В. М. ЖИТКОВ -1^уГ- ’) <
АККЛИМАТИЗАЦИЯ
ЖИВОТНЫХ
f
:! шомвдгиз
1934
Б. М. ЖИТКОВ
АККЛИМАТИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ
И ЕЕ ХОЗЯЙСВВВаНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ч 22 рисунка в тексте
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО ’ БИОЛОГИЧЕСКОЙ И МЕДИЦИНСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ МОСКВА - ЛЕНИНГРАД
1934
Вопросы акклиматизации животных в настоящее время привлекают к себе все большее внимание не только лиц, интересующихся теоретическими проблемами экологий животных, но и работников пушных и рыбоводческих хозяйств. Задачи выведения новых пород животных, одомашнивания целого ряда важных в хозяйственном отношении диких видов животных непосредственно связаны с акклиматизацией. Книга Б. М. Житкова рассчитана на широкий круг читателей как работающих непосредственно по вопросам акклиматизации, так и интересующихся общими вопросами биологии.
I.
ОБЩИЙ ОБЗОР ПРОЦЕССОВ АККЛИМАТИЗАЦИИ И ЯВЛЕНИЙ, С НИМИ СВЯЗАННЫХ
Слово «акклиматизация» в его наиболее узком смысле означает привычку или приспособление организма растения или животного к новому для него климату. Обычно же термин этот обозначает и способность организмов приживаться ко всяким новым для них условиям. Поэтому к явлениям акклиматизации принадлежат все случаи приспособления организмов к тем изменениям, которые вносят в жизнь природы человеческий труд и человеческая культура, а также и одомашнивание животных в различных степенях этого процесса.
Ботаники иногда различают термины акклиматизация и натурализация, подразумевая под первым приспособление растительного организма к новому для него климату, под вторым—успешное разведение растения в области, которая по климату схожа с прежней областью распространения (ареалом) перенесенного вида. При таких опытах однако можно говорить о климатах, близких по основным их чертам, но не о вполне тождественных. Благополучное существование перенесенного в новую для него область растительного и тем более животного организма зависит кроме того не только от климатических, но и от других факторов—от весьма сложной суммы экологических условий. Поэтому правильнее, как это иногда и делают, считать оба термина тождественными. Некоторые ученые, работавшие в области акклиматизации, под натурализацией подразумевают законченный процесс, именно те случаи, когда растение или животное, при намеренном или ненамеренном содействии человека или без такового перенесенное за пределы своего ареала, делается равноправным членом нового естественного сообщества организмов, биоценоза, правильно размножаясь и не нуждаясь в покровительстве человека. В мире растений, как известно, таких случаев много. В животном мире их меньше. Однако все же во всех частях света можно указать многие виды даже высших животных, таким образом натурализовавшихся. Фауна Новой Зеландии, ранее очень бедная видами позвоночных, в особенности млекопитающих, а теперь включившая в свой состав множество видов евро
з
пейских, азиатских и американских, может служить хорошим примером значения процесса натурализации. Известны также многие частью удачные частью неудачные попытки вновь разводить в угодьях виды, некогда там обитавшие и позже исчезнувшие. Так в Германии и Англии многократно старались развести глухарей в лесах, где они были истреблены. В Западной Европе стараются также восстановить запасы лосей, речных бобров, даже зубров. Такой процесс восстановления вытесненного илй истребленного вида называется обыкновенно р е а к-клим^тизацией.
Проиесс акклиматизации в природе совершался беспрерывно в теченйе длительного периода развития органического мира и соверп1ается теперь и без участия человека. И растения и животные йри помощи различных биологических приспособлений и действий стремятся расширить ареалы, свойственные каждому виДУ- Зоогеография различает виды с малыми ареалами (стенотоДные) и виды с большими ареалами (эуритопные), далеко не всегда имея возможность объяснить действительные причини! ограниченности ареалов многих видов или их положения на поверхности земли. Иногда климатические и тесно с ними связанные биологические условия, например условия питания» явно препятствуют продвижению видов и групп в меридиональном направлении. Распространение тропических млекопитающих, живущих в кронах деревьев и питающихся плодами и листвой, ограничено территорией произрастания вечно зеленых растений. Насекомоядные и летучие мыши не идут далеко йа север, так как мир насекомых здесь беден, период жизни насекомых (за полярным кругом—только трехмесячное лето) очень короток,—а летучие мыши кроме того должны были бы существовать летом в условиях беспрерывного дня. Ареал обыкновенной белки в восточной Европе отделен от лесов главного Кааказск°го хребта широкими безлесными степями, которых, как мы полагаем, белка не могла перейти. Периодически она проникала через полосу чистой тундры на Камчатку, но там пионерь! этого движения быстро делаются жертвами соболей и других хищников, и вид пока еще не вполне укрепился. Но и ту! можно предложить себе вопрос, почему какой-нибудь вид насекомоядных не впадает в спячку на 9 месяцев, как это делают якутские тарбаганы и суслики, и почему у летучих мышей Не выработалось форм, которые могли бы охотиться полярным днем и проводить спячку в земляных норах или под моховыми пластами тундры. Часто бывают совершенно неясными причины, мешавшие виду в прошлом или мешающие в настоящем расширить свой ареал, хотя таковой и не имеет естественных границ в виде морских побережий, горных хребтов или обширных пространств неподходящих станций, и хотя нет
4
явных препятствий, стоящих в прямой зависимости от климата. Трудно определить точно причины ограниченности ареала лесной куницы с востока, колонка или хомяка—с запада В истории прошлого и в процессе современного расселения, т. е. отчасти и акклиматизации, различных видов растений и животных еще много темного и пока необъяснимого.
Трудно подыскать объяснение тем случаям, когда вид как будто не проявляет никакого стремления к расширению ареала своего обитания, или когда организм не склонен приживаться к условиям, на первый взгляд мало отличающимся от тех, в которых он уже находится.
Для возможности суждения о соотношениях вида и его ареала в настоящем (не говоря уже об истории прошлого расселения и развития видов) биологический и экологический материал, накопленный наукой, мал по объему и недостаточно глубок. С одной стороны, вопрос этот связан со строением и жизненными процессами вида, о котором идет речь (вплоть до сложной картины его инстинктов), с другой—с окружающими организм экологическими условиями. Кроме обычных факторов, содействующих расселению и препятствующих ему, о которых любят говорить зоогеографы, уже одни условия питания, неизвестные в подробностях для громадного большинства даже высших позвоночных, делают весьма сложным вопрос об ареалах животных, о выборе ими станций и о степени и пределах способности отдельных видов сживаться с новыми для них условиями. Работы последнего времени, посвященные изучению питания отдельных представителей позвоночных, показывают, как сложно питание в разные периоды года в качественном и количественном отношениях, и какое значение отдельные детали питания могут иметь для биологического благосостояния вида. Только основательное знакомство со всеми проявлениями жизни организмов ведет к теоретическому познанию условий акклиматизации и к тем практическим выводам, с которыми постоянно имеет дело человеческое хозяйство.
В работах зоогеографических и в биологических описаниях накопилось много примеров постепенных или внезапных перемещений растений и животных, стремящихся к расширению своего ареала. Они происходили всегда, происходят и теперь на наших глазах. Из таких перемещений пожалуй наиболее интересны случаи активного передвижения высших представителей типа позвоночных. Известным примером больших и быстрых перемещений, которые были биологически удачны и повлекли за собой громадное расширение ареала вида, может служить
1 Ответ нужно искать вероятно в истории фаун и развития ареалов. См. П. Б. Ю р г е н с о н, Об особенностях ареалов куниц (род. Martes), Бюллетень Моск, о-ва испытателей природы, вып. 1, 1933.
5
истооия передвижения с востока на запад двух видов крыс. лВ эпоху переселения народов,—пишет В. Геннеизвестный нотой поры прожорливый грызун—домашняя крыса (Mus rattus L, ) наводнил погреба, амбары и жилища Европы. Точное время ее появления и направление ее путей не было установлено, но слово «крыса» (Ratte) встречается и в древних германских наречиях... Вторую еще более ужасную инвазию Европа претерпела в первой трети XVIII столетия: тогда появилась крупная странствующая крыса (пасюк—Mus decumanus Pall.) на низовьях Волги, населила путем постепенного и упорного передвижения вперед одни города и местности за другими... и издавна уже завладела не только Парижем и Лондоном (быть может привезенная на кораблях прямо из Индии), а по торговым путям достигла и Нового света по ту сторону Атлантического океана».
Несмотря на склонность крыс (в особенности пасюка) переселяться, возможно, что широкое расселение обоих видов произошло преимущественно пассивно, главным образом наморских судах и вообще по путям сообщений людей. Не совсем точно также широко распространенное представление о том, что домашняя или черная крыса почти всюду истреблена пасюком. На самом деле она встречается еще и частью живет во множестве в различных углах мира, довольно широко распространена и в СССР1 2. В данном случае важно то, что обе крысы, широко расселяясь по всему миру, повидимому без особых затруднений приспособляются ко всяким климатам и ко всяким условиям. При этом черная крыса более легко, чем пасюк, дает географические изменения. Кроме известной двуцветной крысы (М. rattus alexandrinus Js. Geoffr.), более обычной на юге Европы и в Египте, но встречающейся и в других местах, описаны подвиды Новой Каледонии, Новей Зеландии и Галапагосских островов. По некоторым сообщениям черная крыса' трудно размножается в неволе, пасюк же размножается легко. Помеси между тем и другим видом по некоторым указаниям будто бы существуют, но мне не попадалось ни одного описания точных опытов, поставленных для изучения скрещивания этих видов. Во всяком случае в условиях сходного образа жизни у этих паразитов хозяйства человека ясно выступают
1 V. Н е h п, Kulturpflanzen und Haustiere in ihrem Uebergang aus Asien, 7 Aufl., S. 462, 1902. Нужно заметить впрочем, что тртдиционная история о переселениях двух видов крыс и вытеснении одного вида другим основана только на смутных преданиях.
2 В. М. S h i t k о w, Mus rattus L. im Europaischen Russland, Zool. Anzeiger, 1901; Б. А. Кузнецов, Черная крыса в Малоярославецком уезде Калужской губернии, Труды ЦЛОС по отделу биологии и промысловой охоты, в. VII, 1930.
6
известные различия, которые имеют значение для процессов акклиматизации и одомашнивания.
Зоогеография знает многочисленные случаи медленных или быстрых переселений видов животных без всякого участия человека. При таких передвижениях вид может расширять свою область распространения или же переселяющиеся особи определенного вида могут не выживать, попадая в условия, им незнакомые и неподходящие, и не будучи в состоянии к ним приспособиться. Среди птиц и млекопитающих Палеарктики есть виды, ареалы которых медленно и постепенно увеличиваются в 'Определенных направлениях. Таков например дубровник (Emberza aureola Pall.), который в течение нескольких последних десятилетий XIX века распространился с востока (из Сибири) через северные и восточные области Европейской России. По некоторым данным можно предполагать, что очень медленно передвигаются границы уже упомянутых выше видов пушных зверей—колонка, который расширяет свой ареал к западу, и лесной куницы, которая идет все далее к востоку от Уральского хребта. Если эти виды млекопитающих действительно движутся поступательно, то встает вопрос, почему эти передвижения так медленны и мало заметны и почему границы ареалов этих зверей (в одном случае граница западная, в другом—восточная) издавна проходят через пространства однообразной тайги, вне наличия каких-либо естественных границ, препятствующих заселению ближайших к границе районов.
Можно найти много случаев медленных, но успешных переселений животных, влекущих за собой расширение ареалов или заселение ранее покинутых видом местностей, т. е. естественную реакклиматизацию. Хорошим примером таких передвижений могут служить перекочевки лосей. У других видов совокупность экологических условий и отношение вида к этим условиям делают границы ареалов прочными и постоянными, хотя видимых препятствий к передвижению не имеется. Птицы расселяются легче млекопитающих. Среди них есть виды,распространенные по всем материкам земного шара (не считая антарктического). Легкость переселения птиц всего заметнее повлияла на состав фауны океанических островов. Самые перелеты (весенний и осенний) птиц имеют некоторый интерес с точки зрения теории, акклиматизации, так как многие виды, гнездящиеся на крайнем севере, улетают в тропические области и в южное полушарие. Они приспособились следовательно к ежегодной резкой смене климатических и экологических условий. С другой стороны, есть случаи периодических массовых переселений птиц, которые не влекут за собой расширения ареалов обитания. Таковы например хорошо известные зоологам периодически повторявшиеся за последние 70 лет массовые перекочевки стай
7
саджей из пустынь Западной Азии в Европу—до Франции и Англии. Эти вылеты кончались неизменно гибелью птиц, попадавших в непривычные условия.
Общий тип флоры и фауны в значительной степени определяется климатом и в ссобеннссти количеством тепла, которое получает поверхность земли. Зоологи отличают ряд зоогеографических областей, из которых две (палеарктическая и неоаркти-ческая) занимают умеренный пояс северного полушария, три охватывают тропические и частью южные умеренные области трех материков. Фауны первых двух областей, как известно, особенно сходны. Но легко указать и черты сходства фаун и флор различных материков в тропических широтах. Нетрудно было бы характеризовать фито-и зоогеографические области, связав их с климатическими поясами и называя их так: область северополярная, область северного умеренного пояса, область тропическая, область южно-умеренного пояса и южно-полярная. При всей разнице между флорой и фауной тропической Африки и тропической Америки все же и тропический лес в целом, и саванна и тропическая фауна рисуются нам как что-то целое и определенное. Наиболее сильно на организме сказывается именно влияние климата, в частности условия холодного, умеренного и жаркого климатов. Количество видов высших животных, распространенных во всех климатических поясах, очень невелико. Поэтому повидимому наиболее трудно происходит приспособление организма к условиям другого климатического пояса или вообще к климату, сильно отличающемуся от климата родины вида.
При тех сравнительно небольших передвижениях видов, о которых сказано выше (переселения эти могут происходить в направлении кругов широт, а не в меридиональном направлении), представителям животного мира не приходится привыкать к резко измененному климату. Чаще приходится им приспособлять ся к несколько иным экологическим условиям и даже к другим стайциям. Анализ ареалов животных, в частности видов млекопитающих, показывает, что способность приживаться к услог виям различных стающий присуща видам в очень различной степени. Ареал обыкновенной лисицы занимает всю Европу и Северную и Среднюю Азию. Различные, хотя и очень близкие между собой географические подвиды лисицы населяют пространства северо-сибирской холодной тайги и тундры и знойные летом сухие степи и полупустыни Средней Азии. Между тем корсак, близкий родственник лисицы, не выходит за пределы среднеазиатских и южносибирских степей; песец, зимой забегающий в тайгу (и то немногим южнее полярного круга), строит норы и выводит детенышей только в безлесной тундре. Причины резкой разницы, которая имеется между различными
8
видами млекопитающих, как и представителей других классов и типов животного мира, в их способности приспособляться к различным пейзажам и климатическим условиям, определить и точно формулировать очень трудно. Причины эти кроются отчасти в истории происхождения и расселения вида, в первую же очередь повидимому—в его потенции и пластичности, т. е. в некоторой сумме свойств, присущих животному; свойства эти можно сравнить с гибкостью и упругостью предметов, которые противоположны жесткости или черствости.
Такое же различие в приспособляемости виды животных обнаруживают по отношению к тем изменениям, которые вносит в пейзажи хозяйственная деятельность человека. Легче всего такую разницу можно наблюдать на представителях классов птиц и млекопитающих, которых можно разделить на мирящихся и немирящихся с культурой. Одни виды могут жить только в условиях девственного ландшафта—в нетронутой плугом степи, первобытной тайге, на скалах морского берега. Другие легко переходят к жизни в хлебных полях и культурных лесах. Третьи сами отдаются под покровительство человека, псселяясь вблизи его жилья, как это делают всрсбьи, голуби, крысы, ласки и многие другие виды. Из куриных птиц глухарь и рябчик исчезают там, где рубят и подчищают леса; тетерев легко приспособляется к жизни в полевых оврагах среди возделанных полей. Лесная куница—жительница преимущественно глухих лесов— северных таежных или горных; белодушка нередко поселяется подобно хорьку в усадьбах.
Та или иная степень способности к адаптации у различных видов домашних животных особенно важна для хозяйства человека. Говоря о многих случаях приспособляемости видов и рас домашних животных, Адамец1 упоминает о том значении, которое вывод степных или пустынных рас различных домашних видов мог иметь для человеческой культуры. «Этим видам и расам домашних животных суждено в будущем играть еще гораздо большую роль, чем теперь, если наступит известная рационализация хозяйства сухих степей, которое всюду кроме Соединенных штатов находится в совершенно первобытных условиях. Степному хозяйству предстоит получить для прокормления человека такое же или еще большее значение, нежели хозяйству альпийскому (горному). Вывод этот основан на том, что по Бук-стону (1923) около одной пятой всей поверхности земли, т. е. область, равная площади Африки, занята степями, полупустынями и пустынями».
1 L Adametz, Lehrbuch der algemeinen Tierzucht, Wien, 1926, p. 111.
»
Этот же автор дает обширный и подробный обзор влияний климата и частью других экологических условий на организмы домашних животных1.
Расы, наиболее приспособленные к условиям жизни в пустынях, имеют чрезвычайное значение и для хозяйства СССР. Но едва ли не еще большее значение могли бы иметь расы некоторых домашних животных (лошадей, рогатого скота, овец, свиней и коз), освоившиеся с климатом и кормовыми условиями высокогорных местностей, тундры и полярного севера. В этом направлении кое-что достигнуто естественным ходом первобытного хозяйства страны. Коров держат местами в тундре, у берегов Ледовитого моря; северный крестьянский скот вообще отличается выносливостью по отношению к холоду и голоданию, и некоторые «дикие» расы его имеют, своеобразные признаки (примером может служить комолый зырянский скот). Особенный же интерес представляет при учете возможного ее значения для хозяйства крайнего севера якутская лошадь, история происхождения которой неизвестна, и которая повидимому не изучена сколько-нибудь основательно специалистами. «Тогда как рогатый скот на северном пределе его распространения,—говорит Миддендорф1 2,—приходится тщательно укрывать в хорошо защищенных хлевах и прокармливать зимой заготовленными запасами корма, якутская лошадь даже в самые сильные на земном шаре морозы, когда-либо измеренные человеком при помощи термометра, беспощадно предоставлена самой себе. Никогда мне не случалось видеть, чтобы она дрожала, разве только после самого пойла. Большей частью ей даже приходится самой отгребать себе корм, причем ей весьма кстати является превосходно сохранившаяся, питательная, осенью еще заживо занесенная снегом растительность... Трудную задачу эту ей облегчает невзыскательность ее, не гнушающаяся ни прошлогодних травяных стебельков, ни кустов, ивовых сережек, березовых, ольховых и осиновых веток, ни вяжущих листьев брусники, ни мхов, лишайников и хвощей, ни вонючего болотного багульника, ни ядовитого Veratrum. Она довольствуется тайнобрачными растениями, стараясь превзойти в этом отношении северного оленя... Притом хлопоты якута о лошади ограничиваются разве только тем, что он вокруг своего зимовья не косит травы и не пасет лошадей с тем, чтобы им зимой легче было отгребать корм; или он обрубает ивы с тем, чтобы они пускали отростки, кора и заболонь которых должна выручать из беды, как скоро снег станет слишком
1 То же издание—III Abschnitt: Einfluss der Umweltfactoren auf den Korper der landwirtschaftlichen Haustiere.
2 «Путешествие на север и восток Сибири,» ч. II, стр. 536, Петербург,
30
глубок или покроется корой... Внешние очертания (лошади) весной, когда на ней еще висят зимние клочья, очень непри--влекательны... тщетно пытаться разгадать отдельные части внешности. На ней не только длинные, но и косматые волосы, ибо под верхними волосами вырос густой пушистый волос, который к лету она теряет, так как летом она является довольно коротковолосой и гладкой. Особенно на жеребятах—как бы медвежья шуба. В образовании волос проявляется необыкно-
Рис. 1. Якутская лошадь. Фот. Н. Г. Буяковича.
венная производительность. При этом волос сделался бесцветным, большей частью серо-беловатым. Эта бесцветность нередко переходит даже на радужную плеву...»
С. А. Бутурлин по материалам, собранным во время колымской экспедиции 1905 г.,сообщает, что на пути в Якутск он встретил якутскую лошадь (рис. 1) уже в северной части б. Иркутской. губернии. «Якутская лошадь,—говорит он х,—маленькая, с толстыми ногами, большой головой, широкой грудью, бочковатым ребром, чрезвычайно мохнатая и необыкновенно однообразная и устойчивая по окраске. От 58 или 59 до 69° с. ш. и от 110 до 161° в. д. из каждой сотни лошадей 90—белого цвета, почти всегда с черноватыми нижними частями ног, которые постепенно чернеют, начиная от пяток к бабкам. Остальные
1 «Дневник зоологического отделения О-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии», новая серия, т. I, № 5, 1913.
11
всяком случае скорее меньше, чем больше) бледно-10 ° ой /изабелловой) окраски с более светлыми гривой и хвс-ом” но также с темнеющими внизу ногами. Никакой другой масти на всем упомянутом пространстве я не видел, хотя видел в общем не менее двух тысяч экземпляров». В 1904 г. по словам С. А. Бутурлина в Колымском округе насчитывали около 3 тысяч голов коней. Мясо лошади употребляют в пищу, шкура идет преимущественно на изготовление обуви, волос—на плетение рыболовных сетей. Лошадь и на нижней Колыме остается круглый год на подножном керму.
В тех в общем неполных сведениях, которые имеются в литературе об якутской лошади, есть много достойного внимания с точки зрения теории и практики акклиматизации. «Дикая» раса эта отлилась повидимому в форму с очень ясными и постоянными признаками, причем приобрела светлую окраску, подобную окраске диких полярных животных. Облик и качества этой расы показывают весьма далеко идущую способность организма лошади приспособляться к весьма тяжелым полярным условиям.
Изложенный пример, достойный внимания с теоретической и практической точек зрения, особенно интересен потому, что тут имеется явное приспособление животного к условиям климата. Вообце же нужно считать довольно многочисленными те случаи, когда организмы, перенесенные намеренно или случайно в совершенно новую для них экологическую обстановку, не только приживались к новым условиям, но получали толчок к особо интенсивному развитию и распространению и оказывались победителями в борьбе за пространство и корм. Известным примером такого успеха в жизненной борьбе служит дикий кролик. Перевезенный в 1859 г. в Австралию, кролик во многих местностях этого материка чрезвычайно размножился, значительно изменил свои привычки (местами перестал копать норы, стал взлезать на кустарники и деревья на высоту 3—4 м) и, истребляя дикую растительность, превратил обширные пространства суши в пустыню и подавил м*естное овцеводство. Борьба с этим видом была мало успешна вплоть до последнего времени, когда экономические условия вывоза кроличьего мяса и шкур сделали добычу кроликов выгодным делом. Не только прижились в Новой Зеландии, но и нашли там особо благоприятную обстановку для размножения многие виды палеарктических птиц, например домашний воробей, скворец, в меньшей степени виды жаворонков, дроздов, вьюрков. Чрезвычайно удобные условия для размножения получила там и обыкновенная комнатная муха.
Еще более многочисленны случаи чрезвычайного развития перенесенных—случайно или намеренно—в новые места расте-12
ний. Хорошо известно распространение в пресных водах Европы американской водяной чумы (Elodea canadensis Rich.); широко и местами буйно распространился в Западной Европе канадский мелколепестник (Erigeron canadense Rich.), семена которого были случайно завезены в Англию в XVII веке. Кресс водяной (Nasturcium officinale R. Вг.) заполонил пресные воды Новой Зеландии, причем дал гигантскую расу: имея в Европе длину не свыше 1 м, растения эти в Новой Зеландии достигают 4 м.
Многие виды сорных трав переселились из одних стран в другие вместе с хлебными семенами и местами сделались более жизнеспособными и вредными, чем были ранее на своей родине. Культура растений вообще является одним из важных факторов миграций и вызывает своеобразные формы акклиматизации. Многие культурные растения—хлебные, технические или декоративные—первоначально разводимые человеком, мигрируют за пределы культурных участков, натурализуются и постепенно превращаются как бы в дикие расы. Указания ботаников на такие случаи одичания имеются для голубков (Aquilegia vulgaris L.), маргариток, барвинка, акации, таволги, барбариса, маклюры, айланта, иудина дерева и многих других видов. От притока отчасти сорных растений, отчасти деревьев, кустарников и трав, сознательно привитых людьми к первобытной флоре, местами изменился не только частично состав флоры, но изменились и пейзажи, т. е. новые растительные сообщества заменили прежние.
На острове Елены,где уже в концепервой половины XIX века ботаники насчитывали до 500 видов пришлых растений, прежний лесной покров частью истреблен, частью заменен хвойными и лиственными лесами, состоящими из пород, завезенных из Европы. Сильно изменилась флора—отчасти и древесных и кустарниковых растений—на юге Африки и на Новой Зеландии. Влияние человека на состав животных сообществ было значительно слабее; относительно сильнее сказывается оно на фауне океанических островов, бедных видами позвоночных и в особенности млекопитающих. На многих островах, лежащих далеко от материков, фауна млекопитающих первоначально состояла только из одного или нескольких видов летучих мышей. Встречающиеся теперь виды зверей (среди них и вполне одичавшие домашние животные) в£е завезены человеком.
При подробном анализе островной фауны легко также убедиться в том, что переселяющиеся животные, натурализующиеся в новых (в данном случае островных) экологических условиях, легко изменяются, образуя новые подвиды и виды. В частности заметные изменения испытывают и дичающие домашние животные, причем изменения их признаков носят
13
НР ппогоессивный (с точки зрения искусственного подбора),, а напротив, атавистический характер,—характер возврата к’исходным’диким предкам. Это и соответствует вновь наступившим условиям и потребностям вольной жизни, способность к которой теряют домашние животные, в особенности нежные и сильно измененные (иногда можно сказать обезображенные), действием искусственного подбора. Уже разводимые местами в наших деревнях «дикие» крестьянские свиньи, часто пасущиеся в лесах и поймах рек целое лето без надзора, имеют общий облик, череп, шерсть и повадки кабанов. Они нисколько не похожи на породистых беркширов или йоркширов, обращенных человеком в живые фабрики и хранилища мяса и сала для его надобностей. При полном одичании домашних свиней, которое произошло на многих островах и во многих местностях материков, восстановление их «диких» признаков идет гораздо дальше. Обычно они приносят полосатых поросят (таковы детеныши кабанов), имеют шерсть, по строению и цвету очень похожую на кабанью, хорошо развитые клыки и общий habitus дикого животного. В деталях признаки эти, не исключая и цвета, зависят однако от условий местности и выражены в различной степени.
Многие примеры изменений домашних животных и растений вследствие одичания, равно и вследствие влияния экологических условий при перенесении их в отдаленные страны и новые климаты, приводит в своих работах Дарвин. Особенно много материала, одинаково ценного для биолога и зоотехника, находится в сочинении Дарвина «Изменчивость домашних животных и растений»1. Вообще же приходится сознаться, что хорошо и полностью проведенные научные исследования и опыты, посвященные вопросам натурализации организмов, очень немногочисленны. В большинстве случаев разнообразные и частью очень ценные факты, наблюдаемые практиками и касающиеся успехов или неудач, трудностей и практических приемов при перенесении домашних или диких животных в иные климатические или вообще в новые условия, не исследуются научно или не публикуются.
Обратный тому, который был описан выше, лишь менее заметный человеку процесс гибели растений и животных, переселяющихся в новые условия и климаты, происходит также непрерывно в обширных размерах. Бесчисленные организмы, расселяющиеся естественным порядком или переносимые человеком, погибают бесследно вследствие неподходящих климатических условий или в борьбе с врагами и конкурентами.
’ «The variation of Animals and Plants in domestication» (1868). Русский перевод В. Ковалевского, «Прирученные животные и возделанные растения», т. I и II, Петербург, 1868.
14
Повидимому наиболее трудно переносят организмы новые климатические условия, значительно отличающиеся от климата их родины. Успехи человека на пути расширения ареалов диких и культурных растений и диких животных за пределы пространств с привычным для них климатом или с ним сходным в сущности еще невелики.
