticle
growth and gastrolith growth in the molt cycle of the crayfish Orconec-
tes limosus. - J. Comp. Physiol., 1973, vol. 86, p. 377-388.
Wine J. J. Unvertebrate synapse long-term maintenance of post-
synaptic morphology following denervation. - Exp. Neurol., 1973,
vol. 41, p. 649-660.
Wine J. J. Crayfish neurons with electrogenic cell bodies: core-
lation with function and dendritic properties. - Brain Res., 1975, vol.85,
p. 92-98.
Wine J. J. Neuronal organization of crayfish escape behavior:
Ingibition of giant motoneuron via a disynaptic pathway from other
motoneurons. - J. Neurophysiol., 1977, vol. 40, p. 1078-1097.
Wine J. J. Crayfish escape behavior. II. Command-derivd inhibi-
bition of abdominal extension. - J. Comp. Physiol., 1977, vol. 121,
p. 173-186.
Wine J. J., Krasne F. B. The organization of escape beha-
viour in the crayfish. - J. Exp. Biol., 1972, vol. 56, p. 1 -18.
Wine J. J., Krasne F. В., C h e n L. Habituation and inhibi-
tion of the crayfish lateral giant fibre escape response. - J. Exp. Biol.,
1975, vol. 62, p. 771-782.
91
Wine J. J., M i t e n t h a 1 J. E., Kennedy D. The structure
of tonic flexor motoneurons in crayfish abdominal ganglia. - J. Comp.
Physiol., 1974, vol. A93, p. 315-335.
Wood F., W о о d H. Autotomy in decapod Crustacea. - J.Exp.
Zool., 1932, vol. 62, p. 1-68.
Woodcock A. E., Goldsmith T. A. Spectral respouses
of sustaining fibers in the optic tracts of crayfish {Procambarus). - Z.
verg. Physiol., 1970, vol. 69, p. 117-133.
Wyse L.A., Maynard D.M. Joint receptors in the antennule
of Pan. argus L. - J.Exp. Biol., 1965, vol. 42, p. 521-535.
York B., Wiersma C. A. Visual processing in the rock lobster
(Crustacea). - Progr. Neuribiol., 1975, vol. 5,p. 129-166.
Zampighi G., Ramon F., Duran M. Fine structure of
the electrotonic synapse of the lateral giant axons in a crayfish (Procam-
brus clarkii). - Tissue and Cell., 1978, vol. 10,p. 413-426.
Zehnder H. Uber die Embrionalentwicklung des Flusskreb-
ses. - Acta zool., 1934, Bd 15, S. 9-16.
Zucker R. S. Crayfish escape behavior and central synapse.
I. Neural circuit exciting lateral giant fiber. - J. Neurophysiol., 1972a,
vol. 35, p. 599-620.
Zucker R. S. Crayfish escape behavior and central synapses.
II. Psysiological mechanisms underlying behavioral habituation. - J. Neu-
rophysiol., 1972b, vol. 35,p. 621-637.
Zucker R.S., Bruner J. Long-lasting depression and the de-
pletion hipothesis at crayfish neuromuscular junctions. - J. Comp. Phy-
siol., 1977, vol. 121,p. 223-240.
Zucker R.S., Kennedy D., Selverston A.L. Neuro-
nal circuit mediating escape responses in crayfish. - Science, 1971,
vol. 173,p. 645-650.
92
ОГЛАВЛЕНИЕ
fcfjrmie...........................................
Сжсок сокращений...................................
Глава 1. Общая биология............................
Сравнительно-эволюционный очерк ..............
Распространение ..............................
Внешние покровы (экэоскелет) .................
Экология......................................
Питание.......................................
Поведение ....................................
Регенерация утраченных частей тела............
Линька........................................
Размножение...................................
Болезни.........................................
Разведение и содержание.......................
Глава 2. Мышечная система..........................
Вентральные мышцы.............................
Дорсальные мышцы..............................
Глубокие мышцы ...............................
Мышцы тельсона................................
Мышцы придатков...............................
Мышцы глаз....................................
Стр.
3
4
6
6
7
8
13
13
14
14
15
17
18
18
21
21
21
23
25
26
33
Стр.
Глава 3. Периферическая нервная си-
стема ................................... 34
Эфферентная нервная система.......... . 34
Афферентная нервная система.............. 40
Глава 4. Морфофункциональная органи-
зация нервных центров.................... 48
Глава 5. Функциональные свойства и то-
пография центральных нейронов 66
Интернейроны............................ 67
Мотонейроны.............................. 68
Межнейрональные отношения................ 70
Глава 6. Висцеральные системы................. 74
Пищеварительная система ................. 74
Выделительная система.................... 74
Органы дыхания........................... 74
Кровеносная система...................... 76
Половая система и эмбриогенез............ 77
Вегетативная нервная система............. 79
Литература.................................... 84
93
Николай Иванович Фомичев
РЕЧНОЙ РАК: МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
(Методы физиологических исследований)
Утверждено к печати
Отделением физиологии Академии наук СССР
Редактор издательства 3. А. Гутникова
Художник
Технический редактор Я. А. Мяготина
Корректоры Г.А. Лебедева и О.В. Олендская
ИБ № 21230
Набор выполнен в издательстве на наборно-пишущем автомате.
Подписано к печати 13.01.86. М-18509. Формат 60 х 90 1/8.
Бумага офсетная № 1. Печать офсетная. Гарнитура Пресс Роман.
Усл. печ. л. 12.00. Усл. кр.-отт. 12.50. Уч.-изд. л. 14.42. Тираж 800.
Тип. зак. № 738. Цена 2 р. 30 к.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство „Наука”. Ленинградское отделение
199164, Ленинград, В-164, Менделеевская лин., 1
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства „Наука”
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12