Несомненным остается, что действительная акклиматизация—будет ли она заключаться в перенесении организма в заметно иные климатические условия, или в приручении животного к неволе, или в задаче полного его одомашнения, дело часто трудное и сложное. Первоначальный успех тут иногда бывает только кажущимся. В истории попыток одомашнивания новых видов животных или перенесения их в новый для них климат насчитывается немало неожиданных неудач. Одним, из примеров могут служить многолетние и упорные попытки акклиматизации в Европе альпаки х. Представители наших тетеревиных птиц, необыкновенно легко дающие на воле разнообразные межвидовые и межродовые помеси, упорно сопротивлялись многочисленным попыткам их одомашнения, акклиматизации и даже искусственного разведения в угодьях, ранее соответствующими видами населенных. Хотя в литературе имеются беглые указания на размножение тетерева в неволе, но точных описаний таких случаев я найти не мог. В списках зоологических садов глухарь, тетерев, рябчик и виды белых куропаток значатся в числе птиц, в садах не размножавшихся.
«В Лондонском зоологическом саду,—сказано в специальной работе о разведении глухарей и тетеревов 1 2,—где не жалели на это дело ни усилий ни расходов, в настоящее время уже не пытаются разводить глухарей, тетеревов, рябчиков и граусов. Однако отдельные случаи выкармливания птенцов тетеревиных повидимому бывали. Точно так же среди многочисленных неудачных попыток разводить виды тетеревиных птиц в угодьях были, судя по сообщениям, и удачные. Так, в конце 30-х годов прошлого века в Шотландии были отчасти восстановлены ранее истребленные здесь глухари путем ввоза из Норвегии 60 штук и выпуска их в ранее населенные глухарями угодья 3. Позднейших сообщений о ходе опытов не было. С другой стороны, известны многие неудачи с разведением оленей, которые легко живут даже в зоологических садах. Встретились
1 D-r L. В u v г у, Bericht fiber das Alpaca und die bisher angestellten Versuche der Einfiirungdesselben in Europa, Zeitschr. fiir Acclimatisation, В. I, p. 122, 1858.
2 Ueber Auer-und Birkwild, Zeitschr. fiir Acclimatisation, В. I, S. 200, 1858.
3 W u r t, Die Wiederbesiedlung Schottlands mit Auerwild, Der Zool. Garten, XXIX, 1888.
15
трудности при опытах разведения в Западной Европе американских вапити1 и индийских свиных оленей. Между тем американских лосей удачно разводят в Новой Зеландии.
Примеры того, что отдельные виды растений и животных не приживаются к новым, иногда даже не особенно резко измененным климатическим условиям и что есть виды, исчезающие в случае изменения пейзажа под влиянием человеческой культуры, очень многочисленны.
Человеку бороться с неблагоприятными условиями помогают знания и гигиенические приемы, выработанные долгим опытом.
При наличии резко отличного климата и; иных неблагоприятных экологических условий (в том числе и условий пребывания в неволе) перенесенный в новую для него обстановку организм может погибнуть в процессе борьбы за существование, или терять нужное сопротивление против болезней или обнаруживать еще гораздо более тонкие неблагоприятные реакции, например нарушение функций половых желез или готовых уже половых клеток (гамет). Даже у животного, начавшего размножаться в новых условиях, во втором или третьем поколениях может наступить неспособность к размножению, которая заставит вид исчезнуть. Половая стерильность может появиться и сразу у организма, поставленного в новые условия. Особенно часто отсутствие желания или и способности к размножению появляется у животных, содержимых в неволе, будет ли то пребывание в зоологическом саду или опыт перевода дикого животного в одомашненное состояние.
Домашним животным можно называть лишь такое, которое вполне подчинилось воле и строю жизни человека, не пытаясь вернуть себе свободу, и нормально размножается в неволе. Способность высших позвоночных размножаться в неволе (нужно думать, что такие виды будут легко размножаться и в случае дальнейшего перехода их в одомашненное состояние) проявляется уже при содержании их в зоологических садах и зверинцах. С этой точки зрения результаты многолетних опытов садов имеют большой практический интерес. В зоологических садах всего мира содержалось и содержится во всяком случае не менее 2 000 видов млекопитающих и птиц. Это количество видов дает достаточно обширный материал для опытов одомашнения и акклиматизации. Можно пожалеть только, что в силу различных условий большой биологический материал садов далеко не в должной мере подвергается научному надзору и экспериментальным исследованиям. По данным, относящимся еще к концу 70-х годов прошлого столетия
1 W i 1 d, Wapitishirsch. Der Zool. Garten, XXIX, S. 375, 1888.
15
(более поздних я не мог найти, но вряд ли приводимые процентные отношения изменились особенно значительно), из состава всех видов млекопитающих, населявших сады (около 550), плодилось в неволе почти 30%, из птиц, которых в садах было около 1 400 видов, плодилось около 11% 1. Процент плодившихся в садах млекопитающих нужно признать значи-
Рис. 2. Ламы в заповеднике Чапли (Аскания-Нова). Фот. М. П. Розанова.
тельным, если принять во внимание стеснительное (клеточное и обычно довольно тесное) содержание, в котором находятся звери и птицы садов. Только в последнее время сделаны попытки более свободно содержать животных.
Для техники и оценки возможностей акклиматизации и одомашнения важны явственные отличия видов птиц и млекопитающих по их способности к размножению в неволе или по той легкости, с которой это размножение происходит. Все виды млекопитающих по опублйкованным записям и прочим материалам зоологических садов легко разделить на две категории: на таких, которые когда-либо размножались, и таких, которые в неволе не имели ни разу потомства. Но и для первой и для второй группы такая характеристика недостаточна. Мы имеем среди плодившихся млекопитающих виды и целые группы,
1 А. А. Т и х о м и р о в, Размножение животных и опыты скрещивания в зоологических садах, Известия Общества любителей естествознания, т. XXV, в. 3, Москва, 1879.
2 Б. М. Житков.
которые в неволе плодятся очень легко. Таковы например представители семейства кошек. Львы, тигры и пумы размножаются легко даже в бедной обстановке зверинцев или небольших садов. Несколько труднее, но все же часто дают потомство ягуар и леопард. Плодятся легко также виды гиен и медведей. Из видов, принадлежащих к семейству собак, волк обычно размножается в садах. Случаи же размножения обыкновенной лисицы ранее считались исключением. Из копытных легко плодятся виды лошадей и многие представители семейства оленей. Склэтер 1 указывает, что из фауны оленей зоологических садов, состоявшей из 36 видов, плодилось 20 видов и что за 20 лет в Лондонском саду родилось 122 оленя. . Легко плодятся в неволе многие группы и виды из отряда грызунов и некоторые представители сумчатых. Между тем обезьяны, представленные в больших европейских садах довольно большим количеством видов, дают лишь около 10% плодящихся видов.
С другой стороны, виды, которые до настоящего времени не плодились в зоологических садах и вообще при содержании в неволе, нельзя относить огулом к числу безнадежных в этом отношении. Среди особей вида, нормально не плодящегося, могут изредка появляться особи, дающие потомство. С улучшением содержания животных в садах в смысле правильного корма, большего простора и лучших условий жизни виды, не плодившиеся ранее, могут переходить в группу, дающую приплод. И тут знания и труд человека побеждают постепенно те препятствия, которые создают ему условия природы. Недавно еще лося считали зверем, который очень трудно выживает в обстановке зоологических садов. Между тем в мае 1932 г. обе молодые лосихи, находившиеся вместе с самцом в Берлинском зоологическом саду, в возрасте двух лет отелились—одна одним, другая двумя телятами2.
Мсжно высказать целый ряд предположений о причинах разницы в плодовитости, которая существует между группами и отдельными видами млекопитающих, содержимых в неволе. Несомненно лишь, что звери, попадающие в зоологические сады Европы из палеарктической области, из тропиков и из стран арктических, должны 'испытывать различную степень угнетения, вызываемую переменой климата. С другой стороны, далеко не все европейские виды способны размножаться в садах Европы, а многие тропические виды не хотят размножаться в неволе, оставаясь в тропическом климате. Понятно также, что маленькому грызуну легче создать искусственную обста
’ S с 1 a t е г, On the Breeding of Mammals, Proc. Zool. Soc., 1868.
1 D-r L. Heck, Neues vom Elch, Deutsche jagerzeitung, № 44, 1932.
18
новку, похожую на привычную ему обстановку на свободе, чем обезьяне или гиппопотаму. Неудивительно, что в садах не размножаются ленивцы, которые на воле проводят всю жизнь в кронах деревьев тропических лесов. Новейшими наблюдениями и исследованиями, связанными преимущественно с практикой пушного звероводства, выяснено также то значение, которое для возможности размножения многих видов пушных зверей имеют условия их питания. Нужно думать однако, что появление у отдельных видов животных, содержимых в неволе или перенесенных в новые экологические условия, склонности к нормальному размножению, находясь в известной зависимости от перечисленных причин, зависит в то же время и от ряда более тонких и сложных условий, связанных'с общей организацией видов и ссобей и с восприимчивостью их нервной системы. Во всяком случае несомненно то обстоятельство, что в акте оплодотворения кроме воли и потенции двух ссобей вида, отличных по полу и следовательно по всей конституции, участвует также и потенция двух активно действующих гамет, могущих испытывать всю сложность влияний измененных условий обстановки.
Хорошим примером чрезвычайно редких случаев размножения в неволе может служить индийский слон. Хотя это звучит парадоксально по отношению к зверю, совершенно подчинившемуся человеку с незапамятных времен, служащему ездовым и рабочим животным и отличающемуся исключительным умом и кротостью,—слон все же еще не домашнее животное. Запасы домашних слонов в Индии и Индокитае постоянно пополняются слонами с воли, которых ловят и легко приручают при помсщи домашних слонов. Все случаи размножения слонов в неволе пока наперечет. В старой литературе есть указание на случай рождения слоненка в Индии в половине XVIII столетия от самки, оплодотворенной в неволе. В первый раз в Европе слониха в зоологическом саду Шенбрунна (под Веной) принесла слоненка в июле 1906 г. В том же году родился слоненок в Зоологическом саду Буэнос-Айреса, а в 1907 г.—в Копенгагене. В самые последние годы было отмечено рождение слонят в Лейпциге и Копенгагене. Молодая самка в Копенгагенском саду имела последовательно три беременности, считая первую в 1907 г. Подробно описан весь процесс сближения самца и самки, подтвержденный фотографиями К Имеются еще сообщения о рождении слонят в неволе, но весьма неопределенные, так что трудно бывает решить, была ли оплодотворена домашняя самка ручным же слоном
1 К. М. Schneider, Einige Beobachtungen iiber das Geschlechtsle-ben des indischen Elephanten, Der Zool. Garten, B. Ill, H. 11/12, 1930.
2*
19
или она была поймана беременной. Трудно сказать также, было ли тут дело в появлении благоприятных вариаций или в условиях содержания и корма или иные совсем неизвестные причины вызвали ряд случаев размножения слонов в тесный период двух последних десятилетий (слониха носит 22 месяца).
Итак акклиматизацией, или натурализацией, называется приручение или приспособление организмов растительных и животных' к новому климату и иным новым условиям не только до степени возможности их существования, но и свободного размножения с дальнейшим выживанием потомства.
Эфекты натурализации или сумма изменений, которые испытывает организм, перешедший в новые условия, сравнительно с прежними привычными ему условиями жизни могут быть вкратце формулированы следующими положениями.
1.	Перенесенный в новые условия вид может оказаться совершенно неспособным к ним прижиться. При этом или погибают сами особи, очутившиеся в новой обстановке, или они оказываются способными жить коротко или длительно в новых условиях, но не размножаются вовсе или дают нежизнеспособное потомство. Стерильность может наступать немедленно или во втором или третьем поколении.
2.	Вид в новых условиях не только выживает, но, размножаясь, побеждает и вытесняет своих конкурентов, овладевая пространством и источниками питания и постепенно изменяя биоценозы занятых им ареалов.
3.	При такой победе вида могут изменяться также размер и мощь особей, которые, сохраняя в общем свои видовые признаки, образуют расу крупных вариантов. При обратном процессе вытесняемый и подавляемый неблагоприятными условиями жизни вид может дегенерировать, давая расу уменьшенных и ослабленных особей.
4.	При длительном существовании вида в новых для него условиях может делаться заметным ослабление процесса от-* бора, содействующего уничтожению в естественных условиях неблагоприятных с точки зрения конкуренции вариаций. Легко например выживают особи с окраской, резко отличающейся от приспособительной. Появляющиеся альбиносы среди видов, живущих в неполной или полной мере под покровительством человека, легко выживают. История домашних животных имеет множество примеров появлений мутаций, от которых произошли расы, оказавшиеся жизнеспособными несмотря на наличие у них «вредных» признаков. Действие отбора на перенесенный или переселившийся вид может ослабевать и в естественной обстановке в силу изменившегося состава биоценоза и других экологических условий.
20
5.	В связи с новой обстановкой существования могут появляться новые признаки, которые по несколько условному с точки зрения истории признаков определению могут быть «новыми» для данного вида и прогрессивными или же могут* иметь характер регрессивных и атавистических.
6.	Виды, переходящие при перемене жизненной обстановки частично или полностью под покровительство человека, в общем имеют больше шансов натурализоваться, так как отчасти освобсждаются от конкуренции из-за пищи и опасностей от врагов. Но, с другой стороны, содержание в неволе или процесс одомашнения может самостоятельно, вне прочих условий,-действовать губительно на жизненность вида.
7.	Не только отдельные систематические группы видов и отдельные виды, но и особи одного и того же вида могут' иметь различную степень стойкости при сопротивлении неблагоприятным условиям и приспособляемости к новой обстановке. Успехи знания, в особенности в области труднейших задач общей биологии и зоотехники (вопросы физико-химических реакций плазмы, анализ явлений функциональных раздражений, процессы изменчивости в их сущности и т. д.), могут в значительной мере содействовать искусственной натурализации растений и животных.
Приспособление организмов к новым условиям может происходить путем прямой адаптации (приспособления).' В случаях приучения простейших организмов к воде измененной солености, причем обыкновенно изменяется картина функций сократительной вакуоли, или при изменении нормальных условий развития яйца морского ежа прибавлением к морской воде солей (при опытах искусственного партеногенеза или при скрещиваниях систематически далеких видов) дело, сводится быть может к сравнительно простым физико-химическим реакциям протоплазмы. Явления сложнее, когда у животных более сложного строения появляются новые полезные им черты организации и признаки. Хотя адаптация и является несомненным и иногда важным фактором акклиматизации, роль ее в достижении окончательного успеха натурализации все же повидимому ограничена.
Сложность проявления общих реакций организма на окружающую обстановку можно представить себе, уподобляя эти реакции процессам функционального приспособлениятканей и органов в результате ослабления или усиления обычных функций. Для выяснения сущности этих явлений многое сделано работами Ру. Известное физиологическое явление заключается в том, что деятельная ткань (например мускул) при значительном усилении ее функций увеличивается путем гипертрофии, иногда, и гиперплазии, а при ослаблении или прекращении функции—
21
дегенерирует. Весьма соблазнительно считать здесь гипертрофию следствием гиперемии, наступающей рефлекторно в результате усиления работы органа. Ру показал, что явление это сложнее. В порядке ответа на измененные функции протекает приспособление клеток, тканей и органов, причем при усилении деятельности увеличиваются только те части органов, которые выполняют работу (и так же протекают обратные явления дегенерации). При этом изменения в общей, структуре органов строго приспособлены к потребностям производимой работы. Гиперемия должна была бы влиять приблизительно одинаково на все части органа или во всяком случае на мускул в целом. Однако в результате усиленной работы мускул не удлиняется, а только утолщается. По мнению Ру гипертрофию тканей вызывает не непосредственно приток питательного материала, но особые внутренние процессы, которые он называет голодом или потребностью питания (Nahrungshunger) тканей. Имеется следовательно явление, которое можно назвать трофическим действием функционального раздражения. Весьма сложно диференцированные ткани высших животных для своей поддержки в нормальном и постоянном состоянии нуждаются в известной степени трофического раздражения, вызываемого функцией. Если в течение некоторого периода времени трофическое раздражение повышается (в результате усиленной функции ткани), то наступает гипертрофия. Если, напротив,функция и трофическое раздражение падают ниже некоторого допустимого минимума,то наступает слабее или сильнее выраженная атрофия.
Степень приспособляемости к измененным условиям вида в целом, имея большую сложность, подобна (хотя и не вполне тсждественна) ответам организма на простые формы раздражений. Для каждого внешнего фактора, действующего на организм, имеются область оптимума, в. которой жизненные процессы протекают наиболее нормально, и точки границ жизни, определяемые максимумом и минимумом действия факторов., Выведенные из области нормально протекающих жизненных” явлений организмы стремятся к привычному им оптимуму, выражая это стремление тропизмами или ответами преходящего характера. Если такая форма реакций не может вернуть организм к состоянию оптимума, организм пытается сделать это при помощи морфозовили изменений структурного характера.
Многочисленные экспериментальные исследования показывают, что организмам свойственны разнообразные морфозы, часто очень заметно выраженные. Между прочим весьма обычны изменения организации, вызываемые искусственным нарушением температурных условий в порядке лабораторного эксперимента. Нередки они и у особей растений и животных, перемещенных в местности с другим климатом. Реагируют орга-22
низмы также на изменение пищи. Кроме изменения привычки, т. е. возмсжнссти приучения животного к ранее не свойственному ему питанию, различные виды высших животных отвечают на перемену пищи заметными изменениями внутренних органов. У плотоядных птиц, которых кормят исключительно растительной пищей, утолщается выстилка мускульного желудка. У домашней ксшки (которая довольно легко привыкает к растительной пище) кишечный канал заметно длиннее, нежели у диких видов такого же роста. У домашних кроликов, питающихся более концентрированными и нежными кормами,.нежели дикие, кишечник, напротив, короче, чем у последних.
Некоторые авторы пытались давать общие определения мор-фозов, не заключающие конечно объяснения их причин и процесса, но формулирующее самое явление, подобно тому как это сделал Ру для функциональных приспособлений, вызванных работой. «В заключение следует сказать,—пишет К). А. Фи-липченко в недавно вышедшем учебникех,—несколько слов о всех морфозах вообще, т. е. о том, что можно назвать общей теорией морфозов... Существуют, с одной стороны, специфическая структура каждого вида организмов, глубоко скрытая в недрах каждого из них. и, с другой стороны, различные внешние агенты, идущие из окружающего мира и влияющие на организмы как раздражители. Под влиянием более сильных и длительных из этих агентов в организме совершаются известные структурные изменения, называемые нами морфозами. Однако подобное действие никогда или по крайней мере исключительно редко мсжно представить себе в виде прямого взаимодействия между внешними агентами и специфической структурой. Последнюю по удачному выражению Клебса следует представить себе как бы окруженной мантией внутренних условий, и под такими внутренними условиями нужно понимать прежде всего обмен веществ и вообще те физико-химические процессы, которые совершаются в организме. Эти внутренние условия, т. е. тот же обмен веществ, главным образом обусловливаются специфической структурой каждого организма: именно от нее зависит прежде всего и больше всего характер как обмена веществ, так и других процессов жизнедеятельности каждого организма. Но на эти процессы влияют различные внешние агенты и более или менее глубоко изменяют их, что сейчас же отражается и на известных особенностях структурного характера. Именно этим путем возникают различные морфозы...»
Какова бы ни была сущность процесса появления новых вариаций, во всяком случае несомненно, что в силу общих
1 Ю. А. Филипченко, Экспериментальная зоология, стр. 74,1932.
23
законов изменчивости и наследственности даже особи, принадлежащие к одной семье, не тождественны по своим признакам. Очевидно, что варианты вида не могут быть вполне тождественными по своей сложной, состоящей из очень многих черт, способности приспособляться к различным климатам и к новым условиям. Если посадки растений убиваются морозом, необычно сильным для местных климатических условий, то, если степень наступившего холода близка к границе жизни вида, погибают не все растения. Часть спасшихся иногда нужно будет отнести за счет случайно благоприятных внешних условий (например на условия затенения во время оттаивания после мороза). Но в то же время среди массы растений, образующих некоторый средний тип, есть небольшое сравнительно количество особенно нежных и особенно стойких по отношению к холоду вариантов, из которых первые погибают наиболее легко и скоро, вторые же лучше сопротивляются и частью выживают. Благоприятные варианты могут быть в связи со всякими признаками и всякой способностью: среди растений—легче других противостоящие засухе, лучше приспособляющиеся к неблагоприятным условиям почвы ит. п.; среди животных—более стойко сопротивляющиеся паразитарным заболеваниям, сохраняющие способность размножаться в неволе и более подходящие для одомашнения по чертам своего характера.
Чрезвычайно разнообразные по своим комбинациям морфы возникают в силу изменчивости в одном и том же климате и в одних и тех же окружающих условиях, давая почву и для естественного и для искусственного отбора. Возвратимся к примеру растений, страдающих от холода при опыте перенесения их в более суровый климат. Легко представить себе, что вид, неспособный .перенести эти климатические условия при перемещении его саженцами или отводками, может приспособиться к новым условиям при размножении семенами; может дать особо стойкие вариации вообще или особо стойкие цветы и завязь или формы, способные цвести раньше или позже своих предков, или имеющие измененный вегетационный период.
Не нужно представлять себе дело так, что искусственный отбор может здесь сразу решить дело и что потомство особей с благоприятными признаками целиком эти признаки унаследует. Изменчивость гамет и сложность процесса оплодотворения и развития вновь породят разнообразные варианты, частью возвращающиеся к прежнему среднему типу, частью даже особо неподходящие по своим свойствам. Но шансы на получение подходящих вариаций увеличатся. Постепенным выбором пригодных вариететов в ряде поколений для успеха натурализации можно достичь большего, чем смогут дать адаптация и процесс морфозов у взрослых особей.
24
II
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ПРИ АККЛИМАТИЗАЦИИ
Теоретические основания и практические приемы акклиматизации растений и животных связаны с биологической систематикой. Разработка системы животных в свою очередь находится в тесной связи с изучением экологии и зоогеографии. Для успеха акклиматизации вида (под этим термином подразумевается именно «большой» или линнеевский вид) важно бывает знать структуру данного вида как комплекса, т. е. всю сумму слагающих его подвидовых единиц, их ареалы и экологические условия распространения. Однако и при исследовании биологических основ акклиматизации, и при проведении практических акклиматизационных приемов и мероприятий удобнее всего в первую очередь исходить именно из понятия линнеевского вида (species), как из наиболее определенной и ясно ограниченной систематической единицы.
В обширной литературе, которая посвящена учению о виде и внутривидовых единицах, имеются однако утверждения авторов, признающие линнеевский вид за мало определенный, комплекс форм. По мнению многих биологов за основную единицу систематики правильнее считать мелкий или элементарный вид, который другие специалисты называют подвидом (subspecies). Некоторые ботаники полагают даже, что только чистые линии (биотипы) заключают вполне определенные группы близко сходных особей. Однако то увлечение, с которым систематики—зоологи и ботаники—в последние десятилетия усложняли прежнюю систему, описывая все новые и новые элементарные виды, называя их по бинарной номенклатуре и часто не уясняя соотношений их с издавна установившимися «большими» видами, нельзя особенно приветствовать по целому ряду как теоретических, так и практических оснований.
Линнеевский вид почти всегда представляет комплекс низших систематических единиц. Но сложен по различию признаков слагающих его особей и элементарный вид, который, мы будем называть подвидом (subspecies). Не вполне тождественны морфологически и кровнородственные животные, даже
25
принадлежащие к одному помету; отдельная же особь изменяет свои признаки в течение эмбрионального развития и дальнейшей жизни—от детства до старости. Линнеевский вид (species) как систематическая единица сравнительно легко определяется объективно. Я приведу это определение по известной работе А. П. Семенова-Тян-Шанского, которая в свое время внесла много ясности в установление категорий низших систематических единиц х. Вид характеризуют следующие положения.
1.	Сумма определенных наследственных структурно-морфологических признаков, обыкновенно сопровождаемая и определенными признаками биологическими.
2.	Полная морфологическая изоляция, т. е. наличность пробела (hiatus) между данным и ближайшим к нему видами,— другими словами, отсутствие промежуточных, переходных между ними форм.
3.	Невозмсжность повторения в потомстве таких особей, которые были бы тождественны с особями других видов.
4.	Определенный и вполне самостоятельный ареал обитания, могущий отчасти или даже вполне совпадать с ареалом обитания другого, морфологически весьма близкого вида без малейшего смешения этих видов.
5.	Психо-физиологическая изоляция, мешающая регулярному скрещиванию двух видов и держащая гибридные формы в тех случаях, где они могут появляться, в рамках более или менее редкого, случайного явления в природной обстановке.
Подвид (subspecies), связанный, как и вид, с определенным географическим ареалом, характеризуется также некоторой суммой отличительных и притом в известной мере устойчивых признаков. Но действительную достоверность морфологических отличий, связанных с подвидовым ареалом, обыкновенно бывает возмсжно установить только на большом сравнительно материале. Ближайшие к основному виду или друг к другу подвиды часто не имеют ясного пробела и связаны переходными фермами. Физиологическая изоляция между ближайшими формами не выражена, благодаря чему возмсжно неограниченное плодовитое скрещивание между подвидами, принадлежащими к одному и тому же виду. Подвид обозначается тройной номенклатурой. Прием этот, которого всегда следует придерживаться, позволяет группировать подвиды и в морфологическом и в географическом отношении и не смешивать линнеевские виды с подвидами. Медведь бурый (Ursus aretes) как вид представляет сложный комплекс. Называя его тихоокеанский подвид, распространенный на Дальнем Востоке, «медведь бурый
1 А. П. Семенов-Тян-Шанский, Таксономические границы вида и т. д., Записки Академии наук, т. XXV, № 1, 1910.
26
дальневосточный» (Ursus arctos beringianus Midd.), мы сразу определяем его отнсшение к основной видовой группе «медведь бурый» (Ursus arctos). Если мы называем его просто Ursus beringianus, мы делаем ферму по ее систематическому значению и степени самостоятельности как бы равнозначащей с видами Ursus arctos и Ursus horribilis (американский гризли).
Вторая низшая единица—морфа (morpha)—характеризуется одним'или многими отличительными признаками, обыкновенно наследственными, но не всегда стойкими при изменении экологических факторов. Морфа возникает повторно, иногда часто, но не имеет определенной области распространения; она вкраплена в ареал обитания вида или подвида. Как географический подвид является первообразом вида, так морфа служит первообразом подвида или расы. Случается, что морфа укрепляется в определенной местности, постепенно вытесняя основной подвид и завоевывая себе ареал. Примерами постепенного превращения морфы в географический подвид или расу могут служить некоторые темноокрашенные формы диких животных. Таковы черная пантера, черный хомяк, черная ворона, темно-окрашенная домашняя крыса, сменившая крысу александрийскую, и полуодомашненная черная серебристая американская лисица, малочисленная и малостойкая на воле и обращенная уже теперь подбором в стойкую расу на пушных фермах. Породы или расы домашних растений и животных в одних случаях приходится считать, по условному сравнению с дикими формами, морфами, в других—подвидами.
Низшую таксономическую единицу, именно редко появляющиеся среди типичных индивидуально измененные фермы, обыкновенно не имеющие будущего, А. П. Семенов-Тян-Шан-ский предложил обозначать термином аберрация. Со времени работ де Фриса ботаники и зоологии называют внезапно появляющиеся уклонения мутациями. Обыкновенно аберрации расплываются постепенно при скрещивании в массе типичных представителей подвида или вида. Но иногда наследственность этих форм настолько сильна, что они могут полагать начало виду. Такого естественного процесса у дикого вида полностью никто в природе не наблюдал, но известны многочисленные, описанные Дарвином и позже академиком Коржинским случаи происхождения рас культурных, растений и домашних животных от внезапно появлявшихся мутаций или аберраций. При этом сохранение признаков, унаследованных от мутации, обеспечивалось искусственным подбором со стороны человека. Как и между прочими систематическими единицами, трудно провести ясную границу между морфой и аберрацией.
Среди перечисленных систематических единиц линнеевский вид, как мне кажется, можно признать в некоторых отношениях
27
наиболее определенным и стойким, представляющим реальную группу. Именно видовые группы в силу их заметных различий прежде всего устанавливаются разумом человека помимо всяких научных понятий и получают на каждом языке определенные названия. Нередко в общежитии для обозначения растительных и животных ферм употребляется название рода. Говорят: утка, гусь, лебедь. Но уже и неграмотный охотник, присмотревшись к формам, отличает утку-широконоску, утку-шилохвостку, гуся-гуменника. Туземцы на крайнем севере Азии, живущие в постоянной близости с природой и занятые охотничьим промыслом, отличают виды птиц, для неопытного глаза совершенно неотличимые. Для громадного большинства птиц на языке например ненцев (самоедов) существуют именно видовые термины. Видовые названия употребляются и для рыб у рыбаков, которые отличают такие близкие виды, как лещ и глазач, судак и берш. При этом многим языкам издавна свойственна отчасти и бинарная номенклатура (гусь серый, гусь-гуменник, казарка белолобая, заяц-русак, заяц-беляк).
Видовые описания еще в очень ранние периоды развития культуры и знаний о природе укрепились и в научной литературе. Знаменитое сочинение о животных Аристотеля1 посвящено не систематическому описанию видов животных, а их анатомии, физиологии, эмбриологии и психической деятельности. В своем тексте автор называет на греческом языке хорошо известных тогда животных, не заботясь о точном их определении и описании. Его названия не всегда можно перевести на современную научную терминологию. Но все же местами видны здесь и точные видовые обозначения и пользование бинарной (двойной) номенклатурой. Словом Camelos Аристотель обозначает верблюда и тут же отличает дромадера под термином «верблюд аравийский» (Camelos arabios) и двугорбого верблюда под названием «верблюд Бактрии» (Camelos bactrianos)1 2. Под словом Elafos разумеет он оленя и далее называет какой-то вид оленей Eldfos achines. Эта тождественная с современной терминология встречается и у многих писателей-натуралистов средних веков. Окончательно разработана и утверждена была она Линнеем в XVIII веке. Уже в новейшее время в связи с новыми представлениями об изменчивости растений и животных виды стали расчленять на меньшие систематические единицы, и прежний взгляд на объем видового понятия поколебался.
Полное описание географического подвида требует установления его ареала. При изучении коллекционного материала в лабораториях и музеях это не всегда возможно. Незначитель
1 Aristoteles Thierkunde, Kritisch-berichtigter Text von Aubert ttnd Wimmer, В. I и II, Leipzig, 1868.
2 Thierkunde, В. I, S. 70, 253.
28
ный и отрывочный музейный материал не дает иногда достаточной возможности сравнивать морфологические признаки форм.
Еще реже при анализе подвидовых признаков удается учесть половую, возрастную и сезонную изменчивость вида. Можно привести неограниченное количество примеров того, как различно смотрят ботаники и зоологи на размеры и общий объем признаков, необходимых для выделения «нового» мелкого вида, и как они расходятся в установлении количества подвидовых единиц и их признаков в составе линнеевского вида.
При разнообразии оценки признаков и приемов описания внутривидовых форм лицо, пользующееся литературой и желающее установить состав вида из внутривидовых систематических единиц и состав видового ареала из ареалов подвидовых, находит иногда описания множества форм, которые можно назвать «музейными» или «лабораторными». Вопрос о существовании их в природе и о пространственных условиях такого существования остается неразрешенным или разрешенным не достаточно ясно.
При изучении важных для хозяйства промысловых животных, при опытах акклиматизации, скрещивания или одомашнения удобнее в основу систематического анализа полагать именно линнеевский вид как группу, наиболее постоянную и легко определяемую. Это вопрос не определения существа вида, а практического приема. В дальнейшем же необходимо расчленение видовой группы на подвиды и иные внутривидовые единицы. При практическом использовании видов растений и животных, в частности при опытах их акклиматизации, приходится считаться как с хозяйственными качествами морф или подвидов, так и с экологическими условиями обитаемых ими местностей, т. е. с их ареалами. Вследствие этого, как и по требованию научного метода, описание форм межвидового значения только тогда можно считать полным и окончательным, когда на основании обширного собранного или наблюдаемого в природе материала подвидовая единица имеет полную морфологическую характеристику и определение ее ареала. На этой почве возможно уже изучение биологии формы и всей совокупности экологических условий, знакомство с которыми так важно при опытах хозяйственного значения.
Если интерес для акклиматизации или одомашнивания представляет вид из числа пушных зверей, то часто более полное сравнительно с научной литературой представление о подвидах дает пушной стандарт, который разработан в последнее десятилетие и служит потребностям пушной промышленностих.
1 Всесоюзный комитет по стандартизации при СТО. ОСТ 3412— 3457, Пушно-меховое сырь? (зимние виды); ОСТ 3913—3942, Пушно-меховое сырье (весенние виды), Москва, 1931.
29
r основе построения стандарта как исходные единицы ат пушные «виды». В большинстве случаев пушной вид соответствует виду зоологической системы. В отдельных случаях в группах маловажного значения пушной вид представляет собой некоторую совокупность видов зоологической системы. Так под «кошкой дикой сырой» стандарт разумеет товар, получаемый от всех видов мелких диких кошек, начиная с каракала. С другой стороны, зоологический вид в случае больших различий по качеству, ценности и общему экономическому значению подвидов или морф может разделяться стандартом на ряд пушных видов. Так стандарт различает пушные виды—лисица красная, лисица-караганка, лисица-крестовка, лисица-сиводушка, лисица черно-серебристая. В зоологической системе это не виды, а только цветные вариации (морфы), кроме караганки (степной лисицы), которую можно считать подвидом.
Первыми подразделениями пушного вида являются так называемые кряжи. По логическому и биологическому содержанию своему кряжи—пушные «подвиды», так как их происхождение связано с известным ареалом. С определенного района добываются животные определенного кряжа, получающего характеристику преимущественно по качеству шерсти (ости и подпуши), связанному с общими экологическими условиями ареала и отчасти, как можно думать, с генезисом видов (история происхождения и расселения вида, помеси). Практическая потребность в кряжевании и сложность последнего диктуется преимущественно разницей в качестве и следовательно ценности между пушным товаром от различных кряжей одного и того же вида. Такая разница может достигать 1000% и более (соболь, лисица). Но в то же время самая возможность сложного кряжевания (в соответствии с возможностью установления и описания подвидов в зоологической системе) зависит от величины ареала, сложности вида и способности последнего образовать в различных частях этого ареала-формы, характеризующиеся определенными уклонениями признаков сравнительно с некоторой фермой, условно признаваемой за типичную. В этом отношении в области пушных кряжевых характеристик пушные виды показывают такое же разнообразие, как и виды зоологической системы. Лисица красная разделяется в стандарте на 29 кряжей, соболь—на 13 кряжей. Сравнительно однообразная по цвету и качеству шерсти лисица-караганка разделяется на два кряжа: среднеазиатский и закавказский. Енот амурский (енотовидная собака) или заяц-песчаник (заяц-толай) вовсе на кряжи не делятся. Медведь лесной (вид этот включает бурого и гималайского или тибетского медведя) сортируется лишь по цвету (черный, темнобурый, бурый и светлобурый) и размерам, что является след
30
ствием его большой индивидуальной изменчивости, не связанной с определенными ареалами (медведь тибетский не выделяется вследствие слишком малого значения по численности собираемых шкур). Сложный пушной вид, например кошка дикая, классифицируется в стандарте по видам (каракал, камышовая, лесная, степная, амурская, манул), которые в данном случае соответствуют кряжам прочих видов.
Стандарт дает для кряжей, на которые распадается пушной вид, районы распространения (добычи и сбора товара) и краткие характеристики, преимущественно на основании волосяного покрова. Взяв как пример куницу горскую или белодушку (Martes foina Erxl.), для которой стандарт дает только два кряжа, имеем следующую таблицу.
КЛАССИФИКАЦИЯ
По району происхождения
Кряж	Район распространения	Характеристика волосяного покрова
1. Кавказский 2. Среднеазиатский	Северокавказский край, ЗСФСР,. Дагестанская АССР, Крымская АССР и УССР Узбекская ССР, Туркменская ССР, Таджикская ССР, Киргизская АССР и Джетысуйский район Казанской АССР	Волосяной покров темнокаштановый. Пух светлоголубой Волосяной покров и пух по цвету однороден с кавказским кряжем, но реже и мягче
По сортам (в пределах каждого кр’яжа)
Наименование сорта	Время боя	Качество волосяного покрова и мездры
Первый ....	Зимний	Шкурки полноволосые с высокой частой остью и густым пухом. Мездра чистая
Второй 		Позднеосенний	Шкурки менее полисволосые с недостигшими полного развития остью и пухом. Мездра у огузка слегка синеватая
Третий		Осенний	Шкурки полуволосые с низкими остью и пухом.. Мездра синева-• тая
Далее в пределах каждого сорта товар сортируется по дефектам (малый, средний и большей дефекты) в зависимости от наличия разрывов, плешин и иных повреждений, от неправиль-
31
яых приемов съемки и сушки шкурки и от слишком позднего весеннего или слишком раннего осеннего боя, т. е. от заметных признаков линьки. Стандарт предусматривает также признаки шкурок зверя в тот период года (поздневесенний, летний и раннеосенний период), когда сорт и категория дефектов влияют на приемочную стоимость шкуры. Кряжи обычно располагаются в порядке качества и стоимости товара, начиная от наиболее ценного. Лимит кряжа в зависимости от классификации по сортам изменяется так, что полная стоимость (100%) определенного кряжа принадлежит первому сорту; второй сорт оценивается чаще всего в 75%, третий—в 50%. Дефекты также снижают цену каждого сорта.
В приведенной таблице (как и для всех видов пушного стандарта) сорта различаются по сезонам года, кряжи—по ареалам распространения. Разделения по сортам и определения сортов слишком схематичны для того, чтобы давать в руки 'биологу сколько-нибудь точные сведения о периодах линьки <и сезонных изменениях волосяного покрова. Но из системы •кряжевания куницы-белодушки научная систематика и зоогеография могут извлечь некоторые полезные указания. Прежде всего характеристики обоих кряжей делают весьма вероятным то обстоятельство, что при изучении и сравнении больших партий шкур нет возможности характеризовать группу товара, происходящего из определенной местности (Крыма, Казак-стана и т. д.), признаками цвета шерсти, которыми стандарт обыкновенно пользуется там, где к этому представляется возможность. Изменчивость в цвете, свойственная несомненно в некоторой степени каменной кунице, имеет частью индивидуальный, частью сезонный и возрастный характер. Россомаха в стандарте также не делится на кряжи в собственном значении этого слова; их заменяет классификация шкур по цвету волосяного покрова—на темные, темнокоричневые, коричневые и светлые, причем эти номера номенклатуры сопровождаются более подробными характеристиками с описанием цвета ости и подпуши. С точки зрения зоологической россомаха образует следовательно по цвету своей шкуры цепь морф с постепенными переходами между ними. Морфы эти не приурочены к определенным ареалам совершенно так же, как темные морфы евразиат-ской и американской лисиц. Но и тут в случае надобности (например при разведении в неволе) возможен выбор определенной морфы-^-со шкурой наиболее темной или имеющей особенно красивый узор.
При оценке состава вида куницы-белодушки (Martes foina Erxl.) ученые систематики разошлись с пушниками-практиками и описали ряд подвидов, опираясь отчасти на цвет шерсти различных частей шкурок. Нужно думать однако, что здесь 32
правы были пушники, которые имеют дело с массовым материалом. Стандарт всегда пользуется цветем шерсти для характеристики и диагнозов кряжей. Но диагнозы здесь устанавли-, ваются именно на основании партий; и отличия в цвете, которые кажутся заметными зоологу при изучении, бедного материала научных коллекций и позволяют ему выделять географические подвиды, оказываются не связанными с подвидами или кряжевыми ареалами при сравнении больших партий шкур. Натуралист, с другой стороны, опирается также на некоторые пластические признаки (череп, зубы), которых не касаются кряжевые диагнозы. При расценке шкур по кряжам пушная промышленность интересуется только величиной шкуры и качествами шерсти—ее густотой, пышностью, нежностью и цветом.
Кряж	Район распространения	Характеристика волосяного покрова	
		лесной	|	степной
3. Цен-	Западные склоны	Шкуры крупные.	Шкуры крупные.
траль-	Урала, БССР,	Волосяной покров	Ость грубая, пух
ный	европейская часть РСФСР кроме южной части Нижневолжского и Сёверокавказско-го краев и северных тундровых районов	пушистый, серого или* темносерого цвета с густым серым или светлосерым пухом. Ость темносерая с черными концами, толстоволосая. Черево рослое, мягкое. Хвост пушистый	мягкий; по хребту ость имеет бурова-тожелтый оттенок, по череву—серый, пух серый
4. Ка-	Казанская АССР	Шкуры среднего	Шкуры среднего
закстан-	кроме северной	размера. Волосяной	размера. Ость гру-
ский	ее части	покров пушистый, светлосерого цвета, с мягким пухом. Ость глянцевитая. Черево рослое, мягкое. Хвост средний пушистый, светлый	боватая, пух мягкий; на боках ость еле заметно отличается от пуха. По хребту ость имеет серопепельный оттенок с желтизной, по череву серый; пух светлосерый
5. Сред-	Узбекская ССР,	Шкуры мелкие. Во-	Шкуры мелкие.
неази-	Т уркменская ССР,	лосяной покров пу-	Ость грубоватая,
атский	Таджикская ССР, Киргизская АССР	шистый, светлосерого цвета. Ость глянцевитая. Черево рослое, мягкое. Хвост среднепушистый, светлый	по хребту имеет пепельно-желтый оттенок, по череву серый; ость почти отсутствует на боках; пух серопесочный
Важно, что классификация пушного стандарта при делении отдельных пушных видов на кряжи в отдельных случаях
3 Б. М, Житков
33
итывает не только чисто пространственные, но и экологические условия, т. е. связь представителей отдельных кряжей-Со станциями. Волк делится стандартом на б кряжей. В качестве примера привожу из стандартных таблиц характеристику кряжей 3-го, 4-го и 5-го 1 (см. табл, на стр. 33).
При исследованиях и хозяйственных предприятиях, касающихся видов пушных зверей, с систематикой стандарта нужно считаться самым внимательным образом.
Многими недостатками и неполнотой страдают научные исследования (систематика) отдельных видов и их стандартизация для надобностей промышленности. Однако указанные недочеты не должны задерживать проведение практических и хозяйственных мероприятий, основанных на современных научных знаниях. Это возможно тем легче, что уже накопился известный материал, который позволяет выбирать для хозяйственных надобностей из состава слагающих вид форм именно те, которые подходят для поставленной цели. В частности для опытов акклиматизации очевидно должна быть избрана форма: I) занимающая ареал, наиболее подходящий по климату; 2) занимающая ареал, по совокупности экологических условий возможно близко стоящий к новому, избранному для вселения району; 3) ценная по своим качествам (шкура, мясо, размеры). Для выполнения различных задач акклиматизации может быть нужен выбор форм, наиболее подходящих для приручения, для заселения культурных площадей или жилых местностей и для всяких иных условий в зависимости от поставленной цели. Имеем ли мы местность, богатую кормами, которые желательно использовать; отыскиваем ли виды, подходящие для вселения туда; хотим ли развести ценный экзотический вид и выбираем местность, удобную для его разведения,—во всяком случае мы должны согласовать перечисленные выше условия, принимая в расчет целый ряд обстоятельств. Здесь предстоит решение сложной задачи, при котором ошибки всегда возможны, иногда почти неизбежны. Поэтому при акклиматизации животных опыты должны быть тщательно подготовлены всесторонним изучением дела. Но и при такой подготовке окончательный успех устанавливается только ходом самого опыта, длительность которого для получения уверенности в результате обыкновенно измеряется многими годами.
Удобные обзоры не только ареалов отдельных видов линнеев-ской системы, но и ареалов подвидов, составляющих каждую видовую группу, дают определенным образом составленные
1 Стандарт. Пушно-меховое сырье (зимние виды), ОСТ 3417, стр. 19, 1931.
34
видовые зоогеографические карты. На таких картах область распространения большого линнеевского вида, каким-нибудь способом обозначенная, например обведенная сплошной чертой, разделена на отдельные подвидовые ареалы. Названия подвидов могут быть вписаны, если этому не препятствуют масштаб и способ составления карты, на площадях ареалов или обозначены цифрами, расшифрованными в специальной легенде.
Из приложенных здесь карт одна (рис. 3), составленная П. Б. Юргенсеном, показывает распределение на территории СССР кряжей пушного вида «лисица красная»другая (рис. 4) взята из книги Томсон-Сетона о зверях Канады1 2 и показывает ареал американского речного бобра (Castor canadensis Kuhl), разделенный на несколько подвидовых ареалов. Американский бобр, который мало отличается по своим признакам и качеству шкуры от европейского, сохранился еще местами в значительном количестве. Его пробуют, как и многие другие пушные виды, разводить на пушных фермах. Ареал этого вида в Северной Америке обширен, и различные подвиды, отличающиеся по цвету и качеству шкур, занимают области, различные по климату и ландшафтам. При сопоставлении такой зоогеографической карты с обыкновенной географической можно легко и наглядно ориентироваться в главных физико-географических элементах, присущих области распространения каждого подвида.
При самых различных опытах акклиматизации в широком смысле этого слова исходный выбор подвидовой формы может иметь решающее значение. В дальнейшем в самом процессе акклиматизации важен искусственный отбор вариаций или уклонений, имеющих признаки и свойства, благоприятствующие успеху процесса. При перенесении растительного вида в области с более холодным климатом успех достигается отбором особей, наиболее стойких против холода. Точно так же и при акклиматизации животных отбор подходящих особей может дать благоприятные результаты. При совершенно примитивной форме опытов натурализации, когда новые для местной фауны животные выпускаются на волю, в угодья, и предоставляются свободному действию естественного отбора, воздействие человека на течение процесса ограничено; оно сводится к облегчению питания и к некоторой степени защиты от врагов. Но когда опыт акклиматизации протекает при содержании животных в неволе—в клетках или обширных вольерах; когда ведутся
1 По стандарту 1931 г. Всесоюзный комитет по стандартизации при СТО. Зимние виды, ОСТ 3412—3457.
2Е. Thompson-Seton, Life-History of northern Animals, London, 1910.
3*	?.r
опыты разведения видов пушных зверей на фермах или одомашнения диких представителей фауны,—приемы искусствен-
ного отбора могут получать первенствующее значение. Уже упоминалось, каким препятствием для разведения многих животных в неволе бывает неспособность их к размножению.
Зб
Но бесплодие или нежелание размножаться у многих видов не бывает полным и постоянным. В отдельных случаях оно побеждается удачными приемами улучшенного содержания вида, особенно более правильным питанием. В других случаях (примерами могут быть слон или мулица) среди массы неразмно-
жающихся особей встречаются, хотя и редко, такие, которые дают приплод.
37
По проявлению способности размножения в условиях, в которых громадное большинство представителей вида не размножается, такие особи являются мутациями. Отбор их в ряде поколений может давать расы, способные размножаться нормально.
Такой прием борьбы с бесплодием может иметь большое значение при разведении на пушных фермах тех видов зверей, плодовитость которых ограничена.
Ill
ЗАВИСИМОСТЬ ПРОЦЕССА АККЛИМАТИЗАЦИИ ОТ УСЛОВИЯ СРЕДЫ
Фауны различных зоогеографических областей заметно отличаются по своему составу.
Отдельные виды и целые большие группы животных привязаны не только к ограниченным частям поверхности земли, но и к определенным климатическим зонам. Непосредственное влияние климата сказывается на животных не так определенно и резко, как на растениях. Но от климата в известной степени зависит весь биоценоз, в состав которого входят виды животных, связанные сложными отношениями друг с другом и с растениями. Известно, что многие высшие животные хорошо переносят холодный климат стран, отдаленных от их теплой родины, если человек обеспечивает их кормом. Но много есть и таких, которые неспособны защищаться от холода. Для других губительна бескормица зимнего времени. Вследствие этого не только для растений, но и для многих видов животных существуют климатические границы расселения. Видов позвоночных-космополитов, населяющих всю или почти всю поверхность суши, очень немного.
В распространении и расселении растений, при их естественной натурализации или искусственной акклиматизации, первенствующее значение имеют климатические факторы—температура (в особенности абсолютные минимумы), влажность воздуха, количество и распределение осадков в течение года, характер снегового и ледяного покровов, движение воздуха и свет. Существенное значение имеют почва и населяющие ее микроорганизмы, состав растительного биоценоза и условия борьбы между отдельными видами за пространство, свет и минеральную пищу. Важно и присутствие или отсутствие многих видов животных, из которых одни питаются растениями, другие опыляют их, переносят семена или вызывают заболевания* При современной численности человеческого населения и уровне культуры большое влияние имеет деятельность человека, пасущего стада, возделывающего и мелиорирующего поверхность земли.
39
Климаты отдельных, отдаленных одно от другого пространств земли характеризуются совокупностью грубых черт, которые определяют общее годовое количество и распределение тепла, влажности, осадков и движений воздуха. По распределению на земной поверхности тепла—в связи с географической широтой местности—различают следующие основные типы климата: экваториальный со средней температурой самого холодного месяца не ниже 18°; умеренный—характеризуется средней самого холодного месяца ниже 4-18° и до —3°; бореальный— со средней наиболее теплого месяца выше +10° и наиболее холодного ниже —3°; полярный —с температурой наиболее теплого месяца ниже 4-10°. В каждой из этих основных полос есть местности с очень различными климатами в зависимости от орографического положения, близости к морю или океану, от господства ветров с моря или с суши. Известно, что по количеству осадков и годовому распределению температур можно различать климаты морские и континентальные. А при подъеме на горы, на значительную высоту от земли, человек в краткий срок минует все климаты—от тропического у подножья (если гора находится в тропической области) до полярного наверху. И соответственно с этим он видит меняющиеся растительные пейзажи, исчезающие наверху под покровом вечных снегов.
Климатические условия, установленные для многих местностей земли длительными наблюдениями на метеорологических станциях, характеризуются преимущественно средними цифрами метеорологических элементов за год и по месяцам, а также минимумами и максимумами. Климаты различных местностей определяются на основании классификаций, предложенных многими специалистами. По ряду признаков климата и погоды можно сравнивать местности, устанавливая климатические аналоги. Ботаники в связи с опытами акклиматизаций растений стараются выработать «комплексные величины», которые должны возможно точно выражать суммарное влияние двух или многих климатических факторов на растения Ч Климаты можно изображать также графически в виде определенных климограмм2. Эти общие черты климата целых обширных пространств земли важны при первом подходе к опытам акклиматизации. При постановке последних можно руководство-
1 В. П. Малеев, Теоретические основы акклиматизации, гл. VII, Ленинград, 1933.
аД. Кашкаров, Среда и сообщество, стр. 47—48, Москва, 1933. Д. Кашкаров и Е. Коровин, К вопросу об акклиматизации лам в Средней Азии, Труды Среднеазиатского университета, сер. VIII, вып. 14. Более простая система климограмм предложена А. Н. Формозовым (Особый тип климограмм для целей экологических исследований, Ученые записки МГУ, вып. II, 1934).
40
виться двумя различными принципами. Один метод акклиматизации, который называется эмпирическим или индуктивным^ заключается в чисто опытном введении в среду организмов края видов, взятых из другой страны. Другой—дедуктивный_______
метод основан на сравнении климатов и изучении естественно-исторических и экологических условий местностей при выборе для целей ввоза наиболее подходящих видов. Важно и предварительное изучение свойств самих видов.
На почве этого второго метода, т. е. при изучении всех условий, сопровождающих опыт, возможно кроме выбора и пассивного использования подходящих территорий также и активно влиять на течение процесса. Такое влияние может заключаться как в мелиорации избранной территории, так и в изменении конституции видов путем селекции или прямых воздействий на организм, возможность которых зависну от успехов физиологии и биологической химии Ч
При установлении климатических аналогов нужно т/омнитьг что простое сравнение основных метеорологических явлений, характеризующих климат, не дает достаточно полных практических выводов, касающихся акклиматизации. Большое значение имеют здесь явления микроклиматические, в большей степени конечно в деле акклиматизации растений1 2. Но на роль микроклимата и его влияние на животных стали обращать внимание в последнее время заграничные специалисты пушного звероводства3. Как и для растений, для животных, в особенности мелких, важны климатические явления, протекающие-в приземном слое воздуха. В этом слое состав воздуха по* содер
1 Из растений ксерофиты легче переносят опасные понижения температуры, чем влаголюбивые виды. Отдельные расы растительного вида могут быть значительно холодоустойчивее других; По мнению Максимова у растений холодоустойчивость и засухоустойчивость связаны. Способности эти обусловлены свойствами протоплазмы. Имеют значение следовательно не морфологические признаки, а физико-химические особенности живого вещества. Климатам могут соответствовать климатические расы, отличные не по внешним признакам, апо свойствам протоплазмы (М. А. Максимов, О вымерзании и холодостойкости растений, Известия Лесного института, 25, СПБ, 1913; его же, Физиологические основы засухоустойчивости растений, Труды по прикладной ботанике, приложение 26, Ленинград, 1926, и другие работы того же автора). На почве этих представлений возможны предположения о будущих успехах воздействия на организмы. Химическим действием на семена можно будет сделать холодостойкой расу любого тропического растения; впрыскиванием искусственного гормона в сосуды ворон они будут превращаться в птиц с высокими вкусовыми качествами мяса.
2 А. Я. Семенов, Температура и влажность воздуха в приземном слое в течение вегетационного периода, Сельколхозгиз, 1931; Р. Г е йгер, Климат приземного слоя воздуха (перевод с немецкого), Сельколхозгиз^ 1931.
3 D-r Н. L б s s 1, Das Kleinklima und seine Bedeutung fur die Pelz-tierzucht, Der deutsche Pelztierziichter, № 14, 1933.
4t
жанию в нем углекислоты и паров воды может заметно отличаться от состава воздуха слоев, лежащих выше над землей. Действие ветра, заметного на некоторой высоте над землей, почти затухает под защитой низких кустарников и высоких трав. Действие инсоляции совершенно меняется на склонах, расположенных различно по отношению к странам света. Крупные и быстро движущиеся животные и человек в меньшей степени зависят от условий микроклимата и меньше замечают связанные с ним метеорологические явления. Условия выпадения росы или нагревания поверхностных слоев почвы менее важны для человека или оленя, чем для мышей, муравьев или жуков. Большое влияние явления микроклимата оказывают на ход размножения животных.
При переносе животного в новую обстановку, будет ли то иной зоогеографический ареал или содержание в неволе, важнейшим фактором его дальнейшего благополучного существования будут благоприятные условия окружающей среды и в частности условия питания. Открытия последних десятилетий в области физиологии пищеварения и химии пищевых веществ сильно изменили прежний довольно примитивный и упрощенный взгляд на питание высших животных. В согласии с прежними представлениями существовали и примитивные способы •содержания и кормления животных в зоологических садах. Лисица и куница—хищники, и потому их можно было кормить изо дня в день мясом; а лось—травоядный зверь, его рацион •слагался из овса и сена. Животных теплых стран помещали на зиму в душные отопляемые помещения, не исключая и тех многочисленных видов птиц и зверей, которые холода не боятся. Эти питомцы садов находились в том же положении, как и дети некоторых заботливых матерей—дети, которым всегда угрожает «сквозняк», которым перед выходом их на улицу рот и нос крепко завязывают теплым платком, и наиболее безопасной пищей которых считаются кипяченое молоко и наилучшим образом очищенные крупы, рис и мука.
При грубо неправильном содержании животных в неволе многие виды никогда не плодились, другие не выживали. Возможно, что некоторые виды, если можно так выразиться, органически не переносят неволи, и причины их неспособности к сожительству с человеком коренятся не в условиях содержания и питания, а гораздо глубже. Но многие другие не живут или не плодятся потому, что режим их жизни и в особенности питания неправилен. С каждым благоприятным изменением в порядке содержания (увеличение пространства, свежий воздух) и улучшением корма, т. е. с приближением его к корму естественному, растет количество видов, легче выживающих и плодящихся в неволе. Лось издавна считался в числе зверей,
42
очень трудно переносящих содержание в зоологических садах. В последнее время в Берлинском саду было два случая размножения лосей. Зарегистрированы случаи размножения в садах и на пушных фермах и других видов, ранее в неволе не размножавшихся или размножавшихся очень редко.
Правильная постановка питания диких животных в неволе трудна, так как естественные корма отдельных видов детально не изучены. Со времен средневековых зоологов преемственно через Бюффона из книги в книгу переписывались общие обзоры питания высших животных. Писали, что олень питается травой, а волк—мясом; лисица—зайцами, тетеревами и мышами, куница—белками. В связи с учением о пользе и вреде птиц начали более детально изучать питание представителей отрядов воробьиных и хищных, применяя уже точный научный метод— исследование содержимого зобов и желудков. Развитие пушного звероводства дало новый толчок исследованию питания многих пушных видов и научной выработке их рационов на фермах. Первые пионеры этого промысла—американские фермеры—не были достаточно подготовлены к тому, чтобы вести кормление животных на данных научной зоотехнии. Но высокая ценность серебристых лисиц в первый период развития промысла заставляла во всяком случае относиться к вопросу о содержании и кормлении очень внимательно. С течением времени к пушным видам, которые разводятся на фермах и стоят на пути к одомашниванию, начали все в большей мере, при изучении их питания и разработке рационов, применять зоотехнические методы Ч
Однако и для зверей пушных ферм—для лисиц, енотовидных собак, нутрии, скунса и других видов—подробности их естественного питания на свободе известны далеко не достаточно. Еще более слабо изучены в этом отношении прочие виды млекопитающих, не исключая и промысловых, и промысловые птицы. Между тем ставить рационально опыты акклиматизации и реакклиматизации или устраивать охотничьи хозяйства невозможно без учета тех условий питания, которые предоставляют видам животных определенная территория и ее биоценоз. А для этого необходимо знать как все подробности питания вида, так и условия, в которых он жил и кормился до перенесения его в новую обстановку. И если достаточные запасы пищи, подходящей для попавшего на новую территорию животного, и не гарантируют еще полностью удачи опыта, все же их приходится считать необходимым условием успеха.
Учение о витаминах и сообщенные факты, полученные при исследовании содержимого желудков в различные месяцы у ряда
1 И. Ю. Житкова, Кормление пушных зверей, разводимых в неволе, Внешторгиздат, 1932.
43
млекопитающих и птиц, показывают, как сложен и ВИДнообразен бывает состав пищи у высших животных. <4асто трудно бывает решить, какие части сложных питательных рационов при естественном питании животного ма воле можно считать случайными и заменимыми и какие— необходимыми.
В результате изучения болезней животных и человека и специально поставленных опытов кормления животных пищевыми смесями химики и зоотехники установили, что полноценная пища, кроме белков, жиров, углеводов и минеральных веществ должна заключать еще какие-то вещества, первоначально неизвестной химической природы, названные витаминами. Находясь в пищевых веществах в ничтожных количествах, витамины в то же время необходимы для благополучного состояния организма. Если они отсутствуют в пище, то лишенное их животное испытывает болезненные явления, названные авитаминозами. В самое последнее время химический состав нескольких витаминов выяснен, некоторые получены даже синтетически. Номенклатура этих веществ основана на их способности предотвращать заболевания. Обозначаются они прописными буквами латинской азбуки. Присутствие в пище витамина С предохраняет от цынги, витамина D—от рахита. От. находящегося в жирах витамина А зависит правильность роста, а от витамина Е—правильность и даже возможность размножения. Витамин В, составляющий собственно комплекс из четырех отдельных форм витаминов, предохраняет от бери-бери, пеллагры и ряда других заболеваний. Отсутствие его в пище, которая дается при опытах голубям, вызывает у них расстройства движения и питания. Витамины В находятся в поверхностных слоях рисовых и пшеничных зерен, вследствие чего хорошо очищенное зерно или мука из такого зерна не имеют полноценной питательности. Этот же витамин содержится в овощах и фруктах, но частично разрушается при варке и консервировке их. Антицынготный витамин С находится в овощах (картофель, капуста, брюква), ягодах, фруктах, особенно в лимонах и апельсинах, а также в молоке, яйцах и свежем мясе. Богаты этим витамином ягоды черной смородины, плоды шиповника и зеленая хвоя сосны и ели.
Знание природы витаминов сразу объяснило, почему в прежние времена цынга была бичом не только полярных путешествий, но и вообще длительных морских плаваний, в течение которых люди питались солониной. Полное отсутствие в пище витамина Е, который заключен в жире и которым богаты зеленые части растений, понижает у млекопитающих плодовитость и вызывает рассасывание начавшего развиваться плода или даже наступление полной стерильности. Уже давно было замечено, что пища, совершенно лишенная жира и фосфора, вносит некоторые ги
44
стологические изменения в строение мужских половых желез и может прекращать сперматогенез.
Открытие и изучение витаминов изменили прежние взгляды на питательное значение различных веществ и обосновали выработку правил питания человека и животных. Здесь найдена была и возможность правильной борьбы с рахитом растущих животных, от которого часто страдает хозяйство пушных ферм. Новейшие течения в физиологии питания и в химии пищевых веществ открывают широкие перспективы дальнейшего развития этих отделов знания. Но пока исследования, касающиеся питания диких животных, все же находятся еще в начальной стадии своего развития. Это верно как по отношению к лабораторным опытам зоотехнического порядка, так и по отношению к исследованиям, устанавливающим питание диких животных на воле в различные времена года. Здесь надежные результаты дает преимущественно один метод—массовый сбор в различных местностях и в различные периоды года зобов и желудков позвоночных животных и изучение качественного и количественного состава их содержимого. Произведенные исследования показывают, что пища высших животных разнообразна и по основным видам кормов й по общему количеству объектов, составляющих кормовую массу в разные периоды года и при различных условиях. Домашние травоядные млекопитающие наряду с другими проявлениями морфологической и физиологической изменчивости и приспособления к бытовым условиям человеческой жизни приспособились и к упрощенному и однообразному питанию. Лошадь может жить при кормовой даче, состоящей из овса и сена. Однако хозяевам известно то благотворное влияние, которое на здоровье и общее самочувствие лошадей и рогатого скота оказывают зеленый корм (сравнительно с сеном богатый витаминами С, D и Е) и различные корнеплоды, особенно репа, брюква и морковь.
Картина химических и физиологических процессов, связанных с питанием высшего животного, очень сложна. Изучение витаминов не принесло пока окончательно точных данных о их природе и действии. Однако и без химии ясно, что зеленые луговые травы при их высушивании и превращении в сено теряют мягкость, сочность и вкусовые качества. Изменяется кормовая ценность трав и во время их роста и созревания: клетки травянистых растений деревянеют, количество клетчатки увеличивается, а содержание белка уменьшается. Следовательно при питании травоядного животного на обыкновенном луговом пастбище в ранний период вегетации оно получает более разнообразный и питательный корм. Это остается верным для насекомоядных животных, так как. в ранний период лета они добывают относительно больший процент гусениц, чем в конце лета.
45
Вероятно это важно для выкармливания молодняка. Зимой травоядные домашние животные и при примитивной форме хозяйства, т. е. при содержании их на пастбище (киргизский скот, якутская лошадь), переходят на питание вялым или сухим кормом. При домашнем содержании силы их поддерживаются зерновым кормом, мукой и корнеплодами. Дикие животные нередко бедствуют по зимам от недостатка корма.
Чем свободнее домашнее животное в выборе корма, тем яснее проявляет оно стремление разнообразить свои рационы. Домашний северный олень, питающийся зеленым кормом летом и ягелем зимой, с большой настойчивостью и жадностью отыскивает грибы и не упускает случая схватить и съесть лемминга. Собака и кошка едят траву. Комнатные кошки и собаки, питающиеся с людского стола иногда очень утонченной пищей, нередко ходят на промысел на помойные ямы, где едят отбросы, вовсе не похожие на деликатесы, составляющие обычно их пищу. Дети также нередко отвергают к огорчению своих матерей различные вкусные снадобья и едят совсем не вкусную пищу, очевидно нужную в данный момент организму.
Многие прежние сообщения о питании высших животных, накопившиеся в научной литературе, содержат общие места. В учебниках зоологии вопрос этот почти или вовсе не трактуется; в больших учебниках общей биологии позвоночных внимание авторов сосредоточено на описании приспособлений организма позвоночных (строение зубов, кишечного канала) к различным формам питания1. Между тем практика промыслового животноводства и особенно новые течения и задачи, появившиеся в ней в последние десятилетия, требуют совершенно точных исследований, имеющих целью определение качественного и количественного состава пищи диких видов. Наибольшее количество работ такого характера посвящено птицам—хищным и воробьиным—и связано с общим вопросом о пользе и вреде птиц. Научных работ, посвященных изучению питания промысловых видов высших позвоночных, в особенности млекопитающих, вышло пока очень немного. Между тем результаты этих работ интересны и имеют большое значение для правильной постановки промыслового дела, для опытов акклиматизации, содержания в неволе или одомашнивания промысловых видов. Некоторые работы такого характера выполнены в последнее время сотрудниками биологических промысловых станций1 2.
1 Кашкаров и Станчинский, Курс биологии позвоночных, Москва, 1929; Н i 1 z h е i m e г, Handbuch der Biologie der Wirbeltiere. Stuttgart, 1913.
2 Например Биологической охотничье-промысловой станции в Москве (бывший отдел биологии Центральной лесной опытной станции). Важнейшие работы по питанию промысловых видов, произведенные там, следую-46
При исследовании Желудков баргузинских соболей1 иа 98 изученных желудков bqq оказались остатки млекопитающих, в 13 птицы, в 10 насекомые. В 77 были остатки растительной пищи с преобладание^ кедровых орехов (в 48 желудках). Встречалась также ягоды. Часто в желудках обнаруживали хвою ели, пихты, лиственницы и можжевельника (как я уже говорил, в зеленой хвое установлено присутствие витаминов). Потребность в кедровых орехах, которые, как и семена пихты, соболь отчасти добывает из Кладовых (зимних запасов) бурундука, объясняет известное совпадение ареала соболя с ареалами бурундука и кедра. Для тетерева С. В. Лобачев и Ф. А. Щербаков установили 79 видов растительных кормов и 26 видов животных (насекомых). Среди последних важнейшее место занимают муравьи. В августе главными растительными кормами служат ягоды можжевельника, малины, костяники, брусники, черники, семена лютика ползучего, марьянника, иван-да-марьи; птичьей гречихи. Кроме того второстепенных кормов 16 видов, редких и случайных—14 Видов. В октябре тетерева переходят уже почти всецело на растительные корма—сережки березы и ольхи, плоды можжевельника, побеги черники, ягоды брусники. В течение зимы главное значение в питании имеют плоды можжевельника, меньшее—ольха, береза и другие деревья (сережки, почки, побеги, иногда хвоя). Птенцы в течение июня и начала июля питаются исключительно насекомыми. Авторы работы полагают, что отдельные Виды кормов могут иметь для птицы и лекарственное значение, например глистогонное. У глухаря среди зимних кормов первенствующее значение имеет зеленая хвоя. В общем для глухаря установлено 37 видов животных кормов (насекомых) и 62 вида растительных. Не менее сложно и разнообразно питание рябчика. В зимний период список кор-
щие: А. Ф. Чиркова, О питании лисиц Московской губернии, Труды Центр, лесной опытной станции, отдел биологии, вып. 1, 1928; С. В. Л о-бачев и Ф. А. Щербаков, Естественные корма тетерева-косача, Бюллетень Моск, о-ва испытателей природы, вып. 1, 1933, и Естественные корма глухаря (рукопись); А. Н. Формозов, К биологии рябчика, Бюллетень Моск, о-ва испытателей природы, вып. 1, 1934, и Северная лесостепь и степь Западной Сибири как область массового обитания водяных птиц (рукопись); Д. М. В я ж л инский, Г. А, Фейгин и Л. В. Шапошников, К биологии выхухоли, Труды ЦЛОС, отдел биологии, вып. VII, 1930; Н. П. Лавр он, Некоторые данные по питанию ондатры, •эоол. журнал, т. XII, вып. 2, >933; Н. К. В е р е щ а г и н, Опыты акклиматизации нутрии, 1934 (рукопись); «Работы Волжско-Камской охотничье-ысловой станЦии», Ученые записки Казанского университета, Казань, 1932, статьи Жаркова, " е п л о в а и Тихвинского о питании лисицы и барсука; Барановская Т. Н. и Колосов А. М., штание лисицы (рукопись работа лаборатории Института пушного и охотничьего хозяйства).
1 Н. И. К а л а б у х о в, С. С. ф о л и т а р е к, А. Я. Ч е п ц о в а,, атериалы по питанию соболя, изд, о-ва «Советская Азия», 1931.
4Т
люв этого вида ограничивается сережками ольхи и березы, почками и концами побегов тех же и других видов лиственных деревьев. В период вегетации рационы рябчика богаты животными кормами (муравьи, наездники, жуки, реже их гусеницы и куколки, изредка пауки и улитки). С весны до снега в зобах обильно .находятся зеленые части трав и древесных листьев, особенно осиновых; изредка хвоя сосны и можжевельника; семена осоки, таволги, марьянника, щавеля; всевозможные ягоды, среди которых главное место занимают летом черника, а осенью (с авгуг •ста по ноябрь)—брусника. В августе и сентябре зобы рябчика часто, бывают наполнены исключительно ягодами.
По наблюдениям А. Н. Формозова на озерах лесостепей Западной Сибири для обычных наших видов уток в качестве растительных кормов исключительное значение имеют семена сравнительно немногих водяных растений—рдеста гребенчатого и пронзеннолистного, видов перистолистников, руппии и ряски. В большей степени защитное и лишь отчасти кормовое значение имеют тростник и рогозы. Уток привлекают конечно те воды, которые обильны кормовыми растениями. Перечисленные выше виды боровой дичи также нуждаются в определенных растительных сообществах. Сезонные кочевки тетеревов, к сожалению мало изученные, и перелеты серых куропаток вероятно связаны с условиями питания. Выше уже отмечено, что виды наших тетеревиных птиц очень трудно акклиматизируются в новых ареалах и станциях. Исключение составляют только серые куропатки.
Кроме климатических и кормовых существует много и иных условий среды, частью мало известных или мало привлекательных для исследования. Условия эти могут влиять положительно или отрицательно при опытах акклиматизации или иных хозяйственных мероприятиях. Во всяком случае значение корма велико. «Специальное охотоустройство только тогда выйдет из тупика,—говорят упомянутые выше авторы статьи о питании тетерева,—когда промысловая биология даст в руки охотоустрои-теля настоящий материал по биологии вида, нужный для составления частного (подвидового) плана хозяйства, и в частности когда будет ясно, какие корма являются действительной кормовой' базой для промыслового вида. Только имея минимум биологических сведений, мы сможем правильно подойти к оценке участка и без грубых ошибок строить видовые планы хозяйства». Сказанное приложимо для целей акклиматизации как к выбрру ареалов, так и самых видов.
Запасы пищи, необходимые для жизни животных, прямо или косвенно связаны с растительным покровом. Процессы конкуренции, протекающие в растительном биоценозе, существенным образом отражаются и на мире животных. С условиями
48
строения почвы кроме сложных косвенных связей через растения есть и прямая связь—у животных, добывающих в земле пищу или роющих в ней убежища. Ботаники стараются изучить соотношения периодизма растений с периодическими явлениями климата. Такие исследования относятся к задачам фенологии при несколько усложненной методике, т.. е. путем не простой только регистрации наблюдений, но также выяснения связей и зависимостей протекающих процессов. Для животного биоценоза и его отдельных видов и особей картина экологических зависимостей сложнее, чем для растений. Установить здесь «комплексные экологические величины» (подобные «комплексным величинам климатическим») трудно. Борьба видов животных за существование протекает в чрезвычайно разнообразных условиях. Предварительное изучение условий при каждом опыте акклиматизации пока может быть сделано только в основной и грубой форме; окончательные выводы устанавливаются результатами опытов.
При подготовке опытов акклиматизации вида необходимо учитывать и те особенности отношений к новым условиям, которые будут отличать приплод от взрослых представителей вида. Взрослые тетерева живут в неволе, а птенцы их не выживают. Низкие температуры, не опасные для взрослых животных, могут быть гибельны для приплода. Питание молодых животных может сильно отличаться от питания взрослых. Птенцы зерноядных птиц нуждаются в насекомых. Мальки некоторых видов рыб требуют пищи, очень однообразной по составу, состоящей например из немногих видов мелких рачков планктона.
Новая обстановка, в которую попадает вид, может не обеспечивать нужного питания и ряда других необходимых условий именно для вновь нарождающихся поколений. Иногда невозможно решить, какие условия мешают определенной форме укрепиться за пределами присущего ей ареала. Издавна известны переселения с востока на запад двух азиатских форм птиц. Пустынные саджи или попытки, распространенные в заволжских степях и в Средней Азии, неоднократно выселялись громадными стаями к западу, долетая до Франции и Англии. В течение ближайших лет после появления в Западной Европе птицы там исчезали, вероятно в результате преследования и мало подходящих условий гнездования. Повидимому не могут прижиться в Западной Европе также и периодически массами туда выселяющиеся сибирские ореховки (тонкоклювая форма— Nucifraga caryocatactes macrorhynchos Brehm), хотя близкая западная форма того же вида оседло живет в горных лесах Европы, даже в Пиренеях. Обратного лёта сибирских кедровок никогда не наблюдали. Отдельные пары их повидимому
4
Б. М. Житков
49
приступают к гнездованию, но после птицы постепенно исчезают, не смешиваясь с туземными.
В области акклиматизации (в широком смысле этого слова) успехи практических мероприятий будут возрастать параллельно с накоплением научных данных по морфологии, генетике и физиологии видов и с развитием точных комплексных исследований жизни биоценозов. Пренебрежение научными методами работы всегда будет увеличивать на этом пути неудачи и разочарования.
IV
О МЕЖВИДОВОМ СКРЕЩИВАНИИ
При решении практических задач акклиматизации, равно как при выяснении сложных явлений, слагающих ее процесс, значительная роль принадлежит теперь, и еще большая будет принадлежать со временем, опытам и теории скрещивания. Термином этим обозначают получение новой особи (носящей название помеси, гибрида, бастарда), которая происходит от двух родителей, различных по их наследственным свойствам. В сущности невозможно провести границу между нормальным, размножением и скрещиванием. Нормальным признается обычно размножение, в котором участвуют особи одного и того же «хорошего» (линнеевского) вида. Но такой вид в большинстве случаев распадается на ряд внутренних систематических единиц, которые отличаются по некоторой сумме признаков. Размножение, при котором самец и самка относятся к различным формам (подвидам, морфам), будет также скрещиванием. Наконец и формы, причисляемые к одному и тому же элементарному («мелкому») виду, могут отличаться друг от друга индивидуальными признаками.	ч
В биологии известны случаи, когда не удается скрещивание и между элементарными видами. Но, с другой стороны, не особенно редки межвидовые помеси, являющиеся продуктами скрещивания между «большими» видами. Сравнительно гораздо реже получаются межродовые помеси и совсем редко—гибриды между представителями различных подсемейств или семейств. Среди млекопитающих и птиц есть группы, которые особенно легко дают помеси: таковы быки, олени, лошади, а из птиц представители семейств утиных, тетеревиных и фазановых. Нередки помеси между различными видами и родами рыб, чему особенно содействует обычный у большинства рыб способ оплодотворения икры без соединения самца и самки.
Для получения новой особи при скрещивании, как и при нормальном внутривидовом половом размножении, должен произойти акт оплодотворения. Этим термином обозначается соединение мужской и женской половых клеток, в результате которого ядро мужской гаметы сливается с ядром женской,
4*
51
после чего начинаются дробление яйца и дальнейшее развитие зародыша. Процесс этот легко наблюдать на прозрачных яйцах некоторых морских животных (например иглокожих), оплодотворение которых происходит в морской воде и мол&г протекать в некотором количестве воды под объективом микроскопа.
Отделяющееся от материнской половой железы (яичника) яйго на первый взгляд кажется чрезвычайно просто устроенным; в нем легко различить только плазму и ядро, отличные по структуре и химическому составу. Однако тот факт, что из весьма сходных повидимому между собой яиц разных видов происходят неизменно различные сходные с материнскими организмы, равно как и многие другие тонкие и точные подробности наследственной передачи признаков, показывают, что на самом деле яйцо представляет собой чрезвычайно сложный одноклеточный организм. То же можно сказать и о мужской клетке—сперматозоиде, который обыкновенно бывает гораздо мельче и значительно активнее яйца.
Изучению половых продуктов, их созревания и весьма сложных процессов оплодотворения посвящена громадная научная литература. Успех и дальнейшее развитие точных знаний в этой области зависят от усовершенствования оптических приборов и от успехов биологической химии и физики. Как процесс оплодотворения,-так и строение зрелых половых продуктов настолько сложны, что все попытки свести их к известным физико-химическим структурам и явлениям пока нисколько не объясняют дела. Притяжение яйцом сперматозоида в связи с общей теорией тропизмов про’бовали объяснять хемотропизмом. Но наблюдаемые явления активности яйца, выбора им в отдельных случаях одного из многих сперматозоидов, дают мало оснований для такого объяснения. Понимание явлений и их значения неразрывно связано здесь с познанием строения и функций живого вещества. Бесчисленное количество весьма тонких наблюдений и опытов произведено для того, чтобы изучить подробности процесса оплодотворения и донять их значение. Но разнообразие мнений биологов в области выводов о значении различных частей структуры гамет и различных моментов оплодотворения показывает, что познание этих сложных явлений принадлежит будущему.
На основании прямых наблюдений в поле микроскопа можно сказать, что в оплодотворении принимают активное участие и сперматозоид и яйцо. Подвижный сперматозоид ищет-яйцо, кажущееся пассивным. Но у некоторых морских животных, оплодотворение которых легко наблюдать, можно видеть, что навстречу одному из многих сперматозоидов, прикасающихся к яйцу, плазма яйца поднимается бугорком, в который входит сперматозоид, стремясь принести свое ядро к ядру яйца. Точно
52
так же после проникновения в плазму яйца одного сперматозоида яйцо сейчас же защищается от проникновения в него следующих стремящихся к этому сперматозоидов, выделяя на своей^оверхности непроницаемую для живчиков желточную оболочку. Влиянием наркотиков или стрихнина можно искусственно ослабить эту реакцию яйца. В приведенное в патологическое состояние яйцо может при этом проникнуть несколько сперматозоидов. Но тогда дробление течет неправильно и зародыш отмирает. В редких наблюдавшихся у некоторых животных (акул и пресмыкающихся) случаях естественной (физиологической) полиспермии все же только один живчик оплодотворяет ядро, прочие остаются в пл'азме.
В мужских и женских половых железах половые клетки развиваются из сходных зачатков. У некоторых низших представителей растительного царства соединяющиеся друг с другом гаметы не отличимы (случаи так наз. изогамии). В громадном же большинстве случаев морфологическое отличие мужских и женских половых продуктов выражено очень резко. Слияние их и их ядер влечет за собой два явления: 1) начало развития новой особи и 2) комбинированную передачу этой особи признаков и свойств обоих родителей.
Если сложны и разнообразны непосредственно наблюдае, мые явления, слагающие процесс оплодотворения, то еще разнообразнее толкования и определения значения этих явлений в той громадной научн.ой литературе, которая посвящена этому вопросу. Большинство биологов утверждает, что носителями наследственности в половых продуктах являются ядра и специально заключенный в них хроматин. Но существует мнение, что известное участие в передаче наследственных свойств принимает и плазма. Многие авторы в созревании половых клеток и оплодотворении видят процесс омоложения, необходимый для дальнейшей жизни плазмы. Другие, следуя теории зародышевой плазмы Вейсмана, отрицают существование такого процесса. Р. Гертвиг в процессе оплодотворения, как и конъюгации простейших, склонен видеть известную реорганизацию органической субстанции, вследствие которой устанавливается нужное физиологическое и химическое соотношение между нуклеоплазмой ядра и цитоплазмой клетки. При оплодотворении новый организм получает какое-то свойство, которое постепенно терял старый организм в течение жизни х.
Если оплодотворение заключается в слиянии двух одноклеточных организмов, то в тончайших и еще совершенно неизвестных подробностях строения клеток вообще и половых клеток в частности нужно искать причины того, что в одних случаях
1 В fl h 1 е г, Alter und Tod, Biol. Zentralblatt, XXIV, № 2, 3, 4.
’ 53
для развития нового организма необходимо слияние клеток, а в других яйцо может развиваться партеногенетически; что иногда возможно межродовое скрещивание, а в других случаях не удается и межвидовое; что гибриды могут быть плодовитыми или бесплодными; что общее состояние организма может содействовать или препятствовать оплодотворению. До решения этих сложных вопросов в области практических задач остается путь простых наблюдений и экспериментов, устанавливающих лишь самые факты скрещивания различных форм, признаки и качества помесей и наличность или отсутствие у них плодовитости. •Равно возможны и относительно грубые гистологические исследования половых органов ’ й продуктов.
Положение, которое на основании многих наблюдений и экспериментов можно считать установленным, гласит, что степень успеха скрещивания в общем зависит от генетического соотношения особей и их гамет. При скрещивании особей, близких по основной структуре и признакам (например особей, принадлежащих к двум географическим подвидам одного вида), получается обычно жизнеспособное потомство. Когда скрещиваются резко отличные особи (различные «линнеевские» виды или роды), оплодотворения не происходит или родится нежизнеспособное, чаще всего стерильное потомство х. Однако объемлющего значения это положение не имеет. Уже при первых опытах (братьев Гертвигов) скрещивания морских ежей выяснилось, что удача или неудача процесса зависит не исключительно от систематической близости скрещиваемых видов. В то же время при доказанной возможности оплодотворения яиц одного вида или рода сперматозоидами другого не всегда можно получить обратное оплодотворение. Так яйца ежа Echinus легко оплодотворяются спермой рода Strongylocentrotus, но не наоборот.
Оплодотворение при скрещивании легче удается, если яйца не вполне свежи и испытали в той или иной форме некоторое угнетение жизнеспособности (т. е. очевидно ослаблена их сопротивляемость ненормальному оплодотворению). С последним явлением стоит вероятно отчасти в связи тот факт, что одомаш-
1 У форм, имеющих наружное оплодотворение, удается искусственно производить скрещивание систематически далеко отстоящих форм животных, но зародыш проходит при этом только начальные стадии развития. По указанию Лёба, основанному на опытах Менкгауса и его собственных, яйца очень многих видов морских рыб можно оплодотворить молбками различных других видов, но гибридные зародыши быстро погибают. У них закладываются нервная система, глаза; слуховые органы, сердце и кровеносные сосуды; химические же процессы в развивающемся зародыше, как нужно думать, протекают неправильно, и кровообращение не устанавливается. Таким образом исчезают случайно возникающие, неприспособленные для жизни формы (Лёб, Жизнь, Природа, 1912).
54
ненные расы растений и животных скрещиваются в среднем легче, чем расы тех же видов, находящиеся в диком состоянии. Процесс одомашнивания, с одной стороны, может несколько ослабить природную конституцию видов, с другой—виды нивелировать. Если, как можно думать, одни породы собак происходят от шакала, другие от волка, то в настоящее время бесчисленные расы и помеси домашней собаки составляют уже один вид, неограниченно легко размножающийся. В литературе описано чрезвычайно много форм гибридов, в особенности среди птиц и млекопитающих, помеси которых больше бросаются в глаза человеку1. Нужно прибавить однако, что действительно авторитетных наблюдений и строго поставленных опытов межвидового скрещивания несравненно меньше, нежели беглых описаний отдельных помесей и сообщений о сомнительных, не обставленных доказательствами случаях. И очень мало работ, прослеживающих дальнейшую судьбу плодовитых бастардов в течение ряда поколений1 2.
Есть формы помесей, издавна известные людям и обычные в о'бихбде человеческого хозяйства. Таковы например мулы, бесплодие которых (не абсолютное, как увидим ниже) вошло в пословицу. Любителям комнатных птиц хорошо знакомы помеси канарейки с различными видами вьюрков. Наиболее среди них известны и ценятся бастарды канарейки и щегленка, канарейки и чижа,—из первых по своим качествам именно потомство самца щегленка и самки канарейки. Между тем обратное скрещивание самца канарейки с самкой щегленка дает помеси, мало пригодные для содержания в клетках. Многочисленные гибриды различных вьюрков описаны и в чисто научной орнитологической литературе и в многочисленных сочинениях, посвященных разведению и содержанию комнатных певчих птиц. Среди куриных птиц домашних и диких хорошо известны помеси между различными фазанами, фазанами и курами и между отдельными видами тетеревиных (Tetraoninae). Но описаны и помеси между домашними курами и цесаркой, тетеревом, рябчиком, глухарем, белой куропаткой, куропатками серой и каменной (Perdix saxatilis Меу), т. е. между птицами, принадлежащими к различным подсемействам—фазановых (Pha-sianinae) и тетеревиных (Tetraoninae) и отчасти к таким видам, которые очень трудно размножаются в неволе. Большая литература посвящена разнообразным помесям лошадей (Equidae) и быков (Bovinae).
1 См. например книгу A. Suchetet, «Les oiseaux hybrides, rencon-trds й I’etat sauvage, Lille, 1890; Addenda et corrigenda, 1895.
2 Я здесь совершенно не касаюсь области генетики и обширной литературы менделизма, а говорю только о работах, устанавливающих и описывающих случаи настоящих скрещиваний межродовых и межвидовых.
55
Сообщения о многих случаях помесей разбросаны в зоологической и сельскохозяйственной литературе—часто не в виде протокольных описаний опытов, а в виде сообщений о наличии означенных помесей, иногда с чужих слов и без подробного описания признаков предполагаемых бастардов. Обстоятельство это необходимо учитывать при пользовании литературой. Среди таких сообщений имеется и относящееся к половине прошлого века описание помеси утки и курицы, основанное на том, что автор видел утку с ногами, похожими на куриные. При этом автор руководствовался вероятно не раз описывавшимся случаем1 отсутствия на ногах домашних уток плавательных перепонок. Необыкновенное разнообразие уродств, встречающихся в природе, вообще заставляет считать выводы такого рода слишком поспешными. Мне приходилось встречаться со случаями глубокого убеждения людей в том, что в их владении находится помесь кошки с кроликом или зайцем. Основано оно на появлении изредка уродливых котят с удлиненными задними и укороченными передними ногами. Котенок перепрыгивает на задних ногах, как заяц. Отсюда делается вывод: ксшка ходила в лес, она там «наверное» встречалась с зайцем. Совсем недавно много шума поднял в европейской прессе «гибрид» коровы и барана, родившийся в Фрисландии. Он оказался мелким выродившимся бычком—к разочарованию хозяина, который ценил его во много тысяч гульденов, но в конце концов зарезал на мясо 1 2. Не раз приходилось мне слышать, что сиамские кошки (редкая и очень красивая по окраске раса домаша них кошек), которых иногда называют «ксшками-куницами», и являются как раз помесями кошек с куницами. Сообщения о таких помесях (между кошкой и куницей), а также между кошкой и собакой и даже между кошкой и соней-полчком (!) встречаются и в литературе.
Каким образом в отдельных случаях могли возникать сообщения о совершенно невероятных скрещиваниях, показывает например следующий интересный факт. Аккерман3 в разборе межвидовых гибридов упоминает в качестве курьезного охотничьего рассказа о существовавшей якобы в Северной Америке помеси между овцой и выдрой, описанной Гёмфрейсом4 и позже
1 Der Zool. Garten, XXV, S. 154, 1884.
2 E. Mohr, Der angebliche Schaf-R ind-Bastard («Schafochse»)von Husum, Zool. Garten, B. Ill, H. 1/3, 1930. При взгляде на приложенные к статье фотографии трудно догадаться, почему именно этот бычок оказался в родстве с бараном. См. также A d a m е t z, Ueber angebliche Hirschrin-derbastarde, Biologia generalis, IV, 3/5, 1928.
3 «Abhandl. u. Berichte des Vereins fiir Naturkunde zu Kassel», XXXXIII, S. 67, 1928.
4 «Philos. Transact.», p. 88, 1813.
56
Гофакером1. Поводом для этих сообщений послужила мутация овцы, давшая начало новой расе. Термин «мутация» с определенным значением укрепился в биологии только после работ Г. де Фриса, но многочисленные случаи мутаций, называвшиеся случаями толчкового развития, й притом именно мутаций наследственных, были описаны ранее Дарвином1 2, Кёлликером и Коржинским.' «В некоторых случаях,—говорит Дарвин3,— новые расы появлялись внезапно. Так в 1791 г. в Массачусетсе родился ягненок с короткими кривыми ногами и длинной спиной, похсжий на таксу. От одного этого ягненка произошла полууро-дливая раса анконская или выдровая... Эти овцы удивительны; так как они передают в полной чистоте свои признаки... Если их скрещивают с другими расами овец, то потомство не получает промежуточных признаков, а сходно в точности с одним из родителей, и так бывает даже при двойнях. Анконские овцы, находясь в составе стада, любят также держаться, соединившись вместе, отдельно от овец другой породы».
Очевидно в этом случае название «выдровая овца» или «овца-выдра» («Ottersheep»), которым окрестили новую расу, вызвало! скороспелое сообщение о помеси. По своему происхождению гибрид этот похсж следовательно на гибриды кошек и куниц. Большинство таких сообщений мало отличается от средневековых легенд и процессов, которые рождение человеческих уродов ставили в вину матерям, имевшим якобы своими партнерами дьявола, инкубов или различных домашних животных.
Помеси, и притом плодовитые, между волками и домашними собаками, а также между шакалами и собаками принадлежат к числу обыкновенных и много раз описанных. Легкость получения их объясняется генетическим родством домашних собак с указанными видами, которые считаются наиболее вероятными предками домашней собаки. Но уже утверждения, что существуют помеси между волком и лисицей, основаны на следующем сообщении журнала «Isis». В лесу близ Дарды в Венгрии был убит зверь, которого первоначально приняли за лисицу. Он имел тело лисицы, но окраску шерсти волчью и слишком короткий для лисицы, похсжий на волчий, хвост. Исследования,, произведенные «выдающимися зоологами и опытными охотниками в Вене» (фамилий не названо) установили, что это помесь между лисицей и волком. Недостаточно определенны и вески также все найденные мной сообщения о помесях между собакой и лисицей, хотя теоретически не следует категорически отрицать их возможность. Старый Тревиранус кратко говорит: «Что
1 Eigenschaften d. Tiere, S. 87, 1828.
2 Das Variiren der Tiere und Pflanzen, fibers v. V. Carus, B. 1, S. 34. Stuttgart, 1873.
8 Das Variiren der Tiere und Pflanzen, В. I, S. 109.
5Z
мул, а также помеси лисиц и собак не всегда бывают бесплодны, это всем известно»1. О помесях лисиц и собак упоминает и Паллас в «Путешествии».
Дарвин, на мнение которого в этом вопросе иногда ссылаются и который подробно пишет о помесях собак с волками и шакалами по поводу возможности скрещивания собак и лисиц говорит только следующее: «О немецком шпице сообщают, что он легче подпускает лисиц, чем другие расы, а Годгкин говорит что самка динго в Англии подманивала к, себе диких лисиц1 2. Но в новом вполне научно построенном издании «Жизни животных» Брэма (издание проф. О. Цурстрассена) сказано следующее: «До настоящего времени ни разу не было доказано существование плодовитых помесей или вообще помесей между лисицей и собакой, хотя такие сообщения нередко появлялись»3. И? Единственное, заслуживающее некоторого внимания сообщение, которое мне удалось найти, принадлежит директору сада в Ганновере. Он сообщает, что в клетку к лисовину была посажена сука, которая была оплодотворена и принесла четырех черных—в мать—щенков, вскоре околевших. Автор указывает, что суку заперли после скрещивания с лисицей, но нет ни слова о том, как берегли ее до этого. Посажена в клетку сука была уже в] пустовке. Это сомнительное сообщение по своей беглости и краткости не соответствует интересу опыта4. Ю. Филипченко, ссылаясь на неудачные опыты Натузиуса, отрицает возможность получения гибридов от собаки и лисицы5. Совершенно отрицательные результаты дали опыты Кюна в Галле.
В самое последнее время появилось по этому вопросу сообщение директора зоологического парка в Мюнхене Г. Гека, которое однако столь же мало доказательно, как и все прочие. Речь идет опять не о точно поставленных опытах, а об якобы бастарде, который привезен из Ниццы. Приложенная фотография нисколько не убеждает в том, что это фотография помеси, а не просто собаки определенного типа, тем более что эту предполагаемую помесь немедленно удалось в саду скрестить с волком (койотом)6.
1 Treviranus, Biologie oder Philosophic d. lebenden Natur, B. Ill, S. 412, Gottingen, 1805.
2 Das Variiren der Tiereund Pflanzen, fibers. v. V. Carus, Stuttgart, В. I, S. 34, 1873.
3 Die Saugetiere, neubearbeitet von L. Heck und M. Hilzheimer, B. Ill, S. 233, Leipzig, 1930.
4 W. Niemeyer, Ztichtungserfolge im Zoologischen Garten in Hannover, Der Zool. Garten, IX Jahrgang, S. 69, Frankfurt, 1868.
5 Ю. Филипченко, Частная генетика, т. II, Животные, стр. 227, 1928.
6 Н. Н е с к, Deutscher Jager, № 5, 1933. Перепечатано в Der deutsche Pelztierziichter», Н. 6, 1933.
58
Среди млекопитающих появление плодовитых помесей бывает обыкновенно при генетической близости скрещивающихся диких или домашних видов к их предполагаемым предкам. Кроме помесей собаки с волками и шакалами известны также плодовитые помеси домашней овцы с муфлоном европейским1 (О vis musimon Schreb.) и азиатским (Оvis orientalis Gm.); домашней лошади с лошадью Пржевальского (рис. 5); домаш-
Рис. 5. Помесь лошади Пржевальского и домашней лошади (мать— домашняя). Заповедник Чапли. Фот. М. П. Розанова.
ней кошки, происхождение которой не вполне ясно (думают, что она произошла от африканской Felis ocreata Gm.), с наиболее близкими к ней дикими видами1 2. Разнообразные, часто плодовитые помеси известны между видами оленей (рис. 6), а также между различными видами лошадей и быков3. Известный охотникам заяц-тумак является вероятно помесью русака и беляка. Но нередки среди отдельных групп млекопитающих
1 См. проф. М. Ф. Иванов и проф. Л. К. Гребень, Гибриды от муфлона и домашних овец разных пород, Бюллетень опытной и племенной станции госзаповедника Чапли, № 7, 1932.
2 Опубликованные сообщения о помесях видов кошек не имеют впрочем научной достоверности.
8 Многочисленные опыты видового скрещивания быков и лошадей описаны у Ю. Филипченко, Частная генетика, ч. II, стр. 137.
59
и исключения. Так, не имеется описаний помесей куниц лесной и каменной, хотя это виды очень близкие и хотя существуют помеси между лесной куницей и соболем. Эта последняя помесь известна у пушников под названием кидас.
Под полное сомнение должны быть поставлены знаменитые лепориды—помеси между зайцем и кроликом, хотя нельзя решительно отрицать самую возможность их появления, и .хотя хозяйство Ру и сообщения Брока1 в половине прошлого века и были
Рис. 6. Олени (помеси) на пастбище в заповеднике Чапли. Фот. М. П. Розанова,
приняты как доказательство. Но такие опыты, позже многократно производившиеся, неизменно давали отрицательный результат.
Француз Альфред Ру поставил в Ангулеме разведение лепо-ридов, как он назвал помесь между зайцем и кроликом, на широкую ногу, сделав из этого выгодное предприятие. Брока увидел экземпляры таких помесей в имении своего знакомого и услышал от него об их полодовитости. Отправившись потом в Ангулем, Брока узнал от самого Ру, что он имеет уже седьмое поколение гибридов и получает от лепоридов хороший доход (продает по 1000 штук и более в год). Посетив Ру во второй раз и увидав десятое поколение лепоридов, Брока убедился по его словам, что Ру создал новую расу (следует сказать—новый вид и даже род, так как кролики и зайцы относятся к различным родам). У Ру по словам Брока все помеси получались от зайца
1 Broca, Mem. sur 1 ’hybriditd etc., Journ. de la phisiologie de 1’homme et des animaux, I, Paris, 1858. Я не нашел в библиотеках этого тома и читал перевод этой статьи д-ром Ягор в Annal. d. Landwirtschaft in d. Konigl. Pruss. Staaten, Jahrgang XIII, № 10—11, 1865;—J a g о r, Von d. Lepo-riden-Mischlingen von Hasen u. Kaninchen.
60
(русака) самца и кролика-самки. Как сообщил Ру, все покрытия происходят ночью и обязательно в отсутствие людей. Первые помеси (крольчиха х заяц) по указанию Брока очень похожи на кроликов, так что их легко спутать с последними. Более заметны признаки зайца у помесей с 3/4 крови зайца, у которых цвет ближе к зайцу и уши удлинены. В период хозяйства Ру
Рис. 7. Зубробизоны на пастбище. Заповедник Чапли. Фот. М. П. Розанова.
установились на местном базаре цены, по которым'за кролика платили 1 франк, за четырехмесячного лепорида—2 франка, за более старого—дороже, так как они были тяжелее и кролика и зайца, а шкура и мясо их были много лучше кроличьих; корма же на них шло столько же, сколько на чистых кроликов.
Кто знаком с условиями торговли в капиталистических странах, тот легко может усомниться не только в точности многих данных Брока, записанных со слов Ру, но и в самом существовании лепоридов, вместо которых могли фигурировать помеси дикого кролика с крупными домашними или одна из крупных домашних рас. Сам Брока упоминает о возможности различных неточностей и отстаивает только наличность новой размножающейся формы. В немецкой литературе сначала Кольтц1, потом Белинг 1 2, признавая возможными самые помеси между кроликом и зайцем, указывают, что данные Брока не основаны на фактах, и что в Ангулеме разводилась своеобразная раса кроликов. Отрицает получение новой расы и указывает на
1 К о 11 z, Der Kaninchenhase des Herrn Roux aus Angouleme, Allgem. Forst-u. Jagdzeitung, S. 164, 1867.
2 В e 1 i n g, Korrespondenzen, Zool. Garten, S. 74, 1874.
61
ее сходство с кроликами исследовавший предполагаемых лепори-дов Сансон L Совершенно определенно по этому поводу высказывается проф. Ландуа. «В итоге мы должны констатировать, что до настоящего времени нигде не удалось получить таких бастардов» 1 2 *.
В тех случаях, когда данные о лепоридах попадали в руководства по животноводству, можно было заметить неуверенность авторов, указания на неточности и противоречия литературных источников и на сходство лепоридов с кроликами 8.
Рис. 8. Зебра Чапмана (кобыла) с жеребенком от лошади Пржевальского (жеребец). Чапли. Фот. М. П. Розанова.
Знаменитый немецкий зоотехник Натузиус4 после 20-летних исследований доставленных ему экземпляров «лепоридов» и многочисленных неудачных опытов пришел к следующему выводу: «все, что до си\ пор было сказано о происхождении лепоридов, сказано на ветер».
В новейшее время Рёриг посвятил статью подробному описанию бастарда, убитого на воле и доставленного на известную биологическую сельскохозяйственную станцию в Далеме i(Bio-
1 М. A. Sa nso n, Sur les metis des 6speces du Lifcvre et du Lapin, Comptes rendus, t. 74, Seance du 22 Avril 1872.
2 Der Zool. Garten, XXVI, S. 316, 1885.
* Wilkens, Grundzflge der Naturgeschichte der Haustiere, S. 197, Dresden, 1880.
4 H. v. Nathusiu s/Ueberdie sogenarinten Leporiden, Berlin,-1876.
62
logische Anstalt fur Land und Forstwirtschaft1). В ней дано подробное со многими рисунками анатомическое описание бастарда, имеющего промежуточные признаки между зайцем и кроликом. Но происхождение этого, вероятно только кажущегося бастардом, уродца неизвестно. А между тем новейшие тщательно поставленные опыты японских ученых Ямане и Эгашира* показали, что оплодотворение кролика зайцем невозможно механически. Попытки искусственного оплодотворения также не дали результата. В одном из номеров (1933 г.) журнала «Der deutsche Pelztierziichter» напечатана статья известного зоотехника Нахтсгейма (Nachtsheim, Gibt es Leporiden). Он, ссылаясь на ряд точных опытов своих и других ученых, считает все бывшие сообщения о появлении лепоридов неверными. Несомненно, говорит автор, что есть раса домашних кроликов, по складу своему напоминающая зайцев. Но истинных лепоридов. никогда еще не существовало. По мнению Ю. Филипченко лепоридов пора отнести к области зоологических мифов наравне с единорогом и морской змеей1 2 3.
Вся история лепоридов показывает, насколько тщательно должны вестись опыты гибридизации и исследования помесей для того, чтобы иметь действительное значение научно доказанных фактов, и как осмотрительно нужно пользоваться старой литературой.
Не удались многие точно обставленные опыты получения помесей от овец и коз, хотя существование бастардов многие биологи считали очеридностью, не требующей доказательств. Примером основательно поставленных исследований такого рода могут служить опыты д-ра Фюрстенбурга в Эльдене, который точно описал их4. При всех предосторожностях в течение двух лет было покрыто 30 овец козлом и 2 козы бараном. Оплодотворения ни разу не последовало. В введении к статье автор говорит, что чуть не от каждого сельского хозяина можно услышать о том, что овцы и козы перекрещиваются, давая бастардов, похожих то на отца то на мать. Но так как в стаде, где козел оплодотворял овец, находились также и племенные бараны и в дальнейшем овцы содержались вместе с баранами,понятно невозможно решить, кто оплодотворял овец. Вообще ни в одном случае наблюдения не ставятся с достаточной предусмотрительностью и осторожностью, которые необходимы для того, чтобы
1 G. R б г i g, Ueber einen Hasen-Kaninchen-Bastard aus freier Wild-bahn, Jahrbuch des Instituts fiir Jagdkunde, В. I, 1912.
2 J. Yamane u. T. Egashira, Ueber Kreuzungsversuche zwi-schen Kaninchen und Schneehase, Zschr. fiir Tierziiehtung, № 3, 1925.
3 Ю. Филипченко, Частная генетика, II, стр. 79.
4 D-r Fiirstenburg, Ergebnisse der Paarung von Ziegen und Schafen, Annal. d. Landwirtschaft, Jahrgang XX, S. 79, Berlin, Januar, 1862.
63
можно было сделать выводы. Овцу легко покрыть козлом; не; сколько труднее—козу бараном; но при наличии здоровых и заведомо нестерильных животных оплодотворения ни разу не последовало.
Самая молва о «козобаранах» имела своим началом повиди-мому сообщения автора знаменитой в свое время естественной истории Чили аббата Джиованни Молина, который, опираясь на мнение местных жителей, в конце XVIII века описал своеобразную чилийскую породу овец (так называемых Chabio) как происшедшую в результате скрещиваний овец и коз. Решения этого вопроса не дают повидимому и новейшие сообщения Шпильмана (1913) и Гальбузера (1920), о которых я могу впрочем судить только по изложению в учебнике генетики Кру (Crew)Ю. Филипченко решительно отрицает возможность оплодотворения овцы козлом или козы бараном1 2. Опыты, поставленные в последнее время в заповеднике Чапли (Асканиа-Нова), также дали отрицательные результаты3.
Вопрос о межвидовых помесях очень мало изучался в обстановке опытов и связанных с ними лабораторных исследований. Это видно например из того, что в литературе почти нет указаний на существование помесей между мелкими грызунами, которых легко держать в лабораторной обстановке. Есть сведения, что оба вида крыс—черная и пасюк—спариваются, давая плодовитое потомство. Но о судьбе дальнейших поколений гибридов сведений нет, да и самые сообщения о существовании межвидовых помесей крыс сомнительны и опровергаются новейшими неудачными опытами. Между тем опыты скрещивания этих видов крыс могут дать интересный материал при сравнении со скрещиванием черной крысы с александрийской (Epimys rattus alexandrinus Geoffr.), которая повидимому составляет более древнюю цветную морфу черной крысы. Все комбинации при опытах скрещивания этих трех форм возможны, так как их легко держать в неволе4. Нигде не встречал я указаний на помеси видов, принадлежащих к родам мышей (Mus) и полевок (Microtus). Между тем они удобны для лабораторных исследований, так как матка такого мелкого вида может изучаться
1 К р у, Генетика животных, Москва, 1929.
2 Филипченко, Частная генетика, II, стр. 186.
3 Проф. К. Л. Гребень, К вопросу о получении потомства при спаривании коз с баранами и овец с козлами (стр. 156), Бюллетень опытной и племенной станции госзаповедника Чапли, №7, 1932. «Таким образом,—говорит в заключение автор,—наблюдения над массовым материалом, произведенные весьма точно, убеждают нас в том, что потомства при спаривании овец с козлами и ксГз с бараном получить нельзя».
4 О генетических соотношениях видов крыс см. В, М. S h i t k о w, Ueber einige Faile v. Variabilitat hoherer Wirbeltiere, Zool. jahrbiicher, H. 2, 1907.
64
способом микротомных разрезов как единый объект вместе с оплодотворенным яйцом или зародышем. Отсутствуют также данные о помесях насекомоядных и летучих мышей. У последних интересен их замедленный акт оплодотворения (совокупление осенью, выход яйца из яичника и оплодотворение весной сперматозоидами, сохраняющими свою жизненность в матке). При попытке отыскать причины стерильности помесей или видов в неволе или животных при опытах их натурализации мы должны основываться на точных опытах и гистологических исследованиях половых желез и гамет.
Чтобы получать новые, важные для хозяйства человека формы растений и животных, кажется чрезвычайно соблазнительным использовать возможности межвидового и межродового скрещивания1. Здесь можно, казалось бы, соединить в помесях самые различные полезные признаки—взять шерсть от одного производителя и рост от другого, скомбинировать выносливость климатическую и способность.размножения в неволе. Межвидовых и межродовых бастардов получено много, но они или стерильны или отличаются особой нестойкостью. В помесях признаки обоих родителей бывают смешаны, но далеко не рсегда по желанию человека. При дальнейшем размножении плодовитых бастардов признаки расщепляются, и родящиеся животные возвращаются к чистым фенотипам тех видов, которые взяты были в основу скрещивания. Нельзя указать ни одной межвидовой помеси животных, которая продолжала бы жить как вид, размножаясь внутри себя и сохраняя постоянные признаки. Иначе обстоит дело со скрещиванием географических подвидов и рас, принадлежащих ц одному виду домашних растений и животных. Хотя и здесь в результате скрещиваний (остающихся формой естественного внутривидового размножения) получается потомство, склонное сильно и беспорядочно вариировать, но получение новых подвидов и тем более рас здесь возможно, а разработанная уже теперь теория менделизма позволяет, производя опыты, ставить определенные цели и достигать их.
Многие полулегендарные сведения о помесях, имеющиеся в литературе, могут быть проверены только точными и научно поставленными опытами. При этом легко установить возможность оплодотворения и получения ублюдка, но трудно доказать противное, так как оплодотворение вообще акт капризный, 1 * * * 5
1 В отдельных случаях межвидовые скрещивания могут давать очень интересные и ценные по качеству помеси. В случае, описанном Антониусом (О. Anton ius, Bemerkungen fiber Bastarde, Biologia generalis, В. IX,
1933), от зубрицы, покрытой бизоном, получился чрезвычайно круп-
ный бастард со смешанными признаками,. повидимому схожий с пер-
вобытным бизоном (Bison^ priscus). Атавистические признаки нередко выступают у помесей.
5 Б. М. Житков	65
а оплодотворение яйца одного вида семенем другого и размножение гибридов может удаваться лишь при особо благоприятных условиях. Поэтому и продолжительные неудачные опыты еще не решают вопроса. Известны бастарды, очень слабо плодовитые. Обычно оплодотворение легче удается при новом скрещивании помеси с материнским или отцовским видом, нежели между особями помеси. При опытах с дикими животными нужно еще считаться с тем, что содержание в неволе само по себе может вызывать у животных стерильность или нежелание размножаться.
Правильно поставленные опыты скрещивания (мало и недостаточно планомерно практикующиеся в зоологических садах) могут принести много разочарований, но много и неожиданных удач, так как склонность и способность различных видов к гибридизации определить заранее невозможно. Большее или меньшее расстояние видов по положению в системе и по сходству признаков делает успех скрещивания лишь более или менее вероятным, но не решает вопроса. Бесплодие помесей не может помешать использованию их в условиях хозяйственных, так как можно получать их постоянно вновь от соответствующих видов. При этом интерес не только теоретический, но и практический представляет то обстоятельство, что многие бастарды, обычно называемые бесплодными, на самом деле только слабо плодовиты и в очень редких случаях могут иметь потомство. Примером могут служить гибриды осла и лошади.
Таких ублюдков известно две формы—мул, стоящий по типу и признакам ближе к лошади, и.лошак, более похожий на осла. Считают обыкновенно, что мул получается от кобылы и осла, лешак—от ослицы и жеребца, но в общем типы того и другого гибрида непостоянны. Имеющие высокие качества, в особенности как вьючные животные, мулы известны с глубокой древности О них упоминают книги библии и Гомер. С незапамятных же времен люди знали, что эти ублюдки бесплодны. Поэтому исключительно редкие случаи беременности мулиц поражали воображение людей и сохранились в истории в связи с историческими событиями. Таков рассказ Светония о событиях, предшествовавших воцарению императора Гальбы.' У его деда, рассказывает легенда, в тот миг, когда он приносил очистительную жертву, спустившийся орел вырвал из рук внутренности жертвенного животного и сел с ними на дуб. Когда жрецы вследствие этого предсказали, что к одному из членов его семьи должна перейти верховная власть, он ответил насмешливо: «это случится тогда, когда мулица принесет
1 Обычно разводятся мулы, так как покрыть кобылу ослом гораздо легче, чем ослицу жеребцом. Ослица, прежде чем пустить самца, долго и сильно отбивает его копытами, что часто заставляет жеребца прекращать попытки.
66
жеребенка». «И ничто,—говорит далее историк,—не поддерживало так сильно Гальбу в его борьбе против правительства (Нерона), как случившееся в это время рождение мулёнка. В то время как все прочие люди ужасались этому событию как дурному предзнаменованию, он один смотрел на него как на радостное, так как думал о жертвоприношении и словах своего деда»х. О случаях размножения мулов говорят Аристотель и Плиний, и отдельные случаи описаны в различные периоды средних веков и в последнее время. Аристотель пишет, что бьвали оплодотворения мулиц мулами. Трудно сказать, так ли это. Во всяком случае позднейшие описания обычно говорят об успешных покрытиях мулиц жеребцами. В этих случаях родится ублюдок с 3/4 крови лошади, очень похожий на лошадь, с очень слабо выраженными признаками осла.
При спаривании плодовитой помеси с одним из видов (обычно подвидов или рас) родителей 2 может происходить особенно быстро возврат гибридов к типу исходной формы. Однако и тут влияние скрещивания нельзя считать вполне отсутствующим, так как потомки исходных видов, испытав, как говорят обыкновенно, освежение крови притоком ее от другого вида или другой расы, могут кроме общего усиления расы сохранить и некоторые полезные признаки или качества. «Лорд Орфорд,—пишет Дарвин,—скрестил один раз своих знаменитых борзых с бульдогами, каковая порода была выбрана потому, что, не имея чутья, она обладает тем, что было нужно,—храбростью и выносливостью. По истечении шести или семи поколений исчезли все следы внешней формы бульдога, но храбрость и выносливость у борзых сохранились» 3. В области образования новых рас культурных растений и домашних животных роль скрещивания была довольно значительна,—и не только путем смешения признаков и качеств, но и вследствие усиливавшейся в результате скрещивания изменчивости.
Имеем ли мы дело с чистой расой или скрещенной, ставшей устойчивой вследствие искусственного подбора, при перенесении ее в новые условия процесс акклиматизации неизменно оказывает на признаки расы заметное, иногда очень резкое влияние. Если отдельные расы, как и виды или особи, имеют различную степень приспособляемости к экологическим условиям,
1 С a i i SvetoniiTranquilliCaesarum XII vitae. Ex recensione Burmanni aliorumque, Norimbergae ex officina libraria riegeliana, p. 370, 1793.
2 Спаривание помесей С их родителями, как и вообще родственное скрещивание, ускоряет и облегчает процесс искусственного подбора, так как в потомстве, полученном при таком скрещивании, увеличиваются по численности формы гомозиготные (имеющие стойкие признаки) за счет гетерогизотных.
3 «Variiren d. Tiere u. Pflanzen», II, S. 109, Stuttgart, 1872.
5*
67
то и приспособляемость эта или влияние новых окружающих условий действует с различной силой на морфологические признаки и физиологические свойства особей и расы в целом. Изменения эти будут тем сильнее, чем больше новые климатические и прочие экологические условия, воздействие которых испытывают организмы, отличны от условий, которые им привычны й в которых сложилась раса. В учебниках животноводства приводятся многие примеры весьма сильных и глубоких изменений внешних признаков и свойств культурных рас, перенесенных например из условий климата и хозяйства Англии или Средней Европы в условия юго-восточных и даже венгерских степей. При этом могут исчезнуть как раз характерные и ценные признаки рас—тяжелый склад мясных или рабочих животных или качества шерсти. Порода может при определенных условиях содержания изнежиться, ослабнуть и постепенно дойти до дегенерации. В истории акклиматизации рыб известны случаи, когда ценный вид, перенесенный в другую страну, терял свои вкусовые свойства. Так было например с палеарктическими карпами, перенесенными в воды Калифорнии.
Поэтому при перенесении расы или вообще каких-либо форм организмов в новую обстановку дальнейшее существование организмов и сохранение их свойств зависят 1) от хорошего знания, этих организмов, 2) от тщательного изучения й сравнения экологических условий прежнего ареала вида и его. новой родины, 3) от внимательного изучения самого процесса натурализации. При опытах акклиматизации на воле, содержания в охотничьих хозяйствах или одомашнивания животных важным вопросом является выбор подходящего географического подвида. При правильных исходных действиях облегчится и применение искусственного отбора и всяких иных форм воздействия на конституцию вида или условия окружающей среды.
V
АККЛИМАТИЗАЦИЯ И ЗАДАЧИ ПУШНОГО ЗВЕРОВОДСТВА. ОДОМАШНИВАНИЕ.
При опытах акклиматизации, именно при намеренном перенесении организмов из одной страны в другую, иногда значительно отличающуюся по климату, человек имел дело преимущественно с культурными растениями и домашними животными. Удачи и неудачи зависели главным образом от совокупности естественных условий,—оттого, насколько правильно человек— сознательно, или бессознательно—к ним применялся. Непосредственные победы культуры и зоотехнических знаний над неблагоприятными климатическими влияниями нельзя пока считать значительными. В области акклиматизации животных, использования их сил и получения от них продуктов не совершилось таких глубоких изменений, какие наука внесла в другие отрасли сельского хозяйства и промышленность. Современные стада скота или условия их жизни отличаются от стад, принадлежавших фараонам, несравненно меньше, нежели аэропланы от колесниц или искровой телеграф от гонца, везущего письмо. На поверхности земли живет около 35 000 видов диких позвоночных животных, значительный процент которых дает человеку разнообразные продукты. Но добываются эти продукты путем лова животных так же, как добывал их первобытный человек, если не считать некоторых технических усовершенствований, предназначенных почти исключительно для увеличения добычи. В домашнем или полудомашнем состоянии находится 60—70 видов позвоночных. При этом важнейшие виды, составляющие основу животноводческого хозяйства, приручены и обращены в домашнее состояние не культурным, а первобытным человеком много тысячелетий назад. Только в самое последнее время в области животноводства наметились новые пути развития. Именно начаты были опыты акклиматизации и одомашнивания целого ряда видов ценных пушных зверей.
Побудительной причиной здесь были истощение природных запасов пушных видов и рост цен на меха. Выгодность хозяй-
69
ства, выяснившаяся и отчасти преувеличенная в первый период его существования, форсировала развитие. В Северной Америке, где первые опыты правильного пушного звероводства начались около 50 лет назад, к концу третьего десятилетия текущего века развернулась значительная новая промышленность: число пушных ферм в Канаде и Соединенных штатах достигло нескольких тысяч. Довольно большое число ферм было основано также в Европе.
Вопросам содержания пушных зверей в неволе и их одомашнивания посвящена громадная литература, в частности большое число специальных периодических изданий на многих языках. К сожалению литература эта не во всех частях своих научна, и довольно значительная часть ее несколько похожа на литературу, обслуживающую охотников, рыболовов или любителей голубей и певчих птиц. Техника биологических исследований, зоотехнические знания и практика зоотехнического искусства далеко не. в должной мере применяются в пушном звероводстве. Но, с другой стороны, потребности быстро развивающейся промышленности вызвали исследования, которые установили много новых фактов по биологии пушных зверей и повлияли на направление чисто научных работ, посвященных биологии млекопитающих.
Новое пушное хозяйство, которое постепенно должно сменить условия первобытного существования пушных зверей й первобытные формы их добывания, тесно связано с задачами акклиматизации. В этом отношении простейший по форме способ еще мало изменяет прежние условия хозяйства, но открывает возможность шире использовать кормовые ресурсы страны. Заключается он в опытах акклиматизации и реакклиматизации отдельных видов путем простого перенесения их в подходящие по климату и экологии угодья. Таковы опыты свободного разведения в Северной Америке и Новой Зеландии зайца-русака, в СССР и Европе—североамериканской ондатры. Многие попытки такого рода делались давно, но преимущественно со спортивной целью; они представляют собой опыты, дополняющие обычные мероприятия охотничьего хозяйства. Биотехнические воздействия на формы в известной степени конечно возможны уже и здесь.
Следующая стадия разведения зверей относится уже не к области охотничьего хозяйства, как предыдущая, а к области собственно пушного звероводства. Она заключается в том, что разные виды зверей в районе их распространения или за его пределами держат на значительных по площади территориях, огражденных естественными или искусственными препятствиями. Примером такого хозяйства может служить разведение песцов на островах, окруженных в течение всего года незамер-70
зающим морем. Больших размеров песцовое хозяйство достигло на островах у берегов Аляски. Ведется оно также у нас на Дальнем Востоке. Здесь звери еще предоставлены в известной мере самим себе—в смысле питания и размножения, потребуют надзора щ забот гораздо больше,чем при вольном разведении.Территория, .будет ли это окруженный изгородью участок или остров, не должна быть чрезмерно велика и в то же время должна быть густо населена зверем. Поэтому обыкновенно требуется подкормка.
В условиях существования на относительно тесной площади животные могут вырождаться, если не будет применяться искусственный отбор. Песцов например вылавливают специальными ловушками-кормушками, оставляя на племя лучших и убивая на шкурку всех слабых и порочных. Подкорм и отбор ведутся отчасти и в ондатровых хозяйствах, устроенных на огражденных болотистых участках.
Наиболее интенсивная форма пушного звероводства—это содержание пушных зверей в специально устроенных клетках (загонах) на пушных фермах, различающихся и по численности и по составу видов находящихся на них зверей. Среди последних в клеточном звероводстве" преобладающее значение имеет американская черно-серебристая лисица (рис. 9) (цветная форма американского вида обыкновенной лисицы — Vulpes fulvus Desm.). Эта форма важна и по ценности шкур-
.ки, и по плодовитости рис g qepHajJ американская лисица и по числу поколении,	(разводится на зоофермах),
.выросших в неволе.
Хозяйство со многими видами пушных зверей, которые теоретически считаются подходящими для разведения в неволе и постепенного одомашнивания, не вышло еще из опытной стадии. Больше других поддаются разведению нутрия (Myocastor coypus Molin.) и американская норка (Mustela vison Schreb.). При разведении в неволе соответствующие виды уже в полной мере подлежат влиянию одомашнивания и воздействию зоотехнических методов. Так добились размножения в неволе некоторых видов куниц, которые ранее не размножались. На фермах СССР заметно развивается разведение соболей, слабая плодовитость которых так же постепенно уступает действию улучшенных методов содержания.
71
Понятно, что практический путь ведения нового хозяйства должен иметь своим основанием научную работу и научные методы еще в большей мере, чем издавна известные людям приемы скотоводства,' ставшие отчасти традиционными. Виды домашних животных, в течение многих тысячелетий и бесчисленных поколений сжившиеся с человеком, легче выносят
Рис. 10. Черная лисица в клетке (загоне).
неволю и случайные ошибки содержания, чем новые виды, проходящие предварительные стадии одомашнивания. При клеточном звероводстве они сживаются только с условиями, подобными условиям содержания в зоологических садах. Путь же приручения и одомашнивания пушных зверей не тот, который пережили домашние животные. Нужно думать, что последние в течение долгого периода времени проходили стадию очень, примитивного, полувольного содержания, похожего на современное содержание северного оленя или якутской лошади. Продолжительное время они были предоставлены действию естественного отбора, лишь слегка смягченного близостью их к человеку. Серебристая лисица или норка сразу попали в условия, напоминающие жизнь комнатной собачки: они получали готовое питание, более нежное, чем их питание в природе; они были лишены движения и той общей напря-
72
ценности организма, которая на свободе поддерживается заботами о добывании пищи и наличностью постоянных опасностей.
Понятно, что в таких условиях вид или, вернее, его новая полуодомашненная раса может легко изнежиться и потерять, стойкость против рахита, внутренних паразитов или иных заболеваний. Процесс этот у серебристых лисиц уже довольна
Рис. 11. Вид на зооферму в Пушкине; лисьи клетки и наблюдательная башня.
заметен. Очевидно, что в условиях клеточного содержания лисиц нужно в полной мере практиковать искусственный отбор и напряженную работу на пути биологических и зоотехнических изысканий, которые могут обеспечить успехи борьбы с трудностями нового хозяйства.
Ни при одной из перечисленных форм звероводства нельзя забывать о научных работах подготовительного значения. Для переселения экзотических видов надо уметь выбрать формы, относительно которых можно из тех или иных теоретических соображений полагать, что они окажутся подходящими. Для этого нужно охватить и биологию’ряда видов (а часто и подвидов), из которых приходится сделать выбор, и экологию населенных ими мест сравнительно с местностями, куда предполагается их переселить. Нужно оценить степень вероятности акклиматизации вида и способности его к размножению. Нужно уметь выбрать в стране местности, наиболее подходящие для жизни избранного вида, оценивая всю сложную сеть условий, в которых будут жить переселяемые животные. Кроме
73
того надо охранять посаженное стадо, чтобы дать животным время укрепиться. Нужно также вести наблюдения по крайней мере за тремя поколениями зверей, чтобы убедиться, что вид -сохранил плодовитость и что он имеет шансы выжить.
Трудности увеличиваются, если приходится иметь дело со зверями, разводимыми на изолированных территориях. Важнейший объект такого хозяйства—песец. При его разведении на островах приходится считаться со следующими биологическими особенностями вида. Песец принадлежит к зверям •с узким—в особенности по однообразию климатических условий—ареалом. Он имеет кругополярное распространение к северу от границы древесной растительности, так как копает норы и выводит детенышей только в тундре и на полярных островах. В то же время это зверь, широко кочующий. Он уходит далеко от суши по льдам моря и зимой заходит глубоко к югу в тайгу. Понятно, что при выборе островов для хозяйства надо учитывать эти условия и кроме того еще ряд других, касающихся надзора, корма и всей вообще техники содержания зверей. Вынесенный на острова, лежащие значительно южнее полярного круга, песец, правда, живет на них. Но резкие изменения климата могут плохо отзываться на его плодовитости, понижать качество шкуры и вызывать иные неблагоприятные реакции организма. Только постоянная напряженная борьба с влияниями неблагоприятных условий, проводимая людьми, ведущими хозяйство, может удержать зверя от дегенерациц, гибели от внутренних паразитов, ухудшения меха. А такая борьба будет возможна й успешна только на базе научных исследований и использования всей суммы современных биологических знаний и лабораторной техники.
Еще в большей мере все сказанное касается клеточного звероводства, при котором условия прежней жизни зверя .меняются, и переход к неволе и содержание в ней глубоко влияют на физиологические функции и жизненный цикл животного. При выборе видов, подвидов или морф пушных зверей для племенного содержания мы также не можем обойтись без глубокого изучения соотношений между животной формой и окружающей средой. Часто выбор видов или рас определенного вида для целей одомашнивания может иметь решающее значение не только для успеха натурализации, но и для развития наиболее полезных признаков формы (у пушного зверя— цвета и качеств шерсти). Черно-серебристая лисица Алеутских островов имеет более грубую шерсть, чем та же лисица в восточной Канаде. Восточносибирская черная лисица очень часто отличается бурым налетом шерсти или слабыми красными пятнами в пахах. Но шерсть лучших экземпляров этой морфы исключительно хороша—пышна и нежна, • так что пушные
74
качества сибирской черной или чернобурой лисицы (как ее часто зовут) превосходят качества черных морф американского вида. Очень хороши лисицы острова принца Эдуарда, где климат влажен, а средняя зимняя температура достигает всего —5°. Рассуждая теоретически, можно решить, что перечисленные формы лисиц, воспитываемые в неволе, для выработки стандартных признаков должны получить отличающиеся способы зоотехнических воздействий.
Пушной вид, попадая в клетку, должен вступать в сферу действия зоотехнических методов в большей мере, чем это иногда себе представляют. Так д-р Соколовский в статье, специально посвященной вопросу об акклиматизации пушных зверей \ содержимых на фермах, и путях к их одомашниванию, полагает, что зоотехнические воздействия здесь должны быть в корне отличны от принятых в животноводстве. По его мнению расы домашних животных вырабатываются в соответствии с потребностями хозяйства и условиями местностей, в пушном же звероводстве при одомашнивании важно сохранить именно признаки и качества шерсти дикого вида. Поэтому задача здесь не в получении новых рас, а в охране признаков вида, которые в отдельных случаях следует улучшать.
Трудно согласиться с такой точкой зрения. При наличии индивидуальных и кряжевых различий у пушных видов самые различные пути зоотехнических воздействий кажутся здесь возможными и желательными. Получение рас отдельных видов (например черной лисицы) намечается уже существованием в природе цветных морф или вариаций в статуре животных и характере шерсти.
Конечная цель клеточного содержания лисицы и всякого другого пушного зверя—это полное одомашнивание, т. е. превращение лисицы в существо, подобное собаке. Если человек, использовав подходящие мутации, вывел породу мериносов, шерстный покров которых совсем лишен ости, то то же самое можно сделать и с нутрией. Как известно, ость нутрии при обработке шкуры удаляют для получения мягкого меха, который в пушной торговле называется «обезьяной». При полной потере ости в результате отбора нутрия вероятно получит более пышный пуховый покров. Зоотехнический путь вывода нужных человеку рас для всех организмов в основе один. В будущем искусственный подбор для пушного звероводства даст много, подобно тому как это уже произошло при выводе существующих теперь рас домашних животных. И если путь межвидовой гибридизации для получения новых форм пушных зверей вряд
1 D-r A. Sokolovsky, Pelztier-Akklimatisation, Arbeiten d. Reichszentrale fur Pelztierforschung, Leipzig, 1927.
75
ли можно считать обещающим большие результаты, то этого нельзя сказать о скрещивании подвидов и рас или просто очень близких генетически, даже кровно-родственных форм, отличающихся группами мелких признаков. Основные правила таких скрещиваний в согласии с теорией Менделя в главных чертах намечены уже во многих зоотехнических работах и в сводках учебников генетики.
Ведение сложного и трудного дела натурализации новых видов, исследование процессов их размнсжения, питания и условий плодовитости, установление причин стерильности, изучение своеобразных болезней требуют использования вбего запаса имеющихся биологических и зоотехнических знаний. Между тем молодое дело пушного звероводства развивается вне тесной зависимости от движения научной биологии. В больших научных журналах, посвященных общей биологии, зоологии, генетике или иным отраслям естествознания, накоплен и накапливается вновь научный материал, имеющий для практики звероводства большое значение. Но лишь малая часть его переходит на страницы многочисленных журналов и руководств, посвященных специально звероводному делу. В значительной мере журналы эти наполняются статьями самого общего содержания. Пушное звероводство в известней степени, как я говорил уже, повторяет судьбу спортивной охоты, разведения породистых собак, певчих птиц и иных любительских занятий. В • таких отраслях хозяйства чисто экономически^ интересы и научная техника смешаны с приемами любитель^ ства, не всегда в достаточной степени вооруженного знанием. Это и отзывается в большей или меныней мере на литературе предмета. Частью литература эта (особенно американская) посвящена и делу торговой рекламы. '
Начавшись среди фермеров Северной Америки (в английских доминионах и Соединенных штатах), пушное звероводство, именно разведение дорогой черно-серебристой -лисицы, после первых удачных опытов пережило период ажиотажа. В условиях частновладельческого хозяйства, где конкурирующие капиталы искали приложения, большие барыши первых лисьих ферм, преувеличенные еще молвей, привлекли деньги и стремительную предприимчивость вовсе не подготовленных и не подходящих к делу людей, которые думали, что черные лисицы.похожи на золото Клондайка. Этот ажиотаж, преувеличенные ожидания успеха и последовавшее за ним (также мало обоснованное) разочарование надолго задержали спокойное и здоровое развитие промысла. Другим препятствием явилась разобщенность отдельных предприятий; не только не делившихся опытом, но скрывавших свои неудачи и удачи из соображений конкуренции. Между тем в области сельского
76
хозяйства вообще и в условиях’ жизнй пушной фермы в частности подобные тенденции в первую очередь приносят вред именно тем, кто их проводит, так как мероприятия или новые Открытия выходят из возможности их обсуждения и проверки. К тому же в среде звероводов, зоотехнически нередко мало подготовленных, за открытия признаются иногда вещи, хорошо Известные, или покров тайны простирается на явления малого практического значения.
 Звероводное хозяйство, т. е. разведение и содержание пушных зверей на фермах, на выделенных территориях й в правильных охотничьих хозяйствах, в конце концов заменит добывание их в природе. Пока успехам этого хозяйства и в частности одомашниванию пушных видов мешает в первую очередь неполнота биологических знаний. Практический опыт и исследования последнего времени показали, какое значение для :пушного звероводства имеют точное установление сроков размножения отдельных видов и точное и полное исследование их пищевого режима в течение года. От питания и от других причин, частью неизвестных, зависит успешность размножения 'отдельных видов. Труднейшим препятствием в ходе одомашнивания нужно считать стерильность, нередко наступающую у животных в неволе. Пути к преодолению этого препятствия заключаются в использовании данных, которые могут дать чисто лабораторные, технически хорошо обставленные работы по гистологии и физиологии явлений размножения, и в точных и длительных приемах искусственного отбора.
Почву для последнего дают те довольно частые в практике случаи, когда в составе вида, кажущегося в неволе стерильным, появляются особи, дающие потомство. Так бывает, как это показано выше, и у межвидовых помесей. Скрещивая гибридов с исходными видами (например мулиц с жеребцами), можно во многих случаях при возврате животных к исходным фенотипам сохранить в генотипе некоторые полезные свойства и признаки, принадлежащие второму из двух исходных скрещенных видов. Но возлагать особые надежды на межвидовые скрещивания и на возможность таким способом скомбинировать различные признаки родителей и получить новую, стойкую по своим признакам форму (гибридный вид), не приходится,— для этого в изученных до настоящего времени явлениях гибридизации почвы не имеется.
Несмотря на различные технические и экономические затруднения, которые пушное звероводство переживает в настоящее время в связи с мировым кризисом, оно представляет собой крупный успех хозяйства и в будущем даст очень важные результаты. Это—область медленных успехов, в которой чрезмерные надежды так же неуместны, как и преждевременные
77
разочарования. Придет время, когда человек будет владеть Многими видами лучших пушных зверей, так же как он владеет теперь домашними животными. Научные исследования процессов натурализации во всем объеме этого понятия скорее всего приведут к цели.
Задачи одомашнивания не ограничиваются конечно пушными зверями. Из бесчисленных видов животных, которыми пользуется хозяйство человека, многие можно теоретически считать пригодными для введения их в незначительное еще пиело домашних видов. Для суждения как о возможных успехах, так и о трудностях на этом пути необходимо и здесь опираться на историю вопроса, накопившийся опыт и научный ддетод. Определение понятий «одомашнивание» или «домашнее животное» встречает известные трудности. Одни авторы важнейшим признаком полного одомашнивания считают регулирование человеком размножения домашних видов, другие выдвигают на первое место принцип хозяйственного использования. Ясно, что не все случаи укладываются в такие определения. По первому определению одни группы собак пришлось бы ^читать вполне одомашненными, другие—нет. Регулирование размножения часто связано не с домашним видом, а с уровнем интенсивности хозяйства. Несомненно, что многие черты различия можно найти между группами домашних животных и цто существуют различные степени одомашнивания. Первую или основную группу домашних животных составляют именно древнейшие и важнейшие экономически виды: собака, корова, гзебу, буйвол, овца, коза, свинья, лошадь, осел, верблюд. Они наиболее прочно связали свою жизнь с человеческим хозяйством, дали многочисленные расы и акклиматизированы в различных местах земли.
Если не гоняться за кратким и вполне точным определением, -го легко формулировать важнейшие свойства, которые характеризуют домашнее животное в тесном смысле этого понятия. Первое—это способность нормального размножения; второе— полное подчинение воле и хозяйственным задачам человека. Подчинение это повлекло за собой наличие ясных признаков одомашнивания. Домашний, или вернее ручной, слон, важный в хозяйственном отношении, не удовлетворяет первому условию; крупные кошки, которых издавна держат в неволе (гепарда даже дрессируют для охоты),—второму. Не вполне подчинены человеку северный олень или-страус. Кроме того полное одомашнивание должно быть связано с прочным приобретением новых и потерей старых рефлексов в связи с измененными условиями жизни. Поэтому нужно ясно различать понятия «приручение» и «одомашнивание» или «одомашнивание особи» и «одомашнивание вида». Для достижения второй задачи
78
даже при выборе наиболее подходящего объекта потребуется некоторый промежуток времени и вероятно значительныи. Не менее пятидесяти поколений черных лисиц выросло на пушных фермах. Но лисиц этих нельзя считать домашними животными в тесном смысле этого слова: они ближе стоят к тем одык_ новенным видам зоологических садов, который хорошо плодятся, так что поколение за поколением выраСТае’*' в клетке и живет в неволе.
VI
МЕРОПРИЯТИЯ И УСПЕХИ АККЛИМАТИЗАЦИИ ЖИВОТНЫХ В НОВОЙ ЗЕЛАНДИИ, СЕВЕРНОЙ АМЕРИКЕ, ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЕ И СССР. О НЕКОТОРЫХ ПЕРСПЕКТИВАХ АККЛИМАТИЗАЦИИ ЖИВОТНЫХ
В СССР
Акклиматизацией животных и растений человек занимался с незапамятных времен. Во время своих доисторических передвижений роды и племена переводили домашних животных из страны в страну. Царю Соломону его корабли вместе с драгоценными металлами и слоновой костью привозили—вероятно из Индии—обезьян и павлинов К Сообщения о плодовых и декоративных садах и зверинцах имеются в древнейших письменных источниках. Особый интерес к изучению и практике акклиматизации экзотических видов животных в странах Европы замечался в половине XIX столетия 1 2. В Соединенных штатах и Новой Зеландии большинство мероприятий относится к более позднему времени.
В конце XVIII и в XIX столетии в Новую Зеландию ввезено 600 видов иноземных растений, которые натурализовались и вошли в состав местной флоры. Одни виды попали туда, как :это нередко бывает, случайно, с семенами, с кормами или упаковочными материалами; другие разведены намеренно. Многие виды культурных растений были привезены китоловами и мис-•сионерами вскоре после открытия острова еще в конце XVIII в. Еще большее количество видов, ввезенных в различное время, не поддалось акклиматизации. Образовавшаяся флора, известный биологический простор—следствие бедности туземной •фауны—и климатические условия гористого острова благоприятствовали разведению иноземных животных, множество видов которых было ввезено случайно или намеренно. Натурализовавшиеся пришельцы совершенно изменили состав местной фауны.
1 III книга царств, гл. X, 22.
2 В это время выходили специальные журналы: Bulletin de la Soci6te •zoologique d’acciimatation, Paris (c 1854 r.); Zeitschrift fur Acclimatisation, Berlin (c 1858 г.); Акклиматизация, ежемесячное издание Комитета акклиматизации Москва (с I860 г.).
80
Из 44 видов млекопитающих, завезенных в Новую Зеландию, только домашняя мышь и оба вида крыс попали туда случайно; прочие виды были привезены с целью их акклиматизации. Нижепоименованные 20 видов распространены в настоящее время на острове Ч Виды эти видимо натурализовались, хорошо размножаются и частью занимают широкие ареалы, частью распространены пока в отдельных местностях южного или северного острова: чернохвостый кенгуру (Macropus ualabatus Less, et Garn.), два вида кузу (Phalangista vulpina и Tricho-surus fuliginosus)1 2, благородный олень (Cervus elaphus L.), вапити (Cervus canadensis Erxl.), лань (Dama dama L.), индийский самбар (Rusa unicolor Bechst.), виргинский белохвостый олень (Odocoileus atnericanus Erxl.), американский лось (Alces americanus Jard.)3, гималайский тар (Hemitragus jemlaicus H. Sm.), серна (Rupicapra rupicapra L.), хорек (Mustela pu-tcrius L.), горностай (Mustela erminea L.), ласка (Mustela nivalis L.), черная крыса (Epimys rattus L.), пасюк (Epimys ncrwegicus Erxl.), мышь (Mus musculus L.), кролик (Lepus cuniculus L.), заяц-русак (Lepus europaeus Pall.), еж (Erina-ceus europaeus L.). Сюда можно прибавить одичавших свиней и кошек, прочно вошедших в состав дикой фауны. Домашние животные—рогатый скот, лошади, свиньи, овцы, козы—завезены в Новую Зеландию и разведены там давно, частью еще Куком.
В некоторых отрядах млекопитающих укрепились лишь немногие виды из всех тех, которых пробовали разводить на островах. Так пытались акклиматизировать 12 видов сумчатых,—из них уцелело три. В большом проценте натурализовались ввезенные виды оленей. Возмсжно, что уцелеют и вновь ввезенные в последние годы японский олень (Pseudaxis Sica Temm.) и американский чернохвостый или ушастый олень (Odocoileus hemionus Raf.).
Особый интерес представляет удачный опыт акклиматизации в Новой Зеландии американского лося, который, как и наш лось, нуждается в довольно сложном составе естественных кормов. Вероятно здесь большое значение имело наличие среди древесных растений, натурализовавшихся на острове, трея видов ив (Salix fragilis L., S. babilonica L., Salix alba L.), Дуба, ольхи, сосны (Pinus maritima Lam.), равно и присут-
1 Thomson, The Naturalisation of animals and plants in New-Zealand, 1922.
2 Томсон при видовых названиях не указывает авторов. При спутанной синонимике сумчатых трудно определить точно, какие виды сем, Phalangeridae он подразумевает.	*
• Неудачно пока пробовали акклиматизировать индусского пятнистого ®леня (Rusa axis Erxl.), американского ушастого оленя (OJocoileus'hertii'1 °nus Raf.) и южноамериканского оленя (Cariacus chilensis 7).	’>
® В. м. Житков	St
ствие многих европейских и американских видов трав. Впервые 14 молодых лосей отправлены были в Новую Зеландию из Ванкувера. До места дошли живыми и были выпущены на южном сстрове два бычка и две коровы девятимесячного возраста. Одну из этих коров видели в 1913 г. в хорошем состоянии, о трех других сведений не поступало. В 1910 г. на средства государства привезено еще 10 голов. На этот раз установили правильное размножение лосей, число которых в районе залива Дёски сильно увеличилось1.
Начиная с 1867 г., когда первые три зайца были выпущены на южном острове, зайца-русака ввозили чуть не все многочисленные новозеландские общества акклиматизации. После ряда дальнейших выпусков зайцы распространились почти через всю Новую Зеландию, размножаясь особенно хорошо там, где было меньше кроликов. После нового ввоза в 1905 г. размножение пошло так быстро, что разрешена была охота на зайцев. Русаки особенно многочисленны на южном острове в районе залива Кентербёрри, откуда мороженые тушки идут в экспорт. В 1910 г. отсюда вывезено около 11 000 тушек, в 1912—свыше 7 000,—больше, чем кроликов. Новозеландские русаки стали в среднем крупнее европейских. Самки обыкновенно приносят по 3—4 детеныша в помете. В гористых местностях новозеландские зайцы зимой сильно светлеют. Акклиматизация кроликов на острове не удавалась, пока привозили и выпускали на волю домашние породы. Выжил дикий серый кролик и до последнего времени был важным вредителем.
Акклиматизация птиц в общем протекала менее успешно, нежели натурализация млекопитающих. Точно определить число видов птиц, которые были ввезены в Новую Зеландию из других стран, очень трудно: отчеты обществ акклиматизации нередко употребляют групповые названия вместо точных видовых. Во всяком случае’опыты производились приблизительно со 130 видами, причем большое внимание обращалось на раз-ведение многих видов' куриных; укрепились же в Новой Зеландии и размножаются только 24 чужеземных вида. Приводим эти виды, встречающиеся в настоящее время на острове в диком состоянии: утка-кряква, канадская белсщекая казарка, черный австралийский лебедь, фазаны кавказский и азиатский (Ph. torquatus Gm.), австралийский перепел (Synoecus australis), калифорнийская куропатка (Lophortyx californicus Shaw.), сыч (Athene ncctua Scop.), сизый голубь, полевой жаворонок, певчий и черный дрозды, завирушка (Accentor giodularis L.), австралийская флейтовая птица (Gym-
1 Сведения эти относятся к 1921 г. Но в 1932 г. директор Государствен-иого музея в Веллингтоне В. Р. Оливер писал мне о благополучном существовании и размножении лосей и в последние годы.
32
Рис. 12. Белощекая казарка. Фот. С, И. Огнева
norhina leuconota), грач, скворец (Sturnus vulgaris L.), индийский саранчовый скворец (Acridctheras tristis L.), домашний воробей, зяблик, коноплянка (Acantis cannabina L.), щегол, зеленушка (Chloris chloris Briss.), овсянка огородная (Embe-riza cirlus L.) и обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella L.).
Интересно, что при длительных и повторных попытках акклиматизировать многие виды плавающих птиц (до 25 видов) успехом—кроме австралийского лебедя и кряквы, которая имеет широкое распространение и часто зимует в умеренной полосе,—увенчалась только акклиматизация канадской казарки—вида, гнездящегося далеко на севере и перелетного. Известно впрочем, что канадская казарка легко приживается в неволе и кое-где в Канаде и Соединенных штатах в некоторой степени одомашнена. Полная неудача рядом с многими другими видами куриных постигла многочисленные попытки развести тетерева, серую и красную куропатку и граусов. Из рыб кроме нескольких видов сигов, разведенных в озерах, в Новой Зеландии натурализовались карась, карп, линь и окунь. Опыты разведения различных проходных рыб не дали особо благоприятных результатов. В последнее время достигнуты некоторые успехи при долго не удававшемся ранее разведении семги, чавычи и нерки. Неудачны были многочисленные попытки развести в прибрежных водах острова омаров и- европейского съедобного краба.
Ряд видов оленей (из которых прижились, как выше указано, 6 видов) был ввезен в Новую Зеландию преимущественно с целями спортивными. Охота в доминионе производится по разрешению государства или отдельных обществ акклиматизации. При значительном размножении некоторых видов копытных стал ощутителен вред, который наносили они лесным и полевым культурам. Поэтому охота на них и на некоторых других представителей охотничьей фауны местами дозволяется. Правительство выдает также разрешения на охоту на особых условиях приезжим туристам-спортсменам. Не так давно местные охотники имели возможность стрелять диких быков, лошадей, коз и овец. Таких совершенно одичавших домашних зверей было еще во второй половине прошлого века много в незаселенных частях страны. И теперь одичавшие овцы встречаются в значительном числе на острове Капити и островной группе Чатам. Местами еще многочисленны одичавшие свиньи. Количество одичавших- кошек сильно сократилось с тех пор, как начали травить кроликов. Поедая последних, отравлялись и ксшки.
В сбзсре опытов акклиматизации животных в Новой Зеландии Томсон настойчиво указывает, что лица, проводившие работы, обыкновенно не принимали во внимание биологических
84
особенностей видов и обстановки опытов. Самый яркий пример этого—многочисленные попытки акклиматизировать перелетных птиц. Множество таких видов, повторно выпускаемых на острове, исчезало бесследно. Очевидно у птиц в определенное время наступает влечение к перелету, они улетают и, не имея наследственно-привычного перелетного пути, погибают в море. На Британских островах есть виды птиц, часть особей которых улетает, часть остается зимовать (чирки, коноплянка, зорянка и др.). При перемещении отсюда птиц в Новую Зеландию брали всех подряд, не выбирая зимующих. Нужно отметить впрочем, что если многочисленны были ошибки и неудачи, то в отдельных случаях и успех можно было считать неожиданным. Натурализовались на острове многие виды северного полушария, между тем как погибли виды австралийские. Степень гибкости й приспособленности, присущая видам в различной степени, имеет большое значение для акклиматизации. Часто замечали, что выпущенные на остров животные (в особенности птицы) перемещались на значительное расстояние от места выпуска, видимо отыскивая себе более подходящие условия существования.
В Северной Америке, которая имеет много ценных видов промысловых и специальных пушных животных, мероприятия по введению в местную фауну новых видов были не обширны; Из акклиматизировавшихся млекопитающих и птиц можно отметить следующих. В начале девяностых годов в штате Нью-Йорк выпущено несколько сотен европейских русаков, привезенных из Венгрии. До 1910 г. ввезли еще несколько транспортов по 500 штук (при перевозке много зайцев погибало). Часть зайцев ввезена из Англии. Зайцы хорошо прижились, начали увеличиваться в числе и расселились через штаты Коннектикут и Массачусетс; распространились также и в провинции Онтарио в Канаде. Около 1914 г. добывали более 3 000 русаков в год (за добытых вследствие вреда, наносимого зайцами садам, платили премии). Считали, что в северо-восточных штатах приходилось по 6 зайцев на квадратную милю; в Массачусетсе в последние годы число их доходило местами до 20—40 на квадратную милю. Американские биологи полагают, 4то стоимость мяса и шкур русаков покрывает вред, наносимый ими Яблоновым садам.
Фазаны (кавказский, сшейниковый и другие виды и их помеси) издавна разводятся в Соединенных штатах и особенно многочисленны в северной половине страны—в северо-западных и северо-восточных штатах. В противоположность Новой Зеландии в Америке легко удалась акклиматизация серой куропатки, которая в настоящее время населяет многие угодья северо-восточных и северо-западных штатов и юго-запад Ка
85
нады. Это неудивительно, так как в Северной Америке широко распространена виргинская куропатка (Colinus virginiantus L.), по образу жизни похожая на серую и очень подходящая для натурализации в охотничьих угодьях Европы.
Американские специалисты промыслового дела считают пригодными для акклиматизации в Штатах красных куропаток, обыкновенных цесарок из Африки, которые уже акклиматизированы на Антильских островах, некоторые виды гекко (Стах) и тинаму из Южной Америки. Неподходящими для натурализации считаются граусы, тетерев, глухарь. Признают также возможной натурализацию в степных и полупустынных местностях штатов дроф, стрепетов и рябков. Ввоз животных для акклиматизации в Соединенных штатах контролируется биологическим бюро департамента земледелия. Как известно, в штатах большое внимание уделяется мерам охраны местной промысловой фауны и устройству заповедниковх.
Северная Америка издавна считалась также классической страной хорошо поставленного рыбного хозяйства и в частности искусственного разведения проходных рыб. Но в последнее время наступило повидимому значительное разочарование в успехе разведения благородного лосося и других проходных лососевых. Американские специалисты полагают, что до новых широко поставленных научно-экспериментальных работ по биологии проходных лососевых рыб и выработки новой методики практические мероприятия должны быть признаны преждевременными и недостаточно обоснованными. И здесь, как и во всей истории акклиматизации, выяснился недостаток связи между научным методом и теорией, с одной стороны, и практикой—с другой.
Количество видов животных, случайно или по воле человека натурализовавшихся в различных внеевропейских странах, значительно. Завозили их с самыми различными целями. Европейскую лисицу из Англии ввезли в Австралию в надежде, что лисицы уничтожат кроликов. Цейлонскую мартышку (Pi-thecus pileatus Sfiaw.), которую заклинатели змей и иные бродяги дрессируют и водят напоказ, завезли на остров Маврикия—вероятно с той же целью. В различных частях материков й на многочисленных океанических островах завезенные туда домашние животные совершенно одичали. К сожалению отсутствует научная литература, посвященная полному и достаточно подробному обзору истории акклиматизации даже важнейших групп животных (позвоночных и особо домашних видов) в раз-Г * W. L. М с A t е е, Game birds Suitable for naturalizing in the US, 1929. Бблыииё подробности по ввозу различных видов см. Phillips. Wild birds introduced or transplanted in North-America, 1928 (то и другое—издания департамента земледелия).
£6
Личных странах. Точно также почти нет исследований, которые занимались бы подробным разбором причин удач или неудач, постигших отдельные опыты акклиматизации. В этой важной отрасли человеческого хозяйства традиционная практика и поныне обыкновенно обгоняет теорию.
В Западной Европе, кроме упомянутой уже лани, кавказский фазан широко распространился еще в средние века. В последние десятилетия в'государствах Европы произведены были многочисленные опыты искусственного населения дичью охотничьих угодий. Опыты эти могут быть разделены на следующие три группы: 1) реакклиматизация нескольких истребленных видов; 2) ввоз видов или подвидов, близких к местным, для освежения путем скрещивания крови туземных форм (например для улучшения рогов оленей); 3) ввоз и выпуск экзотических видов для получения новой дичи. Многие опыты как реакклиматизации, так и настоящей акклиматизации протекали неудачно, отчасти вследствие недостаточно внимательной их подготовки.
Зубр исчез в лесах восточной Германии не позднее середины XVIII столетия. Около 1860 г. зубры были вновь ввезены из. Беловежской пущи в Бранденбург и Силезию, где содержались в огражденных угодьях. Довольно значительное стадо в княжестве Плёс было частью истреблено во время германской революции. Однако в различных частях Германии сохранилось небольшое количество голов, и теперь там работают над разведением зубра, отчасти путем скрещивания с бизонами и рогатым скотом (постепенное поглощение крови). Основано специальное ученое общество, заботящееся о восстановлении запасов зубра. Лось, сильно истребленный в лесах Германии уже в XIII столетии, держался в ничтожном числе в Ангальте, Саксонии и Силезии до половины XVI11 века. Остатки лосей уцелели до настоящего времени в Восточной Пруссии. В последнее время в Мекленбург ввезли несколько голов из Швеции, где лосей много. Повидимому опыт реакклиматизации лося протекает удачно. Принимаются также меры к увеличению уцелевших на территории Германии бобров. Но в реакклиматизации этого ценного пушного вида значительно больших успехов достигла в последнее время Норвегия.
Вследствие сильного сокращения лесной дичи—глухаря, тетерева и рябчика—в различных частях Германии и Англии сделаны были попытки ввоза этих видов и выпуска их или вывода из ввезенных яиц. В Мекленбург около 30 лет назад ввозили глухарей из Швеции, но птицы не прижились. В 1928 п опыт был повторен. Ввезли шведских глухарей в Ангальт и Ганновер. В первые годы после опыта глухари держались в угодьях. Немецкие специалисты указывают однако, что опыт
81
этот нельзя считать закончившимся удачно. В Мекленбурге в начале 90-х годов сделали опыт вывода индейками птенцов из тетеревиных яиц, ввезенных из Голландии. В некоторых хозяйствах пробовали подкладывать яйца глухарей в гнезда тетеревов, что является повидимому лучшим способом разведения глухарей. Наряду со многими неудачными попытками по мнению немецких охотников были и удачные. Но вполне точных сведений о ходе этих опытов- не имеется. Выпуски .рябчиков, произведенные в Саксонии, дали отрицательные результаты. Из видов охотничьих зверей, не принадлежавших первоначально к фауне Германии, вполне успешно проходило разведение муфлона, ввезенного из Корсики более 30 лет назад. Вид этот оказался вполне способным приживаться в угодьях Германии и вообще Средней Европы не только в высоких горах, .но и сравнительно невысоко над уровнем моря. Вследствие сторожкости своей он успешно сопротивляется преследованиям охотников. Муфлоны живут теперь в очень многих горных местностях Германии. Живут они на воле и в Крыму (в Крымском заповеднике), куда были привезены еще до европейской войны. В Асканиа-Нова муфлоны, были метизированы с мериносами, а после стадо методом расщепления приведено .к типу почти чистого муфлона. В таком виде животные оказались способными вести полудикое - существование в степи1. Многочисленны в Австрии и Германии были попытки разведения в подходящих угодьях альпийских горных козлов, которые и в Альпах почти истреблены и сохранились в .немногих местностях. Опыты эти не дали благоприятных результатов. Для этого вида, дающего плодовитые помеси с домашними козами, повидимому нужны большая высота горных угодий и определенные качества горных пастбищ.
В группе оленей много видов, которые хорошо переносят измененные климатические и экологические условия, в частности неволю, и легко дают помеси. Даниели или лани, которых разводили и в западных русских и польских лесах, легко -натурализуются. В начале 60-х годов в Силезии было выпущено 16 голов американских вапити, которые должны были хорошо леренссить экологические условия Палеарктики. Олени эти легко смешивались с местными благородными оленями, давая яри скрещивании плодовитое потомство. Но сами вапити в течение 5 лет вымерли от какой-то эпизоотии. В этой же части Германии были выпущены индийские свиные олени (Rusa porcinus Zimm.), которые повидимому хорошо выносили перемену климата. Но они телились в те же месяцы, как и в Индии {в ноябре и декабре), так что телята замерзали. В различное
1 Степной заповедник Чапли, стр. 102—104, 1928.
88
время были сделаны попытки выпуска японского пятнистого оленя (Pseudaxis sika Tern. Schl.), который и теперь живет в некоторых лесах Восточной Пруссии на свободе. В других местах этот вид содержится в огражденных угодьях (Бранденбург, Вестфалия, Баден). В охотничьих парках Мекленбурга живут манчжурский (Pseudaxis hortulorum Swinh.) и южнокитайский (Rusa axis Erxl.) олени.
Попытки разводить в Германии в качестве охотничьей .птицы американскую индейку окончились неудачей. Начали сажать индеек около. 50 лет назад в Саксонии, Тюрингии и. Померании. В первые годы птицы на воле размножались и на них даже охотились. В охотничьей литературе появились описания охоты за индейками на току и по выводкам. Но затем по неизвестной причине уже размножившиеся птицы вымерли. Неудачны были также попытки развести в Северной Германии английских граусов» Лучше протекали опыты разведения, в некоторых горных местностях белых куропаток (распространенных, как известно, в наших тундрах и лесах от крайнего' Севера до Полесья и южного Урала). Но об окончательных результатах выпусков птиц этого вида сведений в литературе не имеется.
Подходящий вид для разведения в охотничьих угодьях Европы—это виргинская куропатка (иначе колин—Соlinus virginianus L.), распространенная от южных границ Канады до Мексиканского залива и похожая по образу жизни на серую куропатку. Она разведена в Вест-Индии, Ирландии и Англии. В Америке птица эта на зиму откочевывает из северных областей своего ареала к югу. Красную куропатку (Caccabis rufa L.), которая, распространена в юго-западной части Европы* уже лет полтораста назад развели в Англии. В половине-прошлого века этот же вид был разведен в Крыму, где птицы держались до 70-х годов. Есть указания, что во Франции разводили калифорнийскую куропатку (Lophortyx californicus; Shaw.).
К видам, прочно вошедшим в состав европейской фауны, нужно прибавить еще американскую ондатру, которая была завезена в Богемию и быстро распространилась в западной-Германии. Ондатру признают там вредителем вследствие порчи ею при копании нор плотин рыбоводных прудов. Шкурки ее в заметном числе поступают на германский пушной рынок. Развели ондатру также в Финляндии. Речь об этом виде,, акклиматизированном и в СССР, будет ниже.
Западная Европа с ее густым населением и небольшими пространствами неудобных земель не имела большой нужды В широких мероприятиях по вольному разведению экзотических животных. Акклиматизационные исследования и опыты
89
здесь посвящены были в большей мере домашним животным; из диких же видов были издавна распространены немногие звери и птицы для расширения возможностей спортивной •охоты. Соединенные штаты задачами акклиматизации интересовались шире. Но и там больше сделано для охраны и восстановления фауны, чем для разведения чужеземных форм. В Новой Зеландии, имевшей исключительно бедную собственную фауну позвоночных животных, успехи акклиматизации значительны. Многочисленные натурализовавшиеся виды зверей, птиц и рыб образовали новую фауну, состоящую из экзотических видов. Успехам акклиматизации растений и животных содействовала здесь наряду с климатическими условиями острова слабая конкуренция со стороны туземных организмов. С другой стороны, случайность и непланомерность мероприятий и опытов привели ко многим неудачам.
Для Советского союза, в котором аЛероприятия по ввозу растений получили очень широкое развитие, акклиматизация и реакклиматизация животных составляет задачу не спортивную, а промысловую и важную экономически. Несмотря на стремительное развитие промышленности, которое переживает страна, общие ее географические условия обеспечивают на известное’ время существование охотничьего промысла. Те же основные географические признаки открывают широкое поле для промышленной акклиматизации животных. Занимая около д/7 части всей суши и в основе имея характер равнины, площадь СССР простирается к северу за полярный круг, к югу— до 35° с. ш. Из всего пространства Союза, приближенно равняющегося 21 млн. квадратных километров, тундра и лесотундра занимают 3 млн. (около 14% площади),.область подзолистых и болотных почв—11 млн. (около 52%). На юге •страны находятся значительные пространства (6%) высокогорных и песчаных (пустынных) почв. Земледелием пока не используется площадь, составляющая около половины всей территории Союза. Карты, на которые нанесены культуры, доказывают, что площади, сплошь или почти сплошь возделанные, в европейской части Союза занимают области, лежащие южнее 55°; в азиатской—культурные участки разбросаны пятнами, преимущественно на черноземных почвах Западной "Сибири и в орошенных оазисах Средней Азии х.
В тундре и в северной полосе тайги, в полупустынях и горных областях юга населенность редкая; скотоводство не использует запасов растительных кормов, которые обеспечивают существование диких животных. Разнообразие географических,
1 Проф. М а к а р ов, Карта земледелия СССР, 2-е приложение к «Трудам: по. прикладной ботанике», Ленинград, 1926.-	-
30
в частности климатических, условий от полярного климата до субтропического и от сухого—горного или пустынного___до
влажного приморского открывает широкие возможности опы* там акклиматизации экзотических видов животных. При том значении, которое охотничий и в частности пушной промысел имеет в жизни части населения и в экспорте страны, увеличение запасов промысловых животных можно считать насущной ^потребностью государства. Для достижения’промышленного
Рис. 13. Карта распространения в СССР речного бобра. Из работы Г. Л. Граве (Речной бобр в пределах СССР).
успеха в этом деле возможны два пути: 1) искусственное расширение ареалов отдельных туземных видов и в частности тех, которые сократились в числе ц теперь населяют пятнами только части прежних областей распространения, и 2) введение в состав фауны страны новых экзотических видов. Интересно отметить,' что обширные работы по мелиорации непригодных для земле-* дельческрй культуры местностей и по строительству промышленности далеко не всегда мешают задачам реакклиматизации и натурализации промысловых видов. Такое влияние могут иметь например осушка болот и уничтожение на юге тростниковых зарослей в дельтах и долинах рек. Но при рубке лесов,
.	91
обратно, пространства темной тайги сменяются молодняками, более кормными и удобными для некоторых видов копытных зверей и лесной дичи. Мелиорация рек может создавать частично условия, особенно благоприятные для некоторых видов пушных зверей, жизнь которых связана с водой, каковы речной бобр или выхухоль. И еще большее значение для жизни тех же видов, для водяных птиц и для рыбоводства могут иметь обширные водные площади, образующиеся при устройстве
Рис. 14. Бобровая плотина. Белорусский заповедник. Фот. Д. М. Вяжлинского.
гидро-электрических сооружений. Некоторые опыты акклиматизации в СССР иноземных видов животных имеют совершенно! специальные цели. К таковым можно отнести например разведение для нужд научной медицины различных видов обезьян, содержимых на известной обезьяньей ферме в Сухуме. Я остановлюсь здесь на более простых задачах промыслового хозяйства.
Работами охотничье-промысловых станций в значительной мере разработаны и подготовлены мероприятия йо увеличе
92
нию запасов выхухоли и речного бобра путем пересадки племенных партий в некогда заселенные ими или во всяком случае экономически им подходящие угодья. Бобр, ранее широко распространенный в палеарктической области и бывший одним .из важнейших по ценности годовой добычи видов, теперь удержался под полной охраной в немногих местностях (в бассейнах Днепра, Дона й .Оби). Количество этого ценного зверя в СССР не превышает' 1 000 штук. Часть этих бобров находится в за-
Рис. 15. Хижина бобра. Белорусский заповедник. Фот. Д. М. Вяжлинского.
поведниках, другая—вне их, в условиях недостаточной охраны. Было бы полезно выловить бобров в тех местах, где условия не обеспечивают ни их сохранности, ни их широкого распространения и размножения, и переместить их в подходящие угодья и частью в заповедники. Такая мера могла бы, нужно думать, повлечь за собой увеличение основного стада и в конце концов восстановить промышленные запасых. Возможно, что переселение производителей в более южные или более северные широты может освежить вид и повысить его жизненную энергию. То же самое мог бы вызвать подпуск в наши бобровые резерваты североамериканского бобра, который мало отличается
1 Запасы бобров, существующие Теперь в отдельных местностях £ССР, частью также происходят от небольших партий пересаженных бобров. В 1886 г. несколько бобров из б. Минской губернии были привезены в именье Рамрнь близ Воронежа., От ушедших .оттуда бобров повидимому происходят теперь все бобры, живущие в бассейне Воронежа. Из
93
от палеарктического, хотя и признается отдельным !'видом. В первую же очередь необходимы усиление охраны бсбров и привлечение сюда внимания краеведческих организаций. Важно однако все необходимые мероприятия тщательно подготовлять и проводить с осторожностью и знанием дела, чтобы они не повлекли за собой вместо увеличения уменьшения бобровых запасов.
На основании тех данных, которые собраны по биологии выхухоли, можно думать, что искусственное расширение ареала этого вида насекомоядных также возможно. В настоящее время выхухоль, промысел которой пока запрещен, встречается в стоячих водах речных долин (преимущественно в старицах) бассейнов Волги и Дона. В малых размерах произведена пересадка этого вида в Днепр. В результате длительного запуска запасы выхухоли повидимому увеличились. Теоретически препятствий к разведению ее в бассейнах Днепра и обширных долинах сибирских рек, по крайней мере в пределах Западносибирской низменности, нетх.
В течение последнего десятилетия в СССР были подготовлены рядом теоретических исследований и затем практически проведены Пушногссторгом два интересных опыта акклиматизации чужеземных пушных зверей. Один из этих опытов несомненно удачен, хотя он и не дал пока крупных промышленных результатов. Есть однако полная надежда получить таковые в будущем. Другой опыт, частично также протекающий успешно, не дал еще окончательных результатов.
Около 10 лет назад в специальной печати был поднят вопрос с б акклиматизации в СССР ондатры или мускусной крысы» Это грызун из семейства мышиных; латинское название его—-Fiber zibethicus L. Пушной зверь этот, распространенный в Северной Америке, по образу жизни сходен с нашей обыкновенной водяной крысой (Arvicola amphibius L.), которую правильнее называть водяной полевкой, но крупнее (длина туловища—30 см, вес около 1 кг). Шкурка ондатры не имеет высокой цены, но количество, в котором этот грызун добывается в Соединенных штатах и Канаде, делает его важнейшим пушным
этого района в свою очередь были вывезены и выпущены иа~реку Сож—в 1901 г. 2 пары и в 1907 г. еще 2 пары. Бобры эти размножились и населили бассейн Сожа 'Г. Л. Г р а ве, Речной бобер в пределах СССР,Труды Центр, лесной опытной станции, отдел биологии и пром, охоты, в. XVI, 1931; Д. М. Вяжлинский, Распространение бобров по р. Сож и данные по их учету (рукопись)!.
1 Ряд работ, посвященных биологии, современному распространению и реакклиматизации бобра и выхухоли, напечатан в Трудах Центральной лесной опытной станции (отдел биологии и промысловой охоты) и в журнале «Пушное дело». См. также Л. Шапошников, Выхухоль, Союз-пушнина, серия «Пушные звери СССР», 1933.
94
видом Северной Америки. По своему значению мускусная крыса занимает там место нашей белки1. При современном развитии обработки мехов шкурка ее имеет особое значение потому, что из нее получается лучшая имитация котика. Распространена ондатра в Северной Америке широко—от северной границы лесов (60° с. ш.) почти до границ Мексики (29—28°). Населяет она пространства болот и стоячие воды речных долин„ богатые водной растительностью, которой и питается.,,
Рис. 16. Ондатра.
Громадные пространства болот на нашем севере и обширные речные долины таких рек, как Северная Двина, Печора, Обь, Енисей, имеют неограниченные запасы болотной растительности, пропадающие без пользы или используемые в ничтожной части. Растительность эта может быть использована для разведения ондатры. Партии этого вида систематически выпускались в различные, заранее избранные водоемы нашего европейского и азиатского севера (севернее 55° с. ш.) и повидимому почти всюду натурализовались. Должно пройти еще некоторое время, пока животное окончательно освоится с новой обстановкой, широко расселится и размножится в промысловом количестве. Но и теперь уже вероятен биологический и экономический успех выпуска, хотя размножение этого акклиматизирующегося вида, как это в большинстве случаев бывает, идет много медленнее теоретических предположений.
И-по опыту некоторых стран Западной Европы и по общим теоретическим соображениям можно было предсказать воз-
1 У нас белки добывается до 15 млн., поэтому среди пушных видов она занимает первое место по ценности годовой добычи. Ондатры в удачные годы добывали до 20 млн. Цена шкурки той и другой приблизительно одинакова. '
95
можность натурализации ондатры в СССР. Климатические и экологические условия палеарктической (Европа и Северная Азия) и неоарктической (С. Америка) областей очень близки; фауны их сходйы. Труднее предвидеть конечные результаты второй попытки—развести в водах крайнего юга СССР южно-американскую нутрию, иначе—болотного бобра (Myopotamus
Рис. 17. Нутрия, или болотный бобр. Фот. Д. М. Вяжлинского.
coypus Molina). Этот крупный грызун (до 12 кг весом), по образу жизни несколько похожий на речного бобра, но отнесенный в систематике к отдельному семейству (Octodontidae), поселяется на солоноватых и пресных стоячих и медленно текущих водах, богатых водной растительностью, которой он питается. Особенно пригодны для жизни его густые заросли камышей и тростников, из стеблей которых зверь устраивает себе гнезда. Распространена нутрия в Южной Америке от 23° ю. ш. почти до южной оконечности (Материка, в низменных теплых болотах южной Бразилии и Парагвая и на склонах Кордильер в Патагонии. Содержание нутрии в зоологических садах показало, что зверь этот легко размножается в неволе й очень мало боится холода. При содержании на пушных фермах (что несколько лет йайад начали делать в Европе и СССР, а в Южной Америке .практиковали уже в начале 20-х годов) установлена была скороспелость нутрии (животные шести-семи месяцев готовы к раз-
96
множению), численность помета (до 9 штук) и наличность двух пометов в году без строго определенных сроков. Шерсть нутрии состоит из длинной и грубой ости и нежного подшерстка. При обработке, как уже упомянуто выше, ость удаляется; покрытая же подшерстком шкура дает тот ценный мех, который обращается на пушном рынке под условным названием «обезьяны».
Рис. 18. Гнездо нутрии в тростниках. Фот. Н. К. Верещагина.
На родине его различают несколько географических подвидов болотного бобра, живущих в довольно различных климатических условиях.
Партии нутрии были в последние годы помещены на нескольких советских пушных фермах. Но одновременно были сделаны опыты и вольного выпуска ее в угодья для натурализации. Отделом биологии Центральной лесной станции, разработавшим подробности этого опыта, выполненного Союз-пушниной, предложены были в качестве подходящих для нутрии угодий обширные тростниковые заросли в дельтах рек Закавказья, Предкавказья и Средней Азии. Закавказье, именно область влажных субтропиков—нижний бассейн Риона и низовья Куры, по климатическим условиям казалось наиболее подходящим. Но здесь успешно подвигаются мелиоративные работы, отвоевывающие у болот площади, подходящие для ценных культур. Нужно было поэтому испытать также при-
7
Б. М. Житков
97
годность для жизни нутрий обширных тростниковых лесов на севере Кавказа и в бассейнах Сыр- и Аму-Дарьи. По всем этим соображениям в течение последних трех лет партии нутрии выпущены были в Казйкстане и Туркмении—на нижнем течении Сыр-Дарьи и на Кара-Су, на правом берегу Аму-Дарьи, несколько выше Чарджуя; в устьях Кубани и Сулака; на нижнем Рионе, именно в болотах между Рионом и Пичёрой, и у Кзыл-Агачского залива Каспийского моря. Партии, выпущенные в Закавказье и на Кара-Су, размножались и пока существуют благополучно. Небольшая партия (7 пар), выпущенная на Сыр-Дарье, в очень суровую зиму 1930/31 г. погибла. Для жизни нутрии повидимому не пригодны воды, сплошь и надолго одевающиеся ледяным покровов; из условий климатических важны следовательно именно минимумы, постоянство и продолжительность низких зимних температур. Животное не приспособилось на родине (по крайней мере в северной части своего ареала) к жизни подо льдом в той мере, как это свойственно нашей выхухоли и речному бобру.
Трудности выбора подходящих мест для жизни этого вида усугубляются еще тем, что при выписке нутрий (если они даже привезены с ферм Южной Америки) трудно с достоверностью определить место их родины или происхождения их диких предков. Между тем разница в климате низменностей южной Бразилии и Парагвая и горных частей Патагонии, откуда собственно и следовало бы получать животных для натурализации их в Средней Азии, очень значительна. В общем опыты акклиматизации болотного бобра протекают довольно удачно, о конечном же результате опыта нельзя еще сказать ничего определенного Ч
В охотничьей практике и дореволюционного и самого последнего времени мы можем насчитать на нашей территории ряд удачных опытов акклиматизации и реакклиматизации промысловых видов. Во многих местностях юга и запада Европейской России разводили фазанов. В Крыму были акклиматизированы муфлоны, которые и теперь благополучно живут в Крымском государственном заповеднике. В лесах большого частного имения в теперешней Западной области (в б. Сычев-ском уезде Смоленской губернии) почти 100 лет, до первых лет революции, водились лани. Небольшая часть зверей жила в парке, большее количество в лесах далеко от усадьбы, причем многие звери никогда не выходили к кормушкам, хорошо прокармливаясь и размножаясь на полной свободе. Три года назад
1 Статьи, посвященные вопросу об акклиматизации в СССР ондатры и нутрии, в журнале «Пушное дело». См. также серию Союзпушнины: «Пушные звери СССР»; Н. П. Л а в р ов, Ондатра, 1931; Н. К. Вере ш1а-г и н, Нутрия, 1932.
98
Рис. 19. Схематическая карта Кавказа и среднеазиатской части СССР с показанием мест выпуска нутрии. Треугольниками обозна* ены места выпуска нутрии, штрихом—обширные заросли тростников.
в Погонно-Лосиный остров под Москвой выпущены были 7 голов косуль (сибирский подвид), которые хорошо прижились. В настоящее время потомство этих косуль достигает приблизительно 30 голов. Заботы о восстановлении запасов лося в угодьях, где он был истреблен, и отчасти уже подготовленные опыты по расширению ареала уссурийского пятнистого оленя относятся к числу акклиматизационных мероприятий, могущих иметь экономическое значение» Важнее для хозяйства страны
Рис. 20. Тростники в плавнях дельты Кубани. Фот. Н. К- Верещагина и Л. В. Шапошникова.
исследования и практические меры, касающиеся ценных пушных видов. И быть может еще большее значение имеют широко поставленные теперь опыты акклиматизации промысловых рыб.
В последние годы при заботах о развитии рыбоводства в СССР произведены многочисленные опыты разведения в закрытых водоемах видов рыб, ранее в них не живших. Так лещами и другими видами карповых заселены некоторые озера Белоруссии. Во многие другие озера—на Урале, Кавказе и на севере—сажали сигов. Сиговые (чудской и ладожский сиги и чудская ряпушка) в течение периода с 1922 по 1928 г. посажены были в 42 озера Белоруссии, в 42 озера РСФСР, в одно озеро Армении и в три озера Карелии. Установлено пока, что прижились сиги в 10 озерах, т. е. всего получилось около 18% удачных опытов. Во многих случаях посаженные мальки исчезают или уцелевают в очень малом числе. Так в озеро Тургояк на Урале посажено было 15 000 сеголеток помеси сига и ря
100
пушки. Выловлено было позже 47 экземпляров (0 31°/) В озере Синара (Урал) посаженный еще в 1912—1915 гг. чудской сиг повидимому укрепился.
Менее определенные результаты получились при пересадке осетровых рыб из одного пресноводного бассейна в другой и при опытах акклиматизации морских рыб в Каспийском и Аральском морях. В два последние года взрослые шипы (Acipenser nudiventris Lov.) перевезены из Сыр-Дарьи в Или,
Рис. 21. Ольховое болото у г. Поти. Фот. Л. В. Шапошникова и Н. К. Верещагина.
а в Сыр-Дарью выпущена севрюга. В Аральское море пущены были мальки каспийского пузанка (сельдь) в количестве свыше 8 млн. штук. В Каспийское море с 1929 г. пробовали сажать черноморские виды—камбалу-глоссу и кефаль,—первую в виде годовиков, вторую в стадии сеголеток. Молоди кефали пущено было около миллиона штук. Позже ловились отдельные экземпляры этих видов, но ясных данных о ходе и результатах опыта получено не было. Совершенно не выяснен вопрос об окончательном укреплении этих видов в Каспийском море, т. е. об их размножении. Вопрос об акклиматизации видов рыб в наших морях вообще является новым, и проекты таких мероприятий требуют всесторонней разработки. Если пересаженная рыба уцелевает в новом для нее водоеме, то развитие икры может оказаться невозможным при измененных условиях давления, плотности и химического состава воды.
Судя по опыту как других стран, так и нашему, не следует также возлагать преждевременные надежды на разведение
101
и акклиматизацию проходных рыб. Специалист рыбного дела А. Березовский, подробно разобравший этот вопрос в журнале «Рыбное хозяйство СССР», говорит следующее: «Тенденция рыбоводов пропагандировать искусственное рыборазведение, освещая его только в светлых тонах, была вполне законна до революции, когда рыборазведение в России носило карликовый, зачаточный характер и когда нужно было вырывать гроши на культурные мероприятия по рыбному хозяйству. Но в настоя-
Рис. 22. В тростниках на Сыр-Дарье. Рыбачья тропа. Фот. Л. В. Шапошникова и Н. К. Верещагина.
щее время, когда искусственное рыборазведение приобретает массовый характер и стало действительно государственным делом, такая тенденция мешает критически оценить положение и установить действительные успехи и эфективность искусственного разведения проходных рыб. Практически же эфективность искусственного разведения проходных рыб весьма сомнительна и у нас и за границей, а существующая методика его требует пересмотра».
Мероприятия по акклиматизации рыб приобретают особое значение при изменении физических условий рек и образовании обширных пресноводных водоемов в связи с постройкой
102
плотин гидро-электростанций и с мелиоративными работами Местами опыты заселения таких водоемов были поставлены' Так в Днепропетровское озеро, находящееся на месте прежних днепровских порогов, площадью около 32 000 га и с глубинами от 20 до 80 м, посажены чудской и ладожский сиги. Предположено также разводить там стерлядь и осетра.
Большое значение акклиматизация некоторых видов рыб может иметь для борьбы с малярией. В тропической и субтропической Америке в небольших водоемах и лужах живет маленькая (до б см длиной) рыбка—гамбузия (Gambusia affinis), которую держали и в аквариумах. Она живородяща, приносит в лето несколько пометов в 50—100 штук мальков, размножается уже при температуре воды в 18° и выдерживает понижение до б—7°. Рыбки эти охотно поедают личинок малярийного комара и с этой целью разводятся в Китае, Японии, на Формозе, на Филиппинах, Гавайских островах и в средиземноморских странах. У нас гамбузию с 1925 г. разводят в водоемах Абхазии и Аджаристана. Оплодотворенные самки перевезены были сюда из Италии. Вероятно их разведение возможно во всем Закавказье и в самых теплых частях Средней Азии. Самая идея биологической борьбы с малярией заслуживает во всяком случае серьезного внимания х.
Задачи акклиматизации промысловых видов (преимущественно зверей) нашей фауны и расширения их ареалов не раз затрагивались в биологической и промысловой литературе. В последнее же время появились обширные планы коренного изменения промысловой фауны СССР1 2. Такие обзоры, хотя и имеющие большой интерес, не дают ясных указаний на благоприятные шансы каждого отдельного мероприятия. Каждый случай акклиматизации индивидуален в своей обстановке и требует разбора сложных соотношений между чертами биологии вида и экологическими условиями, в которые он будет поставлен. Выпуски нутрии в тростниковые болота юга подготовлялись исследованием отдельных территорий, которые послужили местом выпуска, и изучением питания и размножения зверя
1 М. И. Т и х и й, Состояние государственного рыбоводства в СССР, Известия Ленинградского ихтиологического института, т. XI, в. 1, 1930; А. Березовский, К вопросу об эфективности и путях реконструкции искусственного разведения проходных рыб, Рыбное хозяйство СССР, №2, 1933; В. В. Александров, Предварительные итоги акклиматизации азовско-черноморских рыб в Каспийском море, Рыбное хозяйство СССР, № 3, 1933; М. Овчинник, Акклиматизация сиговых в Днепропетровском озере, Рыбное хозяйство, № 3, 1933; Г. Линдберг, Насекомоядные рыбы и малярия, Природа, № 10, 1933.
2 Б. Фортунатов, О генеральном плане реконструкции промысловой фауны Европейской части СССР и Украины. Природа и социалистическое хозяйство, т. VI, 1933.
103
в неволе1. Но этого было еще мало, так как сведения о распространении и образе жизни болотного бобра на его родине, которые можно было почерпнуть из литературы, были Скудны. Для полной ясности потребовалось бы специальное Обследование условий распространения и биологии нутрии в различных частях ее обширного ареала в Южной Америке, особенно в частях, имеющих наиболее суровый климат.
Я не буду останавливаться на многочисленных, в различное время сделанных предложениях акклиматизации в СССР экзотических видов или увеличения запасов видов местных. Отмечу только некоторые‘проекты, которые кажутся мне наиболее простыми по выполнению и обещающими известный экономический эфект.
Громадное большинство ценных пушных зверей принадлежит к отрядам хищников и грызунов. Грызуны питаются преимущественно растительной пищей, хищники—в полной или в значительной мере животной. Большинство видов хищных зверей нуждается для пропитания каждой семьи в определенном охотничьем районе. Это сильно ограничивает численность зверей на единице площади. Никогда, и до начала охоты на них, соболь или куница не могли быть так многочисленны в лесах, как белка или бурундук. Грызуны, имеющие большие запасы готовой пищи, могут образовать в удобных местах многочисленные скопления. Многие виды живут колониями. Размножаются виды грызунов энергичнее хищников и вследствие этого легче естественным порядком восстанавливают потери, происходящие вследствие отлова или эпизоотий. Белка или зайцы гораздо более стойко сопротивляются истреблению, чем соболь или выдра. Цифры ежегодной добычи их при сборе пушнины в течение многих десятилетий остаются постоянными, даже увеличиваются в связи с требованиями рынка, как это теперь происходит с второстепенными пушными видами. По ценности годовой добычи шкурки грызунов, индивидуально дешевые (белка, зайцы), значительно превосходят дорогие виды хищников.
При таких условиях все промыслово-хозяйственные операции (включительно до настоящей акклиматизации экзотических видов) на грызунах обещают больше, чем искусственные приемы
’Шапошников и Верещагин, Озера среднего течения Сь:р-Дарьи, Известия Географического общества, № 5—6, 1931; Ш а п о ш н и-ков и Верещагин, К вопросу об акклиматизации нутрии в Закавказье и Предкавказье, Землеведение, в. 1—2, 1932. В последней статье приведена и остальная литература последних лет, посвященная натурализации нутрии в СССР. Примером подробной, хотя и сжатой по форме, разработки вопроса об акклиматизации экзотического вида может служить статья Кашкарова и Коровина—К вопросу об акклиматизации лам в Средней Азии, Труды Среднеазиатского университета, Зоология, в. 14, 1933.
104
разведения хищников. В частности экзотический хищник неизбежно будет конкурентом туземных видов. А при громадных запасах растительной пищи, которая часто не используется местной фауной и домашним скотом, виды грызунов получают возможность широкого распространения и размножения. Ондатра и нутрия кажутся видами, подходящими для натурализации в СССР, потому что при помощи первой могут быть использованы и превращены в мех и мясо громадные запасы ссок и других болотных и водяных трав, на севере, посредством второй— мощные тростниковые заросли на юге. Понятно, что при всяких хозяйственных операциях с видами грызунов нужно строго учитывать и вред, могущий последовать для культур или пастбищ, как это было в Австралии и Новой Зеландии в результате преждевременного перенесения туда из Европы дикого кролика. Натурализация копытных зверей, которые также питаются растениями, имеет меньшее значение вследствие условий их жизни и питания и медленности размножения. Но меры охраны туземных копытных видов, увеличения их ареалов и реакклиматизации имеют определенное значение для промыслового хозяйства, в особенности для СССР с его огромными пространствами лесов, разнообразных по типу, сухих степей, полупустынь и горных областей. А давний опыт Европы и позднейший Новой Зеландии показывают, что некоторые виды оленей и горных баранов довольно легко поддаются акклиматизации.
Специальный интерес среди оленей имеют виды, дающие ценные панты, в особенности уссурийский пятнистый олень. Стадо этих оленей жило несколько лет на Байкальской пушной ферме. Животные видимо хорошо переносили и низкие зимние температуры и несколько измененное питание. Много лет пятнистые олени содержатся в заповеднике Чапли (Асканиа-Нова), где они образовали разнообразные помеси с крымскими благородными оленями и маралами Вероятно вольное разведение этого вида возможно на Кавказе и в Крыму.
Я говорил уже выше о реакклиматизации исчезающих пушных видов, увеличение запасов которых имеет большое значение для хозяйства СССР. Такие ценные пушные звери, как куница, соболь, выдра, сильно сократились в числе. Запасы их могут быть увеличены охраной и пересадкой. В качестве легко выполнимых мероприятий можно указать также и на пересадку некоторых видов грызунов для расширения их ареалов и использования имеющихся кормов. Заяц-русак, дающий до 3—4 млн. шкур в год, издавна сам расширяет свой ареал,
1 М. П. Р о з а н о в, Опыт разведения пантовых оленей в степях заповедника Чапли, Пушное дело, № 11—12, 1929.
105
двигаясь вместе с развитием полевых культур на север и по степям Зауралья на восток. По некоторым данным он Достиг уже 70-го меридиана, т. е. районов Кокчетава и Акмолинска. Одновременно русак распространяется и по степям Казакстана на юг. Нужно думать, что Барабинская и Кулундинская степи вполне подходят для жизни этого вида. Процесс его движения было бы выгодно ускорить пересадкой к востоку нескольких партий животных, выловленных в местностях, дающих лучшие по качеству шкуры.
Белка сравнительно легко восстанавливает свою численность после истребительного промысла или эпизоотий. Кочуя в зависимости от кормовых условий, этот важнейший пушной вид имеет обширную область распространения. Пушники различают значительное количество беличьих кряжей, сильно отличных по качествам и ценности меха. С таким составом вида связан вопрос о перенесении представителей ценных темных кряжей, свойственных высокой восточной части Азии, в места, имеющие малоценных белок, для улучшения их меха путем скрещивания. Некоторые из наших европейских заповедников могли бы служить ареной таких опытов. Интерес их несомненен, но промышленные результаты трудно предсказать. Во всяком случае серия опытов разрешила бы ряд основных вопросов: о влиянии измененных экологических условий на мех темных белок, о выживании их в равнинных ебропейских лесах, о результатах скрещивания с местными формами.
Интересные результаты можно было бы ожидать от перенесения белки (одного из ценных горных кряжей) в леса главного Кавказского хребта, где, как известно, белки нет1. Громадный лесной массив, одевающий северные склоны хребта, в верхней зоне своей (выше 1 200 м) состоит в значительной мере из хвойных пород—сосны, пихты и ели. Здесь распространены многие представители таёжной фауны (дятлы, клесты, синицы, сойка, неясыть, медведь, косуля). Местная лесная куница имеет превосходный мех. Все условия таковы, что можно ожидать успешного размножения белки на этой обширной лесной площади. Подходящего корма здесь достаточно, причем неурожаи семян одной хвойной породы могут быть компенсированы урожаями шишек и орехов других древесных видов. Нет оснований бояться и порчи меха белки. Наиболее подходящей формой из восточно-сибирских теоретически можно считать белку Уссурийского края (амурский кряж, вероятно подходит также алтайский).
1 Опыт этот предложен А. Н. Формозовым. См. его статью «О возможности акклиматизации белки в кубанских лесах Кавказа», Пушное дело, № 6, 1930.
106
Мероприятия чисто акклиматизационные, т. е. опыты введения в фауну СССР экзотических видов, могут при правильной их постановке принести большую пользу охотничьему хозяйству и пушной промышленности. Главными местами таких опытов могут служить многочисленные заповедники государства1. Не нужно только думать, что процессы натурализации чужеземных видов протекают просто и что во всех случаях даже возможных теоретически, можно ждать быстрого успеха. Притом эмпирический или индуктивный метод акклиматизации для животных пригоден гораздо менее, чем для растений. При опытах акклиматизации растений в значительной мере отпадают те трудности добывания, транспорта и последующего надзора, которые присущи опытам с животными. Поэтому тщательное изучение биологии вида и его экологии в старых и новых условиях должно предшествовать опытам, тем более таким, которые ставятся в связи с ближайшими задачами промышленности. Как и при всяких других научных работах или промышленных мероприятиях, необходимо использовать при этом и весь прежний опыт человечества, оставивший—хотя частично—свой след в научной литературе. Без соблюдения этих условий поспешные опыты всевозможных акклиматизаций, скрещиваний и одомашнивания вызовут слишком много ошибок, расходов и разочарований.
Какой бы форме акклиматизации ни подвергалось животное, освоение им новых условий может протекать с различной полнотой. Попав в новые условия, вид может вовсе потерять производительную способность, может сохранить таковую в ограниченной степени или, напротив, полностью. Опыт заповедника Чапли (Асканиа-Нова) показывает, что живущие там фламинго и краснозобые казарки не гнездятся; австралийские гуси гнездятся нерегулярно, а африканские страусы кладут яйца, но плохо их высиживают; ряд видов экзотических млекопитающих и птиц размножается правильно. В то же время вид может в случае присущей ему пластичности показывать приспособительные реакции, касающиеся времени размножения, привычек, питания или морфологических признаков. Птицы, перенесенные из южного полушария в северное, начинают гнездиться не в наши осенние месяцы, как делали это на родине, а в весенние. Так несется в Аскании американский страус (нанду). Между тем австралийский эму в наших широтах размножается по австралийскому календарю: периоды носки яиц
1 Желательно, чтобы некоторые заповедники были посвящены исключительно охране местной фауны и неприкосновенности первобытных биоценозов. Но число и площади заповедников в СССР уже теперь так значительны, что в большей части их должны быть проводимы опыты воздействия на флору и фауну.
107
совпадают с нашими зимними месяцами1. Там же крупная африканская антилопа—оленебык (Oreas oryx Pall.) сохранила и на зиму редковатую шерсть без подшерстка,а у белохвостого гну (Conncchaetes gnu Zimm.) влияние холода асканийской зимы вызвало развитие густого подшерстка 1 2.
Все вариации течения процесса акклиматизации легко проследить и по ним предвидеть конечные результаты опыта, если животные содержатся в ограждениях; иногда это возможно и при полувольном содержании, когда животному обеспечена пища и оно в значительной мере защищено от врагов. Помешать успеху при стойкости против климата и при нормальном размножении вида могут разве только паразитарные заболевания. Но дело очень осложняется при свободном выпуске животных в угодья. Тогда затруднены наблюдения за реакциями, которые проявляет вид в новых экологических условиях, а главное—животные вступают в обстановку свободной борьбы за существование. Система защитных рефлексов, накопленных видом на родине, может вовсе не подходить к новой обстановке. Здесь бесчисленны возможные комбинации удач и неудач. Например легче должно выживать малочисленное потомство птиц и млекопитающих, чем таких видов рыб или беспозвоночных, которые выбрасывают тысячи или миллионы яиц. Из этих миллионов при исторически выработавшихся соотношениях биологических сил уцелевает, давая взрослое животное, в среднем одно яйцо или малая его часть. Очевидно, что этот шанс легко может быть потерян в условиях нового ареала.
Техника опытов требует, чтобы животные, предназначенные для акклиматизации или реакклиматизации, проводили известное время под наблюдением, освоиваясь в то же время, хотя бы частично, с обстановкой нового пейзажа и климатом. Поэтому при заповедниках или охотничьих хозяйствах, где предполагается разведение животных,всегда желательно устройство вольер и ограждений возможно значительного протяжения. При содержании животных в ограде легче следить за течением опыта и предвидеть условия и результаты будущего вольного их содержания.
На пути разносторонних воздействий на биоценозы путем натурализации новых для этих биоценозов видов животных человеком сделано еще относительно мало. Подготовка действий такого порядка относится к области технической биологии,
1 Гу л я е в и Фолитарек, Размножение эму в Московском зоопарке, Труды лаборатории экспериментальной биологии Московского зоопарка, т. III, 1927.
2 Другие примеры см. в статье Завадовского в «Аскания-Нова», сборнике статей под ред. Завадовского и Формунатова, стр. 303 и след., а также сборник «Степной заповедник Чапли», Москва—Ленинград,1928.
108
т. е. биологии, покинувшей грубо эмпирические пути и пользующейся тем же научным методом, которым пользуются физика и химия. При таком направлении биология имеет возможность в большем объеме, чем это пока делалось, направлять свои творческие силы на овладение органическими процессами и организмами, еще не использованными культурой и хозяйством.
Говоря об акклиматизации, чаще всего подразумевают введение в фауну страны новых для нее промысловых видов, дающих продукты хозяйству человека. Однако можно привести много примеров протекающих в биоценозах процессов, полезное влияние на которые возможно путем введения в фауну самых различных видов. Акклиматизация экзотических растений может делать желательной и даже необходимой натурализацию насекомых, содействующих опылению этих растений1. Разнообразными, хотя и сложными по своему выявлению и разрешению, могут быть задачи акклиматизации, связанные с биологическими методами борьбы против вредных насекомых. Приведем один из очень известных случаев такого рода. Еще в прошлом столетии из Австралии в Калифорнию был завезен вид червеца (Icerya purchasi Maskell), который оказался важным вредителем цитрусовых культур. Размножившись в апельсинных и лимонных плантациях, этот вредитель поставил под угрозу важную часть плодоводства всего края. Предложенные и испытанные меры механической борьбы не помогали. Тогда энтомологи штатов взялись за детальное изучение бедствия. Они перенесли, выяснив происхождение червеца, свои исследования в Австралию и установили причину, связывающую размножение вредителя на его родине. Оказалось, что червецом питается хищный жук (вид божьих коровок—Novius cardinalis Muis). Жуки эти были перевезены в Калифорнию и выпущены в плантации, где быстро размножились и парализовали действие вредителя. Жучка продолжали разводить в инсектариях энтомологических станций в качестве постоянного реагента. Впоследствии он был ввезен во все страны, куда проник и червец-вредитель: в Египет, Капландию, Италию, Сирию, на Бермудские и Гавайские острова. Борьба с вредными насекомыми при помощи других насекомых, парализующих размножение вредителей (особенно важны виды хищных жуков и наездников), применялась успешно во многих случаях.
1 Бывают и другие формы связей насекомых с культивируемыми растениями. Культура фигового дерева (инжира) в советских субтропиках плохо удается, так как «фиговый оплодотворитель» (Blastophaga psenes L. из блестящих наездников), паразитирующий на соцветиях («плодах») фиги и вызывающий их разрастание, менее морозоустойчив, чем фиговое дерево.
109
Иногда картина естественной биологической борьбы, контролирующей размножение вредных насекомых, бывает очень сложной. Размножение сосновой совки (Panolis piniperda Panz.) в значительной степени сдерживается деятельностью паразитов, каковы наездники и мухи-тахины; личинки многих видов этих паразитов поселяются в гусеницах различных бабочек. Поэтому >ййзнь и полезная деятельность паразитов обеспечена в тем большей мере и численность их тем значительнее, чем разно* образнее фауна гусениц в определенной станции. А эта фауна зависит от разнообразия растительных видов, слагающих биоценоз. Поэтому сосновые леса с богатым подлеском и почвенным покровом из травянистых растений меньше страдают от совки, чем чистые естественные или саженые боры. Кроме того многие паразиты имеют более быстрое развитие, нежели виды, на которые они нападают. Большинство видов бабочек имеет годовую генерацию, а паразиты их гусениц—двойную или тройную. При этом вторая или третья генерация должна поселяться в промежуточных хозяевах, т. е. в других видах гусениц. Подходящие для этих генераций виды обильнее и разнообразнее в смешанных лесах и борах с подлеском и более богатой травяной растительностью.
Здесь и в других подобных случаях хозяйственная выгода обусловливается сложной суммой явлений, протекающих в биоценозе. Благоприятно влиять на процесс можно путем введения в биоценоз и растительных и животных видов. Можно представить себе теоретически такие искусственные изменения фауны определенной среды, при помощи которых можно влиять на состав планктона, улучшая тем кормовые условия мальков рыб; на микроорганизмы, усиливая или парализуя их действия; на питание и обмен веществ животных, выводя их тем из состояния стерильности при содержании в неволе. Правильные практические действия в таких сложных случаях могут получаться только в результате разработки и применения строго научных методов.
Усилия, затраченные людьми на акклиматизацию, были небесплодны. Многое достигнуто на этом пути в животном мире, не говоря уже о мире растений, где успехи одомашнивания и акклиматизации в тесном смысле слова значительно больше. Декандоль1 насчитывал 247 видов культурных растений (не считая декоративных, лекарственных и душистых), т. е. приблизительно один вид на каждую тысячу видов диких. Одомашнивание растений технически просто, и лишь немногие виды не поддаются ему1 2. Количество видов одомашненных животных
1 Origine des plantes cultivees, 1883.
2 Например белый гриб, клюква.
ПО
сравнительно с общим числом видов, живущих на суше и в воде ничтожно1. Здесь, как в деле изменения фауны путем акклиматизации экзотических видов, открыто широкое поле деятельности. Трудности и неудачи на этом пути значительны но в большинстве случаев преодолимы. Растение не приучается непосредственно к более низким, чем на его родине, температурам. Но подбор более стойких мутаций позволяет медленно, расширять ареал вида. Таки при.акклиматизации животных глубокое изучение условий обстановки и искусственный подбор позволят выйти из трудностей, которые при современном уровне знаний могут казаться непреодолимыми. Необходимо лишь при всех работах культивировать истинный научный метод.
1 Около 30 видов млекопитающих, 20 птиц, 15 рыб.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
I. Общий обзор процессов акклиматизации и явлений, с ними свя-
занных .................................................... 3
II.	Систематические единицы и их	значение	при	акклиматизации	25
III.	Зависимость процесса акклиматизации	от	условий	среды ....	39
IV.	О межвидовом скрещивании............................. 15
V.	Акклиматизация и задачи пушного звероводства. Одомашнивание ...................................................... 69
VI.	Мероприятия и успехи акклиматизации животных в Новой Зеландии, Северной Америке, Западной Европе и СССР: О некоторых перспективах акклиматизации животных в СССР............... 80
Редактор Н. Нуждин. Техред. И. Данько. Зав. граф. ч. Е. Смехов. Зав.
________корр. Л. Голицына. Отв, за вып. в тип. П. Маркелов.
Уполном. Главл. Б—40962. Биомедгиз 357. МД. 86. Тираж 7200. Формат 82x109/32. Печ. л. 7. Зн. в 1 п. л. 40500. Авт. л. 7,1. Сдано в тип. 19/Х 1934.Подп. к печ. 1—5/ХП 1934. Заказ 956. Цена 1 р. 60 к. Перепл. 70 к.
16-я типография треста «Полиграфкнига», Москва, Трехпрудный, 9.